re: lem. Dee Fe EEE SE EEE ze ne 57 e uni ah a ah rin De a DEE SE Ber THE UNIVERSITY OF ILLINOIS LIBRARY & H IN iR \ “ St The person charging this material is re- sponsible for its return to the library from which it was withdrawn on or before the Latest Date stamped below. Theft, mutilation, and underlining of books are reasons for disciplinary action and may result in dismissal from the University. To renew call Telephone Center, 333-8400 \ UNIVERSITY OF ILLINOIS LIBRARY AT URBANA-CHAMPAIGN L161—0-1096 rn rw) ME Digitized by the Internet Archive in 2011 with funding from University of Illinois Urbana-Champaign http://www.archive.org/details/morphologieundbio01oltm MORPHOLOGIE UND BIOLOGIE ALGEN VON DR FRIEDRICH OLTMANNS PROFESSOR DER BOTANIK AN DER UNIVERSITÄT FREIBURG I. BR. ERSTER BAND SPEZIELLER TEIL MIT 3 FARBIGEN UND 473 SCHWARZEN ABBILDUNGEN IM TEXT JENA VERLAG VON GUSTAV FISCHER 1904. % i nr 4 TEN Er a PRIEB?T a ” 5 Hufn 4 Florence Bla: Meyera Q VORWORT. Seit FALKENBERG im Jahre 18821) zusammenfaßte, was man damals über Algen wußte, ist eine von allgemeinen Gesichtspunkten ausgehende Bearbeitung der ganzen Algengruppe nicht mehr veröffentlicht worden. Wenn nun auch ENGLER und Praxtr's „natürliche Pflanzenfamilien“ als Nachschlagewerk für die Algen sehr wertvoll sind, so glaubte ich doch, unter den obwaltenden Umständen die Bearbeitung einer neuen, allgemein gehaltenen Morphologie und Biologie der Algen wagen zu dürfen. Das was ich im Laufe mancher Jahre im Laboratorium sowohl als auch am Wasser selber gesehen, wollte ich mit dem Material, welches zahlreiche Forscher während vieler Jahrzehnte erarbeitet, zu einem einheitlichen Gan- zen zusammenschweißen. Ursprünglich war ein kurzes Lehrbuch geplant, aber die Menge des Stoffes ließ das Ganze zu einem Handbuch anschwellen, das ich in zwei Teile zerlegen mußte. Der erste Band, welcher hier vor- liegt, behandelt die einzelnen Familien, der zweite kleinere die allgemeinen Fragen; ich hoffe letzteren im nächsten Frühjahr erscheinen lassen zu können. Die Frage, was soll man bringen, was fortlassen, war wie immer nicht leicht zu beantworten. Viele Leser werden die Cyanophy ceen vermissen. Ich konnte mich indes nicht entschließen, sie mit zu behandeln, weil ich glaube, sie stehen mit einem Teil der Formen, welche man heute noch Bakterien nennt, im engsten Zusammenhange; sie können nur in Verbindung mit Cladothrix, Beggiatoa und vielen ähnlichen Gattungen verstanden wer- den. Ohne erneute, eingehende Untersuchung schien mir das alles aber nicht wohl darstellbar zu sein. Die Charales habe ich trotz mancher Zweifel aufgenommen; notwendig aber erschien mir die Verarbeitung der farbigen Flagellaten. Es zeigt sich immer mehr, daß die Algen phylogenetisch auf jene zurückgehen, und wenn auch vieles noch nicht geklärt ist, so glaubte ich, es sei nicht un- zweckmäßig, die Fachgenossen über jene Gruppen mit zu belehren. Freilich aus eigener Anschauung kenne ich diese Formen wenig, und so muß ich den Leser bitten, gerade mit diesen Kapiteln des Buches Nach- sicht zu üben. Das Gleiche eilt für einige andere, in welchen ich nur zusammenstellte, was die Literatur bot. Im übrigen habe ich nach Kräften versucht. mich an den Objekten selber zu informieren; ich habe manches selber geprüft, nachuntersucht und ergänzt. Ich wurde darin unterstützt durch Herrn Dr. En. GruBER in Freiburg; er hatte die Freundlichkeit, auf meine Bitte einige Nachprüfungen selber auszuführen und Präparate herzu- stellen, welche als Vorlage für Zeichnungen geeignet waren. Herr Kollege !) SCHENK's Handbuch der Botanik. Bd. 2 ın1 vr rr IV Vorwort. BERTHOLD in Göttingen überließ mir unveröffentlichte Notizen und Zeich- nungen, besonders von Siphoneen und Eetocarpeen, welche das publizierte Tatsachenmaterial oft wesentlich ergänzten, und Herr Dr. Kuckuck in Helgoland übersandte mir nicht bloß eine Anzahl von Originalzeiehnungen, sondern erteilte auch jederzeit über mancherlei Fragen Auskunft. Material erhielt ich mehrfach von der zoologischen Station in Neapel und von der biologischen Anstalt in Helgoland; beide Institute öffneten mir wiederholt ihre Pforten und stellten mir ihre Hilfsmittel in liberalster Weise zur Verfügung. Das Großh. badische Ministerium gewährte wieder- holt einen Zuschuß zu den Reisekosten und gestattete die Benutzung des badischen Arbeitsplatzes in Neapel. Die Literatur (bis Jan. 1904) ist tunlichst vollständig berücksichtigt und das Wiehtigste am Schluß der einzelnen Kapitel in alphabetischer Reihen- folge aufgeführt worden. Was nicht am Ort zu haben war, stand mir aus der Bibliothek des botan. Instituts zu Straßburg und aus derjenigen des Herrn Grafen SoLms sowie anderer Fachgenossen zur Verfügung. Manche, besonders ausländische Schriften freilich konnte ich leider nicht zu Gesicht bekommen, diese sind dann in der Regel auch nicht zitiert worden; event. findet sich ein Hinweis auf Just’s Jahresbericht. Die Zeiehnungen, Originale wie Kopien, sind fast alle von unserem Universitätszeichner, Herrn R. SCHILLING, angefertigt und dann auf zinko- sraphischem Wege vervielfältigt worden. Für einige Bilder wurden die Stöcke von den Besitzern zur Verfügung gestellt. Allen, welche meine Arbeit unterstützten, auch solehen, die hier nicht genannt sind, spreche ich meinen herzlichen Dank aus, nicht zuletzt dem Herrn Verleger, der allen meinen Wünschen bereitwillig entgegen kam. Freiburg, d. 15. Juli 1904. Oltmanns. Inhaltsübersicht des speziellen Teiles. Seite Einleitung. . . : 3 I. Cie omonadineae- 1) 1. Chromulinaceae 6 2. Hymenomonadaceae 11 3. Ochromonadaceae 14 Anhang . 2 II. Heterocontae 4 i 15 fe Chloromonadaceae i 18 2. Confervaceae 3. Botrydiaceae 25 4. Chlorotheciaceae . 27 III. Cryptomonadineae . 30 IV. Euglenacene . 82 V. Dinoflagellata i 35 1. Gymnodiniaceae . 39 2. Peridiniaceae 36 3. Prorocentricae . 40 Allgemeines . 41 VI. Acontae (Zygophyceae) 51 a. Conjugatae . öl le Mesotaeniaceae. 93 2. Zygnemaceae 96 3. Desmidiaceae 72 b. Bacillariaceae 91 VII. Chlorophyceae . 133 a. Volvocales . ns . 134 T. Polyblepharidaceae . . 135 2. Chlorodendraceae 136 3. Chlamydomonadaceae. . 158 4. Phacotaceae . 147 5. Volvocaceae . 148 6. Tetrasporaceae 165 b. Protococcales 169 1. Protococeaceae 170 2. Protosiphonaceae. a bir 3. Halosphaeraceae . 181 4. Scenedesmaceae 183 5. Hydrodictyaceae . 192 e. Ulotrichales 197 1. Ulotrichaceae 198 2. Ulvaceae 205 3. Prasiolaceae . 208 4. Cylindrocapsaceae 211 d. Vedogoniaceae . 212 6. Chaetophoraceae Di 222 Zweifelhafte C haetopho- raceen. 236 1% Aphanochaetaceae 240 8. Coleochaetaceae 241 g. CirselSpllacene 247 d. Siphonoeladiales . Cladophoraceae . Siphonocladiaceae . Valoniaceae . Dasycladaceae . . Sphaeropleaceae e. Siphonales . 1. Codiaceae . 2. Bryopsidaceae . 3. Caulerpaceae 4. Vaucheriaceae . Charales. VIII. Phaeophyceae . a. Phaeosporeae. Die Vegetationsorgane der Phaeosporeen . 1. Ectocarpaceae . a. Eetocarpeae . b. Desmarestieae . c. Punctarieae . d. Sceytosiphoneae e. Dietyosiphoneae . f. Chordeae £. Asperococceae. h. Eneoelieae i. Splachnidium k. Eudesmeae l. Mesogloeeae . m. Myrionemeae n. Elachisteae o. Chordarieae . p- Sporochnideae . . Cutleriaceae . . Sphacelariaceae a. Sphacelarieae a Stypocauleae Cladostepheae . 4. Fanınarace ae a. Laminarieae . b. Lessonieae ii c. Costatae (Agareae).. Die Fortpflanzung der Phaeo- sporeen b. Akinetosporeae 1. Tilopteridaceae 2. Choristocarpaceae c. Cyelosporeae. 1. Dietyotaceae . 2. Fucaceae POUOD+ or SUR 0} Bangiales . Bangiaceae . Seite 255 255 267 269 273 288 291 291 303 309 . 317 . 328 . 348 349 . 390 350 . 353 . 357 362 . 364 367 368 BYpI 314 376 | 8, 352 384 3857 391 . 396 . 405 408 416 420 423 . 425 430 441 461 -n id 473 478 480 480 489 529 529 al IX. Rhodophyceae .. Allgemeines Aufbau der Vegetativen Organe I. Springbrunnentypus Nemalieen, Nemastomeen Fureellaria, Polyides Gigartineen usw.. Rhodophyllideen . Chrysymenia Acanthopeltis Constantinea Chaetangieen Scinaia Squamariaceen . Corallinaceen Chyloeladieen Thorea II. Zentralfadentypus : 1b Br For- men 2 Thuretella usw. Gloeosiphonia Batrachospermum Lemane: (relidiaceen Gigartinaceen Wrangelieen . 2. Ceramiaceae . Plumarien . Grifhthia Ceramium . Spyridia 3. Delesseriaceae . Delesserieen . Nitophylleen . 4. Rhodomelaceae A. Radiäre Rhodomela- ceen .. 2. Lophothalia - Poly- siphonia-Chon- dria-Reihe . Allgemeines Lophothalia Brogniartella . Polysiphonia . Rhodomela. Chondria Laureneia b. Dasyeen . Dasya 2 Ä Thuretia, Diety urus ce. Bostrychieen . - B. Dorsiventrale Rhodo- melaceen a. Pterosiphonieen b. Herposiphonieen Seite . 539 535 538 539 539 544 . 946 549 550 551 552 556 . 596 55% 559 564 567 569 569 569 Hu Hz 575 OT 578 579 581 582 588 588 591 591 591 596 599 399 599 600 607 607 607 611 612 613 615 615 s 617 619 620 620 622 Inhaltsübersicht. c. Placophora und Pollexfenia d. Polyzonieae e. Amansieae rh8 III. Jugendstadien, Haftorgane usw. Jugendstadien Hattorgane Adventiväste. tg: Perennierende Florideen Die Fortpflanzung I. Die Verteilung der Fortpflan- zungsorgane.. . II. Ungeschlechtliche Portpflan- zung i R Monosporen : Tetrasporen Brutzellen u. Brutknospen III. Die Sexualorgane . . 1. Antheridien und Anthe- ridienstände . Büschelförmige Krusten . Nematheeien . a Corallineen . ER Ceramieen . Rhodomeleen 2. Die Carpogonien u. deren Befruchtung IV. Sporophyt u. Karposporen 1. Nemalionales Batrachospermum, manea usw. 2 Dermonema, Galaxaura . 2. Cryptonemiales . .. . Dudresnaya usw... Rhizophyllideen Squamariaceen . Corallinaceen sloeosiphonia Thuretella . 3. Ceramiales a. Ceramiaceae. . Callithamnion . Antithamnion, fithia usw. b. Rhodomelaceae e. Delesseriaceae . 4. Gigartinales Harveyella Gigartina usw... Wrangeliaceen . Rhodophyllidaceen . 5. Rhodymeniales Sphaerococcaceen Rhodymeniaceen Chylocladieen . Le- Grif- Seite 624 627 630 637 637 644 647 647 649 649 650 650 651 666 668 668 669 - 670 672 673 67% am- . 623 678 683 683 633 686 688 688 694 695 696 697 699 700 700 01 703 706 13 716 716 18 19 720 24 124 726 126 ie Spezieller Teil. yn 3 Einleitung. Die Algen gehen phylogenetisch auf die Flagellaten zurück. Das ist eine Überzeugung, die sich (wie ausführlicher in dem Kapitel über Ver- wandtschaften erörtert werden soll) immer mehr Bahn bricht, und dieser Erkenntnis entsprechend nehme ich diejenigen Protistengruppen hier auf, welche als Stammformen von Algen event. in Anspruch genommen werden können. Ich tue das um so lieber, als dies Verfahren ermöglicht, manchen von den Organismen einen halbwegs festen Platz anzuweisen, welche seit Jahrzehnten zwischen Zoologen und Botanikeın hin- und hergeworfen werden. Fig. 1. 1—5 Dimorpha radiata Klebs n. KrLegs. 1 frei schwimmend. 2, 3 auf dem Substrat kriechend. 4 Aufnahme fester Nahrung. 5 Teilung. 6 Oikomonas Termo Ehrbg. n. BürscHtn. 7,8 Scytomonas pusilla Stein. k Kern. v» Vakuole. nd Nahrungsballen. In Ermangelung eigener Untersuchungen stütze ich mich in dem tol- senden Absehnitt in erster Linie auf die Arbeiten von Bürscentı und Kregs, auf das ältere Opus von Stein und das jüngere von SENN, sowie auf die später zu nennenden Autoren und greife zur Orientierung aus den relativ niedrig stehenden Rhizomastiginen die Gattung Dimorpha Gruber heraus. Die völlig farblose Dimorpha radiata Klebs (Fig. 1) besitzt im frei Dimorpha. schwimmenden Zustande einen länglichen oder birnförmigen Körper 1* 4 Einleitung. (Fig. 1, 7), welcher am Vorderende zwei Geibeln führt. Eine derselben ist nach vorn gerichtet, die andere nach hinten, sie wird bei der Bewegung scheinbar nachgeschleppt. Ein relativ großer Zellkern liegt nahe dem Vorder- (Mund-) Ende, eine pulsierende Vakuole (v) nahe dem Hinterende. Das Plasma enthält keine Einschlüsse, welche auch nur als Reste von Uhromatophoren aufgefaßt werden könnten. Wird auch während der Schwimmbewegung die Körperform im wesent- lichen beibehalten, so vollziehen sich doch, besonders am Hinterende der Dimorpha, mancherlei Umrißänderungen; diese sind indes geringfügig im Vergleich zu den Modifikationen der Gestalt, welche eintreten, wenn der Organismus festes Substrat berührt. Das Ganze gleicht nun mehr einer kriechenden Amöbe mit zahlreichen Pseudopodien (Fig. 1, 2,5). Die Geißeln bleiben erhalten, wenn sie auch häufig schwer nachweisbar sind; die eine von ihnen ist meist gerade gestreckt, die andere aufgerollt. Die Ernährung geschieht wie bei Amöben dureh Aufnahme und Ver- dauung fester Substanzen (Fig. 1, 4). Keine Körperstelle aber ist in dieser Richtung bevorzugt, die Substanzen können überall eintreten. Soll die Vermehrung durch Teilung beginnen, so wird zunächst eine Verbreiterung des Körpers bemerkbar, bald tritt ein neues Geibelpaar neben dem alten auf und nun wird die Zelle der Länge nach zerschnürt. Das ist bei Dimorpha nicht übermäßig deutlich (Fig. 1, 5), bei anderen Formen aber (Fig. 1,7; 1,8) ist die Längsspaltung eine ungemein scharfe. Sie kann am Vorder- oder am Hinterende beginnen. An solche einfachen Rhizomastiginen reihen sich dann Protomas tiginen, wie Oikomonas u. a., an (Fig. 1, 6). ‘Der Bau dieser Organismen ist” ebenfalls nicht kompliziert; die Vakuole, der Kern, die amöboiden, sowie die Schwimmbewegungen kehren wieder; letztere werden aber nur mit Hilfe einer einzigen, vorwärts gerichteten Geißel ausgeführt. Ein Unterschied jedoch von der früheren Form ist durch die Ausbildung eines sog. Peri- plasten gegeben, das ist eine dünne oder derbe Membran, welche nicht aus Zellulose, sondern aus Eiweißsubstanzen besteht; sie hindert weder die Aufnahme von Nahrung noch die amöboiden Bewegungen. Ob der Periplast aus lebendem Plasma zusammengesetzt sei, ist nicht sicher, be- kannt dagegen ist, daß er zahlreichen Flagellaten. zukommt. Die Nah- rungs saufnahme findet bei Oikomonas an einer bestimmten Stelle des Vorder- endes statt (Fig. 1, 6), und insofern können diese und ähnliche Protozoen kaum als ee Vorläufer von Algen bezeichnet werden. Trotzdem haben Rhizo- und Protomastiginen nebst ihren unmittelbaren Verwandten phylogenetisch eine große Bedeutung. Die Frage, ob von ihnen aus eine Brücke zu den Sarcodinen, Radiolarien, Myxomy ceten usw. hinüber zu schlagen sei, kann hier unter Hinweis auf Ku BS, ROSEN u. a. unerörtert bleiben, dagegen muß gemeinsam mit zahlreichen Autoren scharf betont werden, daß zu den oben besprochenen Gruppen farbige Flagellaten in sehr naher verwandtschaftlicher Beziehung stehen. Es "sind das in erster Linie die Chrysomonadinen, die Chloramöben und event. auch die Polyblepharideen. Namentlich die einfachsten derselben unter- scheiden sich von Rhizomastiginen usw. fast nur durch den Besitz von Chromatophoren. Literatur unter Chrysomonadinen. I. Chrysomonadineae. Die Vertreter dieser Gruppe sind im Besitz einer oder mehrerer platten- förmiger Chromatophoren (Fig. 2). Letztere besitzen niemals Pyrenoide. Ihre goldgelbe Färbung wird nach GAıDuKov bedingt durch das Phyco- chrysin, einen wasserlöslichen gelben Farbstoff, der das Chlorophyll ver- deekt, im übrigen von Diatomin, Phycophaein usw. verschieden ist. Lon- MANN erwähnt Formen, die fast rein grün sind. Der Zellkern der Chryso- monaden ist unschwer in der Mitte der Zelle nachzuweisen. Meistens am Vorderende (Fig. 2) liegen mehrere pulsierende Vakuolen, daneben auch relativ unbewegliche Hohlräume ähnlicher Art, welche eben- falls Zellsaft führen, zudem (gelegentlich) feste Nahrung aufnehmen können usw. Als Assimilationsprodukt oder Reservesubstanz tritt die von KLEBs als Leukosin bezeichnete Masse auf. Bald liegen mehrere stark licht- brechende, weiße Kügelchen desselben im Plasma verteilt, bald fließen diese zu einem größeren Körper von gleicher Beschaffenheit am Hinter- ende der Zellen zusammen (Fig. 2 u. 6; 2). Die mikrochemischen Reaktionen gewähren noch keinen Aufschluß über die Natur des Leukosins. Leider verschwindet dasselbe ungemein leicht fast in allen Fixierungs- und Lösungsmitteln, mit Jod zeigt es keinerlei Reaktion. F Neben Leukosin beobachtete Hans MEYER in gewissen Fällen fettes Ol. Dieser Autor untersuchte auch die Ernährungsverhältnisse verschiedener Chrysomonaden und fand, in teilweiser Übereinstimmung mit älteren For- schern, dab wohl kein Vertreter dieser Gruppe ohne eine normale COs- Assimilation auskommen kann, daß daneben aber manche Formen zur Aufnahme und Verdauung fester Nahrung nach Amöbenart befähigt sind. Das gilt besonders von den niedersten Vertretern der Gruppe, welche keine feste Wand haben, z. B. Chrysamoeba radians (s. a. SCHERFFEL), Ohromulina-Arten, Ochromonas usw. Die ganze Zelle ist meist von einem Periplasten nach außen abge- grenzt, welcher nicht selten Streifungen usw. zeigt — darauf gehe ich nicht ein. Außerdem kommen noch Hüllen von mancherlei Struktur und Form um die Zellen vor, deren chemische Beschaffenheit nicht immer ge- nügend festgestellt ist. Bei Dinobryon geben die noch zu erwähnenden 3echer prompt die Zellulosereaktion. Sicher bekannt ist bisher nur eine vegetative Vermehrung, Sexualität scheint zu fehlen. Mit Sexx teilen wir die Chrysomonadinen nach Zahl und Form der Geißeln in 3 Gruppen und unterscheiden: ot . Chromulinaceae mit einer, . Hymenomonadaceae mit zwei gleichen, 3. Ochromonadaceae mit zwei ungleichen Geißeln. IV Chromulina. 6 I. Chrysomonadineae. Eine solche Einteilung nach der Zahl der Wimpern erinnert ja etwas an Linx®'s Staubfadensystem, und deshalb ist sie auch mehrfach beausla worden, allein die Sache ist übersichtlich, und zudem haben wir, wie mir scheint, momentan kaum ein besseres Prinzip, nach dem man die Dinge ordnen könnte. Die Membran-, Schalen- und Koloniebildung, die für solche Zwecke häufig in Anspruch genommen wird, scheint mir in nicht wenigen Fällen etwas durchaus Sekundäres zu sein, werden doch Pandorina und Synerypta (Fig. 8) noch nicht deswegen miteinander verwandt, weil sie kugelige Aggregate bilden. 1, Chromulinaceae. Eine der einfachsten Formen dürfte Chrysamoeba radians Klebs sein. Diese bildet im frei beweglichen Zustande eiförmige Körper mit einer seißel am Vorderende und mit zwei meist symmetrisch gelagerten Platten- chromatophoren (Fig. 2, 7). Daneben kommen genau wie bei nenn usw. amöboide Stadien mit oft recht langen Pseudopodien vor (Fig. 2, 2). Fig. 2. 1, 2 Chrysamoeba radians n. KLess. 3—5 Chrysococcus rufescens n. Kızss. 6—8 Chro- mulina ovalisn. Kress. 9.10 Chrom. Woroniniana n. Fısch. 11—13 Chrom. Rosanoffii n. WORoNIN. ! Leukosin. Die Teilung wurde im amöboiden Zustande beobachtet, sie erfolgt in der für Dimorpha beschriebenen Weise. Nach SCHERFFEL’s noch zu be- stätigenden Angaben würden manche Tochterzellen der Geißel entbehren, Ja einige von ihnen sollen kein Chromatophor erhalten. Amöben und Schwärmer können sich abrunden und sich unter Verlust der Cilien mit Membran umgeben, so entstehen mehr oder weniger dick- wandige Akineten, welche im gegebenen Moment nach einmaliger Teilung zwei Schwärmer entlassen. An Chrysamoeba als eine sehr niedrig stehende, wenn nieht überhaupt die niedrigste Form, schließen wir leicht die zahlreichen Chromulina-Arten an (Fig. 9): rundliche, eiförmige usw. Zellen mit einer Wimper, welche zwar einer vollkommen amöboiden Bewegung entbehren, immerhin aber 1. Chromulinaceae. Ü Veränderungen der Körperform vornehmen können. Speziell ist das Hinter- ende zu mannigfacher Umgestaltung, event. auch zur Nahrungsaufnahme befähigt. Bei vielen (Fig. 2, 6), aber nicht bei allen Chromulinen wird ein roter Augenfleck wahrgenommen. Die Vermehrung erfolgt bei Chromulina ovalis Klebs in der Ruhe. Die Zellen umgeben sich (Fig. 2, 7) nach Abwerfen der Geißel mit Gallerte und teilen sich dann der Länge nach. Die Teilungen können sich mehr- fach wiederholen, ja es können ganze palmellaähnliche Haufen entstehen: schließlich aber verlassen die Zellen wieder die Gallerte und beginnen unter Neubildung der Geißel von neuem die Bewegung. Weiteres ist von Chr. ovalis Kl. nicht bekannt. Chromulina Woroniniana dagegen ist nach Fıscn befähigt, sich in der Bewegung zu teilen; nach Verdoppelung der Cilie erfolgt eine Einschnürung der "Länge nach und zwar von vorn her beginnend (Fig. 2, 9). Diese Chromulina aber hat eine ganz besondere Lebensweise. Die beweglichen Zellen kommen nach rela- tiv kurzer Zeit nahe an die Wasseroberfläche und wachsen bei völlig ruhigem W en gleichsam durch diese hindurch, indem zuerst ein kleiner Knopf (Fig. ) hervortritt, welcher sich dann in dem Maße vergrößert, als der ER befindliche Rest der Zelle eingezogen wird. Schließlich liegen zahlreiche Zellen der Chromulina wie ein Staub auf dem Wasser, sie werden durch ausgeschiedene Gallertmassen verbunden und vermögen auch hier in der Ruhe noch sich zu teilen. Die fraglichen Zellen sind nicht ohne weiteres benetzbar, geschieht das aber doch schließlich durch Bewegung des Wassers, durch Regen usw., so schlüpft ihr Inhalt als be- geißelte Zelle aus der Hülle aus. Herabsetzung der Temperatur läßt die Chromulinazellen die tieferen Regionen der Tümpel, der Kulturschalen usw. aufsuchen, sie verbergen sich häufig in leeren Zellen, besonders gern in denen von Sphagnum, in welche sie durch die Offnungen einschlüpfen: lebende Zellen befallen sie nicht. Jetzt entwiekeln sich Dauerzellen (Akineten), indem der wesent- liche Teil der beweglichen Zelle von einer derben Membran umgeben wird, während ein Rest farblosen Plasmas außerhalb derselben verbleibt (Fig. 2, 10). Aus den Dauerzellen gehen bei wärmerem Wetter wiederum Schwärmer hervor. (Vgl. auch Chr. nebulosa u. a. bei ÜIENKOWSKI u. IWANOFF. Die von Woroxın entdeckte Chromulina (Chromophyton) Rosanoftfi (Wor.) Bütschli, lebt der Chr. Woroniniana völlig ähnlich, nur sind es hier die Dauerzellen, welche auf der Wasseroberfläche entstehen. Man erkennt das leicht an dem diesen Organen eigenen Anhängsel (Fig. 2, 73 und an der Bildung mehrerer Schwärmer aus ihnen (Fie. 2, 13). a kehrt finden sich dann bei Chr. Rosanoffii unbewegliche Zellen ! (Fig. 2, 12), die sich mehrfach palmelloid teilen, in den Zellen von Moosen usw., um dort zu überwintern und später wieder auszuschlüpfen. — Die eigenartige Ditferenz zwischen beiden Arten bedarf wohl noch der Aufklärung. Wirre’s Angabe, dab die beschriebenen Körperchen Palmellastadien von Chrysopyxis und Sertularia seien, wird von den meisten anderen Autoren bestritten. Bemerkt sei noch, daß die auf dem Wasser schwimmenden Chromulina- zellen einen eigen: tigen Goldglanz aufweisen. Derselbe erklärt sich nach Mouısch in ähnlie her Weise aus Reflexen in der Zelle wie das Leuchten von Schistostega Von besonderem Interesse ist nun weiterhin LAUTERBORN’S Uhromulina mucicola. Hier sind die Zellen in eine leicht zerfließende Gallerte ein- gebettet, in welcher sie sich auch langsam hin- und herbewegen. Das Hydrurus. S I. Chrysomonadineae. Ganze bildet „mehrere Zentimeter lange Gallertlager von bräunlicher Farbe, welche, an untergetauchten Wasserpflanzen befestigt, frei im Wasser flot- tieren“. Die genannte Form, zu welcher sich auch die von CIENKOWSKI, und von IWANOFF beschriebene Chr. nebulosa gesellt, dürfte dann den Über- gang zu dem allbekannten Hydrurus vermitteln, der so lange als echte Alge figurierte, sich hier aber ganz hübsch anreiht. Irrelevant ist es dabei, ob man die Gattung in eine besondere Familie bringt oder sie hier direkt den Chromulinaceen anschließt. Fig. 3. Hydrurus. 1 Ganzes Pflänzchen n. Rostarınskl. 2-—-4 Keimpflanzen n. Kuers. 5 Scheitel einer älteren Pflanze n. Kress. 6 Verzweigung n. BERTHOLD. 7 Daueızellen n. Kress. 8 Schwärmer n. KLezs. Hydrurus, zuerst von ROSTAFINSKI, dann von LAGERHEIM, BERTHOLD, Kress u. a. untersucht, bildet in rasch fließenden Gewässern jene eigen- artigen „Schwänzchen‘“, wie sie Fig. 3, 7 wiedergibt. Der Organismus ist an kaltes Wasser gewöhnt, deshalb tritt er in wärmeren Gegenden nur im Winter und ersten Frühling auf, in kälteren oder hoch gelegenen Re- sionen aber auch im Sommer — häufig ist er an Schneeschmelzwasser gebunden. 1. Chromulinaceae. 9) Der ‚Thallus“ wird durch zahlreiche gelbe Zellen gebildet, welche in eine oft fast knorpelige, kompakte Gallertmasse eingebettet liegen (Fig. 3, 6). Die Gallerte läßt bisweilen, besonders in der Mitte, eine längsfädige Struk- tur erkennen. Die Zellen liegen an der Peripherie dieht, in der Mitte des Ganzen loser beisammen. Sie sind von keiner besonderen Zellwand umgeben und so orientiert, daß das gelbe Hinterende nach aufwärts ge- kehrt ist (Fig. 3). Im hellen, abwärts &erichteten Vorderende liegen außer den kontraktilen Vakuolen Körner, welche mit Leukosin nicht sicher zu identifizieren sind. Die ‚‚Sprosse“, besser wohl die Kolonien, endigen mit einer einzigen Zelle, die einer Scheitelzelle analog fungiert. In ihr vollziehen sich nach echter Flagellaten Art Längsteilungen (Fig. 3, 4, 5); nach Beendigung der- selben wird eine der beiden Schwesterzellen abwärts geschoben (Fig. 3, 6) und trägt zum Aufbau der Kolonie durch weitere Teilungen bei, während die andere Schwester als Scheitelzelle weiter wirkt. Die Aste entstehen (Fig. 3, 6 durch seitliches Hervortreten einer Zelle, die zur Scheitelzelle wird und sich dann nach der eben gegebenen Regel weiter teilt. Im allgemeinen wird eine akropetale Folge eingehalten. Zwecks Vermehrung teilen sich (KLEBs) die Zellen der Kolonie der Länge nach und dann schlüpft jede Hälfte aus der etwas gequollenen Gallerte aus. Anfangs rundlich, werden die Schwärmzellen bald tetraö- drisch (Fig. 3, 5). Sie besitzen eine Geibel und führen das Chromatophor am spitzen Hinterende. Die Schwärmer setzen sich unter Ausscheidung von Gallerte mit dem eilientragenden Ende fest und entwickeln dann einen Gallertzylinder (Fig. 3, 2), in welchem die farbige Zelle das Oberende ein- nimmt. “Indem letztere sich der Länge nach teilt (Fig. 3, 4) und dann eines der Teilungsprodukte abwärts sc hiebt (Fig. 3, 3), kegamt das Wachstum der neuen Kolonie nach dem oben gegebenen Schema. Schon hier mag darauf hingewiesen sein, daß ähnliche Wachstums- modalitäten mutatis mutandis bei grünen Klagellaten wiederkehren. Hydrurus vermag mit Hilfe von Ruhezellen zu übersommern und sonstige ungünstige Situationen zu überstehen. Erstere entstehen dadurch, daß einzelne Zellen der Äste vermöge reichlicher Gallertbildungen auf Stielen herausgehoben werden (Fig. 3, 7. Sie erhalten später eine eigene Gallerthülle und dazu eine feste Membran, welche verkieselt ist. Die Struktur der letzteren ist ziemlich kompliziert — ich verweise auf die An- gaben von Kress. Über die Keimung der Ruhezellen finde ich keine Angaben. Ziemlich wahrscheinlich ist es, daß aus den Schwärmern auclı pal- mellaartige Zustände hervorgehen können, welche nach Kreps mit Hilfe derber Membranen ungünstige Zeiten überdauern können. Diese Stadien repräsentieren vielleicht HaNsGırg’s neue Gattung Phaeodermatium. Solehen koloniebildenden Chromulinaceen stehen andere gegenüber, welche zur Bildung einer Hülle um ihre beweglichen Einzelzellen befähigt sind. Hierher gehört als eine der einfachsten Formen Chrysococeus Klebs Fig. 2, 3—5). Die kugelige Schale, welehe mit Eiseneinlagerungen ver- sehen, im übrigen ihrer Zusammeı nsetzung nach unbekannt ist, hat eine ziemlich weite Offnung, aus welcher die Geißel hervorschaut, auch die Tochterzellen treten aus dieser nach erfolgter Längsteilung hervor. Außer Microglena, Chrysopyxis (IwAnorr) u. a. mit weicher Schale schließen sich weiterhin hier die Coccolithophorid: ie an, welche LOHMANN neuerdings sauber untersuchte. Sie finden sich ziemlich reichlich im Plankton verschiedener Meere und bilden sehr mannigfach und bunt Chrusococeus. 10 I. Chrysomonadineae. sestaltete Schalen, die aus Kalk bestehen und im einzelnen nicht beschrieben werden sollen. Nach dem Absterben der Organismen sinken die Gehäuse auf den Meeresboden und werden hier sowohl als auch in zahlreichen sedimentären Gesteinen nachgewiesen. Bemerkt sei noch, dab LOHMANN auch zweigeißelige Formen der genannten Familie zuzählt, wie er über- haupt die Einteilung nach der Zahl der Cilien verwirft. Der Schalenbau kann schon bei den Coceolithophoridae recht verwickelt Chrysosphae- sein, noch bunter aber wird die Sache bei LAUTERBORN’S Chrysosphaerella rella. Fig. 4. Chrysosphaerella longispina Lauterb. n. LAUTERBORN. (Fig. 4). Hier vereinigt sich eine Anzahl radiär gestellter Zellen, die an jedem Chromatophor einen Augenfleck führen, zu einem volvoxähnlichen Körper (Fig. 4). Jede Einzelzelle ist von einer aus Plättehen zusammen- gesetzten Hüllmembran umgeben und trägt außerdem am Vorderende neben der Geißel zwei lange hohle Kieselnadeln, die an ihrer Basis von einem becherförmigen Körper gestützt werden. Dazu kommt noch ein Mantel von kommaförmig gebogenen Kieselstäbehen um die ganze Kolonie. Die Stäbehen dürften dureh eine Gallertmasse zusammengehalten werden. Im Kapitel über Plankton kommen wir auf diese Form zurück. 2. Hymenomonadaceae. 3. Ochromonadaceae. 11 2, Hymenomonadaceae. Eine der einfachsten Formen dieser Abteilung ist Wysotzkia. Die Fig. 5,7 bedarf keiner Erläuterung; die zwei eleichlangen Cilien springen sofort in die Augen, der Aufbau der Zellen ist der bereits oben geschilderte. Hymenomonas roseola und andere, im wesentlichen der vorigen Art gleichgestaltet (Fig. 5, 2>—5), besitzen eine weiche Umhüllung, welche auch an der Teilung der Zelle partizi- piert, indem sie sich a mit ihr einschnürt (Fig. 5, 4 5). Der Plasmaleib aber bewahrt eine relativ weitgehende Beweglichkeit innerhalb der Hülle, deshalb darf man diese nicht ohne weiteres mit einer Zell- wand auf gleiche Stufe stellen. Festsitzende Formen mit gestielter Hülle wie Stylochrysalis und Dere- pyxis erwähnen wir nur, um dann noch auf Pandorina-ähnliche Gat- tungen wie Synura Uvella Ehrbe. und Sy nerypta Volvox Ehrbg. hin- zuweisen (Fig. 6, 7). Doch ist die Ahnlichkeit mit Volvocinen nur Fig. 5. 1 Wysotskia bieiliata Senn n. SExn äußerlich, ein org eanischer Zusammen- (Wysorzxı). 2—5 Hymenomonas roseola Stein hang der einzelnen Zellen, wie bei dieser letzteren Gruppe, existiert nicht, sondern nur eine Vereinigung durch Schleimmassen oder durch andere Mittel. Auch die Entwickelung dieser Kugeln ist eine ganz andere als die von Volvox. Mit Synura scheint die farblose Sycamina nigreseens nach VAN TIEGHEM verwandt zu sein. 3. Ochromonadaceae., Die Zellen der Ochromonaden weichen von den übrigen Chrysomonaden höchstens dureh den oft warzigen Periplasten ab. Sie teilen sich wie Chro- mulina-Arten in der Ruhe und in der Bewegung und unterscheiden sich von diesen wesentlich nur durch die differente Länge der beiden Geißeln. Neben anderen Gattungen beherbergt diese Familie das eigenartige Dinobryon Ehrbge. (Fig. 6, 2), das LEMMERMANN und BRUNNTHALER neuer- dings systematisch bearbeiteten. Jede Junge Zelle sitzt in einer offenen beeherförmigen Hülle (Fig. 6, 2) mit einer stielartigen Verlängerung fest. Nach vollendeter Pine teiune schlüpfen beide oder nur eine der Schwester- zellen aus dem Becher heraus, doch bleiben sie am oberen Rande des- selben hängen (Fig. 6, 3, 4) und bilden einen neuen Becher. Dieser Prozeb kann sich mehrfach wiederholen, so daß nun ganze Kolonien (Fig. 6, 5 entstehen, die bei Dinobryon ganz frei schwimmen (im Plankton), bei Hyalo- bryon aber festsitzen. Auch hier sind Dauerzellen beobachtet, welche eine verkieselte Membran aufweisen. 12 I. Chrysomonadineae. Dinobryon u. a. erinnern offenbar an Chlorodendron (s. unten), doch sind die Zellen hier anders orientiert: während dort die Cilien nach ab- wärts gerichtet sind, schauen sie hier aufwärts. Fig. 6. 1 Synerypta Volvox Ehrbg. n. Stein. 2 Dinobryon Sertularia Ehrbg. n. KLEBs u. SENN. £ Leukosin. Als volvoxähnliche Form sei aus dieser Gruppe Uroglena Volvox er- ‘wähnt, deren Zellen sich nach IwAnorFF durch zwei Augenflecke auszeichnen. Anhang zu den Chrysomonadinen. Mehr oder weniger enge Beziehungen zu den vorstehend behandelten Familien haben die Gattungen Phaeocystis, Naegeliella, Phaeococcus, Entodesmis und Phaeothamnion. Sie sind untereinander zu wenig ähnlich, um in eine Familie vereinigt zu werden, und wenn man auch mit SENN die beiden ersten Gattungen den Chrysomonadinen einreihen mag, vertragen das doch die übrigen kaum. So ziehe ich es denn vor, alle genannten Formen anhangsweise in loser Ordnung zu behandeln. Chrysomonadineae (Anhang). 13 Wirklich vollkommen untersucht ist keine einzige derselben, ja, deren Kennt- nis zeigt mannigfache Lücken. Wenn ich sie trotzdem behandle, so geschieht das, weil manche von ihnen als Vorläufer der Eetocarpeen angesprochen sind (vgl. den allgemeinen Teil. Mir persönlich scheint das etwas verfrüht zu sein, doch ist nicht ausgeschlossen, daß gründliche Durcharbeitung Tatsachen ans Licht fördert, welche jene Auffassung beweisen. Fig. 7. Phaeocystis Poucheti Lag. (Kopie Sexwm.) 1 Gelappte Kolonie n. LAGERHEIN. 2, 3 Einzelne Zellen n. LAGERHEIM. 4 Schwärmer n. PoucHET. ce Chromatophoren. Z Leukosin. Phaeocystis Poucheti bildet nach LAGERHEIN stark gelappte Blasen (Fig. 7, 7), Phaeoeustis. welche im Innern Flüssigkeit, an der Peripherie mäßig dieke Gallerte führen. Dieser Gallerte sind braun- gelbe Zellen häufig in Grup- pen eingelagert. DieZellen be- sitzen keine besondere Wand, sie führen meist 4 Chromato- phoren (Fig. 7, 2), Leukosin usw. Die Vermehrung erfolgt dureh Loslösen ganzer Lap- pen von der Gallertmasse, oder aber dadurch, daß die ruhenden Zellen in zwei Teile zerfallen, deren jeder dann mit zwei gleich langen Wim- pern versehen ausschlüpft, um einer neuen Kolonie den Ursprung zu geben. Die Wimpern sitzen dem Vorder- ende des Schwärmers nahe an dessen Spitze auf. Sie sind etwas verschieden ge- richtet (Fig. 7, 2). Phaeoeystis Poucheti be- herrscht zeitweilig das Plank- Te a ee lig. 8. Naegeliella Dgen erh Core. 2 el (Bapıe ie) “ Senn.) 1 Kolonie auf Cladophora. 2 Einzelzelle. 3 Schwärmer. Scherffel kommt im Frühjahr 4,5 Ein- resp. mehrzellige Kolonie von der Seite. 14 I. Chrysomonadineae. sehr reichlich um Helgoland vor. Ob diese Art aber direkt zur Gattung Phaeo- eystis zu zählen sei, darf man wohl mit Sexn bezweifeln. Die Gallertkolonien sind kugelig, die Vermehrung erfolgt auch durch Schwärmer, welehe in größerer Zahl in einer Zelle gebildet werden dürften. Aber der Bau der Schwärmer weicht von demjenigen der Ph. Poucheti ab, die Chromatophoren sitzen ganz am Vorderende, die Geißeln sind in einer Einbuchtung inseriert, und zudem gibt SCHERFFEL neben zwei langen eine kleine Nebengeißel an. Weitere Unter- suchungen müssen Klarheit schaffen. Naegeliella. Naegeliella flagellifera Correns findet sich auf Süßwasser-Cladophoren fest- geheftet. Sie bildet ein- oder wenigschichtige Scheiben oder Polster (Fig. 8, 7), die mit dieker Gallerte bedeckt sind. Die Zellen selbst haben ein gelapptes und gebogenes Chromatophor (Fig. 8, 2), welches nach CORRENS Diatomin enthält. Sie führen Ol als Reservesubstanz und weichen zweifellos dadurch und vielleicht auch durch den Farbstoff von den vorher erwähnten Gattungen ab. Jede vegetative Zelle kann als Schwärmer ausschlüpfen und einer neuen Scheibe den Ursprung geben. Die Geißeln der Schwärmer sitzen am Vorder- ende, sind aber ein wenig auf die Seite gerückt (Fig. 8, >). Andere Fortpflanzungsmodi sind nieht bekannt. Der Organismus besitzt noch riesige Borsten, welche zu Büscheln vereinigt sind. Dieselben bestehen nur aus Gallerte, führen kein Plasma (vgl. Tetrasporeen). Phaeococeus. Phaeococeus ÜClementi, von Borzi studiert, bildet auf feuchter Erde, Mauern usw. gallertige Massen. Diese bestehen aus kugeligen oder länglichen Zellen, deren jede von dieker, geschichteter Gallerthülle umgeben ist (Fig. 9, 7). Die Fig. 9. Phaeococeus Clementi (Men.) Borzi n. Borzi. 1 Kolonien in Schwärmerbildung be- griffen. 2 Schwärmer. 3 „Gameten“-Bildung. Chrysomonadineae (Anhang). 15 Zellen vermehren sich durch Teilung nach drei Richtungen und bilden dann jeweils eine eigene Hüllmasse aus; außerdem sind sie zur Schwärmerbildung be- fähigt; die zu zweit oder viert in einer Mutterzelle entwickelten Zoosporen schlüpfen einfach aus der Gallerte aus, setzen sich fest und geben durch Teilung und Gallertbildung neue Kolonien. Die Schwärmer sind eiförmig, haben den übliehen Augenfleck und zwei am Vorderende, oft in einer schwachen Einsenkung, inserierte Geißeln. Letztere sind nicht ganz gleich und auch nicht immer gleich gerichtet (Fig. 9, 2). Neben dieser Fort- pflanzung gibt BorZzi eine sexuelle an. Die kugeligen Zellen ver- erößern sich erheblich und teilen sich auch oft derart, daß 2—3zellige fadenartige Körper ent- stehen. Die vergrößerten Zellen bilden dann zahl- reiche Schwärmer mit etwas seitlich inserier- ten Geißeln (Fig. 9, 3), welche sich nach dem Austritt aus der Mutter- zelle paarweise vereini- gen. Sie sind danach (Gameten und die aus ihnen gebildeten Zygoten keimen nach Borzi als- bald. Soviel ich sehe, hatte unser Autor keine Rein- kulturen vor sich und so ist kaum sicher er- wiesen, daß die Gameten bildenden Kugeln dem- selben Organismus zuge- hören wie die Zoosporen bildenden. Borzi’s Entodesmis dürfte sich hier an- schließen. Phaeothamnion Lagerh. bildet nach LaA- GERHEIM und Borzi auf Cladophoren des Süß- wassersmäßig verzweigte Büschlein (Fig. 10, 7). Die Zellen enthalten im allgemeinen ein Platten- Phaeotham- nion. Fig. 10. Phaeothamnion confervicolum Lagerh. n. Borzi. 1 Kleine Pflanze, Zoosporen bildend. 2 Pflänzchen nach Abrundung der Zellen. 3 Bildung von „Gameten“. ehromatophor, das nach LAGERHEIM Phyeoxanthin enthält, doch ist diese Angabe kaum ganz sicher. Schwärmer (Zoosporen) entstehen einzeln oder zu zweit in beliebigen Zellen, sie treten durch eine seitliche Öffnung (Fig. 10, 7) aus und sind nach LAGerneın 16 I. Chrysomonadineae. zeitweilig von einer Blase eingeschlossen. LAGERHEIM schreibt ihnen zwei gleich- lange Geißeln zu, Borzi aber findet, daß diese Organe etwas ungleich und auch verschieden gerichtet sind. BorZzi fand einen Augenfleck, LAGERHEIM nicht. Beide geben ein Chromatophor an, wenigstens in den meisten Fällen. Die das Fadensystem aufbauenden zylindrischen Zellen können sich unter Verquellung der Membranen abrunden, sich auch in diesem Stadium (Fig. 10, 2) wohl noch weiter teilen, und dann geben sie nach Borzi je 2—4 Schwärmern den Ursprung (Fig. 10, 5), welche meist etwas kleiner sind, als die zuvor erwähnten. Borzi schildert die paarweise Vereinigung dieser Schwärmer. Man hätte es da- nach mit Gameten zu tun und nach Borzi würden die aus letzteren gebildeten Zygoten direkt keimen. Nach Betrachtung der Borzischen Bilder kann ich be- züglich der letzten Angaben gewisse Zweifel nieht unterdrücken und empfehle Nachprüfung. Auf Gloeothamnion Cienkowski und Pulvinaria Reinhard weise ich nur hin, sie gehören wohl hierher, sind aber nicht genau genug untersucht. Ich denke, unser Bericht rechtfertigt die Trennung der letztbesprochenen Gattungen von den Chrysomonadinen. Ob man sie Algen oder Flagellaten nennen solle, scheint mir vor der Hand gleichgiltig.. Wir werden später sehen, daß eine scharfe Scheidung doeh nicht möglich ist. Literatur. BERTHOLD, G., Verzweigung einiger Süßwasseralgen. Nova Acta 1878. 40. p. 167. Borzi, A., Intorno allo sviluppo sessuale di aleune Feoficee inferiori. Atti del con- sresso bot. Internat. Genova 1892. p. 463. BRUNNTHALER, J., Die koloniebildenden Dinobryonarten. Verh. k. k. zool. bot. Ges. Wien 1902. 51. p. 293—306. BÜTSCHLI, ucon il. Mastigophora. Bronn, Klassen und Ordnungen des Tierreichs. 1889. 1. CIENKOVSKI, Über Palmellaceen und einige Flagellaten. Schulzes Arch. f. mikr. Ana- tomie 1870. 6. p. 421. 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Pringsheims Jahrb. 18. Woronis, Chromophyton Rosanoffii. Bot. Zeitg. 1880. Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 2 Chloramoeba. II. Heterocontae. Unter diesem Namen fasse ich nach dem Vorgange schwedischer Forscher einige Flagellaten und Algen zusammen, deren Schwärmer zwei Geißeln von ungleicher Länge und dazu Chromatophoren von gelblich- grüner Färbung besitzen. Die Gruppierung der einzelnen Gattungen und Familien würde sich etwa nach folgendem Schema gestalten: Botrydium ® Mischocoe cUS Sciadium Chlorotheciaceae Botrydiopsis IDIIMIPÄLIOST | Chlorothecium | Bumilleria Ophioceytium , Confervaceae Conferva | Vacuolaria. Chlorosaceus en \ | | Chloromonadaceae —Chloramoeba l, Chloromonadaceae. Eine grüne Kopie der Chrysamoeba oder Ochromonas stellt die von Lagernein-BonLin entdeckte Chloramoeba dar (Fig. 11,1). Dieselbe ist breit elliptisch, vorn etwas abgestutzt und mit 2 Cilien begabt, deren eine weit kürzer ist als die andere — genau wie bei Dinobryon usw. — Die Zelle ist vollkommen nackt und zu amöboider Bewegung befähigt, wenn auch selten lange schmale Pseudopodien zum Vorschein kommen. In der Mitte liegt ein Zellkern (A), unter der Ansatzstelle der Cilien beobachten wir eine kontraktile Vakuole (v), gelegentlich treten auch andere, mit un- beweglichen Wänden auf. Die 2—6 Chromatophoren sind linsenförmig, sie haben eine gelbgrüne Farbe, welche nach BoHLıw auf reichlicher An- wesenheit von Xanthophyll beruht, sie geben mit Salzsäure eine bläuliche Farbennuance. Assimilationsprodukt ist ein Ol, welches in zahlreichen Tropfen auftritt. Die Chloramoeba vermag auch im farblosen Zustande aufzutreten und 3 den gefärbten zurüc kzukehren, wenn geeignete Behandlung einsetzt; . B. ruft 2—4/,ige Dextrose- oder Lävuloselösung i im Dunkeln Entfärbung er, verbunden mit Anhäufung von Öl (Fig. 11, 2). Nach Analogie mit Euglena (s. unten), darf man wohl annehmen, daß die Chromatophoren auch im entfärbten Zustande noch verhanden sind; positive Angaben darüber finde ich aber nicht. 1. Chloromonadaceae. 19 Die Teilung der Chloramoeba wurde nicht beobachtet, dagegen Bildung von Dauerzellen durch Erzeugung einer derben Membran, unter Verlust der Cilien, Anhäufung von Ol usw. (Fig. 11, 3) Chlorosaccus fluidus Luther ist bis zum gewissen Grade ein Seiten- Chlorosaceus. stück zur Chromulina mueicola Lauterb. oder zu Phaeoeystis. Der Organismus bildet ganz hellgrüne Kugeln, welche anderen Wasserpflanzen aufsitzen. Die Kugeln zerfließen oft schon völlig beim Herausholen aus dem Wasser, sie bestehen im Innern aus einer farblosen Flüssigkeit, außen aus zarter Gallerte, in welche grüne Zellen in ziemlich weiten Entfernungen einge- bettet liegen (Fig. u 4). Die Einzelzellen sind umgekehrt birnförmie, mit Fig. 11. 1—3 Chloramoeba heteromorpha Bohl. n. Bourın. 4, 5 Chlorosaceus fluidus Luther n. LUTHER. 6 Vacuolaria virescens Cienk. n. SENN. dem spitzen Ende nach außen gekehrt (Fig. 11, 4). Sie teilen sich (LUTHER) der Länge nach zweimal, so daß die jungen Zellen in Gruppen von je vier noch beisammen liegen (11,4). Die Einzelzellen besitzen Je zwei Chro- matophoren, deren gelbliche Töne wiederum durch Salzsäure in bläuliche Färbung übergehen. “Kern und Vakuolen wie bei Chloramoeba. Die Gallerte besteht wohl aus Pektinstoffen. Zwecks Vermehrung werden Schwärmer gebildet, und zwar teilt sich jede ruhende Zelle zweimal der Länge nach, die Tochterzellen erhalten dann Geibeln und schlüpfen ohne Schwierigkeit aus der Gallerte aus. Die Geißeln sind (Fig. 11, 5) verschieden lang; so lange die Schwärmer in der Gallerte liegen, zeicen beide Cilien nach vorn, in fixierten Präparaten aber weist die kürzere meist seitwärts oder rückwärts. Die Schwärmer kommen zur Ruhe und liefern neue Gallertkolonien. Ölhaltige Dauerzellen werden wie bei Chloramoeba gebildet. Somit herrscht in allen wesentlichen Punkten Ü bereinstimmung & mit der letztgenannten Gattung, und der Umstand, daß Chlorosaceus den größten Teil seines Lebens unbeweglich zubringt, läßt zwar einen Fortschritt in der Entwiekelung erkennen, ist aber kein Grund, für ihn eine besondere Familie zu eründen. Den Chloromonadinen ist auch mehrfach, z. B. von Senn, die Vaenolaria Vaeuolaria virescens Cienk. eingereiht worden, doch schreibt mir dieser Autor, daß ihm neuerdings Zweifel über die Zweekmäßiekeit dieser Verbindung erwachsen seien. 9% 20 ll. Heterocontae. Immerhin dürfte der von ÜCIENKOWSKI, BÜTScHLı, KLEBS, SENN beschriebene Flagellat jener Gruppe nicht sehr fern stehen. Der Körper ist lang ei- oder birnförmig, er trägt am Vorderende eine kleine Vertiefung; aus dem Grunde derselben entspringen die beiden Geißeln, deren eine vorwärts gerichtet ist, während die andere, wellig gebogen, nach rückwärts zeigt (Fig. 11, 6). Die Zelle ist von einem ziemlich derben Periplasten um- geben, welcher durch Chlorzinkjod gelb und außerdem runzelig wird. Im Vorder- ende findet sich ein System pulsierender Vakuolen; Zellkern und zahlreiche Linsen-Chromatophoren liegen ähnlich wie bei Chloramoeba, doch fehlt die charak- teristische gelbgrüne Färbung, welche dieser Gattung eigen ist; hier liegt ein reines Grün vor. Die Vakuolarien können amöboide Bewegungen ausführen, und in Zusammen- hang mit solchen kommt es leicht zu Gallertausscheidungen, besonders dann, wenn äußere Reize einwirken. KLEBs z. B. beschreibt reichliche Gallertbildung bei Zusatz von verdünnten Farbstofflösungen. Gallert, häufig geschichtet, wird auch massenhaft entwickelt, wenn die Zellen sich abrunden und zur Ruhe kommen. In diesem Stadium findet auch Teilung statt und es entstehen Kolonien, welche indes niemals sehr groß werden. Jede ruhende Zelle kann später wieder in den beweglichen Zustand direkt übergehen. Die Dauerzellen, welche mehrfach beobachtet wurden, bieten nichts besonderes. Literatur. Bontis, Knut, Zur Morphologie und Biologie einzelliger Algen. Ofversigt af kgl. svenska Vet. Akad. Förhandlinger 1897. Nr. 9 j 3JÜTSCHLI, O., Beiträge zur Kenntnis der Flagellaten und einiger verwandter Organis- men. Zeitschr. f. wiss. Zool. 1878. 30. p. 205. LUTHER, A., Über Chlorosaceus, eine neue Gattung der Süßwasseralgen. Bih. till kgl. svenska Vet. Akad. Handl. 1899. 24. III. Nr. 13. 2. Confervaceae. Conferva nannten bekanntlich die alten Autoren fast alle Fadenalgen, besonders die, welche man nicht gut unterbringen konnte. Der Name hat daher eine lange Geschichte; zahllose Irrtümer und Unklarheiten knüpfen sich an ihn, und ich glaube kaum, daß solche heute schon vollständig be- seitigt sind. Wie Kress richtig betont, wird wohl erst eine rationelle Reinkultur endgültige Lösung des Confervaproblems bringen. Immerhin ist durch die Arbeiten von LAGERHEIM, WırLuE, GAY, KreBs, Borzi, ROSENVINGE, BERTHOLD, SCHAARSCHMIDT u. a. aus dem alten Chaos eine Anzahl von Formen herausgeschält worden, die sich zusammengehörig er- weisen und ziemlich gut charakterisiert sind. Conferva und ihre Verwandten bringt und brachte man gern in Be- ziehung zu Ulothrix, indes hat wohl zuerst Borzi darauf hingewiesen, daß sie von dieser zu trennen seien und eine eigene Gruppe bilden müßten. Diese Auffassung haben LAGERHEIM, BouLın, LUTHER u. a. nach Auffin- dung der CUhloramoeba wesentlich vertieft, indem sie zeigten, dab dieser Flagellat das Anfangsglied einer Conferven- alias Heterokonten-Reihe dar- stelle, und ich kann nicht umhin, diese Meinung trotz kleiner Bedenken zu akzeptieren. 2. Confervaceae. 91 Viele Vertreter der Familie gehören zu den gemeinsten Kosmopoliten. Conferva, Ophiocytium, Sciadium finden sich im Süßwasser, während Bumilleria u. a. feuchten Boden, Bäume, Mauerwerk usw. bevorzugen. Botrydiopsis Borzi bildet ziemlich große, kugelige, isolierte Zellen, Bumilleria stellt frei schwimmende Fäden dar, während Conferva eine kleine Haftscheibe an der Basis seiner unverzweigten Fäden aufweist. Ophio- eytium (von LEMMERMANN systematisch bearbeitet) schwimmt mit seinen sekrümmten und einseitig zugespitzten Zellen (Fig. 15, /— 6), Sceiadium dagegen ist festgewachsen. Bei beiden Gattungen sind die Individuen eigentlich einzellig (Fig. 13, —9), späterhin aber entstehen doldenförmige Kolonien dadurch, dab die Keime, welche aus der Mutterzelle austreten, sich an der Offnung der leeren Zellhaut in Mehrzahl festsetzen und dann zu neuen Zellen auswachsen — ein Seitenstück zu Dinobryon Sertularia. Mit den vorigen Gattungen scheint auch Gogr’s Perionella Hyalothecae verwandt zu sein. Die einzellige Alge lebt in den dicken Schleimscheiden der Hyalotheca mucosa, sie ist birnförmig bis kugelig und heftet sich mit einem farblosen Fortsatze auf der Wand der Hyalotheca fest. Die Zellwand der Confervaceen (s. besonders BoHLIx) besteht nicht aus reiner Zellulose, sondern gibt die Reaktionen der Pektinsubstanzen. Neben diesen mag immerhin etwas Zellulose zugegen sein. Die Teilung erfolgt immer senkrecht zur Längsachse der Zellen resp. Fäden; doch zeigen dabei die Membranen meistens ein von anderen Algen ze BENER rar u 07 ESTER N \ Fig. 12. 1 Vegetativer Faden von Conferva bombyeina (Ag.) Lagerh. n. Gay. 2—4 Zellwand- bildung von ders. n. Bonzin (g Querwand). 5, 6 Aplanosporen (ausdauernd) von ders. n. GAY. 7,8 Aplanosporen direkt keimend. 9 Conferva minor, Schwärmer n. Kress. 10 Schwärmer von Conf. bombyeina n. LUTHER. 11 desgl. von Botrydiopsis n. LUTHER. 22 II. Heteroeontae. abweichendes Verhalten. Bei Bumilleria z. B. teilt sich zunächst der Plasmaleib der Zelle der Quere nach in zwei noch völlig nackte Teile, darauf umgeben sich beide Portionen allseitig mit einer neuen Haut, wachsen und sprengen die Muttermembran. Letztere reißt durch einen Ringriß etwa in der Mitte auseinander, die beiden Hälften werden durch die wachsenden Tochterzellen auseinander geschoben und sitzen diesen nur noch als Kappen auf. Der Zusammenhang des Fadens ist demnach nur ein sehr loser. Besonders ausgezeichnet ist weiterhin Conferva durch die Struktur der Zellwand. Diese besteht nämlich aus zwei zylindrischen Stücken, Eee in der Mitte der Zelle diatomeenähnlich übereinander greifen (Fig. 12, 2 Hier lösen sie sich auch leicht voneinander, zZ. B. wenn Zoosporen ge- bildet werden (Fig. 12, 7). Da aber die korrespondierenden Hälften zweier benachbarter Zellen fest miteinander verbunden sind, so entstehen Doppel- zylinder, welche im optischen Längsschnitte H-förmig erscheinen (Fig. 12, 7). Jede Zellteilune liefert ein neues H-Stück. Es wird nämlich zunächst innen, dem Gürtelband anliegend (Wırre’s Angaben lauten etwas anders), ein dünner glatter Membranzy linder gebildet (Fig. 12, 2) und an diesen setzt die neue Querw and an (, Fig. 12, 3). Das anfänglich ziemlich kurze neue H-Stück wird nach beiden Seiten dadurch verlängert, dab neue Membran- schichten innen an dasselbe angelagert werden (Fie. 12, 4). Gleichzeitig wachsen die Zellen in die Länge und damit schieben sich die älteren Haut- stücke auseinander und lassen auch das Jüngere an die Oberfläche kommen. So erklärt sich das eigenartige Aussehen, welches den Confervawänden zukommt. Hinzugefügt muß noch werden, dab die Membranen der Con- ferva eine deutliche Schichtung besitzen, wie aus der Fig. 12, 2,3 leicht ersichtlich ist. Nach Bontıv hat nun Ophiocytium einen analogen Bau. Die Zellwand besicht schon im Jugendstadium aus ungleichen Hälften, dem unteren spitzen Teil und dem Deckel (Fig. 13, 2. Wächst die Zelle in die Länge — eine Vergrößerung des Umfanges findet kaum statt —, so werden immer neue Membranstücke an die basale Hälfte angesetzt. Das sind scheinbar (Fig.13, 2) eingeschaltete Ringe, in W irkliehkeit ‚tiingerlingartige‘“ Stücke mit stark verdiektem Rande (Big. 13,.3)> Sci adium verhält sich ebenso; über Perionella sind die Angaben unzureichend. Die Zellen enthalten in der Regel mehrere plattenförmige Chromato- phoren, meist von regelmässigen Umrissen bei Conferva, Bumilleria, von mehr unregelmäßigen bei Ophioeytium. Pyrenoide fehlen immer. Die Farbe ist eine gelbgrüne, und das beruht, wie BonLiv sehr wahrscheinlich machte, auf reichlicher Anwesenheit von Xanthophyll. Dieses ist auch die Ursache des bläulich-grünen Farbentones, welchen, wie wir schon mehrfach betonten, alle die hier zusammengefaßten Algen n: ıch Behandlung mit konzentrierter Salzsäure annehmen, eine R eaktion, die sieh nach BoHLıv vorteilhaft zur Unterscheidung von ähnlichen Algen verwenden läßt. Hormidium, Miero- spora, Ulothrix u. a. bleiben rein grün. Als Assimilationsprodukt oder Reservestoff finden wir ein lösliches Kohlehydrat und vor allem ein fettes Ol. Stärke wird nicht wahrgenommen. BonHrLın weist darauf hin, daß diese Erscheinung event. zu der Anwesen- heit des Xanthophylis in Beziehung zu bringen sei. Conferva und Bumilleria haben meist nur einen, gelegentlich zwei Zell- kerne, Ophiocytium und Sciadium besitzen deren mehrere (Fig. 13, 2). Meistens liegt je ein Kern vor einem Chromatophor. Die Fortpflanzung fast aller Gattungen geschieht durch Zoosporen 2. Confervaceae. 23 Diese entstehen bei Conferva zu 1—2 in jeder Zelle und werden durch Aufreißen der H-Stücke frei (Fig. 12, 7). Bumilleria bildet 2—4, Botry- diopsis sehr zahlreiche Zoosporen in einer Zelle. Seiadium und Ophio- eytium entwickeln eine Reihe von Zoo- resp. Aplanosporen, welche nach Abspringen des Deckels frei werden. Die Zoosporen von Seiadium besitzen zwei gleiche Cilien, und aus diesem Grunde wird man Bedenken über die Zugehörigkeit der Gattung zu den Confervaceen nicht ganz unterdrücken können — falls nicht die alten Beobachter sich täuschten. EEE TEE NT Fig. 13. 1—6 Ophioeytium n. Bourın. I Verteilung der Kerne. 2, 3 Membran. 4—#6 Bildung der Keime. 7—9 Seiadium Arbuscula n. An. BRaun. Für die Zoosporen der Conferva, Bumilleria, Botrydiopsis und Perionella geben alle Autoren eine große Geißel an, welche (Fig. 12, 9) am Vorder- ende bisweilen in einer schwachen Einbuchtung oder etwas seitlich inse- riert ist. Das trifft nach LurnuEr im wesentlichen zu, indes fand dieser Beobachter zunächst bei Conferva bombyeina und Botrydiopsis arrhiza (Fig. 12, 70, 17) noch eine zweite kurze Geihel, welche an fixiertem Mate- rial (ob auch am lebenden?) seitlich oder rückwärts gerichtet ist. Der Gedanke liegt nahe, dal; diese kleinere Geißel allen Zoosporen der oben genannten Gattungen eigen sei und bei erneuter Untersuchung zum Vor- schein kommen werde. Die Zoosporen von Bumilleria, Botrydiopsis und einigen Conferva-Arten stimmen auch noch auffallend in dem Besitze zweier Chromatophoren überein, die seitlich zu liegen pflegen (Fig. 12, 9, 11); andere Conferva- Arten haben freilich eine größere Zahl von Chlorophyliplatten (Fig. 12, 70. Schließlich sind die Zoosporen der drei Gattungen, von welchen wir reden, noch durch eine starke amöboide Beweglichkeit ausgezeichnet, welche 24 II. Heterocontae. besonders hervortritt, wenn die Schwärmer sich am Rande des Tropfens in der „feuchten Kammer‘ befinden. Die Keimung der Zoosporen ist sehr einfach. Bei Bumilleria umgibt sich die nackte Zelle mit Membran und wird zu emem neuen Faden, doch können schon ein- bis zweizellige Keimlinge unter Umständen neue Zoo- sporen erzeugen. Für Conferva gilt das gleiche, doch setzt sich hier der Schwärmer amöboid auf dem Substrat fest, das Hinterende wird Haft- scheibe, das Vorderende Scheitel des jungen Fadens. ei einer nicht geringen Anzahl von Conferven herrscht eine unver- kennbare Neigung zur Hemmung der Zoosporenbildung und zur Produk- tion unbeweglicher Zellen an deren Stelle. Diese Neigung kann durch äußere Einflüsse gefördert werden. Daß jene Zellen weiter nichts als Hemmungsbildungen der Zoosporen (Aplanosporen) sind, scheint mir aus der Tatsache hervorzugehen, daß bei ihrer Bildung der Zellinhalt sich teilt, daß die einzelnen Teile sich kontrahieren und sich mit Membran um- geben, um später nach den für Zoosporen üblichen Modalitäten ausge- stoßen zu werden (Fig. 12, 7). Die Keimung solcher Aplanosporen erfolgt bei Conterva dadurch, daß der Inhalt unter einem mit Querriß abgesprengsten Deckel hervortritt (Fig. 12, 5) und zum Faden auswächst. Bei Ophiocytium liegen die Dinge wohl ähnlich, doch ist mir nicht be- kannt, daß hier die Membran der Aplanospore deckelartig abgehoben werde. Als Aplanosporen darf man auch wohl Dauerzellen bezeichnen, welche WILLE, Gay u. a. an Conferva bombyeina und minor beobachteten. Hier schwellen die Fadenzellen fast kugelig auf, ohne daß eine Kontraktion des Inhaltes bemerkbar wird. Später aber reißen H-Stücke auf (Fig. 12, 5, 6), und deren kugeliger, mit Membran umgebener Inhalt tritt heraus, um nach längerer Ruhe direkt zu keimen. Daran schließen sich keulig anschwellende Dauerzellen von verschie- denen Conferven, und diese leiten wohl hinüber zu den sog. Psichohor- mium-Bildungen. Kurze Fadenstücke oder auch einzelne Zellen füllen sich mit Reservestoffen, erhalten eine derbe Membran und in diese erfolgen Einlagerungen von Eisen- und Kalkverbindungen. Solche Zellen, die mit Wirte Akineten genannt werden mögen, ertragen längere Ruhe. Unter geeigneten Bedingungen wachsen sie nach Vorstülpung der Quer-(Front-) wände zu neuen Fäden aus. An diesen ist dann die alte Akinetenmembran immer noch in Gestalt eines oder mehrerer brauner Ringe sichtbar. Nicht selten ist bei Confervaceen ein einfacher Zerfall der Fäden in ihre Zellen; ein solcher ist speziell bei Bumilleria durch die ganze Struktur ja besonders erleichtert. Die Stücke können sofort wieder auswachsen. Palmelloide Stadien werden für Conferva z. B. von SCHAARSCHMIDT erwähnt, scheinen mir aber noch im einzelnen nicht hinreichend klar gelegt. Das Verhältnis der verschiedenen Fortpflanzungsmodalitäten zueinander variiert natürlich hier wie in anderen Fällen außerordentlich nach Spezies und äußeren Bedingungen, z. B. bilden Conferva pachyderma, C. bomby- cina u. a. neben reichlichen Schwärmern mäßig viele Aplanosporen. Bei C. stagnorum dürften die Aplanosporen (nach WILLE) überwiegen, und andere Spezies sind kaum je mit Zoosporen beobachtet. Das letzte gilt auch für Ophioeytium, das sich normalerweise fast nur durch Aplano- sporen vermehrt. Eine geschlechtliche Fortpflanzung ist für kaum eine Confervacee un- bestritten nachgewiesen. Borzı gibt an, daß er bei Bodrydiopsis zwei- 3. Botrydiaceae. 25 wimperige Gameten wahrgenommen habe, welche später Hypnozygoten lieferten, und auch für Bumilleria berichtet er ähnliches. Allein Kress fand an dieser Gattung nichts derartiges, dagegen berichtet neuerdings SCHERFFEL, daß er bei Conferva-Schwärmern Kopulation beobachtet habe. Man wird hier wohl nochmals mit Hilfe zuverlässiger Kulturen vorgehen müssen. Die äußeren Bedingungen der Fortpflanzung von Conferva sollen in dem allgemeinen Kapitel über solche Fragen behandelt werden. Hier sei nur betont, daß im Freien Verminderung oder völliger Verlust des Was- sers Fadenzerfall, Akineten-, Aplanosporen- -Bildung usw. herbeiführt, wäh- rend reichliche Benetzung Zoosporen zu erzeugen pflegt. Literatur. BERTHOLD, G., Studien über Protoplasmamechanik. Conferva. p. 275. BOHLIN, Kxur, Studier öfver nägra slägten af Alggruppen Confervales Borzi. Medde- landen frän Stoekholms Högskola. Bihang till k. svenska Vet. Akad. Handlingar 1897,23. Afd. IN. Nr... Borzi, A., Studi algologiei II. Palermo 189. Gay, F., Recherches sur le developpement et la classification de quelques algues vertes. These. Paris 1891. Gosı, Perionella Hyalothecae. Sripta bot. hort. Petropol. 1887. 1. p. 244. KLEs, Daun, usw. Confervaceen. p. 326-393. LAGERHEIM, G. v., Studien über die Gattungen Conferva und Microspora. Flora 1889. p- 179. Note sur l’Uronema nouveau genre ete. Malpighia 1887. 1. fase. 12. LEMMERMANN, E., Das Genus Ophioeytium Naegeli. Hedwigia. 38. 1. XOSENVINGE, L., Kolderup, Bidrag til Kundskaben om Slaegterne Ulothrix og Con- ferva etc. Botanisk Tidsskrift 1879. 3 raekke. 83. bind. SCHAARSCHMIDT, J., Von der vegetativen Formveränderung mancher Chlorosporen. Magyar Növengtani Lapok Klausenburg 1885. 2:7. PD: 103. SCHERFFEL, A., 8. 8. 17. x A WILLE, N., Aleolog. Mitteilungen. III. Über die Zellteilung bei Conferva. VI. Uber die Ruhezellen bei Conferva. Pringsh. Jahrb. 1887. 18. p. 437 und 459. 3. Botrydiaceae, Seit Ray im Jahre 1690 die heute als Botrydium granulatum Grev. be- zeichnete Pflanze beschrieb, ist sie ganz ähnlich wie Conferva der Gegen- stand irriger Angaben gewesen. Die Irrfahrten schienen durch die Arbeit von ROSTAFINSKI und WOoRoNIN beendet, Botrydium erschien als ausge- prägter Typus eminent pleomorpher Pflanzen. Neuerdings aber zeigte Kuess überzeugend, daß auch die beiden genannten Forscher auf falschen Pfaden wandelten, indem sie zwei Formen ineinander mengten, die neben- einander vorzukommen pflegen. Mangelnde Reinkulturen, unzureichende Berücksichtigung der Chromatophoren usw. führten den Fehler herbei. Heute unterscheiden wir scharf Protosiphon (eine Protococeoidee) und Botrydium. Nachdem nun ersteres aus dem Botrydium genannten Chaos ausgesondert ist, erscheint das eigentliche Botrydium eranul: ıtum ver- hältnismäßig einfach. Die Alge bildet jene berühmten bis 2 mm großen birnförmigen grünen Blasen, welche im Substrat (lehmige Teich- und Grabenränder, feuchtes Kulturland usw.) mit reich verzweigten Rhizoiden befestigt sind. (Fig. 14, 7). Die Blase wird gefüllt von Vakuolenflüssigkeit und diese umgibt” ein Plasmawandbel: Lg, der zahlreiche Kerne sowie zahl- 26 II. Heterocontae. reiche linsen- bis spindelförmige Chromatophoren enthält. Wie immer in solehen Fällen liegen die letzteren weiter nach auswärts, die Kerne mehr nach innen im Plasma. Nach KregBs haben die Chromatophoren in jungen Zellen Pyrenoide, später verschwinden diese. Nur ungeschlechtliche Fortpflanzung ist bekannt. Die großen Blasen werden u. a. durch Übergießen mit Wasser zu Z /,00sporangien. Der Plasma- wandbelag ordnet sich netzig an wie bei Bryopsis (s. unten) und zerfällt Fig. 14. 3 Botrydium « /atw ost. et Wor. n. RosTArInskI u. WoRoNIN. I Vegetative Pflanze. 2 Zoosporenbildung derselben. 3 Öystenbildung. 4 Einzelne Zoosporen. 5 Botry- dium Wallrothii Kütz. n. ROSTAFINSKI u. WORONIN. dann in eine ungeheure Anzahl von en welche am Scheitel der Blase durch eine Offnung austreten (Fig. 2). Die aufquellenden innern Membranschichten scheinen dabei En "einzugreifen. Die Zoosporen haben eine Wimper und zwei Chromatophoren ganz wie bei Üonterva, Bumilleria usw. (Fig. 14, 4). Sie bilden durch Abrundune Sporen, welche längere Zeit ruhen können; aus ihnen erhielt Kress in Nährsalzlösung nach 3—4 Wochen Ruhe Schläuche, welche sieh sogar unregelmäßig 4. Chlorotheciaceae. NG |] verzweigen, auch vereinzelt wieder Zoosporen bilden konnten. Auf feuchtem Lehm erzog Kress aus den Zoosporen normale Pflanzen. Dieser Entwiekelungszyklus wird noch durch Nebenfruchtformen unter gewissen Bedingungen erweitert. Bei starker Besonnung und damit verbundener Austrocknung des Bodens wandert fast das gesamte Plasma in die Wurzelfortsätze und sondert sich dort in Portionen, die sich mit Membran umgeben (Fig. 14, 5). Jede der so entstandenen Massen dürfte mehrere Kerne enthalten, man wird sie am besten als Cysten oder auch, da sie längere Zeit ruhen können, als Hypnoeysten bezeichnen. Bei geeigneter Behandlung wachsen jene, Cysten direkt zu einem Pflänzchen aus, sie können aber auch durch UÜbergießen mit viel Wasser zur Bildung von Zoosporen gebracht werden, welche dann ihrerseits große Blasen liefern. Als zweite Art gehört der Gattung Botrydium an das B. Wallrothi Kütz. (Fig. 14,5). Dasselbe wurde von RoSTAFINnskı und WoRoNIN sowie auch noch von KLegs für das Hypnosporangium von Botr. granulatum gehalten. IwANOrF zeigte jedoch, dab eine besondere Spezies vorliege, ausgezeichnet durch die derbe geschiehtete Membran und den ungemein dichten Inhalt. Diese Art verträgt Trockenheit ohne weiteres und bildet bei Benetzung Zoosporen. Iwanorr glaubt, daß die Gebilde, welche wir Zoosporen nannten, kopulieren können. Doch ist die Sache noch keineswegs sicher. Die Vereinigung des Botrydium mit den Confervaceen stellt, darüber ist kein Zweifel, ein Wagnis dar; aber wer nicht wagt, der nicht gewinnt, d. h. der Systematiker, welcher nicht den Mut hat, einmal Umstellungen vorzunehmen, auch auf die Gefahr hin, daß sie falsch sind, wird niemals das System fördern. Wir kommen im Abschnitt über Verwandtschaften darauf zurück. Literatur. IWANOFF, Zur Entwickelungsgeschichte von Botrydium granulatum Rost. et Wor. Arb. d. k. St. Petersburger Ges. d. Naturf. 1898. 29. Kregs, Fortpflanzung der Algen und Pilze. 1896. j ROSTAFINSKTI und Woronin, Über Botrydium granulatum. Bot. Zeitg. 1877. Auch separat. 4, Chlorotheciaceae. Wir zählen zu der Familie die Gattungen Chlorotheeium, Characiopsis, Mischococeus, alles Formen, welche in der Jugend einzellig sind und mit einer Haftscheibe dem Substrat (anderen Algen usw. des Süßwassers) aufsitzen. Die genannten Gattungen sind bislang fast nur durch einen einzigen Be- obachter (Borzi) in ihren entscheidenden Stadien beschrieben worden, es mub demnach eine Bestätigung seiner Angaben abgewartet werden, um so mehr, da auch hier nicht mit absoluten Reinkulturen gearbeitet wurde. Chlorotheeium bildet (Fig. 15) umgekehrt birnförmige bis keulenförmige Zellen (Fig. 15, 7). In dem Maße als dieselben wachsen, teilen sie sich in eine ziem- lich große Zahl von Zellen, welche sich abrunden und auch wohl noch weiter teilen (Fig. 15, 2). Diese Zellen sind mit einer dünnen Zellmembran umgeben. In ihnen entstehen dann durch Teilung 2—4 Schwärmer, welche aussehlüpfen 98 II. Heterocontae. (Fig. 15, 5) und direkt zu neuen Pflanzen heranwachsen. Dieselben Schwärmer können aber auch nach Borzi kopulieren (Fig. 15, 3). Dann entstehen Hypno- zygoten, welche nach längerer Ruhe keimen, indem sie wenige (meist zwei) Zoo- sporen produzieren (Fig. 15, £). Characiopsis bildet auch keulenförmige Zellen. Der ganze Inhalt derselben wird, ohne voraufgehende Zellwandbildung, in ziemlich zahlreiche Zoosporen auf- gelöst, welche direkt keimen und neue zoosporenbildende Individuen erzeugen. Die geschlechtliche Fortpflanzung entspricht derjenigen bei Chlorothecium in allen wesentlichen Punkten. Entstehung von Gameten aus abgerundeten membran- umhüllten Zellen, Hypnozygoten usw. Man sieht aber auch, daß die Trennung von geschlechtlicehen und ungeschlechtlichen Schwärmern eine schärfere ist. Fig. 15. 1—4 Chlorotheeium Pirottae Borzi. 5, 6 Mischococeus confervicola Naeg. n. BoRZz). Mischococeus confervicola, schon von NÄGELI untersucht, (Fig. 15, 5, 6), hat den gleichen Habitus wie Chlorodendron Senn (Euglenopsis Davis) (siehe unten). Es stellt Bäumehen dar, welche auf hyalinen Ästen ein Zellenpaar tragen. Diese Endzellen bilden (Fig. 14, 6) gewöhnlich je eine Zoospore, welche sich festsetzend zu einer neuen Baumkolonie wird und zwar in folgender Weise. Zunächst heftet sich die junge Zelle mit Hilfe einer Gallertmasse fest (Fig. 14, 5), dann beginnen Teilungen und zwar meistens Querteilungen. Die Zellen runden sich gegeneinander ab (Fig. 15, 5) und rücken bisweilen nur ein wenig auseinander, häufiger trennt ein farbloses Stück die beiden Schwesterzellen und diese werden außerdem gemeinsam durch einen farblosen Stiel aus der Membran der Mutter- zelle herausgehoben (Fig. 15, 5). Der Stiel scheint aus Gallertmasse zu bestehen, indes ist die Sache wohl noch nicht völlig geklärt. Daß die „Verzweigungen“ durch Fortschiebung zweier Schwesterzellen nach verschiedenen Richtungen entstehen, ist aus der Figur leicht ersichtlich. Die erwähnten Zoosporen sah Borzi in ganz wenigen Fällen kopulieren, aus den Zygoten entstand ein ganz anderes Gebilde, ein palmelloides Stadium. Die Zellen desselben sitzen ohne Stiel auf einem Gallertpolster fest und vermehren 4. Chlorotheciaceae. 29 sich durch Längsteilung. Sie können später Zoosporen entlassen, welche dann wieder Mischococeus-Büsche geben sollen. Ich vermag BoRZi in diesem letzteren Punkte aus den schon mehrfach erwähnten Gründen nicht zu folgen. Am nächsten liegt für mich die Annalıme, daß Borzi einen zweiten interessanten Organismus vor sich hatte, der in die Verwandtschaft von Chlorosaecus gehört. Die oben besprochenen Gattungen haben sämtlich Schwärmer, mit einer (event. mit einer zweiten kleineren) Cilie und meist mit zwei Chromatophoren. Da auch die Färbung der letzteren, das auftretende Ol usw. mit den Conferven übereinstimmt, wird man die Chlorotheciaceen trotz mancher Unsicherheiten den Confervaceen nähern müssen. Vielleicht gehört hierher auch das von REINSCH beschriebene Actidesmium. Literatur. Borzi, Sullo sviluppo del Mischococeus confervicola. Malpighia, 1858. 2. p. 133. —— Studi algologiei II. Palermo 1895. Gogı, C., Perionella Hyalothecae. Sripta bot. hort. Petropol. 1887. 1. NÄGEL1, C., Gattungen einzelliger Algen. Zürich 1849. REINSCH, P. E., Über das Protococcaceen-Genus Actidesmium. Flora 1591. 74. p. 45. Cyanomonas. III. Cryptomonadineae. Cyanomonas (Cryptoglena) americana, Zooxanthella, Crypto- monas, Rhodomonas, Ohilomonas usw. fasse ich hier unter dem obigen Namen zusammen, weise aber darauf hin, daß die Zugehörigkeit der beiden ersten Gattungen zu unserer Gruppe nicht über allen Zweifel erhaben ist; und noch unsicherer ist die Stellung der seltsamen Paulinella, welche LAUTERBORN beschrieb, sowie des Nanthodiseus von SCHEWIAKOFF. Ich verweise bezüglich dieser beiden Gattungen auf die Angaben der genannten Autoren. Unter dem Namen Cryptoglena americana hat Davıs eine Form beschrieben, welche mit EHRENBERGS ÜUryptoglena kaum etwas zu tun hat. Ich will sie einstweilen Uyanomonas nennen. Die Zellen (Fig. 16) haben elliptische Umrisse, welche sich kaum verändern; sie sind vorm schräg abgestutzt. Das schiefe Ende trägt in einer schwachen Einwölbung zwei Geißeln, welche deutliche, aber keine besonders großen Längen- differenzen zeigen. Eine Membran wird von Davis nicht angegeben, dagegen Kern und Augenfleck, dazu 6—10 Scheibehen, die wohl Chromatophoren sind, doch sind mir die Angaben in diesem Punkte nicht ganz klar, und es scheint fast, als ob nicht die gesamte Färbung an die Chromatophoren ge- knüpft sei. Die Zellen der Cyanomonas können zur Ruhe kommen. Fig. 16 n. Davis. Cyanomonas (Oryptoglena) americanı.. Ohne ihre Form wesentlich 1 Palmelloide, 2 bewegliche Stadien. einzubüßen, scheinen sie eine Membran zu erhalten und sich auch meistens mit Schleim zu umgeben. Nach mehr oder weniger häufig wiederholter Längsteilung gehen diese palmelloiden Zellen wieder in den be- weglichen Zustand über. Der Querschnitt der beweglichen Zellen ist gerundet — wenigstens wird etwas anderes nicht angegeben — und deshalb könnte man geneigt sein, die Cyanomonas für eine sehr einfache Volvocinee zu halten, indes scheint mir das wegen der Abschrägung des Vorderendes und auch wegen der zahlreichen Chromatophoren nicht ohne weiteres tunlich zu sein. In Radiolarien und in mancherlei anderen Organismen kommen, wie später (Kap. Symbiose) noch besprochen werden soll, gelbe Zellen vor (Fig. 17, 1, 2), die auch nach dem Absterben des Radiolarienorganismus am Leben bleiben. III. Cryptomonadineae. 31 Sie stellen Branpr’s Zooxanthella dar, die besonders CIENKOWSKI schon be- Zooxanthella. schrieben hatte. Zooxanthella bildet, in kleinen Wassermassen usw. isoliert, kugelige Zellen (Fig. 17, 3), welche mit einer normal reagierenden Zellulosewand versehen sind und sich durch wiederholte Teilung zu palmelloiden Haufen ausgestalten können. Bei reichlicher Wasserzufuhr schlüpfen aus den Kugelzellen Schwärmer aus (Fig. 17, 4—5). Letztere besitzen zwei gleiche Geißeln und diese sind am Vor- derende in einer kleinen Vertiefung inseriert. Zwei gelbe Chromatophoren- platten (chr) bergen zwischen sich den Zellkern (%), außerdem bemerkt man Fig. 17 n. Branptr. 1, 2 Collozoon inerme mit Zooxanthellen (Z). 3—5 Unbewegliche und bewegliche Zoowanthellen. farblose Kügelchen, welche mit Jod eine rot- bis blauviolette Färbung besonders an solchen Exemplaren annehmen, die vorher eine intensive Beleuchtung er- fahren hatten. An verdunkelten Exemplaren ist die Reaktion nach BraxpTr viel schwächer. Doppelbrechend ist die Masse nicht und somit liegt normale Stärke kaum vor. Dagegen erinnern die Kugeln um so mehr an die später zu beschrei- bende ‚‚Florideenstärke“, als auch sie im Zentrum aus einer anderen Substanz aufgebaut sind als an der Peripherie. Die Zellulosewand der ruhenden Zellen, sowie der Ersatz des Leukosins durch die eben beschriebenen Körperehen hindert, wie mir scheint, eine Ver- bindung der Zooxanthellen mit den Hymenomonaden (S. 11), und ich glaube, BürscHLı hat Recht, wenn er die Verwandtschaft bei den Cryptomonaden sucht. Die eigentlichen Cryptomonaden (BÜTSCHLI, DANGEARD, SENN u. a.) Uryptomonas weichen von den meisten bislang beschriebenen Flagellaten dadurch ab, daß ihr usw. eiförmiger Körper parallel der Längsachse abgeflacht ist. Das Vorderende ist schräg abgestutzt und besitzt statt einer einfachen Vertiefung eine schlundartige Höhlung, welche an ihrem Oberende glatt, unten aber mit einer körnigen Struktur versehen ist. Die Geißeln entspringen am Eingange des Schlundes (Fig. 18, /), der übrigens kaum zur Nahrungsaufnahme dient. 32 III. Cryptomonadineae. Die Zellen haben fast unveränderliche Umrisse und keine Zellulosemembran, solange sie beweglich sind; im palmelloiden Zustande, den auch sie ebenso wie Cyanomonas, Zooxanthella u. a. bilden, tritt eine Wand auf, welche in einzelnen Fällen sicher auf Zellulose reagiert. Bei Rhodomonas (Fig. 18, /—3) ist nach KARSTEN ein plattenförmiges Chromatophor vor- handen, Uryptomonas führt zwei symmetrisch gelagerte Chlorophyliplatten, und Xanthodiseus Schewiakofi, der auch wohl hierher gehört, zeigt wiederum eine Platte mit einseitigem Ausschnitt. Chilomonas Ehrbe. ist farblos, doch zeigte Fısch, daß es Leukoplasten besitzt, welche reichlich Stärke bilden. Auch die übrigen Formen ent- wickeln dies Kohlehydrat. Speziell für Crypto- monas entnehme ich den Angaben SEnN’s, daß die Stärkekörner plattenförmig-kantig sind, und daß sie dem Chromatophor auf seiner Innenseite anliegen. Nach Senxv’s Zeichnung haben die Stärkeplatten noch eine Struktur, welche wohl an diejenige der Kugeln von Zooxanthella eı- innert. Wie schon die Namen der Gattungen be- sagen, ist die Färbung der Cryptomonaden sehr verschieden. Sie wechselt bei den verschiedenen Arten zwischen gelbbraun, blaugrün, rot usw. Vermehrung durch Teilung erfolgt im ruhen- den wie auch im beweglichen Stadium. 3 Eine gewisse, wenn auch entfernte Ver- Fir 4 wandtschaft zu den Cryptomonaden kommt ig. 18. 1—3 Rhodomonas baltica : he % - Karsten n. Karsten. 4 Chilomonas wohl den mit Kieselhülle versehenen Silikoflagel- Paramaecium n. Fıscn. laten zu. Man vergleiche darüber BORGERT u. a. 3 Literatur. BORGERT, A., Über die Dietyochiden usw. Zeitschr. f. wiss. Zool. 51. p. 629. Auch Diss., Bonn. BRANDT, K., Die koloniebildenden Radiolarien (Sphaerozo@n) des Golfes von Neapel. Fauna u. Flora. 13. 1885. Bürscuuı, Beitrag zur Kenntnis der Flagellaten. Zeitschr. f. wiss. Zoologie 1878. 830. Flagellaten., CIENKOWSKT L., Über Schwärmerbildung bei Radiolarien. Arch. f. mikr. Anat. 1871. 7. p. 372. —— Über Palmellaceen und einige Flagellaten. Schulze’s Archiv f. mikroskop. Ana- tomie 1870. 6. p. 421. DANGEARD, P. A., Rech. sur les Cryptomonadinae et les Euglenae. Le Botan. 1889. 1. p. 1. Davıs, B.M., Notes on the life history of a blue-green motile cell. Bot. Gaz. 1894. 19. p. 96. FıscH, C., Untersuchungen über einige Flagellaten und verwandte Organismen. Zeitschr. f. wiss Zool. 1885. 42. p. 47. KARSTEN, G., Rhodomonas baltieca n. g. et sp. Wiss. Meeresunters. usw. Abt. Kiel, N. F. 1898. 3. LAUTERBORN, R., Protozoenstudien. II. Paulinella chromatophora n. g. Zeitschr. f. wiss. Zool. 1895., 59. p. 537. SCHEWIAKOFF, W., Über die geogr. Verbreitung der Süßwasserprotozoen. M&m. de l’acad. des sc. de St. Pötersbourg 1893. 7. ser. 41. No. 8. SENN, G., Flagellaten in Engler-Prantl, Pfl.-Familien. 1. IV. Euglenaceae. Die Euglenen werden kaum zu den eigentlichen Algen gerechnet, und da sie außerdem keine direkten Übergänge von den Flagellaten zu jenen bilden, vielmehr einen Seitenzweig darstellen, der sich an die niedersten Protozoen an- schließt, mag eine kurze Wiedergabe des Bekannten auf Grund der Arbeiten von BÜTSCHLI, KLEBS, SENN, DANGEARD u. a. genügen. Die Zelle der Euglenen ist länglich (Fig. 19), spindelförmig usw., nicht selten seitlich lach gedrückt. Viele Arten zeigen mehr oder weniger energische Meta- bolie, d. h. Gestaltsveränderungen des Körpers, die nicht eigentlich amöboid sind, doch gibt es alle Übergänge zu starren Formen. Fig. 19 n. Kress. 1—3 Euglena deses, Längsteilung. 4 Vorderende von Eugl. deses. 5 desgl. von Eugl. Ehrenbergiü. 6 Euglena viridis mit Sternchromatophor. Die Euglenen sind mit Ausnahme der Teilungsperiode lebhaft beweglich und zwar mit Hilfe einer Geißel. Diese ist auf dem Grunde eines Triehters resp. Kanales inseriert (Fig. 19, 5), welcher am Vorderende der Zelle durch Einstülpung der Außenhaut entsteht. Die Membran dürfte eiweißhaltig sein, ist aber doch vom Plasma scharf ge- schieden. Das Vorderende beherbergt eine Haupt- und mehrere Nebenvakuolen, welche ein kompliziertes pulsierendes System bilden (Fig. 19, 4»). Hier, unmittelbar neben der Hauptvakuole, liegt auch der rote Augentleck (a). Der Zellkern (%), welcher einen zentralen Binnenkörper aufweist, von dem Chromatinfäden zahlreich radiär ausstrahlen, pflegt in der Mitte der Zelle zu liegen. Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 3) 34 IV. Euglenaceae. Die Mehrzahl der Euglenaceen ist grün gefärbt, der Farbstoff ist an Chro- matophoren von Platten-, Stern- usw. Form gebunden, wie das im Kapitel Chromatophoren näher erörtert wird; dort finden auch die Pyrenoide ihre Be- sprechung. Zahlreiche Euglenaceen (die ganze Gruppe der Astasien) sind aber auch farblos, ja man kann, wie sich auf Grund älterer Angaben aus neuen präzisen Versuchen von ZUMSTEIN ergab, eine Anzahl von Arten je nach der Kultur im farblosen oder ungefärbten Zustande erhalten. Dabei verschwinden indes die Chromatophoren nicht völlig, vielmehr bleiben Leukoplasten übrig, welehe wiederum ergrünen können. Das entspricht also im wesentlichen den Befunden von Fısch an farblosen Kryptomonaden und man ersieht auch hier, daß die Farblosigkeit allein kein Grund zur generischen Trennung von Formen ist. Weder farblose noch gefärbte Euglenen nehmen feste Nahrung auf, sie nähren sich ganz wie Pflanzen und bilden als Assimilationsprodukt das Paramylon frei im Plasma. Einige Gattungen haben Hüllen, Gallertstiele usw. Die Vermehrung erfolgt durch Längsspaltung (Fig. 19, 7—5) und zwar viel- fach in der Ruhe. Die Cilien werden abgeworfen, es bildet sich eine Hülle, meist aus Gallerte, dann teilen sich die Kerne, die Vakuolen verdoppeln sich und endlich beginnt von vorn her die Spaltung des Plasmas (Fig. 19, 2, 3), die nach hinten vorschreitet. Es gibt indes auch Formen, welche sich in der Be- wegung teilen. Unter ungünstigen Bedingungen runden sich die Euglenen zu Kugeln ab, welche derbe Membran erhalten und in diesem Stadium ausdauern können. Unter günstigen Verhältnissen schlüpfen die Zellen, welche auch viel Reservesubstanz aufgespeichert hatten, wieder aus den umhüllenden Membranen aus. Auf festen Substraten kann (z. B. bei Euglena gracilis) wiederholte Teilung im unbeweglichen Zustand erfolgen, so daß also auch dort Palmellen-ähnliche Bilder entstehen. Literatur. BürsHuLı, siehe p. 16. DANGEARD, P. A., Rech. sur les Eugleniens. Le Botaniste 1901. 8. p. 97. KLepgs, G., Organisation einiger Flagellatengruppen und ihre Beziehungen zu Algen und Infusorien. Unters. aus. d. bot. Inst. Tübingen 1883. 1. p. 239. —— Flagellatenstudien I, II. Zeitschr. f. wiss. Zool. 1892. 56. p. 265. SENN, G., Flagellaten in Engler-Prantl, die natürl. Pflanzenfamilien I. 1a. p. 9. ZUMSTEIN, HANS, Zur Morphologie und Physiologie der Euglena gracilis Klebs. Mit 1 Taf. Jahrb. f. w. Bot. 34. p. 149—98. V. Dinoflagellata. Diese auch als Peridineae (Klebs) oder Peridiniales (Schütt) bezeichnete Gruppe wird neuerdings mit Vorliebe zu den Diatomeen in enge Beziehung gebracht. Damit nl die Meinung verknüpft, daß die fraglichen Orga- nismen den Algen an- oder gar eingereiht werden müßten. Wenn ich nun auch die Gruppe an dieser Stelle einfüge, so vermag ich jene Auf- fassung doch nicht ganz zu teilen. Ich ziehe es vor, BürschLr folgend, die Beziehungen zu den Cryptomonadinen zunächst zu betonen, damit auch die Peridineen als Flagellaten zu betrachten und den Namen der Dino- flagellaten beizubehalten. Wir kommen unten auf die Frage zurück. Im übrigen betone ich, daß ich die Peridineen hier nicht in extenso mit voll- ständiger Literatur: angabe behandeln kann. Das Folgende möchte nur eine Skizze zur Orientierung sein. Sie stützt sich in erster Linie auf Bürschuur, ScHÜTrT, KLEBS, Povenkr u. 2. Die Dinoflagellaten sind typische Organismen des Planktons und in diesem dominieren sie im Süß- wie im Salzwasser zeitweilig derart, dab Seen, Tümpel und Meere braune Färbungen annehmen. Im allgemeinen dürfte die Artenzahl im Seewasser etwas größer sein als in Binnen- gewässern. Die Spezies einer Gattung können teils dem Süß-, Sn dem Seewasser angehören, dagegen ist es vorläufig nach Bürscnurs Aus- führungen zweifelhaft, ob die nämliche Art gleichzeitig im Meer ni in süßen Binnengewässern aufzutreten vermöge. Für viele Arten ist bekannt, daß sie phosphoreszieren und damit zum Meeresleuchten das Ihrige beitragen. Fossile Dinoflagellaten werden in den Feuersteinen der Kreide von Delitzsch (Sachsen) "angegeben und zwar durch EHRENBERG. Andere Fund- orte in der Blätterkohle des Westerwaldes usw. bleiben zweifelhaft. Man findet die verkieselten Schalen, doch darf daraus, wie Bürschnı hervorhebt, nicht unbedingt geschlossen werden, daß die damaligen Peri- dineen einen verkieselten Panzer besaßen. Die Einlagerung der frag- lichen Substanz kann natürlich sehr wohl nachträglich erfolgt sein. 1. Gymnodiniaceae, Ohne Rücksicht auf die Frage nach den phylogenetisch ältesten Formen greifen wir zunächst zwecks näherer Orientierung irgend eine Gymnodiniacee, z. B. das in Fig. 20, 7, 2 wiedergegebene Gymnodinium rhomboides Schütt heraus. Die stets einzeln lebenden Zellen sind rundlich bis spindelförmig, um ihre Mitte zieht sich die Querfurche (g/ Fig. 20) und diese wird in unserem 5} FD Fl 36 V. Dinoflagellata. Fall annähernd senkrecht von der Längsfurche (/f) durchschnitten. In der Längsfurche entspringen meist nicht weit voneinander zwei Cilien, die indes ganz verschieden gerichtet sind. Die Längsgeißel ist ziemlich eerade nach hinten gestreckt, die Quergeißel dagegen, legt sich, etwas w ellig & gebogen, in die Qnerfurche. Zwecks Orientierung stellen wir die Zelle des Gymno- dinium mit der Längsachse aufrecht (die Längsgeißel, wie in der Figur, nach unten gekehrt), die Querfurche horizontal und nennen Bauchseite diejenige, welche die Längsfurche und die Insertionsstelle der Geißel führt. Die Rückenseite ergibt sich danach von selbst. Der Sagittal- schnitt nimmt dann Längsachse und Längsfurche in sich auf. Der apikale Pol ist nach oben, der antapikale nach unten gerichtet. Fir. 20 n. Schürt. 1,2 Gymmodinium rhomboides Schütt. 3 Gymn. spirale Bergh. gf Quer- furche. /f Längsfurche. Diese Bezeichnung setzt zunächst eine sehr regelmäßige Gestalt voraus, wie sie bei dem eben genannten Gymnodinium annähernd realisiert ist. Jedoch ist sie auch an etwas unregelmäßigere Formen leicht anzupassen. Abweichungen von der vorerwähnten Art kommen nämlich insofern vor, als die Enden der Querfurche nur in wenigen Fällen genau auf der B auchseite zusammenstoßen. Meistens (Fig. 20, 3) erscheint die Querfurche als eine Spiralwindung, deren Enden mehr oder weniger weit voneinander entfernt sind. Die Längsfurche aber verbindet auch hier immer die beiden Enden der Querfurche und geht dann sehr häufig über die Verbindungsstellen hinaus bis an das obere und untere Zellende (20, 3). Die Varianten sind damit natürlich noch nicht erschöpft. Z. B. kann die Längsfurche bei gewissen Spezies sehr stark verkürzt sein, während sie bei anderen mit der Quer- furche zusammen Spiralwindungen "macht und damit erheblich verlängert wird. Die Gymnodiniaceen sind völlig nackt oder doch nur mit einer gleich- mäßigen Zellulose- oder Gallerthülle umgeben. 2. Peridiniaceae. Die eigentlichen Peridineen dagegen setzen ihre aus Zellulose be- stehende Wand aus Panzerplatten zusammen, welche in ihrer Starrheit zu einem Flächenwachstum nicht befähigt sind. 2. Peridiniaceae. 37 Halten wir uns zunächst an Goniodoma und Verwandte, so haben diese noch ähnliche Umrisse (Fig. 21) wie die Gymnodinien, aber wir erkennen eine obere und eine untere Panzerhälfte (Schale), welche in der Quer- furche (9) zusammenstoßen. Der eigentliche Zusammenhang wird bedingt durch den Gürtelpanzer (y Fig. 21, 5). Jede der genannten Panzerhälften ist aber wiederum stets aus mehreren, oft aus ziemlich vielen Stücken zu- sammengesetzt, die ihrerseits durch ‚Nähte‘ verbunden sind. . .. . s se x zor?erz> ”o>? * toner, x ..n ARyrALT = seo ce 4a [54 os® N v.. ..... 8 ie “* SE ee ae je ”»» .) ” “. Re > vr ”. > 27 St > x I, x r u )- N g ur: cd \ Ä » UEITIIIIHIITD . N o jr un o !fmfrreotsevne “en ”,% ir‘ / E RE, »izfensesenasi_it aa er} es. je 08 sona cojoh se, PR TE PERTTSTLT Sera 4 “,» e>2ser6etiz art sur B race 2009 eis ruansr f “ DeEEBEITIRE sehr « er a RE zz 4179 0) -i ©s el) STEEL EEE 3. »’. son > re, * Cr T « .’s. e i ® .., 2. ß SWX s u. ’Y . er. ee = A| Fig. 21. Goniodoma acuminatum n. Stuix u. Schürt. 1 Bauchseite. 2 Rückenseite. 3 An- sicht von oben (apikal). 4 Ansicht von unten (antapikal). 5 Gürtel isoliert. g Querfurche. 9 Gürtel, welcher dieselbe bedeckt. schl Schloßtafeln. gsp Geißelspalte.. d Deckeltafeln. zw Zwischenband. Der Gürtelpanzer besteht aus einer isolierbaren Ringtafel (y Fig. 21, 5), welche die Querfurche (Fig. 21, 2 9), und der Schloßtafel oder dem Schlob- apparat (schl Fig. 21, 7), welcher die Längsfurche bedeckt. In dem von uns gewählten Beispiel ist die Längsfurche relativ breit, die Schloßtafel besteht aus zwei breiten Platten (schl” und schl”) oben, und einer Platte (schl””) unten. Bei anderen Peridineen sind gerade diese Platten häufig viel schmäler, ent- sprechend der relativ geringen Breite der Längsfurche. Die untere Tatel der Schloßplatte trägt in unserem Falle die Geißelspalte (ysp) an ihrem oberen Ende. Die obere Schale besteht sodann bei Goniodoma aus einem Deckel, welchen drei Platten (2° 4” 2'”) zusammensetzen und aus einem Zwischen- Goniodoma. Ceratium. BR V. Dinoflagellata. band, welches aus fünf Platten (Prääquatorialplatten) konstruiert ist (vw1 bis x0®). Die untere Schale ist im wesentlichen gleich der oberen aus drei Deckel- oder Endplatten und fünf Postägqnatorialplatten aufgebaut, nur hat die obere Schale an der Spitze eine Öffnung, den Apikalporus, welcher dem unteren (antapikalen) Deckel fehlt. Fig. 22. 1,2 Ceratium maeroceras n. STEIN. 3—5 Cer. tripos n. Schütt. g Gürtel. schl Schloß- platte. gsp Geißelspalte. d Deckel. zw Zwischenplatten. Die Panzer anderer Gattungen sind zwar in Form und Umriß sehr verschieden, aber sie lassen sich fast immer auf den oben gegebenen Typus unter der Voraussetzung zurückführen, daß eine Reduktion oder eine Vermehrung der Plattenzahl stattgefunden habe. Die Deckel- und die Zwischenbänder lassen sich immer erkennen. Das mag noch durch Betrachtung der eigenartigen Gattung Ceratium etwas näher begründet werden. Wählen wir Cerat. macroceras, so ist auf der Bauchseite (Fig. 22) der Gürtelring (g) und die außerordentlich große, zarte, hyaline Schloßtafel (schl) leicht zu erkennen, ebenso springt die 2. Peridiniaceae. 39 Geißelspalte ‘ysp) in die Augen, die hier seitlich der Schloßtafel anliegt. Vom Rücken her wird leicht der prä- und der postäquatoriale Ring (Zwischenband x) sichtbar, der hier nur aus je drei Platten besteht und dann folgen die zu langen Hörnern ausgezogenen Deckel, von welchen der untere aus einer einzigen, der obere aber aus vier Platten zusammen- gestückt ist. Außer den Endplatten können auch noch postäquatoriale Platten zu Hörnern auswachsen (Fig. 22, 1, 2 zw’). £ Natur N N Fig. 23 n. Scuürt. 1—3 Phalacroma Mitra. 4—6 Dinophysis acuta. 7,& Ornithocereus magni- fieus. Die Zellen sind jeweils vom Rücken (/, 6) von unten (3, 4, 8) und von der rechten Seite (2, 5, 7) betrachtet. n Naht. g Gürtel. gf Gürtellügel. /f linker Flügel der Geißelspalte. Eines der auffallendsten Ceratien, C. Tripos Nitzsch, (Fig. 22, 3) biegt sowohl das von der unteren Endplatte, als auch das von der rechten Post- äquatorialplatte (unteren Zwischenplatte) ausgehende Horn nach aufwärts. Kettenbildung kommt bei dieser Art zustande, indem das Apikalende einer Zelle auf der Bauchseite einer Schwesterzelle festhaftet. Dinophyseen. 40 V. Dinoflagellata. Ergänzend muß hier noch hinzugefügt werden, daß die einzelnen Platten vielfach Fortsätze, Leisten, Stacheln usw. tragen, die Ränder der ersteren pflegen bevorzugt zu sein, speziell treten mit Vorliebe Leisten und Flügel an den äquatorialen Rändern der Zwischenplatten in die Erscheinung, wie das ohne weiteres aus Fig. 21 ersichtlich ist. Alle bislang genannten Peridiniaceen tragen die Querfurche annähernd in der Mitte des Körpers, es gibt aber auch Formen wie die Oxytoxinen, bei welchen der Gürtel sehr weit nach oben gerückt erscheint. Ober- und Unterschale werden damit sehr ungleich, im übrigen bleibt ihr Bau im Prinzip der gleiche. Solehe Formen nähern sich den Dinophyseen. Diese haben mit den Oxytoxinen u. a. die Verschiebung der Querfurche gegen das obere Ende hin (Fig. 23, 7) und so die Ähnlie hkeit mit einer Deckelkanne gemein, sonst aber zeigen die letzteren im Plattenbau der Membran usw. Abweichungen. Die Zellen sind meistens parallel zum Sagittalschnitt stark abgeflacht und in der Sagittalebene besitzen Oberschale, Gürtel und Unterschale eine dureh- gehende Naht (n), so dab also jeder der genannten Teile aus einer rechten und einer linken Hälfte besteht (Fig. 23, 4—6). Im übrigen aber sind diese Schalenhälften einheitlich; eine Zusammensetzung aus weiteren Platten wie bei den Peridinien, Oeratien usw. ist nicht vorhanden. Ober- und Unter- schale bestehen also nur aus je zwei durch die Sagittalnaht vereinigten Hälften. Außerdem fehlt der Apikalporus. Das allein würde aber den Dinophyseen noch nicht ihr seltsames Aus- sehen verleihen, es kommen noch Flügelfortsätze hinzu, und zwar sind zunächst, wie bei manchen Peridinien, die Schalenränder dort, wo sie an den Gürtel (7) stoßen, mit breiten Membranleisten (Fig. 23, 7—3) oder Segeln versehen, welche bei Ornithocereus ganz riesige Dimensionen erreichen (Fig. 23, 7, S). Außerdem erheben sich Leisten neben der Längsfurche resp. der Geißelspalte (Fig. 23). Diese Flügelleisten sind bei Phalacroma noch mäßig entwickelt (Fig. 23, 2), aber man kann schon bei dieser Gattung einen deutlichen Unterschied zwischen dem rechten und dem linken Flügel (/f) wahrnehmen. Der letztere ist größer und durch verdiekte, in ihm Hadia] verlaufende Leisten oder Stacheln gleichsam gespannt oder ver- stärkt wie ein Segel. (Kompliziert wird die Sache noch dadurch, daß der linke Flügel nach Beran’s älteren und ScHürr’s neueren Angaben aus zwei Hälften besteht, deren obere der linken Schalenhälfte angehört, während die Bildung des unteren Teiles von der rechten Schale ausgeht.) Wie die Gürtelflügel, so ist auch der Iinke Längsflügel bei Ornithocereus kolossal wickelt und durch derbere Strahlen ausgesteift (Fig. 23, 7). Das ganze greift sogar nach hinten fast bis auf den Rücken hinüber. Die Bedeutung dieser Flügel als Fallschirm und Steuer im Wasser wird im Kap. über Plankton noch weiter zu besprechen sein. 3. Prorocentricae. Man würde nun wohl sehr geneigt sein, die Dinophysiden aus den Peridinien herzuleiten unter der Annahme, daß obere und untere Körper- hälfte ungleich wurden, und daß sich fernerhin die sagittale Längsnaht ausbildete. Allein einer unbedingten Annahme dieser Hypothese steht die Bekanntschaft mit den relativ einfachen Prorocentricae im Wege, einer 3. Prorocentricae. 41 Gruppe, die man vielleicht als die einfachsten Dinoflagellaten ansehen muß. Bei diesen ist von einer Quer- und Längsfurche niehts zu sehen, die Zellen sind einfach eiförmig-länglich und meistens etwas flach gedrückt, am Vorderende (Fig. 24, 25) sitzen zwei Geißeln, von welchen die eine gerade vorwärts gerichtet ist, die andere aber seitwärts wellenförmige Be- wegungen ausführt. “Die Membran besteht aus zwei Schalenhälften, welehe in der Gürtel- linie ohne Vermittelung einer Gürtelplatte vereinigt sind. Die Hälften greifen mit zugeschärften Rändern übereimander, sie differieren nicht in der Größe, wie diejenigen der Diatomeen. 080 0 0 0000009: Se 000002900 Fig. 24 n. Schütt. Exuwviaella marina Cienk. Fig. 25 n. Schürr. Prorocentrum micans A Schalen- B Gürtelansicht. Ehrbg. A Schalen- B Gürtelansicht. Die Geißeln entspringen aus einer Geißelspalte, die auch als Ausrandung der einen Schale leicht erkennbar ist. Unmittelbar neben derselben pflegt ein zahnartiger Fortsatz sich zu befinden, der meist aus Membransubstanz besteht, in einzelnen Fällen aber auch hohl sein dürfte. ScHÜTT orientiert die Zellen derart, daß er sie auf die flache Seite — Ebene des Gürtels — horizontal legt. Die Geißeln zeigen nach vorn und markieren die Bauchseite. Danach ist die weitere Orientierung gegeben. Bürschtı stellt die, Zellen mit der Gürtellinie resp. Gürtelebene vertikal. Dadurch tritt die Ähnlichkeit in der Zellteilung bei Dinophyseen und Prorocentricae leichter hervor, wie wir noch sehen werden. Im übrigen hängen die Orientierungen in der einen oder der anderen Weise unmittelbar mit den Vorstellungen zusammen n, die man sich von der Phylogenie der einzelnen Unterfamilien einerseits und der Gesamtgruppe andererseits macht. Ich will auf diese nicht eingehen und verweise auf Bürsentr, der die Dinophysiden und Peridiniden von einer gemeinsamen Urdinifere ableitet, welche ihrerseits wieder mit Proroeentrum die gleiche Basis hatte. Schürr scheint etwas abweichender Meinung zu sein. Auch darüber herrscht wohl keine völlige Übereinstimmung, ob die Gymnodinien die Vorläufer der Peridiniden usw. seien oder ob man sie, wie Bürscennı will, als reduzierte Formen auffassen müsse. Greifen wir jetzt noch einmal auf die Wandung der Zellen unserer Zellwand. Dinoflagellaten zurück. Es wurde bereits hervorgehoben, daß die Gymno- dinien meist nackt sind, einzelne führen Gallerthüllen und wieder andere besitzen nach allen Autoren Zellulosemembran, wie auch die sämtlichen Peri- dineen, Dinophyseen, Prorocentricae. Es muß aber doch erwähnt werden, daß die Zellulosereaktionen nicht ganz einwandfrei sind, denn eine Auflösung in 42 V. Dinoflagellata. Kupferoxydammoniak wurde nicht beobachtet, und die Reaktionen mit Jod- schwefelsäure usw. dürften auch nicht immer ganz glatt gehen. Immerhin liegt sicher eine der Zellulose nahe verwandte Substanz oder vielmehr nach Scnürr's Angaben eine Imprägnierung von reiner Zellulose durch einen anderen fremden Körper vor. Eine Imprägnierung mit Silizium- verbindungen ist nicht vorhanden, bei Verbrennung bleibt nur ein schwaches Skelett von Kalk und ähnlichen Substanzen zurück. 1194® ML) ir 2] Fig. 26 n. Scnürt. 1—4 Peridinium ovatum (Pouch.) Schütt. 5, 6 Per. divergens Ehrbg. 7 Goniodoma acuminatum Stein. 8 Dinophysis rotundata Cl. et Lachm. f Falz. i Interkalar- streifen. p Poren. Dab vielfach Verdickungen der Membran in Gestalt von Netzen, Leisten, Kämmen, Stacheln, Segeln usw. vorkommen, wurde bereits erwähnt und ebenso, daß diese Segel ihrerseits wieder ausgesteift, gespannt usw. sind. Die größeren Leisten und Flügel finden sich, wie auch schon hervor- gehoben, mit Vorliebe an den Rändern der einzelnen Platten. Doch braucht das nicht so zu sein und an sich sind nach Scnürr die Nähte und die Leisten voneinander unabhängige Dinge. Die Nähte nun sind nicht immer so ganz einfach gebaut. Sprengt man die Einzelplatten des Panzers durch Druck voneinander (Fig. 26, 7) oder isoliert man sie durch Kalilauge, so machen sich (Fig. 26, 7) Unter- schiede an den verschiedenen Rändern bemerkbar. Etwa die Hälfte der letzteren erscheint glatt abgeschnitten, die übrigen besitzen dünne, mem- branartige Fortsätze. Diese stellen die Falzränder (/) dar, sie greifen näm- lich dachziegelartig (Fig. 26, 3) unter den derberen Rand der Nachbar- Allgemeines. 43 platten (Fig. 26, 5) und sichern so eine festere Verbindung. Diese wird noch verstärkt durch Unebenheiten (Riefen und Rillen Fig. 26, 4, 6), welche korrespondierend in den Falzrändern wie in den von ihnen berührten Nachbarplatten ausgearbeitet sind. An jene Falze oder Nähte grenzen dann nicht selten besondere Interkalarstreifen (Fig. 26, 2, 6), welche die Einzel- platten umziehen und diese dadurch besonders augenfällig hervortreten lassen. Nach ScHÜrr erscheint die ganze Membran zunächst als ein dünnes, strukturloses Häutchen. Schon in diesem werden nach unserem Autor Öffnungen ausgespart, und solche bleiben erhalten, auch wenn die Mem- bran später Verdiekungen erfährt. Die so entstehenden völlig offenen Poren durchsetzen die fertige Membran meist gerade, gelegentlich auch schräg; sie erscheinen mit Vorliebe (p Fig. 26, 5, 6) in der Mitte der Felder zwischen den Netzverdiekungen, doch kommen (Fi ig. 26, 5) natürlich auch andere Anordnungen vor. Die primäre Membran bleibt auf ihrer Innenseite dauernd in direktem Kontakt mit dem Plasmakörper der Zelle. Alle Verdickungen: Netze, Leisten, Flügel usw. werden ihr nach Schürr von außen her aufgesetzt. Sie alle erscheinen zunächst als ganz dünne Linien, als zartes Netz- werk usw., welches später verstärkt und vergrößert wird. Das wäre also ein typischer Fall zentrifugalen Wachstums, für welches ScHürr in den riesigen Längsflügelleisten der Ornithocer eus-Arten noch ein besonders gutes Beispiel gefunden hat. Hier erscheint zunächst der Flügel durch nur wenige derbe radiäre Strahlen verstärkt. Darauf tritt eine Randverbin- dung zwischen ihnen auf und endlich wird ein kompliziertes Randnetz ausgebaut — das alles unter ständiger Verbreiterung des Flügels an sei- nem äußeren Rande. Eine befriedigende Erklärung für dies ungemein starke zentrifugale Wachstum glaubt Scuürr wohl mit Recht nur in der Annahme finden zu können, daß lebendes Plasma, welches durch die oben geschilderten Poren heraustritt, alle Vorsprünge überziehe, zum mindesten so lange als sie noch wachsen. Direkt sichtbar machen ließ sich eine solche Masse mit einiger Sicher- heit auf den oben genannten Ornithocereus-Flügeln. Bei einer größeren Zahl von Peridineen aber konnte SchÜürr außerdem zeigen, daß Plasma aus verschiedenen Offnungen austritt. So fand er lange pseudopodien- artige Plasmafortsätze, welche besonders bei Podolampas und Blepharo- cysta aus der Geißelspalte austraten, um später wieder eingezogen zu werden. Ferner lassen fast alle Öeratinen, Podolampen usw. aus der Apikal- öffnung ganz normalerweise Plasma austreten, und schließlich konnten bei Ceratium u. a. feine aber lange Fäden außerhalb der Zellen gefunden werden, welche aus den gewöhnlichen Poren ausgetreten sein mußten. Dienen nun auch diese Massen — speziell die aus dem Apikalporus vordringenden in erster Linie zur vorübergehenden Festheftung der Zellen am Substrat usw., so zeigen sie doch, daß die Peridineenzelle durch alle Offnungen der Membran Plasma zu entsenden vermag und stützen so Scuürr’s Annahme von der Tätigkeit des extramembranösen Plasmas beim Aufbau der Zellwand. Wenn man will, kann man auch die Geibeln als extramembranöses Plasma betrachten. Sie entspringen, wie schon erwähnt, aus der Geibel- spalte und zwar unmittelbar untereinander bei den gepanzerten Formen, bei manchen Gynnodinien dagegen, welehe eine stark schraubige Quer- furche haben, entspringt die Quergeißel oben, die Längsgeibel weit tiefer unten, an den Schnittpunkten von Quer- und Längsfurche. Extramem- branöses Plasma. Geiseln. Kern. Vakuolen. 44 V. Dinoflagellata. Die Quergeibel dürfte in der Querfurche und speziell zwischen den Membranflügeln nach Scnürr einen gewissen Schutz finden. In Zusammenhang mit ganz besonderen wellenförmigen Eigenbewegun- gen (vgl. Scuhürr) erscheinen Längs- und Quergeibel stark gebogen oder gar schraubig gerollt. Die Quergeibel dürfte ihre Lage in der Furche in toto relativ wenig verändern, die Längsgeißel dagegen schwingt stark, sie beschreibt ungefähr einen Kegelmantel. Durch die Kombination der Bewegungen beider Geibeln kommt dann die Vorwärtsbewegung der Dinoflagellatenzelle zustande, die meistens eine Schraubenbahn unter Rotation um die eigene Längsachse darstellt. Das apikale Ende geht dabei voran, doch kommt gelegentlich auch Rotation um die Querachse vor und schließlich findet auch abnormerweise eine Rückwärtsbewegung statt. Fig. 27 n. Scrürrt. 1 Peridinium divergens Ehrbg. 2 Exuviaella marina Cienk. 3 Dinophysis ovum Schütt. sp Sammelpusule. sep Sackpusule. g9sp Geißelspalte. k Kern. chr Chromatophoren. So die Angaben von ScnHürr. BürschLı dagegen glaubt, dab die Längsgeißel als Steuer, weniger als lokomotorischer Apparat diene. Im Inhalt der Peridineenzelle fällt zunächst der Zellkern auf. Er pflegt ziemlich genau ‘in der Zellmitte, bei den Dinophyseen in der Mitte des unteren Teiles (Fig. 27) zu liegen. Gelegentlich ist er gekrümmt und dann auch meist aus der Mitte. der Zelle heraus verschoben. Kress sah zuerst die gleichmäßig dieken und mehr weniger parallel verlaufenden Kernfäden, welche sich durch ihren Umfang von denen der meisten niederen Organismen auszeichnen. BürschLı findet dann, daß diese Fäden wabig miteinander durch feine Leisten verbunden seien. Scnhürr endlich glaubt in ihnen Röhren zu erkennen und weist ihre Doppelbrechung nach. Wie die Zellen höherer und niederer Pflanzen, enthalten auch diejenigen der Dinoflagellaten normale Vakuolen in wechselnder Anordnung — zu- meist ziemlich peripher gelegen und von Strängen, Platten usw. des Plasmas durchzogen, das den Kern in der Mitte einschließt. Neben diesen Vakuolen kommen diejenigen spezifisch entwickelten Organe vor, welche Scnürr Pusulen genannt hat. Der Einfachheit halber verwende ich diesen Ausdruck, obwohl ich mit PFEFFER u. a. einige Allgemeines. 45 Bedenken hege, ob die Aufstellung einer neuen Bezeichnung unbedingt erforderlich gewesen wäre. Die fraglichen Gebilde sind kugel- bis birnförmig, doch auch gelegent- lich sehr abweichend gestaltete Hohlräume, welche mit wässeriger Lösung gefüllt und im Gegensatz zu den gewöhnlichen Vakuolen mit einer ziem- lieh derben und deutlich siehtbaren Hautschicht umgeben sind. Den Haupt- raum bildet wohl stets die sog. Sackpusule (scp Fig. 27), welehe mit einem oft nur schmalen Ausführungskanal in die Geißelspalte mündet (gsp Fig. 27, 1). Die Sammelpusule (sp) ist meist kleiner, sie mündet eben- falls durch einen Kanal in die Geißelspalte und zwar ist sie in einzelnen Fällen sicher, in anderen wahrscheinlich von dem Kanal der Sackpusule völlig getrennt. Die Sammelpusule wird dann noch von einer großen Schar kleiner Säekehen umgeben, welche wohl alle in sie einmünden. Das ist der Typus der Pusulen nach Scenürr. Auf einzelne Abweichungen braucht nicht eingegangen zu werden. Ziemlich evident ist, daß die Pusulen mit den pulsierenden Vakuolen der Euglenen, der Cryptomonaden usw. in Parallele zu bringen sind, die wenigstens zum Teil auch in die Geißelspalte einen Ausgang haben. Die Homologisierung dürfte auch dann noch zutreffen, wenn die Organe, wie Scnhürr angibt, nicht normal pulsieren, sondern nur gelegentlich wachsen oder abnehmen. Die meisten Peridineen sind gewöhnlich braungelb bis gelbbraun; ein- zelne Arten sind hellgelb, andere gelbgrün, und auch Grünfärbung kommt vor, ja SCHILLING gibt für Gynmodinium aeruginosum eine blaugrüne Farbennuanee an. Daneben kommen farblose Arten und Gattungen vor und hier wie bei Euglenen u. a. dürfte dieselbe Spezies bald farbig, bald farblos auftreten können (z.B. Omithocereus). In vielen farblosen oder wenig gefärbten Formen konnte Schürt trotz- dem Chromatophoren sicher nachweisen, und solche sind natürlich bei allen gefärbten Gattungen und Arten als die ausschließlichen Träger der Chromophylle unschwer zu erkennen, sobald man nur die betreffenden Objekte im frischen, lebenden Zustand untersucht. Die Chromatophoren geben an Wasser einen braunroten Farbstoff ab (Schürr’s Phykopyrrin), der als Chlorophyliderivat angesprochen wird, weil er die Absorption im Rot zeigt. Sodann extrahiert Alkohol leicht das portweinrote Peridinin (vielleicht dem Xanthophyll vergleichbar) und schließlich noch das Chlorophyllin (gelbgrün und mit dem eigentlichen Chlorophyll sehr nahe verwandt). Nach ScninLınGs Angaben scheint bei dem oben genannten Gymnodinium aeruginosum noch ein blauer Farbstoff zugegen zu sein. Daß diese Farbstoffe, die immerhin noch wesentlich genauerer ehemi- scher Prüfung und Isolierung bedürfen, durch Auftreten in wechselnden Mengen zahlreiche Nuancierungen bedingen können, ist ohne weiteres klar, und auf Grund der gewonnenen Erfahrungen darf man vielleicht an- nehmen, daß die vereinzelten roten Peridineen kein Florideenrot besitzen, sondern eine Mischung obiger Farbstoffe. Die früher angenommene Identität des Peridineen- und des Diatomeen- farbstoffes existiert nicht; beide sind wesentlich verschieden, und sehon in größeren Anhäufungen von Peridineen kann man nach Scnürr makrosko- pisch einen mehr braunroten Farbenton wahrnehmen gegenüber dem der Diatomeen, der mehr ledergelb ist. Die Chromatophoren der Peridineen sind empfindlicher gegen Störung von außen her als die irgend einer anderen Pflanzenzelle, sie zeigen bei Färbung. Ernährung. 46 V. Dinoflagellata. Präparation, Konservierung und sonstigen Störungen leieht Kontraktion und Ortsveränderungen. An unverletztem Material aber erkennt man, daß die Farbstoffträger keine andere Lagerung haben als in Algenzellen auch; d. h. sie liegen an der Peripherie ausgebreitet (Fig. 27, 2), nur ge- legentlich rücken sie auch in die Zellmitte vor und umgeben den Kern. Die Form der Chromatophoren ist eine wechselnde, die Zerteilung in zahlreiche runde oder mehr weniger stark gelappte Scheibehen oder Stäb- chen überwiegt fast überall. Nicht selten, z. B. bei Podolampas, sind nach Scnürr die Chromato- phoren strahlig um ein Zentrum geordnet, das selber aus farblosem Plasma besteht; um dieses Zentrum ziehen sie sich unter mancherlei (oft ungünsti- gen) Bedingungen zusammen zu großen Ballen oder Klumpen. Ob hier ähnliche Dinge vorliegen wie bei manchen Diatomeen, bleibt abzuwarten. Ob Pyrenoide event. den Zusammenhang bedingen, wird nicht erwähnt. Fig. 28 n. Scuürr. Phalacroma vastum Schütt. Zellteilung. 1 Inhalt der Zellen. 2 Panzer. Scnhürr sah bei einigen Formen die Chromatophoren in einem bruch- sackartigen Körper aus der Geißelspalte hervortreten. Von den Chromatophoren leitet Schürr dann auch unter Vermittelung von Leukoplasten diejenigen Organula her, welche er Fettbildner (Lipo- plasten) nennt. Das sind plasmatische Hüllen, welche die in den Zellen gebildeten Fettmassen umschließen. Wie weit die Ableitung Schürts richtig ist, vermag ich nicht ganz zu übersehen. h. Scnürr spricht als Reservesubstanz der Peridineen das Fett resp. Ol an, das in verschiedenster Form fast überall auftritt, wie der genannte Autor das im einzelnen schildert. Nach Stärke suchte neuerdings SCHÜTT vergeblich. Dagegen geben andere Autoren Stärke an, z. B. BERGH, BürscnLı, Kress usw. Die Färbung durch Jod war meistens eine rein blaue, doch kommen gelegentlich auch etwas abweichende Nuancen vor. Nach den genannten Autoren ständen die Stärkekörner in keinem mor- phologischen Zusammenhange mit den Chromatophoren, sondern würden im farblosen Teil des Plasmas gebildet (von Leukoplasten?). Eine in- direkte Bestätigung dieser Angaben finde ich bei Schürr selber, welcher für Heterocapsa Pyrenoid und Amylumherd (s. seine Figurenerklärung) abbildet. Auch hier liegt das Pyrenoid zentral, von den Chromatophoren gesondert. Wie weit sonst noch Pyrenoide vorkommen, übersehe ich nicht ganz. Die Zellen der Peridineen führen noch mancherlei besondere Körper, z. B. rot gefärbte Olmassen, schwarze Klumpen usw. Auf diese gehe ich nicht ein und verweise auf ScHÜürt. Allgemeines. 47 Bei einer Anzahl von Peridineen ist ein Augenfleck (Stigma) vorhanden, und Scnhürr beschreibt sogar für einige Fälle die Kombination einer dunkelfarbigen Masse mit einem hellen linsenähnlichen Körper. Ein Teil der farblosen Peridineen dürfte sich saprophytisch ernähren, einige aber nehmen feste Nahrung zu sich. SCHILLING schildert speziell für Gymnodinium hyalinum die Aufnahme von Chlamydomonaden. Die Zellen verlieren die Geißel, werden amöboid, und nehmen nun in der Art von Amöben die Chlamydo- monaszellen auf, welche sie zum Teil verdauen. Der Rest wird ausgestoßen. Auch für andere Gymno- dinien, die ja alle nackt sind, wurde bereits von anderen, teils älteren, teils neueren Autoren (z. B. von DANGEARD) tierische Lebensweise angegeben und SCHILLING fand sogar in den behäuteten Zellen des Gleno- dinium edax feste Nahrung. Sie scheint während einer Häu- tung der Zelle aufgenommen zu werden, indes ist sicheres darüber nicht bekannt. Die Zellteilung der Peri- dineen ist leider noch mangel- haft untersucht; am übersicht- lichsten verläuft sie bei den Dinophyseen. Hier entsteht in der Sagittalebene eine ring- förmige Einschnürung, welche gegen die Zellmitte hin fort- schreitet. Das führt endlich zur Bildung zweier Plasmapor- tionen, welche zunächst noch gegeneinander zgeprebt sind. Bald lösen sich aber auch (Fig. 28, 1) die Panzerhälften Fig. 29 n. Schivuing, etwas nach LAUTERBORN modi- in der Sagittalnaht und die fiziert. 1,2 Das schräge Aufreißen des Panzers. Tochterzellen runden sieh an 3; 4 Ergänzung der Zellhälften. Am Gürtel Beginn ihren freien Flächen ab resp. IR ZUR, nehmen die für ihre Spezies charakteristische Form an. Eine dünne Haut wurde wohl sehon zeitig gebildet, die Herstellung der Panzerplatten beginnt aber erst, wenn die Zelle ihre normalen Umrisse erlangt hat, oder, wenn nicht alle Teile der- selben gleichzeitig fertiggestellt werden, an den Orten, an welchen bereits die definitive Form der Zelle erreicht war. Die Teilung der Prorocentricae ist, soweit die Beobachtungen reichen, eine Teilung in der Gürtel-Linie resp. Ebene. Hier erhält also ebenso wie bei den Dinophyseen jede Tochterzelle einen halben Panzer der Mutterzelle. Bei den Ceratien ist die Gürtellinie nicht die Teilungsebene, vielmehr reißen die Platten in einer zur Längsachse schrägen Richtung auseinander, Zellteilung. Schwärmer. 48 V. Dinoflagellata. wie das Fig. 29, 2 wiedergibt. Es ist sofort ersichtlich, daß auf jede Tochterzelle sowohl Platten aus der oberen wie auch aus der unteren Hälfte des Panzers (,,prä- und postäquatoriale“) kommen. Zu diskutieren, welche das im einzelnen seien, ist, wie mir scheint, hier von relativ ge- ringem Interesse. Der Sprengung des Panzers, welche in den Vormittagsstunden zu er- folgen pflegt, ist nachts eine Kernteilung vorausgegangen; welche bei dem fädig-wabigen Aufbau des Nukleus eigenartig verläuft. LAUTERBORN schildert sie eingehender; in Kürze läßt sie sich vielleicht als ein Mittel- ding zwischen Mitose und Amitose bezeichnen. Die Kernspindel, wenn man von einer solchen reden darf, stellt sich in der Zelle schräg, und senkrecht zu ihr — wiederum etwa 45° gegen die Längsachse geneigt — beginnt eine Einschnürung des Plasmas, meist vom unteren Ende her, welehe endlieh zur völligen Trennung führt. Doch haften die Schwesterzellen noch lange aneinander, sie lösen sich erst los, wenn beide sich selbständig zu bewegen imstande sind und wenn überhaupt die Ausgestaltung derselben annähernd vollendet erscheint. Diese und die Ergänzung der fehlenden Hälften ist aus den Figuren ohne weiteres ersichtlich. Erst wenn sie bereits ziemlich weit vorgeschritten ist (etwa auf dem in Fig. 29, 3, 4 wiedergegebenen Stadium), beginnt die Panzerung und zwar von dem Gürtelbande her. Hier sind die neuen Zellteile bereits aus- gewachsen zu einer Zeit, wo die Hörner noch Verlängerungen erfahren. Uber die Zeit der Entstehung neuer Geiheln finde ich keine Angaben. Die alten Cilien funktionieren auch während der Teilung in allen er- wähnten Fällen, die Zellen kommen also nicht zur Ruhe. Für viele andere Dinoflagellaten ist die Teilung völlig unbekannt. Diesen einfachen Teilungen gegenüber stehen Schw ärmerbildungen, welche sich wohl immer vollziehen, während die Mutterzelle (für längere oder kürzere Zeit) unbeweglich liegt Bei solehen Vorgängen handelt es sich vielfach um einfache Häutung, z. B. bei Glenodinien, Peridinien, Heterocapsa usw. Nach Kreps erfolgt dieselbe in Zusammenhang mit ungünstigen äußeren Verhältnissen (in Objektträgerkulturen usw.). Das Plasma zieht sich nach Schürr z. B. bei Peridinium ovatum von der Membran etwas zurück und scheidet eine zu- sammenhängende, nicht strukturierte Hülle aus. Dann aber wird der Panzer gesprengt und zwar bei manchen Arten (Heterocapsa usw.) unter Aufreißung des Gürtelbandes (Fig. 30, 7), bei anderen (Peridinium spec.) unter Sprengung der Plattennähte an einer beliebieen Stelle (Fig. 30, 9). Schließlich wird auch die weiche Hülle zerrissen und der Plasmainhalt tritt als nackte Zelle heraus, welche meistens sofort die typische Peridineenform hat oder doch bald erhält (Fig. 30, 2). In diesem Zustande bewegt sie sich meistens nur kurze Zeit, dann umgibt sie sich mit Membran resp. Panzer (Fig. 30, 3) In anderen Fällen liefert eine Mutterzelle mehrere Schwärmer. Zwecks Bildung derselben kontrahiert sich auch hier der Zellinhalt und entwickelt eine mehr oder weniger derbe Hülle, sodann wird er (bei manchen Peri- dinium-Arten, bei Gony aulax usw.) aus der Mutterzelle ausgestoßen (Fig. 30, 9) und nun erst beginnt eine Teilung (Fig. 30, 6, 7), die zwei oder mehrere Schwärmer liefert. Letztere verlassen schließlich die Hülle (Fig. 30, S). Bei gewissen Peridiniumarten (Fig. 30, 4, 5) u. a. beginnt der Teilungs- prozess schon in der Mutterzelle und wird fortgesetzt, nachdem die. Masse aus dem Panzer entlassen ist. Die erwähnten Teilungen verlaufen nicht immer gleich, sie erfolgen vielfach in der Längsrichtung, bisweilen aber auch quer oder schräg. Allgemeines. 49 Die für die Gymnodinien bekannten Oysten entsprechen wohl den mit Hülle umgebenen Kugeln usw., die wir soeben beschrieben, nur ist die Haut derber und Teilung erfolgt erst nach längerer Ruhe. Auf die von SCHILLING für Glenodinium beschriebenen Uysten weise ich nur hin, und ebenso erwähne ich nur kurz die Gallertsporen, welche Schürr abbildet (Fig. 30, 170). Offenbar haft sich der Inhalt einer Zelle mehrfach geteilt. Die Tochterzellen werden durch Gallerte zusammenge- halten, welche die Mutterzellen gesprengt hat. Fig. 30. 1 6—8 Peridinium acuminatum Ehrbg. n. Schürrt. 9 Per. spiniferum Clap. et Lachm. n. ScHÜtt. 10 Gallertsporen n. Schütt. h Hülle. py Pyrenoid. am Stärke. 3 Heterocapsa triquetra Stein n. ScHünt. 4, 5 Peridinium tabulatum n. Kress. Was aus derartigen Cysten wird, ist nicht bekannt; die nächstliegende Vermutung scheint mir zu sein, daß sie später direkt zu Schwärmern werden — vielleicht stellen sie ja nur Hemmungsbildungen derselben dar. Die Dauerzellen der Ceratien, welche u. a. SCHILLING und FOLGNER be- Dauerzellen. schreiben, entstehen wiederum durch die bekannte Kontraktion mit nach- folgender Hüllbildung (Fig. 31). Hier aber soll später die Cyste direkt zu einer neuen Zelle heranwachsen, nachdem die alte Membran und die dieke Hülle gesprengt wurden. Die Beobachtungen scheinen mir nicht ganz vollständig. Schließlich liegen noch eine Anzahl Angaben von älteren Autoren sowohl, als auch von SCHILLInG vor, wonach Peridineen sieh in elosteriumähnliche gehörnte Cysten umwandeln, aus welchen späterhin wieder normale Zellen hervorgehen. Die Angaben sind noch lückenhaft und scheinen mir um so mehr der Klärung zu bedürfen, als Scnürr eine Pyroeystis Lunula beschreibt und abbildet, deren celosteriumähnliche Zellen typische Gymnodinia-Schwärmer bilden. Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 4 50 V. Dinoflagellata. Über eine etwaige Sexualität der Peridineen ist irgend etwas sicheres nicht bekannt. Alle Angaben über Kopulationen, sowie auch über die vorhin be- sprochenen Cystenbildungen beruhen auf gelegentlichen Beobachtungen der verschiedensten Autoren, — darüber "zeben die zitierten Schriften Fig. 31 n. Scmisuing. Ceratium cornutum. 1 Dauerzelle in der Mutterzelle. 2 Dies. isoliert. 3 Dies. keimend. A Hülle. Auskunft. Leider gelang es bei der großen Empfindlichkeit der Peri- dineen niemals, eine systematische Untersuchung durch regelrechte Kultur herbeizuführen. Literatur. BÜütschaLuı, O., Einige Bemerkungen über gewisse Organisationsverhältnisse der sog. Cilioflagellaten u.d. Noctiluca. Mit einem Beitrage v. ASKEnAsY. Morpholog. Jahrb. 1885.. 10. p. 529. — - Protozoa. Bronn’s Klassen u. Ordn. des Tierreichs. 1. DANGEARD, P. A.. La nutrition animale des Peridinees. Le Botaniste 1892. 3. p.1. FOLGNER, O., Beiträge zur Kenntnis der Entwickelungsgeschichte einiger Süßwasser- Peridineen. Österr. bot. Zeitschr. 49. p. 31. Kregs, G., Über die Organisation einiger Flagellatengruppen und ihre Beziehungen zu Algen und Infusorien. Unters. aus d. bot. Inst. Tübingen 1853. 1. p. 233. —— Ein kleiner Beitrag zur Kenntnis der Peridineen. Bot. Zeitg. 1884. 42. p. 721. -—— Über die Organisation und die systematische Stellung der Peridineen. Biol. Zentralbl. 1885. 4. p. 705. —— Flagellatenstudien s. S. 16. LAUTERBORN. R., Kern- und Zellteilung bei Ceratium hirundinella (0. F.M.) 1898. Diss. Heidelberg. PoucHET, Contributions ä l’histoire des Cilioflagelldes. Journ. de l’anat. et de la phys. p- RoBın et PoucHET 1883. 19. p. 39. —— Nouv. econtrib. ä l’hist. des P£ridiniens marins. Daselbst 1885. 21. p.28. 21. p.525. SCHILLING, J. A., Die Süßwasser-Peridineen. Flora 1891. Auch Diss. Basel. —— Untersuchungen über die tierische Lebensweise einiger Peridineen. Ber. d. d. bot. Ges. 1891. 9. p. 199. Kleiner Beitrag zur Technik der Flagellatenforschung. Zeitschr. f. wiss. Mikro- skopie 1891. s. p- 314. ScHÜTT, F., Sporenbildung mariner Peridineen. Ber. d. d. bot. Ges. 1887. 5. p. 364. —— Die Peridineen der Planktonexpedition. I. Teil. Ergebnisse d. Planktonexpedition. 4. —— Peridineen. In Engler-Prantl, nat. Pfl.-Familien. 1, 1b. —— Zentrifugales Dickenwachstum der Membran und extramembranöses Plasma. Pringsh. Jahrb. 1899. 33. —— Sulla formatione scheletrica intracellulare di un Dinoflagellato. Neptunia 1891. 1. —— Die Erklärung des zentrifugalen Dickenwachstums der Membran. Bot. Zeitg. II. 1900. VI. Acontae (Zygophyceae). “So oft man Diatomeen und Üonjugaten getrennt, so oft hat man sie auch wieder vereinigt. Die Diskussion über die Verwandtschaft -beider Gruppen ist bis auf den heutigen Tag nicht beendigt. Ich glaube be- stimmt, daß sie zusammen gehören und werde das im Kapitel über die Verwandtschaften, wie auch durch die in den folgenden Zeilen vorgenom- mene Gruppierung etwas näher zu begründen versuchen. An eine sehr nahe Verwandtschaft der Peridineen mit den Diatomeen glaube ich nicht; dem- gemäß scheint es mir erwünscht, für die Gruppe, welche nur Conjugaten und Diatomeen einschließen soll, einen Namen zu finden. Um nicht zu viel des Neuen zu geben, schließe ich mich an BLackwmAan an. Dieser Autor nennt unter Hinweis auf die Heteroeontae der nordischen Forscher (5. 18) die Conjugaten allein neuerdings Äcontae. Das erscheint unnötig, dagegen kann man jenen Begriff wohl erweitern und Diatomeen wie Kon- jugaten gemeinsam so nennen. Gangbar wäre auch wohl der Name Zygophyceae, der mehrfach verwandt wurde. Wer das zuerst tat, ist mir nicht bekannt. Tatsächlich kennen wir keinen einzigen Vertreter dieser beiden Gruppen, welcher in irgend einer Entwickelungsperiode Geißeln bildete. Die gene- rativen Zellen sind überall bewegungslos, die vegetativen besorgen die Lokomotion ohne Cilien. Bekundet das schon bis zu einem gewissen Grade Verwandtschaft, so wird diese noch weiter erwiesen durch die For- malitäten, unter welchen sich der Sexualakt abspielt. In den typischen Fällen nähern sich behäutete Zellen paarweise und entlassen je einen oder je zwei nackte, aber nur passiv bewegliche Gameten, die zur Zygote verschmelzen. Als Beweis für die Zusammengehörigkeit beider Familien mag auch noch die häufig vorhandene Zweischaliekeit erwähnt sein, doch lege ich meinerseits darauf keinen besonderen Wert. Conjugaten und Diatomeen unterscheiden sich durch den Zellenban. Die Conjugaten führen Zellulosemembran, die speziell bei den Des- midiaceen aus zwei Hälften besteht. Die m: unnief: ıltig gestalteten Chroma- tophoren sind rein grün, sie besitzen fast alle Pyrenoide und bilden Stärke. Die Diatomeen sind ausgezeichnet durch Einlagerung von Silieium- verbindungen in die zweischalige Membran. Ihre Chromatophoren sind gelb und bilden in der Regel Ol. Pyrenoide fehlen häufig. a. Conjugatae. Ein wenig von früheren Einteilungen (bei pE Bary, Wiırve u. vielen anderen) abweichend, unterscheiden wir unter den Conjugaten drei Gruppen, fügen aber schon hier hinzu, daß eine absolut scharfe Trennung Kaum {+ 52 VI. Acontae. möglich ist. Das gibt sich ja auch in der vielfach wechselnden Anord- nung zu erkennen, welche die verschiedenen Autoren gewählt haben. 1. Mesotaeniaceae. Einzelzellen mit einfacher Membran, Chromato- phoren stern-, platten- oder bandförmig. Kopulation wechselnd; entweder vereinigen sich zwei Zellen ohne wesentliche Kontraktion des Inhaltes oder jede Zelle bildet zwei Gameten, welche mit denen einer anderen Zelle kopulieren. Vier Keimlinge aus einer Zygote. Mesotaenium, Spiro- taenia, Cylindrocystis. 2. Zygnemaceae. Einreihige, unverzweigte Fäden, welche wenigstens bei der Keimung ein primitives Rhizoid bilden. Zellwand einfach. Chro- matophoren wie bei den Mesotaeniaceen. Aus den kopulierenden Zellen entsteht je ein Gamet, welcher sich unter starker Kontraktion, häufig auch unter Abscheidung von Plasmamasse usw. mit dem der Nachbarzelle ver- einigt. Kopulationskanal meistens mit fester Wandung. Aus jeder Zygote geht ein Keimling hervor: Debarya, Spirogyra, Sirogonium, Mou- geotia, Mesocarpus, Genicularia, Gonatozygon. 3. Desmidiaceae. Einzelzellen oder lose zusammenhängende Fäden, ohne Rhizoide. Zellen meistens in der Mitte mehr oder weniger einge- schnürt. Zellwand aus zwei getrennten Schalenhälften, zuweilen unter Gürtelbandbildung, zusammengesetzt. Chromatophoren vielfach aus ver- schiedenartig kombinierten Platten bestehend. Kopulationskanäle meistens rasch verschleimend. Kopulation erfolgt unter starker Kontraktion der Gameten. Eine oder zwei Gameten aus jeder kopulierenden Zelle. Zwei Keimlinge aus der Zygote. Die Conjugaten sind mit wenigen Ausnahmen Kosmopoliten des Süß- wassers; nur gelegentlich dringen sie ins Brackwasser vor, immerhin konnte ich Spirogyren noch in Salzwasser von !/;—®/4°/; nachweisen. Strömendes, überhaupt bewegtes Wasser wird im allgemeinen gemieden (Ausnahme u. a. Spirogyra fluviatilis), und so sind kleinere Gewässer, Gräben, Tümpel, Moor- und Hanflöcher, Altwässer usw. die Fundorte für Conjugaten, ohne daß damit ruhige Buchten von Landseen usw. ausge- schlossen wären. Die Desmidiaceen bevorzugen flache Torfgewässer, sie finden sich dort in und auf dem Bodenschlamme, oder aber sie hängen zwischen Wassermoosen, Algen und ähnlichen Pflanzen nahe an der Ober- fläche. Die Fadenformen besitzen zwar bei der Keimung ein Rhizoid, aber sie machen kaum Gebrauch von demselben und schwimmen meist zu „Watten“ und „Wolken“ vereinigt im Wasser. Je nach den Witterungsverhältnissen sinken sie dann auf den Boden oder werden an die Oberfläche empor- gehoben. Besonders bei intensiver Besonnung produzieren sie so reichlich Sauerstoff, dab dieser, zu Blasen vereinigt, die Massen emporhebt. So findet man denn in den ersten Frühlingstagen nicht selten Gräben und Tümpel von einer diehten Spirogyrendecke überzogen, welche durch jene Blasen schwimmend erhalten wird. Eine Anzahl von Conjugaten, speziell Mesotaeniaceen, leben auf dem Lande: auf nassem Moorboden, auf überrieselten oder betropften Felsen der Gebirge usw. Das sind fast immer einzellige Formen, welche durch reich- liche Gallertmassen zu hellgrünen bis fast schwarzen Polstern vereinigt werden. Die grundlegende Bearbeitung der Conjugaten ist diejenige DE BArY’s. NÄGerr’s u.a. Befunde gingen ihr vorauf, zahlreiche andere Beobachtungen folgten. Sie sollen im Text erwähnt werden. 1. Mesotaeniaceae. 5 1, Mesotaeniaceae. Diese Familie, welche bereits oben kurz gekennzeichnet wurde, scheint mir die einfachste zu sein und am leichtesten das Verständnis der ganzen Conjugatengruppe zu erschließen. Ich rechne hierher Spirotaenia, Meso- taenium und Cylindrocystis als Typen. Vielleicht schließen sich andere Formen an. Die genannten Algen besitzen isolierte, kurz zylindrische Zellen mit stark vorgewölbten resp. abgerundeten Enden — großen Bakterien-Kurz- stäbchen vergleichbar (Fig. 32). Fig. 32 n. ve Bary. 1 Mesotaenium Braunü de Bary. 2—4, 9 u. 10 Mesot. chlamydosporum 5 . y ) yaosf de Bary. 5—S Cylindrocystis Drebissonii Ralfs. Schon nach DE Bary's Zeichnungen war einigermaßen wahrscheinlich, dab die Zellwand der obengenannten Gattungen ringsum völlig gleich- mäßig sei, d. h. aus einem, nicht aus mehreren Stücken bestehe. HAaupT- FLEISCH wies das dann direkt für Spirotaenia nach und LÜTKEMÜLLER bestätigte seine Angaben noch an einigen anderen Formen. Die äußersten Schichten der Membran verquellen zu Gallertmassen, welche bald homogen sind, bald Lagen verschiedener Dichtigkeit aufweisen. Nicht selten tritt die periphere Gallertschicht (Fig. 32, 1—4) besonders scharf hervor. Da nach erfolgter Zellteilung die alten Membranen erhalten werden, bleiben die Tochterzellen in Verbindung (Fig. 32, 2) und die verschiedenen Zellgenerationen erscheinen in die Gallertwände der älteren eingeschachtelt, wie das ja bei Cyanophyceen, Protococeoideen u. a. hinreichend be- kannt ist. Die Chromatophoren der einkernigen Zellen gleichen denen von Meso- carpus, Spirogyra oder Zygnema (s. unten), nur sind die Bänder von Spirotaenia links gewunden, während Spirogyra rechts ‚„windet“. Bei manchen Arten, wie Mesotaenium violascens, und dem wohl auch Zellenbau. "ortpflanzung. 54 VI. Acontae. hierher gehörigen Anceylonema Bergg enthält der Zellsaft Farbstoffe mehr oder weniger reichlich gelöst. Die Zellteilung erfolgt durch Bildung einer einfachen Querwand (Fig. 32, 2), welche sieh bald spaltet. Gleichzeitig wölben sich die beiden Hälften vor (Fig. 32, 3) und damit wird die Trennung der Tochter- zellen vollzogen. Diese hängen nur noch durch die verquellenden und sich abhebenden Membranschichten der Mutterzelle zusammen. Dies ist der einzig bekannte Modus ungeschlechtlicher Vermehrung bei den Mesotaeniaceen. Die gesehleehtliche Vermehrung erfolgt bei Cylindroeystis erassa, ©. Brebissonii u. a. dadurch, daß sich zwei Zellen, die von vegetativen nur durch ihren größeren Gehalt an Reservestoffen unterschieden sind, unter- stützt durch Schleim und schleimige Absonderungen, nebeneinander legen (Fig. 32, 5). Die Längsachsen der beiden zunächst nur äußerlich verei- nigten unbeweglichen Zellen können parallel zueinander liegen (Fig. 32, 5), oder auch — mit mancherlei Übergängen und Zwischenstufen — zueinander senkrecht stehen. Die parallele und die gekreuzte Stellung, wie sie kurz genannt sein mögen, fand DE Bary an ein und derselben Spezies. Nunmehr wird aus der Mitte jeder Zelle ein Fortsatz getrieben, diese stoßen aufeinander (Fig. 32, 5) und die trennenden Querwände werden auf- gelöst. Der Zellinhalt beider Zellen vereinigt sich und gleichzeitig wird der ursprünglich ziemlich enge Kopulationskanal derartig erweitert, dab, von der Seite gesehen, eine fast vierkantige Zelle (Fig. 32 Ho) resultiert. Diese letztere stellt die Zygote dar, welche mit einer derben, mehrschich- tigen Membran umgeben wird (Fig. 32, 7). Dabei findet unter Schleim- bildung und geringer Umrißänderung der Zygote eine Abhebung der ältesten Membranschichten statt (Fig. 32, 7. DE Bary macht ausdrücklich darauf aufmerksam, daß dieser Prozeß nur in der Membran sich abspiele und mit den später zu erwähnenden Vorgängen bei Mesocarpeen nichts zu tun habe. Mit dem soeben geschilderten Zygotenbildungsprozesse scheint es bei vielen Mesotaeniaceen” sein Bewenden zu haben, und auch bei Cylindro- eystis kann die Sache damit erledigt sein. Doch fand pe Bary, daß z. B. bei Cylindroeystis Brebissonii nieht bloß dieser Modus eingehalten wird, sondern daß daneben auch (Fig. 32, $) die noch relativ junge Zygote aus den alten Membranen ausschlüpfen une erst dann, nach Abrundung, eine derbe Membran bilden kann. Ganz anders aber verhalten sich zum mindesten einige Spirotaenia-Arten. ARCHER berichtet, daß Spirotaenia condensata Breb. (Fig. 35) je zwei Zellen in parallele Lage zueinander bringt und sie dann wohl durch Schleim verbindet. Nunmehr erfährt jede Zalte eine Querteilung (Fig. 393, 7) und die Tochterzellen runden sieh ab. Ist das geschehen, dann verquellen die Muttermembranen so vollständig, daß sie fast unsichtbar werden. Die gerundeten Zellen aber erhalten eine gewisse Bewegungsfreiheit; unter Bil- dung von Fortsätzen rücken die ungleichnamigen paarweise gegeneinander (Fig. 35, 2) und verschmelzen dann zu einer Zygote (Fig. 33, 3), welche eine ganz ES akteriaischs Haut (Fig. 33, 4) erhält (s. unten). ÄRCHERS interessante Angaben haben, "soweit ich sehe, keine genügende Beachtung gefunden. BERTHOLD beschreibt später, ohne ARCHERS etwas versteckte Arbeit zu kennen, die Kopulation der nämlichen !) Spirotaenia aus den Ardennen genau in derselben Weise; danach ist an der Richtigkeit !) Nach brieflicher Mitteilung. 1. Mesotaeniaceae. 55 der ganzen Befunde um so weniger zu zweifeln, als LÜrKEMÜLLER das- selbe für Spirotaenia obscura angibt. Nicht alle Spirotaenien dürften indes nach diesem Schema kopulieren. Spirotaenia truncata Arch. bildet nur eine Zygote, deren Entstehung nicht genau angegeben wird. Überhaupt bedarf die geschlechtliche Fortpflanzung der Mesotaenien noch sehr der Klärung, spricht doch ArcHer, ohne daß ich freilich seine Angaben klar zu übersehen vermöchte, davon, daß Cylindroeystis Brebis- sonii nach zweierlei ganz verschiedenen Modalitäten seine Zygoten erzeuge. % Erst weitere Untersuchungen werden zeigen müssen, inwieweit die recht verschiedenen Formen der Kopulation sich einheitlich auffassen lassen, aber schon hier sei bemerkt, daß sie in ihrer Mannigfaltigkeit an die Kopulationsprozesse der Diatomeen erinnern. Fig. 33. Spirotaenia condensata (BREB.) n. ARCHER. Wie bei den später zu besprechenden Zygnemaceen dürfte auch bei den Mesotaenien Parthenogenesis (als Apogamie) vorkommen. HarLLas beschreibt eine Form, welche sich bezüglich der Parthenosporenbildung ebenso verhält wie Spirogyra mirabilis. Da diese Sporen aber zwei bis drei oder gar vier Keimlinge bilden, möchte ich sie nicht mit Hannas zu Zygnema, sondern zu den Mesotaenien rechnen. Die Angaben über die Membran der Zygoten sind gering, für Cylindroeystis darf man wohl den später zu beschreibenden Bau der Zyg- nemaceen annehmen. = Dagegen ist der Bau der Sporenmembran bei Spirotaenia nach ARCHER und besonders nach BERTHOLD ein anderer. Hier sind die jungen Zygoten bald nach der Kopulation von einer kutikularisierten bräunlichen Membran umgeben. Außerhalb derselben wird eine stark lichtbrechende bläuliche Masse erkennbar und innerhalb dieser differenzieren sich die in Fig. 33, £ gezeichneten Waben, wie das BERTHOLD im einzelnen beschreibt. Die Wabenwände sind später kutikularisiert. BERTHOLD hebt wohl ganz richtig hervor, daß bei der Zygotenbildung zweifellos Plasma außerhalb der eigentlichen Zygote zurückbleibe, ein Grund mehr, nicht bloß die Membranbildung bei den Zygoten einer 56 VI. Acontae. erneuten, auf viele Gattungen ausgedehnten Untersuchung zu unterwerfen, sondern überhaupt die eventuellen Substanzausscheidungen während, vor und nach dem Kopulationsakte der Gameten von neuem zu studieren. Vielleicht ergibt eine solche Untersuchung auch eine einheitliche Erkennt- nis der Zygoten-Membranbildung für alle Conjug 'aten, die heute noch fehlt. Die Keimung erfolgt bei den Mesotaenien dadurch, daß der Inhalt der Zygote in vier Teile zerfällt, welche häufig, aber durchaus nicht immer vier parallel nebeneinander liegende Zellen darstellen. Diese werden frei durch Sprengung der derben, braunen Membran (Fig. 32, 9, 10, 4) und ver- mehren sich durch Teilung in der oben beschriebenen Weise, bis aus irgend einem Grunde wieder die Sexualität in ihre Rechte tritt. 2, Zygnemaceae. Wir ordnen mit dem Hinweis auf spätere Begründung die wichtigsten Gattungen der Zygnemaceen in folgender Weise: Debarya x $ \ Zygnema Re Spirogyra Mougeotia Sirogonium Vegetationsorgane. Die Vertreter unserer Familie besitzen stets Fadenform. Die Fäden sind einreihig und unverzweigt, nur ganz ausnahmsweise werden kurze Aste angegeben. Obwohl bei der Keimung Rhizoiden überall angedeutet werden, wie noch gezeigt werden soll, kommt doch eine ausgiebige Bildung von Haft- organen nicht vor; nur bei Mougeotia z. B. treiben einzelne Zellen nach DE BarY lappige Haftfortsätze, und höchstens festsitzende Formen, wie Spirogyra fluviatilis u. a., bilden Haftorgane stärker aus. BORGE konnte demonstrieren, daß neben manchen anderen Beeinflussungen der Außen- welt besonders Kontaktreize die Rhizoidbildung an den untersten Zellen auslösen; sowohl an der eben genannten Form als auch an manchen an- deren Spezies, welche im Freien selten mit diesen Organen gefunden werden. Haben die Fäden eine gewisse Länge erreicht, so findet häufig ein Zerbrechen derselben statt, welches bald zur Bildung mehrzelliger Stücke, bald zur völligen Isolierung der Einzelzellen führt. Mag aber der Faden in größere oder kleinere Teile zerfallen, immer haben diese Prozesse in erster Linie für die Vermehrung des fraglichen Gewächses eine Bedeutung, denn jede isolierte Zelle kann zu einem neuen Faden auswachsen. Außerdem können durch eine Zersprengung kranke und tote Glieder des Fadens abgestoßen werden usw. 2. Zygnemaceae (Vegetationsorgane). 57 BENECKE, welcher die Vorgänge eingehender studierte, nachdem schon von älteren Beobachtern mehrfach darauf hingewiesen war, unterscheidet zunächst wohl mit Recht einen langsamen Zerfall, der auch häufig ohne sichtbaren äußeren Grund sich abspielt, und ein plötzliches Zersprengen der Fäden, bei welchem die einzelnen Zellen nicht selten mit scharfem Ruck „auseinander sausen‘“. Das letztere erfolgt meist auf Einwirkungen von..außen her, und BENECKE zeigte, daß es hierbei fast immer auf Tötung oder Schwächung einzelner Zellen im Fadenverbande ankommt. Letzteres kann durch intensive Beleuchtung oder starke Erwärmung von Einzelzellen, durch partielle Vergiftung usw. erzielt werden. Im natür- lichen Verlaufe der Dinge wirkt selbstverständlich das Absterben einzelner Zellen aus unbekannten Gründen ebenso. Während der langsame Zerfall bei allen Zygnemeenfäden wahr- genommen wird und besonders bei Genicularia und Gonatozygon vorzu- kommen scheint, bilden manche Mougeotia-Arten ein besonders gutes Bei- spiel für die rapide Zerfällung der Fäden in kurze Stücke. Doch kann dieselbe auch bei Spirogyren erzielt werden. Fig. 34. 1—3 Mougeotia, Schema des Fadenzerfalles n. BENEcKE. 4, 5 Spirogyra, Schemata der Faltenbildung. 6 Ausstülpung der Falten n. Conx. cu Cuticula. m’, m’’ Membran- lamellen. Der Mechanismus ist zunächst bei Mougeotia ein sehr einfacher. Die Zellwand besteht aus einer äußeren Schicht, weiche wir einmal der Kürze halber Cutieula (cz) nennen wollen, darunter liegt die gewöhnliche Zellulose- membran. Die Querwände, ursprünglich einfach, spalten sich sehr zeitig (Fig. 34, 7) in zwei Lamellen, welche nicht selten in der Mitte etwas ver- dickt erscheinen. Daß diese Lamellen schließlich nur noch lose anein- ander liegen, ergibt die Plasmolyse, durch welche sie voneinander ab- gehoben werden (Fig. 34, 2). Die Zellen des Fadens hängen also nur durch die Cutieula zusammen; reißt diese an der Verbindungsstelle, so müssen die Zellen sich voneinander lösen. Die Ursache aber für das xeißen der Cutieula kann einfach ein in allen Zellen gleichmäßig ge- steigerter Turgor sein, dessen Kraft event. die Kohäsion der Cutieular- schicht aufhebt. Aber auch in dem häufigeren Falle, der oben erwähnt wurde, daß der hydrostatische Druck in einer Zelle sinkt, besorgt der Turgor der intakten Zelle das Abstreifen der unterwertigen, indem die Fadenzerfall. Zellwand. 58 VI. Acontae. erstere sich an den Enden abrundet (Fig. 34, 3) und so die Cutieula sprengt, wie BENECKE das des näheren schildert. Ist einmal in einer Zelle durch Verletzung der Nachbarin eine Turgorschwankung erzielt, so pflanzt sich diese auch durch den ganzen Faden fort und kann damit die vollständige Zersprengung in Einzelzellen herbeiführen. Daß nur der Turgor, überhaupt rein mechanische Kräfte, in diesem Falle tätig sind, geht aus dem Umstande hervor, daß das Geschilderte sich auch im O-freien Raum abspielt. Viele Spirogyren haben ganz glatte Querwände, sie zerfallen nur schwer und unter besonderen Bedingungen, andere dagegen lösen sich leicht in Einzelzellen auf; sie sind es, welehe die viel erwähnten Falten der Quer- wände erkennen lassen. Nachdem dieselben den Systematikern oft für die Diagnose gedient hatten, beschrieb Conn sie richtig und STRASBURGER gab dann ein Bild von ihrer Entstehung, das BEnrens korrekt fand. Den Querwänden der fraglichen Spirogyren sind (Fig. 34, 4) scheinbar Zapfen beiderseits aufgesetzt, tatsächlich handelt es sich um kurze, doppel- wandige Zylinderchen, alias Ringfalten, der Membran, welche so ausgestülpt werden können, wie es Fig. 34, 6 zeigt, falls der Turgor in der Nachbar- zelle verloren geht oder sinkt, und demnach funktionieren sie wie die ein- facheren Apparate bei Mougeotia. Die erste Anlage der Falten besteht tatsächlich aus einem Ringe, welcher der noch nicht einmal völlig geschlossenen jungen Querwand aufgesetzt wird (Fig. 34, 4, m’). Neue Membranschiehten (m”) werden nun einfach angelagert und müssen, indem sie auch den Ring überziehen, Falten dar- stellen. Primäre Membran mit Ring (m’) entsprechen der Mittellamelle; diese verquillt und damit werden die Falten frei und bewegungsfähig. Die ziemlich derbe Wand der Zygnemaceenzelle wird, wie wir schon sahen, von einer zarten Cutieularschieht überzogen, welche sieh mit Chlor- zinkjod gelb färbt; ob sie der Cuticula höherer Pflanzen aber ganz gleich sei, ist unsicher. Die Membran selber gibt Zellulosereaktion, doch zeigte Kregs, daß der eigentlichen Zellulose noch andere Substanzen beigemengt sind, welche man z. B. durch Kochen mit verdünnter Salzsäure entfernen kann. Die Membran wächst nach Kress, wie später erörtert wird, durch Apposition. Dieser Autor zeigte auch, daß plasmolysierte Zygnemen eine neue Membran auf der Oberfläche des kontrahierten Protoplasten aus- scheiden. Besonderes Interesse bietet die der Membran der Zygnemaceen auf- sitzende Gallertscheide, welche nur bei einigen wenigen Formen fehlen dürfte. Altere Beobachter sahen sie an als en Umwandlungsprodukt der äußersten Wandschicht, Kress aber betont neuerdings, daß er niemals Übergänge gefunden habe, man müsse die Schleimhülle wohl als ein von innen her ausgeschiedenes Produkt der Zelle ansehen. Das stimmt mit den Beobachtungen von HAUPTFLEISCH an den Desmidiaceen überein. An unveränderten Zellen erscheint die Gallertscheide völlig gleichmäßig, dagegen weisen Farbstoffe (Methylviolett usw.) nach Kress eine schon von älteren Beobachtern wahrgenommene Stäbchenstruktur nach. Diese läßt sich auch demonstrieren durch Niederschläge organischer und anorga- nischer Verbindungen der verschiedensten Art, z. B. Tonerde, Kalk, ver- schiedener Bleiverbindungen, Berliner Blau usw., welche Kress in den Stäbchen hervorrief. Auch wurde eine vielleicht leimartige Substanz reich- lich in den Scheiden gespeichert, wenn man die Fäden in Rohrzucker und Pepton kultivierte. 2. Zygnemaceae (Vegetationsorgane). 59 Daß die ganzen Einlagerungen auf Rechnung der Stäbehensubstanz kommen, geht aus der Tatsache hervor, daß das alles unterbleibt, wenn man die Stäbchen mit kochendem Wasser, Chlorzinkjod usw. herauslöst, was leicht auszuführen ist. Dabei bleibt dann eine nicht strukturierte Masse zurück, welche Kress Grundsubstanz nennt. HAUPTFLEISCH hat über den Schleim der Zygnemen eine etwas ab- weichende Anschauung gewonnen, die sich mehr an das anschließt, was er über Poren bei den Desmidiaceen (s. unten) wahrnahm. Allein ich glaube, er hat doch die Kregs’schen Reaktionen nicht hinreichend ge- würdigt. Im einzelnen verweise ich auf die genannten Arbeiten und be- merke nur, daß Poren in der Membran der Zygnemaceen bislang nicht zur Beobachtung gelangten. KrLegs fand, daß die mit Niederschlägen versehenen Gallertscheiden unter Verquellung abgestoßen werden, jedoch nur, wenn die Einlagerungen bestimmte Form und bestimmte chemische Beschaften- heit haben. In bezug hierauf sei um so mehr auf die Arbeit von KLeEss selbst verwiesen, als der Prozeß zweifellos so kompliziert ist, daß wir ihn heute noch nicht ganz übersehen; denn obzwar tote Zellen die Erscheinung partiell zeigen, verläuft sie doch nur an lebenden ganz glatt. Die abgeworfene Scheide kann ersetzt werden, wie überhaupt auch im Freien mehrfacher Ersatz von Gallerthüllen stattfinden dürfte. Der Zellinhalt der Zygnemaceen bietet mancherlei Interessantes, und da gerade diese Algen zu allerlei Untersuchungen allgemeiner Art benutzt wurden, soll von ihnen auch in den Kapiteln noch die Rede sein, welche Allgemeines behandeln. Das Plasma liegt in einem mäßig dicken Belage der Wand an und entsendet vielfach von dort aus Stränge, Platten und Bänder, wie das u. a. ja für Spiro- gyra allbekannt ist. Geläufig ist auch, dab viele Plasmastränge sich in der Zellmitte vereinigen und in dem resultierenden Mittelstück (Kerntasche) den Kem suspendiert halten (Fig. 35). Das gilt besonders für Spirogyren u. a., deren Chromatophoren dem plasma- tischen Wandbelag eingelagert sind, doch kommen auch bei ihnen Abweichungen vor, z. B. konstatieren STRAS- BURGER und HABERLANDT bei Spirogyra quinina u. a. eine Verschiebung des Kernes an die Peripherie der Zelle. Br - Diejenigen Arten, welche Platten- oder Sternchro- ee ee matophoren besitzen und diese in eine mehr oder we- Sumina. k Kern. p Py- niger zentrale Lage bringen, entbehren häufig (Fig. 36) renoid. ch Chromato- deutlicher Plasmafäden. Der Kern sucht aber auch bei phoren. ihnen in der Regel eine mittlere Lage auf (Fig. 56). Seine etwaigen Beziehungen zu den Chromatophoren bespreehen wir in dem Kapitel über diese und behandeln dort auch die Frage, wie weit die Chlorophylikörper Lage und Stellung der Plasmastränge beeinflussen. Hier sei nur noch betont, daß die Chromatophoren unserer Gruppe in allem wesentlichen mit denjenigen der Mesotaenien übereinstimmen, bei welchen wir ja auch bereits Spiralbänder, Platten, Sterne usw. Konstatierten. Zellinhalt. Zellkern. Zellteilung. 60 VI. Acontae. Von der Regel, daß die Chlorophylikörper der Zygnemaceen Pyrenoide führen, ist bislang nur eine Ausnahme durch ParLLA konstatiert worden. Dieser Autor erwähnt auch ein neues Organ der Conjugatenzelle, das Karyoid. Es handelt sich um 'Eiweißkörperchen(?), welche mit Jod- Eosin usw. leicht nachweisbar sind (Fig. 36, %y). Dieselben sitzen meistens den Chromatophoren auf, können aber auch von diesen frei in das Plasma der Zelle gelangen. Als Assimilationsprodukt tritt wohl überall Stärke auf. Die Vakuolenflüssigkeit enthält neben den üblichen Substanzen nicht selten „Gerbstoff*, was besonders durch die Speicherung von Anilinfarben (s. unten) demonstriert wird. Dies Verfahren weist jene Körper nicht bloß in den großen Zellsaft- räumen, sondern auch in kleinen Bläschen nach. Zygogonium, Zygnema purpureum u. a. be- herbergen in Lösung rote oder blaue Farbstoffe, von denen LAGERHEIM einen Teil dem Anthoeyan an die Seite stellt. Der Kern vieler Spirogyren ist linsenförmig und dann meistens derart suspendiert, daß dem Beschauer, welcher den Faden von der Seite sieht, die Kante der Linse zugekehrt ist. In anderen Fällen dagegen erscheint der Kern von der Seite fast vierkantig mit abgerundeten Ecken, d. h. er ist kurz zylindrisch. Gewöhnlich ist eine derbe Membran und ein zentraler großer nukleolusähn- licher Körper leicht zu erkennen. Auf die Tei- lungen im einzelnen kann hier nicht wohl ein- gegangen werden, ich verweise auf die Arbeiten von STRASBURGER, MITZKEWITSCH und VAN WISSE- LINGH, welche auch weitere Literatur enthalten. Aus den vorliegenden Untersuchungen geht Be hervor, dab die Teilung im wesentlichen velirin .chr Oliromätonhoren nach den Regeln der Mitose verläuft, aber im ein- a Stärke. pyPyrenoide.k Kern. Zelnen herrschen noch manche Unklarheiten. Nach ky Karyoide. MITZKEWITSCH gehen die Chromosomen einfach aus dem großen nukleolusähnlichen Zentralkörper des Kernes hervor, dieser enthielte also das Chromatin; nach van WissE- LINGH aber würde sich der sog. Nukleolus nur an dem Aufbau zweier Segmente beteiligen, die übrigen aber würden aus dem in üblicher Weise im Kerngerüst verteilten Chromatin aufgebaut werden. VAN WISSELINGH findet in Summa sechs oder zwölf Chromatinfäden. Die Untersuchungen VAN WISSELINGHS sind offenbar recht sorgfältig, immerhin wird bei diesen subtilen Sachen Nachprüfung erwünscht sein. Seit dem Beginne der karyokinetischen Untersuchungen mit Hilfe moder- ner Technik weiß man, daß Kern- und Zellteilung bei Spirogyra und anderen Zygnemeen Hand in Hand gehen. Freilich hatten schon früher A. BRAUN, PRINGSHEIM, NÄGELI, SacHs u. a. den Vorgang der Teilung als solehen richtig beschrieben. Derselbe spielt sich nachts zwischen 11—1 Uhr ab, kann aber durch geeignete Abkühlung auch auf den Tag verlegt werden. Wenn die Tochterkerne gebildet sind und annähernd eine konstante Lage angenommen haben, beginnen die zarten Fasern der Kernspindel miteinander seitlich zu verschmelzen und gleichzeitig biegen sie sich weit FEN Del IE Nee ° 5% N, on 2. Zygnemaceae (Vegetationsorgane). tonnenförmig auswärts, fast bis zur Berührung mit der Längswand; geht nach STRÄSBURGER sehr rasch unter den Augen des Beobachters lebenden Objekte vor sich. Lange vorher indes sammelte sich am AÄquator der Zelle im Wand- belag reichliches Plasma ringfürmig an. Dann entstand in dieser Ansamm- lung ein fester, zarter Zellulosering, welcher nunmehr nach innen wächst und damit Diaphragmen- oder Irisbienden-ähnlich allmählich den plas- matischen Wandbelag einschnürt (Fig. 37). Endlich schließt sich die Offnung, und damit ist natürlich das Plasma nebst seinen Einschlüssen in zwei Teile zerschnitten Es folgt nur noch Auflagerung neuer Zellu- 61 das am loseschichten auf diese primäre Wand, welche dann später die Mittellamelle darstellt. Abgesehen von der Kernteilung erinnert der Teilungsvorgang nicht unwesentlich an Cladophora. Wie vor oder nach diesen Teilungen die Chromatophoren ergänzt werden, möge an anderer Stelle nachgesehen werden. Der geschilderte Vorgang ist der normale. Es ist nun aber GERASSIMOFF gelungen, ganz „abnorme“ Kern- und Zellteilungen bei Fig. 37 .n. Spirogyra, Zygnema u.a. zu erzielen, indem er die Fäden für kurze Zeit auf Tempera- turen unter 0° abkühlte oder Anästhetica, wie Chloroform, Ather usw., in rund 1°/,iger Menge dem Kulturwasser zusetzte. NATHANSOHN hat die verfolgt und nur 0,5%/,igen Ather angewandt, welcher weniger schädigend wirkt. Auf diesem Wege vermochte NATHANSOHN ausschließlich amitotische Teilungen in Spirogyrafäden zu induzieren. Nach Entfernung des Athers usw. kehrten die Mitosen in normaler Weise wieder; es gelingt aber durch solche Eingriffe in mehreren Zellgenerationen amitotische Teilungen sich fortsetzen zu lassen. VAN WISSELINGH freilich beanstandet die Be- funde NATHANSOHN’S und GERASSIMOFF’s; er findet zwar auch mit Hilfe der vorerwähnten Reagentien abweichende Teilungen des Kernes, aber er glaubt, daß es sich nur um modifizierte, gleichsam patho- logische Mitosen handle. Eine "wirkliche Amitose komme in den erwähnten Fällen nicht vor. NATHAN- SOHN freilich will das nicht zugeben. In allen bisher erwähnten Versuchen wurden die Querwände normal an der üblichen Stelle ge- bildet. Bei etwas stärkeren Eingriffen aber erhielt be- sonders GERASSIMOFF, ebenso auch NATHANSOHN, in dieser Beziehung Abweichungen. Die Querwand wurde nämlich an einer „falschen * Stelle eingebaut (Fig. 58); so resultierte eine kürzere kernlose- Zelle und da- neben eine längere kernhaltige. In letzterer können ein oder zwei Kerne gegeben sein. (GERASSIMOFF erklärt das, allerdings in Kleinigkeite n von NATHAN- sOHN abweichend, so: Werden. die Zellen zu einer STRASBURGER. Zelle in Teilung. w junge Querwand. phoren. Fig. 35 Spirogyra orbieularis teilende gleichmäßig - Krk de Zelle. lare Sache weiter n. sich Kerne. T (Juerw Spirogyra n Kern. ch Chromato- ww and, NATHANSOHN. Un- \n- Kernlose resp. zweikernige Zellen. Dauerzellen. 62 VI. Acontae. Zeit abgekühlt, in welcher die Kernteilung eben erst begonnen hatte, dann wird diese rückgängig gemacht und die größere von beiden Zellen erhält den Kern, der indes einem normalen Spirogyrakerne nicht ganz gleichwertig ist, sondern mehr Substanz als ein solcher enthält. Beginnt die Abkühlung zu einer Zeit, wo bereits Kernspindeln oder weitere Stufen entwickelt waren, so geht die Mitose ihren Gang weiter, doch bleiben beide Schwester- kerne beisammen in der großen Zelle (Fig. 38). Das Kernpaar der großen Zelle kann nach ihm auch durch amitotische Teilung entstehen. Die kernlose Zelle ist mäßig wachstumstähig, hat bisweilen einen ziem- lich hohen Turgor und speichert reichlich Stärke auf, aber sie ist wenig resistent gegen Parasiten und sonstige Schädigungen. Immerhin blieb sie bis zu sechs Wochen am Leben. Die kernhaltige Schwesterzelle zeigt Neigung zu erheblichem Wachstum nach allen Richtungen und ist stark teilungsfähig. Geht in ihr die Teilung vor sich, so behalten die Tochter- kerne die abweichenden Eigenschaften der Mutterkerne bei, und wenn zwei Kerne in einer Zelle gegeben waren, so teilen sich beide normal, so daB die von einer abnorm zweikernigen Zelle abgeleiteten Tochterzellen wieder durch eine Anzahl von Generationen zweikernig sind. GERASSIMOFF beschreibt außer den bereits erwähnten noch andere Modalitäten der Zellteilung, diese mögen hier übergangen sein, dagegen verdienen DE Bary’s resp. BERTHOLD’S Befunde an Craterospermum laete- virens Beachtung. Die Keimfäden (Fig. 42, 3) dieser Alge erreichen eine ziemlich erhebliche Länge ehe sie Querwände bilden. Sie enthalten in solchen Stadien vier Chromatophoren und vier Kerne, welche den ersteren anliegen. Nun treten vier Querwände derart auf, daß die Chromatophoren in der Mitte (Fig. 42, 3) zerschnitten werden, und es resultieren zwei End- zellen mit je einer, drei Mittelzellen mit je zwei Chlorophyliplatten. Da mit den Chromatophoren auch die Kerne geteilt werden, sind die mittleren Zellen doppelkernig. Letztere teilen sich unter erneuter Zweiteilung der beiden Chlorophylikörper und Kerne derart, daß zwei einkernige und eine zweikernige Zelle resultiert. Sonach muß die Vierzahl der Doppelkern- zellen konstant bleiben, mag auch die Menge der übrigen Zellen sich un- gemessen vermehren. Aus BERTHOLD’S Angaben geht nicht hervor, ob die Außenwelt einen Einfluß auf diesen Teilungsmodus bei Craterospermum hat. Zygnemen, Mougeotien, besonders aber Zygogonium ericetorum, bilden tuhezellen, welche sich in bekannter Weise durch Speicherung von Re- servesubstanzen auszeichnen und demgemäß Einzelheiten des inneren Baues nur noch schwer erkennen lassen. Fett und Pyrenoid- wie Stroma- stärke bilden die Hauptmasse der Reservesubstanz. Natürlich wird auch die Membran erheblich verdickt, ganz besonders aber wird die Gallert- scheide verstärkt, sie zeigt vielfach Schichtung. Mit den eben geschilderten Veränderungen hat es in den meisten Fällen sein Bewenden, doch geht bei Zygnema peetinatum die Sache weiter. Hier wird die derbe Zellwand braun wie bei Sporen und alle Stärke wird in Ol übergeführt. Diese Dauerzellen (Akineten) entstehen beim Austrocknen der die Algen beherbergenden Gräben, Wasserlöcher usw. Bei Benetzung keimen sie meist unter Sprengung der verdieckten Membranen und damit unter Verlust der alten Gallertscheiden aus. Ahnliche Hemmungsbildungen, die aber vielleicht nicht direkt durch Ein- trocknen erklärt werden können, fand SCHMIDLE an einer australischen Zygnema. Die Zellen waren gerundet und mit starker Membran versehen, jede erhielt nur noch ein Chromatophor, aber keine Stärke. Der ganze Faden erschien rosenkranzförmig. 2. Zygnemaceae (Fortpflanzung). 65 Die Zygnemaceen sind zum Teil beweglich; besonders Spirogyren wurden von HOFMEISTER studiert und auch ich habe deren Bewegungen sehr häufig gesehen. Bringt man einen Knäuel unregelmäßig gelagerter Spirogyrafäden in ein Kulturgefäß, so entwirrt sich derselbe und die Fäden richten sich in der Regel derart auf, daß roßschweifähnliche Büschel entstehen, welche sogar über das Wasser hervorragen können, wenn die Atmosphäre hin- reichend feucht ist. Die Fadenbüschel führen weiterhin teils autonome, teils durch Lieht und Schwere induzierte Bewegungen aus, welche in S-förmigen Krümmungen, Pendelbewegungen usw. bestehen. Ahnliche Bewegungen setzen auch in ganz flachen Schalen ein, in welchen den Fäden naturgemäß eine horizontale Lage aufgezwängt wird. Als Ursache der Krümmungen wies HOFMEISTER W achstumsdifferenzen in den Gliederzellen des Fadens nach. Das Längenwachstum ist zeitweilig ganz sistiert oder doch stark gehemmt, setzt aber dann oft sehr rapide ein; wenn während dieser Zeit ungleiche Streckung auf antagonistischen Seiten erfolgt, müssen Krümmungen resultieren. Auf diesem Wege erklären sich die Nutationen usw. ebenso leicht oder schwer wie bei höheren Pflanzen, nicht aber die Ortsveränderungen, welche z. B. in der Entwirrung der Fadenknäule zum Ausdruck kommen. Soweit ich sehe, handelt es sich hier, ähnlich wie bei den Desmidiaceen, um ein Fortbewegen an und auf fester Unterlage, und wie bei diesen wird man die Schleimhülle zur Erklärung heranziehen wollen, doch ist für die Zygne- maceen die Sache noch wesentlich weniger klar als für die Desmidiaceen. Fortpflanzung. Die Kopulation der Zygnemaceen weicht von derjenigen der Mesotaenien dadurch ab, daß meistens ganze Fäden paarweise in den Sexualakt ein- treten. Zu dem Zwecke legen sich dieselben parallel und in den typischen Fällen (Spirogyra usw.) wird von jeder Gliederzelle eines Fadens annähernd senkrecht zur Längsachse ein kürzerer oder längerer Fortsatz getrieben. Diese Fortsätze stoßen aufeinander, ihre Spitzen platten sich ab und später wird eine offene Kommunikation — Kopulationskanal — herges stellt, indem sich die trennenden Wände (wohl durch Enzyme) auflösen (Fig. 41,2 Auffallend ist, daß trotz mancher Unregelmäßigkeiten im einzelnen de Kopulationsfortsätze recht genau an den “einander zugekehrten Seiten der Fadenpaare entstehen, und daß auch ihre Spitzen stets regelrecht aufein- ander stoßen. HABERLANDT erklärt das durch chemische Reize. Indem die differenten Fäden verschiedene Substanzen ausscheiden, erzeugen sie beim vis-A-vis die Fortsätze. Letztere entstehen nicht ganz gleichzeitig; dadurch daß die ältere Anlage einen Reiz auf die jüngere ausübt, treffen deren Spitzen aufeinander. Das ist plausibel und manche Abnormitäten usw. sprechen wohl dafür, doch scheint mir die Sache noch nicht direkt be- wiesen zu Sein, wie auch Kregs hervorhebt, obwohl er einige weitere Wahrscheinlichkeitsbeweise anführt. Nicht alle Zygnemaceen treiben ausgeprägte seitliche Kopulationstort- sätze, manche, wie Sirogonium, Mougeotia u. a. führen in den zu ver- bindenden Gliederzellen knieförmige Krümmungen herbei. Dann pflegen sich die Kniestücke mit der konvexen Seite zu berühren und an der Be- rührungsstelle die Wände aufzulösen — häufig nachdem durch ringartige Schleimmassen ein festerer Zusammenhalt hergestellt ist (Fig. +41, 4, 5). Bewegung. Bildung der Fortsätze. Vereinigung der Gameten. 64 VI. Acontae. Fäden mit Knieverbindung dürften nicht alle Zellen zur Kopulation bringen. Soll das trotzdem erfolgen, so bemerkt man einen vorgängigen Zerfall in Einzelzellen, z. B. bei Gonatozygon u. a., das ich hierher zähle, obwohl sein Membranwachstum vielleicht ein wenig abweichend ist (LÜTKEMÜLLER). Ist Kopulation von Zellen verschiedener Fäden auch das übliche, so wird doch gar nicht so selten auch eine Vereinigung von Nachbar- oder gar Schwesterzellen des nämlichen Fadens voll- zogen. Dann entstehen Ko- pulationsfortsätze nicht fern von einer Querwand, richten sich unter Krümmung gegen- einander und verschmelzen (Fig. 39, 2). Wie die Fig. 39, 2 zeigt, können am selben Faden die sog. leiterförmigen und die seitlichen Verschmel- zungen vorkommen. Daraus ergibt sich ohne weiteres, dab die ersten kein Gattungs- merkmal abgeben können (man hat auch die alten dar- auf gegründeten Gattungen z. B. khynchonema längst fallen lassen) und nach vielen älteren Autoren zeigte neuerdings West wieder, daß derartige Kopulationen fast bei allen Arten unter den Zygnemaceen als mehr oder weniger häufige Abnormität auftauchen. Mösıus schildert dann noch, wie bei Mougeotia Uleana sogar die Querwand von zwei Schwesterzellen aufgelöst wird (Fig. 40), um ig. 39 n. Wırrrock. I Mougeotia calearea (Clev.) Wittr. die Vereinigung der Inhalte ‚3 Mougeotia mirabilis Al. Br. ce Kopulationskanal. ZU ermöglichen. z Zygote. w Wände, welche die Zygote abgliedern. Diese und viele andere Erscheinungen zeigen zur Genüge, dab auf die äußeren Formalitäten der Kopulation bei den Zygnema- ceen wenig ankommt. Wichtiger sind, wie mir scheint, die im Innern sich ab- spielenden Prozesse. In ihrer recht mannigfaltigen Ausgestaltung werden sie wohlam einfachsten übersehen, wenn wir die Gattung Debary aWittr. (Mougeotia glyptosperma de By u. Mougeotiopsis c calospora Palla) voranstellen | (Fig. 41, 7). Die ursprünglich zylindrischen Kopulationskanäle schwellen in der Mitte eiförmig an, aus beiden Zellen wandert das gesamte Plasma in diesen er- weiterten Raum, die Massen vereinigen sich und umgeben sich mit einer einheitlichen Membran, welche die Mutterzellmembran nur leicht berührt. Wir reden hier, wie bereits erwähnt, von Gameten, auch Aplanogameten, als von den Plasmamassen, welche sich vereinigen; ihr Produkt ist hier N 2. Zygnemaceae (Fortpflanzung). 65 immer die Zygote. Die Gameten produzierenden Zellen kann man Game- tangien nennen, fährt aber hier wohl ebensogut mit dem Namen Gameten- Mutterzellen. Hierher glaube ich auch Gonatozygon (Fig. 41, 5) und Genieularia rechnen zu sollen, welche meist den Desmidiaceen zugezählt werden, mit Unrecht, wie mir scheint, denn die Membran hat offenbar keine Schalen- struktur, und außerdem wird nur ein Keimling aus der Zygote gebildet. Die Pflanzen bilden Fäden, welche nach dem Muster von Zygnema leicht in einzelne Zellen zerfallen. Stets geschieht das bei Beginn des Sexualaktes. Die isolierten Zellen biegen sich knieförmig (Fig. 41, 5), liegen erst gekreuzt gegen- einander und treiben am Knie Papillen, die rasch zu großen Blasen werden, indem sie das Plasma aus beiden Zellen aufnehmen. Die Wandung der beiden Blasen wird immer dünner, schließlich platzen sie und die Inhalte ver- einigen sich zur Zygote. Der Unterschied von Debarya be- steht nur darin, daß der Verbindungskanal nicht ausdauert, sondern verquillt. Mag nun Gonatozygon usw. sich an Debarya an- schließen oder nicht, sicher reihen sich an die letztere Spirogyra und Zygnema an, aber bei diesen Gattungen ist ein Fortschritt zu verzeichnen. Die Gameten ver- einigen sich nicht inmitten des Kopulationskanals, son- dern nach vorgängiger erheblicher Kontraktion schlüpft das Plasma der einen Gametenmutterzelle durch den Verbindungskanal hinüber in die benachbarte, um sich hier erst mit dem anderen, ebenfalls kugelig abgerun- deten Gameten zu vereinigen (Fig. 41, 2). Die Zygote liegt nach Umhüllung mit Membran auch hier völlig frei in der Mutterzelle. A Man wird nicht fehl gehen, wenn man nach der übli- yes. 40 n. Morsws chen Ausdrucksweise die aufnehmende Zelle als weib- Mougeotia Uleana. liche und die abgebende als männliche bezeichnet. Da 4AFadenstückmit2ko- aber immer die Zellen eines Fadens gleichartig sind, hat planten Zellen man es dann einerseits mit männlichen, andererseits mit (Gameten. D Zueote. weiblichen Fäden zu tun. Außere Unterschiede sind m 2 fertiler Teil von «a, der Regel nicht gegeben, indes fand DE Bary, daß die d dasselbe von c. weiblichen Gameten der Spirogyra Heeriana vor der Verschmelzung stets völlig kugeligen, die männlichen dagegen birnförmigen Umriß (Fig. 41, 2) haben. Kreps weist auf die vergrößerten weiblichen Zellen bei Sp. inflata hin und En. GrUBER bemerkte in meinem Institut, dab bei Spirogyra crassa die männlichen Fäden meistens zahlreichere und etwas kürzere Zellen besitzen als die weiblichen. Infolgedessen werden im letzteren Fall männliche Zellen in gewisser Zahl von der Kopulation aus- geschlossen. Gewöhnlich liegen die steril bleibenden unregelmäßig zwischen den anderen, bisweilen aber sah man in den männlichen Fäden je eine fertile und eine sterile Zelle regelmäßig abwechseln. Einen Teil soleher Er- scheinungen, verbunden mit kleinen Abnormitäten, hatte auch wohl Rosenr- SON vor sich. Solehe Dinge scheinen erwähnenswert, weil sie zu Sirogonium (das ich entgegen WITTRock als Gattung beibehalten möchte) hinüber führen. (Fig. 41, 4u. 5). Zunächst fruktifiziert hier nur eine bestimmte Zahl von Öltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen, 5) 66 VI. Acontae. Gliederzellen und auch diese unterliegen noch gewissen Vorbereitungen- Die Fäden nähern sich knieförmig und werden durch einen Schleimring (r) verkittet. Nun zerfällt eine der Kniezellen darch eine (uerwand in zwei ungleiche Hälften. Die größere derselben bildet später den weiblichen Gameten (vg) und füllt sich schon zeitig mit Reservestoffen, die andere Zelle (st’) bleibt steril. Fig. 41 n. px Bary. 7 Debarya glyptosperma Wittr. 2 Spirogyra Heeriana Näg. 3 Geni- eularia Spirotaenia de By. 4, 5 Sirogonium stietinum Ktz. 6 Zygogonium didymum Rabh. r Verkittungsring. mg männlicher, wg weiblicher Gamet. st’, st’’, st’"" sterile Zellen. Die korrespondierende Kniezelle zerfällt ebenfalls in zwei Teile; doch ist hier die sterile Zelle (st”) erheblich größer als im ersten Falle, während die fertile erheblich kleiner ist. Letztere gliedert noch eine sterile Zelle (st) ab und dann erst ist der männliche Gamet (mg) fertig. Er tritt, 2. Zygnemaceae (Fortpflanzung. 67 _ nachdem auch er Reservesubstanz gespeichert, in die weibliche Zelle über (Fig. 41, 5). Nicht bloß die Differenzierung von männlichen und weiblichen Zellen ist im letzten Falle ganz eklatant, sondern auch die Konstituierung der Ga- meten durch vorbereitende Teilungen in den Fadenzellen. An Sirogonium kann man auch ‘wohl am leichtesten Wesr’s Temnogametum anreihen, bei welcher ebenfalls aus den Gliederzellen eines Fadenpaares durch normale Zellteilung Stücke herausgeschnitten werden, welche dann kopulieren. Hierbei findet aber keine nennenswerte Kontraktion des Inhaltes statt, die Zygote ist kreuz- resp. H-förmig und erinnert einerseits an die einfachen Zygoten der Cylindroeystis, andererseits an die Staurospermumformen. Von Debarya aus wird aber ebenfalls die Gattung Mougeotia verständ- lich, in welche Wırrrock wohl mit Recht alle Mesocarpus, Staurosper- mum usw. einschließt. Den Ubergang dahin finde ich in Zygogonium (und Wesr’s Pyxispora?). Wie bei Debarya vereinigen sich die Gameten (Fig. 41, 6) völlig isogam in der Mitte des Kopulationskanales (einige kleine Komplikationen "kommen hier nicht in Frage) und umgeben sich dann mit einer eigenen Haut, aber DE Bary beschreibt ausdrücklich, daß nicht alles Plasma "der Zelle in die Zygote eingeht, sondern daß der »Primordial- schlauch<, d. h. die äußerste Plasmahautschicht der Gametenmutterzelle, zurückbleibt. Dasselbe erfolgt in fast noch auffälligerer Weise bei Mougeotia (Fig. 39), außerdem aber unterscheidet sich diese Gattung noch in einem weiteren Punkte von den meisten Zygnemaceae. Gewöhnlich ist ja die Membran der Zygote völlig unabhängig von den Häuten der Gametenmutterzellen. Hier aber werden die Wandungen der Kopnlationskanäle für besagten Zweck mit verwertet. Am einfachsten zeigt das Fig. 39, 2; der fr agliche Kanal wird von zwei Querwänden beiderseits durchsetzt und in dem so gebildeten Raume liegt die Zygote. Die Sache wird noch etwas bunter in den Fällen, welche Fig. 391 wiedergibt. In den oberen Teilen derselben ist klar ersichtlich, daß nicht zwei, sondern vier schräg gestellte Wände (w—w"") den Kopulationskanal gegen die entleerten Teile der Gameten- orzellen abgrenzen. Anders ausgedrückt, hängen den Zygoten vier halbleere Zellen an. Leicht erkennbar ist auch, daß allerlei UÜber- gänge von dem ersterwähnten Falle zum zweiten hinüberführen. Es handelt sich einfach um eine Verschiebung der in Frage kommenden Zellwände. Bemerkt sei noch, dab die Zygote später eine eimheitliche Membran innerhalb des Hohlraumes bildet, der auf so eigenartige Weise entstand. Die geschilderten Vorgänge sind nicht so schwer verständlich, wenn man bedenkt, daß schon bei Zygnema, Spirogyra usw. nicht der gesamte Inhalt der Gametenmutterzellen in die Zygote eintritt. Es herrscht Uber- einstimmung darüber, daß ein großer Teil der Vakuolenflüssigkeit vor der Kopulation "ausgeschieden wird, sonst hätte ja die Zygote in der einen Zelle garnicht Platz. Bei den Mesocarpeen wird aber außerdem noch die äußere Hautschicht der Gametenmutterzelle mit etwas „Körnerplasma” ausgeschaltet und sie schließt doch wohl die entleerte Vakuolenflüssigkeit zunächst noch ein. Das kann an sich wenig fappieren, werden doch auch bei anderen Algen die Gameten häufig genug aus der mittleren Plasma- masse unter Ausschaltung äußerer oder innerer Hautschichten und unter Beseitigung von Vakuolen herausmodelliert. Ich erinnere nur an Bryopsis, Acetabularia, Hydrodietyon u. a. Aber auch von einer anderen Seite her kann man die Dinge verstehen, wenn man nämlich GERASSIMOFF's oben besprochene Resultate berücksichtigt 5* Innere Vor- gänge. 68 VI. Acontae. Ungleichartige Teilungen der Zellen, wie sie dort künstlich erzeugt wurden, können natürlich sehr wohl bei bestimmten normalen Prozessen auftreten. Nach der Kopulation zerfallen die Fäden der Mougeotien, die Zygoten tragen aber die halb entleerten Zellen noch weiter mit sich. Deshalb haben ältere Autoren, und neuerdings WILLE, von Sporenfrüchten geredet, und DE Bary, dem auch Wrrrrock im wesentlichen folgt, stellt sich die Sache so vor, als ob die Zygoten sich gleichsam verjüngt hätten. Für ihn ist nämlich die ganze H-Zelle eine Zygote, und aus dieser wird erst durch die geschilderte Teilung eine „Ruhespore“ herausgebildet. Mir scheint diese Auffassung etwas künstlich, ich glaube, man kommt über alle Schwierigkeiten hinweg, wenn man den Begriff Gameten auf die membranfreien Plasmamassen beschränkt, welche sich wirklich vereinigen, dann verstehen sich leere Häute und Plasmareste in den Mutterzellen ganz von selbst. Das Vorgetragene setzt voraus, daß die halbleeren Zellen der Meso- carpeen keine Zellkerne enthalten, und tatsächlich erwähnt kein Autor, den ich kenne, etwas von deren Anwesenheit an fraglicher Stelle. Freilich ist man den Dingen mit modernen Hilfsmitteln kaum nahe getreten. Sollten diese noch Zellkerne aufzeigen, was nicht ganz unmöglich ist, so möchte ich immer noch nicht von einer Sporenfrucht bei Mougeotia reden, sondern dann würde man einen von den vielen Fällen vor sich haben, in welchen zwecks Bildung der Sexualzellen ungleiche Teilung einsetzt — ich erinnere nur an KLEBAHN’S Angaben über Oedogonium u.a. — Auf Grund solcher Befunde müßte dann Mougeotia an Sirogonium heranrücken. Stimmt man meinen obigen Darlegungen zu, so wird man kaum ge- neigt sein, die Zygnemaceen in Unterabteilungen zu zerlegen, will man es aber doch tun, so kann man die Zygnemeen mit Debarya, Spirogyra, Zygnema, Sirogonium und Temnogametum den Mesocarpeen mit Zygo- sonium, Pyxispora, Mougeotia gegenüberstellen, etwa in der Weise wie das auf $. 56 geschah. Wie ersichtlich, lege ich den Hauptwert auf den Kopulationsmodus der (ameten; die Frage nach den Chromatophoren, welche PALLA voran- schiebt, stelle ich in den Hintergrund. Alle Abweichungen von den Grup- pierungen, welche DE Bary, WITTROCK, WILLE, West u. a. vornahmen, hier zu diskutieren, halte ich für unausführbar. Vieles ist doch gar zu sehr Meinungssache. Die Vorgänge im Innern der Gameten und in deren Mutterzellen be- dürfen auf Grund der Angaben von KLEBS, ÜHMIELEVSKY, ÖVERTON, KLEBAHN u. a. noch einiger Erwähnung. Kregs zeigte, daß nach Entstehung der Fortsätze in den kopulieren- den Zellen der Turgor herabgesetzt wird, sie kontrahieren sich durch 4—6/,ige Zuckerlösung, während die vegetativen Zellen 10°/, der gleichen Substanz verlangen. Der Turgorverminderung folgt die Kontraktion der (Gameten, und schon hier dürfte eine gegenseitige Beeinflussung der zur Kopulation bestimmten Plasmamassen (auf chemischem Wege?) vorhanden sein, denn die Abrundung beider Zellen erfolgt nur, wenn beide gesund sind, ist eine von ihnen alteriert oder getötet, so erscheint die Abrundung der anderen gestört. Die Annäherung der Gameten soll nach OvErrox u a. eine passive sein; Gallertsubstanzen würden die Gameten in die andere Zelle hinüberschieben. Doch kann sehr wohl, wie Kress bemerkt, die Wanderung aktiv erfolgen. Während der Kopulation läßt OvErrox die Chloroplasten in den Zygoten miteinander in bestimmter Weise verschmelzen, während nach CHMIELEVSKY 2. Zygnemaceae (Fortpflanzung). 69 das aus der männlichen Zelle eingeführte grüne Band zugrunde geht. Wir kommen darauf im Kapitel über Befruchtung zurück. Die Verschmelzung der Sexualkerne, die nach HABERLANDT schon sehr zeitig in die Kopulationskanäle einwandern, wird von SCHMITZ, ÖOVERTON und KLEBAHN so angegeben, wie man das nach sonstigen Erfahrungen erwarten würde, nur ist die Vereinigung nicht selten bis zu einigen Wochen oder gar Monaten hinausgeschoben. CHMIELEVSKY weicht auch hier ab, er sieht diese beiden Kerne sich nach kurzer Zeit vereinigen, dann aber teilt sich der primäre Zygotenkern mitotisch sukzessive in vier, von diesen gehen zwei zugrunde, die beiden anderen aber vereinigen sich wieder zum sekundären Kern der Zygospore, von welchem sich später dann auch die Kerne des Keimlings herleiten. ÜHMIELEVSKY’S Befunde wären von besonderem Interesse, wenn sie Be- stätigung fänden. NATHANSOHN hat die Kopulation von Zellen beobachtet, deren Kerne bereits durch mehrere Generationen amitotische Teilungen erfahren hatten (vgl. aber S. 61 auch die Einwände van WIssELInGH’s). Die Zygoten waren normal. Daraus ergibt sich, daß die indirekte Kernteilung keine unerläß- liche Vorbedingung für die Ausbildung von Zygoten ist. GERASSIMOFF sah auch seine zweikernigen Zellen kopulieren und normale Zygoten bilden. Es ist wohl anzunehmen, daß die vier Kerne mit- einander verschmelzen, jedenfalls enthalten die Keimlinge in jeder Zelle nur einen Kern. GERASSIMOFF glaubt ferner, daß gewisse mit der Zwei- kernigkeit verbundene Eigenschaften der Gameten, z. B. deren größerer Durchmesser usw., in den Tochterpflänzchen wiederkehrten. Manche seiner Beobachtungen sprechen dafür, doch liegt kein unumstößlicher Be- weis vor. Fast selbstverständlich ist, daß in den Zygoten auch mancherlei Um- lagerungen von Reservesubstanzen erfolgen. Im allgemeinen finden wir in jungen Zygoten noch sehr reichlich Stärke, später aber wird dieselbe in Ol umgewandelt und gleichzeitig, event. schon vorher, verblaßt die Färbung der Chromatophoren, deren Umrisse auch nicht immer deutlich bleiben.! Die reifen Zygosporen der Zygnemaceen besitzen nach den Be- obachtungen von Ar. BRAUN, PRINGSHEIM, DE BArY u. a. in ihrer Membran drei Schichten. Die Außenhaut ist meistens aus reiner Zellulose aufgebaut, sie entsteht zuerst und kann sich bei manchen Spezies in zwei differente Lamellen spalten, deren äußerste dann weichschleimig zu sein pflegt. Auf die Außenhaut folgt auch in zeitlicher Entwickelung — die Mittelhaut, welche meist mehr oder weniger derb und fest ist, keine Zellulosereaktion gibt und außerdem mehr oder weniger intensiv braun gefärbt erscheint; sie kann noch in zwei Lamellen zerfallen, zudem weist sie gelegentlich Tüpfel, Leisten usw. auf und ist bei Debarya glyptosperma Wittr. gar zweischalig-symmetrisch. Zuletzt wird dann noch die Innenhaut gebildet, welche wiederum aus Zellulose besteht und meistens sehr zart ist. ie dürfte bei der Keimung die Membran für den Keimling abgeben. Umwandlung des Oles in Stärke, deutlicheres Hervortreten der Chro- matophoren sind die ersten Zeichen beginnender Keimung in den Zygoten der Zygnemaceen. Dann wird bei Spirogyra, Sirogonium u. a. die derbe Sporenmembran an einem Ende spaltenähnlich aufgerissen (Fig. 42, 7, 2) und der von der Innenhaut der Zygote umgebene Keimling tritt heraus, um sich bald in zwei Zellen zu teilen. Die eine von ihnen zerfällt normal weiter und bildet somit den eigentlichen Faden, die andere Zygotenmem- bran. Neimung. Äußere Ein- flüsse. Partheno- genesis. 0 VI. Acontae. dagegen verlängert sich nur wenig und erscheint inhaltsarm. Sie stellt das primitive Rhizoid dar, welches noch ziemlich lange (Fig. 42, 7,2) in der Zygotenmembran stecken bleibt. Craterospermum, dessen eigenartige Teilungen im Keimlinge bereits oben (S. 62) erwähnt wurden, zeigt auch insofern eine Besonderheit, als die Zygotenmembran sich mit einem Deckel öffnet (Fig. 42, 3). Andere kleine Abweichungen in der Keimung bespreche ich nicht und erwähne nur noch, daß die physiolo- gische Rolle der Rhizoiden in unserer Gruppe, wenige Formen ausgenommen, eine ganz unbedeutende ist. Dagegen können diese Organe als gemeinsames, charakteristisches Merkmal zur Kenn- zeichnung der Zygnemaceen wohl Verwendung finden. Kress hat die Bedingungen der Kopulation näher studiert und findet hier wie in so manchen anderen Fällen, daß fließendes Wasser oder Nährsalze den Sexualakt hemmen, indem sie das vegetative Wachstum fördern, daß aber stehendes Wasser und helle Sonne z. B. bei Spirogyra varians schon nach wenigen Tagen Kopulation induzieren. Das Licht wirkt hier wie so häufig doppelt, einmal direkt und außerdem vorbereitend durch Bildung von Nähr- material. (Vgl. den allgem. Teil.) Kress konnte auch Parthenoge- nesis herbeiführen, wenn er die Spiro- syren im richtigen Moment in 6° ‚ige Zucker- oder 1°/,ige Nährlösung über- führte. Dann entstanden (Fig. 45) neben einigen normalen Zygoten (%) durch einfache Kontraktion des In- haltes von Gametenmutterzellen mit derber Membran umgebene Partheno- sporen (p), welche zwar etwas empfind- Fig. 42 n. pe Bary. 7, 2 Keimlinge von licher sind als die Zygoten, aber doch Sirogonium stietinum Ktz. 3 dsgl. von Cra- im übrigen wie diese keimen. Der terospermum laetevirens Al. Br. richtige Moment zur Ausführung des Experimentes ist gegeben, wenn die bereits durch Fortsätze vereinigten Zellen beginnen, ihren Turgor herab- zusetzen und sich zu kontrahieren, meist ehe noch die trennende Wand aufgelöst wurde. Kress glaubt, daß um diese Zeit erst der eigentliche Geschlechtszustand eintrete und zwar durch gegenseitige Beeinflussung der Gameten lange vor deren stofflicher Vereinigung. Parthenosporen treten auch in der Natur nicht selten auf und werden in der Literatur vielfach aufgeführt. Ich verweise u. a. auf WITTROCK, GAY, West, ZuKkAL, ROSENVINGE u. a. Der letztgenannte Autor z. B. fand bei Spirogyra groenlandica fast genau dasselbe, was KLegs bei Sp. varians künstlich hervorgerufen hatte. Im übrigen sind solche Erscheinungen 2. Zygnemaceae (Fortpflanzung). ak nicht auf die Gattung Spirogyra beschränkt, sie kehren bei allen Zygne- maceen gelegentlich wieder (vgl. Fig. 39, 3. S 64). Von den oben genannten Fällen der Parthenogenesis sind andere zu- nächst scharf zu trennen, für welche die altbekannte Spirogyra mirabilis Hass. (Fig. 44) und Wırrrock’s Gattung Gonatonema neben anderen Zygnemaceen den Typus abgeben. In allen diesen Fällen kopulieren die in Frage kommenden Fäden nicht mit anderen, auch tritt keine seitliche Fig. 43 m KLees. Spirogyra varians. Fig. 44 n. Kress. Spirogyra Zygoten (z) und Parthenosporen (p) mirabilis. s Spore. s’ Spore bildend. keimend. Verbindung zweier benachbarter Fadenzellen ein, sondern wie DE BarY zuerst zeigte, ballt sich der plasmatische Inhalt ohne weiteres unter Aus- stoßung von Flüssigkeit zusammen und umgibt sich mit einer derben Membran (Fig. 44). Die so gebildete Azygospore ist, wie LAGERHEIM und später KLEBS zeigten, keimungsfähig wie jede Zygospore. Kopulationsfortsätze sind auch nicht andeutungsweise vorhanden und deshalb bleibt es unsicher, wie man unseren Fall aufzufassen habe. Kress glaubt, das Verhalten der Spirogyra mirabilis sei ein primitives, von Vor- gängen dieser Art sei die Kopulation der übrigen Zygnemeen erst herzu- leiten. Allein, ich kann mich kaum dazu entschließen, die Spirogyren als 712 VI. Acontae. niederste Conjugaten anzusprechen, glaube vielmehr, daß es sich hier wie bei den oben erwähnten Mesotaenien um einen Fall von Apogamie handle. BEnNET hat die Frage diskutiert, ob bei den Spirogyren usw. über- haupt ein Sexualakt vorliege, er hat das bezweifelt, weil Schwesterzellen miteinander seitlich verschmelzen. Mir scheint daraus kein Bedenken zu erwachsen, man erinnere sich nur an kleistogame Blüten. Von größerem Interesse ist wohl Bessey’s Angabe, wonach zwischen Spirogyra majuscula und Spirogyra proteeta, die leicht unterscheidbar sind, eine Bastardierung stattfinde. Es entstehe eine normale Zygote. Bessey’s Notiz ist die einzige Angabe, die ich in der Literatur in dieser Richtung finde; die eigenartige Sache sei erneuter Aufmerksamkeit empfohlen. 3. Desmidiaceae. Wohl in Zusammenhang mit ihrer meist isolierten Lebensweise hat sich die Einzelzelle der Desmidiaceen in der mannigfachsten Weise aus- gestaltet. Die bunte Fülle der Formen bildet ein Seitenstück zu den Diatomeen und mit diesen besteht ein Parallelismus auch insofern, als die Systematik sich früh auch dieser zierlichen Gestalten bemächtigte. Die Resultate solcher Forschungen sind niedergelegt in den Werken von RALrS, Fig. 45 n. pe Bary u. Nägerr. 1 Penium oblongum. 2 Pleurotaenium turgidum. 3 Pleuro- taenium Trabecula. 4 Euastrum Rota Ehrbg. 5 Staurastrum (Phycastrum) erenulatum. 6 Des- midium Grevillei de By. 7 Bambusina Brebissoni de By. 3. Desmidiaceae. 13 WiLLE und in zahleichen anderen, die nicht aufgezählt zu werden brauchen, weil NORDSTEDT alles zusammengestellt hat. So leicht sich vielfach die Gattungen unterscheiden, so schwierig wird oft eine Erkennung der Spezies, denn innerhalb dieser sind die Variationen nicht selten recht große. Darüber haben besonders Kress und BoRGE berichtet. Ein Überblick über die wichtigsten Gattungen läßt sich gewinnen, wenn man von Penium und verwandten Formen ausgeht. Penium selbst bildet einfache kurze Stäbchen (Fig. 45, 7, An Penium reiht sich Closterium (Fig. 46) mit hornförmig gekrümmten Einzelzellen, nach einer anderen Richtung schließt sich an: Pleurotaenium mit stabförmigen Zellen, welche in der Mitte eine schwache aber doch sehr deutliche Einschnürung auf- weisen (Fig. 45, 2, 3). Zellform. Fig. 46. Closterium moniliferum. In. Fig. 47. Cosmarium Botrytis n. NÄcerrt. I von Pırza. 2 n. NÄgerL X%k Kermn.chr der Fläche. 2 von oben. 3 von der Kante. p“, Sternplattenchromatophor. py Pyrenoid. p” Pyrenoide. a, b Chromatophoren. st Stärke. Nun folgt Cosmarium. Durch eine außerordentlich starke Einschnürung in der Zellmitte (Fig. 47) resultiert hier ein besonders eigenartiges Bild, das noch durch die Abflachung der Zelle gesteigert wird. Danach kann man (Fig. 47) drei ganz verschiedene Bilder einer "Cosmariumzelle erhalten, je nachdem man dieselbe von der Fläche (7), von der Kante (3) oder von der Frontseite (2) betrachtet. Noch stärker abgeflacht als Cosmarium ist Euastrum, das besonders dureh starke Einschnitte i in die Ränder seiner Zellhälften auff: illt (Fig. 45, 4). Im Gegensatz zu diesen beiden Gattungen ist das ebenfalls einge- schnürte Staurastrum (Fig. 45, 5), von der Frontseite betrachtet, sternfürmig. Natürlich ist damit die Mannig faltigkeit der Zellformen bei den Des- midiaceen noch nicht erschöpft, das Gesagte wird aber zur Orientierung ausreichen. Erwähnung verdienen aber noch jene Gattungen, bei welchen die Zellen zu vielen miteinander vereinigt sind. Das kann in der Form von Fäden 74 VI. Acontae. geschehen, und wenn dann die Einzelzellen an Penien oder Pleurotaenien erinnern, so resultieren Formen wie Hyalotheca, Gymnozyga, Bambusina (Fig. 45, 7) u. a., wenn sie aber die Umrisse von Cosmarien, Staura- n.0\e/.o, als Lehe, De Er ur Zu Fig. 48. 1 Onychonema filiforme Roy et Biss. n. LÜTKEMÜLLER. 2 Cosmocladium saxonieum n. SCHROEDER. ” Porenverteilung bei demselben n. LÜTKEMÜLLER. 4 Dass. bei Sphaerozosma spec. n. LÜTKEMÜLLER. stren usw. aufweisen, dann hat man z. B. die Gattung Sphaerozyga (Ony- chonema) (Fig. 48, 7) oder Desmidium (Fig. 45, 6) u. a. m. vor sich. Fig. 49 n. Sexw. Oocardium stratum. 1 Kalkröhren mit den grünen Zellen von oben gesehen. 2 Dieselben im Längsschnitt. o Zellen der Alge. ir Kalkröhren. schl Schleim. Es braucht aber keine Fadenvereinigung stattzufinden, so sehen wir z.B. Cosmarium-ähnliche Zellen bei Cosmocladium (Fig. 48, 2) zu gerundeten Massen kombiniert und bei Oocardium stratum (Fig. 49), das erst Senn als Desmidiacee rekognoszierte, handelt es sich um verkalkte Polster oder 3. Desmidiaceae. 13 Krusten, die als ziemliche harte Gebilde in kalkhaltigen Wässern vor- kommen. Sie setzen sich zusammen aus zahlreichen diehotom verzweigten Kalkröhren (Fig. 49, kr), welche untereinander annähernd parallel und außerdem senkrecht zum Substrat gerichtet sind. Die Röhren sind mit Schleim erfüllt und führen (Fig. 49) am Oberende eine grüne, wiederum Cosmarium-ähnliche Zelle. Mit einer Teilung der letzteren wird auch die Zahl der Kalkröhren vermehrt, im übrigen aber ist bislang weder durch Senn noch durch LÜTKEMÜLLER der Bildungsprozeß jener Röhren völlig klar gelegt. Die Zellwand der Desmidiaceen wird, wie besonders LÜTKEMÜLLER hervorhebt, aus zwei Schichten oder Lamellen von wechselnder Dicke aufgebaut. Die innere besteht offenbar aus reiner Zellulose, während in der äußeren dies Kohlehydrat mit allerlei Substanzen gemengt auftritt. Demgemäß haben die üblichen Zellulosereaktionen in der Innenlamelle stets alsbaldigen Erfolg, an der Außenlamelle bleiben sie bisweilen (Closte- rium angustatum, attenuatum u. a.) ganz aus, häufiger treten sie mit er- heblicher Verzögerung ein. Welcher Art die Einlagerungen in die Außenlamelle seien, ist in den meisten Fällen unbekannt. Nur für Closterium- und Penium-Arten weiß man durch KLess, LÜTKEMÜLLER u. a., daß die äußere Wandschicht sehr früh Eisenverbindungen aufspeichert. Solche fehlen der Innenschicht im Jugendstadium ganz, im Alter treten sie dagegen auch hier in geringen Mengen auf. Die Inkrustation ist oft so reichlich, daß man von den frag- lichen Closterien Eisenskelette erhalten kann. Penium zeichnet sich da- durch aus, daß die Eisenverbindungen in Form von Stäbchen auftreten, welche einer eisenhaltigen Wandlamelle aufgesetzt sind. Die Differenzen der beiden Wandschichten sind aber nicht bloß chemi- scher Natur, LÜTKEMÜLLER wies bei vielen Formen in der Außenlamelle zarte Streifen (Stäbchen) nach, welche nur diese quer durchsetzen (Fig. 50, 3). Auch das Verhalten der Poren (s. unten) kann in beiden Wandlamellen verschieden sein. Die Desmidiaceenwandung ist in den seltensten Fällen so glatt wie bei den Zygnemaceen. Es treten vielmehr Buckel, Warzen, Stacheln, Streifen usw. ungemein häufig auf, und fast könnte man behaupten, es gäbe keine Art ohne solche Skulpturen. Die großen Stacheln und Fortsätze geben sich meistens in der Jugend als Ausstülpungen der Membran zu erkennen, in welche von innen her Plasma eintritt. Das kann nach HAUPTFLEISCH auch im Alter so bleiben, doch findet in manchen Fällen eine nachträgliche Ausfüllung mit Zellulosemasse statt; das ergibt sich sicher aus den von LÜTKEMÜLLER angestellten Reaktionen. Kleinere Warzen usw. sind einfache Membranverdickungen und die Längsstreifen, welche bei Closterium z. B. so häufig sind, stellen sich dar als kleine Leisten mit zwischenliegenden Furchen, an deren Aufbau sich nach LÜTKEMÜLLER Innen- und Außenlamelle beteiligen. Obwohl schon früher gelegentlich wahrgenommen, sind doch erst durch HAUPTFLEIsCH Poren in den Zellwänden der Desmidiaceen im weiteren Umfange bekannt geworden. LÜTKEMÜLLER wie SCHROEDER haben dann Bei einer immer größeren Zahl von Desmidiaceen sind diese Organe beobachtet, und man wäre geneigt anzunehmen, daß sie auch dort existieren, wo man bislang vergebens suchte, wenn es der letztgenannten lälle nicht eine immerhin nennenswerte Zahl in nicht wenigen “Gattungen (Penium u. a.) gäbe. Zellwand. Poren. 76 VI. Acontae. Die Poren fehlen wohl immer in den Querbinden (s. unten), im übrigen sind sie bei Arten von Micrasterias (Fig. 50, 7), Penium usw. völlig gleich- mäßig über die ganze Zellwand verteilt. Das wird schon etwas anders bei Cosmarium Botrytis usw. Hier stehen immer vier Poren um die zahlreichen Hautwarzen; letztere selbst sind nicht perforiert, und es gilt allgemein als Regel, daß Fortsätze, Stacheln usw. von den Durehbohrungen frei bleiben. Das läßt sich, wenn man will, auch auf die Closterien an- wenden. Die Offnungen liegen in den Tälchen zwischen den Striemen; sie sind danach in Längsreihen angeordnet. 7 25 es 3 8° 73 36 “3: 2.73 23: = Fig. 50. Poren und Porenapparate, Schleimhülle u. Schleimfäden n. HauprrLeisch, Kuess, SCHROEDER U. LÜTKEMÜLLER. 1 Hyalotheca mucosa. 2 Bambusina Brebissonii. 3 Cosmarium - turgidum. 4 Xanthidium armatum. 5 Micrasterias. 6 Closterium. 7 Micrasterias. 8 Euastrum. 9 Closterium. 10 Cosmarium. Die drei letzten von Tusche umgeben. Bei Closterium tritt nun schon eine Erscheinung hervor, die auch sonst nicht selten ist: die Poren sind an den Spitzen der Zellen größer als an den übrigen Stellen. Fig. 50, 6 zeigt das insofern, als nur diese großen Öffnungen sichtbar sind, und Fig. 48, 4 (Sphaerozosma) demonstriert Ver- größerung und spezifische Anordnung der fraglichen Organe an einer anderen Gattung, die dem Closterium ganz fern steht. Solche Ungleich- mäßigkeit in Größe und Verteilung der Poren kann gesteigert werden, und bei Cosmocladium (Fig. 48, 3) sehen wir z. B. ein Paar von Poren- kränzen auf jeder Zellhälfte (Fläche), dazu eine Häufung von Poren an den eingeschnürten Stellen. Ungleichmäßige Anordnung der Poren wird auch repetiert bei den zu Fäden vereinigten Vertretern unserer Gruppe. Bei Hyalotheca z. B. finden - 3. Desmidiaceae. IH wir an jedem Ende der Zelle einen Doppelkranz von Öffnungen (Fig. 50, 7), und bei Bambusina Brebissonii (Fig. 50, 2) ist die Verteilung der Durch- lässe besonders charakteristisch. Die Figur sagt wohl mehr als eine Be- schreibung im einzelnen. Zu beachten ist wiederum das Fehlen der Poren an der Querbinde, die Porenringe am Mittelstück und die Differenzen in der Anordnung an den konischen Teilen der Membran. Auch bei anderen Gattungen kommen natürlich noch mancherlei eigenartige Porenstellungen vor, doch braucht darauf kaum eingegangen zu werden. Erwähnung verdient aber wohl noch, daß besonders dort, wo sich größere Porengruppen, speziell an den Zellenden, vorfinden, auch die Zellwand eigenartig verdickt (Fig. 50, 6) oder sonst modifiziert zu sein pflegt. Kress, LÜTKEMÜLLER u. a. berichten darüber. Kein Zweifel besteht heute mehr darüber, daß die Poren Organe für Sehleimbildung sind. Solche kann einseitig oder allseitig erfolgen. Im letzten Falle resultieren Gallerthüllen, welehe zum mindesten den größten Teil der Zelle einschließen, und solche sind bei einer großen Zahl von Desmidiaceen durch HAUPTFLEISCH, KLEBS, LÜTKEMÜLLER und SCHROEDER nachgewiesen; ob sie überall vorhanden seien, läßt sich noch nicht übersehen. Die Konstatierung soleher Tatsachen wird dadurch erschwert, dab die zur Hüllbildung befähigten Formen zeitweilig nackt sind \z. B. in alten Kulturen). Wie oft eine Hülle erneuert werden könne, ist unbekannt; vermutlich kann sich der Vorgang einige Male wiederholen. Am leichtesten sichtbar werden die Gallerthüllen, wenn man mit SCHROEDER die Zellen in Tusche oder Sepia, welche mit Wasser aufge- schwemmt wurde, einführt. Da zeigt sich dann, dab die Gallerte in ge- wissen Fällen (Arthrodesmus usw.) strukturlos ist, während sie in der Regel aus zwei (Fig. 50, 5, 7) oder gar aus drei annähernd parallel laufenden Lagen aufgebaut erscheint (Fig. 50, 10). Die äußere Schleimschicht läßt meistens von Struktur nichts erkennen, auch die Mittelschicht pflegt, falls sie überhaupt vorhanden, nichts besonderes zu bieten; die Innenschicht aber hat die bekannte Stäbehenstruktur (Fig. 50, 7, 10. Nach Haupr- FLEISCH, LÜTKEMÜLLER u. a. handelt es sich aber bei diesen der Wand senkrecht aufgesetzten „Stäben“ um Gallertprismen (Fig. 50, 3, 4), welche so dieht gestellt sind, daß sie sich durch seitlichen Druck polygonal ab- platten. \ Wie sich der Ubergang von der Prismenschieht zu den peripheren Schleimlagen vollziehe, vermag ich aus den Angaben der Autoren nicht genügend zu erkennen, dagegen ist aus allen Berichten leieht zu erfahren, daß je ein Gallertprisma einem Porus entspricht, und daraus folgt wohl, daß die Poren den Schleim liefern. Die Autoren sind darüber einig, daß die Poren offene Kanäle in der Zellwand sind; während aber Haurrrueiscn Plasma durch dieselben nach außen hervortreten läßt, verneinen dies LÜTKEMÜLLER und SCHROEDER, wie mir scheint, mit Recht, und sprechen von einer Ausfüllung durch Gallerte. Letztere ist durch Fuchsin und ähnliche Mittel gut siehtbar zu machen, und mit Hilfe solcher Agentien bemerkt man dann auch, dab die Poren- apparate (LÜTKEMÜLLER) nicht so ganz einfach gebaut sind. Wie weit freilich Färbungen an solehen empfindlichen Objekten die wahre Struktur wiederspiegeln, ist vor der Hand kaum zu entscheiden. Nach LÜTKEMÜLLER endigen die Fäden, welche die Porenkanäle durch- setzen, auf der Innenseite der Zellwand mit einem Knoten (Fig. 50, 3), Gallerte. Bewegung. 18 VI. Acontae. und dasselbe kann auch auf der Außenseite zutreffen (Fig. 50, 3); bunter aber wird die Sache dadurch, daß sich häufig die Porenorgane in der Innenschieht der Zellwandung anders verhalten als in der Außenschicht. In letzterer wird nämlich der Porenkanal, resp. der diesen ausfüllende Gallertfaden von einem Mantel umhüllt, wie das aus Fig. 50, 5 ersichtlich ist. In diesem Falle tritt die Gallerte, wie wir das schon erwähnten, nur in Form einer Kappe über die Außenseite der Membran vor, in anderen Fällen aber (Fig. 50, 4) löst sie sich in allerlei Figuren auf, die LÜTkE- MÜLLER wohl unnötig als Endnelken bezeichnet. Ob das dieselben Gebilde sind, welehe SCHROEDER als strahlige Körper zeichnet (Fig. 50, 5), lasse ich dahingestellt. Die recht schwierige Sache muß wohl noch weiter ge- prüft werden, und es muß sich dann zeigen, ob etwa die skizzierten Strukturen das Aufquellen der aus den Poren vortretenden Gallerte zum Ausdruck bringen, wie das SCHROEDER vermutet. Wir wenden uns zu den einseitigen resp. lokalisierten Gallertausschei- dungen. Auch sie gehen wohl stets aus Poren hervor und werden beson- ders dort entwickelt, wo an den Zellenden usw. größere Organe dieser Art solchen Prozeß erleichtern. Die hier zu besprechenden Schleimmassen dienen einerseits der Ver- kettung von Zellen zu Verbänden, andererseits der Bewegung isoliert lebender Arten. Tritt die Gallerte als Kittsubstanz auf, so ist sie dort meist nur in Spuren gegeben, wo in den Fäden die Frontwände glatt aufeinander stoßen, wie bei Hyalotheca, Bambusina u. a. (Fig. 45), reichlicher ist sie schon sichtbar, wo die Frontwände Fortsätze aufweisen, wie z. B. bei Desmidium-Arten. An den Nachbarzellen korrespondieren diese miteinander und werden dann durch Gallerte verkittet. Noch schärfer tritt die Ver- bindungsgallerte bei Sphaerozosma hervor, hier bildet sie geradezu Bänder (Fig. 48, 17); bei Cosmocladium endlich (Fig. 48, 2) wird sie aus den in der Einkerbung der Zellen liegenden Poren fädig hervorgesponnen. Ahn- liches wiederholt sich in anderen Fällen. Die Bewegungsgallerte, wie sie kurz genannt sein möge, tritt, das fand bereits KLegs, ebenfalls aus den Endporen hervor und wird bei Cosma- yium, Penium, Closterium usw. oft in recht kurzer Zeit abgeschieden. Die durch ScuroEDER in Fig. 50, 8, 9 mittelst Tusche sichtbar gemachten Fäden sind das Resultat nur einstündiger Arbeit seitens der Zellen. Der Materialverbrauch für diesen Zweek ist scheinbar ein sehr großer, doch weist SCHROEDER darauf hin, daß die Zellen nur relativ wenig Gallerte in gleichsam konzentriertem Zustande sezernieren, daß diese aber fast unbegrenzt quellungsfähig ist. Mit solehen Schleimbildungen hängt nun die Bewegung der Des- midiaceen von Ort zu Ort aufs engste zusammen. Es handelt sich bei diesem Prozeß niemals um Schwimmbewegungen frei im Wasser, etwa wie bei den begeißelten Schwärmern, vielmehr ist stets ein festes Substrat für dieselben erforderlich, und nun kann die bewegliche Zelle auf oder an der Unterlage hingleiten, oder sie kann sich, gestützt auf die Gallert- . stiele (Fig. 50, S) über dieses erheben. Gleiten und Emporsteigen sind aber meist keine einfachen Bewegungen, vielmehr führt häufig das eine Zellende pendelnde und kreisende Bewe- gungen aus, während das andere durch den Schleimstiel in relativ fester Lage gehalten wird. Das ist u. a. bekannt für Pleurotaenien, besonders auffallend bei Closterium-Arten. 3. Desmidiaceae. 19 Closterium acerosum z. B. gleitet auf festen Substraten vorwärts, in- dem das eine Zellende dieses annähernd berührt, während das andere um 10, 30, 50° über dasselbe erhoben ist und gleichzeitig pendelnde Bewe- sungen ausführt. Andere Closterien, z. B. Clost. moniliferum, schlagen Purzelbäume. Auch hier ist das eine Ende emporgehoben, während das andere relativ fest sitzt; nach einiger Zeit aber senkt sich das erstere, setzt sich seinerseits fest und nun erhebt sich das entgegen- gesetzte Ende vom Substrat. Dies Spiel wechselt mannigfaltig. Solche Bewegungen können auf Reize hin von der Pflanze in verschiedene Bahnen gelenkt wer- den; darauf wird im Kapitel über die Reize einzugehen sein. Die Tatsachen interessieren uns aber hier, weil sie die Frage anregen, Fig. 51 n. un Hyalotheca mucosa. ob und wie weit der Schleim die mn Ursache der Desmidiaceenbewe- gung sei, wie das die meisten Autoren annehmen. Das mechanische Hilfs- mittel für diesen Prozeß ist er ja jedenfalls; es ist aber bislang nicht klar, wie die Zelle dies Mittel zur willkürlichen Steuerung verwendet. HAUPTFLEISCH stellte zuerst fest, LÜTKEMÜLLER u. a. bestätigten es, daß die Wandung der Desmi- diaceenzelle etwa so, wie die- jenige der Conferven (S. 21), aus zwei Schalenhälften be- steht, welche durch Behand- lung mit Alkalien, Fäulnis usw. voneinander getrennt werden können. Die Schalenränder sind so zugeschärft, daß der eine über den anderen über- greifen kann (Fig. 51, 7). Die Schalenstruktur wird besonders deutlich bei der Zell- teilung. Soll diese beginnen, so wird an der Verbindungs- stelle der Schalen ein Zellulose- ring, zunächst von geringer Breite, angelegt, bald darauf weichen die Membranhälften auseinander (Fig.51,2) und der Ring wird in die entstehende Lücke eingeschoben, um sich weiterhin zu einem langen zylindrischen Stück auszuge- Fis. 5% n. pe Barv. Cosmarium Botrytis Menegh. Teilungsstadien. stalten, das mit seinen Rändern beiderseits unter die alten Schalen greift (Fig. 51, 3, 2. Schon kurz nach Herstellung des Ringes entsteht aber auch die Anlage der neuen Querwand in Gestalt einer nach innen ragenden Leiste (Fig. 51, 2), die wie bei Spirogyra irisartig nach innen wächst und die beiden Schwesterzellen trennt. Anfangs zart (Fig. 51, 5) wird die Schalenbau u. Teilung. su VI. Acontae. Wand später verdickt (Fig. 51, 4), und endlich spaltet sie sich in zwei Lamellen, die bei Hyalotheca, welche wir als Beispiel wählten, in Zu- sammenhang bleiben, bei vielen anderen Arten aber auseinanderfallen. Die jungen Schalen sind anfänglich ganz glatt, erst später treten die Fig. 53. 1—3 Closterium moniliferum Zellteilung n. ALrR. FiscHer. (Die Figuren sind nach LÜTKEMÜLLER nicht ganz genau. Die alten Schalen greifen über die jungen.) 4 Closterium turgidum n. LÜTKEMÜLLER. Stück der Membran aus der Zellmitte, im Längsschnitt. R Ring- furche. q Querbinden. S Schale. Wandskulpturen, die Durchbohrungen usw. nach HAUPTFLEISCH auf und dann werden auch aus den Poren Gallert- prismen auf den neuen Membranstücken ausgeschieden. Die abweichende Angabe von KLEBs, wonach der Schleim von der alten Zellhälfte auf die neue gleichsam herüberquelle und dort die Basis für die neue Gallerte schaffe, dürfte kaum zu- treffen. Der Hyalotheca ähnlich verhalten sich nicht wenige Desmidiaceen. Dort, wo bei Fadenformen wie Desmidium usw. die Einzelzellen nur durch Vorsprünge der Frontwände in Verbindung stehen, entwickeln sich jene Fortsätze natürlich erst ziemlich spät, nachdem schon die Spaltung und Trennung in den jungen Querwänden Platz gegriffen hat. Prin- zipiell kaum verschieden, äußerlich ein wenig anders, verlaufen die Dinge bei denjenigen Desmidiaceen, deren Zellen in der Mitte eingeschnürt sind, z. B. bei Cosmarium. Die in der Einschnürung anfangs vereinigten Schalen trennen sich hier und bilden, wie bei Hyalotheca, eine Querwand, die sich aber sehr zeitig in zwei Lamellen spaltet. Die Querwand hat anfangs nur die Größe des Isthmus, sowie sie aber gespalten ist, zeigen die jungen Hälften ein rapides Flächen- wachstum (Fig. 52, 1, 2); das Ganze er- weitert sich bruchsackähnlich und wird durch Plasma aus den älteren Hälften ausgefüllt. So wächst der junge Teil zur Größe des älteren heran. Die Mem- bran, deren Entstehung wir soeben schilderten, bleibt skulpturlos, innerhalb derselben aber bildet sich eine neue, die nun ihrerseits die ganze Struktur auf- weist, welche jeweils den Spezies eigen ist. Sobald der Ausbau dieser vollendet ist, wird die primäre Haut abgestoßen. Diese Häutung der jungen Zellhälften, die schon DE Bary beschrieb, sahen verschiedene Beobachter, besonders LÜTKEMÜLLER, bei zahlreichen Gattungen vom Typus des Cosmarium, außerdem bei Penium-Arten usw.; wie weit sie verbreitet sei, ist noch nicht ganz klar. Kleine Differenzen bestehen auch unter den Autoren über die Bedeutung der ersten Membran; ich verweise auf LÜTKEMÜLLER. 3. Desmidiaceae. 81 ’ Von dem bisher besprochenen Modus ein wenig abweichend erscheint die Zellteilung der Bambusina (Fig. 45, 7), bei welcher Ringfalten wie bei Spirogyra erscheinen, und besonderer Besprechung bedürfen Wandbau und Teilung bei den Closterien, die von FISCHER, HAUPTFLEISCH und LÜTKEMÜLLER untersucht wur- den. Bei zahlreichen Arten dieser Gattung bemerkten schon die alten Autoren etwa in der Zellmitte Querstreifen (Fig. 54), welche kurze, fast zylindrische Stücke der Membran, die Querbinden, begrenzen. Die Zahl der letzteren ist variabel. Um diese Gebilde zu verstehen, gehen wir mit LÜTKEMÜLLER von einer eben erst aus der Zygote ausgeschlüpften Zelle (Keimling) aus (Fig. 53, 7 u. 54, I). Diese hat nur einen Querstreif in der Mitte und LÜTKEMÜLLER findet, daß an jener Stelle eine schwache Einschnürung (Ringfurche) vorhanden ist, die etwa derjenigen bei Penien oder auch bei den Cosmarien entsprechen mag. Das Gebilde war bislang übersehen, j es ragt nach innen in das Zell- lumen vor und ist auch dort farblos, wo die übrigen Mem- branteile durch Eisen usw. pig- mentiert sind. Fig. 53, 4 zeigt die Ringfurche (R) an einem Schalenstück, das bereits zwei Querbinden entwickelt hat. Die Teilung der Zelle beginnt da- mit, daß die Schalenhälften unter Dehnung der Ringfurche auseinander rücken. So entsteht ein Membranring und an diesen setzt dann (Fig. 53,1) die Quer- wand an, welche sich, wie bei Hyalotheca, Cosmarium u. a., später in zwei Lamellen spaltet. Diese lösen sich sehr bald von- einander und nun findet unter raschem Wachstum der neuen Membranhälften (Fig. 53, 2, >) eine Ergänzung zur normalen Zelle statt. Das ist, wie man _, sieht, den Vorgängen bei (os- AR 94 n. LÜTKEMÜLLER. 15 Teilungsschema für Ri % : osterien ohne Gürtelband. 6—8 dass. für Gürtelband- marium durchaus ähnlich, nur Closterien. S Schalen. @ Gürtelbänder. R Ringfurche. von einer Häutung ist nichts - sichtbar. Die weiteren Teilungen des als Beispiel gewählten Closterium-Keimlings sind nun ganz abweichend von dem, was wir bis jetzt im Reiche der Desmidiaceen kennen lernten, denn es findet von nun an keine Loslösung der Schalen an deren Verbindungsstelle mehr statt, vielmehr bildet sich nicht fern von der letzteren (aber ganz unabhängig von ihr) in der jüngeren Membranhälfte Ss der Fig. 54, 2 eine neue Ringfurche und diese funktioniert genau so wie die erste ihres Namens. Infolgedessen entsteht an der mit S, (Fig. 54, 7) bezeichneten jüngeren Zellhälfte eine neue, sagen wir S,, und an S, (Fig. 54, £) bildet sich ebenfalls eine solche (‚S,) heraus, aber die beiden resultierenden Zellen sind schieden; die Zelle Fig. 54, 3 hat zunächst keine Querbinde, dagegen Fir. 54, 4 besitzt eine solche und diese entstammt der mit 5, in Fig. 54, 2 bezeichneten Schale. Wenn jetzt weitere Zellteilungen einsetzen, so erfolgt das stets unter Bildung einer Ringfurche in der jeweils jüngeren Schale (Fig. 54, », 4, 9, und Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 6 Zellinhalt. 82 VI. Acontae. damit ist gesagt, daß auch jedesmal eine neue Querbinde entstehe, wie das aus Fig. 54 ersichtlich ist. Wie viele von solchen sich an einer alten Schale sukzessive bilden können, ist nicht genau bekannt. Klar ist aber, daß die aus einem Keimling hervorgehenden Tochter-, Enkel- usw. Zellen in puncto Quer- binde alle mehr oder weniger verschieden sein müssen. LÜTKEMÜLLER hat das im einzelnen auseinandergesetzt. Neuere Erfahrungen scheinen mir darzutun, daß die Querbinden keiner Clos- terium-Art fehlen, nicht allen sind dagegen die Gürtelbänder eigen, welche Fig. 54, 6—8 schematisch wiedergibt. Bei diesen Gebilden handelt es sich um Einschiebung von annähernd zylindrischen Stücken (@) zwischen die Ringfurchen resp. Querbinden und die eigentlichen Schalen (5). Das wird wiederum am ein- en aus den Figuren klar. In Fig. 54, 6 erkennt man die Schalen S, und S,, die Gürtelbänder G, und Gs, die Querbinde und eine Ringfurche (punktierte Te in dem schraffierten Gürtel. Durch Vermittelung dieser entsteht außer einer neuen Querbinde die Schale S, (Fig. 54, 7). Das Ganze erscheint zunächst noch unsymmetrisch. Die Gleiehmäßigkeit wird aber bald hergestellt, denn in S, entsteht eine neue Ringfurche, diese reißt auf und durch Streekung wird das Gürtelband G, herausgebildet (Fig. 54). Daß dabei auch eine Querbinde abfalle, ist aus den Figuren wohl ohne weiteres ersichtlich und so ergibt sich, daß bei den Gürtelbandelosterien die vollständige Ausbildung einer Zellhälfte zwei Quer- binden erfordert, im Gegensatz zu den gürtelbandlosen, bei welchen der gleiche Prozeß nur ein Gebilde dieser Art liefert. Den Closterien in mancher Beziehung ähnlich verhalten sich die Penien, die Bildung von Gürtelbändern vollzieht sich aber viel unregelmäßiger. Ich muß dieserhalb auf LÜTKEMÜLLER verweisen. Von den Inhaltskörpern der Desmidiaceen-Zelle sollen die eigenartigen Chromatophoren an anderer Stelle behandelt werden; hier sei nur daran erinnert, daß (abgesehen von Pleurotaenium) meistens Plattensysteme vor- liegen, welche von einem zentralen, kompakten Körper ausstrahlen. Vom Kern wäre nur hervorzuheben, daß er sich gewöhnlich in der Mitte der Zelle zwischen den symmetrisch gelagerten Chromatophoren Vor- findet, d.h. bei den eingeschnürten Formen in oder nahe der Einschnürung; über seine sonstigen Beziehungen zu den Chromatophoren möge auch in dem diese Organe speziell behandelnden Kapitel nachgesehen werden. Das Protoplasma bildet den üblichen Wandbelag und meistens auch eine mittlere Brücke für den Zellkern; es muß auch die sämtlichen Chro- matophorenplatten überziehen. Schon die älteren Beobachter, sowie DE BARY beschreiben eine z. B. bei Closterium recht lebhafte Bewegung — d.h. Strömung von üblicher Form — namentlich im Wandbelag. Vakuolen sind überall zwischen den ausstrahlenden Platten der Chro- matophoren in verschiedenster Größe gegeben und besonders sind von Alters her mehr oder weniger kugelige "Vakuolen aufgefallen, welche bei Closterium, Penium usw. in den Zellenden in Einzahl, oder in den Lappen von Micrasterias in Zweizahl gegeben sind. Diese Kugelvakuolen sind wohl nur abgegliederte Räume des gesamten Vakuolensystems. Ihre Um- risse wechseln, vermutlich in Zusammenhang mit den Plasmaströmungen der Gesamtzelle. In diesen Endvakuolen werden nun bei Closterium, Penium, Pleuro- taenium usw. stets, bei Micrasterias, Euastrum und Cosmarium gelegent- lich mehr oder weniger reichliche Mengen von stäbehenförmigen Gips- kristallen gefunden, welche in der Regel eine lebhafte Bewegung auf- weisen. Diese Bewecung ist nach Aurk. Fischer zum Teil eine 808. molekulare, zum Teil aber wird sie durch die Plasmaströme bedingt, u )e) 3. Desmidiaceae. 35 welche die Vakuole umkreisen und deren wässerigen Inhalt in Mitleiden- schaft ziehen. Die Gipskristalle, welche übrigens bisweilen auch in allen anderen Vakuolen gefunden werden, entstehen nach FiscHErR im Plasma, um erst später in die Vakuolen eingeführt zu werden. Außer Gips werden noch mancherlei körnige Bestandteile in den Des- midiaceenzellen von FISCHER u. a. angegeben. Es ist aber nicht recht zu übersehen, ob sie mit den bei Zygnemen wohl vorkommenden Oltröpfehen oder mit Paura’s Ka- ryoiden (die auch bei allen Desmidiaceen ge- funden wurden) iden- tisch sind, oder ob sie Körper eigener, wenig bekannter Art dar- stellen. Die Kopulation der Desmidiaceen gestaltet sich recht übersichtlich bei Closterium parvu- lum und einigen ver- wandten Arten. Die Zellen derselben nähern sich paarweise und werden durch weiche Gallerthüllen zusam- mengehalten. Dabei liegen zwar die Zellen einander annähernd parallel, doch wird diese Stellung keines- wegs immer einge- nommen. Nach einiger Zeit klappen die Schalen an ihrer Verbindungs- stelle auseinander und treiben (Fig. 55, 7) Ko- pulationsfortsätze, die sich bald berühren. Letztere sind Neubil- Fig. 55 n. vr Barv. Kopulationsvorgänge. 1—4 bei Closterium Dunn 2 a ee weniger unabhängig von den Schalen, das gibt sich schon in den etwas abweichenden chemischen Reaktionen der- selben zu erkennen. Die anfangs schmalen Kopulationsfortsätze schwellen an und lösen die trennenden Berührungsflächen auf, sodaß in der Mitte ein stark erweiterter Kopulationskanal entsteht, in welchen dann der ganze Plasmainhalt der Mutterzellen einwandert, um sich dort zu vereimigen (Fig. 95, 2. Die unter Kontraktion entstehende Zygote liegt zunächst nackt in dem Kanal (Fig. 55, 3) ohne die Wände zu berühren; dann umgibt sie sich mit Membran (Fig. 55, 4) und füllt sich natürlich mit Reservesubstanzen. Sieht man von h Sexualität. s4 VI. Acontae. den durch die differente Form der Zellen gegebenen Abweichungen ab, so stimmt alles Wesentliche mit Debarya unter den Zygnemeen über- ein (S. 64). Aber nicht alle Closterium-Arten verhalten sich genau so, vielmehr ge- berden sich manche (z. B. Clost. Lunula) so, wie wir es bereits bei Gona- tozygon gesehen haben, d. h. die von den gepaarten Zellen entwickelten Kopulationsfortsätze (Fig. 57, 3,4) schwellen sehr rasch auf und lassen ebenso rasch ihre Wand zu einem Schleim verquellen, der, anfangs noch sichtbar, später überhaupt nicht mehr zu erkennen ist. Die Vereinigung der Gameten, welche die alten Schalen völlig räumen, findet dann inner- halb der strark verschleimten Kopulationsfortsätze statt. Das ist aber auch in dieser Beziehung der ganze Unterschied von Clost. parvulum. Noch ein dritter Modus der Kopulation ist bei Closterium rostratum und Verwandten (Fig. 55, 5) zu verfolgen, er wiederholt die Vorgänge bei gewissen Mesocarpeen. Hier wird nämlich die Wandung des Kopulations- kanals, sowie ein Teil der alten Zellwände der Gametenmutterzellen (zum wenigsten im Anfang) mit in die Zygotenbildung einbezogen (Fig. 55, 5), indem vier Querwände (q7-2) die leeren Membranstücke abgliedern. Fig. 56. Cosmarium Botrytisn. DE Bary und Kresann. 1,3,2 Kopulationsprozess. 4—6 Ent- wickelung der Zygote. a Außen-, m Mittel-, ö Innenschicht der Membran. Danach sind in einer und derselben Gattung fast alle Modalitäten der Kopulation vertreten, welche wir schon bei den Zygnemaceen verfolgten. Sie kehren natürlich auch bei anderen Desmidiaceen wieder. Besonders häufig ist der zweiterwähnte Fall: Vereinigung der Gameten in einer Schleimmasse, welche aus den Wandungen der Kopulationskanäle hervor- geht. Dabei werden dann in der Regel (Cosmarium Fig. 56) die Längs- achsen der kopulierenden Zellen miteinander gekreuzt, und ferner tritt bei vielen sehr deutlich die Trennung der Schalenhälften voneinander, sowie ihre Abstreifung seitens der Gameten hervor (Fig. 56, 7—3). Leere Schalen hängen nicht selten noch an den reifen Zygoten (Fig. 56, 2). Die fädigen Desmidiaceen zerfallen häufig vor Beginn der Kopulation, und dann kann natürlich auch eine gekreuzte Lage zustande kommen, 3. Desmidiaceae. s5 va BOBEST, - "2 $ Fig. 57. Kopulationsvorgänge bei Olosterium. I CL. lineatum, Schema. 2 dass. n. Raurs. 3 u. 4 Cl. Lunula n. pe Bary. 5,6 dass. n. MoRREN. nicht dagegen zerfällt u. a. Desmidium Swartzii, hier legen sich, wenn ich RALFS u. a. richtig verstehe, die ganzen Fäden aneinander und die Zygoten bilden sich in den Kopulationskanälen wie bei Debarya. Schließlich haben auch die Spirogyren noch ihr Seiten- stück, denn Didymoprium Grevillei läßt aufnehmende und abgebende Zellen erkennen. Wir haben unsere Darstellung der Kopulationsvorgänge bei den Desmidia- ceen begonnen mit Cl. parvulum, um Zygotenmem- bran. S6 VI. Acontae. die Übereinstimmung und den Parallelismus mit den a hervor- treten zu lassen; damit ist aber nicht ohne weiteres gesagt, daß man Cl. parvulum als eine der ältesten Formen ansprechen müßte. Ich glaube, man kommt auf die ältesten Desmidiaceenformen, wenn man Cl. lineatum betrachtet, dessen Kopulationsmodus die älteren Autoren gewöhnlich als „eigentümlich“ bezeichnen. Nach Ar. Braun, der die alten Figuren von RALrs erst verständlich machte, leider ohne eigene zu geben, legen sich zwei erwachsene Exemplare von Cl. lineatum in der üblichen Weise parallel, und auch hier klappen die Schalenhälften hornartig auseinander, jetzt aber sieht man, daß jede Gametenmutterzelle schon eine Querteilung ihres Inhaltes aufzuweisen "hat. Demnach dringen nun aus jedem Hornpaar zwei Gameten hervor, wie das am einfachsten aus dem Schema Fig. 57, 1 (nach Ar. Braun’s Angaben skizzirt) ersichtlich ist. Die Gameten aus verschiedenen Mutterzellen ver- einigen sich nun paarweise und geben auf nicht weiter zu schildernde Weise die von RALFS gezeichneten „Doppelsporen“ (Fig. 57, 2). An das scheinbar eigentümliche Closterium lineatum schließen sich nun andere Closterium-Arten an. DE Bary schildert die übliche Parallel- stellung der geschlechtsreifen Zellen von Clost. Ehrenbergii und Ülost. Lunula und hebt dann hervor, daß in jeder derselben (Fig. 57, 5) eine Teilung beginnt. Die Tochterzellen finden aber keine Zeit, ihre verlorenen Hälften zu ergänzen, vielmehr reißen sie auf, ehe dieser Akt beendet ist, und nun kopulieren die gegenüberliegenden Zellhälften paarweise (Fig. 57, 6) wie das aus MORREN’s noch etwas primitiv en Figuren, die aber DE BArY anerkennt, deutlich hervorgeht. Wenn auch die kopulierenden Zellen zu- meist parallel liegen, so können sie doch andere Lagen einnehmen, z. B. diejenige, welche DE Bary in Fig. 57, 5 zeichnet. Die soeben geschilderten Vorgänge erinnern ungemein lebhaft an das was ARCHER für Spirotaenia (S. 55, "Fig. 33) angegeben hat und an das, was sich auch bei Penium- Arten abzuspielen scheint; ich stehe deshalb nicht an, zu vermuten, dab die „doppelsporigen“ Desmidiaceen (Penien, Closterien) der Urform am nächsten stehen. Die von anderen Arten und Gattungen in Einzahl gebildete Zygote wäre dann abgeleitet und wie sie entstanden, wäre nicht so schwer vorstellbar. Wir sehen (Fig. 57, 3—6), daß die kopulierenden Zellen von Clost. Lunula die jüngere Schale noch nieht völlig entwickelt haben, auch bei Cosmarium Botrytis ist das nach DE BAry sehr häufig und ebenso ist es bei anderen Arten beobachtet. Man würde dann wohl die Annahme gelten lassen, daß die Desmidiaceen sämtlich kurze Zeit vor der Kopulation ihre Zellen teilen, und der Unterschied zwischen den einzelnen Formen bestände darin, daß die einen sofort nach der Teilung in die Kopulation eintreten, während andere sich vor Beginn dieses Prozesses die Zeit nehmen, die „ver- lorene* Zellhälfte w enigstens annähernd zu ergänzen. Somit wäre DE BArY’S Annahme nicht notwendig, nach welcher sehr häufig Schwesterzellen mit- einander kopulieren. Kresary bezweifelt das auch "auf Grund seiner Be- obachtungen. Das V orgetragene bedarf gründlicher Nachuntersuchung, die ich meiner- seits nicht ausführen konnte, doch dürfte alles, was in der Literatur vor- liegt, auf unsere Auffassung deutlich hinweisen. Die endgültige Ausgestaltung der Desmidiaceen-Zygoten zeigt viele Anklänge an die gleichnamigen "Vorg sänge bei den Zygnemeen. Die Membran der jungen Zygote ‘ist nach pe Bary in allen Fällen kugelig glatt (Fig. 56, 5), erst später - treibt die primäre Wand Aussackungen, 3. Desmidiaceae. 87 die natürlich im Einzelfall ungemein verschieden sind. Die Ausstülpungen sind zunächst von dünner Membran umgeben (Fig. 56, 6) und von Plasma erfüllt, allmählich aber zieht sich dieses zurück und an seiner Stelle wird Zellulose abgelagert bis alles mit dieser ausgefüllt ist (Fig. 56, 4). Jetzt erst beginnt die Entwickelung der Mittelhaut (Fig. 56, 4, m), welche an der Basis der Stacheln schwach in diese vorspringt, und end- lich folgt die völlig glatte Innenhaut (Fig. 56, 4, ö), welche vielfach erst bei der Keimung sichtbar wird, wenn sie auch schon lange vorher ge- bildet ist. So DE Bary; nach ScuuIrz und BERTHOLD dagegen verlängern sich die ursprünglich von innen her gebildeten Stacheln noch durch zentri- fugales Wachstum an ihrer Oberfläche, bilden event. auch nachträglich Verzweigungen usw. Hierfür muß nach BERTHOLD event. ein Periplasma verantwortlich gemacht werden, doch liegt ein sicherer Nachweis nicht vor. Fig. 58. Closterium-Keimung n. Kresans. 1 Zygote vor der Kernverschmelzung. 2 Erste Mitose im ausgeschlüpften Zygoteninhalt. 3 Zweikernstadium. 4 Zweite Mitose. 5 Zwei- zellenstadium mit Groß- und Kleinkern. 6 Ausgestaltung der Keimlinge. Wie bei den Zygnemeen so treten auch bei den Desmidiaceen die Kerne sehr zeitig (vor den Chromatophoren) in die Kopulationsfortsätze, die Gameten kontrahieren sich ebenfalls stark unter Ausscheidung wässeriger Lösung. Konnte aber schon bei manchen Spirogyren eine verzögerte Kern- verschmelzung konstatiert werden, so tritt das bei den von KLEBAHN unter- suchten Formen noch viel schärfer in die Erscheinung — die Zygoten überwintern mit getrennten Kernen, diese verschmelzen erst bei beginnen- der Keimung. In den jungen Zygoten von Closterium, welehe von April bis Juni entstehen mögen, liegen die beiden Kerne noch weit voneinander entfernt und vier Chromatophoren mit Pyrenoiden sind deutlich siehtbar. Reift dann die Zygote aus, so ballen sieh die Chloroplasten zu zwei gelblichen Klumpen, welche auch noch im Frühjahr des nächsten Jahres symmetrisch Zygotenkerne. Keimung. Partheno- genesis. tote) VI. Acontae. an ihrem Platze liegen. Beginnt um diese Zeit die Keimung, so rücken die Kerne zusammen (Fig. 58, 7) und verschmelzen miteinander. Gleich darauf schlüpft die ganze Zelle aus der derben Sporenmembran heraus, nur umgeben von der innersten zarten Schicht der Zellwand. Alsbald teilt sich der Zygotenkern mitotisch (Fig. 58, 2) und in Kürze erhalten wir in der Zygospore zwei Kerne, welehe den Chromatophoren- ballen nahe liegen (Fig. 58, 3). Der ersten folgt eine zweite Mitose, welche durchaus normal ist (Fig. 58, 4), aber doch als Endprodukt Kerne ver- schiedener Größe liefert (Fig. 58,5), den Großkern und den Kleinkern (KLesann). Nach dieser zweiten Mitose wird der ganze Inhalt der keimen- den Zygote in zwei Teile zerlegt, deren jeder einen Groß- und einen Kleinkern enthält (Fig. 58, 6). Die Zellen sind die jungen Keimlinge, welche nunmehr innerhalb der Mutterzellwand zu den für Ölosterium charakteristischen Zellen auswachsen. Der Kleinkern entschwindet zuletzt der Beobachtung, die nächstliegende Annahme dürfte sein, daß er aufgelöst wird. KrLesann weist den Gedanken nicht ganz ab, daß der Großkern und der Kleinkern schließlich wieder miteinander verschmelzen, was mir zunächst weniger wahrscheinlich. ist. Cosmarium, das Krerany ebenfalls untersuchte, verhält sich in allen prinzipiell wichtigen Punkten gleich, auch hier entstehen zwei Keimlinge mit Groß- und Kleinkern. In allen genauer untersuchten Fällen zeigen zeitweilig die Chromato- phoren jene eben erwähnte Form der farblosen Ballen, deren Struktur aber schwer zu entziffern und daher noch unklar ist; erst ziemlich spät, wenn bereits die Keimlinge die für ihre Spezies charakteristischen Umrisse besitzen, treten auch die Chromatophoren wieder mit scharfen Umrissen in die Erscheinung, nachdem schon vorher ein Ergrünen der Ballen stattgefunden hatte. Mit Rücksicht auf CmmieLevsky’s Angaben für Spirogyra wäre wohl ein genaueres Studium der Veränderungen an den oben genannten Körpern erwünscht. Aus DE Bary’s und Mitrarper’s Angaben geht hervor, daß alle ge- nauer untersuchten Desmidiaceen — in der von uns angenommenen Um- grenzung — zwei Keimlinge aus einer Zygote liefern und darin wird man — neben der Zweischaligkeit — eins der besten Merkmale der Desmi- diaceen sehen dürfen. KrEparns interessante Befunde werden am einfachsten verständlich, wenn man die Desmidiaceen von den Mesotaenien herleitet. Die Vier- zahl der dort vorhandenen Keimlinge ist hier auf die Zweizahl redu- ziert und diese Reduktion dürfte sich in dem Vorhandensein und der Bildung des Kleinkerns zu erkennen geben. Ist das richtig, so ent- fallen alle anderen Spekulationen, welche an diese Vorgänge geknüpft worden sind. Man wolle darüber noch im Kapitel über die Fortpflanzung nachsehen. Kress konnte an Ölosterium Lunula und Cosmarium Botrytis durch helle Beleuchtung unter Zuführung von Zucker reichliche Kopulation indu- zieren, er fand aber an denselben Arten unter ganz ähnlichen Bedingungen Parthenosporen. Diese waren zum Teil in der Mutterzellmembran stecken geblieben, zum Teil aber waren die Gameten in die Kopulationsfortsätze eingetreten und hatten sich dort getrennt mit Membran umgeben. Auf diese Weise werden auch Bilder entstehen können, welche den oben für das doppelsporige Cl. lineatum gegebenen sehr ähnlich sind. Doch sind A. Braun’s Angaben über die Kopulation der fraglichen Art so 3. Desmidiaceae. 89 präzis, daß wenigstens für diesen Fall kaum eine Verwechslung mit Partheno- sporen vorliegen kann. Ob LuxpeLL und BEnxEr Parthenosporen oder sexuelle Doppelsporen vor sich hatten, vermag ich nicht ganz zu übersehen. Kress nimmt das erstere an. Als Parthenosporen zu deuten sind zweifellos auch relativ kleine Sporen von Cosmarium, welche KLEBAHN beschreibt. Sie enthielten von Anfang an nur einen Kern und einen Chromatophorenballen. Bei der Keimung derselben zerfällt der Kern sukzessive durch Mitose in vier Kerne, einer wird zum Großkern, drei bilden Kleinkerne. In der Keimkugel bildet sich dann eine Cosmarium-ähnliche Zelle um den Groß- kern aus, während die Kleinkerne der Beobachtung entschwinden. Die Keimlingszelle zerfällt dann später in zwei, so daß aus einer Parthenospore schließlich auch zwei Keimlinge hervorgehen. Der Weg ist indes ein etwas anderer als bei den Zygoten. Aus den Erörterungen über die Fortpflanzung der einzelnen kleineren Gruppen und über deren verwandtschaftliche Beziehungen geht schon zur Genüge hervor, daß ich sowohl die Zygnemaceen als auch die Desmidiaceen auf die Mesotaeniaceen zurückführen möchte, und zwar scheint es mir am einfachsten, anzunehmen, daß der Kopulationsmodus der Zygnemen auf die Fortpflanzung von Cylindroeystis Brebissonii u. a. zurückgehe, während, wie das oben ausgeführt wurde, die Closterien u. a. mit einiger Wahr- scheinlichkeit auf Spirotaenia als den Anfang der Desmidiaceenreihe hin- weisen. Unter diesen Umständen lag der Gedanke nahe, die Mesotaeniaceen zu spalten und zwei große Reihen von Conjugaten herzustellen, deren An- fangsglieder Cylindrocystis auf der einen, Spirotaenia auf der anderen gewesen wären. Allein die als Mesotaeniaceen vereinigten Genera haben vorläufig doch noch recht viele Ähnlichkeiten, und ehe genauere Unter- suchungen vorliegen, erscheint es mir besser, die Gruppe als Angelpunkt für Desmidiaceen und Zygnemaceen gleichmäßig beizubehalten. Literatur. ARCHER, W., On the Conjugation of Spirotaenia eondensata Breb. and of Sp. truncata Arch. Quart. Journ. of. mier. se. 1867. New series. 7. p. 186. —— Double-spored or Twin-spored Form of Cylindroeystis Brebissonii. Quart. Journ. of mier. sc. 1874, New series. 14. p. 425. BArY, A. DE, Untersuchungen über die Familie der Conjugaten. Leipzig 1858. BEHRENS, J.. Zur Kenntnis einiger Wachstums- und Gestaltungsvorgänge in der vege- tabil. Zelle. Bot. Zeitg. 1890. 48. p.S1. BENECKE, W., Mechanismus und Biologie des Zerfalles der Conjugatenfäden in die ein- zelnen Zellen. Jahrb. f. wiss. Bot. 32. p. 453. BENNET, A. W., Non-sexual formation of spores in the Desmidiaceae. Rep. of 61. Meet. Brit. Ass. Adv. sc. 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ZUKAL, Parthenogenesis bei einer Spirogyra. Osterr. bot. Zeitschr. 1879. 29. p. 295. b. Bacillariaceae. Die Diatomeen oder, wie sie offiziell heißen, die Bacillariaceen, sind Kosmopoliten und im Süß- wie im Seewasser überall verbreitet. Mögen auch viele von ihnen ausschließlich auf die See und andere ebenso aus- schließlich auf das Süßwasser angewiesen sein, so sind doch auch ge- wisse Formen der Gruppe Ubiquisten; nicht bloß kommen Spezies einer marinen Gattung im Süßwasser vor und umgekehrt, sondern es gedeihen auch viele Arten in beiderlei Gewässern gleichmäßig gut und gehen un- schwer aus dem einen in das andere über. Als Grunddiatomeen überziehen zahlreiche Vertreter unserer Familie den Boden mehr oder weniger seichter Gewässer und speziell auf dem schlam- migen Grunde relativ ruhiger Orte bilden sie im Süß- und Seewasser relativ dieke, braune Schichten, wie das u. a. leicht an den norddeutschen Küsten ersichtlich ist, wenn die Ebbe den „Schlick* bloßlegt. Da die so vorkommenden Formen meist beweglich sind, vermögen sie stets wieder auf die Oberfläche des Schlammes emporzusteigen, falls derselbe aut irgend eine Weise „umgerührt“ wird. 92 VI. Acontae. Doch auch rascher fließende Gewässer, von den größten Strömen bis hinab zu den kleinsten Bächlein, Wasserleitungen, Brunnen usw. haben ihre Grunddiatomeen nicht minder als berieselte Moose, Baumrinden usw., solche aber sind dann mit Gallertstielen oder auf irgend eine andere Weise mehr oder weniger fest angeheftet, und ebenso kleben ı unendliche Scharen von Diato- meen auf anderen W asserpflanzen. Cladophoren des Süß- und Seewassers, Eetocarpeen, Florideen usw. sind häufig mit einem dichten Pelz gestielter Formen überzogen und ebensowenig werden Phanerogamen verschont. Den Grunddiatomeen stehen die Planktondiatomeen gegenüber; ohne Eigenbewegung, ohne Gallertstiele usw., wohl aber mit besonderen Schwebe- apparaten ausgerüstet, sind sie suspendiert in Tümpeln und Landseen, in ruhigen Buchten von Bächen, Flüssen usw., vor allem aber bevölkern sie die Meere von den Küsten bis an die fernsten Regionen der Hochsee. Völlig rein allerdings dürfte das Plankton nur am letztgenannten Orte auf- treten, meistens erscheinen ihm Grunddiatomeen mehr oder weniger reich- lich beigemengt, welche durch Strömungen losgerissen und fortgeführt werden. Schon im ersten Frühling pflegen überall Diatomeen sichtbar zu werden; sie verschwinden gewöhnlich im Sommer, um im Herbst von neuem (wohl etwas weniger reichlich) zu erscheinen. Im Winter herrscht meistens wieder Ruhe. Dies ist, obwohl manche Arten das ganze Jahr hindurch vegetieren, die allgemeine Regel. Sind die Zeiten günstig, so können die Diatomeen in unglaublichen Mengen zum Vorschein kommen, sie verleihen dann dem Seewasser ebenso wie dem Grunde der Gewässer einen eigenen Farbenton. Da die Diatomeen für Tiere als Nahrung dienen oder doch mit dieser aufgenommen werden, findet man ihre unverdaulichen Schalen im Magen der verschiedensten Organismen. Schnecken und Muscheln, Salpen, Krebse, Plattfische usw. beherbergen sie, von ihnen aus eelangen sie u.a. in den Magen der Vögel, um schließlich im Guano zu enden. "Wegen der relativen Unzerstörbarkeit der Kieselpanzer finden sich diese im fossilen Zustande von der Kreide an. In letzterer freilich noch spär- lich, treten sie in den tertiären Polierschiefern von Bilin und Kassel sehr massenhaft auf, sie bilden weiterhin fast den alleinigen Bestandteil der Kieselguhre aus der Lüneburger Heide, Ostpreußen usw. Auch im Alluvium bei Berlin, Königsberg usw. finden sich ähnliche Lager, die sich zweifel- los auch heute noch bilden können an Orten, wo die Schalen zusammen- zeschwemmt werden oder wo in Mooren, Landseen, Meeresbuchten usw. Gelegenheit zu einer ruhigen Massenentwickelung gegeben wird. Vielleicht sind die Massenanhäufungen von Diatomeen, w 'elche EHRENBERG aus den Häfen von Cuxhafen, Wismar usw. angibt, Andeutungen davon. Die Ablagerungen von Kieselguhr stammen wohl aus dem Sübwasser, die Diatomeen der Kreidemergel usw. aus der See. Unter zahlreichen Spezies pflegen in den Lagern einige Arten zu dominieren. Die meisten derselben sind, wie bereits EHRENBERG zeigte, heute noch lebend vertreten. Viele Bacillariaceen ertragen innerhalb gewisser Grenzen das Aus- troeknen, sie können in diesem Zustande durch den Wind fortgeführt werden, ebenso schadet ihnen das Einfrieren im Eise selbst in den Polar- meeren nicht, und so kann auch durch dieses ein Transport stattfinden; das Hauptverbreitungsmittel aber für die Diatomeen bleibt das fließende Wasser, welches sie fortschwemmt. . Zahlreiche Detailarbeiten über die Bacillarien rufen eine förmliche Überschwemmung auf diesem Gebiete hervor, leider aber sind viele Bacillariaceae. 93 Beschreibungen für unsere Zwecke wenig verwendbar, denn es werden in ihnen die allgemein wichtigen Fragen und Gesichtspunkte oft kaum ge- streift. Für die Erkenntnis solcher Dinge ist Prıitzer's Werk grund- legend geworden, diesem sind später die Arbeiten von BoRSCOW, SCHMITZ, OTTo MÜLLER, LAUTERBORN, SCHÜTT, KLEBAHN, KARSTEN u. a. gefolgt; sie haben noch vielfache Ergänzungen gebracht. ScHhürr hat auch eine Zusam- menstellung aller Gattungen gegeben, zahlreiche Spezies aber sind u. a. be- schrieben und abgebildet bei SmitH, EHRENBERG, VAN HEURCK, SCHMIDT, sowie in den Werken, welche die Ergebnisse der großen Ozean- resp. Planktonexpeditionen behandeln. Ein- gehende Literaturzusammenstellung bei DE Tonı. Einer Orientierungüber die Ausge- staltung der ungemein mannigfachen Diatomeenformen schicken wir das Wichtigste über den Membranbau voraus. Den eingehenden Studien PFITZER’S verdankt man die bereits von Warrıcn angebahnte Erkenntnis, daß die Wandung der Diatomeen- zelle aus zwei Hälften (Panzerhälften) bestehe, ganz ähnlich, wie wir das für die Desmidiaceen schilderten. Das Ganze wurde seit PFITZER mit einer Schachtel verglichen, deren Deckel über den Unterteil herüber- greift, und neuerdings hat O. MÜLLER den ersteren ganz zweckmäßig als Epitheka, den letzteren als Hypo- theka bezeichnet (Fig. 59, e, h). Mit ScHÜürr orientieren wir die Diatomeenzelle so, daß die Epitheka nach oben, die Hypotheka nach unten zu liegen kommt. Wir nennen dann Zentral- oder Längsachse (Pervalvarachse) diejenige, welche die Mittelpunkte der beiden Theken miteinander verbindet (1 Fig. 59). Wir wählen den Ausdruck, weil die Diatomeenzelle, wie später gezeigt werden soll, nur in der Richtung dieser Achse wächst, heben aber hervor, daß die Längsachse nur selten der größten Ausdehnung Bacillarienzelle entspricht. NEIN N In Hl IH HHuUHRT Pinnularia viridis Ehrbg. n. PritzEer. 1 Schalenansicht. 2 Gürtelbandansicht. 3 Trans- Fig. 59. oh Gürtel- th Tei- e LDI1- s Schalen. q Querschnitt. versaler Längsschnitt. bänder. 2 Längsachse. lungsebene. m Mediane. t Transversale. theka. Ah Hypotheka. einer Schalenbau. Einteilung. 94 VI. Acontae. Danach sind natürlich die Querschnitte senkrecht zur Längsachse gelegt zu denken. Der wichtigste von ihnen ist die Teilungsebene (Valvarebene) (th Fig. 59, 2). Dem Gesagten entsprechend kann man auch bei den Diatomeen ein- fach von Längs- und Querwänden reden, doch sind auch andere Bezeich- nungen aus verschiedenen Gründen üblich, ja notwendig geworden. Jede Theka besteht nämlich aus zwei Stücken; einem, das im typischen Falle quer gestellt ist — der Schale (s) (Valva) und einem, das längs orien- tiert ist — dem Gürtelband (gb) (Pleura). Letzteres stellt die glatten Längswände von Zylindern mit kreisförmigem, elliptischem usw. Querschnitt dar, welche übereinander verschiebbar sind, erstere aber schließen die Zylinder nach außen hin ab und sind zudem meistens mit charakte- ristischen Skulpturen der verschiedensten Art ausgestattet. Total fs Bes to EEKESEIEN er ee Ä re I ET Te} x © Fig. 60. 1 Melosira n. Pritzer. 2 Triceratium Favus n. Smitn. 3 Antelminellia gigas n. ScHÜütt. 4,5 Biddulphia pulchella n. SMITH. Danach sieht (Fig. 59) eine Diatomee grundverschieden aus, je nachdem man sie von den Schalen oder von den Gürtelbändern her betrachtet. ScHÜürT hat nun, auf seinen Vorgängern fußend, die gesamten Bacillarien nach der Form der Zellen resp. Schalen in zentrische und pennate eingeteilt, nachdem er gezeigt, daß Prirzer’s Einteilung der Gruppe nach den Chromatophoren nicht wohl haltbar sei, da diese in ein und derselben Gattung (z. B. Chaetoceras) stark variieren (vergl. auch das Kap. Chroma- tophoren). Vielleicht wird auch die Schürr’sche Einteilung später modi- fiziert werden müssen, wenn erst überall die Fortpflanzungsmodalitäten bekannt sind, vorläufig ist sie aber doch die beste. Bacillariaceae. 95 Die Centricae sind, von. der Schalenseite betrachtet, in der Hauptsache radiäre Formen, während die Pennatae, von bilateral-symmetrischen Ge- stalten ausgehend, vielfach zu dorsiventralen und asymmetrischen Gebilden fortschreiten. Für die üblichen Centricae, wie sie z. B. Fig. 60, 3 wiedergibt, bedarf es keiner weiteren Bezeichnungen resp. solche verstehen sich von selbst, für die Pennatae aber kommen noch zwei Termini hinzu. Betrachten wir die Schale der letzteren typisch als eine Ellipse, so entspricht die Me- diane‘‘ (m) (Apikalachse) der größeren, die „Transversale“ (f) (Trans- apikalachse) der kleineren Achse der Fig. 59, 1. Die Mediane kennzeichnet auch den Median- resp. Sagittalschnitt, welcher bei zahlreichen Pennaten Raphe oder Pseudoraphe durchsetzt, die Trans- versale weist natürlich dem Transversalschnitt seine Lage an (Fig. 59, 1, m, ?). Fig. 61 n. Schütt. 1 Planktoniella Sol Schütt. 2 Bacteriastrum varians Laud. 3 Ithizosolenia semispina Hensen. Bezüglich der Bezeichnung abgeleiteter Symmetrieverhältnisse, die event. für die systematische Beschreibung wichtig ist, verweise ich auf Scmürr und Orro MÜLLER. Die von letzterem vorgeschlagene Nomenklatur setzte ich oben in Klammern. Ich ziehe die Scnürr'sche Bezeichnungsweise vor, weil sie sich besser an Bekanntes anlehnt, muß aber betonen, dab die Mürver’sche durchaus konsequent ist. Den Typus der zentrischen Diatomeen bilden die Melosiren und ihre Verwandten; ihre Zellen sind kurz-zylindrisch und vereinigen sieh häufig zu Fäden (Fig. 60, 7) wie eine Conferva. Durch Abrundung resp. Vor- wölbung der Querwände wird aber der Fadenverband event. gelockert oder ganz aufgehoben. Einzelzellen sind üherhaupt in dieser Gruppe recht häufig. Sind an solchen nieht beide Schalen vorgewölbt, sondern nur eine derselben, dann entstehen Formen wie Antelminellia gigas, die mit einer Schachtel mehr Ähnlichkeit hat als irgend eine andere Diatomee (Fig. 60, 3) Natürlich ist diese Schachtelform im engeren Sinne nieht überall ge- wahrt, vielmehr erscheinen Gattungen wie Planktoniella (Fig. 61, 7) ganz flach münzenartig, während bei den Rhizosolenien (Fig. 61, 3) die Zellen zu langen Zylindern ausgezogen werden. Alle eben genannten Gattungen haben einen annähernd kreisförmigen Querschnitt, andere Gruppen, wie z. B. Trieeratium, sind drei- bis mehrseitig Centricae. Pennatae. 96 VI. Acontae. resp. -strahlig (Fig. 60, 2); die Biddulphien (Fig. 60, 4, 5), Chaetoceras (Fig. 62) usw. endlich sind im Querschnitt annähernd elliptisch. Die genannten Zellen sind aber, wie schon aus den Figuren hervorgeht, nicht immer an der Oberfläche glatt, sondern sie haben auf den Schalen Fortsätze, Ausstülpungen usw. von regelmäßiger oder unregelmäßiger Gestalt. Wie bei den Desmidiaceen sind dann unterscheidbar Stacheln oder Dornen, d.h. kompakte Fortsätze der Zellwand auf der einen, hohle, von Plasma er- füllte Ausstülpungen auf der anderen Seite. Letztere können einfache, mehr oder weniger flache Buckel darstellen, gestalten sich aber z.B. auch zu den ceharakteristischen langen Hörnern der Chaetoceras-Arten und ihrer Verwandten, bei welchen eben die Erfüllung mit Plasma und Chromato- phoren besonders deutlich wird (Fig. 62, 1, 2) (ScHürt, GRAN). Fig. 62 n. Schürr. Chaetoceras. I Kette. 2 Einzelzelle von der Schalenseite. 3 Dauerzelle Als Typus für die pennaten Diatomeen mögen zunächst einmal die. recht hoch entwickelten Navieuleen herausgehoben sein, von welchen wir einen Vertreter schon auf S. 93 behandelten. Von der Schalenseite be- trachtet erscheinen sie (Fig. 59, 7) elliptisch bis spindelförmig und gewinnen noch besonders durch die in der Mitte verlaufende, einen Kiel imitierende Raphe das Ansehen eines Schiffehens. Die Raphe, auf welche wir zurück- kommen, ist ein offener Spalt oder Kanal. Beiderseits von demselben sieht man eine Fiederzeichnung, welche bei verschiedenen Spezies zwar ver- schieden derb, aber doch immer nachweisbar ist. Als gekrümmte Zelle mit Bacillariaceae. 97 entsprechend gestalteter Raphe ist das bekannte Pleurosigma zu betrachten und nach allen Richtungen unsymmetrisch durch Drehung der Zellen um ihre verschiedenen Achsen werden Amphiprora u. a. Unsymmetrisch sind auch die Cymbellen (Fig. 63, 7— 3), denn die Schalen und dementsprechend die Raphe sind bogig gekrümmt, die Fiederstreifen sind auf der einen Seite (Bauch) kürzer als auf der anderen (Rücken). Dazu kommt, daß die Gürtelbänder an der Bauchseite weniger entwickelt sind als an der Rückenseite, wie das leicht aus dem Transversalschnitt in Fig. 63, 2 ersichtlich ist. Das Ganze gleicht also, populär ausgedrückt, den bekannten eßbaren Teilen einer Orangenfrucht. Noch weiter, aber doch in ähnlichem Sinne modifiziert und vom ur- sprünglichen Navicula-Typus abweichend, erscheinen dann Amphora, Epithemia und Rhopalodia. EEE E 5 bu EN FD BREIT / Fig. 63. Verschiedene Diatomeen n. Smitu, O. Mürter, Pritzer und G. Karsten. Links: Schale. Mitte: Transversalschnitt. Rechts: Bauchseite.e 1—3 Cymbella. 4—6 Amphora. 7—9 Rhopalodia. 10—12 Nitschia. Die Zelle ist in 10 von a (11) her betrachtet, in 12 etwa von b(11) aus. r Raphe. % Kiel. Der Transversalschnitt von Amphora zeigt (Fig. 63, 5), daß die Gürtel- bänder etwas gekrümmt, die Schalen aber eigenartig, fast dachig, empor- gewölbt sind. Die Raphe (r) liegt stark gegen die Bauchseite verschoben, danach erscheint sie auf der Schalenansicht (Fig. 63, 4) ganz einseitig; auf der ventralen Gürtelansicht aber machen sich die Raphen (r) der beiden Schalen in relativer Nähe der Teilungsebene bemerkbar. Rhopalodia und Epithemia sind ähnlich, sie dürften aus Fig. 65, 7—) mit den zugehörigen Buchstaben ohne weiteres verständlich werden. Aus dieser ergibt sich auch, daß jene Formen zu den eigenartigen Nitschien hinüber führen (Fig. 63, 70— 12). Bei diesen erscheint der senkrecht zu den Schalen (tranversal) geführte Sehnitt rhombisch, Schale und Gürtelbänder sind nämlich windschief geren- einander verschoben und außerdem hat die scharfe Kante der Hypo- und Öltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. ( 98 VI. Acontae. der Epitheka einen Kiel (%) erhalten, der durch Knötchen zierlich ge- zeichnet ist. Das tritt sowohl auf der Schalen- wie auf der Gürtelbandansicht deutlich hervor. Beide Kiele (Fig. 63, 70) werden sichtbar, wenn man die Zellen in der Richtung des Pfeiles « betrachtet; nur einer derselben tritt in die Erscheinung, wenn man von b her auf das Ganze schaut (Fig. 63, 12). Der Kiel der Nitschien ist durchbrochen, er enthält eine Raphe. Diese entspricht danach in ihrer Lage nicht genau derjenigen von Navicula. Fig. 64. 1—3 Surirella ealearata n. LAUTERBORN. 1 Gürtelbandansicht auf die Wandfläche eingestellt. 2 dieselbe auf die Mitte eingestellt. 3 Transversalschnitt. 4 Surirella striatula n. SMITH. Schalenseite. Schon daraus geht hervor, daß die Raphebildung nieht an die Mittel- linie der Schalen gebunden ist. Dies ist noch augenfälliger bei Surirella (Fig. 64). Die Zellen derselben sind von der Schalenseite gesehen oval, von der Gürtelbandseite rhombisch. Der Transversalschnitt zeigt dann besonders deutlich, daß vier geflügelte oder gekielte Kanten vorhanden sind, welche je eine Raphe führen (Fig. 64, 3, r). Noch weniger als bei Nitschia hat diese Raphe etwas mit derjenigen von Navicula zu tun, es zeigt sich Bacillariaceae. 2 vielmehr, daß solehe Organe an beliebigen Stellen der Zelle entstehen können. Dort, wo bei den Navieuleen die Raphe liegt, findet sich (Fig. 64, 4 bei Surirella in der Mediane verlaufend eine Leiste, welche die Querstreiten der Schale in zwei Hälften zerlegt; sie hat das Aussehen, aber nicht die Funktion einer echten Raphe, wird deshalb als Pseudoraphe bezeichnet. Dies Gebilde kommt nun fast allen Fragilarien, Tabellarien und vor allem den Synedra-Arten zu, deren Aussehen sich wohl ohne weiteres aus Fig. 69 ergibt. Es handelt sich besonders bei der letzten Gattung um lang stäbchenförmige Gestalten, die überall ungemein häufig sind. Ahnlich, wenn auch vielfach breiter, sind Grammatophora, Meridion, Diatoma usw. Unter ihnen sind wiederum einige, bei welchen die Schalen gegen- einander geneigt sind. Zwischenglieder zwischen den Navieuleen auf der einen Seite und den mit Pseudoraphe begabten Gattungen auf der anderen bieten Cocconeis, Achnanthes u. a. Bei im allgemeinen Navicula-artigem Habitus führt die eine Schale eine Raphe, die andere eine Pseudoraphe. Schon oben erwähnten wir, dab die Pennatae meistens Grunddiatomeen sind, welche teils frei beweglich, teils irgendwie festgeheftet erscheinen. Unter den Formen letzterer Art fallen zunächst besonders Üoceoneis u. a. auf, welehe, nach dem Ausdruck der alten Autoren, wie Läuse auf anderen Pflanzen leben. Sie sind mit einer Schalenseite und zwar derjenigen, welche die Pseudo- raphe führt, dem Substrat aufgeheftet. Die Festlegung geschieht durch eine Gallertschicht. In ähnlicher Weise können Epithemien usw. auf höheren Pflanzen festgelegt sein, doch pflegen sie dem Substrat das Bauchgürtel- band zuzukehren. Ist hier die Gallertentwickelung nur eine geringe, so wird dieselbe weit ausgiebiger bei manchen Synedra-Arten, die ihre Zellen in Mehrzahl durch ein großes Gallertpolster vereinigen (Fig. 66, 7). Aus diesem Bilde sieht man auch sofort, daß im Gegen- satze zu Coceoneis und Uymbella eines der spitzen Zell- enden festgelegt ist; diese Erscheinung wiederholt sich bei den verschiedensten Gattungen. An Stelle des: Polsters treten event. lange Gallert- fäden und diese können sich sogar verzweigen (Fig. 66,2). Wenn dann gar noch die Schwesterzellen zum Teil verbunden bleiben, kommen äußerst zierliche Baum- formen (Fig. 66, 3) zustande, die indes so einfach zu verstehen sind, daß eine weitere Besprechung nicht lohnt. Soleher Koloniebildung gegenüber steht eine andere, bei welcher vollständige Gallertscheiden die Verbindung I verba Ktz. n. SMITH. 4 N STLESSESFHHETETSRBRAFPFCHIRFHANFALGHRFRFARFF: Imanajasasbshts | IBERRERFUFFFLLENEN ‚äaiEissssOnnamaagns abo BBhLAhBBBAEBTHERLELBABE RE Ale" LIEFERN ELEFFEIFENTIEFFFFFTITERTFLRLTEEFTFFFERTFETTT FR Bis baianbäBihshssanash 2 "ie. 65. Sıymedra sUu- 1 Schalenansicht. > (Grürtelbandansii« "ht. herstellen (Fig. 66, 4). Zahlreiche Individuen sind in einem oft reich ver- zweigten Schlauch eingeschlossen, welcher meistens dem Substrat fest an- haftet. Solehe fest vereinigten Schlauchdiatomeen kommen in strömenden Bächen und Flüssen, besonders aber auch in der See nahe der Obertläche vor. Hier widerstehen sie dem Wellenschlage ganz gut, und imitieren, da der Schlauch oft stark verästelt ist, die daneben wachsenden Eetocarpeen. ‘ Gallerte. Kolonie- bildung. 100 VI. Acontae. Arten sehr verschiedener Gattungen (Pennatae wie Centrieae) werden so eingehüllt. Die Kolonien beginnen mit einem einzelnen Individuum, Fig. 66 n. Sun. 1 Synedra graeilis. 2 Symedra superba. 3 Licmophora flagellata. 4 Encyonema ceaespitosum. Bacillariaceae. 101 welches in eine sehr weite und relativ lange Gallertröhre eingeschlossen erscheint. Die Röhre ist nach KARSTEN an beiden Seiten offen und die Zelle gleitet in derselben hin und her. Später füllt sich die Gallertröhre durch vielfache Teilung der Zellen mit zahlreichen Individuen und Hand in Hand damit geht das Wachstum des Schlauches in die Länge, seine Verzweigung und event. auch Vergrößerung seines Durchmessers. Wie das alles im Einzelnen vor sich geht, darüber finde ich keine Angaben und auch KARSTEN weist darauf hin, daß alle diese Punkte erneuter Unter- suchung bedürfen. Erwähnt sei nur noch, daß die Einzelzellen in den Schläuchen, soweit sie überhaupt beweglich sind, dauernd aneinander hin- zugleiten vermögen. Natürlich ist Stiel- und Schlauchbildung nicht der einzige Weg zur Erzielung von Kolonien, es gibt deren zahlreiche. Fig. 67. 1 Coscinodiscus polychordus n. Gran. 2 Thalassiosirı Olevei n. Gran. 3 Scele- tonema costatum n. ScHÜTT. 4 Stephanopyxis Palmeriana Grun. n. O. MÜLLER. Besonders häufig sind in beiden Gruppen der Diatomeen Faden- und Kettenverbände. Im einfachsten Falle bleiben die Schalen der Schwesterzellen fast aut ihrer ganzen Fläche durch gallertige Kittsubstanz vereinigt, und so resul- tieren die Conferva-ähnlichen Fäden der Melosiren (Fig. 60, 7) oder die Bänder der Fragilarien (Fig. 75) usw. An diese schließen sich andere an, bei welchen die Schalen keine glatte Fläche aufweisen, sondern mit Vorsprüngen der verschiedensten Art ausgerüstet sind. Hier können na- türlich nur die Fortsätze in Berührung treten, und irgend eine Gallertmasse wird, häufig wenigstens, auch hier die feste Verbindung herstellen. Die gröberen Fälle dieser Art sind in jedem Diatomeenbilderbuch zu finden, wir weisen hier nur auf einige besonders eigenartige hin. Stephanopyxis entsendet von seinen Schalen einen Kranz ziemlich dünner Fortsätze (Fig. 67, 4); die Stäbehen zweier Nachbar- resp. Schwesterzellen korrespon- dieren miteinander und werden nach OÖ. MÜLLER an ihren Enden durch eine Kittsubstanz verkettet; dieselbe wurde in der Figur nieht mitgezeichnet. Ganz ähnlich ist Sceletonema (Fig. 67, 3); auch hier handelt es sich um Zellwand. 102 VI. Acontae. Kränze von Stäbchen, welche an ihren Spitzen verbunden sind, vielleicht auch durch besondere Substanzen. Handelt es sich hier in den letzten Fällen um ziemlich unbewegliche Verbände, so können nun leicht bewegliche Ketten durch Vermittelung von Gallert-Bändern oder -Fäden erzieit werden. Das ergibt sich am einfachsten aus Fig. 67, 7, 2. Die Trommeln des abgebildeten Coseinodiscus sind durch zahlreiche Gallertfäden, diejenigen der Thalassiosira nur durch ein Organ dieser Art vereinigt. Derartiges kommt mutatis mutandis bei Plankton- diatomeen sehr häufig vor. Besonders bei Grunddiatomeen nicht selten sind sodann die Ziekzack- ketten (Fig. 75). Sie entstehen dadurch, daß die Gallertbänder nicht in der Mitte, sondern abwechselnd an verschiedenen Kanten der Zelle ansetzen. Doch die Gallerte ist nicht unerläßlich zur Kettenbildung, für diese be- sitzen die Diatomeenzellen ein treffliches Hilfsmittel in Gestalt der mannig- fachen Stacheln, Dornen, Hörner usw., mögen solche hohl und mit Plasma gefüllt sein oder nur aus Membransubstanz bestehen. Bei Chaetoceras (Fig. 62, 2) z. B. greifen die nach verschiedenen Richtungen ausgespreizten Hörner derart ineinander, daß eine Lösung der Zellen aus dem Verbande unmöglich wird. Bei Behandlung der Planktonalgen werden wir noch weitere und bessere Beispiele dieser Art kennen lernen, hier bemerke ich nur noch, daß auch dieser Verkettungsmodus alle möglichen Varianten aufweist. Dort wo die Verknüpfung von Zellen eine sehr feste ist, kann man die Frage aufwerfen, ob die Fäden unendlich lang werden können. Dem dürfte schon durch gelegentliches Absterben und Zerfallen einzelner Glieder vorgebeugt sein, außerdem aber sorgen Chaetoceras, Melosira usw. nach Scrhürt und O. MÜLLER auf andere Weise rechtzeitig dafür, daß die Ketten und Fäden nur kurz bleiben; sie bilden nämlich von Zeit zu Zeit Zellen mit abweichend gestalteten Schalen aus und dort, wo solche entstehen, wird der Faden- oder Kettenverband aufgehoben, er ist vielfach durch die Form der fraglichen Schalen unmöglich gemacht. Die Membran der Diatomeen besitzt eine organische Grundlage, welche nach einigen Autoren Zellulosereaktion gibt, nach anderen nicht, aber doch zweifellos der Zellulose recht nahe steht. Diese Masse ist impräg- niert mit einer Siliziumverbindung, welche zwar meistens sehr reichlich gegeben ist, aber doch in manchen Planktondiatomeen usw. erheblich zurücktritt. Durch Glühen der Zellen, Behandlung mit konz. Säuren, Oxy- dationsmitteln (z. B. chlors. Kalium und Salpetersäure), durch Fäulnis- prozesse usw. kann man die Siliziumverbindung von allen übrigen Be- standteilen der Zelle isolieren, und umgekehrt kann man diese durch Einwirkung von Flußsäure entfernen. Dabei bleibt theoretisch in beiden Fällen die gesamte Struktur der Zellmembran sichtbar, weil, wie bereits erwähnt, beide Komponenten sich durchdringen, in praxi wird sie an den Flußsäurepräparaten wegen der Weichheit der zelluloseähnlichen Masse undeutlich, während alle Zeichnungen an den isolierten Siliziumskeletten aufs schärfste hervortreten. Die Skelette, welche naturgemäß fast unverwüstlich sind, bestehen aus amorpher Kieselsäure; daraus darf freilich nieht geschlossen werden, daß dieser Körper nun auch als solcher in der lebenden Zelle vorliegt; was dort vorhanden ist, ist noch unsicher. Über die Zusammensetzung der Diatomeenmembran wurde das prin- zipiell Wiehtige schon auf S. 93 berichtet. Hier seien noch einige weniger allgemeine Tatsachen herausgehoben. Bacillariaceae. 103 Schale und Gürtelband werden nicht bloß theoretisch unterschieden, sondern sie sind auch in praxi trennbar. Man erkennt dann, daß (Fig. 59, 3) die Schalen am Rande ein wenig umgebogen sind, und dab das eigentliche Gürtelband mit diesem umgebogenen Rande fest verbunden ist, event. durch Falze 'usw., welche bisweilen recht deutlich in die Erscheinung treten. Nun gibt es aber recht viele Diatomeen, bei welchen die Zahl der Gürtelbänder gleichsam vermehrt ist, oder, besser ausgedrückt, bei welchen Zwischen- bänder usw. vorkommen. Das sind u. a. Grammatophora, Epithemia, Liemophora, Tabellaria, Rhabdonema, Rhizosolenia usw. vovoguVd > 7 o > sch ZW Fig. 68. 1 Rhabdonema arcuatum n. Surım. 2 Rhabdonema adriatieum n. O. MÜLLER. 3 Grumma- tophora marina n. dems. 4 Rhizosolenia styliformis n. dems. 5 Climacosphenia moniligera n. dems. 6 Epithemia turgida n. dems. 7 Grammatophora marina n. dems. sch Schale. s Septen. gb Gürtelband. zw Zwischenband. In den einfachsten Fällen erscheint zwischen Gürtelband und Schale ein dem ersteren ähnliches Stück eingeschaltet, wie das aus Fig. 68, 5, 6 u. 68a leicht ersichtlich ist. In anderen Fällen aber werden zwei bis viele solcher Zwischenbänder entwickelt (Fig. 68, 2, 4), und solehe können durch 104 VI. Acontae. geeignete Mazeration isoliert werden, wie das Fig. 68, 1 zeigt. Alle dort gezeichneten Zwischenbänder gehören einer und derselben Zelle an. In dieser werden sie derart bei der Teilung und Weiterentwickelung gebildet, daß zuerst die Schale auftritt. Ihr folgen sukzessive die Zwischenbänder bis zu- letzt das Gürtelband entsteht, d. h. dasjenige Band, welches mit dem gleichnamigen Organ der anderen Panzerhälfte in direkter Verbindung steht. Der Vorgang ist danach ein wenig anders als bei den Desmidiaceen (S. 80). Schalen, Zwischen- und Gürtelbänder liegen einander wohl nur selten mit glatten zugeschärften Rändern an; meist treten, wie aus Fig. 68, 6, 7 ersichtlich, Umbiegungen der Ränder, Vorsprünge usw. in die Erscheinung welche zur Bildung von Falzen führen, die alle natürlich dazu bestimmt sind, die einzelnen Panzerstücke fest miteinander zu verketten. Einzelheiten in dieser Art hat Orro MÜLLER beschrieben. Die Zwischenbänder sind vielfach ringförmig geschlossen und verlaufen dann den Gürtelbändern ganz parallel (Ringpanzer), indes werden bei anderen Arten auch Stücke gebildet, welche offene Ringe darstellen (Fig. 68a), und weiterhin kann auch in wieder anderen Fällen die Ringnatur ver- loren gehen, insofern als die offenen Zwischen- bänder auf der einen Seite breit, auf der anderen Seite schmal sind (Fig. 68, 4), sie greifen dann fast schuppenartig ineinander und man sprieht ge- legentlich von einem Schuppenpanzer. Nach PALMER und KEELEY kommen die offenen /Zwischenbänder häufiger vor als man bisher an- nahm, und nach diesen Autoren repräsentieren auch BR en die eigentlichen Gürtel in der Regel keine völlig n ne en ‘ facu- seschlossenen Ringe, sie sind vielmehr ebenfalls an re einer Seite offen, etwa so, wie das WILLE für Eupodiseus (Fig. 68.) zeichnet. Bei Surirella eiegans z. B. besitzt jede Theka ein schmales Gürtelband und ein breiteres Zwischenband. Beide sind an einer Seite offen. Die Öffnungen aber sind gegeneinander verschoben und werden zugedeckt durch zungenförmige usw. Fortsätze, welche vom Nachbarband ausgehen. Auch für andere Gattungen geben die eben genannten Verfasser etwas ähnliches an. Die Befunde scheinen mir nicht ohne Bedeutung zu sein, weil sich daraus eine erhebliche Ahnlichkeit mit den Peridineen ergibt. Man wird jedoch weitere Angaben der beiden Autoren abwarten müssen, aus der bislang vorliegenden relativ kurzen Mitteilung vermag ich mir noch kein volles Bild zu machen. Übrigens betonen Parver und KEEuey noch, daß auch völlig geschlossene Gürtelbänder bei Diatomeen zweifellos vorkommen. Die Zwischenbandfrage wird noch dadurch kompliziert, daß von den Bändern aus Septen gebildet werden, d. h. es wachsen von den Zwischen- bändern aus Membranlamellen segen das Zellinnere vor, etwa so wie die jungen Querwandanlagen der Spirogyren. Ein Unterschied von den letzteren besteht aber darin, daß die Septen niemals vollständige Membranen werden, sondern daß sie stets eine mehr oder weniger erroße Öffnung resp. deren mehrere in der Mitte behalten (Fig. 68, 7). So wird die Zelle durch sie nur gekammert, und dieser Kammerung paßt sich der Inhalt, besonders die Chromatophoren, an; die Lappenbildung derselben steht oft in engster Beziehung zu den Septen (vgl. Kap. Chromatophoren). Bacillariaceae. 105 Wie aus Fig. 68, 7 hervorgeht, sind die Septen u. a. bei Rhabdonema arcuatum glatt und der Ausschnitt ist regelmäßig, rund resp. elliptisch. Das trifft aber nicht immer zu, die Septen sind häufig gebogen (Gramma- tophora Fig. 68, 3), die Offnungen unregelmäßig, ganz einseitig gelegen usw., Ja es können die Septa mehrfach durchbohrt sein usw., wie OTTO MÜLLER das gleichfalls schildert, auf dessen Arbeit ich hier verweise. Erwähnt aber muß noch werden, daß auch die Schalen bei manchen Spezies septenähn- liche Fortsätze in den Zellraum entsenden. Die Kammerung desselben kann demnach eine sehr bunte sein. KARSTEN unterscheidet die mit Septen versehenen Zwischenbänder als Zwischenschalen von den übrigen. Das mag für systematische Zwecke nicht übel sein. Manche Diatomeen, z. B. Melosira undulata, besitzen keine nennenswerte Struktur in ihren Membranen, dieselben sind glatt, höchstens (Fig. 70, 6) werden sie von größeren und kleineren Poren durchsetzt. Das sind wie bei den Peridineen offene Kanäle, an welchen irgend etwas von verschließen- der Membran nicht zu sehen ist. Doch die weitaus meisten Bacillarien haben in der Zellwand ganz charakteristische Skulpturen: Netzbildung, Streifung, Punktierung usw., und mit diesen werden Poren und Raphen in der mannigfaltigsten Weise kombiniert. Sehen wir zunächst von den beiden letzteren ab, so kommen Jene Strukturen dadurch zustande, daß der primären oder Grundmembran, welehe in der Hauptsache glatt ist, Leisten, Kämme usw. aufgesetzt wer- Fig. 69 n. Orro MÜLLER. Triceratium Favus. 1u.2 Flächenansicht in verschiedener Ver- größerung. 3 u. £ Längsschnitte durch den Schalenrand, um die Flügel zu demonstrieren. 5 Schema des Schalenbaues. gw resp. g Grundmembran. Zi» Kammerwand. /' Fortsätze an den Wabenecken. . fl! Flügel. ö Oflnung. t Tüpfel. p Porus. Schalen- structur. Kammern u. Poren. 106 VI. Acontae. den, und zwar liegen diese in einem Falle nach innen, dem Plasma zu- gekehrt, im anderen aber nach außen, von diesem abgewendet, und treten dann mit dem umgebenden Medium in direkte Berührung. Der letzte Typus wird in relativ einfacher Weise durch Eupodiseus Argus repräsentiert, dessen Schalen nach ©. MÜLLER von der Fläche her eine große Zahl rundlicher „Ofinungen“ aufweisen. Tatsächlich aber sind diese Öffnungen trichter- oder tassenförmige Kammern (Fig. 70, 5), gebildet durch Leisten usw., welche nach außen vorspringen. Die Grundmembran ist relativ diek und wird von einer Anzahl ziemlich großer Poren (p Fig. 70, 5) in schräger Richtung durchsetzt. Diese schräg gestellten Poren treten auf der Flächenansicht als Kreise in und neben den großen Scheinöffnungen hervor. Zum Verständnis der Figur sei noch bemerkt, daß die tassen- förmigen Vertiefungen mit eigenartigen Granulationen ausgekleidet sind. An Eupodiscus schließt sich das weit kompliziertere Trieeratium Favus, seit O. MÜLLER’s Untersuchungen eins der bestbekannten Objekte. Die dreiseitigen Schalen (Fig. 60, 2 S. 94) tragen eine große Zahl sechseckiger Kammern, aber schon die Ansicht von oben ergibt (Fig. 69, 1, 2), daß diese partiell gedeckt sind und einen großen kreisrunden Zugang von außen haben. Der Querschnitt (Fig. 69, 3) zeigt, dab der Grundmembran (gır) die Kammerwände (kw) senkrecht aufgesetzt sind; letztere tragen an ihrem äußeren Rande Verbreiterungen, diese aber sind nichts anderes als eine der Grundmembran parallele Lamelle, welche durch die bereits erwähnten sroßen Öffnungen den Zugang zu den Kammern vermittelt. Wo drei Kammerwände zusammenstoßen, sitzt der Außenmembran noch ein Fortsatz (Fig. 69, f) auf, und ©. MÜLLER findet neuerdings, daß letzterer von einem Längskanale (fehlt in der Figur) durchbohrt sei, welcher sich dureh die unterliegende Wand und die primäre Membran bis ins Zellumen fortsetzt. Noch komplizierter wird das Ganze dadurch, daß an der Kante der Schale ein schief stehender Flügel (fl) bemerkbar wird, der in Felder geteilt ist und in jedem der letzteren ebenfalls eine große Öffnung besitzt (Fig. 69, 5, 5). Die Grundmembran als solehe führt zahlreiche Tüpfel (ft), welche O0. MÜLLER zeitweilig als offene Poren ansprach. Nach MÜLLER’s neueren Angaben sind sie das aber nicht, dagegen liegen offene Porenkanäle in den Flügeln (/)) und zwar dort, wo zwei Felder sich berühren (» Fig. 69, 5). Führt man hier einen Schnitt, so erhält man ein Bild wie Fig. 69, 4, und die offene Verbindung ist ohne weiteres ersichtlich. Dem Triceratium steht dann Isthmia gegenüber, deren grobe Zeichnung auch bei schwacher Vergrößerung (Fig. 70, 7) leicht erkennbar ist; hier ist das alles bedingt durch nach innen vorspringende Leisten, Balken usw., wie sofort aus Fig. 70, 4 erkannt werden kann. Dicke T-Balken feldern die Schale (Fig. 70, 3, 4) in jedem Felde liegen zwei bis zehn und mehr Areoleen («) — dünnere Stellen der Membran, umgrenzt von Verdickungs- leisten. Jede Areole zeigt (Fig. 70, 2) Tüpfelung, verbunden mit radiärer Streifung, wie OÖ. MÜLLER das im einzelnen ausführt. Neben diesen zweifel- los geschlossenen Tüpfeln aber durchsetzen offene Poren wiederum schräg, wie bei Eupodisceus, die Wandung, und zwar sind auffallenderweise die dicken Stellen der Membran, die Leisten und Balken, durchbohrt (Fig. 70, 4p). Die schrägen Porengänge müssen natürlich auch (Fig. 70, 3p) in der Flächenansicht zur Geltung kommen. Den bislang erwähnten Formen schließt sich auch wohl die viel- besprochene Pleurosigma an, deren Streifensysteme so häufig geradezu mißhandelt sind. Tatsächlich sind letztere Kammern in der Wand, Miniatur- ausgaben von denjenigen bei Triceratium u.a. Von dieser und ähnlichen Bacillariaceae. 107 Formen sind sie aber nach O. MÜLLER dadurch verschieden, daß die Grundmembran durchbohrt ist. OÖ. MÜLLER schließt das aus Überflutungs- versuchen, d. h. aus der art des Eindringens verschiedener Substanzen in die Hohlräume. Sind die Pleurosigmakammern beiderseits offen, so wäre (0. MÜLLER) die Membran hier ein kompletes Sieb. Einen etwas anderen Typus als die bisher be- sprochenen stellen die Naviculeen dar. Hier ist Pinnularia mit seiner Fiederzeichnung immer das Paradigma gewesen. Während nun PFITZER: glaubte, daß die Fiedern Einsenkungen von der Oberfläche her seien, zeigten OÖ. MÜLLER und LAUTERBORN, daß hier die Grandmembran nach außen hin völlig glatt ist, daß aber durch innere Leisten fingerförmige Kammern gebildet wer- den, in welche durch einen ziemlich breiten Eingang das Plasma der Zelle eintreten kann (vgl. Fig. 72, 5). Andere Navi- euleen werden sich ähn- lich verhalten. Pinnularia besitzt nach OÖ. MÜLLER, und ScHÜürT stimmt dem zu, keine Poren, die Membran ist nur in der später zu schildernden Raphe durch- brochen. Man würde aber wohl fehlgehen, wenn man annähme, daß allen mit Raphe versehenen Formen Poren fehlen; z. B. gibt O. MÜLLER an, on VE RNTErTRTTNT ARE TREO NDORCRLOSDDOREEL moon once, Bododonpuun0e MILK NICOgB 0 otonnogannen“ BURN. ie Eee \ Algerien a PETE d NER RUEOBeR Song EBCBLOKORRUUNı"0L [6] ia 0, 001000 OOBERL 00009 Tate) HOROO KOEBEOCUGKLON et ie ) 2 FE 5 e) O \ = en [@] [8] [®] Q Fig. 70 n. Surru und O. MüLter. 1 Isthmia enervis Ehrbe. 2 Isthmia nervosa. Schalenmantel, auf die äußere Zellwand- fläche eingestellt. 3 dieselbe Schalendecke, auf die innere Zellwandfläche eingestellt. 4 dieselbe, Querschnitt der Zell- wand. 5 Eupodiscus Argus, Querschnitt der Membran. 6 Melosira undulata. p Poren. a Areolen. a, Außenseite. daß der Epithemia Hyndmanni W. Sm. ganz feine Poren zukommen, ob- wohl eine Raphe ausgebildet ist. Immerhin darf man den zentrischen Diatomeen wohl die größeren und die zahlreicheren Porenkanäle zuschreiben. Bei den Pennaten mag ihre geringere Ausbildung oder ihr Fehlen, worauf auch Karsten hinweist, aus dem Vorhandensein der Raphe erklärt werden, die vielleicht teilweise ihre Funktionen übernimmt. Gehen wir nun zur Besprechung des letztgenannten Organes über, so Raphe 108 VI. Acontae. wenden wir uns am besten an Surirella, die relativ einfache Verhältnisse bietet. Der Transversalschnitt der Zellen ist, wie wir schon auf S. 98 sahen, vierseitig (Fig. 71, 7), die Schalenränder sind in ziemlich lange Flügel (/!) ausgezogen, letztere erweitern sich an ihrem Außenrand ein wenig zu einem plasmaführenden Kanale (7%), welcher den Flügelrand seiner ganzen Länge nach durchsetzt (Längskanal). Letzterer ist nach außen hin durch einen Spalt (sp Fig. 71, 2) geöffnet. Dieser erscheint im Transversalschnitt der Zelle als ein einfacher Porus, in der Kantenansicht aber (Fig. 71, 3) sp. Fig. 71. Surirella calcarata n. LAUTERBORN. 1 Transversalschnitt. 2 ein Flügel im Quer- schnitt, vergrößert. 3 derselbe im Längsschnitt. 4 derselbe von der Kante. wird er als ein schmaler doppeltkonturierter Streif erkannt, der über die ganze Länge des Flügels verläuft (Fig. 71, 4, sp). Das Plasma, welches im Längskanal vorhanden, kann durch diese Kanalraphe, wie sie OÖ. MÜLLER genannt hat, mit der Außenwelt in Verbindung treten, andererseits besteht natürlich Kommunikation nach den zentralen Teilen der Zelle, denn in dem Flügel wechseln (Fig. 71, 3) membranöse Zwischenstücke (zw) mit hohlen Querkanälen (gk) ab, welche direkt an den Längskanal anschließen. In die Querkanäle tritt aus der Zelle nicht bloß Plasma, sondern auch Fortsätze der Chromatophoren dringen in dieselben vor. Nach den Angaben OÖ. MüLrer’s besitzen die Nitschien und ihre Ver- wandten auf dem Kiel eine ähnliche Raphe, auch hier sind Querkanäle vorhanden. Etwas komplizierter sind schon die Raphen der Epithemien und Rho- palodien, sie weisen zum Teil schon eigenartige Knotenbildung auf, aber den Höhepunkt der Entwickelung dürfte doch-die Raphe bei den Naviculeen erreicht haben. Diese sog. Pinnularienraphe haben O. MÜLLER, LAUTER- BORN und vor ihnen PFITZER genauer studiert. Wir begnügen uns mit Andeutungen. Bei Pinnularia treten in jeder Schale außer einem Mittelknoten (cin) zwei Endknoten (ekr) auf und werden durch die wellenförmig (Fig. 72, 1, r) Bacillariaceae. 109 verlaufende Raphe verbunden. Der Raphenspalt durchsetzt aber die Mem- bran nicht einfach in senkrechter Richtung, vielmehr zeigen Querschnitte (Fig. 72, 5) einen stark gebogenen Kanal an, d. h. die Spalte durchdringt die Schale erst schräg nach rechts, biegt dann um und geht ebenso schräg nach links oder umgekehrt. Das ist das einfachste Bild, es können noch kompliziertere vorkommen. Nach LAUTERBORN ist der ganze Spalt offen, nach O. MÜLLER aber wäre derselbe nach innen hin geschlossen. Dieser Autor unterscheidet dann einen äußeren (asp) und einen inneren (sp) Spalt. Der äußere Raphenspalt (a) wird in der Nähe des Zentralknotens (ckn (welcher eine Verdiekung der Membran nach innen hin darstellt) zu einem Kanal (Fig. 72, 2); dasselbe gilt vom inneren Spalt (), und beide ver- einigen sich durch den Verbindungskanal (vk), welcher den Knoten von außen nach innen durchsetzt (Fig. 72, 2). Da von beiden Enden der Zelle her ein Spaltenpaar (wi, ai Fig. 72, 2) an den Zentralknoten herantritt, enthält derselbe auch zwei Verbindungs- kanäle (vk, v%), diese aber werden dadurch miteinander vereinigt, daß ein offener Kanal schleifen- oder brückenähnlich unter dem Knoten her (schl Fig. 72, 2) von einem zum anderen verläuft. Am Zellende findet sich wiederum ein Knoten, in diesem geht die äußere Raphespalte in die Polspalte (psp Fig. 72, 5) über, indem sie den Endknoten halbmondförmig unter mehrfachen Krümmungen umzieht. Die > Fig. 72. Pinnularia viridis n. O. MÜLLER (I—4) und LAUTERBORN (5). 1 Schalen übereinander, um den Verlauf der Raphe zu zeigen. 2 Verbindung der Raphekanäle im Zentralknoten (Medianschnitt). 3 Endknoten mit Triehterkörper und Polspalte. 4 Dieselben Orgaı ı Epi- und IHypotheka. 5 Transversalschnitt durch die Zelle. ekn Zentralknoten. asp? äußerer, isp innerer Spalt. ekn Endknoten. vk Verbindungskanal. schl Schleifenverbindung. r Raphe. tk Triehterkörper. psp Polspalte. 110 VI. Acontae. Endknoten sind hohle, nach auswärts wenig vorgewölbte Buckel der Zell- wand, in diese ragt der sog. Trichterkörper (tk Fig. 72, 3) hinein, d. h. eine schraubig gewundene Membranfalte, welche innen unter dem End- knoten endigt. Der Trichterkörper kommuniziert mit der inneren Spalte, Plasma kann aus dieser unter die Wand des Knotens treten und von dort durch die Polspalte nach außen gelangen. Schon die Betrachtung einer Schale an den Endknoten zeigt die schraubige Anordnung der Spalten bei Pinnularia, beobachtet man aber beide Schalen im Zusammenhange (Fig. 72, 4), so ergibt sich leicht, „daß Jede halbe Schraubenwindung auf der oberen Schale durch die entgegen- gesetzt gewundene der unteren zu einer ganzen Windung ergänzt wird“. Auch in den übrigen Teilen der Schalen sind die Raphen gekrümmt, so zwar, dab Epi- und Hypotheka entgegengesetzte Krümmungen aufweisen. Wie weit sich die Raphen anderer Formen hier anschließen, wie weit sie abweichen, müssen weitere Untersuchungen lehren. Betont sei aber nochmals (vgl. S. 95), daß die Raphen verschiedener Arten und Gattungen an verschiedenen Stellen der Zelle liegen, man wird danach die Raphe- diatomeen nicht direkt auseinander herleiten können, sondern annehmen müssen, daß die fraglichen Organe in verschiedenen Gruppen selbständig herausgebildet sind — sie sind ja ohnehin wohl relativ neue Bildungen, welche den ältesten Diatomeenformen nicht zukamen. Eine Raphe kann wohl auch, phylogenetisch geredet, verschwinden; wenigstens sind so am einfachsten die Dinge bei Achnanthes und Coceo- neis zu deuten, jenen Gattungen, welche nur auf einer Schale die Raphe, auf der anderen die Pseudoraphe führen. Ist nun auch hier die letztere in dieser Weise verständlich, so ist damit nicht gesagt, daß überall die Pseudoraphe (z. B. bei Synedra u. a.) ein reduziertes Organ sei. Mit einiger Sicherheit läßt sich nachweisen, daß aus den Raphen her- aus Plasma an die Oberfläche der Zellen tritt, und bezüglich der Poren kann man Analoges event. vermuten. Dies extramembranöse Plasma wird ganz allgemein den Stoffaustausch erleichtern, aber es ist fraglich, ob damit seine Funktion erschöpft ist. Das Plasma, welches die Raphen entsenden, wird meistens für die Bewegung der Diatomeen verantwortlich gemacht, und dem Porenplasma schrieb man mehrfach eine Beteiligung am Aufbau der Membranen zu. Wie weit das berechtigt ist, wird weiter unten er- örtert werden, wenn wir von Bewegung und Teilung reden. Wir konnten oben nur einige Beispiele für die ungemein mannigfaltige Schalenstruktur der Diatomeen und speziell auch für den Porenbau, der von OÖ. MÜLLER und ScHÜürr viel erörtert wurde, anführen; sie werden aber genügen, zu zeigen, um was es sich im Prinzip handelt und anzu- deuten, daß noch vieles der Untersuchung harıt. Daß diese Schalen- strukturen seit alten Zeiten nicht bloß als Testobjekte für den Wert der Mikroskope benutzt wurden, sondern als Erkennungs- und Unterscheidungs- merkmal für Gattungen und Arten Verwendung finden, ist jedermann be- kannt. Dagegen ist auch nichts einzuwenden, solange man die Schalen neben dem Inhalte betrachtet. Ganz unzulässig ist es aber, nur auf die Schalen sich zu verlassen und speziell auf kleinste Schalenunterschiede Spezies und Varietäten zu gründen. Doch das ist seit Jahrzehnten von PFIitTZER und vielen nach ihm gepredigt worden — das Beharrungsver- mögen der Schalensystematiker aber ist völlig unerschüttert und wird auch kaum erschüttert werden durch den von KARSTEN neuerdings erbrachten Nachweis, daß bei Brebissonia Boeckii die Schalenstruktur nennenswert variieren kann, ohne daß danach eine Unterscheidung von Varietäten usw. Bacillariaceae. 119 möglich wäre. Wir gehen auf die vielfachen Angaben über Entfernung der Streifen, Punkte usw. voneinander nicht ein und verweisen dieser- halb auf die systematischen Abhandlungen und die älteren Handbücher der mikroskopischen Technik. Viele Diatomeen sind bekanntlich unbeweglich und sitzen dauernd am Substrat fest, andere aber führen mannigfache Bewegungen aus. Zunächst wiederholen sich nach Karsten bei manchen Naviculeen die Pendelbewegungen der Closterien. Die Zellen heften sich mit einem Ende fest, das andere aber pendelt frei im Wasser. Häufiger sind die gleitenden Bewegungen, welche sowohl von ständig freien als auch von gestielten Arten ausgeführt werden. Die letzteren lösen sich dann natürlich vorher von der Gallerte los. Ob alle diese Diatomeen völlig frei durchs Wasser schwimmen können wie eine Volvoxkugel, ist mehr "als zweifelhaft, dagegen ist auf Grund der Angaben von MÜLLER, KARSTEN u. a. ebenso sicher, dab die Diato- meen nicht bloß mit der Raphe-führenden Seite auf dem Substrat hin- kriechen, sondern daß sie in jeder Lage über dasselbe hinweggleiten. Fig. 73. Baeillaria paradoxa n. Smrtm. 1 Einzelzellen. 2 Zellen aufeinander verschoben. 3 Zellen in gleichmäßiger Lagerung. Eine eigenartige Gleitbewegung führt Baeillaria paradoxa aus | (Fig. 73). In relativer Ruhe eleicht die Diatomee einer Rolljalousie (Fig. 73, beginnt aber die Bewegung, so verschieben sich die Einzelstäbehen de gegen- einander, sie geraten in Lagen wie z. B. Fig. 73, 2, darauf folgt rückläufiges Gleiten, wiederum Bewegung nach der entgegengesetzten Richtung usw. Ein Zerfallen der Kolonie dürfte durch ganz dünne Gallerte verhindert werden. Die Bewegungen der Diatomeen sind in verschiedener Weise erklärt worden. NÄGELI und seine Nachfolger machten osmotische Ströme für die Lokomotion verantwortlich. Diese sollten, in bestimmter Richtung von der Zelle ausgestoßen, den Apparat in Bewegung setzen. Die Theorie dürfte kaum noch Anhänger finden. Lange Zeit Geltung hat Max Scnurrze’s Hypothese gehabt —- und auch heute wird sie u. a. noch von BERTHOLD verteidigt wonach das Bewegung. 112 VI. Acontae. _ aus der Raphe austretende Plasma das Hinkriechen auf dem Substrat be- dinge. Das wäre eine modifizierte Amöbenbewegung. SCHULTZE’sS Auf- fassung ist aber ins Wanken geraten, seit man weiß, daß die Diatomeen auch auf dem Gürtelbande gleiten können, und so wird man im allgemeinen geneigt sein, der von OÖ. MÜLLER aufgestellten Theorie zuzustimmen, die wir im folgenden kurz erörtern. Mag sie auch im einzelnen noch Zweifeln begegnen, so ist sie doch sicher die bestdurchdachte. MÜLLER versuchte zudem die in Aktion tretenden Kräfte rechnungsmäßig festzulegen. Dieser- halb muß auf die Originalarbeiten verwiesen werden. Unser Autor geht aus von dem Raphebau der Pinnularien und von der durch ihn erwiesenen schraubigen Anordnung aller Spalten. Dem stark beweglichen Plasma, welches aus der Zelle in die Spalten eintritt und in diesem zirkuliert, wird eine schraubenförmige Bewegung aufgezwängt, und solche setzt sich auch fort auf Plasmateile, welche aus den Spalten mehr weniger weit hervortreten. Die Reibung dieser schraubig zirkulierenden, zähflüssigen Substanz am Wasser selber liefert nach O. MÜLLER die Kraft für die Vorwärtsbewegung der Zelle. Etwas modifiziert ist diese Auffassung auch für Diatomeen mit Kanal- raphe brauchbar; auch gerade verlaufende Plasmaströme können natürlich durch Reibung am Wasser Vorwärtsbewegung veranlassen. Ebenso zeigte MÜLLER, daß diese Theorie auch auf abweichende Fälle, wie Bacillaria paradoxa anwendbar ist — gerade im letzten Falle freilich, wie uns scheinen will, mit einigem Zwange. Das Plasma, welches nach den Darlegungen MAx SCHULTZE’S, OTTO MÜLLER’s und vieler anderer Beobachter aus den Spalten hervortreten muß, direkt sichtbar zu machen, ist kaum mit Sicherheit gelungen; auch die Versuche von HAUPTFLEISCH, durch Färbungen knopfähnliche Plasmafort- sätze an den verschiedensten Stellen der Diatomeenzelle zu demonstrieren, dürften mißglückt sein. — 0. MÜLLER wenigstens führt die Angaben von HAUPTFLEISCH auf allerlei Fehlerquellen zurück. Indirekt dagegen läßt sich das Protoplasma durch Fremdkörper, welche an der Raphe von Pinnularien usw. auf- und abgeführt werden, ziemlich leicht demonstrieren. Schon seit geraumer Zeit wurden erfolgreiche Ver- suche mit Karminkörnchen gemacht, welche man dem Wasser zusetzte. Neuerdings haben dann BürscnLı und LAUTERBORN Versuche mit Tuscheemulsion gemacht und hierbei ein Verfahren geschaffen, das die Strömungen an den Zellen besonders klar legt. Pinnularien, in die Tuscheemulsion hineingelegt, lassen einen hellen Hof erkennen (Fig. 74, 7), der, nach seinem Verhalten gegen Farbstoffe zu schließen, im wesentlichen durch Gallerte gebildet wird. Sind die Pinnularien in Bewegung, so resultiert das Bild Fig. 74, 2, 3, d. h. die Tuschekörner geraten am Vorderende in wirbelnde Bewegung, leiten dann ungefähr der Raphe parallel nach rückwärts, nähern sich hier der vorderen Öffnung im Zentralknoten, ballen sich dort und werden in Fadenform nach rückwärts abgestoßen. Fig. 74, 2 zeigt, daß der Tuschestrom sieh nur in mäßiger Breite über die Raphe hinzieht. ©. MÜLLER findet in diesen Vorgängen eine Bestätigung seiner Theorien. LAUTERBORN dagegen hat das Phänomen zunächst benutzt, um darauf die Annahme zu gründen, daß der Rückstoß des Fadens die Kraft für die Bewegung der Diatomee liefere, hat aber später dieses für minder wichtig erklärt und sich dann der Mürnver’schen Erklärung mit einigen nicht völlig klaren Modifikationen angeschlossen. MÜLLER macht es weiter sehr wahrscheinlich, daß die Hauptmasse des Bacillariaceae. 113 hellen Hofes sehr weiche Gallerte darstelle, und daß nur eine sehr dünne Plasmamasse in unmittelbarer Nähe der Raphe verlaufe. Von dieser aus werde dann erst der Schleim allmählich gebildet und zwar während der Bewegung, in der Ruhe sei er nicht vorhanden. Der Faden, erklärt MÜLLER, entstehe dadurch, daß Schleim die Körnchen verklebe, während LAUTERBORN einen völlig festen Gallertfaden annimmt. Nicht alle beweglichen Diatomeen (nieht einmal alle Naviculeen) bilden diesen Gallerthof aus, bei vielen tritt die Tuscheemulsion ganz nahe an die Raphe und demnach direkt an das Plasma heran und dokumentiert hier eine Bewegung an derselben. A k A Sr S | = >= = = = . = =: I ’ FIN A ii Fig. 74. Pinnularia viridis Ehrbg. n. LAUTERBoRN. I In Tuscheemulsion. 2 Schalen-, 3 Gürtel- band-Ansicht. Die Punkte bedeuten Tuschekörnchen, die Pfeile geben die Bewegungsrichtung derselben an. LAUTERBORN möchte annehmen, daß die Raphen kein Plasma, nur Schleim enthalten. Die Unterscheidung zwischen hyalinem Plasma und Schleim ist natürlich schwierig, aber es ist nicht ganz verständlich, wie Schleim, der doch wohl tot ist, in den Raphen zirkulieren könnte. Den Turgor, welchen LAUTERBORN wenigstens partiell heranzieht, liefert dafür keine Erklärung. Nach dem, was wir auf S. 99 über die Diatomeenkolonien gesagt haben, ist es klar, daß man Gallertstiele (Gallertbasale) diejenigen Schleim- oder Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 5 114 VI. Acontae. Gallertfäden nennen kann, welche die Bacillariaceenzellen mit dem Sub- strat verknüpfen; Gallertbänder (Gallertinterkalare) vereinigen zwei gleich- namige Zellen, und Gallerthüllen umschließen ein oder mehrere Individuen ganz oder doch zu einem erheblichen Teile. Die in Klammern gesetzten Namen rühren von SCHROEDER her; ich halte sie indes für entbehrlich. Dieser Autor hat wie bei den Desmidiaceen auch hier die Gallerthüllen. mit Hilfe von Tusche sichtbar gemacht und aus seinen, wie aus den Be- obachtungen älterer Forscher ergibt sich, daß nicht alle Diatomeen mit diesen Gebilden ausgestattet sind, und daß auch diejenigen Formen, welche den Schleim meistens führen, zeitweilig davon frei sein können. Die Gallerte tritt als Hülle besonders dann auf, wenn die Auxosporenbildung beginnt, sie sorgt für Verbindung der kopulierenden Zellen, aber natürlich fehlt sie auch vegetativen Zellen nicht, z. B. hüllt sie die Kolonien der Fragilaria (Fig. 75, 2) völlig ein. In anderen Fällen spannt sich Schleim sogar in verschie- dener Schichtung und in verschiedener Dichtigkeit zwischen den Einzelzellen aus (Fig. 75, 2); das ist bei Tabellaria schon sehr deut- lich und noch auffälliger dürfte diese Erscheinung (nach Voıgr) bei Asterionella sein, bei welcher Gallert- membranen zwischen den radiär ausstrahlenden Zellen einer Kolonie ausgespannt sind. Das Ganze gleicht damit einem ausgespannten Fallschirme (s. u. Plankton), und die Sache wird noch kompliziert dadurch, daß die zarten Gallertmembranen von derberen Strängen in tangen- Fig. 7d n. SCHROEDER. 1 Tabellaria floceulosa Kütz. tialer Richtung durchzogen 2 Fragilaria crotonensis Kitt mit Gallerthüllen resp. werden. Diese von VoıGT -Häuten. zeitweilig als Plasma ange- sprochenen Stränge dürfte man mit SCHROEDER eher als Gallertmassen betrachten. O. MÜrLEr fand in gewissen Fällen eine Stäbchenstruktur der Schleim- hüllen wie bei den Desmidiaceen, er glaubt aber nicht, daß bestimmt geformte Poren für den Austritt derselben verantwortlich gemacht werden müssen, wie HAUPTFLEISCH das will. Dagegen ist kaum mehr bestritten, daß alle Gallertbänder und Stiele, überhaupt alle derberen Fäden dieser und ähnlicher Art aus bestimmt ge- formten Gallertporen hervorgehen, ganz ähnlich wie bei den Desmidiaceen. G. Karsten hat wohl zuerst für Brebissonia einen Gallertporus ge- nauer beschrieben; ©. MÜLLER hat dann ausführlichere Untersuchungen angestellt. An den Ziekzackketten von Diatoma läßt sich die Sache gut demon- Bacillariaceae. 115 strieren. Jede Zelle trägt oder berührt zwei Gallertbänder und diese stehen einander diagonal gegenüber, wenn man eine Gürtelbandansicht des Ganzen vor sich hat (Fig. 76, 7). Genaue Untersuchung lehrt, daß dementsprechend Gallertporen vorhanden sind. Diese haben (Fig. 76, 2) eine gewisse Alhn- lichkeit mit einem Hoftüpfel, sie liegen an den Zellenden ein wenig seit- wärts von der Mediane. In jeder Zelle sind aber nur zwei soleher Pori gegeben, jede Schale besitzt einen, und zwar sind die Poren in Epi- und Hypotheka ebenso diagonal ge- stellt wie die in Fig. 76, /7 ge- zeichneten Gallertbänder. Wie Diatoma verhalten sich viele kettenbildende Diatomeen, doch hat z. B. Grammatophora auf jeder Schale zwei Poren. Von Interesse ist, daß Tabel- laria (Fig. 76, 4) außer den End- poren noch in der Mitte der Schale ein ähnliches Organ be- sitzt. O. MÜLLER glaubt, daß dasselbe die Kittsubstanz für die Verbindung der Zellen liefere. Die polsterbildenden Syne- dren führen auf jedem Schalen- ende einen Porus. Die stiel- bildenden Liemophoren aber zeigen nur einen Porus am Fuß- pol einer Schale (Fig. 76, 3). Auch dieser genügt natürlich. Andere Formen verhalten sich nachweisbar oder wahrscheinlich ähnlich und bieten prinzipiell kaum etwas neues; nur bei Me- losira undulata scheint ein ganzer Kranz von Gallertporen vorhan- den zu sein, der auch mehrere Stiele bildet (Fig. 70, 6, S. 107). Die Poren stellen nicht immer, aber doch häufig hohle Fortsätze (Dornen) dar, welche von der Membran nach innen zu gebildet werden (Fig. 76, 3). 3 Tas . [9 107, Die „\ erzweigung" der Gal- Fig. 76. 1 Diatoma vulgare Bor. n. Suitn. 2 Stück lertstiele steht fast selbstver- einer Schale. 3 Liemophora, Gürtelbandseite. ständlich mit der Zellteilung in 3a dieselbe, Schalenseite. 4 Tabellaria fene- engem Zusammenhange. Jede stratra, re lie ai 2—4n. junge Zelle bildet eben ihren ae ee eigenen Stiel aus und trennt sich damit von ihrer Schwesterzelle. Ausgeschlossen ist natürlich auf der anderen Seite nicht, daß mehrere Schwesterzellen einen gemeinsamen Stiel ausbilden. Die Substanz der Stiele ist in konzentrierter Schwefelsäure löslich und speichert reichlich Farbstoffe auf. Im übrigen ist die Zusammensetzung nicht ganz klar, und unsicher ist auch, ob der Gallertmasse noch eine fe) Zellinhalt. 116 VI. Acontae. spezifische Struktur zukomme. Manche Angaben weisen darauf hin, doch fehlt die Durcharbeitung der Frage. Das Plasma der Diatomeenzelle bildet einen Wandbelag und diesem sind stets die äußerst mannigfaltig gestalteten Chromatophoren eingelagert. Letztere sollen in einem späteren, allgemeinen Kapitel ausführlicher be- sprochen und illustriert werden. Hier sei nur darauf hingewiesen, daß neben Linsenchromatophoren größere Platten besonders häufig sind. Solche können sehr einfache Umrisse besitzen, sind aber auch (Fig. 64) vielfach in der buntesten Weise eingeschnitten, mit Zapfen versehen usw. Die Farbstoffkörper und deren Teilungen sind meistens für die Gat- tungen und Spezies charakteristisch, und so bieten sie neben den Schalen ein Erkennungsmittel, das niemals vernachlässigt werden sollte; es ist aber kaum zulässig, danach in erster Linie die Gattungen zu gruppieren, wie das E. Orr und MERESCHKOWwSKY versucht haben. KARSTEN macht richtig darauf aufmerksam, daß ein solches Vorgehen ebenso einseitig ist, wie die ausschließliche Benutzung der Schalenstruktur zu dem gleichen Zwecke. Über die Farbstoffe, welche bei den Diatomeen das Chlorophyll begleiten, berichten wir ebenso wie über die Assimilate im allgemeinen Teil, und bemerken hier nur, daß besonders Ol als Assimilationsprodukt resp. als Reservestoff auftritt und sich gelegentlich (z. B. in den Kulturen verschie- dener Art) in großen Massen aufhäuft. Natürlich sind die Diatomeen befähigt, allein aus Kohlensäure und an- organischen Salzen ihre Leibessubstanz aufzubauen; allein man hat viel- fach die Erfahrung gemacht, daß sie verunreinigte Wässer dem relativ reinen Schlamm, Schlick oder Sandboden vorziehen, und daraus ge- schlossen, daß sie wohl auch organische Substanz verarbeiten können (S. MigveEr). Karsten hat das direkt nachgewiesen, indem er Nitschien, Navieulen usw. in Lösungen von Traubenzucker mit und ohne Glyko- koll usw. zog. Diese Diatomeen wachsen und vermehren sich auf solchen Substraten im Liehte wie im Dunkeln und reduzieren dabei ihre Chromato- phoren. Besonders auffallend ist, daß die Farbkörper im Lichte rascher zurückgebildet werden als im Dunkeln. Mögen nun die Chromatophoren im einen Falle auch stark verkleinert werden, im anderen verblassen, so verschwinden sie doch niemals, und sie werden vollkommen regeneriert, sobald die Zellen in anorganische Nährlösung übertragen werden. Das ist ein Seitenstück zu dem, was Kress und ZumstEin an Euglenen, andere Autoren an anderen niederen Organismen beobachteten, außerdem leiten Karsten’s Befunde hinüber zu den Beobachtungen über völlig farblose Diatomeen. Seit Comw haben DE VrıiEs, KrLEBs, PROVAZER u. a. diese Formen gelegentlich erwähnt. BENECKE, der auch die Literatur zusammen- stellt, findet, daß die farblosen Diatomeen (es handelt sich in erster Linie um Nitschien) ihre Chromatophoren völlig eingebüßt haben, und daß sie deshalb auf saprophytische Lebensweise absolut angewiesen sind. Sie leben demnach besonders dort, wo sich Fäulnisprozesse in größerem Um- fange abspielen, z. B. in dem bekannten „toten Grunde“ des Kieler Ha- fens usw., sowie in verunglückten Algenkulturen. Außer dem plasmatischen Wandbelage findet sich nach PFITZEr, LAUTERBORN u. a. in der Diatomeenzelle fast regelmäßig eine Plasma- brücke, welche üngefähr von einer Schalenmitte zur anderen zieht und damit den Vakuolenraum annähernd in zwei gleiche Teile zerlegt (Fig. 64, 2, S. 98). Von dieser Brücke ausgehend, können dann noch die verschie- densten Plasma-Stränge und -Bänder die Vakuolen durchsetzen. Bacillariaceae. 1117 Die Plasmaverteilung weist dann auch dem fast immer in Einzahl vor- handenen Kerne seinen Platz an; wir finden ihn mitten in der Brücke derart gelagert, daß er von allen homologen Punkten der Membran annähernd gleich weit entfernt ist. Der Nucleus ist häufig rund, häufig nierenförmig usw., er besitzt den übliehen Aufbau, auch Nukleolen fehlen nicht. Bei Chaetoceras sah GRAN mehrkernige Zellen (s. unten). Neben dem Kerne, bei Surirella in der Einbuchtung desselben, ist bei einigen großen Arten besonders durch LAUTERBORN ein Centrosoma nachge- wiesen worden (Fig. 64, 2, S. 98), bei anderen konnte man es bislang nicht wahrnehmen, an seiner Existenz ist aber kaum zu zweifeln. Das Plasma zeigt nicht selten strömende Bewegungen, die bei Nit- schien usw. häufig verfolgt wurden. In der Umgebung des Kernes finden sich häufig Doppelstäbchen, welche nach allen Richtungen von ihm aus- strahlen; sie scheinen in Verbindung zu stehen mit feinen Plasmafädchen, welche sich gegen die Chromatophoren fortsetzen und schließlich auf der Außenseite dieser verlaufen. Was die Stäbehen bedeuten, ist unklar, KARSTEN sah sie während der Kernteilung nicht mehr, LAUTERBORN da- gegen beobachtete sie ständig. Im Plasma verteilt findet sich dann auch das bereits erwähnte Öl in Gestalt von, Kugeln. Aber nicht alles, was man in den Diatomeenzellen früher für Öl ansprach, stellt ein solches dar, sondern ein Teil der alten „Öltropfen“ bildet die Bürscntr'schen Körper- chen (nach LAUTERBORN), welche sich besonders dadurch kennzeichnen, daß sie Methylenblau in der lebenden Zelle speichern und daß sie in Äther und Alkohol unlöslich sind. Die sonstigen Reaktionen geben kein voll- ständiges Bild, aber man wird sie vorläufig doch wohl den Gerbstoffbläs- chen der Zygnemen und den Physoden anreihen müssen, selbst wenn sie nicht genau dieselben Stoffe führen wie diese. Vielleicht kommen auch die Parza’schen Karyoide in Frage. Wie die Physoden führen sie in manchen Fällen, in welchen sie in Mehrzahl auftreten, innerhalb des Plasmas gleitende Bewegungen aus, in anderen Fällen, z. B. bei Cymbella und Navieula, liegen sie fest, und dann beobachtet man nur ihrer zwei. Beson- ders in Austernbassins, doch auch an verschiedenen anderen Orten, fanden Ray LANKESTER und später MorıscH eine blaue Diatomee (Navieula ostre- aria), die bisweilen eine blaugrüne Wasserfarbe hervorruft. Die Autoren ei an, daß ein blauer Farbstoff, speziell an den Zellenden, dem Plasma der Diatomee eingelagert sei. Doch sind die Untersuchungen nicht ab- geschlossen. Der Turgordruck der Diatomeenzelle beträgt drei bis fünf Atmosphären, kann aber z. B. bei Melosira erheblich gesteigert werden. Darüber wolle der Leser das weitere in dem Kapitel nachsehen, welches den Turgor all- semein behandelt Hier wäre mit einigen Forschern nur zu fragen, wes- halb der Innendruck der Zelle die Gürtelbänder nicht auseinander schiebt. Vielfach wird angenommen, daß die Reibung der Bänder aneinander hier- für genüge. Dann scheint mir aber doch die Frage berechtigt, welche Faktoren die Reibung vermindern, wenn die Teilung beginnt, während welcher ja, wie wir noch sehen werden, die Gürtelbänder aneinander vorbeigleiten. Die Sache ist unklar, und ich glaube, man wird auch hier ohne eine „Kittsubstanz“ nieht auskommen. Zu fragen wäre auch, ob und wie der Turgor sich vor und während der Auxosporenbildung verändert. Sinkt er, wie das bei den Conjugaten nachgewiesen ist, dann müßte auch diese Tatsache bei der obigen Erör- terung in Rechnung gezogen werden. Zellteilung. 118 VI. Acontae. Die Teilung der Diatomeenzelle geht mit der Kernteilung Hand in Hand. Sie wurde an Surirella am eingehendsten von LAUTERBORN stu- diert und mag für diese zunächst geschildert sein. Plasma und Kern wan- dern an das breitere Ende der Zelle (Fig. 77, 7), der Kern lockert sich und gleichzeitig tritt außerhalb desselben die erste Anlage der Zentral- spindel auf (Fig. 77, 2), sie geht aus dem Centrosoma hervor, das sich — Fig. 77. Surirella calearata n. LAUTERBORN. Zellteilung. I Wanderung des Kernes an den einen Pol der Zelle. 2 Kernspindelbildung u. erste Anlage der jungen Wand. 3 Zerlegung des Zellinhaltes vollendet. 4 Beginnende Ausbildung der Schalen. 5 Schalen vollendet, Gürtel- bänder fehlen noch. s’ s’! alte, s’/7 s’F junge Schalen. jw Junge Wand. %k Kern. chr Chro- matophor. csp Zentralspindel. nach LAUTERBORN wenigstens — zu diesem Zwecke teilt. Die Zentral- spindel dringt später in den Kerm ein, die Chromosomen ordnen sich um sie, gleiten zu den Polen (Fig. 77, 2) und formieren sich zu den Tochter- kernen wesentlich in bekannter Weise. Neue Uentrosomen werden nach LAUTERBORN’S, von KARSTEN’s etwas abweichenden Angaben, aus den Enden der Zentralspindel gebildet (Fig. 77, 3). Inzwischen ist längst die Zell- Bacillariaceae. 119 wand angelegt; sie entsteht als plasmatische Platte am schmalen Zellende und schreitet gegen das breitere vor (Fig. 77, 2). Die Chromatophoren- brücke wird schließlich zerschnitten, und Endlich wird auch die Zentral- spindel in zwei Hälften zerlegt. In der Plasmalamelle differenzieren sich dann (Fig. 77, 3) die beiden jungen Zellwände, welche zunächst ganz ge- rade resp. a sind. Später aber beginnt ein Wachstum derselben und es werden zunächst die Skulpturen der Schale herausmodelliert (Fig. 77, 4, 5), während der Kern wieder in die Mitte rückt. Das neue Gürtelband entsteht ziemlich ‚spät (es ist z. B. in Fig. 77,5 noch nicht vorhanden). Dasselbe legt sich immer der Innenseite des älteren an, und so steht als allgemeines Gesetz fest, daß die Epitheka stets dem älteren, die Hypotheka aber dem Jüngeren Teil einer Zelle entspricht. Das Uhromatophor muß nach erfolgter Teilung der Zelle natürlich auch eine Ergänzung erfahren. Diese erfolgt meist erst, wenn ein großer Teil der Vorgänge, die wir soeben schilderten, sich bereits abgespielt hat. Das Weitere darüber findet sich im Abschnitte über die Chromatophoren. Nach den verschiedenen Autoren enthält schon die junge Membran etwas Kieselsäure, da sie sich aber nachher noch verändert und in die Fläche wächst, kann der Siliziumgehalt nieht unbedingt das Wachstum hemmen. Später freilich sind die älteren Panzer nieht mehr wachstums- fähig. Das geht unter anderem aus Messungen hervor, welche bezeugen, daß sich Querstreifen und ähnliche Skulpturen an älteren Zellen nicht voneinander entfernen. Während der Zellteilung schieben sich wohl auch die alten Gürtel- bänder auseinander, aber die Verbindung bleibt doch bestehen, bis die jüngere Panzerhälfte in allen wesentlichen Punkten fertiggestellt ist (Fig. 77, 5), erst dann lösen sich die Schwesterzellen voneinander. In ganz ähnlicher Weise wie bei der ausführlicher behandelten Suri- rella werden bei den weitaus meisten Diatomeen die jungen Zellhälften innerhalb der alten Gürtelbänder bis auf den letzten Baustein fertiggestellt. Erst dann findet eine völlige Befreiung der ersteren statt. Das hatte be- sonders Orro Mürner scharf betont. Scnürr di wegen glaubte, daß viele Skulpturen, Stacheln und sonstigen Fortsätze erst dann entstehen, wenn die junge Schale resp. Hypotheka bereits De isoliert oder doch nicht mehr vom alten Gürtelbande bedeckt ist. - "hatte recht bezüglich der langen Hörner von Chaetoceras und Eee anderen Fortsätze, welche mit der Längsachse der Zellen einen großen Winkel bilden. Solche Organe entstehen tatsächlich als Buckel an der Jungen, bereits freigelegten Theka und diese vergrößern sich unter Flächenwachstum der Membran und Eintritt von Plasma in die sich stets verlängernden Fortsätze (vgl. Fig. 62, S. 96). Scnürr aber wies selber nach, daß dieses eigentlich der seltenere Fall ist. Die zahlreichen Dornen und sonstigen Fortsätze, sowie auch die Membranzeiehnungen, welehe annähernd in der Längsachse der Zellen liegen, entstehen tatsächlich so wie 0. Mürner wollte, Fügen wir noch einige Beispiele hinzu und halten wir uns einmal an Rhizosolenia, so findet bei der eben erwähnten Gattung die Teilung des Plasmaleibes ungefähr in der Weise statt wie bei Surirella, nachher aber rücken die beiden neu entstandenen Hälften weit auseinander, etwa so wie in F g.78, 1. Ein scheinbar leerer Raum wird zwischen den Plasmamassen at und in diesen schieben sich vom Plasma aus die Dorntortsätze vor (Fig. 78, 2, 3). ScHürr gibt an, daß zuerst die Spitze n. dann die Basıs und endlieh erst die eigentliche Schale, welehe die Spinae trägt, ge- bildet werde. Die Entwiekelung wäre also hier eine sukzedane. 120 VI. Acontae. Sceletonema (Fig. 67, S. 101) schließt sich insofern an die vorerwähnte Gattung an, als auch hier die geteilten Plasmamassen auseinander rücken. Fast noch auffälliger aber als bei Rhizosolenia ist zu konstatieren, daß die Zellen, welche in die Teilung eintreten sollen, vorher eine erhebliche Verlängerung im Sinne der auf S. 93 definierten Längsachse erfahren. Damit ist selbstverständlich eine erhebliche Verbreiterung der Gürtelbänder verbunden, und diese ist auch aus Fig. 67, S. 101 leicht zu erkennen. Ist die Trennung der Plasmaleiber vollzogen, dann werden die Stäb- chen gebildet, welche (Fig. 67, S. 101) die Zellen auseinander halten oder verbinden. Das geschieht nach ScHürr simultan, man kann nicht wie bei Rhizosolenia gleichsam ein Herausschieben aus dem Zellplasma nachweisen, die Gebilde werden vielmehr sofort in ihrer ganzen Länge sichtbar. Fig. 78 n. Schütt. Rhizosolenia Hensenii. Verschiedene Teilungs- stadien. Da die Gürtelbänder, welche die Stäbchen umhüllen (Schürr spricht von Höschen!), später abgeworfen werden (Fig. 67, 3), steht schließlich das für Seeletonema mehrfach beschriebene Stäbehengerüst in direkter Berüh- rung mit dem umgebenden Wasser. Die Beispiele werden genügen, um zu zeigen, auf was es in diesen Fällen ankommt. ScHürr hält den Raum, welcher nach Trennung der Plasmaleiber ent- steht, für einen Intercellularraum, der als Schutz dient für die Zeit, in welcher die Skulpturen und Fortsätze der Zellwand ausgestaltet werden, und er meint, daß dieses alles von den noch halb nackten Protoplasten in jenen Raum sukzessive hineingebaut werde. Auch für Sceletonema vermutet er, daß von den noch nackten Plasmamassen Fortsätze in den Intereellularraum entsandt werden, welche dann aufeinander stoßen und sich zu Stäben umwandeln. Dem widerspricht Orro MÜLLER, nach ihm ist noch Plasma in dem fraglichen Zwischenraume vorhanden, und wenn die Membranbildung be- ginnt, so bleibt dasselbe mit dem eigentlichen Zellplasma durch die Poren in Verbindung, die einfach als Offnungen ausgespart werden. Das leuchtet mir wohl ein und jene Annahme könnte vielleicht durch Versuche an Fäden anderer Algen gestützt werden, in welchen zerschnittene Zellen neue Membranen bildeten, wenn ihr kernlos gewordenes Plasma durch Poren der Membran mit intakten Nachbarzellen in Verbindung stand. Erwiesen freilich ist auch O. MÜLLer’s Auffassung nicht, deshalb wäre erneute Untersuchung bei kontinuierlicher Beobachtung des Objektes, die keiner der Autoren ausgeführt hat, recht erwünscht. Das ist ja freilich nicht leicht. Bacillariaceae. 121 O0. MÜLLER findet, daß die Stäbchen der Stephanopyxis (Fig. 67, S. 101), sowie diejenigen des Sceletonema von feinen Kanälchen längs durchsetzt sind. Er glaubt, daß letztere Plasma enthalten, und dab auf diesem Wege nicht nur ein Längenwachstum derselben (das ScHÜTT gegen KARSTEN geleugnet hatte), stattfinden könne, sondern auch eine plasma- tische Verbindung zwischen den Einzelzellen hergestellt werde. Auch für andere Fälle vermutet er eine solche. Das kann nicht ohne weiteres bestritten werden, indes müßte man die Frage, ob nicht etwa Schleimporen vorliegen, welche die Kittsubstanz bilden, wohl etwas weiter in Erwägung ziehen als O. MÜLLER das tut. Die Teilungen der Diatomeenzellen spielen sich mit Vorliebe in der Nacht ab, wie das ja auch für andere Algen bekannt ist, und das dürfte der Grund sein, warum sie relativ selten zur Beobachtung kommen. Im übrigen geht der Prozeß recht rasch vor sich, meistens ist in wenigen Stunden alles erledigt. In den Perioden lebhaftesten Wachstums dürfte etwa alle vier bis fünf Tage die Teilung einer gegebenen Zelle erfolgen, und aus solchen Daten läßt sich dann, wie dies z. B. Karsten, durch HENSEN angeregt, getan, der Vermehrungsfuß berechnen. Durch Reehnung feststellen läßt sich dann außerdem noch, in welcher Weise sich die Zellgröße bei den einzelnen Individuen mit der Teilung ändert. Nach dem, was wir oben berichteten, muß, da die jüngere Theka unter die ältere greift, die Tochterzelle um die doppelte Dieke eines Gürtel- bandes kleiner sein als die Mutterzelle. Unter der Voraussetzung, dab sich alle Zellen gleichmäßig teilen, läßt sich nun aus dem Binomialsatz be- rechnen, wieviel Zellen von einer bestimmten Länge nach einer gegebenen Zahl von Teilungen vorhanden sein müssen, und 0. MÜLLER zeigte, daß schon nach recht kurzer Zeit, d. h. nach einer mäßigen Zahl von Teilungen, Zellen von relativ minimaler Größe produziert werden können. Tatsächlich entsprechen nun nach Migver, die Teilungen von Nitschia linearis den obigen Forderungen, während nach Orro MürtEr Melosira arenaria diesem Gesetze nicht ohne weiteres folgt. MÜLLER’S Beobachtungen und Messungen ergeben, daß diejenige Zelle, welche die ursprüngliche Hypotheka (kleinere Zelle) erhält, doppelt soviel Zeit gebraucht zur Voll- endung einer neuen Teilung als diejenige, welcher die Epitheka (größere Zelle) zukam, d. h. allgemein ausgedrückt: die kleinere Zelle teilt sich in der n + 2. Teilungsperiode, während die größere sich bereits in der n + 1. zerlegt. O0. MÜLLER setzt dann auseinander, wie auf diesem Wege einer über- raschen Verkleinerung der Zellen vorgebeugt werde, und erklärt auch aus dieser Tatsache die weitere, daß Auxosporen seltener sind als man er- warten sollte, falls überall die Binomialreihe befolgt wird. Während nun LupwiG sich so ziemlich auf den Mürver’schen Stand- punkt stellt, glaubt Miquen auf Grund weiterer Versuche, dab das MÜLLER- sche Teilungsgesetz nur bei einzelnen Arten gültig sei, in den meisten Fällen richten sich die Diatomeen nach dem Binomialsatze. Er belegt das noch durch Messungen an einigen weiteren Spezies, gibt aber doch auch zu, daß gewisse Unregelmäßigkeiten Platz greifen können, z. D. dadurch, daß die Dieke der Gürtelbänder abnimmt. Zuletzt hat Bacuwann noch der Mürrer’schen Auffassung das Wort geredet. Ich meinerseits sehe noch nicht ganz klar in der Sache und glaube, es werden noch weitere Messungen sowie andere Beobachtungen nötig sein. Auxosporen. 1223 VI. Acontae. Solehe müßten wohl gewisse Befunde von SCHROETER und VOGLER auf der einen, von Orro MÜLLER auf der anderen Seite berücksichtigen. Der letztgenanute Autor beobachtete nämlich, daß einige Melosira-Arten Zellen mit fein- oder mit grobpunktierten Wänden bilden können. In manchen Fällen setzen nur Zellen einer Sorte die Fäden zusammen, so daß auch diese in toto grob- oder feinpunktiert erscheinen; in anderen Fällen aber herrscht ein gemischtes System: Zellen beiderlei Art wechseln im näm- lichen Faden miteinander ab, und daraus folgt (was auch die Beobachtung bestätigt), daß zeitweilig Zellen auftauchen müssen, deren beide Schalen verschieden punktiert sind. Wieweit solche Erscheinungen von der Auben- welt etwa abhängen, konnte O0. MÜLLER nicht feststellen. SCHROETER und VOGLER aber fanden einen vermutlich ähnlichen Formwechsel bei Fragilaria crotonensis in Zusammenhang mit der Jahreszeit. Bei dieser Diatomee lassen sich nach der Größe mindestens zwei Varietäten unschwer unter- scheiden; die eine dominiert im Frühjahre, die andere im Herbst usw. Genau übersehen lassen sich auch diese Erscheinungen noch nicht, und speziell im letzten Falle weiß man nicht, ob etwa zwischen die große und kleine Varietät Auxosporen eingeschaltet sind. Solehe Dinge mit MÜLLER als Mutationen im DE Vrızs’schen Sinne auf- zufassen, liegt wohl vorläufig kein Grund vor. Die Verkleinerung der Diatomeenzellen und die sie beherrschenden Gesetze wären kaum so eingehend untersucht worden, wenn man sie seit PFIiTZER nicht in die engste Beziehung zur Auxosporenbildung gebracht und betont hätte, daß die erstere die Ursache der letzteren sei. Scharf ausgedrückt heißt das: für jede Art ist eine Minimalgrenze für die Größe der vegetativen Zellen festgesetzt; ist diese erreicht, so muß Auxosporen- bildung einsetzen. Eine konstante Zahl von Zellen wäre also zwischen je zwei Auxosporen eingeschaltet. In dieser extremen Zuspitzung ist PFITZER’s Auffassung wohl nur selten vertreten worden und in dieser Form widerspricht sie auch allem, was wir namentlich durch Kregs in neuerer Zeit über die Fortpflanzung niederer Organismen kennen gelernt haben. Kress, KARSTEN u. a. betonen denn auch, daß wahrscheinlich die Diatomeen ebenso gut wie Vaucheria u. a. Beispiele dafür liefern könnten, daß die sexuelle Fortpflanzung durch äußere Faktoren induziert werde. Wir würden uns sehr wohl vorstellen können, daß wiederholte Teilung und alles, was mit ihr zusammenhängt, die Disposition zur Fortpflanzung schafft, welche dann durch äußere Faktoren ausgelöst wird. Wirken diese letzteren nicht hinreichend, so können wohl auch die mit der Verkleinerung verbundenen Prozesse direkt Auxosporen hervorrufen. Auf diese Weise würde es sich er- klären, daß sehr häufig (nach KLesaun, KARSTEN u. a.) bei Rhopalodia, Navieula u. a. Zellen sehr verschiedener Größe miteinander kopulieren und ebenso würden MiıgvEr’s durch Messung und Reinkultur erzielte tesultate verständlich werden, nach welchen Melosira, Nitschia und andere durch Teilung auf eine minimale Größe herabgingen, um dann erst Auxosporen zu bilden. MıquEr fand aber, daß die allerkleinsten Zellen keine Auxosporen lieferten, sondern andere, welche die Minimal- sröße um ein weniges überschritten; letzteres bedarf wohl weiterer Unter- suchung. Ob es notwendig ist, mit KARSTEN einen Unterschied zwischen sexuellen und asexuellen Auxosporen (siehe unten) insofern zu machen, als man die Bildung der ersten durch äußere Faktoren, die der letzteren durch die Ver- kleinerung der vegetativen Zellen bedingt sein läßt, ist mir zweifelhaft. Bacillariaceae. 125 Im Freien fällt die Auxosporenbildung nach Karsten in die Zeit der Hauptentwicklung der einzelnen Formen, bald in den Anfang, bald mehr zu Ende einer Entwickelungsperiode. Für die verschiedenen Arten sind die Zeiten natürlich sehr verschieden, man wird für die einen Arten im AN ERNONCNNEIN B z : = AND ) kk Kleinkern. gk Großkern. > sieht Fig. 79. Kopulation von Rhopalodia n. KLEBAHN. k Kern. Die Zellenpaare sind von der Schalenseite betrachtet, nur in py Pyrenoid. g Gallerte. 3 entspricht 2, ist nur wegen Platzmangels man auf die Gürtelbandseite der kleineren Zelle. um 90° gedreht. Frühjahr, für die anderen im Spätherbst in erster Linie nach Auxosporen suchen müssen. Am seltensten dürfte die Auxosporenbildung, wenigstens in unseren Gewässern, in welchen fast ausschließlich nach ihnen gesucht wurde, im Hochsommer auftreten. 124 VI. Acontae. Die Auxosporenbildung vollzieht sich in sehr mamnigfaltiger Weise; wir wählen zunächst als Typus den Vorgang, wie er sich bei vielen Navi- euleen, Epithemien usw. abspielt. Nachdem schon PFrITzEr und andere Angaben über die Auxosporenbildung dieser Gruppe gemacht, studierte sie KLEBAHN sehr eingehend und zuverlässig an Rhopalodia gibba, ihm folgte kurze Zeit darauf KARSTEN mit zahlreichen Untersuchungen über verschiedene andere Gattungen. Bei Rhopalodia legen sich zwei Zellen mit der konkaven Gürtelband- seite aneinander und werden dann durch Gallertkappen fest verknüpft (Fig. 79, 2). Auch im Innern der Zelle bildet sich Gallerte (9) und wirkt einerseits bei der bald erfolgenden Kontraktion des Plasmas, andererseits bei der späteren Offnung der Panzerhälften mit (Fig. 79, 2), die natürlich durch Lösung der Gürtelbänder voneinander erfolgt. Die Zellen enthalten naturgemäß im Anfang je einen Kern, bald aber beginnt im kontrahierten Plasmaleibe eine Karyokinese, die zunächst je zwei und durch Wiederholung je vier Kerne liefert (Fig. 79, 3, 4). Die vier Kerne jeder kopulierenden Zelle sind nur kurze Zeit untereinander völlig gleich (Fig. 79, 3), sehr bald werden zwei derselben stark reduziert und man kann dann nach KLesBaHun Groß- und Kleinkerne unterscheiden (gk, kk, Fig. 79, 4). Der zweifachen Kernteilung folgt (Fig. 79, 4, 5) bald eine Durchschnürung der Plasmamasse in der Transversalebene der Rhopalodiazelle. Die Tochter- zellen erhalten immer je einen Großkern und fast immer auch je einen Kleinkern. Nunmehr liegen in jeder Mutterzelle zwei mehr oder weniger kontrahierte Plasmamassen und diese erweisen sich als Gameten, indem sie genau so miteinander kopulieren wie das bereits für einige Desmidia- ceen geschildert wurde, d. h. es vereinigen sich je zwei Plasmamassen aus verschiedenen Mutterzellen (Fig. 79, 7). Die beiden Großkerne nähern sich und verschmelzen schließlich (Fig. 79, 8) miteinander, die beiden Klein- kerne gehen früher oder später zugrunde. Das Produkt der Kopulation, das wir hier auch Zygote nennen könnten, wächst nun sehr rasch zu dem Gebilde heran, das man gewöhnlich als Auxospore bezeichnet. Die Streekung findet besonders senkrecht zur Richtung der Mutterzellen statt, so daß dann Bilder wie Fig. 79, $ resul- tieren. Die weitere Entwickelung der Auxospore soll später geschildert werden, hier sei nur noch erwähnt, was auch aus den Figuren hervor- geht, daß Gallerte (y) an allen diesen Prozessen Anteil nimmt, sie bildet nicht bloß Kopulationsfortsätze, durch welche die Plasmamassen sich ver- einigen können, sondern sie wächst auch mit der Auxospore, vertritt also nach Abhebung der Panzer vollständig die Zellmembran. Viele Navieula-Arten, Pleurosigma, Amphora usw. verhalten sich der Rhopalodia ähnlich, Abweichungen sind nur gering, die Lage der Zellen zueinander, die Gallertbildung, die Abrundung der Gameten variieren ein wenig ohne irgend etwas neues von prinzipieller Wichtigkeit zu bieten. Bei den gestielten Arten lösen sich bald beide, bald nur eine der zur Kopulation bestimmten Zellen von ihrer Stielgallerte los. Im letzteren Fall wandert die losgelöste zur festsitzenden Zelle und darin kann man z. B. bei Achnanthes longipes einen ersten Schritt zur Differenzierung von männlichen und weiblichen Zellen erblieken. Auf einer etwas höheren Stufe der Sexualität als die Navieuleen scheinen mir die Surirellen zu stehen. Hier legen sich zwei Zellen (mit den schmalen Enden) aneinander, die Panzerhälften öffnen sich und die beiden Bacillariaceae. ungeteilt vortretenden Plasmakörper ver- einigen sich zu einer großen Auxospore (Fig. 80). Der Vorgang erinnert an viele Conjugaten, weil hier die Teilung des Protoplasten als solchen unterbleibt, aber die bei den Diatomeen übliche Kern- teilung unterbleibt nicht; aus dem ur- sprünglichen Kern gehen durch Mitose vier hervor, aber drei von ihnen werden zu Kleinkernen, einer nur behält seine normale Größe und stellt den Sexualkern des Gameten dar. Die Berechtigung zur Ableitung dieser Vorgänge von demjenigen bei den Naviculeen erhellt aus dem Um- stande, daß nicht alle drei Kleinkerne gleichartig sind, vielmehr behält einer der- selben nach KARSTEN vielfach seine nor- male Beschaffenheit noch etwas länger. Surirella bietet weiter den Ubergang zu Cocconeis Placentula, einer schon von LÜDErs, neuerdings von KARSTEN stu- dierten Gattung, welche bekanntlich in Schildehenform anderen Gewächsen auf- sitzt. Die Panzer öffnen sich deckelartig unter Mitwirkung von Gallerte. Zunächst sind es auch Gallertfortsätze, welche von zwei benachbarten Zellen her gegenein- ander stoßen und nach erfolgter Berüh- rung einen Gallertkanal herstellen. Durch diesen schlüpft dann der ganze Inhalt der einen Zelle zu der anderen hinüber (Fig. 81, 3, 4) und vereinigt sich mit ihm zur Zygote, die dann zur großen Auxospore auswächst. Der Vor- gang erinnert völlig an Spiro- gyra und Verwandte, nur in- sofern weicht er ab, als in den Gameten der Kopulation Mitose des Kerns vorausging. Im Gegensatz zu Surirella aber ist dieselbe in jeder Gameten- mutterzelle nur eine einmalige und man erhält je einen Groß- und einen Kleinkern. Unter der Annahme, daß eine Kermteilung unterblieb, läßt sich der letzte Fall sehr wohl von Surirella herleiten, denn nicht immer wird man erwarten können, daß solche ‚wenigstens mutmaßlich) über- aktes. 3, flüssigen Kernteilungen dauernd Fig. Si n. KARsTeEn. kern. own KRVLVDDDUODOO DON DD PanonnannnnDnOnnS o Q Fig. 80 n. Karsten. Surirella savonica. 1 zwei Zellen haben sich zwecks Kopu- lation mit den schmalen Seiten genähert. 2 Auxospore. Placentula. tative Einzelzelle. 2 Zellenpaar bei Beginn des Cocconeis Sexual- le Groß- (sameten. (rallerte. 1 Vereinigung der kk Kleinkern. 9 126 VI. Acontae. erhalten bleiben, sie können verschwinden; man vergleiche nur die Fuca- ceen. Die einzelnen Gattungen dieser Familie sind untereinander durch die reduzierten Kerne bequem zu verknüpfen (s. unten), aber bei Fucus selbst finden wir nichts von reduzierten Zellen usw., und doch ist jedem einleuchtend, daß die Familie von Formen herstammen müsse, deren Ga- metangien viel reichlichere Teilungen erfuhren als das heute noch bei Fucus der Fall ist (s. unten). Die Surirellen und Cocconeis betrachteten wir als fortgeschrittene Formen, wenigstens bezüglich des Sexualaktes, viel häufiger tritt aber zu- nächst in den mit Raphe oder Pseudoraphe versehenen Gruppen eine Reduktion der Sexualität ein. as EH ns DJ ® H : 2 n. Karsten. I—4 Synedra affinis in verschiedenen Stufen der Auxosporenbildung. 5, 6 Achnanthes subsessilis. Ein solcher Fall glaube ich, ist zunächst in den Vorgängen bei Ach- nanthes subsessilis realisiert. Hier bleiben die Zellen isoliert, teilen aber ihr Plasma in zwei Gameten mit je einem Kern (Fig. 82, 5). Die Schwester- gameten vereinigen sich aber später wieder miteinander und wachsen zur Auxospore heran. Die Vorgänge erinnern an die „seitliche“ Kopulation von Schwesterzellen bei den Zygnemeen, und man kann sie natürlich als einen primitiven Sexualakt auffassen, doch scheinen mir dieselben sich besser in die Gesamtheit der Vorgänge bei Diatomeen einzupassen, wenn man annimmt, daß hier einer der mannigfaltigen Fälle von sexueller Reduktion vorliegt, durch welche überhaupt die Diatomeen sich aus- zeichnen. : Sicher reduziert ist unserer Meinung nach Synedra affınis (Fig. 82), hier teilt sich die Zelle unter Sprengung des Panzers der Länge nach in Bacillariaceae. 127 zwei Hälften (Fig. 82, 7,2). Eine Kopulation findet nicht statt, vielmehr streekt sich jede der beiden Zellen rasch bedeutend in die Länge und wird direkt zur Auxospore (Fig. 83, 3). Jede Auxospore enthält einen Zellkern, doch treten während der Streekung der ersteren in dem Kern, der auch seinerseits etwas gestreckt wird, zwei Nukleolen auf, und bis- weilen sah KARSTEN ihn sogar in zwei Kerne zerfallen (Fig. 82, 4), die sich später aber wieder vereinigen. I NS N S S EIS N IN S RIRSSÄRLIN; ae ertIIttH Pr] LT - uml]) lll)lll| Fig. 83. Iu.2 Rhabdonema areuatum n. Smitu. 3—6 Rhabdonema adriaticum n. KARSTEN. zw Zwischenbänder. ssw Sekundäre Zwischenbänder. gk Großkern. Al Kleinkern. g Gallerte. Diese Erscheinungen weisen ganz klar auf die Deutung hin, welche den ganzen Vorgängen zu geben ist. Wir müssen Synedra afftinis (andere Arten sind kaum untersucht) als apogam betrachten: Die Kopulation unter- bleibt, die Teilung der Mutterzelle aber in zwei Gameten ist erhalten und die Bildung von Groß- und Kleinkern ist wenigstens angedeutet. Von Synedra gelangen wir leicht zu Rhabdonema arcuatum (Fig. 83, 1, 2), auch hier wird die Mutterzelle geteilt und jede Tochter wächst zu einer Auxospore aus, jedoch sind Veränderungen am Kern der Auxospore nicht im geringsten mehr wahrnehmbar. Interessant ist nun aber das Verhalten des Rhabdonema adriatieum (Fig. 83, 3). Hier wird nur eine Auxospore 128 A Vl. Acontae. gebildet, indem der Plasmainhalt (Fig. 83, 3, 4) unter starker Vergrößerung aus seinem aufreißenden Panzer hervortritt. Diesem Prozeß geht voraus eine erhebliche Vermehrung der Zwischen- bänder (die sekundären Gebilde dieser Art (sw) sind in der Fig. 83, 5, 6 leicht erkennbar) und damit im Zusammenhang eine Vergrößerung der Zelle. Außerdem aber wird der Kern der Auxosporenmutterzelle geteilt. Die anfangs völlig gleichen Tochterkerne differenzieren sich bald in Groß- und Kleinkern (gk, kk Fig. 83, 5) und endlich wird der Kleinkern ausge- stoßen. Nun erst beginnt der vorhin erwähnte Austritt des Plasmas aus dem Panzer. Das leitet nun wiederum hinüber zu Melosira, bei welcher das Plasma gewisser Zellen nach Sprengung der Schalen zu einer großen kugeligen Auxospore heranwächst (Fig. 84, 17, 4). Eine Kernteilung wie bei Rhabdonema findet nicht mehr statt; wohl aber werden während der geschilderten Vorgänge zwei Kernkörperchen sichtbar, nach KARSTEN ein letztes Zeichen ein- stiger Teilungen (Fig. 84, 3). Dieser letztgeschilderte Typus ist nun bei den Planktondiatomeen (siehe z. B. Bacumann über Cyelo- tella) mit geringen Varianten un- gemein häufig, welche durch die Gestaltung der Zellen in den ein- zelnen Gattungen bedingt sind. Ich erwähne nur noch Chaetoceras. Hier tritt (SCHÜTT, GRAN) der In- halt gewisser Zellen blasig an der Seite hervor, umgibt sich mit Membran und wächst dann zu einer normalen Chaetoceraszelle heran. Wir ordneten soeben eine An- zahl von Diatomeengattungen in eine Reihe, um die mannigfaltige Auxosporenbildung Klarzulegen und im wesentlichen auf Apogamie zurückzuführen. Ich möchte aber ne 81. I Melosira nummuloides Bor. n. SMITH. betonen, daß die gewählte Reihen- 2, 3 Melosira Borreri n. KARSTEN. 4 Melosira folee durchaus nieht die direkte varians Ag. n. PritzEr. Auxosporenbildung. O Er Verwandtschaft der genannten Gattungen dokumentieren soll, vielmehr muß darauf hingewiesen werden, daß die mutmaßliche Apogamie in sehr verschiedenen Verwandtschaftskreisen aufgetreten ist, z. B. finden wir zwar bei den meisten Navieuleen die typische Auxosporenbildung mit Wechselbefruchtung, Navieula eonstrieta aber ist sicher, Frustulia saxonica wahrscheinlich apogam. Die Nitschien folgen dem Navieula- typus, Nitschia paradoxa (Baeillaria) aber bildet eine Auxospore nach dem Melosiratypus. Die mit Surirella zweifellos nächstverwandte Cy- matopleura bildet (nach KARSTEN wenigstens) zwei Auxosporen nach dem Synedratypus usw. Bacillariaceae. 129 Diese Tatsachen scheinen mir zu dokumentieren, daß in den ver- schiedensten Gruppen der Diatomeen die Neigung zur Apog ‚amie eine große ist. Die Gründe freilich, welche zu dem Verluste der Sexualität geführt haben, sind nicht ganz klar, hypothetisch aber kann man doch wohl eine „Erklärung“ geben. Apogam sind, darauf weist auch Karsten hin, be- sonders dauernd festsitzende Formen (Ausnahme u. a. Coceoneis). Falls diese sich von beweglichen ableiten, wäre ein Verlust der Sexualität verständ- lich. Und für die Planktondiatomeen fordert Scuhürr direkt die Asexualität. Es ist auch zweifellos richtig, daß schwebende Formen nur zufällig mit- einander in Berührung kommen, und daß bei einer solchen Lebensweise ein Geschlechtsakt kaum gesetzmäßie eintreten kann. Aus diesem Ge- sichtspunkte wäre also Apogamie plausibel zu machen, man müßte freilich voraussetzen, dab die typischen Planktondiatomeen sich von Grundformen herleiten, die frei im Wasser selbständig beweglich waren; und ich glaube auch, daß die’ ausgeprägten Planktondiatomeen nicht gerade zu den Ur- formen gerechnet werden dürfen. Nach allen diesen Erwägungen stände wohl der vorgetragenen Auf- fassung nichts im Wege, sie wird aber doch vielleicht nicht allgemein geteilt werden, und Karsten, welcher die Fortpflanzungslehre der Diato- meen nach Prrrzer am meisten förderte, vertritt einen anderen Standpunkt. Zwar hält er die oben genannte Navienla usw. auch für apogam, aber er betrachtet Rhabdonema arcuatum als einen primitiven Typus. KARSTEN geht von der Tatsache aus, daß jeglicher Auxosporenbildung in letzter Instanz eine Zweiteilung der in Hass kommenden Mutterzelle zugrunde liegt. Die Doppelauxosporen der Rhabdonema erklären ihm den Melosira- typus, auf der anderen Seite aber ist nach KArsrEn aus der asexuellen Rhab- donema über Synedra die Sexualität der Navieuleen usw. hervorgegangen. Die Auffassung Karsten’s wird besonders denjenigen pl: wsibel er- scheinen, welche den ersten Anfängen der Sexualität nachgehen und eine vielfache Entstehung dieses Aktes anzunehmen geneigt sind. Die Hypothese wird auch dadurch gestützt, daß die asexuellen Formen zweifellos die einfacheren sind gegenüber den komplizierten Navieuleen usw., allein ich kann ihr doch nicht beipflichten. Zunächst darf wohl hervorgehoben werden, daß kaum in einer Familie eine solehe Diskordanz zwischen Zellenbau und Fortpflanzung herrscht, wie bei den Baeillariaceen. Solange in derselben Gattung sexuelle und asexuelle Spezies vereinigt werden müssen, wird es schwer, die asexuellen an den Anfang einer Reihe zu stellen. Sodann werden bei der KAarsrex'schen Auffassung die Kleinkerne nicht leicht verständlich. Überall wo bislang solche Gebilde, im weitesten Sinne des Wortes, beobachtet wurden, stellen sie reduzierte Gebilde dar, wie das bei den Fucaceen deutlich genug hervortritt. Karsten aber muß die Kleinkerne als Bildungen ad "hoc betrachten, dazu bestimmt, überflüssige Kernsubstanz wegzuschaffen. Diese Erklärung ist möglich, aber weniger wahrscheinlich als die andere der Reduktion normaler Kerne. Die Beantwortung solcher Fragen hängt freilich ganz wesentlich von der Stellung ab, welehe man den Diatomeen im Systeme der Algen gibt. Wer dieselben mit den Conjugaten in Verbindung bringt, wird ge- neigt sein, meiner eben ausgesprochenen Meinung zu folgen, wer aber die Bacillariaceen als eine besondere, isolierte Gruppe betrachtet, wird schon eher der Karsren’schen Auffassung zustimmen. Die Vorstellungen, welehe Karsten und ich uns von den Dingen zebildet haben, sind natürlich nicht die einzig möglichen, man kann die Sache ja Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. I Dauerzellen. Sporen. 130 VI. Acontae. variieren, und dies Vergnügen hat sich MERESCHKOWSKY gemacht, ohne auch nur das Mikroskop zum Zwecke weiterer Untersuchungen angerührt oder Ver- gleichsobjekte unter anderen Algen gesucht zu haben. Für ihn stellt Melosira den Urtypus der Auxosporenbildung dar. Diese ist dort nur eine Wachstumserscheinung, und Verf. schildert drastisch, wie die Melosira, be- ängstigt ob der Verkleinerung ihrer Zellen, aus der Haut fährt. Von Melosira gelangt der Autor dann zu Rhabdonema, Synedra, weiter zu den Navieuleen und endlich zu Coceoneis usw., kurz er schlägt fast den um- gekehrten Weg ein, wie ich oben. Mit ihm zu rechten ist kaum möglich, es handelt sieh um Meinungen, und für die letzte liegen, wie mir scheint, die wenigsten Gründe vor. Die Auxosporen, anfänglich nackt, umgeben sich im ausgewachsenen Stadium mit einer Membran, dem Perizonium, welche aus Zellulose oder nach BACHMAanN aus Pektinsubstanzen besteht, aber doch bereits etwas Kieselsäure eingelagert enthält. Das Perizonium ist bisweilen a häufiger sewellt resp. in bestimmten Abständen eingeschnürt- (Fig. 7 , Seite 123). Die Auxosporen sind vielfach zylindrisch und wenn sie in einzelnen Fällen bereits eine gewisse Formähnlichkeit mit der normalen vegetativen Zelle aufweisen, so wird die typische Form der einzelnen Spezies doch erst nach einigen Veränderungen hergestellt. Die Zwischenstufen sind nicht selten unregelmäßig. Innerhalb des Perizoniums werden dann auch die Panzer herausmodelliert und zwar dürfte meistens (ganz sicher ist das nicht) zuerst die größere, dann die kleinere Panzerhälfte gebildet werden. Die Ausbildung der Schalen erfolgt stets, nachdem sich das Plasma vom Perizonium zurückgezogen hat. Nach Herstellung beider Panzerhälften reißt das Perizonium auf oder es chlemt n. Karsten an den Enden (daher die Schleimkappen dort) und die Zellen kriechen heraus. Bei vielen Diatomeen teilen sich die Auxosporen sofort nach ihrer Ent- stehung sehr reichlich, stellen also hier zweifellos keine Ruhestadien dar, und auch für die Formen, welche nach der Auxosporenbildung alsbald im Freien der Beobachtung entschwinden, ist zum mindesten bislang nicht erwiesen, daß die Auxosporen zu ruhenden Zellen werden, etwa wie die Zygoten der Conjugaten. Trotzdem wird man nach Ruhestadien besonders bei den Formen fragen, welche periodisch auftreten und schwinden. Die Beobachtung hat aber bislang nur für sehr wenige Arten Dauerzellen demonstrieren können, für alle anderen bleibt es unklar, wie sie die Perioden der Ruhe überstehen. Die wenigen Formen, an welchen Dauerzellen bekannt sind, sind Plank- tondiatomeen, Chaetoceras, Rhizosolenia setigera, Bakteriastrum und Attheia 1. SCHROEDER). Bei Chaetoceras zieht sich am Ende der Vegetations- ee der Plasmakörper vom Panzer zurück (Fig. 62, S. 96), er nimmt nur noch ein Drittel des ganzen Raumes ein id umgibt sich dann mit einer Kieselmembran, welche weit derber ist als die ursprüngliche. Auf dieser Membran entstehen Stacheln und Fortsätze, welche ganz anders aussehen als die Hörner an den vegetativen Zellen der Gattung. Die Kei- mung dieser Ruhezellen wurde meines Wissens nicht beobachtet. Murray gibt sodann für Coseinodiseus und Chaetoceras an, daß der Inhalt sich zu 8 oder 16 Kugeln formiere, welche nur mit einer dünnen Membran umgeben sind. Die Kugeln hält Murray für Fortpflanzungs- organe, doch bedarf die Sache der Bestätigung, wenn auch die gegebenen Figuren vertrauenerweckend aussehen. Bacillariaceae. 131 Ist Murray’s Angabe riehtig, so müssen der Ballung jener Kugeln Kernteilungen voraufgehen. Tatsächlich hat nun Grax bei Rhizosolenia an gewissen Zellen eine erhebliche Vermehrung der Kerne gefunden. Er konnte leider nicht beobachten, was aus den letzteren wird, und so kann man natürlich nicht wissen, ob die Prozesse mit den ersterwähnten Vor- gängen etwas zu tun haben. Ich erwähne sie hier, weil ich keinen besseren Ort weiß. Als Fortpflanzungszellen resp. Ruhestadien gedeutet sind sodann die Öratieularbildungen, welche dadurch entstehen, daß der Zellinhalt sich von der Wand zurückzieht und sich mit einer Membran umgibt; der Prozeß kann sich mehrfach wiederholen, sodaß mehrere Schalen ineinander ge- schachtelt werden. Diese letzteren büßen aber häufig ihre regelmäßige Gestalt ein. Solche Bildungen sind bekannt für Himantidium , "Navieula, Fragilaria, Achnanthes, Achnanthidium usw. Bei letzteren sind die Schachte- lungen häufig. Da so wenig kuhezustände bekannt sind, verdient noch besonders darauf hingewiesen zu werden, dab viele Diatomeen das Austrocknen innerhalb ge- wisser Grenzen vertragen. Das Plasma zieht sich dann in eine Eeke zurück. Unter diesen Umständen ist natürlich die Möglichkeit einer Verbreitung durch die Luft, mit Staub usw., gegeben. Literatur. Die vorstehende Darstellung der Bacillariengruppe gründet sich. wie schon er- wähnt, in erster Linie — ohne eigene Untersuchungen — auf die Arbeiten von PFITZER, OTTO MÜLLER, KLEBAHN, G. KARSTEN, FR. Schürt und LAUTERBORN. Die gesamte Diatomeenliteratur hier aufzuführen, ist unmöglich und auch kaum nötig, weil aus den hierunter verzeichneten Werken die wie htigen” Arbeiten zu finden sein werden. BACHMANN, H., Cyelotella bodanica var. lemanica O. Müller im Vierwaldstättersee und ihre Auxosporenbildung. Botanische Untersuchungen des Vierwaldstättersees. Pringsh. Jahrb. 1903. 39. p. 106—133. BENECKE, W., Uber farblose Diatomeen der Kieler Föhrde. Pringsh. Jahrb. 13. p- 335—12. BERTHOLD, G., Studien über Protoplasmamechanik. Leipzig 1856. BORSCOW, Er.. Die Sülßwasser-Bacillariaceen des s.-w. Rußland. Kiew 1873. EHRENBERG, C. G., Mikrogeologie. Leipzig 1854/56. 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Nachdem 'nun aus der Formenfülle dieser sroßen Gruppe Heterocontae und Acontae selbständig herausgehoben sind, resultiert eine grobe, ziemlich einheitliche Familie, deren Glieder in zwei Punkten eine erhebliche, oft recht auffallende Ahnlichkeit besitzen, nämlich in der Färbung und im Bau der Schwärmer, soweit solche vorhanden. Die Färbung ist rein grün, sie entspricht dem normalen Blattgrün wie wir es an den Phanerogamen, z. B. an Gräsern, gewöhnt sind. Die Chromatophoren produzieren mit ziemlich wenigen Ausnahmen Stärke und ungemein häufig führen sie auch Pyrenoide. "Die beweglichen Zellen haben die bekannte Birnform, sie tragen am spitzen Vorderende meist zwei bis vier ganz gleiche Geißeln, dazu führen sie im breiteren Teil ein Plattenehromatophor, das häufig nur mäßig ge- bogen ist, gelegentlich aber auch Becherform annimmt. Faßt man unsere eben gegebenen Merkmale ganz scharf, so muß man aus der hier behandelten Gruppe die Oedogonien und Vaucherien aus- schließen. Die nordischen Forscher, sowie BLACKMAN, die wir S. 19 erwähnten, tun das auch, und gleie hzeitig führen sie den Namen Isocontae ein. Zu so radikalem Vorgehen kann ich mieh nicht entschließen; ich be- lasse die beiden oben genannten Familien ungefähr in der Stellung, die bislang üblich war, besonders deswegen, weil ich glaube, die abweichende Se hwärmerform, welche andere Forscher zur Abzweisung der genannten Gruppen veranlaßte, sei eine abgeleitete, leicht zu ver rstehen aus mäßigen Abänderungen, welche die ty ‚pischen zwei- oder viergeißeligen Schwärmer erfahren. Wir erörtern das in den Spezialkapiteln. Auf die Gruppe, wie ich sie fasse, den Namen Isocontae auszudehnen, steht wohl nicht viel im Wege, notwendig ist das aber kaum und ich ziehe es vor, den alten Namen Guloranly ceen beizubehalten, der mir in der jetzt seläuterten Fassung recht brauchbar zu sein se heint. Die Chlorophy ceen kann man nunmehr in fünf große Gruppen zerlegen, diese sind: a. Volvocales. Die vegetativen Zellen sind ständig beweglich oder gehen doch als solche sehr leicht in einen mobilen Zustand über. Einzel- zellen oder Vereinigungen soleher zur Kugel-, Platten- usw. Form. Keine Fadenverbände. Zellen einkernig. Chromatophor mit Vorliebe becher- törmig. b. Protoeoceales. Vegetative Zellen unbeweglich, einzeln oder zu Kugel- und Netzverbänden kombiniert, Fadenbildung selten. Meist ein, selten mehrere Kerne in der Zelle. ee oder Plattenehromatophor in Einzahl bevorzugt. 154 VI. Chlorophyeeae. c. Ulotrichales. Unverzweigte oder reich verästelte Fäden, gelegentlich auch Flächen (Scheiben). Zellen einkernig, Chromatophor meist in Einzahl, plattenförmig; häufig mit Pyrenoid. d. Siphonocladiales. Der in der Regel reich verzweigte Thallus besteht aus groben, stets vielkernigen Zellen. Chromatophor netzig oder in zahl- reiche Plättchen aufgelöst. e. Siphonales. Thallus fädig, meist reich verzweigt, oder in spezifischer Weise ausgebildet. Querwände fehlen, daher resultiert ein nicht zellulärer Körper. Zahlreiche Kerne, zahlreiche Linsen- oder Plattenchromatophoren. Der Leser wird sofort bemerken, daß der vorstehende Versuch zu einer Diagnose der grünen Algengruppen nur die vegetativen Merkmale berücksichtigt, die Modalitäten der Fortpflanzung aber vernachlässigt. Letz- tere verwendet man lieber für die Gruppierung der Familien und Gattungen in den großen eben skizzierten Abteilungen. Der Grund dafür soll später diskutiert werden, vorläufig erinnere ich nur daran, daß die niederen Glieder in den einzelnen von uns aufgestellten Reihen isogame, die höheren oogame Befruchtung. haben. Die gegebene Einteilung schließt sich an diejenige an, welche BLAcK- MAN auf Grund der neueren Forschungen aufgestellt hat, ohne sich freilich genau an jene zu binden. Auch in diesem Falle habe ich von jenem Autor gewählte Ausdrücke aus Gründen der Zweckmäßigkeit beibehalten. a. Volvocales. Seitdem am Ende des 18. Jahrhunderts LEUWENHOEK zuerst den be- rühmt gewordenen Volvox studierte, haben zahlreiche Zoologen und Bo- taniker sich unserer Gruppe angenommen, wie BürscHLı das in seinem Flagellatenwerk, das überhaupt den Stand unserer Kenntnis über die Gruppe bis 1884 klar wiedergibt, hübsch und eingehend schildert. Die Folge da- von ist, daß man die hierhergehörigen Formen relativ gut kennt, und daß vor allem die phylogenetischen Zusammenhänge sich mit einiger Klarheit übersehen lassen — was bekanntlich keineswegs für alle Algengruppen zutrifft. Wir gliedern die Volvocales in folgender Weise: Volvox Pleodorina Eudorina Pandorina (sonium Platydorina | Volvoeaceae Spondylomorum Stephanosphaera | Phacotaeeue | Phacotus Sphaerella Chlamydoblepharis | ü 5 - \ Pteromonas_ Chlamydomonas Polytoma Chlamydomonadaceae Carteria | Chlorodendron Tetraspora | Chlorodendraceae : ? ; \ Prasinocladus S Apioeystis | Tetrasporaceae > ’olvbleph; IS € P lyblepharis \ Polyblepharidaceae Pyramimonas / : ? 1. Polyblepharidaceae. 135 Die Volvocales schwimmen meistens frei im Wasser umher, wie sich schon aus dem Gesagten ergibt. In ruhigen Buchten der Flüsse, in Gräben, Landseen, Tümpeln, ja in Pfützen und Lachen von den kleinsten Dimen- sionen, sogar in Dachrinnen usw. treten sie auf und erscheinen gelegent- lich explosionsartig so massenhaft, fast in Reinkultur, daß die Gewässer nur von ihnen gefärbt werden. Diese Farbe ist meistens die grüne, doch werden z. B. Regenpfützen durch Sphaerella pluvialis Sommerf. und die Firnfelder der alpinen und polaren Regionen durch Sphaerella nivalis intensiv rot tingiert. Die niederen Glieder der Volvoxreihe (Pyramimonas, Chlamydomonas, Sphaerella) werden in Salz- und Brackwasser angegeben, bevorzugen aber doch Süßwasser. Die höheren Glieder sind, wie in anderen Fällen, ganz auf das letztere beschränkt. Die Gattungen und Arten sind vielfach kosmopolitisch, z. B. wird Pan- dorina in der alten Welt, in Amerika wie auch in Neu-Seeland angegeben, und unsere europäischen Volvox globator und V. aureus kommen mit nur ganz geringen Abweichungen nac -h Ismıxawa auch in Japan vor. 1, Polyblepharidaceae. Zu dieser in der Volvoxreihe den niedersten Rang einnehmenden Fa- milie zählen wir nach dem Vorgange von DANGEARD, FRANZE und DILL Polyblepharis Dangeard und Pyramimonas Schmarda, vielleicht gehört auch Reinke’s Chlamydomonas Mikroplankton dazu. Pyramimonas ist durch Ditr’s Untersuchungen die bestbekannte Form. Sie stellt, wie der Name sagt, pyramidale Formen dar, welche an der Pyı ramidenbasis, dem Vorderende der Zelle, vier lange "Geißeln tragen (Fig. 85, 1). Die Zellen haben am Vorderende vier stumpf-Hügelartige Fort- sätze. Sie sind imstande metabolische Bewegungen auszuführen, wie die Euglenen. Dabei werden u. a. die vier Fortsätze eingezogen und wieder vorgestreckt, auch treten Ausbauchungen mehr in der Mitte der Zelle auf usw. Das ist nur möglich, wenn eine Zellmembran fehlt, und die direkte Beobachtung lehrt denn auch, daß nur eine dichte Plasmaschicht den Ab- schluß nach außen bewirkt. In diesem Mangel einer Membran liegt ein wesentlicher Unterschied der Polyblepharideen von den Chlamydomonaden. Das Chromatophor ist in der Hauptsache becherförmig, jedoch liegt der 3oden des Bechers weit nach hinten am spitzen Ende. “Der Rand des- selben erscheint aufgelöst in lange Lappenpaare, von welchen je eines in einem der Flügelvorsprünge liegt. Ein Pyrenoid findet sich tief im Grunde des Chromatophors, nieht bloß an ihm, sondern auch im Stroma bildet sich Stärke. Am Hinterende der Zelle sitzt ein roter Augenfleck (a). Der Zellkern schwebt im Zentrum der Zelle, inmitten des Chromatophor- bechers. Polyblepharis hat nach DaxgEarD eine einfach eiförmige Gestalt, gleicht also völlig einer Chlamydomonas, aber es fehlt eine Membran, und auch hier zeigen sich ausgiebige Met abolien. Zweifellos ist Polyblepharis die ursprüngliche, Pyramimonas die abgeleitete Form. Erstere soll übrigens nach DANGEARD sechs bis acht Geibein führen. Von Fortpflanzungserscheinungen ist ausschließlich eine (sowohl in der Ruhe als auch in der Bewegung sich abspielende) Längsteilung bekannt, 136 VII. Chlorophyeeae. welche bei Pyramimonas am Hinterende beginnt und nach vorn vor- schreitet (Fig. 85, 2, 3). Dabei erhält jede Tochterzelle zwei Geißeln der Mutterzelle mit, und neben den alten Cilien wird je eine neue gebildet. Sind, wie das meistens bei unseren Gattungen der Fall, zwei kon- traktile Vakuolen vorhanden, so erhält auch jede Tochterzelle deren eine, die andere wird neu entwickelt. | Unter ungünstigen Umständen verlieren die Zellen ihre Geißeln, runden sich ab und umgeben sich mit einer Membran, welche bei Pyramimonas etwas stachelig ist. DANGEARD sah nach längerer oder kürzerer Ruhe immer eine bewegliche Zelle aus den Dauerzellen von Polyblepharis aus- schlüpfen. Ähnliches gilt nach Reıke für die erwähnte .„C hlamydomonas“. Fig. 855 n. Dır.. Pyramimonas tetrarhynchus Schm. 1 Vegetative Zelle. 2,3 Teilungsstufen derselben. k Kern, chr Chromatophor. py Pyrenoid. a Augenfleck. v Vakuole. 2, Chlorodendraceae, Neben den Polyblepharideen finden vielleicht einige Formen ihren Platz, welehe auf ihre Beweglichkeit weitgehend verzichten, statt dessen aber sich auf verzweigten Stielen in Bäamchenform zu Kolonien vereinigen. Die von Davıs als Euglenopsis subsalsa bezeichnete Spezies, welche SENN in Chlorodendron subsalsum umtaufte, weil der erste Name bereits für eine an- dere Form vergeben ist, mag den Typus dieser Gruppe abgeben (Fig. 86, /). Chlorodendron erinnert entfernt an Dinobryon und seine Verwandten (S. 12). Verzweigte hyaline Stiele, welche durch Querwände gekammert sind, beherbergen an ihrem Ende lebende Zellen. Diese können in Form von Schwärmern aus- schlüpfen, welehe vier Geißeln am abgeflachten Vorderende (Fig. 86, 2) tragen. Ein großer Augenfleck (a) sitzt in ruhenden wie in beweglichen Zellen dem Chromatophor auf: dieses ist band- oder wohl meist beeherförmig, dabei netzförmig durchbrochen; es produziert Stärke und ist rein grün oder schwach bläulich. Die Schwärmer heften sich nach einiger Zeit der Bewegung mit dem Vorder- ende fest und umgeben sich mit einer ziemlieh dünnen, aber elastischen Mem- bran, welche zwar keine Zellulosereaktion gibt, aber doch wohl diesem Körper 2. Chlorodendraceae. 137 nahe steht. Nun wächst die Zelle in die Länge; dabei bleibt das Plasma stets am oberen Ende derselben, das untere ist völlig durchsichtig und leer (Fig. 86, 3). Ist dieser Prozeß hinreichend vorgeschritten, dann wird die leere Hälfte durch eine nach unten gebogene Wand abgeschnitten (Fig. 86, £. Der Vorgang kann sich mehrfach wiederholen, dadurch entsteht dann ein längerer Faden; es kommt aber auch häufig vor, daß rasch hintereinander Querwände gebildet werden, welche dann nahe beisammen liegen (Fig. 86, 5, 7). Fig. 86. 1—7 Chlorodendron subsalsum n. Davıs. Habitus, Schwärmerbildung und Verzwei- gung der Kolonie. $—II Prasinocladus n. KUCKUCK. Die Verzweigung eines Fadens beginnt mit der Teilung einer grünen End- zelle, die Teilungswand ist nach Davis schräg gerichtet (Fig. 86, 5). Die Tochter- zellen wachsen dann jede einzeln auf farbloser Basis aus, wie aus Fig. 56, 0, + leicht ersichtlich. Irgendwelche anderen Fortpflanzungsmodi sind nieht bekannt. 158 VII. Chlorophyceae. Die Zellen erinnern lebhaft an Polyblepharis und Verwandte, und der Um- stand, daß die Zellen sich der Länge nach teilen, sowie das ständige Vorhanden- sein eines Augenfleckes auch in den ruhenden Zellen läßt sehr deutlich auf „eingesperrte* Flagellaten schließen, welche hier wie in so vielen anderen Fällen mit dem Vorderende nach abwärts gekehrt erscheinen. An diese Form dürfte es zulässig sein, den Prasinoeladus anzuschließen, wel- chen Kuckuck bei Helgoland entdeckte. Auch hier sitzen grüne Zellen, mit dem Vorderende abwärts gekehrt, auf verzweigten Stielen. Dieselben bestehen hier allerdings aus Gallertmassen (Fig. 86, $S) und erinnern so an Hydrurus, speziell auch in der Längsteilung, durch welche (Fig. 36, 70) die „Verzweigung“ eingeleitet wird. Jede Endzelle eines Zweigleins kann die Hülle verlassen und sich völlig membranlos mit vier Geißeln, welche am etwas eingedrückten Vorderende in- seriert sind, längere Zeit bewegen. Das Chromatophor ist wohl eine durch- brochene Platte, welche dadurch auffällt, daß sie nach innen zu einen Arm entsendet (Fig. 86, 11), welcher vielleicht ein Pyrenoid trägt. 3esondere Fortpflanzungsorgane sind unbekannt. Zu den soeben erwähnten Formen gehört vielleicht noch Eeballoeystis pulvi- nata Bohlin, aus Brasilien. Ein Seitensttck zu diesen Gattungen bilden die Euglenaceen: Colacium ealvum, ©. arbuseula Stein usw., auch sie sitzen mit dem Mundende nach unten gekehrt. Daraus ergibt sich, daß Koloniebildungen der skizzierten Art in verschiedenen Verwandtschaftskreisen auftreten können und deshalb darf man in unserem Fall kaum eine besondere Gruppe schaffen, man trennt ja auch das Dinobryon nicht von seinen Verwandten. 3. Chlamydomonadaceae. Die Chlamydomonaden unterscheiden sich von den Polyblepharideen im wesentlichen durch die Sexualität und durch den Besitz einer festen Membran, welche metabolische Formveränderungen nach Art der Euglenen usw. ausschließt und nur Lagenveränderungen im Innern zuläßt; letztere frei- lich sind häufig recht bedeutend. Wir trennen mit BÜrscHLt, DANGEARD u.a. die Gruppe von den Vol- vocaceen, zählen aber die farblosen Polytomeen hinzu. FRANzE trennte sie noch von den Chlamydomonaden, allein durch die neueren Beobachtungen über die Teilung gewisser Chlamydomonas-Arten nl mir die Diffe- renzen beseitigt, welche Fraxzi; seinerzeit für die 1 'rennung maßgebend erachtete. Was wir heute von den Chlamydomonaden wissen, gründet sich im wesentlichen auf eine besonders sorgfältige Arbeit von Cous, ferner auf die nachfolgenden Untersuchungen von ROSTArF INSKI, BLOCHMANN, Kress, FRANZE, GOROSCHANKIN, DILL, DANGEARD und WILLE. Besonders wichtig scheinen mir die erwähnten Arbeiten von GOROSCHANKIN und DILL zu sein, weil in ihnen zuerst neben dem Studium der Entwickelungsgeschichte auch eine saubere Trennung der Arten auf Grund des Zellenbaues vorgenommen wurde. Die Zellen der Chlamydomonaden, welche fast stets frei leben, haben bei Chlamydomonas und Carteria eine kurz- oder langovale Form (Fig. 88). Erstere Gattung hat zwei, die letztere vier Geißeln. Hieran reiht sich die 3. Chlamydomonadaceae. 159 völlig farblose Gattung Poly eu (SCHNEIDER, FRANZE, KRASSILSTSCHIR U. a), deren Arten man event. sogar unter die Gattung "Chlamydomonas auf- nehmen könnte, dann folgt Chen mit spindelförmigem Körper und zwei Cilien, auch sie besitzt nach Kuess eine farblose Form. Endlich ist zu nennen Haematococeus (Sphaerella). Die Zellen sind durch Haemato- chrom vielfach rot getärbt, haben zwei Geibeln und fallen besonders dadurch auf, daß der Zellinhalt von der äußeren Wand weit absteht (Fig. 87). Hierher gehört Haematococcus pluvialis, die berühmte oft sehr schnell erscheinende Regenalge und nach manchen Autoren H. nivalis, die rote Schneealge. Letztere freilich möchte WiLLE zur Chlamydomonas ver- setzen. Anzuschließen ist Chlamydoblepharis Franze, kurz gesagt eine farblose Sphaerella mit oft sehr derber äußerer Membran. Diese letzteren sowie die vorerwähnten farblosen Formen leben in faulenden Flüssigkeiten usw., also saprophytisch. Ihre Unterbringung unter grünen Formen kann nicht befremden, denn nieht bloß bei Euglenen, sondern auch bei Diatomeen usw. treten ja farblose Arten auf. Von anderen Gattungen sei noch BonLın’s Brachiomonas erwähnt, aus- gezeichnet durch armartige Fortsätze am Vorderende. Ob LAUTERBORN’S Mesostigma sich anschließt, bleibt abzuwarten Den _ Chlamy domonaden zureehnen muß man wohl auch Borzi's Physoeytium, das sich mit feinen Fäden am Substrat festheftet, und Chlorangium Stein (Cola- eium Ehrenbge. z. T.). CIEXKOWSsKI studierte diese Form, STEIN bildete sie ab. Zellbau und Fortpflanzung stimmen mit denjenigen bei Chlamydomonas überein, verzweigte Gallertstiele aber werden etwa so wie bei Prasinocladus entwickelt. Der Zellinhalt beherbergt zunächst in den typischen durch Chlamy- Zellinhatt. domonas vertretenen Fällen ein großes Chromatophor von der Form eines Bechers oder Kruges, dessen Boden ungemein diek ist (Fig. 88, 7). Die Öffnung des Kruges ist dem Vorderende zugekehrt, der Boden schließt ein großes Pyrenoid (py) ein. Abweichungen kommen vor infolge Durch- brechung oder Zerschlitzung der Becherwandung. SCHMIDLE z. B. schildert u.a. für seine Chlam. Kleinii die ‚Zerspaltung des Chromatophors in zahl- reiche Längsstreifen (angedeutet in Fig. 87, 3); diese alle aber hängen am Hinterende der Zelle zusammen und vestatten so mit Leichtigkeit die /urückführung auf die Krugform. Das gilt auch für andere hier nicht erwähnte Fälle. Die Zahl der Pyrenoide wird in manchen Fällen vermehrt, und wir finden u. a. bei Chl. longistigma deren zwei, welche einander gegenüber in der mittleren tegion des Chromatophorbechers liegen. Auch Chl. srandis Stein hat zwei Pyrenoide, eins am Vorder-, eins am Hinterende der Zelle. Durch geeignete Ernährung wird die Zahl der Pvrenoide vermehrt, auch treten Gestaltsänderungen der Chlorophylikörper ein, welche jedoch alle leicht auf den Bechertypus zurückzuführen sind. Gewisse Formen, welche zum.Teil früher unter dem Namen Chlamy- domonas gingen, haben zwar das Becherehromatophor, aber sie entbehren des Pyrenoides. Alle diese hat WiILLE neuerdings ganz zweckmäßig in die Gattung Chloromonas zusammengebracht. Hierher gehört z. B. Chlorom. reticulata (GOROSCH.) WıLLE (Fig. 87, 2). Bei Haematocoeeus Bütschlii (Fig. 87, 1) vermißte Brochmans das Chromatophor, obwohl Grünfärbung vorliegt. Dasselbe ist indes, wie SCHNIDLE zeigte, vorhanden, nur erweist es sich als äußerst empfindlich. Geißeln. 140 VII. Chlorophyceae. ‘s liegt mantelartig an der Stelle, wo die pseudopodienartigen Plasma- fortsätze in den eigentlichen Zeilleib übergehen. Bei der erwähnten Art hat das Chrom: tophor zwei Pyrenoide. Chlorogonium (in dem ihm von Scumipue gegebenen Umfange) hat ein in der Mitte ck Plattenchromatophor, das einer Längsseite der Zelle angelagert ist. Leukoplasten oder deren Homologa sind bei Polytoma und Chlamydoblepharis nicht nachgewiesen. Trotzdem besitzen diese farb- losen Formen oft große Stärkemeneen, und Fraxze gibt an, dab sich die Stärkekömer „teilen“ — sollte das doch auf die Anwesenheit von Leuko- plasten zurückzuführen sein? Die grünen Chlamydomonaden produzieren reichlich Stärke um die Pyrenoide, und außerdem tritt dies Kohlehydrat nieht selten ausgiebig im Stroma auf. Bemerkenswert ist, daß nach Kress die Pyrenoidstärke gerade bei der Teilung meistens ver- braucht wird. Ter- Der Kern liegt im Zen- trum der Zelle; mit Vorliebe sucht er die Mitte des Chro- matophorbechers auf. Seine Teilungen vollziehen sich nach DANGEARD und PRro- VAZER in der üblichen Weise durch Mitose; ausnahms- weise fand der erstgenannte Autor Amitose bei Chloro- eonium. In der Zellmitte sammelt sich besonders bei Haematococeus reichlich Hä- matochrom, das an seiner schwarzblauen Färbung bei Jod- oder Säurezusatz leicht Fig. 57. 1 Haematococeus Bütschlii n. BLOCHMANN. erkannt und, wie schon > Chloromonas retieulata (Gor.) Wille n. GOROSCHAN- CoHN zeigte, mit demjenigen KIN. 3 Chlamydomonas grandis Stein n. DirL. 4 Car- teria multifilis Fres. desgl. k Kern. py Pyrenoid. der Chroolepiden identifiziert » Vakuole. @ Augenfleck. wird. Besonders in den stark besonnten Ruhezellen tritt das Hämatochrom so reich- lich auf, daß die ganzen Massen makroskopisch als ein rotes Pulver er- scheinen. Am hellen Vorderende der Zelle liegen meist zwei kontraktile Vakuolen ganz symmetrisch (Fig. 87, 88). Sie pulsieren abwechselnd, das ist oft leicht zu sehen. Nicht weit von ihnen entspringen die Geißeln, und zwar sieht man meistens die Spitze der Zelle durch eine verschieden breite Membranwarze ausgezeichnet. Diese Warze wird von zwei oder vier Kanälen, je nach der Geißelzahl D ig. nn 2,5,4, 88, 1), schräg durchsetzt. Für Haematococeus Bütschlii (Fig. 87, 7) schilderte BLocnmanN besondere Austrittröhren, nach- dem schon ar bei H. pluvialis Andeutungen von Kanälchen ähnlicher Art gesehen -hatte. Die Geißeln bestehen wie immer aus hyaliner Plasmamasse; sie sind mit ihrer Basis innerhalb der Membran auf stark färbbaren Knöpfchen inseriert, 3. Chlamydomonadaceae. 141 die DANGEARD, wenigstens für Polytoma, als Blepharoplasten anspricht. Von letzteren aus soll ein färbbarer Fortsatz sich bis an den Kern erstrecken. Bei den meisten Gattungen und Arten ist auch ein Augenfleck vorhanden, Augenfleck. welcher den Chromatophoren außen aufliegt und nur noch durch eine dünne Plasmaschicht von der Wand getrennt ist. Im Gegensatz zu manchen anderen Algen- und Flagellatenformen liegen die Stigmata der Chlamy- domonaden oft von der Geihßelbasis weit entfernt und werden bis gegen die Zellmitte hin verschoben (Fig. 57, 88). Die Augenflecke sind bald gerundet, bald langgestreckt, gekrümmt usw.. sie zeigen nach FrAanzE’s Angaben eine plasmatische Grundlage, in welche farbige Körnchen (den Reaktionen nach Hämatochrom) eingelagert sind. In Verbindung mit dem Ganzen steht nach FRANZE ein gerundeter Körper, der sich mit Jod bläut, also wohl Stärke darstellt. Er bezeichnet ihn als Linsenkörper und meint auch, daß er diesem ähnlich funktioniere, doch ist das nicht erwiesen. Die Wandung der Chlamydomonaden schien nach älteren Angaben Zeitwand. von CoHn u. a. aus Zellulose zu bestehen. Allein die neueren Beobachter fanden eine entsprechende Reaktion an den vegetativen Zellen nicht; da- gegen gab die Zygotenmembran von Haematococceus Bütschli in BLocH- MANN’S Untersuchungen einen deutlichen Ausschlag mit den bekannten Zellulosereagentien, und auch GOROSCHANKIN sah Blaufärbung an der Hülle, welche die in Kopulation befindlichen Gameten von Chlam. Braunii umkleidet; doch war dieselbe nur auf gewissen Entwickelungsstufen sicht- bar. Daraus kann man vielleicht den Schluß ziehen, daß die älteren Mem- branen mit Substanzen imprägniert sind, welche die reine Zellulose ver- decken. Das oben erwähnte Wärzchen an der Spitze besteht vielleicht aus anderer Substanz, denn es färbt sich nach DitL im Gegensatz zur übrigen Membran mit Methylenblau nicht. Die mehr oder weniger dicke Zellwand pflegt in den Gattungen Chlamy- domonas, Carteria usw. dem Plasma dicht aufzuliegen, nur gelegentlich wird ein mäßig breiter Zwischenraum wahrgenommen. Bei Haematococcus 'Sphaerella) aber und Chlamydoblepharis ist, wie bereits oben angedeutet, der Plasmakörper von der Außenwand durch eine sehr helle, breite Zone getrennt. Er sendet bei der erstgenannten Gattung Fortsätze von ver- schiedenster Form (Fig. 87, 1) bis an die Peripherie vor; diese Pseudopodien zu nennen, wie es z. B. WILLE tut, scheint mir nicht notwendig zu sein, ich würde sie lieber als den Inhalt von verzweigten Tüpfeln ansehen; denn auf Grund der von ARTHUR MEYER an Volvox gemachten Erfahrungen darf man doch wohl annehmen, daß die äußerste Schicht der Chlamydo- monasmembran eutieula-ähnlich fest bleibt, während die inneren Lagen stark (event. fast bis zur Wasserkonsistenz) aufquellen. Dabei würden dann Tüpfel ausgespart werden, die ohnehin wohl für die Ernährung nötig sind. Für Chlamydoblepharis darf man vielleicht auch eine Quellung der inneren Membranschichten annehmen. Franz&, gibt aber Fortsätze des Plasmaleibes nicht an, während er Poren und Öffnungen in der äußeren, mannigfach gezeichneten Membran schildert, die bisweilen recht groß sind. Eine Nachuntersuchung wäre wohl erwünscht. - Die soeben beschriebenen Zellen der Chlamydomonaden betrachten wir Zoosporen. mit zahlreichen Forschern als die normalen vegetativen Zellen dieser Pflanzengruppe, die demnach vollkommen gleichwertig sind mit denjenigen einer Diatomee, Desmidiacee oder auch einer Fadenzelle von Spirogyra, Ulothrix usw. Der Umstand, daß sie beweglich sind, tut gar nichts zur 142 VII. Chlorophyceae. Sache, und deswegen vermag ich DANGEARD, WILLE u. a. auch nicht bei- zustimmen, wenn sie diese Normalzelle als Zoospore bezeichnen. Die Sache liegt vielmehr für mich so: die in Rede stehenden Zellen bilden erst die 7oosporen in Mehrzahl (2—8). Der fragliche Prozeß erfolgt durch Teilung des Zellinhaltes, und zwar ist bei allen Carteria- und Chloromonas-, bei gewissen Chlamydomonas- Arten (gigantea, angulosa usw.) eine Längsteilung wahrzunehmen. Dieser geht (DANGEARD) normale Kernteilung voraus, das Pyrenoid verdoppelt sich (Fig. 88, 2) und die Geißeln werden abgeworfen. Jetzt macht sich (Fig. 88, 3) am Vorder- und Hinterende eine Einschnürung bemerkbar, die, immer weiter vorschreitend, eine Trennung des ganzen Plasmainhaltes in zwei Portionen herbeiführt und dabei natürlich "auch das Chromatophor längs zerlegt. Diese Längsteilung pflegt sich noch einmal zu wiederholen, Fig. 85 n. Div. 1—4 Chlamydomonas angulosa Dill. 5—8 Chlamydomonas longistigma Dill. Teilungsstufen. g Geißeln. » Vakuolen. %k Kern. chr Chromatophoren. py Pyrenoid. sodaß für die hier nach DiuL abgebildete und beschriebene Art vier Tochterzellen resultieren. Anfangs gegeneinander gepreßt, runden sie sich später ab (Fig. 88, 4, ergänzen ihr Chromatophor und erhalten zuletzt Augenfleck und Geißeln, um dann die Wandung der Mutterzelle zu ver- lassen. Mag auch die Zahl der erzeugten Tochterzellen meistens vier be- tragen, so schwankt sie doch hier wie bei den meisten anderen Arten je nach den Ernährungsverhältnissen zwischen zwei und acht, letztere Zahl dürfte nur ausnahmsweise überschritten werden. Besonders interessant bezüglich ihres Verhaltens bei der Teilung ist nun Chlamydomonas longistigma Dill. Hier wird auch zunächst eine Längsteilung begonnen Fig. 88, . 5), aber noch ehe die Plasmamasse in zwei Zellen zerfallen ist, dreht sie sich mit allen Einschlüssen in zirka 30 bis 40 Minuten um 90° (Fig. 88, 7). Die Einschnürung steht nunmehr quer, und in dieser Lage erst Be die Teilung vollendet. Es SS ‚dann ein weiterer Teilungsschritt senkrecht zur ersten Riehtung (Fig. ss, 3. Chlamydomonadaceae. 145 Scheinbar ganz abweichend von diesem Modus der Entwickelung liegt nun bei Chlamydomonas Reinhardi Gor., Chl. grandis Stein, Chl. media Klebs usw., sowie bei Chlorogonium und Polytoma die erste Teilungsebene von Anfang an senkrecht zur Längsachse der Zelle. Die zweite Teilung erfolgt in etwas verschiedener Weise; mit besonderer Vorliebe, aber keines- wegs immer, schieben sich die beiden erstgebildeten Zellen in der Rich- tung der Längsachse nebeneinander (als ob Fig. 88, # auf 7 folgte), die erste Trennungswand kommt dann entsprechend schräg zu stehen und nun erst folgt der weitere Teilungsschritt, der annähernd eine Längsteilung darstellt, er würde in Fig. 88, # in die Ebene des Papiers fallen. In allen Fällen verschieben sich die neugebildeten Zellen so, dab sie nebeneinander, parallel zur längsten Mutterzellachse zu liegen kommen, also auch so wie in Fig. 88, 4. Fig. 89 n. Dangearn. Polytoma uvella. Teilung einer Zelle. Für Polytoma hat nun besonders BürschLı betont, daß die Querteilung nur eine scheinbare sei, es handle sich um eine modifizierte Längsteilung, und DAnGEARD’s Untersuchungen bestätigen denn auch, dab dem so sei. Der ganze Unterschied von Chlam. longistigma (Fig. 88, 5, 6) besteht darin, daß der Zellinhalt bei dieser verrutscht, nachdem bereits die Wandbildung begonnen hat, während bei Polytoma die Wand erst dann entsteht, wenn die Verschiebung beendet ist. In den Zellen der Polytoma liegt der Kern normalerweise ziemlich genau in der Mitte. Beginnt die Teilung, so wandert er, umgeben von diehterem Plasma, gegen die Spitze (Fig. 59, 2: hier teilt er sich derart, daß die Spindel schräg einseitig zu liegen kommt (Fig. 89, 2). Die Tochterkerne haben anfangs die entsprechende Lage (Fig. 89, 3), später aber wandern sie mit zugehörigem Plasma mehr in die Zellmitte (Fig. 89, 4 und schließlich tritt zwischen ihnen die Querwand auf. ProvAzER bestätigt im wesentlichen DanGgzArp’s Angaben, er findet noch dazu, daß die junge Querwandanlage bisweilen anfänglich schräg steht, um erst später eine völlig quere Stellung anzunehmen. Die Querteilung farbiger Chlamydomonas-Arten muß man zweifellos im gleichen Sinne verstehen, wenn auch direkte Nachweise nicht vor- handen sind. Dafür spricht eine Angabe von Krews, wonach bei Chl, media die pulsierenden Vakuolen vor der Teilung seitlich bemerkt werden, und ferner die Überlegung, daß die Chromatophoren doch symmetrisch geteilt zu werden pflegen. Läge hier eine echte Querteilung vor, so müßte ja die eine Tochterzelle den Boden, die andere den Rand des Bechers erhalten. Palmellen. 144 VII. Chlorophyceae. Bei Chlorogonium ist in der Entwickelung der einzelnen Zelle nichts beobachtet, was auf eine Verschiebung im obigen Sinne hindeuten könnte. Hier ist eben das Chromatophor schon von Anfang an seitlich gestellt, der Kern liegt entsprechend und so erscheint die Querteilung naturgemäß vor- bereitet. Man wird danach Chlorogonium als eine abgeleitete Form an- sehen dürfen, bei welcher die Querteilung erblich geworden ist. Dasselbe gilt wohl auch für Haematococeus, bei welchem Positionsänderungen des Protoplasten schon durch die „Pseudopodien*“ ausgeschlossen sind. Die erste Teilungsebene steht bei dieser Gattung „quer“, die zweite „längs“. Erst nach Vollendung des zweiten Teilungsschrittes runden sich die Tochter- zellen ab, indem sie die Plasmafortsätze einziehen und sich dann vollends zu Schwärmern umgestalten. Für manche Algenfamilien (z. B. Oedogonien) läßt sich nachweisen, daß die Längsachse der Schwärmer zu derjenigen der Mutterzelle in be- stimmter Beziehung steht und mit ihr sehr häufig einen Winkel von 90° bildet. Bei den Chlamydomonaden trifft das aber kaum zu. In einigen Fällen liegen die Pole der Tochterzellen denjenigen der Mutterzelle kon- form (Längsteilungen), in anderen ist das unsicher und in wieder anderen ist evident, dab solches nicht zutrifft, denn BLOCHMANN zeigt, daß eine der Tochterzellen von Haematococeus Bütschlii ihre Geißeln in einer Region entwickelt, welche dem Hinterende der Mutterzelle entspricht, und FrAaxz& wie DANGEARD weisen nach, daß bei Polytoma ebenfalls die Pole der Jungen Schwärmer oft gerade entgegengesetzt liegen. Es wurde schon angedeutet, daß die Teilung der Chlamydomonas- und Carteria-Arten sich meistens im der Ruhe vollzieht, nachdem die Geibeln abgeworfen wurden. Bei Haematococcus aber, sowie bei Polytoma und Chlamydoblepharis funktionieren nach CoHs, BLOCHMANN u. a. die Cilien bis zu dem Moment, in welchem „Sprößlinge“ die Membran der Mutter- zelle verlassen. Die Cilien stehen demnach schon lange bevor ihre Bewegung aufhört nicht mehr im Kontakt mit dem Zellleib, welcher die Tochter bildet. Das Fortdauern der Bewegung glaubt Franz&E aus dem Umstande erklären zu können, daß noch ein Plasmarest (mit dem Blepharoplasten) an der Basis der Cilien übrig bleibt. Vielleicht wird aber auch, in Übereinstimmung mit anderen Algen, außerdem eine plasmatische Hautschicht der Mutterzelle bei der Bildung der Schwärmer ausgeschaltet. Aus solchen Befunden aber ergibt sich von selber, daß die Geißeln der jungen Zellen, die sich ziemlich spät entwickeln, von denjenigen der alten völlig unabhängig entstehen, im Gegensatz zu den Polyblepharideen, welche nur eine Ergänzung der Cilien vornehmen. Sicher werden auch die Augenflecke, wahrscheimlich die Vakuolen, neu gebildet. Die Zoosporen, welche durch Zerreißen der Mutterwand frei zu werden pflegen, haben bereits im wesentlichen den Bau der Mutterzelle, alle Ein- schlüsse des Plasmas sind bereits in normaler Gestalt gegeben; sie brauchen also nur noch ein Stück zu wachsen, um zu vegetativen Schwärmzellen zu werden. Unter besonderen Bedingungen — Kultur in Nährlösung, Kultur auf festem und halbfestem Substrat usw. —, aber gelegentlich auch ohne einen nachweisbaren Grund gehen mehrere Chlamydomonas-Arten in einen Pal- mella-ähnlichen Zustand über. Die Zellen teilen sich dann nach den für die Spezies vorgeschriebenen Regeln, werden aber nicht beweglich, sondern die äußersten Membranschichten verquellen. Durch wiederholte Teilungen einerseits, durch Persistieren der Gallerthüllen andererseits kommen dann 3. Chlamydomonadaceae. 145 ineinandergeschachtelte Zellhüllen usw. zustande, wie das bei GOROSCHAN- xın’s Chl. Braunii besonders deutlich ist (Fig. 90, —6). Solche „Gloeo- eystisformen“ beschrieb schon CIENKOWSKI und sie tauchen auch später in der Literatur, z. T. freilich am falschen Platz, wieder auf. Richtig ist aber zweifellos, dab Dıtr’s Chlamydomonas gloeoeystiformis und ARTART'S Chl. apiocystiformis hierher gehören. Indem letztere Form sich mit einem Gallertstiel festsetzt und sich dann teilt, erinnert sie tatsächlich lebhaft an Apioeystis und deutet einen Ubergang zu den später zu besprechenden Tetrasporeen an, der in noch höherem Maße durch Chl. Kleinii Schmidle Fig. 90 n. GoRoscHAanKkın. Chlamydomonas Braunii Gor. I1—3 Kopulation der Gameten. 4—6 Palmelloide Stadien. vermittelt wird; diese bringt im Freien den größten Teil ihres Lebens im un- beweglichen Zustande zu. SCHMIDLE fand sie als wallnußgroße „Palmellen“ in Brunnen des Schwarzwaldes. Die Einzelzellen, welche meistens keine Cilien mehr besitzen, hängen nur lose durch eine „dünnflüssige“ Gallerte zusammen, sie lösen sich event. schon dureh starke Wasserbewegung auseinander. Die Gallertmassen umhüllen in gewissen Fällen auch die Geibeln. Letztere sind dann noch beweglich und erinnern so entfernt an Chromu- lina mucicola. Einen Übergang in etwas anderer Richtung liefert vielleieht auch Chopar’s Chlamydomonas intermedia — Richtigkeit der Beobachtungen vorausgesetzt. Nach genanntem Autor bildet diese Spezies dureh ein Teilung, ähnlich der bei Pleurococeus, zeitweilig Scheibehen von circa 16 Zellen. Jede einzelne der letzteren kann aus der Membran aus- schlüpfen. Auch sonst soll die genannte Art recht polymorph sein ich verweise auf CHODAT. Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 10 Dauerzellen. Gameten, 146 VII. Chlorophyceae. Erinnern alle diese Vorkommnisse an die Tetrasporeen usw., so klingt die Bildung von Dauerzellen bei Chl. gigantea Dill an die Flagellaten an. Die Zellen können ihre Membran unter metabolischen Bewegungen ver- lassen, sich abrunden und nach Ausscheidung einer derben Haut peren- nieren. Ahnliches beobachtete GAY bei Chl. tingens, die vielleicht mit Chl. Reinhardii Dang. identisch ist. Doch sind im letzteren Falle die Beobachtungen über die Keimung nicht ganz vollständig. Die Sexualzellen der Chlamydomonaden, die hier wie überall den Namen Gameten führen, sind bisweilen von den Zoosporen kaum unterscheidbar, häufig aber sind sie auch erheblich kleiner, und dann pflegt das Becher- chromatophor überzugehen in ein mehr plattenförmiges Gebilde, das mit mäßiger Krümmung einseitig im Hinterende liest. Damit wird dann die Form von Sexualzellen erlangt, die uns noch bei den verschiedensten Chlorophyceen wieder begegnen wird, bei Ulothrix, Bryopsis usw. z' Lu Fig. 91. Chlamydomonas media n. Kuezs. A vegetative Zelle. D Bildung von acht Zellen. C Bildung von vier Zellen. D Gamet. E Plasmakörper desselben kontrahiert. F verschiedene Kopulationsstufen. @ Hypnozygote. Solche Gameten entstehen im wesentlichen so wie die vorbeschriebenen Zoosporen; dort, wo sie relativ klein werden, müssen natürlich die Teilungen in der Mutterzelle vermehrt sein, und das geht tatsächlich oft so weit, dab sich 64 Toechterzellen entwickeln. Diejenigen Chlamydomonaden nun, welche Querteilungen der vegeta- tiven Zellen ausführen (Chl. Reinhardii, grandis usw., auch Haematococeus, Polytoma [Franze]), pflegen, darauf wies Diuz hin, nackte Gameten zu pro- duzieren, und diese kopulieren dann in der vorschriftsmäßigen Weise, wie in jedem Lehrbuch steht (vgl. Kap. Fortpflanzung). Sie legen sich mit den Vorderenden aneinander und vereinigen sich entweder Seite an Seite oder mit den Mundenden. Die Gameten der Carterien, Chloromonaden und Chlamydomonaden, bei welchen die Zellen Längsteilungen ‘ausführen (Chl. gigantea, longi- stigma, media usw.), sind im Gegensatze zu den vorerwähnten mit einer 4. Phacotaceae. 147 festen, mehr oder weniger derben Membran umgeben, die zum mindesten partiell beseitigt werden muß, wenn die Kopulation Platz greifen soll. Bei Chlam. media Klebs (Fig. 91) zieht sich der Plasmainhalt am Hinterende von der Gametenmembran zurück (Fig. 91, E), dann wird die Wand am Vorderende aufgelöst und die Gameten schlüpfen nackt, aber noch mit Cilien begabt, heraus, um sich zu vereinigen (Fig. 91, F). Durch allerlei kleine Übergänge mit diesem verbunden ist ein anderer Fall (Fig. 90), in welchem sich die noch behäuteten Gameten mit dem Vorder- ende aneinander legen. Sie lösen dann an der Verbindungsstelle die Membran auf und der Inhalt der einen Zelle schlüpft in die andere hin- über (Fig. 90, 2, 3). Unter Vereinigung der Kerne kontrahiert sich die ganze Zygote und umgibt sich mit einer neuen Membran, welche von der alten völlig unabhängig ist. Der letztbeschriebene Fall weist außerordentlich viele Anklänge an die Vorgänge bei den Conjugaten auf und ist weiter dadurch bemerkens- wert, daß ein Unterschied in der Größe der Gameten nachweisbar ist, man kann eine männliche und eine weibliche Zelle sehr deutlich unter- scheiden. Die Mutterzellen der männlichen Gameten teilen sich einige Male mehr als die der weiblichen. In allen Fällen umgibt sich später die Zygote mit einer derben Mem- bran, speichert Reservestoffe und produziert vielfach große Mengen von Haematochrom, jenem „Ol“, das sich mit Säuren usw. schwarzblau färbt. Vermutlich auf Grund des Haematochromgehaltes können die Hypnozygoten der Chlamydomonaden zum mindesten einige Jahre Trockenheit überstehen. Sie bilden vielfach ein rotes Pulver, aus welchem bei Benetzung neue schwärmende Zellen sehr rasch hervorgehen. Darauf beruht das blitz- schnelle Auftreten des Haematococeus in Regenpfützen usw. Die Keimung der Zygoten ist recht einfach. Die roten Zellen ergrünen, der Inhalt teilt sich wie derjenige vegetativer Zellen, und schließlich schlüpfen bewegliche Zellen aus der gesprengten Membran aus. Für die Bildung von Gameten ist nach Kress Licht vonnöten und außerdem Hemmung der vegetativen Vermehrung resp. des Wachstums, die u. a. durch Übertragung der Zellen aus Nährlösungen in reines Wasser herbeigeführt werden kann. Kregs erzielte auch Parthenogenesis, indem er u. a. die Gameten von Chl. media in Nährlösung versetzte. Der Plasmakörper der einzelnen Gameten umgab sich dann mit einer neuen Membran innerhalb der alten und ging darauf sehr bald Teilung ein, die zu vegetativen Zellen zurück- führte. Ob bei Polytoma, dessen Gameten nach DAnGEARD normal kopulieren, Parthenogenesis vorkommt, oder ob die Autoren, welche von solchen reden, 7oosporen und Gameten nieht riehtig unterschieden haben, vermag ich nieht ganz zu übersehen. Fraxzi spricht von „fakultativer Kopulation“. 4, Phacotaceae. Diese Gruppe gleicht im innern Aufbau der Zellen und in den eigentlichen Teilungsvorgängen ganz den Chlamydomonaden, unterscheidet sieh aber durch die Zellwand, welche derb ist und aus zwei Hälften besteht. Das tritt am deutlichsten bei Phacotus Perty hervor. Die zweiwimperigen Zellen sind 10* 148 VII Chlorophyceae. flach gedrückt, linsenförmig. Über die scharfe Kante der Linse (Fig. 92, 7) verläuft eine Naht, in welcher die Ränder der uhrglasförmigen Wandhälften (Schalen) aufeinander stoßen. Die Ränder der Schalen sind etwas wulstförmig verbreitert. Die Wulste liegen aufeinander und bedingen den Zusammenhang. Ein Übereinandergreifen wie bei den Diatomeen oder Desmidiaceen findet nicht statt. Die Geißeln treten am Vorderende durch Kanälehen in der Naht hervor. Das Plasma ist von den Schalen durch eine breite helle Zone getrennt wie bei Haematoecoceus. Die Zellteilung verläuft wie bei Chlamydomonas. Sind vier, zunächst nackte Tochterzellen gebildet, so klappen die beiden Schalen auseinander (Fig. 92, 3, 4), die Tochterzellen bleiben aber noch durch Gallerte unsicherer Herkunft vereinigt, bis die jungen Zellen eine komplete Membran er- halten haben. Erst dann schwindet die Gallerte und die Mutterschalen werden abgestreift. Pteromonas (SELIGO, GOLENKIN u. a.) ist flach zusammengedrückt und hat einen breiten, nicht selten mehr oder weniger verbogenen hellen Saum, der ebenfalls den vereinigten Rändern der Schalen entspricht. GOLENKIN vergleicht die letzteren nicht unzweckmäßig mit Arzneioblaten. Nach ihm haben diese Schalen vielleicht Kieselsäureeinlagerung. Die Teilung verläuft wie bei Phacotus, ein- schließlich der Gallertmasse, welche die Schalen- hälften sprengt. Durch wiederholte Teilung werden bei Ptero- monas nach GOLENKIN gleichgestaltete Gameten gebildet, welche normal kopulieren. Für Phacotus dagegen gibt CARTER kleine männliche und im Verhältnis dazu recht große weibliche Gameten an. i R Die Sache würde sich also sehr den Verhältnissen Fie. 9%. Phacotus n. STEIN. 2 . N, ; 1 Profil-. 2 Flächenansicht. 3, Pei Eudorina nähern. Doch bedarf die letztere An- 4 Zoosporenbildung. gabe wohl der Nachprüfung. 5, Volvocaceae. Diese Familie unterscheidet sich von den Chlamydomonaden durch dauernde Vereinigung mehr oder weniger zahlreicher, zweiwimperiger Zellen zu einem Individuum, das meistens kugelfürmig und immer an- dauernd beweglich ist. Die vegetative Vermehrung erfolgt durch Tochter- individuen, welche fast völlig ausgebildet die Mutterzelle verlassen. Die Sexualität steigt von der Isogamie zu einer ausgeprägten Oogamie empor. Mag das Wort Kolonie oder Coenobium vielleicht noch auf die niederen Formen passen, die höheren sind Individuen genau so gut wie ein Ulothrix- faden oder eine Gastrula. Darauf haben BürschLr u. a. klar hingewiesen. Wir vermeiden deshalb hier den Ausdruck Kolonie tunlichst. Eine Er- örterung darüber findet sich an anderer Stelle. Die relativ einfachste Form ist Spondylomorum (Fig. 93). Sie besitzt den Habitus einer Brombeere oder einer Morusfrucht. 16 vierwimperige Zellen sind locker derart miteinander vereinigt, daß immer vier auf gleicher 5. Volvocaceae. 149 Höhe stehen, gleichsam einen Wirtel bilden. An einer Art von Längs- achse stehen dann vier alternierende Wirtel übereinander. Die Vermehrung erfolgt nach den Abbildungen Steıin’s und der zugehörigen Figurenerklärung dadurch, daß jede einzelne Zelle durch sukzessive Teilungen, von denen die erste eine Längsriehtung hat, in 16 neue zerlegt wird, welche zu- sammenhängend als neue Kolonie ausschlüpfen. Genaueres über die Teilungsmodalitäten ist nicht bekannt. Man kann wohl Spondylomorum als eine zusammengesetzte Carteria auffassen, dann wäre die von Conny entdeckte Stephanosphaera (Fig. 94) ein kombinierter Haematococeus. Sie stellt eine kugelige Gallertmasse dar, welche nach außen durch eine etwas derbere Membran um- grenzt wird. Am Aquator der häufig etwas ab- geflachten Kugel liegen acht grüne Zellen in peripherer Stellung; sie entsenden oben und unten, d. h. gegen die beiden Pole der Kugel, und auch seitwärts ziemlich zahlreiche Fortsätze (Fig. 94,7); diese fassen wir, wie bei Sphaerella, als die Aus- füllung verzweigter Tüpfelkanäle auf, welche die Fis. 9. Spondylomorumn. Gallerte bis zur festen Außenmembran durch- un setzen. Von jeder Zelle gehen vorn, seitwärts (Fig. 94, 1c) zwei Geibeln aus, welche die Gallerthülle mit Hilfe von zwei Poren durchsetzen. Nicht weit davon liegst ein Augenfleck. Die Ahn- lichkeit mit Haematococcus wird erhöht durch die Pyrenoide, welche Fig. 94. Stephanosphaera plwvialis n. Hreroxymus u. Cons. 1 Üoenobium von acht Zellen. 2 Einzelzelle. 3 Bildung neuer Coenobien. 4 Gametenbildung. 5—7 Zygotenkeimung. 150 VII. Chlorophyceae. häufig in Zweizahl in ähnlicher Lage wie bei jenen auftreten, allerdings auch nicht selten vermehrt und verschoben werden, und außerdem durch den Umstand, daß. gelegentlich einzelne der Stephanosphaerazellen aus dem Verbande gelöst auftreten, welche den Haematococcen vol- lends ähnlich sind (Fig. 94, 2). Nach den Angaben von HIEROXNYMUS be- sinnt die Vermehrung der Stephanosphaeren damit, daß die Zellen ihre pseudopodienähn- lichen Fortsätze ein- ziehen (Fig. 94, 5), um sich dann durch eine Querwand, welcher je zwei Längswände fol- Fig. 95: 27 Gonium pectorale n. Micuna,. 2 ‚Gonium sociale gen, in acht Zellen zu desgl. 3—5 Due un Da nz (Orig.). g Gallerte. zerlegen. Die acht zu- en nächst kugelförmigen Zellen ordnen sich zu einem Kranz (Fig. 94, 3) und bilden dann unter Längsstreckung neue Fortsätze. Die Töchter werden natürlich durch Zerreibung der Mutter- membran frei. Der Teilungsmodus, wie ihn Hreroxyımus schildert, weicht von dem- jenigen der meisten Volvocaceen ab. Sollten erneute Untersuchungen die Angaben von HıERONYMus bestätigen, wie das wahrscheinlich ist, so würde man vielleicht die Gattung und mit ihr vielleicht Stephanoon (SCHEWIAKOFF) in noch nähere Be- ziehungen zu den Hae- matococcen bringen müssen. Auch Spon- dylomorum steht viel- leicht denjenigen Gat- tungen ziemlich fern, welche den Kern der Volvocaceen zweifellos ausmachen; das sind Gonium, Platydorina, Pandorina, Eudorina und Volvox. Die Gonien (unter- sucht von COHN, WAR- MING, MIGULA,A.BRAUN u. a.) sind flach tafel- föürmig, vierseitig und bestehen aus vier (G. sociale) oder aus Fig. 96. Platydorina n. Korom. 1 von der Fläche, 2 von ” a (6. Dt der Kante gesehen. A Vorder-, P Hinterende. s.sı Wand Ta e), welche, serun et der Einzelzellen. p.s gemeinsame Gallerthülle. oder etwas eckig, an 5. Volvocaceae. 151 nur wenigen Punkten zusammenstoßen, im übrigen aber farblose Räume zwischen sich lassen. Die Geißelpaare der Zellen sitzen alle auf einer Seite des Täfelchens und dementsprechend (Fig. 95, 2) sind auch alle farblosen Vorderenden der Zellen gleich gerichtet. Letzteres ist nach Koroıp anders bei der amerikanischen Platydorina. Hier liegen ebenfalls Täfelchen vor, aber die Spitzen der Einzelzellen sind abwechselnd nach der einen und der anderen Tafelseite gerichtet; die Geißeln liegen dann auch auf beiden Seiten, sodaß jede genau die Hälfte Fig. 97. Pandorina Morum n. PRINGsHEIM. I vegetative Familie. // Bildung von Tochter- familien. I/II Ausschlüpfen der Gameten. IV—VI Kopulation derselben. VI/ Hypnozygote. VIII, IX Bildung eines Schwärmers aus derselben. .X junge Familie, aus dem Schwärmer entstanden. der Gesamtsumme führt. Die Platydorina-Tafeln sind schwach schraubig gebogen und zeigen dazu eine gerundete Vorder-, eine gezackte Hinterkante (Fig. 96). Danach leuchtet ein, daß die Bewegungen der beiden Gattungen ganz verschiedene sein müssen. Gonium rotiert unter schaukelnder Be- wegung um eine auf der Platte senkrechte Achse, die Geibeln gehen voran. Platydorina geht mit der abgerundeten Kante voran und rotiert entsprechend der schraubigen Krümmung um eine in der Ebene der Platte gelegene Achse. Außerdem kommen ruckweise usw. Bewegungen vor, welche MısurA schildert. 152 VII. Chlorophyceae. Die übrigen Genera der Volvocaceen sind annähernd kugelig, wir werden aber unten auf Grund der Entwickelungsgeschichte zeigen, daß sie auf Platten zurückgeführt werden müssen, welehe sich oft erst spät zur Hohlkugel zusammenschließen. Damit ist aber ein oraler und aboraler Pol gegeben, und man muß von einer Längsachse reden. Ist solche auch an den voll erwachsenen Pflänzchen nicht immer mehr kenntlich, so ist sie doch auch häufig dadurch angedeutet, daß die Algen in dieser Längs- achse ein wenig ei- bis birnförmig gestreckt sind. Auch in der Bewegung gibt sich wenigstens bei Volvox die Polarität zu erkennen. Das Volvoxindividuum rotiert um seine Längsachse und schreitet gleichzeitig vorwärts, es schraubt sich gleichsam durch das Wasser. Dabei liegt nach Kreiv die Längsachse nicht genau horizontal, vielmehr Fig. 95. Eudorina elegans n. GoEBEL. Weibliche Familie umgeben von Spermatozoiden. Sp Spermatozoiden. M Bündel von solchen, ist das Vorderende etwas gehoben, ohne daß man diese Lage auf direkte Wirkungen des schwereren Hinterendes schieben könnte. Die Drehung erfolgt bei Volvox globator vorzugsweise nach links, doch setzt sie auch häufig in eine Rechtsdrehung um. Bei Volvox aureus wechselt die Drehungs- richtung unregelmäßig. Eudorina und Pandorina verhalten sich wohl im wesentlichen ähnlich, doch ist das Vorderende hier so wenig kenntlich, daß eine nähere Ent- scheidung vorläufig nicht getroffen werden konnte. Eudorina (CARTER, GOEBEL und GOROSCHANKIN) stellt immer eine Gallerthohlkugel dar, welche an ihrer Peripherie in gleichmäßigen, ziemlich erheblichen Abständen 32 kugelige grüne, völlig gleichartige Zellen aufweist 5. Volvocaceae. 153 (Fig. 98); jede derselben trägt zwei Geißeln, die nach außen hin die Gallerthüllen mit Hilfe vor feinen Kanälchen durehdringen. Hier schließt sich auch Pleodorina KoroID eng an. Pandorina (Fig. 97), besonders von PRINGSHEIM studiert, ist ähnlich, besteht aber nur aus 16 Zellen, welche sich fast berühren und im Zu- sammenhange damit gegen die Mitte hin konisch zugespitzt erscheinen. Sie lassen im Zentrum nur einen relativ kleinen Raum frei; 0b SCHEWIAKOFF'S Mastigosphaera hierher gehöre, bleibt zweifelhaft (CARTER, CoHn, Kuein). Volvox (Fig. 101) weicht nicht unwesentlich von beiden obigen Gattungen ab, weil die Zellen, welche in einer einzigen Schicht den Mantel der großen Hohlkugel (bis 1 mm) zusammensetzen, sehr viel kleiner, darum aber um so zahlreicher sind; Coux berechnete bis zu 12000, Kreıv bis zu 22000 Zellen für eine Kugel von Volvox globator (V. aureus hat viel weniger). Während nun bei allen bisher genannten Vertretern unserer Familie sämtliche Zellen gleichwertig und deshalb auch zur Fortpflanzung befähigt sind, besitzt Volvox eine ‚große Zahl vegetativer Zellen neben relativ wenigen, welche zu Oogonien, Antheridien oder Gonidien werden können, und besonders ist noch hervorzuheben, daß alle Fortpflanzungs- zellen in dem hinteren, dem Mundende abgekehrten Teil (Fig. 101) der Volvoxkugel liegen, doch können dieselben eelegentlich bis auf ?/; gegen das Vorderende "vorgeschoben sein. Arthur MEYER unterscheidet deshalb direkt einen trophischen und einen generativen Pol. Ob diese Namen, ebenso die Bezeichnung Nord- und Südpol, welche Wirus vorschlug, ge- rade erforderlich sind, mag dahin gestellt sein. Der Zellinhalt stimmt in allen wesentlichen Punkten mit demjenigen der Chlamydomonaden überein. Die beiden pulsierenden Vakuolen, das Becherchromatophor usw. kehren im wesentlichen wieder. MıGuLA freilich glaubt, daß das Chromatophor nicht einheitlich sei, doch vermag ich seine Quetschungsversuche hierfür nicht als beweisend anzuerkennen. Bei Volvox minor dürfte der Chlorophylikörper an den von Chlamydomonas retieulata erinnern, bei Volvox globator ist er mehr abgeflacht und sendet (Fig. 100, 5) Fortsätze in die Tüpfelkanäle, dürfte also an Haematococeus anklingen. Gewöhnlich liegt ein Pyrenoid an bekannter Stelle, doch fand OVERTON bei Volvox außerdem noch mehrere kleinere, welche vielleicht nachträglich gebildet werden. Die Pyrenoide vermehren sich u. a. in den Gonidien vor Beginn der Teilung. Die Augenflecke liegen meistens in der Einzelzelle ziemlich nahe an den Geißeln, sie pflegen auch Beziehung zu den Chromatophoren zu haben. Nach OveErron findet sich bei Volvox das Stigma immer an demjenigen Zellrande, welcher dem vorderen Pol zugekehrt ist und RypEr gibt sogar an, daß die Augenflecke des Vorderpols 6—8mal so groß seien als die- jenigen des Hinterendes. Er meint, das deute vielleicht auf ein Sinnes- organ. KreEın bestätigt Ryper’s Angabe. Jedenfalls zeigt auch diese Beobachtung, daß im Aufbau der vegetativen Zellen am Vorder- und Hinterpol mehrfache Differenzen zu verzeichnen sind. Der gesamte Aufbau der verschiedenen zuletzt genannten Gattungen wird nun im einzelnen am besten klar, wenn wir uns erst einmal die un- geschlechtliche Vermehrung derselben ansehen. Bei derselben entstehen keine isolierten Zoosporen, sondern aus allen oder aus einzelnen Zellen der Mutterpflanze gehen durch Teilung Töchter hervor, welche der letzteren durchaus gleich sind. ü Nehmen wir einmal Gonium heraus, so ist die Sache aus Fig. Y9, 3—) Zellinhalt. Intwi ler bien, ( .y n £ CKELUNG endo- 154 V1l. Chlorophyceae. leicht ersichtlich. Durch zwei gekreuzte Wände, die stets in die durch Geißeln usw. gekennzeichnete Längsachse fallen, werden alle Zellen einer Scheibe zunächst in vier Zellen zerlegt und jede dieser Zellen zerfällt wiederum durch aufeinander senkrechte Wände sukzessive in vier Teile. Somit resultieren vier mittlere und zwölf periphere Zellen (Fig. 95, 5); ge- legentlich freilich kann es, wie schon Con angibt, mit der Bildung von acht Zellen sein Bewenden haben. Solche liegen nicht selten so wie in Fig. 95, 4, doch treten auch andere Zellteilungsfolgen in die Erscheinung. Die junge Goniumtafel ist in der Mutterzelle fast bee herartig gekrümmt (Fig. 95, 3), ihre Zellen sind gegeneinander us abgeplattet. Sind dann die Teilungen vollendet, so verläßt die Tochterscheibe die Mutterzelle, beginnt die Bewegung und rundet die Einzelzellen gegeneinander ab, so daß ein Gitter entsteht. Dabei bleiben nur eng begrenzte Stellen der Membranen in Kontakt und stellen eine Tüpfelverbindung her, die besonders leicht sichtbar wird, wenn die Elemente in erneute Teilung eintreten Fig. 95,3). Die Abrundung der Zellen beruht, das ist ziemlich sicher, auf der Baldune von Gallerte. Solche tritt im Innern der Zellwand auf und hebt die Plasmamasse von dieser ab, zudem bildet sie sich außen, erfüllt die Maschen des Gitters und überzieht endlich das ganze Täfelehen mit einer zarten aber breiten Hülle. Auf diese wies neuerdings Mi@uLA hin und zeigte auch, daß die Basis der Geißeln von Schleimsubstanz umhüllt ist. Bewegungen führen nur die äußeren, freien Enden aus. Für die übrigen Formen mag die bestuntersuchte Eudorina den Typus abgeben. Soll die Vermehrung, welche GOROSCHANKIN und GOEBEL fast eleichzeitig eingehend studierten, beginnen, so teilen sich alle grünen Zellen mehr oder weniger gleichzeitig. Die Scheidewände gehen (Fig. 99, 1) auch hier immer der Längsachse der Mutterzelle parallel. Durch zwei sekreuzte Wände entstehen zunächst vier Zellen (Fig. 99, 1, a), welche sich von der Mutterzellwand, die jetzt deutlich siehtbar wird, abheben; auch sieht man, daß diese Zellen nicht mehr genau in einer Ebene liegen, sondern bereits eine ganz schwach becherförmig gekrümmte Scheibe dar- stellen (Hie..99, 2,5). Die jetzt folgenden Teilungen beobachtet man am besten vom Rücken der gekrümmten Scheibe. Man sieht dann, daß in jedem Viertel eine weitere Teilung einsetzt, wie das Schema 99, 2 angibt, die neuen Wände stehen, wie ersichtlich, den beiden primären Teiluneswänden paarweise parallele Doch das ist nur im Prinzip so, in Wirklichkeit werden die Wände schon sehr zeitig verschoben und damit entsteht das berühmte Kreuz (Schema 99, 3, Fig. 99, 4), welches bei allen kugeligen Volvoceen auf dieser Entwickelungsstufe wiederkehrt. Durch perikline Wände werden nun von den Kreuzzellen vier zentrale abgeschnitten (Fig. 99, 7, d), welche sich nicht weiter teilen, während die auf diesem Wege gebildeten peri- pheren, sowie die Ee kzellen durch peri- und antikline Teilungen zerlegt werden, bis die Zahl 32 erreicht ist. Während dieser Teilungen (meist vom Achtzellenstadium energisch be- ginnend) krümmt sich die entstehende Platte immer mehr zu einem schüssel-, becher- und krugförmigen Gebilde, bald erscheint eine Kugel mit kleiner Öffnung und schließlich wird auch diese geschlossen. Die Geißeln der Mutterzelle bleiben sehr lange erhalten, diejenigen der Tochterfamilie entstehen ganz unabhängig von ihnen auf der Außen- seite der jungen Kugel, meistens sogleich nach Beendigung der Zell- teilungen. Sind sie gebildet und haben auch die ursprünglich kantigen 5. Volvocaceae. 155 Zellen sich mehr oder weniger abgerundet, dann reißt die Muttermembran auf und die jungen Individuen bewegen sich ins Freie. Hier werden die Abstände zwischen den grünen Zellen noch vergrößert und das Ganze wächst heran. Die Vermehrung der Pandorina (Fig. 97) ist fast identisch mit der eben für Eudorina geschilderten. Die umgekehrt pyramidalen Zellen runden sich ab, sodaß man fast eine Eudorina-Kolonie vor sich zu haben glaubt, dann setzen dieselben Teilungen ein wie bei der vorigen Gattung. Cnopar Me — N BSZESBEH Nr Sl Ti Fig. 99. 1 Eudorina elegans n. GoeBerL. Teilungsstufen. 2, 3 Schemata der Teilung von Einzelzellen. 4—6 Entwickelung junger Individuen bei Volvox ylobator n. Kueın. 7,8 Volvox aureus n. KIRCHNER. Zygotenkeimung. ep aufserissenes Epispor. en Endospor. 4 Gallert- hof. ve hyalines Plasma am Vorderende. und B. SCHROEDER schildern das, ich kann ihre Angaben auf Grund älterer Notizen bestätigen. Nachdem die Platte sich zur Hohlkugel ge- schlossen, muß noch ein Wachstum der Zellen gegen das Kugelzentrum hin erfolgen. Cuopar sah zeitweilig bei Pandorina tafelförmige, beweg- liche Formen, dem Gonium ähnlich. Ob das richtig und etwas Normales ist, oder ob abnorme Erscheinungen vorliegen, bedingt durch „Früh- zeburten“, muß weiterer Untersuchung vorbehalten bleiben. Wir sahen schon, daß Volvox nicht aus jeder Zelle fortpflanzungsfähig ist. Die Mutterzellen neuer Individuen, meist Parthenogonidien genannt, liegen über das Hinterende der Kugeln gleichmäßig verteilt. Sie sind in ziemlich regelmäßigen Abständen angeordnet und schon in ganz jungen Feinerer Bau der Kugeln. 156 VII. Chlorophyceae. Individuen vor deren Austritt aus der Mutter als etwas größere, inhalts- reiche Zellen ohne Geißeln erkennbar. Ihre Zahl mag dort, wo sie allein in der Kugel ohne andere Fortpflanzungszellen sich vorfinden, auf zehn bis zwölf steigen, meistens sind es acht bei Volv. globator, ea. sechs bei V. minor. Die Teilungen in der Gonidie sind genau dieselben wie bei Eudorina, die Kreuzzellen treten wieder auf und es wiederholen sich peri- und antikline Teilungen am Rande des zusammenneigenden Kruges (Fig. 99). Nur werden dieselben hier vielfach wiederholt und so resultiert eine relativ große Kugel, an welcher die Mundöffnung noch lange sichtbar bleibt (Fig. 99, 5, 6). Anfänglich noch der inneren Wandung der Mutterkugel an- hängend, lösen sich die Tochterindividuen später von dieser los, gelangen zu mehreren in den zentralen Hohlraum (Fig. 101, 3) und werden aus diesem durch einen Riß in Freiheit gesetzt. Letzerer liegt nach WILLs und Overton am hinteren Ende der Kugel, nach Kreıv findet er sich an beliebiger Stelle. Nach den erstgenannten Autoren findet die Geburt statt noch während die Mutterkugel sich bewegt, nach KrEiv vollzieht sich der Prozeß in der Ruhe. Auch über den Zeitpunkt, in welchem die Bewegung der jungen Individuen, die ihre Geißeln sehr zeitig erhalten, beginnt, gehen die Angaben auseinander. Ich vermute, daß diese an sich irrelevanten Dinge von Fall zu Fall verschieden sind. Beim Austritt der Jungen aus der Mutterpflanze liegen die grünen Zellen derselben noch ganz nahe zusammen, erst später entfernen sie sich mehr voneinander und dann nehmen die Kugeln erst vollständig den Bau an, der, wie jetzt gezeigt werden soll, für die einzelnen Spezies ziemlich charakteristisch ist, im Grunde allerdings auf den gleichen Typus zurückgeht. Auf Grund der ganzen Entstehung wird man annehmen dürfen, daß die Volvoxkugeln im Innern nicht gerade viel Substanz enthalten, und ARTHUR MEYER, der den Aufbau des Volvox näher studierte, gibt denn auch an, daß nur Spuren von Gallerte neben Wasser gegeben seien. Daraus erklärt sich dann auch, daß Spermatozoiden usw. sich leicht im Innern bewegen. Die Wand der Kugeln von Volvox globator hat nach dem ebengenannten Forscher relativ den einfachsten Bau. Im Durchsehnitt erkennt man eine ein- zige Lage fast quadratischer Zellen (Fig. 100, 7), welehe durch feine, aber dichte Wände begrenzt sind (Fig. 100, 7, m, i, a). Diese letzteren stellen aber nur die Mittellamelle (2) resp. die äußerste nach außen (a) oder innen (f) gekehrte Lamelle der eigentlichen Zellwand dar. Die Hauptmasse dieser füllt den Raum innerhalb der genannten Lamellen in Gestalt einer relativ weichen Gallerte (g) von glasheller Beschaffenheit aus. Nur nach außen hin liegt noch eine weitere Membranschicht (b) von etwas anderer Konsistenz. Für den Plasmakörper bleibt kein übermäßig großer Raum übrig, wie aus der Fig. 100, 7 ersichtlich. Er er- scheint im Quer- oder Längsschnitt der Kugel gestreckt und sendet nach oben einen Fortsatz, von welchem die Geißeln ausgehen. Von der Fläche der Volvoxkugel erkennt man (Fig. 100, 2, 3) eine sechs- eckige Zeichnung, hervorgerufen durch die Mittellamellen der Zellen, und in den Secksecken mit einer entsprechenden Zahl von Armen ausgespannt die Plasma- körper. Diese Arme durchbohren scheinbar in ihrer ganzen Breite die Mittel- lamelle (Fig. 100, 3). Volvox tertius besitzt gerundete Plasmakörper (pl Fig. 100, 5) in den Zellen, deren Hauptmasse wiederum Gallerte (q) ausmacht, doch verbreitert sich die Mittellamelle gegen die Peripherie der Kugel zu sehr konsistenten Massen (m). Volvox aureus endlich hat ebenfalls runde Plasmakörper und eine kolossale Gallertbildung (g), dazu stark verbreiterte Zwickel (»n’) der Mittellamelle, die, 5. Volvocaceae. 157 von oben gesehen, natürlich als ein System von Leisten erscheinen. Aber die Mittellamelle ist nach dem Zentrum der Kugel hin weggelöst, so daß die Zwickel vielfach blind endigen. Nur da, wo verschiedene Zellen mit der Kante zusammenstoßen (also gleichsam in den Ecken des Wabensystems), bleibt ein Faden (t) stehen, welcher nun tief nach innen vordringt und hier an eine Membran (?£) anschließt, welche der nach innen gekehrten, nicht verschleimten Lamelle der Zellwand entspricht. Volvox aureus wird man sich vielleicht am besten vorstellen, wenn man ihn mit Pandorina vergleicht und annimmt, daß die zugespitzten Zellen derselben ihren Inhalt fast kugelig kontrahieren, und daß von den Zellwänden alles verschleimt bis auf die einwärts gekehrte Wand- schieht (), die breiten Mittellamellen (»’) an der Peripherie und einige Ver- bindungsfasern zwischen den inneren und äußeren Lamellen der Zellwand. Fig. 100 n. Arruur Meyer. I—4 Volvor globator. 1 (Juerschnitt der Kugelwandung. 2,3 Flächenansichten derselben. 4 dass. nach Entfernung der Mittellamelle. 5 Volvox tertius A. M. Querschnitt der Kugelwand. 6 Volvox aureus desgl. pl Plasma der Zelle. «& äußere, i innere Zellwandschicht. b besondere Schicht. m Mittellamelle. m’ verbreiterte Zwickel der- selben. g Gallerte. t Trabeculae als Verbindung von «@ und ö. Wir sagten, daß die Zellarme des Volvox globator die Mittellamelle scheinbar geradeswegs durchsetzen (Fig. 100, 3), tatsächlich sind aber nur (Fig. 100, 4 äußerst feine Fädchen vorhanden, welche in Mehrzahl die Mittellamelle durch- brechen und so die dieken Plasmaarme verbinden. Volvox aureus hat derbere Plasmaverbindungen; von den runden Protoplasten zieht im einfachsten Falle je ein Strang zur Nachbarzelle. Derselbe passiert die Gallerte unterhalb der Zwickel (m’), welche die Reste der Mittellamelle dar- stellen. ARTHUR MEYER zeigte nun, daß im vorderen Teile der Kugel von Volvox aureus immer nur je ein Plasmafaden von Zelle zu Zelle geht, daß dagegen im Hinterende die Verbindungen drei- bis sechsfach sind, und daß besonders die Fortpflanzungszellen sehr stark durch Plasmafädehen mit den Nachbarzellen ver kettet sind. Diese Verbindungen werden offenbar erst ziemlich spät gelöst, d.h. zu einer Zeit, in welcher die Gonidien sehon mehrfache bis vielfache 'Teilungen erfahren haben. Ungeschlecht- liche Fort- pflanzung. Sexuelle Fort- _ pflanzung. 158 VI. Chlorophyceae. Über den feineren Bau der Pandorina- und Eudorinakugeln fehlen genauere Angaben, speziell über die Struktur der Gallerte schweigen die meisten Autoren. Nur soviel ist ersichtlich, daß an der Peripherie eine derbe Membranschieht be- merkt wird, welche bei Pandorina auch strukturiert erscheint. Über die Ab- grenzung gegen den zentralen Hohlraum ist uns nichts bekannt. Nach allem, was wir berichteten, wird es kaum Wunder nehmen, daß eine Zellulosereaktion der Membranen bislang nicht gefunden wurde. Nur MIGULA gibt an, daß die Dauerzellen von Gonium bei ihrer Bildung die bekannten Färbungen geben, was an Chlamydomonas erinnert. Bezüglich anderer als der erwähnten ungeschlechtlichen Fortpflanzungs- modalitäten ist nieht gerade viel bekannt. Con sah, daß die einzelnen Zellen von Gonium ihre Hülle verlassen und ohne Membran schwärmen können, allein was aus ihnen wird, ist unsicher. HieroxyMmus gibt an, daß einzelne Zellen der Stephanosphaera- -Kugeln, besonders solche, welche sich nicht wie die übrigen geteilt haben, die gemeinsame Hülle verlassen können, sie erhalten eine eigene Membran und können nach längerer Bewegung sicher Gameten, vielleicht auch vegetative Zellen durch Teilung bilden. Dauerzellen gibt Con für Gonium Tetras Al. Br. (G. sociale), MiGuLAa für Gonium pectorale an. CoHx und HENFREY fanden sie bei Eudorina. Die Angabe von Conn und WicHurA über ähnliche Gebilde bei Stephano- sphaera- dürfte nach HreroxyYaus unrichtig sein, da wohl eine Verwechs- lung mit Zygoten vorliegt. Vielleicht bedarf auch der Fall von Eudorina einer Revision. Die Dauerzellen entstehen in der üblichen Weise durch Verlust der Geibeln, Bildung von Reservesubstanz, von dieker Membran usw. unter Aufquellen der alten Hüllen. MıGurLA sah ihre Keimung bei Gonium pectorale. Durch Vierteilung entstanden nackte Schwärmer, welche zu vierzelligen Kolonien wurden, aus diesen gingen dann normale 16-zellige hervor. Nach CHoDAr sollen auch Palmellen entstehen können. Die geschlechtliche Fortpflanzung der Volvocaceen zeigt, wie schon auf S. 148 angedeutet, alle Übergänge von der gewöhnlichen Isogamie zur OVogamie. Stephanosphaera entwickelt nach HiErRoxyMmUus aus jeder der acht Zellen zahlreiche Gameten, wohl nach dem gleichen Teilungsmodus, nach welchem die ungeschlecehtlicehen Individuen Zoosporen bilden. Es treten auch zeitweilig Ringbildungen auf, wie bei diesen, endlich aber werden alle diese Gruppierungen nach Sprengung der Hülle der Einzelzellen gelöst, und die Gameten bewegen sich als spindelförmige Körper lebhaft im Hohlraum der Kugel (Fig. 94, 4). Schließlich treten sie aus der geplatzten Gesamthülle heraus, um miteinander paarweise zu kopulieren, indem sie sich „längsseit“ legen. Schon in dem Hohlraum der Kugel können die Vereinigungen beginnen (Fig. 94, £), doch konstatierte HIErRONYMUs, dab nur solche Gameten sich vereinigen, welche verschiedenen Einzelzellen entstammen. Das Verschmelzungsprodukt wird zur Hypnozygote. Uber die Kopulation von Gameten des Gonium peetorale liegen recht unsichere Angaben von ROSTAFINSKI und eine kurze Notiz bei CHODAT vor. Dagegen wies PrInGsHEIM die Paarung der Gameten für Pandorina nach. Die gewöhnlichen vegetativen Pflänzchen teilen sich in der üblichen Weise in 16 Tochterfamilien. Da die Konsistenz der Hüllmembranen in diesen Fällen etwas größer ist als gewöhnlich, bleiben sie länger m Zu- sammenhang, es tritt auch eine kurze Periode der Unbeweglichkeit ein, 5. Volvocaceae. 159 welche die Masse auf den Boden der Kulturgefäbe usw. führt, dann aber trennen sich nicht bloß die eben gebildeten Familien von einander, sondern diese letzteren entlassen auch ihre einzelnen Zellen; die Zellmembranen verquellen und der Inhalt schlüpft an irgend einer, besonders erweichten Stelle aus (Fig. 97, III). Diese nackten Zellen sind zweiwimperige Gameten, welche von denen vieler Chlamydomonaden in nichts Wesentlichem abweichen. Sie kopulieren auch nach bekanntem Muster, indem sie mit den Vorderenden voreinander stoßen (Fig. 97, IV—VI). Das Resultat ist eine Hypnozygote. PRINGSHEIM weist darauf hin, dab die Gameten an Größe nicht un- wesentlich verschieden sind, doch konnte er konstante Unterschiede an den Gametenpaaren nicht wahrnehmen. Die Unterschiede beruhen vielleicht nur auf Ernährungsdifferenzen. Gegen Pandorina heben sich Eudorina und Volvox in puncto Sexualität recht scharf ab, weil hier Eier und Spermatozoiden sehr ausgeprägt sind. Eudorina läßt nach den Untersuchungen von GOROSCHANKIN und GOEBEL weibliche und männliche Familien unterscheiden. In den weiblichen wird jede einzelne Zelle zum Ei, ohne dab wesentliche Veränderungen gegen die vegetativen Individuen einsetzten, nur werden die Zellen etwas größer und entfernen sich durch Verquellune der Zwischensubstanz etwas weiter voneinander. Die Männchen erscheinen stärker modifiziert. Alle 32 Zellen einer grünen Familie werden zu Antheridien, sie teilen sich genau so, als ob es Tochterfamilien geben sollte. Indes erfolet meistens keine Krümmung, die ursprüngliche Platte bleibt erhalten, die "Teilunge n überschreiten die Zahl 32 nicht unwesentlich. Die grüne Färbung der Zellen seht schlieb- lich in gelb über, die Zellchen strecken sich senkrecht zur Platte und erhalten sämtlich zwei Geibeln auf dem nach auswärts gekehrten Ende. Damit entsteht eine Gonium-ähnliche Platte, zusammengesetzt aus kleinen Palissadenzellen. Die ganze Platte resp. das Bündel von Zellen, Spermatozoiden, tritt aus der Mutterzelle (Antheridium) aus und schwärmt umher, um bald weibliche Familien anzutreffen. Durch Verschlingung der beiderseitigen Cilien wird ein Bündel Spermatozoiden an der Eizelle vertaut (Fig. 98), es zerfällt bald in einzelne Zellen, welche nun solange die Eizelle umschwärmen, bis eins der Spermatozoiden mit dem Ei ver- schmilzt. Die Modalitäten im einzelnen sind nieht ganz klar, ich übersehe nicht, ob das Ei mit einer besonderen Membran umgeben ist, ob diese Membran zum Eintritt der Spermatozoiden eine eigene Öffnung hat, ob man dem- nach von einem Oogonium reden darf usw. Klar ist nur, daß nach der Befruchtung des Eies die Zygote, und ich rede auch hier von einer solchen (vgl. Kap. Befruchtung), sich mit derber Membran umgibt, Reservestoffe speichert und damit zur Hypnozygote wird, die meistens durch Hämato- chrom rot gefärbt ist. Die Befruchtungsprozesse bei Volvox gleichen fast in allem denjenigen von Eudorina. In Zusammenhang mit der oben erwähnten Arbeitsteilung produziert eine Kugel von V. globator rund 30 (20—64), von V. aureus nur 1—15 weibliche Zellen im Unterende seiner Kugel. Schon beim Aus- schlüpfen der Töchter aus der Mutterkugel sind die Anlagen derselben als größere eilienfreie Zellen sichtbar. Unter erheblicher Vergrößerung werden sie intensiv grün gefärbt und verlängern sich etwas Haschenförmig gegen die Peripherie (Fig. 101, 1, o), andererseits ragen sie in den Hohl- raum der Mutterkugel vor. Diese Körper sind mit einer Gallerthülle resp Membran versehen, welche zweifellos als Oogoniumwandung aufgetaßt werden 160 VII. Chlorophyceae. muß. Die Eireife gibt sich darin zu erkennen, dab sich die Plasmamassen aus dem kurzen peripheren Hals zurückziehen. Ob bei dieser Gelegenheit sich eine Öffnung nach außen zum Eintritt der Spermatozoiden bildet, wird nicht angegeben. Die Antheridien werden in sehr wechselnden Mengen an dem aboralen Pol der Kugeln gebildet, bei V. globator finden sich deren nur wenige, meist nur bis fünf, bei V. aureus dagegen können ?/; aller Zellen einer Kugel gelegentlich zu Antheridien werden (Fig. 101, 1, 4). ea FT: Fig. 104. 1 Volvox globator n. Comm. 2—4 Volvox aureus n. Krein. 2 mit jungen Tochter- individuen. 3 mit Oogonien. 4 mit Antheridien. o Oogonien. sp Spermatozoiden. Die Teilungen in den Antheridien sind die gleichen wie bei Eudorina, resp. wie bei der Bildung von vegetativen Tochterkugeln, überhaupt verläuft alles wie bei Eudorina. Noch häufiger aber als bei jener Gattung bleibt es nicht bei der Bildung von Spermatozoidplatten, sondern es kommen nach KrEin auch Miniaturkugeln zur Entwickelung. Die einzelnen Spermatozoiden stellen eine relativ große komplete Zelle dar. Sie sind spindelförmig, etwas spiralig gebogen. Am diekeren Hinter- ende sitzt ein gelbes, zuweilen grünliches Chromatophor. Das Vorderende ist schnabelartig verlängert; die beiden Geißeln sitzen diesem Schnabel 5. Volvocaceae. 161 seitlich an. (Bei Eudorina pflegen die Geißeln an der Spitze zu sitzen, doch kommen auch seitliche Stellungen vor.) KrEıy gibt metabolische Be- wegungen der Spermatozoiden an. Die männlichen Zellen werden nach Kreın bei V. aureus stets in Bündeln nach außen entleert, um dann zu zerfallen, auch bei V. globator sah KLEIn solche Bündel im Frühjahr, später im Hochsommer konstatierte er die von CoHun beschriebene Erscheinung, welche KırCcHxEr auch für V. aureus angibt. Die Spermatozoidbündel lösten sich schon im Anthe- ridium auf, und die Spermatozoiden gelangten nach innen in den Hohlraum der Kugel, wo sie sich bewegten und auch auf Eizellen von innen her zuwanderten. COoHN und KIRCHNER sahen auch, daß die männlichen Zellen sich in die Gallerte der Oogonien einbohrten. Allein aus Kueın’s Angaben gewinnt man doch den Eindruck, als ob hier wohl abnorme oder mindestens ungewöhnliche Prozesse vorlägen. Direkt und genau gesehen ist der Sexualakt bei Volvox nicht; erneute Untersuchung muß wohl prüfen, ob nicht die Spermatozoen, wenigstens normalerweise, von außen durch den kurzen Hals des Oogoniums eindringen. Das Resultat der Befruchtung ist wieder eine rote Hypnozygote wit sternförmigen Membranfortsätzen bei V. globator, mit glatter Membran bei V. aureus "und tertius. Die Haut gliedert sich hier, wie auch sonst so häufig, mindestens in zwei Lagen, ein Epi- und ein Endospor, die sich nach KIRCHNER oft weit voneinander abheben. Die Verteilung der Geschlechter und der Fortpflanzungszellen über- haupt ist bei den Spezies der Gattung Volvox nicht unwesentlich ver- schieden. V. globator besitzt einerseits vegetative Kugeln, welche mehrere Generationen hindurch nur Tochterkugeln bilden, andererseits geschlecht- liche Stöcke, auf welchen fast immer Oogonien und Antheridien vereinigt sind, hier herrscht also Monoeeie. Die sexuellen Kugeln pflegen ausge- prägt proterandrisch zu sein und deshalb ist Selbstbefruchtung im allge- meinen ausgeschlossen. Coux’s abweichende Angaben brauchen aber nicht falsch zu sein, denn nach OvErron und Kreıx ist eine Selbstbefruchtung für Volvox elobator nicht ganz verhindert. Für V. aureus wissen wir, daß rein vegetative, rein weibliche und rein männliche Individuen letztere bildeten die alte Gattung Sphaerosira) vor- kommen (Fig. 101). Die Pflanze ist deshalb früher auch als diözisch an- gesprochen worden, allein Kueıy's Beobachtungen zeigten, dab diese drei verschiedenen Fortpflanzungsorgane in den mannigfac hsten Varianten neben- einander in dem gleichen Stock vorkommen können: Oogonien neben vegetativen Tochterkugeln, letztere neben Antheridien, sowie Oogonien neben Antheridien usw., kurz alle theoretisch möglichen Kombinationen können in natura realisiert sein. Noch bunter aber wird die Sache dadurch, daß die Tochterkugeln andere Zusammenstellungen aufweisen können als die Mütter. V. tertius Arthur Meyer dürfte in Bezug auf die hier erörterten Fragen dem V. aureus nahe stehen. Selbstbefruchtung dürfte indes bei V. tertias nicht selten sein, wenn ARTHUR MEYER’s Angabe zutrifft, daß die Befruchtung anscheinend schon stattfindet, solange .die Tochterkugeln noch in der Mutterkugel einge- schlossen sind. Gerade diese Angabe weist darauf hin, was auch schon andere Be- obachter hervorheben, daß die Tochterkugeln in verschiedenen Hällen innerhalb der Mutterkugel eine sehr verschieden weite Ausbildung erfahren können, ehe sie dieselbe verlassen. ÖOltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 11 Verteilung der Geschlechter. Keimung. 162 VII. Chlorophyceae. Andere Gattungen unserer Familie sind in der eben besprochenen Richtung nicht untersucht, nur für Stephanosphaera gibt HIERONYMUS einige Daten, welche auf das Vorhandensein &eschlechtlicher und un- zeschlechtlicher Zellen in der gleichen Kugel hinweisen. Für den mannigfaltigen Wechsel in der (renerationsfolge bei Volvox wird man die Außenwelt wenigstens zum Teil verantwortlich machen wollen, doch sind bislang keine positiven Ergebnisse rationeller Kulturen zu verzeichnen, da Volvox sich meistens nur kurze Zeit halten läßt. An- gaben von KLEin deuten darauf hin, daß bei Volvox Parthenogenesis ein- setzen könne, doch bedarf die Frage wohl erneuter Prüfung. Die Keimung der Hypnozygoten erfolgt bei vielen Gliedern unserer Gruppen relativ rasch, speziell bei Stephanosphaera erwachen trockene und dann mit Wasser übergossene Zygoten in wenigen Stunden zu neuem Leben, ja es scheint fast, als ob das voraufgegangene Austrocknen die nachfolgende Keimung wesentlich fördere. Die Hypnozygoten von Stephanosphaera teilen sich bei der Keimung in zwei bis acht Teile, die Membran verquillt nach Con und die Portionen werden als nackte, zweiwimperige Schwärmer frei. Sie erhalten bald, nach Umhüllung mit Membran, genau das Aussehen einer Sphaerellazelle, wie COHN sich ausdrückt; das heißt wohl nichts anderes, als daß sie in ihrem Aussehen mit den aus Kugeln isolierten Stephanosphaerazellen über- Saunen, über welehe HıErRoONYMmUs, wie oben erwähnt, berichtete (Fig. 94, 2 "Nach ee Bewegung geht aus diesen Zellen durch Teilungen (Fig. 94, ‚6), von welchen die erste eine Querteilung ist, eine achtzellige Platte hervor, die der Längsachse der Mutterzelle parallel liegt. Die acht Zellen lösen sich in der Mitte voneinander (Fig. 94, 7) und stellen nach einer gewissen Abrundung einen Zellenkranz dar, welcher schon unschwer als Junge Stephanosphaera zu erkennen ist; tatsächlich ist also danach auch bei Stephanosphaera ein Tafelstadium vorübergehend vorhanden und die Möglichkeit nicht ausgeschlossen, ein solches noch bei der Teilung der erwachsenen Kolonien zu finden. Auch bei Pandorina wird in der Keimung nach Prıix6sHEim ein (sel- tener zwei bis drei) Schwärmer gebildet, welcher die Zygotenmembran nach deren einseitiger Sprengung oder Erweichung in einer bruchsackartigen Hülle verläßt (Fig. 97, VII, IX). Diese Schwärmer teilen sich in 16 Zellen. Eine Tafel wird als Durchgangsstadium zur Pandorinakugel beobachtet. Die Keimung von Eudorina ist nicht bekannt, bei Volvox aureus sah sie besonders KIRCHNER. Hier liegt die Oospore eng umschlossen vom Endospor, während das Epispor weit absteht. Bei Beginn der Keimung vergrößert sich die Plasmamasse, das Endospor quillt stark und tritt nun aus dem aufreißenden Epispor heraus (Fig. 39,3): Somit liegt die Zelle jetzt da, von einem breiten Gallerthof umgeben, sie grenzt sich aber bald gegen die Gallerte des Endospors durch eine zarte Wand ab. Inzwischen sammelt sich an einer Stelle hyalines Plasma (ve Fig. 99, S), dieses bezeichnet das Vorderende; letzteres durch- schneiden die beiden ersten miteinander gekreuzten Teilungsebenen (Fig. 99, 7). Ihm folgen andere, welche die Oospore genau wie eine „Gonidie“ zerlegen. Unter Einkrümmung der ursprünglichen Platte entsteht eine junge Volvoxkugel, weiche schließlich, nachdem ihre Farbe aus Rotbraun in Grün übergegangen, das noch immer vorhandene Endospor und die zarte Innenmembran durchbricht. 5. Volvocaceae Literatur). 163 Die Vorgänge bei der Keimung von Volvox scheinen mir von Pandorina u. a. wohl herleitbar zu sein, wenn man annimmt, daß die einzige Schwärm- spore der Pandorina unterdrückt sei resp. in der Zygote stecken bleibe; dann muß sich die junge Kugel in dem Endospor direkt entwickeln. Diese Annahme wird durch das Auftreten hellen Plasmas an einer Seite der keimenden Oospore, das sonst kaum verständlich wäre, sehr wahrschein- lich gemacht. Eine derartige Auffassung aber zu betonen, scheint mir nicht unwichtig, weil BürscHhLı etwas abweichend aus den oben geschil- derten Keimungsprozessen den Schluß zieht, daß die „Parthenogonidien“ tatsächlich parthenogenetisch sich entwickelnde Eier seien, vergleichbar denen der Daphniden oder der Blattläuse. Botaniker werden nicht gerade geneigt sein, dem Zoologen darin zu- zustimmen, sie werden die Beantwortung der Frage nach den Homologien lieber zu gewinnen suchen aus dem Vergleich der Volvoeinen mit anderen Algen. Das soll in dem Kapitel über die Fortpflanzung geschehen, und ebenso bleibe einem späteren Abschnitte die Diskussion über die Algen- oder Flagellatennatur unserer Familie vorbehalten. Die Reihe der Volvocales steigt durch allerlei Zwischenstufen von ein- zelligen Wesen zu komplizierten Gebilden mit fortgeschrittener Arbeits- teilung empor. Bei Gonium und Stephanosphaera noch lose zusammen- gekuppelt, treten die Einzelzellen in immer festeren Verband, und während bei Pandorina wie Eudorina noch alle Zellen gleichwertig erscheinen und trophische wie generative Funktionen in sich vereinigen, sind diese Auf- gaben bei Volvox völlig getrennt. Danach gleicht dann letztere Form auch am meisten den Algen höherer Stufen mit oogamer Fortpflanzung, wie Oedogonium, Vaucheria oder Fucnus. Wie man nun eine Pflanze von Oedogonium oder Fucus gemeiniglich als ein Individuum bezeichnet, so wird man auch nicht umhin können, dies in gleicher Weise bei Volvox zu tun. BÜTsScHLı, GOEBEL u. a. haben denn auch mehrfach betont, daß dies erforderlich sei, und am meisten dafür spricht die Plasmaverbindung, welche zwischen allen Zellen nach- gewiesen wurde. Ob man dann Gonium, Pandorina usw. als Kolonie, Familie oder Indi- viduum bezeichnen will, hängt von den Neigungen und Meinungen des einzelnen ab. Die seit AL. Braun viel diskutierte Frage ist heute kaum noch so brennend wie früher. Wir begnügen uns damit, zu konstatieren, daß sich ein Fortschritt von lose zusammenhängenden Zellmassen zu einem fest gefügten Staate in unserer Gruppe vollzogen hat. Literatur. ARTARI, ArL., Untersuchungen über Entwickelung und Systematik einiger Protococcoi- deen. Diss. Basel 1892. 3LOCHMANN, F., Über eine neue Haematococeusart. Heidelberg 1896. Habilitations- schrift. B BoHLin, K., Zur Morphologie und Biologie en Algen. Ofversiet af Kel Vetensk. Akad. Förhandlingar 1897. p. 507. (Nr. —— I Algen der ersten REeGxErLr'schen E xpedition. "I. Protoeoceoideen. Bihg. till k. sv. Vet. Akad. Handlingar 1897. 27, 3. Nr. 7. Borzi, y% Studi algologiei I. Messina 1883. Braun, Ar., Bemerkungen zu Conn’s Schrift über Volvox. Sitz.-Ber. d. Ges. naturf. Freunde zu Berlin. Bot. Z. 1875. p. 190. J inige Volvocineen. 8.-Ber. d. Berl. Ges. naturf. Freunde. Bot. Z. 157 BürschLı, Protozoa. Bronn’s Klassen u. Ordn. d. 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Einige gehören dem Plankton an, andere sind festgeheftet. Zu letzteren gehört Nägerr's Apioeystis Brauniana, die vom Autor selbst, sodann von MOORE und besonders von ÜORRENS studiert wurde. Die birnförmigen Kolonien sitzen mit ihrem verschmälerten Grunde dem Substrat an. Die Festheftung erfolgt durch eine sehr widerstandsfähige Kitt- masse, welche sich scheibenförmig ausbreitet; dieselbe ist weder in Schwefel- säure, noch in Kalilauge löslich. Die „Birne“ (Fig. 102, 2) besteht aus sehr weicher Gallerte, welche aber außen von einer scharf abgegrenzten derberen, mehr oder weniger dieken Schicht umgeben wird. Die grünen Zellen liegen der äußeren Gallertschicht innen an; sie vermehren sich durch Teilung nach verschiedenen Richtun- gen des Raumes, die Tochterzellen rücken aber immer wieder an die äußere Gallertschicht vor, falls sie ursprünglich weiter einwärts lagen. Die Gallerte als solche wächst in dem Maße, als sich die grünen Zellen vermehren, und ÜORRENS sucht darzutun, dal dies durch Intussus- zeption im Sinne NÄGE- ı17s erfolgen müsse. Die einzelnen Zellen haben ganz den Chlamy- domonadenhabitus: ein becherförmiges Chroma- Fig. 102. Apioeystis Brauniana Naeg. n. NäGELI und ÜORRENS. tophor mit einem Pyre- 1—2 jüngere und ältere Kolonien. 3 Stück der Gallertwand id Ken de mit grünen Zellen und Pseudocilien. 4 junge Kolonie mit M01d, ern ım der Mitte, Pseudoeilien. 5 Stück der Gallertwand, durchsetzt von einer Vakuolen vorn. Ob letz- Pseudocilie; rechts innen, links außen. Deere pulsieren, ist nicht ganz sicher. Das Interessanteste ist nun, daß nach CoRRENS jede Zelle ein Paar von Pseudoeilien ausstreekt (Fig. 102, 4 5). Dieselben sind unbeweglich und be- sitzen einen zentralen Plasmafaden, welcher von Gallerte umgeben wird. Der Plasmafaden (Fig. 102, 4, 5) geht vom Zellleib aus, durchsetzt die derbe Gallert- hülle und erhält gewöhnlich erst beim Durechtritt durch diese die Scheide (Fig. 102. 5). Wenn die Zellen sich teilen, haben sie zunächst nur eine Pseudo- eilie, die zweite aber wird neu gebildet und muß nach CORRENS die Gallerthülle durchwachsen. Diese Pseudoeilien, oder besser wohl Gallerthaare, dürften den Haaren mancher Chaetophoreen nahe stehen, mit den echten Cilien haben sie kaum etwas zu tun. Tetraspora lubrica fand REINKE zunächst in Form von hohlen Gallert- schläuchen (Enteromorphen entfernt vergleichbar) am Grunde der Gewässer fest- 6. Tetrasporaceae. 167 gewachsen. Später aber steigen diese Gebilde an die Wasseroberfläche empor, um unregelmäßige Klumpen darzustellen; andere Arten verhalten sich ähnlich. In eine leicht bewegliche Schleimmasse sind grüne Zellen, bei jüngeren Kolonien in einer, bei älteren in mehreren Schiehten eingelagert; es ist also eine erhebliche Ähnlichkeit mit Chromulina mueieola (8. 7) oder Chlorosaceus (S. 19) vorhanden. Die grünen Zellen gleichen denen von Apiocystis (Fig. 102, 7, auch darin, daß sie Pseudoeilien besitzen; das sind nach SCHRÖDER, der die- selben neuerdings studierte, nachdem schon THURET, CORRENS u. a. Angaben darüber gemacht, Plasmafäden (Fig. 103, 3), welche, vom Zellenleibe ausgehend, die ganze Hüllgallerte, die hier sehr mächtig ist, durehsetzen. Über die Gallerte treten sie aber nicht hervor und außerdem haben sie keine Spezialscheiden wie die von Apioeystis. Fig. 103. Monostroma n. REISKE u. CHovArT. 1,2 Gallerte mit eingelagerten Zellen, z. T. in Teilung. 3 Thallusquerschnitt mit grünen Zellen und Pseudocilien. 4 schwärmende Einzelzelle. Die Teilungen der Tetrasporazellen erfolgen der Länge nach (Fig. 103, 1, 2); da immer deren zwei kurz aufeinander folgen, pflegen die grünen Zellen zu viert beisammen zu liegen. Nahe verwandt mit der Tetraspora ist Cuopar’s Stapfia; sie unterscheidet sich nur durch relativ feste, nicht hohle Gallertzylinder von der ersteren. Die Vermehrung geschieht in den soeben geschilderten Gattungen durch Zoosporen, und zwar ist leicht ersichtlich, daß die gewöhnlichen vegetativen Zellen aus der Gallerte, in nichts verändert, ausschlüpfen, nur haben sie zwei Cilien entwickelt (Fig. 103, 4). Diese entstehen schon in der Gallerte, und CORRENS weist nach, daß ihre Entwiekelung ganz unabhängig von den Pseudo- eilien erfolgt. Die Zoosporen gleichen also in ihrem Aufbau wiederum denjenigen von Chlamydomonaden. Die Zoospore setzt sich bei Apioeystis bald fest und scheidet Gallerte aus, die sofort birnförmige Gestalt hat (Fig. 102, 7), dann entsteht direkt eine neue Blase. 168 VII. Chlorophyceae. MooRE gibt für Apioeystis noch an, daß die Zoosporen, zu mehreren ver- einigt, als Schwärmerkolonie aus der Mutterpflanze austreten und dann einer Jungen Familie den Ursprung geben können. Die Zoosporen der Tetraspora schwärmen oft mehrere Tage; nach dem Festsetzen teilt sich die Zelle tetraedrisch und dann entsteht durch weitere Zer- legung eine Hohlkugel als erste Anlage des Thallus resp. der Kolonie. Viel- fach aber liegen die Teilungsprodukte der Zoospore in einer Ebene, und dann entsteht sofort eine flächenförmige Thallusanlage. Schließlich kommen nach REINKE die Zoosporen oft so nahe beisammen zur Ruhe, daß sofort eine neue unentwirrbare Gallertmasse resultiert. Die Zoosporen der beiden Gattungen brauchen aber offenbar nicht direkt wieder zu neuen Normalkolonien heranzuwachsen. Besonders für Tetraspora gibt Gay an, daß dieselben nach Verlust der Geißeln durch wiederholte Teilung zu unregelmäßigen Haufen — palmelloiden Stadien — werden können. Diese „Palmellen” umgeben sich dann event. mit derber Membran und stellen Dauer- zellen dar; in solche können aber auch die schwärmenden Zellen sich direkt umwandeln. Die Keimung der Dauerzellen ist noch unklar. seschlechtliche Fortpflanzung ist durch REINKE für Tetraspora sichergestellt. Die vegetativen Zellen liefern durch wiederholte Teilung acht „Mikrozoosporen“ (Fig. 103, 2); diese erweisen sich durch isogame Kopulation als Gameten. Die aus ihnen resultierende Zygote ist sofort keimfähig, doch ist kaum ausgeschlossen, daß sie sich zur Hypnozygote entwickele. Für Apiocystis gibt CoRRENs Mikrozoosporen an und MOORE spricht von Kopulation. Danach liegen die Dinge hier so wie bei Tetraspora. Ist ein Übergang von den Chlamydomonaden zu den Tetrasporaceen gegeben, so muß der Anschluß an Chlam. Kleinii und ähnliche Arten mit reichlicher Gallertbildung gesucht werden. Als Verbindungsglied zwischen diesen und den vorher behandelten Gattungen darf man dann wohl Palmella miniata Leibl. an- sprechen, falls Cmopar’s Beobachtungen, wie ich glaube, zutreffen. Es handelt sich um unregelmäßige Gallertmassen, welche grüne Zellen einschließen; diese vermehren sich durch Teilung nach verschiedenen Richtungen. Jede Zelle kann als Makrozoospore die Gallerte verlassen und gleieht dann völlig einer Chlamydo- monas; außerdem können Mikrozoosporen durch wiederholte Teilung einer Zelle entstehen, und endlich werden Gameten angegeben. Fast das Gleiche wird vom Botryococeus, besonders von B. terrestris, der auf Erde traubige Massen bildet, durch KLEBs angegeben. Man könnte diese Gattungen fast noch zu den Chlamydomonaden rechnen, und dahin zählt WILLE auch CnopaAr's Sphaeroeystis Schroeteri, die er mit Ar. Braun’s Gloeoeoceus mueosus für identisch hält. Die Alge ist insofern weiter vorgeschritten, als sie ziemlich regelmäßig umgrenzte Gallertmassen bildet, aber Pseudocilien entwickelt auch sie noch nicht. Die Fortpflanzung geschieht fast ganz wie bei Palmella miniata. Makro- und Mikrozoosporen werden ge- bildet usw. Daneben sind Dauerzellen bekannt, in welche fast jedes Element der Alge übergehen kann. Die Zellteilungen sind etwas variabel, vielleicht je nach den äußeren Be- dingungen; CHODAT berichtet darüber. Die letzterwähnten Formen hatte man nicht in Reinkultur vor sieh, aber selbst wenn sich später ergibt, daß nicht alles so zusammengehört, wie soeben berichtet wurde, wird doch noch genug übrig bleiben, um jene Gattungen zu Übergangsgliedern von Chlamydomonas zu Tetraspora zu stempeln. Protococeales. 169 Literatur. CHoDAT, R., Etudes de Biologie lacustre. Bull. herb. Boiss. 1897. 5. p. 292. Algues vertes de la Suisse. Berne 1902. CORRENS, C©., Über Apioeystis Brauniana Näg. Zimmermann’s Beitr. z. Pflanzenzelle 3. p. 241. Gay, F., Rech. sur le developpement et la classification de quelques algues vertes. These. Paris 1891. —— Sur la formation des Kystes chez les Chlorosporees. Bull. soc. bot. de France 18856. 33. p. 51. KLEBs, G., Organisation einiger Flagellatengruppen usw. Arb. aus d. botan. Institut zu Tübingen 1883. 1. p. 336. MOORE, Speneer L., Studies in vegetable Biology. V. Apiocystis a Volvocinea etc. Journ. Linn. Soc. London 189. 25. p- 362. NÄGELI, C., Gattungen einzelliger Algen. Zürich 1849. REINKE, J., Über Monostroma bullosum Thur. und Tetraspora lubrieca Ktz. Pringsh. Jahrb. 1878. 11. p- 531. SCHROEDER, B., Untersuchungen über die Gallertbildungen der Algen. Verh. d. Nat.- med. Ver. z. Heidelberg 1902. N. F. 7. p. 139. Wire, N., Algolog. Notizen. XII. Gloeococceus mucosus A. Br. Nyt magazin for naturvidenskaberne 1903. 41. p. 89. b. Protococecales. „Palmellaceen“, Pleurococeaceen, Protococeaceen und ähnliche Glieder der obigen großen Gruppe stellen die ärgsten Schmerzenskinder des Algo- logen dar, und fast hilflos steht er ihnen gegenüber, wenn es sich darum handelt, dem nicht in dieser Richtung spezialisierten Fachgenossen ein einigermaßen klares Bild von dem zu geben, was man unter dem obigen Namen zusammenfassen möchte, denn kaum in einer anderen Gruppe des nz nr ches ist mit so mangelhaften Methoden gearbeitet worden wie hier. Das Wort DE Bary’s vom Fischen im Trüben, das er einst auf die Untersuchung von Bakterien und Pilzen anwandte, eilt noch heute viel- fach für die niederen Algen. Reinkulturen und kontinuierliche Beobach- tungen wurden bisher nur in sehr beschränktem Mabe angewandt. Die naturgemäße Folge ist ein Chaos von richtigen und falschen An- saben, die ungemein schwer zu entziffern sind. Ich glaube deshalb auf Darstellung aller Irrfahrten und Einzelheiten, ja auf Vollständigkeit meiner Angaben verzichten zu sollen; ich verweise alle Fragen nach dem Poly- morphismus auf ein späteres Kapitel und versuche "hier nur, aus den sicheren Beobachtungen Typen herauszuschälen, welche den Leser orien- tieren und eleichzeitie eine feste Basis gewähren mögen, um andere weniger bekannte Formen daran anzugliedern. Eine Beschreibung fast aller hier in Frage kommenden Gattungen und Arten findet man bei Cmopar, der seine früheren polymorphen Neigungen in seinem letzten Buche in erfreulicher Weise modifiziert hat. Mehr als genug werden wir in den späteren Be unseres Buches zu berichten haben von höheren Grünalgen, welche in gewissen Phasen ihres Lebens die Form annehmen, die wir alsbald für Chlorococcum, Chlorosphaera usw. beschreiben werden; und deshalb wird man mich fragen, ob denn die Gebilde, welche wir hier als niederste Glieder der Proto- eoccenreihe ausgeben, wirklich selbständige Formen sind. Ganz sicher weiß ich das nicht, aber ich verlasse mich auf sorgfältige Beobachter, wie 170 VII. Chlorophyceae. KLEBS, ARTARI, BEYERINCK uU. a. Sie fanden die zu besprechenden Arten auch bei mannigfacher Variierung der Kulturbedingungen konstant, und wenn spätere Beobachter auch noch die eine oder andere der hierher ge- zogenen Spezies in andere Formen gießen werden, so glaube ich doch, daß der Grundstock von dem bestehen bleiben wird, was jene Forscher gefunden haben. Es ist fast zum Sport der Algenforscher geworden, ein eigenes System für die Protococeales oder, wie sie früher zum Teil hießen, die Protococeoi- deen zu begründen; ich meinerseits habe mich solehen Gelüsten auch nicht ganz entziehen können, stütze mich aber doch wesentlich auf die von KLEBS gegebenen Anregungen. Ich unterscheide: Protococeaceae, Protosiphonaceae, Halosphaeraceae, Scenedesmaceae, Hydrodietyaceae. Sa ze PB ” w und schließe an diese als Anhang einige Formen an, die anderweit schwer unterzubringen sind. 1, Protococcaceae. Die Vertreter dieser Gruppen stellen kugelige, birnförmige usw. Einzel- zellen dar, welche nur zufällig sich zu größeren Komplexen zusammen- lagern. Eine Vermehrung durch normale Zweiteilung findet nur ausnahms- weise statt, die Fortpflanzung erfolgt fast nur durch Zoosporen, welche gelegentlich die Form von Aplanosporen annehmen. Isogameten sind in gewissen Fällen beobachtet. Die Beziehungen der Gattungen zueinander mag das folgende Schema demonstrieren: Phyllobium Eremosphaera Characium _ Chloroeystis Codiolum Chlorochytrium : Dieranochaete Sykidion Chlorosphaera Chlorococeum (inkl. Cystococeum usw. Die Protococeaceen sind, mit Ausnahme von Chloroeystis und wenigen anderen Süßwasserbewohner oder auch Luftalgen, welche Baumrinden, feuchte Erde usw. besiedeln. Einzelne sind zweifellos Kosmopoliten, andere sind bislang nur in Europa gefunden, aber wahrscheinlich weiter verbreitet. BEYERINCK demonstrierte zuerst und Artarı bestätigte es, daß manche frei lebenden Protococeaceen organische Stickstoffnahrung verarbeiten müssen oder doch zum mindesten können. Diese Tatsache erklärt das 1. Protococeaceae. 1 häufige Vorkommen von Protococcaceen an unsauberen Orten und in Lö- sungen, die sonst wegen ihres Gehaltes an organischen und anorganischen Zersetzungsprodukten von anderen Algen sorgfältig gemieden werden. Eine „Spezialität“ vieler Protococcaceen, die auch mit ihrer Stiekstoff- ernährung in engem Zusammenhange steht, ist die Symbiose im weitesten Sinne. Sie leben zum Teil als Raumparasiten in anderen Pflanzen, zum Teil aber treten sie auf als „grüne Zellen“ in Tieren wie Hydra, Stentor, Spongilla u. a., oder aber sie bilden den grünen Anteil von Flechten — das soll im Kapitel über die Symbiose erörtert werden. Die einfachsten Protococcaceen sind diejenigen, welche unter dem Namen Chlorococeum gehen (Chl. infusiondum Menegh. usw.); zu dieser Ohloroeoeeum. Gattung muß man auch wohl Üystococeus nebst vielen anderen hinzu- zählen, darunter auch die Form, welche BEYERINCK als Chloro- sphaera limicola (Fig. 104) bezeichnet. Die Zellen dieser Algen sind kugelig, nur wenn sie in Kulturen usw. eng aneinander liegen, werden sie (Fig. 104) gegeneinan- der abgeflacht. Ihre Membran ist je nach den äußeren Bedin- gungen mehr oder we- niger diek, sie dürfte aus Zellulose bestehen. Das Chromatophor ist becherförmig, man könnte fast sagen hohl- kugelig, denn es um- Fig. 104n. Bryerısck. Chlorosphaera limicola (= Chlorococcum). faßt beinahe die vanze 1 vegetative Zellen, eine davon mit Aplanosporen. 2,3 Zoo- ö or sporen, noch von einer Blase umhüllt. £ Zoosporen frei. 5 die- Zelle; nur an einer selben nach Umhüllung mit Membran. Stelle findet sich ein . kreisrunder Ausschnitt, durch welchen man unter günstigen Bedingungen den Zellkern in der Mitte erkennt. Ein Pyrenoid liegt dieser Offnung gegenüber. Eine einfache Querteilung der Zellen zwecks Vermehrung auf dem üblichen vegetativen Wege ist nach ARTARI, BEYERINCK u. a. für unsere Alge nicht bekannt, dagegen findet ausgiebige Zoosporenbildung statt. Der Inhalt der kugeligen Zellen zerfällt hierbei sukzessive nach der Größe der Mutterzelle in zwei, vier, acht und mehr Portionen, wie das schon NÄGELI für seinen Cystococcus humicola schilderte. Nach Fertigstellung der Zoo- sporen, die je nach der Ernährung usw. verschiedene Grösse haben können (Fig. 104, 2, 3), reißt die äußere Schicht der Membran auf, die Schwärmer treten heraus, zunächst noch von der inneren Lage der Zellhaut umhüllt (Fig. 104, 2), dann reißt diese und damit sind die Zoosporen befreit. Sie kommen ohne Anzeichen von Kopulation zur Ruhe, umhüllen sieh mit Membran, wachsen und bilden später von neuem Zoosporen. Chlorosphaera. Sykidion. Dieranochaete. 172 VII. Chlorophyceae. Bei längerer Kultur in konzentrierteren Nährlösungen findet nach ArTArı die Fortpflanzung durch „unbewegliche Gonidien* statt (Fig. 104, 7), wie er sich ausdrückt. Diese Gonidien sind nach ihm aber nichts anderes als Zoosporen, welche vorzeitig mit Membran umhüllt wurden. Sie werden wie die letzteren durch Aufreißen der Membran frei und wachsen zu normaler Größe heran. Wir nennen diese Gebilde mit WiLLE Aplano- sporen. Bei Austrocknung des Substrates verwandeln sich die vegetativen Zellen in Ruhezellen, indem sie eine derbere Membran erhalten und Reserve- substanzen aufspeichern. Diese Zellen können jederzeit unter günstigen Verhältnissen auskeimen, indem sie Zoosporen bilden. Chlorosphaera wurde von KuEBs in eine besondere Familie gebracht, indes scheint es mir erlaubt, dieselbe in die Protococcaceen einzureihen — schon um nicht die niederen Algen endlos zu zersplittern. Chlorosphaera stimmt mit Chlorococeum darin überein, daß alle Zellen Zoo- sporen bilden können, welche direkt zu neuen Zellen auswachsen. Auch darin herrscht Übereinstimmung, daß alle Zellen den Charakter von Dauerzellen an- nehmen können. Die Abweichung besteht darin, daß die meist kugeligen Zellen der Chlorosphaera sich vegetativ durch Zweiteilung vermehren. Die so gebildeten Zellen trennen sich meistens und bleiben nur lose durch Gallerte vereinigt oder aber sie stellen gelegentlich (Chl. eonsociata) wenigzellige, fadenähnliche Komplexe dar, welche an einfache Ulotrichales erinnern. Danach könnte man annehmen, daß mit Hilfe der Chlorosphaera ein An- schluß der Ulotrichaceen und ihrer Verwandten an die niedersten Protococcaceen zu erzielen sei. Erweisbar ist das aber zunächst nieht, man kann sogar um- gekehrt schließen, und so mag die Frage zunächst auf sich beruhen. An die Chlorococcen darf man wohl das von WRIGHT und WILLE studierte Sykidion anschließen (Fig. 105, 2). Es handelt sich wieder um an- nähernd kugelige Zellen, welche in diesem Falle durch ungeformte Gallerte an an- deren Algen haften. Normale Zoosporen werden gebildet, sie treten ins Freie, nach- dem sich ein Membranstück deckelartig gelöst hat, und wachsen dann entweder zu normalen Zellen heran oder S 1i {a aber sie bilden durch mehr- N : 3 N M>: . ; : fache Teilung palmellaartige Stadien. Trotz des abweichenden Habitus behandle ich hier auch Fig. 105. 1 Sykidion Droebakense n. Wıruz. 2,3 Di- Dieranochaete (HIERONYMUS), eranochaete n. Hırronymus. d Deckel. gh Gallerthaar. das ist eine einzellige Alge mit Gallerthaaren, ähnlich wie sie bei den Tetrasporeen vorkommen (Fig. 105, 2). Die Zellen sind fast schildkrötenartig, sie sitzen mit der flachen Seite dem Substrat auf. Die Membran besteht aus zwei auch chemisch ganz verschiedenen Hälften, und zwar umfaßt die untere Hälfte die obere /d), welche stark gewölbt ist. So 1. Protococcacenae. 173 abweichend das Außere, so herrscht doch bezüglich der Bildung von Zoo- sporen völlige Ubereinstimmung mit Chlorocoecum usw. Andere Fort- pflanzungsmodi sind unbekannt. Direkte Teilung erschiene auch bei der Struktur der Zellwand fast unmöglich. Gehen wir wiederum zunächst auf Chlorococcum zurück, so gelangt man von diesem aus auch direkt zu Chlorochytrium, jener zwar mehrfach studierten, aber doch erst durch Kress mit anderen Formen klar gelegten Gattung. Chlorochytrium Lemnae lebt in den Intercellularräumen des sub- Chloro- epidermalen Gewebes von Lemna trisulca. Hier stellt es elliptische bis cRytrium. Fig. 106 n. Kregs. 1—4 Ohlorochytrium Lemnae. 1 Zellen mit derber Haut. ? Teilung des Inhalts derselben. 3 Entleerung der Gameten. 4 Eindringen der Zygote in das Laub von Lemna. 5 Eindringen der Zygote von Eremosphaera in das Blatt von Potamogeton. ds Dauer- zelle. bl Blase. g Gameten. syg Zygoten. ep Epidermis von Lemna. kugelige Zellen dar (Fig. 106, 7), welche sich wie Chlorocoeeum niemals durch einfache Zweiteilung vermehren; sie bilden vielmehr durch sukzedane Vielteilung des Inhaltes (Fig. 105, 2), bei welcher die Zellwand ganz un- beteiligt bleibt, eine große Zahl von Schwärmern, die schließlich austreten (Fig. 106, 5); und zwar platzt die Membran der Mutterzelle, das Lemna- gewebe wird durchbrochen und die Schwärmer kommen an die Oberfläche, sind aber noch von einer farblosen Blase umgeben. Die Schwärmer Endosphaera. Codiolum. 174 VII. Chlorophyeeae. erweisen sich als Gameten; noch innerhalb der Blase vereinigen sie sich paarweise und erst dann werden sie durch Auflösen der Blasenwand völlig I freigelassen (Fig. 106, 5). Die Gameten besitzen die übliche Form — ein Chromatophor, zwei Cilien usw. — Die Zygoten sind mit ihren vier Zilien anfangs noch be- weglich, sie suchen Lemna trisulea auf und kommen auf der Epidermis dieser Pflanze zur Ruhe, besonders dort, wo zwei Epidermiszellen zusammen- stoßen. Schwärmer, welehe die Lemnen nicht erreichen, gehen zu grunde. Nach eingetretener Ruhe erhält die Zygote eine Membran und dringt nun genau so wie ein parasitischer Pilz in das Wirtsgewebe ein (Fig. 106, 4), d. h. sie verlängert sich schlauchartig, spaltet die Mittellamelle der Epi- dermiszelle und zwängt sich in den Spalt ein, um so in die Interzellu- laren zu gelangen (vgl. Fig. 106, 5), wo sie sich zur Kugel entwickelt. Die Stelle, an welcher der Eintritt erfolgte, bleibt kenntlich. Die großen grünen Zellen umgeben sich im Winter mit einer dieken Membran, speichern Reserven und sinken mit den Lemnen auf den Boden der Gewässer; im Frühjahr steigen sie mit ihnen auf und bilden von neuem Gameten. Andere Modalitäten der Fortpflanzung sind nicht be- kannt. Wie man sieht, unterscheidet sich Chlorochytrium von Chlorococeum prinzipiell nur durch die Sexualität der gebildeten Schwärmer, indes dürfte dieselbe doch noch sehr wenig ausgeprägt sein, denn nach dem Stande unserer heutigen Kenntnisse ist es ein primitives Verhalten, wenn Gameten aus der nämlichen Mutterzelle sich vereinigen. Dem entspricht, daß die Schwärmer von Chlorochytrium Knyanum niemals zur Kopulation «ebracht wurden, obwohl sie den Gameten der Chl. Lemnae zweifellos homolog sind. Außer den beiden genannten Spezies beschreibt KJELLMAN eine solehe auf Sarcophyllis, FREEMAN unter Angabe reichlicher Literatur eine auf Polyides, und LAGERHEIM erwähnt deren mehrere. Chlorochytrium Cohnii, das Wricur auf Florideen, Diatomeen- schläuchen usw. fand, versetzt MoorE zu Chlorocystis, indem er gleich- zeitig Daten über dessen Entwickelung auf Enteromorpha gibt. An diese Art reiht sich Chloroeystis Sarcophyei, das nach Wurrtine Pusteln auf Sarecophyeus hervorruft, und ebenso vermutlich Stomatochytrium, das nach CuxsinGHAam die Blätter von Limnanthemum indieum bewohnt. Alle diese zum Teil parasitischen Formen sind noch grün, in LAGER- ıeıns Rhodochytrium aber liegt eine Form vor, welche auf Grund ihres Schmarotzertums farblos geworden ist. Wir behandeln dieselbe später unter den Parasiten. Direkt mit Chlorochytrium in Verbindung zu bringen ist Endosphaera. Sie gleicht jener Gattung fast in allen Punkten, nur in der Entwickelung der Gameten besteht ein Unterschied. Die Mutterzellen zerfallen auch sukzedan in zahlreiche Plasmaportionen, letztere aber umgeben sich mit einer Zellulosemembran, und die Gameten entstehen erst aus diesen völlig freiliegenden Zellchen. Sie treten auch ohne Vermittelung einer Gallert- blase aus. An dieser Stelle glaube ieh sodann Codiolum erwähnen zu sollen, das WILLE noch zu den Botrydien stellte. Coun, Ar. Braun und Kuckuck haben in erster Linie über die Gattung berichtet, außerdem FARLOW, JONssoN u. a. Die Pflanze lebt mit Vorliebe in den Krusten von Florideen wie Cruoria, Petro- eelis usw. (zwischen den aufrechten Fäden), kommt aber nach HOLMES auch gesellig auf Sandsteinblöcken vor. Sie besteht aus einer ziemlich langgestreckten Zelle (Fig. 107, 7) mit einem farblosen kompakten Membranfortsatz. Die Zelle 1. Protococeaceae. 175 selbst führt ein wandständiges Netzchromatophor, welches Fortsätze nach innen sendet und mehrere Pyrenoide führt. Im Zentrum liegt, wie ED. GRUBER hier in Übereinstimmung mit Ar. BRAUN und Murray konstatierte, ein Zellkern. Die Fortpflanzung erfolgt durch vierwimperige Zoosporen, welche in der oberen Zellhälfte gebildet zu werden pflegen (Fig. 107, 2). Dieselben keimen direkt. Gameten wurden nicht beobachtet. Die Stellung des Codiolum an diesen Platz wird man vielleicht wegen des Netzchromatophors beanstanden, allein ich erinnere daran, daß auch bei Chloromonas netzig durchbrochene Chlorophylikörper bekannt sind, ohne daß man es für nötig erachtete, die betreffende Spezies von ihren Ver- wandten zu trennen. Fast leichter als das Codiolum reiht sich AL. Braux’s Characium in die Protococcaceen ein; mit KLEBS, CHODAT u. a. daraus eine besondere Familie zu machen, scheint mir nicht notwendig, solange nicht neue Unter- suchungen dafür eine festere Basis geben. rl mer Die Zellen der Characien haben E> =. in der Regel Birnform, bisweilen sind an yes Er (Fig. 108) etwas ‚gekrümmt. An Fig. 107. 1 Codiolum gregarium zwischen den der Spitze oft mit einer Warze ver- Fäden von Cruoria n. Conx. 2 Cod. Petro- sehen, verlängern sie sich an der celidis in Zoosporenbildung n. Kuckuck. Basis in einen Stiel, der meist mit einem Scheibehen festgeheftet wird. Soweit ich sehe, ist der Stiel in der Regel nicht hohl, sondern fest. Die Zelle selbst besitzt einen Kern und ein Becher- chromatophor mit einem großen Pyrenoid (Fig. 108, 7). Durch Quer- und Längs- teilungen entstehen Schwärmer (Fig. 108, 5). REINHARDT unterscheidet Mikro- und Makrozoosporen. Ob erstere etwa kopu- lieren, ist nicht bekannt, und wenig klar sind mir auch die Angaben REINHARDT’S über Palmellastadien. Ich verstehe die russische Arbeit nicht. Trotz der zahlreichen Lücken in der Kenntnis der Characien möchte ich sie als seßhaft gewordene Protococcaceen an- sprechen, die sich etwa an Sykidion anschließen mögen. Kreps betont mehr die Beziehungen zu den Tetrasporeen. Fig. 108. Characium Sieboldi Al. Braun An Chlorochytrium und Endo- n. Ar. Braux. py Pyrenoid. s Schwärmer. sphaera schließt man gewöhnlich die Phyllobien, welche, endophytisch oder parasitisch lebend, in relativ großen Zellen Gameten erzeugen, an denen gewisse Größenunterschiede konstant wahrnehmbar sind (Fig. 109, 7). Die großen Gametangien (Fig. 109, 1, 5 welche nach Ermittelung von Ep. GruBER zunächst einkernig sind, ent- stehen an kriechenden Fäden, und damit unterscheiden sich die Phyllo- bien so scharf von den bislang erwähnten Formen, daß man wohl fragen kann, ob der Anschluß tatsächlich an genannter Stelle erfolgen müsse. hyllobium. 176 VII. Chlorophyceae. Doch wie bei so vielen spezifisch lebenden und spezifisch ausgebildeten Algen ist die Frage schwer zu entscheiden. Wir begnügen uns, auf die- selbe hinzuweisen und behandeln im übrigen die Gruppe unter den Pa rasiten. Yu i NAUR - V/ a I> Fig. 109. Phyllodbium dimorphum n. Kıees. 1 Gametangium im Gefäßbündel von Lysimachia nummularia. 2 dasselbe frei präpariert. 3 Gametangium an einem leeren Keimfaden. 4 dass. Gameten entleerend. 5 Gameten in Kopulation. g Gametangium. f Faden. Literatur. Artarı, A., Untersuchungen über Entwiekelung und Systematik einiger Protococeoi- deen. Diss. Basel 1892. BEYERINcK, M. W., Kulturversuche mit Zoochlorellen, Lichenengonidien und anderen niederen Algen. Bot. Ztg. 1890. 48. p. 725. Braun, Ar.. Algarum unicellularum genera nova et minus cognita. Leipzig 1855. Coun, F., Über einige Algen von Helgoland. Rabenhorst's Beitr. z. Kenntnis u. Ver- breitung der Algen. Heft 2. CUNNINGHAM, D. D., On an endophytie alga occeurring in the leaves of Limnanthemum eu ete. Seientific. Memoires by medieal officers of the army of India 1887. 3. D- 58. FArLow, Marine Algae of New-England and adjacent Coast. Reprinted from Report of U. S. Fish.-Commiss. Washington 1879. FREEMAN, E. 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Schon auf S. 25 berichteten wir, dab das alte Botrydium granulatum im Sinne von ROSTAFINSKI und WoroNIN mehrere Gattungen umfasse, deren eine nach Kress das Protosiphon ist. Protosiphon. Es handelt sich auch hier um eine Erdalge, die den feuchten Boden an Rändern von Tümpeln, Teichen usw. bevorzugt. Hier bildet Protosiphon annähernd kugelige Köpfchen von grüner Farbe, welche einen meist unverzweigten, farblosen Wurzelfortsatz in den Boden senden. Wächst die Pflanze sehr dicht, so erscheint das Ganze einfacher, schlauchförmig (Fig. 110, 7), mit grünem Ober- und farblosem Unterende. In Kulturen kamen sogar schwach verzweigte Formen zum Vorschein. Übergänge zwischen den verschiedenen Gestalten sind natürlich vorhanden. Der ganze, bisweilen 5 mm Durchmesser haltende Algenkörper ist nach der üblichen Ausdrucksweise eine große Zelle. Ein riesiger Saftraum wird von dem Plasma umgeben, welches die Kerne innen und ein großes, netzförmig durchbrochenes Chromatophor mit zahlreichen Pyrenoiden n: ahe an der Peripherie führt. Bei guter Ernährung sendet dasselbe starke Fort- sätze in das Innere der Zelle vor. Die Alge vermehrt sich durch Teilung; jüngere Zellen werden meist durch Querwände in 4—16 Tochterzellen zerlegt, deren jede zu einem Schlauche heranwächst. Altere Zellen, mögen sie schlauch- oder kugel- förmig sein, pflegen in der oberen Region (Fig. 110, 2) seitlich auszusprossen. Die her -ausgetriebene Blase (b1) sendet einen Rhizoidfortsatz in das Substrat und wird schließlich abgegliedert. Der Prozeß kann sich wiederholen. «die Pflänzehen bleiben oft zu Kolonien miteinander vereinigt. Zellen fast jeder Form und jeden Alters können nun zur Bildung von Isogameten schreiten, deren Entstehung im einzelnen an anderer Stelle geschildert wird. Die Schwärmer entwickeln sich aus dem plasmatischen Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 12 178 VII. Chlorophyceae. Wandbelag (Fig. 110, 4, während die Vakuolenwand unberührt bleibt, sie bewegen sieh schon in ‘der Mutterzelle sehr lebhaft und treten dann aus einer verquollenen Stelle der Wandung heraus. Die Produktion der Ga- meten wird nach Kuess am sichersten erzielt, wenn man Pflänzehen, welche auf fenchtem Substrat erzogen waren Lehmkultur), in Wasser bringt; bei mittlerer Temperatur seht das sehr rasch vor sich, B. bei 20—26° in ea. drei Stunden. Die Schwärmer besitzen zwei Cilien und kopu- lieren rasch und lebhaft unter gewissen Bedingungen (z. B. in Lehmkultur unter Wasser bei Tageslicht). Die Zygoten umgeben sich mit Membran und werden zu sternförmigen, abgeflachten Körpern (Fig. 110, 5, 9), welche eine längere Ruheperiode mit Austrocknen usw. überstehen können. Die Gameten brauchen aber nicht zu kopulieren, z. B. hindert sie daran Eintragen in einen Tropfen Nährlösung; außerdem ist eine Erwärmung auf 26— 27° ein absolut siche- res Mittel, um die Kopulation zu hemmen. Die so behan- delten Gameten gehen indes nicht zugrunde, sondern sie umgeben sich mit Membran und werden zu Partheno- sporen, welche sofort von den /ygoten unterscheidbar sind durch ihre kugelrunde, nicht sternförmige Gestalt (Fig. 110.76). Die Parthenosporen ver- mögen sehr bald zu neuen Pflänzchen auszuwachsen, in- dem sie sich einfach strecken und vergrößern (Fig. 110, 7), die Zygoten aber bedürfen einer längeren Ruheperiode, sie bilden im Lieht Ol usw., Fig. 110. Protosiphon n. Kuess. I Zellen bei diehtem vertragen das Austrocknen Wuchs. >? Zellen, welche isoliert wachsen, in Ver- sehr ut und keimen dann zweigung begriffen. 3, 4 Schwärmerbildung in ver- ] : FE schieden alten Zellen. 5 Cysten z. T. entleert. 6 Par- © enfalls direkt wie die Par thenospore. 7 Keimling aus derselben. 8,9 Zygoten. thenosporen, d. h. ohne vor- 10 Cystenbildung. gängige Schwärmerbildung unter einfacher Sprengung der äußeren Membranschichten. In den soeben geschilderten Entwickelungsgang können nun noch Ge- bilde eingeschoben werden, welche man meistens als Sporen bezeichnete, wir wollen sie Cysten nennen. Dieselben entstehen in Pflänzehen ver- schiedensten Alters aus mannigfae hen äußeren Ursachen, speziell bei Aus- trocknung des Substrats, bei intensiver Besonnung teils durch Wasser- 2. Protosiphonaceae. 179 verlust, teils durch Temperatursteigerung usw. Sollen Cysten gebildet werden, so teilt sich der plasmatische Wandbelag je nach Größe der Mutterpflanze in eine stark wechselnde Anzahl von Ballen, welche sich gegeneinander abrunden und sich später mit Membran umgeben (Fig. 110, 5, 10). Bei dieser Ballung wird nur wenig Vakuolenflüssigkeit in die Ku- geln aufgenommen, dagegen geht reichliches Plasma mit einem Teil des Chromatophors und einer Anzahl von Kernen in dieselben ein. Gerade letztere Tatsache aber hindert mich, diese „Sporen“ mit denjenigen anderer Algen, z. B. den Aplanosporen von Ulothrix, Draparnaldia usw. in eine Linie zu stellen; ich sehe in ihnen nur eingekapseltes Plasma, das keines- wegs einer einzelnen Zelle mit einem Zellkern entsprechen muß. Deshalb wähle ich hier wie in anderen Fällen das Wort Cyste. Diese haben je nach den äußeren Bedingungen ein verschiedenes Schicksal. In der Regel werden die Faktoren, welche ihre Bildung ver- anlaßten (Austrocknung, Besonnung) weiter wirken, dann erhalten die Üysten eine derbe Membran und füllen sich mit Reservesubstanz. So stellen sie Hypnoeysten dar. Ist das Licht mäßig hell, so bleiben diese grün, ist es sehr intensiv, so färben sie sich durch Hämatochrom rot. Die fraglichen Körper vertragen längeres Austrocknen ohne weiteres, bei Benetzung aber bilden sie — ob rot oder grün — Gameten mit den normalen, oben er- wähnten Eigenschaften. Kommen die Cysten alsbald nach ihrer Bildung wieder in relativ günstige Bedingungen, so wachsen sie entweder direkt zu neuen Pflanzen aus, oder sie bilden auch auf dieser Stufe schon Schwärmer (Gameten). Erscheint der Entwickelungsgang von Protosiphon auch ziemlich bunt, so ist für mich doch kein Zweifel, daß alle angegebenen Stufen tatsäch- lich zusammengehören. Es handelt sich eben um ein amphibisches Ge- wächs, und solche sind ja häufig weit labiler als andere Pflanzen. Protosiphon in die Verwandtschaft der Protococeaceen zu bringen, hat bereits Kress wohl mit Recht vorgeschlagen, sie an Phyllobium mit diesem Autor direkt anzuschließen, hindert mich die Einkernigkeit der einen, die Vielkernigkeit der anderen Form. Dagegen kann man sich wohl vor- stellen, daß irgendwelche kugeligen Protocoecen ihre Zellen vergrößerten, im Zusammenhang damit die Kerne vermehrten und das Chromatophor ausgestalteten, um endlich die farblosen Fortsätze als eine Anpassung an das Landleben zu entwickeln. Fig. 111 n. Huser. DBlastophysa Rhisopus im Gewebe von Enteromorpha. Eine gewisse Ähnlichkeit mit dem Protosiphon hat die Blastophysa rhizopus (Fig. 111). REINKE entdeckte sie in der Ostsee auf Hildenbrandtia und Basal- scheiben von Dumontia, HUBER fand sie dann an den bretonischen Küsten in Enteromorpha compressa. Die Alge lebt zwischen den Zellen der genannten Tange, ohne diese wohl wesentlich zu schädigen. Sie besitzt annähernd isodia- 12 m 180 VII. Chlorophyceae. metrische, oft fast kugelige grüne Zellen, welche nach außen Haare oder auch Haarbüschel entsenden. Die grünen Elemente sind meist durch farblose Zellen miteinander verbunden. Diese letzteren sind es auch, welche für Verbreitung der Alge im Gewebe des Wirtes sorgen. Die grünen Zellen entsenden nämlich helle Fortsätze, welehe an der Spitze zu einer neuen großen Zelle anschwellen. Die farblosen Verbindungen können aber auch fehlen, dann erzeugen die großen Zellen durch Sprossung andere, welche im direkten Zusammenhange mit der Mutterzelle bleiben. Grüne und farblose Zellen sind durch Zellulosewände gegen- einander abgegrenzt. Die Zellen sind vielkernig, die Chromatophoren zahlreich, aber nur vereinzelte führen ein Pyrenoid (vgl. Kap. Chromatophoren). Die grünen Zellen können zahlreiche vierwimperige Zoosporen bilden. An Blastophysa rhizopus Rke. schließen sich Bl. polymorpha Kjellman und Bl. arıhiza Wille an, beiden fehlen die hyalinen Verbindungsfäden und der zweiten Form auch die Haare. Aus den vorliegenden Untersuchungen läßt sich kaum schließen, ob man Bl. arıhiza von Bl. rhizopus ableiten solle oder umgekehrt. Endophytische Formen, wie die unserige, systematisch unterzubringen, ist natürlieh schwer, wir sehen denn auch, daß RrInKE sie zu den Cladophoreen stellt, Hußer dagegen zu den Chaetophoreen; letzterem stimmt WILLE zu, nach- dem er früher den Anschluß bei Valonia gesucht hatte. Ich probiere es einmal mit den Protosiphoneen und der Leser mag entscheiden, wer Recht hat. Die Formen des Protosiphon (grüne Zellen durch farblose Fäden verbunden), welche Kregs in Kultur erhielt, scheinen für mich zu sprechen, ebenso die Vielkernig- keit. Ob die Haarbildung gegen meine Auffassung etwas beweist, lasse ich dahingestellt. Erwähnt sei hier auch WEBER van Bosse’s parasitische Phytophysa Treubii, die wir unter den Parasiten ausführlicher behandeln. Ob sie zu Protosiphon in Beziehung steht, ist nicht so klar, vielleicht findet sie aber in dieser Familie vorläufig einen „Unterschlupf“. Will man eine Definition für die Familie der Protosiphonaceen geben, so ist das unter den obwaltenden Umständen nicht gerade leicht. Das Wichtigste an der ganzen Gruppe ist die Vielkernigkeit der großen Zellen, die Netz- oder Plättehenehromatophoren, die vielfache Neigung zur Bildung von farblosen Fortsätzen, welche neue grüne Zellen erzeugen. Eine eigent- liche Zweiteilung von Zellen existiert kaum, dagegen eine Vermehrung durch Sprossung und eine ausgiebige Bildung von Schwärmern, die sich bei Protosiphon als Gameten erweisen. Literatur. Huger, J., Chaetophor6es epiphytes et endophytes. Ann. sc. nat. bot. 7 ser. 4. p. 16. Kıees. G.. Bedingungen der Fortpflanzung bei einigen Algen und Pilzen. Jena 1896. Kyertnan. Blastophysa polymorpha och Urospora incrassata. Bihang till kgl. svenska vetensk. Akad. Handlingar 1897. 23. 3. Nr. 9. MurrAY, G., On Halieystis and Valonia. Murray’s Phycological Memoirs 1893. 2. REINSKE, J., Atlas deutscher Meeresalgen. Taf. 23. ROSTAFINSKI und WORONINn, Über Botrydium granulatum. Bot. Ztg. 1877. WEBER van Bosse, A., Etudes sur des Algues de l’Archipel Malaisien. Ann. jard. bot. de Buitenzorg. 18%. 7. p. 162. Wirte, N.. Algologische Notizen. V. Blastophysa arrhiza. Nyt Magazin for Natur- videnskb. Kristiania 1900. 838. 3. Halosphaeraceae. 1 (0 0) war 3. Halosphaeraceae. Die Aufstellung der Protosiphoneen, die wir in den voraufgehenden Zeilen versuchten, wird mancher für ein Wagnis halten; noch mehr Zweifel wird es aber vielleicht erwecken, wenn ich hier Halosphaera, Eremosphaera und Ex- centrosphaera zusammenfasse. Aber bei der allgemeinen Unsicherheit, welche über die Gruppierung vieler Protococcales herrscht, scheint mir doch, ist jeder Versuch, der zu einer gewissen Ordnung in dieser Familie führt, zulässig. Sind die Protosiphoneen Protococcen, welche an Landleben und Endo- phytismus angepaßt sind, so hat den Halosphaereen das Planktonleben seinen Stempel aufgedrückt. Wir beginnen mit Halosphaera, die von ScHMITz, dann von ÜLEVE und Halosphaere. GRAN studiert wurde. Es handelt sich um genau kugelige Zellen (Fig. 112, 7), welche bis 1/; mm Durchmesser erreichen und oft in großen Scharen schwebend die wärmeren Meere bevölkern, doch auch bis an die norwegischen Küsten vor- dringen. Die jüngeren Zellen haben einen wandständigen Zellkern und zahlreiehe mehr oder weniger eckige _Chromatophorenplatten; das alles liegt im Plasmabelag an der Wandung. Eine große Va- kuole nimmt die Mitte ein. Die Membran ist von mäßiger Dicke; sie kann sich in zwei Schichten spalten, und wenn nun die äußere Lage aufreißt, tritt die Zelle, von der inneren Membranlamelle um- geben, heraus (Fig. 112, 2). Dieser Vorgang kann sich nach GRAN schon an ziemlich jugend- u lı la a a Fig. 412. Halosphaera viridis Schm. n. Grav und SCHMITZ aber erst an älteren, und scHuurz. 1 junge Kugel. ? etwas ältere Zelle in dann soll er mit der Zoosporen- Häutung begriffen. 3 Stück aus dem Plasmawand- bildung in Zusammenhang stehen. belagr während der Zoosporenbildung. #4 Schwärmer. Diese beginnt mit Verschie- bungen in den Plasma- resp. Chromatophorenmassen, sodaß netzige Anordnungen wie in Fig. 112, 2 zum Vorschein kommen; gleichzeitig teilt sich der Kern suk- zedan in zahlreiche Tochterkerne und diese ordnen sich endlich in gleichen Ab- ständen im Wandbelag an. Um jeden Kern sammelt sich dann reichlich Plasma und führt Chromatophoren in diehten Massen herbei. So entsteht das Bild Fig. 112, 3; jeder der hell erscheinenden Zellkerne ist von einer dichten, dunklen Lage von Chlorophylikörpern umgeben. Diese Haufen sind aber noch durch farblose Plasmafäden verkettet. Nunmehr reißt der Plasmawandbelag (die Stränge) zwischen den grünen Massen vollends langsam auseinander. Wir erhalten halbkugelige Zellen, welche der Gesamtmembran anliegen. Aus diesen gehen durch weitere Zweitellung Schwärmer hervor, die dann durch eigenartiges Aufreißen der Kugel ins Wasser gelangen. Die Schwärmer haben (Fig. 112, 4) umgekehrte Kegelform. Die Eremosphaera. 182 VII. Chlorophyceae. Id Grundfläche des Kegels erscheint gezähnt; sie trägt in der Mitte auf einem Höckerehen die beiden Geißeln. Wie sich hier die Chromatophoren verhalten, wird nicht angegeben. Man sieht leicht, daß nicht bloß die Form der Schwärmer, sondern auch deren Ausbildung eine vom üblichen abweichende ist. Man möchte fast an Pyramimonas u. a. denken. Über das Schieksal der Sehwärmer ist nichts bekannt. CLEVE fand nun Gebilde, welehe er Aplanosporen nennt, auch OSTENFELD und GRAN sahen dieselben, doch äußert sich besonders der letztere Autor noch sehr zurückhaltend. Fig. 113. Eremosphaera n. MoorE. 1 vegetative Zelle im Durchschnitt. 2 Häutung derselben. 3, 4 Bildung und Entleerung der Tochterzellen. Möglicherweise sind jene Aplanosporen gleichwertig mit den unbeweglichen Fortpflanzungszellen der Eremosphaera viridis, die, nachdem sie DE BAarY ent- deckte, von CHopar und MOooRE bearbeitet wurde. Die Alge lebt im Süß- wasser, sie stellt große unbewegliche Kugeln mit einer meist dünnen Membran dar, die sich freilich unter gewissen Umständen erheblich verdieken kann. Der Kern (Fig. 113, 7) ist in der Zellmitte suspendiert, an der Wandung liegen in be- kannter Weise pyrenoidführende Chlorophylikörper (Fig. 113, 7), deren Form von den Autoren etwas verschieden angegeben wird. Die große Zelle kann sich häuten (Fig. 113, 2) wie diejenige von Halosphaera, außerdem vermehrt sie sich durch unbewegliche Tochterzellen (Fig. 113, 5, 4), die durch Aufreißen der Membran frei werden (Fig. 113, £). Es können zwei oder vier soleher Gebilde entstehen. Ob sie den Zoosporen von Halosphaera gleichwertig sind, ist sehr unsicher, und deshalb mag ich sie auch nicht als Aplanosporen bezeichen. Die kleinen Zellen können zu Ruhezellen werden. Mehr fand MooRE nicht; Cmopar gab Palmellastadien und Zoosporen an, da er aber neuerdings hinter dieselben selbst ein Fragezeichen setzt, bleibt die Sache sehr zweifelhaft. 4. Scenedesmaceae. 183 MoorE’s Excentrosphaera erinnert sehr an Eremosphaera; sie bildet aber bei der Fortpflanzung zahlreiche unbewegliche Zellen (Aplanosporen ?). Will man zum Schluß die Halosphaeraceen charakterisieren, so würde man sagen müssen: kugelige Planktonalgen von erheblicher Größe mit einem Kern und zahlreichen Chromatophoren in der dünnwandigen Zelle. Diese kann sich häuten. Fortpflanzung durch Schwärmer oder unbewegliche Zellen, noch un- genügend bekannt. Literatur. CHODAT, R., Über die Entwiekelung der Eremosphaera viridis de By. Bot. Ztg. 1895. 53. p. 137. —— Algues vertes de la Suisse 1901. E CLEVE, P. T., Om Aplanosporer hos Halosphaera. Ofversigt af Kgl. Vetensk. Akad. Förhandlingar 1898. Nr. 1. GRAN, H. H., Das Plankton des norweg. Nordmeeres. Rep. on Norw. Fishery- and Marine-Investigation 1902. 2. Nr. >. MoorE, G. Th.. New or little known unicellular Algae. Il. Eremosphaera viridis and Excentrosphaera. Bot. Gaz. 1899. 32. p. 309—323. ScHaitz, Halosphaera, eine neue Gattung grüner Algen aus dem Mittelmeer. Mitt. d. zool. Stat. Neapel 1878. 1. p. 67. 4, Scenedesmaceae. Unter diesem Namen fasse ich kosmopolitische Süßwasseralgen zu- sammen, die zum Teil zu den Protococcaceen (z. B. von CHODAT), zum Teil auch zu den Pleurococcaceen (u. a. von WILLE) gerechnet werden. Ich wähle jenen Namen, weil ich den „guten alten“ Pleurococeus vul- garis Meneghini und seine nächsten Verw andten ausschließe. Dieser näm- lich ist dureh die neueren Untersuchungen ins Wanken geraten und paßt weder vermöge des Zellenbaus noch vermöge der Fortpflanzung in unsere Familie, n nach der Umgrenzung wenigstens, welche ich ihr geben nöchte. Es handelt sich hier für mich um Gattungen, die sich ontogenetisch oder phylogenetisch auf kugelförmige Zellen zurückführen lassen ; diese Zellen haben das Glockenchromatophor der niederen Protococcaceen, sie unter- scheiden sich aber von diesen dadurch, daß sie stets nur unbewegliche Fortpflanzungs- zellen entwickeln, w elche frei in der Mutter- zelle entstehen. Eine der niedersten Formen ist BEYE- RINCK'S Chlorella. Zu dieser Gattung rechne ich auch die Arten, welche Ar'TrArı in seiner sorgfältigen Arbeit als Pleuroceoccus con- elomerataus, regularis, Beyerinckii usw. be- poscideum n. Senn. 2.3 0 zeichnet: Pl. miniatus mit CHODAT wegen ceonglomerata (Pleurococeus des mangelnden Pyrenoides auszuscheiden, 4 Chlorella miniata (Pleurococeus, erscheint nicht unbedingt notwendig. en z Bu Der Entwiekelungsgang der Chlorellen ist yilauns. chr Chromatophor. py Pyre- nach den übereinstimmenden Angaben von noid. k Keı Fig. 114. 1 Zelle von Coelastrum pro- > Execentro- sphaera. Schizochla- mys. 184 VII. Chlorophyceae. ARTARI, GRINTZESCO u. a. ein sehr einfacher. Die Zellen haben alle Kugel- form, sie besitzen das krugförmige, fast kugelige Chromatophor, welches wir bereits für Protoeoeeaceen schilderten, mit P yrenoid an der der Krugöffnung abgekehrten Seite (vgl. Fig. 114, 7). Der Zellkern liest im der Zellmitte, Die Fortpflanzung erfolgt dureh sukzessive Zweiteilung (Fig. 114, 4. Die Tochterzellen umgeben sich sch mit eigener Membran, sie liegen also völlig frei in der alten Zellhaut, entstehen ohne jede Verbindung mit dieser. Sie werden frei durch Aufreiben und Abstreifen Fig. 114) oder aber durch sehr frühzeitige Verquellung und Zerstörung der Mutter- membran (Fig. 115). Man sieht, dab die Entstehung der Tochterzellen genau mit der 7oosporen- bildung bei Chlorocoecum, Chlorochytrium usw. übereinstimmt, und deshalb elaube ich, es liegen hier auch einfach reduzierte Fig. 115. Chlorella regularis (Pleuro- Zoosporen — Aplanosporen vor. Solche ULF Art.) n. ARTARIL. Aplano- werden ja ohnehin gelegentlich in der an- sporenbildung. \ deren Gruppe eebildet, und wenn Chlorella allein dastände, würde ich sie anstands- los den Protococeaceen einreihen. Es geht aber von ihr eine Reihe spezi- fischer Formen aus, die man besser in eine besondere Familie bringen dürfte, eben mit Chlorella als Anfangsglied. Die Chlorellen können bei Eintroeknung des Substrats Dauerzellen (Akineten) von bekannter Form bilden. Schizochlamys gelatinosa A. Braun ist mit Chlorella wohl nahe verwandt. Die Zellen von bekanntem Bau — ein Pyrenoid freilich ist unsicher — teilen sich in zwei oder vier Teile und zersprengen dann unter Gallert- bildung die Muttermembran (Fig. 116) in zwei oder vier Stücke. Auch bei einzelnen Zellen wird die Sprengung beobachtet. Dieser Vorgang er- innert an Coelastrum (s. unten). Obschon Sehizochlamys-ähnliche Zustände bei Fadenalgen usw. vorkommen, ist doch nicht erwiesen, dab nieht auch eine echte Sehizochlamys existierte. Ob man Palmophyllum, fast den einzigen Meeresbewohner unter den Scenedesmaceen, hier anreihen darf, lasse ich dahingestellt. Dasselbe bildet mehrere Zentimeter große, ge- rundete und eelappte Thallome auf Kalkalgen usw. — zusammengesetzt aus Einzelzellen, die durch Gallerte zusammengehalten werden. Fig. 116. Schizochlamys gelatinosa Fig. 117. Nephrocytium n. NÄceuı. 1 Einzel- n. Ar. BRavx. zellen in verschiedener Stellung. 2, 3 Ver- mehrung derselben. 4. Scenedesmaceae. 185 Einen Schritt vorwärts in der Ausbildung eigenartiger Zellen tut NÄgeLr's Nephrocytium (Fig. 117, 2—3). Die Einzelzellen sind nieren- Nephrocytium. förmig, lassen aber nach NÄGeLr’s Zeichnungen sofort erkennen, daß das Gloekenchromatophor nur wenig abgeändert wurde. Vermehrung erfolgt durch 2—4—16 unbewegliche Tochterzellen, welche lange von der Mutter- membran zusammengehalten werden und schon in dieser die normale Ausbildung fast erlangen (Fig. 117, 5) Nephroeytium führt hinüber zu Skenedesuns (Fig. 118), einer Gattung, Scenedesmus. (die in der Lehre vom Pleomorphismus (s. unten) eine Rolle gespielt hat, denn von MEYEn bis auf CnopAar sind ihm allerlei Formen angedichtet worden, die ihm nicht zugehören. Erst durch die Arbeiten von BEYERINCK und Sex sind die Dinge geklärt, und mit diesen beiden Autoren stimmt auch Cuopar’s Schüler GRINTZESCO in den wesentlichsten Punkten über- ein; er hält nur Cmopart's Angabe aufrecht, (wohl mit Recht), wonach Daetylococeus-ähnliche Formen in den Entwickelungskreis des Scenedesmus hineingehören. Die Historie vom Scenedesmus acutus (Fig. 118) ist heute ziemlich einfach. Fig. 115. 1 Scenedesmus acutus, Kugelzellen n. BEYERINncK. 2 ders., normale Kolonie. 3, 4 ders., z. T. in Vermehrung begriffen, n. SEnn. 5,6 Scen. caudatus n. SENN. 7,8 Sog. Dactylococeus Arrarı. g Gallerte. Vier (bisweilen auch acht) an den Enden ausgezogene Zellen sind in einer Ebene (bandartig) zu einer Kolonie lose vereinigt (Fig. 118, 2). Neue Kolonien entstehen durch Teilung des Pl asmainhaltes in allen Zellen, die Wand der Mutterzelle bleibt davon wieder völlig unberührt. Die erste Teilungsebene steht senkrecht zur Längsrichtung der Zellen. Später treten Verschiebungen ein und die jungen Zellen liegen (Fig. 115, 3) mit der Längsachse parallel zu derjenigen der Mutterzelle. Nachdem sie eigene Membranen erhalten haben, treten sie unter Aufreißen der alten Wandung aus. Unter gewissen Bedingungen, welche die vorgenannten Autoren aller- dings etwas verschieden angeben, kommen die Seenedesmuszellen einzeln zum Vorschein und leben einzeln weiter. Unter anderen Umständen aber 186 VI. Chlorophyceae. wird schon in der Mutterzelle der normale Kolonialverband hergestellt und die Jungen schlüpfen vereint aus. Darüber sind alle Autoren einig. GRINTZESCO gibt aber noch an, daß bei bestimmter Kultur eine Ketten- verbindung zustande kommt, wie sie Fig. 118, 5 wiedergibt. Das wäre an sich kaum bedeutungsvoll, ist doch bei den Diatomeen eine Auflösung der Bänder zu Ziekzackketten nicht gerade selten. Allein GRINTZESCO schließt nun, daß die alte Gattung Daetylococeus aufzuheben und mit Scenedesmus zu vereinigen sei. Ich zweifle zwar nicht, daß die in Rede stehenden Stufen bei Scenedesmus vorkommen können, aber es wäre doch wohl noch einmal zu prüfen, ob es daneben nicht spezifische Daetylo- eoccen gibt. Fig. 119. 1 Raphidium fascieulatum n. Cuovar. 2—6 R. Braunii n. ArTARrı in verschiedenen Teilungsstadien. 7 R. Brauni n. UHoDAr. Trotz der abweichenden Umrisse läßt sich der Zellenbau der Scene- desmen auf den von Chlorella zurückführen, speziell das Glockenchroma- tophor ist leicht erkennbar; es lassen sich aber auch in der Kultur, wie BEYERINCK, SENN und GRINTZESCO nachwiesen, Chlorella-ähnliche Zellen erzeugen, welche sich, wie die genannte Form, durch unbewegliche runde Zellen vermehren (Fig. 118, 7. Ubergänge zwischen runden und spitzen Zellen sind nicht selten, sie ergeben sich schon aus Fig. 118, 3, 4. Solche Veränderungen werden nach Senn durch Sauerstoffzufuhr bedingt, GRINT- zESCO widerspricht dem. Dieser Forscher erhielt außerdem in Kulturen ganz abenteuerliche Zell- formen, die sicher abnorm sind. Mit einem Polymorphismus der Alge haben sie nichts zu tun. Ob man überhaupt von einem solehen reden dürfe, ist mir zweifelhaft. Die Kugelzellen bedeuten einen Rückschlag, wie er besonders bei Algen häufig ist, das ‚„Daetylococeus-Stadium‘“ ist meiner Meinung nach eine geringe Wachtumsmodifikation. 4. Scenedesmaceae. 187 Wir sprachen bislang von Scenedesmus acutus; Sec. caudatus verhält sich ähnlich, doch isolieren sich hier die Zellen nur schwer, auch nehmen sie kaum jemals vollständige Kugelgestalt an. Die letztgenannte Art zeigt nun auch Gallertbildung. Die Zellen besitzen jede eine dünne Zellulose- membran, welcher die Gallerte außen aufgelagert ist, die hier (nach SEN) durch Verquellen der peripheren Wandschicht entstehen dürfte. Die Gallerte sorgt für den Zusammenhalt der Kolonie und bildet dazu die Borsten, welche meist paarweise den Zellen ansitzen (Fig. 118, 6). Sind auch in der Regel nur die beiden Endzellen einer Kolonie ‚behaart‘, so können die Borsten doch auch an den mittleren Zellen auftreten. Fig. 120. 1 Richteriella (Golenkinia) botryoides n. SCHROEDER. 2—4 Kirchneriella lunaris n. Cnovar. 5, 6 Chodatella Echidna n. BoHLIx. An Scenedesmus schließt man gewöhnlich Raphidium an (Fig. 119). Das- selbe bildet lange spindelförmige Zellen mit bandförmigem Chromatophor (ohne Pyrenoid). Die Zellen teilen sich nach ARTARI und älteren Autoren sukzedan der Quere nach in vier Tochterzellen (Fig. 119, 3, 4. Später finden Ver- schiebungen statt, die Zellen werden spindelförmig und fallen dann vollends auseinander (Fig. 119, 6), oder sie werden zu Bündeln vereinigt (Fig. 119, 7), oder endlich, sie bleiben mit einem Ende in der aufgerissenen Muttermembran stecken und bilden auf diese Weise „Kolonien“ (Fig. 119, 7), besonders, wenn sich der Vorgang wiederholt. Dauerzellen von der Form kurzer Spindeln sind beobachtet, und außerdem gibt CHODAT die Bildung von kugeligen Zellen (Aplanosporen) an, wie bei Scene- desmus. Mit den erwähnten Gattungen ist die Mannigfaltigkeit der Scenedesmaceen kaum angedeutet, es gibt noch zahlreiche Genera, die wir hier nicht wohl Raphidium. 188 VII. Chlorophyeceae. besprechen können. CHopDAT hat sie hübsch zusammengestellt (auch die Literatur) und abgebildet. Es handelt sich fast ausschließlich um Algen des Süßwasser- planktons, die erst in jüngster Zeit von CHODAT, LEMMERMANN, SCHROEDER, LAGERHEIM, BOHLIN, SCHMIDLE, PINARD u. a. beschrieben worden sind. Ihrer Lebensweise gemäß sind sie häufig mit Fortsätzen, Stacheln usw. versehen. In Fig. 120 ist eine Auswahl dieser Formen zusammengestellt, die einer Erläuterung kaum bedarf. Eine typische Planktonalge ist zweifellos Coelastrum, das u. a. SENN Coelastrum. einer sorgfältigen Prüfung unterzog. Wie der Name sagt, sind hier einzelne Zellen zu Hohlkugeln vereinigt. Der Zusammenhalt erfolgt bei Coel. pro- bosecideum Bohlin dadurch, daß die Zellen mit armförmigen Fortsätzen Fig. 121 n. Senn. 1, 2 Coelastrum proboscideum Bohl. 3 Coel. reticulatum Senn, isolierte Zellen abgebend. 4 dass.; junge Kolonien, welche aus dem Riß (r) hervorgetreten sind. 5 dass.; zweizellige Kolonie, zeigt die Verbindungsfäden (v). 6 dass.; Zelle losgerissen, v Verbindungs- fäden. 7,8 dass.; leere Zellhäute, welche deutlich den Offnungsriß (r) zeigen. 9 Coelastrum proboscideum; Einzelzelle. aufeinander stoßen (Fig. 121, 1, 2), dagegen besorgen bei Coel. retieula- tum (Dang.) Senn (Hariotina vgl. CuopAr u. HuBER) eigenartige Gallert- fortsätze auf der Zellwand die Verbindung (Fig. 121, 3—6). Wie bei Scene- desmus findet sich auch bei Coelastrum eine Zellulosemembran, welcher außen mehr oder weniger dieke Gallerte aufliegt. Diese ist bei Coel. retieu- latum, wie Fig. 121, # leicht erkennen läßt, an einer bestimmten Zone der Zelle (annähernd in deren Mitte) zu einem Strahlenkranz ausgezogen. Der Zusammenhalt der Kolonie kommt dann dadurch zustande, daß die Gallertstrahlen verschiedener Zellen aufeinander stoßen. Das dürfte am 4. Scenedesmaceae. 159 leichtesten aus Fig. 121, 5 ersichtlich sein, wo nur zwei Zellen auf diese Weise verbunden werden. In größeren Kolonien muß natürlich die Gallert- verbindung nach allen nebenliegenden Zellen der Hohlkugel hergestellt werden (Fig. 121, 3, 4). Die einzelnen Zellen einer Kolonie haben den für Chlorella ge- schilderten Bau (Fig. 121, 9). In den Kolonien sind sie so orientiert, daß das pyrenoidführende Ende nach außen schaut, die Offnung des Krug- chromatophors aber nach innen (Fig. 121, 3, 5). Die Fortpflanzung von Coelastrum erfolgt durch Teilung einer Zelle in 2—16 und mehr Tochterzellen, welche auch hier unbeweglich aber frei in der Mutterzelle liegen und aus dieser austreten. Der Austritt erfolgt durch einen Rib (121, 3), welcher u. a. bei Coel. retieulatum senkrecht zu dem Strahlenkranze der Gallerte erfolgt. Die alte Zellmembran klappt nach außen hin auf (Fig. 121, 4, 7, 8). Da die jungen Kolonien häufig an der Mutierzelle hängen bleiben, entstehen auf diese Weise ganze Klumpen verschieden alter Coenobien (Fig. 121, 4). Vom Sauerstoffgehalt des Kulturmediums hängt es nun nach Senn ab (vgl. Scenedesmus), ob die aus den Mutterzellen austretenden Gruppen von Tochterzellen isoliert werden, oder ob sie als Kolonie im Zusammen- hang bleiben. Sauerstoffmangel bedingt Koloniebildung, O-Reichtum Zer- fall in einzelne runde Zellen, welche von einzeln lebenden anderen Proto- coccoideen kaum zu unterscheiden sind. Am einfachsten liegt die Sache bei Coel. reticulatum, hier werden im einen Falle die Gallertarme gut entwickelt, im anderen fehlen sie und dann müssen natürlich die aus- tretenden Zellen den Zusammmenhang verlieren (Fig. 121, 3). Zu einer Dauerzelle kann sich jede einzelne Zelle umwandeln, das ist hier fast selbstverständlich. Wir erwähnen hier noch Selenosphaerium, das nach CHoDAT zu Sorastrum (NÄGELI, DE LA RuE u. a.) gehört. Bourın beschreibt, wie zahlreiche etwa halbmondförmige Zellen durch Gallertfüße vereinigt werden, welche von einem gemeinsamen Zentrum ausstrahlen. Fig. 122. Dietyosphaerium pulchellum n. Sexx. 1 Altere Kolonie. 2 Zelle in Teilung. 3 Gruppe von vier Zellen, seitlich. 4 dass. von oben. y Gallerte. zw Alte Zellwand kreuzfürmig gespalten. Dictyosphae- rium. Crueigenia. 190 VII. Chlorophyeeae. Vielleicht kann man an solche Formen das Dietyosphaerium anreihen, über welches BoRZi, ZOPF, MASSEE, CHODAT und besonders SENN berichtet haben. Dasselbe bildet mehr weniger große, fast kugelige Kolonien. In diesen sind die einzelnen Zellen von dieker Gallertmasse umgeben und außerdem durch Stränge miteinander verbunden (Fig. 122, 7). Die einzelne Zelle hat den Bau der Chlorellen. Die Gallerte zeigt nach SENN, dem ich überhaupt hier. folge, feinradiale Streifung (Fig. 122), läßt aber keine Prismen oder Stäbehen erkennen. Sie wird von der Zelle aus- geschieden, nachdem die eigentliche Membran bereits gebildet war. Die Verbindungsstränge werden aus der Entwiekelung der Kolonie leicht ver- ständlich. Die Mutterzelle teilt sich fast immer in vier, niemals in mehr Tochter- zellen (Fig. 122, 2). Diese werden dadurch frei, daß die Mutterzellmembran durch zwei über Kreuz gestellte Risse in vier Lappen zerfällt, welche nur noch an einer mittleren Stelle sternförmig zusammenhängen. Die vier Tochterzellen hängen locker an den Spitzen des Sternes und werden durch ihre inzwischen gebildete Gallerte auseinander gedrängt (Fig. 122, 3, 4). Mit diesem Prozeß kombinieren sich bald andere Verschiebungen, Drehungen der Sternstrahlen, sowie der an ihnen hängenden Zellen, die hier nicht weiter ausgeführt werden können und brauchen. Schließlieh resultiert (Fig. 122, £) eine tetraedrische Anordnung der Tochterzellen, falls in der Kolonie Platz genug ist. Der Zusammenhang der srößeren Kolonien wird in erster Linie durch den Schleim bedingt, weniger durch die Zellwand- strahlen. Auch hier hängt die Größe der Kolonien von Sauer- stoffzufuhr und ähnlichen äuße- ren Bedingungen ab. Anderweite Fortpflanzung ist von SENN, trotz wiederholter Kultur, nicht nachgewiesen wor- den, und danach wäre man trotz mancher Abweichungen wohl noch berechtigt, die Alge zu den Scenedesmaceen zu zählen. Allein MAssEE und ZoPF behaup- ten Zoosporen dieses Pflänzchens gefunden zu haben, deshalb muß eine definitive Entscheidung wohl von weiteren Untersuchungen und guten Kulturen abhängig gemacht werden. Dasselbe läßt sich auch von der Crueigenia (Staurogenia) sagen, die ich bis auf weiteres für verwandt mit Dietyosphaerium halte. ÜHODAT, SCHMIDLE, SCHROEDER u. a. geben Auskunft über dieselbe, speziell über die in Fig. 123 abgebildete Cr. Lauterbornii. Sie bildet Platten, welehe in der Hauptmasse aus Gallerte bestehen; in letztere zu vieren eingelagert sind grüne, etwas gekrümmte Zellen, an welchen jeweils noch Fetzen der Muttermembranen (m) hängen. Daraus läßt sich mit einiger Sicherheit auf die Entstehung der Vierergruppen schließen. Weiteres ist nicht bekannt. Eine etwas primitivere Form ähnlicher Art ist vielleicht Cuopar’s Hofmannia. Ich empfehle weitere Prüfung dieser Gruppe. Fig. 123. Staurogenia Lauterbornii Schmidle. g Gallerte, m Reste der mütterlichen Zellwand. 4. Scenedesmaceae (Anhang). 191 Anhang. Da ich für einige einzellige Formen keinen halbwegs sicheren Platz im System zu finden weiß, erwähne ich sie hier. 1. Porphyridium eruentum (NÄGELI, ARTARI u. a.). Die Zellen sind in eine strukturierte Schleimmasse eingebettet, zu einem ein- bis zweischichtigen Lager vereinigt. Sie enthalten einen Kern und ein sternförmiges Chromatophor. Das- selbe führt im Zentrum ein Pyrenoid. Vermehrung durch wiederholte Zweiteilung. Die Farbe ist meistens ein dunkles Rot bis Violett, das nach Pırpsox nicht von Phyeoerythrin herrührt. 2. Blaugrün ist Glaucoeystis Nostochinearum Itzigsohn (Hieronymus, Bohlin). Die Zellen besitzen einen deutlichen Kern, die Chromatophoren sind stabförmig, gebogen und strahlen meist von einem Punkte aus, doch zerfallen sie vor der Teilung in kürzere Stücke. Vermehrung durch Bildung von vier bis acht, event. auch von mehr Tochterzellen, welche nn in der Muttermembran liegen. Eine gewisse Ähnlichkeit der Glaueocystis ist mit der grünen Oocystis Näg. (vgl. CHopAarT) gegeben, welche man meistens den Soenedesmaceen einreiht wegen ihrer Vermehrung. Sie hat aber nicht ein, sondern viele Plättchen- chromatophoren. Dieser Gattung dürfte dann auch die im Schleim von Cyanophyceen lebende Pilidiocystis Bohlin nahe stehen. Cmopar reiht die beiden letzten Genera in seine Protococcaceen ein. Ich warte weiteres ab. Literatur. ARTARI, AL., Untersuchungen über Entwickelung und Systematik einiger Protococeoi- deen. Diss. Basel 1892. Auch: Bull. soe. imp6r. des naturalistes de Moscou 1892. BEYERINCK, W., Kulturversuche mit Zoochlorellen, Lichenengonidien usw. Bot. Ztg. 1890. 48. p. 725. u BOHLIN, K., Zur Morphologie und Biologie einzelliger Algen. Öfversigt af Kgl. Vetensk. Akad. Förhandlingar 1897. Nr. 9., S. 507. —— Algen der 1. Resxeur'schen Expedition. I. Protocoecoideen. Bihang till. K. sv. Vet. Akad. Handl. 1897. 23, 3. Nr. 7. Borzi, A., Dietyosphaerium Naeg. Ber. d. d. bot. Ges. 1894. 12. p. 248. BRAUN, Ar., Betrachtungen über die Erscheinung der Verjüngung in der Natur. Frei- burg 1849. CHoDAr, R., Golenkinia genre nouveau des Protococeoidees. Journ. de bot. 1894. 8. p. 305. —— Materiaux pour servir a l’histoire des Protococcoidees. Bull. de ’Herb. Boiss. 189. 2. p. 505. —— Sur le genre Lagerheimia. N. Notarisia 189. 2. p. 86. —— Etude de Biologie lacustre. Bull. de ’Herb. 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Hydrodietyon (von PRINGSHEIM, KLEBS, ARTARI, TIMBERLARKE u.a. in neuerer Zeit studiert) ist seit Ende des 17. Jahrhunderts den Botanikern bekannt (vgl. Arrarı) als ein schlauchförmiges, geschlossenes Netz von er- heblicher Größe (bis 10_20 em Länge). Das Netz wird durch recht große, bis 1 em lange zylindrische Zellen gebildet, welche zu drei bis vier an ihren Enden zusammenstoßen und entsprechend große Maschen zwischen sich lassen. Fig. 124, 7, 2, gibt ein Bild davon. Im Gegensatz dazu bildet Pediastrum (BRAUN, COHN, ASKENASY) relativ kleine, einschiehtiee Scheiben, deren Randzellen meistens Fortsätze tragen Fig. 125). Die Zellen schließen eng zusammen oder lassen mäßig große Lücken zwischen sich. Euastropsis ist nur zweizellig, die Zellen hängen mit einer geraden Kante zusammen, an den freien Fnden sind sie mit zwei Fortsätzen versehen. Betrachten wir den Aufbau der vegetativen Zellen, so ergibt sich, daß die Membran aus einer inneren Zellulose- und einer dünneren äußeren Kutieula-ähnlichen Schicht besteht. Im Innern liegt eine große Zentralvakuole und im Wandbelag findet sich bei Hydrodietyon” ein eroßes mantelförmiges Chromatophor vom Netztypus der Öedogonien, mancher Chladophoren usw. (S. Kap. Chromatophoren.) Bei mangelhafter Ernährung sind nach Kress die Maschen des Netzes sehr weit, die Chlorophylistreifen schmal, bei guter Ernährung dagegen 5. Hydrodictyaceae. 193 werden diese breit, und schließlich kann der Habitus eines Netzes ziem- lich verloren gehen, weil in dem grünen Zylinder nur noch relativ enge Spalten und Löcher übrig bleiben. "Von Interesse ist die weitere Wahr- nehmung, daß sehr gut ernährte Zellen im Innern des ursprünglichen Chromatophornetzes noch ein zweites ausbilden, welches dem ersten parallel liegt und mit ihm durch Netzfasern ve erbunden ist, ja es können noch weitere Komplikationen eintreten, bezüglich deren ich auf Kress verweise. Das Chromatophor von Hydrodietyon beherbergt zahlreiche Pyrenoide, dasjenige von Pediastrum w eist, wie es scheint, nur ein solches Organ auf, im übrigen herrscht über das Chromatophor der letzteren Gattung im erwachsenen Zustande keine volle Klarheit. In beiden Fällen tritt neben der Pyrenoid- noch reichliche Stromastärke auf (siehe Kap. Ernährung). In ganz jungen Netzzellen von Hydrodictyon zeigt das ursprünglich plattenförmige Chromatophor, das schon sehr zeitig ein Pyrenoid erkennen läßt, nach Arrarı sehr bald lappige Umrisse, einzelne Lappen konvergieren und verwachsen miteinander. So resultiert eine Art Gürtel in der Zellmitte, etwa wie bei Sphaeroplea, und von diesem erstrecken sich dann Auswüchse in der Richtung der Zellenlängsachse, welche sich seitwärts unter Ver- mittelung kleinerer Fortsätze netzig vereinen. Auch bei Pediastrum sah ASKENASY in den jugendlichen Zellen lappige Chromatophoren. Die Kerne, in den jüngsten Zellen in Einzahl vorhanden, vermehren sich später sehr rasch. "Sie liegen dem Chromatophor innen an (vgl. Clado- phora) und sind nicht selten durch die Lücken desselben sichtbar. Die ungeschlechtliche Fortpflanzung erinnert an diejenige vieler Proto- coceaceen oder Scenedesmaceen insofern als auch bei den Hydrodietyaceen niemals einfache Zweiteilung der Zellen einsetzt, vielmehr entstehen, das ist besonders bei Hydrodietyon deutlich (Fig. 124, 2), junge Familien in toto in beliebigen oder in allen Zellen der alten, und werden erst auf einer ziemlich späten Entwickelungsstufe selbständig. Das alles spielt sich ab unter Vermittelung von Zoosporen, die aber niemals frei werden. Soll bei Hydrodietyon die Bildung der Schwärmer beginnen, so werden alle Vorsprünge usw. der Chromatophoren eingezogen, Pyrenoid- und Stromastärke verteilt sich gleichmäßig und die Pyrenoide selbst ent- schwinden nach Krers der Beobachtung. Die Kerne treten als helle Punkte, die schon Ar. Braun sah, hervor: sie verteilen sich gleichmäßig und nun beginnt eine charakteristische Zerschneidung des Wandbelages, die wir nach Kress im Kapitel über die 7oosporen schildern werden. Nach mancherlei Umlagerungen, bei welchen auch netzige Figuren zum Vor- schein kommen, resultieren Zoosporen mit je einem Kern, einer Chromato- phorenplatte und zwei Geibeln (Fig. 124, 3). Jene Zellchen 'aber zeigen nicht die übliche Bewegung, sondern nur ein leie Dies Hin- und Her-Zittern. Das hat nach Kress seinen guten Grund in zarten Plasmafäden, welche die fertigen Zoosporen verbinden. Letztere sind etwa so aneinander gelagert wie das Fig. 124, 3 an einem Teilstück aus einer Zelle zeigt. Schon nach etwa einer Stunde hört die ganze Zitterbewegung auf, die Geißeln schwinden. die ursprünglich nackten Zellchen umgeben sich mit Membran und ordnen sich fast gleichzeitig unter mäßiger Streekung zu einem Miniaturmetz an, das zunächst noch in der Mutterzelle eingese :hlossen ist Fig. 124, 7). Be- freit wird es aus dieser durch völliges Aufquellen der inneren Memhran- schicht der Mutterzelle; die Außenschicht der letzteren quillt nicht, sondern löst sich eutieulaartig in Lappen ab. Nunmehr wächst das Netz zu nor- maler Größe heran, die Einzelzellen vergrößern sich um das vielfache. Pediastrum verhält sich in allen wesentlichen Punkten gleich, nur tritt Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 13 194 VII. Chlorophyceae. (Fig. 125, 7) die Zoosporenmasse aus einem Riß der Mutterzelle aus und ordnet sich außerhalb dieser in einer zarten Blase zur Scheibe (Fig. 125, 2, 3,4). Ob auch hier die Zoosporen durch Fädehen verbunden bleiben, ist nicht sicher erwiesen, aber doch sehr wahrscheinlich. Ihre zwei Cilien sind schwer sichtbar und sehr klein. Euastropsis bildet 2—32 Zoosporen wie Pediastrum, diese aber legen sich in der Blase nur paarweise zusammen, ja es kommt vor, daß sie völlig isoliert bleiben. Aber auch bei dieser Art erlangen die Tochter- Fig. 124. Hydrodietyon utrieulatum. 1 junges Netz, noch in der Mutterzelle liegend. 2 Stück desselben. 3 Gruppe der Zoosporen. 4 Schwärmer, aus der Zygote entstanden. 5 Dauerzelle (Polyeder). 6 Teilung in derselben. 7 Netzbildung aus derselben. as alte Zelle, ik junge Kolonie, im innere, am äußere Membranschicht n. Kress u. PRINGSHEIM. familien (wenn man noch von solehen reden darf), ihre Normalform schon zu der Zeit, in welcher sie noch eingeschlossen sind. Zwecks geschlechtlicher Fortpflanzung werden in einer Schlauch- zelle des Hydrodictyon oder in den Scheibenzellen von Pediastrum zahl- reiche recht kleine gleichgestaltete Gameten gebildet, diese sind lebhaft beweglich, sie schlüpfen, auch in bekannter Weise durch eine bestimmt umschriebene seitliche Öffnung in der Membran ins Freie hinaus. Die (ameten haben zwei Cilien, überhaupt die bekannte Form, sie kopulieren 5. Hydrodietyaceae. 195 regelrecht — bei Hydrodietyon auch dann, wenn sie aus der gleichen Mutterzelle stammen — und liefern nach kurzer Zeit Hypnozygoten. Die Gameten können nach Kreps auch ohne Kopulation runde Zellen bilden, doch ist deren Schicksal unsicher. Nach einer Ruhezeit von einigen Monaten beginnen die Hypnozygoten von Hydrodietyon nach Prisasunn langsam zu wachsen. Das kann mehrere Monate dauern, und in dieser Zeit vermögen die fraglichen Zellen vorübergehend ohne Schaden einzutrocknen. Fig. 125. 1—4 Pediastrum granulatum; Plattenkolonie und Neubildung derselben n. Ar. Braun. 5—7 Ped. Boryanum; Polyeder und deren Keimung n. Askexasyv. r Riß zum Austritt der Zoosporen. Endlich aber gehen aus ihnen durch sukzedane Teilung zwei bis vier, auch wohl fünf Schwärmer hervor — Zoosporen —, welche, mit einer (?) oder zwei Cilien (nach PRInGSHEIM) versehen, sich lebhaft bewegen. Diese Zoosporen sind ee sroß (Fig. 124, 4). Sie kommen bald zur Ruhe und erhalten Membran, aber die entstehenden Zellen sind nicht rund, son- dern (Fig. 124, 5) ganz unregelmäßig mit vorspringenden Zacken usw. versehen. Letztere sind ursprünglich. wohl alle hohl, die feinsten unter ihnen aber werden ähnlich wie die Stacheln der Desmidiaceen durch Zellu- losemassen ausgefüllt. PrisGsHEim nannte diese Zellen Polyeder, weil sie der alten Gattung Polyedrium sehr ähnlich sehen, und es ist auch zweifellos, daß sie in dieser Gattung aufgeführt wurden. Ob deshalb die ganze Gattung zu streichen sei, ist damit nicht gesagt. Cnuopar z. B. führt sie noch unter den Scenedesmaceen auf. Unter günstigen Bedingungen wachsen die Polyeder sehr bald zu größeren Zellen heran, ohne wesentlich ihre Gestalt einzubüßen. Immer ähnlicher werden Chrom: atophoren und Pyrenoide denen der Mutterpflanzen. Schlieb- lich erfolgt (Fig. 124, 6) wiederholte Teilung — Schwärmerbildung —. und endlich tritt ein kleines Netz aus der aufreißenden derben Stachelmembran hervor (Fig. 124, 7). Nach AsKENASsY on auch die Kolonien von Pediastrum aus Polyedern hervor (Fig. 125, 5, 6). Da der gleiche Autor auch die Gamete nkopul: tion und die Hypnozygoten beobachtete, kann man nicht zweifeln, daß die bis- lang noch vermibten großen 7,00sporen ebenfalls vorhanden sind. 13 196 VII. Chlorophyceae Kress konnte zeigen, dab die verschiedenen Modalitäten der Fortpflan- zung bei Hydrodietyon von der Außenwelt im hohen Maße abhängig sind. Genaueres darüber wird in einem späteren Abschnitte mitgeteilt werden, hier sei nur betont, daß jede Schlauchzelle Zoosporen oder Gameten er- zeugen kann. Welche von beiden Schwärmerformen auftritt, das bestimmt die Außenwelt. Die Hydrodietyaceen klingen in mehr als einer Beziehung an die Scenedesmaceen an, sie aber mit ihnen zu vereinigen, wie das mehrfach geschieht, dürfte kaum angängig sein. Die Vielkernigkeit, der Chromato- phorenbau und die Zoosporen verhindern das. Mir scheint, die Vertreter unserer Familie stellen einen durch das Planktonleben fortentwickelten Protococcaceen-Typus dar. Das Chromato- phor hat sich in besonderer Weise ausgestaltet, und wie das vor sich ge- gangen ist, dafür gibt die Ontogenie hinreichende Anhaltspunkte. Die Vermehrung der Kerne ist leicht verständlich, und die Verkettung der Zoosporen leistet das Ihre für Herstellung schwimmender Familien, die ohne das kaum möglich wäre. Die Bewegungsfähigkeit der Z0osporen ist offenbar im Rücke sange begriffen, ja sie kann bei Pediastrum in der Kultur unterdrückt werden. Nach Cnopar und Huser entstehen nämlich in konzentrierten Nährlösungen Coelastrum-ähnliche Kolonien. Bestätigen sich diese Angaben, so wäre damit ein weiterer Fingerzeig für die Ver- wandtschaftsbeziehungen unserer Gruppe gegeben. Vorläufig wage ich nicht zu entscheiden, ob die Hydrodietyaceen von Coelastrum “oder umgekehrt dieses von jenen herzuleiten sei oder ob nicht beide auf eine einfachere Basis zurückgehen. Literatur. Arrarı. A., Zur Entwickelungsgeschichte des Wassernetzes. Hydrodietyon utrieulat. Roth. Bull. de la soe. imp. des naturalistes de Moscou 1890. Nr. 2. ASKENASY, Über die Entwickelung von Pediastrum. Ber. d. d. bot. Ges. 1888. 6. p. 127. Braun, AL., Erscheinungen der Verjüngung in der Natur. Freiburg 1849. —— Algarum unicellular. genera ete. Leipzig 1855. CHODAT, R., et HUBER, J., Recherches experimentales sur le Pediastrum Boryanum. Bull. soe. bot. Suisse 1895. 5. p.1. Conn, F., Untersuchungen über die Entwickelungsgeschichte der mikroskop. Algen und Pilze... Nova Acta Leop. Carol. 1854. 24, 1. p- 101. FRANZE, Über einige niedere Algenformen. Österr. bot. Zeitschr. 1893. KLess, G., Über die Vermehrung von Hydrodietyon utrieulatum. Flora 1890. p. 351. Nachtrag. Biol. Zentrbl. 1890. 9. p- 753. —— F 'ortpflanzung bei Algen und Pilzen. p. 133. —— Über die Bildung der Fortpflanzungszellen bei Hydrodietyon utrieulatum Roth. Bot. Z. 1891. LAGERHEIM, G. v.. Bidrag till Kännedomen om Stockholmstraktens Pediastreer, Proto- coccaecer och Palmellaeter. Öfversigt af Kgl. Vet. Akad. Förhandlingar 1882. Nr. 2. —— Studien über arktische Kryptogamen. ]. Über die Entwickelung von Tetra&dron und Euastropsis. Tromsö Museums Aarshefter 189. 17. PRINGSHEIM, N., Über die Dauerschwärmer des Wassernetzes usw. Monatsber. d. k. Akad. d. Wiss. Berlin 1861. Ges. Abh. 1. p. 65. 'TIMBERLAKE, H. G.. Swarm-spore formation in Hydrodietyon utrieulatum Roth. Bot. Gaz. 31. p. 203— 204. —— Development and structure of the swarmspores of Hydrodietyon. Trans. of the Wisconsin Acad. of se. 1902. 13. p. 486. Ulotrichales. 197 ce. Ulotrichales. In dieser großen Algengruppe heben sich zwei Reihen von Formen resp. Familien ziemlich leicht ab. Die einen sind unverzweigt (Ulothrix- reihe), die anderen dagegen verästeln sich meistens sehr reichlich und zeigen zudem außerordentliche Neigung zur Haarbildung (Chaetophora- reihe). c, Ulotriehaceenreihe. 1. Den Kernpunkt der ersteren bilden die Ulotriehaceae selber mit monosiphonen unverzweigten Fäden und isogamer Befruchtung. Zellen mit Plattenchromatophor. 2. Ihnen schließen sich an die Ulvaceae. bei welchen die Fäden durch Teilung in Flächen umgebildet sind. Fortpflanzung und Zellenbau sind die gleichen. 3. Die Prasiolaceae stellen teils Fäden, teils Flächen dar. Sie weichen durch die Sternform des Chromatophors von allen Ulotrichales ab. Da sie nur Aplanosporen entwickeln, scheinen sie rückgebildet zu sein. 4. Fortgeschritten nach anderer Richtung hin sind die Cylindro- capsaceae: sie besitzen den Bau der Ulotrichaceen, aber oogame Be- fruchtung. 5. Dasselbe ist der Fall bei den Oedogoniaceae, doch wird der Vorgang komplizierter durch häufige Einschaltung von Zwergmännchen. Verzweigung der monosiphonen Fäden kommt vor. Zellen meist mit Netzchromatophor. ß. Chaetophoraceenreihe. 6. Chaetophoraceae, reich verzweigte monosiphone Fäden, die sich in Anpassung an verschiedenartige Lebensweise sehr mannigfaltig gestalten, Fortpflanzung durch Zoosporen und Isogameten. 7. Aphanochaetaceae. Wie vorige, aber Heterogameten, welehe indes noch beide aus der Mutterzelle entleert werden. 8. Coleochaetaceae. Oogam, das Ei verbleibt im Oogonium. Zygote mit fädiger resp. pseudoparenchymatischer Hülle. Bei der Keimung ent- steht ein Zellkörper. An die Chaetophoreenreihe, und zwar an die Chaetophoraceen als solche, kann man schließlich wohl 9. die Chroolepidaceae anschließen, verzweigte, soweit bekannt, is0- game Algen, welehe sich besonders durch den Gehalt an Hämatochrom auszeichnen und außerdem eharakteristische Sporangien (Hakensporangıen) bilden. 198 VII. Chlorophyceae. a. Ulotrichaceenreihe. 1, Ulotrichaceae. Der Hauptrepräsentant für die Familie der Ulotrichaceen ist, wie schon angedeutet, die Gattung Ulothrix selber, vertreten durch eine Anzahl von Arten im Süß- und Seewasser. Rasch fließende Bäche, Brunnen usw. be- herbergen die festsitzenden Algen, und in der See werden sie in der oberen Litoralregion angetroffen, wo reichliche Wellenbewegung genügende Luft zuführt. Darauf nämlich dürften fast alle Arten in erheblichem Maße an- gewiesen sein; denn ihre Kultur gelingt nach Kress am besten, wenn man z. B. aus fließenden Brunnen einen ständigen Wasserstrahl auf sie richtet. Stehendes Wasser verschmähen sie, und es steht nichts im Wege, anzu- nehmen, daß mangelnder Sauerstoff im letzteren Falle die Ursache ist. Die Untersuchung (CRAMER, DODEL, Kress u. a.) knüpfte so gut Ulothriv. wie immer an die fast berühmt gewordene Ulothrix zonata Ktz. an. Sie bildet, wie alle Ulotrichaceen, unverzweigte Fäden, welche mit Hilfe einer halb farblosen, basalen Zelle dem Substrat anhaftet. Diese Haft- zellen bieten keine Besonderheiten. Die vegetativen Zellen pflegen an- nähernd isodiametrisch zu sein, enthalten einen normalen Zellkern und führen ein Chromatophor, welches gürtelförmig (Fig. 126, A) der Zellwand Fig. 126. Ulothrix zonata n. Kress. A vegetativer Faden. B Zoosporenbildung. € Makro- zoospore. D, E dies., keimend. F Mikrozoospore. @ dies., keimend. o Augenfleck. ce Vakuole. 1. Ulotrichaceae. 199 anliegt. Ein oder mehrere Pyrenoide sind vorhanden. Die Fäden wachsen durch Teilung aller Zellen, irgend ein apikaler oder interkalarer Vegetations- punkt ist nicht vorhanden. Die Fortpflanzung ist ziemlich mannigfaltig. Makrozoosporen entstehen in jeder Fadenzelle durch sukzessive Zweiteilung (Fig. 126, B), wobei in bekannter Weise (vgl. Kap. Schwärmer eine äußere Blase, sowie Vakuole und Vakuolenwand unbeteiligt bleiben. Die Zahl der Schwärmer variiert, bald wird nur einer gebildet, bald mehrere, niemals aber viele; das hängt ab von der vorgängigen Ernährung und von der durch diese bedingten Zellgröße. Die Makrozoosporen treten durch eine Öffnung in der Wand aus (Fig. 126, 5), anfänglich noch in die obenerwähnte Blase eingeschlossen. Sind sie bald von dieser befreit, so er- kennt man (Fig. 126, C) vier Wimpern, ein Chromatophor am Hinterende und einen schr “@entlichen Augenfleck. Ihre Gestalt ist nicht immer regel- mäßig birnförmig, nicht selten sind sie ein wenig abgeflacht. Nach Ar. Braun bewegen sich die Schwärmer eine Stunde, nach DODEL eine halbe, nach Kress dagegen bis zu 24 Stunden. Das hängt offenbar innerhalb gewisser Grenzen von der Außenwelt ab. Die Keimung der Makrozoosporen erfolgt nach Kress dadurch, dab die nackte Zelle sich nicht, wie DODEL angab, mit dem Mundende festsetzt, sondern sich seitlich dem Substrat anschmiegt (Fig. 126, D) und sich unter selinder Verbreiterung festsaugt. Nachdem eine Membran gebildet, ent- steht von dieser primitiven Haftscheibe ein Rhizoid nach der einen, ein grüner Faden nach der anderen Seite (Fig. 126, E). An diesen Bildungen sind Spitze und Basis des Schwärmers unbeteiligt t, die V orstülpungen ; gehen von den Flanken aus. Die Wachstumsachse des Keimlings ist also um 90° gegen die Hauptachse des Schwärmers gedreht. Neben den Makrozoosporen fand Kress noch Mikrozoosporen. Die- selben entstehen wie die ersteren, nur pflegen sie zahlreicher in einer Zelle gebildet zu werden. Demgemäß sind sie kleiner und in ihren Umrissen mehr birnförmig, gestreckt (Fig. 126, F); haben aber auch vier Geißeln. Die Mikrozoosporen sind phototaktisch empfindlicher als die Makrozoosporen, ja sie bewegen sich fast nur im Licht, im Dunkeln sterben sie bald ab. Schließlich verläuft die Keimung anders. Die Mikrozoosporen setzen sich tatsächlich, wie DODEL für gewisse Fälle angab, mit dem Mundende fest und treiben ein Rhizoid an der Anheftungsstelle | (Fig. 126, 0). Die Mikrozoosporen bilden vielleicht in gewissem Sinne den Übergang zu den Gameten, welche an verschiedenen Standorten zu recht verschie- dener Zeit auftreten, sodaß die Bedingungen für ihre Bildung noch vicht genügend präzisiert werden konnten. Sie entstehen wie die Mikrozoosporen (Fig. 127, A), sind aber immer mit zwei Cilien versehen, sind rundlich bis länelich (Fig. 127, B), von den Mikrozoosporen also immerhin unterscheid- bar, Beh durch ihre lebhaften unruhigen Bewegungen. Die Kopulation dieser Gameten (Fig. 127, C—E) erfolgt leicht und glatt, wenn man Zellen verschiedener Abstammung vor sich hat. Dagegen zeigte Dover, daß Schwärmer aus dem nämlichen Faden keine Vereinigung ein- gehen. Die Verschmelzung der Gameten vollzieht sich in der üblichen Weise durch seitliches Aneinanderlegen. Die resultierende Zygote wird infolge der Verlängerung des Hinterendes spindelförmig (Fig. 127, P\, Schon hierdurch unterscheidet sie sich von den Makrozoosporen, außerdem natürlich durch die zwei Chromatophoren und zwei Augenflecke. Später erfolgt unter Verlust der Cilien Ruhe, Abrundung und Umhüllung mit Membran (Fig. 127, F). Makrozoo- sporen. Mikrozoo- sporen. Gamelten 200 VII. Chlorophyceae. Die Sexualzellen können sich aber auch parthenogenetisch entwickeln. Ein Zusatz von 0,5°,, einer Nährsalzlösung genügt u. a. nach Kress, um die Kopulation völlig aufzuheben. Dann runden sich die Gameten ohne weiteres ab, umgeben sich mit Membran und stellen P: arthenosporen dar, welche, wie die Zy goten, eine Zeit lang ruhig liegen bleiben. Fig. 1237. Ulothriv zonata n. Kurses. A Gametenbildung, B Gamet. C—E Kopulation. F Zygote resp. Parthenospore. @ deren Keimung. H Faden mit Parthenosporen (p), daneben gekeimte Zoosporen (2). Die Keimung der Zygoten und Parthenosporen erfolgt nach Kreps (Fig. 127, G) gleichartig, indem beide nach Sprengung der derben Dauer- membran sich in einige unbewegliche Zellen teilen, welche direkt — ohne Schwärmerbildung — zu neuen Fäden auswachsen. Wahrscheinlich be- steht insofern ein Unterschied, als die Parthenosporen nur zwei, die /Zygoten dagegen vier Zellen bei der Keimung bilden. Die Resultate der Kress’schen Versuche, in welchen die Keimung der ruhenden Zellen viel- leicht durch N Nährlösung beschleunigt wurde, stehen im Gegensatz zu den freilich nicht ganz vollständigen Angaben "Dopers, nach welchen die Zygoten 9—12 Monate lang ruhen und einen Schleimfuß erhalten, der sie am Substrat festheftet. Bei der Keimung bilden sich aus der Zygote Schwärmer, die Dover freilich nicht austreten sah. Weitere Beobachtungen müssen zeigen, ob vielleicht unter verschiedenen Bedingungen die Keimung modifiziert werden kann. Unter Einwirkung der Außenwelt können nun die Fortpflanzungsmodalitäten, welche wir soeben schilderten, noch mehrfach modifiziert werden; es resultieren mancherlei Stadien, die wohl zum Teil als abnorme Bildungen betrachtet werden dürfen. Jedenfalls indizieren sie ungünstige Lebensbedingungen der Alge, denn sie werden mit Vorliebe in Gefäßen beobachtet und zwar an den oberen Rändern der stehenden Flüssigkeit, wo das Wasser verdunstet, oder in Objektträger- kulturen und ähnlichen Lazaretten. Damit soll nicht geleugnet werden, daß die in Rede stehenden Gebilde nicht auch ab und zu im Freien entwickelt werden können. 1. Ulotrichaceae. 201 Zunächst handelt es sich um Akineten, das sind — ich modifiziere WILLE’S Akineten. Definition ein wenig — Umwandlungsprodukte normaler vegetativer Zellen. Sie entstehen im einfachsten Falle (GAY u. a.) durch Verquellen der Längs- und Querwände im Faden (Fig. 128, 5); dabei behalten sie ihre Zylinderform bei und können, nachdem sie vollends isoliert sind, zu neuen Fäden ohne weitere Formalität auswachsen. Manche Autoren sprechen hier unnötig von hormo- sporoiden Stadien. Diesen schließen sich ausdauernde Akineten (Ruhezellen) an, wie sie ROSENVINGE, WILLE, GAY u. a. beschrieben haben; sie unterscheiden sich (Fig. 128, 7, 2) von den ersteren durch etwas derbere Membran und durch Aufspeicherung von Reservesubstanz, im übrigen können sie wie jene direkt keimen. Ul. tenerrima Kütz., Ul. Pringsheimii Wille, Ul. subtilis de Toni und einige andere Arten sind durch solche Dauerzellen ausgezeichnet. GAY nennt sie Hypnoecysten. Fig. 125 n. Gay u. CrEnkowskı. 1 Akineten von Ulothriv spec. 2 dies. von Ul. tenerrima. 3 dies. von Ul. subtilissima. 4—6 Palmellastadien von Ul. muecosa. Den Akineten stehen Aplanosporen mannigfacher Art gegenüber, d. h. un- Aplanosporen. bewegliche Derivate der Zoosporen. Schon PRINGSHEIM und besonders WILLE haben einen großen Teil der hier zu besprechenden Dinge in diesem Sinne ge- deutet und letzterer wies darauf hin, daß die Bildung der Aplanosporen stets mit einer Kontraktion des Zellinhaltes verbunden ist, die bei den Akineten nicht vorkommt. Es sind nun allerlei Übergänge von den Zoosporen zu den Aplanosporen von Ulothrix vorhanden. In gewissen Fällen (Fig. 129, 5) schlüpfen die Schwärmer nieht aus einer Öffnung in der Membran aus, sie müssen sich vielmehr durch die verquollene Wand hindurcharbeiten. Das mißglückt nicht selten und die Zoosporen keimen in der Gallerte. Ein weiterer Schritt ist dann durch Ul. implexa u. a. gegeben (vgl. Fig. 129, 4); hier werden Zoosporen angelegt, aber sie werden nicht frei, kommen vielmehr nach einigen amöboiden Bewegungen zur Ruhe, umgeben sieh mit derber Mem- bran, erhalten Reservestoffe und können nun schlechte Zeiten überstehen. Das sind Hypnosporen, und solche werden auch bei anderen Spezies gebildet, z. B. Hupnosporen. Palmellen. 202 VII. Chlorophyceae. [= bei der in Fig. 129, 7, 2 wiedergegebenen Form. Daß hier wie auch sonst Hypnosporen in Mehrzahl in einer Zelle entstehen, kann nach dem Gesagten nicht Wunder nehmen. CIENKOWSKI fand nun weiter sog. Schizomeris-Stadien (Fig. 129, 5, 6) bei Ul. mueosa. Die Gliederzellen zerlegen sich durch feste Längs- und Querwände in Zellgruppen, welche Sareina-Ballen nicht unähnlich sehen. Die Päckchen liegen zunächst dieht beisammen, durch Verquellung der Wände aber können sie isoliert werden, und schließlich sah Cıexkowskı aus jeder Zelle (unter ge- wissen Bedingungen) Zoosporen hervorgehen. Also auch hier wieder Hemmungs- bildungen von solchen. Fig. 129 n. Gay u. Ciexkowskı. 1, 2 Hypnosporen von Ulothrir spec. 3 Zoosporen von Ulothrix sp., einzeln in Zellen mit verschleimender Membran. 4 Ulothrix moniliformis, Aplano- sporen (?) in Gallerte. 5, 6 Schizomeris-Stadien von Ulothriv mucosa. Die oben erwähnten Hypnosporen können sicher aueh Zoosporen liefern, ob sie es immer tun, ist mir unklar, jedenfalls ist die Möglichkeit gegeben, daß alle Aplanosporenbildungen auf diesem Wege zu normalen Ulothrix-Pflänzchen zurückkehren. Doch wir sind noch nieht am Ende. CIENKOWSKI entdeckte an Ulothrix die bekannten Palmellastadien, die später auch GAY u. a. beschrieben haben. Die Gliederzellen des Fadens lösen sich nicht bloß aus dem Verbande wie in Fig. 128, 3, sie teilen sich aueh der Länge nach, und indem alle Tochterzellen sich abrunden, sowie ihre Membranen verquellen lassen, entstehen Gallert- häufchen (Fig. 128, 4, 5, 6), die nicht selten mit noch unveränderten Faden- stücken verbunden sind. In Objektträgerkulturen lösten sich die „Nester“ durch Verschwinden der gemeinsamen Gallerthülle auf, dann schlüpften nach kürzerer oder längerer Zeit aus vielen Zellen Zoosporen, aus anderen nackte Aplanosporen in Einzahl aus, welche beide sofort keimten. Letzteres wird mehrfach erwähnt. 1. Ulotrichaceae. 203 In keiner der mir bekannt gewordenen Arbeiten dagegen finde ich eine posi- tive Angabe darüber, daß die erwähnten Palmellastadien® sich dureh Teilung stark vermehren. Solange aber nicht in sicheren Kulturen nachgewiesen ist, daß dies Generationen hindurch erfolge, wird man diese „Palmellen* kaum den kugel- förmigen Zellen der Scenedesmen an die Seite stellen mögen, und noch mehr wird man auf einen Vergleich mit den Sproßformen der Mucorinen oder der Ustilagineen verziehten. Vorläufig glaube ich, daß diese wohl zu Unrecht be- rühmt gewordenen Zellen nichts anderes sind als etwas vorgeschrittene Schizo- merisstadien — wiederum Hemmungsbildungen von Zoosporen. Ein Pleomor- phismus ist danach bei Ulothrix ebensowenig vorhanden wie bei vielen anderen Algen; denn Borzi’s Angaben sind in diesem Falle kaum ernst zu nehmen. Nach LAGERHEIM’s Angaben würde man Uronema unmittelbar an Ulothrix anreihen. Das ist nicht so falsch, denn GAIDUKOW zeigte durch Kultur, daß jene Gattung nur eine Wuchsform der „Ulothrix flaceida* ist, die dann freilich wohl besser zu Hormidium gezogen würde. Vielleicht reiht sich an Ulothrix Wittrock’s Binuelearia an (vgl. auch SCHROEDER), für welche durch den Autor zwei ungleiche Zellkerne, ein Band- Chromatophor, Akineten usw. angegeben werden. Doch ist noch vieles unsicher. Dasselbe gilt von Mesogerron Brand und Radiofilum Schmidle. Letzteres hat bauchig aufgetriebene Zellen, deren Wände aus zwei Schalen bestehen. Ich weiß nicht, ob sie hierher gehört. Zu den Ulotrichaceen muß wohl sicher Mierospora (LAGERHEIM) gezählt werden, obwohl mancherlei kleine Abweichungen vorliegen. Unter den Conferven ist sie heute kaum noch unterzubringen, wie das früher geschah. Die ein- kernigen Zellen führen mehrere bandförmige, oft armartig verzweigte, pyrenoid- lose Chromatophoren, die Stärke bilden. Die Zellulosemembran besteht aus zwei Stücken. LAGERHEIM fand Mikro- und Makro- zoosporen; die ersteren keimen sofort, die letz- DIN teren bilden Ruhestadien. Außerdem wurden nv, Akineten und Aplanosporen beobachtet. Als einen primitiven Vertreter unserer Fa- milie betrachte ich Hormidium (Stiehocoeeus Näg., Hormococeus Chod.) (Fig. 130). Die unverzweigten Fäden haben keine Haftzellen, schwimmen also event. frei im Wasser; ihre Zellen bieten in bezug auf Wandbau nichts besonderes; das Chromatophor gleicht in Form, Py renoid- und Stärkebildung dem von Ulothrix‘, weicht also, was Aussehen und Produkte betrifft, wesentlich von Conferva ab, zu der auch sie oft gestellt wurde. Unter den oben angeführten Namen gehen bis heute nicht selten auch (z. B. bei Ma- TRUCHOT und MOLLIARD) er For- men. Ob diese dazu gehören, ist mir mit CHopAar zum mindesten zweifelhaft Die Speziesunterscheidung liegt hier noch sehr im Argen, nur in wenigen Fällen weiß man sicher, daß die Autoren, welche den gleichen Fir. 130 n. Kraus. 1,2 Oel lium Namen gaben, auch die gleiche Form vor "tens; lange und kurze "äden. 3, 4 Zoospore und deren Keimunss- sich hatten. Auch sonst überwiegen unsichere produkt von Horm. flaceidum Al. Angaben die sicheren; ich halte mich des- Braun. Wierospora. Hormidium. 204 VII. Chlorophyceae halb fast allein an Kress, dessen Angaben von KLERKER im wesentlichen bestätigt sind. Hormidium entwickelt aus den vorher mehrfach geteilten Fadenzellen je einen zweiwimperigen Schwärmer, welcher durch eine schwache Krüm- mung dorsiventral wird und das Chromatophor am Rücken trägt (Fig. 130, 3). In Zusammenhang mit der Form sind auch die Bewegungen der Zoosporen eigenartige, wie das Krauss schildert. Andere Schwärmer sind nicht bekannt, dagegen zerfallen die Fäden leicht und häufig in Stücke (Akineten) (Fig. 130, 7. Dieser Zerfall hat äußerlich eine gewisse Ähnlichkeit mit der Spaltung von Bakterienfäden. Man erhält bei Hormidium bald wenig-, bald mehrzellige Stäbchen. Die Trennung erfolgt dadurch, daß die Querwände in zwei Lamellen gespalten werden, "welche sich unter Abrundung der Zellenden voneinander lösen, indem die Cutieula zerreißt, also im wesentlichen wie bei gewissen Zyegne- maceen (S. 97). oradıama ist besonders häufig auf Baumrinden, feuchtem Boden usw. Hier findet denn auch meistens der geschilderte Spaltunesprozeß statt, der in der Kultur durch Entziehung von Wasser oder von Nährsalzen besonders leicht erzielt wird. Die Zoosporen von Hormidium flaeccidum dagegen werden u. a. durch Übergang aus Luft in Wasser und aus Nährlösung in Wasser hervorgerufen. Die Akineten von Hormidium können ohne weiteres Austrocknung ver- tragen. Bei langsamer Wasserentziehung bilden sie Hy pnoakineten wie Ulothrix usw. Literatur. Borzı, A., Stadii anamorphiei di alcune alghe verdi. Nuovo giornale bot. Italian. 1890. 22. p. 403. Brann, F., Mesogerron, eine neue Chlorophyceengattung. Beibl. z. Hedwigia. 38. p- 181—194. CHODAT, R., Algues vertes de la Suisse. Berne 1902. ÜlENKOWSKI, L., Zur Morphologie ger Ulotricheen. Bull. de l’ Acad. imp. des se. de St. Petersbourg 1876. 21. p. 529. ÜRAMER, Einige Bemerkungen zu der kürzlich erschienenen Schrift v. A. DODEL über Ulothrix zonata. Bot. 2. 1876. 34. p- 695. Doper, A., Ulothrix zonata. Pringsh. Jahrb. 1876. 10. p. 417. GAIDUKOW, N.. Uber die Kulturen und den Uronemazustand der Ulothrix flaceida. Ber. deutsch. bot. Ges. 1903. 21. p. 522. (Gay. Recherches sur le developpement et la classification des algues vertes. These. Paris 1891. Kregs, Fortpflanzung bei Algen und Pilzen. Jena 1896. KLERKER, J. AF, Über zwei Wasserformen von Stichococeus. Flora 189%. 82. p. 90. LAGERHEIM, G. v., Note sur l’Uronema, nouveau genre des algues d’eau douce ete. Malpighia 1887. 1. fase. 12. —— Studien über die Gattungen Conferva und Micerospora. Flora 1889. 72. p.179. MATRUCHOT et MOLLIARD, Variations de structure d’une algue verte sous linfluence du milieu untritif. Rev. gen. de bot. 1902. 14. p. 113. SCHMIDLE, W., Aus der Chlorophyceenflora der Tortfstiche zu Virnheim. Flora 189. 78. p. 42. WILLE, N. Akineten und Aplanosporen. Algolog. Mitt. Pringsheim’s Jahrb. 1887. 18. p. 49. —— Studien über Chlorophyceen. Vidensk. Selssk. Skrifter, I Math.-nw. Kl. 1900. Nr. 6. WITTROcK, V. B., Om an ett nytt Confervacce slägte. K. svenk. Vet. Akad. Bihang 1887. 12, 2. Nr. 2. Ulvaceae. 205 2, Ulvaceae. Die Ulvaceen sind flächenartig verbreiterte resp. sackartig gestaltete Ulotrichaceen. Zu dieser Familie gehören meimes Erachtens Ulva, Entero- morpha, Monostroma und Letterstedtia. Uber Ilea J. Ag. vermag ich mir kein Urteil zu bilden. Unsere Familie hat niemals eine einheitliche entwickelungsgeschichtliche Untersuchung erfahren. Immerhin geben die Arbeiten von AÄRESCHOUG, UHODAT, DODEL, REINKE, ROSENVINGE und besonders von THuurErT nebst den am Schluß genannten systematischen Werken genügende Anhaltspunkte. Su EN ED ET i« \- ’ f > FE AN B LE Fr TR ‘ - N& A > Fig. 131 n. Tuuret. I Ulva Lactuca, ganzes Exemplar. 2, 3 Längsschnitte des Thallus. h Hyphen. Die Gattung Monostroma lebt mit einer Art (M. bullosum) vollständig im Süßwasser, die übrigen Spezies kommen im wechselnd salzigen Wasser vor; das Gleiche gilt für Enteromorpha, die mit E. clathrata im Süßwasser vertreten ist, aber auch schon diese Spezies bevorzugt das Brack wasser ; und von Ulva ist keine Süßwasserform bekannt. Die Pflanzen leben nahe der Oberfläche, sind dort an Steinen, Holz usw. festgewachsen, lösen sich aber auch gelegentlich los, und speziell E. clathrata treibt oft in großen Mengen auf der Oberfläche, wobei ihr zu statten kommt, dal der hohle Thallus im Innern Gasblasen enthält, welche das Schwimmen erleichtern. Vegetations- organe. 206 VII. Chlorophyceae. Fast alle Ulvaceen sind in ihren Ansprüchen an den Standort höchst genügsam. Sie dringen in einzelnen Formen ziemlich weit in unsauberes Wasser vor und nehmen mit Standorten vorlieb, an welchen andere Tange kaum noch fortkommen. Der Aufbau der Einzelzellen ist in allen Gattungen ziemlich gleich, wir finden einen Zellkern, ein plattenförmiges Chromatophor, welches meist dem nach außen gekehrten Teile der Zellwand anliegt (s. Kap. Chromato- phoren), und in demselben ein meist großes Pyrenoid. Das alles gleicht den Ulothrixzellen außerordentlich. Ulva bildet einen dauernd tlachen Thallus (Fig. 151, 7), welcher aus zwei Schichten gleichartiger Zellen zusammengesetzt ist. Die jüngsten Stufen, welche aus Makrozoosporen hervorgehen, sind nach REINKE und THuurET kurze Zellfäden, in deren Gliederzellen bald Längsteilungen ein- setzen, die zu rundlich keulenförmigen Körpern führen. Durch „ganz be- liebig orientierte Querwände* wird dann ein Flächenwachstum herbei- geführt, das den zweischichtigen Thallus liefert. Letterstedtia Areschoug, eine Pflanze von einem Meter Länge, ist stärker gegliedert; sie gleicht oberflächlich einem gefiederten Blatte. Die Teile, welche den Rippen entsprechen, sind dick und wohl auch mit Hyphen versehen, die übrigen erscheinen zweischichtig, doch muß das wohl noch genauer studiert werden. Enteromorpha hat zunächst genau dieselben Jugendstadien wie Ulva, d. h. kleine, zweischichtige Zellllächen. Die beiden Schichten aber weichen schon frühzeitig in der Mitte auseinander und so entstehen mehr weniger darmförmige Schläuche von sehr wechselndem Durchmesser. Diese Schläuche können an der Spitze wachsen, wobei eine Scheitelzelle beteiligt zu sein scheint, doch spielen sich auch viele interkalare Teilungen ab. Entero- morpha bildet leicht Verzweigungen — eine Erscheinung, die bei Ulva und Monostroma kaum beobachtet wird — indem sich scheinbar beliebige Zellen der Röhre vorwölben und durch energische Teilung und Wachstum zu sackartigen Asten vergrößern. Im übri- sen ist Enteromorpha unendlich variabel in bezug auf die Form des Thallus und die Art der Verzweigung; besonders häufig kommen Auswüchse der Röhren- wandung vor, welche zwar an Stelle von Asten stehen, aber nicht hohl sind. Sie wachsen durch radiale und durch Quer- teilung der Zellen. Für Monostroma charakteristisch ist, dab die Jugendformen aus Hohl- kugeln, hohlen Säcklein oder Schläuchen bestehen, deren Wandung einschichtig ist. Unregelmäßiges Aufreißen dieser Hohlkörper an ihrer Spitze führt zu flachen Lappen, welche nun durch inter- kalare Teilungen erheblich in die Fläche wachsen (Fig. 132). Doch ist der Zeit- 1 er ‚punkt des Aufreißens bei verschiedenen Fig. 192. Monostroma fuscum n. Rosen- formen, wohl auch an verschiedenen VINGE. I—4 junge und ältere Pflanzen. i i 3 5 7 5, 6 Querschnitt dureh den Thallus. 5 zeigt Standorten, unzemenm verschieden. Nach _ die Chromatophoren, 6 Stärkekörner. ROSENVINGE z. B. zerreißt der primäre 2. Ulvaceae. 207 Sack von Monostroma Grevillei, nach BorxET und THuuRET der von M. Wittrockii sehr bald bis auf den Grund in einige wenige Lappen, da- gegen bilden Mon. fuscum, leptoderma und vielleicht noch einige andere zunächst Röhren bis zu 1 cm Länge (Fig. 132, 2. Diese sind etwas eingekrümmt und nun entsteht ziemlich weit oben auf der konkaven Seite ein Schlitz, der das Rohr bis oben hin spaltet (Fig. 132, 2). So wird hier, besonders wenn weiteres Wachstum einsetzt, eine Fläche von nennenswerter Größe gebildet. Da der Riß sich nieht nach unten hin fortsetzt, bleibt ein oft ziemlich langer röhriger Stiel an der Basis des Laubes übrig (Fig. 132, 3.4). Ja Mon. Grevillei var. Vahlii hat einen röhrigen Thallus von 20—30 em Länge, welcher nur an der Spitze in recht kurze Lappen aufgelöst wird, und schließlich scheint M. Grevillei var. intestiniformis mit 50 em langem Thallus ein dauernd geschlossenes Rohr aufzuweisen. Solche Formen grenzen sehr nahe an Enteromorpha, und da anderer- seits Monostroma-Arten mit einem an der Basis zweischichtigen Thallus erwähnt werden, scheint mir eine erneute eingehende Untersuchung der Familie auf ihre Entwiekelung hin recht notwendig. Die Angaben über die ersten Entwickelungsstufen des Monostroma bullo- sum — der einzigen genauer verfolgten Spezies — lauten nicht ganz über- einstimmend. Nach ReEınke teilt sich die Zygote, welehe längere Zeit in Ruhe verbrachte, durch radiale Wände und bald entsteht durch Ausein- anderweichen der Zellen in der Mitte eine Hohlkugel. Diese vergrößert sich und die Zellen rücken auch tangential auseinander, indem zwischen ihnen die Membranen etwas verschleimen. Später reißt die Kugel am Scheitel lappig auf. Cmopar dagegen fand, daß die Zygoten des Mono- stroma bullosum sofort keimen, indem sie eine aus wenigen Zellen be- stehende, dem Substrat aufsitzende Sohle bilden. Aus den mittleren Zellen dieser letzteren entwickelt sich durch verschiedenartige Teilungen eine Blase, welche wohl mit der von REINKE geschilderten übereinstimmt. Weitere Untersuchungen dürften erforderlich sein, um zu entscheiden, ob beide Modalitäten der Entwickelung, wie CHuopar das für möglich hält, nebeneinander existieren können. Monostroma bullosum würde nach REINKE keine Rhizoiden aufweisen, die Blasen haften an Wasserpflanzen usw., die Flächen schwimmen frei im Wasser. Alle anderen Monostroma-Arten und auch die übrigen Gattungen entwickeln schon in früher Jugend Rhizoiden in großer Zahl und heften sich damit am Substrat fest. Die Haftorgane entstehen durch Auswachsen basaler Thalluszellen. Besonders bei Ulva läßt sich leicht zeigen (Fig. 131, 2), daß einzelne Zellen nach innen hin Vorstülpungen treiben, welche unter Spaltung der beiden Zellagen des Thallus abwärts wachsen. Auf diesem Wege können sich massenhafte Rhizoiden zu einer festen Haftscheibe ver- schlingen. Nicht selten freilich werden die oberen Teile des Thallus von Enteromorpha, Ulva usw. losgerissen und schwimmen frei im Wasser. Die Fortpflanzung der Ulvaceen bietet Besonderheiten nicht. Wir Fortpflanzung finden, mit wenigen Ausnahmen, vierwimperige Makrozoosporen, welche in Mehrzahl in den Mutterzellen entstehen und sofort keimen. Daneben weisen Vertreter aller drei Hauptgattungen zweiwimperige Gameten auf, deren Kopulationsprodukte nach REınkE bei Monostroma bullosum in einen Ruhe- zustand übergehen, nach CmopAr aber direkt keimen. Das Schicksal der Zygoten anderer Formen ist unbekannt, und unsicher ist auch, ob etwa Parthenogenesis vorkommt; zweiwimperige kleine Schwärmer, welche ZORNET und TuurET bei Monostroma Wittrockii ohne Kopulation Keimen sahen, deuten darauf hin, beweisen freilich auch nicht viel. 208 VII. Chlorophyceae. An anderweitigen vegetativen Fortpflanzungsorganen sind bekannt ein- zelne Zellen und Zellkomplexe, welche sich nach REINkE vom Rande des Monostroma bullosum ablösen und — ohne in ein Dauerstadium einzutreten — neuen T'hallomen den Ursprung geben. Mag dieses Beispiel auch nicht genau von anderen Spezies befolgt werden, so ist doch zweifellos, daß erößere oder kleinere in der Brandung usw. losgerissene Stücke zu nor- malen Exemplaren heranwachsen. Cnopar gibt des weiteren, freilich ohne dal seine Befunde bislang ander- weit bestätigt wurden, an, daß speziell in Nährsalzlösungen Monostroma bullosum in ein Schizochlamy s-ähnliches Stadium übergehen könne, und daß fernerhin unter Vergrößerung und Einlagerung von Reservesubstanzen Thalluszellen sich in ruhende Akineten umwandeln. Durch einige Teilungen können diese Dauerzellen Häuflein („Hypnothalli*) ) bilden. Alle diese Körper keimen unter Bildung von zweiwimperigen Gameten, deren Zygoten sich in der oben geschilderten Weise entwickeln. Überall bei diesen Formen scheint es sich um Hemmungsbildungen zu handeln, die ja auch sonst nicht selten sind. Literatur. AGARDH, J. G., Till Algernas Systematik. Nya bidrag Afd. 3. VI. Ulvaceen. Lunds Univers. Arsskr. 1883. 19. ÄHLNER, R., Bidrag till kännedom. om de svenska form af Enteromorpha. Stock- holm 1877. ÄRESCHOUG, De copulatione Mikrozoosporarum Enteromorphae eompressae L. Bota- niska Notiser 1876. p. 129. u —— Letterstedtia, ny alg-form frän Port Natal. Ofvers. af Vet. Akad. Förhandlingar. Stockholm 1850. CHoDAT, R.. Remarques sur le Monostroma bullosum Thuret. Bull. soc. bot. de France 1894. 41. Algues vertes de la Suisse. 1902. Coruıns. F. S., The North American Ulvaceae. Rhodora 5. p. 1-32. DoDEL-Porr, Über Paarung von Schw: ärmsporen bei Enteromorpha clathrata. Verhandl. der 50. Vers. Deutsch. Naturf. u. Arzte in München 1877. REINKE, J., Über Monostroma bullosum Thur. und Tetraspora lubrica Kütz. Pringsh. Jahrb. 1878. 11. p. 531. ROSENVINGE, L. K., Gronlands Hafalger. Meddelelser om Gronland 189. 3. Dass. in Ann. des sc. nat. bot. 1894. Te ser. 19 p. 53. THURET, G., Etudes algologiques. 1878. Wırrrock, V. B., Försök till en monoer. of aleslägtet Monostroma Stockholm 1866. 3. Prasiolaceae. Die schon bei den Ulotrichaceen gelegentlich vorhandene Neigung zur Bildung von unbeweglichen Fortpflanzungszellen ist bei den Prasiolaceen so weit entwickelt, daß Schwärmer überhaupt nicht mehr zur Beobachtung kommen. Alle Arten dieser Gruppe pflanzen sich, soweit wir wissen, nur vegetativ durch unbewegliche Zellen fort. Das hängt zum " Teil mit der Lebensweise zusammen, denn die Schizo- sonium- und Prasiola-Arten bevorzugen feuchte Orte, wie Baumrinden, Dachtraufen usw., doch kommen andere Spezies im Wasser vor, z. B. wächst Pr. mexicana in kalten Flüssen der Cordilleren, Pr. Sauteri in Alpenbächen usw., während Pr. stipitata vielerorts auf festem Substrat un- 3. Prasiolaceae. 209 mittelbar an der Meeresoberfläche und auch wohl etwas oberhalb derselben vorkommt; ebenso lebt Gayella polyrhiza an Grönlands Küsten. Unter Bezugnahme auf die Arbeiten von GAY, IMHÄUSER, ROSENVINGE, LAGERHEIM, WILDEMAN, LAGERSTEDT u. a. rechne ich zu den Prasioleen: Schizogonium, Gayella, Prasiola. Ob man Prasiola und Schizogonium ver- einigen muß, ist für uns irrelevant. Die Einzelzellen in allen diesen Gattungen sind durch ein stern- förmiges Chromatophor (Fig. 133, 1, 2) ausgezeichnet, das in seinem Mittel- stück ein Pyrenoid führt. Andere Besonderheiten sind nicht zu verzeichnen. Gi \ j Fr Dr> \ SID, 3 k > N ö ae es ER IS S es SR Fig. 133. 1, 2 Schizogonium murale mit Akineten n. Gay. 3 Prasiola erispa n. IMHÄUSER. 4, 5 Prasiola mexvicana mit Aplanosporen, 4 im Querschnitt, 5 von der Fläche gesehen, n. La- GERHEIM. Schizogonium stellt Fäden dar, welche im einfachsten Falle aus einer Reihe kurzer Zellen zusammengesetzt sind (Fig. 133, 7, 2), nicht selten jedoch zwei- oder wenigreihig werden. Weiter freilich geht nach Gay die Entwickelung der echten Schizogonien nieht. Mit ihnen dürfen nicht ver- wechselt werden die recht häufigen Jugendzustände der beiden anderen Gattungen, die jenen sehr ähnlich sehen, sich aber weiter entwickeln. Durch Teilungen nach drei Richtungen des Raumes verwandeln sie sich in die kompakten, fast zylindrischen Körper der Gayella (deren Zellen eine sareinoide Anordnung erhalten) oder aber durch Teilung nach zwei Richtungen in die oft sehr breiten Flächen der Prasiola (Fig. 159, 3). Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 14 210 “ VII. Chlorophyceae. Nach ImnäÄuser erfolgt bei Prasiola erispa der Ubergang aus der Faden- form in die Flächentorm oft sehr zeitig, läßt aber auch häufig lange auf sich warten, sodaß bisweilen sehr zahlreiche Fäden entstehen; z. B. fanden sich an einem bestimmten Standorte bei Marburg den ganzen Sommer hin- dureh nur die Fäden, erst vom September bis November wurden Flächen gebildet. Prasiola furfuracea, stipitata u. a. bilden nur relativ kurze Fäden und gehen sehr bald zur Flächenbildung über. Bei diesen Formen, wie bei Pr. erispa, ist das Wachstum an verschiedenen Stellen der Flächen häufig ungleichmäßig und führt, da es in der Mitte stärker einzusetzen pflegt als am Rande, zu Krümmungen; ja bei Pr. furfuracea können auf diesem Wege schlauch- oder blasenähnliche Körper mit relativ enger Öffnung entstehen. Da die Teilungen meist kreuzweise erfolgen, ist häufig eine Tetradenordnung der Einzelzellen wahrzunehmen (Fig. 155, >). Einige echte Schizogonien und Prasiola erispa besitzen keine Rhizoiden, die meisten anderen Arten dagegen werden durch solche am Substrat fest- geheftet. Die Rhizoiden entspringen besonders aus den unteren, schmäleren Teilen des Thallus. ’ Die Fortpflanzung erfolgt nur durch unbewegliche Zellen. Prasiola mexicana zeigt wohl die mannigfaltigsten und dabei doch klarsten Ver- hältnisse. Nach LAGERHEIM vermehrt sie sich 1. durch losgelöste Thallusstücke, welche direkt wieder zu neuen Pflanzen auswachsen; 2. durch Akineten. Die Einzelzellen lösen sich schizogen aus dem Verbande und wachsen einmal isoliert — direkt wieder aus; 3. durch Aplanosporen. Vom oberen Rande der Thallusfläche her be- ginnend, werden die Zellen durch zwei aufeinander senkrechte Wände in vier Zellen geteilt (Fig. 133, 4, 5), welche sich abrunden und dann durch Verschleimung der Muttermembranen frei werden. Der Tetradenbildung geht häufig eine Teilung parallel der Ebene des Thallus vorauf (Fig. 133, 4). Da im eben genannten Fall nach der Teilung eine Kontraktion der Zellen Platz greift, wie sie sonst bei der Zoosporenbildung zu erfolgen pflegt, so glaube ich, daß die oben gewählte Bezeichnung Aplanosporen wohl am Platze ist. Wie weit den übrigen Arten unserer Gruppe ähnliche Aplanosporen zu- kommen, vermag ieh nieht ganz zu übersehen, sie sind zum mindesten nicht überall klar erkannt, wenn auch Andeutungen in der Literatur für ihre Gegenwart sprechen. Die kleinen Vermehrungszellen der Gayella, welche RosEexvingE Akineten nennt, darf man vielleicht als Aplanosporen ansprechen. Dagegen produzieren alle Vertreter der Gruppe in ausgiebigem Maße Akineten, welche sich einzeln, zu zwei, vier oder auch in größeren Ver- bänden loslösen können, andererseits aber auch schon im Zusammenhange mit der Mutterpflanze zu keimen vermögen. Fig. 135, 7, 2 gibt die Ent- stehung der Akineten bei einem Schizogonium wieder. Die Fortpflanzungszellen keimen sofort, aber sie können auch längere Zeit, ebenso wie die ganzen Fäden und Flächen der Luftformen, austrocknen, ohne daß meines Wissens wesentliche Veränderungen an Inhalt und Mem- bran bemerkbar wären. Das Sternehromatophor und die Fortpflanzungserscheinungen scheiden die Prasiolaceen scharf von den Ulotriehaceen und manchen ähnlichen Familien. Ein Übergang ist bislang nicht bekannt geworden. Ich weiß aber keinen besseren Platz für die Gruppe. 4. Cylindrocapsaceae. 911 Literatur. Gay, F., Sur les Ulothrix a@riens. Bull. soc. bot. France 1888. 85. p. 65. —— Recherches sur le developpement et la elassification de quelques algues vertes. These. Paris 1891. ImsÄuser, Entwickelungsgeschichte und Formkreis von Prasiola. Arb. d. bot. Inst. Marburg III. Flora 1889. 47. p. 233. LAGERHEIM, G. DE, Über die Fortpflanzung von Prasiola. Ber. d. d. bot. Ges. 1892. 10. p. 366 LAGERSTEDT, N., Om algslägtet Prasiola. Upsala 1869. ROSENVINGE,K., Gronlands Hafalger. Saertryk af Meddelelser om Gronland III. (Gayella p. 936.) Dass. in Ann. des sc. nat. bot. 1894. ser. VIII. p. 59. WILDEMANn, E. DE, Note sur deux especes terrestres du genre Ulothrix. Bull. soe. bot. de Belgique 1886. 25. p. 7. 4, Gylindrocapsaceae, Die Familie wird ausschließlich repräsentiert durch die Gattung Cylin- drocapsa, eine seltene, durch Reıssch entdeckte Süßwasseralge. Die einzige Arbeit, welche die Entwickelungsgeschichte behandelt, verdanken wir CIENKOWSKRI. Cylindrocapsa bildet unverzweigte Fäden, welche in der Jugend fest- geheftet sind, im Alter meist frei schwimmen. Die Zellen gleichen im Bau, soweit bekannt, denen von Ulothrix, und mit dieser Alge stimmt auch die Fähigkeit überein, palmel- loide Stadien, Akineten usw. zu bilden. Zoosporen sind mutmaßlich vorhan- den, aber nicht sicher nachgewiesen. Die Gameten sind ungleich ent- wickelt; man unterscheidet leicht Eier und Spermatozoiden, welche aus dem gleichen Faden hervorgehen können (Fig. 134, 2). Die Bildung der männlichen Or- gane wird dadurch eingeleitet, daß in den Gliederzellen des Fadens wieder- holte Quer- und Längsteilungen ein- setzen (Fig. 134, 2); so entstehen Spermatozoidmutterzellen (spm) und aus jeder derselben gehen zwei Sper- matozoiden hervor, die durch Auf- reißen und Aufquellen der umhüllen- den Zellwände frei werden. Sie sind spindelförmig, besitzen zwei Geibeln, pulsierende Vakuolen am Vorderende, ein rötlich verfärbtes Chromatophor und mutmabßlich einen Zellkern. Die weiblichen Organe entstehen Fig. 134. Cylindrocapsa involuta n. CieX- durch starke Vergrößerung beliebiger a ENDEN En A) ö 5 : oconium. 2 Faden mit Oogonien und Sper Fadenzellen. Der Inhalt rundet sich matozoid-Mutterzellen. e Eizelle. sp Sper- zu einem großen grünen Ei ab, das matozoiden. spm Spermatozoid-Mutterzellen. 14 Haflter. 212 VII. Chlorophyceae. nach gelinder Kontraktion frei in seiner Mutterzelle liegt. Die Wandung derselben ist inzwischen erheblich aufgetrieben, ‚sie zeigt Schiehtung und bildet durch Verquellung an einer Seite eine Öffnung aus (Fig. 134, 7). Durch diese schlüpfen die Spermatozoiden in das Oogonium ein und jeden- falls vereinigt sich eines derselben mit dem Ei. Letzteres umgibt sich dann mit Membran und stellt nach der üblichen Ausdrucksweise die Oospore dar; doch steht nichts im Wege, auch dies Gebilde nach dem Vorgange einiger englischer Forscher allgemein Zygote zu nennen. Speichert die- selbe unter Rotfärbung Reservestoffe, so ‘erhalten wir auch hier eine Hypno- zygote, deren Entw ickelung unbekannt ist. CIENKOWSKT fand aber, dab nicht aus allen Eiern jene Hypnozygoten gebildet werden; er sah vielmehr nicht wenige der ersteren alsbald keimen, indem sie sich teilten und (wenn ich CIENKOWSKI recht verstehe) entweder „Palmellen“ oder Fäden entwickelten. Der Autor vermutet, daß es sich hier um parthenogenetische Eier handelt. Das ist nicht unwahrscheinlich. Über den phylogenetischen Zusammenhang von Ulothrix und Cylindro- capsa besteht wohl kein Zweifel. Literatur. CIENKOWSKI, L., Über die Morphologie der Ulotricheen. Bull. de l’acad. des se. de St. Petersbourg 1876. 21. p. 529. 5. Oedogoniaceae, Unsere Familie gehört zu den bestuntersuchten Algengruppen. Wir sind in der Lage, allerlei kleine Notizen unberücksichtigt zu lassen und uns auf relativ wenige saubere Arbeiten zu stützen. Nachdem DE BArY etwas vorgearbeitet, wurde PRINGSHEIM’s Abhandlung grundlegend für die Kenntnis des Entwickelungsganges der Vedogoniaceen, Ergänzungen dazu lieferten JuranyI und besonders KLEBAHN. STAHL beschrieb eine neue Gattung. STRASBURGER untersuchte die schon von HOFMEISTER, DIPPEL u. a. studierte Zellteilung mit neuen Methoden, und endlich Hıry lieferte eine treffliche Monographie mit Abbildungen aller Spezies, in welcher er auch manche historische Daten erwähnt, die wir hier übergehen mußten. Die Familie besitzt drei Gattungen. Das unverzweigte Oedogonium (Fig. 140) und die vielfach verästelte und mit charakteristischen Haaren versehene Bulbochaete (Fig. 137) sind kosmopolitische Algen des Süßwassers. Sie bevorzugen ruhige Orte, ohne daß damit natürlich das Vorkommen einzelner Arten in Bächen usw. ausgeschlossen wäre. Sranr’s Oedocladium Fig. 138) ist Landpflanze. Alle Wasseroedogoniaceen sind zum mindesten in der Jugend fest- gewachsen und zwar häufig mit Hilfe von farblosen, lappig-kralligen Fort- sätzen der basalen Zelle Fig. 137, 2, 3. Fig. 139, 8), welche gelegentlich zu einer Miniaturhaftscheibe seitlich zusammenschließen. Diese Haftorgane werden nicht durch Zellwände von der Mutterzelle abgegliedert. Es gibt aber auch noch einen anderen Befestigungsmodus, den Hırn in Erinnerung gebracht: die Basalzelle ist halbkugelig, ja fast scheiben- förmig abgeplattet (Fig. 139, 9 d. Vedogoniaceae. Die einzelnen Zellen der Oedogoniaceen lassen oft schon im lebenden Zustande einen recht großen Zellkern deutlich erkennen. Ein grobes, von großen Maschen gitterförmig durchbrochenes Chromato- phor liegt überall zylindermantelähnlich der Wand an. Dasselbe weist Pyrenoide in gewissen Abständen auf, führt aber auch so reichliche Stromastärke (Fig. 135), daß die Anordnung des Ganzen häufig stark verdeckt wird. Das Interessanteste an den OVedogoniaceen ist die Membran und deren Verhalten bei der Teilung der Zelle. Die Anfänge neuer Wandungsteile werden bemerkbar durch Anlage eines zunächst dünnen Zelluloseringes (Fig. 136, 4) in geringer Entfernung von dem apikalen Ende der zu teilenden Zelle. Der Ring schwillt an zu einem dieken Wulst, welcher die Zelle umzieht (Fig. 136, 5, 7). Der Ringwulst sitzt nur (Fig. 136, 5) mit schmaler Basis der Mutterzellwand an, er erscheint geschichtet und läßt im optischen Durchschnitt, besonders leicht etwa in der Mitte, eine annähernd kreisförmige Grenze erkennen. Diese trennt auch zwei stofflich differente Regionen, denn der äußere Teil gibt Zellulosereaktion, der innere nicht, wie STRASBURGER in Bestätigung älterer Angaben u, Caf "&k PO Eue A Fig. 135. Oedoyonium-Zelle n. Scnaitz. k Kern, chr Chro- matophor, pv s Stromastärke. Fig. 156. 1—3 Zellteilung bei Oedogonium Borisianum n. Hırx. wand. cu Cutieula. r Rißstelle. ka Kappe. sc h 4,5 Ringbildung tumidulum n. STRASBURER. 6 Zoosporenbildung bei Oed. gemelliparum n. Prıix6suein Scheide. Pyrenoid, bei Oed. ı (Juer- Zellbau. Teilung. 214 VII. Chlorophyeeae. berichtet. Der ganze Ring dürfte gallertige Konsistenz haben, denn er färbt sich ebenso wie die junge aus ihm hervorgehende Membran nach KLEBAHN intensiv mit Hämatoxylin, was für die älteren Membranen nicht mehr zutrifft. Ist der Ring annähernd fertiggestellt, dann teilt sich der Zellkern im wesentlichen nach bekanntem Schema, und zwischen den genäherten Tochter- kernen bildet sich eine zarte Zellulosemembran (q Fig. 136, 7), welche aber nach übereinstimmenden Angaben von STRASBURGER und KLEBAHN (im Gegensatze zu WILLE) an der Mutterzellmembran nicht befestigt ist. Sie bildet also vorläufig eine bewegliche Platte. { Nach STRASBURGER ist in der Mitte des Zelluloseringes bereits ein kleiner Spalt sichtbar (Fig. 136, 4 5). Ihm gegenüber reißt jetzt die alte Membran auf und zwar so (nach Hıry), daß die Cuticula unregelmäßig zerfetzt wird (Fig. 136, 2), während die Innenschichten glatt durchschnitten erscheinen. Nun streckt sich, wohl unter starker Turgordehnung, der Zellulosering recht rasch zu einer zylindrischen Membran, welche nur noch in einer schmal ringförmigen Zone (Fig. 136, 5, r, r) mit dem oberen und unteren Stück zusammenhängt. Das bedeutet ein erhebliches Längen- wachstum der neugebildeten oberen Tochterzelle; aber auch die untere streekt sich und schiebt die ursprünglich tief unten gelegene junge Quer- wand (g) bis an die Rißstelle der alten Membran, und hier erst dürfte sie sich an den Rändern der Mutterzellwand festlegen (Fig. 136, >). Mancherlei Details bezüglich der Entstehung des Ringwulstes und seiner Struktur werden nicht von allen Beobachtern gleichmäßig angegeben. Ich bin im wesentlichen STRASBURGER’s und Hırn’s Angaben gefolgt. WırLe’s Auffassungen weichen ein wenig davon ab. Ich verweise auf die Original- arbeiten und bemerke, daß die Autoren auch die ältere Literatur behandeln. PRInGsHEIM schon bezeichnete den oberen kleineren Teil der zerrissenen Membran als Kappe, den unteren als Scheide. Altere Fäden von Oedo- gonium zeigen nun häufig an gewissen Zellen, welche in mehr weniger sroßen Abständen voneimander in der Kontinuität des Fadens liegen, eine erhebliche Zahl solcher Kappen übereinander, und an diesen ist bekannt- lich jedes Oedogonium sofort als solches zu erkennen (Fig. 136, 6). Die Erscheinung hat ihren Grund darin, daß nicht alle Oedogonienzellen gleich- mäßig teilungsfähig sind; nur diejenigen, welche bereits eine Kappe ge- bildet hatten, entwiekeln deren mehrere, indem immer neue Zelluloseringe unmittelbar unter der älteren, voraufgehenden entstehen und dementsprechend natürlich auch neue Zellen. Die Zellteilungen der reich verzweigten Bulbochaete (Fig. 137) verlaufen, was die Ringbildung betrifft, fast ebenso wie bei Oedogonium. Während aber bei dieser Gattung die teilungsfähigen Zellen interkalar an verschie- denen Stellen des Fadens liegen, ist es bei Bulbochaete stets die basale Zelle eines Sprosses oder eines Astes, welche Teilung und Wachstum ein- leitet und bedingt. Wir verfolgen das am besten an einigen Bildern von Keimlingen nach PRINGSHEIM. Nachdem die Zoospore sich festgesetzt und mit Membran umgeben hat, wird am Scheitel bald farbloses Plasma sichtbar. Dasselbe wird durch eine Querwand abgegliedert (Fig. 137, 2) und wächst zu einem Haar aus, indem es die alte Membran als Kappe beiseite schiebt. Hier, wie bei allen anderen Haarbildungen an älteren Sprossen, wird die Querwand normal, d. h. ohne voraufsehenden Ring gebildet. Unter der Basis der Haarzelle entwickelt sich dann ein Ring (Fig. 137, 2, rg), ihm folgt die Bildung einer neuen Zelle nach oben hin (Fig. 137, 3). Jetzt aber 5. Oedogoniaceae. 215 entsteht bei einer neuen Teilung der Ring nicht an der Basis der empor- gehobenen Kappe, sondern am oberen Rande der stehengebliebenen Scheide (rg Fig. 137, 5). Da sich dieser Prozeß wiederholt, müssen also von der basalen Zelle aus die Sprosse gleichsam hinaufgeschoben werden und jede Zelle eines Fadens kann nur eine Kappe tragen. Die Zweigbildung vollzieht sich analog. Neben dem ursprünglich ter- minalen Haar (th), sowie auch neben jeder grünen Gliederzelle (y) eines Sprosses bildet sich ein Haar (sh), welches die Muttermembran durchbricht und von dieser später an der Basis umscheidet wird. Unter der Haarzelle (sh) entsteht ein Ring (rg), welcher “einer neuen grünen Zelle den Ursprung gibt. Damit ist die Zweiganlage geschaffen, und diese wächst nun an ihrer Basis (b Fig. 157, /) genau so wie der Hauptsproß. Weitere Einzelheiten schildert PRINGSHEIM. StAaHL’s eigenartiges Oedocladium Proto- nema (Fig. 138) hat keine Haftscheibe, vielmehr kriecht der Hauptstamm auf dem feuchten Boden und entsendet ins Substrat farblose Seitenzweige. Uber den Boden erheben sich dann verzweigte Fäden. Unter- und oberirdische Achsen können ineinander übergehen. Die Fäden wachsen fast ausschließlich durch Teilung der Endzellen, welche flach konisch zugespitzt erscheinen (Fig. 138, 5). Der bekannte Zellulosering entsteht am unteren Rande des Membrankegels und die nach Zer- reiben desselben gebildete Kappe bleibt bis- weilen nur in losem Zusammenhange mit den übrigen Membranteilen. Dann wird sie häufig schon bei der Streckung des Ringes abgestreift und hängt an der Scheide. In anderen Fällen wird der feste Verband zwischen Kappe und Tochterzellmembran gewahrt und dann resul- tieren die bekannten Sammelkappen (Fig. 138, 5). Die Zweigbildung wird durch Zellulose- anhäufung am apikalen Ende einer Zelle ein- geleitet. Dann reißt die Membran mit einem Ring auf und der Ast tritt seitlich hervor (Fig. 138, 3). Der Zweig wächst wieder nur an seiner Spitze. Die ungeschlechtliche Vermehrung erfolgt = überall durch Zoosporen; andere Modalitäten Fig. 137. Bulbochaete setigera sind bei Oedogonium und Bulbochaete nicht n. Prrvesmen. rg Ring, th Ter- bekannt, es sei denn, daß man das Auswachsen ee KR er ae abgebrochener Fäden besonders in Rechnung re setzen wollte. Oedocladium dagegen bildet außer- dem Dauersprosse. An normal vegetierenden Pflanzen treten sie gewöhn- lich unterirdisch auf (Fig. 138, 7, ds), können aber, z. B. infolge von Ein- trocknen, auch leicht oberirdisch entstehen. Zwei bis drei, gelegentlich auch mehr nebeneinander liegende Zellen schwellen bauchig an, füllen sich mit Reservestoffen (Ol und Stärke) und nehmen eine rote Färbung an. Diese Dauerzellen. Zoosporen. 216 VII. Chlorophyeeae. Gebilde — die den Rhizomen oder Knollen höherer Pflanzen physiologisch völlig entsprechen — vertragen mehrmonatliches Austrocknen und werden dann bei Benetzung usw. zu neuen Pflanzen. Die Zoosporen der Oedogonien, Oedocladien und Bulbochaeten sind ovale bis fast kugelige Körper mit einem relativ breiten Mundende, welches aus durehsichtigem, offenbar ziemlich diehtem Plasma besteht (Fig. 139, 3). Wo das Mundstück an die chlorophyllführende Plasmamasse angrenzt, Fig. 138. Oedocladium Protonema n. Stanz. 1 Ganzes Pflänzchen. 2 Keimende Dauer- zelle. 3 Verzweigung. 4 Antheridien. 5 ÖOogonien am Ende der srünen Triebe. ds Dauer- sprosse. a Antheridien. o Oogonien. sch Schwärmer mit Membran umgeben. kf Keimfaden. spr erster Sproß. entspringt ein Kranz von zahllosen Cilien. Ein Augenfleck ist nicht vorhanden. Die abweichende Gestaltung, speziell die seitliche Insertion der Cilien, erscheint weniger auffallend, nachdem STRASBURGER zeigte, daß auch bei Cladophora u. a. die Cilien einer hyalinen Papille seitlich ansitzen. Die Schwärmer entstehen einzeln in der Mutterzelle, und zwar sind sie in derselben so orientiert, wie Fig. 136, 5 angibt, d. h. das helle Vorder- ende mit den Geißeln liegt der Längswand an. Einzelheiten über die Entwickelung geben wir später. Ist die Zoospore fertiggestellt, so zieht sich das ganze Plasma ein wenig zusammen und bald erfolgt der Aus- tritt, indem die Mutterzelle durch einen Ringriß (Fig. 139, 2) aufspringt und auseinander klappt. Die Zoospore drängt sich heraus, zunächst noch von einer dünnen Hüllblase (7b) umgeben; später sprengt sie diese und eilt davon. 5. Oedogoniaceae. 217 Kregs hebt unter Erinnerung an ältere Angaben hervor, daß die Zoo- sporenbildung stets am oberen Ende der Fäden beginnt und nach unten fortschreitet. Zerschnittene Fäden beginnen an der der Wunde zunächst gelegenen Zelle. Daraus darf geschlossen werden, daß die zoosporen- bildenden Reize an den Enden der Fäden zuerst einwirken. Die Schwärmsporen der Oedogoniaceen keimen sofort. Sie setzen sich bei vielen Oedogonien und bei Bulbochaete mit dem farblosen Mundende fest (Fig. 139, 7, 8), umgeben sich mit Membran, treiben Haftfortsätze und Fig. 139. 1—3 Zoosporenentleerung bei Oedogonium eoncatenatum n. Hırs. 4—6 Schwärmer- bildung aus der Hypnozygote n. Juranyt. 7, 8 Keimlinge von Oed. concatenatum n. Hırz. 9 dies. von Oed. rufescens n. SCHERFFEL. werden zu neuen Fäden, indem der erste Zellulosering an dem ursprüng- lichen Hinterende des Schwärmers gebildet wird (s. auch Frrrscn). Unter Umständen kann der Keimling ein- bis wenigzellig bleiben und sofort zu erneuter Zoosporenbildung schreiten. Die Wachstumsrichtung der Tochter- individuen steht in diesen Fällen, nach dem was über die Entwiekelung der Schwärmer gesagt wurde, senkrecht zu derjenigen der Mutterpflanzen. Das ist wohl nicht der Fall bei den Oedogonien mit kugeliger Fußzelle. Bei diesen setzt sich der Schwärmer, wenn ich SCHERFFEL recht verstehe, nicht mit dem Mundende fest, sondern saugt sich dem Substrat mit der Flanke unter schwach amöboider Bewegung an, etwa so wie die groben Zoosporen von Ulothrix (S. 198). Dann umgibt sich die etwa halbkugelige Zelle mit Membran und entsendet später unter Absprengung eines Deckels Oogonien. 213 VI. Chlorophyceae. den aufgerichteten Faden (Fig. 139, 9). Die Fußzelle allein kann vor Bil- dung eines Fadens unter ungünstigen Umständen eine Zoospore bilden, welche ebenfalls nach Absprengung eines Deckels ausschlüpft — ein für Oedogonium etwas auffallendes Bild. Oedoeladium bildet auch bei der Keimung keine Haftscheibe. Nach- dem die Schwärmer mit Membran umhüllt sind, entsteht ein Zellulosering am unteren Ende, dem farblosen Teile des Sehwärmers entsprechend. Hier tritt dann auch der Keimfaden hervor (Fig. 138, 2) und wächst abwärts; neben ihm entwickelt sich der erste junge Sproß. Im einzelnen sind nach Srauı mancherlei Abweichungen vorhanden, die hier kaum erörtert zu werden brauchen. Die Oogonien entstehen bei den Oedogoniaceen durch charakteristische Aufschwellung von Fadenzellen. Vorbereitende Teilungen. welche bei den einzelnen Spezies etwas verschieden, aber gesetzmäßig sind (PRINGSHEIM, KLEBAHN), bestimmen die Oogoniummutterzelle. Diese erfährt nun bei Oedogonium zwecks definitiver Ausgestaltung des Oogoniums noch eine Teilung. Solche beginnt in bekannter Weise mit einem Zellulosering, wenn aber dieser sich zu strecken beginnt, erweitert sich die obere Tochter- zelle kugelig und treibt die noch dehnbaren Teile der Wand bauchig auf (Fig. 140, 2). Die untere Tochterzelle, wir nennen sie mit PRINGsSHEIM Stützzelle (st), verbleibt in der Scheide, kann danach nicht aufgetrieben werden. und be- wahrt häufig den Charakter der üblichen Fadenzellen. Bisweilen indessen erscheint die Stützzelle mehr oder weniger reduziert, die letzte zur Ei- bildung führende Teilung ist nämlich unter solchen Umständen eine ganz ungleiche; die Stützzelle wird sofort kleiner angelegt und wächst nur wenig nach. Schon die Kerne weisen gleich nach der Teilung Größen- differenzen auf; außerdem geht der größte Teil von Plasma, Chlorophyll und Reservestoffen in die obere Zelle über, die untere erscheint inhalts- arın, fast farblos, das ist aus Fig. 140, 3 leicht ersichtlich, in welcher die mit o bezeichnete Zelle ein ganz junges Oogon vor der Aufschwellung darstellt. Die weniger scharf hervortretenden Stützzellen, welche genügend Ma- terial behielten, können ihrerseits neue Oogonien produzieren, natürlich nach erneuter Teilung. Auch für inhaltsärmere Zellen gilt dasselbe, nur bedarf es bei ihnen längerer Zeit, um vorher Reserve- und Baumaterial zu beschaffen. Oedocladium verhält sich ähnlich wie Oedogonium. Bulbochaete weicht insofern ab, als die kugelige Oogoniumzelle nicht in einem, sondern in zwei Teilungsakten gebildet wird. Die in Fig. 140, 6 abgebildete Anlage ist durch erstmalige Sprengung eines Zelluloseringes (bei r) entstanden, st ist die erste Stützzelle. Das entspricht dem Verfahren bei den Oedogo- nien, nur ist die Stützzelle nicht bis zum oberen Rande (r) der Scheide vorgewachsen. Nach Anlage eines neuen Zellstoffringes bei r’ wird die Membran wieder gesprengt; jetzt nimmt das Oogon seine definitive Größe an und bildet zudem die zweite Stützzelle (st”), welche in der Regel sehr inhaltsarm ist. Nur der Kern ist leicht erkennbar. Die Folge der eben geschilderten Entwickelung ist, daß die Oogonien von Bulbochaete immer durch zwei halbkugelige Membranstücke oben und unten schalig um- schlossen werden (Fig. 140, 6). In den jungen Oogonien liegt das Plasma der Wand vollständig an. Schon während dieser Zeit wölbt sich bei Oed. Boscii nach KLEBAHN eine 5. Oedogoniaceae. 219 kleine Partie der Oogoniummembran papillenartig vor (Fig. 140, 4), und zudem wird jener Papille von innen her eine weiche Zelluloselamelle (/) an- gelagert. Die äußere Papille reißt (Fig. 140, 4) zeitig auf, dann zieht sich das gesamte Plasma zu einem kugeligen oder eiförmigen Körper zusammen; Fig. 140 n. PRINGSHEIN, Hırs. Krıesann. 1 Oedoyonium eiliatum, sanzes Pflänzchen. 2 Oed. Braunii, Bildung des Oogoniums. 9, #4, 5 Oed. Boseii, Öfinung des Oogons und Befruchtung. 6 Bulbochaete gigantea, Oogon mit Zwergmännchen. 7 Oed. Boseii, Fadenstück mit Antheridien. 8 Oed. Braunii, Fadenstück mit Androsporen. 9 Sper- matozoid von Oed. Boseii. a Antheridium. 0 Ooronium. st Stützzelle. em Empfängnisfleck. pP Sehleimpapille. ? Schleimlamelle. r Ringriß. an ihm wird ein heller, wie üblich aus körnigem Plasma bestehender Empfängnisfleck (Fig. 140, 3) deutlich erkennbar, nachdem er schon vorher schwächer angedeutet war. Nun verschleimt die äußere Papille vollständig (Fig. 140, >), es ent- steht eine Öffnung mit zurückgebogenen Rändern (Fig. 140, 5), und der Antheridien. 220 VII. Chlorophyceae. Weg durch diese wird vollends dadurch frei, daß die innere Lamelle eben- falls verquillt. Viele Oedogonium- und wohl alle Bulbochaete-Arten verhalten sich dem Oed. Boseii ähnlich, höchstens mögen Differenzen in der Größe des Empfängnisfleckes bestehen, eine Anzahl von Oedogonien aber weist einen komplizierteren Offnungsmechanismus auf. Hier reißt das Oogon am oberen Ende auf, das Oberende des Fadens biegt sich knieförmig zurück und nun wird, wohl unter Beteiligung des Plasmas der Eizelle, eine Art Eingangs- rohr gebildet, das PRISGSHEIM im einzelnen schildert (Fig. 140, 7). Bei einer nieht übermäßig großen Zahl von Arten der Gattung Oedo- sonium und bei Oedoeladium werden die Antheridien direkt aus den normalen Fäden gebildet. Die einzelnen Spezies können monöcisch oder diöeisch sein. Zwecks Entwickelung dieser Organe werden eine oder mehrere lange Fadenzellen in kurze scheibenförmige Stücke zerlegt. Unter stets erneuerter, gelegentlich wohl auch unvollkommener Ringbildung werden vom apikalen Ende einer jeden Zelle her zirka drei bis vier scheibenförmige resp. ganz kurz zylindrische Zellen abgeschnitten, bis unten eine sterile Zelle übrig- bleibt, welche der Stützzelle der Oogonien entspreehen mag (Fig. 140, 7). Mit diesen Teilungen hat es bei Oedogonium Bosecii u. a. sein Bewenden, bei anderen Arten aber werden die Scheiben durch sekundäre Wände noch weiter zerlegt. Ist die definitive Zahl der Scheibenzellen erreicht, so wird in einzelnen Zellen der ganze Inhalt derselben zum Spermatozoid umgewandelt, meistens aber eehen aus ihm je zwei männliche Zellen her- vor (Fig. 140, 7), welche neben- oder seltener übereinander gelagert nach PRINGSHEIM in gewissen Fällen durch eine zarte Membran, sonst nur durch plasmatische Schichten geschieden sind. Die Spermatozoiden werden durch einseitiges Aufreißen und Kniekung der Fäden frei (vgl. Fig. 140, 8). Sie repetieren im wesentlichen die Form einer ZOO im kleinen, haben also den Wimperkranz am hellen Vorderende. Der Kern liegt nach KLesany weit nach hinten (Fig. 140, 9): die Färbung ist hellgrün, gelegentlich auch wohl gelblich. Das Gesagte gilt aber, wie schon angedeutet, nicht für alle Oedogonia- ceen. Bei einer erheblichen Zahl von Öedogonien und allen Bulbochaeten finden wir als Zwischenstufe sog. Zwergmännchen. Halten wir uns zu- nächst an Oed. diplandrum, so zerteilen besondere Fäder einzelne ihrer Glieder in Scheibenzellen, genau so als ob Antheridien gebildet werden sollten. Auch das Grün geht in eine gelbe Färbung über. "Sodann entleert jede Scheibe statt zweier Spermatozoiden (Fig. 140, 5) einen spermatozoid- ähnlichen Schwärmer, den wir als Androspore bezeichnen. Statt nämlich in das Oogon einzuschlüpfen, * wie man nach ihrer Entstehung wohl er- warten möchte, setzen sich die Androsporen auf weiblichen Fäden, beson- ders in der Nähe von Oogonien, ja auf diesen selbst fest. Mit Membran umgeben stellen sie eiförmige Zellen (die Zwergmännchen) dar, in deren Innern sich je zwei Spermatozoiden entwickeln. Diese heben einen Deckel auf dem Scheitel der Mutterzelle ab und gelangen in die Oogonien. Ihre Form entspricht derjenigen bei den androsporenlosen Formen. Die übrigen Oedogonien und die Bulbochaeten weichen von dem eben geschilderten Verhalten nur in untergeordneten Punkten ab: die Andro- sporen entstehen auf den nämlichen Individuen wie die Oogonien, sie sind meistens grün gefärbt und auch wohl gelegentlich etwas erößer. Die Zwergmännchen sind mehrzellig, sie haben eine Art Stützzelle (Fig. 140, 5. Oedogoniaceae. 221 1, 6), mit der sie sich festheften; die Antheridien entstehen in Gestalt von zwei und mehr scheibenförmigen Zellen auf deren Scheitel. PrINGSHEIM bezeichnete die mit Androsporen und Zwergmännchen ver- sehenen Arten als „gynandrosporische“, indem er sie als Zwischenglieder zwischen monöcischen und diöcischen Formen ansah. Aber schon JuranYı wies darauf hin, daß Oed. diplandrum dieser Meinung im Wege stehe. Die Zwergmännchen stellen wohl eine Anpassung dar, welche das Auf- suchen der Oogonien seitens der Spermatozoiden sichern resp. erleichtern soll. Insofern darf man auch nicht von einer besonderen Generation reden. Man wird die Androsporen kaum von den Zoosporen herleiten können, dagegen hat man in ihnen bei Oedogonium diplandrum wohl nichts anderes als ausgeschlüpfte Spermatozoidmutterzellen zu sehen, welche den letzten Abschluß ihrer Entwickelung in unmittelbarer Nähe der Oogonien vollziehen. Auch die übrigen Androsporen scheinen mir in ähnlicher Weise verständ- lich zu sein. Die Entwickelung der Antheridien wird an einer Stelle unter- brochen und an einer anderen fortgesetzt. Spermatozoiden als solche würden kaum keimfähig sein, warum es deren Mutterzellen nicht sein sollten, ist nicht einzusehen. Die Befruchtung der Oedogonien als solche bietet keine Besonderheiten. Im Leben ist das” Eindringen der männlichen Zellen in die Öffnung des Oogons (vgl. Fig. 140, 5) wohl am leichtesten an Oedogonium diplandrum it seinen knallgelben Spermatozoiden zu verfolgen. KrLEezaHus beobachtete die Verschmelzung der Sexualkerne an Oedogonium Boseii. Ob der Empfängnisfleck stets eine wesentliche Rolle spielt, bleibt zweifelhaft. Nach der Befruchtung erfolgt die übliche Aufspeicherung von Reserve- substanzen, Rotfärbung, Membranverdiekung usw. in den Zygoten. Die Ruhezeit scheint nicht immer eine lange zu sein, denn JuranYI sah bei Oedogonium diplandrum ziemlich bald Keimung eintreten. Diese erfolgt bei Oedogonium und Bulbochaete in der Weise, daß der noch rot gefärbte Inhalt aus der aufreißenden Membran ausschlüpft (Fig. 159, - umgeben von einer zarten Wand oder „Blase“, deren Herkunft im ein- zelnen nicht ; ganz klar liegt. Die ausgetretene Plasmamasse zerfällt dann in vier Schwärmer von bekannter Form. Diese, anfangs noch farbig, ver- lassen die Blase, werden allmählich grün und keimen wie die aus den Fäden stammenden Zoosporen. Auf Grund der Prıy@sHeim’schen Erörterungen hat man häufig für die Oedogonien einen Generationswechsel angenommen resp. von Generations- zy klen gesprochen. Die Auffassung dürfte nach den Resultaten der Kue»s- schen Untersuchungen an anderen Algen schon unwahrscheinlich sein, und tatsächlich zeigen denn auch seine speziell auf diesen Punkt gerichteten Untersuchungen, daß aus jeder Schwärmspore, mag sie einem Faden oder der Oospore entstammen, „alles“ werden kann. Kreps studierte Oedo- gonium diplandrum. Übertragung aus fließendem in ruhiges Wasser löst sowohl Zoosporen- als Oogonienbildung aus. Zoosporenbildung wird außer- dem durch Temper ratursteizerung um 5° und mehr ausgelöst, vorausgesetzt, daß die Anfangstemperatur 10° nicht übersteigt. Auch in Rohrzuckerlösung ist Zoosporenbildung zu erzielen. Während anorganische Salze die Er- zeugung von Sexualorganen hemmen, wird diese durch ziemlich intensives Lieht sicher ausgelöst. Oedogonium capillare bildet Zoosporen bei längerem Aufenthalte im Dunkeln usw. Nach allen vorliegenden Daten schließen sich die Oedogoniaceen über Befruchtung. Keimung. 299 VII. Chlorophyceae. Cylindrocapsa an die Ulotrichaceen an. Mit Recht betrachtet WiıLLE speziell die Bulbochaeten als Endglied einer Entwickelungsreihe, und das gleiche wird man für Oedocladium wohl anerkennen müssen. Literatur. 3ARY, DE, Über die Algengattungen Oedogonium und Bulbochaete. Abh. d. Senekenberg. Naturf.-Ges. zu Frankfurt 1854. 1. p. 29. Fritsch, E. F., The structure and development of the young plants in Oedogonium. Ann. of bot. 1902. 16. p. 467 —487. Hıry, K. E., Monographie und Ikonographie der Oedogoniaceen Helsingfors 1900. 40, 398 8. JuURANYI, L., Beiträge zur Morphologie der Oedogonien. Pringsh. Jahrb. 1872. 9. KLEBAHN, H., Studien über Zygoten. II. Die Befruchtung von Oedogonium Boseii. Pringsh. Jahrb. 1892. 24. p. 244. PRINGSHEIM, N., Beiträge zur Morphologie und Systematik der Algen. I. Morphologie der Oedogonien. Pringsh. Jahrb. 1858. 1. p.1. SCHERFFEL, A., Einige Beobachtungen über Oedogonien mit halbkugeliger Fußzelle. Berichte d. deutsch. bot. Ges. 1901. 19. p. 557—64. Stan, E., Oedocladium protonema, eine neue Oedogoniaceengattung. Pringsh. Jahrb. 1891. 23. p. 339. STRASBURGER, E., Histologische Beiträge 1. Dass. IV. Schwärmsporen, Gameten, pflanzl. Spermatozoiden und das Wesen der Befruchtung. Jena 1892. Zellbildung und Zellteilung. 3. Aufl. Jena 1880. p. 187. Wire, N., Algolog. Mitteilungen. IV. Uber die Zellteilung bei Oedogonium. Pringsh. Jahrb. 1887. 18. p. 443. ?. Chaetophoreenreihe. 6. Chaetophoraceae. Die Familie führt, wie leicht ersichtlich, ihren Namen von den im übrigen recht verschiedenartigen Haarbildungen, welche den meisten Ver- tretern derselben zukommen. Sie ist fast über alle Weltteile, besonders in den gemäßigten Zonen, verbreitet. Ich reehne dazu die Gattungen, welche im folgenden Schema verzeichnet sind. Dasselbe kennzeichnet zugleich einige Untergruppen. Pringsheimia Endoderma | Gonatoblaste | Eindodermeen Chaetopeltis Phaeophila Chaetopeltideen Ulvella Ochlochaete Bolbocoleon | Acrochaete Aerochaeteen Endoclonium Chaetonema | | | Stigeoclonium Chaetophoreen | Chaetophora — Draparnaldia 6. Chaetophoraceae. 223 Man sieht aus der vorstehenden Übersicht sofort, daß ich den Gattungen, welehe WirrE in den „natürlichen Pflanzenfamilien“ als Chaetophoraceen zusammenfaßt, eine Anzahl anderer angegliedert habe, daß ich aber die Chroolepideen von jener Familie ausschließe. Das fordern die neueren Untersuchungen unbedingt. TE > Ein Stück dess., stärker vergr. Fig. 441. 1 Zweig von Draparnaldia, schwach vergr. Orig. Orig. 3 Chaetophora elegans, Zoosporen bildender Ast n. TuurRET. 4 Draparnaldia Aplanosporen n. Kre»s. otomeralta. Zwar sind die so, scheinbar zwangsweise, vereinigten Gattungen in ihren extremsten Formen außerordentlich verschieden, ich glaube aber doch, Chaetopho- reen. 224 VII. Chlorophyceae. daß sie sich ohne Zwang voneinander herleiten lassen — ihre vielfach epiphytische resp. parasitische Lebensweise prägte ihnen eben einen be- sonderen Wuchs auf. Stigeoclonium und Draparnaldia sind nur aus dem Süßwasser bekannt, auch Chaetophora bevorzugt dasselbe, andere Gattungen aber finden sich im Brack- und Seewasser, sie entsenden höchstens einige Vertreter in das süße Wasser. Zu den salzliebenden Formen gehören Acrochaete, Bolbo- coleon, Pringsheimia, Ulvella, Endoderma usw. Eine Anzahl Chaetophoraceen-Gattungen hat HUBER experimentell und literarisch sauber bearbeitet, über andere Formen ist die Literatur, auch in älteren Werken, ziemlich zerstreut; wir führen sie zum Teil unten auf. Über die Fortpflanzung haben nach NÄgeLı und Tuurer Kıegs, GAY u. a. berichtet. Draparnaldia, wohl die höchst gegliederte Chaetophoree, besitzt Lang- triebe, deren Gliederzellen groß, hell und nur mit einem relativ schmalen Chromatophorenbande ausgerüstet sind (Fig. 141, 2). Die Langtriebe ihrer- seits tragen Kurztriebe, kenntlich an der büscheligen Verzweigung und dem tiefgrünen, stark vortretenden Chromatophor in den Einzelzellen. Die kleineren Sprosse dieser Art stehen an den Hauptachsen zerstreut, die größeren dagegen sind in Quirlen meist zu drei bis vier angeordnet (Fig. 141, 2). Die Büschel stellen die Assimilatoren dar und besorgen an die Fortpflanzung. Die hellen Achsen fungieren wohl nur als Träger der Kurztriebe. Der Hauptsproß setzt sich nach unten direkt in ein Rhizoid fort, und dies Haftorgan wird verstärkt durch andere, welche aus den drei bis sechs untersten Gliederzellen entspringen; auch an der Basis der Hauptäste werden die gleichen Organe gebildet, um gelegentlich das Aussehen von Berindungsfäden anzunehmen. Fast alle Zweiglein der Ast- büschel enden mit mehreren, fast farblosen und stark verschmälerten Zellen, d. h. mit Haaren. Das Wachstum erfolgt, wenigstens an älteren Zweigen, durch eine oder höchstens wenige Zellen, welche interkalar an der Basis der Haare liegen —-, ein Anklang an Phaeophyceen. Jüngere Zweige weichen ein wenig ab. BFRTHOLD, welcher diese Dinge genau studierte, gibt darüber Auskunft. Die & ganzen Pflanzen pflegen in einen sehr weichen, fast flüssigen Schleim eingebettet zu sein, welcher offenbar aus den Membranen aller Zellen entsteht. Der Aufbau von Stigeoclonium wird am besten verstanden, wenn wir die Keimung verfolgen. Aus den Schwärmern entwickeln sich (BERT- HOLD) reich verzweigte Fäden, welche auf dem Substrat hinkriechen, diesem fest angeschmiegt (Fig. 142, 2). Die Kriechfäden können so dicht liegen, daß sie sich berühren. Mit UrenkowskI nennen wir die Gesamt- heit derselben die Sohle. Aus verschiedenen Zellen dieser erheben sich nun aufrechte Fäden (Fig. 142, 2asp), welche sich verzweigen (Fig. 142, 7). Die Verzweigung ist aber nicht so regelmi äßig und reichlich wie bei Dra- parnaldia, immerhin kommen gelegentlich Fig. 141, 3) Quirläste vor. Die Zellteilungen sind kaum lokalisiert, fast jede Zelle Bi sich weiter teilen. Viele Aste endigen mit Haaren. Ein Unterschied in der Ausbildung von Haupt- und Nebenachsen ist nicht vorhanden. Die eben erwähnten Keimungsmodalitäten variieren nach BERTHOLD etwas, und nach Frırsch verhalten sich manche Stigeoclonium-Arten sogar ganz abweichend. Sie bilden nämlich zunächst einen vertikalen Faden, und dieser entsendet nur Rhizoiden, welche die Festheftung besorgen. Eine 6. Chaetophoraceae. 225 normale Sohle würde danach fehlen, und das Ganze möchte mit Drapar- naldia in Parallele gestellt werden. Das ist plausibel. Da der Autor aber seine Keimpflänzchen nur aus den Wasserbassins der Kew-Gärten gefischt und keine eigentlichen Kulturen angestellt hat, wird man Bestätigung ab- warten müssen. Fir. 142. Stigeoclonium. 1 St. tenue Rabh., schwach vergr. n. Huzer. 2 St. lubricum, Sohle (asp aufrechte Sprosse) n. Berrnonn. 3, 4 St. protensum n. Tuurer. 5,6, ° Palmellastadien n. ÜIENKOWSKI, 8 Zoosporen. Besonders KLers macht nun darauf aufmerksam, daß sowohl die Ver- zweigung als auch die Haarbildung derart variiert, daß die hieraus häufig entnommenen Speziesunterschiede völlig unhaltbar werden. Der Autor zeigte, daß man z. B. an Stigeoclonium tenue durch Agar-Agar die Ver- zweigung hemmen, durch Kultur in feuchter Kammer und einprozentiger Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 15 Aerochaeteen. 226 VII. Chlorophyceae. Nährlösung ganz bedeutend fördern kann, sodaß im letzteren Falle knäuel- fürmige Zw eigsysteme zum Vorschein kommen. Auch das Licht wirkt auf die Zweigbildung, indem die Aste auf der stärker beleuchteten Seite in relativ erößerer Zahl entstehen als auf der Schattenseite und gegen das Licht hinwachsen. Die Haarbildung unterbleibt nach KrLEgs im strömenden Wasser fast ganz, im stehenden treten die Haare oft massenhaft auf. — Die Gründe im einzelnen sind aber noch nicht klar. Ähnliches berichtet Tırvex über „Pilinia diluta“, die offenbar ein echtes Stigeoclonium ist. Von den Zellen der Sohle können nach Gay, KLEBs u. a. noch Rhi- zoiden ausgehen, welche zur weiteren Festheftung beitragen. Ü haetophor a besitzt eine Sohle wie Stigeoelonium von bald lockerer, bald festerer Beschaffenheit, und aus ihr erheben sich sehr zahlreiche auf. rechte Fäden, die sich ungemein reich verzweigen. Da sich alle Aste an- nähernd radiär stellen und zudem auf gleicher Höhe endigen, entsteht bei Ch. pisiformis, elegans u. a. ein halbkugeliges Polster, das durch recht konsistente Gallerte, welche die Fäden einschließt, fast knorpelig wird. Ch. endiviaefolia wächst mit ihren Zweigenden nicht gleichmäßig, und so entstehen zierlich gelappte, eeweihähnliche Körper von mehreren Zenti- metern Durchmesser. Auch sie werden durch die ausgeschiedene Gallerte gefestigt. Für Chaetophora schildert BERTHOLD ebenfalls die Verzweigung der Sprosse. Dieselbe ist monopodial bei Ch. elegans, sympodial bei Ch. pisi- formis, später freilich erscheint sie häufig gabelig. Im Gegensatz zu Draparnaldia sind alle Zweige gleichwertig, die älteren, aber nur diese, bilden eine oft recht lange Haarspitze aus (Fig. 141, 3), unterhalb welcher dann, wie bei Draparnaldia, ein interkalarer Vegetationspunkt liegt. Die nicht haarführenden Aste wachsen mit einer Spitzenzelle und zugleich durch interkalare Teilungen. Schwärmer werden aus fast allen Zellen der peri- pheren Aste gebildet (Fig. 141, 3) Von Stigeoclonium resp. Chaetophora gelangt man unschwer, wie mir scheint, zu derjenigen Gruppe von Chaetophoreen, welche man vielleicht am einfachsten als Chaetonemeen oder auch als Acrochaeteen zu- sammenfassen könnte. Diese sind größtenteils dadurch ausgezeichnet (und für mich ist ihre Form auch dadurch bedingt), dab sie zwischen den Fäden oder Zellen anderer Algen hinkriechen (vel. Huger). So bewohnt Chaetonema irregulare Now. die Schleimmassen von Chaetophora, Coleo- chaete, Batrachospermum u. a. Die Sohle erscheint hier aufgelöst in Kriechfäden, welche die Gallerte des Wirtes durchwuchern. Von ihnen erheben sich vertikale Aste, die meist unverzweigt sind, aus wenigen Zellen bestehen und an ihrer Spitze das unvermeidliche Haar tragen. PRINGSs- Heim’s Bolbocoleon schließt sich leicht hier an und weiterhin Acro- chaete repens Pringsh. (Fig. 143). Diese Art scheint ausschließlich auf die Paraphysen von Chorda und Laminaria angewiesen zu sein. In dem zwischen diesen liegenden Schleime breiten sich die Kriechfäden aus und von den letzteren erheben sich meist einzellige Äste in senkrechter Rich- tung. Diese, ursprünglich von einem Haar gekrönt, werden zu Zoosporangien resp. Gametangien. Nicht alle Acrochaeten aber sind so harmlos, sondern Acrochaete para- sitica treibt ihre Kriechfäden zwischen die epidermisähnlichen Zellen von Fucus und tötet diese, sowie einen Teil der darunter liegenden Rinden- zellen. TOSENVINGE’S Arthrochaete reiht sich hier glatt an (vgl. Abschnitt über Parasitismus). ID 6. Chaetophoraceae. A| Eine gewisse Sonderstellung dagegen nimmt Chaetosphaeridium ein (KLEBAHN). Grüne flaschenförmige Zellen, von Scheidenhaaren ge- krönt, erscheinen durch leere Schläuche verbunden, welche an der Basis der grünen Zellen entspringen. Die hier nicht im einzelnen zu schildernde Wachstumsweise erinnert an Mischococeus (S. 28), Chloro- dendron (S. 137) u. a. Fig. 143. 1 Acrochaete repens zwischen den Paraphysen von Luminaria kriechend n. HuBer. 2 dieselbe isoliert n. PRINGSHEIM. Als Endglied der Acrochaetenreihe dürfte Phaeophila gelten, jene Gattung, deren Kriechfäden meistens die stark verschleimten Mittellamellen von Florideen durchwachsen. Vertikale Aste sind vollends verschwunden. Haare entspringen direkt den Zellen der kriechenden Sprosse. Die be- weglichen Fortpflanzungsorgane entstehen in den Zellen des Fadens; da diese aber im Gewebe des Wirtes oft recht tief liegen, befördern hals- artige Verlängerungen der Sporangien die Schwärmer an die Oberfläche. Anzunehmen, daß diese Hälse den Haaren der nämlichen Gattung gleich- wertig seien, steht nichts im Wege, wie mir scheint. Nach HußER kommt aber Phaeophila Floridearum Hauck nicht blob zwischen Florideenzellen vor, sondern auch im äußeren Membranschleime derselben und ferner in den Membranen mariner Cladophoren. Mag das die gleiche oder eine nahe verwandte Spezies sein, auf alle Fälle dürften wir hier einen Ubergang haben zu den von Huger als Gonatoblaste be- zeichneten und zu den größtenteils von ihm dem Endoderma zuge- zählten Formen. Das Charakteristikum aller dieser Arten ist ihr Vege- tieren in den Membranen der verschiedensten Algen, so zwar, daß diese gespalten werden und der Parasit von der Cutieula oder euticulaähnlichen Aubßenschicht überdeckt erscheint. Wir kommen im Abschnitt über Para- 15* End lermeen. 228 VII. Chlorophyceae. sitismus darauf zurück (vgl. indes Fig. 144). Alle fraglichen Formen prä- sentieren sich als mäßig verzweigte Fäden, und das Ganze hat gewöhnlich einen recht geringen Umfang, sodaß man wohl unbedingt an eine Re- duktion infolge des Parasitierens denken muß. Im direkten Anschluß an Stigeoelonium kann man die ganzen Gebilde eventuell, auffassen als eine verarmte und aufgelöste Sohle, die keine vertikalen Aste mehr ent- wiekelt. Vielleicht wäre es nicht unzweekmäßig, die fraglichen Gestalten Fig. 144. 1—4 Endoderma Jadinianum Hub. und dessen Keimung n. Huser. 5 End. lepto- chaeta Hub. n. Husger. 6—$ End. Wittrocki n. WILLE. als Endodermeen zusammenzufassen. Unter diesen gedeiht Gonatoblaste im Membranschleime der Zygnemafäden, Endoderma leptochaete und Jadi- nianum Huber leben in der Membran von Chaetomorpha, Cladophora u. a., senden aber feine Haare an die Oberfläche, indem sie die Cutieula des Wirtes durchbreehen (Fig. 144, 17. REINKE’s Endocladia (Endoderma) vi- ridis, wohl die am längsten bekannte Form dieser Art, hat auf Bildung von Haaren fast ganz verzichtet (Fig. 144, 5), sie vegetiert in den Mem- branen mariner Chlorophyceen (Derbesia usw.) oder Florideen. Hans- GIRG’s Endoeladia graeilis endlich lebt ähnlich auf Cladophoren des Süß- 6. Chaetophoraceae. 229 wassers, dringt aber auch in abgestorbene Zellen des Wirtes ein. Alle Endodermeen bilden Fortpflanzungszellen in jeder beliebigen Gliederzelle. Die hier konstruierte Reihe würde also, das mag noch betont sein, mit einer völlig haarlosen Form endigen. Führt nach dem Gesagten ein gangbarer Weg von Stigeoclonium über Acrochaete zu Phaeophila und den Endodermen als Endgliedern einer N Fig. 145. Ochlochaete feroe n. Huser. 1 Erwachsene Pflanze auf einem Chaetomorphafaden. 2 dies., Zoosporen bildend. 3 Keimpflanze. Reihe, so dürfte ein anderer vielleicht auf mancherlei Umwegen von Stigeo- clonium aus zu Chaetopeltis, Ulvella und Pringsheimia führen. In einem Falle vollzieht sich eine Auflösung der Sohle zu Kriechfäden und eine Verlegung des ganzen Fortpflanzungsapparates auf diese; auf der anderen Seite erfolgt Konzentration der Sohle zu einer kompakten Seheibe, aber auch hier Reduktion aller vertikalen Fäden und Bildung der Zoosporen usw. aus dieser Scheibe. HUBER fand ein Stigeoclonium, dessen Sohlenfäden in tote Zellen von Lemnawurzeln eindringen und hier mehr weniger dichte Massen bilden. Solche Vorkommnisse könnten event. den Übergang zu dem noch Chaetopelti- deen. 230 VII. Chlorophyceae. etwas unklaren Endoclonium bilden, das Szymanskı und FRANK be- schrieben haben. Die Form lebt teils epiphytisch auf Lemna, teils endo- phytisch in den Atemhöhlen dieser Pflanze. Nicht ganz ausgeschlossen ist, wie Kress betont, daß einige von den Stadien, welche jene Autoren be- schreiben, in den Entwickelungsgang von Protococcoideen hineingehören, und daß andere den Stigeoelonien direkt müssen eingereiht werden, wie FrITscH neuerdings hervorhebt; immerhin dürfte einiges für die Gattung Endoclonium übrigbleiben. Waren bei dieser Gattung noch einige von der Sohle sich erhebende Fäden bemerkbar, so sind solche bei Ochlochaete (auf Cladophora usw.) ganz verschwunden. Die Pflanze beschränkt sich auf die Ausbildung eines flachen, scheibenähnlichen Körpers, von welchem sich nur zahlreiche hyaline Haare erheben (Fig. 145) — das Ganze ent- spricht unverkennbar der Sohle von Stigeoclonium und Chaetophora. Die Bildung der Schwärmer ist vollends in die Zellen der Scheibe verlegt (Fig. 145, 2). Die Keimungsgeschichte sowohl als auch das Randwachstum (Fig. 145, 2, 3) aber zeigen noch deutlich, daß die Scheibe tatsächlich aus verzweigten Zellfäden gebildet wurde, die meistens sehr dicht aneinander rücken. Ochlochaete hat vielfach noch recht unregelmäßige Umrisse. Dem- gegenüber ist die auf Meeresalgen lebende Ulvella (ROSENVINGE, ÖLT- MANNS, HUBER, Snow) fast kreisrund. Sie tut außerdem einen Schritt rückwärts insofern, als Haare (nach HUBER) nur noch selten von ihr ent- wickelt werden. Fig. 146. Pringsheimin seutata n. Reıxke's Atlas. I Ältere Scheibe, aus deren Mittelzellen > die Schwärmer entleert sind. 2 Scheibe in Schwärmerbildung begriffen. 3 Querschnitt durch einen Sproß von Polysiphonia mit Pringsheimia. 4 Junge Scheibe auf Polysiphonia. 6. Chaetophoraceae. 231 Das gleiche gilt für Chaetopeltis, der ihr Entdecker, BERTHOLD, zeitweilig die Haare ganz abgesprochen hatte. Diese Gattung hält die Kreisform noch genauer inne als die vorgenannte; sie tritt auch von An- fang an als geschlossene Scheibe auf, die mit dem Randwachstum ver- sehen ist, das wir noch oft genug ausführlicher werden zu erwähnen haben. An diese Gattungen REInkE’s Pringsheimia anzuschließen, hat für mich keine Schwierigkeit. Die Alge bildet auf Polysiphonia usw. regel- mäßige einschichtige Scheiben (Fig. 146) mit einem durch Fig. 146, 4 de- monstrierten Randwachstum. Besonders die Mittelzeilen der Scheibe liefern Schwärmer (Fig. 146, 2). Haare fehlen völlig, aber Wachstumsweise, Fort- pflanzung und Zellenbau stimmen meines Erachtens derart mit Ochlochaete u. a. überein, dab ich keinen anderen Platz weiß als den neben ihnen. Andere Autoren freilich sind anderer Meinung, und speziell ReımkE bringt die Pringsheimia zu den Ulvaceen. Ich vermag mich seiner Meinung nicht “ anzuschließen; der Mangel einer Haarbildung wird kaum entscheidend sein, ich stelle mir eben vor, dab so, wie die Endodermeen das haar- lose Endglied einer Gruppe unter den CUhaetophoraceen sind, ebenso die Pringsheimien den Abschluß einer Entwickelungsreihe in etwas anderer Richtung darstellen. Damit dürfte das auf S. 222 aufgestellte Schema, das mit dem von HUBER gegebenen annähernd übereinstimmt, einigermaßen motiviert sein. Wie bei den Ulvaceen ist auch bei den Chaetophoraceen der Zellenbau dem von Ulothrix ungemein ähnlich. Wir finden wieder einen Zellkern und nieht selten (z. B. Chaetophora) ein Chromatophor von Band- resp. Plattenform, das stark an Ulothrix erinnert, doch ist dasselbe auch häufig eingeschnitten, gelappt, mit Fortsätzen in das Zellumen versehen usw. Das alles läßt sich aber auf die einfache Bandform zurückführen. Pyrenoide sind meist in Einzahl, gelegentlich auch in Mehrzahl vorhanden. Bau und Entwickelung der Haare zeigen bei den Chaetophoraceen mancherlei Unterschiede. Mit HuBer und Moegıvs kann man fünf Typen aufstellen, in welche sich auch die Glieder verwandter Familien, wie Aphanochaete und Coleochaete, leicht einreihen. Wir berücksichtigen dieselben gleich an dieser Stelle mit. 1. Draparnaldia, Chaetophora, Stigeoclonium bilden Haare aus den Zweigenden. Die letzten Zellen derselben strecken sich einfach (Fig. 142, 3), in ihnen verblassen die Chromatophoren, und der Inhalt nimmt scheinbar ab. 2. Bei Chaetonema, Aphanochaete repens A. Br., auch bei einigen Stigeo- elonien sind die Haare einzellig. Die erstgenannte Gattung wandelt einfach die Spitzenzelle der Fäden zum langen Haar um, bei den anderen Formen treiben (Fig. 147, 4) die kriechenden Fäden seitwärts Fortsätze, in welche ein Kern mit entsprechendem Plasma, aber ohne Chromatophor, einwan- dert. Ist das geschehen, so wird der Fortsatz durch eine Wand abge- gliedert (Fig. 147 5). 3. Bolbocoleon, Acrochaete, Phaeophila, Entocladia entsenden auch seitlich farblose Fortsätze von erheblicher Länge, es tritt im dieselben Plasma, aber kein Kern und kein Chromatophor ein. Eine Abgliederung findet regulär kaum statt (Fig. 147, 6). Nur wenn die Tragzelle zum Spo- rangium wird (Acrochaete), werden die Haare durch eine zarte Membran- lamelle getrennt und abgestoßen. Bei Phaeophila kann durch Verdickung der Membran des Haares an dessen Basis sich ein Pfropf bilden, der, wie bei manchen Siphoneen, einen Abschluß herbeiführt (Fig. 147, 7, 5). Brechen diese Haare, was sehr häufig ist, ab, so wird der Stumpf von der Trag- Zellenbau. Haare. Zoosporen. 232 VII. Chlorophyceae. zelle aus durchwachsen und damit ein neues Haar gebildet. Die so ent- stehende Scheide entspricht aber nicht derjenigen von Coleochaete. 4. Coleochaete, Chaetosphaeridium, auch Acrochaete und einige andere Chaetophoreen, deren Benennung nicht ganz klar ist, besitzen die berühmten Scheidenhaare (Fig. 147, 3). Dieselben stellen sich im erwachsenen Zu- stande dar als lange farblose Gebilde, welche an ihrer Basis von einem mäßig dieken Membranzylinder umschlossen sind. Sie entstehen zunächst als zapfenartige Vorstülpung der ganzen Zellwand (Fig. 147, 7). Wenn aber der Zapfen sich stark verlängert, folgen die äußeren Lagen der Zellhaut dem Fig. 147. Chaetophoraceenhaare n. Hvper. 1—3 Aphanochaete spec. 4, 5 Stigeoclonium poly- morphum. 6 Entocladia viridis. 7, 8 Phaeophila. Wachstum nicht mehr, sie reißen am Scheitel auf (Fig. 147, 2) und nur die innerste zarteste Schicht streckt sich weiter und bildet so fast allein das Haar, in welches übrigens, wie die Fig. 147, 5 ergibt, einiges Plasma, aber kein Kern einwandert. Die Haare brechen leicht ab und sind demnach, wie schon PRINGSHEIM für Coleochaete hervorhob, auf älteren Stufen offen. 5. Schleimhaare gibt Huger für Chaetopeltis (inkl. Myxochaete, nach LAGERHEIM mündlich) an. Diese stellen ausschließlich schleimige Fort- sätze der Zellwand dar, der Inhalt ist an ihrer Bildung nicht beteiligt. Einen Ubergang von 4 zu 5 bildet vielleicht Chaetosphaeridium globosum (Nordst.) Kleb., bei welchem das Scheidenhaar fast kompakt erscheimt, nur ganz zarte Körnchen, welche sich mit Jod färben, lassen das Lumen erraten. Die Fortpflanzung der Chaetophoreen geschieht fast überall durch Makrozoosporen, welche in der Regel zu wenigen, oft nur in Einzahl in der Mutterzelle gebildet werden. Meist sind dieselben ziemlich groß und mit einem nicht selten gelappten Chromatophor am hinteren Ende ver- sehen, welches meistens ein, oft auch mehrere Pyrenoide führt. Die Zahl der Cilien ist meistens vier, doch führen z. B. die Schwärmer von Acro- chaete und Ulvella nur zwei. Neben den überall verbreiteten Makrozoosporen finden sich zunächst bei Draparnaldia Mikrozoosporen, welche fast zu jeder Jahreszeit auftreten 6. Chaetophoraceae. 233 können. Sie wurden schon von PRINGSHEIM unter dem Namen Dauer- schwärmer erwähnt und neuerdings von Kress studiert. Sie führen vier Cilien, unterscheiden sich aber leicht von den Makrozoosporen dureh die tiefe Lage des Augenfleckes und durch ganz andere Lichtempfindlichkeit. Die Mikrozoosporen können nach längerer Bewegung zur Ruhe kommen, indem sie sich mit Membran umgeben und event. mit LReservestoffen füllen. Dieselben Mikrozoosporen gerieren sich aber gelegentlich als Ga- meten, sie kopulieren nach Vorschrift miteinander und die Zygoten ruhen ebenso wie die ohne Kopulation zur Ruhe gekommenen Sehwärmer. Die Zygoten sowohl als auch die „Parthenosporen“ können schon nach einer Ruhe von wenigen Wochen keimen und zwar direkt ohne Schwärmer- bildung. Stigeoclonium bildet nach Kress ebenfalls Mikrozoosporen mit vier Cilien. Dieselben besitzen rasche Bewegung, kommen nach 24 bis 48 Stunden zur Ruhe und keimen nach verhältnismäßig kurzer Zeit (einige Tage oder Wochen). Die Keimung ist direkt, nieht selten wird die Dauer- zelle in zwei bis vier durch Wände getrennte Teile zerlegt, deren jeder dann, wenn auch etwas ungleichmäßig, zum Faden auswachsen kann. CIEKOWSKI berichtet von „Mikrogonidien*, welche aus seinen Pal- mellastadien hervorgingen. Sie hatten zwei Cilien und keimten alsbald. REINHARDT aber behauptet, deren Kopulation gesehen zu haben. Nament- lich letzteres ist indes nicht sicher, und so muß es dahingestellt bleiben, ob in dieser letzteren Form Gameten vorliegen. Würde der Beweis er- bracht, dann hätten wir für Stigeoclonium genau dieselben Fortpflanzungs- verhältnisse wie für Ulothrix. Keine der übrigen Chaetophoreengattungen ist so genau wie die eben besprochenen untersucht; wie weit sie Mikrozoosporen führen, ist also un- klar, dagegen kennt man bei Endoclonium, Chaetopeltis minor, Ulvella, Entocladia, Pringsheimia, Acrochaete (?), Phaeophila (?) mit zwei Wimpern versehene Gameten, welche — überall von genau gleicher Größe — mit- einander kopulieren. Aus dem Verhalten bei der geschlechtlichen und ungeschlechtlichen Fortpflanzung lassen sich demnach keine Unterschiede der Gruppen herleiten. Für Stigeoclonium, Chaetophora und Draparnaldia beschrieb zuerst PRINGS- HEIM, später andere Autoren (KIRCHNER, WILLE, GAY, KLEBS usw.) Dauer- zellen, welche wohl am besten als Aplanosporen zu bezeichnen sind (Fig. 141, / Sie entstehen meistens in Einzahl, gelegentlich aber auch zu zweien und vieren in der Mutterzelle, indem der plasmatische Inhalt sich von der Wand zurück- zieht und sich mit einer neuen eigenen Membran umgibt. Später kann sich reichlich gelbes Öl ansammeln und dann pflegt ein Ruhestadium zu folgen, be- sonders wenn die Membran sich noch stark verdiekt hat. Soweit Beobaehtunge n vorliegen (GAY für Stigeoelonium), keimen diese Zellen direkt nach längerer oder kürzerer Ruhe. Im Ben Falle dürfte Aufhäufung von Reservestoffen nicht erfolgen. Diese Aplanosporen entstehen in den Ästen, welche sonst Schwärmer erzeugen; sie können deshalb (Fig. 141, £) ganze Ketten bilden, die erst später auseinander fallen. Aus diesem Umstande, sowie aus der Tatsache, daß PRINGSHEIM schwache Bewegungen vor der Bildung der Aplanosporen wahr- nahm und Krees in den jungen Stadien derselben auch einen Augenfleck de- monstrierte, geht ebenso, wie das für Ulothrix gezeigt wurde, hervor, dab hier Zoosporen vorliegen, die nicht zum Ausschlüpfen kamen. Wahrscheinlich haben wir es mit Mikrozoosporen zu tun, und Kregs deutet, wie mir scheint, mit techt an, daß zwischen den in den Mutterzellen gebildeten und den nach dem Freiwerden abgerundeten kein wesentlicher Unterschied besteht. Bestätigt wird diese Auffassung durch CIEXKowsKts Beobachtung, nach (Grameten. Aplanosporen Palmellen u. Akineten. 234 VII. Chlorophyceae. welcher bei einer Stigeocloniumspezies der Zellinhalt nackt austrat, aber sich unmittelbar vor der Mutterzelle mit Membran umgab, um zur Ruhespore zu werden. Außer solehen ziemlich leicht zu deutenden Ruhesporen liefert aber Stigeo- elonium noch mancherlei besondere Zellen. Zwar konnte KLEBS auf keine Weise die vielbesprochenen, von ÜIENKOWSKI beschriebenen Palmellen erhalten, er glaubt aber trotzdem, daß die Angaben richtig sind, da wohl beide Autoren mit verschiedenen Arten arbeiteten. Besonders die aufrechten Fäden von Stigeoelonium bilden durch wiederholte Längs- und Querteilungen ein Stadium, welches dem Schizomerisstadium von Ulothrix außerordentlich ähnlich ist. Die gebildeten Zellen zerfallen schließlich ohne wesentliche Gallertbildung; was aus ihnen wird, ist nicht genügend be- kannt. Wenn man aber CIENKOWSKIs Bilder ansieht, wird man, unter Vergleich mit denjenigen von Ulothrix, zu dem Resultate kommen, daß auch hier Hemmungs- bildungen von Mikrozoosporen vorliegen. KLEBS zeigte, daß die normalen Mikro- zo0sporen von Stigeoclonium aus einer Mutterzelle zu vieren durch sukzessive Zweiteilung gebildet werden, und daß bei diesem Prozeß immer feste, wenn auch zarte Teilungswände entstehen, sodaß eigentlich jede Mikrozoospore aus einer besonderen Zelle ausschlüpft. Mir scheint nur ein kurzer Schritt von hier zu den „Schizomeris“-Bildungen des Stigeoelonium zu sein, denn nach allem, was mir bekannt geworden, dürften auch bei diesen die Teilungen nicht ins Endlose gehen. Übrigens hat auch Gay die Anfangsstadien der ÜIENKOWSKI- schen „Schizomeris“ beobachtet. GAY fand weiter an Stigeoelonium variabile Akineten, entstanden durch ge- wöhnliche Verdiekung der Membran, wie bei Conferva und Ulothrix; diese lieferten bei Zusatz von frischem Wasser Makrozoosporen. Stig. setigerum produzierte in der Kultur, besonders an den Fadenenden, runde Zellen, welche durch Verschleimung der Membranen entstehen; es können sich sogar protococeoide Haufen bilden, aber nennenswerte Teilungen sah GAY nicht. Diese mit Reservestoffen nicht gefüllten Zellen keimten durch direktes Aus- wachsen; sie näherten sich offenbar den von CIENKOWSKI beschriebenen „Pal- mellastadien“, vielleicht auch den von FAMINnTzIin beobachteten. Der erstgenannte Autor fand, daß Stigeoelonium stellare Ktz.(?), wenn es unter etwas ungünstigen Bedingungen wächst, in ein Palmellastadium übergeht. Er hebt ausdrücklich hervor, daß es in erster Linie die Sohle ist, welche be- troffen zu werden pflegt, während die großen aufrechten Äste, er nennt sie „Wasserstämme“, meistens davon verschont bleiben. Der Prozeß verläuft in der für Ulothrix geschilderten Weise. Die Längs- und Querwände- verquellen, die Zellen runden sich ab und füllen sich erheblieh mit Stärke (Fig. 142, 5, 6). Später stellen sich Vierteilungen ein und durch diese wird die Zahl der Zellen noch vermehrt. Auch diese jüngeren Elemente werden durch Gallertbildung von- einander getrennt. Ob die Vierteilung sich mehrfach wiederholt, übersehe ich nicht ganz. Die so gebildeten kugelförmigen Zellen finden sich besonders am Rande der Kulturflüssigkeit; werden sie in frisches Wasser gebracht, so bilden sie nach CIENKOWSKI „Mikrogonidien* mit zwei Cilien (Mikrozoosporen ? oder Gameten ?) (Fig. 142, 7), welche zu neuen Fäden auswachsen. Unter Umständen, die nicht genauer präzisiert sind, kann aber „eine direkte Schlauchkeimung“ erfolgen, nachdem eine (Vier-?) Teilung voraufgegangen war; das bedeutet wohl nur eine Hemmung der beweglichen Mikrozoosporen. BERTHOLD macht noch darauf aufmerksam, daß Chaetophora pisiformis u. a. in Kulturen wenigzellige Keimlinge bilden, welche sofort wieder Schwärmer NND [ 6. Chaetophoraceae (Literatur. 235 erzeugen. Das wiederholte sich in mehreren Generationen, und Chaetopeltis gar produzierte aus einzelligen Keimlingen sofort wieder Schwärmer. Das ist offenbar ein Nanismus, bedingt durch ungünstige Lebensbedingungen. Daß auch andere Spezies und Gattungen abnorme Stadien zeitigen können, zeigt Chaetonema. Hier sah HuBEr die Fäden ebenfalls zerfallen, die kugeligen Zellen zeigten Knospungen, und aus diesen können dann wohl Schwärmer her- vorgehen. Die Beurteilung der verschiedenen Fortpflanzungsmodi kann von derjenigen kaum abweichen, welche wir bei Ulothrix vertreten haben. Es handelt sich, wie auch GAY betont, um Hemmungsbildungen unter ungünstigen Bedingungen, zum Teil an vegetativen Zellen (Akineten), zum Teil an solchen, welche die Schwärmerbildung vorbereiteten. Literatur. BERTHOLD, G., Untersuchungen über die Verzweigung einiger Süßwasseralgen. Nova acta Leopold. 1878. 40. p. 1%. CIENKOWSKI, L., Zur Morphologie der Ulotrichaceen. Bull. de l’Acad. des sc. de St. Petersbourg 1876. 21. p. 529. Über Palmellenzustand bei Stigeoelonium. Bot. Ztg. 1876. 34. p. 17. FAuinTzin, A., Die anorganischen Salze als ausgezeichnetes Hilfsmittel zum Studium der Entwiekelung niederer chlorophyllhaltiger Organismen. Bull. de I’Acad. des sc. de St. Petersbourg 1872. 17. p. 31. FRANKE, M., Endoclonium polymorphum. Cohn’s Beitr. z. Biol d. Pfl. 1883. 3. p. 365. Fritsch, F. E., Observations on the young plants of Stigeoelonium Kütz. Beih. bot. Zentralbl. 13. p. 368—387. Gay, Recherches sur le d@eveloppement et la classification de quelques algues vertes. These. Paris 1891. HUBER, J., Contributions ä la eonn. des Chaetophorces Epiphytes et endophytes. Ann. se. nat. bot. 1892. Te ser. 16. p. 264. —— Sur un ötat particeulier du Chaetonema irregulare Now. Bull. herb. Boiss. 159. 2. p. 163 u. 164. —— ÖObservations sur la valeur morphologique et histologique des poils et des soies dans les Chaetophorees. ‚Journ. de bot. 1892. 6. p. 321. KIRCHNER, Über die Entwickelungsgeschichte einiger Chaetophoreen. Tagebl. d. 54. Vers. deutsch. Naturf. u. Arzte in Salzbg. KLEBAHn, H., Zur Kritik einiger Algengattungen. Pringsh. Jahrb. 1893. 25. p. 278. Chaetosphaeridium Pringsheimii usw. Pringsh. Jahrb. 1892. 24. p. 115. Krepgs, Fortpflanzung bei Algen und Pilzen. 1896. MoEsıus, M., Morphologie der haarartigen Organe bei den Algen. Biolog. Zentralbl. 1392. 12%, pP... —— Beitrag zur Kenntnis der Algengattung Chaetopeltis Berth. Ber. d. d. bot. Ges. 1888. 6. p. 242. i NäÄserı, C., Bildung der Schwärmsporen bei Stigeoclonium insigne. Pflanzenphysio- logische Untersuchungen von Nägeli u. Cramer. Heft 1. p. 36. OLTMANNS, FRr., Einige parasitische Meeresalgen. Bot. Ztg. 1894. 52, 1. p. 207. PRINGSHEIM, N.. Über die Dauerschwärmer des Wassernetzes und über einige ihnen verwandte Bildungen. Monatsber. d. Akad. d. Wiss. Berlin 1857. Ges. Abh. 1. —— Beitr. zur Kenntnis einiger Meeresalgen. Abh. d. Akad. d. Wiss. Berlin 1561. Ges. Abh. 1. REISKE, J., Zwei parasitische Algen. Bot. Ztg. 1879. 37. p. 273. — — Atlas deutscher Meeresalgen. Berlin 1892. ROSENVINGE, K., Deuxicme Mem. sur les algues marines du Groenland. Meddelelser om Grenland 1898. 20. Sxow, J. W., Ulvella ameriecana. Bot. Gaz. 1899. 27. p. 309. SZYMAnSKI, Über einige parasitische Algen. Diss. Breslau 1878. TıLden, J. E., A contribution to the life history of Pilinia diluta Wood and Stigeo- elonium flagelliferum Kg. Minnesota bot. studies 1896. Pt. 9. Nr. 37. Wirte, N., Über eine neue endophyt. Alge. Algol. Mitt. in Pringsh. Jahrb. 1857. 18. p- 435. 936 VII. Chlorophyceae. Zweifelhafte Chaetophoraceen. Ctenocladus, Sporocladus u. a. Borzi’s Ötenocladus und Leptosira, WEBER van Bosse’s Trichophilus und Trentepohlia spongophila, dazu wohl noch ein paar andere Formen (Microtham- nium NÄGELI) sind ungenügend untersuchte Algen, die demgemäß mit Sicherheit nicht unterzubringen sind. Was man aber von ihnen kennt, deutet auf ziemlich nahe Beziehungen zu den Chaetophoreen hin (vgl. CHopar u. a.). Es handelt sich um kleine, oft ziemlich reich verzweigte Gebilde, deren einzelne monosiphone Sproßsysteme einem Zweig einer Chaetophora recht ähnlich sehen, doch wurde Haarbildung an ihnen nie beobachtet. Der Zellenbau stimmt ebenfalls mit dem der obengenannten Gruppe überein, und auch die Fortpflanzung gestaltet sich, soweit sie überhaupt bekannt ist, nicht wesentlich anders. Fast jede Zelle der Zweig- systeme kann, wie bei vielen Chaetophoraceen, zur Schwärmerbildung schreiten, ob die beobachteten Schwärmer aber Gameten oder Zoosporen sind, ist nicht überall sichergestellt. Für Utenoeladus gibt Borzi die Kopulation zweiwimperiger Gameten an und behauptet ferner das Vorhandensein von Akineten und Pal- mellen, doch konnten seine Angaben bislang nicht nachgeprüft werden. Beziehungen unserer Algen zu Trentepohlia (Chroolepus), wie WEBER VAN BOSSE und auch WILLE andeuten, scheinen mir nicht vorhanden zu sein; es ist weder Hämatochrom noch die charakteristische Sporangienform (s. unten) nachgewiesen. Deshalb muß wohl die Trentepohlia spongophila einen anderen Namen er- halten. Unter den Chaetophoraceen er- wähnten wir Gattungen (z. B. Acro- chaete, Fig. 143), deren Sporangien endständig auf Seitentrieben sitzen. Ganz ähnlich verhält sich Pilinia, das ist aus Fig. 148, / ohne weiteres er- sichtlich, höchstens braucht hinzu- sefügt zu werden, daß die Tragzellen der Sporangien in diese nach der Ent- leerung einwachsen und von neuem Schwärmer bilden. Pilinia wird meistens und mit Recht (z. B. von ROSENVINGE) als Chaetophoree auf- geführt; sie scheint mir aber hinüber- zuleiten zu Acroblaste Reinsch und Sporocladus Kuckuck (Fig. 148, 2), denen sich event. noch ein paar Gat- tungen anschließen. Auch hier liegen stark verzweigte Fäden vor, welche die Sporangien terminal auf kürzeren oder längeren Ästen tragen. Die Schwärmer gleichen denen von Chaeto- en: EB Er TR phoreen fast auf ein Haar, die Chro- fig. 148. 1 Pilinia maritima n. RoSENVINGE. £ ° i 2—4 Sporocladus fragilis n. Kuckuck. Sporan- matophoren erinnern bei Sporocladus gium und Zoosporen. an die von Draparnaldia usw. Haare freilich fehlen. Trotzdem trage ich mit anderen Autoren kein Bedenken, diese Gattungen den Chaetophoreen anzu- gliedern, solange bis ein genaueres Studium uns eingehender belehrt. Pleurococeus. 234 In diesen Verwandtschaftskreis muß man auch wohl die Gattungen Gongrosira und Chlorotylium reehnen, welehe von WILLE, SCHMIDLE, SCHAARSCHMIDT und besonders von CHODAT studiert sind. Sie leben in Muschelschalen usw. und haben auf Grund dessen offenbar mancherlei Umbildungen erfahren. Wir be- handeln sie deshalb ausführlicher in einem späteren Absehnitt. Pleurococceus. Nachdem wir oben (8. 171) einige Formen, die früher den Namen Pleuro- eoceus führten, wegen ihres Glockenchromatophors und ihrer Sporen-(Aplano- sporen-)bildung den Chlorellen eingereiht, bleiben in der Gattung Pleurococeus heute nur wenige Arten. Sie alle stellen (Fig. 149) nach Arrarı, Gay, CHopar u. a. rundliche isolierte oder auch zusammenhängende und dann gegeneinander abgeflachte Zellen mit mäßig dicker Wandung dar. Diese führen einen Zellkern und ein Plattenchromatophor, das an die gleichnamigen Organe bei Hormidium, Ulva usw. erinnert, also nur einen Teil der Zelle einnimmt. Die einzelnen Arten verhalten sich insofern verschie- den, als zum mindesten eine kein Pyrenoid besitzt, während andere ein solches führen. Die pyrenoidfreie Art nennt CHODAT Pleurococeus Naegelii (er identi- fiziert sie mit Pl. vulgaris Naegeli); eine der pyrenoid- führenden Arten ist nach dem gleichen Autor Pl. vulgaris Me- neghini. Das stimmt nicht Fig. 149 n. Artarı, Cmovar u. Gay. 1 Pleurococcus ganz mit den Bezeichnungen bei simplex Art. (Pl. vulgaris Menesgh.?). 2 Pleurococeus GAY, ARTARIU.3. überein, doch Naegelii Chod. 3 Pl. vulgaris Menegh. 4 Pi. Naegelii ist hier nicht der Ort, Spezies Chod., fadenbildend. chr Chromatophor. py Pyrenoid. I auseinander zu klauben. Es scheint, als ob eine Anzahl wohl unterscheidbarer Formen gegeben sind, über welche freilich erst erneute Kultur genügende Auskunft geben kann. Die Zellen vermehren sich, zum Unterschied von Chlorella, durch einfache Zweiteilung, wie höhere Algen auch. Die jungen Zellwände setzen also an die alten an. Folgen mehrere Teilungen aufeinander, so pflegen die Teilungs- richtungen aufeinander senkrecht zu stehen (Fig. 149. Je nachdem die Abrundung der Tochterzellen gegeneinander früher oder später erfolgt, resultieren entweder sehr bald kugelige Einzelzellen oder aber wenigzellige Verbände von der in Fig. 149 angegebenen Form. Erstere wie letztere pflegen dann in lockeren Haufen massenhaft beisammen zu liegen. ARTARI und Gay fanden in ihren Kulturen nur die eben erwähnten Formen; sie betrachten danach den Pleurococeus als einzellige Alge, die sich nur durch Teilung vermehrt. Allein CHopar zeigte, daß Pleuroeoecus zu kurzen Fädchen auswachsen kann (Fig. 149, 4), die auch zu schwacher Verzweigung befähigt sind. SENnN bestätigte diese Beobachtung. Solche Stadien dürften den Gebilden 238 VII. Chlorophyeeae. sehr ähnlich sein, welche Syow als Pseudopleurococcus bezeichnete; CHODAT zieht sie wohl mit Recht zu Pleurococeus. CHopDAT findet nun weiter, daß aus fast jeder Pleurococcuszelle Zoosporen oder auch Aplanosporen von der üblichen Form hervorgehen können. Letztere entwickeln sich offenbar recht leicht durch geringe Hemmungen bei der Schwärmer- bildung. Außerdem erwähnt CnopAT Isogameten, ebenfalls in bekannter Weise gestaltet und funktionierend. Alle diese Fortpflanzungsorgane sind von anderen Autoren bislang in der Kultur nicht hervorgerufen worden: trotzdem dürfte kaum ein Grund vorliegen, die Angaben zu bezweifeln; kennen wir doch sonst keine Chlorophycee (in unserem Sinne), die nicht wenigstens Aplanosporen bildete. Etwas skeptischer stehe ich CHopar’s Behauptung gegenüber, daß Pleuro- coceus unter gewissen Bedingungen ein sog. Hormotilastadium bilden könne. Durch einseitige Gallertbildungen sollen die Einzelzellen auf Gallertstielen empor- gehoben werden, etwa so, wie das für Prasinoeladus auf 8. 137 Fig. 86 ge- schildert wurde. Das bedarf der Nachprüfung, wie auch die Angabe über die Bildung von Stachelkugeln (Trochiseiastadien), die event. als Akineten zu deuten wären, nach WırLE aber zu den Chlamydomonaden gehören. Verzweigung und Zellenbau des Pleurococcus erinnern, darauf wies CHODAT zuerst hin, ganz erheblich an die Chaetophoreen, und die Entwieckelung der Zoosporen, Aplanosporen usw. weicht auch von den gleichnamigen Vorgängen in jener Gruppe nicht ab. Man kann danach mit Cmopar die Pleuroeoccen am besten als reduzierte Chaetophoreen auffassen. Jene Reduktion aber erfolgte auf Grund der Lebensweise. Wir finden die Algen an Mauern, Steinen, Zäunen, Bäumen usw. Sie verträgt ohne weiteres das Austrocknen auf ziemlich lange Zeit und damit die Sistierung des Wachstums; nach Benetzung durch Regen usw. wächst sie weiter. Darin gleicht sie den Hormidien, und wie bei diesen die Zellteilung und die alsbald folgende Trennung der Schwesterzellen in der Fort- pflanzung die Oberhand gewannen, so geschah es auch bei Pleurococeus. Faden- bildung und Verzweigung sind ebenso selten geworden wie die Vermehrung durch Schwärmer. Natürlich taucht jetzt die Frage auf, ob denn Pleurocoecus überhaupt eine selbständige Gattung ist, oder ob er nicht in den Formenkreis eines Stigeoclo- nium oder irgend einer ähnlichen Alge hineingehört. Erwiesen ist das letztere bislang durch saubere Kulturen nicht, und man wird auch wohl solchen Beweis in Ruhe abwarten können. Gloeocystis. Unter dem Namen Gloeoeystis sind seit alter Zeit viele Formen gegangen, welchen keinerlei Selbständigkeit zukommt, so u. a. unbewegliche Zustände von Chlamydomonaden, Palmellastadien von Ulothrix, Stigeoclonium usw., und man wäre vielleicht geneigt, das Genus einfach aufzuheben. Allein ArrArı beschreibt eine Gloeoeystis Naegeliana, welche sich in seinen Kulturen konstant erwies. Die Zellen als solehe stimmen im inneren Bau mit Pleurococcus überein, das Chromatophor mit Pyrenoid kehrt wieder. Auch die Teilungen sind die gleichen, wenn ich ARTARI richtig verstanden habe; nur quellen hier nach der Teilung, welche nach allen drei Richtungen des Raumes erfolgen kann, die Membranen gallertig auf, und da sich das jedesmal wiederholt, kommen Einschachtelungen zustande, wie sie Fig. 150, / zeigt. Übrigens bleibt das Zellplasma jedesmal von einer relativ festen, aber sehr dünnen Membranschicht umhüllt, welche nicht verquollen ist. Nach ArTARı kann aber bei Kultur in Nährlösungen die Ein- schachtelung der Zellen in die Gallertmembran ganz unterbleiben, es bildet Gloeocystis (Literatur). 239 sich nur ein Haufen von Zellen, der von einer völlig gleichartigen, nicht ge- schichteten Gallerte umgeben ist, die zudem sehr wenig hervortritt (Fig. 150, 2) Gay schildert noch eine ebenfalls konstante Gloeocystis areolata, welche sich mit den Teilungen und Gallerthöfen verhält wie vorige Art. Jedoch besitzen die Zellen mehrere scheibenförmige Chromatophoren ohne Pyrenoide. Dazu gehen die Zellen bei langsamem Eintrock- nen in Dauerzellen über. Ob diese Spezies mit der vorigen in eine Gattung vereinigt werden darf, ist mir noch zweifelhaft. Die skizzierten Differenzen scheinen mir relativ groß zu sein. Man sieht, die Dinge sind noch sehr zweifel- haft, und durchaus unsicher ist vorläufig, ob - : tatsächliche Beziehungen zu Pleurococeus "vor- Er nn ° n. ArTARI. 1 Zellen mit, 2 Zellen handen sind. Ich erwähne die vielbesprochene ohne Gallerthüllen. Gattung (vgl. auch CIENKOWSKI) hier, um ihr nicht einen noch schlechteren Platz geben zu müssen. Sie mit Sphaeroeystis (S. 165, 168) in Verbindung zu bringen, wie das CnopAar tut, hindert mich der Zellenbau. Nicht ganz unmöglich sind Beziehungen zu Chlamydomonas. Literatur. ARTARI, AL., Untersuchungen über Entwickelungund Systematik einiger Protococcoideen. Diss. Basel 1892. Borzı, Studi algologiei, I. Messina 1883. CHODAT, R., Materiaux pour servir a l’histoire des Protococeoidees. Bull. herb. Boiss. 1894. 2. p. 585. —— Sur les algues perforantes d’eau douce. Das. 1898. 6. p. 434. —— Pleurococcus et Pseudopleurococeus. 1899. Das. 7. p. 827—829. —— Algues vertes de la Suisse 1902. CIENKOWSKI, Chlorophyllhaltige Gloeocapsen. Bot. Zeitg. 1865. 23. GAR, Recherches sur le dev eloppement et la classification de quelques algues vertes. These. Paris 1891. Kuckuck, P., Bemerkungen zur marinen Algenflora von Helgoland I. Wiss. Meeres- unters. Abt. Helgoland. N. F. 2. p. 317. NÄGELI, (., Gattungen einzelliger Algen. Zürich 1849. REINSCH, Ein neues Genus der Chroolepideen. Bot. Zeitg. 1879. 37. p. 361. ROSENVINGE. K. L., Gronlands Havalger I. S.-A. aus Meddelelser om Gronland. 18953. 3. p. 933. (Pilinia.) an J., Beiträge zur Entwickelung der Gongrosiren. Ungar. Jahresber. « P. &9 ee SCHMIDLE, W., Gongrosira trentepohliopsis. Osterr. bot. Zeitschr. 1897. 47. p. 41. SENN, G., Über einige koloniebildende einzellige Algen. Bot. Zeitg. 1899. 87. p. 39. Sxow, J. W., Pseudopleurococeus n. g. Ann. of Bot. 1899. 13. p. 189. WEBER v. Boss£, A., Etudes sur des algues de l’archipel Malaisien. I. Trentepohlia spongophila n. sp. et Struvea delicatula Kütz. Ann. Buit. 1890. 8. p. 79. —— Etude sur les algues parasites des Paresseux. (Trichophilus.) Naturk. Verh. v. de Holland. Maatsch. d. Wetensch. Haarlem 1887. Wirte, N., Algologische Mitteilungen. VII. Über die Gattung Gongrosira Kütz. Pringsh. Jahrb. 1887. 18. p. 484. 5 2008 slagten Gongrosira Kütz. K. Vidensk. Akad. Ofvers. 1883. -—— In Eneler -Prantl. I, 2. 240 VII. Chlorophyceae. 7, Aphanochaetaceae, Nachdem Hvuszr die sexuelle Fortpflanzung von AL. BRauN’s Aphano- chaete repens klargestellt hat, erscheint es zweckmäßig, die Gattung, für welche Frırsch drei Spezies beschreibt, von den Chaetophoreen zu trennen, mit welchen sie früher vereinigt wurde. Ihr Wachstumsmodus und ihr Zellenbau freilich stimmt mit dem vieler Chaetophoreen ebenso überein wie ihr Vorkommen (im süßen Wasser) auf Cladophora, Oedogonium, Mou- geotia usw. (Fig. 151, 7). Die Haare sind einzellige Ausstülpungen der grünen Zellen (Fig. 151, 7). Fig. 151. Aphanochrete repens n. Huser. 1 Pflänzchen mit Sexualorganen auf einem Algen- faden. 2 Einzelfaden mit Zoosporen. 3 Spermatozoiden. £ Ei nach dem Ausschlüpfen aus dem Oogon. 5, 6 Befruchtung des Eies. a Antheridium. o Oogonium. Die Zoosporen gleichen denen der Chaetophoraceen. Ihre Bildung be ginnt meistens in der Mitte der einzelnen Kriechfäden (Fig. 151, 2), greift dann aber gewöhnlich auf alle vegetativen Zellen über, ja bei Lichtver- minderung (die auch hier die Zoosporenbildung stark fördert), können so- gar ziemlich weit entwickelte Sexualzellen zu Zoosporangien gestempelt werden. Nährlösungen hemmen nach HußEr den Austritt der Schwärmer, dann umgeben sich diese in der Mutterzelle mit Membran und beginnen Tei- lungen. Knospungen, ähnlich denen bei Chaetonema, sind auch für Apha- nochaete bekannt. Als Sexualorgane treten auf Antheridien und Oogonien. Erstere werden in der Regel an den letzten Auszweigungen der Kriechfäden gebildet, sie stellen ziemlich helle Zellen dar (Fig. 151, 7a). Die Spermatozoiden werden aus ihnen in Ein- oder Zweizahl entleert. Sie sind hell gefärbt, haben im übrigen den normalen Bau der Schwärmer und besitzen auch vier Cilien. Das 8. Coleochaetaceae. 241 Chromatophor ist noch deutlich sichtbar (Fig. 151, 5). Die Oogonien (Fig. 151, 7) entstehen meistens in den zentral gelegenen Teilen des Thallus; sie sind leicht an den Stärkemassen erkennbar, die sie enthalten, sowie an dem großen zentralen (Fig. 151, 4) Oltropfen. Aus jedem Oogon schlüpft nur ein großer weiblicher Schwärmer, zunächst von der üblichen Blase umgeben, aus; ,er führt alle wesentlichen Bestandteile des Vogon mit sich, also auch das Ol und die Stärke; letztere sitzt, das erkennt man jetzt, dem Chroma- tophor auf. Das Vorderende des weiblichen Gameten ist farblos und fein- körnig, es führt vier Cilien, die das Ganze, freilich nur für kurze Zeit, in eine mäßige Bewegung versetzen. Dann tritt Ruhe ein, die Geißeln schwinden und auf das so formierte Ei bewegen sich die Spermatozoiden hin; sie vollziehen die Befruchtung (Fig. 151, 5, 6), indem ein männlicher Schwärmer am hellen Vorderende in das Ei eindringt. Die Zygote um- gibt sich dann mit Membran, das Ol wird gelb, die Chromatophoren verblassen. Wie diese Hypnozygoten keimen, ist nicht bekannt. Dagegen sah HuBEr Schwärmer keimen, welche den weiblichen Ga- meten durchaus ähnlich waren. Sie bildeten wenigzellige Pflänzchen, welche auch Sexualorgane erzeugten. Ich möchte glauben, dab man es hier mit parthenogenetisch keimenden Eiern zu tun hat. HUBER redet von „großen Zoosporen“, was schließlich wohl auf dasselbe hinauskommt. HUBER lest großen Wert auf das Vorhandensein von vier Cilien an den Sexualzellen; er glaubt, man dürfe dieselben nicht von den Isogameten der Ulothrichaceen herleiten, sondern in diesem Falle sei „lheterogamie le phenomene primitif de la sexualit&@“. Da aber Kress auch bei Dra- parnaldia vierwimperige Gameten nachwies, scheint mir der Fall hier nichts in der von HuBErR gewünschten Richtung zu beweisen. Literatur. BrAun, Ar., Betrachtungen über die Erscheinung der Verjüngung in der Natur. Frei- burg 1849. Fritsch, F. E., Observations on species of Aphanochaete. Ann. of Bot. 1902. 16. p- 402. HUBER, Sur l’Aphanochaete R. Br. et sa reproduction sexude. Bull. soc. bot. de France 1894. 41. p. 9. 8. Coleochaetaceae. In Übereinstimmung mit Cnopar glaube ich, daß die in der Überschrift genannte Familie den Endpunkt der Chaetophora-Aphanochaetenreihe bildet. Sie ist nur durch die Gattung Coleochaete selbst vertreten, und diese ist im süßen Wasser wohl über die ganze Welt verbreitet. Unsere Algen leben auf totem Substrat wie auch auf lebenden Stengeln, Blättern usw. der verschiedensten Wasserpflanzen epiphytisch, ja C. Nitellarum Jost vege- tiert in der Membran von Nitellen fast wie eine Entocladia. Dieser Lebensweise entsprechend haben die verschiedenen Arten der Gattung, die grundlegend durch PrinGsHEIM, dann durch CUnopar, JOST, ÖLTMANNS studiert wurde, eine Ausgestaltung erfahren, die mit der Diffe- renzierung der Gattungen unter den Chaetophoraceen völlig konform geht. Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 16 242 VII. Chlorophyceae. Vegetations- Der Chaetophora (pisiformis u. a.) entspricht Col. pulvinata. Die Art be- organe. sitzt eine ziemlich große Sohle, von welcher sich zahlreiche verzweigte Fäden radiär erheben. Durch Gallerte werden diese zu einem regelmäßigen Polster vereinigt. An kleine Stigeoclonien mag Col. divergens erinnern (Fig. 152, 7), deren „unregelmäßig verzweigte Kriechfäden auch un- regelmäßig aufrechte Aste tragen. Gegen solche Arten erscheinen andere verarmt, weil die vom Substrat abstehenden Fäden reduziert oder völlig Fig. 15%. Coleochaete n. PRINGSHEIM u. Jost. 1 C. divergens; a Antheridien, o Oogonien. 2 Zoospore von ©. Nitellarum Jost. 3 Eindringen derselben in die Nitellawand. 4 Querschnitt der Membran von Nitella mit Coleochaete-Fäden. 5—8 Entwickelung der Ü. scutata. 5, 6 Keim- linze von der Seite, 7, $ von oben gesehen. 9—12 dass. von ©. soluta. geschwunden sind. Die allein übrigbleibende Sohle ist bei Col. irregu- laris und Col. Nitellarum in unregelmäßig verzweigte Fäden aufgelöst, etwa wie bei Aphanochaete, Endoderma u. a.; bei Col. soluta, scutata usw. aber wird sie wie bei Pringsheimia (S. 230, Fig. 146) zu einer mehr oder weniger festen Scheibe (Fig. 152, 5, 9. Eine solche besteht bei Col. soluta noch deutlich aus radiär laufenden Fäden, welche sich an ihrer Spitze pseudodichotom verzweigen (Fig. 152, 9), bei Col. seutata aber ist S. Coleochaetaceae. 243 die Lagerung der Zellen eine so dichte (Fig. 152, S, daß scheinbar ein Parenchym entsteht, welches durch abwechselnd radiale und tangentiale Teilungen in den Randzellen wächst. Doch die radiären Zellreihen, welche so entstehen, muß man auch auffassen als Fäden mit Spitzenwachstum und diehotomer oder pseudodichotomer Verzweigung. Die Entwickelung der Sohlen und Scheiben ist nicht überall gleich. Col. Nitellarum weist die Keimung der endophytischen Chaetophoreen auf. Die noch zu beschreibenden Schwärmer setzen sich fest und treiben einen Schlauch, welcher die Nitellamembran an beliebiger Stelle spaltet (Fig. 152, 3). Die entstehenden Fäden wuchern dann in der Nitellawandung, indem sie Lamellen (Fig. 152, 4) von derselben abheben. Die Zoosporen der Col. divergens (Fig. 152, 7) u. a. liefern direkt verzweigte Fäden, manche Arten aber bilden erst ein zwei- bis dreizelliges Zentrum, von welchem dann die Weiterentwickelung ausgeht. Bei Col. pulvinata und soluta z. B. zerfällt der festgelegte Schwärmer durch eine Vertikalwand in zwei Zellen, welche nun ihrerseits (Fig. 152, 10) meist zwei Fortsätze treiben. Diese wachsen rechts und links (Fig. 152, 11, 12) um die beiden pri- mären Zellen herum und bilden, indem sie sich mit den Spitzen be- rühren, einen Ring (Fig. 152, 12). Letzterer ist inzwischen mehrzellig geworden und entsendet seinerseits die in radiärer Richtung auswachsenden Fäden der Sohle. Noch weiter haben sich die Dinge bei ©. seutata ent- wickelt. Dort teilt sich der Schwärmer nach der Festheftung horizontal in zwei übereinander liegende Zellen. Die obere bildet nur ein Haar (Fig. 152, 5, 6), die untere verbreitert sich zu einem Seheibehen, welches in meist vier Zellen zerlegt wird (Fig. 152, 6). Diese beginnen bald ein Randwachstum und erzeugen damit den kreisförmigen Thallus (Fig. 152, 7). Schon für Chaetophora-Arten wurde oben gezeigt, daß der Keimling aus zwei übereinander liegenden Zellen besteht, von welchen die untere zur Sohle wird. Die Zellen der Coleochaeten sind ebenso gebaut wie die der Chaeto- phoreen; sie enthalten einen annähernd zentral gelegenen Zellkern und (Fig. 153) ein wandständiges Plattenchromatophor mit einem scharf sicht- baren Pyrenoid. Fast jede Zelle (mit Ausnahme der von Ü. Nitellarum) trägt eins der Scheidenhaare (Fig. 152), denen die Pflanze ihren Namen verdankt. Wir beschrieben schon oben (S. 232) deren Entstehung. Die ungeschlechtliche Fortpflanzung geschieht durch Zoosporen, Fortpflanzung. welche in Einzahl in der Zelle gebildet werden. Eine birnförmige Gestalt und zwei Wimpern zeichnen dieselben aus (Fig. 152, 2). Ein Augenfleck fehlt, das Chromatophor liegt nieht wie gewöhnlich am Hinterende, son- dern seitlich und ziemlich stark nach vorn geschoben. Im Plasma finden sich ölähnliche Tröpfehen, deren Natur indes nicht sicher festgestellt werden konnte. Die Zoosporen können bei den meisten Arten aus allen vegetativen Zellen hervorgehen, nur bei Coleochaete pulvinata sind die Endzellen der Aste zum mindesten die bevorzugten, wenn nicht die ausschließlichen Bil- dungsstätten. Eine bestimmte Entstehungsfolge wird wohl meistens nicht eingehalten, doch beginnt bei Scheibenformen die Schwärmerbildung /be- sonders bei ©. orbieularis) oft im Zentrum. Der Beginn der Zoosporenbildung macht sieh in den Mutterzellen, die übrigens in ihrer Form nieht von anderen Zellen des Thallus abweichen, besonders dadurch bemerklich (vgl. Fig. 153, 7), daß das Chromatophor auf- fällig an die Seiten- resp. Längswand rückt. Die Entleerung geschieht durch eine kurze, vorgewölbte Papille. 16* 244 VII. Chlorophyceae. Die im Frühling aus den ruhenden Oosporen (s. unten) gebildeten Pflanzen entwickeln im Laufe des Sommers Zoosporen, und aus solchen gehen wiederum neue Pflanzen hervor. Gegen den Hochsommer oder den Herbst hin erlischt aber an allen Exemplaren, das konnte ich bei C. pulvinata leicht verfolgen, die Schwärmerbildung, und an den gleichen Individuen beginnt die Produktion von Sexualorg anen. Die Zeit, in der diese funktionieren und reifen, ist natürlich je nach der Lokalität etwas verschieden, in Bergseen fand ich sie noch im Oktober bis November, in (rewässern der Ebene erscheinen sie zeitiger, oft schon im Juli bis August. Fig. 153. Coleochaete pulvinata n. OLTManNs. 1 Junges Zoosporangium (?). 2,3 Antheridien- stände und junges Oogon. 4 Oogonium kurz vor der Öffnung. 5 dass. nach der Öffnung. 6 Zygote, noch zweikernig. 7 Zygote, durch Umwachsung zur .„‚Frucht‘ entwickelt. & Keimende Hypnozygote. a Antheridium. o Oogonium. sk Spermakern. ek Eikern. chr Chromatophor. py Pyrenoid. % Kern. Die Antheridien der Col. pulvinata bilden einen farblosen Komplex am Ende grüner Äste (Fig. 153, 3). Das erste Organ dieser Art entsteht dadurch, daß von der Spitze einer Zweig-Endzelle ein farbloses Stück 8. Coleochaetaceae. 245 durch eine Querwand abgegliedert wird (Fig. 153, 2). Unter diesem sproßt dann ein kurzer Fortsatz hervor, welcher ebenfalls abgegliedert wird. Das wiederholt sich mehrfach, und so entsteht ein System verkürzter Sprosse, welches wir Antheridienstand nennen müssen; jede farblose Einzelzelle ist für uns ein Antheridium. In die Antheridialzelle gelangt, wie leicht ersichtlich, bei ihrer Ent- stehung zwar ein Kern, aber kein Chromatophor, demnach sind hier die Spermatozoiden, welche stets in Einzahl durch Aufreißen des Scheitels aus der Mutterzelle frei werden, völlig farblos. Sie besitzen zwei Wimpern und, abgesehen vom Chromatophor, den normalen Bau der Algen- schwärmer. Die meisten Coleochaete-Arten haben gleich gestellte und gleich ge- färbte Antheridien wie Ü. pulvinata. Das gilt auch trotz mancher kleiner Abweichungen für die einfacheren Spezies; nur Col. seutata verhält sich (soweit bekannt als einzige) anders. Diese Spezies hat nämlich grüne Spermatozoiden, und solche entstehen, soviel man heute sieht, aus belie- bigen, nicht vorher bestimmten Zellen der Scheibe, einfach durch wieder- holte Teilung derselben. Wir kommen auf diese Tatsache im Kapitel „Spermatozoiden* zurück. Die Oogonien von Col. pulvinata stellen die Endzellen kurzer Zweig- lein dar, in deren Nähe auch häufig Antheridien stehen. Später freilich erscheinen sie oft seitlich inseriert, weil ihre Tragzelle einen Ast bildet, der sie beiseite schiebt (Fig. 153, 3, £. Das weibliche Organ der Col. pulvinata stellt im ungeöffneten Zustande einen flaschenförmigen Körper mit recht langem Halse dar; letzterer ist mit farblosem Plasma gefüllt, ein Chromatophor liegt (Fig. 153, 4) an der Basis des Ganzen, nahe dabei der Zellkern. Die Offnung erfolgt unter Aufquellung und Verschleimung der Spitze, dabei geht nach meinen Befunden vielleicht auch ein wenig Protoplasma verloren, aber irgendwelche Bestandteile des Kernes werden nicht ausgeschieden. Dieser letztere behält ruhig seinen Platz bei und das Plasma zieht sich um ihn zum Ei zusammen (Fig. 153, 5). Nun muß ein Spermatozoid in den Hals einschlüpfen. Direkt habe ich das nicht beobachtet. aber ich fand Stufen der Entwickelung, in wel- chen das Ei gerade durch eine Membran vom Halse getrennt war (Fig. 153, 6) und noch zwei Kerne zeigte. Diese verschmelzen später in der üblichen Weise miteinander. Die so entstandene Zygote (Oospore) wächst noch erheblich, sie wird kugelig, der Chloroplast teilt sieh in acht Stücke und diese werden derart angeordnet, daß je ein Chromatophor in einen Oktanten der Kugel wand- ständig zu liegen kommt (Fig. 153, 7). Der Kern liegt noch lange seitlich, mit vorschreitender Reifung rückt er ins Zentrum und der ganze kaum füllt sich mit Reservesubstanz. Während dieser Zeit spielt sich aber noch ein anderer Prozeß ab: die Oospore wird in ein einschichtiges pseudoparenchymatisches Gewebe ein- geschlossen, und so resultiert eine Sporen-, besser eine Zygotenfrucht. Nicht bloß von der Tragzelle, sondern auch von benachbarten Asten wachsen nämlich Zweiglein gegen das Oogonium hin, legen sich zunächst an dieses und schließen durch Wachstum und durch Verzweigung dicht zusammen (Fig. 153, 7). Ist die Oospore vollends eingehüllt, so wird um sie noch eine dieke braune Membran gebildet. Soweit ich aus Mikrotom- schnitten schließen kann, entsteht diese dadurch, daß einerseits die Membran des Oogoniums, andererseits aber auch die Membran der Hüllzellen sich dort verdickt, wo beide unmittelbar aneinander grenzen (vgl. Fig. 155, 9). Keimung. 246 VII. Chlorophyceae. Der braune Mantel besteht danach aus zwei Lamellen differenten Ursprungs. Dabei ist nicht ausgeschlossen, daß korrespondierende Stellen in den Nachbarzellen unverdickt bleiben und so Tüptel bilden, wie Jost das für C. Nitellarum angibt. Ist die derbe Membran gebildet, so sterben die Hüll- zellen ab und die Zygotenfrucht überwintert. Auch die übrigen Teile der Coleochaetenpflanze gehen in der ungünstigen Jahreszeit, soweit ich sehe, vollends zugrunde. Die Seitenäste, welche das ursprünglich endständige Oogon zur Seite drängten, wachsen häufig erheblich weiter und erzeugen nach einiger Zeit (einigen Wochen?) wiederum annähernd gleichzeitig Sexualorgane. Da die älteren Oogonien ebenso wie die jüngeren annähernd in gleicher Entfer- nung vom Zentrum des ganzen Polsters gebildet werden, erhält man dem- nach in einem solchen zwei konzentrische Zonen von Früchten. Mehr werden kaum gebildet, dagegen trifft man an Pflänzchen, welche später zur Entwickelung kamen, häufig nur eine Zone. Aus dem Gesagten er- gibt sich auch, daß nicht in jedem Polster alle Stufen der Oogonium- entwiekelung gleichzeitig zu finden sind. Soweit zunächst C. pulvinata. Die Zonenanordnung der Oogonien kehrt bei fast allen einigermaßen regelmäßig wachsenden Coleochaeten wieder und ist nach PRINGSHEIM’S Angaben und Zeichnungen besonders deutlich bei Ü. seutata und orbi- eularis. Schon das ist ein Hinweis darauf, daß bei allen Spezies mutatis mutandis die Oogonien in annähernd gleicher Weise gebildet werden. Das läßt sich denn auch entwiekelungsgeschichtlich demonstrieren, sogar für die sonst in solchen Dingen abweichende Col. seutata. NÄGELI wie JOST stellen für letztere fest, daß die Oogonien hier aus Randzellen entstehen, die im Wachstum zurückbleiben und dann von den weiterwachsenden Nachbarn seitlich umwallt werden. Anders ausgedrückt: die Oogonien stehen terminal an einer Zellreihe (Faden), welche ihr Wachstum nach Ausbildung des Oogons sistiert. Bei Col. seutata, wie bei den meisten Arten, welchen aufrechte Fäden fehlen, erhebt sich das Oogon über die Scheibe als halbkugeliger Körper; in diesen Fällen pflegt der Oogoniumhals auf eine kurze Papille reduziert zu sein. Alle diese Formen, die ja dem Substrat angepreßt sind, berinden ihre Zygoten (Oosporen) nur auf der vom Substrat abgekehrten Seite. Beim Erwachen der Vegetation, d. h. je nach dem Standorte im März bis Mai beginnt die Keimung der Zygotenfrucht. Die Chromatophoren, welche auch im ruhenden Zustande ihre Farbe nicht ganz einbüßten, erhalten wieder frischere Töne, und bald bildet sich nach voraufgegangener Kernteilung eine Wand, welche auf der Längsachse des einstigen Oogoniums senkrecht steht. Sie ist Querwand zu nennen. Nunmehr folgen Längswände, welche Oktanten bilden, und letztere zer- fallen weiter durch einige Teilungen, bis etwa 8S—16 Zellen in jeder Kugel- hälfte herausgeschnitten sind. Da keine Querteilungen mehr einsetzen, berühren alle entstandenen keilförmigen Zellen mit einer schmalen Fläche die erste (Quer-) Wand (Fig. 153, 5). Sind sie fertig gebildet, dann reißt die Zygote in der Region, welche etwa der Querwand entspricht, auf (Fig. 153, 8), und alsbald tritt aus jeder der geschilderten Zellen ein Schwärmer hervor, der den vegetativen Schwärmern im Aufbau völlig gleicht und wie dieser keimt. Ganz gleichwertig sind diese Zoosporen den früher erwähnten aber kaum, und um Mibßverständnisse nicht wieder aufkommen zu lassen, mögen sie als Carpozoosporen gekennzeichnet sein. Die gegebene Darstellung der Oosporenkeimung wird durch CHopAr’s 9. Chroolepidaceae. 247 unabhängig von mir gewonnene Versuchsresultate bestätigt; sie weicht aber von PRINGsHEIM’s Angaben ab. Nach ihm sollte ein nach allen Richtungen unregelmäßig geteilter Zellkörper entstehen. Das ist sicher nicht richtig, und damit fallen auch mancherlei Versuche, aus PrınGs- HEIM’s Befunden eine Verwandtschaft der Moose mit den Coleochaeten herauszulesen. Wir kommen auf diese Dinge teils im Abschnitte über den Generationswechsel, teils in dem über die Verwandtschaften zurück. Als hervorstechendes Merkmal der Coleochaeten muß immerhin die Zellteilung in der Zygote und außerdem die Umrindung der letzteren gelten. Daneben mag man die Antheridien- und Oogonienbildung als charakte- ristisch heranziehen. Ich meine aber, man sollte auf die Halsbildung der Oogonien kein so großes Gewicht legen, wie man zeitweilig getan hat. Das Ding fehlt manchen Arten fast ganz, und bei Phaeophila z. B. (S. 227) kommen andererseits auch Halsfortsätze an den Sporangien vor, welche der Entleerung dienen. Solche Organe sind event. rein biologisch ver- ständlich, nicht aber immer für phylogenetische Spekulation verwendbar. Bemerkt sei noch, daß Cnopart in seinen Kulturen allerlei Keimungs- abnormitäten der Zoosporen und Zygoten fand. Von prinzipieller Bedeu- tung sind diese aber kaum. Literatur. CHODAT, Etudes de biologie lacustre. Coleochaete pulvinata. Bull. de l’herb. Boiss. 1898. 6. p. 457. JoST, L., Beiträge zur Kenntnis der Coleochaeten. Ber. d. d. bot. Ges. 1895. 13. p. 433. ÖLTMANNS, FR., Die Entwickelung der Sexualorgane bei Coleochaete pulvinata. Flora 1898. 85. p- 1. PRINGSHEIM, N., Beiträge zur Morphologie und Systematik der Algen. III. Die Coleo- chaeten. Jahrb. f. wiss. Bot. 1858. 2. Ges. Abh. 1. 9, Chroolepidaceae, Zu dieser Familie zähle ich Trentepohlia (Chroolepus), Phycopeltis, Cephaleuros, das sind faden- oder scheibenförmige Algen, welche in ihren Zellen Hämatochrom mehr oder weniger reichlich führen und welche charakterisiert sind durch die Kugelform der Gametangien (Kugelspo- rangien) und den gekrümmten Stiel der Zoosporangien (Hakensporangien), letztere werden in toto abgeworfen. Ich schließe mit KArstEN u. a. die auf S. 236 erwähnten, rein grünen Formen aus, die WILLE und SCHMIDLE nicht sehr glücklich mit den Chroolepideen vereinigten, und glaube mit anderen Autoren, daß man so eine ganz natürliche Gruppe erhält. Wiırre’s Trennung der Chroolepideen und Myeoideaceen scheint mir nicht geboten, auch nicht die Einreihung der Pringsheimia usw. in letztere. Die neueste eingehende Bearbeitung der Chroolepideenfamilie liegt von KARSTEN vor, ihr gingen vorauf Arbeiten von GOBI, CUNNINGHAN, WARD u. a., sowie kürzere Berichte der unten zu nennenden Autoren. Mit der Speziesbeschreibung haben sich besonders DE WILDEMAN, HARIOT, SCHMIDLE, JENNINGS, DE TonxI und SaccArRDo zum Teil in zahlreichen kleinen Publikationen befaßt. Zellenbau. 248 VII. Chlorophyceae. In der soeben angegebenen Umgrenzung stellen die Chroolepideen nur Landalgen dar, welche zwar in erster Linie über die Tropenzonen aller Erdteile verbreitet sind, aber doch auch von dort aus ihre Vorposten weit in die gemäßigten Zonen hinein entsenden. In unseren Breiten bewohnen Trentepohlia aurea nebst Verwandten, sowie Tr. Jolithus feuchte Steine usw. Tr. umbrina findet sich auf Baum- rinden, und auch in den Tropen kommen solche stein- und rindenbewoh- nende Arten vor. Schon in Europa gibt es einige Trentepohlia- und Phyeopeltis-Arten auf Blättern, aber erst in regenreichen Tropengebieten entfalten diese epiphyllen Chroolepideen ihre volle Uppigkeit. In zahl- reichen, aber ziemlich kleinen hellgelben Flecken bedecken sie speziell die derben, lederartigen Blätter der Tropengewächse. Sie sind so häufig, daß nach Karsten Tiere im Wege der Mimiery jene Flecken nachahmen, etwa so, wie kleine Falter die auf grüne Blätter entleerten Fäces der Vögel imitieren. Bei derartigem Vorkommen kann es nicht Wunder nehmen, daß die Chroolepideen auch zur Fleehtenbildung vielfache Verwendung finden. Man wolle darüber im Abschnitte Symbiose nachlesen. Die Zellen der Fäden und Scheiben haben die übliche zylindrische Form, nehmen aber auch gern Tonnengestalt an. Die jugendlichen Zellen enthalten einen Zellkern, später aber finden sich in den älteren deren mehrere. Die Chromatophoren sind vielfach bandförmig, doch zeigt sich häufig auf älteren Stufen Zerfall in kurze Stücke und Scheiben, wie das auch bei Cladophora der Fall ist. Andere Arten haben von Anfang an zahlreiche kleinere Scheiben. Pyrenoide dürften fehlen. Die an sich rein grüne Farbe der Chloroplasten sowohl als auch deren Umrisse werden häufig völlig verdeckt durch große Massen eines gelben, ölähnlichen Körpers, welcher in Tropfenform dem Plasma eingelagert ist, durch das Hämatochrom. Dasselbe ist in Alkohol schwer, in Ather und Chloroform leicht löslich. Osmiumsäure färbt es tief schwarz, Jodlösungen verschiedener Art geben schwarze Färbungen, Schwefelsäure allein färbt dunkelblau. Speziell durch letztere Reaktion ist der Körper relativ sicher zu identifizieren. Das Hämatochrom tritt bei intensiver Beleuchtung besonders reichlich auf, es geht wesentlich zurück bei Beschattung und schwindet z. B. mehr oder weniger in Objektträgerkulturen. Demnach scheint dasselbe einen Schutzkörper des Chlorophylis gegen zu intensive Besonnung darzustellen, das darf, obwohl klare Versuche in dieser Richtung fehlen, wohl ange- nommen werden. Die Zellwand quillt leicht mit Schwefelsäure, sie ist mehrfach ge- schiehtet und besonders an besonnten und trocken gewachsenen Exem- plaren recht derb; an diesen kann auch ein Abblättern der äußersten Membranschichten bemerkt werden. Im Gegensatz dazu wird unter äußeren Einflüssen mancherlei Art (z. B. Feuchtigkeit) die Haut an neu gebildeten Zellen dünner und zarter. Vorzugsweise an Zellen mit stark verdickter Membran treten Tüpfel in den Querwänden der Fäden sehr deutlich hervor. Plasmatische Verbindungen konnten freilich nicht nach- gewiesen werden. Die Membranen sind, einmal gebildet, augenscheimlich nicht sehr dehnbar und wachstumsfähig, denn beim Vortreiben von Seitenästen. werden die älteren Schichten einfach durchbrochen und gesprengt, während der junge Ast hervortritt. Dasselbe tritt bei Bildung der Sporangien ein. 9. Chroolepidaceae. 249 Die Entstehung der Aste bietet im iibrigen keine Besonderheiten. Einige Arten der Familie besitzen bläuliche Farbentöne, so Trente- pohlia eyanea und Phyeopeltis nigra (JExnınGs). Solche resultieren aus der Einlagerung blauen Farbstoffes in die Zellwand. Sehr bekannt ist der Duft, welcher gewissen Spezies unserer Gruppe zukommt, insbesondere weiß man, daß Trentepohlia Jolithus, jene rot- braune Alge, welche in mäßig feuchten Gebirgsgegenden das Gestein massenhaft überzieht, nach Veilchen riecht (Veilehenstein). Sitz und Ent- stehung des Jonons, das den Geruch verursacht, sind aber meines Wissens nicht genügend ermittelt. Die Vegetationsorgane der Chroolepideen sind je nach der Lebensweise der einzelnen Spezies sehr verschieden. Am einfachsten übersehbar sind wohl die rasenbildenden Formen, wie unsere Trentepohlia aurea, die tropischen Tr. bisporangiata, moniliformis u. a. Dieselben besitzen eine Sohle, zusammengesetzt aus Fäden, welche auf dem Substrat unregelmäßig hinkriechen und aufrechte verzweigte Fäden erstehen lassen, die mehr oder weniger stark ineinander gewachsen sind. Fig. 155, 4 gibt ein Stück eines aufrechten Sprosses wieder. Etwas reduziert erscheint Tr. eyanea. Ihre Zweige wachsen fast alle dem Substrat angeschmiegt wirr durcheinander, nur relativ wenige Äste erheben sich haarähnlich von den kriechenden Massen. An solehe Formen schließt auch Tr. Jolithus an. Trentepohlia (Chroolepus) umbrina (Fig. 155, 17—3) wird gern für die einfachste Form der Trentepohlien gehalten, von welcher sich die übrigen herleiten möchten. Es wird indes immer wahrscheinlicher, daß Tr. um- brina in der gewöhnlichen Ausgestaltung eine reduzierte Form ist. Die typische Tr. umbrina tritt unter der Borke verschiedener Bäume in Ge- stalt kurzer, wenig verzweigter Fäden auf, deren gerundete Zellen mit Vorliebe auseinander fallen und die sich auch in dieser Gestalt vermehren können (Fig. 155, 7. An den nämlichen Bäumen aber, welche die Tr. umbrina in Mannshöhe beherbergen, fand nun Gogr nahe dem Boden eine Tr. uneinata, welche lange Fäden bildet (Fig. 155, 5). Diese Fäden können aus kugelförmigen Zellen hervorgehen. DECKENBACH gibt dann positiv an, daß die beiden Formen zusammengehören, und glaubt sogar, daß Tr. aurea in den nämlichen Formenkreis gezogen werden müsse. De WILDEMAN bestätigt das. Trotzdem hat die Sache nicht überall vollen Glauben gefunden; der eine Florist zieht die Arten, den obigen Angaben entsprechend, zusammen, der andere hält die alten Formen getrennt. Er- neute Kultur muß wohl Licht schaffen. Immerhin halte ich es für äußerst wahrscheinlich, daß Tr. umbrina nicht bloß in den wenigzelligen Komplexen vorkommt, sondern daß sie auch in Form verzweigter Fäden auftreten kann. Sie würde somit von dem Verhalten eines Stigeoelonium nicht wesentlich abweichen. Von Tr. aurea und Verwandten zweigen sich dann Formen ab wie die- Jenige, welche KArsteEx als Chroolepus amboinensis bezeichnet hat (Harıor will sie zu Phycopeltis ziehen); dieser bildet eine Sohle, von welcher sich zahlreiche Fäden erheben. Sowohl die Sohle als auch die Fäden bilden Fortpflanzungsorgane. Von hier gelangen wir zu Phycopeltis, d. h. zu Formen, welche auf regelmäßig wachsende, glatte, einschiehtige Scheiben reduziert sind, nur vereinzelte kurze Glieder erheben sich über die Scheibe. Auf der anderen Seite führt Chr. amboinensis hinüber zu den Cepha- leuros-Arten, das sind meistens mehrschichtige Sohlen, von welehen sich Vegetations- organe. Fortpflan- zung. 250 VII. Chlorophyceae. zwischen einem ziemlich diehten Haarpelze auch fruchttragende Zweige erheben (Fig. 154, 2). Überbliekt man die ganze Reihe der Chroolepideen, so sieht man als- bald, daß die Coleochaeten und Chaetophoreen aufs getreueste kopiert werden. An die Chaetophoreen aber klingen die Chroolepideen biologisch um so mehr an, als auch sie sich schließlich auf das Parasitieren ver- legen, und dann resultieren die Formen, welche als Myeoidea parasitica durch CuxsınGHaMm zunächst bekannt und dann durch WArRD eingehend und sorgfältig beschrieben worden sind. KARSTEN macht aber darauf auf- merksam, daß die Mycoidea parasitica zweifellos eine Anzahl von Formen umfaßt, welehe unter Einreihung in das Genus Cephaleuros zu trennen sind. ZEN BER CA NS < Sy Sun Pe 5 us ae 3 Fig. 154. Cephaleuros n. Karsten. I C. laevis mit Gametangien (9). 2 C. mycoidea, Habitus- bild. A Haare, g Gametangien. 3 C. minimus mit Sporangien (sp), im Blattgewebe von Zizyphus. Zu diesen gehören Cephaleuros parasiticus, Ceph..Mycoidea und Ceph. Coffeae. Von der Wachstumsweise dieser Formen mag die Fig. 154, 3 einen vorläufigen Begriff geben. Eingehender besprechen wir sie im Parasitenkapitel. Die Fortpflanzung der Chroolepidaceen weist noch manche dunklen Punkte auf, immerhin ist eine feste Basis für die Beurteilung des Ganzen in letzter Zeit gewonnen worden, und so glaube ich Zoosporangien und (ametangien unterscheiden zu dürfen. Als Zoosporangien spreche ich die Gebilde an, welche G. KARSTEN Hakensporangien nannte. Das sind (Fig. 155, 7—10) annähernd kugelige Gebilde, welche einer knie- resp. hakenförmig gebogenen Tragzelle auf- sitzen. Das Knie ist bald schärfer, bald schwächer ausgeprägt, sichtbar ist es immer. 9. Chroolepidaceae. 251 Die Tragzelle pflegt relativ inhaltsarm zu sein, um so mehr Plasma enthält die Sporangiumzelle selber, werden doch aus ihr zahlreiche Zoo- sporen in der üblichen Weise gebildet. Diese Schwärmer werden aber nur in einzelnen Fällen direkt entleert, in der Regel wird das ganze kuge- lige, von oben etwas flach gedrückte, gelegentlich mit einem kurzen seit- lichen Fortsatze versehene Sporangium als Ganzes abgeworfen. Der Mecha- nismus hierfür ist gegeben in konzentrischen Ringverdickungen der Membran, welche Sporangium und Stielzelle scheidet. Ein Zellulose- ring entsteht ganz peripher (ar, Fig. 154, 7, 9), ein zweiter (ir) mehr gegen die Mitte hin. Soll das Sporangium abgeworfen werden, so reißt erst der äußere Ring (Fig. 155, 9), die Membran spaltet sich in zwei Lamellen, KR PR IS 23 IE } we 3% BEER Fig. 155 n. Gosı, KARsTEen und WırLe. 1 Trentepohlia (Chroolepus) umbrina; Fäden, sich in , Einzelzellen auflösend. 2 Gametangien von derselben. 3 dieselbe mit Sporangien (früher Chroolepus uneinatus). 4 Trentepohlia aurea, Sproß mit Gametangien. 5, 6 Gameten v. Tr. Bleischü. 7 Sporangien v. Cephaleuros Mycoidea. &—I10 Dieselben bei Trent. umbrina. g Ga- metangien. ar Außenring. ir Innenring. welche nach oben und unten vorgetrieben werden; schließlich reißt auch der innere Ring und das Sporangium ist frei, die Stielzelle bleibt als Stumpf, an welchem die Ringe noch sichtbar sind (Fig. 155, 10), zurück. Das Abwerfen der Zoosporangien erfolgt bei trockenem Wetter. Der Wind sorgt dann für eine Verbreitung derselben durch Verstäubung, wie bei vielen Pollenkörnern. Mit dieser Tatsache in Zusammenhang steht wohl eine andere: die später zu besprechenden Gametangien sind häufig den Scheiben usw. eingesenkt, die Zoosporangien aber erheben sich, wie das fast alle Beobachter schildern, auf Trägern über das Substrat; selbst bei 352 VII. Chlorophyceae. den sonst ganz glatten Phycopeltisscheiben stehen sie auf kurzen Stielen und bei Cephaleuros (Fig. 154) durchbrechen sie auf reich gegliederten Zweigen Epidermis oder Uuticula der Wirtspflanze. Ob auch die häufig büschelförmige Anordnung der Hakensporangien etwas mit deren Verbrei- tung zu tun hat, mag dahingestellt sein. Die verstäubten Sporangien entleeren ihre Schwärmer nach Benetzung durch Tau, Regen usw. aus der deutlich erkennbaren schnabelförmigen Papille (Fig. 155, 8). Der Prozeß geht oft so rasch vor sich, daß man wohl annehmen möchte, die Zoosporen seien bereits vorgebildet, ehe die Berührung mit Wasser Platz griff. Tropischer Regen wird natürlich die Zoosporen fortschwemmen, er sorgt für deren Verbreitung, spült sie aber auch wohl in Unebenheiten der Sub- strate, in Spaltöffnungen usw. hinein. Hier keimen sie, ohne dab Je eine Kopulation Platz gegriffen hätte, sofort, und das scheint mir die Berechtigung zu der von uns gewählten Bezeichnung darzutun. Die etwas abweichend gebauten Sporangien der Tr. annulata, die Branp als Triehtersporangien beschreibt, schließen sieh hier viel- leicht an. Nur konsequent ist es, wenn wir jetzt KArsten’s Kugelsporangien Gametangien nennen. In der typischen Ausbildung sind das ziemlich große, kugelig aufgeschwollene Zellen, in welehen zahlreiche Schwärmer auf dem üblichen Wege gebildet werden. Bei den fädig-verzweigten auf- rechten Formen (Tr. aurea usw.) sitzen die in Rede stehenden Organe einzeln am Ende von längeren, kürzeren oder kürzesten Ästen (Fig. 155, 4, 9), sie können sich häufen, wenn mehrere kurze Zweiglein beisammen stehen. Das kann auch für Gattungen und Arten zutreffen, die relativ wenig Sprößlein über das Substrat emporsenden (Cephaleuros u. a.), jedoch werden die Kugelsporangien mit Vorliebe in die Sohlen verlegt, wo diese den dominierenden Teil des Vegetationskörpers ausmachen (Fig. 154, 7, 2). Die Stellung am Ende von Zellreihen bleibt hier noch überall gewahrt. Doch dem ist nicht immer so. Schon bei Trentepohlien der Aurea- gruppe können einzelne Zellen, welche in der Kontinuität des Fadens liegen, ebenso zu Gametangien werden, wie zahlreiche Scheibenzellen von Phyeopeltis-Arten, und bei Tr. umbrina beobachten wir gar, daß jede be- liebige Gliederzelle, mag sie sich im Fadenverbande befinden oder isoliert sein, zur Bildung sexueller Schwärmer befähigt ist. In solchen Fällen freilich geht die typische Form der Kugelsporangien vielfach verloren, man vergleiche nur Fig. 155, 2 mit Fig. 154, 7. Aus den Kugelsporangien bilden sich Schwärmer oft in großer Ge- schwindigkeit, z. B. sieht man solche aus Exemplaren von Trentepohlia umbrina in fünf bis zehn Minuten austreten, wenn man die vorher trockenen Massen mit Wasser befeuchtet. Man darf auch hier wohl annehmen, daß sie bereits vorgebildet waren. Diese untereinander gleichgestalteten Schwärmer der Trentepohlien sind nach WiLLE anfangs eirund und von der Seite her flach gedrückt (Fig. 155, 5), später aber werden sie fast kugelig oder elliptisch und haben am Vorder- sowie am Hinterende einen hellen Fleck. Witze sah wieder- holt die Verschmelzung derselben, im wesentlichen in bekannter Form (Fig. 155, 6), auch an Tr. Bleischii beobachtete er sie und LAGERHEIM konstatierte ähnliches an ähnlichen Spezies. Neuerdings hat dann KArstex WILLE’s und LAGERHEIM’S Beobachtungen an einer Phycopeltis-Art bestätigt. Die Schwärmer aus den „Kugel- sporangien* kopulierten unter gewissen Umständen. Da Phyeopeltis im 9. Chroolepidaceae. 253 System von Tr. umbrina immerhin ziemlich weit entfernt steht, darf man wohl annehmen, daß alle Chroolepideen aus den Kugelsporangien sexuelle Schwärmer entwickeln können. Andererseits aber besteht kein Zweifel darüber, daß die Schwärmer der Gametangien auch ohne Kopulation keimen können. Das geht aus inehrfachen Beobachtungen älterer Autoren hervor, und außerdem fand Karsten, daß bei Phycopeltis die Kopulation nur zu bestimmten Zeiten einsetzte, zu anderen Zeiten war davon nichts zu bemerken; trotzdem keimten die Gameten auch dann anstandslos. Ob hier ein Fall von Parthenogenesis vorliegt oder ob es sich um Mikrozoosporen handelt, die bislang unerkannt blieben, muß weitere Unter- suchung lehren. Mir scheint, das alles klingt am meisten an die Ecto- earpeen an, und wie man dort die plurilokulären Sporangien trotz unvoll- kommener Kenntnis Gametangien nennt, so darf man das auch wohl bei unserer Familie tun. Gametangien und Zoosporangien kommen häufig auf den nämlichen Individuen vor, häufig aber erscheinen sie getrennt und es ist nicht immer leicht, namentlich nicht ohne Kultur, die Zusammengehörigkeit der beiden Fruchtformen bei einer Spezies zu erweisen. So ist z. B. wahrscheinlich (S. 249), daß die Hakensporangien in Fig. 155, 3 zu Trentep. umbrina ge- hören; absolut sicher ist es nicht. Kein Wunder daher, dab in der Literatur manche Arten nur mit einer Sorte von Sporangien aufgeführt werden; ob sie die korrespondierende besitzen, ist noch festzustellen. Erst wenn noch mehr Arten untersucht sind, lohnen sich aber weitere Schlüsse in dieser Richtung. Man kann nun mit Karsten die Frage stellen, wie die Hakensporangien entstanden sind. Der Autor leitet sie von den Kugelsporangien her, führt also die Zoosporangien auf Gametangien zurück. Das leuchtet mir aus allgemeinen Gründen nieht ein. Wir werden später sehen, dab für ge- wöhnlich der umgekehrte Weg eingeschlagen sein dürfte. Die Frage wird kaum zu erledigen sein, ehe wir nicht über die Ver- wandtschaftsbeziehungen der Chroolepideen besser als heute orientiert sind. Gelegentlich wurde die Vielkernigkeit der Chroolepideenzelle ins Ge- fecht geführt, um einen Anschluß an die Siphonoeladiaceen zu erzielen. Da die jugendlichen Zellen indes nur einen Kern führen, scheint mir eine solche Verbindung nicht getordert zu werden. Näher wird mit einem ge- wissen Rechte für viele Autoren ein Anschluß an die Chaetophoraceen liegen. Zu diesen mögen sie eine Parallelreihe bilden, die sich in ganz spezifischer Weise an das Leben außerhalb des Wassers angepaßt hat: und diese Anpassungen sind tatsächlich sehr augenfällig. . Die Zoosporangien haben in ihrem ganzen Verhalten eine überraschende Ahnlichkeit mit den Gonidien der Peronosporeen, und es ist ja auch un- verkennbar, daß die extrem parasitisch entwickelten Cephaleuros-Arten im Wachstum ihrer vegetativen Organe an jene Pilzgruppe anklingen. Der Parasitismus einerseits, die luftige Lebensweise andererseits haben diesen Formen den Stempel aufgedrückt. Doch auch die epiphytischen Chroo- lepideen sind an diese recht vollkommen angepaßt. Die Scheiben resp. Sohlen dienen zur Festheftung auf oft glatten Blättern und sorgen dafür, daß selbst tropische Regengüsse die Pflanzen nicht fortschwemmen. Die Haare und abstehenden Zweige halten das Wasser eine Zeitlang fest, und dasselbe gilt für die rasenbildenden Fäden der rinden- und felsbewohnenden Arten vom Typus der Tr. aurea u. a. Die epiphyllen Chroolepideen er- innern aber weniger an Pilze als an tropische blattbewohnende Lebermoose, die besonders GOEBEL vom biologischen Standpunkt aus beschrieben hat. 254 VII. Chlorophyceae. Literatur. BrAnp, Zur näheren Kenntnis der Algengattung Trentepohlia Mart. Beih. z. botan. Zentralbl. 1902. 12. p. 200. CUNNINGHAM, D. D., Mycoidea parasitica. Ein neues Genus parasit. Algen usw. Transact. of Linn. soc. 1879. 2 ser. bot. 1. p. 301. DECKENBACH, (., Über den Polymorphismus einiger Luftalgen. Seripta bot. Petersburg 1893. 4. p. 32. GoB1, Chr., Algologische Studien über Chroolepus Ag. Bull. de l’Acad. imp. des sc. de St. Petersbourg 1872. 17. p. 124. GOEBEL, K., Morphologische und biologische Studien. I. Epiphyt. Farne u. Muscineen. Ann. Buitenzorg 1887. HARIOT, P., Verschiedene Abhandlungen über Chroolepideen. Journ. de bot. 3. p. 345. 4. 9. 71. 5. pP. 77, 114,.288. 7% D. 216,296. HILDEBRAND, F., Über einen Chroolepus mit Zoosporenbildung. Bot. Z. 1861. 19. p. 81. JENNINGS, A. V., On two new species of Phycopeltis from New-Zealand. Proc. Roy. Irish Acad. Dublin 189. 3 ser. 3. p. 753. KARSTEN, G., Untersuchungen über die Familie der Chroolepideen. Ann. Buitenzorg 18312. 100. 1. LAGERHEIN, G. v., Bidrag till Sveriges Algflora. Öfversigt af Vet. Akad. Förhand- lingar. Stockholm 1883. p- 74 SCHMIDLE, W., Vier neue, von Prof. Lagerheim in Ecuador gesammelte Baumalgen. Ber. d. d. bot. 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Die Gruppe zerfällt in folgende Familien: «) Isogame. 1. Cladophoraceae. Alle Zellen in den Sprossen verschiedenen Grades sind annähernd gleich. Ein Hauptstamm tritt nicht hervor. Typus: Clado- phora. 2. Siphonocladiaceae. Eine große Zelle bildet einen Hauptstamm, von welchem meist zahlreiche reich verzweigte Aste ausgehen. Letztere aus kleineren Zellen gleichartig zusammengesetzt. Typus: Siphonocladus. 3. Valoniaceae. Sproßsystem aus wenigen blasig aufgetriebenen Riesen- zellen zusammengesetzt. Eine Stammzelle oft kaum erkennbar. Typus: Valonia. 4. Dasyeladaceae. Eine vertikale, große Stammzelle trägt zahlreiche, meist vielzellige Wirteläste oder deren Aquivalente. Typus: Dasyeladus. ß) Oogame. 5. Sphaeropleaceae. Unverzweigte wurzellose Fäden, aus gleichartigen Zellen zusammengesetzt. Chromatophoren ringförmig. 1, Gladophoraceae. Uhaetomorpha, Anadyomene, Rhizoelonium, Miecrodietyon, Cladophora (inkl. Pithophora) sind die wichtigsten Gattungen der obengenannten Familie, über welche eine zusammenfassende Bearbeitung nicht vorliegt. Sie sind zum mindesten in der Jugend festgewachsen und zwar bevor- zugen sie totes Substrat; doch dringen einzelne Arten mit ihren Wurzel- fäden auch in das lebende Gewebe anderer Algen ein. Viele Cladophoren fluten im Wasser der Bäche und Ströme, andere leben in Seen und im Meer, aber auch in diesem wählen sie Standorte nahe an der Oberfläche, an welchen ausgiebige Bewegung herrscht. Das schließt nicht aus, daß wieder andere Cladophora-Arten, Rhizoelonium, Chaetomorpha sich in ruhigen Buchten und Tümpeln sowohl des Süb- wie des Salzwassers ansiedeln. In diesen können sie auch nach der Loslösung schwimmende Watten bilden oder aber sich zu Krusten, Polstern usw., ja zu den sog. Meerbällen ausgestalten. Anadyomene und Mierodietyon sind Bewohner wärmerer Meere. Im Mittelmeere wächst erstere auf Klippen an der Oberfläche, während Miero- dietyon tiefer hinabsteigt, noch aus 50 m Tiefe wird es zwischen Posidonia- blättern emporgeholt. Cladophora. 256 VII. Chlorophyceae. Vegetationsorgane. Alle Chaetomorpha-Arten (LAGERHEIM, RICHTER usw.) stellen eine ein- zige Reihe großer Zellen dar, sind also unverzweigt (Fig. 161). Rhizo- clonium (Gay) bildet eine mäßige Zahl oft gabeliger Aste aus, daneben oft kurze, fast dornartige Seitentriebe, Cladophora dagegen entwickelt ein so reiches System zahlreicher Zweiglein, daß große Büsche der Alge (Fig. 156) entstehen. NA) \ \ AN Fig. 156. Orig. Cladophora spez. Habitusbild. Chaetomorpha und Rhizoclonium wachsen durch annähernd gleichmäßige Teilung aller Zellen des Fadens, bei den Cladophoren dagegen hat sich allmählich ein Scheitelwachstum herausgebildet. Dasselbe ist allerdings bei den verschiedenen Arten nicht gleichmäßig scharf ausgeprägt. (lad. gossypina steht nach BERTHOLD auf einer relativ niedrigen Stufe. Zwar ist eine Scheitelzelle erkennbar, die Segmente derselben teilen sich aber so reichlich, daß die erstere stark in den Hintergrund tritt. Etwas schärfer ausgeprägt ist die Scheitelzelle schon bei Cl. fareta, die Segmente teilen sich weniger häufig als bei der vorher genannten Art, und bei Ol. prolifera endlich fand BERTHOLD in den Segmenten kaum noch Teilungen, sodaß fast die ganze Verlängerung der Aste auf Rechnung der Scheitelzelle kommt. An solche Formen schließen sich die von KJELLMAN als Acro- siphonia zusammengefaßten Arten an, die sich außerdem durch eine be- sonders lange Endzelle der Aste auszeichnen. Die Verzweigung der Cladophora-Arten erfolgt fast überall in der Weise, dab die Gliederzellen der relativen Hauptsprosse an ihrem apikalen Ende (unmittelbar unter der gleichnamigen Querwand) eine Ausstülpung treiben, welche späterhin durch eine Wand abgegrenzt wird (Fig. 157, 2) und dann fortwächst. Dabei treten dann mancherlei sekundäre Lageänderungen ein. Häufig ver- schiebt sich der Seitensproß unter partieller Verdrängung des Muttersprosses 1. Cladophoraceae. 297 Fig. 157. 1 Zweig einer Cladophora spez. mit Zoosporangien. Orig. 2 junger Seitenzweig von Cladophora hamosa n. ROSENVINGE. 3 älterer Seitenzweig von derselben mit dem Muttersproß verwachsen n. NorDHAUSENn. 4 Schema einer Verwachsung n. dems. 5 Querwand von (lad. rupestris n. ROSENVINGE. 6 Zoosporangien von Cladophora spez. stark vergr. Orig. Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 17 Aegagropila. 258 VII. Chlorophyceae. derart, daß man glauben möchte, es liege eine Gabelung vor sg (Fig. 157, 7), häufig verwachsen auch beide Organe scheinbar miteinander (Fig. 157, 3). MAGNUS, BRAND, ROSENVINGE und NORDHAUSEN haben diese Dinge behandelt, sind aber über die Erklärung der Prozesse natürlich nieht einig. Die nachträg- liche Überführung des Haupt- und Seitensprosses in die Gabelstellung wird her- vorgerufen, das ist kaum anders denkbar, durch Wachstumsprozesse am Ober- ende der Mutterzelle, welche den Zweig erzeugte (bei b Fig. 157, 2, 3), und nach BrAnp würde es sich bei der Zweigverwachsung auch in erster Linie um eine Aufrichtung des Ästehens durch Wachstum unterhalb seiner Basis handeln (bei D, Fig. 157, 3). Ob diese an sich einfache Erklärung genügt, bleibt des- wegen zweifelhaft, weil die Cladophoramembranen an den entscheidenden Stellen allerlei Faltungen aufweisen (Fig. 157, 4, 5). Längs- wie Querwände der Zellen bestehen nämlich aus einer größeren Anzahl von Schichten; schon in den ge- wöhnlichen Querwänden sind die mittleren Lagen in der Weise verschoben, wie es Fig. 157, 5 angibt, dort aber, wo ein Zweig ansetzt, resultieren die aus Fig. 157, 4 ohne weiteres ersichtlichen „Verwerfungen“. (Die Autoren bestreiten freilich zum Teil das Vorhandensein der von NORDHAUSEN in Fig. 157, 4 zwischen den zwei Sprossen gezeichneten Falten.) ROSENVINGE wie NORDHAUSEN nehmen zur Erklärung der Falten Ver- schiebungen der inneren Membranschichten, ja der ganzen Zellen in dem äußeren feststehenden Membranzylinder an; sie suchen aber für diese Lagenänderungen verschiedene mechanische Ursachen verantwortlich zu machen. Dieserhalb muß ich auf die Arbeiten selbst verweisen. Als besondere Arten der Cladophorengruppe werden meist die Aegagropilen aufgefaßt, die besonders LORENZ, KJELLMAN und BRAND studierten. Es handelt sich um Algen aus größeren Landseen (Mälarsee, Starnberger See, Lago maggiore usw.), welche teils in gerundeten Ballen, teils in Krusten oder Rasen, daneben noch in manchen anderen Formen vorkommen. Über die Ballen soll im allgemeinen Teile des Buches geredet werden, wir behandeln hier nur die Krusten. Diese (etwa 1/„-—1 em diek) wachsen meistens recht tief, am Grunde der Seen festgeheftet auf leblosem Substrat. Zusammengesetzt sind sie aus unzähligen eladophoraähnlichen Zweigen, welche, annähernd vertikal, dieht neben- einander stehen, im übrigen aber voneinander ganz unabhängig sind. Das schließt die Anwesenheit von mehr oder minder zahlreichen, horizontal liegenden Individuen, die zwischen den vertikalen hindurchkriechen, nieht aus. Wird schon dadurch ein Zusammenhalt des ganzen Rasens bedingt, so wird dieser noch ver- stärkt durch Rhizoiden, welehe, von beliebigen Zellen ausgehend, die Zweige durchwuchern und sich auch wohl durch Krallen auf ihnen festklammern. Rhi- zoiden befestigen auch die Pflänzchen auf dem Substrat. Kein Beobachter konnte bislang Zoosporen oder etwas ähnliches an den Aegagropilen wahrnehmen. Sie vermehren sich vielmehr nach BRAND vegetativ wie die Moosrasen, indem die einzelnen Individuen in dem Maße an der Basis absterben wie sie sich an der Spitze verzweigen. Auch einzelne Zweige können neuen Rasen den Ursprung geben. Die Rasen überwintern nach BRAND in toto, die Zellen der Zweige füllen sich mit Reservestoffen und erhalten derbe Membranen, im Frühjahr treiben die Äste an den Spitzen aus. KJELLMAN findet bei der von ihm untersuchten Art Basalkörper, d. h. diekwandige inhaltsreiche Zellen, welche dann die Zweige nach aufwärts entsenden. Das sind wohl überwinternde Einzelzellen, die man vielleicht mit den Akineten auf eine Stufe stellen darf. Doch ist die Sache unsicher, weil man die Herkunft jener Zellen nicht genau kennt. Die Autoren unterscheiden mehrere Aegagropilen nach Form und Verzweigung der Zellen als besondere Arten. Das ist vorläufig nützlich, es darf aber nicht 1. Cladophoraceae. 259 vergessen werden, daß der Beweis der Selbständigkeit dieser Spezies noch aus- steht. Ausgeschlossen scheint es mir nicht, daß man Varianten normaler Arten vor sich hat, die nur unter besonderen Bedingungen die skizzierte Form an- nehmen. Den Cladophoraceen zähle ich auch unbedenklich die Gattung Anadyo- mene (DERBES-SOLIER) zu. Diese Alge stellt (Fig. 158) ziemlich derbe Blättehen von oft einigen Zentimetern Höhe dar, welche mit kurzem basalen Stiele dem Substrat aufsitzen. Ein Blick auf unsere Figur lehrt, daß die Fläche des Thallus aus äußerst reich verzweigten, monosiphonen Fadensystemen aufgebaut ist. Die Einzelzellen gleichen in der Hauptsache 5 ITS Fig. 158. Anadyomene flabellata. Orig. denen von Cladophora. Soweit sie die Fäden niederer Ordnung zusammen- setzen, sind sie ziemlich lang, oft gedunsen, an den Gliedern höherer Ord- nung aber bleiben sie ganz kurz, oft fast würfelförmig (Fig. 158). Indem nun die Zweiglein des gleichen Astes alle dieht und lückenlos aneinander- schließen und zugleich sich mit ihren Spitzen gegen die korrespondierenden Zellen des Nachbarastes pressen, entsteht eine kompakte Scheibe, die auch einheitlich am Rande wächst. Verzweigung der Fäden in einer Ebene ist hierfür selbstverständliche Voraussetzung. Wie und warum die Zellen differenter Abstammung aneinander haften, bleibt in diesem Falle unklar. Die älteren Teile werden meistens durch Wurzelfäden überdeckt (be- rindet), welche an den langen Zellen abwärts wachsen. Außerdem ergibt sich aus AGARDH’s u. a. Angaben, daß auch die kleineren (jüngeren) Zellen senkrecht zur Thallusfläche austreiben und eine mehr oder weniger voll- kommene Berindung dadurch herbeiführen, daß jene Ausstülpungen sich seitlich berühren. 17* Anadıyomene. Mierodietyon. 260 VII. Chlorophyceae. Mierodietyon (Fig. 159), schon von MONTAGNE, GRAY u. a. beschrieben, neuerdings von Bitter bearbeitet, stellt ein flaches Netzlein von einigen Zentimetern Durchmesser dar, dessen Maschen von grünen vielkernigen Zellen begrenzt werden. Dasselbe entsteht, kurz gesagt, durch eladophora- ähnliche Zweigsysteme, deren Astenden miteinander verkettet sind. Wie bei Anadyomene liegt im we- sentlichen Verzweigung in einer Ebene vor, Aste niederen und höheren Grades sind aber lange nicht so scharf durch die Größe unterschieden wie bei jener Gattung, außerdem stehen na- türlich die Zweige nicht so dieht gedrängt. Die Netzverbindung entsteht dadurch, daß die jüngsten Zweige unter annähernd rech- tem Winkel von der Mutter- achse fort- und senkrecht auf benachbarte, meist ältere Sprosse zuwachsen. Stößt die Spitze des wachsenden Zweiges auf eine andere Zelle, so flacht sie sich ab und bildet nach Bitter einen Verdiekungsring (Fig. 159, 2,r), der die beiden ungleichnamigen Elemente ver- kettet; er dürfte wie eine Saug- scheibe wirken. Auffallend ist, daß die Zweigspitzen immer richtig einen Ast erreichen, an dem sie sich festlegen können. BITTER vermutet ganz plausibel, aber ohne exakten Beweis che- motaktische Prozesse. Microdictyon kann nach OU ETEINOR N BIrtER unter gewissen Be- tie. 199. Irre cetwyon ! ) \ 7 . MON- “ n atn M r Fig 100, 1 Mierodteigon Uontogneemum Gray n, Nox dingungen Äste bilden, welche ; aus der Verzweigungsebene n. Bitter, Verkettung der Zweige durch einen Zellu- losering (r). 3 Boodlea, Zweig mit Haftern n. Murray. heraustreten, und besonders am Rande des ganzen Thallus kön- nen freie, Cladophora-ähnliche Zweige entstehen. Solche Fälle führen dann leicht zu BERTHOLD’s Micro- dietyon Spongiola hinüber, bei welcher die Aste zwar verkettet sind, aber nicht in einer Ebene liegen. Diese Form klingt dann besonders an MurrAy’s Boodlea an, die früher unter Cladophora ging. Nach allen Richtungen verzweigte Fäden ver- einigen sich zu einem schwammigen Netzwerk. Die Zweigspitzen besorgen wieder die Verkettung, doch entstehen hier (Fig. 159, 3) lappig verzweigte Haftorgane, wie wir sie für Struvea (s. unten) noch etwas eingehender schildern wollen. Neben diesen Formen wird dann auch mit Recht in fast allen systematischen Werken (HARVEY, AGARDH usw.) die tropische Dietyosphaeria Dene. genannt, 1. Cladophoraceae. 261 über welche MURRAY und CrosBY neuerdings kurze Notizen gaben. „Die jungen Pflanzen von D. favulosa“, sagt Schmitz (bei MURRAY), „sind massive Zellkörper von unregelmäßig kugeliger Gestalt... Diese massiven Zellkörper sind groß- zellig, die großen Zellen aber sind angeordnet in unregelmäßige, verzweigte Zell- reihen, die von der Insertionsstelle aus aufwärts fächerförmig auseinander laufen. Der ganze Zellkörper aber stellt ein kongenital verwachsenes Verzweigungssystem einer großzelligen Cladophora oder einer kleinzelligen Valonia dar, ... dessen Gliederzellen vielfach sekundär querverkettet sind durch ganz kleine Hafter- zellehen.“ Diese Jugendstadien werden später durch Loslösung der mittleren Zellen von- einander und durch Zerstörung derselben hohl; es bleibt schließlich nur eine Lage großer Zellen übrig, welehe den Mittelraum umschließt. Auch in diesem Stadium kann Wachstum erfolgen, häufig auch ein Aufreißen der Kugel usw. Bei gewissen Arten findet nach MurRAY noch eine partielle Berindung der großen Zellen dureh kleinere statt. Doch ist diese Sache kaum ganz klar. Einer Prüfung bedarf auch wohl noch die Entstehung der Hapteren, die mir auch durch Crosgy nieht ganz geklärt zu sein scheint. Der Zellenbau der Cladophoraceen ist auf Grund ziemlich zahlreicher Untersuchungen einigermaßen bekannt, speziell Cladophora war häufig das Objekt, welches bei Fragen der allgemeinen Zellenlehre herangezogen wurde. Die Membranen pflegen, der Größe der Zellen entsprechend, derb und diek zu sein. Schichtung und lamellöse Struktur sind, wie schon 5. 258 erwähnt, deutlich, und man gewinnt oft den Eindruck, daß die einzelnen Lagen nicht sehr fest zusammenhängen; wird doch mehrfach ein Ab- blättern der äußersten Schichten erwähnt. Aus diesem Grunde ist es auch nicht leicht, eine Cutieula, eine resp. mehrere Mittel- und eine Innenschicht deutlich zu unterscheiden wie in anderen Fällen. Besonders auffallend sind jene Schichtungen nach Crosgy bei Dietyo- sphaeria. Diese Alge besitzt außerdem recht große Zapfen, welche (wie bei Marchantiahaaren) der Innenseite der Zellwand aufgesetzt sind. Auch sie sind aus zahlreichen sehr deutlichen Schichten aufgebaut. Außer den Schiehtungen kommen event. noch Streifungen usw. vor, über welche ÜCORRENS u. a. berichten. Ein mäßig dicker Plasmabelag schließt eine oft riesige Vakuole ein. Im ersteren liegen zu äußerst die Chromatophoren. Bei Chaetomorpha, Urospora (Fig. 161, 3), Rhizoclonium und manchen Cladophora-Arten stellen sie einen einzigen, von zahlreichen Netzmaschen durchbohrten Körper (Hohlzylinder) dar, in den Pyrenoide recht regelmäßig eingelagert sind. Bei anderen Cladophoren besteht nach Scuurz Neigung zum Zerfall der Farbkörper in kleinere Stücke. Diese behalten aber ihre Netz- anordnung bei. Nicht jedes Stück besitzt ein Pyrenoid (vgl. Kap. CUhro- matophoren.. Bei Anadyomene und Mierodietyon kehrt dieser Typus wieder. Manche Rhizoelonien führen nach Gay, gewisse Acrosiphonien nach Wirte nur einen Kern in jeder Zelle, doch sind aus den gleichen Gattungen auch mehrkernige Formen bekannt und bei allen anderen Ver- tretern der Gruppe ist Vielkernigkeit Gesetz, wie zuerst Schurrz erkannte. Die Kerne sind ebenso regelmäßig wie die Pyrenoide über die Zellen verteilt, doch stehen sie meist an Zahl hinter diesen zurück. Sie liegen in einer anderen Schicht des Plasmawandbelages, d. h. etwas weiter nach innen als die Chromatophoren. Die Teilungen verlaufen mitotisch, wie u. a. bei STRASBURGER nachzulesen ist. Zellenbau. Rhizoiden. 262 VII. Chlorophyceae. Die Bildung neuer Zellwände steht nicht in direkter Abhängigkeit von der Kernteilung, es geht der Wandbildung höchstens ganz allgemein eine Vermehrung der Kerne voraus. Schon Mour’s Schüler Winter beschrieb den Vorgang bei Cladophora im wesentlichen richtig, und seither ist er mehr- fach, zuletzt von STRASBURGER, BERTHOLD u. a., studiert worden. Die Zellteilung beginnt mit einer ringförmigen Ver- diekung des Plasmabelages ungefähr in der Zellmitte; in jener bildet sich ein Zellulosering und dieser vergrößert sich (vgl. Spiro- gyra) immer mehr nach innen zu. So entsteht (Fig. 160, 7) ein Diaphragma, welches den Plasma- schlauch zusammenschnürt (Fig. 160, 6) und schließ- lich ganz zerteilt. Die anfangs noch in der jungen Querwand vorhandene Mit- telöffnung wird endlich ge- schlossen. Die meisten Gattungen dürften sich wie Clado- phora verhalten. Bei Rhizo- clonium geht nach GAY die Ausbildung der Querwand oft äußerst langsam von- statten, sodaß auch bei Fig.160. 1 Zellteilung von Cladophora glomerata n. THURET. einkernigen Formen zeit- 2—4 (Juerwandbildung bei Codium Orig. Berthold. 5 Ring- weilig mehrkernige Zellen bildung im Faden von Penieillusn. Woronxix. 6 Zellteilung vorhanden sind. bei Cladophora n. STRASBURGER. Die Verankerung der Fäden auf dem Substrat erfolgt am einfachsten bei Chaetomorpha dadurch, daß die basale Zelle, welche recht lang und fast farblos ist, unten zu krallenähnlichen Fortsätzen auswächst (Fig. 161, 7). Die Anheftung wird verstärkt, indem die über dem khizoid gelegene Zelle nach unten in dieses hineinwächst, dasselbe völlig durehdringt und nun auch an das Substrat gelangt. Der Prozeß kann sich wiederholen (Fig. 161, 2). Bei Urospora wachsen die Verstärkungsrhizoiden nicht im Lumen der primären Haftzelle entlang, sondern in deren Wan- dung, welche gespalten wird und wohl auch verschleimt. Kleineren Cladophoren, z. B. REINKE’s Cl. pygmaea, genügt die krallen- artige Verbreiterung ihrer farblosen Basalzelle zur Festheftung, größere Arten aber verstärken diesen Apparat durch Fäden, welche aus Haupt- und Seitenästen (Fig. 162, 7, £) hervorbrechen und an den älteren Teilen abwärts wachsen. Diese Hyphen (Verstärkungshyphen) pflegen am basalen Ende einer Gliederzelle des Fadens zu entstehen; sie sind meistens dick- wandig und zeigen dazu in der Regel einen geschlängelten Verlauf. Erwähnung verdienen weiter Haftorgane, welche wohl LORENZ zuerst an Aegagropila entdeckte; später haben WırrTrock, MOEBIUS u. a. sie für Pitophora angegeben, eine Gattung, die nur schwer von Cladophora zu 1. Cladophoraceae. 263 trennen ist. Es handelt sich hier um kürzere oder längere Seitenäste, deren Endzelle sich bei Berührung mit einem festen Körper zu einer „Kralle“ umbildet (Fig. 162, 2). ' / Fig. 161 n. Rosenvinge u. THURET. I Chaetomorpha aerea, Basalteil einer jungen Pflanze. 2 dieselbe, ältere Pflanze; mehrere Gliederzellen sind sukzessive basalwärts zu Rhizoiden aus- gewachsen. 3 Zelle von Urospora mit Netzchromatophor. 4 Chaetomorpha aerea. Stück eines Zoosporen bildenden Fadens. Für die ungeschlechtliche Fortpflanzung sind in der behandelten Familie mancherlei Vorkehrungen getroffen. Man kann zunächst von Rhizombildungen reden. Wenn die Hyphen Akineten usw. von Acrosiphonia das Substrat berühren, gehen sie häufig Teilungen ein, welche zu einem parenehymatischen Gewebe führen (Fig. 162, 3), das einer Sohle nicht unähnlich sieht. Cladophora glomerata und Cl. fraeta verhalten sich nach Gay ganz ähnlich, doch verzweigen sich hier die fraglichen Ge- bilde auch noch. In allen diesen Organen häuft sich dann Reservesubstanz an, und wenn die übrigen Teile der Algen in ungünstigen Zeiten absterben, 264 VII. Chlorophyceae. bleiben die „Rhizome“ am Leben. Sie können durch Kalkinkrustationen noch weiter geschützt werden. Unter günstigen Bedingungen tritt aus ihnen eine Anzahl neuer vertikaler Sprosse hervor, welche zu normalen Pflanzen auswachsen (Fig. 162, 4). GAY weist darauf hin, daß dieser Modus der UÜberwinterung für viele Cladophoreen der übliche ist; nur einige Fig. 162. Cladophora rupestris, abwärts wachsende Hyphen (h) bildend n. Wire. 2 Pitophora affinis; krallenbildende Zweige n. MorsIus. 3 Acrosiphonit vernalis; Hyphen, welche Reserve- stoff führende Scheiben (Rhizome) bilden n. KrELLman. 4 Cladophora glomerata, keimendes „Rhizom“ (rR). leben anders; so überdauert z. B. Cl. lanosa mit Hilfe von Fäden, welche während des Winters im Gewebe von Polyides und anderen Wirten vege- tieren. Die flottierenden Sprosse von Cladophora-Arten (Cl. fraeta u. a.) von Rhizoelonium, Chaetomorpha usw. können aber auch zur Bildung von Dauerorganen herangezogen werden. Es werden in diesen teils einzelne 1. Cladophoraceae. 265 Zellen, teils ganze Zweige mit Reservestoffen gefüllt, die Kerne wandern in die Mitte jeder Zelle, die Membranen werden derb. Nach der üblichen Ausdrucksweise sind das Akineten, und diese können nach kürzerer oder längerer Ruhe keimen, indem sie direkt zu neuen Zellen auswachsen; doch wird auch angegeben, daß sie Schwärmer bilden; die Sache ist noch nicht ganz zu übersehen, vor allem nicht die Bedingungen, unter denen der eine © 00000 [cXc] = Fig. 163. n. Wrrrrock. 1 Pitophora kewensis, Sproßstück. 2 besondere Dauerzellen. 3 Akineten. oder der andere Keimungsmodus sich abspielt. Uber Aegagropila wurde schon oben berichtet. Besonders eigenartig verhält sich nun die Gattung Pitophora, die ihrem Wachstum nach allerdings von Cladophora nur schwer zu trennen sein dürfte. WırTrRock hat sie genauer studiert. Die fast nur in den Tropen vorkommenden Formen bilden zunächst Akineten, wie Cladophora (Fig. 163, 3), und diese keimen, indem sie seitlich Zoosporen. Gameten. 266 VII. Chlorophyceae. Sprosse treiben, wohl meistens dort, wo schon an der Mutterpflanze ein Ast angelegt war. Daneben aber entwickelt Pitophora etwas andere Gebilde. Ein großer Teil des Zellinhaltes wandert nach dem Oberende der Gliederzellen und wird dann durch eine Querwand abgegrenzt (Fig. 165, 2). So resultieren längere inhaltsarme und kürzere inhaltsreichere Zellen, welche den ganzen Sprossen ein seltsames Aussehen verleihen, wenn sie, wie gewöhnlich, in großer Zahl und in regelmäßigen Abständen auftreten (Fig. 163, 2). In gewissen Fällen begnügen sich die längeren Zellen nicht mit der Ab- eliederung einer Z elle, es kann vielmehr gelegentlich noch eine zweite, ja ausnahmsweise eine "dritte gebildet werden. Daß auch hier Dauerzellen vorliegen, braucht kaum gesagt zu werden. Auch sie kann man wohl noch Akineten nennen, obwohl ein Vergleich mit den Cysten von Botrydium, Protosiphon usw. sehr nahe liegt. Die fraglichen Zellen wachsen in der Längsrichtung aus, die durch ihre Stellung an der Mutterpflanze ja gekennzeichnet ist. Zoosporen wurden bei Pitophora, Rhizoclonium und wohl auch bei Mierodietyon bislang vergebens gesucht. Bei den übrigen Gattungen (THURET u. a.), z. B. bei Chaetomorpha (Fig. 161), ist jede Thalluszelle dazu befähigt, bei Cladophora (Fig. 157) werden die äußersten Verzweigungen bevorzugt, ebenso bei Anadyomene die kleinen Zellen, welche Zweigenden entsprechen, wie ich mich selbst in Bestätigung der Angaben von DERBES und SOLIER im September-Oktober bei Neapel überzeugen Konnte (vgl. aber auch BITTER). Die zur Schwärmerbildung führenden inneren Vorgänge finden an an- derer Stelle Besprechung. Die, Zoosporen treten durch eine meist seitlich liegende, scharf umschriebene Offnung aus den Behältern aus, die in ihrer Form von anderen Thalluszellen kaum abweichen. Die Zoosporen haben bei Chaetomorpha (ROSENVINGE), Urospora und Cladophora vier Wimpern, nur für Clad. glomerata gibt STRASBURGER deren zwei an. Ihre Form ist die üblich birnförmige, nur bei Urospora ist das Hinterende spitz ausgezogen, das Vorderende stark verbreitert, der (Juerschnitt meist vierseitig. Gameten sind für Chaetomorpha durch ROSENVINGE, für Cladophora (sericea, arcta) durch ARESCHOUG bekannt geworden. Sie gleichen in Bau und Entstehung den Zoosporen, haben aber nur zwei Geißeln. Größen- differenzen sind nicht vorhanden; Kopulation normal. Die Zygote von Cladophora keimt sofort, die von Urospora geht in ein Ruhestadium über. Im übrigen kamen die Sexualvorgänge bei den Cladophoren recht selten zur Beobachtung, gewisse Erscheinungen deuten darauf hin, daß noch manches aufzuklären ist, z. B. die Frage, ob nicht auch Mikrozoosporen vorkommen. Literatur s. unter Valoniaceae. 2. Siphonocladiaceae. 267 2. Siphonocladiaceae, Den Typus dieser Gruppe bildet wohl die von ScHMiTz in griechischen Küstengewässern entdeckte Gattung Siphonoeladus. Siphonocladus pusillus Hauck (Wilbergi Schmitz) entwickelt in seiner Jugend einen nicht zellulären Schlauch von 1 mm Dicke und 2—3 cm Länge, welcher mit einem reich ver- zweigten Rhizoidensystem festsitzt. Die Rhizoiden erfahren ab und zu Quer- teilungen, ziemlich spät erst zerfällt der Sproß in Zellen verschiedener Größe. Die Wände, welche diese herstellen, stehen teils quer, teils schräg (Fig. 164), nicht selten sind diese letzteren gebogen, ja es können sogar durch uhrglasförmige Wände linsenähnliche Zellchen herausgeschnitten werden. Die Endzelle bleibt EN immer recht groß und zylindrisch. Aus fast allen derart entstandenen Zellen gehen dann Äste hervor, welche bei Siph. pusillus kaum 1,5 cm Länge er- reichen, bei Siph. psyttaliensis aber zu sehr langen Fäden heranwachsen und sich dann zu einem Ballen oder Polster verschlingen, das um so dichter wird, als auch die Seitenäste sich wiederholt verzweigen können. Die Seitenzweige entstehen zwar wie bei Cladophora am oberen Ende der Mutterzelle als seitliche Ausstül- pungen, werden aber nicht durch eine Zellwand ab- gegliedert. Gewisse Siphonocladus-Arten können wohl Aegagropila- ähnliche Polster bilden, ich verweise dieserhalb auf SvEDELIUsS und auf Angaben von BoR- NET, die mir nicht zugänglich sind. Neben Siphonocladus muß Chamaedoris annulata ihren Platz finden (vgl. die Abbildung bei WiILLE in ENGLER-PRANTL); sie besitzt einen dauernd ein- IS zelligen Stamm, an dessen oberen Ende reich verzweigte 7 und gegliederte Fäden sich zu einem teller- oder schalenförmigen Kopf vereinigen. Auch Apjohnia dürfte sich hier anreihen, vielleicht auch Hevprıcn’s Rudieularia. Die interessanteste Gattung dieser Gruppe aber, die vieles mit Miero- dietyon und Boodlea gemein hat, ist Struvea, welche bislang nur selten aus australischen, mittelamerikanischen usw. Gewässern in unsere Samm- lungen kam. Zum mindesten einzelne Arten dieses Genus kommen in nennenswerter Tiefe (ca. 50 m) vor. Junge Struveapflanzen stellen ebenso wie Siphonocladus zunächst nur keulenförmige Stiele dar, welche mit einem reichen Büschel von Rhizoiden im oder am Substrat festgeheftet sind (Fig. 165, 7. Die Rhizoiden zer- Fig. 164. Siphonocladus pusillus n. SCHMITZ. fallen in eine größere Zahl von Zellen, während im Stiele keine Wände bemerkt werden. Schon an diesem keulenförmigen Organe sind vielfache, auf Membranstrukturen beruhende Querrunzeln bemerkbar, welche sich später noch vermehren, wenn aus dem Stiel ein häufig einem Blatte täuschend ähnlich sehendes Gebilde hervorgeht (Fig. 165, 2, 3). Dieses entsteht da- durch, daß der Stiel sich an seinem Scheitelende verlängert; dabei wird er in dieser Region durch Querwände in regelmäßige Zellen zerlegt, ja es entsteht eine Scheitelzelle, welche weiteres Längenwachstum einleitet. Die Gliederzellen der Hauptachse entsenden dann genau fiederförmig gestellte Seitensprosse und diese verzweigen sich ihrerseits nochmals wieder in Siphono- eladus. Struvea. 268 VI. Chlorophyceae. derselben Ebene wie die Muttersprosse (Fig. 165, 2, 3). Das ganze Ver- zweigungssystem aber gewinnt Halt und wird dadurch zu einer einheit- lichen Spreite, daß die Zweige letzter Ordnung auf den älteren verankert werden. Aus Fig. 165, £ ist ersichtlich, daß die Fiederzweiglein kreuzweis übereinander greifen und sich wechselseitig an ihren Abstammungsachsen festlegen. Sa > SS nz su EIS u = ==> D Fig, 165. Struvea n. MURRAY u. BoopLe. 1 Stiel, noch „einzellig“. 2, 3 Verzweigung und „Spreiten“-Bildung. 4 Stück einer Spreite, um die übereinander greifenden Fiederäste zu zeigen. 5, 6 Hafter. Die Befestigung der Zweiglein erfolgt aber nicht durch einfache „Saug- näpfe“ wie bei Microdietyon, sondern (Fig. 165, 5, 6) durch ausgeprägte „Krallen“. Ein Zweig, welcher einen anderen berührt, gliedert eine bis zwei kurze Zellen ab, und zarte Fortsätze dieser letzteren umwachsen den fremden Ast. Reizwirkungen wird man natürlicb auch hier vermuten. Stiel und Hauptstamm der meisten Struvea-Arten sind unverzweigt, Struvea ramosa aber verzweigt sich einige Male vor Bildung der „Spreite“. Die von ARESCHOUG zuerst, später von Hauck, MuRRAY und BOODLE beschriebene Spongocladia stellt reich verzweigte Fäden dar, welche sich mehr oder weniger stark verfilzen. Diese Fäden sind oft auf lange Strecken querwandlos, erinnern im übrigen sehr an Cladophora; deshalb 3. Valoniaceae. 269 war man stets geneigt, sie in deren Verwandtschaft zu stellen. Allein die Alge lebt symbiotisch mit einem Schwamm (Halichondria) und dürfte durch diese Lebensweise ziemlich arg entstellt sein. WEBER van Bosse behauptet denn auch, dab die Spongocladia eine modifizierte Struvea ist. Man ver- gleiche den Abschnitt Symbiose. Uber die Fortpflanzung der Siphonoeladieen weiß man nur durch ScHıMItz, daß fast alle Zellen des Siphonocladus pusillus Zoosporen bilden, welche direkt keimen. 3. Valoniaceae. Durch ihre 1—2 cm hohen und bisweilen fast ebenso breiten blasen- artigen „Zellen“, welche mit eigenartigem, etwas irisierendem Glanze bald in scheinbar ungeordneten Klumpen, bald in Form sauberer Palissaden aus den wärmeren Meeren zum Vorschein kommen (Fig. 166), ist die Gattung Valonia längst berühmt geworden. Auf sie möchte ich die Gruppe der Valoniaceen als Unterabteilung der Siphonocladiales beschränken. Eine zusammenfassende Darstellung der Arten gab AGarpn, sonst liegt Einheit- liches über die Gattung kaum vor. Fig. 166. Valonia utrieularis. Orig. 1 Polster. 2, 3 verzweigte Zellen mit palissaden- artigen Enden. u durch „Uhrglaswände‘' abgeschnittene Randzellen. Ein Bild ihres Aufbaues gibt zunächst am besten die Fig. 167 nach SCHMITZ. Vergleichbar dem „Stiel“ der Struvea und Chamaedoris oder dem Stamm von Siphonocladus erhebt sich an typischen und jungen Exemplaren vom Substrat eine keulig-blasige Zelle. Diese führt eine riesige Vakuole und einen relativ dünnen plasmatischen Wandbelag mit vielen, gleichmäßig verteilten Kernen (die sich nach FaıkcHILp mitotisch vermehren) und scheibenförmigen Chromatophoren. Aus der großen Keulen- zelle werden dann späterhin durch uhrglasförmige, gekrümmte Wände (Fig. 167) kleinere Zellen von oft verschiedener Größe herausgeschnitten. Der Abtrennung dieser „Randzellen“ geht eine Ansammlung reichlicher Plasmamassen mit Kernen und Chromatophoren voraus. 270 VII. Chlorophyceae. In den oberen Regionen der primären (Stamm-)Zelle wächst ein großer Teil der Randzellen zu Asten aus, welche genau die Blasenform der Mutter- zelle annehmen und sich wie diese (Fig. 167) wieder verzweigen können, ein anderer bleibt in Ruhe, ist aber befähigt, gelegentlich den Ersatz für verlorene Zweige abzugeben. In den mittleren Zonen unserer großen Zelle pflegen die bald reichlich, bald spärlicher vorhandenen Randzellen unentwickelt zu bleiben; sie stellen scheinbar einen Schuppenpanzer um die Mutter dar (Fig. 167, «). Unten schließlich werden die Randzellen zu Rhizoiden ausgestaltet, welche korallenartig verzweigt in das Substrat eindringen oder sich min- destens auf diesem festklammern. Die Rhi- ER zoiden können durch eine oder mehrere N (M |; (Querwände in kleinere Zellen zerfallen. I | Fig. 167 repräsentiert den Typus, die ne re = ls. IM RE: nämliche Spezies kann aber schon, äußerlich N wenigstens, ganz anders wachsen. Bei der er I in Fig. 166 wiedergegebenen Palissadenform Na N 9 werden Randzellen mit Vorliebe in den mitt- INS DEN leren oder unteren Regionen der Keulen ge- = \ bildet und diese sind es dann auch, welche | den auf kurze Strecke horizontal kriechenden (Hu Sprossen den Ursprung geben. Valonia macrophysa kann auch in ganz | regelrecht gewachsenen Exemplaren dem > 2 | obigen Typus sehr nahe kommen, gewöhnlich aber schwellen Haupt- und Seitensprosse D| gleichmäßig kugelig auf und es resultiert & ein Konglomerat von Blasen, an welchen der Wachstumsmodus nicht immer leicht zu entziffern ist. Fig. 167. Valonia utrieularis n. Solehen Arten stehen andere gegenüber, ScHaItz. u Randzellen. deren Vegetationskörper nur aus einer ein- zigen großen blasigen Zelle besteht. Diese entspricht natürlich der primären Zelle bei den vorher erwähnten Spezies. Ob Verzweigungen in Form von Randzellen auch nur angedeutet werden, übersehe ich nicht ganz; bei Valonia ovalis, die MurrAY u. a. wohl mit Un- recht (vgl. Kuckuck) als Halieystis ovalis abtrennen, werden solehe nicht erwähnt. Eine der größten Formen dieser Art ist Val. ventrieosa Ag.; sie wird nach AGARDH etwa zollang. Als Fortpflanzungsorgane sind Zoosporen bekannt, ein Sexualakt ist nicht beobachtet worden. FAnmıntzın sah, daß (im April-Mai bei Antibes) in blasigen Zellen von Val. utrieularis das Plasma die grobnetzige Anordnung zeigt, die auch für Bryopsis charakteristisch ist (S. 305 Fig. 190, 7, g). Das Plasmanetz wird später in Zoosporenmassen umgebildet, welche durch zahlreiche an verschie- denen Stellen der Membran gebildete Öffnungen ausschlüpfen. Ähnliches sah Kuckucr an Val. macrophysa, dagegen schildert er die Zoosporenbildung bei Val. ovalis etwas anders. Hier bildet sich in den fortpflanzungsfähigen 3lasen eine dunkel-, fast schwarzgrüne Ansammlung des Protoplasmas mit seinen Einschlüssen, als ob eine Uhrglaszelle gebildet werden sollte. Diese Plasmamasse wird aber nicht durch eine Zellwand von den übrigen Teilen der Blase abgegliedert; trotzdem zerfällt sie in zahlreiche Schwärmer und diese treten durch kleine Öffnungen der Membran aus, welche sich über 3. Valoniaceae. 271 der Schwärmermasse bildeten. Später werden die Öffnungen wieder ge- schlossen und aus dem in der Blase zurückgebliebenen Plasma können dann wiederholt Zoosporen auf dem gleichen Wege entwickelt werden. Da Famintzin angibt, daß auch bei Val. utrieularis (scheinbar ziemlich viel) Plasma von der Zoosporenbildung ausgeschlossen wird, stehen sich die Prozesse bei den verschiedenen Arten kaum so fern, wie es auf den ersten Blick scheinen möchte, im übrigen wird man das Urteil aussetzen müssen, bis die von Kuckuck versprochenen ausführlicheren Mitteilungen vorliegen. Die als Zoosporen angesprochenen Schwärmer haben bei der einen Art zwei, bei der anderen vier Geißeln. Sie keimen direkt. Infolge mechanischer und anderer Eingriffe ballt sich der Inhalt der Valoniazellen zu mehr oder weniger großen Kugeln, welche sich abrunden. Sobald darin nur ein oder einige Kerne vorhanden sind, umgeben sich diese Körper mit Membran und wachsen event. zu neuen Pflanzen aus. Wirte spricht auch hier von einer Aplanosporenbildung. Ich meinerseits glaube, es liegt nur eine kegenerationserscheinung vor. Uber solche, die auch in verschiedener anderer Form bei Valonien beobachtet wird, soll in einem besonderen Abschnitte später berichtet werden. Ebenso wird im allgemeinen Teile des Buches sich Gelegenheit finden, über die Vakuolen, die Kerne usw. nochmals zu reden, ebenso über die Zellenfrage usw. Literatur. AGARDH, Till Algernas Systematik VII. Siphoneae LundsUniversit. Arsskrifter 28. ARESCHOUG, Spongocladia ett nytt algslägte. Ofversigt af Kgl. Vetensk. Akad. 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Triploporelleae: Die primären Seitenachsen selber stellen das Sporan- gium dar. Triploporella, Tetraploporella; c. Bornetelleae: Sporangien an den primären Seitenachsen seiten- ständig. Botryophora, Bornetella; d. Acetabularieae: Sporangien stark verlängert, meist zu Schirmen mehr weniger fest vereinigt, einem charakteristischen Basalstück ansitzend. Halicoryne, Polyphysa, Chalmasia. Acetabularia. Die Dasycladaceae sind in den wärmeren Meeren fast über den ganzen Erdball verbreitet. Dasyeladus clavaeformis und Acetabularia gehören dem Mittelmeer in erster Linie an. Cymopolia wächst an den Kanaren und im mexikanischen Golf, Neomeris findet sich in Madagaskar und Westindien, Bornetella in Australien usw. Dasycladus und Acetabularia wachsen bei Neapel und ähnlich auch wohl an anderen Orten in ruhigen Buchten, meist in geringer Tiefe (bis zu wenigen Metern), nur gelegentlich steigen sie weiter hinab. Sie bewohnen feste und lose liegende Steine in dichten Herden (Fig. 168). Die schwach verkalkte Neomeris dumetosa scheint ähnliche Standorte zu haben, dagegen sind wohl Neomeris annulata (stark verkalkt) und Cymopolia barbata auf Korallenriffen oder an Felsen mehr den Wogen und dem Wechsel der Ge- zeiten ausgesetzt. Sie sind auch derber gebaut als die übrigen, welche Brandung kaum aushalten würden, z. B. Acetabularia mediterranea wird man sich in den Wellen kaum vorstellen können. Schon die Verkalkung vieler Teile läßt die Dasycladeen für eine Auf- bewahrung im fossilen Zustande prädestiniert erscheinen. Dazu kommt, daß diese sehr gesellig wachsenden Pflanzen, event. in größerer Zahl losgerissen, am flachen Strande zusammengespült werden konnten und nun durch Kalkmassen im großen verkittet wurden. Tatsächlich gibt es Ja eine Anzahl von Gesteinen, welche fast nur aus Dasycladeenresten bestehen, Einzelheiten hierüber sehe man bei SOLMS, SEWARD, STEINMANN u. a. nach. Während unsere Kenntnisse über die Fortpflanzungserscheimungen der Dasycladaceen noch nicht übermäßig befriedigende sind, haben uns die Arbeiten von AGARDH, ÜRAMER, CHURCH, NÄGELI, DE BARY, SOLMS, STEIN- MANN und WORONIN Aufschlüsse über den vegetativen Aufbau verschafft, die eine wesentliche Lücke kaum noch erkennen lassen. Die Zellen der Dasycladaceen dürften ungefähr so gebaut sein wie diejenigen der Siphonocladiaceen. Genauere Angaben über Kerne, Chroma- tophoren usw. fehlen indes. LeErrGeB hat im Inhalte der Vakuolen Inulin nachgewiesen (darüber siehe an anderem Orte). Dasyeladus elavaeformis entläßt bei Verwundung einen gelben bis braunen Farbstoff, welcher meer- grün fluoresziert. Die Lösung, welche ihn enthält, gibt mit Eisenchlorid eine starke Reaktion. Demnach ist „Gerbsäure* sicher vorhanden (vgl. Nor), ob in Verbindung mit dem Farbstoff oder isoliert, läßt sich natür- lich nicht sagen. Der Gerbstoff dürfte Schutzmittel sein — ich sah niemals Tierfraß an den Dasycladen. Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 15 Dasyeladus. 274 VII. Chlorophyceae. a. Dasycladeae. Dasycladus celavaeformis (Fig. 168) besitzt den in Fig. 169, Tu. 2 wiedergegebenen Habitus. Die unverzweigte, bis 5 em lange Hauptachse (Stamm) endigt basalwärts mit reich verzweigten Rhizoiden, welche nicht durch Querwände abgegliedert sind. Über diesen bleibt ein kurzes Stück derselben astfrei (Fig. 169, 7, 2) und nun folgt in Etagen übereinander eine große Zahl von Wirtelästen, deren sparrige Verzweigungen derart ineinan- der greifen, daß äußerlich das Aussehen eines wurmförmigen Schwammes oder einer Bürste resultiert. Die Zahl der primären Äste mag in einem Wirtel jeweils 10—15 be- tragen. Die Wirtel alternieren miteinander und Norı macht mit Rücksicht auf SchwEnDENEr’s Blattstellungslehre darauf aufmerksam, daß die sukzes- siven Quirle an dem ko- nisch gerundeten Scheitel der Stammzelle ohne Kon- takt entstehen. Die primären Wirtel- äste verzweigen sich ihrer- seits (Fig. 169, 3) wie- derum (meist dreimal) wirtelig. Gewöhnlich kommen je vier Glieder zum Vorschein. Die letz- ten Glieder sind kurz, sie enden mit einer ziemlich Fig. 168. Dasycladus elavaeformis. Kolonie von Pflänzchen scharfen Spitze. auf einem alten Ziegel von Pozzuoli. Orig. Der Stamm weist keine Querwände auf, dagegen sind alle Quirläste gegen ihn, wie gegeneinander durch Zellwände abgegrenzt (Fig. 169, 3). Die Membranen der Wirtelastzellen sind schon ziemlich dick, ganz auf- fallend ist aber die Wandverdiekung an der Hauptachse. Auf dem Quer- schnitt erscheinen starke und regelmäßige Schiehtungen (m Fig, 169, 4), und NÄGEur, der wohl zuerst den Aufbau unserer Pflanze richtig wiedergab, weist eine beachtenswerte Kalkeinlagerung in die äußersten Wandlagen nach (k Fig. 169, 4. Anders ausgedrückt, ist ein Kalkmantel vorhanden; dieser aber ist an den Stellen unterbrochen, an welchen Quirläste der Hauptachse inseriert sind. An solchen Stellen kommt es dann zur Aus- bildung von besonderen Tüpfeln. Es handelt sich gleichsam um umgekehrte Hoftüpfel. Von dem Innenraum der großen axilen Zelle führt ein Kanal trichterig gegen die Schließhaut (bei t Fig. 169, 5), und von dieser aus findet ebenfalls nach auswärts eine Erweiterung des Tüpfelkanales statt (gegen w’' Fig. 169, 4). Gelangt die Pflanze, deren vegetativen Bau wir soeben schilderten, zur Reife, so wölbt sich die Spitze eines primären Seitenastes vor, schwillt weiterhin zu einer Kugel von bedeutender Größe (Fig. 169, 35) an und gliedert sich schließlich durch eine Querwand ab. Alle Baustoffe, zum Teil auch die Chromatophoren und Kerne sind vorher aus Haupt- und Neben- ästen in die Kugeln ausgewandert, deshalb erscheinen diese intensiv grün, alles übrige sieht gelbgrau, fahl aus. Jetzt sieht man auch leicht (Fig. 169, 2), daß '/;—!/, der Quirle unten steril bleibt. Die Kugeln sind Gametangien; das zeigen wir unten. 4. Dasyeladaceae, 275 Betrachtet man mit CRAMER den Scheitel einer Neomerispflanze (Fig 170, 1, bei a), so ist hier der Bau fast genau derselbe wie bei Dasy- cladus; auch der Habitus ist ähnlich wurmförmig, nur sind die Thallome durch Kalk hart. Wir finden mehrfache Wirtelverzweigung, es fällt aber schon auf, daß die Quirläste zweiter Ordnung etwas keulig geschwollen sind. Diese Schwellung nimmt an älteren Teilen zu, während die äuberen Haarverzweigungen abfallen, und bald resultieren (bei b, Fig. 170, 7) kopfige Fig. 169. Dasyeladus elavaeformis. 1, 2 Habitusbilder steriler und fertiler Pflanzen. (Nat. Größe). 3 Stück eines Zweigwirtels. sts Stammzelle. w, w”, w’’’ Wirteläste verschiedener Ordnung. g Gametansium. 4 (Querschnitt durch die Wand der Stammzelle. w’ Wirtelast 4. Ordnung. m und k Wandung innen (m) aus Zellulose, außen (k) aus Kalk bestehend. t Tüpfelkanal. 5—8 Gameten und deren Kopulation. 4 n. NÄcenı, das Übrige Orig. Erweiterungen, Blasen, welche sich vermöge ihres Turgors scharf aneinan- der pressen und gegeneinander abflachen. So resultiert en Scheinparenchym, das von der Fläche betrachtet aus sehr regelmäßigen, sechsseitigen Zellen zusammengesetzt erscheint. Man redet hier ganz zweckmäßig von Facetten. Daß sich in diesen letzteren das Chlorophyll sammelt, ist fast selbstverständlich. Den Zusammenhang von Neomeris mit Dasycladus bestätigen auch die Befunde von ÖnurcH an Keimpflanzen der ersteren. „An sole :hen erscheinen zuerst weit entfernte Quirle dünner, verzweigter Äste, dann, an etwas älteren Stufen, schwellen die Zweige erster Ordnung blasig an und können sich sogar unregelmäßig aneinander legen. Später werden die Blasen von Asten zweiter Ordnung gebildet und endlich, wenn dies geschehen, kann die Bildung von Gametangien erfolgen, welche äußerlich denen von Dasy- cladus gleichen (Fig. 170, 2) und wie diese als Ausstülpungen auf dem Scheitel der Zw de erster Ordnung entstehen. Auch hier bleibt die untere Hälfte der Pflanze steril und die alleruntersten Quirle erscheinen meist rudimentär. Neomeris weist nun aber eine charakteristische Verkalkung an ver- 18% Neomeris. Cymopolia 276 VI. Chlorophyceae. schiedenen Stellen auf. Zunächst bildet sich rings um das Ganze ein äußerer Kalkmantel, indem sich unmittelbar an den Facetten (f Fig. 170, 2) Kalk (4) ablagert. Die nach außen gekehrten Facettenwände bleiben frei, die Kalkkruste bildet sich an den einwärts gekehrten Blasenteilen (X). So wird die Assimilation in den peripheren Blasen nicht gehemmt, anderer- seits aber eine zusammenhängende Kalklage von mäßiger Dieke geschaffen, welche nur die Facettenstiele passieren. Letztere bleiben kalkfrei, dagegen werden wieder die primären Astglieder (%”’ Fig. 170, 2) röhrig umhüllt und sanz besonders starke Kalkmäntel pflegen die Gametangien zu erhalten (%”). Die Ablagerungen an jenen Stellen gehen, nicht bei Neomeris annulata, wohl aber bei anderen Arten, so weit, daß alle Gametangien, welche dem gleichen Quirl angehören, durch Kalkmassen seitlich verkittet werden. Sie erscheinen so zu einem Ringe vereinigt, und dieser wird frei nach dem Ab- sterben der Pflanze und der Zerstörung der unverkalkten Membranen. Auf hal oo o oe = IN | \ ‚N \Nlb oeoooBA% 2 - N \ SEN 28%) a al I Hl hl > \ "ae DE Zi . ı Co) \ K BE N . I I ee IT u Fig. 170. Neomeris Kelleri; Oberende der Pflanze n. CRAMER. 2 Neomeris dumetosa; partiell verkalkter Wirtelast n. CuurcH. 3 Cymopolia barbata. Orig. (etwas vergrößert). 4 dieselbe im Längsschnitt n. Sons. f Facetten. % verkalkte Teile. g Gametangien. st sterile Aste. Grund derselben Prozesse wird natürlich auch der äußere Kalkmantel (X) isoliert, ebenso die weiter innen gelegenen Inkrustationen. Welche Form diesen dann zukommen muß, lehrt eine einfache Überlegung. Das besondere Verhalten von Neomeris annulata zeigt schon, daß die Inkrustationen für jede Spezies etwas verschieden ausfallen, besonders zu beschreiben brauchen wir das indes nicht, nur auf die eigenartigen „Mantel- bildungen“, welche ÜRAMER am Neomerisscheitel beschreibt, sei noch hin- sewiesen. Es handelt sich bei diesen zunächst um Schleimkappen, welche sich vom Scheitel der wachsenden Sprosse periodisch abheben. Ein Teil dieser Kappen (der untere) verkalkt. Cymopolia (Fig. 170, 3, 4) gleicht in ihren Jugendstadien der Neomeris, zeichnet sich aber im Alter durch einen gegabelten Hauptstamm und durch Gliederung der verkalkten Sprosse aus. DD —] | 4. Dasycladaceae. Der Aufbau der Einzelglieder harmoniert mit demjenigen von Neomeris, nur die Verkalkung ist eine andere. Alle Seitenglieder erster und zweiter Ordnung bilden zwischen sich (durch Membranverschleimung ?) eine zusammen- hängende Gallertmasse. In diese wird Kalk eingelagert und so erscheinen alle "Seitenzweige vom Stamme her bis an die Spitzen in einen dieken Kalk- mantel eingehüllt, aus welchem nur die Scheitel der Facettenblasen heraus- ragen (Fig. 170, 3). Nach dem Absterben und Wegfaulen der organischen Teile resultieren dann isolierte Kalkzylinderchen, “welche von Poren an- nähernd senkrecht zur Oberfläche durchsetzt sind. Die Anordnung der Poren läßt noch deutlich die Stellung der Wirteläste erkennen. Die Gliederung der Cymopoliasprosse resultiert aus einer periodischen Reduktion von Wirtelästen. Nach Ausbildung einer größeren Zahl fertiler Sprößehen erscheinen sterile (st Fig. 170, 4) Zweiglein. Diese verkalken nicht und dadurch entstehen in Verbindung mit einer lokalen Verengerung der Hauptachse die Gelenke, welche der Pflanze im Wasser die fast un- erläßliche Beweglichkeit sichern. Zu gewissen Zeiten sind die Scheitel der jüngsten Cy mopoliaglieder gekrönt von einem Schopf langer, grüner Fäden (Fig. 170, 3). Diese dienen offenbar der Assimilation, im übrigen stellen sie nichts anderes dar als die Enden der sterilen Wirtel (st Fig. 170, 4), welche den Abschluß eines Gliedes bilden. Wenn letztere infolge der Neubildung eines Gliedes zwischen die verkalkten Massen eingeklemmt werden, gehen ihre grünen Haarspitzen verloren. Cymopolien und Neomeris-Arten als solche kommen im fossilen Zu- stande vor; dazu wird noch eine Anzahl Genera gefunden, welche sich hier mehr oder weniger leicht anschließen dürften. Sie hier zu behandeln, fehlt es an Platz und hinreichender Kenntnis meinerseits. Ich verweise auf SOLMS, SEWARD, STEINMANN U.& b. Triploporelleae. Vom botanischen Standpunkt aus scheint mir unter allen fossilen Dasy- cladaceen STEINMANN’s Triploporella das meiste Interesse zu bieten (Fig. 171). Hauptstamm und Verzweigung dieser Alge gleichen im wesentlichen dem, was von Dasycladus bekannt ist, noch mehr erinnern sie vielleicht an gewisse Keimungsstadien von Neomeris (S. 275). Die Seitenachsen erster Ordnung nämlich sind es, welche ihrer ganzen Länge nach, wenigstens in den oberen Regionen der Pflanze, schlauchartig anschwellen, sich berühren und gegen- einander abtlachen, sodaß ein zapfenähnliches Gebilde entsteht; die Glieder höherer Ordnung waren wohl zart und hinfällig, ähnlich wie bei Neomeris- keimlingen. Sie waren mutmaßlich unverkalkt, während die übrigen Teile inkrustiert gewesen zu sein scheinen. Die schlauchigen Seitenglieder produzieren dann in ihrem Innern ziem- lich große kugelige Gebilde, die wegen ihrer Unbeweglichkeit gewöhnlich als Sporen bezeichnet werden, und demgemäß spricht man auch in der Regel von Sporangien als den Behältern, welche die Sporen bilden. Aus Gründen, die weiter unten angegeben werden sollen, reden wir hier überall von Cysten statt von Sporen und von Gametangien statt von Sporangien. c. Bornetelleae. Die unverkalkte Gattung Botryophora, welche man einst zu Dasy- Botryophora.. cladus rechnete, wurde von dem letzteren abgetrennt, weil sie zwar den 278 VI. Chlorophyceae. 0 0 gleichen Wuchs wie dieser, aber anders orientierte Gametangien besitzt. Diese treten zu zwei bis vier am Oberende der primären und sekundären Seitensprosse auf (Fig. 172a), dürfen aber nicht als modifizierte Wirtel- zweige betrachtet werden; sie sind „additionelle* Bildungen, will sagen, Organe sui generis. Man hätte kaum nötig gehabt, die beiden genannten Genera zu trennen, Bornetella. wenn Botryophora nicht den Übergang zur Bornetella lieferte (Fig. 172) (ÖRAMER, SOLMsS). Auch bei dieser tragen iykylın die primären Wirteläste die kugeligen Ga- WR), metangien seitlich, meist in größerer Zahl I mW unregelmäßig angeordnet. Die Gametangien MN A enthalten ziemlich große Cysten in mäßiger UV Zahl (Fig. 172, 3). Iy% Wie bei Neomeris schließen auch bei Y% Bornetella die Aste zweiter Ordnung zu einer Ff% Facettenrinde zusammen; während ‚aber bei Z ersterer der Zusammenschluß der Aste über Fig. 171 n. Stemmmasn. Rekonstruk- Fig. 172a n. CRAMER. Wirtelast von Botryophora tion der entkalkten Triploporella. mit Gametangien. dem Ende des Hauptsprosses ausbleibt, vereinigen sich bei Bornetella die Wirteläste auch über dem Scheitel zu einer dichten und ziemlich festen Decke (Fig. 172). Diese Decke wird, wie der ganze aus Facetten gebildete Mantel, durch Kalkeinlagerungen ausgesteift, welche zwar ungefähr die Lage haben wie der äußere Kalkmantel von Neomeris, aber doch ganz anders entstehen. Die Facettenschläuche nämlich erhalten in ihren radıal serichteten Wänden einen auffallenden Verdiekungsring, welcher weit in das Lumen der Zellen hineinragt und stark geschichtet erscheint (Fig. 172, 2 kr). Er besteht wohl aus zelulloseähnlicher Substanz, gibt aber keine Färbung mit Chlorzinkjod usw. Die Verdickungsringe benachbarter Facet- tenschläuche entsprechen sich genau, und wenn sie nun alle gleichmäßig verkalken, entsteht ein höchst regelmäßiges Gitterwerk, das wohl als 4. Dasyeladaceae. 279 Schutz und Aussteifung des Ganzen zu dienen vermag. Auch sonst sind noch eigenartige Membranstrukturen zu verzeichnen, bezüglich derer ich auf SOLMS verweise. Pa. Er d. Acetabularieae. Die fertilen Quirle der Dasy- jr: cladeen und Bornetelleen folgen S in großer Zahl und in ununter- X brochener Reihenfolgeaufeinander, sterile gehen ihnen event. vorauf, ER u > FR können auch einmal (Uymopolia) BES in geringer Zahl eingeschaltet sein; dB das wird bei der ganzen Gruppe der Acetabularieen anders; hier EE Ei wechseln bei den Anfangsgliedern |} der Reihe (Halicoryne) sterile und = = fertile Wirtelrasch miteinanderund xx bei den Endgliedern wird gar nur 1%) ein einziger fertiler Quirl in ganz v charakteristischer Weise heraus- V gebildet. Halicoryne (Fig. 173, 1) stel- len wir mit SoLms an den An- fang. An der abwechselnd er- weiterten und verengten Haupt- achse lösen sich sterile und fertile Quirle regelmäßig ab. Die acht Glieder des sterilen Wirtels (ste) besitzen eine relativ lange Basal- zelle, welche auf ihrem Scheitel normale Haardolden trägt. Die fertilen Wirtel (fi Fig. 173, 1) sind 16zählig. Jedes Glied des- selben besitzt ein großes schoten- förmiges Gametangium (9), ge- tragen von einer basalen Zelle, die meist erst kurz vor der de- RB finitiven Ausgestaltung des Game- IX tangiums durch eine Querwand EL von diesem abgetrennt wird. Die Ka Basalzelle führt auf ihrer Oberseite FE ER Aste, welche denen der sterilen Wirtel entsprechen. ÜRAMER sah solche gut entwickelt, SOoLMs fand Fig. 172. Bornetella n. SoLms u. ÜRAMER. 1 ganze sie reduziert. Pflanze; teils von außen, teils von innen gesehen. An Halieoryne schließt sichPo- «Achse. zw’ Zweige 1. Ordn. f Facettenschläuche. f kr Kalkring darin. sp „Sporangien“. 2 Facetten- Iyphysa an, welche Graf SOLMs schläuche (f) isoliert. kr Kalkring. 3 Sporangium neuerdings als Untergattung zu resp. Gametangium. Acetabularia gezogen hat. An dem bekannten vertikalen Stamm entwickeln sich zu unterst sterile Haarquirle in nennenswerter Zahl, dann aber schließt der Stamm ab mit einem Quirl von zirka zwölf sackartig aufgeblasenen Gametangien. Gelegentlich kommen Halicoryne- Polyphysa. 280 VII. Chlorophyceae. mehrere fertile Quirle übereinander vor (Fig. 173, 5). Die Gametangien tragen an ihrer Basis eine mehr oder weniger starke, nach oben ge- richtete Ausstülpung (Fig. 173, 5 ec), welche Haare oder doch mindestens ent- sprechende Körper bald in geringerer, bald in größerer Zahl trägt. Wir nennen diese Gebilde mit SorLms Korona. Das Krönchen ist bei der in unserer Figur wiedergegebenen Spezies nur durch eine Einschnürung vom Sporangium getrennt, bei anderen Arten der Polyphysagruppe tritt statt deren eine Zellwand auf. ‚ES \\ I na | u El.) | UM 1. I) | | 1 u u a I Br - Iw Fig. 173 n. Grar Sorms u. CRAMER. 1 Halicoryme; oberer Teil des Sprosses. 2 Acetabularia crenulata; desgl. 3 dieselbe; Basalstück eines fertilen Wirtelzweiges. 4 dieselbe; Stück des Scheitels resp. Schirmes von oben gesehen. 5 Acetabularia (Polyphysa) Moebii; Oberende des Sprosses. 9 Gametangien. cs Corona superior. ei Corona inferior. stw sterile Wirtel. fw fertile Wirtel. h ‚‚Haare‘‘. vh Vorhof. Die Gametangien der Polyphysa-Arten sind, das versteht sich nach dem Gesagten fast von selbst, in der Jugend stets frei und unabhängig voneinander. Bei Pol. Penieulus bleibt dieser Zustand auch dauernd er- halten, bei anderen Arten aber werden die fertilen Wirtelstrahlen durch . 4. Dasyeladaceae. 281 reichliche Kalkausscheidungen zu einer Scheibe verkittet; das erinnert an die Gametangienringe von Neomeris. An Stelle” solcher anorganischen Verkittung tritt nun bei der Gattung Acetabularia (im engeren Sinn) eine organische Verkettung der fertilen Acetabularia. Strahlen zu einem Schirm. Dieselbe ist noch unvollständig in der von Sorns als Sect. Acetabuloides bezeichneten Artengruppe, in welcher mir Acet. erenulata die interessanteste zu sein scheint. Sie erinnert nämlich durch ihre sterilen Zweigwirtel (stıw Fig. 175, 2), welche zwischen die fertilen eingeschaltet sind, an Halicoryne; ein Unterschren aber von allen bislang erwähnten Formen besteht darin, dab die fertilen Strahlen, wenigstens an ihrer Basis, wie schon oben angedeutet, wirklich verwachsen sind. Das Krönchen (Korona) ist stark entwickelt, es läßt eine Unterscheidung in Corona superior (cs Fig. 173, 2 u. 3) und Cor. inferior (ei) zu. Die Oberkrone trägt in dem obersten. fertilen Wirtel reichverzweigte Astbüschel (Haare, 7), in den unteren nur Rudimente derselben (Fig. 173, 2). Beide Coronae greifen auf die Basis des Gametangiums hinüber, sodaß dieses in die ersteren gleichsam eingeklemmt erscheint (Fig. 173, 3). Be- trachtet man nun einen fertilen Wirtel von oben {Fig. 173, 4), so gewährt das Oberkrönchen den Eindruck eines Zellenkranzes (cs Fig. 173, 4), welcher den Gametangien (g) aufliegt. Auf ihm erkennt man die Narben der Haare /h). Eine kleine Besonderheit sind noch die Vorhöfe (v% Fig. 173, 2, 3) oder Vestibula. Dort nämlich, wo die Achse die fertilen Wirtel "entsendet, wölbt sich ihre Wand nach auswärts vor, sie bildet Aussackungen, die an Zahl genau derjenigen der zu bildenden Wirteläste entsprechen. Die Aussackungen werden durch Membranfalten oder durch normale Zellwände (Fig. 173, 3) vom Hohlraume des Stammes gesondert. Schon in der Sect. Acetabuloides sind Formen vorhanden, welche nor- malerweise nur einen fertilen Wirtel am Stamme bilden. Das ist auch die Regel in der Sect. Acetabulum, deren Vertreter die bekannte Acet. mediterranea ist (Fig. 174). Sie bildet das scharf ausgeprägte Endglied der Entwickelungsreihe, die wir hier behandeln. Auf langen, kahlen Stielen erheben sich Scheibehen mit strahlig an- geordneten Fächern — Ombrelli nennensie die Neapolitaner Fischer. An den völlig ausgewachsenen Exemplaren sind „Haare“ usw. kaum sichtbar, und auf den ersten Blick wird man über die Ableitung dieser Form von den vorerwähnten nicht im Reinen sein. Das Studium der Entwickelungsgeschichte frei- lich zeigt Schritt für Sehritt den Zusammenhang. Halten wir uns an Fig. 175, 1, Fig. 174. Acetabularia mediterranea. Orig. so sehen wir, daß die Hauptachse („Stiel“) zunächst einen sterilen Astwirtel bildet; diesem folgt die Anlage des fertilen. Letztere entwickelt zunächst wieder Haartriebe (in Fig. 175, 2, 3, fälschlieh mit str bezeichnet und an deren Basis den Gametangienschirm, der ziemlich rasch heran- 2382 VII. Chlorophyceae. wächst, während der sterile Wirtel schwindet. Der Schirm erscheint hier von Jugend auf als ein einheitliches Gebilde, als ein Ringwall, in welchem die radialen Wände resp. Kammern deutlich den Ursprung des Ganzen verraten. Die Coronae sorgen für weitere Orientierung, natürlich trägt auch hier die obere die Haare (resp. deren Narben), die wir schon als oberen Wirtel erwähnten. Wie der Schirm, so treten aber auch die Coronae von Anfang an als einheitliche Ringe in die Erscheinung; eine getrennte Anlage der einzelnen Stücke wie bei Acet. erenulata ist nicht mehr nachweisbar. SIE RI IRBNN VD ——— > AN ) j Ni: \ A| 1" oDooe - stw nee " Ü ) N * PIE ET, Den Fig. 175. Acetabularia mediterranea. 1,2 jugendliche Schirme. Orig. 3 Schema des Spross- aufbaues z. T. n. NÄGELI. cs Corona.superior. ci Corona inferior. g Gametangien. stw (unten) sterile Wirtel. 4 Schirm von der Fläche mit Cysten. Orig, 5—7 Cysten (pz Bary und Präp. GruBER). d Deckel. chr Chromatophoren. k Kerne. g Schwärmer (Gameten). bl „Blase“ (Vakuole). 8 kopulierende Gameten n. STRASBURGER. 9 keimende Zygoten n. DE Barry. In den einzelnen Strahlen des Schirmes, deren jeder nach dem Ge- sagten einem Gametangium entspricht, entwickeln sich bei Acet. medi- terranea zahlreiche Cysten (Fig. 175, 4); ähnliches erfolgt bei allen anderen Acetabularien, bei Polyphysa usw. Bei den niedriger stehenden Acetabularien werden häufig, wie wir sahen, die zunächst isolierten Schirmstrahlen durch Kalk verkittet, bei den höheren verkalken alle Außenmembranen (die der Cysten nicht), sie erscheinen deshalb im trockenen Zustande fast weiß; besonderes Interesse aber hat die Gattung 4. Dasycladaceae. 283 Acieularia, welche im wesentlichen wie Acetabularia aufgebaut ist (s. Howe). Hier füllt erst Schleim, später eine dichte Kalkmasse alle Räume zwischen den Cysten. Diese bleiben nur dort kalkfrei, wo sie die Wandung des Gametangi- ums berühren. Wenn dann diese letztere zugrunde geht, resultieren keilförmig- spindelige Spieulae, aus welchen die Sporen seitlich hervorschauen. Wir kennen in Acic. Schencküi Möb. eine lebende Form, daneben einige fossile Arten, deren Spieulae gelegentlich massenhaft im Gestein, z. B. im oberen Miozän, auftreten. Schon oben wurde gezeigt, daß Bornetellen, Dasycladeen und Triplo- porellen leicht in Zusammenhang zu bringen sind, und wenn nun auch aus unseren bisherigen Angaben ohne Schwierigkeit ersichtlich ist, daß die Acetabularien sich unweigerlich von vertizillierten Formen mit eleichmäßiger Zweigbildung herleiten, so sind die Meinungen doch darüber verschieden, welche Teile der einzelnen Wirtelglieder nun aufeinander zu beziehen sind. Am plausibelsten scheint mir die von SoLı“s vertretene Auffassung. Nach dieser schließen die Acetabularien zunächst an Bornetellen an und zwar an solche, welche ein Sporangium an jedem primären Wirtelast tragen. Dieses stand zunächst seitlich, nach unten gekehrt; in dem Maße aber, als sich die Sporangien zu langen schlauch- oder schotenartigen Organen veränderten, nahmen sie radiäre Stellung ein und traten an Stelle der pri- mären Seitenachsen, welch letztere reduziert und mit ihrer Spitze nach oben geschoben wurden. Aus dem Verhalten der Polyphysa sowohl als auch der Halicoryne scheint mir das genügend hervorzugehen {vgl. Fig. 173). Die Corona superior ist danach eine primäre, die Corona inferior dagegen muß als eine sekundäre Bildung betrachtet werden. CHURCH hat einige Be- denken gegen die SonLus’sche Auffassung erhoben und ebenso STEINMANN. Besonders letzterer suchte zeitweilig wieder der älteren Auffassung, die auch aus Craner’s Arbeiten hindurchleuchtet, Geltung zu verschaffen, nach welcher die Sporangien der Acetabularien primäre Seitenachsen sind. Die Konse- quenz davon ist dann die Annahme, daß die Krönchen mit ihren Haaren Neu- bildungen sind oder aber Seitenachsen zweiter Ordnung, welche verrutschten. Auf eine weitere Diskussion dessen, was zutrifft, brauche ich mich nicht einzulassen, die SorLams’sche Auffassung leuchtet so ein, daß auch STEIN- MANN neuerdings seinen Widerspruch zurückgezogen hat. Dazu kommt noch eine entwickelungsgeschichtliche Bestätigung durch Howe. Dieser Autor gibt für Acicularia als Entstehungsfolge: Corona superior mit Anlage der Haare, dann Gametangium, endlich Corona inferior. Die Corona superior tritt auf in Form getrennter Höcker; auf deren Scheiteln entstehen die Haaranlagen, die Gametangien entsprossen den Höckern seit- lich. Damit scheint mir die Sache endgültig erledigt zu sein. Schon aus der Vergleichung der erwachsenen Formen ließ sich der Zu- sammenhang der Acetabularien mit den Dasycladeen sicher demonstrieren. Bestätigt wird das alles aber durch die überraschende Ubereinstimmung der Jugendformen. In DE Bary’s Kulturen wuchsen die Zygoten (s. unten) der Acetabularia im ersten Jahre zu unverzweigten, bis 2 cm langen Borsten heran, im zweiten Jahre bildeten diese Stämme am Scheitel Seiten- zweige in Wirtelstellung. Diesem Wirtel folgten mehrere weitere, bis die Hüte sich noch im gleichen Jahre entwickelten. Mit pe Bary’s Zeichnun- gen gewisser Stadien der Acetabularia stimmt die in Fig. 176, 1 nach SOLHS reproduzierte Keimpflanze von Polyphysa fast auf ein Haar überein, und da bereits oben hervorgehoben wurde, daß die Jugendformen von Neomeris mit Dasye Jadusformen übereinstimmen, dürfte auch in dieser Richtung kein Zweifel mehr obwalten. 284 VI. Chlorophyeeae. Fig. 176 gibt nun ein Organ wieder, das DE BarY zuerst für Aceta- bularia beschrieb, dies ist die sog. Basalblase, physiologisch geredet ein khizom, mit dessen Hilfe die Pflanze überwintert. Die jungen Keimlinge dringen an ihren Standorten im Freien (in der Kultur wurde davon nichts bemerkt) mit ihren basalen Teilen in das Substrat ein. Mäßig hartes Ge- stein wird dabei partiell gelöst, doch auch vorhandene Hohlräume dürften benutzt werden. Die eindringende Basalpartie ist zunächst einfach keulen- förmig (Fig. 176, 2), später aber verzweigt sie sich lappig, ohne daß Quer- wände gebildet würden (Fig. 176, 3). Im Laufe des Sommers werden in Fig. 176. 1 Keimpflanze von Polyphysa (Acetabularia) exigua n. Grf. Sonms. 2—4 Basalblasen verschiedenen Alters von Acet. mediterranea n. DE Bary. 5 Sproßstück von Acet. mediterranea, im Frühjahr austreibend n. WoronIn. diese Basalblase Reservestoffe (Stärke) hineinbefördert, und im Herbst stirbt der über das Substrat vortretende Teil ab, während der untere durch eine Wand abgeschlossen wird (Fig. 176, 3). Im Frühling (Februar— März) be- ginnt das Rhizom auszutreiben, aus dem alten Stumpf tritt (Fig. 176, 5) ein neuer Sproß hervor. i Das ist der Gang der Ereignisse, wie er sich im Laufe des ersten Lebensjahres an Keimpflanzen abspielt, und es ist mir kaum zweifelhaft, daß Acetabularia einige Jahre (zwei bis drei) gebraucht, ehe die jungen Pflanzen erstarkt zur Bildung von Schirmen und Cysten schreiten. Sicher 4. Dasycladaceae. 285 ist das aber aus den vorliegenden Angaben nicht zu ersehen, und ebenso geben weder DE Bary noch WORONIN u. a. Auskunft darüber, wie alt etwa das in Fig. 176, 4 wiedergegebene Rhizom ist. So bleibt auch vorläufig unklar, ob ein solches Gebilde nach einmaliger Produktion eines fertilen Schirmes völlig abstirbt oder ob es mehrere Jahre hintereinander Schirme und Cysten erzeugen kann. Wir haben die bestuntersuchte Acetabularia als Beispiel herausgegriffen, müssen aber betonen, daß fast alle Dasycladaceen, wie u. a. aus den An- gaben von SoLms über Neomeris hervorgeht, dieselben Verhältnisse zeigen. Leider ist auch über diese biologisch nichts mehr bekannt. Daß nicht alle basalen Auswüchse der Hauptachse Reserven speichern, zeigt Fig. 176, 4. Ein Teil derselben dient einfach als Haftorgane. Fortpflanzung. Die Fortpflanzung der Dasycladaceae ist scheinbar eine mannigfaltige. Die grünen Kugelzellen des Dasycladus selbst bezeichneten wir (8. 274) als Gametangien. Tatsächlich kann man zeigen, daß dieselben große Mengen von Gameten entlassen. Die Entleerung erfolgt im September- November, nachmittags zwischen 4 und 5 Uhr, wie BERTHOLD in Neapel feststellte. Ich kann diese und auch seine sonstigen Angaben aus eigener Anschauung vollauf bestätigen. Sämtliche Gametangien eines Individuums öffnen sich auf einmal und in kürzester Zeit pflegt das Wasser, in welchem die Mutterpflanzen gehalten wurden, völlig grün zu sein, während diese selbst farblos werden und später zu grunde gehen. Hat man vorher die Pflanzen isoliert, so kann man beobachten, daß die von einem Exemplar stammenden Gameten sich nicht miteinander vereinigen, dagegen erhält man massenhaft Kopulationen, wenn man die Gameten eines zweiten Exem- plars durch einfaches Zusammenschütten der Kulturwässer mit denen des ersten vereinigt. Die Gameten sind stark abgeflacht (Fig. 169, 7), von einer Seite er- scheinen sie breit rechteckig mit gerundetem Hinterende und fast gerade abgestutztem Vorderende, von der anderen Seite sind sie schmal, mit parallelen Begrenzungsflächen. Wenn die Kopulation ausblieb, sah ich sie mehrfach in die übliche Spindelform übergehen. Die beiden Cilien sitzen der Mitte der breiten Vorderseite auf. Zahlreiche Chromatophoren werden bemerkt. Eins derselben ist etwas größer, liegt plattenförmig an der einen hinteren Kante und führt neben sich den roten Augenfleck. Die Vereinigung dieser Schwärmer erfolgt fast regellos. Am häufigsten legen sich die flachen Seiten aneinander, doch kann auch Fläche und Kante verschmelzen, und sogar in umgekehrter Lage sah ich zwei Schwärmer aneinander haften (Fie. 169, 5—8). “Die aus solcher Vereinigung resultierenden Zygoten fand BERTHOLD direkt keimend. Die Gameten sind die einzig bekannten Fortpflanzungsorgane bei Dasy- eladus. Sie erscheinen auch in solcher Masse, daß andere unnötig sein dürften. Dem Dasyeladus steht auch in der Art der Fortpflanzung Acetabularia als Extrem gegenüber. WORONIN, DE BARY und STRASBURGER berichteten darüber. In den Schirmstrahlen ist bei annähernd erwachsenen Hüten das Protoplasma mit dem Chlorophyll gleichmäßig an der Wand verteilt. Später- hin sah Woronın in ziemlich gleichen Abständen helle Punkte, um welche sich das Plasma zunächst an der Wand zu dick scheibenförmigen Körpern ballte. Diese zogen sich unter Abrundung zu ellipsoider Form von der 286 VII. Chlorophyeceae. Membran der Mutterzelle zurück und erhielten eine eigene Haut. Solcher Körper — wir nannten sie schon Cysten — entstehen nach DE Bary in einer Kammer ea. 100, in einem Schirm mindestens 8000. Die Cysten besitzen im Innern eine sehr große Vakuole, diese wird umgeben von mehr weniger diehtem Plasma, dem nach E. GRUBER’S Feststellungen zahlreiche Kerne in gleichen Abständen eingelagert sind (Fig. 175, 6). Stärke, wohl gebunden an die peripher gelagerten, stets srünen Chromatophoren, ist reichlich sichtbar, und schließlich folgt nach außen eine sehr dicke Zellulosemembran mit zwei verschieden dichten Lagen, welchen eine dünne Cuticula aufgelagert erscheint. An dem einen Ende der elliptischen Uyste sieht man von oben her einen Kreis, im opti- schen Längsschnitt diesem entsprechend zwei Einschnitte resp. Streifen in der Membran (Fig. 175, 5). Wie wir später sehen werden, handelt es sich hier um einen Deckel (d), welcher bereits auf ziemlich jungen Stufen vor- zebildet wird. Die Cysten beginnen ihre Ausbildung im Juni und werden bis Juli- August durch Zerbröckeln der Schirme frei. Im Februar-März beginnt im Mittelmeer die Keimung der Acet. mediterranea, es erfolgt die Bildung von zweiwimperigen Gameten (Fig. 175, 8). Unter den sonst bekannten For- malitäten werden dieselben aus dem Plasmawandbelag herausgeschnitten und treten unter Sprengung des Deckels in das Seewasser aus (Fig. 175, 7). Aus der Figur ist auch ersichtlich, daß die großen Vakuolen nicht mit in die Schwärmerbildung eingehen, sondern ausgestoßen werden. Während die Kopulation zu sehen pr Barv nicht geglückt war, ver- folgte sie STRASBURGER und zeigte, dab die völlig eleichgestalteten Gameten kopulieren (Fig. 175, 5), wenn sie aus zwei verschiedenen Oysten stammen (oder gar a zwei verschiedenen Individuen). Die Zygoten keimen sofort (Fig. 175 Unsere ee von der Fortpflanzung der übrigen Dasycladeen sind etwas lückenhaft, immerhin lassen sich aus dem, was bisher bekannt ge- worden, einige Anhaltspunkte für die Beurteilung der gesamten Familie gewinnen. Neomeris bildet, wie wir sahen (Fig. 170), Organe, welche in ihrer Stellung und Entwiekelung den Gametangien von Dasycladus auf ein Haar gleichen, nur beobachtete man keine Bildung von Gameten, viel- mehr erhält der gesamte Inhalt eine neue, derbe Membran, welche wie die Cysten von Acetabularia am schmalen Ende einen Deckel ausbildet. Es gehört keine große Phantasie dazu, sich vorzustellen, daß diese Körper abfallen, ausdauern und später keimend Gameten erzeugen. Botryophora und Bornetella schließen sich an Neomeris an; sie er- zeugen nur Cysten in Mehrzahl in ihren kugeligen Gametangien. Jene aber sind genau so gebaut wie die einzelne „große Spore“ bei Neomeris und wie die Cysten von Acetabularia, d. h. sie haben eine dieke Mem- bran mit Deckel und werden, das darf man annehmen, ebenfalls wie die Acetabularien keimend, Gameten bilden. Mir scheint so auch in bezug auf die Fortpflanzung eine Reihe von den Dasycladen über Neomeris zu Bornetella zu führen und mit Aceta- bularia zu endigen. Wie sind nun die „Sporen“, die wir Cysten nannten, aufzufassen? FALKENBERG und Sons nehmen an, daß die Cysten eine besondere kleine Generation bilden, welche hier zwischen die größere eingeschaltet wurde. Aber schon VAaızzy und ÖnurcHh haben mit Recht darauf hingewiesen, daß die Auffassung kaum haltbar sei. VAızeyY nennt die „Sporen“ einfach Gametangien und CnurcH spricht auf Grund Bower’scher Erwägungen 4. Dasycladaceae. 287 die Acetabularia-, Bornetella- usw. Pflanze in toto als Gametophyten an. Die „Sporen“ -(Oysten-)Bildung ist ihm, wenn ich recht verstehe, eine ein- fache Fächerung der Sporangien (Gametangien). Das läßt sich hören. Mir scheint aber, die Sache werde noch etwas verständlicher, wenn man berücksichtigt (was auch VArzey schon andeutet), daß die meisten Dasy- eladaceen ein Ruhestadium an einer ungewohnten, wenn man will, „falschen“ Stelle in den Entwickelungsgang einschalten. Statt in die Zygoten wird die Ruhezeit in die Gametangien verlegt. Das ist am klarsten bei Neo- meris zu sehen, bei welcher ja das Gametangium in toto zu einer ruhenden Zelle wird. Bei den übrigen in Frage kommenden Gattungen wird die Sache durch die Vielzahl der Cysten kompliziert, allein auch das kann ıman verstehen. Wir werden später im allgemeinen Teile des Buches noch zu schildern haben, wie die Zellen, welche Schwärmer irgendwelcher Art entwickeln, ihr Plasma zunächst in eine mäßige Zahl "ziemlich großer Portionen zerfällen, die natürlich auch viele Kerne enthalten. Diese Ballen werden bei den meisten Algen im normalen Verlaufe ziemlich bald zu einkernigen Schwärmern aufeeteilt. Bei Acetabularia und Verwandten aber, so schließe ich, wird jene Aufteilung sistiert, sie geht erst nach Monaten weiter, w enn die eingeschaltete Ruheperiode überwunden ist. Solche Erwägungen hindern mich, die fraglichen Gebilde als Sporen zu bezeichnen, und auch ihre Vielkernigkeit läßt das kaum zu. Mir scheint, für solche eineekapselten vielkernigen Plasmamassen sei der Name Cysten, den wir auch schon bei Botrydium und Protosiphon anwandten, besser am Platze. „ Zweifellos weisen ja auch die Vorgänge bei allen diesen Algen große Ahnlichkeiten auf. Uymopolia hat, das sei zum Schluß noch bemerkt, soviel man weiß, eine etwas abweichende Fortpflanzung. SoLus sah die Gametangien dieser Pflanze direkt Keimschläuche treiben. Danach kann man hier mit ÖnurcH Apogamie vermuten. Literatur. AGARrDH, J. G., Til Algernes Systematik. VIII. Siphoneae. Lunds Univers. Ärsskr. 1857. 23. BARY, DE, und STRASBURGER, Acetabularia mediterranea. Bot. Ztg. 35. 1877. BERTHOLD, Die geschlechtliche Fortpflanzung von Dasyeladus clavaeformis Ag. Bot. Ztg. 38. 1880. CHURcH, A. H., The structure of the thallus of Neomeris dumetosa Lam. Ann. of F# bot. 1895., 9. p. 581. ÜRAMER, C., Über Halicoryne Wrightii. Züricher Vierteljahrsschrift 1895. 40. p. 265. —— Uber die vertieillierten Siphoneen, bes. Neomeris und Cymopolia. Neue Denk- schr. d. allg. Schweiz. Ges. f. d. ges. Naturw. 1890. 30. —— Uber die vertieillierten Siphoneen, bes. Neomeris u. Bornetella. Neue Denkschr. d. allg. Schweiz. Ges. f. d. ges. Naturw. 1590. 30. Howe, M. 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VAIZEY, J. R., Alternation of generations in green Plants. Ann. of Bot. 1890. 4. om- p- 30. WORONINE, M., Recherches sur les Algues marines Acetabularia et Espera. Ann. sc. nat. bot. 1862. 4. ser. 16. p. 200. . 5, Sphaeropleaceae. Die vielbegehrte Sphaeroplea annulina, welche nach KLEBAHN wohl in zwei Arten, Sph. Braunii und Sph. crassisepta getrennt werden muß, ist über Europa zweifellos verbreitet und geht vielleicht auch auf andere Kon- tinente über. Trotzdem wird sie in den einzelnen Gebieten recht selten und nur sporadisch beobachtet. Sie liebt Tümpel und besonders zeitweilig überschwemmten Boden. Fast berühmt ist der Standort im Auersperg- brunnen zu Graz. Weder in der Jugend noch im Alter wird an den völlig unverzweigten Fäden die Bildung von Haftorganen beobachtet, daher trifft man die Alge immer freischwimmend, ähnlich wie Spirogyren, Conferven usw. Coun gab die erste gute Beschreibung der Pflanze, RAUWENHOFF, HEINRICHER, KLEBAHN und GOLENKIN lieferten wesentliche Ergänzungen, besonders bezüglich der Kerne. Die Fäden bestehen aus mehr oder weniger langen, zylindrischen Zellen, in welchen breite, farblose Bänder mit schmäleren, Aunkleren Ringen (9—30 an der Zahl) abwechseln; daher der Name der Pflanze. An den farblosen Stellen findet sich ein relativ dünner Plasmawand- belag, an den dunklen dagegen sammelt sich das Protoplasma reichlich und durchsetzt nicht selten das Lumen der Zelle pfropfen- oder platten- artig. Dort liegen dann die Kerne und natürlich auch die Chromatophoren. Wir finden bei der zarteren Sph. erassisepta wenige (einen bis vier), bei der derberen Sph. Braunii zahlreiche Kerne in jedem Bande. Sie rücken ziemlich nahe an die Zellwand (Fig. 177, 13, 14). Außerhalb der Kerne lagern die zahlreichen plättchenförmigen Chro- matophoren, welche in mehr als einer Beziehung an Cladophora, Anadyo- mene und andere erinnern. Einzelne größere (vier bis sechs in jedem Ringe) führen Pyrenoide, die übrigen aber nicht. Sie sind unregelmäßig eckig bis rundlich. Da sie mit mehreren vorgezogenen Spitzen aneinander stoßen, entsteht ein Gitterwerk. Von Ring zu Ring verlaufen noch einige longitudinale Plasmastränge, welche ebenfalls einige Uhromatophoren be- herbergen (Fig. 177, 13, 14), Die Querwände sind in vielen Fällen durchaus normal. Speziell bei der Sph. erassisepta aber sind sie nicht bloß stark verdickt, sondern sie variieren auch sehr in ihrem Aussehen. Ringförmig angelegt, wie bei Cladophora u. a., werden sie nicht immer völlig geschlossen und weisen auch sonst Unregelmäßigkeiten auf, die HEINRICHER und RAUWENHOFF eingehend beschrieben haben. Auch Zapfen, die in das Zellumen hinein- ragen, sind nicht selten. Eine ungeschlechtliche Fortpflanzung ist nicht beobachtet, dagegen ist die geschlechtliche sehr ausgiebig. Die Fadenzellen werden ohne Form- veränderung zu Oogonien und Antheridien. Die Spermatozoidenbildung wird durch häufig wiederholte mitotische Teilung der Kerne eingeleitet; so können von diesen in jedem Ringe 300 d. Sphaeropleaceae. DD Ne) ER HRS N ESS Fig. 177. Sphaeroplea annulina n. Au. Braun, KLEBAHN u. HEINRICHER. 1 Spermatozoidbildung. 2 Eizellen von Spermatozoiden (sp) umgeben. oe Öffnung. 3 einkernige Eier mit Sperma- kern (spk) (Sph. cerassisepta). 4—6 mehrkernige Eier (Sph. Braunii) durch einen Spermakern (spk) befruchtet. ek (in 6 ck) Eikern. pg Pyrenoid. 7 Zygote mit derber Membran. $ Zygote in Keimung. 9 Zoospore. 10—12 Keimlingse. % Kerne. py Pyrenoide. 13, 14 Stücke der Zelle mit Kernen, Chromatophoren und Pyrenoiden. Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 19 290 VII. Chlorophyceae. und mehr gebildet werden. Der Teilung der Kerne entspricht ein Ver- schwinden der Pyrenoide und eine Aufteilung der Chromatophoren, welch letztere schließlich eine mehr weniger gelbe Farbe annehmen. Kern und Chromatophor mit dem nötigen Plasma liefern dann je ein Spermatozoid. Diese geraten schließlich schon in der Mutterzelle in Bewegung und schlüpfen durch Offnungen aus, welche inzwischen seitlich in der Membran entstanden sind (Fig. 177, 7). Die Spermatozoiden sind spindelförmig, tragen das kleine Chromatophor am Hinterende, den Kern in der Mitte, zwei Geißeln vorn (Fig. 177, 1, 3). Die Eier liegen in ziemlich großer Zahl in jeder Gliederzelle des Fadens (Fig. 177, 2), man erkennt an ihnen mit Leichtigkeit einen Empfängnisfleck. Die Eier der Sph. annulina var. erassisepta sind nach KLEBAHN einkernig, diejenigen der var. Braunii aber mehrkernig. Wir kommen darauf im Kap. „Eibildung* zurück. Sind sie geschlechtsreif,,, dann bemerkt man auch (Fig. 177, 2) in größerer Zahl relativ kleine Öffnungen (oe) in der Membran des Oogonium. Durch diese schlüpfen die Spermatozoiden ein und die Befruchtung wird vollzogen, indem die männliche Zelle am Empfängnisfleck eindringt. Selbst wenn das Ei mehrkernig ist, verschmilzt nach KLEBAHN stets nur ein Spermakern mit einem der Eikerne (Fig. 171, 3—6). GOLENKIN macht etwas abweichende Angaben (vgl. Abschn. Befruchtung). Nach vollzogener Befruchtung erfolgt Membranbildung. Zuerst entsteht eine ziemlich dünne Eihaut, unter derselben aber entwickelt sich eine zweite derbe, die mit Leisten und Vorsprüngen anderer Art versehen ist; nachdem diese fertiggestellt, häutet sich die Oospore, sie wirft die erste Membran ab. Unter der dicken Hülle entsteht später noch eine glatte und dünne Membran. Der Innenraum füllt sich mit Stärke, rotem Ol usw., und so kann die Oospore auch im trockenen Zustande längere Zeit — mehrere Jahre ausdauern. Die Keimung erfolgt im Lichte wie auch im Dunkeln, die Weiterent- wiekelung der Keimlinge aber natürlich nur im Lichte. Der Beginn der Zygotenkeimung wird angezeigt durch das stärkere Hervortreten der Chlorophylikörper, welche vorher ganz verdeckt waren. Der Inhalt teilt sich in einige Portionen (bis zu vier nach HEINRICHER, bis zu acht nach Conv), welche nach Aufreißen der dieken Membran (Fig. 177, 5, 9) als zweiwimperige, nach HEINRICHER ovale Schwärmer frei werden. CoHx gibt etwas abweichende Gestalten an; vielleicht hatte er schon in Keimung begriffene Zoosporen vor sich. Die hinten grün, vorn durch Ol rot gefärbten Schwärmer strecken sich unter Verlust der Cilien zu spindelförmigen Körpern, welche mit lang zu- gespitzten Enden stark in die Länge wachsen (Fig. 177, 70— 12) und schließ- lich zu den bekannten Fäden werden. Die jüngsten Keimlinge sind häufig noch ganz oder partiell rot gefärbt; sie besitzen einen Zellkern und wenige Pyrenoide (Fig. 177, 10, 11). Beiderlei Organe vermehren sich später reich- lich, und erst wenn dies erfolgt ist, tritt die erste Querwand sehr ver- spätet auf. Literatur. CoHn, F.. M&m. sur le d@veloppement et le mode de reproduetion du Sphaeroplea annulina. Ann. sc. nat. bot. 1856. 4 ser. 5. p. 187. In deutscher Sprache ohne Tafeln in Monatsber. d. Akad. d. Wiss. in, Berlin. Mai 1855. GOLENKIN, M., Algologische Mitteilungen. Über die Befruchtung bei Sphaeroplea annulina und über die Struktur der Zellkerne bei einigen grünen Algen. S-A. aus Bull. de la soc. des naturalistes de Moscou 1899 Nr. 4. 1. Codiaceae. 291 HEINRICHER, E., Zur Kenntnis der Algengattung Sphaeroplea. Ber. d. d. bot. Ges. 1883. 1. p: 433. ; KLEBAHN, H., Die Befruchtung von Sphaeroplea annulina Ag. Festschrift für Schwen- dener. Berlin 1899. p. 81. RAUWENHOFF, N. W. P., Recherches sur le Sphaeroplea annulina Ag. Archives ncer- landaises des sc. exact. et nat. 1888. 22. p. 91. e. Siphonales. a. Männliche und weibliche Gameten (soweit bekannt) beweglich. 1. Codiaceae. Reich verzweigte Fäden, welche zu charakteristisch geformten Thallomen verflochten sind. Typus: Codium. 2. Bryopsidaceae. Fiederig verzweigte Sprosse. Zweige nicht ver- flochten. Typus: Bryopsis. (Anhang: Derbesiaceae.) 3. Caulerpaceae. Pflanzen in Stamm, Wurzel und Blätter gegliedert. Letztere sehr mannigfaltig ausgestaltet. ß. Weiblicher Gamet als Eizelle im Oogonium liegend. 4. Vaucheriaceae. Verzweigte Fäden, welche nicht verflochten sind. Sexualorgane seitlich an den Asten. 1, Codiaceae. Die Codiaceen bevorzugen die wärmeren Meere: sie sind in allen tro- pischen und subtropischen Gebieten vorhanden, finden sich z. B. im Mittel- meer recht reichlich. Vereinzelt gehen sie wohl auch in kältere Regionen. Die Standorte der rein tropischen Formen sind nur selten genau an- gegeben; im Mittelmeer hält sich Codium in Tiefen von ca. 2—20 m. Udotea, Halimeda u. a. kommen dort ebenfalls in mäßigen Tiefen vor, steigen aber auch bis 120 m hinab. Eine systematische Bearbeitung haben die Codiaceen besonders durch AGARDH erfahren, ebenso erwähnen sie Harvey u. a. ziemlich ausführ- lich. Uber den Aufbau berichtete wohl zuerst korrekt NÄGeL1, dann DERBES u. SOLIER, ÄSKENASY u. a. Diese sowie besonders TuurET geben auch Daten betreffs der Fortpflanzung. Eine zusammenfassende, einheitliche Darstellung der Gruppe ist aber nicht vorhanden. Gleich unten zeigen wir, wie die einzelnen Fäden oder besser grünen Zellendau. Schläuche, die im typischen Falle lang-zylindrisch und reich verzweigt sind, den Thallus der Codiaceen aufbauen, schicken hier aber das Wichtigste über Inhalt und Wand jener Elemente voraus. 19% 292 VII. Chlorophyceae. In den Schlauchzellen der Codiaceen zeigt der Inhalt die Anordnung, die bereits für die Valoniaceen geschildert wurde. Im Plasmawand- belag, der natürlich die Vakuole umschließt, liegen nahe der Wand zahl- reiche, sehr kleine Chromatophoren, die wenigstens in den meisten Fällen eines Pyrenoids entbehren. Die Kerne marschieren auf der Innenseite der Chromatophoren auf und sind, wie so häufig, durch die Zwischenräume sichtbar, die jene freilassen. Bei Codium fand BERTHOLD (Mskr.) Kristal- loide in den Schläuchen, besonders vor Beginn der Gametenbildung. Zwar werden in den grünen Schläuchen @Querwände, wie bekannt, nicht gebildet, wohl aber sind ringförmige Verdiekungen auf der Innen- seite der Wandung keineswegs so selten wie man meistens glaubt. Für Penicillus z. B. (Fig. 178, 5) beschreibt Woronın derbe Zelluloseringe mit sehr deutlicher Schiehtung, welche den Plasmaschlauch stark einschnüren. Solche Gebilde wiederholen Fig. 175. I Zellteilung von Cladophora ylomerata n. THURET. 2—4 Querwandbildung bei Codium Orig. BERTHOLD. 5 Ring- bildung im Faden von Penieillus n. Woroxıx. 6 Zellteilung Fis. 179. Aurainvillea spec. bei Cladophora n. STRASBURGER. Orig. sich, wie angedeutet, in anderen Gattungen, und von ihnen sind nicht wesentlich verschieden die Verschlüsse, welche in den Schläuchen von Codium so häufig beobachtet werden (vgl. S. 299 Fig. 186). Auch sie beginnen (Fig. 178, 2) mit einem geschichteten Zellulosering; in dem Maße aber, als dieser sich unter vielfach wiederholter Schiehtenbildung wulstartig 1. Codiaceae. 293 verdiekt, wird die Ringöffnung verkleinert und endlich (Fig. 178, 3) völlig geschlossen. In dem Verschluß können nachträglich noch mancherlei Ver- änderungen der Zelluloseschichten vorgehen, wie das Fig. 178, 4 andeutet. Bei der Häufigkeit solcher Ring- usw. Bildungen in verschiedenen Gattungen ist es immerhin auffallend, daß bei Halimeda, soweit ich sehe, alles fehlt, was auch nur auf ähnliches hindeuten könnte. Fig. 180. Udotea Desfontainei. I austreibendes Exemplar. Orig. 2 „Rhizom‘“ mit anhaftenden Sprossen. Orig. 3 Rhizom (rk) mit drei Sproßanlagen (spr). (Präp. GRUBER). An den Anfang der Codiaceenreihe stelle ich die in Fig. 179 wieder- gegebene Aurainvillea (die ich durch G. Karsten erhielt), weil mir im ihr ein geeignetes Demonstrationsmaterial vorliegt. Man könnte ebenso gut mit anderen Arten der von Murray und BOoDLE kurz beschriebenen Gat- tung oder mit Chlorodesmis Harvey beginnen, die der ersten Gattung sehr nahe steht. Die Pflanze besitzt dichotom verzweigte Fäden; diese werden Aurainvillea. Penieillus. Udotea. 294 VII. Chlorophyceae. in den unteren Regionen des Thallus unregelmäßig zu einem locker ge- bauten Stiel verwoben, oben aber sind sie ganz frei. Der Stiel, welcher offenbar in schlammigen oder sandigen Boden eingesenkt ist, hat keine spezifisch entwickelte Rindenschicht. R Peniecillus (s. Woronın) hat viel Ahnlichkeit mit der Aurainvillea, doch ist der verkalkte Stiel des Pinsels dünner und fester. Die Festigkeit aber wird nicht allein durch die Kalkeinlagerungen bedingt, sondern auch durch seitliche Auszweigungen der ihn aufbauenden Fäden, welche sich zwischen den letzteren hindurchwinden. Eine solche Verkettung der Fäden ist nun bei Udotea (Fig. 180) noch viel weiter getrieben, jener Form, welche mit ihrer blattartigen Spreite auf relativ dünnem Stiel einer Miniaturausgabe von Laminaria vergleichbar ist. Von solcher freilich weicht sie ab durch den Besitz eines Rhizoms. Bei vorsichtiger Ab- lösung der Pflänzehen vom Substrat erhält man Exemplare wie das in Fig. 1380, 2 wiedergegebene und überzeugt sich, daß die flachen Sprosse sich in Mehrzahl von kriechenden Fäden erheben. Diese stellen, wie E. GRUBER fand, ziem- lich dieke, derbwandige Gebilde dar (rk Fig. 180, 3), welche sich mit Hilfe gleichgestalteter Ver- zweigungen auf dem Substrat aus- breiten. Außer solchen treten zartere Zweige auf und zwar in großen Massen beisammen (Fig. 180, 3). Das sind die ersten An- lagen eines aufrechten Sprosses spr, deren Fäden sich weiterhin fast hyphenartig verflechten. Das Wachstum der flachen Sprosse verfolgt man an Udotea Desfontainei bei Neapel im Sep- tember-Oktober leicht. Um diese Zeit ist der Rand der grünen Fahnen gefranst (Fig. 180, 7) durch eine einzige Lage parallel ver- laufender Fäden, welche sich ab und zu diehotom verzweigen. Bald Fig. 181. TUdotea Desfontainei. Präp. GRUBER. aber treten an diesen Längsfäden 1 Stück vom Sproßrande. Längsfäden mit jungen 3” ich zahlreiche a DER Asten (Querfäden). 2 dieselben im Zusammen- ziemlich zahlreiche »eitenzw eige hang; von der Thallusfläche gesehen. 3 ge- auf und wachsen (Fig. 181. ]) quer lapptes Ende eines (Juerfadens frei präpariert. über die ersteren hinweg. Das erfolgt auf beiden Seiten des Thallus. Die Zweiglein drängen sich aber auch senkrecht zur Fläche zwischen den Längsfäden hindurch und so entsteht eine Struktur, wie sie Kette und Einschlag eines Gewebes darstellen. So regelmäßig wie ein Kunstgewebe ist die Sache freilich schon deswegen nicht, weil die Längs- fäden sehr stark aus ihrer ursprünglich parallelen und ebenen Lage heraus- sebracht werden. 1. Codiaceae. 295 Mögen die Querfäden verlaufen wie sie wollen, nach einigen Krümmungen treten sie mit ihren Spitzen fast alle an die Oberfläche der grünen Spreite und wachsen hier regelmäßig oder unregelmäßig lappig aus (Fig. 181, 1, 3). Die Lappen legen sich aneinander oder greifen auch zackig ineinander (Fig. 181, 2), und damit entsteht eine Rindenschicht, welche der Epidermis dikotyler Pflanzen nicht unähnlich sieht. NÄGELT legte das im Jahre 1847 völlig klar. Die Arbeiten von KÜsTEr u. a. bringen kaum neues. Udotea Desfontainei zeigt auf der Spreite konzentrische Zonen. Diese sind bedingt durch reichlichere Verzweigung der Seitenäste resp. der Fig. 182. Halimeda Tuna. Orig. Rindenfäden, welche hier über die Fläche unregelmäßig hervortreten und bisweilen lange, lose Fäden entsenden. Ob damit Wachstumsperioden an- gedeutet sind, ist nicht klar. Die soeben behandelte Spezies entfernt sich einigermaßen weit von Peniecillus, doch gibt es einfacher gebaute Udotea-Arten, welche ihm näher stehen; diesen fehlt die Berindung ganz oder fast ganz (vgl. AGARDn). Halimeda. 296 VII. Chlorophyceae. Unter Ubergehung einiger kleinerer Gattungen, die Udotea ziemlich ähnlich sind, schließen wir hier Halimeda (s. AskExasy, BARToN u. a.) an mit ihrem Opuntia-artig gegliederten Thallus (Fig. 182). Die Pflanzen sind meist stark mit Kalk inkrustiert, doch setzt die Inkrustation an den schmalen Stellen des Thallus aus; sie bedingt so eine Beweglichkeit der Einzelglieder, die stark an Cymopolia erinnert und hier wie dort die gleiche Bedeutung haben dürfte. Die Anklänge an Cymopolia gehen sehr weit bei der australischen Halimeda incrassata u. a., welche ihr im Habitus fast völlig gleicht; sie hat einfach gerundete Glieder. Solchen Gestalten stehen dann andere gegenüber, deren Glieder abgeflacht sind. Vielfach liegen die Gliederflächen in einer Ebene. Während nun Halimeda incrassata, soweit die vorhandenen Angaben reichen, aufrecht steht, haben die flachen Halimeden des Mittelmeeres (Tuna, Platydisca) eine mehr oder weniger horizontale oder hängende Lage (Fig. 182). Man kann sich z.B. an den Fig. 153. Halimeda Tuna. Orig. ay altes Glied. ig junges Glied des Thallus. /f Längsfäden. Hafenmolen von Pozzuoli leicht überzeugen, daß die Algen dort, an dem senkrechten Gestein angeheftet, ihre flachen Zweige meist schräg nach ab- wärts gekehrt in das Wasser hinaussenden. Demgemäß pflegt auch die Oberseite der Zweige intensiver grün gefärbt zu sein als die Unterseite. Die Exemplare, welche das Schleppnetz von den Secchen heraufbefördert, dürften ihre Zweige flach auf dem Kalkgestein ausgebreitet haben. Wie sich in dieser Beziehung gewisse flachgliederige Arten der Tropen verhalten, die nicht auf Gestein mit einer Haftscheibe festsitzen, sondern sich in sandigem oder schlammigem Boden etwa so festsetzen wie Aurain- villea, vermag ich nicht anzugeben. Im Herbst trifft man bei Neapel reichlich die austreibenden Exemplare der Halimeda. Dann brechen aus den apikalen Kanten der alten Glieder 1. Codiaceae. 297 Längsfäden (/f Fig. 183) m mäßiger Anzahl hervor und verzweigen sich reichlich zunächst in einer Ebene, welche durch die Fläche des alten Gliedes gegeben ist. Später setzen sie Zweiglein senkrecht zu dieser an. Letztere sind (Fig. 183) anfangs noch isoliert, später aber vermehren sie sich derart, daß sie sich berühren. Ein fester Verband wird aber weiter dadurch hergestellt, daß die Zweigenden an ihrer Spitze blasig aufschwellen. (vgl. Fig. 185). So entsteht eine Facettenrinde, welche an diejenige der Dasyeladaceen erinnert. Sie ist, von der Fläche betrachtet, ebenso regel- mäßig wie diejenige der erwähnten Pflanzen, und sie klingt weiter da- durch an jene an, daß die radialen, aber nicht die Außenwände verkalken. Solche Rindenbildungen sind nun fast noch stärker ausgeprägt bei der Gattung Codium, die in ihren einzelnen Spezies recht verschieden ge- Codium. staltet ist. Codium Bursa und Ü. adhaerens bilden mehr oder weniger Fig. 154. Codium tomentosum. Orig. feste kugelig gerundete Polster (oft faustgroß), welche dem Gestein direkt aufsitzen. Codium tomentosum, elongatum u. a. dagegen stellen reich ver- zweigte Büsche dar (Fig. 184), die im Wasser fluten. Sie sind mit einer Haftscheibe am Substrat festgelegt, während Cod. Bursa, soviel ich (auch aus KÜsSTER's Angaben) sehe, zahlreiche isolierte Rhizoiden besitzt. WEBER van Bosse’s Pseudocodium hat denselben Wuchs wie die letzt- genannten Arten; sein innerer Aufbau ist aber einfacher als derjenige von Codium und so mag er zunächst erwähnt sein. 298 VII. Chlorophyceae. Ein Sehnitt durch die wachsenden Scheitelpartien von Pseudocodium zeigt (Fig. 185) in der Mitte die bekannten Längsfäden (Achsenfäden), welche unten durch Schleim (?) voneinander getrennt sind, während sie oben dicht zusammenschließen. Die fraglichen Fäden zeigen Spitzen- wachstum, außerdem geben sie durch seitliche Verzweigung kurze Aste ab, die sich alle nach auswärts kehren. Indem diese sämtlich auf gleicher Höhe endigen und an der Spitze blasig aufschwellen, produzieren auch sie eine Facettenrinde, die nach WEBER van Bosse äußerst fest zusammenschließt. Codium selber hat nun im wesentlichen den Bau des Pseudocodium, wenn man die fertigen Teile vergleicht. Wir finden im Innern ein „Mark“, besser Zentralkörper, bestehend aus ziemlich dünnen, fast hyphenähnlichen Fäden, welche teils längs, teils quer verlaufen, und außen eine Rinde, zusam- = mengesetzt aus Blasen, die i bl Küsrer nicht übel als Palis- sadenschläuche bezeichnet. Letztere lösen sich im Gegen- ; satze zu Pseudocodium sehr Yf leicht (durch Druck usw.) von- einander und stellen große Fig. 185. Pseudocodium de Vriesei. Längsschnitt Keulen von der in Fie. 186 < . a E* 6 . oO ) durch den Scheitel. // Länssfäden. Dl Rinden- Te wiedergegebenen Form blasen. ‘ . dar. Das periphere Ende der Schläuche trägt mit Chromato- phoren versehene „Haare“ (Fig. 186, 2). Dieselben werden an ihrer Basis nicht durch einen ringförmigen (Fig. 178), sondern durch einen einseitig vordringenden Wulst abgegliedert. Sie sind hinfällig, werden aber perio- disch erneuert und überziehen zeitweilig die Codiumsprosse mit einem dichten Pelz (C. tomentosum). Alte Rindenschläuche sind meistens in einer bestimmten Region mit zahlreichen Narben oder Stummeln der Haare be- deekt (Fig. 186, 2 n). Die Wand der Rindenschläuche ist an dem radial auswärts gekehrten Ende, wo sie das Seewasser direkt berührt, ziemlich derb, im Innern des Gewebes wird sie dünner. Der Inhalt der Palissaden ist der übliche, doch wird von Dixon angegeben, daß die große Vakuole von schleimähnlichen Substanzen in einem Strange längs durchzogen wird. Die Chromatophoren sammeln sich natürlich besonders außen an. Dort wo die Fäden des Zentralkörpers in die dieken Rindenschläuche übergehen (Fig. 186, 7, 2), findet ein Abschluß durch die Wülste, Pfropfen, Zellwände oder wie man sie sonst nennen will, statt, deren Entstehung wir in Fig. 175 wiedergaben. Ein ausgeprägter Vegetationspunkt ist bei Codium nicht vorhanden, wenn auch die buschigen Formen vorzugsweise an der Spitze wachsen. Die Vermehrung der Gewebeelemente findet vielmehr an den verschiedensten Orten statt durch Einschub neuer Palissadenschläuche zwischen die alten. Letztere treiben nahe an ihrer Basis einen oder mehrere Seitenzweige; ER eos 1. Codiaceae. 299 diese werden durch den bekannten Ringwulst abgeschnitten und können sich dann unmittelbar nebenan zwischen die erwachsenen Schläuche ein- schieben (Fig. 186, 7. Das geschieht indes seltener, häufiger wird der basale Seitenzweig der Rindenblase zu einem hyphenähnlichen Faden, 5 os Lo S Qu S SER A SS ser S o.0_ 8 f 775 Sr SS.c BASE TE FE ES 52 .0R oa +» as Fig. 186. Codium tomentosum. 1, 2 Rindenschläuche mit Gametangien (g). h llaare. n Haar- narben. w Wand. Orig. BERTHOLD. 3 männl., £ weibl. Gametangium, n.. THURET. 5 männl., 6 weibl. Gameten. Orig. 7, 8 Kopulation ders. Orig. 9 Zygote. Orig. 10 männl. Gamet. 11, 12 Verschluß der Gametangien an der Basis. 7/3. 14, 15 Keimlinge. Orig. BERTHOLD. bl Blasen. welcher ein Stück weit, etwa an der Grenze von Zentralkörper und Rinde, hinwächst und dann erst nach auswärts umbiegt, um sich zwischen zwei Palissaden einzuklemmen und dann auch seinerseits anzuschwellen. Nach diesen Befunden baut sich das ganze Fadensystem in einem Codiumthallus sympodial auf. Das ist schon an den Keimlingen sichtbar, über die mir BERTHOLD (Mskr.) Mitteilung machte. Aus der Zygote resul- Fortpflanzung. 300 VII. Chlorophyceae. tiert (Fig. 156, 13, 14) ein vertikaler Sproß, der mit lappiger Scheibe auf dem Substrat festsitzt. An der Basis desselben (Fig. 186, 15) brechen seit- wärts dünne Fäden hervor, um recht bald Blasen (bl’) zu bilden, die ihrer- seits wieder basal aussprossen (bl Fig. 186, 75). Infolge der Entwickelungsweise stehen die Palissadenschläuche unter einem gegenseitigen Druck, welcher sich durch eine sehr energische Krüm- mung zu erkennen gibt, wenn man z. B. Codium Bursa in entsprechende Stücke zerschneidet. Das Innere dieser großen Alge ist übrigens häufig hohl, weil die älteren Achsenfäden infolge des Wachstums des Ganzen zerreißen. Mögen auch ältere Angaben, z. B. von THURET, vorausgegangen sein, so hat doch das Wesentliche über den Bau der Codien zuerst, soviel ich sehe, ARCANGELI richtig beobachtet. WEBER van Bosse gab dann einige Ergänzungen, auch AsKEnAsY. Küster lieferte kaum, GIBSON nichts neues. Meine Darstellung gründet sich z. T. auf Notizen von BERTHOLD, welche mit den Angaben obiger Autoren harmonieren. Uber die Fortpflanzung der Codiaceen sind wir nur höchst mangelhaft unterrichtet. Spärliche Andeutungen über Penieillus, Udotea u. a. beweisen vorläufig garnichts und sind höchst unsicher. Bei Halimeda kennt man durch Scuurtz Schwärmer mit zwei Cilien, welche recht klein sind. Ihre Kopulation wurde nicht beobachtet. Sie gingen sehr rasch ohne Membran- bildung zugrunde. Deshalb vermutet Schmitz wohl nieht ganz mit Un- recht, daß hier unvollständig bekannte Gameten vorliegen. Sollen dieselben gebildet werden, so brechen nach DErRBKs und SOLIER und nach Scuaitz, welche Autoren fast allein die fraglichen Organe sahen, im Juli-September (Mittelmeer) aus den Rändern der verkalkten Glieder „Markfäden“ (Längsfäden) regelmäßig verteilt oder büschelweise hervor (Fig. 187, A. Die heraus- tretenden Fäden verzwei- gen sich ein- oder mehr- mal dichotom, dann schwel- len sie entweder an den Enden kugelig an oder sie treiben in größerer Zahl seitliche Kugeln (Fig. 187, B). Fast alles Plasma wan- dert aus den verkalkten Gliedern in die außen ge- legenen Kugeln ein, bis die letzteren vollgestopft sind. Dann entstehen in ihnen die Schwärmer und treten aus unregelmäßigen Rissen aus. Da die kugeligen Sporangien nicht durch ° 0 EN (uerwände abgegliedert B werden, greift die Schwär- Fig. 157. Halimeda Tuna n. Dersüs u. SoLıER (ENGLER- merbildung meistens weit Pr.). A Sproßstück mit seitlich hervorbrechenden Sp- M die Markfäden zurück, rangienständen. BD Sporansienstand. C© Schwärmer. und fast scheint es, als ob 1. Codiaceae. 301 das ganze Plasma eines Gliedes hierfür aufgebraucht werde. Jedenfalls erscheinen die Kalkglieder völlig weiß. Codium selbst ist die einzige , Gattung unserer Familie, deren Fortpflan- zung einigermaßen bekannt ist. An den Palissadenschläuchen entstehen seit- lich (Tuurer, DerBes und SoLrer) annähernd eiförmige Gametangien (Fig. 186, 1, 2), welche durch eine Wand von der Mutterachse abgetrennt werden (Fig. 156, 4, Diese Wand wird nach BERTHOLD (Mskr.) wie immer in Gestalt eines dieken Ringwulstes angelegt (Fig. 186, 17), später aber lagert sich noch (Fig. 186, 12) eine Zelluloselamelle quer über jenen Wulst. Man unterscheidet leicht Makrogametangien, welche, intensiv grün, fast schwarz gefärbt, aus ihrem aufquellenden Scheitel eroße weibliche Gameten entlassen und Mikrogametangien, welche gelb gefärbt sind und unzählige kleine männliche Schwärmer produzieren. Beiderlei Organe pflegen auf verschiedene Individuen verteilt zu sein, doch sind Ausnahmen von dieser Regel nicht selten. Die männlichen Zellen lassen außer den Geißeln, dem Kern usw. nur ein ganz kleines, verfärbtes Chromatophor erkennen (Fig. 186, 10), die weib- lichen führen zahlreiche Chromatophoren mit Stärke. Der Kern liegt vom am farblosen Ende (Fig. 186, 7). Schon BERTHOLD hatte gezeigt, dab nur dann Keimpflanzen von Codium zu erhalten sind, wenn man männliche und weibliche Exemplare zusammen kultiviert. Ich habe dann im September 1896 die Kopulation in der beistehend skizzierten Weise, die einer weiteren Erörterung kaum bedarf, beobachtet (Fig. 186). Der Austritt der Sexualorgane beeinnt nachts zwischen 12 und | Uhr; er ist meistens rasch beendet, dauert aber einige Stunden fort, wenn man die Pflanzen wiederholt in frisches Wasser bringt. Die Gameten sanken sehr rasch zu Boden und es war nicht schwer, um die angegebene Zeit alle Verschmelzungsstufen zu finden, wenn man Objektträger auf den Boden der Kulturgef äße legte und dieselben später heraufholte. Die Zygoten keimen sofort in der bereits 8. 299 angegebenen Weise. Mit diesen Befunden ist die Angabe Wenr's, daß die Makrozoosporen allein keimen, nicht in Einklang. Es wird erneut zu prüfen sein, ob etwa wie bei Outleria zeitweilig Parthenogenesis vorkommt. Ungeschlechtliche Fortpflanzungsorgane sind für Codium nicht bekannt; bei der großen Masse der produzierten Gameten sind sie jedenfalls ent- behrlich. Völlig rätselhaft ist vorläufig die Fortpflanzung von Udotea. Mit Sicher- heit ist an dieser Alge nichts efunden, was damit zusammenhängen könnte. Einige ältere Angaben sind offenbar ungenau. Daß die verkalkten Halimeden auch fossil vorkommen, ist kaum wunder- bar. STEINMANN’s Boueina z. B. ist eine Form, welehe den serundeten Halimeda-Arten wohl recht nahe steht. Von Interesse ist in dieser Beziehung auch ein Bericht von SOLLAS und ‘seinen Mitarbeitern. Die isolierten Glieder der an Koralleninseln lebenden Halimeden geraten nach dem Absterben oft in großen Mengen auf den Boden der zwischenliegenden Lagunen und werden in dem Gestein angetroffen, welches sich dort bildete. Über andere fossile Algen aus unserer Gruppe berichtet RornPpLETZ. 3 > Fossile Codiaceen. 02 VII. Chlorophyceae. Literatur. AGARDH, J. A., Till Algernes Systematik. Nya Bidrag. 5 Afd. Siphoneae. Lunds Universitets Arsskr. 1887. 23. ARCANGELI, Su aleune alghe del Gruppo delle Celoblastee. Nuovo Giorn. Botan. Ital. 1874. 6. p.174. ASKENASY, Algen. In Forschungsreise S. M. S. „Gazelle“. 4. BARTon, E. S., On the forms, with a new species, of Halimeda from Funafuti. Journ. of the Linn. soc. Bot. 34. p. 479—482. BERTHOLD. G., Zur Kenntnis der Siphoneen und Bangiaceen. Mitteil. der zool. Stat. Neapel 1880. 2. p. 73. 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Letztere wurde von BERTHOLD (Mskr.) neu aufgestellt; sie unterscheidet sich von der ersteren nur durch die Fortpflanzungsweise, nicht durch den Wuchs. Die Algen sind in wärmeren Meeren ziemlich reichlich vertreten und dringen auch vereinzelt gegen Norden vor. Sie lieben, nach den Befunden im Mittelmeer zu schließen, Plätze in der Nähe des Wasserniveaus, an welchen mäßig starke Bewegung herrscht. Hier bilden sie ziemlich aus- gedehnte Büsche oder Rasen. Fig. 188. Bryopsis spec. Basis aufrechter Sprosse mit kriechenden Seitenästen. Orig. Präp. GRUBER. Die aufrechten Sprosse erheben sich von kriechenden, rhizomähnlichen Yegetations- Fäden (Fig. 185), und da sie selber an ihrer Basis wiederum solche ent- "7%. senden, wird der Rasenwuchs leicht verständlich. Die Hauptstämme der vertikalen Triebe erreichen oft mehr als Borsten- dicke, in den unteren Regionen sind sie nackt, in den oberen aber meistens reich verzweigt. Im einfachsten Falle trägt der Stamm nur Kurztriebe, vielfach aber entwickelt er eine oder zwei Generationen von Langtrieben, die dann ihrerseits erst Kurztriebe machen. Da in den Sproßsystemen aller Ordnungen die oberen Zweiglein stets kürzer sind als die unteren, resultiert aus diesem Wachstum ein zierlicher Coniferenhabitus (Fig. 189). Zellenbau. Fortpflanzung. 304 VII. Chlorophyceae. Die Verzweigung erfolgt in vielen Fällen in einer Ebene, doch muß betont werden, daß dies durchaus nicht immer der Fall ist, ja, daß bei der nämlichen Art wohl immer radiäre und bilaterale Verzweigung wechseln kann. Wie weit dabei der Standort mitredet, ist nicht untersucht. (Querwände, welche irgendeinen Teil der Pflanze im vegetativen Zustand abgliederten, sind bei Bryopsis nicht vorhanden. Die Haupt- achsen wachsen einfach an ihrer Spitze fort und die Seitenorgane treten als knopfförmige Vor- stülpungen in die Erscheinung. Erst wenn bei Bryopsis die Fiedern sich zu Gametangien umwandeln, werden sie durch eine Querwand, die weiter unten zu beschreiben ist, abgegliedert. BERTHOLD (Mskr.) zeigte aber, daß Pseudo- bryopsis (Fig. 190) seine Kurztriebe schon im vegetativen Zustande durch basale Querwände abschließt, ebenso wie später die Gametangien. Die Bryopsispflanze enthält wie alle Sipho- nales einen großen Saftraum, welchen ein wand- ständiges Plasma umgibt. In diesem liegen wieder zahlreiche Chromatophoren, die mit ihren ovalen bis breit spindelförmigen Um- rissen und dem groben Pyrenoid in der Mitte recht charakteristisch sind. Die zahlreichen Kerne, welche sich mitotisch vermehren, liegen meistens in den von den Chloroplasten ge- lassenen Lücken. NorLL fand im Zellsafte schwimmend ku- gelige Körper, welche Eiweißreaktionen geben und wohl Reservestoffe darstellen. Dieser Autor zeigte auch, daß sie bei Verwundungen aus den Schläuchen heraustreten, und daß event. unter ihrem Schutze die Neubildung der Wand statthat. Küsrter’s Meinung, die Kugeln würden erst bei Verletzung gebildet, erweist NorLn als unrichtig. Neben diesen Kugeln findet Norn noch spindelige Körper, die event. büschelig vereinigt sein können. Auch sie dürften aus Eiweiß be- stehen. Eine ungeschlechtliche Fortpflanzung ist bei den Bryopsideen kaum bekannt, um so reichlicher setzt die geschlechtliche — im Mittelmeer gewöhnlich in den Frühlings- monaten (Februar-April) — ein. Schon TuuRET fand die größeren weiblichen, PRINGSHEIM Fig. 189. Bryopsis cupressoides. Orig. Gefiederter Seiten- sproß, welcher am Hauptsproß (Ah) einige Rhizoiden gebildet hat. rg reife Gametangien. /y leere Gametangien. 2. Bryopsidaceae. 305 später die kleinen männlichen Gameten. Ihre Kopulation freilich fand zuerst BERTHOLD im Jahre 1880, und ohne von seinen (nicht publizierten) Beobachtungen Kenntnis zu haben verfolgte ich den Prozeß im Jahre 1596. Die Gameten sind spitz birnförmig, sie besitzen zwei Wimpern; die weiblichen, zirka dreifach so groß als die männlichen, führen am Hinter- Fig. 190. 1 Bryopsis eupressoides. Stück eines Sprosses mit fast reifen Gametangien (u). Orig. 2 Pseudobryopsis. Fiederzweige mit Gametansgien. Orig. BERTHOLD. 3 Kopulation der Gameten. Orig. BERTHOLD. 5, dasselbe. Orig. Ortmanns. 4 Zygoten, kurz nach der Verschmelzung. chr’ Chromatophor des Weibchens. chr” Chrom. des Männchens. 5 Zygote, welche bereits ihr Chromatophor verdoppelt hat. 6 Keimung derselben. ende ein ziemlich großes Chromatophor mit einem Pyrenoid, während die männlichen nur einen ganz kleinen, gelblichen Chloroplasten besitzen (Big..190, 3,30). In feuchten Kammern, in welehe je ein männliches und ein weibliches Exemplar von Bryopsis plumosa eingebracht war, beobachtete ich den Austritt Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 20 306 VII. Chlorophyceae. der Gameten bei Tagesgrauen (etwa um 5 Uhr). Die Weibchen waren allein mäßig lebhaft, sobaid aber auch männliche Schwärmer frei ge- worden waren, begann eine wilde Bewegung. Diese wurde aber bei vielen Weibehen bald wieder etwas gehemmt, weil ihnen helle Körperchen — die männlichen Gameten anhafteten. Setzt man nämlich in diesem Moment Jod hinzu, so findet man die ersten Kopulationsstadien, wie sie in Fig. 190, 3 u. 5a wiedergegeben sind. Besonders häufig ist die Ver- schmelzung an der Spitze, doch kann die Vereinigung überall statthaben. Berruono konnte das Ausschlüpfen der Gameten durch Verdunkelung auf eine spätere Tageszeit verlegen; er sah die Kopulation, wenn er die anfänglich getrennten männlichen und weiblichen Schwärmer mit einer Pipette in irgend einem Gefäß vereinigte. Nach der Vereinigung beider Schwärmer, die an sich nichts besonderes bietet, die im übrigen bei Br. cupressoides, plumosa und Pseudobryopsis nachgewiesen wurde, rundet sich das Kopulationsprodukt ab, und diese Zygote kann alsbald keimen (Fig. 190, 5, 6). BERTHOLD sah dann auch, daß die ursprünglich einfachen Keimschläuche auf dem Substrat hinkriechend sich verzweigen, und konnte an jungen Pflanzen im Freien sehen, daß sich aus ihnen später die „Pennulae* er- heben. Andeutungen der Kopulation sah wohl schon PrINGSHEIM. THURET aber behauptet, daß die großen Schwärmer direkt keimen. Ob der exakte Beobachter die Männchen übersehen hat, ist nicht zu sagen, auch Par- thenogenesis wäre ja nicht ausgeschlossen. Das letztere erwähne ich. weil in meinen Kulturen unbefruchtete Weibchen sich abrundeten und bis zu 8 Tagen am Leben blieben (sie scheinen sogar eine zarte Membran aus- zuscheiden) und weil außerdem nicht alle weiblichen Gameten genau gleich waren: etwas größere und ein wenig langsamer bewegliche fanden sich neben kleineren und rascheren. Die Unterschiede in der Bewegung und auch in der Liehtempfindlichkeit waren deutlich, aber nicht sehr erheblich. Weiteres konnte ich nicht verfolgen. Die Gameten entstehen bei Bryopsis in den als Kurztriebe ausgebildeten Fiederästen (Fig. 189 u. 190). Der Prozeß beginnt an den relativen Haupt- ästen unten und schreitet gegen die Spitze vor; es reifen meistens mehrere (5—10) Fiederpaare gleichzeitig, dann folgt eine Pause von einigen Tagen, worauf wieder eine ähnliche "Zahl von "Gametangien entleert wird. In dieser Weise werden dann im Laufe des Frühlings fast alle Kurztriebe verbraucht. Bryopsis Penieillum und Br. Halymeniae zeichnen sich nach BERrT- HOLD (Mskr.) dadurch aus, daß bei ersteren der untere, bei letzteren der obere Teil des Stammes an der Gametenbildung teilnimmt. In diesem Punkt unterscheidet sich aber Pseudobryopsis myura Berth. Mskr. (Bryopsis myura Ag.) scharf von Bryopsis, denn hier entstehen die Gameten nieht in den ziemlich langen, allseitig entwickelten Kurztrieben, sondern in ei-birnförmigen Gametangien, welehe aus den unteren Fiedern nahe an deren Basis seitlich hervorsprossen (Fig. 190, 2) und denen von Codium ungemein gleichen. Bei den meisten Bryopsideen sind männliche und weibliche Organe auf verschiedene Individuen verteilt, doch macht BEerruoLp darauf aufmerk- sam, dab Br. pulvinata einhäusig ist und sogar in ein und derselben Fieder, auf verschiedene Regionen verteilt, Männchen und Weibchen entwiekeln kann. Die Umbildung der Fiedern zu Gametangien beginnt mit Herstellung 2. Bryopsidaceae. 307 einer Wand, welche diese Organe von der Hauptachse trennt. Nach STRASBURGER kann das in derselben Weise geschehen wie bei den Codium- Gametangien (Fig. 186 S. 299) oder aber durch Vermittelung des üblichen Ringwulstes (Fig. 178 S. 292). Bei Pseudobryopsis greift nach BERTHOLD der letzte Modus Platz. Im Innern des jungen Gametangiums schreitet die Anhäufung von Protoplasma, welche schon vor dessen Abtrennung sichtbar war, auch nachher noch erheblich fort; besonders an der Spitze wird dieselbe recht ansehnlich, während die zentrale Vakuole etwas gegen die Basis rückt. Späterhin verteilt sich die Plasmamasse mit ihren Einschlüssen überall gleichmäßig um die Vakuole, und dann sieht man vereinzelt helle Flecken auftreten, welche sich aber bald vermehren, d. h. Plasma, Kerne und Vakuolen ordnen sich zu einem dieksträngigen Netzwerk (Fig. 190, 7), das bisweilen ziemlich weit in das Lumen hineinragt — schon PrIxGsHEIM beobachtete dasselbe. Diese Netze sah ich in Neapel im Laufe des Mittags oder Nach- mittags, dann war abends und in der Nacht äußerlich keine wesentliche Veränderung sichtbar, aber zweifellos vollzog sich jetzt während dieser Zeit die Differenzierung der einzelnen Schwärmer, denn gegen Morgen sieht man deren Umrisse deutlich, bald beginnen sie zu „wackeln“, die Be- wegung wird lebhafter, die netzförmige Anordnung wird aufgegeben, die ursprünglich in Einzahl vorhandene große Vakuole zerfällt in einige Stücke, welche durch den Stoß der durcheinander zappelnden Gameten oft mit in Bewegung geraten (besonders wenn der Austritt etwas verzögert wird). Inzwischen ist es meistens Tag geworden, die Membran des Gametangiums öffnet sich durch Verquellen an der Spitze und die Gameten treten heraus. Uber die Veränderungen in den Kernen, welche mit der Gametenbil- dung verknüpft sind, ist wenig bekannt. Einzelnes ist noch im allgemeinen Abschnitt über Schwärmerbildung enthalten. Die Vakuole der männlichen Gametangien enthält, wenn auch nicht immer, so doch meistens einen roten Farbstoff (Phyeoerythrin?). Ihm ist im Zusammenwirken mit der gelblichen Farbe der männlichen Gameten die auch äußerlich leicht sichtbare Zinnoberfärbung der männlichen Organe zuzuschreiben. Die weiblichen Gametangien sind auf älteren Stadien an einer dunkelgrünen, etwas ins Blaue oder Graue übergehenden Färbung erkennbar. Nach der Entleerung der Gametangien fallen bei Bryopsis die leeren Hüllen (Fig. 159) ab, bei Pseudobryopsis werden die ganzen Fiederäste entfernt, welche jene Organe tragen. Die Loslösung erfolgt stets in der basalen Querwand. Die ehemaligen Ansatzstellen bleiben als Narben sicht- bar (Fig. 189). Eine ungeschlechtliche Vermehrung kann bei Bryopsis durch die Fieder- ästehen erfolgen. Diese lösen sich nach NoLL unter Bildung der üblichen Pfropfen ab, treiben eine Zeitlang in der See umher, und wenn sie an irgend einem Substrat gestrandet sind, keimen sie aus. Auch Waricır erwähnt ähnliches. Wenn ich ihn recht verstehe, würden solche Zweig- lein zu unregelmäßigen, gewundenen Schläuchen auskeimen, in diesem Stadium den Winter überdauern und im nächsten Jahre weiter wachsen. Ob das der einzige Uberwinterungsmodus ist, ist mir allerdings frag- lich; ich halte es für sicher, daß eine große Zahl der kriechenden Fäden (Fig. 188) ausdauert, welche von der Basis der vertikalen Sprosse aus- schen. Das geht u. a. aus Wrichr’s Angaben hervor. Uber mancherlei physiologische Versuche, zu denen Bryopsis verwandt wurde, berichte ich im allgemeinen Teil. 20* 308 VII. Chlorophyceae. Literatur. KÜSTER, E., Über Derbesia und Bryopsis. Ber. d. d. bot. Ges. 1899. 17. p. 77. Nor, F., Experimentelle Untersuchungen über das Wachstum der Zellmembran. Abh. der Senckenberg. natf. Ges. zu Frankfurt a. M. 1890. 15. p. 147. —— Die geformten Proteine im Zellsaft von Derbesia. Ber. d. d. bot. Ges. 1899. 17. 3. 303. Se enaneen und Betrachtungen über embryonale Substanz. Biol. Zentralbl. 1903. 23. p. 231. PRINGSHEIM, N., Über die männlichen Pflanzen und die Schwärmsporen der Gattung Bryopsis. Monatsber. d. Akad. d. Wiss. zu Berlin 1871. Ges. Abh. 1. STRASBURGER, E., Zellbildung und Zellteilung. 3. Aufl. THURET, Recherches sur les zoospores des Algues. Ann. des sc. nat. bot. 1850. 3e ser. 14. WRIGHT, Winter state of Bryopsis plumosa. Quart. journ. of mier. soc. 1879. 19. p. 121. Derbesiaceae. Die oben genannte Familie mit der einzigen Gattung Derbesia schließe ich, wie es so üblich, an die Bryopsideen an, obwohl eigentlich kein sicherer Nach- weis vorhanden ist, daß nahe verwandtschaftliche Beziehungen gegeben sind. Die Derbesien leben in wärmeren Meeren, wandern aber auch in einzelnen Vertretern bis in die polaren Regionen. Fig. 191. 1 Derbesia Lamourowxü. Orig. 2 Astbasis von Derb. marina Kjellm. n. KsELLMAN. 3 „Rhizom“ von Derb. Lamourou.wiü. Präp. GRUBER. 4 Zoosporangium von Derb. marina. Orig. Kuckuck. 5 Zoospore n. SOLIER. Wie bei Bryopsis haben wir zunächst (Fig. 191, 5) kriechende Sprosse, oft mit unregelmäßigen Einschnürungen, von welchen sich dann vertikale Triebe in großer Menge erheben, so daß Rasen (Fig. 191, /) von ziemlich diehtem Wuchs zustande kommen. Die aufrechten Fäden sind bei einigen Arten derb, borstig (D. Lamourouxii), bei anderen (D. tenuissima) zarter; sie verzweigen sich ziem- 3. Caulerpaceae. 309 lich unregelmäßig, bald spärlich, bald etwas reichlicher. Auffallend ist, daß die Äste an ihrer Basis durch Doppelwände abgeschlossen werden (Fig. 191, 2), welehe eine kleine Zelle einschließen. Letztere scheint alle Bestandteile einer normalen Zelle zu enthalten. Die Fäden haben alle von Bryopsis her bekannten Bestandteile, auch die oben erwähnten Eiweißkugeln usw. Auffallend ist auch die ungemeine Ähnlich- keit unter den Chromatophoren der beiden Gattungen. Die Fortpflanzung erfolgt durch Zoosporen (Fig. 191, 5). Diese sind ziemlich groß, am Vorderende abgeflacht und mit einem Kranz von Cilien versehen. Sie besitzen nur einen Zellkern. Die Zoosporangien stellen große, keulige Körper dar, welehe als seitliche Ausstülpungen der grünen Fäden entstehen und von diesen wieder durch Doppel- wände abgeschnitten werden (Fig. 191, £), nachdem viel Plasma eingewandert war. Das durch die Doppelwände begrenzte Zellchen kann sich noch etwas ver- srößern. Dabei entsteht in der Membran ein Ringriß, der an Oedogonium ent- fernt erinnert. Die jungen Zoosporangien enthalten viel mehr Kerne, als später Schwärmer gebildet werden. BERTHOLD zeigte, daß eine Kernverschmelzung statthat. Jeder Zoosporenkern stellt das Produkt mehrerer Nuclei dar. Das hier Vorgetragene basiert wesentlich auf den Angaben von SOLIER (1847). BERTHOLD fügte Beobachtungen über die Kerne hinzu, KJELLMAN beschrieb neuerdings die Derb. marina. Natürlich finden sich noch mancherlei Notizen in den Floren, allein weder diese, noch die oben genannten Autoren geben Aus- kunft über das Schicksal der Zoosporen, und so kann man nicht einmal mit Sicherheit sagen, ob jene Organe den Namen wirklich verdienen. Es bedarf erneuter Kulturversuche. Sie müssen auch entscheiden, ob die Derbesia nieht doch in den Entwickelungsgang einer anderen Siphonee hineingehöre. Literatur. BERTHOLD, G., Zur Kenntnis der Siphoneen und Bangiaceen. Mitteil. d. zool. Stat. Neapel 1880. 2. KJELLMAN, F. R., Derbesia marina frän Norges Nordkust. Bihang till K. svenska Vet. Akad. Handl. 1897. 23, 3. Nr.5. SOLIER, A. J- J., M&m. sur deux algues zoosporces devant former un genre distinct, le genre Derbesia. Ann. sc. nat. bot. 1847. 3e ser. 7. p. 157. 3. Caulerpaceae. Bei aller Mannigfaltigkeit in der äußeren Erscheinung haben doch die Caulerpaceen, nur vertreten durch die berühmte Gattung Caulerpa (denn Acarpn’s Chlorodietyon ist nach KrAmEr eine Flechte), ein leicht zu er- kennendes und anzugebendes Merkmal: Die Pflanzen sind im Innern nicht durch Zellwände gegliedert, statt dessen durchziehen annähernd quer ver- laufende Zellstoffbalken den von Plasma und Zellsaft erfüllten Innenraum. Caulerpa prolifera dürfte die am weitesten nach Norden gehende Form sein, sie kommt reichlich im Mittelmeer vor, außerdem aber auch in West- indien usw., die übrigen zahlreichen Arten sind noch mehr an warme Meere gebunden; die eigentliche Heimat der Caulerpen sind die gesamten Tropen- gebiete. In diesen werden nach Weser van Bosse Caul. peltata und C. macrodisca als Gemüse verzehrt. 310 VII. Chlorophyceae. Fig. 192. Caulerpa n. Reınke. 10. fastigiata. 2 C. prolifera. 3 C.hypnoides. Spitze eines „Blattes“. 4 C. obscura. 5 C. hypnoides. Rhizom. 6 C. macrodisca. 3. Caulerpaceae. 3 Von Caulerpa prolifera weiß man, dab sie in geringer Tiefe des Meeres oft ausgedehnte Wiesen bildet; ihr Rhizom kriecht z. B. im Golf von Pozzuoli, bei Bajae usw. im schlammigen oder sandigen Grunde. Betretts der tropischen Caulerpen fließen die Angaben sehr spärlich. Aus einer Bemerkung der Frau WEBER van BossE geht hervor, daß die Caulerpen an den Korallenriffen Indiens bei Ebbe leicht erreichbar sind, und G. KARSTEN bestätigt mir brieflich, daß sie auch dort in Sand und Schlamm wachsen. Das läßt sich auch schon aus vielen Herbariumexemplaren erraten, die unter anderen Umständen wohl kaum so intakt zu uns kommen würden. Möglich wäre, daß Formen wie Caulerpa hypnoides u. a. eine abweichende Lebensweise haben. Die erste gründliche Beschreibung des Aufbaues von Caulerpa proli- fera finden wir bei NÄGELI; eine sorgfältige Monographie der ganzen Gattung lieferte WEBER van Bosse und REINKE gab, zum Teil auf Grund jener, eine übersichtliche Darstellung der Morphologie unserer Gattung, verbunden mit guten Zeichnungen. Im übrigen werden die Caulerpen so häufig in den verschiedensten Schriften erwähnt, daß es kaum möglich ist, das alles hier zu berücksichtigen. Die einfachste Form ist Caulerpa fastigiata (Fig. 192, 7). Ein faden- Habitus. förmiges Rhizom entsendet nach unten Rhizoide, nach oben fädige, un- regelmäßig verzweigte Sprosse, ähnlich einer Vaucheria oder Derbesia. Die Zugehörigkeit zur Gattung Caulerpa ergibt sich fast ausschließlich aus dem Vorhandensein von Fasern (s. unten), welche das Lumen der Fäden durchziehen. €. verticillata besitzt gleichfalls noch einen fädigen Bau der hier allerdings reich wirtelig verzweigten Assimilationssprosse. Bei Caulerpa prolifera tritt uns dann derjenige äußere Aufbau entgegen, welchen wir als den typischen (ob mit Recht?) zu betrachten gewöhnt sind (Fig. 192, 2). Eine in der Regel farblose, kriechende Hauptachse treibt in das Substrat farblose Rhizoiden, nach aufwärts erheben sich aus dem- selben grüne, kurz gestielte Flachsprosse. Das Rhizom ist verzweigt, Rhizoiden wie Flachsprosse entwickeln sich meistens akropetal, doch ist keineswegs die Einschiebung jüngerer Seitenorgane zwischen die älteren ausgeschlossen. Die Flachsprosse, Assimilatoren nennt sie REINKE nicht unzweckmäßig, tragen im Jugendstadium eine herzförmige Vertiefung (Fig. 192, 2) — den Vegetationspunkt — an ihrem Scheitel, später wird dieselbe verwischt. Die Assimilatoren können durch Austreiben auf der flachen Seite neue Flachsprosse erzeugen; diese Prolifikationen pflegen etwas seitlich von der Mittellinie hervorzutreten. Wenn sie zahlreich sind, bilden sie bisweilen zwei Zeilen. An C. prolifera reihen sich mancherlei Formen an, deren Assimilatoren ein- bis mehrfach, meistens in einer Ebene, verzweigt sind. Einen der- artigen Typus stellt Caulerpa obscura dar, welche, wie REINKE hervor- hebt, einer Hottonia nieht unähnlich sieht (Fig. 192, 4). Es folgen andere Gestalten, welche unmöglich hier alle zu beschreiben sind. Ich verweise dieserhalb auf WEBER va Bossk und REINKE. Die von den Autoren ge- wählten Namen: Caulerpa hypnoides, cupressoides, taxifolia, Lycopodium, Selago, cactoides, sedoides usw. treffen meist schlagend den Habitus dieser Gewächse, und die in Fig. 192, 6 abgebildete C. macrodisca könnte man event. als ©. Cotyledon bezeiehnen. Mit anderen Worten, die Gestalt höherer Pflanzen aus verschiedenen Klassen wird kopiert und die Nach- ahmung geht so weit, daß auch die Vegetationspunkte der verschiedenen Caulerpa-Arten denen von Phanerogamen wenigstens äußerlich im Umrib und in der Ausgestaltung der Seitenglieder ungemein ähnlich werden. Fortpflanzung: 312 VII. Chlorophyceae. Bei einigen der Artengruppen treten sogar stark mit schuppen resp. zapfen- artigen Vorstülpungen versehene Rhizome auf, welche in ihrem Aussehen von den Hauptachsen der C. prolifera stark differieren (Fig. 191, 5). REINKE macht nun besonders darauf aufmerksam, daß unter den Cau- lerpen Formen auftreten, die wir als Anpassungen an eine bestimmte Lebensweise auf dem Lande aufzufassen gewöhnt sind, z. B. kommen Cau- lerpen von xerophilem Habitus vor. Bei Landgewächsen dieser Art treten, das weiß jeder, meistens Feuchtigkeitsverhältnisse und ähnliches als form- bestimmende Faktoren klar zutage, während unsere Caulerpen unter emi- nent gleichmäßigen Bedingungen des Lichtes, der Temperatur usw. in den Tropenmeeren leben, in welchen naturgemäß die Feuchtigkeitsfrage vol- lends entfällt. REINKE sieht demnach in den verschiedenen Gestalten der Caulerpen lauter Anpassungen an das Lichtleben im Wasser. „Jede Art ist ein Spezialfall dieser Anpassung“. Das läßt sich ja hören, allein ehe man dem allen zustimmt, müßte man einmal genauer die einzelnen Arten am Standort selbst untersuchen, denn es ist klar, daß ReınkE nicht alle Faktoren (z. B. die Wasserbewegung) hinreichend gewürdigt hat. Erweist sich so die gesamte Gattung ungemein vielgestaltig, so sind es auch die einzelnen Arten; fast jede bildet eine Anzahl von Varietäten und auch von Standortsformen, der Wechsel der Gestalt ist am gleichen Indi- viduum bemerkbar; radiäre und bilaterale Kurztriebe können gleichwertig an derselben Pflanze vorkommen. Ich habe oben von Rhizomen, Rhizoiden und Flachsprossen gesprochen, weil mir das die am nächsten liegende Bezeichnung zu sein scheint, mit der man zum mindesten auskommt, unter der Voraussetzung nämlich, daß die Caulerpen von einfacheren, „thallösen“ Formen abstammen, die all- mählich eine solche Gliederung erfahren haben. Will man die Flach- sprosse usw. dann nach ihrer Funktion mit REINKE Assimilatoren nennen, so scheint mir dem nicht viel im Wege zu stehen. Die auch für unsere Gattung viel gebrauchten Ausdrücke „Stamm“, „Blatt“ usw. wollen mir trotz Sacus u. a. minder einleuchten. Doch läßt sich darüber hier in Kürze kaum diskutieren. Die Fortpflanzung der Caulerpen ist noch recht unbekannt. Die verschiedensten Beobachter haben in den verschiedensten Jahreszeiten nach Schwärmern oder irgend etwas ähnlichem gesucht, aber nichts gefunden. Einige ältere, halbwegs positive Angaben sind kaum zuverlässig. So wird denn mit Vorliebe angenommen, daß die Caulerpen die Fähigkeit zur Bil- dung solcher Organe verloren haben. Das ist plausibel und naheliegend: allein man wird doch unter Hinweis auf die Lycopodiumprothallien gut tun, Vorsicht zu üben. Man müßte zunächst wohl noch eingehender in den Tropen und bei Neapel im Hochsommer suchen. Gerade dann aber pflegen die Botaniker nicht am Mittelmeer zu weilen. Nach mehrfachen Angaben werden zu gewissen Zeiten die grünen Sprosse der Caulerpa prolifera abgeworfen, sodaß nur die farblosen, kriechenden Teile, durch den Meeresboden gedeckt, übrig bleiben würden. Auch für indische Caulerpen giebt WEBER van Bosse an, daß sie zeit- weilig der Beobachtung entschwinden. Die Sache bedarf aber jedenfalls für C. prolifera noch der Prüfung, denn die Berichte differieren zum min- desten nicht unwesentlich bezüglich der Monate, in welchen Wachstum resp. in welchen Ruhe statthat. BERTHOLD gibt als Wachstumsperiode Winter bis Hochsommer an. Das entspricht wohl am ersten der Wirk- lichkeit. 3. Caulerpaceae. 313 Caulerpa vermehrt sich (wie die Moose) reichlich dadurch, dab die stark verzweigten Rhizome von rückwärts absterben, außerdem sind aber die abgerissenen Assimilatoren in der Lage, zu neuen Pflanzen auszu- wachsen. Auf dem ersten Wege kommt wohl hauptsächlich die Besiede- lung größerer zusammenhängender „Wiesen“ zustande, auf dem zweiten die Verbreitung über entferntere Meeresabschnitte. JansE fand z. B. nach einem stürmischen Frühling an verschiedenen Stellen des Golfes von Neapel zahlreiche abgerissene und von dem ursprünglichen Standort weit fort- getriebene Flachsprosse, welche ausgiebig neue Pflanzen entwickelten. Auch in der Kultur erzielt man aus abgeschnittenen grünen Trieben neue Anlagen. WARKER z. B. stellte derartige Stecklinge vertikal und fand dann immer an der morphologischen Basis erst kleine khizoiden, später Rhizome. Er schließt daraus auf eine Polarität wie bei Weidenzweigen usw. JansE bestätigte das. Nach NoLL dürften indes solche Versuche nicht ganz ausreichend gewesen sein, denn dieser Autor beobachtete, daß flach selegte Assimilatoren sowohl neue Flachsprosse als auch neue Rhizome stets auf der beleuchteten Seite bilden, mochte das Licht von oben oder unten einfallen. Für die kriechenden Hauptachsen gilt ähnliches, die blattähnlichen Sprosse entstehen immer aus der beleuchteten Seite. Auch Kremm sah in Versuchen mit ganzen Pflanzen flache Sprosse auf den älteren Trieben nur im Licht entstehen, im Dunkeln entwickeln sich ge- rundete Achsengebilde, welche vertikal aufgerichtet und negativ geotro- pisch waren — ähnlich wie das für Cacteen bekannt ist. Das Ganze bedarf wohl noch erneuter Prüfung, da alle Beobachter nach etwas ver- schiedenen Methoden arbeiteten und auch wohl nicht immer ganz normal wachsende Pflanzen vor sich hatten. Die Struktur der Caulerpen wurde nach NÄGELI von NOLL, STRAS- Innerer Bau. BURGER, SCHMITZ, DIPPEL, JANSE u. a. untersucht. Das Auffallendste an der Alge sind die mehrfach erwähnten Zellulose- balken, welche die durch keine Zellwand gekammerten Hohlräume des Thallus durchsetzen. In den Rhizoiden fehlen sie oder sind doch nur schwach entwickelt; in den kriechenden, runden Teilen (Fig. 195, 7) verlaufen sie annähernd radiär, sind aber besonders im Zentrum durch Anastomosen usw. fast eanglienartig verbunden. In den flachen Assimilatoren gehen die Balken der Hauptsache nach senkrecht von Fläche zu Fläche (Fie. 193.2), natürlich auch nicht ohne miteinander in Verbindung zu treten. Flache wie runde Sprosse aber verbinden ihre Querbalken durch längs verlaufende Strebepfeiler. Solche sind besonders in den Assimilatoren (Fig. 195, 2) in mehreren Reihen sichtbar. Die äußersten stehen der Zellwandune so nahe, daß sie dieselben fast oder ganz berühren. Die ziemlich dieke Zellwand trägt zu äußerst eine Cutieularschicht, welche gegen die Balken ein wenig einwärts vorspringt. Die Membran selbst ist sehr deutlich geschichtet und Fig. 193, 6 ergibt sofort, daß die Schichten sich, wenn auch etwas verschmälert, auf die Balken fortsetzen. DiPPEL zeigte das zuerst im Gegensatze zu NÄGELIL. Die Sache ist leicht verständlich, wenn man berücksichtigt, daß an den wachsenden Scheiteln Membran und Balken noch ganz dünn sind (s. unten). An diese wird nach Nous neue Substanz einfach angelagert. Nors schließt das aus seinen Ver- suchen, in welchen die Membranen nach bestimmtem Rezept mit Berliner Blau imprägniert wurden. Die Pflanzen wuchsen trotz der Imprägnierung normal weiter und lagerten an die farbigen Lamellen neue farblose an. Mögen nun auch gegen Nornn's ; Verfahren Einwände möglich sein, so 314 VII. Chlorophyeeae. werden die obigen Schlüsse doch durch STRASBURGER’sS Fig. 193, 3, 4 be- stätigt. Die Längsfasern, von welchen wir oben sprachen, werden, falls sie die Wand berühren, häufig von jüngeren Schichten eingeschlossen. / \ I Wa ANZ; RE Ba „.) Si; Q N NN N Fig. 193. Caulerpa prolifera. Orig. und n. STRASBURGER, JANSE, Dirrer. I Querschnitt des kriechenden Sprosses, etwas schematisiert. 2 Längsschnitt des „Blattes“. 3, 4 Querschnitt durch Stücke der Membran. 5 Plasmastränge des Flachsprosses aus einem Schnitt parallel zur Fläche desselben. 6 (uerschnitt eines Wandstückes. gb (gb) Querbalken. Ib Längsbalken. cu Üuti- cula. pl Plasma. Das ist also ein regelrechtes Appositionswachstum der Membranen. Dasselbe äußerte sich auch in Norr’s Versuchen an den wachsenden Spitzen und zwar dadurch, daß die äußeren Wandschichten einfach gesprengt 3. Caulerpaceae. 315 wurden, während die jüngeren aus ihnen hervortraten. Nicht bloß die Berliner-Blau-Sprosse verraten das, sondern auch andere, die auf natür- lichem Wege mit fremden Körpern, Algen usw., inkrustiert sind. Im übrigen ist hier nicht der Ort, um auf diese Frage weiter einzugehen. Wir sprachen von Zellulosebalken; das ist vielleicht nicht ganz genau. Zellwand und Balken geben nach CorRENS auch bei sehr energischer Behandlung keine Zellulosereaktion, während NoLrL eine solche bemerkt zu haben glaubt. CoRrrENSs erhielt bei sukzessiver Behandlung mit kon- zentrierter Schwefelsäure und Wasser Sphärokristalle, welche zweifellos der Hauptmasse der Membran entstammen. ÜCORRENS glaubt sogar, dab neben dieser keine andere Substanz in wesentlichen Mengen in der Membran zugegen sei. Die erhaltenen Sphärokristalle sind doppel- breehend. Schon das unterscheidet sie von den Zellulosekristallen GiL- sox’s u. a., denen sie sonst ähnlich sind. Sie zeigen mit Jod und Schwefel- säure usw. nur eine gelve Färbung. Die Balken entstehen an der Spitze der wachsenden Sprosse — und nur dort — aus dem dicht gehäuften Plasma, das sich zum Teil zu hellen Strängen differenziert hat. In diesen Strängen finden sich nach Srras- BURGER, fast genau so wie bei der Anlage von Zellwänden, zuerst Mikro- somenreihen, welche später in dünne Balken übergehen. JansE bestätigt die Anlage von Balken im Innern der Plasmastränge. Nach ihm werden dieselben aber nicht immer gleichmäßig angelegt, sondern können zunächst mit einem oder gar beiden Enden frei sein, um sich später erst mit der Außenwand zu verbinden. Die jungen Balken liegen an den Vegetations- punkten sehr dicht. Mit dem Wachstum der Zelle erhalten sie größere Entfernungen, welche zuletzt konstant bleiben. Die Funktion der Zellstoffbalken ist nicht in jeder Richtung klar. Jaxse macht zunächst darauf aufmerksam, daß durch den Turgor Membran und Balken von Caulerpa gespannt seien derart, daß bei Aufhebung desselben die Membran um 3—10°%,, die Balken im Flachsproß um 7—18/, ver- kürzt werden. Die Spannung differiert natürlich in den verschieden alten Teilen der Pflanze, wie Janse das des näheren auseinandersetzt. JANSE durchschnitt nun einen Teil der Balken im „Blatt” und gewahrte dann eine starke Aufblähung desselben. Daraus schließt er, daß die Balken dazu bestimmt seien wie gespannte Seile den flachen Organen der Caulerpen die Form zu wahren, indem sie verhüten, daß diese durch den Turgor abgerundet werden. Das leuchtet ein für blattartige Gebilde, muß aber nieht notwendig Geltung haben für zylindrische bis kugelförmige Gestalten. Valonia wahrt ihre Form auch ohne Balken, und das wäre sicher bei allen Rhizomen ebensogut möglich wie bei den runden Sprossen der Caulerpa fastigiata u. a. Demnach muß es zweifelhaft sein, ob die Balken, teleologisch ausge- drückt, allein für diesen Zweck gebildet sind. Die älteste Annahme, daß die Balken das Innere gegen einen Druck von außen her aussteifen, dürfte durch Nor u. a. widerlegt sein. Schon der Umstand, daß sie durch den Turgor gespannt sind, spricht dagegen. Norr hat dann gefunden, dab Salzlösungen sehr rasch und leicht durch die Balken vordringen, rascher als durch das Plasma; er schließt daraus, daß dieselben bestimmt sind, den Austausch gelöster Stoffe zu er- leichtern. Seine Auffassung hat nieht gerade viel Anklang gefunden; ich vermag sie auch nicht ganz zu teilen. Neben den Balken beschreibt Correns noch Zapfen, welche in das Zellumen ein Stück weit hineinragen. Sie werden offenbar ziemlich spät 16 VII. Chlorophyceae. gebildet. WEBER van Bosse mißt ihnen nicht die systematische Bedeu- tung bei, die CORRENS ihnen zuschreiben möchte. Wir haben, wie üblich, gesagt, Caulerpa bilde keine Querwände. Ganz genau ist das nieht. Caulerpa hypnoides u. a. bilden auf ihren Sprossen kurze Fortsätze, die zum Teil als Niederblätter bezeichnet sind. Nach REINKE werden nun die Spitzen solcher Gebilde durch eine Querwand ab- gegliedert, etwa so wie das Fig. 192, 3 wiedergibt. Man kann wohl an- nehmen n, daß die abgeschnittenen Zellen fast funktionslos sind. Vielleicht sind sie aber nicht wertlos für die Erkenntnis der phylogenetischen Zu- sammenhänge unter den Siphoneen. Diese behandeln wir hier aus ver- schiedenen Gründen nicht, sondern verweisen auf das Kapitel Verwandt- schaften. Das Plasma kleidet die verschiedenartigen Organe zunächst in Gestalt einer Wandschicht aus, überzieht aber auch alle Zellstoffbalken und sam- melt sich an den Vegetationspunkten in dichten gelblichen Massen an. Außerdem aber spannen sich ungemein zahlreiche Protoplasmastränge frei durch die Vakuolen von Balken zu Balken (Fig. 193, 5). Trotz vielfacher Anastomosen verlaufen sie der Hauptsache nach in der Längsriehtung der Sprosse (also senkrecht zur Mehrzahl der Balken). Sie passieren die engeren Stellen an der Basis der Prolifikationen und breiten sich wieder in diesen aus. Da die Plasmastränge alle Balken umgreifen, kann ich mich mit REINKE des Eindruckes nicht erwehren, als ob die letzteren als feste Stützen für die immerhin zarten Plasmamassen eine nennenswerte Rolle spielen. Sie ersetzen also insofern die Zellwände, als sie mit für eine Verteilung des Plasmas durch den ganzen Innenraum der Pflanze sorgen, welche ohne diese kaum möglich wäre; denn die große Vakuole in den Valoniasprossen wird nicht von Plasma-Strängen oder -Lamellen durchsetzt. Die Lage der Stränge dürfte annähernd konstant bleiben, solange nicht wesentliche Veränderungen in Form und Umriß des einzelnen Caulerpa- sprosses einsetzen, dagegen werden sie modifiziert bei Neuanlage von Prolifikationen, durch Verwundungen usw., wie das JaxwsE eingehender schilderte. Das Plasma enthält überall zahlreiche Kerne, dazu gesellen sich in den assimilierenden Organen Chromatophoren, welche meistens peripherisch gelagert sind, vereinzelt auch auf die Stränge übergehen. Sie sind mei- stens klein und pyrenoidlos, bei einigen Arten aber auch nach WEBER van Bosse relativ groß. Das w andständige und das „balkenständige* Plasma liegt relativ fest und ruhig, dasjenige der Stränge befindet sich dagegen nach Jaxse in einer ungemein lebhaften Beweeung auf- und abwärts. Auf Grund dieser und ähnlieher Erscheinungen möchte JaxsE die mittleren Strüme als Er- nährungsströme auffassen. Literatur. ÜORRENS, C., Über die Membran von Caulerpa. Ber. d. d. bot. Ges. 1894. 12. p. 355. ÜRAMER, C., Über die Verhältnisse von Chlorodietyon foliosum J. Ag. (Caulerpeen und Ramalina reticulata. Ber. d. schweiz. bot. Ges. 1891. p. 100. Diprer. L., Die neuere Theorie über die feinere Struktur der Zellhülle usw. Abhandl. d. Senckenbg. naturf. Ges. in Frankfurt. 1876. 10. p. 181. JANSE, J. M., Die Bewegungen des Protoplasma von Caulerpa prolifera. Pringsheim’s Jahrb. 1890. 21. p. 263. 4. Vaucheriaceae. 3aWi Kreum, P., Uber Caulerpa prolifera. Ein Beitrag zur Erforschung der Form- und Richtkrätte in Pflanzen. Flora 1893. 77. p. 460. MURRAY, On new species of Caulerpa with observations on the position of the genus. Transaet. of the Linn. soc. 1891. 3e ser. 2. NÄGELI, C., Caulerpa prolifera. Zeitschr. f. wiss. Botanik v. SHLEIDEN u. NÄGELI 1844. 1. p. 134. NoLL, F., Uber die Funktion der Zellstofffasern der Caulerpa prolifera. Arb. d. bot. Inst. Würzburg. 1888. 3. p. 459. —— Uber den Einfluß der Lage auf die morphologische Ausbildung einiger Sipho- neen. Arb. d. bot. Inst. Würzburg 1888. 8. p. 466. — - Experimentelle Untersuchungen über das Wachstum der Zellmembran. Abhandl. d. Senekenberg. naturf. Ges. 1890. 15. p. 101. REINKE, J., Über Caulerpa. Wiss. Meeresunters., herausg. v. d. Komm. z. Unters. d. deutschen Meere usw. Abt. Kiel 1899. N. F. 5. p.1. STRASBURGER, E., Bau und Wachstum der Zellhäute. Jena 1882. WARKER, J.H., Die Neubildungen an abgeschnittenen Blättern von Caulerpa prolifera. Versl. a Mededeel. d. Kon. Acad. v. Wetensch. Afdeel. Natuurkunde. 3de Reeks. 2. p. 251. WEBER van Boss£, A., Monographie des Caulerpes. Ann. Buitenzorg 1898. 15. p. 243. 4, Vaucheriaceae. Die Familie ist mit ihren beiden Gattungen Vaucheria und dem neuen Dichotomosiphon Erxst’s wohl über alle Welt verbreitet; sie gedeiht in Bächen, Tümpeln, Seen, Gräben, kurz in fast allen Süßwasserbehältern, und von diesen aus wandern einige Formen auf Schlamm und feuchten Boden, ja sogar auf Koks und ähnliche feuchte Substrate in Gewächs- häusern. Andere Arten, wie z. B. Vaucheria diehotoma, bevorzugen schon stark das Brackwasser oder salzige Tümpel des Binnenlandes, und schlieb- lieh sind Vauch. piloboloides und V. Thureti reine Meeresbewohner im Mittelmeer resp. an den bretonischen Küsten. Die Pflanzen bestehen aus höchstens borstendicken, zylindrischen Schläu- chen mit gerundeter Spitze, an welchen bei Vaucheria keine Spur von (Wuerwand sichtbar ist; bei Diechotomosiphon dagegen werden solche, wie Erssr betont, in derselben Weise angedeutet wie bei manchen Codiaceen (S. 292, Fig. 178), d. h. durch Ringbildungen, und solche kommen zwar überall, ganz besonders regelmäßig jedoch an der Basis jedes Zweiges zur Beobachtung (vgl. Fig. 195). Die Fäden der Vaucheria haben, wie Warz, SorLms, Ernst darlegten, seitliche Verzweigung, auch dort, wo das Ganze nachträglich (V. diehotoma) einen gabeligen Habitus annimmt. Im Gegensatze dazu weist Diehotomo- siphon typische Dichotomien auf. Die Vaucheriaceen sind durch farblose oder nur schwach gefärbte, meist krallenartige Rhizoiden (Fig. 197) am Substrat befestigt. Solche Hafter entstehen bei Vaucheria elavata nach Borzy’s Untersuchungen durch Kon- taktreize — aber nur an jugendlichen Pflänzchen. Die Fäden der Vaucheriaceen sind vielfach, auch bei den terrestrischen Formen, zu wirren, lockeren Rasen oder „Watten“ vereinigt, doch kommen auch ziemlich feste Polster (z. B. in Bächen) vor, die an Codium, Aega- gropila u. a. erinnern. Innerhalb der Sehläuche ist die Anordnung des Plasmas mit seinen Einschlüssen die übliche: außen zahlreiche kleine Chromatophoren ohne Pyrenoid; weiter innen noch zahlreichere, ungemein kleine Kerne, über deren Teilung nichts mehr zu eruieren war. 318 VII. Chlorophyceae. Das Plasma scheint ständig in ganz schwacher Bewegung zu sein. Als ‚Reservesubstanz tritt überall in den Schläuchen von Vaucheria fettes Ol auf, bei Diehotomosiphon aber Stärke. Wie weit man diese Körper auch als Assimilationsprodukte ansprechen darf, lasse ich dahin- gestellt. Fig. 194. Vaucheria geminata n. Sranuı. 1 Faden mit diekwandigen Cysten. 2 Cyste entleert; der Inhalt hat amöboide Zellen gebildet. 3, 4, 5 keimende Aplanosporen. 6 amöboide Zellen. Jeder abgerissene Zweig einer Vaucheria kann ebensogut einer neuen Pflanze den Ursprung geben wie kurze Fadenstücke, welche man durch Zerschneiden herrichtet. Gleiches gilt von ausgetretenen Plasmamassen, falls sie noch Kerne enthalten; darüber soll an anderer Stelle berichtet werden (vgl. HANSTEIN). Einige Arten, speziell Vaucheria geminata, führen eine solche Zer- Cysten. stückelung ihrer Fäden unter gewissen Bedingungen freiwillig aus, wie besonders STAHL zeigte. Auf ausgeworfenem Schlamm zerfielen die Faden- enden der V. geminata in ungefähr isodiametrische, derbwandige Zellen — Öysten —, deren jede von den Nachbarn durch dicke Gallertplatten 4. Vaucheriaceae. 319 getrennt war. Die Trennung ist nicht immer vollständig, zuweilen bleiben Plasmabrücken erhalten (Fig. 194, 7). In Wasser gebracht können die Cysten direkt zu Fäden auskeimen, welche die derbe alte Hüllmembran durchbrechen. In anderen Fällen sprengt der Inhalt die alte Haut und tritt, mit einer dünnen Membran um- geben, aus. Jetzt kann diese Zelle wieder zu einem Faden auswachsen oder aber sie zerfällt häufiger in ziemlich zahlreiche Portionen (Fig. 194, 2 welche aus einem Loch der Membran ausschlüpfen A auf festen Sub- straten amöboide Bewegungen ausführen (Fig. 194, #). Die amöboiden Zellen werden entweder sogleich zu neuen en oder aber sie sehen beim Austrocknen in ein wohl als Aplanospore zu bezeichnendes Dauerstadium über, das fast farblos er- scheint und mit dicker Membran und Reservestoffen (Ol) versehen ist. Bei der Keimung wird die dicke Wand gesprengt, der wieder ergrüinte Inhalt tritt anfangs nackt (Fig. 194, 3) heraus und wird nach Umhüllung mit Membran zum Faden (Fig. 194, 4, 5). Schon StautL wies darauf hin, daß die sog. Gongrosirenform der Vaucheria gseminata den Wurzeleysten des Botrydium sranulatum, des Protosiphon usw. sehr ähnlich ist. Man wird denn auch geneigt sein, die „Amöben“ den Zoosporen der verwandten Formen gleich zu setzen. Da- für spricht der Umstand, daß ja auch sonst amöboide Schwärmer (S. 25) vorkommen, dazu die Verteilung des Chlorophylis, welches in den amöboiden Zellen der V. geminata das breitere Ende einnimmt, während das schmälere (Vorderende) farb- los ist. Ein sicheres Urteil freilich wird man erst fällen können, wenn wir über die Kerne und über die Entwickelung der fraglichen Organe weiter orientiert sein werden. Vaucheria geminata dürfte die ge- Fig. 19. „Brutkeule“ von Dichotomo- schilderte Cystenbildung am ausgepräg- un nET testen zeigen. SCHAARSCHMIDT scheint an Vaucheria sessilis ähnliches gesehen, aber nicht in die Einzelheiten ver- folgt zu haben, und BENNET gibt, ebenfalls ohne eingehenderes Studium, schleimige Querwände usw. für einige Vaucherien an. Für Dichotomosiphon schildert Erxsrt die Bildung von „Brutkeulen* (Fig. 195). Besonders wenn die Fäden in geringen Wassermengen oder auf feuchtem Substrat gehalten werden, bilden die normalen Fäden kurze, rhizoidenähnliche Fortsätze an beliebigen Stellen. Diese schwellen an, in sie wandert reichlich Plasma und massenhaft Stärke ein. Endlich grenzt eine Querwand das ganze Gebilde ab, das wohl noch unter den Begriff der Cyste fällt. Diese keimt direkt. Fäden können aus allen Punkten der Oberfläche hervorbrechen. IwAnorr hat offenbar an Vaucheria mega- spora ganz ähnliches beobachtet. Das alles ist aber nicht die für die meisten Vaucheria-Arten übliche 320 VII. Chlorophyceae. Form der ungeschlechtlichen Vermehrung. Viele Vaucheria-Arten {repens, sessilis, clavata, ormithocephala, polysperma) besitzen vielmehr eine ganz charakteristische Zoosporenbildung, welche wohl zuerst VAUCHER bemerkte; eingehender studierten dieselbe UNGER, THURET, SCHMITZ, STRASBURGER, BERTHOLD, Kress und viele andere, denn dieser Prozeß hat von je her die Aufmerksamkeit der Forscher auf sich gezogen. Fig. 196. 7—4 Bildung und Entleerung der Zoosporen von Vaucheria repens. n. GoETZ. 5 Stück aus dem peripheren Teil einer Zoospore n. STRASBURGER. %k Kerne. chr Chromatophoren. Die Zoosporenbildung (Fig. 196) beginnt damit, daß sich im Ende eines Fadens (Haupt- oder Seitenast) reichliches Plasma mit Chromatophoren, wie es scheint durch Zuwanderung aus den übrigen Teilen, ansammelt. Das Fadenende schwillt auch wohl ein wenig keulig an, es erscheint intensiv dunkelgrün. Hat die Vermehrung des Plasmas ihren Höhepunkt erreicht, so erscheint durch Zerreißen des Wandbelages unmittelbar unter der zukünftigen Zoospore ein völlig helles Band (Fig. 196, 7), das schon THURET gezeichnet hat. Die plasmatischen Ränder desselben bewegen sich lebhaft, zucken unregelmäßig; dann bewegen sie sich rasch gegenein- ander, und im Moment, wo sie wieder zusammenstoßen, gewahrt man eine Querwand oder zum mindesten eine 'Trennungsschicht, welche das Zoosporangium von dem Faden abgrenzt (Fig. 196, 2). Nach einigen Um- wälzungen im Innern wird die Membran am Scheitel des Fadens unter Verquellung aufgelöst und der ganze Inhalt zwängt sich durch die etwas enge Öffnung (Fig. 196, 3) heraus. Er bewegt sich als ovale Masse unter langsamer Drehung vorwärts, um schließlich, durch Licht kaum beeinflußt, irgendwo zur Ruhe zu kommen und zu keimen. Die enorm große Zoospore zeigt eine große Zahl von Unterschieden gegen andere gleichnamige Organe. Genauere mikroskopische Untersuchung (von Scuamitz und STRASBURGER ausgeführt) zeigt, daß annähernd in der Mitte des Ganzen, oder auch event. gegen die ursprüngliche Basis etwas 4. Vaucheriaceae. 321 verschoben, eine Vakuole liegt, welche von einer dieken, dichten Plasma- masse umgeben wird. Eine Zellwand fehlt. Das Plasma führt nach innen zu zahllose Chloroplasten (chr Fig. 196, 5), dann folgt ein ziemlich breiter farbloser Mantel, welchem ungemein viele .ı in ganz gleichen Ab- ständen eingebettet erscheinen (% Fig. 196, 5). Die Zellkerne sind nach STRASBURGER'S neuesten Angaben noch mit einer breiten hyalinen Hülle versehen, welche sich bis an die äußere Hyaloplasmaschicht erstreckt. Dort, wo sie letztere berührt, befinden sich zwei Cilien. Es entspricht also jedem Kern ein Cilienpaar und so erklärt sich der regelmäßige Wimper- pelz, der die ganze Zoospore, wie man lange weiß, einhüllt. Etwas abweichend gebaut sind nach Gonrz die Zoosporen von Vaucheria ornithocephala und polysperma; sie haben einen sehr breiten, farblosen Plasmasaum und führen den Cilienpelz nur auf der vorderen Hälfte. Fig. 197. Vaucheria sessilis. 1—3 Keimung einer Zoospore n. Sacns. 4 Keimung einer Zygote n. PRINGSHEIM. Die Zoosporen keimen (Fig. 197) oft schon wenige Stunden nach der Entleerung. Die Kerne treten dabei wieder nach innen, die Uhromato- phoren nach außen. Die Anfänge der Membran sind schon an der noch beweglichen Zoospore sichtbar, es müssen also zunächst noch Öffnungen für die Cilien in dieser ausgespart sein. Besonders Schuwrrz ist für die Vermutung eingetreten, daß die Riesen- zoosporen der Vaucherien als „Synzoosporen“ aufzufassen seien, d.h. dab sie sich herleiten von gewöhnlichen zweiwimperigen Schwärmern, die, heute nicht mehr vollständig getrennt, einen Zoosporenverband darstellen. Wie auch FALKENBERG demonstrierte, leuchtet diese Auffassung sehr wohl ein, da immer einem Cilienpaar ein Kern entspricht, da im Zentrum noch eine große Vakuole liegt, und da auch alte und neue, später zu behandelnde Angaben über Entstehung der Schwärmer in den verschiedenen Gruppen darzutun scheinen, daß das periphere Zellplasma meist der Entstehungsort für Cilien und „Mundstück der Zoosporen ist. Ob damit auch ein Ver- gleich mit Volvox zulässig ist, den man doch wohl aus Einzelschwärmern herleiten muß, mag dahingestellt sein. Von den 7,00sporen leiten sich wie immer die Aplanosporen her, welche bei Vauch. geminata, uneinata, racemosa und Thureti, vielleicht auch piloboloides von WaArLz, Wırrrock, GoETZ, FartLow u. a. beschrieben Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 2] Aplanosporen. 322 VII. Chlorophyceae. zu wurden. Sie entwickeln sich — mit Vorliebe am Ende kürzerer Seiten- zweige (Fig. 195) — zunächst wie die Zoosporen. Wenn aber die ab- srenzende Querwand gebildet wurde, bleiben die Cilien aus, statt dessen erhält die ganze Plasmamasse unter leichter Kontraktion eine neue Membran innerhalb der alten. Durch Aufreißen der letz- teren wird sie frei (Fig. 198, 2), um passiv fortbewegt zu werden. Uber die Lagerung der Zell- inhaltsmassen finde ich für diesen Fall keine Angaben, und doch wäre es erwünscht, das Ver- halten der Kerne und anderer Fig. 195. Aplanospore und deren Abstoßung bei Vaucheria uncinata n. GOETZ. Einschlüsse kennen zu lernen. Die Aplanosporen bedürfen einer gewissen Ruhe (zuweilen für emige Wochen), ehe sie keimfähig sind. FArLow erwähnt, dab die Aplanosporen von Vauch. Thureti mit ihren Tragästen abfallen, erst später, wird die Aplanospore frei und keimt. Möglicherweise liegt darin ein Ubergang zu den Keulen des Dichotomo- siphon. Tr EERIERZ oa 5 o gar co or PEPA RER ER REED „08 SER TER SEN: CHI SN REN. a 0500 o r oc ER A TERR F FERE TTS ER >> So Gar. IE : ES ERERI RER NEE BEN Z QS Fig. 199. 1 Vaucheria (Woronina) diehotoma n. SoLms. 2 Antheridien, 3 Oogonium ders. !Pfl. n. Warz. 4 Vauch. Thureti n. Woronin. 5. 6 Vauch. dichotoma. Verschluß des Oosoniums an seiner Basis n. SoLns. 4. Vaucheriaceae. 323 Die Sexualorgane der Vaucheriaceen sind Oogonien und Antheridien von wechselnder Form und Stellung; sie stehen, mit Ausnahme der diö- zischen V. dichotoma, meist sehr nahe beisammen am gleichen Zweige resp. Fadenstück. Am einfachsten ist Vaucheria (Woronina) dichotoma (s. Sorus, Warz). Hier sitzen die großen (Fig. 199, 1, 2, 5) en sowohl als die Antheridien dem Faden als mehr oder weniger dicke keulenförmige Gebilde direkt auf. Besonders die Antheridien erinnern in ihrer Form sehr an die männlichen Gametangien von Codium. Sie enthalten sehr reich- lich Chlorophylikörper, welche sich freilich an der Bildung der Spermato- zoiden nicht beteiligen, wie noch gezeigt werden soll. Der Woronina diehotoma reiht sich auch Woroxin’s Vauch. Thureti an (Fig. 199, 4) mit eiförmig zugespitzten und völlig farblosen Antheridien. Nun folgen Formen wie Vauch. polysperma und aversa mit mehr oder weniger stark gekrümmten und geneigten Oogonien und Antheridien, welche aber dem Mutterfaden immer noch direkt aufsitzen. Die eben genannten Arten werden als Tubuligerae zusammengefaßt. Fig. 200. 1 Dichotomosiphon. Aste mit Oogon und Antheridium n. Ernst. 2 Vauch. pilolo- loides n. WORONIN. Allen diesen Formen mit seitlich sitzenden Sexualorganen stellen wir Diehotomosiphon gegenüber (Fig. 200), bei welchem Oogonien und Antlhe- ridien die Spitze der Gabeläste krönen. Die Extreme sind aber nicht ohne Übergänge. Den Tubuligerae nähert sich ziemlich weit die Vauch. sessilis (Fig. 201), bei welcher nur die Antheridien auf einem Seitenästchen sitzen, während umgekehrt Vauch terrestris u.a. dadurch dem Diehotomosiphon ähn- lich sind, daß sie beiderlei Sexualorgane auf kurzen Seitenzweiglein bei- sammen in wechselnder Gruppierung tragen. Übergänge lassen sich hier unschwer finden. 21* Sexualorgane. 324 VII. Chlorophyceae. Die Antheridien öffnen sich bei allen bislang genannten Formen auf dem Scheitel. HaxsGIrG’s „Anomalae* sind aber insofern eigenartig, als die auf einem Seitenzweiglein endständigen Antheridien, etwas unregel- mäßig gestaltet, ihre Spermatozoiden aus mehreren Öffnungen entleeren. Hieran schließt sich auch Vauch. piloboloides, welche aber wieder durch ihre eigenartige Gestaltung der Oogonien abweicht — die Eizelle liegt scheinbar frei oben am Scheitel eines keulenförmigen Oogoniums (Fig. 200, 2). Die verschiedenen Vaucheriaformen hob ich hier heraus, um die Mannig- faltigkeit der Gestaltung hervortreten zu lassen. Der Formenreichtum ist größer als man nach den überall wiederkehrenden Abbildungen der Vauch. sessilis meistens annimmt. Trotz guter Bearbeitungen (von WALZ, GOETZ), die uns vorliegen, wäre eine Monographie sämtlicher Vaucheria-Arten keine undankbare Aufgabe. Dieselbe müßte die Entwickelung aller Organe berücksichtigen und würde dann auch wohl zu einer besseren Gruppierung der Spezies und vielleicht zu einer Spaltung der Gattung führen. SorLms hat damit einen Anfang durch Abspaltung der V. dichotoma als Woronina und Erxsr durch Aufstellung der oben genannten, kaum aussprechbaren Gattung gemacht, die übrigens der Vauch. de Baryana Woronin recht nahe steht. Ob beides in der heutigen Form haltbar ist, muß eben untersucht werden. Die Entwickelung der Sexualorgane von Vaucheria und deren Be- fruchtung wurde von PRINGSHEIM mustergültig beschrieben, soweit die im Leben sichtbaren Vorgänge in Frage kommen; Notizen von DE BaRrY, SCHENCK, SOLMS und WORONIN schlossen sich an. Das Verhalten der Kerne glaube ich im wesentlichen klar gelegt zu haben. Man studierte meistens Vaucheria sessilis und deren nächste Verwandten. Zwecks Bildung des Antheridiums (a Fig. 201, 7) sammelt sich in dem hornartig gekrümmten Fortsatz eines kurzen Seitenzweiges Plasma mit zahlreichen Chromatophoren und Kernen. Das Horn wird durch eine (uerwand abgegliedert (Fig. 201, 5) und stellt nun das Antheridium dar, in welchem sich die Spermatozoiden derart entwickeln, daß sie selbst strahlig nach innen zu liegen kommen (Fig. 201, 2, 5), während sie außen von einer chlorophyllführenden Plasmamasse umhüllt werden. Die Entlee- rung erfolgt durch eine apikale Offnung des Hormes (Fig. 201, 6). Andere Arten, besonders V. Thureti, de Baryana, piloboloides usw., weichen offenbar in ihrer Entwickelung ab. Einiges darüber sowie ein- sehendere Daten über V. sessilis werden im allgemeinen Kapitel über Spermatozoiden zu finden sein. Die Spermatozoiden sind meist spindelförmig oder stäbehenförmig, sie erscheinen völlig farblos. Die beiden Geißeln sind etwas unterhalb der Spitze seitlich inseriert; eine derselben weist nach vorn, die andere nach hinten (Fig. 201, 4). Die VOogonien der Vauch. sessilis entstehen als flach kegelförmige, später fast kugelige Ausstülpungen (0 Fig. 201, 1) des Mutterfadens, in wel- chem sich reichlich Plasma mit zahlreichen Kemen zeigt, die vielleicht aus dem Tragfaden einwanderten. Sicher stammt aus diesen das massenhafte Ol, welches stets die Mitte der jüngeren und älteren Oogonien einnimmt. Nun folgt die Anlage und Ausbildung eines mehr oder weniger weit vor- sestreckten Schnabels, der größtenteils mit farblosem Plasma, zunächst auch noch mit einzelnen Chromatophoren gefüllt ist. Bis zur annähernden Ausbildung des Schnabels ist der dicke Plasma- wandbelag von ungemein zahlreichen Kernen durchsetzt, welche alle völlig gleich aussehen (Fig. 201, 7). Später aber wandern alle Kerne bis auf 4. Vaucheriaceae. 325 einen — den Eikern (ek Fig. 201, 7, $) — in den Tragfaden zurück (vgl. Kapitel Eibildung) und dann erst beginnt die Bildung einer Trennungs- wand unter den Formalitäten, welehe wir bei der Sporangienentwickelung bereits schilderten. Demnach liegt in jedem Ei nur ein Kern, der nicht etwa einer Fusionierung sein Dasein verdankt. Fig. 201. Vaucheria sessilis n. Sacns u. OLTMANNs. I junge Sexualorgane. 2? Antheridium längs, 3 quer. 4 Spermatozoiden (v. Vauch. synandra) n. Woroxın. 5 geschlechtsreife Sexual- organe. 6 dieselben im Moment der Befruchtung. 7 Längsschnitt durch ein junges Oogonium (vielkernig). 8 Oogonium mit Spermatozoiden am Empfängnisfleck des (einkernigen) Eis. 9 befruchtetes Ei. Spermakern dem Eikern genähert. 10 reife Zygote, zerstörtes Antheridium. a Antheridium. 0 Öogonium. sp Spermatozoiden. %k Kerm. ek Eikern. sk Spermakern. pl Plasmakugel. oe Öltropfen. Nach Fertigstellung der Wand (Fig. 201, 5) tritt Ol und Chlorophyll mehr gegen das hintere Ende des Oogoniums zurück, während sich im Schnabel feinkörniges, völlig farbloses Protoplasma sammelt. Der Eikern liegt ziemlich weit vom Schnabel entfernt etwa in der Mitte des ganzen Organs, das nunmehr geschlechtsreif ist. Ist das Stadium erreicht, so öffnet sich der Schnabel unter Verquellung der Membran, ein Teil des 326 VII. Chlorophyceae. Plasmas tritt als farblose Kugel heraus (Fig. 201, 6 pl), immer aber bleibt ein aus dichten Plasmamassen gebildeter Empfängnisfleck zurück (Fig. 201, 6, 8). Die Offnung des Oogons erfolgt bei Vauch. sessilis zwischen 2 und 4 Uhr morgens. Nur mit einer Differenz von wenigen Minuten öffnet sich auch das Antheridium und die Spermatozoiden stürzen auf das unmittelbar daneben liegende Ei. Es findet also hier wie auch bei den meisten Arten der Gattung Selbstbefruchtung statt. Eine der männlichen Zellen dringt in das Ei ein (Fig. 201, 9) und der Spermakern verschmilzt mit dem Eikern. Alsbald nach dem Eintritt des Spermatozoids wird eine Abschlußwand nach außen gebildet (Fig. 201, 9, 10). Die Chromatophoren ordnen sich unter Verschwinden des Empfängnisfleckes gleichmäßig in ‚dem ganzen kaum an. Damit verbindet sich die Aufspeicherung von Ol, die Aus- bildung einer derben Membran (Fig. 201, 70). Schließlich verfärben sich die Chromatophoren und sind kaum nachweisbar. Nunmehr folgt das Ruhestadium und später die Keimung. Die Mem- branen der Oospore werden zu diesem Zwecke gesprengt und der Keim- schlauch tritt heraus (Fig. 197, 4). Unser Bericht bezieht sich auf die vieluntersuchte Vaucheria sessilis. Außer der V. aversa, über welche wir später berichten, sind andere als die erwähnten Arten wenig bekannt; leider trifft das besonders für die sicher mancherlei Interessantes bietenden Sexualorgane von V. diehotoma, Thureti usw. zu. Für erstere ist aber klar, daß die Abtrennung des Oogons vom Tragfaden eine ganz andere ist als bei Vauch. sessilis, aversa USW. Sorus schildert den Vorgang fast genau so wie BERTHOLD u.a. die Ab- gliederung der Gametangien bei Bryopsideen und Codiaceen; d. h. es rücken von den Seiten Ringwülste (Fig..199, 5) vor und : schnüren das fragliche Organ ab. Eventuell legt sich noch eine Querlamelle über den Ring (Fig. 199, 6). Die Bedingungen für die Bildung der verschiedenen Fortpflanzungs- organe studierte KrLegs. Da wir in einem besonderen Abschnitt auf die Frage zurückkommen, gebe ich hier nur das Wichtigste. Zoosporen entstehen bei Überführung der Fäden aus strömendem in stehendes Wasser (s. auch STOCKMAYER) oder bei den auf feuchten Sub- straten lebenden Formen durch Uberflutung. Auch Liehtverminderung löst die Zoosporenbildung aus. Aplanosporen der Vaucheria geminata sind mit großer Sicherheit durch Kultur in mäßig feuchter, ja fast trockener Luft zu erzielen, demgemäß findet man sie im Freien, wenn die Algen aufs Trockene geraten. Sexualorgane verlangen als Vorbedingung eine gute Ernährung, die durch gute Beleuchtung, Kultur in Zucker usw. erreicht werden kann. Unter diesen Voraussetzungen bilden sie sich nach längerem Aufenthalt in stehendem Wasser, in feuchter Luft usw., doch ist dazu außerdem ein ziemlich intensives Licht erforderlich. Man kann danach ungefähr sagen, Licht löst die Bildung von Sexualorganen, Dunkelheit die von Zoosporen aus. Natürlich wirken auch andere Faktoren; so konnte Kress durch Tem- peraturen von 23—26° eine gesteigerte Antheridienbildung erzielen. Solehen künstlich ee Zuständen begegneten u. a. Hıck, CAMPBELL und NICHOLS im Freien. 4. Vaucheriaceae. SPA Literatur. BArY, A. DE, Über den geschlechtlichen Zeugungsprozeß bei den Algen. Ber. üb. d. Verhandl. d. Ges. z. Beförderung d. 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Die Characeen, sind im Boden der Gewässer festgewurzelt und Erfahrungen bei der Kultur unserer Algen lassen darauf schließen, daß diese Bewurzelung nur schwer entbehrt wird. Dem entspricht es, daß wir die Characeen auf kiesigem, sandigem oder schlammigem Grunde mit Vorliebe angesiedelt finden. Da unsere Pflanzen (nach KÜHNE) wenig sauerstofibedürftig sind, hat für sie das Leben im modernden Grunde keine Schwierigkeit. Sie bilden in Süßwasser- seen oft ausgedehnte Bestände, die sich in bestimmten Tiefenregionen zu Gürteln ordnen können. Doch gehen die Charen auch in kleine und kleinste Wasser- behälter, als da sind Bäche, Tümpel, Gräben usw., über. In die See dringen sie nicht vor, dagegen werden sie in brackigen Gewässern oft in üppigster Ent- wicekelung angetroffen. Kaum in einem Lande der Erde werden Characeen vermißt. Die Characeen haben naturgemäß schon in frühen Zeiten die Aufmerksam- keit der Botaniker auf sich gezogen. Sie waren dann besonders die Lieblings- kinder Ar. Braun’s, und diesem Forscher verdanken wir nicht bloß eine Be- arbeitung der Arten, sondern auch richtige und genaue Angaben über den Aufbau der interessanten Gruppe. Später hat SacHs in seinem Lehrbuch die Charen in klassischer Weise dargestellt und illustriert. Er benutzte außer eigenen Beobachtungen Arbeiten von NÄGELI, PRINGSHEIM und THURET. Diese wurden ergänzt durch DE Bary’s Beobachtungen über Befruchtung und Keimung der Charen. Schließlich hat Mı@urLA alles Bekannte über die Charen in einem um- fangreichen Werke, das auch ausführliche Literaturnachweise enthält, zusammen- gefaßt, und in letzter Zeit noch hat GIESENHAGEN mancherlei Details über die Zellteilungen zu dem Altbekannten hinzugefügt. Wir bringen hier nur das Wichtigste und folgen besonders der Sachs’schen Darstellung. Vegetationsorgane. Die Characeen lassen an ihren oberirdischen Sprossen ziemlich lange Inter- nodien und zwischen diesen Knoten erkennen, welche in wirteliger Anordnung meist sechs bis acht Blätter, seltener mehr oder weniger tragen. Aus der Achsel eines dieser Blätter pflegt ein Seitensproß (meist Langtrieb) zu entspringen (Fig. 202). Das Internodium besteht in der Hauptsache aus einer einzigen schlauchartigen Zelle, die bei Nitella cernua 3 mm im Durchmesser und 25 cm in der Länge 329 >, S % => N U N Habitusbild n. MıGurAa. Charales. Die Blätter entspringen den Randzellen jener Die Knoten stellen ein bikonkaves Scheibehen dar, das aus mehreren Zellen aufgebaut wird. erreichen kann. Scheibe. Um das im einzelnen zu verstehen, verfolgen wir das Scheitelwachstum und die Entwiekelung; wir halten uns zunächst an Nitella als an die einfachere Form. Chara fragifera Dur. Scheitel. 330 VII. Chlorophyceae. Den Scheitel der Sprosse krönt eine sehr inhaltsreiche Zelle, welche eine gewölbte Außenseite und eine fast flache Basis hat (sx Fig. 203, 2). Diese gliedert durch Querwände Segmente ab, solche zerfallen aber in eine obere und eine untere Hälfte. Erstere stellt die Anlage des Knotens (kn), letztere diejenige des Internodiums () dar. Über die junge Internodialzelle ist nur zu berichten, daß sie sich erheblieh streckt und so von der Scheiben- zur Zylinder- form übergeht, die junge Knotenzelle dagegen erfährt mannigfache Teilungen. Eine axile Längswand (I—1 Fig. 203, 5) zerlegt nach GIESENHAGEN den Knoten von Nitella in zwei Halbscheiben und in diesen werden dann von der einen Seite (sagen wir vorn) beginnend und nach hinten fortschreitend, sukzessive sechs vandzellen herausgeschnitten, während zwei zentrale Knotenzellen (ck) übrig bleiben. Die Reihenfolge, in welcher die fraglichen Zellen entstehen, ist aus Fig. 203, 5 und Fig. 203, 6 ohne weiteres ersichtlich. 4 - Yy: L Ida — Fig. 203. Nitella u. Chara n. GIESENHAGEN. 1 N. graeilis; kleiner Sproß. 2 dies.; Längs- schnitt der Sproßspitze. 3 dies.; Längsschnitt eines Knotens. 4 N. syncarpa; Knoten, heraus- geschnitten und von oben betrachtet. 5, 6 Ch. aspera; jüngere Knoten quer. 7 N. graeilis; älterer Knoten quer. Erklärung der Buchstaben im Text. Die Randzellen wachsen, wie Fig. 203, 2 und Fig. 203, 7 ergibt, in der Reihen- folge, in der sie gebildet sind, zu Blättern aus, welche im Bau den Haupt- sprossen durchaus gleichen. Die in Fig. 203, 2 mit vb bezeichnete Zelle funktio- niert als Scheitelzelle; sie liefert wieder Knoten und Internodien. Ein Unterschied besteht nur darin, daß die Blätter (man könnte sie auch Kurztriebe nennen) ein begrenztes Wachstum haben; die Scheitelzelle wird nach einiger Zeit zu einer nieht mehr teilungsfähigen Spitzenzelle, die dann einer Internodialzelle im wesent- liehen ähnlich ist. Das schließt eine wiederholte Verzweigung der Blätter (Blätt- chenbildung usw.) nicht aus. Die Blattquirle alternieren miteinander. Die Alternanz wird bedingt durch die Stellung der Wand 7 (Fig. 203, 5, 6); diese steht nicht immer gleich, viel- mehr erscheint sie in den aufeinander folgenden Internodien jedesmal etwa 30° um die Achse des Sprosses gedreht. Da die Blätter sich an jene Wand gesetzmäßig anschließen, muß auch ihre Stellung sukzessive verschoben werden. Charales. 531 Die zentralen Knotenzellen sind, wie erwähnt, ursprünglich in Zweizahl vor- handen, sie erfahren später noch einige Teilungen; außerdem wird von den Randzellen, wenn sie zum Blatt auswachsen, eine Gliederzelle (g, g’ Fig. 203, 2, 7) abgeschnitten. Diese teilt sich durch mehrere Wände nicht genau so, aber doch ähnlich wie eine junge Knotenzelle, und man kann den resultierenden Zellkomplex sehr wohl als Basalknoten des Blattes bezeichnen. Seine Zellen sind in Fig. 203, 4 an den Blattbasen besonders deutlich erkennbar. Von jenen Basalknoten geht nun auch die Verzweigung (Langtriebbildung) aus, und zwar entstehen die Seitensprosse in den typischen Fällen immer aus der Basis des ältesten Blattes, desjenigen, dessen Anlage in Fig. 203, 5, # durch die Wände 7 und 2 begrenzt wird. Zwecks Bildung derselben wölbt sich die in der Blattachsel gelegene Zelle (Fig. 203, 3) aufwärts vor und durch eine Wand wird die zukünftige Scheitelzelle (vsp) von einer basalen Gliederzelle (g”) abgeschnitten. Letztere liefert wieder durch Teilung einen mehr oder weniger vollkommenen Basalknoten; erstere wächst in bekannter Weise zum Sproß heran. Wir haben von sechs Randzellen und demgemäß von sechsgliedrigen Blatt- wirteln gesprochen. Bei manchen Characeen aber wird diese Zahl vermehrt; besonders häufig treten je acht Blätter in die Erscheinung. Das kann seinen Grund in einer Vermehrung der Randzellen haben, die ganz nach den oben für die Sechszahl gegebenen Regeln erfolgt, doch kann die Entwickelung auch eine andere sein. Die erstgebildeten Randzellen nämlich (vgl. Fig. 203, 5, 6) wölben sich stark nach außen vor und trennen nun ihrerseits seitlich je eine Zelle ab, welche zu einem Blatte wird. Wie man solche Blätter zu deuten hat, braucht hier kaum erörtert zu werden; ich verweise u. a. auf GIESENHAGEN. Auf dem geschilderten Wege sind z. B. die Blätter entstanden, welche in Fig. 203, £ die Sprosse in ihren Achseln tragen. Jene Figur aber zeigt auch — und das gilt für viele andere Fälle ebenso —, daß die Bildung von Achsel- sprossen nicht immer auf das erste (älteste) Blatt beschränkt ist. Die Basal- knoten der Blätter sind ganz allgemein die Bildungsstätten für allerlei neue Organe. Wir werden noch mehrfach davon zu berichten haben. Das Gesagte gilt im wesentlichen für Nitella, bei Lamprothamnus und Chara komplizieren sich die Dinge ein wenig. Zwar ist die Teilung der Scheitelzelle, die Entstehung der Knoten und der langen Internodialzellen dieselbe, in den Knoten aber sind die Teilungen, welche in Verbindung mit der Blattbildung auf- treten, etwas zahlreicher, und in Zusammenhang damit nehmen sich auch die Zellteilungsfolgen bei Entstehung der Achselsprosse ein wenig anders aus. Daß aber diese Dinge von prinzipieller Bedeutung seien, vermag ich nieht zu glauben, und deshalb verweise ich auf GIESENHAGEN, der das alles Zelle für Zelle be- handelt. Doch nicht bloß die erwähnten Teilungen in den Knoten scheiden die Nitella Berindung. von der Chara, in viel höherem Maße differieren beide Gattungen durch die Berindung der großen Internodialzellen, die bei Chara sehr ausgeprägt ist, bei Nitella aber fehlt. Die Basalknoten der Blätter von Nitella sind bisweilen nicht ganz vollkommen ausgebildet; das kommt bei Chara nieht vor, hier sind stets alle Teile entwickelt, und das muß wohl so sein, weil die Basalknoten die Rinde liefern. Schon auf ganz jungen Stufen sieht man, daß eine Zelle des Blattbasalknotens einen Fortsatz nach abwärts sendet (Fig. 204, Ir) und dasselbe besorgt eine andere Zelle desselben Knotens nach aufwärts. Diese lFortsätze sind die Anlagen der Rindenlappen, und dem Gesagten zufolge müßte jedes Blatt einen aufwärts und einen abwärts gerichteten Lappen produzieren. Das trifft ın der Hauptsache, aber nicht ganz zu, denn die in jedem Wirtel ältesten Blätter, welche in ihrer Achsel einen Seitensproß tragen, liefern keinen Beitrag zur 332 VII. Chlorophyceae. Berindung der Langtriebe. Die Zahl der aufsteigenden Rindenlappen ist also um eins geringer als die der absteigenden. Die Berindungselemente halten in ihrem Wachstum stets mit der Streekung der Internodien gleichen Schritt. Schon in jungen Stadien, wie sie z. B. Fig. 204, 3 wiedergibt, greifen die heterogenen Enden ineinander, die Internodialzelle liegt also bei Chara zu keiner Zeit der Entwickelung bloß. Fig. 204. Chara fragilis n. Sacus. 1 Längsschnitt des Scheitels. 2 Blatt, Blattachsel usw. im medianen Längsschnitt. 3 Rindenlappen eines Internodiums, von der Seite gesehen (junge Stufe). 4 dieselben älter. 5 junges Blatt im Längsschnitt. 6 dasselbe von der Seite. ö Inter- nodium. kn Knotenzellen. ck zentrale Knotenzellen. 52 Blätter resp. deren Vertreter und = Narben. v Scheitelzelle. s Segmente. r Rindenlappen. or obere, ur untere Rindenlappen. o Oogonien. «a Antheridien. Die jungen zur Berindung bestimmten Fortsätze sind zunächst einzellig, bald aber erhalten sie durch Teilung eine Scheitelzelle und entwickeln sich zu Längs- streifen, vergleichbar Sprossen, die aufwärts oder abwärts über die Internodial- zellen hinkriechen. Dies feste Anschmiegen an das Substrat bedingt dann freilich eine einseitige resp. halbseitige Ausbildung der Berindungssprosse, wie aus deren eingehender Betrachtung leicht hervorgeht. Wir finden an ihnen (7 Fig. 204, 5, £) zunächst Internodialzellen von mäßiger Länge; diese werden getrennt durch kurz rechteckige, zentrale Knotenzellen (ck Fig. 204, 2, 4), und letztere werden nach > Charales. 33 a außen umgeben von drei Zellen, die man Randzellen nennen mag. Die Lage der vier letztgenannten Zellen entspricht zunächst einer Hälfte der Fig. 203, 6, und tatsächlich liegt auch hier nichts anderes vor als eine Hälfte eines Normal- knotens mit einer zentralen und drei peripheren Zellen. Von den letzteren wachsen zwei T-förmig aus und schließen die zugehörigen kurzen Internodial- zellen seitwärts (aber nieht nach auswärts) ein (Fig. 204, In). Die mittlere Randzelle beteiligt sich an dieser partiellen Berindung der Längsstreifen nicht; sie wird in der Regel nur zu einem Körperehen, das knopfartig nach außen vorspringt (bl Fig. 204, 2, 4). Dasselbe stellt ein reduziertes Blättehen dar, und in manchen Fällen kann dasselbe auch zu einem längeren Dorn oder Stachel usw. auswachsen; darüber wie auch über manche Modifikationen der Rindenbildung geben die Systematiker (z. B. MisuLA) Auskunft; die Dinge sind von Art zu Art verschieden, aber häufig (z. B. bei Chara hispida, erinita usw.) für die Spezies charakteristisch. Ähnlieh wie bei Nitella sind auch bei Chara die Blätter den Sprossen durch- aus ähnlich gebaut, hier wie dort können sie sich noch weiter verästeln, und wie bei der erstgenannten Gattung werden auch bei Chara die Scheitelzellen zu einer oft großen, spitzigen Endzelle umgewandelt, die nieht mehr teilungsfähig ist (Fig. 204, 5). Die Berindung der Blätter wird danach auch derjenigen der Sprosse gleichen, es kommen nur kleine Abweichungen vor, die aber kaum erwähnt zu werden brauchen, höchstens kann man noch betonen, daß die Rindenlappen- internodialzellen, um auch dies schöne Wort nicht ganz zu unterdrücken, von den Rindenlappenknotenzellen ganz verdeekt werden, was ja an den Langtrieben (Fig. 204, £) nicht der Fall ist. Wir sagten schon oben, daß die Basalknoten der Blätter bevorzugte Orte für Organbildung sind; dieses gibt sich auch darin zu erkennen, daß ihnen bei Chara häufig die von Ar. Braun als Stipulae bezeichneten Gebilde entspringen. Das sind kurze oder lange, oft fast dornartige Einzelzellen, die aus allen ober- flächlich gelegenen Zellen des Basilarknotens (Randzellen oder deren Derivate, vorgestülpt und dann durch Wände abgegliedert werden können. Weitere Einzelheiten des Sproßaufbaues übergehen wir, suchen dagegen ein weiteres Verständnis derselben zu gewinnen. indem wir die Keimungsgeschichte verfolgen, die DE Bary klarlegte, nachdem schon NORDSTEDT und WAHLSTEDT manches berichtet hatten. Soll die Keimung der Oosporen bei den Charen beginnen, so sammelt sich an deren Vorderende reichlich Plasma, und durch eine Wand, welche senkrecht zur Längsachse der Oospore steht, wird dieses von dem hinteren, großen kaum in der Oospore abgetrennt, der neben Plasma viel Reservesubstanz enthält. Die kleine Zelle nennt pE Bary erste Knotenzelle, die andere Basalzelle. Letztere bleibt unverändert, erstere zerfällt durch eine Längswand (im Sinne der Oospore) in die Anlage der Wurzel und in die Anlage des Vorkeimes, und diese treten alsbald unter Aufreißung der Oosporenwand frei hervor (Fig. 205, 7). Natürlich bleibt eine Streekung beider Anlagen nicht aus, und so resultiert das Bild Fig. 205, 2, in welehem Wurzel und Vorkeim deutlich an ihrer Form und im Leben auch an der Färbung unterscheidbar sind.‘ An letzterem treten sehr zeitig eine Anzahl von Querteilungen auf und es mag scheinen, als ob alle resultierenden Zellen gleich seien; dem ist aber nicht so. Die unterste Zelle des Vorkeimes (vu) streckt sich zwar, aber sie teilt sich nicht mehr, die oberen Zellen vko der Fig. 205, 2 verlängern sich, vermehren sich aber auch kaum (vgl. Fig. 205, 3, 4, 5), nur in der Zelle, welche an die untere, lange Vorkeimzelle grenzt, werden stärkere Veränderungen bemerkbar. Von ihr wird nämlich nach unten wie auch nach oben eine Scheibe abgeschnitten. Die untere Scheibe ist der zukünftige Wurzelknoten (wi), die obere der zukünftige Keimung. 394 VI. Chlorophyceae. Fig. 205. Chara-Keimlinge n. pe Bary u. Prixssuem. 1,2 junge Keimunssstadien der Oosporenfrucht. 3, 4, 5 obere Enden von Vorkeimen. 6 junges Pflänzchen. sp Oosporen- frucht. w Wurzel. vk Vorkeim. vkuw unterer, vko oberer Teil desselben. i Internodium. sk Sproßknoten. w% Wurzelknoten. bk Basalknoten der Wurzel. bl Blätter. vp Vegetations- punkt des Sprosses. Charales. 335 Sproßknoten (sk), das Zwischenstück ist ein Internodium (2). Schon in Fig. 205, 2 erkennbar, treten diese Vorgänge in Fig. 205, 3, 4 besonders deutlich hervor. Aus letzteren ist dann auch ersichtlich, daß in der unteren wie in der oberen Knotenanlage weitere Teilungen einsetzen, in der oberen (dem Sproßknoten) treten Längswände genau in der Reihenfolge auf, wie wir das für die Nitella- knoten (vgl. Fig. 203, 6) schilderten; es resultieren wie dort zwei zentrale und sechs periphere Knoten- (resp. Rand-)zellen. Aus der ältesten Randzelle ent- wickelt sich der Vegetationspunkt eines Langtriebes (vp Fig. 205, 5—6), aus den übrigen erstehen Blätter (bl). Der Langtrieb wächst zur normalen Chara- pflanze heran (spr Fig. 205, 6); die am Sproßknoten angelegten Blätter (bl) bleiben relativ klein, sie erfahren auch keine Berindung, das Ende des Vor- keimes (vko) wird zur Seite geschoben; in Fig. 205, 6 ist es neben den drei Blättern an der Basis des Langtriebes (spr) nur durch seine etwas erheblichere Größe noch unterscheidbar. Während dieser Vorgänge streekte sich das Internodium (), welches Sprob- knoten und Wurzelknoten trennt, und in letzterem vollziehen sich ebenfalls Teilungen, die zwar meistens weniger regelmäßig erscheinen als wir sonst bei den Characeen gewöhnt sind, die aber doch auch zur Entstehung einer Zellen- scheibe führen. Deren Randzellen treiben dann alle oder doch zum Teil zu Schläuchen (w,, Fig. 205, 6) aus, die sich in den Boden eingraben. Das sind Wurzeln, über deren Verzweigung wir unten reden. Die aus der Oospore direkt austretende Hauptwurzel (ww, Fig. 205, 2) wächst ebenfalls abwärts und gliedert sich wie alle anderen; an ihrer Basis aber, dort wo sie an die unterste Zelle des Vorkeimes angrenzt, bildet sie durch „Scheibenteilung“ einen Knoten (b% Fig. 205, 6), der sogar mehrschiehtig werden kann, und dieser seinerseits läßt wiederum Wurzeln (w') hervorgehen. Wurzelknoten wie basaler Knoten der Hauptwurzel liefern aber nicht nur jene Seitenwurzeln, sie können auch in vielen Fällen sekundäre Vorkeime (vk’, vk) produzieren, die sich weiter entwickeln wie der primäre. Man kann jene Vorkeime als akzessorische bezeichnen, und in die gleiche Kategorie gehören auch wohl diejenigen Gebilde gleichen Namens, welche PRINGs- HEIM aus den Sproßknoten alter Charastücke entspringen sah, die den Winter überdauert hatten (er nannte sie Zweigvorkeime). Auch künstliche Zerstückelung von Charasprossen führt bei geeigneter Kultur der Stücke zu Vorkeimen, des- gleichen, wie RICHTER zeigte, die Zerstörung des Vegetationspunktes. Alle die fraglichen Gebilde gleichen dem primären Vorkeim, den wir schon beschrieben haben. Solehen Vorkeimbildungen reihen sich die nacktfüßigen Zweige der Charen an, die wiederum PRINGSHEIM studierte (s. auch RıcHTer). An überwinterten und zerstückelten Charen usw. brechen im Frühjahre nicht bloß aus den Blatt- achseln, sondern auch aus beliebigen anderen Knotenzellen Zweige hervor, welche sich durch fehlende oder mangelhafte Berindung ihrer untersten Internodien aus- zeichnen. Besonders erwähnenswert sind wohl die Fälle, in welchen die Rinden- lappen zwar gebildet werden, aber fast wie Blätter abstehen, statt die Internodien zu umhüllen. Gerade hier zeigt sich am besten, daß die Rindenelemente nur modifizierte Sprosse sind. Zweigvorkeime und nacktfüßige Zweige können am nämlichen Knoten vor- kommmen. Das Überwintern alter, morphologisch nicht veränderter Sproßstücke und das Austreiben der überlebenden Knoten führt nun hinüber zu dem Ausdauern ge- wisser Charen mit Hilfe von Sproßknöllchen. Solche Organe haben ältere Autoren besonders für Chara baltica und Chara (Tolypellopsis) stelligera beschrieben, und / MIGULA wie GIESENHAGEN haben die Dinge neuerdings studiert. Die vom Boden Verschied. Vorkeime. Knöllchen. 396 VII. Chlorophyceae. der Gewässer bedeckten Sproßteile dieser (wie auch wohl mancher anderen) Arten sind natürlich farblos, außerdem meistens mangelhaft oder garnicht berindet. An den Sproßknoten finden sich bei Chara baltiea weiße, unregelmäßige Körper, die ca. 1 mm Durchmesser erreichen mögen (Fig. 206, 7). Längssehnitte durch die Organe, die man wohl als Knöllehen bezeichnen kann, zeigen (Fig. 206, 2) die Internodialzellen (?) der Sprosse, dazwischen Knotenzellen (kn), und man Fig. 206. Knöllchenbildung usw. n. GIESENHAGEN. 1 austreibendes Sproßknöllchen von Chara stelligera. 2 Sproßknöllchen von Chara baltica im Längsschnitt. 3, 4, 5 Verzweigung der ” Rhizoiden von Chara aspera. 6 Wurzelknöllehen von dems. 7 untere Teile des Sprosses von Chara baltica mit Knöllehen. vk Vorkeim. ck zentrale Knotenzelle. i Internodium. kn Knoten. sieht leicht, daß es sich um unregelmäßige Erweiterungen des Knotenrandes handelt. Mit absoluter Sicherheit läßt sich mehr kaum sagen, doch glaube ich, GIESENHAGEN hat Recht, wenn er behauptet, daß die fraglichen Vorstülpungen usw. niehts anderes sind als äußerst unregelmäßig ausgestaltete Blätter, deren Zellen sich mit Reservestoffen füllten. 9m Charales. 337 Bei Chara stelligera ist es ganz sicher, daß sich metamorphe Blätter am Aufbau der Sproßknöllchen beteiligen. Hier sind die Dinge ungemein regelmäßig; isoliert man eins jener Organe, so kann man (Fig. 206, 7) mit Leichtigkeit alle Teile eines normalen Knotens erkennen, die zentralen, die Randzellen usw. Man sieht dann auch, daß die Blattinternodien (©) unberindet unter Füllung mit Stärke anschwellen, während deren Knoten reduziert werden. Die Knöllchen werden in allen Fällen durch Zerstörung der Sproßinternodien frei; sie keimen im Früh- jahr und liefern dann, wie in den früheren Fällen, Vorkeime und nacktfüßige Zweige (Fig. 206, 7). Wirerwähnten oben die Bildung von Wurzeln aus dem Wurzelknoten (Fig. 205, 6); hier mag hinzugefügt werden, daß solche auch aus fast allen Sproßknoten her- vorgehen können. Das geschieht besonders an den unteren Regionen der Pflanzen, die von Schlamm, Sand usw. auf dem Boden der Gewässer bedeckt sind. Die Basalknoten der Blätter, mögen diese an den fraglichen Sproßknoten voll ent- wickelt sein oder nicht, sind natürlich wieder die Bildungsstätten der Wurzeln. Geht, wie das nicht selten ist, der Wurzelbildung eine Teilung der Knotenzellen vorauf, so entstehen natürlich ganze Wurzelbüschel. Die Wurzeln (Rhizoiden) stellen, mögen sie entspringen wo sie wollen, stets lange unberindete Schläuche dar, die an ihrer Spitze wachsen. Von einer Diffe- renzierung in Knoten und Internodien kann kaum noch die Rede sein, dagegen findet allerdings eine Gliederung durch eigenartige, schräg gestellte und gekrümmte Wände statt (Fig. 206, 3). An solchen Stellen erweitern sich die Nachbarzellen ein wenig, und das Ganze gewinnt, wie AL. BRAUN betonte, das Aussehen zweier gegeneinander gesetzter menschlicher Füße. Neben den gekrümmten Wänden entstehen dann auch Seitenwurzeln in mehr oder weniger großer Zahl, und zwar geht die Verzweigung stets von dem unteren Ende des oberen Wurzelgliedes aus (Fig. 206, 5); dieses schwillt an, und durch eine Wand, die zur schiefen Trennungsfläche der Gliederzellen annähernd senk- recht steht, wird die Anschwellung als besondere Zelle abgeschnitten (mit Ar. BRAUN müßte man sagen, daß die Zehenregion vom Fuß getrennt wird). Die neu entstandene Zelle zerfällt durch eine Längs- und eine Querwand (Fig. 206, £) in vier Teile, deren jeder alsbald zu einer Seitenwurzel auswachsen kann (Fig. 206, 5), doch teilen sich die fraglichen vier Zellen meistens durch wiederholte Wände weiter, und so resultieren mehr oder weniger große Büschel von Rhizoiden, die natürlich, ihrer Entstehung gemäß, immer einseitig an der Mutterwurzel inseriert sind. Ähnlieh wie die Sprosse können nun auch die Wurzeln Knöllchen bilden. Letztere hat wiederum GIESENHAGEN in ihrer Entwiekelung am eingehendsten verfolgt. Bei Chara aspera erhält man im einfachsten Falle (Fig. 206, 6) zwei große blasig aufgeschwollene Zellen, welche Stärkemassen usw. führen. Diese stehen an Stelle der in Fig. 206, 5 gezeichneten fädigen Wurzeln. In anderen Fällen können noch zwei weitere Blasen aus den oberen beiden Zellen des Wurzel- knotens entstehen. Wenn diese Organe nun auch an Stelle von Wurzelfäden stehen, sind sie doch nieht durchaus einzellig, sie besitzen vielmehr an ihrer Basis eine Zell- scheibe, die einen Knoten darstellt, und führen außerdem an ihrer Spitze eine Gruppe von Zellen, die man wiederum als einen Knoten ansprechen kann. Das muß erwähnt werden, weil aus dem basalen Knoten der Bulbille (sichtbar in Fig. 206, # links) nicht bloß Rhizoiden, sondern auch schlauchige Reservestofl- behälter hervorgehen können, und weil außerdem bei der Keimung der basale wie der apikale Knoten Vorkeime zu liefern imstande ist. Die in Rede stehenden Gebilde rücken damit relativ nahe an die Sproßknöllchen der Chara stelligera ÖOltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 22 Wurzeln. Wurzel- Knöllchen. Zellbau. 338 VII. Chlorophyceae. heran. Auch bei Lamprothamnus- und Lycehnothamnus-Arten kommen solche Blasenbulbillen vor. Die Wurzelknöllchen anderer Charen besitzen die großen Blasenzellen nicht. Sie gehen aber auch zurück auf die vier Zellen (Fig. 206, £) der Wurzelknoten. Aus diesen entstehen durch wiederholte Teilung ziemlich zahlreiche Zellen, welche sieh mit Stärke füllen. Eine regelmäßige Lagerung der diese Knöllchen auf- bauenden Elemente ist meistens kaum zu erkennen; da die peripher gelagerten sich halbkugelig vorwölben, gewinnt das Ganze ein Morusfrucht-ähnliches Aus- sehen. Das gilt u. a. für Chara fragifera und Ch. baltieca, Arten, bei welchen ja auch (s. oben) Sproßknöllehen vorkommen. DBeiderlei Knöllchen sind sich in diesen Fällen sehr ähnlich. Auch in der Keimung zeigen sich keine Differenzen. Der Inhalt der Characeenzellen bietet kaum etwas besonderes, solange es sich um annähernd isodiametrische Elemente handelt. Die Zellen der Knoten z. B. haben den üblichen Kern ungefähr in der Mitte, die zahlreichen kleinen linsenförmigen Chromatophoren an der Peripherie gelagert; und dasselbe gilt mutatis mutandis auch für die Scheitelzellen und deren Segmente, solange sie nicht gestreckt sind. Wenn freilich die Internodien sich erheblich verlängern, dann beginnt zunächst eine Vermehrung der Kerne; während solehe aber sonst in allen Regionen der Characeenpflanzen durch normale Mitose vollzogen wird, bemerkte hier zuerst SCHMITZ eine einfache Fragmentation. Die Kerne werden zerschnürt. STRASBURGEB, JOHOW und KAISER haben die Angaben von SCHMITZ bestätigt, und seither sind die Vorgänge mehrfach der Diskussion unterzogen worden. In den Schlauchzellen der Internodien usw. liegen die Chromatophoren wiederum ganz peripher, sehr nahe der Wand; sie sind oft in regelmäßigen Reihen zierlich geordnet (Fig. 208). Dabei fällt es auf, daß zwei Längsstreifen (©) an entgegen- gesetzten Seiten der Zelle frei bleiben und deshalb weiß erscheinen; sie verlaufen in den Blättern meist nur wenig schräg, in den Internodien aber sind sie etwas stärker schraubig gewunden. Die Chlorophylikömer sind in eine dünne Plas- maschicht eingebettet, welche ruhig liest und demnach auch jene selbst festhält; innerhalb dieser ruhenden Lage aber findet man das Plasma in einer ziemlich energischen Strömung, es vollzieht sich eine Rotationsbewegung, welche an der einen Seite der Zelle auf-, an der anderen absteigt (die Pfeile der Fig. 208 denten das an). Die hellen Streifen pflegen die Grenze für die entgegengesetzten Strömungen darzustellen; in ihnen sind die Plasmateilchen ohne nennenswerte Bewegung (Interferenzstreifen). Die Strömungen benachbarter Zellen sind nicht ohne Beziehungen zueinander, Ar. BRAUN zeigte vielmehr, daß die Richtung der rotierenden Bewegung durch die ganze Pflanze gesetzmäßig geregelt ist. Sie steht in Beziehung zum morpho- logischen Aufbau der Sprosse und Wurzeln. Weiteres wird im allgemeinen Teil des Buches zu finden sein. Die chlorophyllführende und die strömende Plasmamasse bilden zusammen einen dieken Wandbelag, der nun seinerseits eine große Vakuole einzuschließen pflegt; letztere wird, soweit man sieht, von den Bewegungen nicht beeinflußt. Mitgeführt aber werden im Plasma noch mancherlei Einschlüsse, u. a. die sog. „Wimperkörperchen“, über deren Natur man freilich keineswegs im reinen ist; sie wurden sogar als Parasiten angesprochen (vgl. OVERTON). Alles, was soeben über die Zellen in den Characeensprossen gesagt wurde, gilt, was kaum verwunderlich, auch für die Wurzeln, nur fehlen natürlich in ihnen die gefärbten Chromatophoren. Die Wand der Characeenzelle besteht aus normaler Zellulose. Die äußersten Schichten derselben quellen mehr oder weniger stark gallertartig auf, und in diese äußere Schleimschieht dürfte auch der kohlensaure Kalk eingelagert werden, Charales. 339 der sich bei manchen Chara-Arten ziemlich reichlich vorfindet. Absolut konstant freilich ist dieses Merkmal kaum; soweit ich sehe, können alle normal inkrustierten Arten gelegentlich fast oder ganz Kalkfrei vorkommen. Sexualorgane. Außer der Vermehrung dureh Knöllchen usw. besitzen die Characeen keine ungeschlechtliche Fortpflanzung. Um so ausgiebiger ist die geschlechtliche, sie erfolgt durch Antheridien und Oogonien. Die Antheridien sind im reifen Zu- stande leuchtend gelb bis rot gefärbte Kugeln, die Oogonien erscheinen als ei- förmige Körper, welche von grünen Schläuchen spiralig umwunden sind (Fig. 207, A). Wegen dieser Umhüllung erhielten sie von Ar. Braun den Namen Sporenknospen, später von Sacuns den Namen Eiknospen. Will man nicht einfach von be- rindeten Oogonien reden, wie mir das mit CELAKOWSKI am natürlichsten er- scheint, so ist der letzte Name zweifellos vorzuziehen. Die Antheridien stehen immer terminal an Blättern, Blättchen usw., die Oogonien entspringen, soviel ich sehe, ganz allgemein aus dem unmittelbar unter dem Antheridium befindlichen (Basal-)Knoten. Äußerlich und auf den ersten Blick schauen freilich die Dinge etwas bunter aus, denn die zur Bildung von Sexual- organen verwendeten Blätter gehören bei den verschiedenen Gattungen verschie- denen Ordnungen an, und außerdem sind nicht wenige Arten diözisch. Auch bei den monözischen Spezies wird übrigens Selbstbefruchtung vielfach dadurch verhindert, daß die Oogonien sich viel später entwickeln als die Antheridien. Die oben über die Stellungsverhältnisse der Oogonien und Antheridien ge- gebenen Regeln mögen nun zunächst an Chara erläutert werden. Hier stehen die Sexual- organe immer auf der ventra- len Seite der Blätter, meist in ziemlich langer Reihe (vgl. Fig. 204, 2). Sind die Arten mo- nözisch, so ergibt sich das Bild der Fig. 207, A; das Oogon ist aufgerichtet, das Antheridium abwärts gekehrt; ist nur eins von beiden Or- ganen gegeben, so ändert sich die Stellung nicht wesentlich. An den sterilen Blättern der Charen bildet sich das älteste DBlättehen in jedem Knoten auf der Bauchseite des ersteren; an den fertilen tritt nun stets ein Antheridium an Stelle jenes ersten Seitenorgans (a Fig. 204, 2). Es ist eben nichts anderes als ein metamorphes Blättchen, das seine Endzelle zum sper- Fig. 207. Chara fragilis n. Sacus. A Blattstück mit matozoidbildenden Organ um- Antheridium (@) und Eiknospe (5) im erw achsenen Zu- Btaltet ımrubre Did t stande. B dass. im Jugendstadium. SX Eiknospe. 5 Blatt. Br 5 See re je Rs Be 3, 8’ Blättchen, 3’ Brakteolen. c Krönchen. I, w In- wie jedes Blatt einen Basal- ternodien. u Blattknotenzelle. br Berindungslappen. > 5 E33 Antheridien. 340 VII. Chlorophyceae. knoten, und dieser liefert (Fig. 207, B) in üblicher Weise nach unten hin einen Berindungslappen (br), nach oben hin aber die Eiknospe (Sk). Diese steht also an Stelle eines Achselsprosses oder eines oberen Rindenlappens, denn unmittel- bar über der Eiknospe setzt die Berindung aus, wie aus Fig. 204, 2 leicht er- sehen werden kann. Der Basalknoten des Antheridiums bildet außer dem Oogonium an seinen Flanken noch zwei Blättchen (3 Fig. 207, A), die AL. Braun Brakteolen nannte. Sie hüllen, zusammen mit einigen Blättchen (5’), welehe aus dem Blatt, direkt hervorgehen, die Eiknospe etwas ein. Bei rein männlichen Charen bleibt das Oogon einfach unentwickelt, bei weib- lichen steht an Stelle des Antheridiums ein normales Blättchen, das man „Braktea* nennen kann. Von Chara weicht Lamprothamnus insofern ab, als die Oogonien zwar auch aus dem Basalknoten des Antheridiums hervorgehen, jedoch nieht an dessen innerer, sondern an der äußeren, vom Muttersproß abgekehrten Seite. Im er- wachsenen Zustand erscheinen die fraglichen Gebilde deshalb gerade umgekehrt gestellt als bei Chara in Fig. 207. Entwickelt Chara ihre Antheridien seitlich am Blatt, so bilden sie sich bei Nitella am Ende eines solchen; anders ausgedrückt am Ende der Hauptstrahlen eines Quirls. Die Terminalzelle des Blattes wird zum Antheridium, unter demselben entwickelt sich der unvermeidliche Knoten (Fig. 208, 4A), und aus diesem gehen dann zum mindesten einige Blättchen hervor; bei monözischen Arten entstehen aus ihm außerdem Vogonien. Die Anlage eines solchen ist z. B. in Fig. 209, 3 links unschwer erkennbar; ihr gegenüber hat sich ein Blättchen (3) entfaltet. Die Zahl der unter den Antheridien entwickelten Oogonien schwankt bei Nitella und ihren Verwandten (Toly- pella) nicht unerheblich, doch dürfte die Zweizahl vorherrschen. Abweichungen von diesen Typen ergeben sich von selbst und brauchen nicht besprochen zu werden. Verfolgen wir nun die Ent- wickelung und den Aufbau der Sexualorgane im einzelnen. so finden wir, daß die Antheridien Fig. 208. Nitella flexilis n. Sacus. A fast reifes An- in ihren jüngsten Stufen ziem- theridium am Ende eines Blattes; neben ihm zwei Jich genau kugelige Zellen dar- Blättehen. B Manubrium mit Köpfehen und spermato- stellen , welehe einer oder zwei genen Fäden. C—F Entwickelung der Spermatozoiden fist scheiben Zell in den Fäden. @ freie Spermatozoiden. ö Interferenz- ast Scnelbenförmigen al streifen. aufsitzen. Diese letzteren mögen Charales. 341 gleich als Basalzellen bezeichnet sein; sie grenzen direkt an den Knoten, welcher das Antheridium trägt und die oben erwähnten Blättehen produziert (Fig. 209, 1, 2); wenn sie auch manche Formveränderungen erfahren (Fig. 209, 3), so teilen sie sich doch nieht mehr. Die von den Basalzellen getragene Kugel- zelle wird zuerst durch eine Querwand, dann durch aufeinander senkrechte Längs- wände in vier obere und vier untere Oktanten zerlegt, und wenn das geschehen, zerfallen die letzteren durch je eine perikline Wand in eine äußere und eine innere Zelle, wie aus Fig. 209, 7 ersichtlich ist. Die innere Zelle wird noch- mals in gleicher Weise zerschnitten, und so besteht jeder Oktant aus einer äußeren (w), einer mittleren (») und einer inneren (k) Zelle (Fig. 209, 2). Ist dies Stadium erreicht, so wachsen die verschiedenen Teile nicht mehr gleichmäßig weiter; die peripheren Zellen (2) zeigen starkes Flächenwachstum, infolgedessen entsteht in der Mitte des jungen Antheridiums ein Hohlraum, in welchen die Zellen », die sieh inzwischen radial gestreckt haben, säulenartig hineinragen; sie tragen an ihrem inneren Ende die abgerundeten Zellen %, welche zwar Auswüchse (f) treiben, aber sich noch berühren und sich auf die Basalzelle (b) auf- legen, die sich inzwischen columellaartig in den ent- stehenden Hohlraum vor- gewölbt hat (Fig. 209, 3.) Damit sind aber alle wesentlichen Bestandteile des Antheridiums ge- geben, die wir nun im einzelnen betrachten: die Wand (2), die Manubrien (m) und die Köpfehen (%) mit den spermatogenen Fäden (f). Ihrer Entstehung ge- mäß baut sich die Wand aus acht flachen, ge- krümmten Zellen auf, die den Namen „Schilder“ führen. Die Oktanten- wände, welche sie einst Fig. 209. Nitella flexilis n. Sacus. 1—3 Antheridien in ver- sonderten, sind noch schiedenen Entwickelungsstufen. w Wand. m Manubrium. immer erkennbar; die k Köpfchen. f spermatogene Fäden. D Basalzelle. vier oberen Schilder sind dreiseitig, die vier unteren aber unregelmäßig vierseitig, wenn man will, drei- seitig mit einer abgestutzten Ecke; sie umfassen eben gemeinsam die Basalzelle. Von den Seitenwänden der Schilder dringen (Fig. 208, 4) Einfaltungen der Zellhaut gegen die Mitte vor, berühren sich aber nicht. So entsteht ein System von Kammern, das auf Längsschnitten (Fig. 209, 3) zahlreiche Zellen vortäuschen kann. Die Schilder enthalten in der Jugend reichlich Chlorophylikörner, diese wandeln sich aber später zu roten Körpern um; natürlich sind sie die Ursache der oben erwähnten charakteristischen Färbung. Die Chlorophylikörper, wie deren Derivate, halten sich stets an der einwärts gekehrten Wand der Schilder. Die Manubrien (Griffe) sind jeweils in Einzahl der Mitte der Schilder auf- geheftet; sie erscheinen auch später noch säulenförmig und bedürfen keiner Ooyonien. 342 VII. Chlorophyceae. weiteren Erörterung; dasselbe könnte auch von den Köpfchenzellen als solchen gelten, wenn sie nicht ihrerseits zahlreichen anderen Zellen den Ursprung gäben. Jede liefert nämlich an ihrer Peripherie ungefähr sechs Zellchen (sekundäre Köpfchen) und von diesen entspringen dann je vier lange Fäden, welche in den Hohlraum des Antheridiums einwachsen und diesen gemeinsam mit den von den anderen Köpfehen stammenden im bunten Gewirr ausfüllen. Der Zusammenhang der Fäden mit den Manubrien ist leicht erkennbar, wenn man sie durch Druck freilegt (Fig. 208, B). Die Fäden muß man, wie oben geschehen, als spermatogene bezeichnen. Sie teilen sich in zahlreiche kurz-scheibenförmige Zellen mit großem Kern und aus jeder einzelnen wird (Fig. 208) ein schraubig gewundenes Spermatozoid mit zwei Geißeln gebildet. Wie das im einzelnen geschieht, berichten wir im allgemeinen Teile des Buches. Die Spermatozoiden gelangen dadurch ins Wasser, daß die Schilder sich von- einander lösen, so werden die spermatogenen Fäden frei und entlassen dann durch Aufquellen der Wand die männlichen Schwärmer. Die Eiknospen der Characeen (Fig. 210, 5, 207, A) besitzen in der Mitte ein großes, längliches Oogonium mis mäßig dieker Membran, das von der eigcnt- lichen Eizelle ganz ausgefüllt wird. Das Oogon wird von fünf schraubig ge- wundenen Schläuchen (schl) umhüllt, die unten aus einem Knoten entspringen und oben über dem Oogonium zusammenneigen. Jeder Hüllschlauch endet bei Chara (Fig. 207, A, c) mit einer, bei Nitella (Fig. 210, 3%r) mit zwei‘ meist kurzen Zellen, sie bilden zusammen das sog. Krönchen. Dies zur vorläufigen Orientierung. Verfolgen wir die Entwiekelung, so gleicht die erste Anlage einer Eiknospe einem dreizelligen Sprößehen (Fig. 210, 7). Die Endzelle (e) derselben wird zur Eizelle resp. zum Oogon, die dritte Zelle von oben bildet ohne weitere Teilungen den Stiel, der bei Chara (Fig. 207, B) kaum, bei Nitella wenigstens später ziemlich deutlich in die Erscheinung tritt. Der Stiel ist einem Internodium vergleichbar, dann entspricht die über ihm stehende (zweite) Zelle einem Knoten, und tatsächlich teilt sie sich auch in eine zentrale und fünf periphere Zellen (Fig. 210, /, 2). Letztere wölben sich vor und wachsen zu den Hüllschläuchen aus (Fig. 210, 5). Diese sind nur in den jüngsten Stadien einzellig; sehr zeitig werden durch eine resp. zwei Querwände die Krönchenzellen abgeschnitten (Fig. 210, 5) und man kann oft sehen, daß die eigentlichen Hüllschläuche zunächst kaum länger sind als die Krönchenzellen. Während nun erstere relativ klein bleiben, strecken sich die letzteren ganz er- heblich und heben das Krönchen empor. Sie umstehen anfangs noch das Oogonium wie gerade Palissaden, später aber krümmen sie sich alle gleichsinnig sehraubenförmig. Die anfangs schwachen Windungen (Fig. 210, 5) werden später so stark, daß die Eiknospe einem mit Tauen gleichmäßig umwiekelten Körper gleicht. Während dieser Zeit ist das Oogonium nicht bloß ungemein angeschwollen, es hat auch große Mengen von Reservestoffen (besonders Stärke) gespeichert und zudem an seinem Scheitel eine Ansammlung farblosen, feinkörnigen Plasmas erhalten, die von Stärke ganz frei ist. Das ist der Empfängnisfleck. Soweit verhalten sich die verschiedenen Characeengattungen übereinstimmend; im Innern der Oogonien aber spielen sich bei Chara und Nitella etwas ver- schiedene Prozesse ab. Sehon Ar. Braun. beschrieb an der Basis der Oogonien von Nitella drei sukzessive entstehende Zellen (Fig. 210, 5w), die er Wendungszellen nannte, und GOEBEL zeigte, daß dieselben schon sehr früh in der durch Fig. 210, 2—4 segebenen Reihenfolge entwickelt werden. Die älteren Angaben von AL. BRAUN und GOETZ treffen kaum zu. Charales. 343 Die erste Wand, welche Wendungszelle 1 (w Fig. 210) liefert, ist eine Längswand, wenn sie auch ein wenig uhrglasartig und schräg gestellt ist; die zweite Wand, welche »” Fig. 210, 3 produziert, wird man nach dem oben ge- nannten Bilde für eine Längswand halten; allein der Querschnitt (Fig. 210, 4) ruft Bedenken wach, weil die fragliche Wand auf ihm an zwei Stellen zum Vorschein kommt (e’’ oben und :v’ unten). Allein GOEBEL glaubt doch, daß eine — allerdings stark verschobene Längswand vorliege. Ich verweise auf seine Ausführungen. Wendezelle 3 wird dann durch eine Wand gebildet, die unge- fähr der punktierten Linie « in Fig. 210, 3 entspricht, und danach ist sie ohne Zweifel eine Querwand. Fig. 210. Nitella n. Sachs u. GoEBEL. 1—3 junge Oogonien im Längsschnitt. 4 dass. im Querschnitt. 5 etwas älteres Oogon von der Seite gesehen. e resp. ex Eizelle. schl Hüll- schläuche. ir Krönchen. kn Knoten. w, w’, w” Wendezellen. Gibt man GOEBEL in der Bezeichnung der drei aufeinander folgenden Wände als Längs- und Querwände recht, was freilich nicht unbedingt nötig ist, so wird man auch seiner weiteren Annahme zustimmen, wonach jene drei Wände den ersten drei Teilungen im Antheridium entsprechen, welche die Oktanten liefern. Antheridium und Oogonium wären, wie schon CELAKOWSKI betonte, ho- molog, und im letzteren wäre nur ein Oktant fertil, die übrigen erschienen schon zur Zeit ihrer Entstehung reduziert. Ein Bedenken gegen diese Auffassung scheint mir freilich in der Tatsache zu liegen, daß die erste Wand im An- theridium eine Querwand, im Oogon eine Längswand ist. Von GoETZ wurden die Wendungszellen als Andeutungen dafür angesehen, daß das Oogon einst eine aus vielen Zellen zusammengesetzte Wand besaß, daß das Ganze eine Art Archegonium war, von dessen Wand nur noch spärliche Reste übrig sind. Die Sache läßt sich aber momentan nicht erweisen. Bei Chara finden wir nur eine einzige Wendungszelle, und die wird einfach durch eine Querwand an der Basis des Oogons abgeschnitten. Befruchtung. 344 VII. Chlorophyceae. Bei der Eireife sind an dem Eikern der Chara Besonderheiten nicht zu er- kennen. Auch eine Reduktionsteilung konnte weder durch GoETZ, noch durch DEBSKI an irgendeiner Stelle nachgewiesen werden. Das letztere gilt auch für Nitella. Hier aber fand GOETZ im Oogon neben dem Eikern einen zweiten, kleineren, der später, soweit man sieht, aufgelöst wird. Seine Entstehung konnte leider nicht mit genügender Sicherheit verfolgt werden. Schon die älteren Autoren und neuerdings ErnsT haben allerlei Mißbildungen der Eiknöspehen bei Charen und Nitellen beschrieben. Wir finden da ganz abnorme Teilung der Oogoniumanlage, besondere Ausgestaltung der Wendezellen auf der einen, Entwickelung von spermatogenen Fäden in den Eiknospen auf der anderen Seite. Dazu kommt eventuell eine Isolierung der Oogoniumhüll- schläuche usw. Demnach können äußerst bunte Bilder entstehen. Vorläufig bieten aber diese an sich interessanten Monstrositäten, soweit ich sehe, noch keine ausreichende Handhabe zur Klärung prinzipieller morphologischer Fragen. Wir erwähnten oben kurz, daß die Hüllschläuche über dem Scheitel des Oogoniums zusammenschließen; die Sache ist aber etwas komplizierter, als es nach jener Notiz schien. DE BArY zeigte nämlich, daß die Hüllschläuche an ihrem apikalen Ende (unter dem Krönchen) etwas aufschwellen. Dadurch legen sie sich an jener Stelle nicht bloß seitlich fest zusammen, sondern schieben sich auch gegen die Mitte derart vor, daß nur ein enger Kanal zwischen ihnen frei bleibt. Der Kanal freilich ist nur ganz kurz; er erweitert sich nach oben gegen das Krönchen nicht unerheblich und ebenso gegen die Spitze des Oogoniums. Es ist also hier ein Raum vorhanden, der mit einer Sanduhr verglichen werden mag. Dieser ist zunächst völlig geschlossen, weil die Zellen des Krönchens so fest zusammenliegen, daß kein Spalt zwischen ihnen bleibt. Die Spermato- zoiden aber müssen hinein, falls überhaupt eine Befruchtung Platz greifen soll. Es wird aber auch ein Weg geschaffen; denn unmittelbar unter dem Krönchen weichen die Hüllfäden seitlich auseinander und öfinen damit Spalten, in welche ein Einschlüpfen möglich ist. In anderen Fällen zerreißen die Hüllfäden dicht unter der Krone. Die herbeieilenden Spermatozoiden dringen nun, wie DE BArY konstatierte, durch die so oder so geschaffene Öffnung ein, gelangen erst in den oberen, später in den unteren Raum der „Sanduhr* und erreichen dann den Empfängnis- fleck des Eies, weil inzwischen die Membran des Oogoniums, welche ihn be- deekte, in dünnen Schleim umgewandelt wurde. GOETZ fand, daß ein Spermatozoid eindringt. Der Eikern liegt ganz an der Basis des Oogons, und so wandert der Spermakern durch das ganze Ei hindurch auf diesen zu, um mit ihm zu verschmelzen. Ist das geschehen, so findet eine rückläufige Bewegung statt; der Zygotenkern begibt sich wieder an das Vorder- ende des Eies in die dichte Plasmamasse, die hier, wie es scheint, dauernd er- halten bleibt. Inzwischen hat auch die Umgebung des befruchteten Eies (der Oospore) Ver- änderungen erfahren. Zunächst erhielt dasselbe eine derbe Membran, die anfangs farblos, schließlich gelb bis braun wird. Nach OveErTrox handelt es sich hier um die membrana propria des Oogons. Doch dabei bleibt es nicht. Diejenigen Teile der Hüllschläuche, welche der Oosporenwand anliegen, verdieken sich eben- falls, färben sich braun bis schwarz und verholzen nach DE BAry, nach OVERTON sind sie indessen verkorkt. So entsteht eine feste Schutzwand. Diese kann, je nach der Spezies, glatt sein, kann Poren usw. aufweisen und kann schließlich spiralige Zeichnung besitzen, die genau der Lage der Hüllschläuche entspricht. Letzteres hat seinen Grund darin, daß auch diejenigen Wände der Hüllschläuche, welche sich untereinander berühren, verdiekt, verkorkt und gefärbt werden. So werden also schraubig gewundene Leisten der inneren Hüllhaut aufgesetzt. Charales. 345 Während alle jene Veränderungen sich vollziehen, gehen die Chlorophyll- körper der Hüllschläuche in rote Körner über, die zeitweilig das ihrige zur Färbung der Oosporenfrucht beitragen. Später freilich gehen sie, wie überhaupt der Inhalt der Hüllschläuche, verloren, denn die nicht verholzten Außenwände derselben werden zerstört, ebenso das Krönchen usw. Ist die Korkwand der Oospore fertig gestellt, so bildet sich um sie bei vielen Chara-Arten, aber nicht bei allen, auch nicht bei Nitella usw., noch ein Kalk- mantel. Der Kalk wird in den Hüllschläuchen abgelagert, wie es scheint erst dann, wenn sie im Absterben begriffen sind; er ist nach Mi@ULA geschichtet. Das Krönchen verkalkt ebensowenig wie die Stielzelle. Faulen dann die orga- nischen Teile heraus, dann resultiert ein aus schraubigen Stücken aufgebauter Mantel, der an seiner Basis geöffnet ist. So findet man Reste der Charenfrüchte auch im fossilen Zustande. Eine der berühmtesten Chara-Arten ist die Chara erinita. Sie kommt in Deutschland besonders an den Küsten in brackigem Wasser vor, verschmäht aber auch im Binnenlande salzhaltige Gewässer nicht; sie geht außerdem durch fast ganz Europa und erstreckt sich auch auf die übrigen Festländer der nörd- lichen Hemisphäre. An zahlreichen Standorten, z. B. an allen deutschen, kamen aber bislang nur weibliche Exemplare zur Beobachtung und infolgedessen kann hier von einer Befruchtung aller Oogonien auch dann nicht die Rede sein, wenn ganz vereinzelte männliche Pflanzen der Beobachtung sollten entgangen sein. Trotzdem entwickeln sich überall normale, keimfähige Oosporenfrüchte, und schon danach ist kein Zweifel, daß hier ein eklatanter Fall von Parthenogenesis vor- liegt. Versuche Mı@ura’s und anderer bestätigen die Sache noch zum Überfluß. Trotzdem fehlen Antheridien von Chara erinita nicht absolut, männliche Pflanzen werden von vier Standorten (s. MıiGuLA) angegeben (Siebenbürgen, Kaspisches Meer, Piräus und Frankreich), und es mögen schon noch einige mehr mit der Zeit gefunden werden. Hier ist also Befruchtung nicht ausgeschlossen, wie weit solche wirklich erfolgt, ist nicht genügend untersucht. Der komplizierte Aufbau des Sproßsystems bei den Charen hat nicht seines- gleichen unter den typischen Chlorophyceen, sie alle sind viel einfacher gebaut, und auch unter Phaeo- wie Rhodophyceen findet sich nichts direkt Vergleich- bares. Immerhin werden wir in diesen Gruppen wenigstens Fälle zu verzeichnen haben, in welchen sich „Blätter, Achselsprosse* usw. in ähnlicher Weise unter- scheiden lassen wie bei Chara und bei den höheren Pflanzen. Wir werden unten zeigen, daß die Bezeichnung Blatt usw. für jene Fälle nicht unerläßlich ist; man kommt sehr gut z. B. bei den Rhodomelaceen aus, wenn man von Kurz- trieben, Langtrieben usw. redet unter der Voraussetzung, daß sich der typische Sproß nach verschiedenen Richtungen hin metamorphosiert hat; das gilt auch für Chara. Trotzdem habe ich im Vorstehenden die übliche Terminologie an- gewandt, weil sie die bequemere ist. Ebensowenig wie der Sproßaufbau haben die Fortpflanzungsorgane der Charz- ceen mit denjenigen der Chlorophyceen nennenswerte Ähnlichkeit. Die einzigen Anklänge finden sich bei Coleochaete in der Umhüllung des Oogoniums, und das war für Sacns ein Grund, beide zu seinen Carposporeen zu stellen. Allein DE Bary hat darauf hingewiesen, daß diese Zusammenfassung untunlich sei; er betrachtet die Characeen als eine besondere Gruppe, gleichwertig etwa den Fuca- ceen, Florideen usw. und meint, man könne sie event. durch Vermittelung der Siphoneen mit den Grünalgen verknüpfen. Auch WILLE redet von einem An- schluß an die Siphoneen. Allein mit der Zeit scheint mir die Neigung, die Charales von den grünen Algen zu trennen, immer größer geworden zu sein, und ich persönlich teile die- selben so sehr, daß ich zeitweilig Zweifel hegte, ob ich die fragliche Gruppe in Partheno- genesis. Verwandt- schaft. 346 VII. Chlorophyceae. mein Buch aufnehmen sollte. Ich habe es eigentlich nur getan auf Zureden von Fachgenossen, die anderer Meinung waren, und die mich auch überzeugten, daß diese Meinung vertretbar sei. Meine Zweifel gründeten sich auf Erwägungen, die seit HorMFISTER’s Zeiten hervorgetreten und besonders durch COHN, PRINGSHEIM, BENNET, VINES, CARUEL, ÜLAVAUD, GOETZ und manche andere angestellt sind. Solche beziehen sich auf einen Vergleich der Characeen mit den Moosen. Die Sache ging so weit, daß Conx unsere Familie als Phycobrya bezeichnete und sie als niederste Gruppe zu den Bryophyten stellen oder sie doch als Übergangsglied von den Algen zu den Moosen ansehen wollte. Das Viele, was über diesen Punkt diskutiert worden ist, zu wiederholen, scheint mir unnötig. Ich betone nur weniges. Der Vergleich mit den Moosen hinkt deshalb, weil, wie PRINGSHEIM, BENNET u. a. betont haben, der Generations- wechsel jener Gruppe bei den Charen nicht auffindbar ist; der Sporophyt fehlt eben einfach und ist auch kaum in den Entwickelungsgang hineinzudisputieren, wie das VInES u. a. versucht haben. In den Vorkeimen dagegen ist zweifellos eine Ähnlichkeit zwischen Moosen und Charen gegeben. Allein wenn der Leser sich weiter unten die vielen Jugend- stadien der Florideen anschaut, die auch manche Ähnlichkeiten mit denen der Moose aufweisen, so wird er kaum annehmen wollen, daß diese eine Verwandt- schaft begründen. Sie sind eine der variablen Formen, unter denen junge Pflanzen erstarken und Substrate von bestimmter Art besiedeln. Aber die Sexualorgane! Die Hüllschläuche der Oogonien sind sekundäre Bil- dungen, die für Verwandtschaften nichts beweisen; etwas besonderes sind nur die Wendezellen. Sie fehlen anderen Algen; man könnte sie als Andeutungen einer Archegonbildung ansehen, allein wir zeigten oben schon, daß eine einfachere Deutung dieser Vorgänge mit GOEBEL wenigstens möglich ist. So bleiben nur die Antheridien mit ihrer eigenartigen Spermatozoidbildung; ich wüßte auch gar nichts, was man dem unter grünen, braunen und roten Algen an die Seite stellen könnte, und das ist einer der Hauptgründe, weswegen ich der Vereinigung der Charen mit jenen widerstrebe. Freilich das ist nur etwas Negatives, Positives vermag ich nicht zu bieten, und indem ich hoffe, daß die Zukunft Licht in die recht dunkle Frage bringt, kann ich nur noch betonen, daß mir ein zu enger Anschluß der Charen an die Moose auch nicht einleuchten will. Sie stehen für mich zunächst völlig einsam da. Literatur. BArY,,A. DE, Keimungsgeschichte der Charen. Bot. Ztg. 1875. 33. p. 377. -— Uber den Befruchtungsvorgang der Charen. Monatsber. d. K. Akad. d. Wiss. Math.-phys. Klasse, Berlin 1871. Bumunın A. W., On the structure and affınities of Characeae. Journ. of bot. 1878. p. 202. A few last words on Chara. Das. 1879. BRAUN, AL., Über die Richtungsverhältnisse der Saftströme in den Zellen der Charen. Monatsber. d. Akad. d. Wiss. in Berlin 1852/53. —— Fragmente einer Monographie der Characeen. Abh.d.K. Akad. d. Wiss. zu Berlin 1882. Characeen. Kryptogamen-Flora von Schlesien, herausg. v. F. Comn. 1876. CARUEL, 2 On the place of Characeae in the natural system. Journ. of bot. 1878. p- 258. er ÜELAKOWSKY, Uber die morphologische Bedeutung der sog. Sporensprößchen der Characeen. Flora 1878. 61. 49. CLAVAUD, M., Sur la place qu’oceupent les Characees dans la serie vegetale. Bull. soc. Linnecenne de Bordeaux. 37. 4e ser. T.8. p.15. Charales (Literatur). 347 CoHnn, F., Grundzüge einer neuen natürlichen Anordnung der kryptogamischen Pflanzen. Jahresber. d. schles. Ges. f. vaterl. Kultur 1871. p. 33 —— Über mein Thallophytensystem. Daselbst 1879. p. 279. nn B., Weitere Beobachtungen an Chara fragilis. Desv. Jahrb. f. wiss. Bot. 1898. 32. ERNST, A., Uber Pseudo- -Hermaphroditismus und andere Mißbildungen der Oogonien bei Nitella syncarpa (Thuill.) Kützing. Flora 1901. 88. p. 1—36. GIESENHAGEN, K., Untersuchungen über die Characeen. 1. Heft. Marburg 1902. Auch in Flora 1896. 83. 1898. 85. GOEBEL, K., Morphologische und biologische Bemerkungen. 11. Homologien in der Entwickelung männlicher und weiblicher Geschlechtsorgane. Flora 1902. 90. p. 279. GOETZ, G., Entwiekelung der Eiknospe bei den Characeen. Botan. Ztg. 1899. 57. JoHow, FRr., Die Zellkerne von Chara foetida. Das. 1881. 39. p- 729. KAISER, O., Über Kernteilung der Characeen. Das. 18%. 54. p. 61. KÜnHne, W., Bedeutung des Sauerstoffs für die vitıle Bewegung. Zeitschr. für Biologie’ 1897. 35. 43. 1898. 86. 1. MıGuLA, W., Die Characeen. Rabenhorst's Kryptogamenflora 5. 1897. none Characearum europaearum usw. Auszug aus RABENHORST. Leipzig 97 ae C., Uber die Rotationsströmung der Charen. Beitr. z. wiss. Botanik 1860. 3 p.61 i NORDSTEDT, O., Nägra iaktagelser öf Characeernas groning. Lund's Univers. Arsskrifter 1865. 2. —— De Algis ete. Characeis. Das. 1880. 12. 1889. 25. u. WAHLSTEDT, Über die Keimung der Characeen. Flora 1875. p. 9. ÖVERTON, E., Beiträge zur Histologie und Physiologie der Characeen. Bot. Zentralbl. 1890. 44. p.1. PRINGSHEIM, N., Über die Vorkeime der us Monatsber. d. K. Akad. d. Wiss. zu Berlin, Math.- -phys. Kl., 1862. Ges. Abh. ]J. —— Uber die Vorkeime und die ee Zweige der Charen. Jahrb. f. wiss. Botan. 1862. 3. Ges. Abh. 1. RICHTER, J., Über Reaktionen der Charen auf äußere Einflüsse. Flora 1894. 78. p. 39. SacHs, J., Lehrbuch der Botanik. 4. Aufl. 1874. Auch in GOEBEL, Grundzüge der Systematik. Leipzig 1882. SCHMITZ, Über die Zellkerne der Thallophyten. Sitzungsber. d. niederrh. Ges. f. Naturw. 1879. p. 345. STRASBURGER, E., Zellbildung und Zellteilung. 3. Aufl. Zi (. u les anthöridies des Cryptogames. Ann. des sec. nat. bot. 1851. 3e ser. ED. MINES, © S., H., Apospory in Characeae. Ann. of bot. 1887/88. 1. p. 177. The Pro- Embryo of Chara: An essay in morphology. Journ. of bot. 1878. p. 355. VIII. Phaeophyceae. Den Chlorophyceen stehen als ebenbürtige Gruppe die Phaephyceen zur Seite. Unter diesem Namen faßt man seit "langer Zeit zahlreiche Meeres- algen zusammen, deren Zellen braune bis gelbe Chromatophoren ‚beher- bergen. Diese bilden, soweit bekannt, niemals Stärke, wohl aber Ol und andere noch undefinierte Produkte. Ganz ähnlich wie bei den Chloro- phyceen bleibt auch bei unserer Abteilung die Form der beweglichen Zellen, mögen das nun Zoosporen oder Gameten sein, konstant, und zwar finden wir dieses Mal birn- bis spindelförmige Körper, deren Cilien stets seitlich inseriert sind, so zwar, daß eine Geißel in der Bewegung nach vorn, die andere nach rückwärts gerichtet ist. Die Geißeln stehen meistens in der Nähe des rotbraunen Augenfleckes, und dieser pflegt seinerseits einem ef Plattenchromatophor angeheftet zu sein, das am Hinterende des ganzen Zellchens liegt (Fig. 211, 7). Von der letzten Regel kommen insofern Abweichungen vor, als in gewissen relativ seltenen Fällen die Farbstoffträger in Mehrzahl zugegen sind. Wir versuchen die große Gruppe in drei Abteilungen zu zerlegen, und zwar unterscheiden wir: a. Phaeosporeae. Fortpflanzung durch Zoosporen und daneben meistens durch Gameten, welche mindestens zeitweilig mit Hilfe von Geißeln frei beweglich sind. b. Akinetosporeae. Geschlechtliche Fortpflanzung nicht oder unvollstän- dig bekannt, wie überhaupt die ganze Entwickelung. Ungeschlechtliche Fortpflanzung durch unbewegliche Zellen von spezifischer Form. c. Cyelosporeae. Geschlechtliche Fortpflanzung durch große, unbeweg- liche, nackte Eier und kleine, leichtbewegliehe Spermatozoiden. Ungeschlecht- liche Fortpflanzung, wo vorhanden, durch unbewegliche, nackte Sporen. Ich bin mit dieser Einteilung im wesentlichen KJELLMAN und seinen Vorgängern gefolgt, ich glaube” auch, daß die erste und dritte Gruppe einigermaßen natürlich sind, die Aufstellung der zweiten dagegen ist, wie inir scheint, hauptsächlich vom berüchtigten systematischen Gefühl diktiert worden oder, wenn man will, von einer gewissen Unsicherheit. KJELLMAN deutet das auch an. Jede neue Untersuchung dieser Gruppe kann UÜber- raschungen bringen. Bezüglich der Namen will ich bemerken, daß Phaeosporales, Akinetales und Cyclosporales oder Cyclales mit EnGLER zu sagen wohl konsequenter wäre, aber ich finde die Endungen in diesem Falle wenig schön. € Phaeosporeae. 349 a. Phaeosporeae. Wir unterscheiden vier Gruppen. 1. Eetocarpaceae. Der Thallus bildet verzweigte Fäden oder mannig- fach gestaltete Körper, die sich onto- oder phylogenetisch auf Fäden zurück- führen lassen. Wachstum meistens interkalar, typische Scheitelzellen sind nur ausnahmsweise vorhanden. Gameten annähernd gleichgestaltet. 2. Cutleriaceae. Thalli verschieden gestaltet, alle mit trichothallischem Wachstum. Männliche und weibliche Gameten in Größe sehr verschieden. 3. Sphacelariaceae. Meist stark verzweigte Sprosse mit geradezu auf- fallender Scheitelzelle und sehr regelmäßiger Verzweigung. Gameten an- nähernd gleich. 4. Laminariaceae. Große bis größte Tange mit festem, oft weit diffe- renziertem Gewebe. Wachstum erfolgt durch eine interkalare Vegetations- zone. Gameten unbekannt. Zoosporangien umgeben von sog. Paraphysen. Die Fortpflanzungserscheinungen sind bei allen Phaeosporeen relativ so gleichartig, daß wir diese zweckmäßig unten im Zusammenhang behandeln. Fig. 211. 1 Schwärmer eines Eetocarpus n. Kuckuck. 2 fast reifes unilokuläres Sporangium von Spermatochnus paradoxus. 3 dasselbe im Jugendstadium. 4 plurilokuläres Sporangium von Ect. Reinboldii Reinke. 5 dass. von Pogotrichum filiforme; 2>—5 n. ReınkEs Atlas. 350 VIII. Phaeophyceae. Getrennt dagegen besprechen wir den vegetativen Aufbau der soeben erwähn- ten Familien. Zum Verständnis schieken wir nur voraus, daß fast allen Phaeo- sporeen gemeinsam ist der Besitz von zweierlei Fortpflanzungsorganen, uni- und plurilokulären (multilokulären) Sporangien (Fig. 211). Die letzteren darf man nach den heute vorliegenden Erfahrungen unbedingt Gametangien nennen; die ersteren wären danach als Zoosporangien zu bezeichnen. Die unilokulären Sporangien (Fig. 211, 2) sind mit Vorliebe ei- bis kugel- förmig; gewöhnlich entlassen sie zahlreiche Schwärmer, welche zu keiner Zeit ihrer Entstehung durch feste Wände voneinander geschieden sind; die plurilokulären Sp. dagegen sind meist schmäler, schoten- oder faden- förmig (Fig. 211, #, 5); sie wurden daher besonders früher als Trieho- sporangien bezeichnet. Zwecks Schwärmerbildung zerfallen eine oder mehrere benachbarte Zellen durch senkrecht aufeinander stehende, feste Wände in zahlreiche kleinere, und aus jedem solehen Zellchen schlüpft dann ein Schwärmer (Gamet) aus. Vegetationsorgane der Phaeosporeen. l, Ecetocarpaceae, Mit Ausnahme der Pleurocladia lacustris (s. KLEBAHN, WILLE) und noch einiger weniger anderer Formen gehört die oben genannte Familie dem Meere an. Ihre Vertreter dringen aber ziemlich weit und leicht ins Brack- wasser vor, sie werden deshalb z. B. im finnischen Meerbusen noch recht reichlich angetroffen. Ungeheure Mengen von Eetocarpaceen beherbergen die nordischen, die nordatlantischen und wohl auch die nordpazifischen Regionen; von dort aus schen sie auch in die wärmeren Meere, das Mittelmeer z. B. beherbergt sie reichlich. Wie es in den rein tropischen, in den australischen usw. Meeren mit Ectocarpeen bestellt ist, ist mir nicht genügend bekannt. Sie fehlen dort ja nicht, treten aber, soviel ich sehe, nicht so stark in den Vorder- grund wie an den ersterwähnten Orten. Die einzelnen Zellen, welche die Fäden, Thalli usw. der Eetocarpaceen aufbauen, scheinen bei allen Gliedern der Familie im wesentlichen gleich zu sein. Das stark vakuolige Plasma enthält einen Kern: die ledergelben Chromatophoren sind plattenförmig, bald einfach, bald gelappt, geschlitzt oder sonst gegliedert. Pyrenoidähnliche Gebilde werden beobachtet; darüber, wie über die Assimilationsprodukte resp. Reservesubstanzen wird im Kapitel „Chromatophoren“ resp. „Assimilation“ das nötige gesagt werden. Die Zellwand dürfte in den typischen Fällen nicht übermäßig von derjenigen höherer Pflanzen abweichen. SauvaGEAU fand bei Eetocarpus fulvescens eine Art Cutieula, welche die ganzen Zellreihen wie ein zusammen- hängender Mantel überzieht. Es folgt auf diesen nach Innen eine Mittel- schicht, welche in die Mittellamellen der Querwände übergeht, und eine Innenschicht, welche direkt an das Plasma jeder Zelle grenzt. In allen drei Schichten findet sich Pektinsubstanz, in der äußersten wohl am meisten (dazu in eigenartiger Form), in der innersten am wenigsten. In letzterer ist dafür um so mehr Zellulose nachweisbar. Wie sich die Dinge bei den stark verschleimten Membranen verhalten, die ja gerade hier häufig vor- kommen, wird nirgends befriedigend angegeben. 1. Ectocarpaceae. 351 Dem Versuch, die verschiedenen Formen der Eetocarpaceen in ein gewisses System zu bringen oder sie dem Leser übersichtlich darzustellen, möchte ich wohl als Motto das alte zrdvr« dei voranstellen. Denn es variiren nicht bloß Gattungen und Arten in ihren vegetativ en und sexuellen Organen außerordentlich, sondern es fluten noch mehr die Meinungen der Autoren über Begrenzung und Zusammengehörigkeit der Gattungen und Gruppen unstet hin und her. Man sehe nur einmal unter anderen SAUVAGEAU’S Arbeit über Myrionema, besonders in ihrem historischen Teil an; Arten und Gattungen wirbeln dort durcheinander wie Schneeflocken, um erst langsam zur Ruhe zu kommen. Die Unsicherheit hat ihren Grund nicht bloß in der bereits erwähnten Variabilität der Formen, sondern noch mehr in den unzureichenden Unter- suchungen, welche bis dato vorliegen. Die alten Autoren beschrieben alles nur äußerlich, und erst in neuerer Zeit haben THUurET, BORNET, REINKE, JANCZEWSKI, KUCKUCK, SAUVAGEAU, KJELLMAN u.a. dafür gesorgt, daß auch über die Anatomie und das Wachstum einiges bekannt wurde. Wenn trotzdem gerade hier noch zahlreiche Lücken klaffen, so soll am wenigsten den genannten Autoren daraus ein Vorwurf gemacht werden. Die Ectocar- paceen sträuben sich vielfach noch hartnäckig gegen eine dauernde rationelle Kultur, und deshalb mußten eben häufig Bruchstücke publiziert werden, welche das wiedergeben, was mehr oder weniger zufällig dem Beobachter in die Hand fiel, der längere Zeit am Meer verweilte. FARLOW, KJELLMAN u. a. haben die hier zu besprechenden Formen in eine grobe Anzahl kleiner Familien untergebracht. Ich vermag dem schon aus praktischen Gründen der Darstellung nicht zu folgen, ziche aber auch sonst ReinKkE’s Vorschlag vor, eine große Familie „Eetocarpaccae“ festzu- halten und diese dann nach Bedarf in Unterabteilungen zu gliedern. Dies Verfahren scheint mir besonders wegen der vielen Übergänge nützlich, welche von einer zur anderen Gruppe zweifellos vorkommen, und wegen der Ähnlichkeiten, welche scheinbar fernstehende Formen doch wieder in Einzelpunkten nähern. Die in den folgenden Zeilen vorgenommene Gruppierung der Unter- abteilungen gründet sich im wesentlichen auf REInkE’s und Kuckvuck’s Untersuchungen sowie auf KJELLMAN’s Angaben. Von allen weicht sie in Einzelheiten ab. Es schien mir indes nicht erforderlich, jedesmal oder überall die Gründe für die Abweichungen zu diskutieren. Das hätte in einem Handbuche zu weit geführt. Öhnehin sind die verschiedenen Gruppierungsversuche, wie auch REINKE hervorhebt, Provisorien, und zudem ist das Prinzip unserer ganzen Ein- teilung völlig einseitig: Wir sondern die Eetocarpaceen nach dem Aufbau der Vegetationsoreane und vernachlässigen die Fortpflanzung, weil unsere Kenntnisse über sie zu gering sind. Da aber bekanntlich die Außenwelt heterogenen’Formen oft den gleichen Stempel aufdrückt, so laufen wir auf diesem W ege Gefahr, ähnlich an- sepaßte Gattungen "und Arten als Verwandte anzusehen, und ich fürchte z. B., daß wir noch heute unter den Scheibenformen manche Eetocarpeen vereinigen, die phylogenetisch nicht zusammengehören. Doch das läßt sich vorläufig kaum vermeiden; schon deswegen nicht, weil wir uns gar nicht einig sind, ob die auch hier vielfach zu erwähnenden Krusten usw. rudi- mentäre oder reduzierte Gebilde im Sinne von Sachs sind. Ich neige mehr der letzteren Ansicht zu, manche andere Botaniker, neuerdings z. B. SVEDELIUS, sind der entgegengesetzten Meinung. Den Typus der ganzen Familie werden wohl immer die buschig- 352 VIII. Phaeophyceae. ad verzweigten Eetocarpus-Arten bilden müssen. Sie repräsentieren die Unter- gruppe der Eetocarpeen, innerhalb welcher freilich schon eine Reduktion zu polster- oder scheibenförmigen Epiphyten wahrgenommen wird. Von diesen Eetocarpeen scheinen mir, was u. a. schon FALKENBERG andeutet, zwei große Reihen auszugehen, welche man vielleicht als Punctario- Seytosiphoneen auf der einen, als Mesogloeo-Chordarieen auf der anderen Seite bezeichnen möchte. Nebenglieder dieser Reihen lassen wir zunächst außer acht. Die Punetario-Seytosiphoneen leiten sich von Ectocarpus-Fäden ab, indem sie durch mannigfache Zellteilung einen komplizierteren anatomischen Aufbau in ihren äußersten Gliedern erwerben. Im Gegensatz dazu besitzen die Mesogloeo-Chordarieen zwar ebenfalls einen Vegetationskörper, an welchem die Arbeitsteilung der Komponenten sehr deutlich ist, allein dieser Vegetationskörper entsteht nicht durch einfache Teilung, er ist vielmehr durch Verzweigung und charakteristische Verflechtung von Fäden aufgebaut. Fig. 212. Eetocarpus virescens n. SAUVAGEAU (Rıocrevx). Zweigsystem mit plurilokulären Sporangien. 1. Eetocarpaceae. 353 a. Ectocarpeae. Hierher rechne ich: Eetocarpus, Streblonema, Ascoeyelus, Phaeotroma, Petroderma, Mikrosyphar Lithoderma, Den Typus dieser Gruppe bilden Vertreter der Sekt. Eueetocarpus, z. B. Eetocarpus silieulosus, confervoides, criniger, virescens usw. Das sind Arten, welche in der litoralen Region auf Steinen und Holz ebenso wie auf anderen Algen oder Pflanzen tlutende Büschel oder diehtwollige braune Überzüge bilden, die an zarte Cladophoren usw. erinnern. (Fig. 212.) Mit den Chaetophoreen und Coleochaeten haben diese Eetocarpi eine aus verzweigten Kriechfäden gebildete Sohle gemein, welche bald loser, bald fester zusammenschließt. Von ihr erheben sich zahlreiche, mono- siphone, bei den erwähnten Spezies reich verzweigte Fäden, welche meistens in eine Spitze oder gar in ein Haar endigen. Die Verzweigung ist eine seitliche, doch kommen durch nachträgliche Verschiebungen Pseudo- dichotomieen zustande (Fig. 212). Das Wachstum der Haupt- und Seiten- sprosse erfolgt nach Kuckuck bei ein- zelnen Arten, wie Eet. confervoides, Sandrianus usw., durch Teilungen belie- biger Zellen (Fig. 213, 3) des Fadenver- bandes, weder ein terminaler noch ein interkalarer Vegetationspunkt ist vorhan- den. ‚Die Zellen sind bis in die Spitzen der Aste gleichmäßig mit Chromatopho- ren versehen. Eine zweite Gruppe (Eet. silieulosus u. a.) teilt ihre Fadenzellen ebenso, aber an den Spitzen strecken sich die Zellen erheblich in die Länge. Da hierbei die Chromatophoren nicht ver- mehrt werden, resultieren fast oder halb farblose Haare (Fig. 213, 2). Typische Haarbildungen demonstriert sodann u. a. Bet. 'eriniger Kck. Der farbige Teil, welcher sich wie bei Eet. confervoides usw. gleichmäßig verlängert, trägt an seiner Spitze ein oder mehrere farblose Haare, diese ihrerseits aber wachsen aus- schließlich an der Basis durch wieder- holte Querteilungen (Fig. 213, 7). Dies alles repräsentiert noch nicht das für viele Phaeophyceen charakteristi- sche trichothallische Wachstum, wie es JANCZEWSKI zuerst bezeichnete, ein sol- ches wird indes nach Kuckuck u. a. Fig. 213. Zuwachszonen a in typischer Weise bei Eet. irreeularis Eetocarpus-Arten n. Kurzuen.. 2 Br ; De OT eriniger. 2 Eet. irregularis. 3 Eet. San und penieillatus gefunden. Hier liegt ee Deb sikiälosus. t interkalare, (Fig. 215, 2), in den Fadenverband ein- teilungsfähige Zellen. a Äste. Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 23 994 VIII. Phaeophyceae. geschaltet, eine Zone teilungsfähiger Zellen, von welchen nach oben hin die mehr oder weniger farblosen Haare, nach unten hin alle Fadenzellen abgegeben werden. Im Faden selbst finden hier keine irgend nennenswerten Querteilungen mehr statt, und die Seitenorgane pflegen auch unmittelbar unter dieser interkalaren Zone aus noch relativ jugendlichen Zellen her- vorzugehen. Schon danach finden sich bei den Eetocarpus-Arten fast alle Fig. 214. Eetocarpus Lebelii n. Sauvagzeav. ıw Gewebe der Wirtspflanze. i interkalarer Vegetationspunkt. Modalitätendes Wachs- tums und es wird nicht Wunder nehmen, wenn schließlich noch Kuckuck für seinen Eetocarpus lueifugus neben spärlichen inter- kalaren Teilungen ein Scheitelwachstum an- gibt, ähnlich wie bei Uladophoren usw., und wenn andererseits SAU- VAGEAU bei Eet. pusil- lus mehrere interka- lare Vegetationspunkte zeichnet. Alle diese Angaben über das Wachstum der Fäden beziehen sich jedoch nur auf die aufrechten Teile; die Kriechfäden der Soh- len haben ein Spitzen- wachstum, und ohne ein solches würde auch kaum eine erfolgreiche Festheftung auf den Substraten möglich sein. Bei den erwähnten Arten pflegen die uni- wie plurilokulären Sporangien seitlich an Haupt- und Neben- ästen aufzutreten (Fig. 212). Sie sind kaum etwas anderes als Um- bildungen der letzten Auszweigungen. Na- türlich ist nicht aus- seschlossen, daß auch einmal etwas größere Aste zur Sporangien- bildung verwandt wer- den. Tatsächlich wird das zur Regel bei Ecto- 1. Eetocarpaceae. 359 carpus litoralis (Pilayella); hier liegen die Zoosporangien und die Game- tangien inmitten der „tertilisierten“. Zweige und grenzen beiderseits an sterile Zellen etwa so wie das Fig. 211 für Pogotrichum angibt. Kann man zweifelhaft sein, ob man die Pilayella wegen ihrer Sporangien von den anderen Eectocarpus-Spezies generisch trennen soll, so wird das, wie mir im Einverständnis mit BATTERS, im Gegensatz zu SAUVAGEAU scheint, notwendig bei den bislang als Eet. seeundus, Padinae, Lebelii usw. bezeichneten Arten. Man sollte sie in die Gattung Giffordia BATTERs bringen, denn sie besitzen verschiedene plurilokuläre Sporangien: solche mit "roßen und andere mit kleinen Fächern (Fig. 214), und wir werden später zu zeigen haben, daß es sich hierbei um eine sexuelle Differenzie- rung handelt. Die Sache erinnert an Aphanochaete unter den Chaeto- phoraccen. Kehren wir zu den vegetativen Teilen zurück, so ist zu bemerken, daß manche Giffordien und auch viele „echte“ Eetocarpus-Arten zum Teil im Gewebe fremder Algen leben. Dann wird meistens die Sohle in Einzel- fäden aufgelöst (vel. Kapitel Endophyten) und in Zusammenhang damit wird auch die Wachstumsweise der frei über den Wirt vorragenden T Teile verändert. Noch relativ gering ist die Abweichung bei den eben erwähnten Giffordien, sowie bei Ect. simplex, globiter, paradoxus Bornet u. a. Immerhin eelheinen die freien Fäden kürzer, ein interkalarer Vegetationspunkt ist deutlich (Fig. 214, x), und besonders an jungen Pflanzen ist die Neigung vielfach unverkennbar, die Sporangienbildung auf die Regionen zu be- schränken, welche der Wirtspflanze nahe stehen resp. welche unter der interkalaren Wachstumszone liegen (Fig. 214). In einer etwas anderen Rie htung haben sich die Eetocarpeen entwickelt, welche DERBES und SOLIER als Streblonema bezeichneten; manche Autoren ziehen sie vielleicht nieht mit Unrecht zu der Gattung Eetocarpus selber, wie auch die Pleuro- cladia nach WırLrE dahin gehört. Die Haupt- | masse des Thallus bilden reich verzweigte epi- ww oder endophytische Kriechfäden,; über das R | Substrat erheben sich nur einige Haare mit interkalarem Vegetationspunkt und außerdem die nicht oder kaum verzweigten Aste mit den Sporangien (Fig. 215). Solche Formen führen dann hinüber zu Kuckvucr’s Phaeostroma, einer zierlichen Gat- tung, deren Fäden auf Zosteren, Algen usw. kriechen (Fig. 216). In der Regel erheben sich nur einige Haare über das Substrat; auch die Sporangien sitzen diesem direkt auf und ragen nur als Buckel über dasselbe hervor. Bei Fig. 45. Streblonema sphaeri- Phaeostroma Bertholdi Kek. kriechen die Fäden “m PDerb. u. Sol. n. Kuoxvor. : i _ 2% Kriechender Faden mit aufrech- getrennt umher, bei Ph. pustulosum vereinigen gen uni- (u) und pluri- (p) loku- sie sich häufig zu einer Scheibe, welche indes lären Sporangien. I Haare. ihren pseudoparenchymatischen Charakter stän- dig wahrt. Phaeostroma Bertholdi leitet dann leicht auf Mikrosyphar Kuck. hin, welche fast genau so lebt wie Entocladia unter den Chaetophoreen. Spezie 1] die membranbewohnende Mikrosyphar Polysiphoniae gleicht der Entocladia viridis derart, daß ungefärbte Abbildungen beider kaum zu unterscheiden sind. Wie bei Entoeladia fehlen auch hier die Haare völlig oder fast völlig, 23* 396 VII. Phaeophyceae. und die Sporangien einiger Mikrosyphar- Arten sind so reduziert, daß oft aus jeder Fa- denzelle nur eine Zo0- spore hervorgeht (Ab- bildung in Kap. Endo- phyten). Auf einige andere Gattungen, wie Streblo- nemopsis u. a., die sich zwanglos hier einfügen, mag nur hingedeutet sein. Die Parallele mit den Chaetophoreen und Verwandten wäre aber unvollständig, wenn wir nicht noch einige Gattungen zu erwäh- nen hätten, welche eine Phyeopeltis oder Co- Fig. 216. Phaeostroma Bertholdi Kuck. auf Sceytosiphon. h Haare. leochaete scutata fast s Gametangien. 5 Sporangien der Wirtspflanze. Fig. 217. Ascocyelus secundus Strömf. n. Reiske’s Atlas. 1—3 Seheiben verschiedenen Alters. A Haare. ps pluri- lokuläre Sporangien. genau repetieren. Da- hin gehört Ascocyelus (inkl. Phyeocelis)(Fig.217). Die Keime des Ascocyelus flachen sich sofort nach dem Festsetzen scheiben- förmig ab, teilen sich zu- nächst durch eine Quer- wand (Fig. 217, 7) und beginnen dann nach oben senanntem Muster ein oft sehr gleichmäßiges Rand- wachstum, das wohl ohne Kommentar aus Fig. 217,2 ersichtlich ist. Später er- heben sich aus der Scheibe, von der Mitte beginnend, Sporangien und Haare (Fig. 217, 5), außerdem farblose Schlauchzellen, die das Charakteristikum der Gattung darstellen. SauvaskEAu’sChilionema und Hecatonema reihen sich hier wohl an. Vielleicht kann man auch PetrodermaKuckuck anschließen, eine Gattung, bei welcher die Sporangien so dieht aneinander rücken, 1. Eetoearpaceae. 3X, daß für Haarbildungen kein Platz bleibt. Uni- wie plurilokuläre Sporangien stehen endständig auf kurzen vertikalen Zellreihen. Ob endlich Lithoderma ebenfalls hierher gehört, wage ich nieht ganz zu entscheiden, immerhin mag es an dieser Stelle erwähnt sein. Die Gattung bildet dunkel- bis schwarzbraune Krusten, zuweilen von Handgröße. Aus einer ein- sehiehtigen, zusammenhängenden Sohle erheben sich vertikale, miteinander ver- wachsene Zellfäden. Diese tragen bei dem von Kuckuck reformierten Lith. fatiseens die uni- wie plurilokulären Sporangien auf dem Scheitel (Fig. 218). Bei dem alten Lithoderma fatisceens ARESscHougG’s, das vielleicht in eine andere Gattung gehört, sind dagegen die plurilokulären Sporangien den vertikalen assi- milierenden Fäden seitlich angeheftet (Fig. 218a 3). Diese letzterwähnten Formen mit den ersteren als verwandt zu betrachten wird man auch deswegen geneigt sein, weil sie, abweichend von den übrigen Krusten- und Polsterformen, in ihren Einzelzellen ziemlich zahlreiche Chromatophoren besitzen. Fig. 218. Lithoderma fatiscens Kuck. Längsschnitte n. Kuckuck. A mit plurilokulären, D mit unilokulären Sporangien (sp). 9 Gallertkappen. v vegetative Zellen. Das alles erwähne ich hier hauptsächlich, weil mir die Mögliehkeit geboten scheint, auch für Nemoderma tingitana hier ein Plätzchen zu finden. Sie ist von BORNET und besonders eingehend von Kuckuck studiert worden. Von der Sohle erheben sieh ziemlich lange, aufrechte Fäden (Fig. 21a), welche schwach verzweigt teils in Haare, teils in kopfig angeschwollene Assi- milationsfäden auslaufen. In den Fäden sitzen interkalar (Fig. 218a, 2) die uni- lokulären Sporangien, die plurilokulären dagegen stehen terminal auf kurzen Seitenästen. Ob auch die krustenförmigen Gattungen Symphyocarpus, Sorapion u. a., welche ROSENVINGE und Kuckuck beschreiben, sich an Lithoderma anschließen, lasse ich unter Hinweis auf die Originalarbeiten unentschieden. b. Desmarestieae. In den Hauptreihen schwierig unterzubringen sind für mich die Desmarestieen. Man wird dieselben als einen von den Eetocarpeen direkt abzuleitenden kurzen Seitenast betrachten dürfen. Desmarestia und Arthroeladia, die einzigen Gattungen der Gruppe, bilden bisweilen 1—2 m lange, reich verzweigte Sproßsysteme (Fig. 219). An den relativen Hauptästen sind die langen Seitenzweige (Langtriebe) ursprünglich zwei- zeilig gestellt, doch kommen häufig nachträgliche Verschiebungen vor. An den Langtrieben entwiekeln sich zahlreiche Kurztriebe, diese sind bei Desmarestia 358 VII. Phaeophyceae. stets zweizeilig, bei Arthrocladia dagegen wirtelig angeordnet. Vielen Botanikern werden diese Kurztriebe nur in Gestalt der knorpeligen „Dornen“ bekannt sein, welche der Desmarestia aculeata (Fig. 219, 2) den Namen gegeben haben. In diesem Entwiekelungsstadium findet man sie auch im Hochsommer und Herbst, vom Januar dagegen bis in den Sommer steht an Stelle der Dornen und außer- En Es ap AROTD HER es I - : - Ei Sa eng ii h u STEIN ers FERNER == Smpves Fi z En) - nz > Ze Ex zen ER EERZE, = N 7 Or - Kia Fig. 215a n. Kuckucr. I Nemoderma tingitanı; aufrechte Fäden mit plurilokulären Sporangien. 2 dass. mit interkalarem unilokul. Sporangium. 3 „Lithoderma fatiscens“ Aresch.; Fäden mit plurilokulären Sporangien. A gi» Be ar — MET = SION 3 dies.; Seiten- Region Orie. im Herbst. (ec) mit > dieselbe Fig. 219. 1 Desmarestia aculeata im Frühjahr. Orig. wachsende Region n. REINKE. 4 Arthrocladia villosa; Stück des Zentralfadens r) n. FALKENBERG. 5 Desmarestia ligulata; wachsende iv interkalarer Vegetationspunkt. 7 Rinde und sprossen und Berindungsfäden ( n. dems. 6 Desmarestia aculeata; Querschnitt. Rindenfäden. c Zentralfaden. h Hyphen. hinfällige Seitenglieder. 960 VIII. Phaeophyceae. dem an alten Langtriebspitzen ein dichtes Büschel langer, farbiger Fäden (Fig. 219, 7. Um diese Zeit findet auch, wie besonders SÖDERSTRÖM und Jönsson betont haben, das Wachstum statt. Über dieses gab zuerst JANCZEWSKI klare Auskunft, seine Angaben wurden ergänzt durch FALKENBERG, REINKE und die beiden eben genannten Autoren. Unter dem Mikroskop lösen sich die Fadenbüschel auf in ein System mono- siphoner Fiederäste (Fig. 219, 3, 4, 5); man erkennt einen Zentralfaden (c), wel- cher zahlreiche Seitenäste in zweizeilig opponierter Stellung trägt: jede Glieder- zelle liefert deren zwei. In der Nähe der Büschelbasis (bei @v, Fig. 219, 3, 5) erkennt man eine interkalare Teilungszone, diese liefert nach oben wie nach unten neue Gliederzellen, aus welchen dann natürlich auch Seitensprosse hervor- sehen (Fig. 219, 5). Da die jungen Gliederzellen noch eine Zeitlang teilungs- fähig sind, können jüngere Seitenzweige zwischen etwas ältere eingeschoben werden (Fig. 219, 3). Die Fiederzweige besitzen auch ihrerseits an ihrer Basis einen interkalaren Vegetationspunkt (Fig. 219, £), welcher wieder Fiedern höherer Ordnung liefern kann. Aus Fig. 219, 5 u. £ ist aber weiterhin leicht ersichtlich, daß aus den der Hauptachse angrenzenden Zellen Zweiglein hervorbrechen, welche sich bald als Berindungsfäden zu erkennen geben. Diese, anfangs getrennt, schließen zu einer einschichtigen Reihe zusammen, und solche wächst nun, oft rapide, zu vielzelligen Lagen heran, welche die Zentralachse dicht einhüllen (Fig. 219, 3,5, 6). Die Außenschichten dieser Rinde sind farbig und wirken demgemäß, die inneren sind fast ohne Chromatophoren. Von den primären Seitenachsen gehen manche (Fig. 219, 5 f) sehr rasch zu- grunde, ihre Stümpfe werden von der Rinde überwallt, andere sind wachstums- fähiger, ihr basaler, interkalarer Vegetationspunkt schiebt sich in dem Maße hinaus als die Rinde dieker wird (Fig. 219, 4, 5); er bleibt auch weiterhin tätig und liefert entweder die dornigen Kurztriebe oder bei andauernder Aktion die Langtriebe. Die Pflanzen sind gewöhnlich mehrjährig. Mit Beginn einer neuen Jahres- periode wachsen nicht bloß die normalen Langtriebe weiter, sondern es können auch aus deren Achseln Sprosse hervorbrechen. Das geschieht mit Vorliebe nach Verletzungen der assimilierenden Teile. Die ersten Anlagen der Achsel- sprosse sind nicht genügend bekannt. Man weiß aber, daß dieselben sehr zeitig entstehen, und daß sie auf einem gewissen Stadium ihr Wachstum sistieren können, um, den ruhenden Augen höherer Pflanzen gleich, erst nach mehrjähriger Pause hervorzubreehen. Bezüglich der Gewebebildung in den Langtrieben ist noch einiges hinzuzu- fügen: 1. Die Rindenzellen bilden durch seitliches Auswachsen ziemlich dünne Hyphen, welche sich abwärts durch das übrige Gewebe hindurchzwängen und, in den untersten Regionen wenigstens, nach außen hervortreten, um an der Bildung der Haftscheibe teilzunehmen. Die Hyphen besitzen eine mäßige Zahl von Chro- matophoren und stechen durch diese, wie durch ihren geringeren Umfang vom umgebenden Gewebe ab. 2. Die Rindenzellen, welehe dem Zentralfaden anliegen, bilden nachträglich reich verzweigte, intensiv durch Chromatophoren gefärbte Auswüchse. Diese um- wuchern die axilen Zellen und stellen so einen farbigen, wohl assimilierenden Mantel um dieselben her, ja sie dringen nach Jönsson in die dieke Wand der fraglichen Zellen ein. 3. Die Achsenfäden produzieren ziemlich dieke monosiphone Seitenorgane, welche (nach Jöxssox) wie Hyphen schräg abwärts wachsend die Rinde dureh- setzen. Sie haben, wie kaum anders denkbar, Spitzenwachstum, unterscheiden 1. Eetocarpaceae. 361 sich aber von den gewöhnlichen Hyphen dadurch, daß sie von einem assimi- lierenden Zellmantel umgeben werden wie die Hauptachsen. Unser Bericht bezieht sich in erster Linie auf Desmarestia aculeata, die fast stets für die Untersuchungen verwandt wurde; doch kann hinzugefügt werden, daß alle anderen Formen im wesentlichen dasselbe Verhalten zeigen. Als Fortpflanzungsorgane sind bei beiden Gattungen unilokuläre Sporangien bekannt; solche liegen nach JOHNson auch dort vor, wo ältere Autoren von plurilokulären Sporangien redeten. Bei Arthroeladia wandeln die letzten Auszweigungen der Fadenbüschel einige oder alle Zellen zu Sporangien um, wie das schon von FALKENBERG u. a. betont ist. Ein einzelnes sporangientragendes Zweiglein sieht kaum anders aus als ein beliebiger Eetocarpus oder eine Pilayella. Auch bei Desmarestia können nach JOHNSON die über den interkalaren Vege- tationspunkten gelegenen Gliederzellen der primären und sekundären Achsenfäden zu Sporangien werden, häufiger werden die peripheren Zellen der Rinde (nachdem sie noch eine Teilung erfuhren) in solche umgewandelt; so sah es THURET, Kuckuck, ROSENVINGE, JOHNSON. Die Schwärmerbildung ist bislang ziemlich selten beobachtet, deshalb mag betont sein, daß auch eine Vermehrung durch Zerbrechen der Sprosse und nach- trägliches Auswachsen der Teilstücke möglich ist. Verschiedene Autoren weisen darauf hin. Nach unserem Bericht über den Aufbau der Desmarestieen kann man diese wohl am besten auffassen als einen Riesen-Eetocarpus mit Rindenbildung, der unter den berindeten Callithamnieen sein Seitenstück findet. Punectario-Seytosiphoneen-Reihe. Schon oben wiesen wir darauf hin, daß diese ganze Gruppe kompakte Gewebe bildet, welche durch Teilung aus relativ einfachen Fäden hervor- sehen. Die Differenzierung der Elemente ist natürlich verschieden weit vorgeschritten, wie noch gezeigt werden soli. In seiner äußeren Gestaltung bildet ein großer Teil unserer Reihe eine auffallende Parallele zu den Ulvaceen; fast alle Formen, die wir dort beschrieben, kehren hier in braun wieder. Die hypothetischen Zusammenhänge der einzelnen Gruppen mag das folgende Schema geben: Splachnidium Chorda Be N Adenoeystis Delamarea Hydroeclathreae Soranthera Gobia - Dietyosiphoneae Hy dı oelathı us Dietyosiphon| Colpomenia i Phyllitis % [Asperococeus ART Seytosiphon |S’n ER len ‚Asperococceae ıStriaria Stietyosiphon Phaeosaccion -opf: ID NAD] IUN, Punctaria Desmotrichum IDIUOY |Myriotrichia Kjellmania Pogotrichum Eetocarpus 362 VIII. Phaeophyceae. ce. Punctarieae. Den untersten Platz unter den Punctarieen nehmen zweifellos die Des- motrichum-Arten ein. Mit ReinkE wählen wir Desmotrichum undulatum als Beispiel. Die Pflanze bildet Rasen, welche im günstigsten Fall aus unverzweigten schmalen Bändern von 10—20 em Länge und 2—5 mm Breite bestehen, meistens aber (Fig. 220) etwas kleiner sind. Junge Pflanzen besitzen Kriechfäden, aus welchen sich ein unverzweigter, monosiphoner Faden erhebt; ein farbloses Haar krönt denselben. Alle Gliederzellen dieses Fadens sind teilungsfähig, sie vermehren sich durch Querteilung, bald aber treten Längsteilungen überall auf und es entsteht eine schmale, zunächst einschichtige Zelllläche, welche indes sehr bald zwei- bis vierschichtig wird (Fig. 220, 3). Die inneren Zellen des Thallus unterscheiden sich von den oberfläch- lichen kaum (Fig. 220, 3); eine Gewebedifferenzierung ist also noch nicht gegeben. Aus den Öberflächenzellen, besonders am Rande des Thallus, gehen Haare hervor, und an der Basis werden Rhizoiden für die Veranke- rung gebildet. Umilokuläre Sporangien («) erscheinen etwas in die Fläche eingesenkt, die plurilokulären (p) dagegen ragen als kegelförmige Körper über dieselbe vor (Fig. 220, 3). Daß dies Desmotrichum von einfachen Eetocarpus-Arten abgeleitet werden müsse, unterliegt nach dem eben gesagten wohl kaum einem Zweifel und alle Autoren (REINKE, KJELLMAN u. a.) sind darüber einig. Zum Überfluß wird die Sache noch illustriert durch Desmotrichum balticum u. a. Hier besteht die ganze Pflanze aus einem unverzweigten monosiphonen Faden, der nur eine Anzahl von Gliederzellen der Länge nach geteilt hat. Die plurilokulären Sporangien sind einfach umgewandelte Fadenzellen, oder aber sie treten seitlich über denselben heraus. Daneben kommen noch mancherlei nicht zu besprechende Varianten zum Vorschein. Man würde vielleicht diese letztere Form an den Anfang der ganzen reihe gestellt haben, wenn nicht Reinke plausible Gründe dafür angeführt hätte, daß das Desmotrichum balticum von D. undulatum herzuleiten sei. Aber auch als reduzierte Form vermag sie immer noch eine Vorstellung über die Entstehung unserer Gruppe zu gewähren. An Desmotrichum schließen wir die völlig ulvoide Punctaria selber. Eines Habitusbildes bedarf es nicht, ohne Farben käme keine große Differenz gegen die auf S. 205, Fig. 131 wiedergegebene Ulva heraus. Der Querschnitt der Punctaria allerdings ist nicht zwei-, sondern vierschichtig (Fig. 220, 4). Die unilokulären Sporangien entstehen, soweit ich sehe, schon zu einer Zeit, wo der Thallus noch zweischichtig ist; da nicht sie selber, wohl aber ihre Nachbarzellen durch Wände parallel zur Fläche geteilt werden, erscheinen die Sporangien später in das Laub eingesenkt (Fig. 220, 4). Dasselbe gilt für Desmotrichum. Die plurilokulären Sporangien dagegen werden erst gebildet, wenn die skizzierte Teilung vollzogen ist (Fig. 220, 2. Haare entwickeln sich in Gruppen (Fig. 220 R) über die ganze Thallusfläche zerstreut. Rhizoiden endlich heften die verschmälerte Basis ans Substrat fest. FarLow’s Phaeo- saceion ist eine braune Enteromorpha (man vergleiche nur die Photographie bei K. ROSENVINGE), und das Omphalophyllum dieses Autors gleicht einer Monostroma, deren sackartiger Thallus ziemlich spät einseitig auf- geschlitzt wurde. Speziell bei Phaeosaceion ist die Entstehung aus einem 1. Eetocarpaceae. 365 ’ m . BE ce -) Sa Fio. 920 n. Reınke's Atlas u. Tuurer. 1 Desmotrichum undulatum. Habitusbild. >? dass. von der Fläche (Sproßspitze). 3 dass. im Querschnitt. 4 Punctaria; „Laub“ im Querschnitt. h Haare. u uni-, p plurilokuläre Sporangien. 964 VIII. Phaeophyceae. Zellfaden ganz evident, bleiben doch Basis und Spitze noch lange ein- reihige Gebilde, und auch bei Omphalophyllum läßt sich die Röhrenform an Basis und Spitze sehr lange, wenn nicht dauernd erkennen. Obwohl es kaum zweifelhaft ist, daß diese Gattungen von haarigen Formen abstammen, weist doch ROSENVINGE ausdrücklich darauf hin, daß ihnen die üblichen Phaeophyeeenhaare abgehen. Die Sporangien liegen ähn- lich wie bei Punctaria in der Thallusfläche, treten kaum über dieselbe hervor. d. Sceytosiphoneae. Ein Seitenstück zu Desmotrichum stellt dann ReiskeE’s Pogotrichum dar, das wegen seiner Vielgestaltigkeit noch später behandelt werden soll. Aus einer Sohle, die sehr veränderlich ist, erheben sich nach mancherlei Zwi- schenformen unverzweigte bis 5 cm lange Sprosse. Diese entstehen wie üb- lich durch Teilung eines monosiphonen Fadens; der Unterschied besteht nur darin, daß hier der Sproß völlig gerundet ist und (Fig. 221) im Zentrum größere, fast farblose Zellen besitzt, welche von einer klein- zelligen Assimilationsschicht bedeckt werden. Die Spor- angien entstehen einfach durch Umwandlung von Rindenzellen, welche regel- los über den ganzen Zylinder verteilt sind. Es kann aber auch die ganze Assimilations- schieht für die Sporangienbil- dung aufgebraucht werden. Unter UÜbergehung von Lithosiphon und ähnlichen Formen, denen sich auch vielleicht Isthmoplea anreiht, wenden wir uns mit REINKE zu Stietyosiphon, einer meist fadenförmigen, mäßig stark verzweigten Alge. Längs- und (uerschnitte durch einen noch sterilen Sproß lassen im Zentrum Fig. 221. Pogotrichum filiforme Rke. n. RoSENVINGE en an EL arblor; Fe Be nen 0 ziemlich lTanggestreckte”Zel- 1 Habitus. 2 (Querschnitt. pl! plurilok. Sporangien. = 2 n Earbioe Rinde: len erkennen. Dieser Zen- i tralkörper (ce Fig. 222, 2, 3) wird von einer wenig ge- färbten Schicht umgeben, deren Zellen bereits viel kürzer sind, und end- lich folgt nach außen eine vielfach fast isodiametrische Lage von stark gefärbten assimilierenden Zellen (r). Aus diesen letzteren gehen dann die plurilokulären Sporangien hervor, die hier allein bekannt sind. Ihre An- ordnung ist regellos (Fig. 222, 4), und namentlich an größeren Asten können sie fast die ganze Oberfläche bedecken. Der eben geschilderte Aufbau entwickelt sich aus einreihigen Keim- pflanzen oder Asten (Fig. 222, 7). Diese zunächst monosiphonen Organe 1. Ectocarpaceae. Se [IT] 1 I - G EG DOT el Nu ; TIILNENL ET 7 g 4 N ? FRI mx [er on, ATS sschnitt. Läng 5) Seytosiphon pygmaeus. 1 junger Zweig. 4 Stietyosiphon torülis. Atlas. 1 n. ReInkE's 3 Querschnitt eines Sprosses. der Wand mit plurilokul. 222 Fig. 5 St ick iphon lomen- d ‘ esehen. 6 Sproßstück. Vegetationspunkt des Haares. pl plurilokuläre Sporangien. 4 von außen & Seut {01 Keimpflanze. gien. Sporan i interkal. r Rinde. Zentralkörper. ce ; ganze Pfl. Orig. tarius; 366 VIII. Phaeophyceae. tragen auf der Spitze ein Haar, das mit Hilfe eines interkalaren Vege- tationspunktes selbständig wächst (Fig. 222,1). Der junge Sproß selber ist aber unabhängig davon überall teilungsfähig; keine Region wird bevorzugt, höchstens dauert an den Spitzenregionen das Wachstum etwas länger an, als in den unteren Zonen. Nach mehrfachen Querteilungen treten in den Gliederzellen zwei zu einander senkrechte Wände auf, welche das zylindrische Organ in Quadranten zerlegen. Nun folgt in jedem derselben eine peri- kline Wand. Die so gebildeten vier Mittelzellen bleiben fernerhin ungeteilt, die peripheren aber liefern durch weitere Radial- und Tangentialteilungen die äußeren Zelllagen, welche wir schilderten. Haare sowohl wie Seitenzweige entstehen (Fig. 222, 7) nach REINKE an jungen Organen recht regelmäßig, können aber späterhin überall aus beliebigen Zellen der Assimilationsschicht hervorgehen (Fig. 222, 4). Im Prinzip den gleichen Aufbau wie Stietyosiphon, an das sich auch Murray’s Cladothele anreiht, zeigt der meist unverzweigte Seytosiphon (Fig. 222, 8). Die Keimlinge von Seytosiphon pygmaeus (Fig. 222, 7) ent- wiekeln zunächst einige Kriechfäden und lassen aus deren Zentrum eine monosiphone aufrechte Achse hervorgehen. In dieser setzen Längs- und Querteilungen ein, und es resultiert ein anatomischer Aufbau, der ungefähr der Fig. 222, 2 u. 3 von Stietyosiphon entsprechen mag. Später freilich wird die Sache etwas anders, weil die zentralen Zellen sich voneinander lösen und dadurch einen Hohlraum schaffen, der meistens Luft führt. Die Sprosse von Seytosiphon lomentarius erreichen den Durchmesser eines mäßigen Federkieles (Fig. 222, 5); daraus ergibt sich, daß die Rindenzellen und die ihnen nach innen ansitzenden Elemente ein erhebliches Wachstum in tangentialer Richtung erleiden müssen. Letzteres ist nicht überall genau gleich und so resultieren die schwachen Einschnürungen, welche in Fig. 222, $ wiedergegeben sind. Die plurilokulären Sporangien gehen, wie bei Stietyosiphon, aus der peri- pheren, anfangs assimilierenden Zellschicht des Sprosses hervor (Fig. 222, 6), doch erfolgt hier nicht bloß eine Teilung der Zellen, sondern die Sporangien strecken sich (Fig. 222, 5) über die Oberfläche hervor, wobei häufig die äußerste Schicht der Mutterzellmembranen (nach dem Beispiel der später zu erwähnenden Ralfsia) zusammenhängend abgehoben wird. Die Sporangien bei Seytosiphon stehen zunächst in kleinen Sori (Fig. 222, 6) beisammen. Diese aber können zusammenfließen, weil sich immer mehr Öberflächenzellen an der Sporangienbildung beteiligen. Wie das Tuurert abbildet, stehen dann die Sporangien dicht palissadenähnlich beisammen. Bei Sc. lomentarius sind mäßig zahlreiche keulenförmige, sterile, aber farbige Zellen (Assimilatoren) zwischen die Sporangien ein- gestreut. Mit Seytosiphon nahe verwandt dürfte auch Reınke’s Kjellmania sein; sie stellt eine relativ einfache Form dar, die vielleicht als Bindeglied zwischen niederen Ectocarpeen und den hier behandelten kann aufgefaßt werden. Als ein abgeflachter und stark verbreiterter Seytosiphon kann wohl die bekannte Phyllitis angesehen werden, die durch ihren großen (bis 20 em hohen) blattartigen Thallus auffällt. Derselbe ist nicht selten hohl, und dann kommen keulig-abgeflachte Formen zum Vorscheim. Die pluriloku- lären Sporangien bilden bald einzelne Flecke, bald eine fast zusammen- hängende Schicht über einen großen Teil des Thallus. Zu unserer Gruppe muß man auch wohl noch RosexvinGe’s Coelocladia rechnen. In Bau und Sporangienbildung erinnert sie an Seytosiphon, in 1. Eetocarpaceae. 367 der Verzweigung an Stietyosiphon; sie unterscheidet sich aber von beiden durch einen ausgeprägten interkalaren Vegetationspunkt von trichothalli- schem Typus. e. Dictyosiphoneae. Dietyosiphon, Gobia und Delamarea, die im Habitus (Fig. 224) und Bau viele Ahnlichkeiten mit der vorigen Gruppe haben, an letztere anzu- schließen, hat gewisse Bedenken, weil bei ihnen an den Sproßenden eine Scheitelzelle vorhanden ist, allein wir werden noch an einer anderen Stelle (Chordarieen) sehen, daß doch wohl Übergänge vom trichothallischen Wachstum zu einem solehen mit Scheitelzelle angenommen werden müssen. Ist das der Fall, dann vermittelt vielleicht die vorerwähnte Coelocladia den Ubergang. r Fig. 223. Delamarea attenuata n. Kuckuck. (uerschnitt des Sprosses. u unilokuläre Sporangien. a Assimilatoren. h Haare. Ein Querschnitt durch die besonders von GOBI, REINKE und MURBECK untersuchten jüngeren Sprosse eines Dietyosiphon, einer Gobia oder der auch hierher zu zählenden Delamarea zeigt kein wesentlich anderes Bild als das in Fig. 222, 2 für Stietyosiphon wiedergegebene. Fig. 223 bestätigt das ohne weiteres. Solche Struktur geht aus der kuppenförmigen Scheitel- zelle hervor und zwar in der Weise, daß zunächst Querwände Segmente abgliedern. Die resultierenden Scheiben zerfallen dann durch gekreuzte Längswände in vier Zellen, und diese werden weiterhin dureh perikline, wie durch quere Wände zerlegt. Ist eine gewisse Differenzierung im ganzen Sproß erreicht, dann stellt die Scheitelzelle ihre Tätigkeit ein, trotzdem erfolgt weiteres Wachstum durch interkalare Teilungen an be- liebiger Stelle. Damit dürfte bei Delamarea die Gewebeausbildung im wesentlichen er- ledigt sein, bei den anderen Gattungen aber wird ein Mittelhohlraum ge- bildet, indem die zentralen Zellen, wie üblich, auseinander weichen. 368 VIII. Phaeophyceae. Das ist nichts besonderes, bei allen drei Gattungen aber vollziehen sich interessante Veränderungen in der äußersten farbigen Rindenschicht. Aus dieser werden unilokuläre Sporangien und auch Haare (Fig. 225 u. 224) durch Auswachsen in der Richtung des Radius gebildet, diese Organe aber werden an ihrer Basis gleichsam einge- bettet. Das geschieht am einfachsten wohl bei Delamarea (Fig.k 223); hier schwellen die ste- rilen Zellen der Rinde einfach schlauchig auf und verlängern sich der- art, daß die Sporangien kaum noch hervor- schauen. Bei Dietyo- siphon aber und bei Gobia (Fig. 224, 2—4) erfahren die nicht an der Haar- resp. Sporangien- bildung beteiligten Rindenzellen perikline Teilung und dann Streckung; es resul- tieren radiäre, kurze Zellreihen. Solche blei- ben bei Dietyosiphon fest vereinigt (Fig. 224, 2), bei Gobia aber lösen sie sich schon sehr zeitig seitwärts aus dem Ver- bande (Fig. 224, 3, 4), Fig. 224. 1 Dietyosiphon. Habitusbild. Orig. 2 ders.; Ling- Und so erhalten wir schnitt durch die Sproßwandung n. Reıske. 3 Gobia; dass., wenigzellige Fädchen, jung n. dems. 4 Gobia,; dass. älter n. Gopt. welche die ganzen Sprosse wie mit einer Palissadenschicht überziehen. Sie mit REINKE Assimilatoren zu nennen, steht nichts im Wege. „Paraphysen“ würde älteren Gewohnheiten ent- sprechen. Mit REINKE schließe ich hier auch Coelodesme Strömfelt an, vielleicht kommen noch einige sonstige Formen hinzu, z. B. KJELLMAN’s Myelophyeus. f. Chordeae. Gibt es eine Möglichkeit, die Chorda-Arten an die Eetocarpeen anzu- schließen — und das glaube ich mit REINKE —, so kann das kaum anders als durch Vermittelung der Delamarea geschehen. Chorda Filum — die Meersaite — erreicht nicht selten 3—4 m Länge bei nur 2—4 mm Durchmesser. Die festen braunen Stränge sind völlig unverzweigt. Nach meinen Erfahrungen bevorzugen sie ruhigeres Wasser 1. Eetocarpaceae. 369 und in solchem steigen sie vom Substrat, auf welchem sie mit einer Haft- scheibe festsitzen, vertikal empor, um, wenigstens im seichten Wasser, die oberen Enden peitschenartig auf dem Wasser auszubreiten. Ubrigens ist die Pflanze vermöge ihrer Form auch wohl an bewegtes Wasser angepaßt. Sie ist gemein an allen nordatlantischen und nordischen Küsten und geht gern und leicht in salzarmes Wasser. Die erwachsene Pflanze bildet ihre Haftscheibe, die übrigens nicht sehr groß ist, aus Hyphen, welche, außen aus der Rinde entspringend, (vielfach in den äußeren verschleimten Membranschichten) abwärts ver- laufen und sich fest miteinander verflechten. Die unteren Regionen der Saite (meist mehrere Dezimeter) fruchten nicht, dagegen bildet die ganze obere Partie derselben neben Assimilations- zellen zahlreiche unilokuläre Sporangien — plurilokuläre wurden bislang nicht wahrgenommen. Auf Längs- und Querschnitten durch den Chordasproß kann man außen ein palissadenartig aufgebautes Rindengewebe (r Fig. 225, 4, 5) erkennen; ihm folgen nach innen als Angehörige des Zentralkörpers ziemlich lange, weite Zellen, und diese werden weiter einwärts abgelöst durch langgestreckte, sehr dünne Fäden (Längsfasern /!f Fig. 225, 5). Die ganzen Gewebemassen umschließen einen mittleren Hohlraum, welcher mit Schleim, häufig auch mit Gasen gefüllt ist. Letztere können so massenhaft auftreten, daß die röhrige Thalluswandung aufgebläht wird. Betrachten wir jetzt, REINKE folgend, den Gewebebau etwas genauer, so finden wir an den sterilen unteren Teilen des Thallus als Rinde eine einfache Schieht von chromatophorenreichen, nicht sehr großen Zellen. Solche sind auch in den fertilen oberen Regionen gegeben, solange diese noch jung sind; sie vermehren sich zunächst noch durch antikline Teilungen. Das hört indes mit der Zeit auf; nun strecken sie sich in radialer Rich- tung (Fig. 225, 2 oben) und werden gleichzeitig etwas von einander ent- fernt, weil der ganze Sproß in die Länge wächst. Bald darauf werden sie durch Tangentialwände in zwei ungleiche Zellen zerlegt, in eine innere, kleinere (Basalzelle, db Fig. 225, 2) und eine größere, äußere. Letztere stellt das dar, was REınkE als Assimilationsschlauch bezeichnet, ein Organ, welches im weiteren Verlauf der Entwickelung zu einem umgekehrt keulen- förmigen Körper heranwächst und welches sowohl durch den Chromato- phorengehalt als auch dureh die derbe Membran an seinem Scheitel aus- gezeichnet ist (Fig. 225, 3). Diese Assimilatoren rücken mit dem weiteren Längenwachstum des ganzen Thallus an ihrer Basis relativ weit ausein- ander, ihre Basalzelle (b Fig. 225, 2, 3) entwickelt infolgedessen eine freie Außenfläche, und auf dieser werden seitlich neben den Assimilatoren in Mehrzahl Vorstülpungen sichtbar (Fig. 225, 2 sp), welche endlich zu uni- lokulären Sporangien heranwachsen. Die weiten Zellen des Zentralkörpers führen noch ziemlich reichlich Chromatophoren, sie sind, wie leicht ersichtlich, lang prismatisch, die Quer- wände sind dünn, die Längswände aber recht stark verdickt (Fig. 225, 4, 5), und zwar läßt sich nachweisen, daß die Wandverdiekung in den sterilen unteren Teilen der Chorda erheblich stärker ist als in den oberen. Das bedingt natürlich entsprechende Festigung. Wir nannten die innersten Elemente Längsfäden und nicht mit ReinKE Hyphen. Nach Beobachtungen Ev. GruBEr’s halte ich es nämlich nicht für ausgeschlossen, daß sie primäre, zentrale Zellen darstellen, entsprechend etwa denen, welche bei Delamarea (Fig. 223) und bei Stietyosiphon (Fig. 222, 2, 3) die Mitte der jungen Sprosse einnehmen. Diese weichen, Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 24 Fig. 225. Chorda filum n. Reıske's Atlas. 1 Keimpflanze. 2 Längsschnitt durch die peri- pheren Teile eines jungen Sprosses. 3 dasselbe von einem älteren Exemplar. 4 (Querschnitt durch einen erwachsenen Thallus. 5 Längsschnitt durch denselben. r Rinde. ce Zentralkörper. If Längsfasern. h Hyphen. «a Assimilatoren. b Basalzellen. sp Sporangien. 1. Eetocarpaceae. >. so vermute ich, bei Chorda zwecks Bildung des Hohlraumes auseinander und werden durch das Längenwachstum des ganzen Gebildes stark ge- streckt resp. drahtartig gespannt. Dabei erfährt dann das Lumen der Längsfäden eine Verengerung; diese bleibt aber natürlich an den Stellen aus, wo sich Querwände finden und so resultieren dann knochen- oder, wenn man will, trompetenförmige Gebilde, wie wir sie später bei den Laminarien noch vielfach finden werden. Neben den Längsfäden sind aber auch wirkliche Hyphen vorhanden; diese entspringen (Fig. 225, 5) einer an die Längsfäden grenzenden Schie ht des Zentralkörpers und verlaufen unter mehrfacher Verzweigung ungefähr senkrecht zur Längsachse des an indem sie sich zwischen den Längs- fäden hindurchzwängen (Fig. 225, 5, h). An gewissen Stellen ecleln sich die Hyphen reichlicher, wachsen in den zentralen Hohlraum hinein und bilden durch innige Verflechtung (ewebeplatten, welche wie Diaphragmen den Innenraum quer durchsetzen. Die Diaphragmen stehen in ziemlich konstanten Abständen. Bemerkt sei noch, daß die Hyphen dünnwandig sind und reichlich Chromatophoren bilden. Die Zoosporen bilden bei der Keimung kurze Kriechfäden; aus diesen erheben sich einreihige Achsen, welche (Pie. 225, I) ein terminales Haar bilden und sich eleichzeitig durch interkalare Teilungen verlängern. Bald entstehen auch — zunächst in den oberen Regionen (Fig. 225,1) — dureh die üblichen gekreuzten Längswände Quadranten, welche w ehe durch je eine Radialwand zerfallen, sodaß acht keilförmige Zellen resul- tieren. Späterhin folgen tangentiale Wände, und indem die peripheren Zellen sich rascher nach allen Richtungen teilen als die zentralen, ent- stehen die oben geschilderten Gewebekomplexe. Kurz nach Beginn der Tangentialteilungen weichen auch die zentralen Zellen auseinander und bilden den Hohlraum. Im allgemeinen schreitet das Wachstum von der Spitze her basipetal vor, doch sind, solange die Pflanze wächst, überall Teilungen zu verzeichnen, sodaß von einem interkalaren Vegetationspunkte nach REINKE keine Rede ist. Schon an relativ jungen Pflanzen entstehen Wirtel von farblosen Haaren sie entspringen meistens aus Zellen, welche an früh gebildete Querwände der jungen Pflanze grenzen. Später fallen diese primären Haare ab und werden durch sekundäre ersetzt, welche aus beliebigen Rindenzellen reich- lich hervorsprossen. Chorda tomentosa stimmt in allen Hauptpunkten mit Chorda filum über- ein, doch ist der Sproß an Stelle der Haare mit zahlreichen, langen, gold- gelben Fäden besetzt, welche zweifellos für die Ernährung tätig sind. Die Assimilatoren sind hier nicht keulig, sondern breit eiförmig, blasig und er- innern so etwas an diejenigen der Delamarea. Ob damit ein Ubergang von einer Gattung zur anderen sicher erwiesen wird, muß erneute Unter- suchung zeigen. g. Asperococceae. Als Anfangsglied dieser Gruppe, die freilich in allen ihren Gliedern noch keineswegs genügend untersucht ist, kann wohl Myriotrichia (Fig. 226) gelten, die an Eetocarpus einerseits, an Desmotrichum andererseits anklingt. Myriotrichia repens Karsakoff produziert aus den kriechenden Basalfäden ziemlich lange, unverzweigte, monosiphone Sprosse (Fig. 226, 7), deren Wachs- tum leicht für ein trichothallise ‘;hes gehalten werden kann. Nach Kuckuck, der 24* 372 VIII. Phaeophyceae. die Dinge genauer studierte, haben wir es jedoch mit interkalaren Teilungen zu tun, welche in auffallender Weise auf das obere Drittel des Fadens be- schränkt sind. Dementsprechend erlischt das Wachstum akropetal. Fig. 226. 1 Myriotrichia repens. n. Kuckuck. 2? (Querschnitt, 3 Seitenansicht der Myr. densa n. Kuckuck. 4 Striaria attenuata; Stück des Sprosses. 5 Asperococcus; Habitusbild n. THURET. 6 ders.; Thalluswand (mit ,„‚Sorus‘‘) im Querschnitt. Ah Haare. sp Sporangien. in Inter- nodien. kn Knoten. a Assimilatoren. 1. Ectocarpaceae. 373 Durch® die interkalaren Teilungen werden in beiden oberen Dritteln des Fadens schließlich kurze, trommelförmige Glieder (Knoten) erzeugt, welche mit relativ langen Zellen (Internodien) abwechseln. Aus diesen Trommeln entstehen dann neben ziemlich zahlreichen Haaren noch zahlreichere Sporangien (Fig. 226, 7), wirtelartig angeordnet. Zwischen die „primären Wirtel” können durch weitere interkalare Teilungen Knoten mit Sporangiengruppen eingeschaltet werden. Uni- und plurilokuläre Sporangien erscheinen häufig getrennt, bisweilen beisammen. Die unilokulären Sporangien können übrigens schon auf den basalen Kriech- fäden in die Erscheinung treten. Von Interesse ist nun Myr. Protasperococeus Berthold. Nach Kuckuck wächst der ganze Faden interkalar ohne Bevorzugung der oberen Teile und außerdem werden hier sowohl Knoten wie Internodien durch Längswände zer- legt. Besonders die Knoten erfahren ziemlich weitgehende Teilungen. Im übrigen aber bleibt der Typus der Myriotrichen gewahrt. Auf Grund ihrer allerdings nicht von ihm selber untersuchten Jugendstadien rechnet Kuckuck noch hierher eine Myriotrichia densa Batters (Fig. 226, 2). Die Wirtelbildung tritt an den alten Exemplaren erheblich zurück; dagegen treten scharf hervor verzweigte Assimilationsfäden (@), welche die Sporangien (sp) seitlich tragen. Kurztriebe, welche als Assimilatoren fungieren, sind übrigens schon bei Myr. clavaeformis zu verzeichnen. Ob PRINGSHEIM’S eigenartiger Sorocarpus uvaeformis (vgl. auch KJELLMAN) und das noch seltsamere Discosporangium Falkenberg neben einfachen Myriotrichiaformen ein Plätzchen finden möchten, bleibe dahingestellt. Ziemlich sicher aber reiht sich hier Striaria an: verzweigte Fäden mittlerer Größe mit axilem Hohlraum. Der Sproß entsteht aus einfachen Fäden durch Teilungen wie bei Stietyosiphon. Die den Hohlraum umgebende Wand baut sich meistens nur aus zwei Zellagen von der üblichen Gestaltung auf. Die äu- ßeren Zellen produzieren in zonenförmiger Anordnung Sporangien (unilokulär), welche nach Abgliederung einer basalen Zelle weit über die Fläche hervorragen, von farblosen Haaren und von einzelligen, diekwandigen Assimilatoren begleitet (Fig. 226, 2). Asperococcus endlich stimmt in seiner Entwickelung aus Fäden mit der Striaria durchaus überein, ebenso in seinem anatomischen Aufbau, nur werden die Sprosse meistens zu großen darm- oder sackartigen Gebilden, welche an der Basis in einen festen Stiel zusammengezogen sind (Fig. 226, 5). Damit kon- trastieren dann eigenartige Verkümmerungsformen der Ostsee, welche im wesent- lichen die primitive Fadenstruktur beibehalten. Trotzdem erzeugen sie Sporangien. Die Normalformen entwickeln unilokuläre Sporangien in Soris, welche über die ganze Oberfläche zerstreut gefunden werden und schon mit bloßem Auge als dunkle Punkte erkennbar sind. Neben den Sporangien stehen (Fig. 226, #) zahl- reiche, wenigzellige Assimilatoren. Da dieselben hier wie auch bei Striaria und Myriotrichia oft recht derb und starr sind, bezeichnet sie REINKE als Stacheln. Ihnen verdankt die Pflanze den Namen; die Sori fühlen sich meist sehr rauh an. Die plurilokulären Sporangien stehen nach BurrHam bei Asp. bullosus eben- falls in Sori, untermengt mit „Stacheln“, bei Asp. compressus fand sie Sauva- GEAU auf relativ kleinen Pflänzchen, sehr große Flecke bildend, und bei Asp. scaber entdeckte Kuckuck uni- und plurilokuläre nieht selten gemengt und dann von Assimilatoren begleitet; außerdem aber ergaben sich Exemplare, auf welchen die plurilokulären Sporangien allein und dann ohne „Stacheln“, oft weite Strecken überziehend, vorkommen. 374 VII. Phaeophyceae. h. Encoelieae. Bei KJELLMAN, MURRAY u. a. finden wir in dieser Gruppe auch Aspero- eoccus und manches andere. Ich zog es vor, die letztere auszuschließen und fasse unter dem obigen Namen Colpomenia, Hydroclathrus, Soranthera, Adenoeystis und Chnoospora zusammen, muß freilich zugeben, daß Aspero- coeeus manche Ähnlichkeiten mit unserer Gruppe aufweist, ja daß er event. der Stammform derselben recht nahe steht. Mit Ausnahme der Chnoospora, die nach AGARDH, BARTON u. a. gabelig verzweigt ist, handelt es sich bei den übrigen Gattungen um große, mit Flüssig- keit oder wohl auch mit Luft gefüllte Hohlkörper. So stellt Adenoeystis einen kurzgestielten, birnförmigen Körper dar, der nach allen vorliegenden Abbildungen recht regelmäßig ist. Regelmäßig, oft fast kugelig, sind auch die Sorantheren, die in Rhodomela Larix derart verankert sind, daß man sie für Parasiten halten möchte (s. BARTON). Etwas unregelmäßigere Blasen ohne Stiel (Fig. 227) stellt dann meistens Colpomenia dar, und eigenartig ist Hydroclathrus. Die Blasen- wandungen sind bei ihm netzig durchbrochen, das Gebilde ist tatsächlich ein „wässeriger“ Clathrus cancellatus. Davon sprechen wir im biologischen Teile des Buches. Fig. 227. Colpomenia sinuosa. Orig. Nat. Größe. Die großen Blasen von oben gesehen. Die Wand der erwähnten Blasen ist bisweilen lederig beweglich (Adeno- eystis, Soranthera [im Alter|), bisweilen knorpelig fest (Colpomenia). Der Aufbau bietet gegen Asperococcus nichts besonderes; stets wird kon- statiert, daß ein deutlicher Vegetationspunkt an allen jenen Körpern nicht vor- handen ist, daß sie wohl allseitig interkalar wachsen. Für Colpomenia hat wohl am klarsten Mırcnerı dargelegt, daß hier primi- tive Haargruben (Cryptostomata) gebildet werden. Die Rinde senkt sich einfach an gewissen Stellen ein wenig ein, und die peripheren Elemente, welche in die Grube zu liegen kommen, wachsen zu Haaren aus (Fig. 228). Eine deutlich erkennbare mittlere Zelle dürfte damit stets den Anfang machen. Fast mehr 1. Eetocarpaceae. 3748) noch als die Bildung der Cryptostomata interessiert die Tatsache, daß nun rings um dieselben (durch Auswachsen der Rindenzellen) Sporangien gebildet werden (Fig. 228, 2). Speziell plurilokuläre kamen zur Beobachtung. Sind diese entleert, dann entstehen aus den gleichen Basalzellen keulige Gebilde (Fig. 228, 3), die man als Paraphysen be- zeichnete; Assimilatoren ist besser. Im wesentlichen gleich verhält sich die er- wachsene Soranthera, doch ist hier nach BAR- ToN deutlich zu sehen (Fig. 228, 1), wie neben den Sporangien (uni- lokulär) und mit diesen gleichzeitig Paraphysen (Assimilatoren) ent- wickelt werden. Das macht dann wieder KJELLMAN’s und MurraAy’s Befunde an Adenoeystis verständ- lich, nach welchen auch hier ganz dieselben Be- ziehungen zwischen Haargruben und Spor- angien vorhanden sind. Nur sind die Cryptosto- mata hier wohl tiefer und schärfer ausgeprägt. Ähnliches gilt für Chnoo- spora. Sind einmal in Kon- nex mit den Haargruben Sporangien gebildet, dann können sich diese sehr weit über die 'Thallus- fläche ausbreiten und sroße, zusammenhän- sende Flecken bilden. Die soeben hervor- gehobenen Ähnlichkeiten der besprochenen Genera scheinen mir die Vereini- gung derselben zu einer Gruppe und auch die Zuziehung der Adeno- eystis zu rechtfertigen, Fig. 228 n. Mrrcnern u. Barton. 1 Sorus v. Soranthera. obwohl manche Autoren 2? ders. bei Colpomenia sinuosa. 3 Haargruben u. Assimila- geneigt sein werden, sie toren von ders. Ah Haare. «a Assimilatoren. u, pl Sporangien. auch jetzt noch bei den Laminariaceen zu belassen. Leider liegen entwickelungsgeschichtliche Daten über den Thallus kaum vor, um weitere Anhaltspunkte zu geben; nur von 916 VIII. Phaeophyceae. Soranthera fand BARTON junge Stufen. In den jungen Kugeln dieser Alge strahlen zahlreiche, ziemlich dieke Zellreihen vom Zentrum aus, um an der Peripherie in eine kleinzellige Rinde überzugehen, aus welcher zahlreiche, kurze Assimilatoren radial hervorsprossen. Durch Zerreißen der inneren Zellen wird die Kugel später hohl. Außerdem werden — das ist auffallend — die primären Assimilatoren abgeworfen, die Oberfläche erscheint dann auf gewissen Stufen wiederum glatt. Später liefert sie dann, in Verbindung mit den Haargruben und Sporangien, die schon oben erwähnten sekundären Assimilationsfäden (Fig. 228, 3). (Gehören die Myriotrichen-Asperococcen-Encoelien so zusammen, wie wir an- nehmen, dann bilden sie in der großen Gruppe der Punctario-Seytosiphoneen eine Nebenreihe, die mit Eetocarpus-Desmotrichum direkt verkettet sein mag. Mit dieser Auffassung schließe ich mich im wesentlichen an REINKE und KUCKUCK an, welche beide die Asperococcen als besondere kleine Gruppe ansehen, und ich trage auch SAUVAGEAU Rechnung, welcher eben jenen Anschluß an Desmo- trichum betont. i. Splachnidium. Die Gattung Splachnidium wurde früher gewöhnlich zu den Fucaceen ge- zählt. MITCHELL und WHITTING aber zeigten, daß dies nicht wohl zulässig sei. Die darmähnlichen Sprosse sind mäßig verzweigt. Ihre Wandung ist mehr- schiehtig, der große, mittlere Hohlraum wird von einigen Fäden durchzogen. Überall in die Oberfläche sind Gruben eingesenkt, welche allerdings den Con- ceptakeln von Fucaceen gleichen; sie führen indes neben Haaren einfache uni- lokuläre Sporangien. Die Gruben entstehen rings um eine birnförmige Initial- zelle, doch ist nach den genannten Autoren auffallend, daß diese keinerlei Teilung erfährt. Solche vollziehen sich nur in der Umgebung der Initiale, und die Nachbarzellen derselben sind es auch, welche letztere unter die Sproßober- fläche hinabdrücken. Das würde stark an die Fucaceen erinnern. Auffallend ist auch, daß die nämliche Initiale am Scheitel der Pflanze wiederkehrt, der im übrigen aus gleichartigen meristematischen Zellen zusammengesetzt ist. Mir scheint, die Sache bedürfe eingehenderer Prüfung. Die Initiale ist noch rätselhaft. Die Zukunft muß dann zeigen, ob Murray Recht hat, wenn er für Splachnidium eine besondere Familie schafft. Nicht ausgeschlossen wäre, daß man es mit einem interessanten Übergangsgliede zu tun hat, da aber vorläufig vieles unsicher ist, erwähne ich die Gattung im Anschluß an die Encoelieen. Mesogloeo-Chordarieen-Reihe. Die hier zu skizzierende Gruppe ist gut charakterisiert durch den Be- sitz ausgeprägter mehrzelliger Assimilationsfäden, d. h. die äubersten Auszweigungen sind stark mit Chromatophoren versorgt und häufig auch keulenförmig oder sonst auffallend gestaltet. Während die plurilokulären Sporangien mehrfach variieren, entspringen die unilokulären stets seit- lich aus der Basis der Assimilationsfäden. Die Vegetationskörper leiten sich stets von einfachen Fäden her, welche, in der verschiedensten Weise vereinigt und verschlungen, häufig zu einem Pseudoparenchym verkettet werden. 1. Eetocarpaceae. DU Die Zusammenhänge mögen folgende sein: . alfsi: Myrionemeae a \ Myrionema ------ Ascocyelus Streblonema Strepsithalia — Eetocarpus — Leptonema Choristocarpus | Halothrix A oeeae | 5 nn [ Zlachisteae Tesogloeeae « T,gathesia | | Mesogloea... | Giraudia Castagnea ! Eudesmeae Aı® Be . | Stilophora Nereia Chordapisae Halorrhiza Sporochnus | Sporochnideae | nermateennn: Carpomitra | Chordaria k. Eudesmeae. Zu dieser Gruppe zähle ich nur Castagnea (Eudesme). Ihre Struktur wurde besonders von REINKE und SCHMITZ klargelegt; die Angaben der älteren Autoren reichten nicht ganz aus. Castagnea virescens bildet 10 20 cm lange und wenige Millimeter dicke, verzweigte Körper (Fig. 229, A). Die Weichheit derselben erlaubt ein völliges Zerdrücken, und so kann man leicht erkennen, daß die ganze Masse sich aus verflochtenen Fäden aufbaut. Das zeigt sich besonders auch an ganz jungen Pflanzen. Solche lassen die bei Eetocarpeen übliche Sohle erkennen. Aus ihr erhebt sich zunächst ein monosiphoner Faden (Zentralfaden) (k Fig. 229, B) mit interkalarem Vegetationspunkt (v). Die oberhalb desselben gelegenen Zellen sind stark gefärbt, die übrigen, unteren, schwach. An der unteren Grenze der genannten Wachstumszone wurde eine Anzahl von Seitenzweigen (h) gebildet, welche sich aufrichten, dem Mutterfaden anlegen und wie dieser interkalar wachsen. Durch Drehungen können diese Leit- oder Längsfäden miteinander tauartig vereinigt werden, doch ist die Verknüpfung niemals eine sehr feste. Sie produzieren nun ihrerseits (a Fig. 229, 5) an vorgeschriebener Stelle Zweige, welche aus- wärts (natürlich wieder interkalar) fortwachser und besondere Neigung zu büscheliger Verzweigung zeigen. Die Büschel divergieren unter einem rechten Winkel von den Längs- fäden und bilden eine durch Gallerte locker zusammenhängende Schicht, welche fast palissadenähnlich wird. Da diese letzten Auszweigungen an- nähernd auf gleicher Höhe endigen, erscheint die Oberfläche des so ent- standenen Vegetationskörpers ziemlich glatt. Die primären axilen Sprosse erscheinen, wie schon erw: wähnt, fast farb- los, mit Ausnahme der epimeristematischen Enden, die Seitenzweiglein aber besitzen einen reichlichen Vorrat an Chromatophoren und sind meist aus relativ kurzen, etwas tonnenförmigen Zellen, besonders an ihrer Spitze, zusammengesetzt (Fig. 229, 0). Die radiären Fäden als Assimilationsfäden zu bezeichnen, steht nichts im Wege. Die längsverlaufenden können lei- tende Organe sein, und deshalb w urde von Reıske der obige Name ge- wählt, dienen aber auch zweifellos dem Zusammenhalt und der Zugtestigung des Ganzen. 318 VIII. Phaeophyceae. In den Büscheln der Assimilationsfäden entspringen, oft sehr früh ge- bildete, farblose Haare mit basalem Vegetationspunkt (Fig. 229, C, D), und außerdem werden in ihnen die Sporangien produziert. \ Lo, > ee Fig. 229. Custagnea (Eudesme) virescens Thur. (J. Ag.) (aus EnsLer-PrantL) n. Kürzıng, Reink£e, Tuuret. A Habitusbild. B Spitze eines Keimlings.. % Zentralfaden. Ah dessen Seitenäste (Längsfäden). v Vegetationspunkte. a auswärts gerichtete Seitenfäden. C Faden- büschel aus der Rinde mit unilokulären Sporangien. D dass. mit plurilokulären Sporangien. Aus der Figur ist leicht ersichtlich, daß die unilokulären Sporangien immer an der Basis der Assimilationsfäden entstehen und zwar, soweit ich sehe, als seitliche Aussprossungen derselben, wobei wohl der Muttersproß zur Seite gedrängt wird, wie das auch sonst bei den Phaeosporeen so häufig ist. Die plurilokulären Sporangien entwickeln sich an den oberen Enden der Assimilationsfäden (Fig. 229, D). Man wird kaum fehlgehen, wenn 1. Eetocarpaceae. 379 man sie als ursprünglich seitliche Bildungen betrachtet, allein auch die Achse des Assimilationsfadens wird in die Sporangienbildung mit ein- bezogen (Fig. 229, D), wie u. a. bei Desmotrichum (S. 362). Man wird, worauf schon REINKE, KJELLMAN, SCHMITZ hinweisen, Castagnea virescens ohne Bedenken von Eetocarpus-Arten, wie Eet. irre- gularis usw., ableiten können, unter dem Hinweis auf eine hier sukzessive inszenierte Arbeitsteilung der Zweige verschiedener Ordnung, welche bei den Eetocarpus-Arten noch nicht vorhanden ist. Diese Ableitung halte ich für die beste, wir werden indes sehen, daß doch event. noch eine andere möglich ist. 1. Mesogloeeae. Strepsithalia, Choristocarpus, Leathesia, Mesogloea, Lieb- mannia versuche ich unter obigem Namen zusammenzuziehen, selbst auf die Gefahr hin, daß manchem Fachgenossen die Gesellschaft etwas zu bunt erscheint. Stellten wir Castagnea u. a. in Parallele zu aufrechten Ectocarpeen, so bildet Strepsithalia Bornet (Fig. 230) nach den AngabenSAUVAGEAU’s ein Seitenstück zu Streblo- nema, gleichsam eine kriechende Castagnea. r Reich verzweigte, Ä mäßig stark gefärbte Fäden dieser Alge kriechen auf Helmin- thocladia, Liagora u. a. In bestimmten Abstän- den entsenden sie zum Substrat senkrechte Aste, welche an ihrer Spitze ein dichtes Büschel von Assimi- lationsfäden und da- zwischen einige Haare tragen. Die Büschel sind namentlich bei Jungen Pflanzen deut- lich getrennt, können aber auch so dicht stehen, daß das Ganze zu einem nicht ganz kleinen Polster wird. Die Zweiglein sind in den Büscheln durch Gallerte lose verklebt. Die zahlreichen Haare aber treten über dieselbe hervor. Die unilokulären Sporangien sitzen den As- similationsfäden an deren Basis seitlich an, nur gelegentlich stehen sie auch an Stelle eines solchen. Die plurilokulären Sporangien sind um- sewandelte Spitzen von Assimilationsfäden. SAauUvAGEAU fand uni- und plurilokuläre Sporangien meist auf verschiedenen Pflänzehen, und dann waren die Assimilationsfäden im letzteren Faile kürzer und gedrungener. Doch kommen auch beide Arten von Fortpflanzungsorganen neben- einander vor. } De Fig. 230. Strepsithalia Liagorae n. SAUVAGEAU. 380 VII. Phaeophyceae. Cylindrocarpus microseopieus Crouan (Fig. 231, 4 5) sendet seine Kriechfäden (e) in,das Gewebe von Graeilaria n.a. Später brechen nach außen zahlreiche Aste hervor, welche selbst relativ schwach gefärbt sind; Fig. 231. Oylindrocarpus microscopieus Cr. n. Kuckuck. 1 Pflänzehen auf Stein gewachsen; etwas vergr. 2 Stück aus einem radialen Längs- schnitt durch 7. 3 Zweig mit plurilokulären Sporangien. 4 die Alge auf resp. in Graeilaria. 5 einzelnes Pflänzchen von 4. e der im Gewebe des Wirtes wachsende Teil. h Haare. a Assi- milatoren. p plurilokuläre Sporangien. dafür tragen sie gegen die Spitze hin Büschel kleiner, aber intensiv gefärbter Assimilationsfäden (Fig. 231, 5). Von den Hauptfäden gehen einige Rhizoiden abwärts. Die unilokulären Sporangien sitzen wiederum seitlich (Fig. 231,5), die plurilokulären stellen nach bekanntem Muster Umbildungen von Assimilations- fäden dar. (Fig. 231, 3.) Wir brauchten diese sehr erheblich an Strepsithalia erinnernde Art kaum zu erwähnen, wenn sie nicht nach Kuckuck noch in einer etwas an- deren Form vorkäme. Epiphytisch (auf Kalksteinen usw.) bildet sie kleine birnförmige Körper (Fig. 231, 7). In diesen erheben sich von einer Sohle 1. Ectocarpaceae. 3sl zahlreiche, wenig gefärbte derbe Fäden, welche Fe nach der Peripherie hin reichlicher (büschelig) verzweigen (Fig. 231, 2). Die Büschel schließen ziemlich fest zusammen, außerdem sorgen im ce zahlreiche Rhizoiden für die erforderliche Verbindung. Durch Wachstum der Büscheläste (an ihrer Basis?) kann wohl eine Vergrößerung der Thalli erzielt werden. Hieran, scheint mir, schließt sich leicht Leathesia, deren höchstent- wickelte Formen (Fig. 232) mehr oder weniger unrecelmäßige, mit Flüssig- keit oder Luft gefüllte Blasen oder auch feste Polster auf totem oder lebendem Substrat bilden. Fig. 232%. Leathesia difformis auf Furcellaria fastigiata. Orig. Die einfachste Form dürfte Leathesia coneinna nach KUCKUcK sein. Der Autor beschreibt für sie eine Sohle, von welcher sich verzweigte chromatophorenarme „Markfäden“ erheben. Diese schließen zu einem kompakten Lager oder Polster zusammen, das durch Gallerte gefestigt wird. Auf ihrem oberen Ende tragen die Markfäden Assimilatoren, basale uni- lokuläre, annähernd terminale plurilokuläre Sporangien und Haare (Fig. 255 234). Ein Wachstum der Polster muß wohl durch Teilungen an der Grenze von Markfäden und Assimilatoren erfolgen. Obwohl genauere An- gaben nicht vorliegen, schließe ich das aus Kuckver’s Abbildung Fig. 233, in welcher die entleerten Sporangien tiefer stehen als die jungen. Noch sicherer darf man eine Vergrößerung der skizzierten Art bei Leathesia difformis annehmen (Fig. 232); sie gehört zu den recht lange wachsenden Formen, die im Alter hohl werden. Leider ist über ihre Entwickelung noch recht wenig bekannt, nur aus Truurer’s Abbildungen kann man er- sehen, daß die unter den Assimilatoren befindlichen Zellagen sich stark vergrößern und sich partiell von einander lösen. Mit der eben besprochenen Gattung scheinen mir Myriactis, Petro- 382 VII. Phaeophyceae. = spongium und einige andere, die THURET, KJELLMAN usw. abbilden, soviel Ähnlichkeit zu haben, daß eine weitere Besprechung kaum nötig ist, frei- lich liegen auch keine genügenden Angaben über die Entwickelung vor. Dagegen müssen Mesogloea und Liebmannia Erwähnung finden. Das sind derbe, fadenförmig verzweigte Algen, der Eudesme nicht unähnlich; sie lassen, wie diese, Längsfäden und radial gestellte Assimilatoren unter- scheiden, welche durch Gallerte und Rhizoiden zusammengehalten werden. Wie diese Gewebe sich entwickeln, ist unsicher; ein prinzipieller Unter- schied von Leathesia eoneinna u. a. scheint nicht vorhanden zu sein, mög- licherweise ist das Verhältnis ungefähr dasselbe wie zwischen polster- förmigen und buschförmigen Codien (S. 298). Fig. 233. Leathesia eoneinna. Orig. Kuckuck. Stück Fig. 234. Leathesia concinna n. aus dem peripheren Teil des Thallus. h Haare. Kuckuck. Stück aus dem Thallus s Sporangien. «a Assimilatoren. m Markfäden. mit plurilokulären Sporangien (sp). Nach dem Gesagten ist man vorläufig in Zweifel über etwaige Be- ziehungen unserer Gruppe zu den Eudesmeen, man wird im allgemeinen geneigt sein, beide zu vereinigen, allein solange unsere Kenntnisse so lückenhaft sind, scheint es mir vorsichtiger, es mit KJELLMAN bei einer Trennung zu belassen. Ich tue das um so lieber, als vorläufig nicht zu übersehen ist, ob man eine aufsteigende Entwickelung von Strepsithalia zur Mesogloea anzunehmen hat oder umgekehrt eine absteigende. m. Myrionemeae. Zu dieser Gruppe könnte man schon Strepsithalia rechnen, denn sie leitet wohl unmittelbar zu ihr hinüber. Als eine „kondensierte“ Strepsithalia kann man wohl die Gattung 1. Eetocarpaceae. 383 Myrionema (s. SauvaGEau) auffassen. Myr. vulgare bildet wie verschie- dene Algen eine scheibenförmige pseudoparenchymatische Sohle, deren Zusammensetzung aus Einzelfäden indes noch immer deutlich ist — das Ganze wächst fast genau wie Coleochaete soluta. Aus der Sohle erheben sich, vom Zentrum her beginnend, neben den üblichen Haaren vertikale Assimilationsfäden mit der schon mehrfach erwähnten Stellung der ver- schiedenartigen Sporangien (Fig. 235, 7). Eine seitliche Entstehung der plurilokulären Sporangien ist in Fig. 235, 7 noch erkennbar. W Fig. 235. 1-3 Myrionema vulgare n. SauvagzEav. 4—6 Ralfsia elavata n. Reınke's Atlas u. DsS Yy g ! Kuckuck. Thalluslängsschnitte. Ah Haare. pl plurilokuläre, vw unilokuläre Sporangien. Oo I I oO Nach SAUVAGEAU gibt es aber neben der eben erwähnten Form von Myrionema vulgare andere, bei welchen die Haare und Assimilatoren fast oder völlig unterdrückt sind. Das ist schon in Fig. 235, 3 sichtbar, aber noch weiter gegangen ist die Rüekbildung in dem durch Fig. 255, 2 wieder- gegebenen Fall. Hier sitzen die plurilokulären Sporangien der Sohle direkt und ohne Zwischenglieder auf. Derartige Differenzen können an dem- selben Individuum wahrgenommen werden. Als vorgeschrittene Myrionemeen dürften dann die Ralfsien (Fig. 235, w 384 VII. Phaeophyceae. 4—6) aufzufassen sein, jene dunklen, auf Steinen, Muschelschalen usw. nicht seltenen Krusten, welche an der Wassergrenze emergierend als schwarze Streifen makroskopisch bemerkt werden. Hier liegt eine kompakte paren- chymatische Sohle vor, welche nach dem Muster der Coleochaete sceutata ein normales Randwachstum zeigt. Die Kruste wird aber mehrschichtig, indem sich aus der eigentlichen Sohle Zellreihen vertikal aufwärts erheben (Fig. 235, 6). Diese sind zwar parenchymatisch verbunden, lassen sich aber noch deutlich auf Einzelfäden zurückführen, wie das u. a. aus der eingesenkten Stellung der Haare hervorgehen dürfte (Fig. 235, 4). Die Parenchymreihen gehen später unter Abhebung einer kutikuloiden Schicht an ihrer Spitze in getrennte Assimilatoren über, welche meistens nur uni- lokuläre Sporangien (Fig. 255, £) in bekannter seitlicher Stellung führen. BATTERS und Kuckuck fanden jedoch auch an einigen Ralfsia-Arten neben solchen die plurilokulären Sporangien (Fig. 235, 5) in Termimalstellung. Damit bestätigt sich die Richtigkeit der von REINKE vertretenen Auf- fassung, daß Ralfsia sich den Myrionemaceen anreihe. Nach den Erfahrungen an Myrionema liegt es nun nahe, wie das auch viele Autoren tun, Ascocyelus u. a. hier anzuschließen, alle jene Formen, welche aus der Sohle direkt oder auf verschieden langen vertikalen Fäden plurilokuläre Sporangien hervortreten lassen. Obwohl hier spezifische Assi- milationsfäden niemals gebildet werden, ist eine derartige Ableitung zweifel- los möglich unter Berücksichtigung der auch bei Myrionema vorkommenden Reduktionen (Fig. 235, 2.) Da man aber bislang unilokuläre Sporangien bei Ascocycelus usw. nicht fand, wird man wohl eine endgültige Ent- scheidung nicht eher treffen können, als bis man über diese definitiv im klaren ist, und so glaube ich zunächst an der oben (S. 356) gegebenen Ableitung des Ascoceyelus usw. direkt von den Streblonemen festhalten zu sollen. n. Elachisteae. Die Gruppe kann man wohl am besten als Parallelreihe zu den Mesogloeeae bezeichnen, namentlich die Polsterformen derselben wiederholen sich hier. Es tritt aber ein Unterschied sofort hervor: die farblosen Haare fehlen fast immer, sie sind ersetzt durch lange, intensiv gefärbte Fäden oder analoge Organe, und so erhalten wir in der Regel kurze, bisweilen keulenförmige und daneben lange fädige Assimilatoren, welche die ersteren weit überragen (Fig. 236 u. 237). Leptonema, Halothrix, Elachistea und Giraudia sind die Hauptver- treter. Reınke’s Leptonema stellt kurze, lockere Räschen dar (Fiz. 236, 7, 2). Von einer unregelmäßigen Sohle erheben sich mäßig zahlreiche, nach oben hin völlig unverzweigte Fäden. Diese wachsen zunächst durch Teilung der Zellen im ganzen Fadenverband in die Länge, bald aber hört dies allgemeine Wachstum auf, und es bleibt nur ein interkalarer Vegetationspunkt an der Basis der langen Fäden übrig. Wie lange derselbe tätig ist, ersehe ich aus REINKE’s Angaben nieht, doch gehen aus ihm zunächst Zweige hervor, welche wie die primären wachsen und welche sich wiederum an der Basis verzweigen. Schließlich bilden gewisse Büschel unilokuläre Sporangien aus dem basalen Vegetationspunkt (Fig. 236, 1, £). Andere Büschel bilden plurilokuläre Sporangien an den Spitzen der langen Fäden (Fig. 236, 2). Bei Leptonema faseieulatum var. flagellare (Fig. 236, 5) stehen solche einfach seitlich wie bei vielen Eetocarpeen, bei den anderen Formen werden die ganzen oberen Fadenzellen zum gleichen Zweck aufgebraucht, doch ist hier genau so wie bei Eudesme (Fig. 229) ihre Entstehung aus seitlichen Organen immer noch angedeutet. 1. Eetocarpaceae. 335 Fig. 236 n. Reınke’s Atlas. 1 Leptonema faseiculatum mit unilok. Sporangien. > dass. mit plurilokulären Spor. 3 Faden mit plur. Sporangien an der Spitze. 4 dass. mit unilokul. Spor. an der Basis. 5 Lepton. faseiculatum v. flagellare mit plurilok. Spor. 6 Halothriw lumbricalis, a kurze, a’ lange Assimilatoren. uw uni-, pl plurilok. Sporangien. Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 25 3836 VIII. Phaeophyceae. Leptonema mag man an Strepsithalia anschließen, man kann aber auch wohl auf Eetocarpeen direkt zurückgehen, findet sich doch auch hier sehon, wie wir oben zeigten, die Neigung, einen Teil der Sporangien, besonders gern die uni- lokulären, an die Basis zu verlegen. Halothrix lumbricalis Reinke (Fig. 236, 6) wächst im wesentlichen wie Leptonema, doch ist der in den langen Assimilationsfäden basal gelegene Vege- tationspunkt tätiger; aus den von ihm hypomeristematisch abgegliederten Zellen ent- springen kurze, aber ziemlich dichte Büschel von Assimi- lationsfäden (Fig. 236, 6a), die wir bei Leptonema noch vermissen. Man kann hier, wenn man will, mit REINKE zwischen assimilierenden Lang- (a’) und Kurztrieben («) unterscheiden. Unilokuläre Sporangien sind nicht be- kannt; plurilokuläre entstehen zu mehreren vereinigt durch eigenartige Teilung der langen Assimilatoren (Fig. 236, 6 pl). Symphorieoceus radians reinke schließt sich hier der Hauptsache nach an. Elachistea,welchein klei- nen, ziemlich festen Polstern besonders auf größeren Algen wächst (Fig. 237, 7), ist am leichtesten aufzufassen als eine Halothrix, deren basale Teile gegeneinander gepreßt und durch Gallerte vereinigt sind. Hier sind aber die basal-interkalaren Vegeta- tionspunkte der Assimilations- fäden stark tätig. Sie bilden nach unten hin (Fig. 237, 2) fast farblose Markfäden, nach Fig. 237. Elachistea scutulata n. Tuvrer. 1 Polster auf oben hin schieben sie immer ann ante osänesschni SR In , den jemenaleL Himanthalia Ense dureh ein neue Assimilatorenkzrschen Polster. w Gewebe der Wirtspflanze. m „Mark“. a kurze, ER % : die älteren ein. So resultiert a’ lange Assimilationsfäden. E ein festes, farbloses „Mark“, das von einer palissadenartigen Schicht kurzer Assimilatoren (Paraphysen) über- zogen wird (Fig. 237, 2a). Zwischen diesen ragen dann die langen Assimilations- fäden weit hervor (Fig. 237, 2«)). Die Sporangien entstehen bei Elachistea seutulata nicht basal-seitwärts an den Assimilatoren, sondern sie resultieren nach THURET aus der Umwandlung eines kurzen Assimilationsfadens (Fig. 237, 2). Für El. stellaris und fracta gibt GRAN, für El. fucicola ROSENVINGE pluri- lokuläre Sporangien nach dem Muster der Leptonema an. Die Dinge sind frei- lich recht selten zur Beobachtung gelangt. TIFFITDDTTETIITET: 1. Eetocarpaceae. ” 387 Nach gelegentlichen Notizen und eigenen Wahrnehmungen überwintern die Polster mancher Elachistea-Arten; es gehen dabei zum mindesten die langen Assimilatoren zugrunde, ob auch andere Organe periodisch abgeworfen werden, ist mir unbekannt. Giraudia, die schon DERBKS und SOLIER, später eingehender GoEBEL unter- suchten, hat im wesentlichen die Wachstums- und Verzweigungsweise eines Leptonema oder einer Halothrix, nur ist an Stelle der langen haarigen Assimila- toren ein parenchymatischer Körper getreten, der die Form einer langgestreckten Keule oder Spindel hat. Dieser trägt, wie üblich, die wachsende Zone an seiner Basis und selbige besteht dort auch nur aus einer einzigen Zellreihe. Auch die jüngsten Seitensprosse, welche unterhalb des interkalaren Vegetations- punktes hervortreten, sind einreihig, sie werden aber sehr rasch durch wieder- holte Längs- und Querteilung parenchymatisch. Plurilokuläre Sporangien entstehen bei Giraudia aus kurzen, monosiphonen Ästen an der Basis der Assimilatoren (wie bei Leathesia), außerdem entwickeln sie sich aus diesen selbst (vgl. Leptonema), indem aus der Oberfläche ver- schieden große Sori hervortreten, oder endlich indem die Spitze der „Keule“ umgewandelt wird. Ob diesen verschieden entwickelten Sporangien, resp. den aus ihnen ent- leerten Schwärmern eine verschiedene Funktion zukommt, weiß man nicht. Giraudia bildet wohl die höchstentwickelte Form der hier besprochenen Gruppe. o. Chordarieae. Gattungen: Spermatochnus, Stilophora, Halorrhiza, Chordaria. Spermatochnus paradoxus Roth haben Reinke und seine Mitarbeiter im Aufbau genau geschildert. Die Pflanze bildet scheinbar diehotom verzweigte bis 1 mm dicke Fäden (Fig. 238, 7). Ein axiler Längsschnitt (Fig. 238, 4) zeigt uns einen Zentralfaden, welcher aus einer einzigen Reihe von Zellen zusammengesetzt wird. Gekrönt wird dieselbe von einer Scheitelzelle (v); das Wachstum des Ganzen ist so streng an diese gebunden, daß die von ihr durch Querwände abgegliederten Segmente keine weiteren Teilungen erfahren, sie strecken sich nur erheblich in die Länge (Fig. 238, 4). Jedes Segment produziert vier (selten fünf) primäre Wirteläste, die sich sehr rasch (Fig. 238, 5) als Assimilatoren (a) zu erkennen geben. Fig. 238, 5 aber zeigt, daß die Wirtelglieder sukzedan entstehen und außerdem in den benach- barten Quirlen miteinander gekreuzt sind. Die Streekung der Segmente erfolgt unterhalb der Insertionsstelle der Wirtelassimilatoren und alsbald sieht man auch, daß aus der Basalzelle (b) der letzteren abwärts gerichtete Aste hervorgehen, wie aus Fig. 238, 5 u. sofort ersichtlich ist. Aus der ersteren erkennt man auch, daß diese Be- rindungsfäden zunächst noch nicht zusammenschließen. Später aber werden sie durch seitlich abgegliederte Aste zu einer vollkommenen Hülle um den Zentralfaden vereinigt. Auch nach abwärts suchen die Berindungsfäden festen Anschluß an die Nachbarn (Fig. 238, 4), das versteht sich fast von selbst. Späterhin wird nun die Rindenschicht verstärkt; das geschieht einer- seits durch Fäden, welche aus der epibasalen Zelle der Assimilatoren her- vorgehen (epb Fig. 238, 6), andererseits aber und hauptsächlich durch wieder- holte Tangentialteilungen in der primären Rindenschicht (bei r, Fig. 255, 4. tEINKE zählte bis zu sieben Rindenlagen. Ir 388 VII. Phaeophyceae. Sr EEER® N, ID OR ER @ e Cy) Ü io. Harz r EN % \ x USER ER B N 3 ee RO A Na a z © In \ je, 3 ee 3 N: > I | & 2 7 Ny: NM) N sur, CR \ 2: I 5 e ER ar EN [2 \ I x & \ Wer CIE NEE — SR Q = ® va BE Sen = = IL. I \ X SS N > IIID % IR = 87 = os BB, SER R % SERTERNEN, EN Ze SEN SI HER je BR re - enger SH | S en ie 0% SR an & NS Ey ht N Do ) Et 7 a8 N . 2 Fig. 238. Spermatochnus paradoxus n. Reısee’s Atlas. 7 Habitusbild. 2 Sproßspitze von außen. 3 Vegetationspunkt. 4 Sproßspitze im Längsschnitt. 5 Zentralfaden (cf) mit primärem Ast- wirtel und beginnender Berindung. 6 dass. im Längsschnitt. 7, ö& Quer- resp. Längsschnitt durch einen älteren Sproß. ® Scheitelzelle. s Segment. ef Zentralfaden. schl schleimführen- der Hohlraum. h, h’, h” Haare. a, a’, a” Assimilatoren. r Rinde. D Basalzelle. epb Epi- basalzelle. 1. Ectocarpaceae. 389 Die ganze Rinde hebt sich später vom Zentralfaden ab; dieser ist nun- mehr zunächst von Schleim mantelförmig umgeben (schl Fig. 238, 7, 8), erst dann folgt die Rinde. Letztere steht mit dem Zentralfaden nur noch durch die primären Wirteläste in Verbindung (Fig. 238, 7, 5 Betrachtet man jetzt den Snr0), mäßig vergrößert, von außen, so er- hält man das Bild der Fig. 238, 2 Aus der pseudoparenchymatische n Rinde ragen die primären Assimilationsfäden hervor. Diese letzteren aber werden späterhin, wenn die Fruktifikation beginnen soll, abgeworfen, meistens mitsamt dem Haar, RN aus den. epibasalen Zellen schon sehr zeitig hervorgeht (Fig. 238 , h). Es bleiben nur die in der Rinde steekenden Zellen der N eien, (Wirteläste), d.h. die basale und epibasale übrig (Fig. 238, 8, b, epb). Erstere hat sich stark verlängert, letztere aber produziert jetzt Haare (h’), sekundäre Assimilationsfäden (a) und schlieb- lich an der Basis der letzteren unilokuläre Sporangien. Diese sind ihrer Entstehung gemäß zu Gruppen (Sori) vereinigt, welche durchaus gesetz- mäßig angeordnet sind, entsprechend der Stellung der primären Assimi- lationsfäden. Späterhin freilich entstehen an den älteren Sproßteilen an ganz be- liebigen Stellen der Rinde Assimilatoren und Haare, die man als tertiäre be- zeichnen kann (a”, h”, Fig. 238, 8), und in Verbindung mit diesen Fe Sori. Von Spermatochnus aus ist dann auch Stilophor: a (Fig. 239, 1, 2) leicht verständlich. Ein scharfer Unterschied dieser Gattung von der ersteren besteht aber in der Anwesenheit von einem bis fünf Zentralfäden; ein solcher ist selten, vier dagegen bilden die Regel. Demgemäß zeigt der Längs- schnitt durch einen Vegetationspunkt der Stilophora meist zwei solcher Achsenfäden (Fig. 239, 1, 2). Weiterhin ist von Wichtigkeit, daß diese Fäden nur scheinbar Scheitelzellen haben. ReinkE betont ausdrücklich, daß die apikale Zelle (sp Fig. 239, 1, 2) sich nicht oder nur äußerst selten teilt, das Längenwachstum wird vielmehr durch die subapikalen Zellen '») inszeniert und vermittelt. Die Berindung aber vollzieht sich im wesentlichen nach dem Muster des Sporochnus; nur stehen die primären Assimilationsfäden nicht so regel- mäßig, und ebenso gehen die Sori scheinbar aus beliebigen Zellen hervor. Doch muß ich dieserhalb auf REıske verweisen; prinzipielle Abweichungen sind nicht gegeben. Schon bei Stilophora ist die Neigung vorhanden, schließlich die ganze Oberfläche der Sprosse zur Bildung von Sori zu verwenden. Das ist nun noch weiter ausgebildet bei Halor Ktz., hier ist tatsächlich die Auben- seite der Sprosse mit Assimilatoren und Sporangien gleichmäßig überzogen. Von einzelnen Sori ist also hier nicht mehr die Rede. Der Aufbau harmoniert im Prinzip wiederum mit dem von Stilophora, während aber bei dieser die Zentralfäden überall fest aneinander liegen, sind dieselben bei Halorrhiza an der Spitze völlig frei (Fig. 239, es verkleben erst die Segmente, welche einen Seitenzweig (Assimilator) gebildet haben. Die Terminalzelle der Zentralfäden ist w jederum an der Zellv ermehrung unbeteiligt. Chordaria schließlich zeigt in der Verteilung ihrer Sporangien über die ganze Oberfläche der Sprosse (vgl. Fig. 239, 7) völlige Ubereinstimmung mit Halorrhiza; ihre Vegetationspunkte aber erinnern bei ganz jungen Pflänzehen (Fig. 239, 4) an diejenigen von Spermatochnus. Ein Unterschied freilich tritt in den Assimilationsfäden hervor: Dieselben sind kürzer und zeigen besondere Neigung, ihre Terminalzelle blasig aufschwellen zu lassen und mit Chromatophoren weitgehend auszustatten. 390 VIII. Phaeophyceae. Einer solchen Veränderung unterliegt bei etwas älteren Pflanzen auch die Spitzenzelle (sp) des Zentralfadens (Fig. 259, 5). Natürlich verliert sie damit ihre Eigenschaft als Scheitelzelle; die Teilungen vollziehen sich jetzt in der subterminalen Zelle, die Assimilatoren usw. gehen meist aus der drittoberen Zelle seitlich hervor. Im übrigen erfolgt die Berindung des Zentralfadens den vorerwähnten Gattungen analog. Fig. 239 n. Reıykr’s Atlas. I, 2 Scheitel von Stilophora rhizoides. 3 ders. bei Halorrhiza vaga. 4, 5 Scheitel von Chordaria divaricata. 6 ders. von Chordaria fiagelliformis. 7 (Querschnitt durch den Sproß von Chord. flagelliformis. sp Spitzenzelle. v Vegetationspunkt. a Assimilatoren. {f Längsfäden. Ah Hyphen. Aber auch die erwähnte Gestaltung des Scheitels wird nach REINKE nicht dauernd beibehalten, vielmehr erscheint er an noch älteren Pflanzen in der durch Fig. 239, 6 wiedergegebenen Form. Die Zelle sp krönt auch hier noch den Zentralfaden, und es entstehen nach links hin aus den Seg- menten der subterminalen Zelle (v) die Assimilatoren (a). Rechts neben sp ist ein zweiter Zentralfaden (sp') aufgetreten, der ebenso funktioniert wie der erste. REINKE leitet ihn auch von diesem ab. Wie dann aus dem zuletzt besprochenen Scheitel das fertige Gewebe wird (Fig. 259, 7), ist wohl noch nicht in allen Einzelheiten klar. Die Ahnlichkeit im Bau der fertigen Sprosse mit denjenigen von Dietyo- siphon oder Gobia ist recht auffallend, die Entwickelung aber, das darf hier wohl nochmals betont werden, ist eine recht verschiedene. 1. Eetocarpaceae. 391 Bei den meisten der behandelten Gattungen herrscht die Neigung, die zentralen Elemente voneinander zu trennen. Daraus resultiert dann ent- weder ein mittlerer Hohlraum oder es ergeben sich, durch den ganzen Sproß zerstreut, isolierte Längsfäden (lf Fig. 239, 7). Diese stehen nur noch an wenigen Stellen miteinander in Querverbindung, sie sind in Schleim- resp. Gallertmassen eingebettet, und außerdem bemerkt man, namentlich in den unteren Thallusteilen, zwischen ihnen kleinere Zellen, das sind Hyphen, welche an beliebigen Zellen entspringen und dann ab- wärts wachsen. Viele von ihnen treten unten hervor und bilden die Haft- scheibe. Daß Spermatochnus, Stilophora, Halothrix und Chordaria zusammen- gehören, dürfte auf Grund der Reınke’schen Angaben zweifellos sein, wenn dieselben auch bezüglich der letzteren Gattung noch einzelne Lücken aufweisen. REINKE hat dann darauf hingewiesen, daß hier ein Ubergang vom trichothallischen zum normalen Scheitelwachstum sich abspiele. Er hat zweifellos recht, und ich trage daraufhin meinerseits kein Bedenken, Castagnea und Stilophora einander zu nähern. Bei beiden Gattungen haben wir einige wenige Zentralfäden, und wenn auch denjenigen der Stilophora die typische Trichothallie der Castaenea fehlt, so erinnert ihre Wachstumsweise doch deswegen stark an diese, weil die Spitzenzelle an den Teilungen nicht nennenswert partizipiert. Streng genommen sind diese bei Stilophora auch noch interkalar, mag auch das lange Haar über dem Vegetationspunkte fehlen. Erst bei Spermatochnus tritt ein Zentralfaden scharf hervor, und außerdem ist hier nun auch eine typische Scheitelzelle entwickelt. Doch schon bei der nächsten Gattung, Chordaria, funktioniert dieselbe nur kurze Zeit, und in älteren Sprossen tritt die Neigung zu interkalarer Teilung wieder scharf in die Erscheinung, ebenso wie wir das in der Parallelreihe der Dietyosiphoneen zu konstatieren hatten. p. Sporochnideae. Mit der Gruppe der Eudesmeae wird man auch die Sporochniden (Sporochnus, Nereia, Carpomitra, Bellotia und Perithalia) in Ver- bindung bringen müssen. Es handelt sich um Sprosse, die gewöhnlich in einer Ebene verzweigt sind und an den Enden aller Triebe auffallende Büschel farbiger Fäden („Haare“) tragen. Bei Sporochnus (Fig. 240), Bel- lotia u. a. lassen sich Lang- und Kurztriebe leicht unterscheiden, bei Nereia (Fig. 241) und Carpomitra ist diese Differenz zum mindestens keine scharfe. Die Gruppe ist von AGARDH, Harvey, KJELLMAN systematisch behandelt, JOHNSON gab einige Daten über das Wachstum, einen klaren Überblick über den Aufbau gewinnt man aber erst aus Untersuchungen, welche BERTHOLD in Neapel anstellte, ohne sie zu veröffentlichen. Ich darf sein Manuskript hier benutzen. Bei Sporochnus besteht das Gewebe des erwachsenen Sprosses in der Mitte aus großen, fast farblosen und langgestreckten Zellen, die derbe Längswände, aber zarte Querwände haben. An der Peripherie sind die Zellen kürzer, sie werden nach außen fast isodiametrisch und besitzen dort auch zahlreiche Chromatophoren. Durch Teilungen in dieser Außenrinde kann eine Verdiekung des Ganzen vor sich gehen. Ein Bild Verhältnisse, allerdings in sehr jugendlichem Zustande, eibt Fig. 240, 4. Sie stellt einen Längsschnitt auch den Scheitel einer jungen, wachsenden Pflanze dar, und man kann aus ihr ersehen, wie die 392 VIII. Phaeophyceae. Längsreihen, welche den Thallus aufbauen, sich gleichsam in die Fäden des Schopfes auflösen. Die Figur ergibt aber auch, daß die übliche Angabe, welche wir z. B. bei Jomnson finden, wonach an der Basis jedes der Einzelfäden ein Ve- getationspunkt liegt, zum mindesten nicht im vollen Umfange zutrifft. Die Zuwachszone des Gesamtsprosses liegt hier vielmehr ziemlich tief in der durch » bezeichneten Region (Fig. 240, 4). Die Zellkomplexe dort bauen auf das Sproßende einfach neue Elemente auf und heben den Haarzopf empor, ohne ihn zu verändern. Seitenzweige (spr) (mögen sie sich später zu Kurz- oder Langtrieben Fig. 240. 1 Sporochnus peduneulatus. Habitus. Orig. 2, 3 Keimlinge von dems. Orig. BERT- HOLD. m mittlere, p periphere Zellen der Parenchymscheibe. r Berindungsfäden. 4 Sproß- ende von dems. im Längsschnitt. Die dunkle Linie zeigt die Längsachse des Ganzen an. » Vegetationszone. spr junge Seitensprosse. Orig. BerruoLnd. 5 Kurztrieb mit Sorus (30) von dems. n. Jomsson. 6 Assimilatoren mit unilok. Sporangien. «a Assimilationsfaden. Orig. BERTHOLD. sp. Sporangien. Isp. leere Sporangien. ausgestalten) werden unterhalb des interkalaren Vegetationspunktes angelegt durch Auswachsen einer Rindenzelle, welche dann rasch ein Haarbüschel bildet. Wie dies geschieht, darüber belehren uns die von BERTHOLD 1. Eetocarpaceae. 393 entdeckten Keimpflanzen, die sich im wesentlichen entwickeln wie jene Seitentriebe. Die jüngsten Exemplare zeigten einen aufrechten, aus großen zylin- drischen Zellen bestehenden Faden (Fig. 240,2), der sich einzeln aus einer Sohle von üblicher Form erhob. Auf dem Scheitel trug er zwei oder vier, offenbar durch Längsteilung der Spitzenzelle gebildete Zellehen, welche ihrerseits fünf verschieden eroßen und verschieden alten Fäden den U rsprung gaben (Fig. 240, 2). Der das Büschel produzierende Zellkomplex teilt sich späterhin radial, tangential und auch quer (Fig. 240, 3); er gibt durch die Vergrößerung die Möglichkeit für die Entstehung weiterer Haare, die sich an die älteren anschließen. Solches Wachstum dauert an, bis ein dichtes Büschel erzielt ist, dann hört die Verbreiterung des Ganzen und im wesent- lichen auch die Bildung von Haaren auf. Letztere sind in der Jugend überall durch Querwände teilungsfähig, später aber findet sich an ihrer Basis ein wenigzelliger, interkalarer Vegetationspunkt, der wohl die event. ab- sterbenden Enden regenerieren kann, aber für das Längenwachstum des Sprosses nichts zu bedeuten hat. Während der eben geschilderten Veränderungen behält die fadenbil- dende Zellgruppe nicht die in Fig. 240, 5 @ gezeichnete Form, man beobachtet vielmehr, daß die Mittelzellen (»r) sich nur strecken und wenige (uer- teilungen erfahren, daß dagegen die peripheren Elemente häufiger geteilt werden, demnach kürzer bleiben. Damit ist die Gewebeanordnung angebahnt, die wir schon schilderten (vgl. Fig. 240, £), und wenn jetzt noch die oben unter dem Schopf gelegenen Zellen meristematisch bleiben, während die anderen in einen relativen Dauerzustand übergehen, so ist das Bild, welches Fig. 240, 4 bietet, vollends erreicht. Wir haben schließlich noch über das Schicksal des primären Fadens zu berichten. Schon in Fig. 240, 3 sieht man, daß die peripheren Zellen der Scheibe (beir) nach abwärts kurze Fortsätze entsenden. Das sind die Anfänge von Berindungsfäden, welche die Achse einhüllen, etwa so, wie das Fig. 241 für Nereia andeutet. Dieser Hinweis läßt schon erraten, daß Nereia (Fig. 241) in allem Wich- tigen sich an Sporochnus anschließt. Die Keimpflanzen beider Gattungen gleichen sich, wie ersichtlich, ganz erheblich, und die Seitensprosse ent- stehen bei Nereia in ganz ähnlicher Weise wie bei Sporochnus. Auch hier entsendet die Rinde (r Fig. 241, 3) einen seitlichen Faden (a’), aus dessen Basis entwickelt sich ein zweiter (a), und dieser Prozeb wiederholt sich (bei @”’ usw.) sowohl an den primären wie an den sekun- dären usw. Fadenreihen (Fig. 241, 4). So resultiert also auch hier ein Haarschopf, nur mit dem Unterschiede, daß derselbe nicht einer festen Scheibe aufsitzt. Doch ist darin wobl ein prinzipieller Unterschied von Sporochnus nicht zu erblicken. BERTHOLD betont mit Recht, daß man sich den Ubergang von einem zum anderen Falle ohne Schwierigkeit vor- stellen könne. Weitere Daten über das Wachstum von Nereia stehen nicht zur Verfügung, jedenfalls liegt aber die Zuwachszone der älteren Sprosse ganz ähnlich wie bei Sporochnus. Ich vermute, die anderen oben erwähnten Gattungen schließen sich an. Zu betonen aber ist noch, daß die Rinde der Nereia nicht einfach parenchymatisch ist, wie diejenige des Sporochnus, es wachsen vielmehr die peripheren Elemente derselben zu wenigzelligen Assimilatoren heran, welche denen von Eudesme gleichen und mit einer großen Endzelle abschlieben. Letztere können in jungen Pflanzenteilen fest zusammengeprebt sein. 394 VIII. Phaeophyceae. Als Fortpflanzungsorgane kennt man unilokuläre Sporangien. Solehe sitzen wohl bei allen Gattungen unter Bevorzugung der Basis seitlich an den Assimilatoren, so wie das Fig. 240, 6 für Carpomitra angibt. Ihre Träger sind zu Sori vereinigt, die meist bestimmte Thallusstellen einnehmen; besonders bekannt ist, daß bei Sporochnus und Carpomitra die Enden der Kurztriebe (Fig. 240, 5, so) von einem Sorus rings umschlossen werden. Dadurch erscheinen sie keulig usw. Für Nereia gibt BERTHOLD Sori an den kurzen papillen- förmigen Seitenästen an, und für Bellotia u. a. weib man, daß die Sori breit-bindenartig die Langtriebe umfassen. Nach den vorliegen- den Daten sind weder BERTHOLD noch andere Autoren darüber in Zweifel, daß eine Ver- wandtschaft zwischen Eudesme einerseits und den Sporochniden an- dererseits bestehe. Man braucht nuranzunehmen, wie unser Autor betont, daß die Fäden, welche wiram Vegetationspunkt der Castagnea seitlich entstehen sahen, sich nicht mehr so voneinan- der lösen, wie das oben (S. 377) beschrieben wurde, und man erhält die Büschel einer Nereia usw., in welchen ver- möge des festen Zu- sammenhaltes nur noch Fig. 241. Nereia Montagnei. 1 Sproßstück, schwach veregr. Oris. 2 Keimling. Orig. BERTHOLD. h „Haare“. Db Basal- zelle ders. r Berindungsfäden. 3, 4 junge Seitensprosse. eıne Vermehrung an der Orig. BERTHOLD. a’ a” usw. Assimilatoren („Haare“) ver- Peripherie möglich 1st. schied. Ordnung. r Rindenzelle. Literatur. 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Sur quelques Myriondcmaeces. Ann. des sc. nat. bot. 1898. 8 ser. 5. SCHMITZ, Fr., Kleinere Beitr. z. Kenntnis der Florideen. La nuova Notarisia 1894. Ser. 5. (Castagnea.) Söderström, E., Uber d. anat. Bau von Desmarestia aculeata Lam. Sv. Vetensk. Akad. Handl. 1889. 14, 3 Nr. 3. SVEDELIUS, N., Microspongium gelatinosum Rke. en för svenska floran ny Fucoide. Botaniska Notiser ‚1899. THURET ET BORNET, Etudes phycologiques. Paris 1878. WILLE, N., Uber Pleurocladia lacustris A. Br. u. deren systemat. Stellung. Ber. d. d. bot. Ges. 1895. 13. p. 106. 9. Gutleriaceae. Unsere Familie besitzt nur zwei Gattungen, Zanardinia und Cutleria. Erstere ist die einfachere und wir beginnen deshalb mit ihr. Es handelt sich um lederig-scheibenförmige Gebilde (Fig. 242, 7) von einigen Zenti- metern Durchmesser, welche mit einem ganz kurzen Stiel dem Substrat oder älteren Individuen der gleichen Gattung aufsitzen. REINKE und SAUVAGEAU haben uns in erster Linie über die Entwicke- lungsgeschichte orientiert. Mit Ausnahme der ältesten Exemplare sind alle Scheiben von Zanar- dinia collaris an ihrem Rande (Fig. 242, 7) mit Fransen versehen, und das Mikroskop zeigt, daß sich dieser letztere an der ganzen Peripherie in monosiphone, mit Chromatophoren reichlich versehene Fäden auflöst. Nahe der Basis eines jeden Fadens, aber immer noch in dessen freiem Teil, liegt ein besonders bei der Betrachtung von oben (Fig. 242, 3) leicht erkennbarer interkalarer Vegetationspunkt, durch dessen Tätigkeit nach außen Material für die Wimpern nachgeschoben wird, während nach innen die Elemente des festen Thallusgewebes vermehrt werden. Die einwärts abgegliederten @Querscheiben teilen sich längs und quer, die entstandenen Zellen wachsen in tangentialer Richtung und schließen dadurch in einiger Entfernung von der meristematischen Kante fest zusammen. Für das Randwachstum der Scheibe genügt dieser Prozeß aber allein nicht, es werden vielmehr bei Vergrößerung des Umfanges neue Randfäden eingeschoben (Fig. 242, 3), welche, wie auch bei vielen Eetocarpeen, in unmittelbarer Nähe des Vegetationspunktes (hypomeristematisch) entspringen. Ein radialer Schnitt durch den Rand der älteren Zanardinia-Scheibe zeigt nach SAUVAGEAU (Fig. 242, 4) zwei Lagen von Zellen resp. zwei Rand- fäden übereinander (nicht drei bis vier, wie REINKE angegeben hatte), deren Teilungsprodukte noch weit in das feste Gewebe hinein gesondert erkennbar sind. Erst ziemlich weit vom Thallusrande entfernt verschwinden die Grenzen zwischen Zellen verschiedener Abkunft. SauvAaGEAU hebt her- vor, daß die radialen Reihen anfänglich durch Peetinschleime getrennt sind, 2. Cutleriaceae. 397 welche später schwinden resp. in dem Maße komprimiert werden, als die Zellen sich polyedrisch gegeneinander pressen und damit ein einheitliches Gewebe herstellen. Auf solchen Stufen läßt sich dann natürlich die Her- kunft der einzelnen Zellen nieht mehr ersehen. Die ursprünglichen Reihen sind verwischt. ne = Fig. 242. Zuanardinia eollaris. 1 junge Scheiben auf einem älteren Thallus n. ReınkE. 2 erste Anlage eines Scheibchens n. dems. 3 Rand einer wachsenden Scheibe von oben gesehen n. FALKENBERG. 4 Radialschnitt durch den Scheibenrand n. SauvaGgEav. 5 Tangentialschnitt durch denselben n. SAuUvAGEAU. 0 obere, u untere Zellreihe. Die Teilungen im einzelnen weiter zu verfolgen, erscheint unter Hin- weis auf SAUVAGEAU hier unnötig, nur sei erwähnt, daß die in den hori- zontal gedachten Scheiben oben liegenden Randfäden mehr zum Aufbau des Gesamtgewebes beitragen als die unteren (Fig. 242, 4, 5). Sehließlieh resultiert ein mittleres wenig gefärbtes Parenchym, nach unten schließt an dieses eine engere subeorticale und eine noch kleinzelligere kortikale Schicht. Analoge Lagen finden sich oben, doch ist in der oberen Rinde eine aus- gesprochene Neigung zu weiteren Teilungen und damit zur Vermehrung der kleinen assimilierenden Zellen gegeben. — Auf der Oberseite des Thallus entspringen vereinzelte farblose Haare, auf der Unterseite Rhizoiden. Im Herbst sistieren die Scheiben der Zanardinia (bei Neapel) ihr Wachs- tum, die Wimpern schwinden und es resultieren unregelmäßig umgrenzte, unansehnliche Lappen, die man für abgestorben halten möchte. Das ist .. 43 n. THURET uU. JANCZEWSKI, des Thallus von Cutz. multifida mit G 1 Cutleria multifida. 2 Cutleria adspersa. ametangien (y). 3 Querschnitt 2. Cutleriaceae. 399 aber nicht der Fall. Im Januar sprossen nach ReInKkE aus ihnen neue Scheiben in ziemlicher Anzahl hervor (Fig. 242, 7). Den Anfang derselben bildet ein aus der Rinde aufsprossendes Fadenbüschel, welches bald, dicht zusammenschließend, die Form von Peziza-Becherchen annimmt (Fig. 242, 2). Da nur die Randfäden dieses Bechers interkalare Vegetationspunkte erhalten, resultiert sehr bald eine Scheibe mit dem oben geschilderten Wachstum. Die unilokulären Sporangien der Zanardinia bedecken fast die ganze Oberfläche eines erwachsenen Thallus, meist in großen unregelmäßig um- grenzten Flecken. Sie entstehen dureh Verlängerung der äußersten Rinden- schicht nach oben hin und öffnen sich am Scheitel mit einem ziemlich scharf umschriebenen Loch. Die plurilokulären Sporangien (Gametangien) sind stets auf anderen Individuen zu finden als die unilokulären. Sie erheben sich auf wenigzelligen Stielen ebenfalls aus der äußersten Kortikalschicht; die größeren weiblichen stehen einzeln, die kleineren männlichen zu mehreren auf einem Stiel. Geschlechtliche und ungeschlechtliche Individuen sind bei Zanardinia weder in der Form noch in der Entwickelung verschieden; das ist nun aber ganz anders bei Cutleria, hier weichen dieselben so weit von einander ab, daß man sie zeitweilig in ganz verschiedene Gattungen brachte, wie einst Aspergillus und Eurotium. Ein altes „Genus incertae sedis“, die Aglaozonia, trägt die Zoosporangien (unilokulären Spor.), während die ursprüngliche Cutleria die Gametangien führt. Aglaozonia (Fig. 245) stellt zentimeter- bis handgroße Krusten von derber Beschaffenheit dar, welche die Sporangien naturgemäß auf der Oberseite tragen (Fig. 245, 5), Cutleria dagegen präsentiert ‘sich in der ©. multifida als fast Bose Achotora in einer Ebene verzweigte Form (Fig. 243, 7), in der Cutl. adspersa aber als halb aufgerichtete Scheibe (Fig. 243, 2), welche dem Substrat einseitig mit kurzem Fußstück autsitzt. Die Lappen der Cutl. adspersa tragen am vorderen aufgerichteten und verbreiterten Ende dieselben Fransen wie Zanardinia, und wie bei dieser finden wir zwei Schichten soleher Fäden, welche in der oben geschilderten Weise zentrales und Rindengewebe liefern. Für Cutl. multifida gilt dasselbe, der ganze Thallus ist nichts anderes als eine regelmäßig zerteilte Pl: u Die Zerteilung kommt dadurch zustande, daß von Zeit zu Zeit und i gewissen Abständen die seitliche Verwachsung benachbarter Zell- on Fadengruppen unterbleibt. Das kann man Dichotomie nennen, wenn man will. Die Sexualorgane der Cutleria (die plurilok. Sporangien) stehen (Fig. 243,8) an haarähnlichen, verzweigten Fäden, welche büschelweise aus der Außenrinde hervorbrechen. Die bald kleinen, bald größeren Büschel ver- leihen den betreffenden Pflanzen ein gesprenkeltes oder geschecktes Aus- sehen. Die Tupfen und Flecke (Sori) erscheinen hellgelb, wenn es sich um männliche, tiefbraun, wenn es sich um weibliche Exemplare handelt. 3eiderlei Geschlechter werden kaum irgendwo auf dem gleichen Indivi- duum gefunden. Betrachten wir nun die Keimung der Schwärmer und Zygoten, so beginnen wir am besten mit den Zoosporen, die, wie wir sahen, der Aglao- zonia entstammen. Die Entwickelung dieser beginnt mit der Bildung eines einfachen Fadens (Fig. 244, 7), welcher an der Basis den Charakter eines khizoides annimmt, während er sich in den oberen Regionen aufrichtet und assimilatorisch tätig wird. Das Rhizoid verzweigt sich und heftet das Ganze wenigstens provisorisch fest, der aufrechte Faden (a Fig. 244, 7) aber Cutleria. 400 VIII. Phaeophyceae. entwickelt eine basale Bildungszone (iv), aus welcher hypomeristematisch neue Seitenäste hervorbrechen (a’), die sich ihrerseits wiederum in gleicher Weise verzweigen. Für ©. adspersa weiß man durch SAUVAGEAU, daß Jar ARE Turm = 7 T 7 = Fig. 244 n. Kucxvcx u. Sauvaczav. 1—3 Jugendstadien von Cutleria multifida. 4—6 dies. 01 von Cutleria adspersa. 7 Cutleria multifida; „Aglaozonia*-Scheibe mit Zoosporangien. 2. Cutleriaceae. 401 das so entstandene anfangs lockere Astbüschel (Fig. 244, 6) durch ständige Vermehrung seiner Komponenten und festen Zusammenschluß der hypo- ineristematischen Teile zu einem kurzen Kegel oder Zylinder wird, den natürlich freie Fäden krönen (Fig. 244, 4). Das konisch-zylindrische Organ, das mit SAUVAGEAU Träger (support) genannt werden mag, kann als solches trichothallisch etwas in die Länge wachsen, früher oder später aber weichen die freien Wimpern im Zentrum auseinander, biegen sich nach auswärts, und nun entsteht ein Trichter, welcher sich an seinem Rande ständig erweitert (Fig. 244, 5). Späterhin wird er durch einen oder wenige Längsrisse gespalten, es entstehen Flächen von dreiseitigem Umriß, welche sich an ihrer Basis durch Rhi- zoiden sekundär festheften. Der Träger tritt daun ganz zurück, und damit ist im wesentlichen die Lappenform gegeben, die auch noch an den ältesten Exemplaren beobachtet wird (Fig. 243, 2). Es mag noch erwähnt werden, dab die jugendlichen Träger nur gleich- artige, parallel verlaufende Fäden enthalten, welche man durch Druck trennen kann, erst spät werden sie fester verklebt un dbilden, wie auch der Trichter, eine kleinzellige Rindenschicht. Die Id indien der C. adspersa erinnern zweifellos an die „Pezizen“ der Zanardinia. Freilich weichen die Angaben SAUVAGEAU’S und REINKE’S in Einzelheiten ab. Das ist kaum zu verwundern, da der eine Keim- pflanzen, der andere Adventivbildungen untersuchte. Aber die Ahnlichkeit ist doch derart, dab man, vorbehaltlich eingehender Untersuchung, zu der Vermutung geführt wird, die Keimlinge der Zanardinia und der Cutl. adspersa könnten sich ziemlich gleichartig entwickeln. Für Cutl. multifida geht aus Kuckvcer’s Abbildungen hervor, daß auch dort ein Körper gebildet wird (Fig. 244, 2), welcher mit dem Träger der C. adspersa eine große Ähnlichkeit hat, doch wird kein Trichter entwickelt, sondern es beginnt direkt, soweit ich sehe, eine Verbreiterung, welcher die charakteristischen Spaltungen des Scheitels (Fig. 244, 3) alsbald folgen. Die Produkte der Cutlerien, die Zygoten oder ‚Parthenosporen, bilden (gleichmäßig bei beiden Arten) in der Keimung einen kurzen aufrechten Faden mit einem oder mehreren Rhizoiden an der Basis. Der anfänglich monosiphone Faden wird bald (Fig. 245.7, 2) durch Längs- und Querwände zu einem keulenförmigen Gewebekörper, den wir das Säulchen nennen (Fig. 245, 1). Dieses trägt bei C. multifida meistens keine Haare, bei C. adspersa aber entwickelt es solche sowohl an der Spitze als auch seitlich (Fig. 245, 2). Das Säulchen wächst nicht erheblich in die Länge und Breite; statt dessen beginnen an seiner Basis (Fig. 245, 7) meist dort, wo die Rhizoiden ansetzen, in einzelnen Zellen Teilungen, und, indem diese fortschreiten, kommt es rasch zur Bildung eines Scheibehens, welches dem Substrat fest aufliegt und, an dieses angeschmiegt, weiter wächst. Die Scheibe zeigt das für solche Fälle bekannte Randwachstum (Fig. 245, 2) (vgl. Coleochaete, Ascoeyelus usw.) und wird mit dessen Hilfe zu einem großen, häufig gelappten Körper (Fig. 245, 3), an welchem das Säulchen noch lange sichtbar bleibt. Anfangs einschichtig wird die Aglaozonia-Scheibe durch Zellwände parallel zur Fläche mehrschichtig und läßt im wesentlichen den Bau der Zanardinia-Scheiben wiedererkennen, obwohl die Differenzierung in den Ge- weben nicht ganz soweit geht wie dort (Fig. 245, 4, 5). Von der Unter- seite entspringen zahlreiche Rhizoiden, auf der Oberseite entstehen Haar- büschel (Fig. 245, 4, 5), welche etwas in das Gewebe eingesenkt erscheinen. Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 26 Aglaoszonia. 402 VIII. Phaeophyceae. Sie bilden sich nach Sauvagzauv dadurch, daß Rindenzellen sich seitlich isolieren und dann auswachsen. Die Kortikalzellen produzieren später durch Auswachsen die uniloku- lären Sporangien (Fig. 245, 5). A — £ = 2 ei. "- rn Ef 2 ES 3 3 w w = Bi x = Re Be 2 a = h Ai Fig. 245 n. FALKENBERG, Kuckuck u. SıuvaGEav. 1 Keimling des Aglaozonia - Stadiums von Cutleria multifida.. 2 ders. von Cutleria adspsea. 3 älteres Aglaosonia-Stadium von Cutl. multifida. 4 (Querschnitt durch ein solches, mit Haargrube. 5 dass. mit Zoosporangien. 6 Zoo- spore. s Säulchen. sp Sporangien. Generations- Wir haben zunächst etwas dogmatisch das wichtigste über Aglaozonia- wechsel. Cutleria berichtet, deshalb sei jetzt darauf hingewiesen, daß außer älteren Forschern besonders THURET, REINKE und JanczEwsKı den Aufbau und die Fortpflanzung der Cutlerien mit Erfolg studiert haben. Aglaozonia hat, wie schon angedeutet, lange ein verborgenes Dasein in den Floren geführt. 2. Cutleriaceae. 403 Daß beide Dinge zusammengehören, erkannte zuerst FALKENBERG, nach- dem schon ReinkE die Vermutung ausgesprochen, daß die Cutleria eine ungeschlechtliche, anders geformte Generation haben müsse. Er sprach . aber fälschlich Desmotrichum als solche an. FALKENBERG erzog die Aglao- zonia aus Oosporen der Cutleria, eine kleine Lücke blieb bei ihm insofern, als er keine Sporangien erhalten konnte. Hier lieferten Cuurcn und Kuckuck die nötige Ergänzung, sie gelangten außerdem von den Zoosporen der Aglaozonia durch Kultur zur Cutleria. Das alles betraf Cutl. multifida und die zugehörige Aglaozonia parvula. SAUVAGEAU wies dann den Zusam- menhang von Cutl. adspersa und Agl. melanoidea nach und gab zahl- reiche entwickelungsgeschichtliche Daten. Konsequent ist es natürlich nunmehr, die Pflanzen anders zu benennen, und man muß jetzt von einem Aglaozonia-Stadium der Ontleria sprechen und von weiter nichts. Das „Beharrungsvermögen“ freilich wird wohl dafür sorgen, daß vorläufig diese Konsequenzen noch nieht ganz gezogen werden. Nunmehr erhebt sich die Frage, in welcher Weise die beiden Stadien mit einander wechseln. Folgen sie dem Beispiel der Archegoniaten oder dem von Pilzen wie Aspergillus? Das letztere ist der Fall, doch liegen die Verhältnisse nicht so ganz einfach, und trotz der vorliegenden treff- lichen Arbeiten wird in einzelnen Punkten doch wohl weitere Untersuchung erforderlich sein. Bis heute weiß man Folgendes. 1. FALKENBERG und ÜHUrRCH erhielten aus teils befruchteten, teils unbefruchteten Eiern der CUutleria multifida, SAUVAGEAU aus Eiern der Ü. adspersa in den Kulturen das, was SAUVAGEAU als „Form FALKENBERG* bezeichnet — das Säulchen und an deren Fuß die Aglaozonia. 2. Kuckuck erzielte in der Kultur aus Aglaozonia-Zoosporen direkt Cutleria multifida. 3. Aber CnurcHn wie Kuckuck beobachteten daneben Zwergeutlerien, d.h. es wurde kein Gewebekörper gebildet, sondern es entstanden nur Fäden, welche meist einfach oder, seltener, wenig verzweigt waren. In einzelnen Fällen trugen diese Fäden (Kuckuck’s var. eonfervoidea) Anthe- ridien oder Oogonien. Fast immer aber entwickelten sie an der Basis (Fig. 244, 7) genau so wie die Säulchen Scheiben, die zu großen Aglao- zonien heranwuchsen („Form Cuurcn“ nach SauvAsEAu). Daß aber nicht bloß diese Fadenform, sondern auch etwas ältere zur Erzeugung von Aglao- zonien schreiten können, dürfte aus einer Bemerkung von GRAN hervor- gehen, wonach kleine Cutlerien, die bereits festes Gewebe entwickelt hatten, an ihrer Basis Scheiben erzeugten. 4. Nach dem Vorhergehenden würde man immerhin einen regelrechten Wechsel zwischen Cutlerien und Aglaozonien annehmen können, mit der Maßgabe freilich, daß aus den Öutlerien auch sekundäre Aglaozonien her- vorsprossen können; allein es sind besonders von SauvasEAu Fälle beobachtet, welche wohl als Ubergangsformen zwischen einer jungen Cut- leria und einem Aglaozonia-Säulchen aufzefaßt werden müssen. Dazu kommt aber weiter, daß schon Trurer aus Parthenosporen von (. multifida direkt Fäden erzog, welche mit einer jungen Aglaozonia-Säule keinerlei Ahnlichkeit hatten, sie glichen vielmehr den Keimlingen, wie sie Kuckuck aus Zoosporen erhalten hatte (Fig. 244, f). SAUVAGEAU fand jene „Form Tuuret“ im Freien wieder, sie konnte nur aus Cutleria- Oo- oder Parthenosporen erwachsen sein und er wies weiterhin nach, daß solche Stadien zu den kreiselförmigen Trägern der Cutl. adspersa werden. Danach ist kein Zweifel, daß eine Cutleria direkt wieder zu einer Cutleria werden kann. 26* 404 VIII. Phaeophyceae. Als Resultat aus dem oben gesagten ergibt sich, daß bei den Cutlerien so ziemlich aus „allem alles“ werden kann, und natürlich fragt man nun nach den Faktoren, die event. die eine oder andere Form der Fortpflan- zung auslösen. Sauvagkau vermutet, daß befruchtete und unbefruchtete Gameten event. verschiedene Produkte liefern könnten, indes ist das nicht erwiesen, und die meisten Forscher machen denn auch die Außenwelt mit Temperatur, Lieht usw. für das verantwortlich, was wir hier besprechen. Allein präzis herausgeschält sind die im Einzelfall wirkenden Ursachen nicht. Die Sache ist u. a. deswegen schwierig, weil in den Kulturen (Kuckuck) oft nebenein- ander Aglaozonien und Outlerien aus demselben Aussaatmaterial erwachsen. Daß aber die Außenwelt bestimmend in den Entwickelungsgang unserer Algen eingreifen muß, ergibt sich aus den verschiedenen Entwickelungs- zeiten der Aglaozonien und Cutlerien, sowie aus dem Umstande, daß die Verbreitungsgebiete beider nicht koinzidieren. Aglaozonia ist zweifellos das resistentere Stadium. Die Krustenform der Cutl. multifida (d. h. die Aglaozonia parvula) perenniert an den Küsten des Mittelmeeres, der Nordsee, Atlantie usw., doch sind die Zeiten der Sporangienbildung sehr verschieden, z. B. entwickeln sich die 7,00sporen bei Neapel im Spätherbst, an den englischen Küsten im März—April, bei Helgoland im Juli—August und im allgemeinen ist Aglaozonia im Mittel- meer die Sommer-, an der englischen Küste die Winterform; das bedeutet freilich, daß sie in beiden Fällen die ungünstige Zeit überdauert (vgl. Kapitel Uberwinterung). Im Gegensatz dazu ist Cutleria multifida bei Plymouth die Sommer- (Juli), bei Neapel dagegen die Winterform (Dez.-April), welche in beiden Fällen eine relativ kurze Entwickelungszeit hat. Die Situation kehrt sich also offenbar auf Grund klimatischer Verhältnisse in verschiedenen Meeren völlig um. Aber das auffallendste ist nun, daß im Norden die Cutleria sehr stark zurückgeht, bei Helgoland wird sie nur ganz vereinzelt gefunden und ist oft vergebens gesucht worden, ebenso an den norwegischen und schottischen Küsten, wo überall die Aglaozonia par- vula sehr reichlich auftritt. In allen diesen Gegenden muß also die Ver- mehrung der Aglaozonien auseinander eine sehr ausgiebige und zweifellos die vorherrschende sein. Cutleria adspersa ist in weiten Regionen des Mittelmeeres vorhanden, sie greift an die spanischen und französischen Küsten des atlantischen Ozeans über. Die zugehörige Agl. melanoidea wurde bislang reichlich nur von SAUVAGEAU an den letztgenannten Orten gefunden, sie kommt aber auch bei Tanger usw. vor. Bei Neapel wurde sie bislang nicht beobachtet; SAUVAGEAU nimmt deshalb an, daß die Cutleria adspersa sich dort stets als solche durch Gameten vermehre. Von anderen Aglaozonien bliebe u. a. noch FALKENBERG’S Aglaozonia chilosa (im Mittelmeer) übrig. Das chi-lo-sa gilt noch heute für dieselbe, wir kennen die zugehörige Cutleria nicht. Ob eine solche heute noch existiere, läßt sich mit SauvagEau wohl diskutieren, und zwar auf Grund der Erfahrungen mit „Aglaozonia parvula“ in nordischen Meeren. Wäre Cutleria multifida im Süden ausgestorben, so würde auch in jener eine isolierte Form vorliegen. Die verwandtschaftlichen Beziehungen der Cutlerien scheinen mir nach dem, was über die Sporochniden berichtet wurde, ziemlich klar. Es wird ungefähr eine Reihe E ctocarpus- Castagnea-Nereia-Cutleria anzunehmen sein. Wir kommen darauf in dem Kapitel über Verwandtschaften zurück und bemerken nur, dab diese schon von verschiedenen Forschern vertretene 2. Cutleriaceae. 405 Auffassung durch einen Vergleich der Cutleriakeimlinge mit denen von Nereia usw. besonders gestützt wird. Wie aber ist dann die zweite Generation, die Aglaozonia, aufzufassen ? Auch darüber sprechen wir ausführlicher in einem späteren Kapitel. Für mich ist die Aglaozonia keine besondere Generation. Sie ist eine seitliche Neubildung am aufrechten Sproß, etwa so wie die später zu beschrei- benden Scheiben der Placophora und ähnlicher Gebilde bei Florideen. Dies Organ entstand unter der Einwirkung der Außenwelt und die Zoo- sporangien wurden deshalb auf dasselbe verlegt, weil es sich allmählich zu dem dauerhafteren Teil der Pflanze ausgestaltete. Das Säulchen ist danach ein reduzierter Outleriasproß. Diese Annahme hat für mich nichts befremdliches, seit SAUVAGEAU zeigte, daß an seiner Spitze Cutleriafäden entstehen können. Literatur. CHUrRcH, A. H., Polymorphy of Cutleria multifida. Ann. of bot. 1898. 12. p. 75. FALKENBERG, Die Befruchtg. u. d. Generationswechsel v. Cutleria. Mitt. Zool. Stat. Neapel 1879. 1.,p. 420. JANCZEWSKI, E. de, Etudes algologiques. 1. Feeondation du Cutleria adspersa. Ann. sc. nat. ‚bot. 1883. 6 ser. 16. Kuckuck, Ub.d. Generationswechsel von Cutleria multifida Grev. Wiss. Meeresunters. Abt. Helgoland N. F. 3. REISKE, J., Ub. d. Wachstum und die Fortpflanzung von Zanardinia collaris Crouan. Monatsber. d. Akad. Berlin 1876. p. 565. Entwickelungsgesch. Untersuch. üb. die Cutleriaceen d. Golfs von Neapel. Nova acta. Leopold. 1878. 50. p. 59. SAUVAGEAT, (., Les Cutleriacces et leur alternance de generations. Ann. des sc. nat. bot. 1899. 8 ser. 10. p. 265. —— Origin of the Thallus, Alternation of Generations and the Phylogeny of Cutleria. Bot. Gaz. 29. p. 277—280. THURET et BORNET, Etudes phyeologiques 1878. 3. Sphacelariaceae. Die Sphacelariaceen stellen oft mäßig große, buschige Gebilde vom Habitus eines mittleren Eetocarpus dar, doch kommen robustere Formen auf der einen, zierlich gefiederte oder sonst eigenartig gestaltete Sproß- systeme auf der anderen Seite nicht selten vor. Charakteristisch für unsere Gruppe ist die große, bisweilen mit bloßem Auge sichtbare Scheitelzelle, welche jeden Zweig krönt (Fig. 246) und durch ihre Teilungen das Parenchym liefert, aus dem mit wenigen Aus- nahmen die Sphacelariaceensprosse aufgebaut sind. Die Scheitelzelle lagert oft in Mengen braune bis fast schwarze Sub- stanzen ein, die Spitzen erscheinen deshalb oft brandig, und so entstand der Name Sphacelariaceen oder Brandalgen (op«azeAos — Brand). Die großen Scheitelzellen, die regelmäßigen Teilangen in ihnen und in ihren Segmenten haben schon früh die Aufmerksamkeit auf sich gelenkt; so sind wir denn durch ältere Forscher, besonders aber durch die Arbeiten von GEYLER, MAGNUS, PRINGSHEIM, REINKE und SAUVAGEAU sowie durch gelegentliche Beobachtungen anderer Autoren recht gut über den Aufbau der Sprosse orientiert. Die Kenntnis der Keimungsgeschichte freilich läßt fast alles zu wünschen übrig; es fehlen Kulturen. 406 VIII. Phaeophyceae. Die Sphacelariaceen sind in allen Meeren verbreitet; sie leben mit Vor- liebe epiphytisch, endophytisch oder gar parasitisch auf größeren Algen (Laminariaceen, Fucaceen usw.). Besonders die epiphytischen Formen pflegen eine relativ große und derbe Sohle zu entwickeln, die typisches Randwachstum zeigt und oft mehrschichtig wird; die Parasiten und Endophyten lösen hier wie überall ihre basalen Regionen in Einzelfäden oder doch in größere Lappen auf, die das Gewebe des Wirtes durchsetzen. Besonders charakteristische Fälle dieser Art behandeln wir im allgemeinen Teile des Buches. Zu erwähnen ist noch, dab viele Sphacelariaceen ihre Sohlen usw. sehr weit entwickeln, ehe sie aufrechte Sprosse treiben. Das erleichtert unverkennbar die Ver- ankerung auf dem Substrat. Fig. 246 n. Reınee's Fig. 247. Sphacelaria eirrhosa n. REInkeE’s Atlas. I An- Atlas. Spitze eines lage eines Sporangiums. 2 plurilokuläre. 3 unilokuläre Sprosses von Sphace- Sporangien. laria racemosa Grev. Die Sporangien der Sphacelarien gleichen im wesentlichen denen der Eetocarpaceen, doch sind sie häufig größer; die unilokulären haben Neigung, Kugelform anzunehmen, die plurilokulären erscheinen breit zylindrisch bis kugelig (Fig. 247). 3. Sphacelariaceae. 407 Die Zellen der Sphacelarien sind sämtlich dadurch ausgezeichnet, daß sich die älteren Teile ihrer Wände, wie REınk& fand, durch Eau de Javelle schwarz färben. Das kann als Kennzeichen für die ganze Familie be- trachtet werden. Bei parasitischen Sphacelarien diffundiert die färbbare Substanz auch in das Gewebe des Wirtes. Das Protoplasma ist, besonders in den großen Zellen, schaumig; größere Vakuolen aber pflegen zu fehlen (Fig. 248); SwinsLE zeigte, daß in den Scheitelzellen und in den noch wenig ge- teilten Segmenten an der Peripherie die Waben größer sind als in den zentralen Teilen, in welchen die Masse dicht schau- mig erscheint. Diegroß-und kleinwabigen Regionen des Plasmas pflegen ziemlich scharf gegeneinander abgesetzt zu sein. Inmitten des kleinwabigen Teiles liest der naturgemäß große Kern (Fig. 248%). Diesem sitzen nach SWINGLE ein oder nach der Teilung desselben zwei Üentrosomen an und entsenden kinoplasmatische Strahlungen in den Raum der Zelle. Die Chromatophoren, welche hier sehr klein, dafür um so zahlreicher sind, pflegen der äußersten Wabenschicht eingelagert zu sein, doch bilden sich namentlich in älteren Zellen auch An- sammlungen um die Zellkerne (Fig. 246). Die plasmatischen Lamellen, welche die wabigen Räume begrenzen, schließen aber nicht bloß die Chromatophoren, sondern u. a. auch noch Physoden ein, von denen später geredet werden soll. Als Produkte der Assimilation sind ! wohl fettartige Körperchen (/ Fig. 248) anzusprechen, auf die wir ebenfalls zu- rückkommen (Kap. Assimilation). Diese liegen in den Scheitelzellen peripher, in den Segmentzellen aber sammeln sie NS \ sich um den Kern (Fig. 248) und häufen sich außerdem bei Teilungen desselben (die übrigens normal verlaufen) um die Fig. 248 n. SwinGue. Sproßspitze von Sty- Zellplatte an. pocaulon scoparium. f Fettkörper. k Kern. REINKE hat die Sphacelariaceen in ce Centrosoma. Acroblastae und Hypacroblastae geteilt, je nachdem die Seitenachsen aus der Scheitelzelle direkt hervorgehen oder aus den Segmenten entspringen. Ich meinerseits ziehe es vor, drei Gruppen, die Sphacelarieae, Stypocauleae, Cladostepheae zu unterscheiden, weil ich es für besser halte, den eigenartigen Clado- stephus gesondert zu behandeln, im übrigen decken sich die beiden ersten Gruppen im wesentlichen mit denjenigen REINKE's. OF EL % LAT er ee DEE 4 Ir Zellenbau. Einteilung. 408 VIII. Phaeophyceae. a. Sphacelarieae. Die Formen der verschiedenen Sphacelariengattungen dürften am leich- testen verstanden werden, wenn man von Sphacella Reinke ausgeht \ Sphacella. (Fig. 249, 1), die SauvagEAu (mit Recht?) für eine Art von Sphacelaria erklärt. Die Sohle lebt endophytisch in anderen Algen. Von ihr erheben sich mäßig zahlreiche, verzweigte Fäden, welche nur aus einer einzigen Zellreihe bestehen; ganz vereinzelt setzt einmal eine Längswand ein, aber ReınKE betont, das komme nicht häufiger vor als bei Eetocarpus. Die Fäden wachsen mit Hilfe einer Scheitelzelle, welehe zwar scharf aus- | U IIRR SS / 4 Fig. 249 n. Reınkr. 1 Sphacella subtilissima; Fäden mit unilokulären Sporangien. 2 dies. ; Ende eines Fadens. 3 Sphacelaria olivacea. s Sohle. u unilokul. Sporangien. 4 Battersia mirabilis; mehrere Sohlen übereinander. 3. Sphacelariaceae. 409 geprägt ist, aber noch nicht so hervortritt wie bei anderen Sphacelarien. Die Seitensprosse entstehen durch Vorwölbung der Waud am apikalen Ende eines Segmentes (Fig. 249, 2). Sphacella erscheint zunächst verwandt mit einigen parasitierenden Sphacelarien, wie Sph. pulvinata, Hystrix u. a., bei welchen die Längstei- lung in den Segmenten noch eine relativ geringe ist; ähnliches gilt für die epiphytische Sphacelaria olivacea (Fig. 249, 5). Eine Sohle von nennens- wertem Umfange produziert zahlreiche aufrechte Sprosse, welche ziemlich dünn, mäßig verzweigt und auf dem Querschnitte noch aus wenigen Zellen zusammengesetzt erscheinen. Sie leiten hinüber zur Battersia mirabilis Reinke, welche dieke, Ralfsia- ähnlich wachsende Scheiben oft in mehreren Lagen übereinander bildet (Fig. 249, 4. SAauvAaGEAU berichtet, daß diese ungefähr so entstehen wie junge Zanardinien auf alten. Der Prozeß ist freilich weniger regelmäßig. Aus den obersten Schichten gehen Büschel kurzer Fäden mit Sporangien auf den Spitzen hervor. Die Fäden sind vielfach ohne Längsteilung. Da die Scheibe sich durch Randwachstum vergrößert, treten Scheitelzellen nur für kurze Zeit bei der Bildung von aufreehten Fädchen in Tätigkeit. Diese Zellen aber werden überhaupt nicht gefunden bei Kuckucr’s Sphaceloderma helgolandieum. Die Pflanze ist auf die Sohle beschränkt. Die Sporangien sitzen derselben direkt auf. Abgesehen von der Form der unilokulären Sporangien und der Schwarzfärbung der Wände durch Eau de Javelle erinnert wenig mehr an die Sphacelarien. Wir greifen auf Sphacelaria zurück und erwähnen Sph. radicans, eine ziemlich zarte Form, welche die untersten Seitenzweige ihrer Hauptachsen gegen das Substrat richtet. Dieselben tragen auch "Sporangien und sind wohl am ersten Rhizomen vergleichbar; sie als Rhizoiden zu bezeichnen, scheint mir nicht gerade zweckmäßig. Etwas größere und robustere Formen sind dann Sph. racemosa (Figur 250, 4) u.a. Die Spezies zeigt derbere Sprosse; sie läßt gelegentlich schon Lang- und Kurztriebe erkennen und besitzt auch — vielleicht in Abhängig- keit von der Beleuchtung — bisweilen Neigung zur Verzweigung in einer Ebene. Beide Eigenschaften sind bei Sph. plumigera (Fig. 250, 7) völlig zur Regel geworden. Die Pflanze erzeugt immer in der gleichen Ebene Ast- paare, welehe zum großen Teil ein begrenztes Wachstum haben, nur ein- zelne von ihnen werden zu Langtrieben und erzeugen ihrerseits wiederum Kurztriebe. Das leitet hinüber zu Chaetopteris plumosa, einer stattlichen Form, welche ebenfalls typische Lang- und Kurztriebe hat — alle in einer Ebene gelegen. Die Scheitelzelle der meisten bisher genannten Formen ist ziemlich lang zylindrisch (Fig. 250, 2. 246); sie gliedert auch durch Querwände zylindrische Segmente ab, welche weiterhin in zahlreiche kleinere Zellen von meist regelmäßiger Form zerlegt werden. Die Beobachtung der Sproßscheitel lehrt, daß allein die Scheitelzelle das gesamte Längenwachstum besorgt, die von ihr abgeschnittenen Seg- mente strecken sieh nieht mehr nennenswert, deshalb wird durch die Teilungen zwar die Zahl der Zellen außerordentlich vermehrt, aber diese werden auch immer kleiner — ein hübsches Beispiel nach Sacns dafür, daß Wachstum und Zellteilung völlig getrennte Dinge sind. Das von einer Scheitelzelle abgeschnittene Segment zerfällt durch eine Querwand in Halbsegmente und diese werden in der üblichen Weise durch Battersia. Sphacelaria, Scheitel. 410 VIII. Phaeophyceae. gekreuzte Längswände in Zylinderquadranten zerlegt. Letztere teilen sich in innere und äußere Zellen. Die äußeren zerfallen dann noch durch weitere Wände, und so entsteht ein Zentralkörper aus größeren und eine Rinde aus kleineren in der äußeren Ansicht sehr regelmäßigen Zellen zusammengesetzt (vgl. Fig. 250, 3). Fig. 250 n. REınkE u. SauvagzEav. 1 Sphacelaria plumigera. Habitus. 2 Sproßspitze von ders. v Scheitelzelle. s Segment. zwi Zweiginitialen. os oberes, us unteres Segment. 3 Quer- schnitt durch einen älteren Sproß von ders. Pflanze. ck Zentralkörper. r Rinde. Dbrf Be- rindungsfäden. 4 Sphuacelaria racemosa; Sproß mit Fruchtästen. 5 Sphacelaria bracteata; Fruchtast. 6 Sphacelaria Reinkei; Sproß mit Zweiginitialen (zwi). 7 dies.; Fruchtast aus einer Zweiginitiale hervorgegangen. 3. Sphacelariaceae. 411 Die primären Querwände der Segmente bleiben in den Sprossen noch Zweigbitdung. lange erkennbar und so ist es auch leicht, zunächst für die regelmäßig sefiederten Gattungen und Arten, festzustellen, dab in der oberen Hälfte eines Segmentes nicht alle Zylinderquadranten gleichmäßig aufgeteilt wer- den; es setzen vielmehr an zwei opponierten Stellen des Sprosses die Wände aus, und so bleiben größere, häufig auch plasmareichere Zellen übrig, die wir Zweiginitialen nennen wollen (wi Fig. 250, 2); sie dürften vielfach (ob immer?) keilföürmig von der Peripherie bis zum Zentrum des Sprosses reichen. Zwecks Astbildung wölben sich die Initialen vor (Fig. 250, 2), strecken sich und gliedern durch Wände, die ungefähr senk- recht zu ihrer Wachstumsrichtung stehen, Scheitelzellen ab. Letztere funktionieren genau wie diejenigen des Hauptsprosses, sie liefern durch andauernde Teilung Langtriebe, oder aber durch baldige Sistierung ihrer Tätigkeit Kurztriebe. Im letzten Faile kann die Scheitelzelle dauernd als solche kenntlich bleiben, häufig aber wird sie ganz aufgeteilt oder auch zu einem dornförmigen Organ umgewandelt. Auch bei den Sphacelarien, welche eine zerstreute (schraubige usw.) Anordnung der Aste besitzen, lassen sich in gewissen Fällen die Zweig- initialen leicht nachweisen, z. B. sind sie nach Prix6snEin bei Sph. oli- vacea resp. radicans, nach SAUVAGEAU bei Sph. Reinkei (Fig. 250, 6, 7) ohne weiteres sichtbar, und es läßt sich leicht demonstrieren, daß alle Seitenorgane aus ihnen hervorgehen, z. B. der in Fig. 250, 7 wieder- gegebene Fruchtast. Freilich gibt es nun eine ziemliche Anzahl von Sphacelarien, bei wel- chen die in Rede stehenden Zellen nicht so direkt sichtbar sind oder wenigstens nicht so klar beobachtet wurden. Aber ich bin überzeugt, daß sie auch dort nicht fehlen, nur treten sie durch ihren Inhalt nieht hervor und in manchen Fällen mögen sie auch ein paar Teilungen mehr erfahren als die so auffällig sichtbaren Initialen. Unsere Auffassung wird gestützt durch die Tatsache, daß auch in den letzterwähnten Fällen die Seitenorgane immer aus der oberen Hälfte eines Segmentes hervorgehen (Fig. 250, 4), und daß ferner auch die nachträglich entstehenden Zweige sich in die jeweils für eine Spezies gesetzmäßige Anordnung regelrecht einfügen. Besonders bei Entstehung schmaler Aste (vgl. Fig. 250, 4) braucht nicht immer die Initiale ihrer ganzen Länge nach verwendet zu werden: wie MaAGnus zeigte, hat es oft mit einer relativ kleinen Ausstülpung am Ober- ende der Ursprungszelle sein Bewenden. Schon aus dem, was wir soeben von den nachträglich entstehenden Zweigen sagten, geht, hervor, daß die Initialen nicht überall sofort nach ihrer Entstehung zu Asten auswachsen; letzteres erfolgt fast nur an den Hauptsprossen gefiederter Arten, überall sonst bleiben viele von ihnen gleich „schlafenden Augen“ vorläufig in Ruhe, um sich erst ganz spät oder bisweilen überhaupt nicht zu Fruchtästen, Brutknospen usw. auszu- gestalten. Das ist wiederum bei Sph. radicans, Reinkei usw. am leich- testen zu verfolgen, weil hier die unbenutzten Initialen überall zwischen den fertigen Zweigen sichtbar bleiben. Wieweit man nach dem, was wir berichtet, noch von Adventivästen reden darf, muß wohl vorläufig dahingestellt bleiben. Als solehe betrachten darf man wohl Seitenorgane, welche bisweilen aus den unteren Halb- segementen hervorgehen. PRINGSHEIM nannte unsere Initialen Brutzellen, weil aus ihnen allerlei vegetative Fortpflanzungsorgane hervorgehen, auf die wir unten zurück- kommen. Huare. Berindung. 412 VIII. Phaeophyceae. Neben solchen seitlichen Bildungen sind bei den Sphacelarieen Haar- bildungen nicht selten. Nach den Darstellungen von PRINGSHEIM, REINKE, Kuckver u. a. sind das seitliche Gebilde. Sie entstehen aus der Scheitel- zelle. Diese schneidet durch eine etwas gekrümmte Wand eine kleine Zelle (Fig. 251, 2) ab, welche dann zu einer farblosen Zellreihe (1 Fig. 251, 2) auswächst. Die Scheitelzelle selber wird ein wenig seitwärts eeschoben und wächst dann weiter, indem sie ihre erste Querwand senkrecht auf die Basalwand des Haares stellt (Fig. 251, 7). Masnus und neuerdings N fassen die Dinge etwas anders auf. Die kleine Zelle (v Fig. 251, 4, 5), welche die Anlage des Haares daraus wird nach Ma6nus ziemlich weit oben abgetrennt. Sie ist nach ihm die eigentliche Scheitelzelle, wird aber von dem unteren Teile, dem Segment (s) zur Seite gedrängt, an dieses sich seitwärts (Fig. >51, ‚6) hervor- schiebt, selbst eine Scheitelneile ent- wickelt und zum Sproß auswächst. Demnach wären alle Haar-bildenden Zweige der Sphacelarien als Sympodien anzusehen. Die häufig vorhandene Zick- zackkrümmung würde das auch noch andeuten. Die Massvus’sche Auffassung wird wohl von wenigen Botanikern geteilt, und ich möchte ihr auch nicht un- bedingt zustimmen, aber sie verdient doch wohl etwas mehr Beachtung, als man ihr gewöhnlich zuteil werden ließ. Die Vorgänge erinnern ja an manche Erscheinungen bei den Florideen, und die vorg etragene Meinung erklärt relativ Fig. 21. Haarbildung. 1, 2 Spharelaria einfach die immerhin auffallende Stel- Fureigera'n. Kuozuoe. 9 Sphacelariı are” Tnns der ersten Querwand inrderamit. mosa n. REInkE's Atlas. 4—6 Sph. eirrhosa .. - . » 9 3 n. Macnus. h Haar. v Scheitelzelle. Fig. 251 bezeichneten Zelle. s Segment. Haare können übrigens auch ge- legentlich (z. B. Sph. racemosa) aus tindenzellen hervorgehen. Ihre Entstehung ist aus Fig. 251, 3 ohne weiteres ersichtlich. Die fraglichen Organe wachsen wie überall an der Basis. Bei einigen Sphacelarien (z. B. plumigera) und ganz typisch bei Chae- topteris plumosa herrscht eine besondere Neigung zur Bildung von Berin- dungsfäden aus den verschiedensten Zellen der Kortikalschicht vol. Fig. 252, 2,5). Sie wachsen bei Sphacelaria plumigera abwärts und bilden, durch V er- flechtung eine unregelmäßige Schicht um die Hauptsprosse (Fig. 250, 3); ferner dienen sie an der Basis zur Bildung einer Haftscheibe, welche die Sohle vielfach vollständig verdeckt und natürlich verstärkt. Das Gleiche gilt für die unteren Zonen der Chaetopteris, doch wächsen die Rindenfäden in den oberen Regionen der Sprosse dieht gedrängt mehr weniger schräg nach auswärts (Fig. 252, 4), und da sie alle "annähernd eleichmäßig enden, entsteht ein kompakter, außen relativ glatter Mantel, dessen Auf- bau aus Einzelfäden kaum noch erkannt werden kann. 3. Sphacelariaceae. 413 Da die Berindung erst beginnt, nachdem die Zweige fertiggestellt waren, durchsetzen Kurz- und Langtriebe die fragliche Schicht (Fig. 252, 4). Fig. 252. Chaetopteris plumosa n. Reınke’s Atlas. I Sproßstück mit Kurztrieben (kt) und Fruchtästen (fr). 2, 3 beginnende Berindung. 4 Längsschnitt durch einen berindeten Sproß. Uni- und plurilokuläre Sporangien pflegen bei der gleichen Art die Sporangien. gleiche Stellung zu haben, und man kann allgemein sagen, dab Scheitel- zellen kürzerer oder längerer Triebe sich in solche Organe umwandeln. Brutknospen. 414 VIII. Phaeophyceae. Bei Sphacella, desgleichen bei einfachen Sphacelaria-Arten, wie Sph. olivacea (Fig. 249, eirrhosa (Fig. 247) usw. kann jeder Ast im angedeuteten Sinne funktionieren, besonders hi äufig werden kurze Seitenäste zur Spor- angienbildung verwandt. Die Behälter für die Schwärmer sitzen dann auf kurzem, “einzelligem Stiel. Bisweilen fehlt sogar dieser. Bei den höher stehenden Arten aber, wie Sphacelaria plumigera, race- mosa, Reinkei usw. (Fig. 250), bei Chaetopteris | (Fig. 252) usw., lassen sich besondere Fruchtäste unschwer von den vegetativen unterscheiden. Solche sind meistens etwas einfacher gebaut als die letzteren, vielfach liegen nur ne Fadensysteme vor, an denen dann auch, wie bei Sphacella u. a., die Sporangien die Spitzen einnehmen. Bei Sphacel aria entstehen die Fruchtäste wohl immer aus zeitweilig ruhenden Zweiginitialen, wie wir schon oben andeuteten, sind im übrigen aber recht mannigfltig gestaltet. Die fraglichen Gebilde sind z. bei Sph. racemosa u. a. einfach monopodial verzweigte Rispen; bei Sph. Reinkei liegen nach Sauv vAGEAU Sympodien vor und bei Sph. bracteata nebst Ver- wandten wird eine scheinbar axilläre Stellung der Sporangien hervorgerufen. Die Sache liegt hier nach SAUVAGEAU so: der sporangientragende Zweig ist eine Seitenachse des Sprosses, welchen Fig. 250, 5 nur abgebrochen wiedergibt; er hat seinerseits das „Blatt“ als erstes 'Seitenorean erzeugt. Auch sonst kommen noch mancherlei Varianten in der Ausgestaltung der Fruchtäste vor, die event. als Merkzeichen einzelner Artgruppen dienen können. Die Fruchtäste der Chaetopteris weichen in ihrer Form nicht von solchen der Sphacelarien ab (Fig. 252), entstehen aber ganz anders, näm- lich aus den Enden der Berindungsfäden (Fig. 252, 4. Das zeigt, daß man auf den Entstehungsort der Fruchtäste keinen zu sroßen W ert legen darf. Unsere Alge stellt offenbar ein Seitenstück zur Desmarestia auch insofern dar, als hier wie dort die Sporangien auf die Berindungsfäden zurückgehen. Nicht w enige Arten der Gattung Sphacelaria bilden zwecks vegetativer Vermehrung 3rutknospen, welche, wie besonders PRINGSHEIM betonte, einem sanzen Seitensproß eleichwertie sind (vgl. auch JANCzEwsKI, Magnus, REINKE, KUCKUCK u. 2.) Aus einer Zweiginitiale treibt ein kurzer, wenigzelliger Ast aus, dessen Scheitelzelle nieht selten etwas anschwillt. Von dieser wird nun durch eine Querwand ganz oben ein kleiner Zipfel abgeschnitten (s Fig. 253, 7, 3). Die große untere Zelle (ec), welche man immerhin als de Seement der oberen kleinen Scheitelzelle wird betrachten müssen, wächst nun bei Sph. fureigera nach zwei Richtungen hin armartig aus (Fig. 259, 3). Die beiden Arme werden durch schräge Wände sukzedan abgerliedert und wachsen mit Hilfe einer Scheitelzelle zu kurzen Stäbehen her ran, welche weit aus- einander spreizen (Fig. 255, 5). Nicht selten bildet eine Junge Scheitelzelle noch einmal eine „Gabelung“ aus, man erhält so drei-, ja vereinzelt vierstrahlige Brutknospen ( Fig. 258, 3). In anderen Fällen entstehen aus der großen zentralen Zelle (c) einer Brutknospenanlage drei gleichmäßig abstehende Strahlen, z. B. bei Sph. tribuloides, Hystrix u. a. (Fig. 253, 2, 7). Die sukzessiven Teilungen in- teressieren im einzelnen kaum. Ich verweise auf die Angaben von PRINGS- HEIM, GEYLER, die Zeichnungen bei REINKE usw. Von kleinen Ab- weichungen in den Teilungen usw. hängt es ab, ob die Strahlen lang werden, kurz bleiben usw. Danach richtet sich die Form der Brutknospen, welche für die einzelne Spezies charakteristisch zu sein pflegt. 3. Sphacelariaceae. 415 Aus Fig. 253, 7 ist ersichtlich, daß zwischen den Strahlen einer Brut- knospe nicht selten ein Haar entspringt; dasselbe geht aus der kleinen Scheitelzelle hervor, und Magnus sieht in den z. B. bei Sph. fureigera zu beobachtenden Erscheinungen eines Stütze seiner Anschauungen. Ich ver- weise auf seine Ausführungen. i ee von 5 M) Fig. 253. Brutknospen von Sphacelarien n. PRINGSHEIM, REINKE, Kuckuck. 1,2 Sphae. tribu- loides. 3—5 Sphac. fureigera. 6 Sphac. plumula. 7 Sphac. Hystriv. 8 Sphae. olivacea; „Brut- körner“. s Scheitelzelle. c Zentralzelle der Brutknospen. Der Stiel der Brutknospen bleibt immer einreihig:; er brieht später ab und die Brutknospe wird frei; aus der Zweiginitiale des Stammes aber kann noch wiederholt unter Benutzung des übriggebliebenen Stumpfes eine neue Brutknospe hervorgehen. Die in Rede stehenden Organe treiben zu neuen Pflanzen aus, indem die Strahlen sich einfach an ihrer Spitze weiter entwickeln. Die gespreizte Form derselben hat aber vielleicht noch eine Bedeutung. Die Arme könnten als Anker dienen wie die Fortsätze der Trapafrüchte. Der Name Sphae. tribuloides erinnert recht hübsch an den „Tribulus“.. Halopteris. 416 VIII. Phaeophyceae. Die Brutknospen entwickeln sich besonders an solchen Individuen, welche unilokuläre Sporangien nur spärlich erzeugen, sie sind offenbar physiologisch innerhalb gewisser Grenzen ein Ersatz für diese. PRINGSHEIM erwähnt für Sph. olivacea noch Brutkörner (Fig. 253, 8) resp. traubige Haufen dieser Gebilde. Sie entstehen aus den Scheitelzellen oder aus den Zweiginitialen durch wiederholte Teilung. Was aus ihnen später wird, ist nieht sicher bekannt. * Im übrigen können auch losgelöste Aste sich zu einer ganzen Pflanze entwickeln. Ferner werden Scheitelzellen, welche verloren gingen, aus dem darunter liegenden Segment ersetzt. Kurz die Regenerationsfähigkeit der Sphacelarien ist eine recht große. b. Stypocauleae. Schon GEYLER hat darauf hingewiesen, daß bei einer Anzahl von Gattungen der Sphacelariaceen die Aste nicht wie bei Sphacelaria, Chae- topteris u. a. in der oben geschilderten Weise aus Teilen der Segmente hervorgehen, sondern aus der Scheitelzelle selber. Der Typus solcher Formen dürfte in Halopteris gegeben sein, an dieses schließt sich Stypo- caulon, Phloeocaulon usw. an, “und es mag gleich hier betont werden, daß die äußersten Glieder unserer Reihe in mehr als einer Beziehung Aus- sestaltungen erfahren, welche an Phanerogamen weitgehend erinnern. Halopteris bildet wiederholt gefiederte, äußerst zierliche Sproßsysteme, die der etwa 10—20 em hohen Pflanze einen angemessenen Namen ver- schafft haben. Die Achsen verschiedener Ordnung stehen zweizeilig alternierend (Figur 254, 7), es fällt aber alsbald auf, daß die beiden untersten (ältesten) Seiten- zweige jedes Sprosses beisammen stehen, so zwar, daß sie ungefähr die Achsel des Muttersprosses einnehmen (Fig. 254, 2). Diese Stellung mag gleich hier als pseudo-axilläre bezeichnet sein. Den Scheitel der Hauptsprosse krönt eine große Scheitelzelle. Sie zer- fällt durch Querwände in die üblichen Segmente, und letztere werden weiter in zentrale und Rindenzellen nach Vorschrift zerlegt. Die Verzweigung beginnt, wie PRINGSHEIM und MAGnts zuerst zeigten, damit, daß eine schräg "gestellte und etwas uhrglasartig gekrümmte Wand eine Zweiginitiale (Sproß zweiter Ordnung) (Fig. 254, 1xwi) von der Scheitel- zelle abtrennt. Durch Wachstum der letzteren wird dann die Initiale ein wenig verschoben, sie erscheint seitlich angeheftet (Fig. 254, 7 vi”), und nun wird” von ihr nach aufwärts eine kleine Zelle (az’) abgeschnitten. Diese möchte man für eine rein axilläre Bildung halten, alle Beobachter aber stimmen darin überein, daß die Hauptscheitelzelle an ihrer Bildung ganz unbeteiligt sei und daß nur die Zweiginitiale der Ursprungsort dieser pseudo- axillären Anlage sei. Nachdem die Zelle ax’ angelegt, streckt sich die Initiale und schneidet durch eine Querwand eine Scheitelzelle (v) ab; diese ihrerseits erzeugt zunächst ein Seitenglied ax”, welches wiederum der Hauptachse zugekehrt ist und liefert dann weiter in regelmäßiger Alternanz Seitenachsen wie der Hauptsproß. Die Zellen ax’, ax” werden zu dem pseudo-axillären Sproßpaar, auf das wir bereits oben hinwiesen. Ein solehes tritt in Fig. 254, 2 besonders deutlich hervor. Die in der geschilderten Weise sich wiederholende Verzweigung kann Sprosse vierter und fünfter, ja höherer Ordnung liefern, doch nehmen die 3. Sphacelariaceae. 417 letzten Auszweigungen immer mehr den Charakter von Kurztrieben an, indem sie ihre Scheitelzelle zu einem mehr oder weniger zugespitzten Organ umwandeln, das nicht weiter wächst. Nachzutragen ist noch, daß die Zellwände, welche Segment und Scheitel- zelle trennen, stets an die anfänglich uhrglasförmigen Wände ansetzen, welche Hauptscheitelzelle und Zweiginitiale von einander sonderten. Die Basis eines Zweiges sitzt danach immer der oberen und der unteren Hälfte zweier aufeinander folgender Segmente auf. IV.E Ss 8 % er 9 INlagg: IS IN 59 SEES, \N | ae N SD Re rd m u WR | 1: O1 Ban > B: ll 7a KETTE SENRBRRGSRENTEN: 2 sun Haas nF same RN To OR Fig. 254. Halopteris filieina n. GOEBEL u. Reınke. I Sproßspitze. 2 pseudoaxilläre Frucht- äste. 3 Anlage eines pseudoaxillären Sprosses. 4 Sporangium, scheinbar in der Zweigachsel. v, v' Scheitelzellen. zwi Zweiginitialen. ax’, ax” Anlagen von pseudoaxillären (ce) Sprossen. MaAcnus hält auch für die Stypocauleen an seiner Auffassung vom sympodialen Aufbau der Sprosse fest, die wir oben an den haarbildenden Sphacelarien demonstriert haben. Danach wäre die vermeintliche Haupt- achse nur eine scheinbare, zu ihrem Aufbau würden die seitwärts ge- schobenen Achsen jeweils ein, oder bei dem später zu besprechenden Stypo- caulon auch mehrere Segmente geliefert haben. Die Sache würde u. a. an Plocamium unter den Florideen erinnern. Die Sporangien der Halopteris stehen an Stelle von Kurztrieben letzter oder vorletzter Ordnung (Fig. 254, 2), und Rerske weist besonders darauf hin, daß sie meistens die Umbildung eines pseudoanillären Sprosses dar- stellen. Das geht u. a. sofort aus Fig. 254, 3 u. 4 hervor. KErstere stellt die pseudoaxilläre Zelle (ax) nach der ersten Teilung dar. Die Zelle © Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 27 Stypocaulon. 418 VII. Phaeophyeeae. wird in vielen Fällen zu einem normalen, vegetativen Astchen, in anderen aber liefert sie ein Sporangium nebst den Tragzellen desselben (Fig. 254, 4). Der Aufbau von Halopteris öffnet nun auch leicht das Verständnis für Stypocaulon, dessen eine Art (St. scoparium) wie Halopteris zweizeilig alternierende Aste trägt, während eine andere (St. funieulare) allseitig ver- zweigt ist. Die riesigen Scheitelzellen sind auch hier vorhanden (Fig. 255, 7), sie bilden die Aste wie diejenigen von Halopteris, nur machen sich hier Inter- nodien bemerklich, d. h. einzelne Segmente ( Fig. 255, 7) der Scheitel- zelle oder auch Halbsegmente beteiligen sich nicht an der Bildung der Seitenzweige. Einzelheiten über den Vorgang zu geben, scheint mir "nicht erforderlich, ich verweise auf GEYLER, der alles genau "schildert, und be- merke noch, daß besonders die ersten Segmente eines Zweiges häufig keine Seitenzweige tragen. Stypocaulon scoparium bringt es in der Verzweigung nicht so weit wie Halopteris; mit einer zweifachen Fiederung hat es sein Bewenden. Die meisten Aste zweiter und dritter Ordnung werden unter Aufteilung der Scheitelzelle zu Kurztrieben (ktr Fig. 255, 2), nur einige wenige behalten diese und entwickeln sich zu Langtrieben. Eine Vorausbestimmung der letzteren ist nicht zu erkennen. Neben solchen Zweigen, welche der Scheitelzelle direkt entspringen, kommen noch bei verschiedenen Spezies verschieden zahlreiche sog. Adven- tiväste vor. Sie entspringen aus besonderen Zellen, welche, auf die Lang- triebe beschränkt, an dichterem Bi erkennbar und größer sind als die übrigen Rindenzellen (Fig. 255, 2, 3). Es ist für mich kein Zweifel, daß auch hier wieder ruhende Zweig- initialen vorliegen wie bei den 'Sphacelarien, ist doch bei Stypocaulon funiculare ganz evident, daß sie in den zweiglosen Segmenten (Internodien) zu viert wirtelartig angeordnet sind. Danach würde ich auch nicht gern von Adventivästen reden, eher würde ich an Ascophyllum unter den Fucaceen erinnern, das ja auch zahl- reiche ruhende Scheitelzellen besitzt (s. unten). Die nachträglich gebildeten Aste bleiben meistens kurz, sie lassen an ihrer Basis (Fig. 255, 3) Rhizoiden hervortreten, welche abwärts wachsend den Stamm einhüllen. Besonders in den unteren Regionen der Sprosse bilden die „Brutzellen“ häufig allein Rhizoiden, welche demnach Asten homolog sind. Wie aus Fig. 255, 4 ersichtlich, werden genau wie bei Halopteris Pseudoaxillarzellen entwickelt, aber diese produzieren niemals einen normal verästelten Seitenzweig — obschon sie einem solchen entsprechen —, Son- dern sie rücken vollends in die Achsel und bilden an den sterilen Sproß- systemen Haarbüschel, an den fertilen Sporangienhaufen (Fig. 255, 5). Zu dem Zwecke teilt sich die Pseudoaxillarzelle (ax) durch eine zur Ver- zweigungsebene senkrecht (transversal) gestellte Wand in zwei Zellen, deren jede durch weitere Zerlegung eine quer liegende Zellreihe bildet. Aus diesen gehen dann die farblosen Haare (Fig. 255, 7) oder die Sporangien hervor. Reiske bezeichnet den in der Achsel entstehenden Zellkomplex als Placenta. Sehr interessant sind dann einige Genera, welche sich in ihrer Wachs- tumsweise unschwer auf Stypocaulon zurückführen lassen. Anisocladus wächst wie letztgenannte Gattung, sie produziert aber reichlich verzweigte sog. Adventiväste, und diese sind allein die Tr 'äger der pseudoaxillär ent- springenden Sporangien. 3. Sphacelariaceae. 419 Ptilopogon Rke. bildet am Hauptsproß fiederig verzweigte Kurztriebe, Piilopogon. welehe REINKE mit Blättern vergleicht. In der Achsel dieser „Blätter“, welehe häufig zeitig abbrechen, entstehen (Fig. 255, 7) relativ große Büschel von Fruchtästen, welehe mindestens zum Teil aus der Pseudoaxillarzelle hervorgehen; nach REiskE werden sie vielleicht vermehrt durch adventive Bildungen. as “ E Fig. 255 n. Reınge. 1 Sproßspitze von Stypocaulon scoparium. ltr Langtriebe, ktr Kurztriebe. i Internodien. Ah Haare. 2, 3 Zweiginitialen (swi) und sog. Adventiväste von Stypocaulon funieulare mit Rhizoiden (rh). 4 Stypocaulon scoparium; Pseudoaxillarzellen (ax). 5 dass.; Sporangienhaufen. 6 Phloeocaulon spectabile; Sporangien (sp) in der Achsel eines Sprosses mit zwei scheinbaren Vorblättern. 7 Ptilopogon bryoeladus; Fruchtzweig. Diese Pflanzen erhalten durch Teilung der primären peripheren Rinden- zellen eine ziemlich dieke Sekundärrinde, welche die Seitenzweige an ihrer Basis umschließt. Die Dinge bedürfen im einzelnen wohl noch emeuter Untersuchung. Auch Phloeocaulon, das wie Stypocaulon wächst, erhält sekundäre Be- rindung und zwar in den oberen Regionen durch Teilung der primären Kortikalzellen, in den unteren durch hyphenartige Berindungsfäden. Hier treten auch wirkliche Adventiväste aus der Basis abgetallener Kurztriebe hervor. Soleher Ersatz der letzteren erfolgt vielleicht periodisch. 27* Phloeocaulon. Cladostephu:. 420 VIII. Phaeophyceae. Die Sporangien von Phloeocaulon stehen nach REINKE auf kätzchen- artigen Kurztrieben, und zwar sind uni- und plurilokuläre Sporangien auf habituell etwas differente Pflanzen verteilt. Die einzelnen Sporangien ent- stehen wieder aus einer pseudo-axillären „Placenta“, aber gewöhnlich nur zu zweien nebeneinander (Fig. 255, 6); interessant aber ist, daß beiderseits von den Sporangien — in transversaler Stellung — kleine Kurztriebe auf- treten (Fig. 255, 6), welche die Vorblätter dikotyler Sprosse imitieren. Danach redet REINKE auch hier von Deckblättern, Vorblättern usw., um damit auch in der Terminologie die erwähnte Ahnlichkeit zum Ausdruck zu bringen. c. Cladostepheae. Cladostephus stellt wohl den eigenartigsten Typus unter den Sphace- lariaceen dar. Die 10—20 cm hohe Pflanze (Fig. 256) bildet knorpelige, dichotom verzweigte Sprosse, welche mit zahlreichen, vielzähligen Wirteln von Kurztrieben dicht bedeckt sind. Zwischen letzteren entstehen Frucht- äste (Fig. 256, 2). Die Pflanze perenniert, sie wächst im Sommer bei Helgoland lebhaft, wirft mit Beginn der kalten Jahreszeit zum mindesten die älteren Kurztriebe ab und entwickelt dann Fruchtäste, die im Dezember- Januar nach Kuckuck ihre Sporangien reifen. In Neapel lebt sie ähnlich. Die Hauptsprosse wachsen mit Hilfe einer großen Scheitelzelle (Fig. 256, 4) und bilden in üblicher Weise durch Teilung der Segmente Zentralkörper und Rinde (Fig. 256, 4). Zwecks Bildung von Kurztrieben wölben sich aus dem oberen Teile der oberen Halbsegmente, die auch nach wiederholten Teilungen, wie immer, erkennbar sind, rings um den ganzen Scheitel Zellen vor (zwi Fig. 256, 4), welche rasch zu Scheitelzellen werden und dann keulenförmige Organe liefern, deren wirtelförmige Anordnung wir schon betonten. Diese Gebilde werden häufig Blätter genannt; ich glaube der gewählte Name (Kurztrieb) genügt. Viele der letzteren behalten die erwähnte Keulenform bei, ihre Scheitel- zellen werden aufgeteilt resp. zu dornartigen Spitzen umgewandelt. Noch häufiger aber verzweigen sich die Kurztriebe ein- bis mehrere Male nach dem Rezept von Halopteris-Stypocaulon, und genau wie dort entstehen auch Haarbüschel in den Achseln der Zweiglein (Fig. 256, 2). Nachdem wenige Astchen gebildet sind, stellen auch hier die in Frage kommenden Scheitelzellen die Tätigkeit ein und werden aufgeteilt resp. umgebildet. Da von jedem Segment höchstens die obere Hälfte zur Kurztrieb- bildung verwandt wird, bleibt die untere frei, sie streckt sich zusammen mit den Basalregionen der Kurztriebe und bildet jeweils ein Internodium. Aus einem solchen können noch wieder Kurztriebe vereinzelt oder in Wirteln hervorgehen, der Hauptsache nach aber setzen in den Rindenzellen der Internodien (bei r, Fig. 256, £) reichlich anti- und perikline Teilungen ein, und damit entsteht ein sekundäres Rindengewebe (sr), welches die Basis der vorher gebildeten Kurztriebe umwallt (Fig. 256, 2). Diese sekundäre tinde ist es dann, welche die Fruchtsprosse hervorbringt (fr Fig. 256, 2). Sie können fast aus jeder Zelle der sekundären Kortikalschicht hervor- brechen. Den Kurztrieben sind sie vielfach ähnlich, vielfach auch stark gegen diese reduziert. Die Sporangien stehen an größeren Fruchtästen mit Vorliebe seitlich, an den kleineren häufig terminal. Sie sind Umwand- lungsprodukte der Scheitelzellen, wenn sie am Ende stehen; bei seitlicher 3. Sphacelariaceae. 421 Orientierung aber verdanken sie nach Prıx6suEeim „Brutzellen* den Ur- sprung, die der Autor auch hier nachwies. Die Verzweigung der Langtriebe hat garnichts mit der Kurztrieb- bildung zu tun, sie ist diehotom. Soll sie beginnen, so bildet sich in der Scheitelzelle eine schräge Uhrglaswand (I—1 Fig. 256, 3) und auf diese folgt alsbald eine zweite (2—2). Damit sind drei Zellen herausgeschnitten. ! und 7 bilden die Scheitel für neue Langtriebe, die unter diesen liegende, nach oben etwas zugespitzte Zelle teilt sich durch Längswände wie sonst die Segmente und so resultiert ein Zellkomplex, welcher die Basis für die beiden Langtriebe abgibt. III SIE DIITIED R mn U Besen IH Fig. 256. Cladosthephus vertieillatus. Orig. u.n. Priweszerm. 7 Habitusbild. Doppelte Größe. 2 Längsschnitt durch einen älteren Sproß. ktr Kurztrieb. fr Fruchtsproß. pr primäre, sr sekundäre Rinde. 3 Längsschnitt durch einen Scheitel, der in Verzweigung begriffen ist. 1, !’ die Gabeläste. 4 Längsschnitt durch den Scheitel. » Scheitelzelle. ktr Kurztrieb. ck Zentralkörper. r Rinde. zwi Zweiginitiale. Die Vorgänge lassen sich mit denen bei Halopteris-Stypocaulon vergleichen. Die erste Zelle (1) stellt wohl das dar, was wir Zweiginitiale nannten, die zweite würde event. dem Organ entsprechen, was man bei jenen Gattungen gemeinhin als Scheitelzelle anspricht, und man könnte sich vorstellen, dab die Scheitelzelle (7) zugunsten ihrer Tochter (?) verkleinert, und dab damit 422 VIII. Phaeophyceae. die monopodiale Verzweigung zur dichotomen geworden sei. Doch kann man auch die Magxus’sche Auffassung auf diesen Fall anwenden und / für die eigentliche Scheitelzelle erklären. Dann wäre eine einheitliche Auffassung für alle diese Fragen gewonnen. Neben solcher Diehotomie weist aber Prix@suein eine seitliche Ver- zweigung aus den unvermeidlichen Initialen nach. Ab und zu bleiben nämlich (ohne erkennbare Regel) in den von den Scheitelzellen abge- schnittenen Segmenten einzelne Zylinderquadranten ungeteilt, und diese erscheinen dann später als große Zellen in das Parenchymgewebe der Rinde eingebettet. Sie können nach einiger Ruhe zu Langtrieben aus- wachsen. Das nennt man dann meistens Adventiväste. Überblicken wir nun die Verzweigungsmodalitäten bei Cladostephus, so sind vier ziemlich scharf geschiedene Fälle zu verzeichnen: 1. Diehotomie aus der Scheitelzelle (Langtriebe); 2. seitliche Verzweigung aus Quadranten eines Halbsegmentes (Lang- triebe); 9. Kurztriebbildung in Vielzahl aus dem Teil a Halbsegmentes; 4. Fruchtsprosse aus einem Rindenteil, der kaum noch auf ein be- stimmtes Segment zurückgeführt werden kann. Bei einer solchen Differenzierung lag es natürlich nahe, mit PRInGs- HEIM von Achse, Blatt, event. Fruchtblatt usw. zu reden; indes mir scheint, wie schon oben angedeutet, das sei unnötig, man komme mit den von mir gewählten Namen aus. Gewiß, die Dinge sind physiologisch und biologisch Blättern sehr ähnlich, aber ich meine doch, man müßte ent- weder die Bezeichnung Blatt für die entsprechenden, morphologisch defi- nierten Organe der höheren Pflanzen festhalten, oder aber alles was assi- miliert,; flächenartig ausgebreitet ist usw., Blatt nennen. Dann aber sei man auch konsequent und streiche das Wort Phyllocladium bei den Pha- nerogamen. Der Wunsch, die Nomenklatur der Archegoniaten und Samenpflanzen auf die Algen anzuwenden, wird nicht bloß durch Cladostephus nahe ge- legt, Stypocaulon und seine Verwandten reizen fast noch mehr dazu. Doch ich glaube, auch hier kann man präzis sein, ohne die so gern benutzte Nomenklatur selber zu verwenden. Natürlich verlieren damit die Erscheinungen an sich nicht an Interesse, und besser als die Nomenklaturfrage zu erörtern, wäre es, zu sagen, warum in so heterogenen Gruppen Ähnliches wiederkehrt. Leider vermögen wir das heute noch nicht. Auf die Verwandtschaft der Sphacelarien mit anderen Phiaeosporeen kommen wir im allgemeinen Teile des Buches zurück. REINKE’s Auf- fassung, Battersia sei gleichsam die Urform der Gruppe, vermag ich nicht zu teilen, auch SAUVAGEAU spricht sich dagegen aus. Ich elaube, Spha- cella steht der Ursprungsform am nächsten, und man kann sich unschwer die weitere phylogenetische Entwickelung vorstellen. Auch die Zusammen- hänge der Stypocauleen und Cl adostephen mit den niederen Formen er- geben sich fast von selbst. Literatur. GEYLER, TH., Zur Kenntnis der Sphacelarieen. Pringsh. Jahrb. 1865/66. 4. 479. JANCZEWSKI, Ed., Les propagules du Sphacelaria cirrhosa. Me&m. de la soc. des sc. nat. de Cherbourg 1871/72. 16. p. 337. KUCKück, P., Bem. z. marinen Algenvegetation von Helgoland. Wiss. Meeresunters. Abt. Heleoland. N.F. 1. 1894. (Sphacelaria radicans. Sphaceloderma.) 4. Laminariaceae. 493 Macnus, P., Zur Morphologie der Sphacelarieen usw. Festschr. z. Feier des 100jähr. Bestehens der, Ges. naturf. Freunde zu Berlin. 1873. PRINGSHEIM, N., Ub. d. Gang der morphol. Differenzierung i. d. Sphacelarienreihe. Abh. d. K. Akad. d. Wiss. z. Berlin 1873. Ges. Abh. 1. REINKE, J, Beitr. z. vergl. Anatomie u. Morphologie der Sphacelarien. Bibl. Bota- nica 1891. Heft 23. —— Atlas deutscher Meeresalgen. Vergl. S. 395. —— Flora der westl. Ostsee. Vergl. S. 395. SAUVAGEAT, C., Sur la sexualit& et les affinites des Sphacelarices. Comptes r. 1898. 126. p. 1672. —— Remarques sur les Sphacelariacees. Journ. de bot. 14. p. 213 ff. —— Sur les Sphacelaria d’Australasie. Notes bot. school. Trinity coll. Dublin 1902. p- 196— 200.) STRASBURGER, Ed., Zellbildung u. Zellteilung. 3. Aufl. —— Histolog. Beiträge. Heft 4. SwinGLeE, W. T., Zur Kenntnis der Kern- u. Zellteilung bei den Sphacelariaceen. Pringh. Jahrb. 1897. 30. p. 29. 4, Laminariaceae, Den Typus dieser Familie repräsentiert die Gattung Laminaria (Fi- sur 257 und 258), welche Stiel und Lamina eines einzelnen Laubblattes imitiert. An dem Ubergange von dem Stiel zur Spreite liegt eine interka- lare Wachstumszone, das Ganze wird gewöhnlich durch Krallen, die der Basis des Stieles entspringen, am Substrat festgeheftet. Von Laminaria leiten sich unschwer alle anderen Gattungen her, das soll unten gezeigt werden. Als Fortpflanzungsorgane sind nur unilokuläre Sporangien bekannt, welche, wie bei Chorda, von Paraphysen begleitet werden und meistens, in ungeheurer Zahl beisammenstehend, breite fHeckenartige Sori bilden. Literatur und tatsächliche Kenntnisse über die Laminariaceen befinden sich nicht gerade in einem erfreulichen Zustande. Bei der sogleich zu schildernden Verbreitung der Laminariaceen sind wir vielfach auf das an- gewiesen, was Reisende aus fernen Welten brachten, und wenn letztere uns auch heute in der Zeit des Dampfes näher gerückt sind, so bleibt doch das erlangte und zu erlangende Material vielfach lückenhaft. Dem entspricht es, daß die auffallenden Formen schon von den alten Reisenden häufig erwähnt werden, dab aber auch vielfach lückenhafte Notizen in die Literatur Eingang gefunden haben, die um so weniger voll- ständig aufzutreiben sind, als sie recht oft in schwer zugänglichen Werken niedergelegt wurden. Deshalb werden die folgenden Angaben kaum ganz vollständig sein. Die Laminariaceen wurden schon ziemlich eingehend von alten Algo- logen wie TURNER, GMELIN, GUNNER, Bory u. a. berücksichtigt, einen Ein- blick in ihren äußeren und inneren Aufbau geben uns aber erst POSTELS und RUPRECHT, Kürzıng, HARVEY, AGARDH, ÄRESCHOUG, KJELLMAN, LE JoLIs, FOSLIE u. a. Eine zusammenfassende Darstellung der Gattungen gab KJELLMAN, gleichzeitig versuchte SETCHELL eine neue nicht unzweekmäßige Gruppie- rung der Formen, und schließlich erörterte REINKE, das Bekannte zu- sammenfassend, den äußeren Aufbau der Laminariaceen. Die hier folgende Darstellung war im wesentlichen vor Erscheinen der Reiske'schen Arbeit niedergeschrieben. 494 VIII. Phaeophyceae. Vorkommen. Fast in jedem Lehrbuch der Botanik steht zu lesen, daß die Laminaria- ceen kaum unter die Höhe von !/; m herabsinken, häufiger aber tropische Schling- und Kletterpflanzen an Größe erreichen oder übertreffen. Der Vergleich ist besonders für die großen Nereoeystis- und Macrocystis-Arten nicht ungeschiekt, denn ihre Stämme sind meistens dünn und biegsam. Diese Pflanzen bilden nun vielfach ungemein ausgedehnte und für viele Meere ganz charakteristische Bestände, welche an festes Gestein usw. gebunden teils die litorale, teils die sublitorale Zone einnehmen. Dabei verdrängen sie oft den litoralen Fucaceengürtel (s. unten) oder lösen ihn nach unten hin ab. Die Laminariaceen sind, wie das auch SETCHELL wieder darlegt, polare Gewächse. Die Eismeere des Nordens sind ihre Heimat, und von dieser aus dringen sie durch die Behringsstraße an asiatischen und amerikanischen Küsten ebenso in den großen Ozean (z. T. ziemlich weit, z.B. nach Japan) vor, wie sie in der Atlantie über Grönland nach Amerika einerseits, nach Skandinavien, Großbritannien, Helgoland und Frankreich andererseits über- greifen. Gegen den Äquator — in wärmeren Meeren — treten sie zurück, so kommen z. B. im Mittelmeer nur noch spärliche Laminarien (L. RODRI- GUEZII u.a.) vor. Auch die Antaretis hat ihre Laminariaceen und schickt dieselben zur Südspitze Afrikas und besonders Amerikas hinüber, wo die Maecrocystis- und Lessoniaformen des Feuerlandes schon so häufig die Be- wunderung des Reisenden wachgerufen haben. Daß solche Gestalten reines Seewasser verlangen, ist kaum verwunder- lich, deshalb ist z. B. in der Ostsee von einer eigentlichen Laminarien- vegetation nicht mehr die Rede, mag auch die Pflanze dort vereinzelt fest- gewachsen oder verschleppt vorkommen. Die Gestalt der Laminariaceen wird erst aus ihrer Lebensweise ver- ständlieh. Die Anpassungen an bestimmte Standorte sind so deutlich, daß unsere Gruppe eine der nettesten Paradigmata bildet, an welchen man die Beziehungen zwischen Form und Außenwelt demonstrieren kann. Deshalb versagen wir uns vorläufig ein Eingehen auf diese Fragen, schildern trocken den morphologischen Aufbau und kommen im allgemeinen Teil auf die Sache zurück. Gruppierung. Nachdem wir Chorda und Adenocystis bereits bei den Eetocarpaceen untergebracht, verbleiben in der Familie der Laminariaceen folgende Gat- tungen, die wir im wesentlichen im Anschluß an SETCHELL gruppieren. Saccorrhiza Phyllaria | Laminarieae Laminarta Cymathere Eeklonia Dietyoneuron Costaria ..- Eisenia Lessonia Costatae * Agarum -' Pelagophyeus EI 8 ERSTE, » Lessonteae Alaria Postelsia Egregia Nereocystis Macrocystis 4. Laminariaceae. Außerer Aufbau. a. Laminarieae. Die Keimpflanzen der verschiedenen Laminaria-Arten stimmen, soweit man sie überhaupt kennt, in allen wesentlichen Punkten überein. Aus einer Haftscheibe, welche zahlreiche Hyphen aufbauen helfen, erhebt sich ein gerundeter Stiel und dieser trägt eine mäßig breite Laubfläche (Fig. 257, 7), die man wohl einfach als flachen Sproß auf- fassen kann, ohne sie als terminales Blatt zu bezeichnen. Die eben geschilderte und abgebildete Form behalten nun einige Laminarien, be- sonders L. solidungula zeitlebens, es werden höchstens die gesamten Dimensionen ver- ändert, und event. wird im Alter die Haft- scheibe verbreitert. Die Laminarien der Saccharinagruppe (Fig. 257, 2) behalten ebenfalls dauernd die einfachen Umrisse, verändern aber die Haft- organe. An der Basis des Stieles treten nämlich, zunächst in einem Wirtel, zahl- reiche wurzelähnliche Gebilde hervor, wachsen im Bogen abwärts und klammern sich unter wiederholter dichotomer Verzweigung an dem Substrat fest, indem sie sich teils an ihrer Spitze, teils an beliebigen anderen Stellen saugnapfartig verbreitern. Man nennt diese Gebilde wohl am besten Krallen oder Hatfter. Im Laufe der Zeit entstehen mehrere mit einander alternierende Wirtel solcher Organe; da sie nachträglich noch ein gelindes Wachs- tum zeigen, heben sie die primäre Haft- scheibe vom Substrat ab. Die Vorgänge er- innern an die adventiven Stelzwurzeln von Zea Mais und an ähnliches. Die sukzessiven Wirtel haben aber, wie FosLıE betont, zu den Geweberingen im Stamm (s. unten) keine Beziehungen. Solche Krallen kehren nun, das sei bereits hier bemerkt, fast in der ganzen Familie der Laminariaceen ebenso wieder wie die primäre Haftscheibe im Jugendstadium. Varianten im einzelnen sind natürlich nicht ausgeschlossen, und besonders treten in derselben Spezies nach FosLie Unterschiede auf, je nachdem die einzelnen Individuen stärker oder schwächer durch Zug in Anspruch genommen werden. Fig. 257. 1 Keimpflanze einer Laminaria (digitata?). Orig. 2 Laminaria saccharina. Orig. Laminaria. Laubwechsel. 426 VIII. Phaeophyceae. Laminaria saccharina und ihre Verwandten bedürfen jenes festen An- haltes, weil sie oft erhebliche Dimensionen erreichen. Die eben erwähnte Art z. B. erreicht im Stiel eine Länge von 1—1!/, m, in der Laubfläche 21/8 m; der Stiel der L. longieruris wird sogar 5m lang, die Spreite mißt 4m in der Länge und 60 cm in der Breite (nach ROsENVINGE). Der L. saccharina und ihren Verwandten reiht sich BornEr’s L. Rodriguezii nebst einigen ähn- lichen Formen an, welche KJELLMAN zur Repens- sruppe zusammenfaßt. Das Laub ist im wesentlichen dasjenige der „Saccharinen“, doch brechen aus der Basis des Stils in unmittelbarer Nähe der Krallen Ausläufer hervor, welche an ihrer Spitze zu neuen Thallomen heranwachsen (Fig. 258). Die Laminarien der Digitata-Gruppe weichen im Alter von den Jugendformen recht weit ab. Die Spreite wird erheblich breiter als in den vorigen Ab- teilungen, und schon auf recht jungen Stufen beginnen Risse aufzutreten, welche vom vorderen Rande her die ganze Fläche in Streifen von verschiedener Zahl und Breite zerlegen, die schließlich nur noch an der Basis zusammenhängen (Fig. 259. Die Größen- verhältnisse entsprechen im wesentlichen dem oben angegebenen; wir erfahren von 5 m und mehr Höhe, von 35 cm Stammdurchmesser usw. Das Längen- verhältnis von Stiel und Spreite zu einander variiert sehr, sogar bei der nämlichen Spezies. An der Grenze zwischen Stiel und Laub liegt bei allen Laminarien ein interkalarer Vegetationspunkt, welcher zwar schon an den Keimpflanzen bemerkbar wird, aber doch besonders in die Erscheinung tritt, wenn der jährlich sich abspielende Laubwechsel un- serer Pflanzen beginnt, der heute kaum noch für eine Art zweifelhaft ist. Uber denselben finden sich schon Andeutungen und mehr oder weniger vollständige Angaben bei den oben erwähnten alten Algologen, doch haben erst HARVEY, RUPRECHT, LE JOLIS u. a. die Situation geklärt und neuere Forscher, z. B. FosLıe, haben noch mancherlei über die weniger studierten Arten hinzugefügt. Der Beginn des Laubwechsels macht sich dadurch bemerkbar, daß die interkalare Wachstumszone eine Fig. 258 n. Borser. La- energische Tätigkeit entfaltet. Bei Laminaria saccha- minaria Rodriguezii Bom. yina, die wir zunächst ins Auge fassen (Fig. 257), entsteht rasch eine teller- oder scheibenförmige Ver- breiterung, welche durch eine Einschnürung von der alten Spreite scharf geschieden ist. Letzteres beweist, daß hier genau die Grenze zwischen Stiel und Spreite bevorzugt teilungsfähig ist. Das Scheibehen wächst immer mehr zu einem lineal-zungenförmigen Ge- bilde heran, das sich sehr bald als neue Spreite zu erkennen gibt und als solche funktioniert. Das alte Laub wird von den Wogen zerfetzt und bricht endlich an der Einschnürungsstelle ab. Je nach der Meeresbewegung hält es sich längere oder kürzere Zeit. Lam. Cloustoni le Jol. (L. hyperborea Fosl.) bildet zunächst an der- 4. Laminariaceae. Orig. 59. Luminaria Cloustoni im Laubwechsel. Ä % Fig. 428 VIII. Phaeophyceae. selben Stelle wie L. saccharina eine neue Scheibe, welche (Fig. 259) das alte fingerteilige Laub emporhebt. Aus der jungen Platte, die übrigens häufig arg verkrümmt ist, gehen dann die „Finger“ des Laubes dadurch hervor, daß im apikalen Teile derselben von den Seiten her beginnend Längsspalten auftreten (Fig. 259, links). Diese Spalten verlängern sich besonders gegen die Spitze der jungen Fläche hin und schließlich dringen sie bis an den oberen Rand derselben vor. Dadurch werden natürlich die Fingerlappen an ihrer Spitze frei und wachsen nun selbständig weiter, wie das Fig. 259 leicht ergibt; dabei können sie auch von der Spitze her erneute Längsspaltung erfahren. Nicht alle Laminarien aber folgen offenbar genau diesem Typus, denn nach FosLie beteiligt sich bei L. flexicaulis le Jol. (L. digitata [L.] Edm.), das oberste Ende des Stieles an der Neubildung des Laubes nicht. Viel- mehr ist es hier nur die Basis der alten Blattfläche selber, welche eine erneute Tätigkeit beginnt. Deshalb fehlt häufig bei L. flexieaulis die Einschnürung zwischen der jungen und alten „Blattfläche. Dieselben sehen bei oberflächlicher Betrachtung direkt in einander über und gaben Veranlassung zu der Meinung, daß solchen Formen der Wechsel des Laubes fehle. An den nordeuropäischen Küsten findet man die Laminarien im Februar bis März im vollen Laubwechsel. Um diese Zeit zeigten ihn z. B. sowohl Exemplare der Lam. Cloustoni von den Küsten Finmarkens, welche FosLıE abbildete, als auch diejenigen, welche von Helgoland stammend in Fig. 257 259 wiedergegeben sind. Auch für L. Rodriguezii aus dem Mittelmeer erwähnt BornErT Ähnliches. Danach beginnt der Prozeß im Dez.—-Januar und ist im April—Mai im wesentlichen beendet, wenn auch bei der Lam. Rodriguezii, welche sehr tief wächst, das alte Laub noch bis zum Herbst erhalten bleibt. Doch nicht überall und auch nicht von allen Spezies werden dieselben Zeiten eingehalten, RuprzcHrt meldet z. B., daß im Ochotskischen Meer, in welehem das letzte Eis erst im August zu schwin- den pflegt, der Regenerationsprozeß im Juli noch nicht beendet war. Wie oft sich der Laubwechsel an einem und demselben Individuum im Lauf der Jahre wiederholt, ist ganz unbekannt. Direkte Beobachtungen an Ort und Stelle konnten nicht gemacht werden, und indirekte Bestim- mungen scheinen mir fehlzuschlagen. Speziell hat man auf die später noch eingehender zu schildernden jahresringähnlichen Bildungen zurückgegriffen, welche auf dem Querschnitt der Laminarienstiele bemerkt werden. Diese Ringe stehen sicher in einer Beziehung zu dem erheblichen Diekenwachs- tum, das die fraglichen Organe, die ja ausdauern, erleiden, aber es ist durchaus nieht erwiesen, wie neuerdings wieder FosLıE betont, daß jedes Jahr nur einer gebildet wird. Wir sind demnach auch über das Alter der mächtigen Laminarien im Unklaren. Die einzige Angabe, welche ich finde, ist eine Notiz bei FosLie, wonach 4—5 Jahre vergehen, ehe eine von Laminarien entblößte Stelle wieder mit Exemplaren von etwa 1m Höhe besiedelt sind. Ebenso unklar ist es, ob die Krallenwirtel, welche nacheinander ent- stehen, Jahresperioden einhalten. Laubwechsel und Fruktifikation stehen natürlich in enger Beziehung, und man kann allgemein festhalten, daß die alten Laubflächen, welche gegen den Herbst hin oder bei Winters Anfang fruktifizierten, im folgenden Frühling abgeworfen werden. Die Sori überziehen meist in großen unregelmäßig begrenzten Flecken beide Seiten des Laubes, nur in einzelnen Fällen haben sie bestimmtere 4. Laminariaceae. 429 Umrisse, z. B. bei L. Rodriguezii liegen zwei fast halbmondförmige Sori symmetrisch an der Basis des alten Laubes. Als Laminarien mit stark modifizierter Basis resp. mit veränderter Krallen- bildung darf man wohl die eigenartige Phyllaria und die Saccorrhiza betrachten. Die Keimlinge der Phyllaria (Saccorrhiza) dermatodea le Jol. gleichen im wesentlichen denjenigen von Laminarien, haben aber Haargruben. Sie besitzen wie jene eine Haftscheibe. Unmittelbar über dieser geht nach SETCHELL aus dem Stiel ein Wulst hervor (Fig. 260, 7), welcher nacheinander zwei Kreise von breiten Krallen gegen das Substrat entsendet (Fig. 260, 2). Die Krallen greifen glockenartig über die Haftscheibe. Fig. 260 n. BARBER u. SETCHELL. 1 Phyllaria dermatodea, junges Exemplar. 2 dies., älteres Exemplar. sp die sporangientragenden Regionen. 3 Saccorrhisa bulbosa, jung. 4 dies., älter. spr Spreite. st sekundärer Stiel. gl Glocke. Durch die Tätigkeit eines interkalaren Vegetationspunktes wird an der Basis der ursprünglich sehr dünnen Laubfläche derberes lederartiges Gewebe einge- schaltet, welches keine Haargruben mehr führt (Fig. 260, 2). Auf diesem leder- artigen Teile des Laubes entstehen dann die Sporangien. Noch seltsamer ist Sacc. bulbosa (BARBER, PHiLLips). Die älteren Keim- linge haben ein zerschlitztes Laub wie die Laminarien. Ein Ringwulst entsteht nach BARBER auch hier (Fig. 260, 3), jedoch geht derselbe unmittelbar unter der Lamina aus der interkalaren Wachstumszone hervor. Der Wulst wächst später zu einem glockenförmigen Körper heran, der wiederum die primäre Haft- scheibe und den unteren Teil des Stieles einschließt. Vom Rande und zum Teil auch von der Oberfläche der Glocke entspringen dann in mehreren Reihen Krallen (Fig. 260, £), welche für Festheftung auf dem Substrat sorgen. Ein Teil der Krallen bleibt rudimentär und bedingt in Verbindung mit zahlreichen, oft regel- mäßig angeordneten Papillen ein rauhes Aussehen der ganzen Obertläche. Für die Bildung des Ringwulstes und der „Glocke“ wird indes nicht das ganze r interkalare Meristem aufgebraucht, vielmehr wächst der Teil unmittelbar über Phyllaria. Saccorrhiza. Dietyoneuron. Lessonia. 430 VIII. Phaeophyeeae. dem ersteren bedeutend in die Länge und hebt damit die Spreite weit empor (Fig. 260, 4). Der so nachträglich entwickelte Stiel ist stark abgeflacht, an seiner Basis ist er schraubig gedreht, und späterhin erscheinen gar noch wellig gekrümmte Flügel an seinen Rändern. Die Sporangien entstehen auf dem gewellten und gedrehten Stiel und vor allem auf der Außen- und Innenseite der basalen Glocke (s. a. GARDINER). Hierin weicht S. bulbosa unverkennbar scharf von Phyllaria dermatodea ab und nähert sich in gewissem Sinne der Alaria, wie auch BARBER bereits betont. Das Ge- meinsame ist die Entstehung der fruktifizierenden Teile direkt aus der inter- kalaren Teilungszone. Die S. bulbosa kommt an den englischen, norwegischen usw. Küsten reich- lieh vor. Sie stellt nach BARBER eine der größten europäischen Algen dar. Die Glocke kann bis zu 30 em Durchmesser, der Stiel bis 60 cm Länge er- reichen, und die Spreite mißt ausgebreitet 2—4 m nach demselben Autor. Dabei ist das Gewächs nach Pmuıruıps einjährig. Er fand es im Oktober an den eng- lischen Küsten voll entwickelt, im März waren nur noch die Glocken vorhanden, das Laub war von den Wellen zerrissen. Die Glocke der Saceorrhiza mag man zunächst als Haftorgan betrachten, das an Stelle der gewöhnlichen Krallen tritt. Es leistet aber zweifellos mehr. Die große Halbkugel widersteht den Stürmen des Winters, indem die Wogen über dieselbe wegrollen wie über einen Steinbloek, das betonte schon GREVILLE, und damit ist die Möglichkeit gegeben, im Frühjahr Fortpflanzungsorgane zu produ- zieren und in ruhigeren Zeiten neue Pflanzen mit Spreite zu erzeugen. b. Lessonieae. Die Formen der Lam. digitata führen uns unschwer hinüber zu einer Anzahl von Gattungen, die sich alle durch eime ganz charakteristische Zerspaltung des Laubes auszeichnen. Man könnte sie fast als Schizo- Laminariaceen bezeichnen. Eine der einfachsten unter ihnen ist wohl Dietyoneuron (Fig. 261). Die Pflanze gleicht noch im Alter und um so mehr vermutlich in der Jugend einer kurzgestielten Laminaria. Die Leisten und Rippen, welche eine Netzzeichnung herbeiführen, sind relativ nebensächlich, wiehtig aber ist die Art der Längsspaltung. An der Grenze von Stiel und Spreite tritt nämlich (Fig. 261) ein Riß auf, derselbe setzt sich späterhin nicht bloß nach oben fort, um die ganze Fläche vollends in zwei Teile zu zerlegen, er greift auch ziemlich weit nach abwärts auf den Stiel über und spaltet diesen, doch bleibt die allerunterste Region unberührt. Die Spaltungen können sich in den beiden Teilsticken wiederholen. Die letzteren sind anfänglich noch durch die nicht zerschlitzte Stielbasis verbunden, doch werden sie später durch Zerfall des Verbindungsstückes isoliert; sie heften sich dann selbständig durch Hafter fest, welche aus der Basis der Einzel- stiele bervorgehen. Die Keimpflanzen der berühmten Lessonien haben nach HooKER und HARvEY die typische Laminarienform mit dem interkalaren Vegetations- punkt. Schon zeitig aber tritt m der Mitte ein Längsspalt auf, der genau wie bei Dietyoneuron sowohl das Laub als auch das obere Ende des Stiels in zwei Hälften teilt; bald wird in jeder Hälfte ein neuer Tei- lungsriß angelegt, und so resultieren junge Pflanzen, welche in ihrem Habitus an Dietyoneuron oder an den in Fig. 262, 1 wiedergegebenen Maeroeystiskeimling so sehr erinnern, daß man sie in der Abbildung "einfach 4. Laminariaceae. Aal -vertauschen kann. Doch dies Stadium geht bald vorüber und wir erhalten dann Pflänzehen, welche auf diehotom verzweigtem Stamm resp. dessen Ästen vier Blätter ‚oder, besser gesagt, zwei Blattpaare tragen (Schema Fig. 262, 2). Die Ähnlichkeit mit Dietyoneuron liegt auf der Hand, aber Fig. 261. Dietyoneuron cali- Fig. 262. 1 Keimpflanze von Macrocystis n. GOEBEL. 2 Schema fornieum n. RUPRECHT. einer jungen Pflanze von Lessonia. 3 Lessonia nigrescens n. Posteıs u. RUPRECHT. Die Zweige sind etwas anders gelegt als im Original. auch der Unterschied ist ersichtlich: bei Lessonia werden diejenigen Teile, welehe unterhalb der interkalaren Teilungszone liegen, stark entwickelt, bei Dietyoneuron gehen sie zugrunde. 432 VII. Phaeophyeeae. Fig. 263. Zweig von Lessonia fuscescens, verkleinert n. PosTELS u. RUPRECHT und etwas anders orientiert. oo 4. Laminariaceae. 43 In jedem der eben beschriebenen Flachsprosse wiederholen sich nun die Längsspaltungen stets in gleicher Weise (Fig. 262, 3), und so kann eine fast unendliche Zahl von blattartigen Gebilden entstehen, welche einem entsprechenden System dichotomer Aste terminal aufsitzen. Fast selbst- verständlich ist (vgl. Fig. 262, 5), daß sich nicht alle Gabeläste gleich ent- wickeln, einzelne eilen voraus, andere werden unterdrückt, sterben auch ab usw., deshalb können dann Pflanzen (Fig 263, 264) mit baumartigem Habitus entstehen, bei welchen ‚die Ent- j wiekelungsweise der einzelnen Aste nicht mehr auf den ersten Blick sichtbar ist. Nicht alle Lessonien erreichen diesen Baumhabitus, manche, wie Less. nigres- cens (Fig. 262, 3), bleiben relativ klein, die Stiele erfahren keine auffallende Aus- gestaltung, bei Less. fuscescens u. a. da- gegen erfährt alles, was unterhalb der interkalaren Wachstumszonen sitzt, nicht bloß ein erhebliches Längenwachstum, sondern auch eine bedeutende Verdiekung, und so resultieren Bäumchen, welche nach HooKEr und Harvey eine Höhe von 3—4 m und im Hauptstamm die Dicke eines Mannsschenkels besitzen (Fig. 264). Im allgemeinen sind bei den Les- sonien jeweils die beiden flachen Schwes- tersprosse gleich, und alle pflegen zur Sporangienbildung in ihren oberen Teilen —— = en mn en > 2 befähigt zu sein. McMitLan betont 2 N aber neuerdings für Less. litoralis (die RL REINKE in die Gattung Lessoniopsis ver- N) RW setzt), daß hier eine gewisse Differen- IMS IE. zierung eingetreten sei. Man findet meist GA. vier durch sukzedane Spaltung gebildete er Flachsprosse beisammen. Die beiden Fig. 264. Lessonia fuscescens. Habitus- äußeren sind breit und tragen Sporan- bild, verkl. n. Hooxrer u. Harvey. gien, die beiden inneren aber sind schmal und steril. Die fertilen Sprosse sind nicht mehr teilungsfähig, Wachstum erfolgt unter Längsspaltung der schmalen, sterilen Elemente. Im einzelnen bedarf die Form wohl noch der Prüfung. Schon oben wurde betont, dab die Flachsprosse der Lessonien an ihrer Basis ein interkalares Meristem besitzen wie die Laminarien. Dasselbe dürfte auch in puneto Laubwechsel wie das der letztgenannten Gattung wirken. ARESCHOUG wenigstens erwähnt Exemplare der Less. nigrescens, bei welchen derbe, alte „Blätter“ jungen, zarten an ihrer Spitze aufsaßen. Das würde an Lam. saccharina, Cloustoni usw. erinnern. Daß andere Lessonien mehr der Lam. flexicaulis usw. in diesem Punkte gleichen, schließe ich aus Harvey-Hooker’s Bericht über Less. fuseeseens. Hier werden die sporangientragenden Spreiten zerstört, die Reste des alten Blattgewebes werden durch jüngere interkalar gebildete Elemente empor- gehoben; eine Einschnürung an der Übergangsstelle ist freilich nieht siehtbar. In welche Perioden dieser Laubersatz fällt, muß an Ort und Stelle Öltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 28 Pelagophyeus. Postelsia. 454 VII. Phaeophyceae. ebenso untersucht werden, wie etwaige Beziehungen desselben zu den kon- zentrischen Zonen auf dem Stammquerschnitt. Bei jüngeren Pflanzen freilich sind solche kaum gegeben, denn Harvey erwähnt, daß die jungen Lessonien Fig. 265. Postelsia palmaeformis n. Ruprecht. Die Sprosse befinden sich offenbar nicht in ihrer natürlichen Lage. schon in wenigen Mo- naten zu riesiger Größe heranwachsen, aber trotzdem Ringbildung im Stammezeigen.Nach Harvey könnten die Ringe zu einer perio- dischen Laubzer- schlitzung in Be- ziehung stehen, doch ist das nicht erwiesen. Pelagophyeus ist ein Tang mit nur vier großen, 5—6 m langen „Blät- tern“, welche auf ziem- lich langen, gegabelten Stielen sitzen. Nach Arescuoug’s Beschrei- bung ist kein Zweifel, daß Form und Aufbau einem vierblätterigen Keimling von Lessonia entspricht, wie er in Fig. 262, 2 schematisiert wurde. Hierzu kommt noch einegroße Schwimm- blase, welche eine Er- weiterung des primären Stieles darstellt, dicht unter der Stelle, wo die erste Gabelung beginnt. Nach KJELLMAN findet hier eine periodische Er- neuerung der einzelnen Laubflächen statt; dem- nach muß an der Basis einer jeden eine inter- kalare Bildungszone liegen. Auch Postelsia (Fi- gur 265) leitet sich von Lessonia mutmaßlich her. Ein relativ dicker Stamm, der nach RUPRECHT fast in seiner ganzen Länge hohl ist, trägt auf seinem Scheitel in fast büscheliger Anordnung 16 oder 32 blattähnliche Sprosse, welche in einen Stiel verschmälert erscheinen. Diese Flachsprosse werden nach KJELL- MAN periodisch erneuert. Eine Betrachtung der Fig. 265 macht es fast un- zweifelhaft, daß Postelsia einer Lessonia vergleichbar ist, deren primärer (Haupt-) 4. Laminariaceae. 435 Stamm sich stark entwiekelt hat, während alle Gabeläste, soweit sie stielartig sind, ungemein kurz bleiben; deshalb sitzen die sog. Blätter in zwei Büscheln neben- einander der Spitze des Stammes auf. In älteren Exemplaren scheint diese Anordnung verwischt zu sein. Fig. 266. Nereocystis Lütkeana P. u. R. I u. 2 junge Stadien n. MoMırLan. 3 fast er- wachsene Pflanze n. PostELs u. RUPRECHT. Die riesige Nereoeystis läßt sich nach MCMILLAN, welcher ältere Angaben Nereoeystis. revidierte und erheblich ergänzte, unschwer auf Laminaria resp. Lessonien zurückführen. Die Keimlinge (Fig. 266) der Nereoeystis gleichen jungen Lami- narien; werden sie etwas älter, so tritt ziemlich genau in der Mitte der Blatt- fläche ein Längsspalt auf (Fig. 266, /), welcher die letztere in zwei Hälften zer- 25* Maeroeystis. 436 VIII. Phaeophyceae. lest. Diese rücken ein wenig auseinander und werden dann wiederholt längs gespalten; man kann aber immer noch zwei Gruppen von Lappen, entsprechend den beiden primären Blatthälften, erkennen. Inzwischen ist die Region genau an der Grenze zwischen Stiel und Spreite zu einer großen Schwimmblase aufgeschwollen (Fig. 266, 2, 5), welche anfäng- lich fast kugelig ist, sich später aber umgekehrt keulen- oder retortenartig ge- staltet. McMırLLAan betont, daß nur der erste Längsriß der Lamina bis auf die Schwimmblase herabreicht, die späteren aber nicht bis an die Wand derselben vordringen. Von einem Laubwechsel ist nichts bekannt; nach einigen Angaben ist die Pflanze sogar einjährig. McMırLan gibt folgende Dimensionen: Gesamtlänge bis zu 100 m, Blatt allein bis 15 m lang, Schwimmblase 15 em Durchmesser (oben), 2—3 m lang. Nach der Entwickelungsgeschichte könnte man die Nereocystis fast zu den Laminarieen zählen. Mir scheint aber doch die Ähnlichkeit mit Lessonia größer zu sein. Wir wenden uns jetzt zur berühmten Macrocystis, die sich zwar nicht auf den ersten Blick an Lessonia anschließen will, wohl aber durch ihre Keimpflanzen die verwandtschaftlichen Beziehungen kund tut. Macroeystis pyrifera, die bekannteste Art, wächst nach Harvey und HookeEr mit Vorliebe in 15—25 m Tiefe, geht aber gelegentlich auf 7O m hinab. Der Sproß, welcher in summa 200 m Länge erreichen kann, ist in den unteren Regionen kahl und wenigstens an der Basis ziemlich dick, in den oberen dagegen ist er tauartig und mit zahlreichen „Blättern « (Flachsprossen) besetzt. Der kahle Teil steigt schräg zur Wasseroberfläche empor, der beblätterte (Fig. 268) schwimmt ‚auf dieser und zwar mit Hilfe von Schwimmblasen, welche sich an der Basis eines jeden flachen Sprosses finden. Die riesigen schwimmenden und flutenden Oberteile der Algen heben und senken sich mit den Wellen, sie können nach Darwın förmlich als Wellenbrecher fungieren. Die flutenden Sprosse stellen nur die Assimilationsorgane dar, Fort- pflanzungsorgane tragen sie nicht, diese finden sich auf den kurzen gabe- ligen Trieben, welche (Fig. 268) die Basis der Pflanze umgeben (s. a. SmitH und WinrrinG). Sie sind also der Brandung entzogen und in die ruhigeren Zonen des Wassers resp. der Pflanze verlegt. Nicht alle Maerocystis-Arten haben so riesige Dimensionen, M. angusti- folia z. B. (Fig. 267) ist weit kleiner, und an jüngeren Exemplaren der- selben läßt sich auch der Aufbau unseres Tanges leicht verfolgen. Da sieht man dann zunächst, daß alle Seitenglieder einreihig an der Mutter- achse sitzen und höchstens durch sekundäre Verschiebungen aus der Ver- zweigungsebene herausgedrängt werden. Als Seitenorgane fungieren die schon erwähnten schmalen, oft netzig gezeichneten und gesägten Flachsprosse (Fig. 267) mit der eroßen blasigen Aufschwellung an ihrer Basis. Sie sind mit der Hauptachse durch einen biegsamen Stiel verkettet. Verfolgt man den Hauptsproß bis zur Spitze, so findet man hier das fahnenartige Endstück (Fig. 267, 2), von dem alle Neubildung ausgeht. Schon Meyen beschrieb dasselbe, später haben sich AGarDH, HARVEY, Wirt, ROSENTHAL, GOEBEL u. a. mit ihm befaßt. Dort wo sich die Hauptachse in das Endstück fortsetzt, ist die Kante des letzteren ziemlich dick, das Ganze wird aber nach dem entgegengesetzten Rande hin wesentlich dünner. Die eigentliche Wachstumszone liegt inter- 4. Laminariaceae. 437 kalar bei v Fig. 267, 2; von ihr geht die Vergrößerung der Endfahne aus, und zugleich entstehen in ihr, nur wenig gegen die Kante geneigt, kurze Fig. 267 n. Postens u. RupkecHt. 1 ganze Pflanze von Maerocystis angustifolia«. 2 Endstück von Macrocystis pyrifera. v interkalare Wachstumszone. Spalten. In dem Maße, als diese sich gegen die dünnere Seite der „Fahne“ ausbreiten und sich erweitern, werden die zukünftigen Flachsprosse heraus- modelliert. Die zwischen den Spalten liegenden Gewebekomplexe runden sich 438 VIII. Phaeophyceae. an ihrer Basis ab und schwellen dann zu großen Schwimmblasen auf, an der Spitze dagegen bleiben sie flach und erhalten Leisten usw., welche die "89% S14 naafıuhd sıyshaowonw I 12, I | ! En u =>, Bf 2 3 SI EIS Me "AgAUYVIT ’u prrasnyigeg ‚sı7sfioo4oppy U0A 9Zzurydwmoy OU wuopg & bekannten Runzeln begrenzen. Erst ziemlich spät wird die Spitze des Flachsprosses von der End-Fahne losgeschnitten. Dann wächst das ganze Organ noch an seiner Basis weiter, bis es etwa die Länge von 2 m erreicht 4. Laminariaceae. 439 hat. In dieser Form dauert es längere Zeit aus; schließlich brieht es — wohl infolge der Wellenbewegung — unmittelbar über der Schwimmblase ab. Die Verlängerung des Hauptsprosses findet, abgesehen von der Tätig- keit der eigentlichen Vegetationszone, dadurch statt, daß die zwischen den jungen Flachsprossen liegenden Achsenstücke sich erheblich strecken und internodienartig werden. Eine Verzweigung der Langtriebe ist nicht häufig, sie kann aber, soweit ich sehe, dadurch erfolgen, dab eine Flachsproßanlage nicht völlig in den Dauerzustand übergeht, sondern sich zu einem Gebilde umgestaltet, das der Endfahne ähnlich ist und wie diese funktioniert. Dab nun die Macroeystis nur eine im Wachstum modifizierte Lessonia ist, tun die Keimpflanzen dar, die schon von den älteren Autoren erwähnt und neuerdings besonders von GOEBEL besprochen worden sind. (Die Notizen von SKOTSBERG sind mir nicht zugänglich.) Wir bildeten in Fig. 262, 1 eine solche ab, und alle, auch die neusten Angaben von REINKE, stimmen darin überein, daß sie prinzipiell von denen der Lessonia nicht abweicht. Wie freilich die Entwickelung dieser Jugendstadien weitergeht, ist im einzelnen nicht so ganz klar. Was AGarDH, WıLL, ROSENTHAL und GOEBEL über die Sache sagen, beruht zum Teil auf Kombinationen und nicht allein auf Beobachtungen. Immerhin kann man sich unter Hinzuziehung von Posrer’s und Ruprechr’s Bildern und unter Verfolgung der Zweigbildungen das Schema konstruieren, das ich in Fig. 268, 2 aufgestellt habe; es lehnt sich besonders an GOEBEL an. Danach würden die Gabeläste, die sich bei jungen und *alten Lessonien gleich entwickeln, bei Macrocystiskeim- lingen eine einseitige Förderung erfahren; die nach auswärts gekehrten würden jeweils längere Stiele erhalten und sich auch reicher verzweigen, endlich würde der stärkst entwickelte Gabelsproß die Spalten nicht mehr in der Mitte seiner Fläche, sondern innen, seitlich bilden, und damit wäre dann die Konfiguration des bekannten Endfähnchens erreicht. Wir ließen im Schema sich nur den einen Gabelsproß einseitig ent- wickeln, der andere kann das natürlich ebenso tun, so dab aus einer Keim- pflanze sicher mehrere Langtriebe hervorgehen können. Ferner ist nicht ausgeschlossen, daß die unteren, seitwärts gedrängten Aste sich noch viel weiter durch einfache Gabelung verzweigen, und wenn das der Fall, dann liefern sie wohl die fruktifizierenden Sprosse an der Basis der Pflanze, die wir bereits erwähnten und die auch Harvey so deutlich zeichnet (Fig. 268, 1). Der aufrechte, verzweigte Stamm von Thalassiophyllum (bis 1 m hoch) trägt an den Enden der Äste spiralig-triehterig eingerollte Laubflächen, welehe reich- lich mit Löchern versehen sind (Fig. 269). Man stellt die Pflanze wegen der Löcher gern in die Verwandtschaft von Agarum, allein ein genaueres Studium derselben, welches ROSENTHAL unternahm, weist noch viel mehr auf Macrocystis hin, obgleich auch mit ihr kaum eine direkte Verwandtschaft besteht. Rollt man nämlich eine der „Düten*“ auf (Fig. 270, 7), so erkennt man alsbald, daß der ganze Innenrand den Vegetations- punkt ausmacht, und die in Reihen sauber orientierten Löcher veranschaulichen ohne weiteres den Verlauf des Wachstums. Man sieht sofort aus der Entfernung der letzteren, wo das ausgiebigste Wachstum statthaben müsse, ich meine, das bedürfe keines weiteren Kommentars. Es liegt nahe, die Lochreihen des 'Tha- lassiophyllum mit den Spalten von Maerocystis in Parallele zu setzen. Allein das ist wohl deshalb nicht unbedenklich, weil die Entstehung beider ganz ver- schieden ist. Thalassio- phyllum. 440) VIII. Phaeophyceae. Die in Fig. 270, 1 mit » bezeichnete wachstumsfähige Zone geht nach unten hin in die Stammspitze (s) über, die bei der Aufrollung umgebogen wurde; in natura steht diese, wie leieht ersichtlich, in annähernd gerader Verlängerung SU RIREN Y SINN Fig. 269. Thalassiophyllum Clathrus n. Posters u. Ruprecht. der älteren Stammteile; man braucht sich nur unter Berücksichtigung der Fig. 269 das Ganze in die normale Lage zurückgerollt denken und erkennt dann auch leicht, daß die Verlängerung des Stammes dort vor sich gehen müsse, wo er in den Vegetationspunkt der gerollten Fläche übergeht. 4. Laminariaceae. 441 Die Ähnlichkeit im Verhalten der Vegetationszonen von Macroeystis und Thalassiophyllum ist deutlich, man braucht nur zu überlegen, wie eine Macro- eystis aussehen würde, deren Endfahne man um den Vegetationspunkt zu einer Düte zusammengedreht hätte. Die älteren Teile des Thallus, welche aus den inneren jüngeren gleichsam herausgeschraubt wurden, sterben später ab und hinterlassen am Stamm nur einige schraubig angeordnete Reste. Die Verzweigung ist nach ROSENTHAL eine adventive, die Äste gehen aus dem unteren Rande von älteren Thalluslöchern hervor, welche in unmittelbarer Nähe des Stammes gelegen sind. Hier bildet sich ein ein- gerollter Vegetationspunkt, der nun einen Zweig produziert (Fig. 270, 2v). Von einem Laubwechsel kann bei einer derartigen Wachstumsweise wohl kaum die Rede sein, ob aber der inter- kalare Zuwachs etwa periodisch erfolge, darüber ist nichts be- kannt, ebensowenig über die Beziehungen der Ringe des Stammes zu einer etwaigen Wachstumsperiode. Das Verständnis für den Aufbau von Thalassiophyllum eröffnen vielleicht die Gattungen Hedophyllum und Arthrotham- nus, von welchen YENDO ganz neuerdings einige Bilder und eine leider recht kurze Be- schreibung gab. Danach sind die jungen Pflanzen dieser in- teressanten Gattungen Lami- naria-ähnlich. Die Laubfläche wird zunächst einmal längs- gespalten, wie bei einer jungen N a : Fig.?70. Thalassiophyllum Clathrus n. RosExtHaL. 7 Ende Lessonia, einem Dietyoneuron 9° en A N eines Sprosses, abgewickelt. v Wachstumszone. s Sproß r Ar z . . Tu IE Nun entstehen in der ende. 2 Stück des schraubig gewundenen Laubes, bei v interkalaren Wachstumszone an ein Adventivast. den auswärts gekehrten Rän- dern der beiden Spreitenhälften flügelartige Verbreiterungen, und indem diese stärker in die Fläche wachsen als die nach innen gelegenen Teile, welche sich verdieken, resultiert die dütenartige Einrollung, und aus solchem Befund ergibt sich wieder ein Anklang, wenn nicht an Maerocystis, so doch an Lessonia usw. c. Costatae (Agareae). Schon bei manchen Laminarien vom Habitus der L. saccharina ist zu konstatieren, daß die Mitte der Laubfläche von den seitlichen Teilen in ihrem Verhalten etwas abweicht, z. B. bleibt bei Lam. gyrata Kjellm. ein mittlerer Längsstreifen frei von den Sori. Solche Vorkommnisse liefern, Agarum. Alaria. 442 VIII. Phaeophyceae. wie mir scheint, den Übergang einerseits zu Gattungen wie Üymathere und Costaria, bei welchen durch Faltung usw. mehrere Längsrippen gebildet werden, andererseits zu Agarum und seinen Verwandten. Die Vertreter der letzten Gattung haben (Fig. 271) bei einer Höhe von etwa Im im Maximum den Habitus breiter Laminarien, doch pflegt der Stiel sehr kurz zu sein. Eine Mittelrippe durchzieht die ganze Laub- fläche der Länge nach. Das Auffälligste an der Pflanze aber ist ‚die Durchlöcherung des Thallus mit Off- nungen, welche wohl 1 cm und mehr erreichen mögen. Wir werden un- ten noch sehen, daß es sich bei der Lochbildung um eine partielle Zer- störung des Gewebes handelt. An den jüngsten Keimlingen fand HuMmPHREY die Löcher nicht, sie treten erst auf, wenn die Laubfläche eine Länge von 3—4 cm erreicht hat. Am Übergange des Stieles in die Spreite liegt die übliche Wachstums- zone. Ein eigentlicher Laubwechsel ist nicht beobachtet, HUMPHREY schließt aber aus der gedrängten Stellung der Löcher an der Laub- basis und der Neubildung derselben am gleichen Orte, dab ein konti- nuierlicher, interkalarer Zuwachs für Agarum gegeben sei. Alaria (bis 13 m hoch) zeigt im ausgewachsenen Zustand auf mäßig langem Stiel eine Endlamina, welche, an sich meist ziemlich zart, von einer äußerst kräftigen Mittelrippe durch- zogen wird (Fig. 272). Am oberen Teil des Stieles brechen zahlreiche, meist dieke, aber schmale, zungen- förmige Seitensprosse hervor, welche die Sporangien tragen (Sporophylle). Dies Aussehen hat die Ptlanze nach ARESCHOUG und WILLE an den nor- Fig. 271. Agarum Turneri. Orig. wegischen Küsten im Frühjahr. Im Laufe des Sommers und Herbstes aber wird das Laub nicht bloß quer zerschlitzt wie ein Musablatt, sondern die Wogen reißen häufig alles weg bis auf die Mittelrippe, und schließlich kann auch sie zum Teil verschwinden. Es bleibt also fast nichts als der Stiel mit dem untersten Teil der Spreite und die sog. Sporophylle übrig. Im Laufe des Winters aber tritt der interkalare Vegetationspunkt, der auch hier nicht fehlt, in Tätigkeit und erzeugt eine neue Spreite, welche im Februar-März bereits annähernd entwickelt ist. Hand in Hand mit der Ausbildung der Laubfläche geht die Entstehung neuer Sporophylle über den alten. Letztere brechen erst ziemlich spät ab und hinterlassen nur eine kleine Narbe. Ob mit gleicher Regelmäßigkeit an allen Küsten die Alarien das Laub erneuern, muß dahingestellt bleiben. Prıwrıps behauptet auf Grund seiner 4. Laminariaceae. 443 Beobachtungen an englischen Küsten, daß Alaria esculenta kontinuierlich wachse. Es sind demnach erneute Angaben abzuwarten. Möglich, daß die Meinungsdifferenzen sich in ähnlicher Weise aufklären wie bei Lami- naria flexicaulis. Es tritt nämlich auch bei Alaria, soweit ich sehe, nie- mals eine Einschnürung zwischen altem und jungem Laub auf, ersteres bricht demnach auch nicht plötzlich ab, sondern wird langsam, früher oder später, zerrissen. Die Sporangien bilden sich auf den Sporophyllen von Alaria esceulenta nach KJELL- MAN im nördlichen Norwegen während des Juli und August. Doch gibt er für andere Arten auch andere Daten, z. B. pro- duzierte Al. grandifolia sowohl im Januar-Dezember, als auch im Juli-September vor Spitz- bergen Sporangien. Letzteres ist kaum befremdlich, da die Sporophylle weit länger er- halten bleiben als die assimi- lierende Laubfläche. Auch nach Entfernung der letzteren funktionieren die meistens sehr dieken Organe weiter, weil sie reichlich Reservestoffe enthalten, welche dann in die Sporangien einwandern. Den Alarien reiht sich die Gattung Ulopteryx an. Das fiederteilige Laub hat eine Mittelrippe, der Stiel produ- ziert auf seinen Kanten stark gewellte, flügelartige Verbrei- terungen, welche die Spor- angien tragen. Ferner sind als Verwandte zu erwähnen Ecklonia und Eisenia, schließlich gehört auch Pterygophora, von Rur- RECHT beschrieben, von Mc MILLAN genauer studiert, hier- her. Das Ganze gleicht scheinbar einem riesigen, unpaarig gefiederten Blatte, bei welchem die Endfieder nicht größer ist als die Seitenfiedern. Tatsächlich liegt ein Alaria-artiges Gebilde vor, bei welchem die gerippte Endlamina relativ klein, die Sporophyile groß (so sroß wie die Lamina) sind. Die Jugendstufen eleichen den Laminarien fast auf ein Haar. Ist Macroeystis die höchstentwiekelte Gattung unter den Spaltlami- narien, so stellt Egregia das Endglied der Costata-Reihe dar. Sie wird Egregia. durch Alaria, aber auch fast nur durch diese, unschwer verständlich. ARESCHOUG hat die erwachsene Pflanze richtig beschrieben, RuprecnHr gab Fig. 272. Alaria oblonga n. Kjellman; verkleinert. 444 VIII. Phaeophyceae. Fig. 273. Egregia Menziesii n. Reıske u. Ruprecht. 1 junger Langtrieb (Seitensproß). 2 un- teres, 3 oberes Ende eines älteren Langtriebes. 4 unteres Stück eines erwachsenen Langtriebes. 4. Laminariaceae. 445 eine gute Abbildung, SETCHELL und RAMALEY lieferten einige Notizen, Rerske' bildete die Keimpflanzen ab und beschrieb auch kurz den ganzen Aufbau. Trotzdem fehlt noch manches in der Kenntnis gerade dieser interessanten Alge. Der erwachsene Tang besitzt verzweigte Langtriebe, welche an der Basis gerundet, im übrigen aber bandartig abgeflacht sind. Die bis 10 m langen Bänder tragen an den Kanten zahllose Kurztriebe (Fig. 273, 4), von denen die Mehrzahl flach zungenförmig ist und allein der Assimilation dient. Eine Anzahl von den letzteren schwillt an seiner Basis zu großen Schwimmblasen auf (Fig. 273, 4). Außerdem kommen, soweit ich sehe, in anderen Regionen der Langtriebe fädig verzweigte Sprosse auf den Kanten vor, über deren Funktion sich vorläufig kaum ein Forscher im reinen ist. Schließlich sind, auch kantenständig, besondere Sporophylle gegeben, welche gerippt sind und die Sporangien zwischen den Rippen tragen. Alle diese Sprosse sind, das ist kaum zweifelhaft, den Sporophyllen der Alaria gleichwertig, und man kann wohl behaupten, es liege in der Esregia (ganz ähnlich wie bei Pterygophora) eine Alaria vor, bei welcher die Spreite der letzteren Art klein, die interkalare, Seitenorgane zeugende Region aber fast ins Ungemessene verlängert ist. Das bestätigen REInkE’s Keimpflanzen und die Langtriebseitenäste, die wir bislang noch nicht erwähnten, um die Sache nicht zu komplizieren. An Stelle der assimilierenden Kurztriebe entwickeln sich nämlich ver- einzelte (Fig. 273, 4, unten links), andauernd wachsende Seitensprosse, die in ihren ersten Stufen, wie so häufig, von Keimlingen kaum verschieden sind. Die jungen Langtriebe weichen im allerersten Stadium, wie auch die Keimpflanzen, von einer Laminaria kaum ab, später aber beginnen am Ober- ende (Fig. 275, I) fiederige Ausbuchtungen bemerkbar zu werden und eleich- zeitig sprossen an der Basis zungenförmige Assimilatoren hervor (Fig. 273, 2). Das wäre ungefähr ein Alariastadium. Wenn Jetzt die interkalare Wachs- tumszone tätig ist, rückt die gefiederte Spreite ständig vor. Um die Sache vollends verständlich zu machen, bedarf es nur noch des Hinweises auf die Figur. Fig. 273, 3 stellt das Ober-, Fig. 273, 2 das Unterende eines solchen intercalar verlängerten Langtriebes dar. In Fig. 273, 7 fehlt das Oberstück. Anatomie. Der histologische Aufbau der Laminariaceen ist ein ziemlich kompli- zierter. Seit Kürtzıng, RUPRECHT, SCHULTZ u. a. ist er von REINKE, (GRABENDÖRFER, WILLE, WILL, ROSENTHAL, HUMPHREY, SETCHELL, Mc MILLAN, GUIGNARD studiert und in seinen wesentlichen Z /ügen klargelegt worden. Im einzelnen freilich herrscht noch viel Unklarheit, die auch nicht abgenommen hat, seit Wire eine physiologische Nomenklatur ein- zuführen versuchte. Ich vermag diesem Vorgehen schon aus allgemeinen Gründen nicht zu folgen und elaube zudem, daß bezüglich der Phaeophy- ceen besondere Bedenken vorliegen: werden wir doch sehen, daß die sog. Hyphen bei Fucaceen und Laminariaeeen genau den gleichen Ursprung, aber durchaus nicht immer dieselbe Funktion haben. Ganz unmöglich ist es gerade hier, alle die zahlreichen Einzelangaben zu diskutieren und zu erörtern, wie weit sie harmonieren und wie weit nicht. Ich glaube das Wichtigste richtig zusammengestellt zu haben, nachdem ich manches noch an Laminariapräparaten En. GrUBER’s revidiert hatte. Bei allen Gattungen stimmt der innere Bau in den Hauptzügen über- ein. Etwas abweichend von anderen Autoren unterscheiden wir zunächst 446 VII. Phaeophyceae. Rinde und Zentralkörper. Die Rinde besteht aus annähernd isodiametri- schen Zellen, der Zentralkörper dagegen baut sich aus zwar verschiedenen, aber doch immer langgestreckten Zellen auf; unter diesen fallen die mitt- leren durch unregelmäßigen Verlauf, Auflockerung usw. auf, wir nennen sie Mark (Füllgewebe). Fig. 274 oder 277 geben ungefähr ein Bild von diesen Verhältnissen, zeigen aber auch, dab eine scharfe Scheidung zwischen den Gewebekomplexen nicht zu treffen ist, das ist deshalb unmöglich, weil Rindenelemente sich im Laufe der Entwickelung zu Zentralkörpergewebe umwandeln. 1 MAR 2 Ser —_ KaSS \ lands auge! a = et BE De LEITEN > 1:7 un aan ware Ok 2 LESER BADERZIUEFEN TaER | NH ala as See Ö = /)\ 0) ERSTES Pt = .e I N, j: = = 5 BE op N SE g 40, d U/ 183 > aan | Hr. DLR ———— Mm Fig. 274. Präp. GruBer. Längsschnitt durch den Stiel eines Laminaria-Keimlings (ca. 20 cm hoch). r Rinde. c Zentralkörper. m Mark. Betrachten wir die Dinge etwas eingehender, so gibt uns ein Längs- schnitt durch die wachsende Zone, etwa von Macrocystis (Fig. 275, 1—5), wohl die beste Auskunft. Die Rinde enthält speziell in ihren äußersten Zellen zahlreiche Chro- matophoren, und daraufhin könnte man sie mit WILLE als Assimilations- gewebe bezeichnen, allein das ist deshalb kaum ratsam, weil eben diese Rinde auch als Meristem tätig ist. Von ihr geht nämlich fast alle Ver- mehrung der Zellelemente und damit auch ein eventuelles Dickenwachs- tum aus. Speziell in der äußersten epidermisähnlichen Zelllage treten (Fig. 275, 7) zahlreiche tangentiale und, mehr oder weniger reichlich, auch radiale Tei- lungen auf. So werden den alten neue Elemente angefügt, und diese ver- größern sich m dem Maße, als sie nach innen rücken. Zunächst besteht die Vergrößerung in allseitigem Wachstum, später aber beginnen die Rindenzellen sich in die Länge zu strecken und werden damit zu Elementen des Zentralkörpers (Fig. 275, 2, 3). Letztere erhalten jedoch gegen die Mitte hin wiederum ein differentes Aussehen. Zunächst erscheinen ihre Wände erheblich verdickt, sodann treten dünne, unver- dickte Querwände auf (Fig. 275, 3), und weiterhin verfolgen wir, wie die gestreckten Zellen sich in ihren Längswänden allmählich von einander 4. Laminariaceae. 447 lösen. Das geschieht durch Verquellung und Verschleimung der Mittel- lamellen. Schließlich entsteht soviel Schleim, daß die gestreckten Zellen er Zi o 3 mf Markfäden. Längsschnitt dure © Le — I. Be BE no A a “on mn rn Tachstumszone von Maeroeystis, darge Alaria n. $ Querschnitt durch das Laub von Laminaria saccharina n. WILLE. ck (ck), Mark (m) aus der W hy Ilyphen. 6 Radialschnitt durch das Mark von Rinde (r). Zentralkörper vbf Verbindungsfäden. D 1 je} « Zi u a „> - EA eb) > Be Gewebe der Laminariaceen. in Stücken eines mittleren Lä 27H: Mark von Laminaria; Präp. GRUBER. 18. 1 weit von einander entfernt erscheinen (Fig. 275, 4, 5). Solche Gewebe- elemente bilden dann das Mark (s. oben). 448 VIII. Phaeophyceae. Die längsverlaufenden Markzellen liegen aber nicht isoliert, sie sind vielmehr durch Queranastomosen miteinander verbunden. Wie solche ent- stehen, ergibt eine Betrachtung der Figur. In den äußeren Zellen des Zentralkörpers ist die dicke Membran von Tüpfeln durchsetzt, welche nach WILLE vorzugsweise eine radiäre Verbindung herstellen, während die tan- sentiale beschränkt ist. Bei Verschleimung und Trennung der Längs- membran bleibt an den Tüpfeln die Membran dünn (Fig. 275, 3), und der Zusammenhang wird dauernd gewahrt. Das ist möglich, weil an den frag- lichen Stellen die Zellwände der ursprünglich benachbarten Zellen stark wachsen. So entsteht zunächst ein Kanal, welcher durch die Tüpfelmembran geschlossen ist. Später aber, wenn die Zellen sehr weit auseinander geschoben werden, treten in diesem Kanal Querwände auf, sodaß nunmehr oft eine ganze Zellreihe (Verbindungsfaden) zwei Längszellen verbindet (vb/Fig. 275, 5). Im Mark kommt aber noch ein anderes Gewebeelement hinzu, nämlich die seit Reiyke als Hyphen bezeichneten Gebilde Wenn die Markzellen dureh Schleim getrennt werden, bemerkt man auch bald, daß beliebige Stellen (Fig. 275, 5, 6) ihrer Wandung sich vorwölben und zu langen Fäden auswachsen, welche durch Querwände gegliedert sind. Diese Hyphen richten sich bei den Laminarien vielfach quer, verschmähen aber einen Längsverlauf keineswegs. Da sie sich stark verzweigen, durchwuchern sie vielfach die ganzen Schleimmassen und schließen damit die Markzellen in ein mehr oder weniger dichtes Geflecht ein, oft so dicht, daß alles pseudoparenchymatisch erscheint. Da auch Markzellen und Querverbin- dungen nicht überall einen geraden Verlauf beibehalten, sondern häufig ganz unregelmäßig gekrümmt und verbogen werden, präsentiert sich nicht selten das Mark als ein fast unentwirrbarer Knäuel von Fäden (Fig. 275, 7). Hyphen, Querverbindungen und Markzellen sind, wie vorstehende Er- örterung klarlegt, nach ihrer Entstehung durchaus verschieden. Auch im fertigen Zustande sind sie zwar nicht immer und nicht bei allen Gattungen, aber doch in der Regel unterscheidbar. Die Hyphen sind gewöhnlich dünner als die anderen Gewebeelemente, sie besitzen auch meistens kürzere Zellen als die Markfäden und Querverbindungen. Bei beiden letzteren sind die Einzelzellen oft lang gestreckt, man könnte fast sagen gezerrt, dem- gemäß sind sie in der Mitte stark verschmälert, an den festen Querwänden aber verbreitert, ja aufgeblasen (Fig. 275, 7). Sie scheinen mir das dar- zustellen, was die Amerikaner „Trumpet-hyphae“ nennen. Übergangsstadien von Hyphen zu den anderen Zellen scheinen nun frei- lieh nicht ganz ausgeschlossen zu sein. Speziell gibt SeErcHELL an, dab zerrissene Querverbindungen zu Hyphen auswachsen können. Auch sonst scheint es nicht ausgeschlossen, daß Hyphen den Markfäden ähnlich werden. Das ändert an der heterogenen Entstehung beider nichts. Eine solehe glaubte ich aber betonen zu müssen, weil in der Literatur die Bezeichnungen arg durcheinander gehen, das ergibt sich schon aus der oben erwähnten Bezeichnung der Markzellen als Trumpet-hyphae; so sehr der erste Teil des Wortes zusagt, so sehr ist der zweite zu beanstanden. Im übrigen diskutiere ich, wie gesagt, nicht alle Abweichungen, erwähne nur noch, daß Wırte von Verbindungshyphen redet. Er gibt an, daß echte Hyphen mit Markzellen nachträgliche Anastomosen eingehen können. Ohne die Möglichkeit soleher Vorgänge leugnen zu wollen, muß ich doch betonen, daß ich weder in Wırre’s noch in anderer Autoren Untersuchungen einen exakten Beweis für das Vorhandensein derselben finden kann, und so vermeide ich vorläufig auch dieses Wort, das ohnehin leicht mit den (Juerverbindungen verwechselt werden kann. 4. Laminariaceae. 449 In den von uns zunächst ins Auge gefaßten Wachstumszonen, besonders in derjenigen von Macroeystis, sind die verschiedenen Elemente, namentlich die des Markes, oft recht weit auseinander gezogen und damit zur Demon- stration geeignet; das ist aber nicht immer so, und z. B. in jungen Lami- nariastielen schließt alles weit fester aneinander, so wie das Fig. 274 wieder- gibt. Die Zellen als solche bleiben dieselben. Den Querschnitt solcher und ähnlicher Organe kann man sich nach dem Gesagten wohl unschwer vorstellen; zudem gibt Fig. 276 dafür einen gewissen Anhalt. Im Zentrum des Ganzen erkennt man die Mark- fäden (mf), umflochten und verwoben durch zahllose Hyphen (hy). Diese dringen auch vereinzelt zwischen das feste, ziem- lich diekwandige Gewebe des Zentralkörpers ein. Das Rindengewebe, wel- ches letzteren umgibt, wurde in Fig. 276 nicht gezeichnet; es erscheint natürlich im Querschnitt genau wie im Längs- schnitt (Fig. 274, 275, 1). Das ist im wesent- lichen die Anordnung der Elemente in der inter- kalaren Wachstumszone und in jungen Stielen. Im Spreitenteil kehrt alles in etwas vereinfachter Form wieder. Der feste, diek- wandige Teil des Zentral- körpers, wie ihn die in Fig. 275, 2 u. 3 gezeich- neten Komplexe repräsen- Fig. 276. Präp. Gruser. Stück des Querschnittes aus dem tieren, ist gewöhnlich Stiel einer jungen er z m Mark. mf Markfäden. nicht entwickelt, man nn bemerkt nur Rinde und Mark (Fig. 275, 8). Die Markzellen samt ihren Verbindungsfäden sind be- sonders parallel zur Laubfläche weit auseinander gezerrt und durch Schleim getrennt. Hyphen treten nur in geringem Umfange auf. Auch alle inneren Zellen führen noch Chromatophoren. Die Rinde pflegt nur aus wenigen Zellagen zu bestehen (Fig. 275, $), ja in dünnen Spreiten findet sich beiderseits nur eine Lage kleiner epidermisähnlicher Zellen und darunter eine einzige großzellige Rindenschicht. Wie entwickeln sich nun die geschilderten Gewebeformen aus den embryonalen Stadien unserer Pflanzen? Leider wissen wir über die ersten Keimungsstufen sehr wenig, nur aus den Abbildungen Tnuurer's und den Angaben SETCHELL’s geht hervor, daß bei Saccorrhiza, vermut- lich auch bei anderen Formen, sehr rasch eine aus einer Zellschicht bestehende Lamina gebildet wird, getragen von einem Stiel, den anfäng- lich auch nur eine Zellreihe zusammensetzt. Bald freilich wird der letztere fest und vielzellig.., Man kann dann auch unschwer die Rinde von den gestreckten Zellen des Zentralkörpers unterscheiden. Ein Mark fand Mc MırLLav an den jungen Pflanzen von Phyllaria dermatodea noch nicht Äne, Ce ONE % =; Er > Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen 23 450 VIII. Phaeophyceae. entwickelt, ebenso vermißte HuUmPHrREY dasselbe bei Agarum, REINKE bei Laminaria, und in GrUBER’s Präparaten fehlt dasselbe noch an Exemplaren welche eine Höhe von 5 cm haben; erst an Keimlingen von etwa 10 cm Länge tritt dasselbe in geringem Umfange auf, um sich später allerdings erheblich in der oben skizzierten Weise (durch weitgehende Trennung der inneren Zentralkörperzellen von einander der Laminaria Cloustoni (? und durch Einwachsen von Hyphen) zu vermehren. So mag ungefähr das Stadium erreicht werden, das wir in Fig. 274 zeich- neten. Ahnliche Stufen sind in der interkalaren Bildungszone, wie wir sahen, gegeben. Revi- dieren wir nun aber die Regionen unterhalb der- selben, so bemerken wir schon gar nicht fern von ihr bei den meisten Lami- nariaceen ein sekundäres Diekenwachstum. Solches führt dann schließlich zur Bildung jener dicken Stämme, von welchen wir oben sprachen. Fis. 277A. Orig. n. Präp. GRUBER. (Querschnitt > durch den Stiel einer jungen Laminaria. r Rinde. ck Zentralkörper. : a ER? rt = EST SE rg2 Fig. 277 B. Orig. n. Präp. GRUBER. r Rinde. schl Schleimgänge. rys Ringzonen. m Mark. (uerschnitt durch den Stiel einer älteren Laminaria. m Mark. Halten wir uns zunächst an die Laminarien selber, so ist hervorzuheben, daß infolge des Dickenwachstums zunächst das Mark an Umfang zunimmt. Schon auf jungen Stufen hat es ungefähr den in Fig. Umriß, und diesen behält es im wesentlichen bei, nimmt zu und kann auf 1 cm etwa heraufgehen. Kosten der diekwandigen Zellen des festen Zentralkörpers, indem diese 277 A wiedergegebenen sein Durchmesser aber Alles das erfolgt auf 4. Laminariaceae. 451 sich in bekannter Weise isolieren usw. Ganz bedeutend stärker aber als die Markzellen werden die dicken Zellen vermehrt; ja auf der Zunahme des Gewebes, welches sie aufbauen, beruht in der Hauptsache die Umfangs- zunahme der Laminariaceenstämme (Fig. 277 B). Die Rinde baut eben immer neue diekwandige Zellen an die älteren an, so wie wir das oben schon schilderten; aber es sind nicht immer genau dieselben Rinden- elemente, welche in solchem Sinne tätig sind. Bei Maerocystis bleibt nach Rosenrtuar's Befunden die äußerste Schicht der Rinde ständig als meristematisches Gewebe in Tätigkeit, wohl auch bei manchen anderen Laminariaceen; bei vielen aber, z. B. bei Laminaria, Thalassiophyllum, Lessonia u. a. hört in älteren Stämmen die Tätigkeit der epidermoiden Lage auf, statt dessen werden die meristematischen Funktionen Rindenzellen übertragen, welche mehr nach innen zu gelegen sind (etwa der 6.—8. Zellschie ht von außen gerechnet). Diese funk- tionieren genau in derselben Weise wie die ursprünglichen peripheren Meristemzellen, indem auch sie nach innen kompaktes Gewebe dem Zentral- körper hinzufügen. Die außerhalb der fraglichen Zone gelegenen peri- pheren Zellen sterben vielfach unter Bräunung ihres Inhaltes und ihrer Membranen ab und werden abgestoßen. Derartige stark in die Dicke wachsende Algenstämme zeigen nun nicht selten auf dem Querschnitt eine Schiehtung resp. Ringl ildung (Fig. 277 B), die wir bereits mehrfach erwähnten. Das Mark wird umgeben von acht, zehn, zwölf und mehr konzentrischen, verschieden hellen Ringen. Sie kommen bei Laminaria ganz ähnlich wie Jahresringe dadurch zustande, daß gewisse Zellen des Zentralkörpers ein etwas kleineres Lumen haben als die Nach- barn; bei Thalassiophyllum bedingen nach RurrEecHnrt und ROSENTHAL Einlagerungen brauner Substanzen in bestimmte Zellen die Zeichnung: bei Lessonia scheinen nach McMıtLax die Dinge wieder ähnlich zu liegen wie bei Laminaria usw. Solehe Bildungen, über welche nicht wenige der auf S. 423 erwähnten Autoren berichten, als Jahresringe zu betrachten, welche dem Laubwechsel oder wenigstens den Wachstumsperioden entsprechen, liegt ja nahe. Wir erwähnten oben die Dinge schon wiederholt, betonten aber, daß ein sicherer Beweis in keinem Falle erbracht sei. Auf alle Fälle ist größte Vorsicht in diesen Annahmen geboten, und zum mindesten ist mir fraglich, ob man alle diese Zeichnungen eleichmäßie zu beurteilen hat; z. B. scheinen mir die vier Zonen, welehe Wire im Stamm von Alaria unterscheidet, nicht dasselbe zu sein, wie die Ringe der Laminarien; und wenn MeMıLLAa im Stiel der Flachsprosse von Lessonia litoralis auf der einen Seite drei, auf der anderen 5 Schichten unterscheidet, so gibt das wohl ebensoviel zu denken wie die auf S. 434 erwähnte Schichtung in ganz jungen Les- sonia-Stämmen, von welchen HarvEr redet. Das Aussehen des oben beschriebenen Markes hängt wesentlich von der Menge der Hyphen ab, welche dasselbe durchsetzen. Wir sahen schon, daß dieselben im flachen Teil des Sprosses meist zurücktreten, im Stiel resp. Stamm dagegen meist ungemein reichlich gebildet werden. Doch gilt diese Regel nicht allgemein; z. B. hat Lessonia nach Mc MıLLan im Mark relativ wenig Hypvhen, und bei Alaria sind die zentralen Markzellen nach WınLE frei von solchen Fäden, erst eine das Zentrum umgebende Zone führt solche. Die Markzellen als solche treten uns in zwei Typen entgegen, die aber natür- lich dureh Übergänge verbunden sind. In einem Falle bilden sie zusammen mit ihren langen Querverbindungen ein nach allen Richtungen anastomosierendes, unregelmäßiges Maschenwerk; das ist der Fall in den Flachsprossen, den 29% Ringe. Siebzellen. 452 VIII. Phaeophyceae. Stämmen der Lessonia, mancher Laminarien usw. Im zweiten Falle verlaufen die Markzellen alle der Längsachse parallel, sie erscheinen einander stark genähert, demgemäß sind die Querverbindungen sehr kurz, so z. B. bei Nereoeystis nach SETCHELL, bei Alaria nach WILLE, bei Phyllaria nach SETCHELL usw. Solche Lagerungen sind wohl mit der Zug- resp. Biegungsfestigung der Organe in Zu- sammenhang zu bringen. Alles das dürfte auf relativ frühe Jugendstadien der in Frage kommenden Tange zurückgehen. Schon bei der Differenzierung der ersten Markzellen ist es nicht gleichgültig, ob das Organ, welches sie beherbergt, sich einfach rapide in die Länge streckt, oder ob es sich rasch in die Breite resp. Fläche entwickelt. Im einzelnen brauchen wir das kaum auszuspinnen, aber es scheint mir nicht unnötig zu sein, nochmals darauf hinzuweisen, daß die Markfäden, die an sich kaum übermäßig wachstumsfähig sind, durch Vergrößerung der Rinde usw. ge- spannt werden, ja nach einzelnen Angaben bisweilen eine Zerreißung erfahren können. Mit solchen Spannungen hängt die Verengerung des Lumens zusammen, die wir schon 8. 448 andeuteten, und nicht selten auch eine sekundäre Verdiekung der gespannten Wände. Mc MırLax vergleicht die so resultierenden Gebilde mit dicken Thermometerröhren. Daß solche gespannten Fäden an den Querwänden erheblich breiter bleiben müssen, ist mechanisch leicht verständlich, nicht dagegen die Tatsache, daß sich in unmittelbarer Nähe der Querwände Auftreibungen der Längswände (Fig. 275, 7) bemerkbar machen. Wir wären auf die „Trumpet-hyphae* kaum zurückgekommen, wenn nicht die Mark- und Verbindungsfäden von WILLE den Namen „Siebhyphen“ erhalten hätten. Glaube ich nun auch nicht, daß es sich um Hyphen in dem von uns angewendeten Sinne handle, so kommt doch in jenem Wort eine Eigentümlich- keit zum Ausdruck, welche den Querwänden aller Markzellen und auch wohl aller Verbindungsfäden eigen ist, nämlich die Tüpfelung oder Durchbohrung. Tatsächlich gewähren sie den Eindruck einer Siebplatte phanerogamer Gewächse. Es herrscht indes nicht bei allen Autoren volle Einigkeit darüber, ob überall wirkliche Durchbohrungen vorliegen. An den kleineren Markzellen wird eine Entscheidung kaum zu treffen sein, dagegen haben wir bei Macroeystis und Nereocystis ähnliche, aber größere und ganz spezifische Organe, bei welchen Zweifel kaum obwalten. Die beiden Tange besitzen das übliche Mark mit Hyphen und mäßig großen, an den Querwänden aufgetriebenen Markzellen. Um jenes liegt konzentrisch eine Zone mit sehr großen Zellen, welche in annähernd radiären Reihen zu etwa sechs bis acht angeordnet sind. Die punktierten Regionen der Fig. 278, 1, 2 bezeichnen sie. Das sind die berühmten „Siebröhren“, besser wohl Siebzellen, welche WILL, WILLE, OLIVER, ROSENTHAL, SETCHELL u. a. studiert haben. Die Siebzellen, deren Querwände sich fast in allen Schnitten bemerkbar machen (Fig. 278), entstehen ziemlich spät. Wenn das eigentliche Mark keine wesentlichen Veränderungen mehr erfährt, dann lösen sich vom festen Zentral- körper an der Grenze desselben gegen das Mark Zellen unter der üblichen Mittellamellenquellung los und werden in Hyphenmassen (h Fig. 278, 3) einge- bettet. Diese Elemente unterscheiden sich von den gewöhnlichen Markzellen durch ihre Größe und regelmäßigere Lagerung, außerdem verlaufen sie fast gerade abwärts (Fig. 278, 5), und im Zusammenhang damit sind die Querver- bindungen nur kurz. Daß die Querwände offene Verbindungskanäle besitzen, wird von fast allen Autoren angegeben. Die Entstehung derselben ist aber keineswegs einfach, wie ROSENTHAL zeigte. In jungen Stadien haben die Querwände einige wenige (primäre) Tüpfel, welche im Kreise gestellt sind; später werden die Leisten 4. Laminariaceae. 453 zwischen diesen weggeräumt und nunmehr auf die dünne Mittellamelle neue Leisten aufgesetzt. Endlich wird die Mittellamelle durchbrochen, und damit ist die Siebplatte resp. die Verbindung zwischen zwei benachbarten Zellen herge- stellt, in welchen übrigens ein Zellkern dauernd zu erkennen ist. Auch die Wände in den Querverbindungen sind mit offenen Poren versehen. FREE MOLSEIDPT, RS NN 7 US Fig. 278 n. SETCHELL, OLIVER u. Wırn. 1 Nereocystis; (Juerschnitt durch einen jungen Stiel. 2 dies.; Querschnitt durch ein junges Laubstück. 3 Macrocystis; Stück eines Stammquer- schnittes mit Siebzellen. 4 dass. stärker vergrößert. 5 dass. im Längsschnitt. ck Zentral- körper. Ah Hyphen. s Siebzellen. sp Siebplatte. ce Callus. Daß diese Siebzellen ebenso wie die normalen Markzellen Leitungsbahnen seien, kann immerhin angenommen werden, jedoch finde ich, das muß wohl auch betont werden, dafür nirgends einen exakten Beweis. Der Inhalt ist plasmati- scher Natur, scheint aber keine Besonderheiten zu bieten; in einigen Fällen (Lessonia) fand man die Markzellen mit Reservesubstanzen erfüllt. Eine weitere Ähnlichkeit mit den Siebröhren höherer Pflanzen ist nun darin gegeben, daß im Alter die Querwände durch „Callus* bedeckt werden. Der- selbe dürfte aber nicht eiweißartiger Natur sein, vielmehr spricht, wie besonders Zeillwand. Schwimm- blasen. Schleimgänge. 454 VIII. Phaeophyceae. OLIVER betont, manches dafür, daß Zellulose oder verwandte Substanzen vorliegen; auch WILLE findet ähnliches. Einige Zweifel hege ich, ob den Maık- und Verbindungsfäden ausschließlich und immer die Funktion von Leitungsbahnen zukommt, wie WILLE annimmt. Da sie besonders im Alter nicht selten stark verdickt werden, dienen sie wohl auch der Festigung, noch dazu, wenn sie in langen, biegsamen Stielen straff gespannt sind. Daß in dieser Richtung noch nicht alles eruiert ist, schließe ich aus KJELLMAN’S Angabe, wonach bei Phyllaria dermatodea genau an den Stellen stark verdiekte, offenbar mechanische Elemente liegen, wo bei Nereoveystis usw. die Siebröhren gebildet werden. Mir scheint, man hat hier noch zu wenig verglichen und zu viel gedeutet. Nereoeystis und Maeroeystis sind im wesentlichen zugfest, Lessonia, Lami- naria Cloustoni u. a. sind biegungsfest; darauf kommen wir später zurück. Bei den ersteren mögen drahtartig gespannte Markfäden die Festigungselemente sein, bei letzteren sind wohl die Elemente des festen Zentralkörpers das Aussteifende. Mc MırLLan gibt auch für Lessonia an, daß in jenem fast sklerenehymatisch verdickte Zellen zu finden sind. Den Hyphen möchte man gern mechanische Eigenschaften zuschreiben, und die nächstliegende Vermutung wäre, daß sie dieselben durch tauartige Verflechtung mit den Markfäden zur Geltung brächten. Damit stimmt aber nicht überein, daß sie oft recht dünnwandig sind und bisweilen Reservesubstanzen führen — analog den Hyphen der Chorda (S. 371), die ja sogar Chromatophoren besitzen. Uber die chemische Beschaffenheit der Laminariamembranen weiß man folgendes: Die Schicht, welche das Zellplasma direkt umgibt, zeigt mit Chlor- zinkjod blaue bis violette Färbung, dürfte also im wesentlichen aus Zellu- lose bestehen. Nach GRABENDÖRFER erhält man durch obiges Reagens eine blaue und eine violette Schicht in den Zentralkörperzellen von Les- sonia. Die stark verdickten Markfäden geben eine gleichmäßige Zellu- losereaktion. Die Mittellamelle und die aus ihr hervorgehenden Schleimmassen bestehen nach WILLE aus einem Calciumsalze der Tangsäure, analog dem oder identisch mit dem Caleiumpektat höherer Pflanzen. Ebenso dürfte auch die „Schleimeutieula“ zusammengesetzt sein, jene Lamelle, welche die tindenzellen auf der freien Außenseite überzieht. Äuf den Eigenschaften dieser letzteren Substanzen dürfte (wenigstens großenteils) einerseits die bekannte starke Schrumpfung der Laminarien beim Eintrocknen, die Fähigkeit im wasserarmen Zustande zu harten Massen zu werden, andererseits natürlich auch die starke Quellung bei Wasserzufuhr beruhen. Ersteres wird am besten illustriert durch die Tatsache, dab die Eingeborenen Patagoniens Lessoniastammstücke, andere Völker an anderen Orten Laminariastiele als Messergriffe benutzen. — Sie stoßen den Stiel des Messers in die frische Masse und lassen sie trocknen. Die Schwimmblasen von Macroeystis und Nereocystis entstehen nach ROSENTHAL resp. MoMiıtvax durch Zerreißen der Markzellen; gleichzeitig tritt zwischen diesen Luft auf. Die zerrissenen Markfäden werden zerstört; die ganze Wandung besteht also aus festem, zusammenschließenden Ge- webe der Rinde und des Zentralkörpers. ROSENTHAL vermißte hier bei Macroeystis jegliche „Siebröhren“, MeMırLLav fand aber noch Siebzellen in der Wandung der Schwimmblasen von Nereocystis. Er beobachtete auch an seinen Pflanzen eine innere teilungsfähige Zelllage, nicht weit von der Innenwand der Schwimmblase. Die Schleimgänge der Laminariaceen, welche als anastomosierendes Kanalsystem die inneren Rindenteile durchsetzen, wurden von GUIGNARD 4. Laminariaceae. 455 genauer studiert, nachdem bereits Wırn, und RosextHat Angaben darüben gemacht hatten. Ihre Anlage erfolgt in der interkalaren Wachstumszone, und zwar machen sie sich zuerst in der äußersten Rindenschicht (Fig. 279, DJals kleine, schleimerfüllte Spalten bemerklich. Die letzteren vergrößern sich später in dem Maße, als sie weiter in das Innere der Rinde hinein verlegt werden. Fig. 279. Schleimgänge der Laminaria Cloustoni n. GUIGNARD. 1 Längsschnitt durch die Bildungszone. 2 (Querschnitt durch ältere Teile. 3 Schleimgänge von der Fläche gesehen. schl Schleimgänge. se „Sekretzellen“. Dabei ist die äußere, teilungsfähige Kortikalschicht tätig, welche, wie bereits gezeigt, immer neue Zellelemente den alten auflagert. Doch schließ- lich kommt die Verschiebung nach innen zum Stillstand, die Schleimgänge halten dann eine konstante Entfernung von der Peripherie ein und ein weiteres Diekenwachstum der fraglichen Laminarien wird von den Tei- lungsgeweben im Innern der Rinde besorgt, welche wir oben (S. 451) schil- derten. Nach GUIGNARD liegen diese unmittelbar unter der mit Schleim- gängen besetzten Rindenzone. Ob durch sie etwa schließlich eine Abstobung der Schleimgänge und eine Neubildung an anderer Stelle erfolgt, wie man vermuten könnte, ist unbekannt. Die Schleimgänge haben ihren größten Durchmesser im älteren Teil der Rinde, senden aber schmale Kanäle durch die jüngeren Rindenregionen Löcher und Spalten. 456 VII. Phaeophyceae. bis unmittelbar unter die äußerste Schicht; diese wölbt sieh (Fig. 279, 2 sogar ein wenig vor, aber einen Ausgang vermochte bislang niemand on finden. Die ursprünglichen Spalten sind von einander getrennt, und man möchte nach Fig. 279, 2 vielleicht glauben, daß dies mit den aus ihnen abzuleiten- den Hohlräumen auch der Fall sei; allein das trifft nicht zu. Schnitte parallel der Oberfläche von Stiel oder Laub zeigen, daß in Fig. 279, 2 nur der Querschnitt eines zuzammenhängenden Netzwerkes von Gängen (Fig. 279, 3) vorliegt, welchem die nach außen gerichteten engeren Kanälchen, als Aussackungen isoliert, aufgesetzt sind. Der Netzv erband der ursprüng- lichen Spalten wird schon auf sehr Jungen Stufen durch Spaltung der Wände zwischenliegender Zellen hergestellt. Ebenfalls auf sehr Jungen Stadien "werden auf der Innenseite der Gänge (Fig. 279, 1,2) Zellen mit großem Kern und körmigem Plasma gebildet, welche man vielleicht etwas voreilig als Sekretionszellen bezeichnet hat. Diese Zellen vermehren sich durch Teilung und kleiden — auf Quer- schnitten (Fig. 279, 2) — die einwärts gekehrte Wand der Schleimgänge unregelmäßig aus. Längsschnitte aber zeigen (Fig. 279, 3), daß diese Sekre- tionszellen nicht zusammenhängende Lagen bilden, sondern nur in mehr oder weniger weit von einander entfernten Gruppen beisammen liegen. Der Schleim ist in kaltem Wasser löslich, und wohl zweifellos ver- schieden von dem Schleim der Interzellularsubstanz. Im übrigen ist über die Funktion desselben ebensowenig bekannt, wie über die Zusammen- setzung. Nur einige Farb- Reaktionen werden "angegeben. Schleimgänge kommen nicht allen Laminariaceen zu, in der Gattung Laminaria selber fehlen die Kanäle der L. Agardhii, maxima Kj. u. a., = saccharina, digitata u. a. haben sie nur im Laub, nieht im Stiel, erst Cloustoni, nigripes, Rodriguesii, longieruris u. a. führen sie überall, mit ee der eigentlichen Bildungszone: hier werden sie ja erst sukzes- sive entwickelt. Für die übrigen Formen gilt bezüglich des Vorkommens ähnliches; u. a. fehlen die Schleimgänge bei Thalassiophyllum, Alaria. Wenn sie nicht immer gefunden wurden, liegt das vielleicht daran, dab sie nach Fosuız oft erst an ziemlich alten Pflanzen zur Entwickelung kommen. Die Löcher, Risse und Spalten, welche das Laub der Laminaria- ceen gliedern, stellen nur ausnahmsweise eine direkte Wirkung der Wellen dar; man braucht nur Laminarien im Laubwechsel anzusehen, um sich zu überzeugen, daß innere Vorgänge den Prozess einleiten und fördern. So- weit Untersuchungen vorliegen, handelt es sich wohl immer um Zerstörung von Gewebe und nachfolgenden Wundverschluß. Gewebespannungen, wele he GRABENDÖRFER besonders heranzieht, scheinen mir nur eine sekundäre Rolle zu spielen. Die Bildung der Löcher im Laub von Agarım beginnt nach HUMPHREY mit der Herauswölbung eines Buckels auf einer Fläche des Blattes, dem eine Vertiefung auf der anderen entspricht (Fig. 280, 7. Nunmehr stirbt das Gewebe im Scheitel der „Beule* ab (Fig. 280, 2), und zwar beginnt dieser Prozeß von der Innenseite derselben her. Hand in Hand mit diesem Absterben von Zellen geht ein Wundverschluß, ausgeführt durch Teilungen in den Rindenzellen, welche an die abgestorbenen Resionen grenzen. Das Mark dürfte an diesen Prozessen unbeteiligt sein; die von der Innen- seite hereingewölbten Zellen der Rinde besorgen, wenn ich Humpnurey recht verstehe, eine Überdeckung des Markes, wie das auch Fig. 280, 3 andeutet. Die Spaltenbildung der Laminarien ist nach Ep. GRUBER’s Befunden 4. Laminariaceae. 457 von der Lochbildung bei Agarum nicht erheblich verschieden: sie kündigt sich an durch Aufloekerung der Gewebe in den späteren Rißstellen, dann folgt eine Zerstörung der Gewebeelemente etwa so wie sie Fig. 280, 4 angibt. Also auch hier eine regelrechte Wunde, die nun durch Über- wallung der mittleren Teile von der Rinde her (Fig. 280, 5) normal ge- schlossen wird. Auch hier scheint immer die Rinde der einen Laubseite an dem Wundverschluß stärker beteiligt zu sein als die der anderen. an Mar Be eng N 2 =>... Fig. 280. 1—3 Lochbildung bei Agarum n. SereHELL. 4, 5 Spaltenbildung bei Laminaria. Präp. GrUBER. m Mark. r Rinde. Für Nereoeystis gab schon MeMırLan eine ganz ähnliche Zerreibung und Zerstörung der Gewebe mit nachfolgender Vereinigung ungleich- namiger Rindenschichten an. RosEntHAL’s Angaben über Maeroeystis scheinen mir im Grunde auf das gleiche hinauszulaufen, wenn er sich auch ein wenig anders ausdrückt, und das, was GRABENDÖRFER über Les- sonia, SETCHELL über Phyllaria sagt, läßt auch auf keine großen Abwei- chungen schließen. So darf man annehmen, daß die Vorgänge in der ganzen Familie durchaus ähnliche sind. GOEBEL, dann REINKE haben nicht unriehtig die Zerschlitzung der Palmblätter zum Vergleich herangezogen. Hearbüschel. Krallen. Sporangien. 458 VIII. Phaeophyceae, Einige Laminariaceen wie Alaria, Phyllaria, Saccorrhiza, Nereoeystis, vielleicht auch noch wenige andere Gattungen tragen auf den Laubflächen farblose Haarbüschel, welche ziemlich weitgehend an die für Hydro- clathrus usw. geschilderten erinnern. Nach MurrAY haben wir es einfach mit Aussprossungen der äußersten Rindenschicht zu tun. Bei Alaria bleiben dieselben meistens auf der Oberfläche, werden aber nach Wirte doch bisweilen in Gruben versenkt. Das ist bei Phyllaria und Saccorrhiza die Regel und erfolgt überall dadurch, daß die den Büscheln benachbarten Rindenzellen stärker wachsen als diejenigen, welche Haare tragen. Auf älteren Alariaexemplaren schwinden die Haare nach Wırre häufig, ebenso bei Nereoeystis nach SETCHELL, und nach demselben Autor tragen, wie schon erwähnt, die interkalar nachwachsenden Teile der Lamina von Phyllaria dermatodea ebenfalls keine solchen mehr. Die Krallen (Hafter, Hapteren) haben wir in ihrer wirteligen Anord- nung usw. schon auf S. 425 behandelt. Sie entstehen aus Rindenzellen des Stieles, welche ein energisches, wenn auch lokal begrenztes Wachstum entfalten. So werden zuerst kleine Höcker erzeugt, welche dann weiter erheblich in die Länge wachsen, und zwar ausschließlich an der Spitze; auch die Diehotomierung geht allein von der Spitze aus, sie erinnert an diejenige der Wurzelträger von Selaginella. Dab interkalares und Spitzen- wachstum an derselben Pflanze gegeben ist, braucht nicht aufzufallen; die- selbe Erscheinung war schon bei den Eetocarpeen zu konstatieren. Der Bau der Krallen gleicht etwa dem von Keimlingen mittleren Alters, es fehlt nämlich das eigentliche Mark, und ebenso werden im wesentlichen die Hyphen vermißt. So besteht das Ganze aus kurzen Rinden- und längeren Zentralkörperzellen, welche auch Ringanordnung zeigen können. Die diekwandigen Zellen entbehren nach verschiedenen Autoren der sonst vorhandenen Tüpfel. Das ist verständlich; sie sind offenbar mechanische Elemente, Stoffaufnahme und Leitung besorgen sie kaum. Die Vereinigung der Sporangien zu meist sehr großen, bis handbreiten Sori wurde bereits oben erwähnt, ebenso die Verteilung der letzteren über das Laub der einzelnen Gattungen. Auch über die Entstehung ist des- wegen nichts zu sagen, weil dieselbe Punkt für Punkt mit den bereits geschilderten Prozessen bei Chorda übereinstimmt (Fig. 281). Paraphysen und Sporangien verhalten sich genau so wie dort. Nur die Form der ersteren weicht bei manchen Gattungen, z. B. Laminaria, Lessonia u. a. dadurch etwas ab, daß die Paraphysen auf dem Scheitel ihre Membran sehr stark schleimig verdieken (Fig. 251, 5), wie das schon Tnaurer schil- derte und neuere Autoren lediglich bestätigten. In anderen Gattungen (Saccorrhiza usw.) ist diese Schleimmasse nicht vorhanden, statt dessen sind die Längswände stärker verdickt. Auch die Umrisse der Paraphysen wechseln naturgemäß, besonders auffallend sind diejenigen mit breitem Kopf und sehr stark verschmälertem Basalende. Gerade diese Formen überragen dann auch meist die Sporangien erheblich und schließen über ihnen zu einer sehr diehten Schicht zusammen. Da die Paraphysen und Sporangien von der äußersten Rindenschicht aus gebildet werden, heben sie die eutieulaähnliche Schleimschicht, welche diese Zellen zu bedecken pflegt, als Häutchen ab, wie das bei den Phaeo- sporeen durchaus nicht selten ist. Plurilokuläre Sporangien von Laminariaceen sind nicht bekannt, was als solche angesprochen wurde, hat sich bislang immer als Parasit erwiesen. Die Sehwärmer unilokulärer Sporangien sah Tuurer direkt keimen. 4. Laminariaceae. 459 Außer ihm dürften nur wenige Botaniker diese Zoosporen überhaupt ge- sehen haben, die im übrigen mit denen anderer Phaeosporeen durchaus übereinstimmen. =. Fig. 281 A. Orig. Kuckuck. Längsschnitt durch das Sporangien-tragende Laub von Laminaria saccharina. m Mark. r Rinde. sp Sporangien. p Paraphysen. RB Bas ren TEE m 5 schl. 1a r Fig. 281B. Orig. Kuckuck. Längsschnitt durch ein Stück des Sorus von Laminaria saccharina. sp Sporangien. p Paraphysen. schl Schleimkappe derselben. 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Es wird deshalb nicht unzweck- mäßig sein, hier einmal das herauszuheben, was durch einfache Beobach- tung eruiert ist. Genügende Kulturen, die allein in vielen Fällen Klarheit schaffen möchten, liegen nicht vor. Ectocarpus (Pilayella) litoralis, Eet. tomentosus u. a. pflegen im Früh- ling zuerst uni-, dann plurilokuläre Sporangien zu produzieren, soweit ich sehe, nacheinander auf denselben Individuen. Von der Außenwelt, und in erster Linie von der Beleuchtung dürfte es abhängen, ob die unilokulären Sporangien sehr zeitig oder sehr spät von den plurilokulären abgelöst 462 VIII. Phaeophyceae. werden. Kommen so die verschiedenen Sporangienformen auf einem Indi- viduum sukzessive zur Entwickelung, so muß ein Stadium eintreten — bald länger andauernd, bald kürzer — auf welchem uni- und plurilokuläre gemischt erscheinen, wie das z. B. Kuckuck für Eet. penieillatus schildert, und es wird auch Spezies geben, welche gerade auf dieser Stufe sehr lange verharren. Das scheint für Eet. silieulosus zuzutreffen, denn hier findet man nach Kuckver u. a. neben den plurilokulären stets mäßig zahlreiche unilokuläre Sporangien. Individuen mit unilokulären Sporangien allein kommen nur selten zur Beobachtung. Im übrigen werden sich die verschiedenen Spezies sehr verschieden verhalten. Auch für andere Gruppen gilt vielfach das nämliche; z. B. herrscht bei Myrionema nach Kuckuck unverkennbare Neigung, zuerst sogar an den Kriechfäden unilokuläre, später erst, aber auch vielfach mit den ersteren gemischt, plurilokuläre Sporangien zu entwickeln. Ob die unilokulären Sporangien immer zuerst auftreten müssen, erscheint freilich recht fraglich; jedenfalls gibt Barton an, daß bei Soranthera erst plurilokuläre und dann unilokuläre Fortpflanzungsorgane gebildet werden. Die Sache ist hier ziemlich kompliziert und Jugendstufen müßten zunächst noch genauer geprüft werden; dasselbe gilt auch für Myriotrichia, bei welcher nach Kuckuck im Frühjahr pluri-, im Sommer unilokuläre Spor- angien gebildet werden. Allen diesen Spezies gegenüber stehen aber andere, bei welchen man die in Rede stehenden Organe stets auf verschiedenen Individuen gefunden hat; z. B. gibt Reink&E für Leptonema uni- und plurilokuläre Sporangien auf verschiedenen Pflanzen an; dasselbe gilt für Lithoderma, Ralfsia, Aspero- coceus, Strepsithalia, Phloeocaulon usw., ja bei den vier letztgenannten Gattungen finden verschiedene Autoren, dab die Individuen mit pluriloku- lären Sporangien in ihrer Gestalt ein wenig von den mit unilokulären abweichen. Das ist nicht ohne Interesse, weil hiermit eine Differenz an- gedeutet wird, welche bei Cutleria ins Extrem ausgebildet ist. Ob in solchen Fällen uni- und plurilokuläre Individuen, um mich kurz auszudrücken, regelmäßig alternieren, ist nicht bekannt, mir aber für die meisten Fälle zweifelhaft; darüber muß erst die Kultur entscheiden, und diese hat bei Aglaozonia-Cutleria im negativen Sinne geantwortet. Die Dinge liegen vorläufig noch ziemlich bunt und wohl auch innerhalb der- selben Gattung verschieden; z. B. überwiegen bei Asperococeus bullosus, compressus die unilokulären Sporangien weitaus, bei Asp. scaber die pluri- lokulären. Unilokuläre Sporangien. Diese entstehen, wie für die verschiedenen Abteilungen bereits geschil- dert wurde, entweder im Fadenverbande oder als kurze Seitenzweige bei fädigen Formen oder als Ausstülpungen der Kortikalschicht bei den Phaeo- sporeen mit parenchymatischem Gewebe. Das junge Sporangium, welches mit dichtem Inhalt versehen ist, ent- hält zunächst einen Kern und, je nach der Spezies, einen bis wenige Chro- matophoren. Beide vermehren sich (Fig. 282, 4), die letzteren werden klein, scheibenförmig. Sie liegen zunächst noch oanz an der der Zelle, mit der flachen Seite der Wand zugekehrt (Fig. 282, 3a, 4), später aber ver- teilen sie sich nach Kuckuck bei Eetocarpus silieulosus, lueifugus u. a. ungefähr gleichmäßig durch die ganze Mutterzelle. Dabei kehren sie viel- fach dem "Beobachter, also auch der Zellwand, ihre Kante zu, und es Fortpflanzung der Phaeosporeen. 463 erhalten die Sporangien das Aussehen, welches etwa Fig. 282, 7 wieder- gibt. Nach einem geringen Wachstum der ganzen Anlage bemerkt man bald an jedem Chromatophor einen braunroten Punkt (den zukünftigen Augen- fleck) (a Fig. 282, 2, 3) und kann zugleich auch in unmittelbarer Nähe je einen Kern nachweisen (Fig. 282, 4). Nun zerfällt das ganze Plasma in soviel Portionen (Fig. 282, 3) als Kerne vorhanden sind. Diese stellen die zukünf- tigen Schwärmer dar, welche vorläufig noch polygonal abgeplattet sind, und es ist allbekannt, daß sie nicht durch feste Zellwände, sondern nur Fig. 252. Unilokuläre Sporangien von Phaeosporeen n. Kuckuck, KLEBAHN, REINKE. 1,2 Ec- tocarpus lucifugus «a jüngeres, 5b älteres Stadium. 3, 4 Pleurocladia lacustris. ik Kerne. chr Chromatophor. a Augenfleck. 5, 6 Pilayella litoralisn. Kuckuck. 7 Cylindrocarpus miero- scopicus; Spitze eines Sporangiums.. w Membran. sch Schleim. pl Plasma. & Aulaosonia. 9 Zoosporen von Aglaosonia. 10 dies. von Chorda filum. 11 dies. von Eetocarp. siliculosus. 12 durchwachsene Sporangienhäute von Battersia mirabilis. durch Plasmalamellen gegen einander abgegrenzt sind. Reihen von Punkten (Fig. 282, 3) markieren die Grenze. Die geschilderten Erscheinungen kehren in analoger Weise vielfach wieder und sind z. B. auch im wesentlichen die gleichen bei den Aglao- 464 VII. Phaeophyceae. zonien (Fig. 282, S). Doch dürften auch Abweichungen vorkommen, denn Kuckuck hebt hervor, daß bei Eetocarpus (Pilayella) litoralis die Chro- matophoren sich zunächst gleichmäßig im Plasma verteilen, dann in radialer Stellung an die Peripherie zurückwandern (Fig. 282, 5, 6), um nun erneut gegen die Mitte vorzudringen. Erst jetzt werden die Zoosporenportionen gesondert. Die Zoosporen treten aus dem Sporangium meistens an dessen Spitze aus. Die Membran öffnet sich durch Zerreißen oder Verquellen, und in manchen Fällen, z. B. bei Choristocarpus, Aglaozonia, Zanardinia usw. wird ein regelmäßig umschriebener Porus gebildet (Fig. 282, 5). Der Offnung wird nicht selten (z. B. bei Zanardinia nach REINKE) vorgearbeitet durch eine mit Verschleimung oder Verquellung verbundene Verdiekung der Membran an der Spitze des Sporangiums, und Kuckuck sah bei Cylindro- carpus außerdem unter dieser Verdiekung eine Ansammlung farblosen Plasmas (Fig. 282, 7). Die Erscheinung ist vielleicht verbreiteter, als man bislang annahm. Die entleerten Häute bleiben häufig noch lange erhalten und speziell bei den Sphacelarien, aber auch bei vielen anderen Phaeosporeen wächst die Stielzelle in den Hohlraum ein, um ein neues Sporangium zu bilden. Das kann sich mehrmals wiederholen (Fig. 282, 12). Die aus den unilokulären Sporangien entleerten Schwärmer haben meistens Birnform, sie sind lebhaft beweglich und zwar mit Hilfe der Cilien, welche seitlich inseriert sind, wie das schon TuurET erkannte. Eine derselben ist, das weiß jedermann, nach vorn gerichtet, die andere nach rückwärts. Sie entspringen an dem roten Augenfleck, der hier stets seitlich sitzt und wiederum mit einem Chromatophor in Verbindung steht (Fig. 282, 10). Gewöhnlich ist ein Chromatophor gegeben, welches sich, mantelartig gebogen, am diekeren Ende befindet. Durchaus nicht selten aber sind in den verschiedensten Gruppen von den Eetocarpeen aufwärts bis zu den Cutleriaceen Schwärmer mit ziemlich zahlreichen linsen-scheibenförmigen Phaeoplasten (Fig. 282, 9. Da diese sich am Hinterende sammeln, bleibt das vordere frei und farblos. Ein meistens etwas vorgeschobenes Scheib- chen trägt den Augenfleck, an welchem auch die beiden Geibeln in- seriert sind. Die Zahl der Chromatophoren in den Zoosporen ist vermutlich nicht ohne Bedeutung für die Unterscheidung größerer oder kleinerer Gruppen unter den Phaeosporeen. Bis jetzt reichen die Untersuchungen dafür aber nicht aus, Form und Aufbau der Schwärmer wurde nur in wenigen Fällen genau berücksichtigt. Über die plasmatischen Bestandteile der Zoosporen ist wenig zu be- richten; eine pulsierende Vakuole finde ich nirgends angegeben. Die aus den unilokulären Sporangien austretenden Schwärmer wurden niemals in Kopulation gefunden, sie keimen auch direkt, verdienen also den Namen Zoosporen ohne allen Zweifel. SauvaGEau betont, daß die Zoosporen bei Elachistea, Myrionema u. a. langsamer keimen als die Schwärmer aus plurilokulären Sporangien. Ich meinerseits konnte diese Wahrnehmung an Pilayella litoralis u. a. nicht machen. Vor der Keimung setzen sich die Zoosporen mit Hilfe der Vordergeibeln fest. Diese bildet an ihrer Spitze eine kleine, saugnapfähnliche Ver- diekung. Unter schlängelnder Bewegung der Geißel wird (Fig. 282, 17) die Zelle selber an das Substrat herangezogen, während die Vordergeibel Fortpflanzung der Phaeosporeen. 465 mit dem vorderen Zellende verschmilz. Dann fließt nach Kuckuck Plasma an der Cilie entlang und sorgt für weitere Befestigung (Fig. 282, 17). Schließlich findet Abrundung des Ganzen statt und Umhüllung mit Mem- bran. Die Hintergeißel vereinigt sich ebenfalls mit dem diekeren Zellende. Plurilokuläre Sporangien. Die so bezeichneten Organe entstehen — gleiche Spezies vorausgesetzt — den unilokulären Sporangien im wesentlichen homolog; einzelne Ab- weichungen wurden in früheren Abschnitten bereits erwähnt. Gewisse Variationen können auch, wie Kuckuck zeigte, an der gleichen Spezies auftreten. Zwecks Bildung der in Rede stehenden Organe werden bei den meisten Eetocarpaceen die kurzen Seitenäste oder die Aussprossungen der Rinde, welche zur Bildung jener bestimmt sind, durch rasch aufeinander folgende (Juerwände in Scheibenzellen zerlegt, etwa wie in einem trichothallischen Vegetationspunkt; dabei kann es (Mierospongium, Ascocyelus usw., Fig. 217) sein Bewenden haben, meistens aber setzen später in diesen Scheiben Längsteilungen ein und so entstehen fast w ürfelförmige Zellen mit festen Zeilw änden. Bei den Sphacelariaceen verläuft die Sache ähnlich, wie aus Fig. 283, 1—3 direkt ersichtlich. Jedes Fach enthält einen relativ großen Kern, und es zeigt sich auch besonders bei jenen Arten, bei w elchen jeder Schwärmer nur ein Chromatophor enthält, die Neigung, "die Farbstoffträger von der Wandung weg in eine radiale Stellung zu bringen. Diese Profil- stellung ist häufig recht auffallend (Fig. 285, 4 Der Inhalt jeder einzelnen kleinen Zelle wandelt sich stets zu einem Schwärmer um, und nun erfolgt das Ausschlüpfen auf zweierlei Weise. AN- und altbekannt ist Tuurer’s in Fig. 285, 5 wiedergegebenes Bild: die festen Zellwände, welche die eben gebildeten Schwärmer noch trennen, werden bis auf wenige ring- oder balkenförmige Reste, welche besonders die ersten Wände noch markieren, aufgelöst; dann öffnet sich das ganze Sporangium meist an der Spitze und die Schwärmer treten, zunächst in etwas Schleim gehüllt, heraus, lösen sich aber rasch aus diesem und eilen davon. Einen anderen Modus der Entleerung repräsentieren Eet. Reinboldi REINKE, die Sphacelarien (nach SAuUvAGEAU) und die Cutleriaceen, viel- leicht auch noch andere Formen. Bei diesen reißt jedes Fach des Spor- angiums seitlich auf, und jeder Schwärmer schlüpft demgemäß einzeln seitlich aus (Fig. 283, r). Kjellmania (Fig. 285, 6) mag einen Übergang zwischen beiden Fällen kennzeichnen. Auch die leeren Hüllen der plurilokulären Sporangien werden, wie Fig. 283, 8 zeigt, durchwachsen und von neuen plurilokulären Sporangien ausgefüllt. Die hier in Frage kommenden Schwärmer haben wie die „uniloku- lären“ bald einen, bald zahlreiche Chromatophoren, und wenn auch im allgemeinen beiderlei Schwärmerformen gleich sind, ist das doch durchaus nicht Gesetz. Bei der nämlichen Spezies können gelegentlich die uniloku- lären einen, die plurilokulären Schwärmer zahlreiche Chromatophoren führen, z. B. bei Myrionemen, einigen eigenartigen Ecetocarpen usw. Öltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 30 466 VIII. Phaeophyceae. Befruchtung. Die aus den plurilokulären Sporangien von Eet. silieulosus und Ver- wandten, von Seytosiphon u. a. ausgeschlüpften Schwärmer haben im wesentlichen den für die Zoosporen oben geschilderten Bau, nur sind sie vielleicht etwas schmäler, unregelmäßiger begrenzt und lebhafter beweglich. "ig. 283. Plurilokuläre Sporangien von Phaeosporeen n. Tuurrr, REINkE u. Kuckuck. 1—3 Sphacelaria eirrhosa in verschied. Entwickelungsstadien. 4 Ectocarpus ovatus. 5 Eet. silieulosus. 6 Kjellmania sorifera. 7 Eet. Reinboldi. & Eet. Holmesi; Durchwachsung der leeren Hüllen. Unter gewissen Umständen und zu gewissen Zeiten sind diese Schwär- mer Gameten. BERTHOLD wies das zuerst für Ect. silieulosus und Seyto- siphon lomentarius nach, SAUVAGEAU fand später spärliche Kopulationen bei dem gleichen Ectocarpus; ich konnte nach vorübergehenden Zweifeln BEertHorLp’s Angaben für Eetocarpus vollauf bestätigen, und Kuckuck beschrieb bald darauf erneut die Sexualität von Seytosiphon. Fortpflanzung der Phaeosporeen. 467 Nach BErTHoLD’s Vorschrift isoliert man einige Exemplare des Eect. silieulosus in Glasgefäßen. Dieselben entlassen dann (in Neapel im März- April, etwa bis 9 oder 10 Uhr vorm.) ihre Gameten, und wenn man jetzt Schwärmer von verschiedenen Exemplaren im Hängetropfen vereinigt, sieht man sehr bald eine Anzahl derselben sich am Lichtrande mit der vorderen Geißel (Fig. 284, 7) festsetzen. Fig. 254. Kopulation der Gameten bei Ectocarpus siliculosus n. BERTHOLD uU. ÖLTMANNS. 1—9 n.d. Leben. 10—16 n. gefärbtem Material. Die Formalitäten der Anheftung sind die gleichen, wie sie oben für die Zoosporen beschrieben wurden; doch sah Kuckuck nicht immer das Verschmelzen der Geißeln mit dem Plasmakörper der Zelle. Die so fixierten Gameten sind die weiblichen; sehr bald nach ihrer Anheftung sammeln sich meist zahlreiche (männliche) Schwärmer von gleicher Größe um die ersteren, heften sich mit der Vordergeibel auf ihnen fest und vollführen eine zappelnde Bewegung (Fig. 284, 1, 2). Nach kurzer Zeit nähert sich eines der Männchen dem festsitzenden Weibehen und be- ginnt mit ihm zu verschmelzen (Fig. 284, 3—6). Schon die erste An- näherung eines männlichen Schwärmers an den festsitzenden ist für die übrigen das Signal zum Rückzug. Die Verschmelzung erfolgt meistens derart, daß das farblose Ende des Männehens auf das chromatophorenführende des Weibehens trifft, doch 30% 468 VIII. Phaeophyceae. sind mannigfache Ausnahmen keineswegs selten (Fig. 284, 9). Ist die Ver- einigung annähernd vollendet, so rundet sich die Zygote unter Einziehung des Fußes ab, umgibt sich mit Membran und keimt (Fig. 284, 8) schon binnen 24 Stunden. Während die Kerne sich natürlich vereinigen, ver- schmelzen die Chromatophoren nicht, deren Augenflecke sind sogar noch recht lange sichtbar (Fig. 284, S). Die skizzierten Vorgänge sind deshalb von allgemeinem Interesse, weil wir hier zwar äußerlich gleichgestaltete, physiologisch aber verschiedene Gameten vor uns haben, und wenn man will, kann man hier schon von Eiern und Spermatozoiden reden, obgleich man sich wohl noch lieber mit dem Ausdrucke „männliche und weibliche Gameten“ begnügen möchte. Aus den Beobachtungen ergibt sich, daß auch physiologisch ditfe- rente plurilokuläre Sporangien vor- handen sein müssen, die man in dem Falle natürlich Gametangien nennen muß, und solche Gametangien sind auf verschiedene Stöcke verteilt, ob aber eine ganz scharfe Diöcie herrscht, bezweitle ich; auch monö- eische Exemplare und Arten dürften vorkommen. Für Eectocarpus globifer Kütz. und Giraudia hat GOEBEL eine völlig isogame Kopulation der Schwärmer aus plurilokulären Sporangien ange- zeben, ebenso REINHARDT für einige andere Formen. Ihre Angaben konnten nicht bestätigt werden, da an denselben Objekten bislang nie- mand gearbeitet hat. Wahrschein- licher freilich sind sie durch die Un- tersuchungen der letzten Jahre nicht geworden. Immerhin bleibt die Mög- lichkeit, daß auch bei den Ectocar- paceen reine Isogamie vorkommt, durchaus bestehen, und wenn sie erwiesen würde, wäre das von be- Fig. 285 n. Borwer u. Sauvaczav. Giffordia sonderem Interesse, weil wir dann seeunda (Eetocarpus s.) Batters. 1 Zweig mit in der Phaeosporeengruppe alle nur le ur: er (0), 27 Be wyünschenswerten Übergänge von der ver Isogamie zur Oogamie zu verzeichnen hätten. Die Tatsache, daß die Kopulation bei so verschiedenen Gattungen wie Eetocarpus, Seytosiphon gleichartig verläuft, legte die Vermutung nahe, daß dies auch für die ganze große Gruppe der Eetocarpaceen zutreffe. Indes hat SAUvAGEAU gezeigt, daß in der Gattung Eetocarpus selbst nennenswerte Differenzen auftreten. Seine Untersuchungen beziehen sich auf Eet. secundus, Lebelii, Padinae u. a., welehe BATrTERs daraufhin in die neue Gattung Giffordia zusammenstellte. Schon BOrRNET hatte am Eet. (Giffordia) seeundus (Fig. 285) zweierlei plurilokuläre Sporangien wahrgenommen, einerseits solche mit großen Fächern, welche, intensiv braun gefärbt, relativ große Schwärmer mit ls [7 Ez: Ki Kr \& 6 [x 45 h%, Fortpflanzung der Phaeosporeen. 469 zahlreichen Scheibenchromatophoren entließen, und andererseits sehr hell gefärbte Sporangien mit sehr kleinen Fächern, welche kleine Schwärmer mit minimalem Chromatophor bildeten. SAUVAGEAU zeigte dann, dab die sroßen Schwärmer sich festsetzen, und dab nun die kleinen Schwärmer die letzteren befruchteten (Fig. 285, 2—7), ebenso wie das für Eet. silieulosus geschildert wurde. Hier liegen also tatsächlich auch in der Form An- theridien und Oogonien, Spermatozoiden und Eier vor, die bei E. silieulosus erst physiologisch angedeutet waren. Antheridien und Öogonien finden sich bald zusammen auf den gleichen, bald auf getrennten Individuen der Giffordia secunda. Die Antheridien fallen dadurch auf, daß in ihnen die Spermatozoiden zwar genau so an- geordnet sind wie in den plurilokulären Sporangien, daB aber feste Zellu- losetrennungswände nicht beobachtet werden konnten. Bei den übrigen Gliedern der Gattung Giffordia konnten ebenfalls Organe gefunden werden, welche zweifellos Antheridien und Oogonien sind, obwohl ihre Funktion als solche noch nicht direkt beobachtet wurde. Zwischen Formen mit typischen Antheridien und Oogonien und dem Ect. silieulosus gibt es vielleicht noch Übergänge, z. D. erwähnt Karsakort dab Myriotrichia elavaeformis zweierlei Formen plurilokulärer Sporangien habe. In der einen werden acht größere, in der anderen 16 kleinere Gameten produziert. Gameten verschiedener Form sollen kopulieren. Die Zeichnungen freilich schaffen keine völlige Klarheit. Auch bei Myrionema findet SAUVAGEAU verschiedene Formen plurilokulärer Sporangien. Wir kommen auf diese zurück. Aus unserem Bericht ergibt sich, daß vollkommen gleich oder ähnlich wachsende Braunalgen, die man am liebsten in die eine Gattung Eeto- carpus zusammenfaßte, sich bezüglich der Fortpflanzung recht verschieden verhalten. Ahnliches kehrt nun bei den Phaeosporeen mehrfach wieder. Kuckuck hat kürzlich gezeigt, daß die Schwärmer (aus plurilokulären Sporangien) von seinem Lithoderma fatiscens genau so kopulieren wie diejenigen von Eetocarpus; er beobachtete aber auch die Verschmelzung der Gameten von Nemoderma nach dem Muster des Eetocarpus secundus. Sind beide Gattungen wirklich verwandt, wie wir auf S. 357 annahmen, so hätten wir ein Seitenstück zu Ectocarpus-Giffordia. Ein solches ist außerdem ziemlich sicher gegeben in der Gruppe der Sphacelariaceen. SAUVAGEAU wenigstens gibt an, daß gewisse Sphacelaria- Arten, z. B. Sph. Hystrix, Harveyana u. a. Antheridien und Oogonien in demselben Sinn erkennen lassen wie Giffordia, während bei anderen Spezies alle plurilokulären Sporangien zgleichgestaltet sind. Genauere Unter- suchungen liegen freilich noch nicht vor, und direkt gesehen wurde meines Wissens die Kopulation bislang bei keiner Sphacelaria, aber trotzdem kann man die Dinge wohl im obigen Sinn auffassen. Die Beobachtungen SauvAagEAau’s an Ectocarpus secundus liefern nun einen vortrefflichen Ubergang zu den Cutleriaceen. Auf Seite 399 schilderten wir, wie die Sexualorgane aus der Kortikal- schicht hervorgehen (Vergl. Fig. 286). Die Antheridien tragenden Zweiglein sind stärker verästelt als die Oogonien führenden, das ist seit Tuurer all- bekannt. Die Entstehung des Einzelorganes entspricht derjenigen pluri- lokulärer Sporangien mit dem fast selbstverständlichen Unterschiede, dab in den Antheridien sehr zahlreiche, in den Oogonien relativ wenige Tei- lungen einsetzen. Demgemäß sind die ausschlüpfenden Spermatozoiden nur schwach gefärbt und mit sehr kleinem Chromatophor versehen, dafür ist der Kern relativ groß. Die sehr großen Eier dagegen besitzen zahl- 470 VIII. Phaeophyceae. reiche Phaeoplasten, überhaupt reichen Inhalt. Die Cilien weichen in ihrer Stellung nicht von dem ab, was oben für größere und kleinere Schwärmer gesagt wurde. Auch bei den Spermatozoiden sind sie am deutlich sichtbaren Augenfleck inseriert. Fig. 286. Cutleria multifida n. THURET, REINKE u. FALKENBERG. 1 weibliche Gametangien (Oogonien). 2 männliche Gametangien (Antheridien). 3 Spermatozoiden. 4 bewegliches, 5 abgerundetes Ei im Moment der Befruchtung. Die Eier bewegen sich eine Zeitlang, kommen dann aber zur Ruhe, indem sie sich abrunden. Ein Festsetzen mit Hilfe der Vordergeibel wird nirgends beschrieben, dagegen ein Anhaften am Substrat mit der Flanke oder mit dem dickeren Ende. Das dürfte auch seinen guten Grund in dem Umstande haben, daß die ursprünglich helle Spitze nach der Ab- rundung nicht bloß erkennbar bleibt, sondern auch als Empfängnisfleck funktioniert. Die Spermatozoiden umkreisen die ruhende Eizelle und eins derselben sah FALKENBERG (Fig. 286, 5) in den Empfängnisfleck eindringen, nachdem REINKE schon früher die wesentlichsten Tatsachen festgelegt hatte. Die Oosporen umgeben sich mit Membran und wachsen ohne Ruhezeit in der Regel zu „Aglaozonien“ heran, wie das oben (Seite 401) geschildert wurde. Parthenogenesis. Keimung der sexuellen Schwärmer ohne vorgängige Kopulation ist von BERTHOLD und mir bei Eetocarpus siliculosus beobachtet worden, sowohl die männlichen als die weiblichen Gameten sind zu solchem Prozeß be- fähigt. Die Sache spielt sich in denselben Kulturen ab, in welchen auch Kopulation stattgefunden hatte. Fortpflanzung der Phaeosporeen. 471 Parthenogenetischer Entwickelung unterliegen auch zu gewissen Zeiten und in gewissen Gegenden die Eier von Giffordia und Cutleria. Wir kommen darauf im Abschnitt über die Bedingungen der Fortpflanzung zurück. Neutrale Schwärmer plurilokulärer Sporangien. Bekannt ist, daß zahllose Beobachter die Schwärmer aus den pluri- lokulären Sporangien des Ect. silieulosus u. a. direkt keimen sahen, und daß es nur wenigen vergönnt war, die Befruchtung zu einer bestimmten Zeit wahrzunehmen. Diese Tatsache durch Parthenogenesis in der Weise zu erklären, daß diese für gewöhnlich überwiegt, und daß nur unter ge- wissen Bedingungen die Sexualität zur Geltung komme, läge nahe und wäre plausibel. Allein ich fürchte, die Dinge liegen hier noch komplizierter und vielleicht ähnlich wie bei der Ulothrix. Dort fand ja Kress Mikro- z00sporen, welche sich sowohl von den Zoosporen als von den Gameten sehr deutlich unterscheiden. Ahnlich hat nun BErrHoLD darauf hin- gewiesen, daß bei Eet. siliculosus und wohl auch bei vielen Verwandten desselben neben den Gameten „neutrale“ Schwärmer aus plurilokulären Sporangien gebildet werden, welche ohne jede Kopulation rasch zur Ruhe kommen und keimen. koch \ & Fig. 257. Eetocarpus Padinae n. Sauvasrav. 1 Meiosporangien. 2 Megasporangien. 3 Antheridien. Ich glaube sogar bei Eetocarpus silieculosus diese Schwärmer erkennen zu können, da sie durch Umriß, Bewegung und Lichtempfindlichkeit ein wenig von den Gameten abweichen. Die Sporangien (wir wollen sie auch neutrale nennen) freilich, aus welchen sie hervorgehen, sind in diesem Falle von den echten Gametangien nicht unterscheidbar. In den Kulturen mit flott kopulierenden Gameten fanden sich bei BErT- HOLD und mir neutrale Schwärmer nur in geringer Zahl, in anderen waren sie schon zahlreicher und schließlich kamen sie in wieder anderen Fällen allein zur Beobachtung. Exemplare mit neutralen Sporangien und Schwärmern haben wohl allen Beobachtern vorgelegen, welche die Kopulation der Phaeosporeen vergeb- lich suchten. Ziemlich klar ist auch, daß äußere Einflüsse die eine oder die andere Sporangienform induzieren; leider sind aber solehe noch nicht präzisiert worden. Wenn nun auch betont werden muß, daß die Gameten und neutralen Schwärmer morphologisch nicht immer scharf trennbar sind, so gibt es doch zweifellos bei Ect. silieulosus u. a. drei physiologisch verschiedene plurilokuläre Sporangien — zweierlei Gametangien und die neutralen Spor- angien, und daraus erwächst die weitere Notwendigkeit, den Begriff des 472 VIII. Phaeophyceae. Gametangiums zu beschränken und vorläufig nicht mit KJELLMAN auf alle plurilokulären Sporangien anzuwenden. Die Unterschiede aber hervorzu- heben ist deshalb erforderlich, weil SAUvAGEAU bei Giffordia Padinae dreierlei morphologisch verschiedene plurilokuläre Sporangien nachwies. Eine Sorte mit sehr kleinen Fächern nennt er zweifellos mit Recht An- theridien (Fig. 287, 3), eine mit mittleren Meiosporangien (Fig. 287, 7) und eine mit großen Fächern Megasporangien (Fig. 287, 2). Leider besagen die vorliegenden Untersuchungen über die Funktion nichts genügendes, und so weiß man nie ht, ob die Meio- oder die Megasporen Eier liefern. Die Schwierigkeit, diese Fı rage zu beantworten, steigt dadurch, daß Meio- wie Megasporen direkt keimfähig sind. Danach wäre man geneigt, beide Sorten für im wesentlichen gleichwertig zu halten; das geht aber schon deswegen kaum, weil SAUVAGEAU angibt, daß die ersten _Keimungsstufen beider konstant von einander verschieden sind. Danach ist die nächst- liegende Annahme, daß die eine Sorte neutrale Schwärmer, die andere Parthenosporen darstellt. Weitere Versuche müssen darüber aufklären. Unsere Auffassung wird vielleicht beanstandet werden. Allein da wir sehen, daß bei anderen Giffordia-Arten Spermatozoiden und Eier scharf differenziert sind, wäre es kaum verwunderlich, wenn in dieser Gruppe auch die neutralen Schwärmer besser herausmodelliert wären als das bei Eetocarpus noch der Fall ist. SAUVAGEAU fand auch Meio- und Megasporangien bei Myrionema und Eetocarpus virescens. Bei letzterer Form beträgt die Höhe der kleinen Fächer 6—7 u, die der großen 10—17 u. Die Keimungsprodukte der verschiedenen Schwärmer, welche keinerlei Sexualität zeigen, sind ebenso merklich verschieden wie bei Giff. Padinae. Antheridien fand man bis- lang nicht. Daß die vorgetragenen Meinungen etwas gewagt sind, da wenig Beob- achtungstatsachen vorliegen, hob ieh schon an anderer Stelle hervor. Ich glaube aber, man soll vor Hypothesen nicht zurückschrecken, wenn sie geeignet sind, eine Übersicht über ein Chaos von Tatsachen zu verschaffen. Aplanosporen. Bei Eetocarpus Padinae und virescens finden sich nach SAUVAGEAU Aplanosporen. Dieselben sind modifizierte Schwärmer plurilokulärer Spor- angien, und bei Eet. virescens findet man noch alle Übergänge von be- weglichen zu unbeweglichen Zellen. Meistens werden die unbew eglichen Zellen nackt entleert; bisweilen keimen sie schon im Sporangium. Vielleicht sind Aplanosporen noch weiter verbreitet. Unter den Tilo- pterideen zeigt sie Akinetospora pusilla (s. unten). Literatur. Die Titel mancher Arbeiten, welche im vorstehenden Kapitel erwähnt wurden, finden sich bereits unter den einzelnen Familien der Phaeosporeen angeführt. Man vergleiche die Literatur dort. BATTERS, E. A., On the necessity of removing Ectoe. seeundus to a new Genus. Grevillea 1893. BERTHOLD, G., Die geschlechtl. Fortpflanzung der eigentlichen Phaeosporeen. Mitt. aus d. zool. Stat. Neapel 1851. 2. p. 401. BoRNET, E., Note sur quelques Eetocarpus. Bull. de la soc. bot. de France 1891. 38. GOEBEL, K., Zur Kenntnis einiger Meeresalgen. Bot. Ztg. 1878. 36. p. 177. 1. Tilopteridaceae. 473 KARSAKOFF, N., Quelques remarques sur le genre Myriotrichia. Journ. de bot. 1892. 6. p- 433. Kuckuck, P., Über die Paarung von Schwärmsporen bei Seytosiphon. Vorl. Mitt. ] d. d. bot. Ges. 1898. 16. p. 35. —— Beitr. z. Kenntnis einiger Eetocarpus-Arten der Kieler Föhrde. Diss. Kiel. —— Eetocarpus silieulosus Dillw. f. varians ein Beispiel f. außerordentl. Schwan- kungen der plurilok. Sporangienform. Ber. d. d. bot. Ges. 1892. 10. p. 256. —— Nemoderma,tingitana. Wiss. Meeresunters. Abt. Helgoland. Erscheint erst. ÖLTMANNS, Fr., Ub. Scheinkopulation bei Ectocarpeen u. anderen Algen. Flora 1897. S3. p: 398, mit Bemerkungen von BERTHOLD. - Ub. die Sexualität der Ectocarpeen. Flora 1899. 85. p.1. SAUVAGEAU, C., Observations relatives a la sexualit@ des Pheosporcdes. Journ. de bot. 1896. 10. p. 357. —— Sur l’Eetocarpus virescens Thur. et ses deux sortes de sporanges pluriloculaires. Journ. de bot. 189. 10. —— Remarques sur la reproduction des Pheosporces et en partieulier des Eetocarpus. Ann. sec. nat. bot. 1896. 8 ser. 2. p. 223. —— La copulation isogamique de l’Eetocarpus siliculosus est-elle apparente ou rcelle. Mem. de la soc. des sc. nat. et math. de Cherbourg 1897. 30. p. 29%. —— Sur la sexualit@e et les affinit&ös des Sphacelarices. Comptes rendus 126. p. 1672. — Remarques sur les Sphacclariacces. ‚Journ. de bot. 1902 u. 1905. 16 u. 17. THURET, G., Rech. sur les zoospores des algues etc. Ann. se. nat. bot. 1850. 3 ser. 14. p. 214. h THURET et BorNET, Etudes phyeologiques. 1878. > ‚er. b. Akinetosporeae. Die Beziehungen der Gattungen dieser Gruppe zu einander und zu den Phaeo- sporeen dürften ungefähr durch folgendes Schema gekennzeichnet sein: Tilopteris | Sphacelariaceae Chortstocarpaceae Haplospora ; Tilopteridaceae Sphacella Choristocarpus Akinetospora ) Eetocarpeae 1. Tilopteridaceae. Die kleine Gruppe, repräsentiert durch die Genera: Akinetospora, Haplo- spora (= Scaphospora) und Tilopteris, wurde bislang in Nord- und Ostsee, an nordischen und atlantischen Küsten, sowie im Mittelmeer gefunden. Die Pflanzen treten wohl niemals in großen Mengen beisammen auf. Trotz der hübsehen Arbeiten von KJELLMAN, REINKE, KUCKUCK, SAUVAGEAT, BORNET, BREBNER u. a. weisen gerade hier unsere Kenntnisse noch recht große Lücken auf, weil immer nur gelegentliche Beobachtungen gemacht werden konnten. Spezifisches Merkmal für die Tilopteridaceen sind die großen, unbeweglichen Monosporen. Die in Rede stehenden Gattungen haben den Habitus mittlerer Eetocarpeen, sie besitzen auch deren Wachstumsweise (Fig. 288). Ein trichothallisches Wachstum ist bei Haplospora Vidoviechii recht deutlich, bei Haplospora globosa aber mehr oder weniger verwischt durch interkalare Teilungen an beliebiger Stelle, die übrigens auch bei der erstgenannten Form nicht fehlen. Fortpflan- zung. 474 VIII. Phaeophyceae. Akinetospora und Haplospora Vidovieehii bilden durchweg inonosiphone Fäden, bei Haplospora globosa dagegen und bei Tilopteris setzen speziell in den unteren Regionen Längs- und Querteilungen ein, welche den betreffenden Teil des Sprosses Sphacelarien-ähnlich erscheinen lassen. An der Basis der Sprosse entspringen, z. B. bei Haplospora globosa, Rhi- zoiden, welche die Pflanze entweder direkt festheften oder zu derben, fast knöllchenförmigen Haftorganen werden. Aus solchen können event. wieder Haupt- sprosse hervorgehen. Die Zellen haben im wesentlichen den üblichen Bau der Phaeosporeenzelle. Von dem im Zentrum aufgehängten Zellkern strahlen nach allen Richtungen Plasmastränge aus, welche auch Physoden führen. Die Chromatophoren sind zahl- reich scheibenförmig, rundlich bis biskuitförmig. Bei Haplospora Vidovicehii fand Kuckuck ein pyrenoidähnliches Organ in jedem derselben. Assimi- lationsprodukt scheint das ominöse „Fett* zu sein. An Fortpflanzungsorganen kamen zur Beobachtung: 1. Unilokuläre Sporangien bei Akinetospora pusilla durch Bor- NET u.a. (Fig. 289, 4), bei Heterospora Vidoviecchii durch Kuckuck. Die- selben, annähernd kugelig, sind bei ersterer Form mit einzelligem Stiel versehen, bei letzterer sitzend (Fig. 289, 1, 2). Die relativ großen Zoo- sporen (Fig. 289, 5) beherbergen ziemlich zahlreiche Chromatophoren, sie sind nierenförmig und tragen die Cilien in der Einbuchtung. Gegen Licht scheinen sie kaum empfindlich zu sein. Kuckuck sah sie eigen- artige rotierende Bewegungen um die festgeheftete Spitze der Vordergeißel ausführen. Statt der Zoosporen treten auch Aplanosporen auf. er j 2. Plurilokuläre Sporangien Fig. 288 n. MURRAY. Haplospora globosa (Sea- mit eroßen Fächern und eroßen phospora-Stadium) m. Monosporen. pl pluriloku- en erekineiche Che läre Sporangien. 5 = ? j \ phoren bergen, schildert BoRNET an Akinetospora pusilla (Fig. 289, 5). Die Schwärmer keimen direkt ohne irgend ein Anzeichen von Sexualität, ja sie können in den Sporangien keimen und auch im unbeweglichen Zustande (als Aplanosporen) entleert werden, um dann sofort auszuwachsen. 3. Bei Haplospora globosa (= Scaphospora speciosa s. unten) und bei Tilo- pteris werden Organe gebildet, die wir indifferent plurilokuläre Sporangien, wenn wir aber kühn sein wollen, Antheridien nennen können. Sie liegen in der Kontinuität kurzer, haarartig endender Seitenzweiglein (Fig. 290, 7), sind relativ breit, fast keulig, aber nicht fest, sondern innen hohl, wie ein Längsschnitt (Fig. 290, 3) leicht ergibt, d. h. die kleinen, schwärmerbildenden Zellen liegen in einer Schicht mantelartig um den mittleren Hohlraum. Dieser entsteht aus dem monosiphonen Seitenast dadurch, daß in den Gliederzellen nicht bloß Quer-, sondern auch radiale Längsteilungen einsetzen, und daß dann die auf diesem 1. Tilopteridaceae. 475 Wege gebildeten Elemente an ihrer axilen Berührungsstelle auseinander weichen. Die zahlreichen Zellen eines plurilokulären Sporangiums führen sehr sroße Kerne. Der Inhalt jeder schlüpft als Schwärmer dureh ein seitliches Loch aus. Die Schwärmer haben nur wenige (zwei bis drei) kleine Chromatophoren, im übrigen aber die übliche Form der Phaeophyceenschwärmer. Die aus den eben ge- schilderten Organen gebildeten Schwärmer als Spermatozoiden mit REINKE u. a. zu betrachten, liegt sehr nahe, doch ist irgend ein experimenteller Nachweis nicht erbracht. fe) ge] 9” DIR Fig. 239 n. Kuckuck, BORNET U. SAUVAGEAT. 1 Heterospora Vidovicchii Kex.; Zweig mit uni- lokulärem Sporangium (w) und Monosporen (m). 2 dies.; unilokuläres Sporangium. 3 dies.; Zoospore. 4 Akinetospora pusilla; unilokul. Sporangium. 5 dies.; plurilokul. Spor. 6 dies.; Pflinzchen mit Monosporangien (m) aus einer Monospore (m’) hervorgegangen. 4. Noch interessanter als die plurilokulären Sporangien sind diejenigen Organe, welehe mit SauvagEau wohl am besten als Monosporangien bezeichnet werden. Sie sitzen bei Heterospora Vidoviechü und Akinetospora pusilla auf einem einzelligen Stiel den längeren Fäden (Fig. 289, 1, 6) seitlich an, bei 'Tilopteris nehmen sie, gewöhnlich zu zweit beisammen (Fig. 290, 2), genau dieselbe Stellung ein wie die plurilokulären Sporangien, und bei Haplospora (Scaphospora globosa endlich stehen sie entweder am Ende wenigzelliger Seitenzweige (Fig. 290, 6) oder aber sie erscheinen einem Faden gleichsam eingesenkt (Fig. 290, 4, 5, 288). Zwischen den beiden letzten Extremen sind Übergänge vorhanden (s. unten). 476 VIII. Phaeophyceae. Die Monosporangien können mit den uni- oder plurilokulären Sporangien auf demselben Individuum vereinigt sein (Fig. 288), doch sind auch Exemplare häufig, welehe die Monosporen allein tragen. Das trifft besonders bei der Hapl. glohosa zu, welche viele Individuen dieser Art hervorbringt; daneben kommen dann Fig. 290 n. Borser u. Reiske. 1 Tilopteris Mertensii mit plurilok. Sporangien. 2 dies. mit Monosporen. 3 Haplospora globosa (Scaphospora speciosa); plurilok. Sporangien im Längsschnitt. 4. 5 dies.; Monosporen des „Scaphospora-Stadiums“. 6, 7 dies.; Monosporen des „Haplospora- Stadiums.‘ andere Exemplare zum Vorschein, welche eingesenkte Monosporen zahlreich neben ebensovielen plurilokulären Sporangien produzieren. Diese verschiedenen Organe pflegen den Seitenästen an derjenigen Seite aufzusitzen, welehe dem Haupt- sprosse zugewandt ist (Fig. 288). 1. Tilopteridaceae. 477 Die skizzierten Individuen der Haplospora globosa differieren so erheblich, daß früher die ausschließlich Monosporen führende Form als Haplospora, die andere mit mono- und plurilokulären Sporangien als Scaphospora bezeichnet wurde. Schon REINKE vermutete deren Zusammengehörigkeit, und BREBNER fand tatsächlich, wie ich SAUvAGEAU’s Arbeit entnehme, alle in Frage kommenden Fortpflanzungsorgane auch auf einem Individuum vereinigt. Wir werden danach in Zukunft von einem Haplospora- und einem Scaphosporastadium sprechen. Die meisten Monosporangien führen einen großen Zellkern in der Mitte, zunächst umgeben von diehtem Plasma (Fig. 290, 4, 6), weiter auswärts liegen Vakuolen, durch Plasmalamellen getrennt, diese „Waben“ erscheinen sehr regelmäßig an- geordnet und es ist nicht schwer, zwei bis drei konzentrische Wabenkreise zu erkennen. Den Wabenwänden sind Physoden und Chromatophoren eingelagert. Letztere häufen sich naturgemäß an der Peripherie an, und dort findet sich nach REINKE auch meistens reichlich „Phaeophyceenstärke“ ein. Nach diesem Autor sind außerdem die Hohlräume der Waben bei Haplospora mit schleimiger Masse gefüllt. Während nun bei den meisten Tilopterideen in dem Monosporangium nur ein zentraler Kern sefunden wird, beherbergt Haplospora globosa meistens deren vier in dem Haplospora-Stadium (Fig. 290, 7), während freilich in der Scaphospora- Stufe (Fig. 290, £) nur ein solcher zu bemerken ist. Ist das Monosporangium reif, so reißt es an seinem Scheitel auf und der gesamte Inhalt tritt als Monospore heraus (Fig. 290, 5). Diese hatte schon in der Mutterzelle eine eigene feste Haut erhalten, sie keimt ziemlich rasch; nach einer Seite werden Rhizoiden, nach der anderen assimilierende Fäden gebildet (Fig. 289, 6), und SauvaGEAU erhielt in seinen Kulturen schon an jungen Pflänz- chen neue Monosporen (Fig. 259, 6). Die Monosporen des Scaphospora-Stadiums sind membranlos, ihre Keimung wurde nicht beobachtet; REINKE sah sie rasch zugrunde gehen. Daraus schließt der Autor, daß hier wohl Eier vorliegen, welche event. von den gleichzeitig gebildeten Schwärmern aus plurilokulären Sporangien möchten befruchtet werden. Doch ist Positives auch bei Scaphospora nicht beobachtet. Nun ist bislang kein Beobachter darüber in Zweifel gewesen, daß die Mono- sporen überall gleichwertige Organe sind, es ist also nur konsequent, wenn REINKE, Kuckuck u. a. auch die Monosporen der übrigen Formen als Eier betrachten, deren Sexualität verloren gegangen ist. Die Auffassung läßt sich verteidigen; indes hat ihr SAUVAGEAU eine andere gegenübergestellt, wonach die Monosporen den Brutknospen der Sphaeelarien homolog sind. Ich persönlieh kann mich ebenfalls nicht für die Reınke’sche An- nahme erwärmen; ihm zuzustimmen hindern mich die vierkernigen Monosporen und ferner die Tatsache, daß Haplospora pusilla uni- wie plurilokuläre Spor- angien besitzt, welche letzteren man doch als Sexualorgane, wenigstens bis auf weiteres, betrachten wird. Mit SauvagEau glaube ich, daß zunächst in dieser Riehtung von neuem zu untersuchen sein wird. Die mehrkernigen Monosporen der Haplospora globosa haben mir den Ge- danken nahegelegt, ob diese Organe vielleicht von Sporangien, speziell uniloku- lären, herzuleiten seien, welche ohnehin Neigung zeigen, Aplanosporen zu bilden. Ihre Stellung an den Hauptsprossen bei Akinetospora, Haplospora globosa und Tilopteris widerspricht dem nieht, und auch der Umstand, daß bei Hapl. Vido- viechii und H. pusilla die Monosporen auf Stielehen sitzen, welche den uniloku- lären Sporangien dort meistens fehlen, beweist deswegen nicht viel gegen unsere Meinung, weil Kuckuck Übergänge fand. Die Hypothese ließe sich mit der SauvagzAu’schen sehr wohl vereinigen, falls die Brutknospen der Sphaeelarien auch einzelnen Sporangien oder ganzen Sporangialästen gleichwertig sind, wie wir oben hervorhoben. 478 VII. Phaeophyceae. Nach allem würde man wohl mit SAUVAGEAU annehmen müssen, daß die Tilopterideen, von den Eetocarpeen ausgehend, eine den Sphacelarien mehr weniger parallele Reihe bilden, welche speziell vielleicht durch Choristocarpus- ähnliche Formen den ersteren genähert wird. Doch hier helfen kaum Hypo- thesen; hoffen wir, daß bald Tatsachen die großen Lücken ausfüllen, welche noch klaffen. Literatur. BORNET, E., Les Algues de P.-R.-A. Schousboe. M&m de la soc. des sc. nat. de Cherbourg 1892. 3. ser. Ss. p. 165. BREENER. G., On the classification of the Tilopteri- daceae. Bristol Naturalists soe. proc. 1896/97. 8. KJELLMAN, F. R., Bidrag till kinnedomen om Skandi- naviens Ectocarpeer och Tilopterideer. Diss. Up- sala 1872. _ Kuckuck, P., Ub. Schwärmsporenbildung bei d. Tilo- pterideen u. üb. Choristocarpus tenellus (Kütz.) Zanard. Pringsh. Jahrb. 28. p. 290. REINKE, J., Fragment aus d. Naturgeschichte d. Tilo- pterideen. Bot. Ztg. 1889. 47. p. 101. SAUVAGEAU, C., Les Acinetospora et la sexualite des Tiloptcridaeces. Journ. de Bot. 1899. 13. p. 107 — 127. 2. Choristocarpaceae. Choristocarpus tenellus wurde zwar vielfach in der Literatur erwähnt, genaue Auskunft erhielten wir aber erst durch Kuckuck über die Alge. Sie kommt spärlich im Mittelmeer vor und gleicht im Habitus einem schwach verzweigten Ecto- carpus. Die Fäden sind auch monosiphon gebaut wie bei jener Gattung, wachsen aber mit einer Scheitelzelle etwa wie Sphacella und beherbergen auch wie diese zahlreiche Chromatophoren in den Gliederzellen (Fig. 291). Uni- und plurilokuläre Sporangien sind gefunden worden, und zwar bislang auf getrennten Individuen. Die unilokulären Sporangien entlassen relativ wenige große Zoosporen, welche im Bau denjenigen von Haplospora Vidoviechii in der Hauptsache gleichen. Mit den unilokulären Sporangien auf den gleichen Exemplaren (Fig. 291, 7), gelegentlich auch ohne die ersteren, aber niemals mit plurilokulären Spor- angien zusammen, finden sich Brutknospen von a etwa keulenförmigem Umriß (Fig. 291, 2). Die- Fig. 291. Choristocarpus tenellus Zan. n. Kuckuck. 1 Faden mit selben sitzen auf einzelligem Stiel und sind selber Brutknospe und unilokulären ein- bis dreizellig, doch überwiegen zweizellige Sporangien. ?, 3 Brutknospen. Formen (Fig. 291, 5). Als Inhalt führen die großen Zellen einen zentralen Kern, die üblichen Plasma- stränge und in diesen Chromatophoren usw. Die Brutknospen fallen, wie die- jenigen der Sphacelariaceen, von ihren Stielen ab und keimen dann aus. RE eK 2. Choristocarpaceae. 479 In seiner Wachstumsweise und im Habitus hat FALKENBERG's Diseosporan- gium mancherlei Ähnlichkeiten mit Choristocarpus, es weicht aber durch die seltsamen scheibigen, plurilokulären Sporangien wesentlich ab. Weitere Unter- suchungen müssen wohl noch über die Stellung dieser Alge entscheiden. Pleurocladia lacustris, welches KJELLMAN noch hierher rechnet, ist nach den Untersuchungen von KLEBAHN und WILLE zweifelsohne eine gewöhnliche Eeto- carpee. Wohin die Choristocarpeen zu zählen sind, ist momentan wohl noch schwer zu sagen. Man sondert sie wohl am besten mit Kuckuck als kleine Familie ab. Das Wachstum durch eine Scheitelzelle erinnert unweigerlieh an die Spha- celarien, und auch die Brutknospen weisen um so mehr auf diese hin, als die ‚ersten Stufen einer Sphacelaria-Brutknospe, wie Kuckuck betont, zweifellos mit den gleichnamigen Organen der Choristocarpeen übereinstimmen. Andererseits haben die Zoosporen unverkennbare Ähnlichkeit mit denjenigen der Tilopterideen, und auch die Brutknospen kann man mit den Monosporen in Parallele bringen — in einem Falle wird die ganze Riesenzelle abgeworfen, im anderen schlüpft nur der Inhalt aus der Muttermembran aus. Immerhin scheinen mir die Ähnlichkeiten mit den Sphacelarien größer zu sein, und ich wäre geneigt, die Choristocarpeen der Sphacella u. a. zu nähern, und zwar um so mehr, als die unilokulären Sporangien dieser fast genau die gleiche Stellung und Anordnung haben wie die Brutknospen des Choristocarpus. Damit käme man dann wieder darauf, die Fruchtäste und die Brutknospen zu parallelisieren und von neuem die Frage nach dem Ersatz der unilokulären Sporangien durch Brutknospen zu diskutieren, welche schon für die Sphacelarien und Tilopterideen angeregt wurde. Auch hier, das sei nochmals betont, wurden bislang zwar uni-, nicht aber plurilokuläre Sporangien mit den Brutknospen zusammen (auf gleichem Individuum) gefunden. Literatur. FALKESBERG, P., Über Discosporangium, ein neues Phaeosporeengenus. Mitt. der zool. Stat. Neapel 1879. 1. p. 54. Kuckuck, P., Üb. u An Don ann bei d. Tilopterideen u. üb. Choristocarpus tenellus (Kütz.) Zan. Pringsh. Jahrb. 1895. 28. p. 309. Dictyota. 480 VII. Phaeophyceae. c. Cyelosporeae. Die Gruppe gliedert sich recht scharf in zwei Familien: 1. Dietyotaceae. Ungeschlechtliche Fortpflanzung durch unbewegliche, nackte Sporen, welche zu viert im Sporangium entstehen. Daneben ge- schleehtliche Fortpflanzung. Sexualorgane oberflächlich. 2. Fucaceae. Keine ungeschlechtliche, nur geschlechtliche Fortpflan- zung. Die Sexualorgane sitzen in Konzeptakeln, d. h. in flaschenförmigen Vertiefungen der Rinde. 1, Dietyotaceae. Als Typus der oben genannten Gruppe wird gewöhnlich Dietyota dicho- toma betrachtet, eine Pflanze von 10-20 cm Größe, deren bandförmige Sprosse alle in einer Ebene diehotom verzweigt sind (Fig. 292). Taonia atomaria hat einen ähnlichen Wuchs, ist aber mehr polytom zerschlitzt, Padina Pavonia — „Oreechio di mare“ — bildet flache, blattartig-fächer- förmige Sprosse, welche meist mehr oder weniger trichterförmig zusammen- gerollt sind (Fig. 293, 2),.Dietyopteris (Haliseris) endlich hat in einigen Spezies eine derartige Ähnlichkeit mit Fucus-Arten, daß Anfänger und „Fortgeschrittene“ sie bei flüchtiger Betrachtung mit diesem Tang ver- wechselten (Fig. 294). Die Dietyotaceen sind Bewohner aller wärmeren Meere und als solche z. B. im Mittelmeer ungemein häufig; einzelne Arten dringen weiter nach Norden vor, so wird Taonia noch an den englischen Küsten gefunden, und Dietyota diehotoma ist bis Skandinavien gewandert, bei Helgoland trifft man sie daber noch reichlich. Die Dietyotaceenvegetation gedeiht mit Vorliebe wenige Meter unter der Oberfläche, doch sind viele Formen gegen Lichtdifferenzen sehr un- empfindlich, deshalb geht z. B. Dietyota bei Neapel weit in schattige Grotten hinein und steigt auch in nennenswerte Tiefen hinab. Unsere Kenntnis der Gruppe gründet sich wesentlich auf die Arbeiten von NÄGELI, TuurET, Con, REINKE und WILLIAMS; systematische Be- arbeitungen gaben AGARDH, VINASSA U. A. Vegetationsorgane. Die ursprünglich nackten Aplano- und Oosporen der Dietyota dicho- toma umgeben sich mit Membran und wachsen bald zu zylindrisch-keulen- förmigen Keimlingen heran (Fig. 292, 2). Die letzteren bilden durch seit- liche Verzweigung runde Aste, und zwischen solche können nach REINKE noch nachträglich andere adventiv eingeschoben werden. Da einzelne dieser Äste sich zu langen, horizontalen Ausläufern entwickeln, entsteht ein Rhizom. Das Ganze wird durch meist büschelig gestellte Wurzelhaare am Substrat befestigt. 1. Dietyotaceae. 481 Die Rundtriebe gehen später an ihren Spitzen in die bandförmigen, langen Flachsprosse über, welche sich dichotom in einer Ebene verzweigen (Fig. 292, 7), event. auch Adventiväste bilden. Die Rundsprosse bauen sich aus einer axilen Reihe großer, wenig gefärbter Zellen auf, welche von einem einschichtigen Mantel kleiner, chro- matophorenreicher Rindenzellen umgeben werden (Fig. 292, 7). Die Flach- sprosse sind analog gebaut: eine mittlere, großzellige Schicht (Fig. 292, 4, 295), nur aus einer Zelllage bestehend, wird beiderseits von kleinzelliger Rinde bedeckt, welche natürlich an den Rändern der Bänder zusammenschliebt. Man wird kaum fehl gehen, wenn man mit Haxsex die Rinde als Assi- milationsgewebe, die Mittelschicht als Speicherzellen auffabt. IS. ORR RI & BEEISS S \ > RE AR Karina rn En N Ss EI 7 In IHN an RN \ » ja RN! de Kahn Bo “ EI ] [14/* ar IN KgnalEB} unEB BSH in N No en Ä > A ELLE: hun Kun NEN u M Ki " 7 nrumlan akt Yan I Fig. 292. Dietyota diehotoma n. THURET, Coux u. Präp. GRUBER. I Habitusbild. 2 Keimling n. Conn. 3 Sproßscheitel von der Fläche. 4 ders. im Längsschnitt. 5 Sproßscheitel mit beginnender Dichotomierung. 6 ders. schwach vergrößert. 7 Querschnitt eines Keimlings. wund- und Flachsprosse wachsen mit einer charakteristischen Scheitel- zelle, wie das für die ersteren CoHN, für die letzteren NÄGErr beschrieh. An den runden Trieben gliedert die Scheitelzelle durch einfache Quer- wände scheibenförmige Segmente ab (Fig. 292, 2) und diese zerfallen durch vier exzentrische Längswände in eine große zentrale und vier periphere Zellen (Fig. 292, 7), welche letzteren dann in viele kleinere zerlegt werden. Die Scheitelzelle der Flachsprosse (Fig. 292, 6) gleicht, von der Fläche derselben betrachtet, einer bikonvexen Linse, sie gliedert durch uhrglas- förmige Wände ein Segment nach dem andern ab; die Segmente zerfallen Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 3] 482 VII. Phaeophyceae. zunächst durch eine mittlere Längswand (Fig. 292, 3), um sich dann, wenigstens oberflächlich, in zahlreiche Zellen zu zerlegen. Ein axiler Längs- schnitt senkrecht zur Fläche des Laubes zeigt ein Bild der Scheitelzelle (Fig. 292, 4), wie es ähnlich auch von einem Rundtrieb erhalten werden könnte. Man sieht leicht, daß auch hier durch exzentrische Längswände die beiden Rindenschichten vom Mittelkörper abgetrennt werden. Fig. 293. Padina Pavonia. Orig. n. Präp. GRUBER. 7 junge, 2 halberwachsene Pflanze. 3 Schnitt durch den gerollten Scheitel. -4 dass. stärker vergr. 5 Schnitt durch Haarleiste und Sorus. 6 Keimling n. REeiıske. » Randzelle. s Segment. su untere, ro obere Rinde. cu Cuticula- ähnliche Lamelle. sp Sporangien. Die dichotome Verzweigung (Fig. 292, 6) der Bänder beginnt mit der Bildung einer axilen Längswand (senkrecht zur Laubfläche) in der Scheitel- zelle selber (Fig. 292, 5). Nachdem die beiden Hälften sich etwas ver- größert haben, entsteht in jeder eine uhrglasförmige Wand, welche ein wenig schräg auswärts gerichtet ist (Fig. 292, 5). So sind zwei neue Scheitelzellen konstituiert, mit deren Hilfe nun zwei divergierende Sprosse erzeugt werden. Nach ReınkeE bleiben die am Rande der Flachsprosse liegenden Teile der Segmente relativ lange teilungsfähig; aus ihnen können bisweilen recht 1. Dietyotaceae. 485 zahlreiche Adventiväste hervorgehen. Vereinzelt entstehen sie auch aus der Fläche des Thallus; alles das besonders nach Verletzungen der Haupt- sprosse. Padina Pavonia hat auf jugendlichen Stadien etwa das Aussehen der Fig. 293,1. Der untere Teil des Pflänzchens liegt dem Substrat auf und ist diesem mit Rhizoiden angeheftet, der spatelförmige Hauptsproß aber erhebt sich fast senkrecht von demselben. In der Figur konnte das nicht wohl zum Ausdruck gebracht werden. Vom Hauptsproß gehen seitliche Achsen aus, welche ebenfalls mit ihren basalen Regionen angeheftet, mit dem Oberteil aber frei sind (Fig. 295, 2). Alle aufstrebenden Sprosse sind anfänglich rund, verbreitern sich aber später an ihrer Spitze zu den breiten fächerförmigen Körpern, von denen wir schon oben sprachen (Fig. 295, 2). Da die ältesten Fächersprosse auch noch ziemlich weit nach oben (Fig. 293, 2 nicht wenige Seitenglieder erzeugen, welche nicht mehr am "Substr: at haften, so entsteht ein einigermaßen kompliziertes System von Flach- Sprossen. Das aber, was wir eben schilderten, stellt noch nicht die ganze Pflanze dar; nach REInKE nämlich liefern die Keime der Padina durch scheinbar regellose Teilungen einen kugeligen bis birmförmigen Körper, welcher sich am Substrat festheftet. Von diesem Zentralknoten wölben sich einzelne Zellen vor und entwickeln sukzessive eine Anzahl Sprosse, welche mit der Basis dem Substrat aufliegen und sich früher oder später aufrichten (Fig. 295, 6). Verstehe ich REINKE recht, so wäre der in Fig. 295, 1 wieder- gegebene einer von diesen Sprossen. Will man die Befunde deuten, so müßte man den Zentralknoten wohl als reduzierte primäre Achse der Pflanze auffassen, die großen breiten Gebilde als deren Seitenachsen. Solche Dinge sind ja für Asglaozonia bereits beschrieben, wir werden ähnlichen Erscheinungen bei Placophora, Pollexfenia, Lev eillea usw. noch wieder begegnen. Die jungen, gerundeten Sprosse der Padina besitzen eine Scheitelzelle nach dem Muster der Dietyota. Solche bleibt bis zu dem Augenblick in Tätigkeit, in welchem die Verbreiterung des Thallus beginnt; dann wird sie durch einige Längswände zerlegt, und ihre Produkte bilden eine sog. Scheitelkante, will sagen eine Reihe teilungsfähiger Zellen, welche durch Vermehrung in radialer und tangentialer Richtung erst die Spatel-, dann die Fächerform liefert. Die Scheitelkante bleibt aber nicht flach, sondern infolge gesteigerten Wachstums auf der Oberseite (welches nach Brrrer durch das Lieht indu- ziert wird) rollt sie sich bald nach ihrer E ntstehung mantelartig ein. Dann gewähren Radialschnitte durch den Rand das Bild der Fig. 295, 3, welches lebhaft an Farnblätter erinnert. Die von den Randzellen abgeschiedenen Segmente werden nach NÄGELI durch eine Wand parallel zur Fläche zer- les of, jedoch ist dieselbe ein wenig exzentrisch nach außen | (oben) verschoben (Fig. 293, 4). Damit ist zunächst die Rinde der Oberseite (ro Fig. 293, 3) gegeben, diejenige der Unterseite (s« Fig. 293, 5) wird erst viel später ab- getrennt und schließlich kann auch die mittlere Zellschieht in zwei oder mehr Lagen zerfallen. Taonia Atomaria bildet ebenfalls zunächst einen Zentralknoten. Die aus ihm hervorgehenden Sprosse, welche übrigens kein ausgeprägtes Rhi- zom bilden, zeigen nur für ganz kurze Zeit eine Scheitelzelle; sie verbrei- tern sich nach wenigen Teilungen derselben und erhalten damit sofort eine Scheitelkante, in der sich das übliche Randwachstum vollzieht, nicht selten mit dem Unterschiede, daß die Initialen durch schräg gestellte Wände 31* Padina. Taonia. Haliseris. 484 VIII. Phaeophyceae. keilförmig erscheinen. Die Gabelung oder mehrfache Zerspaltung des flachen Sprosses erfolgt einfach dadurch, daß einzelne Gruppen von Initialen im Wachstum dauernd gehemmt werden. Der Zentralteil des erwachsenen Thallus ist hier mehrschichtig. Haliseris (Dietyopteris) polypodioides (Fig. 294) endlich zeigt an den Keimlingen wieder einen „Zentralknoten“ mit rhizomartigen Bildungen (Fig. 294, 2). Dem Knoten entspringen in verschiedener Form die eigent- lichen Sprosse, die schon sehr zeitig eine flächenförmige Verbreiterung auf- Fig. 294. Haliseris polypodioides. 1 Habitusbild. Orig. 2 Keimpflanze n. REINkE. 3 Scheitel von der Fläche gesehen n. dems. 4 ders. von oben; Präp. GRUBER. i, i’ Initialen. weisen (Fig. 294, 2). In unserem Fall ist aber nicht das übliche Randwachs- tum zu verzeichnen, sondern es finden sich, wie REINKE und Kny zeigten, und wie auch Ep. GRUBER wieder beobachtete, über dem Ende der Mittel- rippe einige wenige Zellen (Fig. 294, 3), welehe man gewöhnlich als Ini- tialen bezeichnet. Sie sind durch ihren Inhalt alsbald kenntlich, und sie liegen in einer einfachen Reihe, wie aus einer Scheitelansicht (Fig. 294, 4) leicht zu ersehen ist. Ich glaube, man könnte hier noch besser von Scheitel- zellen reden, denn eine einfache Überlegung zeigt, daß die mit ö und bezeichneten Elemente die ganz bevorzugt teilungsfähigen sein müssen. 1. Dietyotaceae. 485 Damit nähert sich die Sache wesentlich den Erscheinungen, die wir für Fucus und Hormosira zu beschreiben haben werden, und an diese Tange erinnert auch der anatomische Aufbau von Haliseris. Die zwei- schichtige Laubfläche geht in der Mitte in die mehrschichtige Mittelrippe über und diese läßt einen zentralen Teil nebst Rinde leicht erkennen. Auch ein sekundäres Diekenwachstum ist wie bei Fucus an der Basis der Sprosse nachzuweisen; nach JOHNSON spielt es sich ebenso ab wie bei jener Gattung (s. unten). Die meisten Dietyotaceen bilden farblose oder doch nur schwach ge- färbte Haare („Sproßfäden“), welche sich, wie in so vielen Fällen, mit der Beleuchtung vermehren resp. vermindern. Dietyota und Haliseris haben Haarbüschel, welche mehr oder weniger regelmäßig über den Thallus verteilt sind; bei Padina und Taonia dagegen finden sich Querbinden (Fig. 295), welche dem wachsenden Rand annähernd parallel verlaufen: Die Haarbänder korrespondieren auf Ober- und Unter- seite nicht, sondern alternieren miteinander, sie sind auch meist verschieden entwickelt; die Oberseite pflegt auf Grund stärkerer Beleuchtung bevorzugt zu sein. Nach Bitter können bei Padina infolge von Kontakt an Stelle der Haare Rhizoiden auftreten, die ja in den unteren Regionen ohnehin reich- lich gegeben sind. Die Haare entstehen als Auswüchse größerer Rindenzellgruppen (Fig. 293, 3,5), und schon NÄGeEui schildert, wie bei der radialen Streekung der Jungen Haare die äußerste Schicht der Mutterzellmembran Outieula-ähnlich abgehoben wird (Fig. 295, 3, 5, cu). Auch ein Teil der Wandungen, welche die Haare produzierenden Rindenzellen trennten, bleibt in Gestalt dünner Leisten resp. Lamellen an der Cuticula hängen. Die Zellen der Dietyotaceen haben, soweit bekannt, normale, getüpfelte Wände, welche bei Padina besonders auf der Oberseite mit Kalk mehr oder weniger inkrustiert werden. Im Zentrum der großen Mittelzellen findet sich der Zellkern umgeben von Plasma, das nach allen Richtungen Strahlen gegen den Wandbelag sendet (Fig. 295, 1, 2). Die Chromatophoren sind zahlreich, klein, linsenförmig. Nach den Angaben von Hansen sind sie gegen Alkohol empfindlich, sie zerfließen in demselben. Daß diese Organe besonders in den Rindenzellen liegen, bedarf wohl kaum der Er- wähnung. Ihre Produkte sind ölartige Substanzen; darüber vergleiche man das Kapitel Assimilation. Auch über die Kernteilungen und über Centrosomen wolle man den entsprechenden Abschnitt im allgemeinen Teile nachlesen. MortIEr unter- suchte das. Fortpflanzung. Als Fortpflanzungsorgane kommen in Betracht: Aplanosporen (Tetra- sporen), Oogonien und Antheridien. Zur Bildung der Aplanosporen wölben sich Rindenzellen unter Füllung mit diehten Plasmamassen über die Oberfläche der Sprosse vor. Geschieht das von mehreren benachbarten Zellen gleichzeitig, so wird auch eine „Outieula“ abgehoben, wie bei der Haarbildung. Die vorgewölbte, große Zelle gliedert nach unten eine inhaltsarme Basalzelle ab, welche in der Kontinuität der Rinde verbleibt (Fig. 295, 7), sie selbst aber teilt sich nach MOTTIER fast genau so wie eine Sporenmutterzelle höherer Gewächse in vier Tochterzellen (nur bei Zonaria werden deren acht gebildet). Die Haare. Zellenbau. Aplanosporen. Sexualoryane. 486 VIII. Phaeophyceae. Ahnliehkeiten gehen nach MorTıEr so weit, dab sogar eine Reduktion der Chromosomenzahl beim ersten Teilungsschritt zu verzeichnen ist; die vege- tativen Thalluszellen haben 32, die Tetrasporen 16 Chromosomen. Die vier Tochterzellen, ihrer Entstehung gemäß gelagert wie die Tetra- sporen der Florideen, bleiben dauernd membranlos, sie verlassen auch in diesem Zustand durch einen Rin oder eine Offnung die Mutterzellhaut und keimen dann direkt, ohne eine Eigenbewegung ausgeführt zu haben. BITTER und ältere Beobachter fanden auch eime Auskeimung der Sporangien vor der Entwickelung der Sporen. / N ; NIE ä ne sIh & en ? al 3 7 8 - E72) >) 28 Prer e Irrup er N @®/,7 &). i N Sr: EN Fig. 295. Dietyota dichotoma n. THURET. a 1 mit Sporangien, ?2 mit weib- lichem, 3 mit männlichem Sorus. 4 Spermatozoid n. WILLIANS. Die geschilderten Sporangien stehen bei allen bekannten Spezies auf besonderen Individuen. Bei Dictyota sind sie über beide Seiten der Laub- fläche zerstreut, bei Padina dagegen entwickeln sie sich m der Regel nur auf der Unterseite, und zwar im "Anschluß an die Haarleisten (Fig. 293, 5) derart, daß zu beiden Seiten eines solchen Sporangien entstehen. Da die Haare häufig — nicht immer — während der Sporangienbildung zugrunde gehen, werden auch äußerlich die sporenbildenden Zonen als braune Doppellinien sichtbar (Fig. 293, 2). Bei Taonia Atomaria ist wieder der Anschluß an die Haarleisten zu erkennen. Sie stehen hier auf beiden Thallusflächen, und da die Haarlinien vielfach ziekzackartig verlaufen, geschieht das Gleiche mit den Sporangienlinien. Doch kommen auch Sporaneien über die Thallus- fläche uuregelmäßig zerstreut vor. Prinzipiell in gleicher Weise bildet Halopteris die Sporangien in kreis- förmigen Zonen um die Haarbüschel, deren Orientierung wir oben schil- derten. Für Zonaria gilt in der Hauptsache dasselbe. Die Sexualorgane sind wieder bei Dietyota am besten untersucht (durch Tuurer). Oogonien und Antheridien stehen bei dieser Gattung auf verschiedenen Individuen. Die Oogonien sitzen in Haufen (Sori) beisammen 1. Dietyotaceae. 487 (Fig. 295, 2). Zwecks Bildung derselben wölben sich Gruppen von Rinden- zellen weit vor, erhalten dichten, dunkelbraunen Inhalt und gliedern schließ- lich nach unten (innnen) eine Basalzelle ab (Fig. 295, 2). Die Antheridien entstehen ebenso, doch bleiben die äußersten Zellen eines Sorus steril und bilden, wie aus Fig. 295, 3 leicht ersichtlich, eine becherartige Hülle um die eigentlichen Antheridien. Diese besitzen eine Basalzelle wie die Oogo- nien, stellen aber ihrerseits ein plurilokuläres Ron un mit sehr zahl- reichen und ungemein regelmäßigen Fächern dar (Fig. 295, 3), welehe nur noch sehr schwach gefärbt sind; die Chromatophoren sind offenbar sehr stark reduziert. Oogonien- wie Antheridienhaufen sind noch von der Cutieula-ähnlichen Membranschicht des Muttersprosses überzogen. Padina Pavonia ist im Gegensatze zu Dietyota einhäusig. Die Oogonien bilden wieder, wie die Sporangien, konzentrische Doppelbänder auf der Unter- seite der Sprosse neben den Haarleisten, die Antheridien dagegen treten in radiären Reihen auf den Fächersprossen auf, welche die Oogonialzonen mark- strahlähnlich durchsetzen. Die Entstehung der zweierlei Organe stimmt im Prinzip mit derjenigen bei Dietyota überein. Die Oogonien bilden außer der Basalzelle noch eine zweite Stielzelle, REINKE nennt sie nicht unzweckmäßig Ersatzzelle, weil aus ihr nach Entleerung des alten ein neues Oogon hervor- gehen kann. Antheridien (welche SAUVAGEAU erst neuerdings beschrieb) und Oogonien der Taonia Atomaria bilden Dietyota-ähnliche Sori auf beiden Seiten der Sprosse; solche aber schließen sich in ihrer Entstehung vielfach an die Haarleisten an, speziell weibliche Sori aber fand REINKE auch zerstreut auf der Laubfläche ohne Zusammenhang mit den Haarbildungen. Haliseris zeigt einzeln stehende Oogonien über die Thallusfläche zerstreut, daneben, nach JoHNsonN, ziemlich tief eingesenkte Antheridialsori, besonders in der Nähe der Mittelrippe. Bezüglich mehrerer der erwähnten Gattungen sei daran a, daß die Fortpflanzungsorgane in ihrer Stellung denen von Encoelieen (S. 374) ähneln. Die Ahnlichkeit der Aplanosporen unserer Familie mit an Tetrasporen der Florideen hat viele Autoren veranlaßt, zu glauben, daß auch eine Florideen-ähnliche Befruchtung bei den Diety otaceen erwartet werden müsse. In dieser Meinung wurde man bestärkt durch die Tatsache, daß aus den Antheridien nur “unbewesliche Zellen zum Vorschein kamen, wenigstens sahen THURET, REINKE u. a. nur solche. Später indes hat Jouxson stark betont, dab die Dietyotaceen doch eine Fucus-ähnliche Befruchtung auf- weisen müßten, und er sah auch in einem Falle Bewegung in den ver- meintlichen Spermatien von Dietyota, nachdem CrovAn schon gleiches bei Dietyopteris wahrgenommen hatte. Wıruıams hat dann zunächst konsta- tiert, daß Dietyota und Taonia tatsächlich aus den Antheridien bewegliche Spermatozoiden entlassen, welche mehr oder weniger gerundet und mit einer langen Geißel versehen sind (Fig. 295, 4). Später hat er gefunden, daß zu gewissen Zeiten und unter gewissen Bedingungen die Spermatozoiden auf die Eier losstürzen und diese befruehten, nachdem sie zu diesem Zwecke — völlig membranlos — aus den Oogonien "durch eine Ofinung ins Wasser entleert wurden. i Werden die Eier nicht befruchtet — und das ist nicht selten — so um- geben sie sich mit Membranen und keimen parthenogenetisch. Diese Keim- linge gingen allerdings später zugrunde, während solche aus befruchteten Eiern sich entwic kelten, wie die jungen Pflänzehen aus den Aplanosporen. j WiLrıAms findet einen Zusammenhang der Entwickelung und Befruch- tung mit der Beleuchtung und mit den bekanntlich in Abständen von 488 VIII. Phaeophyceae. 14 Tagen auftretenden „Spring- und Nipptiden“. Da solche im Mittel- meer fehlen, werden erneute Untersuchungen hier die Dinge zu klären haben. Da die Mitteilungen unseres Autors nur vorläufige sind, wird man Einzel- heiten abwarten müssen; aber mögen seine Befunde auch in mancher Be- ziehung noch lückenhaft sein, so schaffen sie doch unzweifelhaft den Dietyotaceen einen sicheren Platz unter den Phaeophyceen. Dann aber darf man wohl die Sporangien den gleichnamigen uniloku- lären Organen der Phaeosporeen gleichsetzen, und“ es hält nicht schwer, sich vorzustellen, daß an Stelle der Zoosporen Aplanosporen getreten sind, welche sich in der Zahl verminderten, an Umfang aber vergrößerten. Die Ähnlichkeit mit den Tetrasporen der Florideen wäre somit eine rein zufällige. In der obigen Darstellung wurden nur die im Leben beobachteten Gattungen berücksichtigt, dagegen eine Anzahl von Formen zunächst beiseite gelassen, die man nur aus den Herbarien kennt. AGARDH hat dieselben systematisch be- handelt, entwiekelungsgeschichtliche Daten fehlen. aber naturgemäß ziemlich weit- gehend, deshalb erwähne ich nur weniges und verweise u. a. auf KJELLMAN’S Bearbeitung in den „Natürlichen Pflanzenfamilien“, sowie auf Kürzına’s „Tabulae phyecologicae‘. Spatoglossum und Stoechospermum scheinen sich an Taonia anzu- schließen, sie wachsen bei dichotomer Verzweigung mit Scheitelkante. Bei Spato- glossum sind die Fortpflanzungsorgane über den Thallus zerstreut, bei Stoecho- spermum stehen lange Sori den 'Thallusrändern in zwei Reihen parallel. In den Soris scheinen neben den Oogonien usw. sterile Fäden vorzukommen. Glossophora ähnelt Dietyota, die Fortpflanzungsorgane aber stehen auf zungen- förmigen Papillen, welche sich über die Thallusfläche erheben. Zonaria (s. auch RıcHARDs) bildet teils krustenförmige Gestalten (fast wie Aglaozonia), teils aufrechte Lappen mit Mittelrippe. Der Aanfrechte Sproß kann mehr oder weniger zerteilt sein und fällt dadurch auf, daß er massenhaft Rhi- zoiden bildet, welche abwärts wachsend die älteren T eile dicht einhüllen. Lobospira endlich wächst mit Scheitelzelle, bildet aber Sympodien. Die unteren Achsen werden durch Diekenwachstum stielrund und die seitwärts ge- drängten Spitzen rollen sich in den unteren Regionen rankenartig ein. Literatur. AGARDNH, J.G., Till Algernes Systematik. Nya Bidrag. II. Zonaria. Lund’s Univers. Ars- skrifter. 1872. 9. V. Dietyoteae. Ebenda. 1881/82. 17. a algologica Cont. I. Act. univers. Lundens. 1892/3. 29. BITTER, Zur a und Physiologie von Padina Pavonia. Ber. d. deutsch. bot. (res. "ägs. 17. 255. Conn, F., Über, eine "Algen von Helgoland. 1865. Rabenhorst’s Beitr. Heft 2 HAnSsEN, Ad., Über Stoffbildung bei den Meeresalgen. Mitt. der zool. Station Neapel 1893. 11. p: 255. JOHNSON, Th., On the systematie position of the Dietyotaceae with special reference to the genus Dietyopteris Lamour. Journ. Linn. Soc. 1889. 27. p. 463. Kıy, L., Ub. echte und falsche Diehotomie. Sitz. Ber. d. Ges. naturf. Freunde zu Berlin. 3ot. Ztg. 1872. 30. p. 691. MOTTIER, D. M., Nuclear and Cell Division of Dietyota dichotoma. Ann. of bot. 1900. 14. p. 163—193. NÄGEL1, C., Neuere Algensysteme. Zürich. 1847. REINKE, .J., Entwickelungsgeschichtl. Unters. üb. d. Dietyotaceen des Golfs von Neapel. Nova Acta Leopold. 1878. 50. in paar Bemerkungen üb. das Scheitelwachstum bei Dietyotaceen und Fucaceen. Bot. Ztg. 1877. 35. — ROSTAFISSKI, Erwiderung. Bot. Ztg. 1877. 35. 2. Fucaceae. 489 Rıcuarvs, H. M., Notes on Zonaria variegata Lam. Proc. Am. Acad. Arts a. Sc. Boston 1890. 25. p. 89. DEAD, C., Sur les anthöridies du Taonia atomaria. Journ. de bot. 1897. 11. p- 86 THURET, G., Rech. sur la fecondation des Fucac6es et les antheridies des algues. Ann. des sc. nat. bot. 1855. 4 ser. 3 —— Etudes phyeologiques 1878. Vınassa DE REGNY, P. E., Le Dietiote mediterranee. Atti Soc. Tose. Pisa. Proc. ver). 1892. 8. p. 98. Wiruıams, J. LLoyv, Mobility of antherozoids of Dietyota and Taonia. Journ. of bot. 1897. p. 361. — — Reproduction in Dietyota dichotoma. Annals of Bot. 1898. 12. p. 560. 2, Fucaceae. Die Fucaceen bilden meistens stattliche Formen mit festem Gewebe, welches eine assimilierende Rinde, einen Zentralkörper und zahlreiche Festigungshyphen erkennen läßt. Letztere durchwachsen besonders die unteren Regionen der Sprosse und bilden das Haftorgan, welches entweder scheibenförmig oder krallenartig gestaltet ist. Das Hauptmerkmal der Fucaceen sind die Konzeptakeln (Seaphidien), d.h. flaschenförmige Vertiefungen der Oberfläche, welche nur mit enger Mündung auswärts endigen (Fig. 296). Sie erzeugen fast sitzende Oogo- nien und auf gleichen oder getrennten Individuen verzweigte Haarbüschel (Fig. 296) mit "Antheridien. In systematischer Richtung haben Acarpn, ARESCHOUG, HARVEY, HookErR, KürzınGg, PostELs und RUPRECHT, DE Toxı und viele Floristen unsere Gruppe bearbeitet. Das Wichtigste über Fortpflanzung und Entwickelungsgeschiehte ist in den Arbeiten von TnurEr und OLTMANNS enthalten; ihnen reihen sich an VALIANTE, GRUBER, ROSTAFINSKI, FARMER und WILLIAMS, STRASBURGER und viele andere, die wir später nennen, ohne damit hier ihre Mitarbeit am Ganzen leugnen zu wollen. Die Fucaeeen bilden in fast allen Meeren wald- oder buschartige Be- stände; neben den Laminarien stellen sie, besonders in nordischen Regionen, die Hauptmasse der Algen, welche der ganzen Vegetation das Gepr: äge aufdrückt. Die Fucaceen lieben die Oberfläche. Wo Ebbe und Flut wechseln, wo nur irgend festes Substrat einen Ankerplatz gewährt, erscheinen die charakteristischen Fucaceengürtel, welche bei Niedrigwasser frei liegen. In dieser Weise tritt Fucus selber in der Nordsee und an fast allen atlantischen Küsten auf; zu ihm gesellen sich vielfach Ascophyllum, Himan- thalia, Pelvetia u. a. Letztere steigt gern über die höchste W assermarke empor und lebt von Spritzwasser. Schon im Norden zeigt Halidrys Neigung in etwas größerer Tiefe, vom Wechsel der Gezeiten wenig berührt, Einzelbüsche zu bilden. Sie teilt diese Eigenart mit ihren südlicheren Vettern Ü ystosira, Sargassum u. a. Tatsächlich kommt wohl kaum irgendwo in tropischen und subtropischen Meeren ein Fucaceengürtel zustande, immer sind es, wie im Mittelmeer, lockere Bestände einzelner stark buschiger Pflanzen, welche dem Beschauer entgegentreten. Wie die fuecaceenreichen australischen, neuseeländischen usw. Küsten sich in dieser Beziehung verhalten, übersehe ich nieht ganz; sicher ist nur, 490 VIII. Phaeophyceae. daß dort eine relativ große Zahl verschiedener Gattungen in mannigfaltiger Ausgestaltung auftritt, so: Hormosira, Notheia, Scaberia, Üystophora, Margi- naria, Scytothalia, Seiroeoceus usw. .296 n. Tavrert. I weibliche Konzeptakeln von Fucus platycarpus. 2 männliche Kon- zeptakeln von Fucus vesiculosus. Fi, [0 Die riesigen Durvillaeeen endlich mit ihrem Laminaria-ähnlichen Habi- tus kommen mit Vertretern dieser Familien an den Küsten Feuerlands, 2. Fucacenae. 491 Patagoniens gemengt vor, finden sich aber auch wieder in australischen Gewässern usw. Alle Fucaceen bewohnen das Meer, in reinem Süßwasser finden sie sich nicht, wohl aber wandern sie in das Brackwasser ziemlich weit ein. Be- herbergt doch die salzarme östliche Ostsee immer noch Fucus vesieulosus, allerdings nicht selten in sehr zarten Standortsformen. Daß so große, schwimmfähige Algen durch Strömungen verschleppt werden, ist kein Wunder, so sehen wir z. B. Ascophyllum nodosum in die Ostsee vertrieben und dann in der seltsamen forma scorpioides auftreten, deren Vorkommen REINKE geschildert hat. Die abgerissenen Stücke liegen, ohne sich festzuheften, auf dem Boden stiller Buchten und vermehren sich rein vegetativ nur durch Zerbrechen und nachfolgendes Wachstum. Ab- gerissene und vom Strome fortgeführte Sprosse von Sargassum bevölkern das Sargassomeer, von welchem später noch die Rede sein soll. Hier sei nur bemerkt, daß auch an diesen Pflanzen ein völlig normales Wachstum nicht wahrgenommen wurde. Gliederung der Familie. Wollte man die Fucaceen nach den Sexualorganen in Unterabteilungen gliedern, so würde man wohl, ganz ähnlich wie bei den Eetocarpaceen, fehlgehen; man käme zweifellos zu eigenartigen Resultaten, wenn man z. B. alle Formen zusammenstellte, welche nur ein Ei im Oogonium entwickeln. Dagegen eignen sich in unserem Falle die Vegetationsorgane und deren Wachstumsweise sehr wohl zur Charakterisierung von Untergruppen. Das mag Bedenken erregen, es bleibt aber hier kaum etwas anderes übrig. Ich” legte nun bei Charakterisierung der Gruppen einiges Gewicht auf die Form der Scheitelzelle; das hat Murray beanstandet. Deshalb möchte ich betonen, daß auch ich dies Merkmal nicht für ein absolut konstantes halte, allein hier bei den Fucaceen spiegelt sich, wie in so manchen anderen Fällen, die Art des Gesamtwachstums in der Scheitelzelle wieder. Beides (Scheitel und Gesamtaufbau) sind Korrelate, und insofern halte ich mich für berechtigt, immer wieder auf die Scheitelzellen zurückzugreifen. Wir unterscheiden nun am besten folgende Gruppen: a. Durvillaeeae mit Durvillaea, (inkl. Sarcophyeus). Pflanzen von Lami- narien-Habitus ohne lokalisierten Vegetationspunkt. Die Konzeptakeln sind über den ganzen breiten Teil des Sprosses zerstreut. Oogonien mit vier Eiern. b. Anomalae. Hormosira, Notheia. Kleine, vielleicht reduzierte Formen. Hormosira mit rosenkranzförmig aneinander gereihten, blasig auf- getriebenen Gliedern, diehotom verzweigt. Notheia mit seitlicher Verzweigung und dünnen Sprossen . Hormosira hat vier, Notheia drei Scheitelzellen; erstere führt vier, letztere acht Eier im Oogon. c. Fuco-Ascophylleae mit Fucus, Pelvetia, Xiphophora, Myrio- desma, Ascophyllum, Axillaria, Seirococeus, Seytothalia, Phyllo- spora, Marginaria. Thallus abgeflacht, meist breit, immer in einer Ebene verzweigt und zwar die Hauptsprosse diehotom , bei manchen Gattungen die Nebensprosse seitlich. Alle älteren Sprosse mit einer eigen- artigen” vierseitigen Scheitelzelle. Im Oogon typisch acht Eier, jedoch ist diese Zahl bei vielen Gattungen reduziert. Konzeptakeln meistens an den Spitzen der Hauptsprosse oder in modifizierten Seitensprossen (Kurztrieben, Sexualsprossen). d. Loriformes.. Himanthalia. Lang riemenförmiger Thallus mit dreiseitiger Scheitelzelle, in einer Ebene diehotom verzweigt. Konzeptakeln Fueus. 492 VIII. Phaeophyceae. über die ganzen Riemen verteilt; frei davon ist nur die becherförmig erwei- terte Basis. Ein Ei. e. Cystosiro-Sargasseae. Die Vertreter dieser Gruppe wachsen ständig mit dreiseitiger Scheitelzelle. Verzweigung stets seitlich, Konzeptakeln in den Spitzen der Langtriebe oder auf besonderen Kurztrieben. Ein Ei im Vogon. a) Bilaterale Formen: Halidrys, Bifurcaria, Carpoglossum, Platythalia, Platylobium. 3) Radiäre Gattungen: Landsburgia, Cystosira, Cystophyllum, Coccophora, Cystophora. ) Bilaterale und radiäre Formen, deren vielfach spezifisch entwickelte Fruchtsprosse an der Basis mindestens einen charakteristischen, assimili- renden Flachsproß bilden: Anthophycus, Carpoglossum, Contarinia, Pterocaulon, Sargassum, Turbinaria. Eine Übersicht der Verwandtschaften mag nachfolgendes Schema geben: < ( Marginaria S | Phyllospora < | Seytothalia S ) Seiroeoceus ar 3 | Axillaria Sargassum Cystosira SQ X | Ascophyllum Contorinia % Sa S | Pelvetia Anthophyeus / e renophysuch) 2iz S (Fueus Halidryas 7 S S | Himanthalia \ Loriformes | ‚J Hormosira Anomalac \ Notheia ” nr ans Fl Durvillaea \ Dellaeche Sarcophyeus | Vegetationsorgane. Wir behandeln zunächst die vegetativen, dann die Fortpflanzungsorgane; dabei müssen naturgemäß diejenigen Gruppen in den Vordergrund gestellt werden, welehe am besten untersucht sind. Die phylogenetisch ältesten Formen sind das indes nicht. Fuco-Ascophylleen. Die Oosporen des Fueus (Fig. 297) keimen sehr bald nach der Be- fruchtung. Zunächst sichtbar wird an dem kugeligen Körper eine papillen- artige Vorstülpung als Anlage des ersten Rhizoids. Dieses besorgt alsbald die Festheftung und wird dabei unterstützt von den äubersten Membranschichten, welche stark verschleimen. Das ist auch später (Fig. 297, 1) noch erkennbar. Mit der Anlage des Rhizoids ist auch die Polarität der Pflanze gegeben, und ROSENVINGE zeigte für Pelvetia, Ascophyllum, Fucus, WINKLER für Cystosira, daß in erster Linie das Licht dieselbe induziert, indem die stärker beleuchtete Seite zum Sproßpol, die schwächer beleuchtete zum Wurzelpol wird. Bei manchen Formen (z. B. Fucus serratus) ist eine der- artige Reaktion nicht sehr deutlich und FAruEr und Wırrıans sprechen 2. Fucaceae. 4953 sogar von einer erblichen Polarität in gewissen Fällen; mir scheint indes eine solche nicht erwiesen zu sein. Nach FAruErR und Wiırvrams beginnt in den Keimlingen die Kern- teilung gewöhnlich erst, nachdem die Wurzelpapille schon vorgewölbt war. Fir, 297 n. Tuvrer u. Ottmanns. 1, 2 junge Keimpflanzen von Fucus vesiculosus. 3 Keimling mit beginnender Rippenbildung von Fucus vesiculosus. 4 Fucus platycarpus. Habitusbild. 5 Keimling im Längsschnitt. ck Zentralkörper. r Rinde. 494 VIII. Phaeophyceae. Die Spindel steht den einfallenden Strahlen parallel, weist demnach mit einem Pol gegen die Basis, mit dem anderen gegen die Spitze des Keim- lings. Die nun senkrecht zur Spindel usw. auftretende Wand scheidet dann natürlich Sproß und Wurzel. Dieser ersten folgen rasch weitere Teilungen, der Keimling zerfällt so in zahlreiche Zellen (Fig. 297, 2, 3), vermehrt seine Wurzelhaare und erlangt etwa Keulenform; außerdem erhält er auf seinem Scheitel eine Vertiefung, aus welcher lange Haare hervorwachsen (Fig. 297, 2, 3). Bis zu diesem Punkt besitzt der junge Fucus völlig kreisrunden Quer- schnitt, er behält denselben an seiner Basis auch bei, an der Spitze aber macht En späterhin eine Verbreiterung und eine Abflachung bemerkbar (Fig. 297, 5); bald wird eine Mittelrippe sichtbar und kurz darauf beginnen auch , in Verbindung mit einer laubartigen Verbreiterung des Ganzen, die für unseren Tang so charakteristischen Dichotomien (Fig. 297, 4). Diese führen endlich zur Ausbildung eines oft mehrere Fuß langen reich ver- zweigten Sproßsystems, das nun freilich seinen Gabelhabitus nicht immer beibehält; durch abwe schselnde Verdrängung eines Gabelsprosses entstehen Sympodien mit fast gleichmäßig durchlaufender Mittelrippe (Fig. 297,4). Bei vielen Fueusarten entstehen seitlich von der Mittelrippe durch Trennung der mittleren Gewebeschichten Schwimmblasen. Die Konzeptakeln bilden sich auf scharf umschriebenen Stellen (Fig. 297, 4) an den Enden der seitwärts geschobenen Gabeläste. Diese sistieren damit, oft unter starker Aufschwellung, ihr Wachstum. An der Basis der Fucus- sprosse pflegt später das Gewebe beiderseits der Mittelrippe zugrunde zu gehen (Fig. 297, 4). Dort setzt dann ein sekundäres Diekenwachstum ein, außerdem brechen zahlreiche Hyphen, von denen später noch eingehender gehandelt werden soll, hervor und bilden unter Verschlingung miteinander nicht bloß eine Haftscheibe, sondern dienen auch als Festigungsmittel, welches die Pflanze gegen das Zerreißen in der Brandung sichert. Pelvetia ist erheblich kleiner als Fucus, sie hat im wesentlichen seinen Wachstumsmodus, nur ist eine Mittelrippe nicht sichtbar, statt dessen erscheinen die einzelnen Bänder des Thallus rinnenartig gerollt. In den jüngsten Keimpflanzen von Fucus ist, wie wir sahen, die erste Wand als Querwand fest bestimmt, die folgenden variieren, wie ich zeigte, mannigfach; das erörtern wir nicht, sondern betrachten gleich zwecks Orientierung über die Gewebebildung den Längsschnitt eines zylindrisch- keuligen Keimlings, wie ihn Fig. 297, 5 wiedergibt. Wir unterscheiden auch hier wieder unschwer einen Zentralkörper und eine Rinde; wenn wir dann unsere Figur mit dem, was wir bei Laminaria erörterten, vergleichen, so ist kein Zweifel, daß die äußerste Rindenschieht wiederum durch Teilung in verschiedenen Richtungen das Gewebe des Zentralkörpers vermehrt. Doch wir wenden unsere Aufmerksamkeit zuerst dem Scheitel zu junge Pflänzehen lassen bereits eine schwache Einstülpung (Fig. 297, 5) erkennen. Aus dieser geht später durch gesteigertes Wachs- tum es Zellen eine ziemlich” tiefe Grube hervor, welche, wie ich zeigte, an ihrem Grunde eine dreiseitige Scheitelzelle (Fig. 298, 1) aufweist. Dieselbe unterscheidet sich auf dem Querschnitt in nichts von den Scheitel- zellen der Moose und Farne, auf dem Längsschnitt aber gleicht sie an- nähernd einer bikonvexen Linse; die Segmente werden Schalen- artig von ihr abgegliedert. Nachdem ein Segment sich in einige Zellen zerlegt hat, stülpt ‘sich die oberste von diesen vor und wächst zu einem Haar aus (h Fig. 298, 7), das dann — mit basalem Vegetationspunkte begabt — weit 2. Fucaceae. 495 aus der Scheitelgrube hervorwächst. Die dreiseitige Scheitelzelle bleibt aber nicht erhalten, sie geht, wenn der jugendliche Sproß sich abflacht, in eine vierseitige über, welche für die Fucaceen charakteristisch ist. Fig. 295. Fucus vesiculosus n. OLTMANnNs. 1 medianer Längsschnitt durch einen noch runden Keimling. 2 Längsschnitt senkrecht zur Fläche einer älteren Keimpflanze. 3 ders. parallel zur Fläche. 4 Querschnitt durch den Scheitel etwa bei g Fig. 298, 2,3. v Scheitelzelle. h Haare. rs Randsegment. /!s Flächensegment. Hand in Hand damit wird die ursprünglich runde Scheitelgrube in einen Spalt übergeführt, wel- cher, der Thallusfläche parallel. in den Scheitel einschneidet. Er ist durch lippenartige Wülste ziemlich weit geschlossen, schützt also zweifellos die Scheitelzelle recht gut; er ist außerdem mit Schleim gefüllt. Die Form der Scheitelzelle i wird aus dem Schema (Fig. 299) 5% wohl am leichtesten klar. Wir mie. 9000 Schema einer Flieus-Scheitelzelle. haben es mit einer vierseitigen, v Scheitelzelle. bs Basalseement. fs Flächen- abgestumpften Pyramide zu tun, segment. rs Randserment. Ascophyllum. 496 VIII. Phaeophyceae. welche durch Wand 7 zunächst ein Basalsegment nach innen (unten) ab- gliedert, dann folgen rechts und links die Wände 2 resp. 3, welche zwei „Flächen“-segmente herstellen, und endlich liefert die Wand 4 ein „Rand“- segment, dem event. weitere durch Wände parallel zu 4 folgen können. Die Flächensegmente pflegen schmäler zu sein als die Randsegmente, deshalb ist die Scheitelzelle nach den beiden Hauptrichtungen hin nicht völlig gleich. Aus den oben gewählten Bezeichnungen ist nun schon ersichtlich, wie die Scheitelzelle orientiert ist, das geht auch aus den Schnitten der Fig. 298 hervor, die nunmehr ohne weiteres verständlich sein dürften. Fig. 298, 2 ist unschwer erkennbar als Längsschnitt senkrecht zur Thallusfläche und zum Scheitelspalt, Fig. 298, 3 ist den beiden letzten parallel geführt und Fig. 298, 4 ist ein Querschnitt durch den Scheitel, rs ist ein Randsegment der Scheitelzelle », /Is ein Flächensegment derselben. Die Figuren zeigen außerdem noch, daß Teile der Segmente auch hier wieder Haare bilden. Dies scheint aber nur noch bei jungen Pflanzen der Fall zu sein, bei älteren werder die Haare gewöhnlich am Scheitel vermibt. Soll nun in einer Spitze Diechotomie eintreten, so funktioniert einfach das zuletzt abgeschiedene Randsegment als neue Scheitelzelle; »s in Fig. 298, 3, 4 könnte sehr wohl eine solche darstellen. Indem diese beiden Scheitelzellen neue Segmente abgliedern, entsteht eine ganze Reihe von relativ großen, inhaltsreichen Zellen, unter welchen die Scheitelzellen nur mit Mühe erkannt werden können. Erst wenn die Randsegmente in kleinere Zellen zerlegt sind, werden die Scheitelzellen wieder deutlicher. Die hier zuletzt erwähnten Tatsachen waren für RostArınskı die Ver- anlassung, für Fucus eine Mehrzahl von Initialen anzunehmen; indes konnte ich zeigen, daß tatsächlich nur eine Scheitelzelle gegeben ist. Zu dem- selben Resultat kam wohl ein wenig früher als ich WooDwORTH; ich kannte aber damals seine Arbeit nicht. Für Pelvetia hatte schon vor Rosrarınskı Kxy eine einzige, etwas variable Scheitelzelle gefunden, die auch ich wieder beobachtete. Ohne die Literatur zu berücksichtigen hat Houtz sie nochmals beschrieben. An Fucus und Pelvetia reiht sich außer Xiphophora (s. BArToN) und Myriodesma (s. Murray) Ascophyllum. Wir haben es hier mit dichotom verzweigten Langtrieben zu tun, welche ihrerseits wieder, meist in büschel- iger Anordnung, Kurztriebe in Randspalten tragen (Fig. 300, 7, 2), die schon Macnxts beschrieb. Die Kurztriebe führen (in den oberen Regionen der älteren Pflanzen) an den aufgetriebenen Spitzen Konzeptakeln (Fig. 300, 3); einzelne können zu Langtrieben auswachsen, und das ist die Regel bei den- jenigen, welche zuerst an der Basis junger Pflanzen erzeugt werden (Fig. 300,7). Die jüngsten bekannten Keimlinge des Ascophyllum gleichen denen von Fucus. Die Hauptsprosse besitzen im Alter dieselben vierseitigen Scheitelzellen wie diese, und die dichotome Verzweigung spielt sich ebenfalls in der- selben Weise wie dortab. Wenn man aber die Scheitelgruben auf Schnitten parallel zur Thallusfläche genau mustert, so ergibt sich, daß in derselben vierseitige Scheitelzellen nicht bloß durch Dichotomie entstehen und dann voneinander fortrücken, sondern man kann auch feststellen, daß kleinere Teile der Segmente, welche von ihrer Scheitelzelle schon ziemlich weit entfernt liegen (bei kt, Fig. 300, 4), sich zu neuen vierseitigen Scheitelzellen entwiekeln. Der Vorgang erinnert u. a. an Equisetum, bei welchem ja auch ziemlich weit von der Hauptscheitelzelle entfernt neue Organe dieser Art aus den Segmentteilen herausgeschnitten werden. Die Entstehung der 2. Fucaceae. 497 letztgenannten Scheitelzellen von Ascophyllum ist natürlich eine seitliche, sie leitet auch die seitliche Verzweigung ein — freilich mit einigen Kom- plikationen. Schon in Fig. 300, 4 bei At! sieht man, daß die „kleinen“ Scheitelzellen — nennen wir sie sekundäre — in einer schwachen Ver- tiefung liegen. Wächst jetzt der Sprob weiter, so werden jene Vertiefungen Fig. 300. Ascophyllum nodosum n. OLTMANNS. 1 junge Pflanze. 2 Stück eines Langtriebes mit büschelig gehäuften Kurztrieben. 3 dass. mit Fruchtsprossen. 4 Scheitel einer jungen Pflanze. ö, 6 Randgruben resp. Spalten mit Scheitelzellen und daraus erwachsenden Kurztrieben. v, vI-IT Scheitelzellen. kt, kt!=Y Gruben für die Kurztriebe.! verstärkt und gleichzeitig wird das Grübchen, welches eine solche sekun- däre Scheitelzelle auf seinem Grunde trägt, aus der Scheitelspalte heraus, außen auf die scharfe Kante des Sprosses geschoben (A! Fig. 300, 4. Eine junge Pflanze oder der Oberteil eines wachsenden Sprosses trägt also auber der Scheitelspalte auf seinem Rand eine Anzahl sekundärer Gruben, welche nicht genau alternieren, aber auch nicht genau opponiert sind. Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 32 Ja Seirococeus. 498 VIII. Phaeophyceae. Die in den untersten Gruben eines Keimlings vorhandenen Scheitelzellen können, wie schon oben angedeutet, direkt zu einem Seitensproß auswachsen, in den oberen Regionen älterer Sprosse aber teilt sich die eine sekundäre Scheitelzelle in einer Randgrube mehrfach, und so liegen in dieser letzteren, die sich allmählich schlitzartig gestaltet, zwölf und mehr Scheitelzellen, von denen Fig. 300, 5 einen Teil “andeutet. Zunächst wächst nur eine der- selben zum Kurztrieb heran (Fig. 300, 6), doch folgen bald mehrere und so entsteht ein Büschel verschieden alter ER eleichen Namens (Fig. 300, 2), welche endlich, wie schon erwähnt, meistens an der Spitze Konzeptakeln produzieren. Verlorene Kurztriebe können nach dem Gesagten leicht und weitgehend durch andere aus den Randspalten ersetzt werden. — Alle in diesen liegenden Scheitelzellen werden ohnehin niemals verwendet, ein ruhender Rest bleibt immer übrig, schon deswegen, weil die austreibenden a neue Scheitelzellen produzieren, welche an ihrer Basis liegen bleiben (vE Fig.-300, 6). Auch an den unter abnormen Bedingungen lebenden Formen des Asco- phyllum nodosum, wie A. scorpioides und A. Mackayi, sind noch die glei- chen Strukturverhältnisse sichtbar, immerhin scheint mir bei der letzteren Form die Zweigbildung aus Gruben in den Vordergrund zu treten, während bei der letzteren die diehotome neben der anderen ihre Rechte fordert. Wie ich und später Ed. GRUBER gezeigt haben, erschließen nun die bei Asco- phyllum beobachteten Prozesse das Verständnis für eine nennenswerte Zahl anderer Formen: Seirococeus axillaris stellt wiederum flache Sprosse mit breiten Seitenauszweigungen dar, welche wir Blätter nennen wollen (Fig. 301, 1, 2, bl). Kleine, aber recht zahlreiche Fruchtsprosse stehen sowohl an dem Innenrande der Blätter, als auch auf der Kante des Hauptsprosses (Fig. 301, 7). An letzterer Stelle brechen auch häufig größere Sprosse (Fig. 301, /) hervor. Denken wir uns die basale Region (b Fig. 300, 6) der Randspalten von Ascophyllum lang vor- gezogen, so haben wir im w esentlichen das Bild des Seirococeus und damit die Verbindung zwischen beiden Gattungen. Die Entwickelungsgeschichte beweist die Richtigkeit dieser Auffassung. Die Scheitelzelle, welche vierseitig ist, wie bei Fucus, liegt in einer Einbuchtung der Spitze (Fig. 301, 3, bei v). Sie gliedert abwechselnd rechts und links rand- sichtige Segmente ab, welche rasch zu selbständigen Scheitelzellen werden und von der Mutterzelle fortrücken (v’ Fig. 301, 3). Zwischen beiden entstehen hier wie überall normale Rindenzellen (r); diese aber bleiben noch weiter teilungs- fähig, und wenn die sekundären Scheitelzellen (z. B. »!!!) etwas von der Mutter- zelle fortgerückt sind, entwickelt sich die Rinde zu einem Höcker (bl Fig. 301, 3), welcher immer weiter heranwächst und endlich (Fig. 301, 2) zu jenem Organe wird, das wir oben Blatt nannten. Ich denke, Fig. 301, 2 demonstriert die Sache hinreichend; sie zeigt auch, daß die Blätter genau abwechselnd auf beiden Kanten gebildet werden. Wenn ich in diesem Falle das Wort Blatt anwende, so geschieht das, weil die fraglichen Organe niemals im Leben eine Scheitelzelle besitzen, das unter- scheidet sie scharf von den Achsengebilden unserer Gattung. Aus dem gleichen Grunde darf man sie auch nicht mit den später zu besprechenden Flachsprossen der Sargasseen konfundieren. Nach dem Gesagten versteht es sich von selbst, daß die seitlichen Scheitel- zellen in derjenigen Region liegen, welche man nach dem Vorhergehenden Blatt- achsel taufen darf. Es hat aber nicht mit einer Scheitelzelle in der letzteren sein Bewenden, vielmehr teilt sich dieselbe wiederholt, es entsteht eine ganze Serie von solchen, und sie werden dann auch in Grübchen versenkt, bis sie meist zu fertilen Sprossen auswachsen. 2. Fucaceae. 499 Bei den mannigfachen Wachstumsprozessen, die sich in den Blattachseln ab- spielen, kann es nieht Wunder nehmen, daß die Scheitelzellen bald mehr auf die Basis des Blattes, bald mehr auf den Rand des Thallus hinaufrücken. Eine Dichotomie, wie bei Ascophyllum, ist bei Seirococeus nicht beobachtet worden. Seitenzweige entstehen, wie aus Fig. 301, 7 ersichtlich, vom Rande der Hauptsprosse aus irgend einer der dort liegenden Scheitelzellen. es It . 5 Fig. 301. Seirococeus axillaris n. Ed. GRUBER. 1 oberes Ende eines Langtriebes. 2 Schema der Sproßspitze. 3 Längsschnitt durch die Scheitelgrube parallel zur Fläche. v, v’”7! Seheitel- zellen. 52 Blätter. r Rinde. Auf Grund der hier reproduzierten Beobachtungen sind Formen wie Axillaria, Seytothalia, Marginaria, Phyllospora fast ohne Kommentar verständlich. Selbst bei der letzteren Form sind die Blätter von den randbürtigen Sexualsprossen sofort unterscheidbar, und ohne große Phantasie ist die in Fig. 302 gezeichnete II)x 32% Phyllospor@ u. d. Halidrys. 500 VIII. Phaeophyceae. Sproßspitze mit dem Scheitel von Seirococeus (Fig. 301, 2) in Einklang zu bringen. Die „Blattachseln“ sind hier eben lang gestreckt. - Ich darf noch darauf hinweisen, daß Phyllospora mit Egregia ungemeine habituelle Ähnlichkeit besitzt. Man brachte sie zeitweilig in eine Gattung. Fig. 502. Phyllospora comosa n. Ed. GRUBER. Spitze des Langtriebes. bl Blätter fspr Fruchtsprosse. Cystosiro-Sargasseae. Als einfachsten Typus dieser Gruppe darf man wohl Halidrys betrachten, obwohl auch hier nicht fest steht, ob er der ursprüngliche ist. Halidrys siliquosa bildet große, meist in einer Ebene verzweigte Büsche. Die einzelnen Sprosse sind ein wenig flachgedrückt, die Seitenzweige stehen auf der Kante der Hauptsprosse unregelmäßig alternierend (Fig. 303, 2). Einige derselben, welche indes im voraus kaum bestimmt sind, werden zu Langtrieben, andere stellen Kurztriebe oder gar nur Zähne ohne merk- liche Funktion dar, wieder andere Seitensprosse tragen Konzeptakeln (Fig. 303, 1/spr), und endlich werden zahlreiche derselben zu den schoten- förmigen Schwimmblasen (ll), auf die wir unten zurückkommen. Dieselben sind quer-gekammert, doch tritt das an frischen Exemplaren, nach welchen auch Fig. 303 gezeichnet wurde, sehr wenig hervor. Alle Verzweigungen der Halidrys gehen aus von einer dreiseitigen Scheitelzelle (Fig. 311), welche auf dem Grunde einer schleimerfüllten Grube resp. eines ziemlich tiefen Kanrales liegt. Die Scheitelzelle bildet ab- wechselnd nach rechts und links neue gleichnamige Organe. Einzelheiten darüber sollen unten folgen. 2. Fucaceae. 501 Der Halidrys siliquosa gegenüber hat H. osmundacea relativ breite Sprosse mit Mittelrippen, und insofern leitet sie hinüber zu Carpoglossum, Plathythalia u. a., Fig. 303. Halidrys siliquosa. Orig. I Stück eines Sprosses in nat. Größe. 2 Spitze desselben; etwas vergrößert. 2bl Schwimmblasen. /spr Fruchtsprosse. die durch Vergleichung mit Halidrys sehr leicht verständlich werden, weswegen ich auf die Originalarbeiten verweise. 502 VIII: Phaeophyceae. In ziemlich naher Beziehung zu Halidrys steht auch eine der wenigen rhizom- bildenden Fucaceen (auch Cystosira erinita scheint solche zu haben), nämlich Bifurcaria. Bifurcaria (Pyenophyeus) tubereulata. Scheinbar gabelig verzweigte — der Fig. 304. Pyenophyeus tuberculatus n. THURET u. Ed. GRUBER. 1] Stück eines aufrechten Sprosses. 2 Rhizom. 3 Schnitt durch das Ende eines Rhizoms (schematisiert). 4 Längsschnitt durch eine Scheitelgrube; die Scheitelzelle v hat sukzessive v»/! und v’! gebildet. v Scheitelzellen.. sp Scheitelspalten. rh Rhizom, rk’ Rhizomäste. ltr Langtriebe. Floridee Furcellaria nicht unähnliche — vertikale Sprosse (Fig. 304, 7) erheben sich von einem knorrig-unregelmäßigen Wurzelstock (Fig. 304, 2), welcher dem Substrat aufliegt und sich mit ihm durch Haftscheiben verbindet. 2. Fucaceae. 503 Die Wachstumsweise der Pyenophyeus-Rhizome ist vielleicht am einfachsten verständlich, wenn wir uns denken, daß der in Fig. 303 gezeichnete Halidrys- sproß horizontal auf das Substrat gelegt sei. Ein großer Teil der wachsenden Spitzen würde unter mäßiger Aufwärtskrümmung kugelig oder unregelmäßig knorrig aufschwellen und rhizomartig weiter wachsen (rl? Fig. 304, 2), ein kleinerer Teil aber würde sich scharf aufrichten und zu Langtrieben (ltr Fig. 304, 2) werden. Daß der Vergleich mit Halidıys zulässig ist, lehrt eine Betrachtung der Scheitel. Die knorrigen Rhizomspitzen enthalten tiefe Scheitelgruben (Fig. 304, 2), und diese beherbergen Scheitelzellen genau von der Form, wie wir sie bei Halidrys kennen. Letztere vermehren sich auch nach der für Halidrys gegebenen Vor- schrift, indem sie abwechselnd rechts und links ein Glied absondern (Fig. 304, 3); das ließ sich auf Ed. Grußer’schen Schnitten unsehwer erkennen. Äußerlich freilich tritt die Sache nicht so scharf hervor, weil die Scheitelgruben mitsamt den sie tragenden Sproßenden meist recht unregelmäßig wachsen. Fig. 305. Landsburgia quereifolia n. Ed. Gruser. I Stück eines Sprosses. 2 Scheitel von der Seite. 3 ders. von oben. /spr Fruchtspross. Nach dem, was wir oben sagten, braucht kaum noch wiederholt zu werden, daß von den in Fig. 304, 3 gezeichneten Scheitelzellen die meisten das Rhizom fortsetzen, einzelne, z. B. v’!, aber werden zu Langtrieben. Die Verzweigung der letzteren ist an sich eine seitliche, der Gabelhabitus ist sekundär. Alle vertikalen Sproßenden tragen Konzeptakeln, und wenn ich richtig orientiert bin, sterben sie nach der „Fruchtreife* ab. Das Rhizom bildet dann neue aufrechte Äste. Landsburgia. Oystosira. 504 VIII. Phaeophyceae. Den bislang erwähnten bilateralen Formen stehen die radiären Cysto- sireen gegenüber; unter ihnen mag als einfachste Form zunächst Lands- burgia quereifolia erwähnt sein (Fig. 305), welche eigentlich nur eine radiäre Halidrys darstellt. Die gestreckten Achsen produzieren in 2/,-Stellung Seiten- sprosse, welche zum kleineren Teile Langtriebe werden; zum größeren Teile stellen sie vegetative Kurztriebe von Blattform dar. Vermutlich gegen das Ende der Vegetationsperiode werden, wie bei Halidrys, Sexualsprosse (fspr Fig. 305) gebildet, welche von den vegetativen Kurztrieben kaum abweichen, höchstens ein wenig kleiner sind. Einen von dieser Pflanze weit abweichenden Habitus gewinnt Uystosira (Fig. 306, 4) dadurch, daß ihr Hauptstamm kurz bleibt und von den Neben- ästen weit en wird. Im übrigen ist die Entstehung der Seitenzweige durchaus nicht so verschieden von der bei Landsburgia, wie man elauben möchte. Nach VALIANTE, welcher die Cystosiren genau Studierie, verlaufen die ersten Teilungen der Oospore in dieser Gattung im wesentlichen so wie bei Fucus, nur werden hier gleichzeitig z zahlreiche primäre Rhizoiden gebildet. Auch hier resultiert ein blattförmig verbreiterter Sproß (Fig. 306, 1). Der- selbe verzweigt sich aber zunächst nicht an seiner Spitze, er bildet viel- mehr auf einer flachen Seite „adventiv* einen neuen Vegetationspunkt (mit dreiseitiger Scheitelzelle), etwa an der Stelle, wo „Stiel“ und „Spreite“ in einander übergehen (v Fig. 306, 7). Von dieser neu erstandenen Bildungs- stätte gehen nun die weiteren Verzweigungen aus. Ein zweiter, flacher Sproß (spr! Fig. 306, 2) entwiekelt sich dem ersten gegenüber, dann folgt, wie aus der Fig. 306, 2.u. 3 ersichtlich, ein dritter, vierter usw. Aber nur die beiden ersten Sprosse stehen opponiert, die folgenden divergieren um einen Winkel von 144°, d.h. es bildet sich eine normale 2 ,-Stellung heraus, wie das leicht aus Fig. 306, 5 zu ersehen ist, und in diese wird auch auf Grund von nachträglichen Verschiebungen der erste und zweite Sproß einbezogen. Der Hauptsproß, welcher in der geschilderten Weise alle Seiten- zweige erzeugt, bleibt bei vielen Arten (C. abrotanifolia u.a.) so kurz, daß man ihn kaum erkennt, bei einigen w nd er länger und mag bei (. crinita eine Länge von 20 30 cm aufweisen, überall aber bleibt er kürzer als die Seitenäste, welche ihn immer weit überragen (Fig. 306, 3, 4). Die Seitenäste, speziell die ersten, sind bei Oyst. a discors, Erica marina usw. flach (Fig. 306, 5), sie verzweigen sich auch wie Hali- drys in einer Ebene, häufig erst spät gehen sie in mehr oder weniger ge- rundete Aste mit radiärer Verzweigung — meist nach zwei Fünftel — über. Andere Spezies, wie UOyst. barbata, erinita u. a. zeigen die flachen Seiten- äste nicht oder nur in geringem Maße. Bei allen Arten aber pflegt die Verzweigung der Seitensprosse eine sehr ausgiebige zu sein, und vielfach endigen die letzten Äste als dornar tige Kurztriebe. Daraus resultieren dann die Erica- und Lycopodium- -ähnlichen Arten. Die Hauptstämme wachsen oft erheblich in die Dicke, und dies Dicken- wachstum kann sich bei Cyst. Eriea marina, Montaenei, opuntioides usw. auf die Basis der primären Seitenäste fortsetzen, derart, daß hier dieke birn- oder spindelartige Körper entstehen, von welchen sich dann der dünnere Oberteil der Aste scharf abhebt. Diese fast knollenartigen Ge- bilde sind, ebenso wie die sie tragenden Stämme, nicht selten mit stachel- artigen Organen besetzt, welche einfach Rindenwucherungen darstellen. Selbst wenn solche Stacheln in den oberen Regionen der reich verzweigten Seitenäste vorkommen, so dürfen sie doch nicht mit den oben erwähnten Dornen verwechselt werden. 2. Fucaceae. 505 Luftblasen sind bei Cystosira häufig genug, sie stellen Auftreibungen der Äste (meist höherer Ordnung) dar, welche, oft in Reihen vor einander liegen (Fig. 306, 7). Luftblasen an diekeren Asten sind selten. 17 Fig. 306. Cystosiren n. VALıanıe. 1 u. 2 Keimpflanzen von Oyst. spec. 3 junge Pflanze von Cyst. abrotanifolia. 4 desgl. von COyst. barbata. 5 Stammscheitel von Cyst. abrotanifolia. 6 Fruchtsproß v. Oyst. erinita. 7 ders. v. Cyst. Hoppei. v Vegetationspunkt. spr Sprosse ver- schied. Alters. 506 VIII. Phaeophyceae. Die Konzeptakeln bedecken meistens die letzten Auszweigungen, welche dadurch mehr oder weniger modifiziert werden. An derberen Zweigen er- scheinen sie einfach eingesenkt (Fig. 306, 7), an dünneren, zumal an dorn- artig gestalteten Astehen anderer Formen treten sie als Verdickungen hervor, wie aus Fig. 306, 6 ersichtlich. Arten wie ÜOystosira abrotanifolia sind einjährig, die Mehrzahl aber der Cystosiren perenniert. Bei letzteren brechen nach vollendeter Fruktifikation die Seitensprosse vom Hauptsproß ab. Es bleiben Narben wie nach dem Blattfall höherer Pflanzen zurück; diese aber werden durch Wundeallus verschlossen, und später können an der nämlichen Stelle Adventiväste hervorbrechen, wie das an anderer Stelle noch weiter geschildert werden soll. Im übrigen sind auch an der Basis einjähriger Arten und relativ junger Pflanzen Adventivsprosse keineswegs ausgeschlossen. Fig. 307. 1 Anthophyeus longifolius n. Kürzıng. 2 Contarinia australis n. ÖLTMANNS. ktr Kurztriebe. In die Verwandtschaft von Halidrys und Cystosira gehören auch die Gattungen Cystophora Cystophora und Cystophyllum, die vielfach noch in zahlreiche Gattungen zerlegt u, @ werden. Selbst systematisch scheinen mir diese, teils den australischen, teils den indischen usw. Meeren angehörigen Formen noch nicht genügend durch- gearbeitet zu sein, und entwickelungsgeschichtlich fließen die Angaben so spär- lich, daß ich hier auf eine Behandlung unter Hinweis auf die Werke von HArvEy, HOOKER, KÜTZInG verzichte. Nur mag hervorgehoben sein, daß unter diesen 2. Fucaceae. 507 Gattungen nieht selten Arten vorkommen, welche wie auch Cystosira opun- tioides an Stelle der Haftscheibe Krallen tragen, nach Art der Laminarien. Sn] Fig. 308. Sargassum linifolium. Orig. Von einigem Interesse sind auch die Cystophora-Arten, wie Cyst. Browniü u. a., bei welchen der Grund der Seitensprosse sich durch einen eigenartigen W achstums- 508 VIII. Phaeophyceae. prozeß basalwärts kehrt. Später fallen die Äste selber ab, die Basen derselben aber bleiben als sägeartig rückwärts gerichtete Zähne übrig. Zu den Cystosireen wird man auch wohl Coccophora (s. LORRAIN SMITH) und Seaberia stellen müssen. Erstere führt an ihren Langtrieben zahlreiche Coniferenblatt-ähnliehe Kurztriebe in allseitiger Anordnung und produziert am Ende der letzteren stark aufgeblasene Fruchtsprosse. Bei Seaberia sind die Hauptsprosse mit schuppenförmigen Kurztrieben besetzt, welehe zahlreiche papillen- bis stachelförmige Fortsätze tragen. Die Fruchtsprosse sind ebenfalls blasig auf- getrieben. ıthophyeus. Contarinia. Fig. 309. Orig. 1 junge Pflanze von Sargassum. 2 Langtriebende von demselben. hspr Haupt- sproß. ktr Kurztrieb. Ztr Langtrieb. bsp Basalsproß. /spr Fruchtsproß. Ibl Luftblase. Der südafrikanische Anthophyeus longifolius bildet ein leicht überseh- bares Anfangsglied einer eigenartigen (auf $. 492 unter y erwähnten) Reihe. Die Jugendstadien sind leider nicht genügend bekannt; die erwachsenen Langtriebe tragen an ihrer Basis einige gleichnamige Organe i in wechselnder Stellung, im übrigen aber bemerkt man in den unteren Regionen zweizeilig alternierende Kurztriebe von Blattform — wir wollen sie Phyliocladien, Flachsprosse, nennen. In den oberen Regionen der Langtriebe stehen dann, ebenfalls alternierend, die Fruchtsprosse (Fig. 307, 2). Diese stellen zwei- zeilige, verzweigte Kurztriebe dar, welche an ihrer Basis zwei Phyllocladien tragen, während weiter oben alles zu Konzeptakeln führenden runden Zweiglein umgewandelt wurde. Regel ist, daß das zweite Phyllocladium (ktrl! Fig. 307, 17) an seiner Basis zu einer 'Schwimmblase aufschwillt, und nicht selten geht später der über letzterer stehende flache Teil völlig verloren. Durch Anthophyeus dürfte auch Contarinia leicht verständlich werden (Fig. 307, 2). Hier bildet der Sexualsproß nur ein Phyllocladium an seiner 2. Fucacene. 509 Basis (ktr! Fig. 307, 2), alle übrigen Seitensprosse desselben tragen Konzep- takeln. In diesem Falle resultiert dann eine pseudo-axilläre Verzweigung, die in gewissem Sinn an Halopteris und andere Sphacelarien erinnert. Wie sie "zustande kommt, soll weiter unten gezeigt werden. Zur leichteren Verständigung mag das einzige Phyllocladium an der Basis von Seiten- sprossen als Basalsproß bezeichnet sein. Das bekannte Sargassum (Fig. 308), zu dessen Besprechung wir jetzt übergehen, verhält sich zu Anthophyeus ungefähr wie Cystosira zu Hali- drys. Die großen Büsche haben, wie bei ‚der eben erwähnten Gattung, nur eine relativ kurze Hauptachse, dafür um so längere Seitensprosse erster Ordnung. Das ist mehrfach hervorgehoben, und wenn auch nicht alle Jugendstufen von Sargassum bekannt sind, so genügen doch solche, wie sie in Fig. 309, 7 abgebildet sind, um das Wichtigste zu zeigen. Der primäre Sproß (hspr) erzeugt zunächst bei Sarg. Hornschuchii und vielen anderen eingeschnittene, breite Phyllocladien (ktr), welchen erst später (wie die ersten in 2/.-Stellung) Langtriebe (fir) in nicht übergroßer Zahl folgen. Da solche aber wieder zahlreiche verlängerte Seitensprosse erzeugen, kommen doch die erwähnten diehten Büsche zustande. Die Langtriebe sind meistens radiär gebaut, seltener bilateral; im ein- zelnen kommen bei der großen Zahl der Arten natürlich mannief fache Formen und Ausgestaltungen zum Vorschein. Stachelartige Fortsätze usw. auf der Oberfläche der Sprosse sind, wie bei Uystosira, nicht selten (vgl. 12.309,77). Die ade ttiebe produzieren an ihrer Basis wiederum allein Phyllocladien (Fig. 309, 7), welehe, wie am Hauptsproß, eine Fläche nach oben kehren: nach aufwärts aber stellen sich neben einigen Langtrieben Fruchtsprosse ein. Dieselben sind, wie bei Uontarinia usw., pseudoaxillär (Fig. 309 y 2), indes nicht bilateral, sondern allseitig verzweigt. Der Basalsproß fällt auf durch seine vertikale Stellung; oft steil aufgerichtet kehrt er seine stärker gebogene Kante nach auswärts. Das auf ihn folgende Seitenorgan ist nicht mehr wie bei Anthophycus als breiter Sproß entwickelt, es ist vielmehr ausschließlich zur Schwimmblase geworden (lbl’ Fig. 309, 2). Dasselbe trifft auch häufig für das nächst- obere Seitensprößchen zu (1b/”). Ihnen folgen die eigentlichen Konzeptakeln bildenden Organe. Die skizzierte Form der Flachsprosse ist zwar bei vielen Sargassumarten trotz kleiner Abweichungen in Umriß, Berippung, Be- zahnung usw. gegeben, es kommen aber auch Arten mit stark verzweigten und zerschlitzten Phyllocladien vor. Bezüglich dieser wie an- derer Formen verweise ich auf Kürzixg, Harvey, HooKER, AGARDH, ASKENASY u. a., sowie, für Liebhaber, auf Orrto KUNTze. Jenem Extrem stellt sich ein anderes in der Gattung Turbinaria (Fig. 310) gegenüber; bei ihr fungieren als Basalsprosse kreiselfürmig gerundete, hohle Körper, die gleichzeitig als Assimilatoren und als Schwimmer dienen. BArTON beschreibt die verschiedenen Formen gie. 310, Turbinaria spec. Orig. und den Aufban. bspr Basalsproß. fspr Fruchtsproß. Sa TIGSSUum, Turbinaria. 510 VII. Phaeophyceae. Die allbekannte Tatsache, daß die höchsten Glieder der Fucaceenreihe eine Gliederung besitzen, welehe an diejenige höherer Pflanzen weitgehend erinnert, wurde im Obigen von neuem illustriert; es wiederholt sich, wie nochmals betont sei, das, was wir auch von Sphacelariaceen berichteten. Die Neigung, alles was flach ist und assimiliert, als Blatt zu bezeichnen, hat sich hier natürlich besonders bemerkbar gemacht, allein unter Hinweis auf das, was ich auf S. 422 sagte, sehe ich meinerseits noch immer von solehen Namen ab, trotz der Beanstandung, welche mein Vorgehen von manchen Seiten erfahren hat. Daß in allen diesen Gebilden metamorphe Sprosse vorliegen, zeigt aber nicht bloß die vergleichende Betrachtung, welche wir soeben durchführten, sondern auch die Entwickelungsgeschichte. Deshalb greifen wir noch ein- Scheitelwachs- mal auf das Scheitelwachstum der Cystosiro-Sargasseen zurück. tum, : Fig. 311 n. Ovomanns u. VALIANTE. I Längsschnitt durch Scheitelzelle und Scheitelgrube von Halidrys. 2 Längsschnitt durch den Scheitel einer jungen Cystosira-Pflanze. &3 dass. von Halidrys. 4- 6 Entwickelung der Seitensprosse von Sargassum. v Hauptscheitelzelle. v;, va usw. sekundäre usw. Scheitelzellen resp. Sprosse. fspr Flachsproß. Erwähnt wurde schon mehrfach, daß überall die wachsenden Spitzen auf dem Scheitel eine Grube führen, weiche mit einem ziemlich langen und oft engen Kanal nach außen mündet. Auf dem Grunde dieser Grube liegt eine dreiseitige Scheitelzelle, deren Form wir bei Besprechung der Fucus- keimlinge schon flüchtig skizzierten. Fig. 311, 1 gibt einen Längsschnitt 2, Fucaceae. 511 durch dieselbe. Man ersieht daraus, daß die fragliche Zelle nur an ihrer Spitze mit sehr kleiner Fläche an die Scheitelgrube stößt, im übrigen wird sie durch die uhrglas- resp. schalenförmigen Segmente ganz eingehüllt. Diese selbst werden (Fig. 311, 7) zunächst durch eine Querwand in eine äußere und eine innere Hälfte zerlegt, dann folgt in dem äußeren Teile meistens eine Längs-, in dem inneren Teil eine Querwand, doch ist das durchaus nicht konstant, und deshalb erscheint es unnötig, alle Zellteilungs- folgen hier zu erörtern. Auch über den Querschnitt der Scheitelzelle ist nur zu berichten, daß seine völlige Übereinstimmung mit demjenigen gleich- namiger Organe bei Moosen und Farnen eine weitere Erörterung über- flüssig macht. Meine Befunde an Halidrys stimmen bezüglich der Scheitel- zelle mit den älteren VALIAnTE’s, die sich auf Cystosira beziehen, völlig überein. Die erste Anlage einer neuen Scheitelzelle zwecks Verzweigung eines Sprosses wurde nur bei Halidrys beobachtet. Ebenso wie bei Archegoniaten werden einzelne Teile bestimmter Segmente nicht weiter durch Zellwände zerlegt, sie bleiben größer (Fig. 311, »’) als die zu normalen Rindenzellen aufgeteilten Komplexe, erst später wird durch schräge Wände eine neue Scheitelzelle herausgeschnitten. Die jungen Scheitelzellen von Halidrys rücken nun zunächst infolge mannigfacher Zellteilungen in der Scheitelerube langsam an deren W and empor (Fig. 311, 3 v'), elangen aus dem Kanal derselben heraus (Figur 31l, 3%) und de dabei ihrerseits in eine Grube versenkt. Schieben sie sich noch weiter nach auswärts, so macht sich schon ein Höcker um sie bemerkbar (v,), und schließlich hebt sich (v,) der, junge Sproß vollends von der Mutterachse ab. Das Alternieren der jungen Aste ist in Fig. 311, 3 sehr deutlich. Kaum betont zu werden braucht, daß die ursprünglich gleichen Anlagen der Seitenzweige sich erst später in Lang- und Kurz- triebe differenzieren (vgl. Fig. 305). Daß sich Cystosira ähnlich verhalte, ergibt sich aus Fig. 311, 2. Hier stellt » die Scheitelzelle des Hauptsprosses dar, welche sich uch Wa ALIANTE an der Basis des ersten Flachsprosses (/spr) entwickelte (vgl. Fig. 306). %1, dg, v3 sind Scheitelzellen resp. junge Aste in verschiedener Entwicke- lung und verschiedenen Stufen der Wanderung aus der Scheitelgrube heraus. 2, ist gerade auf dem Rande der letzteren angelangt und zeigt zudem, daß hier nicht die zweizeilige Sproßstellung wie bei Halidrys vor- liegt, sondern eine allseitige. Sargassum schließt sich hier leicht an. Wenn die Scheitelzelle eines Jungen Astes auf den Rand der Scheitelgrube gewandert ist, gibt sie sehr bald einer neuen Scheitelzelle den Ursprung, wie aus Fig. 3i1, 4 ersicht- lich; und zwar ist », die” Fochterzelle von v,. Weitere Entwie kelungsstufen zeigen dann (Fig. 311, 5, 6), daß »,’ rascher wächst und zu jenem Phyllo- eladium wird, das als Bealknron so scharf bei den Sargassen hervortritt, während », zunächst im Wachstum zurückble ibt, um später Schwimmblasen zu bilden und dann Fruchtsprößchen zu treiben, welche, wie schon erwähnt, nach ?/, orientiert sind. Damit dürfte unsere Auffassung auch entwiekelungsgeschichtlich be- bestätigt sein. so} | er D VIII. Phaeophyceae. Loriformes. Die jüngsten Keimlinge der Himanthalia lorea dürften von denen eines Fucus nicht abweichen, aber später erhalten sie Kreiselform (Fig. 312, 7), und weiter- hin bilden sich die Kreisel in flache Schüsseln (Fig. 312, 2) von mehreren Zenti- metern Durchmesser um (schon GREVILLE hat sie beschrieben), welche nach unten k ar EEE Fig. 312. Himanthalia lorea. 1, 2 junge Pfianzen n. OLTMANNS. 3 erwachsene Pflanze n. Hauck (schematisiert). in einen ganz kurzen Stiel und weiter in eine sehr starke Haftscheibe über- gehen. Erst wenn diese beiden Or- gane ausgewachsen sind, sprossen aus der Mitte der Schüsseln (Fig. 312, 3) oft 1—2 m lange und 1—2cm breite Riemen hervor, welche sich wiederholt diehotom verzweigen. Die ganzen Riemen sind mit Kon- zeptakeln übersät; vegetative Organe sind also eigentlich nur die Schüsseln. Schon die junge Pflanze hat nach ROSTAFINSKIS Untersuchungen eine dreiseitige Scheitelzelle nach dem Muster der Cystosiren, und die alten Pflanzen behalten dieselben auch durch alle Diehotomien bei. Dieser Umstand scheint mir ein Hindernis, die Pflanze direkt in die Fuco-Asco- phylleenreihe zu bringen, obwohl sie mir dieser noch am nächsten zu stehen scheint. Den Schüsseln kommt nur eine biologische Bedeutung zu, die wir später schildern. Anomalae. So mögen die beiden seltsamen Gattungen Hormosira und Notheia zunächst zusammengefaft sein, selbst auf die Gefahr hin, daß sie nicht zusammengehören. Hormosira stellt ziemlich kleine, diehotom verzweigte Sprosse von Rosenkranz-artigem Aus- sehen dar (Fig. 313, /). Diese Form kommt dadurch zustande, daß kurze, dünne, zylindrische Glieder mit blasig aufgetriebenen regelmäßig ab- wechseln. Die Blasen tragen die Konzeptakeln. Die Dichotomie er- folgt, wie aus Fig. 313, I ersichtlich, in zwei auf einander senkrechten Ebenen. Die Scheitelgrube stellt hier nach Ed. GRUBER (eine Arbeit von MOLLET über die Gattung konnte ich 2. Fucaceae. 513 nieht erhalten) nur eine flache Schüssel dar. Auf ihrem Grunde weist der Quer- schnitt vier Scheitelzellen nach, deren innere Wände miteinander annähernd einen rechten Winkel bilden, während die äußeren gerundet sind (Fig. 313, 5). Seg- mente werden naturgemäß nur parallel den Außenwänden abgegliedert. Der Längsschnitt zeigt zwei Scheitelzellen nebeneinander; die Teilungsfolge dürfte aus Fig. 313, 2 ohne weiteres klar sein. Fig. 313 n. Ev. GrUBER. I Sproß von Hormosira. 2 Längsschnitt des Scheitels von derselben. shl Schleim. 3 Querschnitt dess. 4 Längsschnitt durch zwei Sproßglieder. cone Konzeptakeln. hr luftführender Hohlraum. 5 Sproß von Notheia auf Hormosira wachsend. 6 Quer-, 7 Längs- schnitt des Scheitels von derselben. v Scheitelzellen, s deren Segmente. Wie die Dichotomie zustande kommt, ist nicht in allen Einzelheiten ermittelt, immerhin kann man sich aus GRUBER’sS Angaben, auf welche ich verweise, einiger- maßen ein Bild von den Vorgängen machen. Notheia anomala (Fig. 313, 5), ein kleines, fadenförmiges Pflänzchen, para- sitiert(?) auf anderen Fucaceen und setzt sich mit besonderer Vorliebe in deren Konzeptakeln und Haargruben fest. Man kann an den erwachsenen Pflanzen einige Dichotomien (Fig. 313, 5) und zahlreiche seitliche Verzweigungen erken- nen. Konzeptakeln erscheinen über die ganzen Sprosse zerstreut. Diese haben keine Scheitelgrube, die Scheitelzellen, hier drei an Zahl, liegen (nach GRUBER) Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 33 514 VIII. Phaeophyceae. frei in dem kegelförmigen Vegetationspunkte (Fig. 313, 6). Ihre Segmentierung und Stellung erinnert stark an Hormosira, sodaß ein Hinweis auf die Figuren genügen mag. Das Interessanteste sind die Verzweigungen. Die oben erwähnten Dichotomien sind nicht völlig geklärt; dagegen zeigte zuerst O. MITCHELL — und GRUBER erweiterte deren Angaben —, daß die seitlichen Sprosse aus den Konzeptakeln hervorgehen. Letztere entstehen wie diejenigen von Cystosira u. a. (s. unten), beginnen also mit einem Haar, welches gleichsam versenkt wird. Später füllen den Grund der Konzeptakeln zahlreiche Haare aus, welche natür- lich ihren Vegetationspunkt an der Basis haben. Eine Anzahl derselben wird abgeworfen, von ihnen bleiben nur die Basalzellen an der Wandung des Kon- zeptakulums übrig, und diese sind schon zeitig mit diehtem Inhalt erfüllt. Eine oder wenige dieser inhaltsreichen Zellen, welche annähernd in der Mitte des Konzeptakulums liegen, teilen sich weiter, bilden drei Scheitelzellen, und letztere wachsen zu Sprossen heran, welche dann aus der Ofinung des Konzeptakulums hervortreten. Wenn auch mehrere Sprosse angelegt werden, pflegt doch zunächst nur einer sich voll zu entwickeln. Viele andere Basalzellen abgefallener Haare scheinen zu Oogonien mit acht Eiern zu werden. Da Antheridien bislang nicht sicher nachgewiesen sind, bleibt die Zugehörig- keit der Notheia zu den Fucaceen ungewiß, und es darf kaum unterlassen wer- den, darauf hinzuweisen, daß die seltsame Pflanze mancherlei Anklänge an ver- schiedene Algen zeigt. Zwar erinnern die Konzeptakeln an Fucaceen, und auch die Entstehung der Sprosse in Gruben könnte auf Ascophyllum usw. hinweisen, allein auf der anderen Seite sind an den drei Scheitelzellen event. Ähnlichkeiten mit den Stilo- phora-Halorrhiza-Chordaria-Arten gegeben; auch an Hydroclathrus, Splachnidium usw. könnte man denken. Doch das hilft kaum etwas, weitere Unter- suchungen müssen Klarheit schaffen; heute ist außerdem nicht zu erkennen, ob Notheia eine rudimentäre oder eine auf Grund des Parasitismus reduzierte Form ist. Durvillaeae. Durvillaea, in welche Gattung ich hier mit KJELLMAN u. a. Sarcophycus einschließe, besitzt Laminaria-ähnlichen Habitus und Laminaria-gleiche Dimensionen. Eine große Haftscheibe, welche nach MEYEN bis 5 Zoll breit wird, trägt einen dieken Stiel, welcher oben in eine bald mehr, bald weniger tief fingerförmig geteilte Spreite (Fig. 514) übergeht, deren Finger z. B. bei D. utilis aufgeblasen-gerundet sind. Man würde nun auch ein Laminarien-ähnliches Wachstum mit inter- kalarem Vegetationspunkt und event. Laubwechsel annehmen. Indes ist von letzterem nichts bekannt und GRABENDÖRFER zeigte, daß die Pflanze überall gleichmäßig durch einfache Teilung der Rindenzellen zu wachsen vermag, daß ein inter- Fig. 314. Durvillaea n. Grasex- Kalarer Vegetationspunkt fehlt. Demgemäß müssen DÖRFER. auch die Lappen usw. ganz anders entstehen wie 2. Fucaceae. 515 bei den Laminarien; sie sind tatsächlich einfach lokale Auswüchse und entstehen am Rande des „Blattes“ als Zäpfchen, die sich besonders an ihrer Spitze ver- längern, freilich ohne daß auch hier ein bestimmter Vegetationspunkt sichtbar wird. Nach allem ist also Durvillaea eine Parallelbildung zur Laminaria, deren Aufbau aber eine Verwandtschaft nicht zu dokumentieren vermag. Die Konzeptakeln sind über die ganze Fläche des Sprosses zerstreut und greifen gelegentlich auf den Stiel über. Haargruben und Konzeptakeln. Die Haargruben der Fucaceen sind flaschenförmige Hohlräume, welche, selbst in das Gewebe eingebettet, nur mit enger Öffnung nach außen mün- den. Auf ihrem verbreiterten Grunde erzeugen sie, wie längst bekannt, farblose Haare mit basalem Vegetationspunkte, welche ihrerseits durch die enge Öffnung hinauswachsen und dann in einem dichten Büschel über die Oberfläche hervorragen. Daß sie mutmaßlich der Pflanze einen Lichtschutz gewähren, soll an anderer Stelle erörtert werden. Die Haargruben sind Fig. 315. Konzeptakelbildung. 1—3 Fucus serratus n. BowER. 4 Cystosira n. VALIANTE. i Initiale. db Basalzelle ders. Ah Haar aus der Initiale gebildet. DOIx [9 79] 516 VIII. Phaeophyceae. in unserer Familie weit verbreitet, doch erinnere ich mich nicht, solche überall gesehen zu haben, z. B. nicht bei Ascophyllum, Pelvetia, Halidrys. Den Haargruben völlig gleichgestaltet sind die Konzeptakeln (Fig. 316), nur führen sie am Grunde Oogonien und Antheridien. Neben diesen fehlen rein vegetative Haare nicht, und besonders nahe der Mündung werden fast ausschließlich solche gebildet, um dann ebenfalls in einem mehr oder weniger langen Büschel über die Sproßoberfläche hervorzutreten. Während die Haargruben, wo sie vorkommen, über die ganze Fläche des Thallus verteilt zu sein pflegen, sind ja die Konzeptakeln fast immer auf bestimmte Orte beschränkt: darüber wurde bereits oben berichtet. Daß Haargruben und Konzeptakeln homologe Gebilde seien, hat zuerst Bower auf Grund der Entwickelungsgeschichte klar nachgewiesen. Später wurde die Entstehung der Konzeptakeln von VALIANTE, mir selbst, von BARTON und von GRUBER an verschiedenen Arten und Gattungen verfolgt. Die Sache verläuft nicht bei allen Formen genau gleich, doch scheinen mir prinzipielle Unterschiede nicht vorzuliegen. Die Entwickelung des Konzeptakulums beginnt stets damit, daß eine Zelle der Außenrinde (Initiale, © Fig. 315) in Wachstum und Teilung hinter den Nachbarn zurückbleibt. Dadurch gerät sie in eine schwache Ver- tiefung (Fig. 315, 7). Indem nun die Nachbarzellen der Initiale sich wieder- holt und reichlich teilen, wird diese selbst immer mehr in eine Grube ver- senkt (Fig. 315, 2); gleichzeitig beginnt ihre obere Hälfte zu schrumpfen und abzusterben, während die untere noch lange erhalten bleibt (Fig. 315, 2, 3%). Die Wandung der sich immer mehr vertiefenden Grube wird auch weiter- hin durch die Nachbarn der Initiale resp. deren Derivate gebildet, außer- dem aber, wie ein Vergleich der Figuren leicht ergibt, durch diejenige Zelle der Innenrinde, welche die Initiale trug (b Fig. 315). So resultiert ein ziemlich weiter Hohlraum mit enger Mündung, auf dessen Boden schließ- lich die letzten Reste der Initiale vernichtet werden, um den jetzt hier ent- stehenden Oogonien, Antheridien und Haaren Platz zu machen. So verhält sich Fucus serratus nach BowEr. Bei Ascophyllum sah ich die Initiale nicht absterben, sondern beobachtete, dab sie resp. ihre Tei- lungsprodukte an dem Aufbau des Konzeptakelgrundes teilnehmen. In einem gewissen Gegensatze zu den eben erwähnten Formen steht nach VALIANTE Üystosira, nach meinen Untersuchungen Halidrys, nach Barton Turbinaria. Hier lösen sich eine, bisweilen mehrere Initialen aus dem Verbande mit den Nachbarn, sie gehen aber nicht zugrunde, sondern teilen sich mehrfach quer (Fig. 315, £) und werden zu einem langen Haar (h), welches auf dem Grunde des jungen Konzeptakulums steht und mit seiner Spitze aus der Offnung hervorragt. Die Sexualorgane entstehen dann seit- lich von diesem Haar. Auch bei Himanthalia weist die Entwickelung des Konzeptakulums Be- ziehungen zu Haaren auf. Die ganze Initiale aber geht hier zugrunde. Fast scheint es. als ob in den einzelnen, von uns oben unterschiedenen Gruppen die Art der Konzeptakelbildung einigermaßen konstant sei, doch bedarf es weiterer Untersuchungen, um diese Meinung sicher zu begründen. Trotz der erwähnten Abweichungen stimmt doch, das mag nochmals betont werden, die Konzeptakelentwickelung überall bei den Fucaceen darin überein, daß die Nachbarzellen der Initiale die Hauptarbeit leisten, daneben auch die „Basalzelle* derselben, die Initiale selber verhält sich etwas verschieden, sie geht entweder zugrunde oder wächst zu einem Haar aus usw., überall aber kommt ihr zweifellos irgend eine nennenswerte Funktion nicht zu. 2. Fucaceae. 517 So isoliert wie die Fucaceen selber unter den Phaeophyceen, so ver- einsamt stehen auch scheinbar die Konzeptakeln derselben in dieser Algen- gruppe da, und doch glaube ich, gibt es die Möglichkeit, an niedere Formen in dieser Beziehung anzuknüpfen. "Ich meine an die Soranthera, Chnoospora, Hydroclathrus u. a., die wir auf S. 374 erwähnten und abbildeten. Schon hier sehen wir die Sporangien sich stets in der Nähe und am Rande von Gruben bilden, welche auf ihrem Grunde Haare produzieren. Oft sind die Haarschöpfe sogar recht klein, die Sporangien recht zahlreich. Es dürfte niet schwer fallen, sich vorzustellen, daß die Prozesse dort sich zu den- jenigen bei den Fucaceen entwickelt haben. Ist das richtig, so wäre bei den Cystosiren noch der primitivere Typus gegeben, in welchem noch ein oder wenige Haare sichtbar sind; in den anderen Fällen n (Fucus usw.) wäre auch das eine fast funktionslose Haar reduziert worden. Natürlich soll damit nieht gesagt sein, daß man nun die Fucaceen von den obigen Formen ableiten müsse. Dafür liegen weitere Beweise nicht vor. Immerhin ist es von Interesse, bei niederen Formen eines großen Verwandtschaftskreises Prozesse aufzudecken, welche bei höheren modifi- ziert wiederkehren. Übrigens mögen auch schon die Cryptostomata man- cher Laminariaceen, der "Dietyoteen usw., die Haarbüschel der Aglaozo- nien usw. in gewissem Sinn als Vorläufer der Haargruben aufgefaßt werden, wie das Bower, Murray u. a. andeuten. Denn schon hier isolieren sich die Rindenzellen, welche Haare proauzieren sollen, von ihren Nachbarn und wachsen dann erst zu langen Fäden aus (S. 482). Die Frage, ob die Konzeptakeln fertile Hasageuben (ÖLTMANNS) oder die letzteren sterile Konzeptakeln seien (Bower), ist mit Sicherheit momen- tan ebensowenig zu entscheiden wie die Annahme BAarTon’s zu erweisen ist, daß beide phylogenetisch gleich alt seien. Ist es richtig, daß man auf Asperoeoceus, Hydroclathrus und Genossen zurückgehen darf, oder doch auf Sori und Haargruben, wie sie dort vorkommen, so verschieben sich die obigen Fragen wohl etwas, aber sie sind auch von diesem Gesichts- punkt aus momentan kaum zu erledigen. Sexualorgane und Befruchtung. Schon oben wurde berichtet, daß die Konzeptakeln zahlreiche Haare, speziell in der Nähe der Mündung, produzieren (Fig. 316) — man nennt sie Paraphysen. Zwischen ihnen entspringen aus der Konzeptakelwand die Sexualorgane und zwar derart, dab bei vielen Arten Antheridien und Oogonien, unregelmäßig gemengt, im nämlichen Konzeptakulum erscheinen. Bei einigen Formen (Cy stosira spee., Pyenophyeus) jedoch sind Oogonien und Antheridien auf verschiedene Zonen des Konzeptakulums verteilt (Oogonien unten, Antheridien oben), und endlich gibt es zahlreiche Spezies, bei welchen die ungleichnamigen Geschlechtsorgane nicht bloß in verschie- denen Konzeptakeln stehen, sondern auch auf verschiedene Individuen verteilt, also zweihäusig sind (Fig. 316). Alles das wechselt häufig in der- selben Gattung, z. B. sind Fucus vesieulosus und F. serratus zweihäusig, F. platycarpus dagegen ist zwitterig. Daß bei letzterem eine Proterandrie oder Proterogynie zu verzeichnen sei, ist nach den vorliegenden Angaben unwahrscheinlich. Die Oogonien entspringen stets der Wandung des Konzeptakulums. Bei Sareophyeus potatorum treiben nach Wnrrrise einige Wandzellen ein verzweigtes Fadensystem, an welchem die Oogonien in Mehrzahl seit- 518 VII. Phaeophyceae. lich stehen (Fig. 317, 7), genau wie die Antheridien (s. unten); bei allen anderen Fucaceen sind die Oogonienträger unverzweigt, es wölben sich plasmareiche Wandungszellen des Konzeptakulums vor und zerfallen dann Fig. 316 n. Taurert. 1 weibliches Konzeptakulum von Fucus platycarpus. 2 männliches Konzeptakulum von Fucus vesiculosus. durch eine Querwand in das eigentliche Oogonium und in die Stielzelle. Letztere ist bald ganz in die Wandschicht eingesenkt, bald tritt sie etwas über dieselbe hervor (Fig. 317, 2 st). 2, Fucaceae. 519 Das junge Oogon ist schon bei seiner Anlage mit reichlichem Plasma gefüllt; dieses nimmt aber noch unter stetigem Wachstum des Gesamt- organs erheblich zu (Fig. 317, 2), endlich zerfällt die ganze Plasmamasse bei Fucus in acht Portionen, welche gegen einander polygonal abgeflacht erscheinen (Fig. 317, 3); jedes Polygon ist die Anlage eines Eies; dieselben sind durch helle Linien, welchen wahrscheinlich ganz zarte Wände ent- Fig. 317 n. Tuuret, Oßtmanss, Murray u. FArRMER. 1 Oogonienstand von Sarcophyeus. 2—-9 Fueus-Oogonien und deren Entleerung. 2, 3 junge Stadien. 4 Stiel mit leerem Exo- ehiton. 5 isoliertes Oogon. 6, 7 Befreiung der Eier. &, 9 Längsschnitt durch ein Oogon resp. durch dessen Basis. st Stiel resp. dessen Narbe. er Exochiton, mes Mesochiton. end Endo- ehiton. g Gallerte. 10 Oogonium von Pelvetia. m Mesochiton. 11, 12 Oogonien von Himan- thalia das Ei ausstoßend. 13 Oogon von Ascophyllum. e Eier. e’ reduzierte Eier. 520 VIII. Phaeophyeeae. sprechen (s. unten), getrennt, in ihrer Mitte sieht man einen Fleck, den Zellkern. Bei anderen Fucaceen ist die Zahl der im Oogon gebildeten Portionen resp. Eier geringer. Bei Ascophyllum, Hormosira u. a. werden deren vier gebildet, bei Pelvetia zwei (Fig. 317, 10) und bei der weitaus größten Zahl von Gattungen aus unserer Familie findet überhaupt keine Zerlegung des Oogonplasmas statt, d. h. es wird in jedem derselben nur ein Ei definitiv gebildet (Fig. 317, 12). Wir werden in einem späteren Kapitel zu zeigen haben, daß trotzdem mehrere Eier in solchen Oogonien angelegt werden, und daß Reste dieser Anlagen stets in Gestalt von überzähligen Kernen resp. Zellchen nachweisbar sind. Besonders deutlich treten diese in Gestalt von kleinen, farblosen Körperchen bei Pelvetia (Fig. 317, 10) im Aquator des Oogoniums hervor, bei Himanthalia an der Peripherie (Fig. 317, 17 Schon auf ziemlich jungen Stadien konnten FARMER und WILLIAMS mehrere Schichten in der Membran der jungen Oogonien unterscheiden, es sind deren drei, welche sie Epi-, Meso- und Endochiton nennen (Fig. 317, 8). Sie alle berühren an ihrer Basis die Wandung der Stielzelle, ohne daß in der Querwand selbst eine Differenzierung sichtbar würde. Der Exochiton ist durch einen relativ breiten Zwischenraum, der Gallerte (7) enthalten dürfte, vom Mesochiton getrennt. Letzterer liegt dem Endochiton zunächst dieht auf. Von dieser innersten Schicht gehen, wie schon angedeutet, wohl bei allen mehreiigen Gattungen zarte Wände aus, welche zwischen die Eier eindringen und das Oogon derart fächern, daß in jedem Fach ein Ei liegt. FARMER und WiırrLıams konnten jene Gebilde bei Fucus und Ascophyllum nachweisen (Fig. 317, 9), ich sah solche an Pelvetia und, durch jene Autoren aufmerksam gemacht, an Präparaten von Fucus, welche Herr MAILLEFER in meinem Institut gefertigt hatte. Damit stimmt überein, daß FARMER und WILLIAMS isolierte Fucuseier noch mit einer Membran umgeben fanden, welche sie als die Reste jener Scheidewände ansprechen. Durch solche Befunde wäre dann auch völlige Ahnlichkeit mit den plurilokulären Sporangien der Cutlerien usw. dargetan. Zwecks Entleerung der Eier reißt, zunächst bei Fueus, der Exochiton am Scheitel auf, und nachdem eine Loslösung von der Stielzelle stattge- funden, schlüpft das ganze Oogon, noch von Endo- und nn a umgeben, aus dem zurückbleibenden Exochiton heraus (Fig. 317, Der eiförmige Körper gelangt durch den das Konzeptakulum le Schleim vor die Mündung desselben, und hier findet — in Berührung mit dem Seewasser — völlige Offnung statt. Der Endochiton quillt etwas auf, dadurch wird der Mesochiton auf dem Scheitel gesprengt und gleitet (Fig. 317, 6), vielleicht infolge vorheriger Spannung, rückwärts gegen die Basis des Ganzen, die an der verdünnten ehemaligen Stielzellen- Quer- wand (die wie ein 'sroßer Tüpfel erscheint) noch deutlich erkennbar ist. Schließlich wird der Endochiton gesprengt (Fig. 317, 7) und mit ihm wohl die Scheidewände zwischen den einzelnen Eiern. Diese letzteren hatten schon während der geschilderten Prozesse begonnen sich abzurunden und gelangen nun als völlig nackte, kugelige Körper in das umgebende Wasser. Die Modalitäten der Entleerung sind bei Ascophyllum im wesentlichen dieselben wie bei Fucus, doch verquillt hier fast der gesamte Eisack. Auch Pelvetia läßt den Exochiton im Konzeptakulum zurück, aber vor der Mündung des letzteren werden Meso- und Endochiton nicht abgestreift, sondern sie quellen nur in verschiedener Weise auf, wobei eine ziemlich 2. Fucaceae. 521 komplizierte Struktur zum Vorschein kommt, die im einzelnen noch wenig studiert ist. Nur soviel ist klar, daß am äquatorialen Gürtel Quellung und Auflockerung am ausgiebigsten sind. Diese Stelle ist es denn auch, durch welche die Spermatozoiden den Weg zu den Eiern finden. Die Angaben über die Eientleerung bei Himanthalia sowie bei den meisten Cystosira-Sargasseen sind etwas lückenhaft (s. auch DODEL-Porr). Ob die Loslösung der Oogonien vom Stiele wesentlich abweichend ver- laufe, mag bezweifelt werden. Die Abstreifung des Eisackes aber dürfte meistens einfacher sein. Bei Himanthalia zieht sich das Ei von den oben genannten Membranlamellen zurück und durchbricht dieselben dann seit- lich (Fig. 317, 12). Für Cystosira barbata gibt THURET eine Verquellung der ganzen Hüllen an. Im übrigen sind die Angaben, wie gesagt, hier vielfach unzureichend, fest steht nur, daß stets nackte, kugelfürmige Eier resultieren. Fig. 318. Fueus. 1 Antheridienstand n. Tuurer. 2 basales Stück eines Antheridiums, in welchem gerade die Spermatozoiden angelegt sind, n. GUIGNARD. u Spermatozoid n. GUIGNARD. a Augenfleck. ik Kern. 4 isolierte Antheridien in der Öffnung begriffen n. Tuurer. 5 Ei von Spermatozoiden umschwärmt n. THURET. 6 (Juerschnitt durch ein soeben befruchtetes Ei n. FARMER. ek Eikern. splk Spermakern. sp Spermatozoiden. Die Antheridien entstehen an reich verzweigten, fast farblosen, mono- siphonen Fäden (Fig. 318), und zwar treten sie an die Stelle eines Seiten- zweigleins, wie wir das so oft für Phaeosporeen hervorgehoben haben. Man kann hier am besten von einem Antheridienstand reden, und ein solcher entspricht natürlich einem Oogonienstand von Sarcophyeus (Fig. 317, 7) oder einem Einzeloogonium der anderen Gattungen. Die männlichen Organe bilden zahlreiche Spermatozoiden, welche denen von Cutleria u. a. im wesentlichen gleichen. Die birnförmigen Körperchen 522 VIII. Phaeophyceae. tragen auch seitlich den Augenfleck (a) (Fig. 318, 5), und diesem entspringen die beiden verschieden gerichteten Geibeln. Kleine Abweichungen kommen vor. Bei Fucus u. a. sind die Samenkörper ziemlich spitz und von den Flanken her abgeflacht; bei Himanthalia, Cystosira u. a. dagegen nähern sie sich mehr der Kugelform und lassen außerdem eine sehr starke Ver- kürzung der rückwärts gerichteten Geibel erkennen. Die, Entwickelungsgeschichte der Antheridien, welche wir im einzelnen im Kapitel über Sexualorgane schildern, sowie direkte Betrachtung ergibt, dab feste Trennungswände zwischen den einzelnen Spermatozoiden der Fucaceen nicht gebildet werden (Fig. 318, 2), obwohl man das mit Rück- sicht auf die verwandten Cutleriaceen erwarten sollte, vielmehr gleichen jene Organe erheblich den unilokulären Sporangien; doch scheint es nicht notwendig, dieserhalb die Antheridien den soeben genannten Organen homolog zu setzen, ist doch auch für Eet. secundus bekannt, daß in den Antheridien keine durchaus festen Trennungswände auftreten, obwohl hier im übrigen völlig der Habitus der plurilokulären Sporangien gewahrt ist. Bei Halidrys, Cystosira, Bifurcaria ist die Entleerung der Spermato- zoiden relativ einfach. Die Membran der Antheridien verquillt an der Spitze der letzteren, die Spermatozoiden treten zunächst noch bewegungsles und zu eimem Ballen vereinigt heraus; so gelangen sie in den Schleim, welcher die Konzeptakeln ausfüllt und gleiten, wohl durch die Para- physen geführt, aus der Offnung des Konzeptakulums heraus. Erst jetzt dürfte für gewöhnlich die Bewegung der Spermatozoiden beginnen. Die Antheridiumwand der soeben genannten Formen zeigt, soweit bekannt, keine besondere Struktur, in der Gruppe der Fuco- -Ascophylleen aber, der Himanthalien usw. ist sie mehrschichtig in demselben Sinne wie die der Oogonien. Danach erfolgt auch die Entleerung der Spermatozoiden ähnlich wie dort. In einen Sack eingeschlossen treten sie aus den Kon- zeptakeln heraus und werden frei durch Verquellen des letzteren an seinem Scheitel. Ein Abstreifen des Mesochiton wird nicht wahrgenommen. Die Spermatozoiden sind nach BorDET chemisch nicht reizbar, wohl aber stark empfindlich für Kontakt. An den Küsten derjenigen Meere, welche einen regelmäßigen Wechsel der Gezeiten erkennen lassen, ist die Entleerung der Sexualorgane an diese vielfach gebunden. Die meisten Fucus-Arten, Aseophyllum, Himanthalia usw., welche zwischen der Hoch- und Niedrigwasserlinie wachsen, lassen ihre OÖogonien und Antheridien zur Zeit der Trockenlegung austreten, und es ist ein leichtes während der Ebbe die orangegelben Antheridien- oder die olivgrün-braunen Oogonienhaufen an solchen Fucaceen zu beobachten. Zu dieser Zeit sind die Eier resp. Spermatozoiden noch von den oben geschil- derten Hüllen umgeben; erst wenn die Flut für Benetzung sorgt, "werden die Sexualorgane vollends frei und die Befruchtung wird vollzogen. Alt- bekannt ist es auch, dab solche Fucaceen das beste Material abgeben, um den Sexualakt unter dem Mikroskop zu verfolgen. Man braucht nur die Konzeptakeln führenden Sproßteile rechtzeitig zu sammeln und in Uhr- gläsern usw., mit Seewasser abzuspülen. Dann sieht man den oben ge- schilderten Öffnungsmechanismus sich vollziehen; man kann außerdem die Befruchtung jederzeit dadurch hervorrufen, daß man Eier und Spermato- zoiden diözischer Arten zunächst getrennt sammelt und dann beliebig ver- einigt. Es muß aber betont werden, daß zeitweilige Trockenlegung für den Austritt der Sexualorgane keineswegs eine unerläßliche Bedingung ist. Dieselben Arten, welehe in der Nordsee ihre Oogonien und Antheridien 2. Fucaceae. 523 zur Ebbezeit entleeren, tun dies in der Ostsee ganz normal bei ständiger Bedeckung mit Wasser, und für viele andere Formen wie Halidrys, Cysto- sira, Sargassum usw., welche niemals über die Wasseroberfläche empor- tauchen, gilt genau das gleiche. Eins aber dürfte auch diesen stets unter- getauchten Tangen eigen sein: eine Periodizität in der Entleerung. FArMER und Wırrıams betonen das ausdrücklich für Halidrys, und auch für die anderen Gattungen muß man wohl annehmen, daß nicht ständig vereinzelte Geschlechtsorgane zum Vorschein kommen. Solche periodischen Entleerungen größerer Mengen von Oogonien und Antheridien sind aber für die Sicherung des Geschlechtsaktes zweifellos von erheblicher Bedeutung. Der Mechanismus, welcher die Ausstoßung der isolierten Oogonien aus den Konzeptakeln besorgt, ist nicht im einzelnen klar. Der die letzteren füllende Schleim und dessen Quellung wird schon beteiligt sein, daneben auch wohl der Druck der Konzeptakelwandung auf diesen. Doch ist mir zweifelhaft, ob die beiden Faktoren, die zum Teil auch Pierce wieder heranzieht, zur Erklärung ausreichen. Vereinigt man in der oben beschriebenen Weise Oogonien und Anthe- ridien von Fucus und anderen Fucaceen unter dem Mikroskop, so resul- tiert das seit TuurET bekannte Bild (Fig. 518, 5). Die Spermatozoiden stürzen in grober Zahl auf die großen nackten Eizellen, heften sich mit der vorderen Geißel fest und führen mit der rückwärts gerichteten sehr lebhafte Bewegungen aus. Sind sie genügend zahlreich, so kann das Ei durch ihre Bewegung in Rotation versetzt werden. Das alles dauert aber nur wenige Minuten, dann plötzlich verlassen alle Spermatozoiden das Ei. Wie bei Eetocarpus ist dies der Moment, in welchem ein Sper- matozoid mit dem Ei verschmolzen ist. Auch die weiteren Ereignisse spielen sich sehr rasch ab; nach Farmer’s wie nach STRASBURGER'S Beobachtungen bedarf es nur eines Zeitraumes von weiteren fünf Minuten bis der Spermakern zum Eikern vorgedrungen ist (vgl. Fig. 318, 6). Die Ausscheidung einer Membran läßt dann auch nicht lange auf sich warten. (über die Einzelheiten dieses Prozesses wird später berichtet werden. Da fast immer mehrere Fucaceen beisammen wachsen und auch ihre Geschlechtsorgane gleichzeitig entleeren, liegt die Frage nach etwaigen Bastarden sehr nahe. Tatsächlich ist auch eine Wechselbefruchtung mög- lich; TuurET zeigte zuerst, daß Fucus vesieulosus (weiblich) dureh F. ser- ratus (männlich) erfolgreich befruchtet wird. WILLIAMS erhielt Bastarde mit F. vesiculosus als Weibchen und Ascophyllum als Männchen; ebenso drangen Spermatozoiden von Fucus serratus im die Eier von Ascophyllum ein. In allen Fällen war die Weiterentwiekelung der befruchteten Eier in der Kultur eine mäßige; bald blieb es bei der Umhüllung mit Membran, bald kamen etwas größere Keimpflanzen zum Vorschein, die aber auch schließ- lich zugrunde gingen. Das beweist nicht, daß nie ht in der freien Natur die fraglichen Bastarde vorkämen. Der einzige Fall dieser Art aber ist meines Wissens bei WILLIANS hervorgehoben, er fand eine Mittelform zwischen Asco- phyllum und Fucus, die freilich emer genaueren Beschreibung noch harrt. Andere Fortpfl: inzungsmodalitäten als die geschlechtliche spielen im Leben der Fucaceen keine nennenswerte Rolle. Irgendwelehe ungeschlecht- lichen Schwärmer, Brutknospen oder etwas ähnliches sind nicht bekannt. Nur durch Zerbrechen größerer Pflanzen kann eine Vermehrung erfolgen, doch geschieht das nur unter abnormen Lebensverhältnissen, wie das oben für Ascophyllum scorpioides, Sargassum usw. erwähnt wurde. 524 VIII. Phaeophyceae. Anatomie. Der anatomische Aufbau der Fucaceen, den besonders REINKE, WILLE, VALIANTE und OLTMANNS studierten, gleicht demjenigen der Laminarien ganz erheblich. Deshalb können wir uns hier kurz fassen. Halten wir uns zunächst an Fucus und seine Verwandten, so wiesen wir schon auf S. 494 nach, daß die jungen Keimlinge (Fig. 297) Zentral- körper und Rinde in üblicher Weise erkennen lassen. Hier schließen noch alle Elemente dieht zusammen, wenn aber auf älteren Stufen die Rinde neue Elemente an den Zentralkörper anbaut, dann trennen sich die Gewebe des Sr 5 Es Es ER, BE = Se IE Er ee (23) LILLIFEE I een kile ee OR MS 5 G (OEERIOR Ih I) : SG un , Sy n en N : ee) SO>TZ “Sroo Fig. 319. Fueus-Anatomie n. OLtmanns. 17 Querschnitt durch die Laubfläche. 2 Stück eines Querschnittes durch die Rippe. 3 Längsschnitt durch die Basis einer jungen Pflanze (mit Haftscheibe). 4 Stück eines solchen. 5 Längsschnitt durch den „Stiel“ einer solehen. r Rinde. hy Hyphen. mz Markzellen. sr sekundäre Rinde. a fremde Alge als Substrat. 2, Fucaceae. 525 letzteren nach dem Muster der Laminarien von einander (Fig. 298), und wie bei dieser Gruppe hat es damit auch in den abgeflachten Thallusteilen sein Bewenden, höchstens treten einige Hyphen auf, wie in Fig. 319, 1 ZU ersehen ist. In den Rippen und Stielen freilich ist das anders (Fig. 319,2), in diesen entwickeln sich die Hyphen, welche aus der Basis der Zentral- körper- und Rindenzellen hervorgehen (Fig. 319, 4, so reichlich, daß die Markzellen inselartig in die Masse der letzteren "eingebettet erscheinen. Die Hyphen wachsen aber hier nur zum kleinen Teile quer durch die längslaufenden Markfäden hindurch, die übergroße Mehrzahl schlängelt sich zwischen ihnen abwärts und dokumentiert schon dadurch, wie auch durch die stark verdickten Wände, daß es sich um Festieungselemente handle. In den unteren Regionen unserer Pflanzen werden die Hyphen so zahl- reich, daß die Markzellen (schon in den Keimpflanzen Fig. 319, 5, 5) ganz zurücktreten. Sie brechen zeitig, nicht bloß tief unten an der Basis (Fig.319, 3), sondern auch höher am Sproß hervor, verschlingen sich und endigen größtenteils in der Haftscheibe, die ausschließlich aus einem dichten Flechtwerk von Hyphen besteht, das sich allen Unebenheiten des Bodens anschmiegt und dadurch die Befestigung am Substrat tadellos ausführt. Die Haftscheibe wächst durch Verlängerung der Hyphen am Rande des Ganzen. Die Hyphen sind, als zugfeste Elemente, besonders bei den Brandung- liebenden Fucus-Arten usw. ausgebildet, und Wirte hat ja auch dureh Belastungsversuche deren außerordentliche Tragfähigkeit nachgewiesen. Bei den Gliedern der Cystosira-Sargasseenreihe treten sie nicht in dem Maße in den Vordergrund, die Zentralkörperzellen trennen sich bei ihnen nicht so leicht von einander, sie bilden vielmehr in manchen Teilen der Pflanze ein ziemlich festes Gewebe, vergleichbar ungefähr dem, welches wir im geringelten Zentralkörper der Laminariaceen finden. In den unteren Regionen freilich werden auch in dieser Gruppe Hyphen meistens reichlich entwickelt, um die Haftscheibe zu bilden. Bifurcaria aber und wohl auch noch eine oder die andere Art ver- ziehten, soweit bekannt, ganz auf Hyphenbildung. Bei anderen Verwandten von Cystosira und Sargassum treten an Stelle größerer Haftscheiben Krallen auf, die, soviel man weiß, sich genau so verhalten wie die von Laminaria. Die Zellen des Zentralkörpers, welche sich von einander lösen (Mark- fäden), sind natürlich event. auch wie bei den Laminarien durch Quer- verbindungen an einander gekettet, und wie diese besitzen sie nach Hıck und Wire perforierte Querwände. Die „Siebnatur* derselben ist zwar nicht so deutlich wie bei den großen Zellen von Macroe vstis usw., immer- hin wird man auch hier eine tatsächliche Durehbohrung der W ände an- nehmen dürfen. Die lufthaltigen Schwimmblasen entstehen bei Oystosira nach VALIANTE, bei Fucus nach meinen Erfahrungen, ebenso wie diejenigen der Laminarien, durch einfache Spaltung des Markgewebes. Diese wird veranlaßt durch bedeutendes, lokales Fächenwachstum in den Rindenelementen. Infolge dieser einfachen Entwickelung ist an der Innenwand der Blasen keine be- sondere Struktur bemerkbar, ja die zerrissenen Markfäden ragen bisweilen noch in den Hohlraum hinein. 3jei Halidrys ist, wie ich aus Ep. Grußer’s mündlichem Bericht ent- nehme, die Sache etwas komplizierter. Die Diaphragmen, welche die schotenförmigen Schwimmblasen kammern, bestehen aus isodiametrischen Zellen, Säulen aus langgestreckten Fasern aber verbinden dieselben. Da Hyphen. Schwimm- blasen. Dicken- wachstum. Verletzungen usw, 526 VIII. Phaeophyceae. die Säulen sich an den Diaphragmen verbreitern, auch wohl in einige Stränge teilen, erhält man den Eindruck, als ob sie als Streben zwischen die einzelnen Platten eingeschaltet wären. Wer die derben Stiele der Fucaceenbüsche betrachtet, wird sich sagen, daß an ihnen ein Diekenwachstum Platz greifen muß. Solches kann natürlich in üblicher Weise durch die peripheren Rindenzellen erfolgen, doch zeigte sich, daß bei Fucus die sekundäre Verdiekung älterer Sprosse von einer Zelllage ausgeht, welche dieht unter der äußersten Rindenschicht liest. Ein Vergleich von Fig. 319, 12 und 319, 2 zeigt deutlich, daß die epidermoidale Zelllage bei solehem Prozeß unverändert bleibt, "daß aber die unter ihr liegenden Zellen sich zu Parallelreihen (sr) entwickelt haben, die schließlich jene Außenschicht sprengen. Ahnlieh ist Cystosira. Ganz an der Basis der Büsche pflegen die stets neu hervorbrechenden Hyphen die oberflächliche Rindenschicht zu sprengen und dann ihrerseits durch ständige Vermehrung für Verdiekung zu sorgen. Auf dieselbe Weise wächst auch die Haftscheibe. Verletzungen der Gewebe von Fucaceen durch nagende Tiere sind ungemein häufig, und fast möchte man glauben, daß diese Tange keinerlei Schutzvorrichtunge n gegen Tierfraß haben. Die Wunden werden durch Teilungen in den bloßgelegten Zellen ge- schlossen (vgl. das Kapitel über Wundverschluß); auberdem tritt Ersatz der verlorenen Glieder durch adventive Sprosse dam ein, wo nicht (Asco- phyllum usw.) noch ein Vorrat an ruhenden Scheitelzellen vorhanden ist. Die Adventiväste entstehen bei Pelvetia und Fucus, das ist immer nachweisbar, aus Zellen des Zentralkörpers (aus Markfäden) dadurch, dab diese an eng umschriebenen Stellen viele Teilungen erfahren. Ganz ähn- lich sind auch nach Vanıaxte bei Cystosira die Zentralkörperzellen die Ursprungsorte für die Adventiväste, die ja bei nicht wenigen Arten dieser Gattung fast gesetzmäßig auftreten (s. S. 506). An den kurzen Haupt- stiämmen brechen die Aste, besonders die unteren, periodisch (meist wohl jedes Jahr) ab. Die Stumpfe werden von der umgebenden Rinde über- wallt, entwickeln aber selber aus einem Markfaden durch Teilung eine neue Scheitelzelle, welehe dann ihrerseits einen Sproß liefert. Der Prozeß kann sich des öfteren wiederholen. Auf den Zentralkörper gehen, wenn auch nur indirekt, schließlich die Adventiväste zurück, welche (meist ohne äußere Verletz ungen) aus den Haftscheiben von Fucus entspringen. REINKE zeigte, daß sie durch Tei- lung aus Hyphen hervorgehen, welche nicht oberflächlich, sondern tief unten in dem Haftorgan liegen. Die jungen Sprosse müssen danach einige Hyphenlagen durchbrechen, ehe sie an die Oberfläche kommen. Die Einzelzellen der Fucaceen bieten nieht viel besonderes. Die Wandungen bestehen zum Teil aus Zellulose, daneben kommt der Schleim reichlich zum Vorschein. Er trennt ja alle Zellen des Markes usw. von einander resp. schließt sie ein. Wie immer dürfte es sich um Pektate handeln, doch ist genaues nichts bekannt. Die Zellen führen stets kleine Chromatophoren, in der Rinde zahlreiche, im Zentralkörper wenige. Über das „Fucosan“ HANsTEEN’s, das als Assi- milationsprodukt angesprochen wird, reden wir im allgemeinen Teile des Buches. Die Kerne finden sich in Einzahl in den annähernd isodiametrischen Zellen, dagegen sind sie in Mehrzahl nicht selten in den langen Mark- fäden zu finden. 2. Fucaceae. 527 Ihre Teilungen verlaufen mitotisch nach Vorschrift, doch sind solche Prozesse nach FARMER und WiırrLıans von äußeren Faktoren nicht ganz unabhängig; z. B. finden die Mitosen nicht statt, solange die Pflanzen trocken liegen, dagegen setzen sie kurz nach der Wiederbenetzung der Tange ein. Literatur. AGARDH, J. G., Species, genera et ordines Algarım 1848. 1. ARESCHOUG, J. E., Phyceae novae et minus cognitae in maribus extraeuropaeis ceollee- tae. Acta Soc. scient. Upsal. 1854. Ser. 3. 1. ASKENASY. Algen. Forschungsreise S. M. S. „Gazelle“. 4. BARTON, E. S., Systematie and structural account of the genus Turbinaria. Transact. Linn. Soc. Lond. 2 ser. Bot. 1891. 3. p. 215. —— Xiphophora Billardieri Mont. Murray's Phycologiecal Memoirs 1893. Part II, Nr: 6: BORDET, J., Contributions ä Tetude de Tirritabilit© des spermatozoides chez les Fucacdes. Bull. de l!’Acad. Bruxelles 189%. 27. p. 863. BowEr, On the Development of the Conceptacle in the Fucaceae. Quart. 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Völlig überzeugt bin ich freilich nicht, daß der gewählte Platz der richtige ist. Bangiaceae. Die Familie wird gebildet durch die sehr einfach gebauten Gattungen Bangia, Porphyra und Erythrotrichia, denen sich event. noch einige andere anreihen. Bangia erinnert an Gomontia unter den Prasioleen (S. 209). Porphyra repetiert eine Ulva und Erythrotrichia etwa die Eetocarpee Pogo- trichum. Die Pflanzen leben mit Vorliebe in der litoralen Region und Bangia atropurpurea kommt z. B. bei Neapel auf Felsen usw. vor, die zeitweilig von Wasser entblößt sind. Porphyra gedeiht dort ähnlich und wächst auch überall in der Fucaceenregion des Nordens; sie spannt nicht selten ihre dunkel-blauroten Lappen bei Ebbe über den bloßliegenden Fucus- Arten aus. Manche Bangiaceen dringen in brackiges Wasser vor; z. B. wächst Bangia pumila Aresch. nach Dargısnire auch in den sehr salzarmen Teilen der Ostsee und B. atropurpurea Ag. ist sogar in Bäche und Flüsse Europas und Amerikas emporgestiegen. Die Familie ist in allen Meeren vertreten, doch werden wohl die ge- mäßigten Zonen vor den Tropen bevorzugt. Die Beobachtungen von THuurEr, BORNET, JANCZEWSKI, REINKE, RI- sScHAwIu. a. haben zwar den Aufbau der Thallome klar gelegt, allein jene Autoren erkannten die Fortpflanzungsmodalitäten nicht vollständig und nicht richtig. In dieser Beziehung ist erst durch BerruorLn volle Klarheit ge- schaffen, spätere Autoren, z. B. JOFFE, DARBISHIRE, KJELLMAN und Hus haben seine Angaben bestätigt und in mancher Beziehung (besonders floris- tisch) erweitert. Der Thallus von Bangia ist ein unverzweigter, aufrechter Faden, wel- cher, im Jugendstadium aus einer Zellreihe zusammengesetzt, sich ein- fach mit der verbreiterten Basalzelle nach dem Muster von Ulothrix test- heftet. Später bilden die unteren Zellen Hyphen, die, am Faden abwärts wachsend, für weitere Befestigung am Substrat sorgen. Das freie Ende des Thallus verlängert sich anfänglich durch interkalare Querteilungen der Gliederzellen, später aber treten in diesen allen sukzessive ziemlich zahlreiche Längswände auf, welche sämtlich radiär gestellt sind. Daraus folgt dann, daß alle auf diesem Wege entstandenen Zellen Keilform haben, wie ein Querschnitt (Fig. 520, 7) ohne weiteres ergibt. Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 34 Vegetations- organe,. Zellenbau. Monosporen. 530 Bangiales. Auch Porphyra entwickelt anfänglich einen monosiphonen Faden wie Bangia; die Basis bleibt gerundet und bildet durch äußerlich verlaufende Hyphen eine oft recht feste Haftscheibe; die Spitze aber wird durch ent- sprechende Teilungen in eine breite, oft mehr als handgroße Fläche zerlegt, welche bei manchen Spezies einschichtig bleibt, bei anderen aber in eine doppelte Zelllage zerfällt. Erythrotrichia bildet eine kleine Sohle wie so viele Ectocarpeen oder Ohaetophoreen. Aus ihr erheben sich unverzweigte Fäden, welche ein- reihig bleiben können, nicht selten aber durch Längsteilungen N ihren oberen Regionen auf dem urn mehrzellig werden (Fig. 320, : al Bei Erythropeltis ist der ganze Thallus auf eine mäßig eroße Scheibe reduziert, welche einer Sohle durchaus entspricht. Die Zellen der Bangiaceen sind besonders charakterisiert durch das Chromatophor, welches von einem Zentrum nach allen Richtungen hin Strahlen entsendet. Letztere verbreitern ihre Enden in der peripheren Plasmaschieht zu Scheiben oder Bändern. Der Zellkern liegt nach DArBISHIRE bei Bangia pumila nane an der Zellwand, also seitlich; dasselbe fand Ev. Gruger bei anderen Bangia-Arten. Danach dürften die Angaben von SCHMITZ u.a., wonach der Kern im Zentrum des Sternchromatophors liege, auf einer Verwechselung mit dem Pyrenoid beruhen. Die Färbung ist eine sehr wechselnde: schwärzlich, blaurot, violett bis gelb. Die ersteren Färbungen treten im Schatten, die letzteren bei inten- siver Besonnung auf. Dab verschiedene rote und blaue Farbstoffe in wech- selnder Menge das Chlorophyll verdecken, wird im Kapitel Chromatophoren eingehender besprochen werden. Besonnung schädigt die Pflanzen ebensowenig wie das Austrocknen, falls es nicht übermäßig lange andauert. Die hieraus ersichtliche Wider- standsfähigkeit gibt sich auch weiter darin zu erkennen, daß Behandlung mit konz. Glyzerin, ja mit Alkohol absolut. nach BerruoLp weitgehend ertragen wird. Die Zellmembran erscheint an den normalen Individuen dünn. Beim Eintrocknen aber, sowie bei Reagenzbehandlung quellen die inneren Schichten stark auf, w ährend außen eine resistente Cutieula sichtbar wird, wie BERT- HOLD das schildert. Die ungeschleehtliche Vermehrung geschieht durch unbewegliche Sporen (Monosporen). Bei Bangia und Porphyr a kündigt sich die Bildung derselben an durch Vermehrung des Inhaltes, event. auch durch Häufung von Reservestoffen in gewissen Zellen. Letztere teilen sich bei Porphyra ein- oder meist zweimal durch feste, miteinander gekreuzte Wände; der Thalius bleibt dabei zweischichtig. Bei Bangia treten einige radiäre Wände zu den alten hinzu, auch hier also erfährt der Thallusbau keine nennens- werte Modifikation. Nach Vollzug der erwähnten Teilungen schlüpft der Zellinhalt durch eine wohlumschriebene Offnung in der Wand aus und stellt nunmehr eine gerundete Monospore dar. Da die Entleerung der letzteren an der Spitze resp. dem Rande der Pflanzen beginnt und gegen die Basis vorschreitet, bleiben schließlich nur die untersten Regionen der Pflänzehen übrig. Die Monosporen der Ery- throtrichien entstehen ein wenig anders, hier sammelt sich in einer und zwar meist in der oberen äußeren Ecke der Zellen (Fig. 321, 7) reichlich Plasma und wird dann durch eine schräg gestellte, einw Ärts ebogene Wand abgeschnitten. Der Inhalt der so gebildeten kleineren Zelle schlüpft später durch eine Öffnung aus (Fig. 321, 2). Bangiaceae. 531 Die Wand der größeren, inhaltsarmen Zelle legt sich gegen die letztere und damit ist der ganze Raum der ursprünglichen Zelle wieder ausgefüllt. In ihr kann sich dann die Sporenbildung mehrfach wiederholen. Die Monosporen der Porphyra und Bangia-Arten sind abgerundet, wie wir sahen, wenn sie aus der Mutterzelle austreten; in Berührung mit dem Boden aber zeigen sie amöboide Bewegungen, welche bis zu 48 Stunden Fig. 320 n. Tuurer, BERTHOLD u. Reınke. 1 Bangia atropurpurea. Querschnitt des Thallus. > Erythrotrichia obseura mit Antheridien (a). 3 dies. mit Karpogonen (epg), welche durch Spermatien (sp) befruchtet sind. 4 dies.; Karpogon (cpg) mit anhaftendem Spermatium (sp). 5 dies. im Moment der Befruchtung. 6 Porphyra leucostieta; befruchtete und unbefruchtete Karpogone. 7, 8 Porphyra laciniata ; reife Karposporen von der Fläche des Thallus resp. im Querschnitt desselben. 9 dies. mit Antheridien. 34* Sexualität. 532 Bangiales. andauern können. Wie weit mit diesen ein ausgiebiger Ortswechsel ver- bunden ist, übersehe ich nicht ganz. Die Monosporen der Erythrotrichien sind nicht amöboid, wohl aber führen auch sie Bewegungen, — oft ruck- weise aus, welcbe BERTHOLD mit denjenigen der Diatomeen vergleicht. Das bewegende Organ ist aber nicht klar. Die Zellehen reagieren auf Beleuchtung durch Bewegungen. Für die sexuelle Fortpflanzung werden Spermatien und Eizellen entwickelt. Die Spermatien entstehen bei Bangia und Porphyra durch wiederholte Teilungen von zahlreichen Thalluszellen. Die Teilung setzt mit einer Wand ein, welche der Thallusoberfläche parallel geht, dann folgen weitere senk- recht zu ihr und zu einander, bis im Maximum 64 Zellchen aus einer Mutterzelle entstanden sind (Fig. 320, 9). In ihnen treten die Chromato- phoren vollständig zurück. Endlich werden die Wände sämtlicher betei- listen Zellen aufgelöst und die Spermatien gelangen als völlig nackte Zellehen ins Wasser (Fig. 320, 9. Auch hier wird die ganze Pflanze bis auf die basalen Zellen zur Spermatienbildung verbraucht. Bei Erythrotrichia entspricht die Entstehung der Spermatien völlig der- jenigen der Monosporen (Fig. 320, 2). Die Oogonien (Prokarpien) sind nichts anderes als etwas vergrößerte Thalluszellen, von denen sie sich im übrigen inhaltlich kaum unterscheiden. Nur zeigen sie Neigung, sich über die Thallusoberfläche auszudehnen resp. kleine papillenartige Fortsätze (Fig. 320, 4) zu bilden. Doch ist das nicht immer der Fall. An die Außenmembran dieser weiblichen Zellen gelangen nun die Sper- matien allein mit Hilfe der Meeresströmungen, soweit man die Dinge kennt. Sie haften dort fest und umgeben sich mit Membran. Alsdann wird zwischen der weiblichen und männlichen Zelle durch partielle Auf- lösung der zwischenliegenden Membranen eine mehr odor weniger breite kanal- artige Kommunikation hergestellt (Fig. 320, 5). Der Inhalt des Sperma- tiums wandert in die Eizelle hinüber und damit wird die Befruchtung voll- zogen (Fig. 320, 3, 6). Dieser Prozeß verläuft bei allen Gattungen gleich. Nach der Befruchtung schwillt die Zygote (Oospore) von Erythrotrichia ein wenig an, dann verläßt der plasmatische Inhalt die Membran als nackte Zelle. Bei Bangia und Porphyra zerfällt die Zygote gewöhnlich in acht (seltener weniger) Zellen mit festen Wänden (Fig. 320, 6, 7, 8). Der Inhalt dieser letzteren, den wir Karpospore nennen (JANCZEWSKI sprach von Okto- poren), tritt nackt heraus (Fig. 320, 7) und ist wie derjenige der Mono- sporen zu amöboider Bewegung befähigt. Da besonders bei Porphyra die Zellen des nämlichen Thallusabschnittes zu verschiedener Zeit befruchtet werden, und demnach auch die Karpo- sporen zu verschiedenen Zeiten entlassen, erhält die ganze Pflanze oft ein geschecktes Aussehen. Die oben geschilderten Monosporen sowohl, als auch die Karposporen keimen nach Sistierung der amöboiden Bewegung und Umhüllung mit Mem- bran sofort aus. Von ersteren ist es sicher, von letzteren wahrscheinlich, daß sie direkt zu neuen Pflanzen werden. Die ersten Keimungsstadien aus den zweierlei Sporen waren in THurErTs und BERTHOLD’s Kulturen etwas verschieden, doch läßt sich vorläufig nicht erkennen, wie weit Kultur- einflüsse eine Rolle dabei spielten. Jedenfalls ist ein Ruhestadium bei beiden Sporenarten nicht gegeben. Wie so viele Algen, persistieren auch die Bangiaceen in der ungünstigen Jahreszeit durch die basalen Teile, welche das ganze Jahr zu finden sind. Bangiaceae. 933 Die Verteilung der ungeschlechtlichen und der Sexualorgane ist nicht überall gleich. Porphyra leucostieta zeigt die verschiedenartigen Organe am gleichen Individuum auf verschiedene Streifen verteilt. Andere Arten resp. Gattungen dagegen lassen in der Regel dreierlei Individuen erkennen, die natürlich nicht immer in gleicher Zahl auftreten, z. B. gibt BERTHOLD an, daß die weiblichen Exemplare der Erythrotrichien nicht häufig sind. Daß äußere Faktoren die Art der Fortpflanzung beeinflussen, ist nicht erwiesen, immerhin zu vermuten, denn man weiß durch BERTHOLD, daß unter gewissen Bedingungen schon ganz junge Exemplare von Porphyra und kleine Sohlen von Erythrotrichia Monosporen bilden können. Fig. 321 n. Borner u. Tuurert. 1 Erythrotrichia ceramicola mit Monosporen (m). 2 Rhodo- chaete parvula; Zweig mit Monosporen. 3 dies.; einzelnes Monosporangium. 4 dies.; entleerte Monospore. In Ermangelung ausreichender Kenntnisse über deren Fortpflanzung könnte neben den Bangiaceen noch die Gattung Rhodochaete (Fig. 321, 2—4) Platz finden, die SCHMITZ zur Vertreterin einer eigenen Familie gemacht hat. Die von BORNET und SCHMITZ beschriebene Gattung lebt mit ihrem basalen Teil endophytisch auf anderen Algen. Über die Oberfläche derselben erheben sich nach Art von Öladophoren reich verzweigte Fäden, welche ausschließlich durch Teilung der Endzelle wachsen und sich ebenfalls wie diese Alge ver- zweigen. Die Zellen haben bandförmig-gelappte Chromatophoren. Bekannt sind nur Monosporen, welche sich im wesentlichen wie diejenigen der Erythrotrichien bilden, indem am Oberende der Fadenzellen eine kleinere durch eine Uhrglas- wand abgeschnitten wird. Von Goniotrichum, Bangiopsis u. a., die Schmitz (in ENGLER-PRANTL) erwähnt, glaube ich hier absehen zu sollen, die Gattungen sind zu wenig geklärt. Rhod« chaele. Compsopogon. 534 Bangiales. In der Not reiht der Algolog an die Erythrotrichien für gewöhnlich auch noch die seltsame Gattung Compsopogon, die vorläufig unter den Bangiales den am wenigsten schlechten Platz findet. Trotz der Angaben von MONTAGNE, SCHMITZ, ARCANGELI und THAXTER, von denen die des letzteren wohl die besten sind, weil sie lebendes Material berücksichtigen, fehlt noch viel zur genauen Kenntnis der in fließendem Wasser wärmerer Länder vorkommenden Alge. Dieselbe flutet buschig, etwa wie eine Cladophora, und hat eine blaugrüne bis fast stahlblaue Färbung. Diese verdankt sie einem blauen Farbstoff, der neben dem Chlorophyll in den Farbstoffträgern vorhanden ist, die zahlreich die Einzelzellen bevölkern. Neben diesen findet man nur einen Zellkern. Der vegetative Aufbau der Fäden erinnert in einigen Punkten an Ceramium (s. unten). Anfangs finden sich verzweigte, monosiphone Fäden, welehe sowohl interkalar, als auch an der Spitze wachsen. Später teilen sich die Gliederzellen und bilden durch peri- wie antikline Wände eine anfangs ein-, dann mehr- schichtige Rinde, welche im Verhältnis zu dem großzelligen Zentralfaden klein- zellig ist. Die reich verzweigten Sprosse bilden nach 'THAxTER Mikro- und Makro- aplanosporen. Letztere werden durch ungleiche Teilung aus den peripheren Zellen herausgesehnitten, und in der ganzen Art, wie das geschieht, kann man eine Übereinstimmung mit Erythrotrichia u. a. erblieken. Zu denken gibt frei- lich die Form der Makroaplanosporen, sie haben an einer Seite eine helle Stelle, die mit einem Empfängnistleck eine auffallende Ähnlichkeit hat. Die Mikroaplanosporen stehen in Sori beisammen. Sie zeigen keine Polari- sierung wie die Makroaplanosporen. Literatur. ARCANGELA, G., Sul Compsopogon Corinaldi e sopra alcune altre piante. Bull. della soc. bot. it. 189. 7. BERTHOLD, Zur Kenntnis d. Siphoneen u. Bangiaceen. Mitt. d. zool. Stat. Neapel. 1880. 2. p. 72. —— Bangiaceen des Golfs von Neapel u. d. angrenzenden Meeresabschnitte. Fauna und Flora d. Golfs. 1882. 8. BORNET, Les algues de P. K. A. Shousboe. Me&m. soe. se. nat. et math. de Cherbourg 1892. 3 ser. 28. DARBISHIRE, O. V., Über Bangia pumila Aresch., eine endemische Alge der östlichen Ostsee. Wiss. Meeresunters. Abt. Kiel. 1898. Hvs, H. T., An account of the species of Phorphyra found on the Paeifie coast of North America., Proc. Californ. acad. of se. 3d. ser. 2. p. 173—240. 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THURET, G., Etudes phycologiques. 1878. IX. Rhodophyceae. In diese große Gruppe, die man auch als Florideen bezeichnet, schließe ich, wie schon aus dem vorhergehenden Abschnitt ersichtlich ist, die Ban- giales nicht ein; ich folge damit, abweichend von manchen Algologen und Systematikern, der Auffassung von Scuurtz, die im allgemeinen Kapitel über Verwandtschaften des näheren begründet werden soll. Nach Abzug jener Familie verbleibt im Reiche der Florideen noch eine ungeheure Menge von Formen, welche sich in ihrem vegetativen Aufbau ungemein verschieden verhält, in ihrer Fortpfllanzungsweise aber doch derart einheitlich ist, daß über die Zugehörigkeit einer Alge zu der großen Familie niemals Zweifel herrschen, sobald man die Sexualität erkannt hat. Um uns zunächst einmal über den Lebensgang und die charakteristi- schen Merkmale der Florideen zu orientieren, verfolgen wir hier Aufbau und Fortpflanzung einer der einfachsten unter ihnen, wir wählen natur- gemäß Chantransia. Dieselbe stellt (Fig. 322) ein monosiphones System verzweigter Fäden dar, welches mit einer Sohle dem Substrat aufsitzt, etwa wie ein Stigeo- clonium. An kurzen Seitenästen (Fig. 322, 2) erzeugt eine solche Pflanze Mono- sporen als ungeschlechtliche Fortpflanzungsorgane. Die Endzelle des Zweig- leins schwillt stark auf, häuft Reservesubstanzen an und entläßt schließlich durch einen Riß den ganzen Inhalt. Dieser, die Monospore, stellt eine nackte Zelle dar, welche sich kugelig abrundet und sehr bald zu einer neuen Pflanze heranwächst. Das erste Zeichen der Keimung ist die Um- hüllung mit Membran. Bei anderen Florideen treten an Stelle der Monosporen die Tetrasporen, kurz ges sagt, entwickelt ein Behälter (Tetrasporangium) an Stelle einer vier nackte Sporen, welche durch Teilung des Inhaltes gebildet wurden. Sie verhalten sich wie die Monosporen. Die Geschlechtsorgane der Chantransia entstehen getrennt von den Monosporen auf anderen Individuen. Die männlichen Organe sind Anthe- ridien, d. h. kleine, farblose Zellen, welche in unserem, wie in den meisten Fällen zu größeren Gruppen (Antheridienständen) vereinigt sind (Fig. 322 ast). Jedes einzelne Antheridium entläßt seinen Inhalt als a welches der Membran und ebenso der Bewegungsorgane entbehrt. Im übrigen gleicht es den Spermatozoiden der grünen und braunen Algen in allem Wesentlichen. Die weiblichen Organe sind die Karpogone (Fig. 322, 4, 5), annähernd flaschenförmige Zellen, welehe mit einem langen, farblosen Fortsatz — der Triehogyne — endigen. Der Bauchteil des Karpogoniums enthält Chro- matophor und Zellkern, die Trichogyne nur farbloses Protoplasma. IX. Rhodophyceae. a St II = j = Sm N —— l 1 Zweig von Chantransia corymbifera Thur. mit Antheridien- Fir. 322 n. BORNET u. THURET. ständen (ast). { dass. mit Karpogonen (cpg). pogon; letzteres mit Spermatien. 3 Zweig derselben Alge mit Monosporen (m). 2 Stück desselben, stärker vergr. 5 Nemalion multifidum, Zweig mit Antheridienstand und Kar- 6, 7 dass.; Entwickelung der Karposporen (csp). Allgemeines. 537 An die letztere werden die bewegungslosen Spermatien durch die Wasser- strömung getrieben, sie bleiben kleben und vereinigen ihren Inhalt mit dem des Karpogoniums (Fig. 322, 4, 5). Nachdem das geschehen, wird die Trichogyne vom Bauchteil des weiblichen Organs durch einen Gallert- pfropf abgegliedert, um alsbald zu schrumpfen und abzusterben. Aus dem Bauchteil, den man jetzt als Oospore, auch als Zygote, wenn a will, bezeichnen kann, wachsen Büschel ganz kurzer Fäden hervor (Fig. 322, 4, 6,7); diese schwellen an ihren Enden in ähnlicher Weise auf wie die a bildenden Zweige, und sie entlassen schließlich, wie diese, nackte Zellen, die wir als Karposporen zu bezeichnen gewöhnt sind. Die Karposporen keimen alsbald, indem sie sich mit Membran umgeben. Aus Gründen, die wir später im einzelnen erörtern, nennen wir die relativ großen, fädigen Pflänzchen der Chantransia (z. B. Fig. 322, 7) und alle ihnen homologen Körper der anderen Gattungen den Gametophyten; dieser ist im Stande, Monosporen (Tetrasporen) oder Antheridien und Karpo- gone zu erzeugen. Dem gegenüber nennen wir das Produkt der befruchteten Eizelle (der Oospore, Zygote) den Spo rophyten; er erzeugt die Karposporen. Der Sporophyt ist nun zwar bei dem in Fig. 322, 5—7 wiedergegebenen Nemalion und dessen nächsten Verwandten ganz ähnlich gestaltet wie bei Chantransia, bei den meisten Gattungen der Florideen gewinnt er aber eine abweichende Form; er wird bei gewissen Gruppen relativ stark ent- wickelt, bei anderen dagegen erscheint er erheblich, oft auf eine Zelle, reduziert. Da die angedeuteten Varianten ganz typische sind, hat ScHuMItz in erster Linie nach diesen die Familien und Gattungen der Florideen ge- ordnet. Seinem Beispiel sind mit Recht alle neueren Algologen eefolgt. In den nach der Form des Sporophyten aufgestellten Gruppen erweisen sich dann auch vielfach die Gametophyten als ähnlich, z. B. bei den Rho- domelaceen, Delesseriaceen usw.; das geht so weit, daß man die erwähnten und auch andere Familien ohne weiteres aus ihren vegetativen Organen diagnostizieren kann. Indes immer tritft das nicht zu, wir kennen eben- so gut Gruppen, in welchen zwar die Sporophyten ähnlich, die Gameto- phyten recht unähnlich sind, und deshalb wird es schwierig, ja fast un- möglich, die einzelnen Familien der Rhodophyceen in derselben Weise zu behandeln, wie etwa diejenigen der Chlorophyceen. So ziehe ich es denn vor, vergleichend zuerst den Gametophyten, dann den Sporophyten abzu- handeln. Ehe wir dazu übergehen, erinnere ich an die altbekannte Tatsache, dab die typische Farbe der Rhodophyecen ein schönes Rot ist, bedingt durch Phyeoerythrin, welches in den Chromatophoren das Chlorophyll überdeckt. Vielfach in Abhängigkeit von der Außenwelt erscheinen aber andere Nuancierungen, z. B. Violett, Braunrot usw. auf der einen, Blau- grün usw. auf der anderen Seite. Die Florideen finden sich durch alle Meere aller Zonen verbreitet, und es ist kaum zu sagen, ob sie irgend eine Region bevorzugen. Viele von ihnen sind auf hohen Salzgehalt angewiesen und verschmähen schon salz- ärmere Meere, andere aber besiedeln auch diese, und manche Florideen sind sogar in das Süßwasser eingewandert. Batrachospermum z. B. be- wohnt stehende wie fließende Süßwässer, Lemanea-, Tuomeya-, Chantran- sia-, Delesseria-Arten leben in kalten, rasch fließenden Bächen usw. Daß solche Formen aus dem Meere ziemlich spät eingewandert sind, soll im allgemeinen Teile des Buches wahrscheinlich gemacht werden; hier sei nur darauf hingewiesen, dab Bostrychia Moritziana durch ihr Vorkommen im Süß- wie im Salzwasser solche Wanderungen plausibel macht. 3 IX. Rhodophyceae. or © Durch AGARDH, HARVEY, KÜTzZInG und viele andere haben zwar die Florideen eine systematische Bearbeitung erfahren, allein jene Autoren haben uns über Entwiekelungsgeschichte und Fortpflanzung nicht immer hinreichend belehrt. Durch die Arbeiten von Tuurkr und BORNET, sowie durch JANCZEWSKI u. a. wurde zwar eine gute Kenntnis der letzteren an- gebahnt, doch erst durch Scumitz gewann man, wie schon in den vorher- gehenden Zeilen angedeutet wurde, einen vollen Einblick in die kompli- zierte Entwickelung der Florideenfrüchte. Seinem Verdienste tut es keinen Abbruch, wenn OLTMANNS später die doppelte Befruchtung, welche SCHMITZ annahm, auf einfachere Weise erklärte. Scumitz hat auch die Entwicke- Iungsgeschiehte des vegetativen Thallus überall bei seinen Untersuchungen berücksichtigt und für die systematische Anordnung der Gruppen, wenn auch erst in zweiter Linie, verwertet. Vieles was er in dieser wie in anderer Richtung eefunden, ist nicht in größeren Publikationen veröffent- licht, sondern in konzentriertester Form in seiner Florideenbearbeitung bei ENnGLER-PRANTL niedergelegt, und so habe ich dieses Werk hier viel- fach benutzt. Freilich war es nicht immer leicht, aus ihm das Richtige herauszulesen, denn die an sich schon wenig durchsichtige Schreibweise unseres Algologen hat nicht gerade durch die Redaktionstätigkeit ge- wonnen, welche Hauprrueiscn nach Scnurrz’s Tode vollziehen mußte. Teils vor Sc HMITZ, teils gleichzeitig mit ihm haben verschiedene Forscher einzelne Florideenfamilien "entwickelungsgeschichtlich studiert und mono- graphisch bearbeitet. Ich nenne Sıropor’s Schriften über Batrachospermum und Lemanea, BERTHOLD’S Arbeit über die Nemastomaceen, des Grafen SorLms Monographie der Corallinaceen und FALKENBERG’s Buch über die Rhodomelaceen. Namentlich die letzte Schrift zeigt, was die Entwickelungsgeschichte für die Systematik resp. die E ntwirrung eines Chaos von Formen bedeutet, und alle jene Arbeiten machen den Wunsch rege, daß auch die anderen Gruppen, deren Eimzelkenntnis zum Teil noch sehr im Argen liegt, eine ähnliche Bearbeitung erfahren mögen. Aufbau der vegetativen Organe. Im anatomischen Aufbau der Rhodophyceen lassen sich zwei Typen recht scharf unterscheiden; man kann von einem Zentralfaden- und (im An- schluß an Schaitz, WILLE u.a.) von einem Springbrunnentypus reden. Im ersten Fall ist "die Grundlage des ganzen Baues gegeben durch einen einzigen monosiphonen Faden, der mit einer Se heitelzelle wächst und durch manmnigfach variierende Zweigbildungen das Gerüst für sehr ver- schiedene Thallome darstellt. Beim zweiten Typus tritt an Stelle der einen Achse eine Mehrzahl von parallel verlaufenden Längsfäden. Sie nehmen ‚die Mitte der Sprosse ein und entsenden nach der Peripherie radiale Aste. Mit Spitzenwachstum begabt, schließen sie am Scheitel zu einem mehr oder weniger dichten Bündel oder Büschel zusammen, das im Längsschnitt springbrunnenartig erscheint. Die beiden Typen des vegetativen Aufbaues gehen in den Familien der Helminthocladiaceen, Cryptonemiaceen, Gelidiaceen, Rhodophyllideen, Sphaerococeaceen, Rhodymeniaceen usw. ziemlich bunt durcheinander; der Springbrunnentypus. 539 Zentralfadentypus zeigt sich ziemlich rein bei Ceramiaceen, Delesseriaceen und Rhodomeleen, der Springbrunnentypus dagegen herrscht bei Gigartina- ceen, Chaetangiaceen usw. I. Springbrunnentypus. Uber die Wachstumsweise der diesem Typus angehörigen Formen unter- richten uns am leichtesten Vertreter der Helminthocladiaceen, Nemastoma- ceen usw. Unter den ersteren stellt Nemalion (Fig. 323) gabelige Sprosse Nemalieen, von mäßiger Dicke dar, welche durch ihre Weichheit und Beweglichkeit Nemastomee an die Mesogloeen und ähnliche „Schleimalgen“ aus der Phaeophyceen- gruppe erinnern. Helminthora und Helminthocladia sind ganz ähnlich, nur etwas fester, knorpeliger; ihnen allen reihen sich leicht die Nemastomaceen bezüglich der Thallusbeschaffenheit an: Nemastoma (Figur 324), Platoma u. a. bilden relativ weiche, verzweigte Büsche, Grateloupia, Halarachnion usw. sind derber, zum Teil fast lederig und mehr geweihartig in einer Ebene verzweigt. Fig. 323. Nemalion multifidum. Orig. Fig. 324. Nemastoma cervicornis n. BERTHOLD. In den einfachsten Fällen sind die Gewebe einiger der erwähnten Algen so locker, daß ein geringer Druck auf das Deckglas genügt, um sie in den Präparaten sichtbar zu machen, bisweilen bedarf es auch dieses Mittels kaum, und so sieht man z. B. bei Helminthora (Fig. 325, 2) sofort einen 540 IX. Rhodophyceae. relativ festen Zentralkörper, der aus längslaufenden Zellreihen (Fäden) zu- sammengesetzt ist; von ihnen stehen in radialer Richtung Fadenbüschel ab, welehe nur lose zusammenschließen (Rinde). Der Zentralkörper ist meistens wenig gefärbt, die Rindenfäden aber führen zahlreiche Chromatophoren. Sie entsprechen physiologisch ganz den Assimilatoren, die wir so häufig in der Mesogloeo-Chordarieenreihe unter den Eetocarpaceen zu erwähnen Gelegenheit hatten. Fig. 325. 1 Querschnitt des Sprosses von Nemalion. Orig. Präp. Ev. GruBER. 2 Helminthora divaricata. Stück eines Sprosses von der Seite gesehen n. THURET. ck Zentralkörper. f Rinden- fäden. Solcher Aufbau wird unschwer verständlich, wenn man mit KUCKUCK z. B. die Entwickelung von Platoma Bairdii (Fig. 326, 3) verfolgt. Die Pflanze bildet ziemlich große Sohlen, aus welchen sich dicht gedrängt auf- rechte Fäden erheben. Die meisten von diesen zeigen ein begrenztes Wachstum, nur an einer, bisweilen wohl auch an mehreren Stellen der Sohle, beginut eine Gruppe von vier bis sechs soleher Fäden ein energi- sches Längenwachstum (Fig. 326, 3). Dies wird vermittelt durch eine Scheitelzelle. Alle Fäden der Gruppe wachsen annähernd gleich rasch und schließen zum mindesten mit ihren Oberenden dicht zusammen. Gallerte leistet dabei die erforderliche Hilfe. Die in Rede stehenden Zellreihen stellen die Anlage des Zentralkörpers (vgl. Fig. 325 ck) dar, die Rinde entsteht weiter dadurch, daß die Längs- fäden auf ihren freien Außenflächen Seitenzweige bilden (Fig. 326, 3), welche annähernd horizontal fortwachsen. Sie schließen anfänglich nur wenig zusammen (Fig. 326, 2), erhalten aber später eine diehtere Lagerung, weil sie sich mehrfach verzweigen. Haupt- und Seitenzweige endigen auf gleicher Höhe, und so kommt eine ziemlich glatte Oberfläche der Rinde zustande, die nur von einigen farblosen Haaren überragt wird. Letztere sind nichts anderes als verlängerte Rindenfäden. Springbrunnentypus. 541 Dem Platoma ähnlich verhalten sich auch Nemalion und andere Hel- minthocladiaceen, wie das u. a. aus den Angaben von ÜHESTER hervor- geht, ebenso auch nicht wenige Nemastomaceen. Unterschiede in den Vege- tationspunkten sind kaum vorhanden, dagegen kann allerdings die spätere Ausbildung der von ihnen abzuleitenden Gewebe etwas verschieden sein. Fig. 3%6. 7 Gymmophloea dichotoma n. BERTHOLD; Längsschnitt durch die peripheren Thallus- teile. 2 Platoma Bairdii (Farl.) Kuck. n. Kuckuck; Spitze eines wachsenden Sprosses. 3 dass. ; Sohle mit jungem Sproß. Orig. Kuckuck. ck Zentralkörper. rf Rindenfäden. te Tetrasporangien. Ist bei der oben erwähnten Helminthora der Zentralkörper ziemlich fest und derb (Fig. 325, 2), so erscheint derselbe bei Nemalion relativ zart (Fig. 325, 7) und bei Gymnophloea, wie auch bei ähnlichen Nemastoma- ceen, tritt eine erhebliche Lockerung aller Elemente nach BERTHOLD ein (Fig. 326, 1). Doch es gibt auch fester gefügte Formen, namentlich unter den Nema- stomaceen. Grateloupia, Halymenia, Sebdenia u. a., die wir bereits oben erwähnten, haben nach BERTHOLD u. a. eine Rinde, die zusammenschließt 542 IX. Rhodophyceae. - wie ein parenchymatisches Gewebe (Fig. 327); man kann sogar eine klein- zellige Außen- und eine großzellige Innenrinde unterscheiden. Trotzdem ist es auch hier nicht so schwer, das Ganze als ein System von Zweigen zu entziffern, dessen ältere Astzellen stark geschwollen sind. Mit der Festigung der Rindenelemente pflegt dann bei solchen Gattungen eine Auflockerung des Zentralkörpers Hand in Hand zu gehen; er stellt oft eine riesige Gallertmasse dar, welche ganz ähnlich wie das Mark der Laminariaceen usw. von einem fädigen Netzwerk durchzogen ist. Daß auch hier die Netzfäden zurückgehen auf Längsfäden, welche getrennt wurden und Querverbindungen erhielten, braucht kaum gesagt zu werden. Fig. 327. Halymenia diehotoma. Orig. Kuckuck. Querschnitt der Rinde. te Tetrasporangien. st Sternzellen. Das Auseinanderweichen der Zellen bedingt bei den Nemastomaceen häufig die Entstehung sternförmiger Elemente (Fig. 327) an der Grenze von Zentralkörper und Rinde. Die primären ah werden aber nach BERTHOLD noch durch sekundäre vermehrt. Der Körper der Stern- zelle entsendet nämlich Fortsätze, welche mit denen benachbarter Zellen in Verbindung treten (durch Fusionierung oder einfache Ansaugung wie bei Mierodietyon ?). Die Fortsätze kann man wohl als kurze Hyphen betrachten, längere Gebilde dieser Art, welche auch in der Innenrinde entstehen, können den Thallus quer durchwachsen und mit Rindenzellen auf der entzezengesetzten Thallusseite verkettet werden. Daneben kommen bei Halarachnion nach BERTHOLD etwas dünnere Hyphen vor, welche im Zentralkörper entstehen, sich an der Spitze sternförmig verzweigen und ihre Zweiglein wieder mit anderen Zellen gleicher Art verknüpfen. Die Sache kann danach ziem- lich bunt werden. Das Gesagte gilt zunächst von den Nemastomaceen, doch kommen auch bei den Helminthocladiaceen (Nemalion u. a.) solche querlaufenden Hyphen vor. Dieselben können sogar zwischen die radiären Rindenfäden ein- dringen und sich dann an ihrer Spitze zu farbigen, verzweigten Zellreihen Springbrunnentypus. 543 umgestalten, die den primären Rindenelementen völlig gleichen. In wel- chem Prozentsatz solche sekundären Gebilde sich im normalen Verlaufe der Ereignisse am Aufbau der Rinde beteiligen, übersehe ich nach den vorliegenden Angaben nicht ganz; betont wird aber stets, daß sie bei Ver- wundungen eine erhebliche Rolle spielen, indem sie gleichsam in die Bresche treten. Das trifft auch für die „Querhyphen* der Nemastoma- ceen zu. Fig. 323 n. Kürzıng u. DarsısHuire. 1 Furcellaria fastigiata, rh Rhizom. 2 Polyides rotundus. 5 h } hr s Sohle. 3 Phyllophora Brodiaei; Sohle mit überwallten alten (aspr) und wachsenden jungen (ispr) Sprossen. Fraglich mag bleiben, ob die soeben besprochenen Gebilde den Namen Hyphen wirklich verdienen. Ich glaube das nach ihrer Entstehung schon; freilich haben sie eine ganz andere Funktion als die Verstärkungshyphen, welche bei allen besprochenen Formen an der Basis der Pflanzen gebildet werden und dann, in bekannter Weise abwärts wachsend, die Befestigung am Substrat herbeiführen oder verstärken. Die Hyphen der ersten Art kann man auf der einen Seite mit den farbigen Hyphen der Chorda (Fig. 225), auf der anderen mit den ein- Furcellaria, Polnides u. a. 544 IX. Rhodophyceae. geschobenen Schläuchen der Codien in Parallele bringen. Besonders der letzte Vergleich scheint mir nahe zu liegen. Die zuletzt beschriebenen Formen sind, wie erwähnt, schon relativ derb, sie leiten zu den fest-knorpeligen Rottangen hinüber, die ungemein häufig in verschiedenen Familien zur Beobachtung kommen. Als Typen soleher Algen mögen Furcellaria und Polyides dienen (Fig. 328). Der gabelige Habitus derselben erinnert an Nemalion, doch sind die Sprosse nicht etwa beweglich, sondern borstenförmig starr. Schon aus den Ab- bildungen und Angaben Kürzıng’s, welche durch MAacntus, Kny, REINKE, WiLLE bestätigt wurden, geht hervor, daß die Zellen am Scheitel dieser Pflanze die Anordnung aufweisen, welche Ep. GruBEr’s Fig. 329 wiedergibt. Die Einzelzellen stehen hier überall untereinander in festem Gewebever- band wie das Parenehym höherer Pflanzen, und in diesem Sinn ist die Sache auch meistens aufgefaßt worden. Trotzdem läßt sich, wie SCHMITZ stets betont hat, zeigen, daß die Zellen nicht genau so w: achsen wie ein Parenchym in den oberen Regionen des Pflanzenreiches, sondern daß auch hier Fadensysteme vorliegen wie bei Helminthocladien und Nemastomeen. Der Unterschied ist nur dieser: die Fäden sind am Scheitel zahlreicher geworden, und außerdem ist die verbindende Gallerte zu einer festen, aber dünnen Lamelle komprimiert, die fast Mittellamellen gleicht. Die Gallerte ist aber noch quellbar, und in Glyzerin z. B. entstehen Bilder, wie das in Fig. 329, 1 wiedergegebene, welches mir die vorgetragene Auffassung deut- lich zu bestätigen scheint. Während bei Platoma u. a. die Enden der Längsfäden alles überragen, (Fig. 326), stehen sie hier mit ihren Seitenästen ungefähr auf gleicher Höhe; daraus, wie aus der vermehrten Zahl ergibt sich dann das schon erwähnte springbrunnenartige Aussehen, das sich übrigens bei ähnlich wachsenden Flechtenthallomen usw. wiederfindet. Die Zusammendrängung der zentralen Längsfäden mit ihren jüngsten Zweigen zu einem gerundeten Scheitel hat dann auch einen gegen Platoma etwas veränderten Verzweigungsmodus der ersteren zur Folge, den man wohl am besten als subdichotom bezeichnet. Aus Fig. 329, 3, 4 ergibt sich, daß die Endzelle eines Längsfadens zu- nächst dureh eine schräge uhrglasförmige Wand (Zelle 7) zerlegt wird und dann eine zweite Wand bildet (Zelle 2), die zur ersten ungefähr senkrecht steht. Nach Kny ist die Zelle 7 der Achse des Sprosses zugekehrt, sie bildet unter Verlängerung und Teilung im allgemeinen die Fortsetzung des Längs- fadens, Zelle 2 dagegen liefert einen Ast, der sich neben den relativen Hauptfaden schiebt; er kann mit diesem dauernd parallel wachsen und so den Vegetationspunkt vergrößern. Doch das ist recht selten, im allge- meinen biegen sich die nach auswärts abgegliederten Zweige seitwärts, und in dem Maß als der Sproß sich verlängert, gehen sie in eine hori- zontale Lage über (Fig. 329, 1). Dabei findet noch wiederholt eine Sub- diehotomie statt. Letztere ist, wie leicht ersichtlich, genau so aufzufassen, wie die Vorgänge bei der Verzweigung resp. Haarbildung bei Sphacelarien. Die dort gegebenen „Deutungen“ können auch hier Anwendung finden. Das sich aus einem solehen Scheitelwachstum auf dem Querschnitt er- gebende Bild (Fig. 329, 2) dürfte leicht verständlich sein. Es resultiert in unserem Fall ein relativ dünnfädiger Zentralkörper (ck), eine großzellige, hauptsächlich speichernde Innen- (ir) und eine kleinzellige, aa nilierend: Außenrinde (ar). Auch quer verlaufende Hyphen (h Fig. 339, 2 2) wie bei den früher behandelten Gruppen fehlen nicht. Ob diesen und den Längsfäden Leitungsfunktionen zukommen, wie WILLE annimmt, lasse ich dahingestellt. Springbrunnentypus. 545 Die Gebilde sind mit Florideenstärke oft derart vollgestopft, daß eine solche Vermutung nicht sofort einleuchtet. Are. 9) 707, OR, r VRR =Y 2 fe AR, E: Ti: SR } DS L/ETS; DR Fig. 329. 1 Furcellaria fastigiata; Orig. Präp. Gruger. Längsschnitt durch den Scheitel. 2 dies.; Querschnitt durch den Sproß. 3, 4 Schemata der Zellteilung in der Scheitelzelle eines Längsfadens. ar Außen-, ir Innenrinde. ei Zentralkörper. A Hyphen. Für die als Beispiele ausgewählten Gattungen Furcellaria und Polyides sind Jugendstadien nicht genau bekannt, doch ist aus Kürzıxe's Bildern (Fig. 330) ersichtlich, daß prinzipielle Abweichungen von Platoma u. a. nicht gegeben sind. Auch bei diesen Formen erheben sich vertikal aus der Sohle an Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 35 Gigartineen. 546 IX. Rhodophyceae. scharf umschriebenen Stellen Fadengruppen, die hier aber zahlreicher und von vornherein mehr oder weniger fest verkittet — wenn man will kon- genital verwachsen — sind. Die Verzweigungen der bislang behandelten Nemastomaceen, Helmintho- eladiaceen, der Furcellaria usw., mögen sie seitliche oder diehotome sein, ent- stehen immer in derselben Weise, nämlich dadurch, daß in einem Scheitel ge- wisse seitliche Zentralfadengruppen stärker wachsen als die zwischen ihnen liegenden mittleren. Die Sache ver- läuft also ganz ähnlich wie bei höhe- ren Pflanzen, speziell die Diechotomien können wohl an die gleichnamigen Erscheinungen bei den Wurzelträgern der Selaginellen erinnern. An Furcellaria u.a. schließen sich nun zahlreiche Vertreter aus den Familien der Gigartinaceen, Rhodo- phyllidaceen, Sphaerococeaceen und Rhodymeniaceen an. NÄGELI, Kny, WILLE, HAUFE, DARBISHIRE, OLSON, ° BATTERS, THURET, BORNET u. a. haben (abgesehen von den Systema- tikern) über solche Formen berichtet, ohne dab freilich immer eine kon- sequente Durcharbeitung der Ana- tomie beabsichtigt gewesen wäre. Eine vergleichende Untersuchung würde vielleicht noch manches her- ausbringen und auch weiteren Auf- Fig. 330. Furcellaria fastigiata n. Kürzınc. schluß über die Funktion der ein- Junger Langtrieb, welcher sich aus der Sohle zelnen Gewebeelemente liefern, mit erhebt. deren Studium WILLE bereits be- gonnen hat. Zur Orientierung des Lesers greifen wir nur einiges aus den vorliegen- den Daten heraus und diskutieren in Verbindung damit auch die äußere Gestalt einiger Algen aus den erwähnten Familien, soweit sie von der- jenigen der Furcellaria abweicht. Wir schicken noch voraus, daß über den Vegetationspunkt als solchen nicht mehr verhandelt zu werden braucht, denn dieser weicht von dem bereits erwähnten nicht nennenswert ab; nur die fertigen Gewebe variieren etwas. Die Gigartineen sind meistens knorpelig-harte, seltener dünn-membran- artige Formen. Als Typus der Familie darf man wohl die geweih- artig-flachen, gabelig verzweigten Chondrus-, Gigartina- und Phyllophora- Arten betrachten (Fig. 331), sie sind durch Chondr. erispus und Gig. ma- millosa jedenfalls am bekanntesten. Von ihnen führen alle Ubergänge hinüber zu Formen wie Callymenia (Fig. 332) und Iridaea, fast oder ganz ungeteilten, blattartig-gestielten Formen. Nicht alle Vertreter der Familie sind indes gabelig verzweigt. Z. B. weist Gigartina Teedii eine ziemlich regelmäßige, fast alternierend-zweizeilige Verzweigung auf und ähnliches dürfte für Callophyllis-Arten (Fig. 333) gelten. Die Formen sind jedenfalls größtenteils perennierend. Bei Beginn einer neuen Vegetationsperiode wachsen dann z. B. bei Phyllophora membrani- folia die alten Thallome nach DArBIsHIRE direkt weiter, bei Phyllophora Brodiaei aber sprossen nur eng umgrenzte Stellen der alten Triebe aus, I> ie) brunnentypus. Spring illosa. ina mam Gic Fig. 331. Orig. gart TZING. Kü g.n. J. A is form ia reni Callymen 548 IX. Rhodophyceae. sodaß hier das junge Laub gegen das alte scharf abgesetzt erscheint, in gewissem Sinne ein Seitenstück zur Laminaria. Uber andere Formen liegen hinreichende Angaben nicht vor, doch dürften sie sich in mehreren Fällen ähnlich verhalten. Die erwähnten Gattungen der Gigartinaceen stimmen auch im anato- mischen Aufbau der fertigen Gewebe überein und sie gleichen in diesen Vertretern anderer Gruppen z. B. der Gracilaria (Sphaerococeaceen), welche freilich im Habitus ein Mittelding zwischen Nemalion und Furcellaria dar- stellt (s. Fig. 463). Fig. 333. Callophyllis variegata n. KÜTzınc. Letztere Gattung erwähne ich, weil wir von THURET ein hübsches Bild der Struktur besitzen. Ein Längsschnitt des Sprosses (Fig. 334) zeigt eine ziemlich kleinzellige Außen-, eine etwas großzelligere Innenrinde. Der Zentralkörper besteht aus relativ großen Zellen, an welchen besonders auffällt, daß sie nicht oder kaum in die Länge gestreckt sind, und daß sie jeglicher Hyphenbildung entbehren. Phyllophora (DArBISHIRE), Chondrus, Gigartina verhalten sich nicht wesentlich anders; ein Querschnitt (Fig. 335) demonstriert den ganzen Springbrunnentypus. 549 Zentralkörper als ein gleichmäßig festes Gewebe, umgeben von der ziem- lich dieken Rinde, an welcher die radiäre Anordnung der relativ kleinen Zellen leicht in die Augen springt. NEIOIR = 3 OR ERENSEERE RC = ® 7 a a ur Er | J (48 = | = ya SE | 8 Ne NA 0 Fig. 334. Gracilaria confervoides n. Tuurer. Längsschnitt des Thallus. te Tetrasporen. Unter den Rhodophyllideen kehren vielfach die Geweih-, Blatt- usw.- For- Rhodophyläi- men wieder, welche wir fir die Gigartinaceen beschrieben haben (z. B. bei en. IE N \ SER, go Ö 0 = 298 se “s, .e. en Zr BE Ya Fig. 335. Chondrus erispus. Orig. Präp. Gruger. Thallusquerschnitt. r Rinde. ci Zentralkörper. Flahaultia, Euthora), daneben kommen gerundete Gestalten zum Vorschein und endlich eigenartig einseitig verzweigte wie Solieria (Fig. 336). Ich er- wähne sie, weil hier in der anatomischen Struktur dadurch Abweichungen Chrysymenia. 550 IX. Rhodophyceae. zum Vorschein kommen, dab der Zentralkörper seine mittleren Zellen von- einander löst. In den so entstehenden Hohlraum wachsen Hyphen ein, welche denselben mehr oder weniger dieht ausfüllen ( Fig. 337). Mittelstufen zwischen den Gigartineen und den eben genannten Algen sind durch Euthora u. a. gegeben, bei welchen nach Wirte relativ kurze Hyphen im Zentrum des Ganzen zwischen die Zentralkörperzellen vordringen und so ein Gewebe erzeugen, in welchem große und kleine Zellen augenfällig nebeneinander gelagert sind. De» — & 27 Fie. 337 n. Borser u. Kürzısc. 1 Flahaultia appendieulata: Längsschnitt des Thallus. 2 Solieria Fig. 336. Solieria chordalis chordalis; Querschnitt. r Rinde. ck Zentralkörper. n. Kürzınc. h Hyphen. te Tetrasporen. Die Trennung der mittleren Zentralkörperzellen geht dann noch viel weiter bei den Rhodymeniaceen Bindera (Fig. 338) und Chrysymenia (Fig. 339), es entstehen hier auf diesem Wege ganz ähnlich wie bei den Fucaceen große luftführende Hohlräume. Infolge solcher Prozesse erscheinen bei Bindera alle Haupt- und Nebenachsen schlauchförmig hohl (Fig. 338), bei Chrysymenia uvaria dagegen (Fig. 339) bleiben die Achsen niederer Ordnung fest, erst diejenigen höherer Ordnung schwellen blasig auf; es handelt sich um Kurztriebe von spezifischer Ausbildung. An wachsenden Sprossen, deren mehrere aus einer Haftscheibe entspringen, kann man alle Übergänge von den anfangs noch normalen Seitenzweiglein zu den Blasen verfolgen (Fig. 339). Springbrunnentypus. DL Die von Kuckuck neuerdings beschriebene Chrysymenia mierophysa Hauck erscheint gegen Chr. uvaria reduziert, sie stellt einen recht kleinen unverzweigten, aber stark aufgeblasenen Sproß dar (Fig. 339, 2), der an seiner Spitze kugelig-birnförmig aufschwillt. Ein ziemlich großer, wenig verzweigter Schlauch liegt uns in Halosaccion vor (s. KJELLMAN). Fig. 338. Bindera splachnoides n. KÜTzInc. Die Wandung aller dieser blasigen Sprosse ist recht derb, sie erinnert an Halymenia usw. und zeigt (Fig. 340) die übliche Differenzierung in kleine periphere und große innere Zellen. Hyphen werden nirgends er- wähnt, der Hohlraum ist hier demnach weder von letzteren noch von aus- einander gezerrten Fäden des Zentralkörpers durchsetzt. Der Bau der festen basalen Stiele gleicht dem von Gracilaria usw. Sind die Chrysymenien sehon eigenartige Gebilde, so ist das noch mehr der Fall bei Acanthopeltis unter den Gelidiaceen und Neurocaulon unter den Cryptonemiaeeen. Anatomisch bieten sie nichts neues. Sie stellen scheinbar beblätterte Sprosse dar (Fig. 341, 7), welche sich von einem rhizomähnlichen Gebilde erheben. Scmwrrz konnte nun zeigen, dab die von OkamurA beschriebene japanische Acanthopeltis en Sympodium dar- stellt, das sich aus gestielten Flachsprossen aufbaut. Die junge Pflanze hat man sich vorzustellen als einen blättehenähnlichen Sproß (etwa wie Acanthopeltis. 552 IX. Rhodophyceae. eine kleine Udotea). Dort wo Stiel und Spreite in einander übergehen, bildet sich ein neuer Vegetationspunkt; die Spreite wird zur Seite (in eine horizontale Lage) gedrängt, die Anlage an ihrer Basis aber wird zu einem neuen gestielten Flachsproß, der nun an der gleichen Stelle wie sein Erzeuger ein wei- teres Glied von gleicher Form bildet. So geht die Sache fast endlos weiter. Da die abge- flachten Teile, wie besonders aus Fig. 341, 3, 4 ersichtlich, abwechselnd nach verschie- denen Richtungen seitwärts gedrängt werden, resultiert tatsächlich eine außerordent- liche Ahnlichkeit mit allseitig beblätterten Pflanzen; eine solche wird noch dadurch verstärkt, daß die glatten Stiele der Flachsprosse von den zottig-rauhen Spreiten wesentlich verschieden sind und fernerhin dadurch, daß die flachen Gebilde an älteren Teilen zugrunde gehen und event. gar Narben zurück- lassen, während natürlich die Fig. 339. 1 Chrysymenia uvaria nat. Größe. Orig. gerundeten persistieren. Nach 2 Chrysymenia mierophysa, Afach vergrößert n. Kuckuck. SCHMITZ würde sieh Neuro- caulon durchaus ähnlich ver- halten und wohl auch andere Florideen aus anderen Gruppen. Uber die Art, wie die Verzweigung der ganzen Sproßsysteme sich vollzieht, finde ich keine Angaben. RR. N ar" "n a ER N Fig. 340. Chrysymenia uvaria. Orig. Kuckuck. (uerschnitt durch die Wandung einer Blase. te Tetrasporen. Constantinea. Ein wenig anders verhält sich nach FREEMAN die Constantinea; speziell C. rosa-marina zog schon am Ende des 18. Jahrhunderts die Aufmerksam- keit der Reisenden (STELLER u. a.) auf sich, welche Kamtschatka be- suchten. Später bildeten PostEeLs und Ruprecht sie ab. Eine dichotom ver- Springbrunnentypus. 553 zweigte, etwa federkieldicke Achse trägt in bestimmten Abständen Blatt- rosetten, ‚welche auf Grund ihrer Rotfärbung mit Blumenkronblättern eine gewisse Ähnlichkeit haben. Die Wachstumsweise ist etwa folgende. Die Fig. 341. Acanthopeltis japonica n. Oxamura. 1 Habitusbild der ganzen Pflanze. 2 flacher Sproßteil fruktifizierend. 3, 4 Sproßspitzen (3 etwas schematisiert). jungen Sprosse erweitern sich an ihrer Spitze zu einem breit tellerförmigen Körper (Fig. 342); aus der Mitte des Tellers erhebt sich später- hin ein neuer Sproß, welcher anfangs stiel- artig gerundet ist, dann aber wiederum einen großen Teller bildet. Diese Prozedur wieder- holt sieh mehrfach. Eine Gabelung der ge- rundeten Sprosse entsteht dadurch, dab aus der Tellermitte statt einer zwei Prolifikationen hervorgehen. Durch nachträgliches Einreiben werden die Tellerscheiben in mehrere Lappen zerlegt und diese fallen unter Hinterlassung einer Narbe (» Fig. 342) ab. Be, a Eine Anzahl der oben besprochenen Fig. 342. Constantinea siietensis N FREEMAN. » Vegetationspunkt. Florideen zeigt ein sekundäres Dickenwachs- de eines: ahrefallenen Rlach- tum, das in einiger Beziehung an dasjenige sprosses. Sek. Dicken- wachstum. 554 IX. Rhodophyceae. der Laminarien, Fucaceen usw. erinnert. JÖnsson, der die Dinge besonders studierte, nennt Ahnfeltia, Gigartina-Arten, Chrysymenia uvaria, Phyllophora- Arten, Melanthalia, Gracilaria (n. Tuurer), Cryptonemia (n. BERTHOLD) usw. Alle diese Formen haben, wie schon oben erwähnt, einen relativ groß- und derbzelligen Zentralkörper und eine kleinzellige Rinde. Die äußersten Zellen der letzteren vermehren sich durch tangentiale Teilungen oft ganz erheblich und so entsteht eine dieke sekundäre Rinde, welche meist ziem- lich stark gefärbt ist. Die Rinde weist Schichtungen auf (Fig. 343), welche vielfach, aber durchaus nicht immer (Fig. 343) konzentrisch ge- ordnet sind. Die Schiehtungen kommen dadurch zustande, daß in ge- wissen Zonen die sekundären Rindenzellen englumiger, diekwandiger und dazu etwas abweichend gefärbt sind. Jönsson glaubt, daß die Schichtung zu den Wachstumsperioden der Pflanzen in Beziehung steht, ist aber in Zweifel, ob diese Perioden auch Jahresperioden sind. Fig. 343 n. Jönsson u. DARBISHIRE. I Querschnitt des Sprosses von Ahnfeltia plicata. 2 Längs- schnitt eines Haupt- und Seitensprosses von Phyllophora Brodiaei. 3 Längsschnitt durch die Sproßbasis von ders. v Verdickungsschichten. DARBISHIRE hat darauf hingewiesen, dab die Verdickungen, speziell bei Phyllophora, nieht gleichmäßig um die ganzen Sprosse angelegt werden; sie entstehen in Form von länglichen, schildförmigen, isolierten Buckeln oder Erhebungen. Als solche treten sie auf am Ubergange vom Stiel zu den breiteren Thallusteilen, an den Ansatzstellen der Aste (Fig. 345) usw., ja bei Phyllophora rubens u. a. imitieren sie eine Mittelrippe. Später freilich scheinen mir nach Jönsson’s Angaben diese isolierten Schilde durch neue Schichten verbunden resp. überdeckt zu werden. Dargısmire hält die Schichten auf Grund ihres ersten Auftretens für Festigungselemente. Auch Jönsson fabt sie teilweise als solche auf. Viel- leicht aber spielen sie doch auch noch eine Rolle als Assimilations- gewebe. Die in den vorstehenden Zeilen erwähnten Florideen können annähernd als eine Auswahl typischer Vertreter derjenigen Gruppe gelten, welche im Vegeta- tionspunkte zahlreiche Längsfäden aufweist; erschöpft ist damit aber die Mannig- faltigkeit in der Ausgestaltung der hierher gehörigen Formen noch keineswegs, Springbrunnentypus. 555 und wir besprechen nunmehr noch einige Familien, die eine etwas spezifischere Form angenommen haben, ohne damit von den Fundamenten des Aufbaues ab- zuweichen, die wir oben klarzulegen versuchten. Die Nemaliee Liagora hat den für jene Gruppe vorgeschriebenen Bau, ist aber ausgezeichnet durch Kalkeinlagerungen, welche die Gallerte der gesamten Fig. 344 n. Kreınman u. AskenasyY. I Galavaura moniliformis. Habitusbild. 2 G@al. lapidescens; Scheitel stark vergr. 3 Gal. fruticulosa; Scheitel schwach vergr. 4 Gal. ramulosa; Rinden- fäden am Ende aufgeschwollen. 5 dies.; Stück des Längsschnittes durch einige Glieder. 6—8 Gelenkbildung bei Gal. fragilis. ck Zentralkörper. ka verkalkte Rinde. A Haare. Chaetangieen. Seinaia. 556 IX. Rhodophyceae. Rinde durchsetzen. Damit leitet sie hinüber zu den verkalkten Chaetangiaceen, unter welchen Galaxaura durch AskenaAsy, dann durch KJELLMAN am besten untersucht ist. Es handelt sich (Fig. 344, 7) um reich verzweigte Büsche, welche einer kleinen Cymopolia oder Halimeda nicht unähnlich sehen. Sie erinnern an diese Gattungen auch durch regelmäßige Unterbrechungen des Kalkmantels, d. h. dureh die Gelenkbildungen, die bei Liagora noch völlig fehlen. Der Vegetationspunkt der Galaxauren hat zwar die Springbrunnenform, weicht aber insofern ab, als die Enden der wachsenden Zentralfäden in eine mehr oder weniger tiefe Grube versenkt sind; Fig. 344, 2, 3 ergeben das ohne weiteres, aus ihnen ist auch ohne große Beschreibung ersichtlich, daß die von den ersteren abgegliederten Rindenfäden zunächst ihre Erzeuger übergipfeln und dann erst in eine annähernd horizontale Lage übergehen. Die Rindenfäden entwickeln viele ihrer Endzellen zu mehr oder weniger stark aufschwellenden Blasen (Fig. 344, 4), welche in vielen Fällen so dieht aneinander schließen, daß ein Pseudoparenchym entsteht. Von der Fläche gesehen gleichen solehe Komplexe dem peripheren Gewebe einer Halimeda ganz bedeutend, und wie dieses sind sie auch zur Assimilation bestimmt. Neben den kurz-keuligen Assimilatoren kommen noch haarartige Fäden (Fig. 344, £h) vor, welche über die normale Rindenschicht weit hinausragen; auch sie dürften in erster Linie assimilieren. Die Anzahl der letztgenannten Fäden ist bei den verschiedenen Gruppen und Arten von Galaxaura sehr verschieden, bald dominieren sie völlig (Fig. 344, 5), bald treten sie ganz in den Hintergrund. Auch an verschieden alten Sproßabschnitten ist ihre Zahl verschieden. Die Verkalkung beginnt nahe am Vegetationspunkte (ka Fig. 344, 5). Die Kalkmasse wird in erster Linie zwischen die Rindenfäden eingelagert; die lang- fädigen Assimilatoren bleiben indes frei (Fig. 344, 5), und frei bleibt auch der Seheitel der keuligen Rindenzellen, d. h. die äußersten Außenwände der Rinde — sanz wie bei Halimeda u. a. Die Gelenke entstehen nach KJELLMAN in den verschiedenen Untergruppen etwas verschieden. Im Subgenus Eugalaxaura sind die Sprosse zunächst von einem zusammenhängenden Kalkmantel umgeben, wie bei Liagora; erst nach- träglich wird dieser ringförmig eingeknickt (Fig. 344, 6) und dann aufgerissen (Fig. 344, 7), dabei können dann noch kleine Veränderungen und Verschiebungen an den Rändern der Kalkglieder entstehen. Außerdem werden die Zentralfäden an der Rißstelle durch Hyphen verstärkt, welche in buntem Gewirr zwischen diesen hindurehwachsen (Fig. 344, 7, 58). Die Hyphen dienen aber wohl nicht allein der Festigung, sie entsenden durch den Riß des Kalkmantels radiäre Fäden (Fig. 344, 5), welche außen als ein Ring von farbigen Haaren sichtbar werden, die wohl assimilatorisch tätig sind. Gelenke von der skizzierten Form ent- stehen bei dem Subgenus Eugalaxaura immer an den Ursprungsstellen der Äste, d. h. an den Knoten, doch sind solehe auch in den Internodien recht häufig. Letzteres ist kaum oder garnicht der Fall bei der Untergruppe Dichoto- maria; hier entstehen aber auch die Gelenke ganz anders, nämlich primär. Die Pflanzen verzweigen sich sehr regelmäßig diehotomisch, die Äste bleiben an ihrer Basis von Jugend auf unverkalkt, während sie in den oberen Regionen verkalken. In diesem Falle besitzen die Gelenke nur zahlreiche Längsfäden, aber keine Rindenelemente. Das stimmt mit Corallina überein; für diese Gattung soll der Vorgang etwas eingehender geschildert werden. Bezüglich mancher anderer Einzelheiten sei auf KJELLMAN verwiesen. Die mit unserer Gattung nahe verwandten Dermonema, Seinaia (Fig. 345) u. a. sind zwar nicht verkalkt, haben aber mit Galaxaura viele Ähnlichkeit, z. B. führen sie auch den eingesenkten Scheitel (s. Kny). Die Terminalzellen der Springbrunnentypus. 557 Rindenfäden schließen ebenfalls dieht zusammen (Fig. 345, 2), sie sind aber völlig farblos und bilden somit ein Gewebe, welches mit der Epidermis höherer Pflanzen eine frappierende Ähnlichkeit hat. Diese oberflächlichen Zellen sind nach BERTHOLD nicht teilungsfähig; vergrößert sich die Rinde, so werden von innen her neue Fäden zwischen die alten eingeschoben und verwandeln dann ihre Endzelle in das farblose Organ. Die Sprosse von Seinaia, zum Teil auch die von Galaxaura sind hohl; die Fäden des Zentralkörpers nämlich, event. auch diejenigen der inneren Rinde, weichen weit auseinander. Sie durchziehen dann den entstehenden Hohlraum spinngewebsartig, können aber auch einfach zerreißen. Fig. 345. Seinaia furcellata. 1 Habitusbild eines Zweigsystems. Orig. 2 Stück aus der Rinde n. BORNET-THURET. Mit einigem Zwange kann man unter den Florideen, welche nicht mit Scheitel- zelle wachsen, auch die Squamariaceen abhandeln. Sie weichen freilich von den Squamaria- bislang besprochenen Gruppen weit ab, denn sie stellen eine rote Kopie der een. braunen Ralfsien usw. dar. Petrocelis, Cruoria, Rhododermis u. a. schmiegen sich, ohne Rhizoiden zu bilden, dem Substrat fest an, Peyssonnelia (Fig. 346, 7) dagegen sitzt zwar auch in ihrer Jugend der Unterlage krustig auf, später aber hebt sie sich von dieser ab und treibt außerdem am Rande wie auf der Fläche ihres Thallus ziemlich zahlreiche Lappen (Fig. 346, 7), sodaß eine erhebliche Ähnlichkeit mit Zanar- dinia, Cutleria adspersa usw. entsteht. NÄGELI, 'THURET (bei LE JOLIS), SCHMITZ, Kuckuck berichten über den Auf- bau der Thallome. Allen Squamariaceen gemeinsam ist eine ein- oder mehrschichtige Sohle, welche aus jeder ihrer Zellen vielgliederige aufrechte Fäden treibt. Diese sind unverzweigt oder auch gegabelt. Bei Cruoria usw. (Fig. 346, 5) stehen sie nur in mäßig festem Zusammenhang, bei Peyssonnelia, Rhododermis u. a. schließen sie so dicht aneinander, daß ein völlig festes Gewebe entsteht, und demgemäß bietet ein Schnitt parallel zur Krustenfläche den Anbliek eines Parenchyms. Peyssonnelia richtet seine aufrechten Zellreihen mit Vorliebe schräg geneigt nach dem Rande des Thallus (Fig. 346, 4); sie läßt nach abwärts, im Gegensatze zu 958 IX. Rhodophyceae. [5 Q anderen Squamariaceen, Rhizoiden entspringen und entsendet auch solche resp. Hyphen zwischen die unteren Teile der aufgerichteten Fäden. Die Thalli resp. die Sohlen wachsen mit Randzellen, wie NÄGELI besonders für Peyssonnelia geschildert hat. Von der Fläche gesehen, schneidet eine ge- krümmte Wand zunächst ein Segment aus der Randzelle heraus (Fig. 346, 5), alsdann wird die größere Zelle durch eine zweite, etwas gebogene Wand in eine äußere und eine innere zerlegt. Ein Radialschnitt (Fig. 346, 2) belehrt uns SS S Sa = SS x AS SINN AN. I a3 | [ | Fig. 346. 1 Peyssonnelia squamaria; Thallus v. d. Fläche. Orig. 2 dies. im radialen Schnitt n..NÄGeELt. 3 dies.; Thallusrand von oben n. dems. 4 dies.; Radialschnitt mit männl. Nema- thecium n. BoRNET. 5 Cruoria pellita; Längsschnitt n. BoRNET. darüber, daß der Rand einschiehtig ist, die von den Randzellen abgegliederten Segmente aber werden bald in eine obere größere und eine untere kleinere Zelle zerlegt: die untere liefert Sohle und Wurzelhaare, aus der oberen gehen nach wiederholten Teilungen die vertikalen resp. schrägen Zellreihen hervor. Auch bei der Entwickelung dieser treten gekrümmte Wände auf. Schon die letzte Tatsache weist auf nahe Beziehungen zu den Furcellarien, Polyides usw. hin, und wenn man berücksichtigt, daß auch die Fruchtentwicke- lung der Squamariaceen an jene anklingt (s. unten), so wird man diese Formen kaum anders denn als solche auffassen können, die in ihren Vegetationsorganen auf die Sohle reduziert sind. Springbrunnentypus. 559 Die Corallinaceen kann man in ihren einfacheren Formen wohl mit den Corallinaceen. Squamariaceen vergleichen, in den höher entwickelten erinnern sie stark an Galaxaura, und das um so mehr, als alle Vertreter unserer Gruppe eine starke Ver- kalkung fast sämtlicher Wände besitzen. Diesem Umstand ist es zu danken, daß sich manche Formen unverändert bis ins Tertiär zurückverfolgen lassen (s. ROTHPLETZ). Fig. 347. Lithophyllum expansum. Orig. Manche Gattungen der Corallinaceen (z. B. Corallina, Melobesien, einzelne Lithophylien) wachsen in unmittelbarer Nähe der Wasseroberfläche; sie bevor- zugen meist die Brandung, in welcher sie sich offenbar wohl fühlen und sich zu großen Beständen entwickeln. Andere Formen ziehen die Tiefen vor und häufen sich dort in riesigen Massen auf, weil die abgestorbenen Exemplare wegen ihres Kalkgehaltes nicht zerstört werden. So entstehen die bekannten „Nulli- porenbänke“, von denen den meisten Botanikern die Seechen im Golf von Neapel am bekanntesten sein dürften. Auf der Secea di Benta Palummo dominiert Litho- thamnion ramulosum Phil.,;, auf der Sececa di Chiaja Lithophyllum expansum Phil. (Fig. 347). Ähnliehe Ansammlungen von Lithothamnion glaeiale erwähnt KyeLLman für Spitzbergen, dort bedecken sie in der Musselbai vier bis fünf (englische?) Quadrat- meilen. In tropischen Meeren bieten besonders die Korallenriffe den Corallineen ge- eignete Orte für die Aufhäufung, und in gewissen Fällen findet durch Kalk eine Verkittung zu Gesteinen statt. 560 IX. Rhodophyeceae. Unsere Kenntnisse über die Corallinaceen stützen sich auf die Arbeiten von RoSANOFF, BORNET-THURET und Graf SoLms. Neben älteren Autoren haben neuerdings FOSLIE und HEYDRICH in zahlreichen Schriften die etwas verworrene Artunterscheidung mit mehr oder weniger Erfolg behandelt. Die Färbung unserer Florideen ist eine rosenrote, besonders bei denjenigen, welehe man aus größeren Tiefen emporholt, daneben kommen fast weiße, vio- lette usw. Farbentöne vor. Die Formgestaltung der Corallinaeeen ist eine recht mannigfaltige. Sehen wir zunächst einmal von den parasitierenden Arten ab, so hat Melobesia die Form dünner Krusten, welche dem Substrat überall fest aufliegen. Diese über- ziehen lebende Algen der verschiedensten Art, besonders natürlich die peren- nierenden Teile derselben (Fig. 349, 1, 2); sie kriechen auf festem Gestein hin, auf Scherben und Muschelschalen, kurz, nichts ist vor ihnen sicher; kleine Scheiben und Schalen werden oft ganz eingehüllt. Auch die Lithophyllen sind krustenförmig, doch liegen die Krusten dem Sub- strat nicht fest auf, sondern sie stehen frei ab, bald erscheint die ganze Masse relativ glatt und einfach (Fig. 347), bald aber wird sie durch Entwickelung zahl- reicher aufrechter Lappen fast gekröseartig. Junge Lithothamnien sind von Melobesien oft kaum zu unterscheiden, sie inkrustieren wie diese mannigfache Substrate. Später aber erheben sich aus den Krusten derbe korallenartige Auswüchse von mäßiger Länge (Fig. 348). Da die Krusten mit ihren Auswüchsen lose liegende Muscheln, Gesteins- und Pflanzenfragmente vollständig umwuchern, entstehen passiv bewegliche, mehr oder weniger gerundete Gebilde. Auf solchen siedeln sich dann neue Litho- thamnien an ( Fig. 348), und so können recht große Knollen zum Vorschein kom- men. Werden von diesen abgelöste Stücke wieder umwachsen, so läßt sich aus diesem Vorgange wohl die erhebliche Vermehrung der Lithothamnien an Lagerstätten be- greifen, an welchen Strömungen weder die Algen fortführen, noch fremdes Material herbeischaffen. Von einer mäßig großen, krustigen Haftscheibe gehen auch die aufrechten Sprosse der Corallina- und Amphiroa- Arten aus. Diese sind aber weit stärker Fig. 348. Lithothamnion spec. Orig. Jüngere entwickelt als bei Lithothamnion und stellen Kruste (i) eine ältere Knolle (a) über- (Fig. 350, 7) gabelig, fiederig usw. ver- wuchernd. zweigte Sprosse dar, welche, wie Ga- laxaura, mit Gelenken versehen sind. Hier reiht sich auch die nur schwach verkalkte Mastophora an mit aufrechten, flachen, in einer Ebene zerzweigten Ästen. Die parasitischen Corallinaceen mit fädig aufgelöstem Thallus übergehen wir hier unter Hinweis auf das allgemeine Parasitenkapitel. Was nun den inneren Bau der soeben äußerlich behandelten Florideen be- trifft, so stellen die Melobesien im wesentlichen einschichtige Scheiben mit Rand- wachstum dar nach dem Muster der Coleochaete sceutata (Fig. 349, 3). Die Zell- anordnung entspricht den mehr oder weniger regelmäßigen Umrissen, und SACHS hat bekanntlich Rosanorr’sche Figuren, die ungefähr unserer Fig. 349, 3 ent- sprechen, benutzt, um daran die Gesetze der Zellanordnung zu demonstrieren. Springbrunnentypus. 561 Die Scheiben sind auch hier kongenital verwachsene Fäden, bei einigen Arten sind sie direkt in solche aufgelöst, z. B. bei Melobesia callithamnioides Falkenbg., ‚A A II B:8% , ”° NDOOKDL her HIhEE LESEN IZLELEISÄZDEE i u ES SI Fig. 349 n. Rosaxorr, Kuckuck, Sorus u. Orig. 1 Melobesia auf Udotea. 2 Lithophyllum spec. auf Gelidium. 3, 4 Melobesia spec. auf einem Algenfaden. 5 Melobesia cullithamnioides Falk. 6, 7,7“ Deckzellen (d) von Melobesia farinosa resp. M. rosea. 8 Lithophyllum P.tena; Radial- schnitt des Thallus. 9 Lithothamnion Mülleri; Thallusquerschnitt. Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 36 562 IX. Rhodophyceae. das freilich nach SoLms auch in fester Scheibenform auftritt (Fig. 349, 5). Die Endzellen einzelner im Wachstum zurückbleibender Zweige werden hier wie in manchen anderen Fällen zu Haaren, welche späterhin abbrechen. Als Besonderheit mögen die kleinen Deckzellen (nach RosANOFF) erwähnt sein. Es sind das Zellehen, welehe an der Oberseite des Thallus abgeschnitten werden. Sie bedecken die normalen Elemente partiell oder auch ganz (d Fig. 349, 6, 7, a) und schieben sich häufig zwiekelartig zwischen zwei derselben ein; verkalkt sind sie nieht. Ein Diekenwachstum der Melobesia-Scheiben kann durch Teilungen parallel zur Oberfläche stattfinden, es entstehen dann kurze vertikale Zellreihen. Mit mehrschiehtigen Melobesien hat auch die in ihrer Stellung zweifelhafte Gattung Hildenbrandtia mannigfache Ähnlichkeit. Die Zellwände aber sind nieht verkalkt. Die Hildenbrandtien sind als rote Krusten auf Steinen usw. recht häufig. Eine Art (H. rivularis) gedeiht im Süßwasser. Die Scheiben der Lithophylien sind stets mehrschichtig, aber die Zellanord- nung ist eine andere als bei Melobesia. Ein radialer Längsschnitt durch eine Scheibe (Fig. 349, 5) zeigt alsbald, daß der Rand wulstartig ist und die übliche Springbrunnenanordnung aufweist. Man kann wohl von radial (im Sinne der Seheibe) verlaufenden Zentralfäden reden, welche durch pseudodichotome Tei- lungen Rindenfäden liefern; diese werden späterhin annähernd vertikal gegen die Ober- und Unterseite gestellt. Die beiden Thallusseiten sind insofern ver- schieden, als Deekzellen nur auf der Oberseite gebildet werden; auch sind häufig die Rindenfäden der Oberseite kürzer als die der Unterseite. Einige Arten der Gattung Lithothamnion (Lithoth. polymorphum, Mülleri) sind krustenartig wie die Lithophyllen, sie unterscheiden sich aber dadurch, daß auf ihrer Oberseite Verdiekungsschichten auftreten, welche sich sukzessive ver- mehren und dabei die entleerten, älteren Fruchthöhlen einschließen (ROSANOFF, KJELLMAN u. a.) (Fig. 349, 9). Diese Schichten bestehen aus vertikalen Zell- reihen, welehe ihren Ursprung in der äußersten, nach oben gekehrten Rinden- schieht nehmen. Die korallenartigen Auswüchse anderer Lithothamnien sind weiter nichts als lokale Sprossungen solcher Scheiben, die im Längsschnitt nieht wesentlich anders ausschauen als der in Fig. 349, $ wiedergegebene Radial- schnitt eines Lithophyllum-Thallus. Die Entstehung der aufrechten Corallina- und Amphiroa-Sprosse aus den basalen Scheiben wird nirgends genau beschrieben, doch ist zweifelhaft, ob sie Besonderheiten bietet. Stämme und Äste der Corallina besitzen im Scheitel eine Fadenstruktur (wie schon Kxy nachwies), welche sich dem Springbrunnentypus unmittelbar anschließt 'Fig. 350, 3), dementsprechend finden wir in älteren Regionen Zentralkörper und finde gut entwickelt; letztere ist stark mit Kalkeinlagerungen versehen. Die Verzweigung von Corallina und Amphiroa erfolgt nach SOLMs in der Weise, daß am apikalen Ende eines verkalkten Gliedes zwei, drei, ja fünf Höckercehen fast gleiehzeitig hervortreten (Fig. 350, 2. Sind drei oder fünf An- lagen vorhanden, so pflegt die mittlere unter energischem Wachstum die Haupt- achse fortzusetzen, die seitlichen werden zu Seitenzweigen, welehe nur vereinzelt eine erhebliche Länge erreichen. Beim Vorhandensein zweier Anlagen können beide gleich stark wachsen und damit Gabelung herbeiführen. Ob man mit SorLms im erstbehandelten Falle von Polyehotomie reden müsse, mag dahingestellt sein. Mit der geschilderten Verzweigung ist dann auch die Gelenkbildung eng ver- knüpft. Die jungen Sproßanlagen bestehen anfänglich nur aus parallel gestellten Längsfäden. Schon nach kurzer Zeit erscheinen die Spitzen derselben relativ plasmareich und dünnwandig, die basalen Teile dagegen inhaltsarm, dafür aber Springbrunnentypus. 563 um so diekwandiger (Fig. 550, 5). Die Spitzen liefern durch Wachstum und Verzweigung der Zentralfäden das neue Thallusglied mit Zentralkörper und Rinde, die basalen Parallelfäden aber bilden keinerlei Zweige, sie verdieken nur noch ihre Wände und stellen damit mechanische Elemente dar, wie sie für ein Gelenk kaum besser gedacht werden können. Die Kalkglieder sind eben durch zahl- reiche dünne Drähte miteinander verkettet (Fig. 350, 4). Die Gelenkbildung kann aber auch unabhängig von der Verzweigung erfolgen. Am Scheitel eines Kalkgliedes sproßt dann nur ein einziger Höcker von der be- schriebenen Form hervor. Im übrigen ist alles dasselbe wie vorher. / 00, Ro Fig. 350. Corallina spee. Orig. Präp. GRUBER. I Habitusbild eines Zweiges. 2 Spitze eines Sprosses, schwach vergr. 3 dies. stärker vergr. 4 Gelenk. spg Sproßglied. g Gelenk. Das Gesagte gilt für Corallina; bei Amphiroa und den aufrechten Korallen- sprossen von Lithothamnium ist der Scheitel zwar auch aus parallelen Fäden aufgebaut, aber diese tragen noch Deckzellen auf ihrer Spitze. Die teilungs- fähige Zelle ist dann diejenige, welehe unmittelbar unter den Deckzellen liegt. Sonst sind, besonders bei Amphiroa, kaum wesentliche Abweichungen von Coral- lina vorhanden. Bei beiden Gattungen kommen nach SorLms noch Adventiväste vor. Es ist natürlich kaum zu sagen, ob die Melobesien und Lithophyllen primi- tive oder reduzierte Formen sind. Bei dem ziemlich verwickelten Bau der Früchte wäre ich geneigt, sie von Corallina und Verwandten herzuleiten, nicht umgekehrt diese von jenen. Doch wiederholen sieh hier dieselben Zweifel wie bei Coleochaete und vielen anderen. opx 8b” Chylocladieen. 564 IX. Rhodophyeceae. Eine scheinbar etwas isolierte Stellung nehmen die Rhodymeniaceen Champia, Chylocladia und Lomentaria ein. Sie stellen (Fig. 351) meistens unregel- mäßig wirtelig verzweigte Sprosse dar, welche an den Internodien etwas auf- getrieben, an den Knoten aber ein wenig eingeschnürt sind. Längsschnitte ergeben (Fig. 552, 7), daß die Internodien hohl und mit dünner Gallerte gefüllt sind; ihre Wandung ist bei einigen Arten ein-, bei anderen mehrschichtig. Die Knoten werden bei Chylocladia, Champia und Lomentaria articulata von einem Diaphragma durchsetzt (Fig. 352, Id). Dasselbe besteht aus einer Lage von Zellen. Bei manchen Lomentaria-Arten fehlt es oder ist unvollständig. In den hohlen Sproßteilen fallen leicht Längsfäden (Zentralfäden, Längshyphen, Markfäden) auf. Dieselben liegen dem Rindengewebe, welches die Hohlräume um- schließt, dieht an (ef. Fig. 352, 7) und sind mit ein- zelnen Zellen desselben durch Tüpfel oder Fortsätze verbunden. Alle Längsfäden laufen unter einander parallel, sie stehen in den älteren Teilen in bestimmten Abständen von einander (Fig. 552, 2) und konvergieren an den Scheiteln der Einzelsprosse bis zur Berührung. Dieser eigenartige Aufbau ist viel diskutiert worden. NÄGELI skizzierte zuerst im wesentlichen die Struktur der Chylocladiengruppe richtig, BERTHOLD erkannte das Scheitelwachstum, DEBRAY schilderte wohl am übersicht- lichsten den Gesamtaufbau, Graf SOoLms und DaAvıs beschrieben die Keimpflanzen, Kxy, BIGELOW (gleich- zeitig mit DEBRAY), GIARD, WILLE, SCHMITZ, HAUPT- FLEISCH und AGARDH lieferten teils Ergänzungen, teils abweichende Auffassungen. Die Haftscheibe der als Chylocladieen bezeichneten Gruppe von Gattungen besteht nach DEBRAY aus fest vereinigten Fäden, wie bei Furcellaria und anderen Formen auch. Aus ihr erheben sieh Sprosse, welche nicht hohl sind und genau so wachsen wie Furcellaria, Gigartina usw. Diese festen, normalen Achsen sind bei vielen Arten recht kurz, bei manchen aber, wie auch HAUPTFLEISCH bestätigt, ziemlich lang, z. B. bei Chyloeladia ovalis Hook. Die hohlen „artikulierten“ Sprosse sind meist Seitenorgane der ersteren, bisweilen auch Fortsetzungen derselben. Wenn wir uns an die von SCHMITZ, DEBRAY, HAUPTFLEISCH besonders scharf betonte Auffassung vom fädigen Aufbau auch dieser Florideen halten, liefern die Formen mit mehrschichtiger Wand wohl den Schlüssel zum Ver- ständnis der ganzen Gruppe. Fig. 352, 5 zeigt einen Längsschnitt durch den Scheitel von Lom. artieulata. Derselbe besteht aus Fäden und man erkennt bald, daß längsverlaufende Hauptfäden vorliegen, welche mit Scheitelzelle wachsen und völlig einseitig, stets nach außen Zweiglein bilden, wie das Schema 352, 6 angibt. Die extrorsen Seitenästehen schließen nach allen Seiten zu einer außen klein-, innen großzelligen Rinde zusammen, welche den gallertgefüllten Hohlraum umgibt. Das was wir soeben Hauptfäden nannten, ist aber nichts anderes als die vorhin erwähnten Zentralfäden, die im Scheitel endigen, und es ist klar, daß ebensoviel Scheitelzellen vorhanden sein müssen, als unten Längsfäden ge- geben sind. Diaphragmen entstehen bei Lom. artieulata einfach dadurch, daß die Zentral- fäden an den Einschnürungsstellen in seitlichem Kontakt bleiben, indem sie etwas Fig. 351. Chylocladia kaliformis. Orig. Springbrunnentypus. 565 aufschwellen, dafür aber kürzer bleiben. Nach allem ist es nicht schwierig, die hohlen Achsen der Lom. artieulata von festen Sprossen herzuleiten, wie sie z. B. bei Platoma Bairdii (Fig. 326 S. 541) vorkommen. Man braucht sich nur vor- zustellen, daß auch bei letzterer Form die Zentralfäden durch Schleim oder Luft auseinander getrieben werden. Fig. 352. 1 Chylocladia kaliformis; Längsschnitt der Sproßspitze, schwach vergr. n. HassExcAnr. 2 Champia parvula; (uerschnitt des Sprosses n. BiGeLow. 3 Chylocladia kaliformis; Scheitel- ansicht n. BERTHOLD. 4 dies.; Längsschnitt des Scheitels, Präp. GRUBER. 5 Lomentaria arti- culata; Längsschnitt des Scheitels n. Grarv. 6 Schema der Zentralfaden- Verzweigung n. GIARD. 7 Chylocladia kaliformis; Stück aus der Internodienwand n. BERTHOLD. cf Zentralfaden. d Dia- phragma. r Rinde. h Haare. dz Drüsenzelle. Bei Formen mit einschichtiger Thalluswand (Chyloel. kaliformis, Champien usw.) ist der fädige Aufbau nieht mehr so deutlich. Betrachtet man die Spitzen der wachsenden Sprosse von oben, so erhält man nach BERTHOLD das in Fig. 352, 5 wiedergegebene Bild. DEBRAY, BIGELOW u. a. zeichnen die Sache ein wenig unregelmäßiger, doch stimmen alle Autoren darin überein, daß Zellreihen in mäßiger Zahl gegen die Scheitelmitte konvergieren. Mediane Längsschnitte zeigen 566 IX. Rhodophyceae. zwei solcher Zellreihen mit Scheitelzellen (Fig. 552, 4). Die scheibenförmigen Segmente, welche von letzteren abgegliedert werden, zerfallen bald dureh eine Längswand in eine kleine innere (cf) und eine größere äußere (r) Zelle. Die innere ist die Anlage des Zentralfadens, sie streckt sich erheblich, teilt sich aber nur durch wenige Querwände. Die äußere Zelle (r) ist die Anlage der Rinde, sie wird nieht bloß dureh Querteilungen in eine Anzahl von Stockwerken zer- legt, sondern es treten auch antikline Längswände auf und infolgedessen rücken die Längsfäden, die sich im obersten Ende des Scheitels noch seitlich fast be- rührten, in tangentialer Richtung auseinander und erscheinen dann in den durch Fig. 352, 2 angegebenen seitlichen Entfernungen. Wenn wir soeben von Zentralfäden bei Chylocladia und ihren Verwandten sprachen, so haben wir uns damit die Schmirz’sche Auffassung vom fädigen Aufbau auch dieser Florideen zu eigen gemacht, und ein Vergleich mit Lomentaria artieulata u. a. (Fig. 352, 5) läßt kaum einen Zweifel darüber, daß die thallusaus- wärts gekehrten Verzweigungen der Zentralfäden, welehe bei der letztgenannten Art eine ziemlich diehte Rinde bilden, bei Chyloeladia und Verwandten so stark reduziert sind, daß nur noch eine einschiehtige Rindenlage zustande kommt. Nur an gewissen Stellen wird übrigens eine Zweischichtigkeit dadureh an- sedentet, daß die Rindenzellen durch eine schräge, antikline Wand Zellchen (h Fig. 352, I) abgliedern, welche später zu kurzen Haaren (h Fig. 352, 7) werden. Die einschiehtigen Diaphragmen von Chyloecladia u. a. entstehen nach den Angaben der meisten Autoren dadurch, daß die Längsfäden schon frühzeitig gegen das Innere horizontale Fortsätze treiben (Fig. 352, 4d?), welehe etwa in der Mitte des Hohlraumes aufeinander stoßen. Die Fortsätze werden durch Wände von den Längsfäden abgegliedert und teilen sich später noch mehrfach. Die Längsfäden bleiben auch in den Diaphragmen bis zum gewissen Grade als solche erkennbar (Fig. 352, 4). Außer den Diaphragmen bilden die Längsfäden noch kugelige Zellen, welche isoliert in den Thallushohlraum hineinragen. Da man ihre Funktion nicht kennt, hat man sie als Drüsenzellen bezeichnet (Fig. 352, 7 dr). Die Rindenzellen bilden nach DEBRAY bei manchen Arten Hyphen, welche den Hohlraum durchwachsen. Sie haben mit den Längsfäden nichts zu tun; gerade deswegen habe ich für die ersten den in der Literatur häufig benutzten Ausdruck „Längshyphen“ ganz vermieden, und mir scheint, als ob bisweilen eine Konfundierung dieser heterogenen Elemente stattgefunden hätte. Die Bildung der Seitenzweige beginnt an den Knoten damit, daß Rinden- zellen in radialer Richtung auswachsen. Nach dem, was DeBrAY über die Hauptsprosse der Chylocladieen berichtet, würde man wohl erwarten, daß die Keimpflänzehen eine Fadenstruktur besonders deutlich erkennen lassen. Das ist aber durchaus nicht der Fall. Graf SOLMS und Davıs beschreiben die Keimlinge von Chylocladia als Kugeln mit ganz regelrechter Oktantenteilung, an welchen erst relativ spät Basis und Spitze dadurch erkennbar wird, daß Teilungen parallel zum Substrat einsetzen, welche Etagen herstellen (s. unten: Jugendstadien der Florideen). Bald folgen Rhizoiden und nicht lange danach weichen die Zellen in der Mitte des kugeligen Körpers auseinander. Damit ist die Anlage des Thallushohlraumes gegeben, und alsbald beginnt auch Streckung und Ausgestaltung der oben geschilderten Sproßsysteme. Die Keimpflänzehen lassen bei Betrachtung von oben her vier Scheitelzellen erkennen, die an Hormosira u. a. erinnern. Die strahlige Anordnung in älteren Scheiteln geht nach SoLms wie nach Davıs aus der primitiven dadurch hervor, daß Segmente oder Segmentteile der vier Scheitelzellen sich zwischen die letzteren einschieben. Springbrunnentypus. 567 Wie die jungen Keimlinge sich zu erwachsenen Pflanzen entwickeln, gibt keiner der beiden Autoren an, und so muß es vorläufig dahingestellt bleiben, ob jene Befunde die oben vorgetragene Auffassung von dem fädigen Aufbau der Chylocladia-Thallome zu erschüttern imstande sind. Anhang. Thorea. Die Gattung Thorea kommt in schnell fließenden Bächen und Flüssen über Europa, Amerika, die ostindischen Inseln usw. an vereinzelten und zerstreuten Standorten vor. Die systematische Stellung der Alge, die besonders SCHMITZ, SCHMIDLE, MOoEBIUS, sowie HEDGCOCK und HuNTER bearbeitet haben, ist viel umstritten. SCHMITZ gab sich fast zuviel Mühe, sie aus den Florideen herauszudisputieren. Trotzdem glaube ich, sie unter diesen erwähnen zu sollen, weil der Aufbau am meisten an Nemalieen erinnert. Zudem hat SCHMIDLE wenigstens Andeutungen von Karpogonen gesehen. Völlig klar allerdings ist die sexuelle Fortpflanzung nicht, und solange dies der Fall, bleibt die Stellung der Thorea zweifelhaft. Fig. 393. Thorea ramosissima; Stück aus dem Längsschnitt des Sprosses n. Hepccock u. HUNTER. Die typische Art Thorea ramosissima hat dünne (1—1'!/, mm dicke), reich verzweigte und bisweilen 1 m lange, gewöhnlich aber kürzere Sprosse, welche durch ihren weit abstehenden Pelz farbiger Haare auffallen. Wie bei Nemalion u. a. kann man einen fast farblosen Zentralkörper und eine farbige Rinde unterscheiden. Letztere wird gebildet durch palissadenartig gestellte Assimilationsfäden, welche büschelig von einer „Basalzelle* ausstrahlen. Der größere Teil bleibt kurz, der kleinere aber wächst zu den langen, bereits 568 IX. Rhodophyceae. erwähnten „Haaren“ heran (Fig. 353). Der Zentralkörper zeigt peripherisch, an die Rinde angrenzend, vorzugsweise längsverlaufende Fäden, im Zentrum dagegen mehr querverlaufende, welche ein oft wirr verschlungenes „Mark“ bilden (Fig. 353). Die ganzen Fadenmassen werden durch Gallerte von verschiedener Konsistenz zusammengehalten, nur die langen Assimilatoren treten über den Schleim hinaus. Das Bild ist etwas bunter als bei den Nemastomaceen und Nemalieen, weil hier besonders an der Grenze von Zentralkörper und Rinde, speziell aus den basalen Zellen der Assimilatoren, Hyphen zahlreicher gebildet werden. Sie durch- wuchern den ganzen Zentralkörper vorzugsweise in der Querriehtung, können auch, wie bei den zum Vergleiche herangezogenen Gruppen, an der ihrer Ursprungs- stelle gegenüberliegenden Thallusseite hervorbreehen und sich als neue assimi- lierende Büschel zwischen die älteren einschieben. An der Spitze der Sprosse endigen auch die Längsfäden in Zweigbüscheln, welche dort oben besonders dieht zusammenschließen, und wenn auch ein inter- kalares Wachstum statthat, so spielt sich doch hier das wesentliche Längen- wachstum ab. Soweit stimmen MOEBIUS, SCHMITZ und SCHMIDLE, welche neuerdings die Thorea untersuchten, überein; Differenzen bestehen aber insofern, als MoEBIUS den Längsfäden ein dauerndes Wachstum an der Spitze, verbunden mit seitlicher Abgliederung der assimilierenden Büschel, zuschreibt, während ScHamirz ein sympodiales Wachstum gefunden zu haben glaubt. Nach ihm wären die Büschel Endverzweigungen und die Längsfäden wären genau so wie die Querfäden Pro- dukte der Basalzellen. Demnach gliche der Wachstumsmodus demjenigen der Codien (8. 299). SCHMIDLE stellt sich auf einen vermittelnden Standpunkt, indem er zwar seitliche Verzweigungen der Längsfäden nachweist, aber doch glaubt, daß ein Teil derselben nach ScHnmirz’scher Vorschrift entstehe. Die kurzen Assimilatoren schwellen später zum großen Teil an ihrer Spitze auf; ihre Endzelle wird birnförmig-kugelig, häuft Reservesubstanz an und entläßt dann ihren Inhalt als kugelige, nackte Monospore durch einen Riß. Die Entwickelung dieser Monospore wurde von SCHMIDLE verfolgt. Seine Ausführungen sind mangels guter Abbildungen nicht ganz leicht verständlich. Ich glaube aber das Folgende richtig aus denselben entnommen zu haben, und HEDGCOCK und HuNTEr bestätigen das im wesentlichen. Die keimende Mono- spore bildet zunächst eine Sohle aus verzweigten, dem Substrat anliegenden Fäden (Prothallium, SCHMIDLE). Aus ihr erheben sich aufsteigende Fäden, welche wenig- stens zum Teil den Charakter einer Chantransia haben und wie diese Monosporen bilden können. Diese „Chantransien“ sind zu Mikropolstern vereinigt, aus der Mitte der Polster brechen immer neue Fäden hervor, sie besitzen aber bald nicht mehr den Öhantransiacharakter, sondern verflechten und verknäueln sich als weniger gefärbte, hyphenartige Gebilde zu einer Haftscheibe. Aus dieser sprossen dann die oben beschriebenen Stämmehen hervor und zwar meistens mehrere derselben, sodaß man junge und alte Stufen neben einander vorfindet. Die Bildung eines Sprosses dürfte damit beginnen, daß sieh mehrere Fäden aus der Haftscheibe erheben, welche dann zusammenschließend die „Längsfäden“ darstellen. Das würde wieder mit dem übereinstimmen, was wir auf $. 541 über Platoma berichteten. So scheint mir sehr vieles für die Florideennatur der Thorea zu sprechen; dann braucht man sich auch nieht mehr zu wundern, daß der Farbstoff, welcher den fraglichen Algen eine blaugrüne bis rotviolette Färbung verleiht, in seinen Reaktionen und Spektralabsorptionslinien wesentlich mit dem der Florideen über- einstimmt. Zentralfadentypus. 569 Il. Zentralfadentypus. Die Ausgestaltung derjenigen Florideen, welche mit einer einzigen Scheitelzelle ° wachsen und welche im Zusammenhange damit eine einreihige Zentralachse in ihren Sprossen erkennen lassen, ist weit mannig faltiger als die Formenbildung innerhalb des Springbrunnentypus. Indes ist es nicht schwer, etwa £ Untertypen zu erkennen; das sind die batracho- spermoiden Florideen, die recht verschiedenen Familien angehören, die Ceramiaceen, die Delesseriaceen und die Polysiphoniaceen. 1, Batrachospermoide Formen. Wir greifen aus den zahlreichen hierher gehörigen Gattungen zunächst die Gloeosiphoniaceen Thuretella, (Crouania Shousboei) und Gloeosiphonia Thuretella, sowie die Nemastomaeee Calosiphonia als Beispiele heraus, weil von loeosiphonia, ihnen gute Bilder und Beschreibungen Borser’s und Kuckvor’s vorliegen, “"phonia. nachdem allerdings schon NÄGELI einiges über den Aufbau berichtet hatte. Die fraglichen Algen erscheinen makroskopisch als reich monopodial verzweigte "Sproßsysteme (Fig. 354, 7), welche sich nicht selten schleimig anfühlen. Schon mit bloßem” Auge oder wenigstens mit der Lupe erkennt man eine mehr oder weniger ausgeprägte Querringelung, die aus Fig. 354, Iu.2 auch ohne Beschreibung ersichtlich sein dürfte. Einfache Quetschpräparate oder mediane Längsschnitte sowie @uer- schnitte durch einen Sproß zeigen, daß ein solcher von einer einzigen Reihe großer, langgestreckter und auch ziemlich derbwandiger Zellen durchzogen wird. Diese Zentralachse (ca Fig. 354, 5, 8) entsendet aus jeder ihrer Gliederzellen in wirtelförmiger Anordnung vier genau auf gleicher Höhe stehende Seitensprosse, und zwar sind dieselben dem Ober- ende ihrer Tragzelle etwas näher inseriert als dem Unterende. Die vier Seitenachsen verzweigen sich sehr reichlich nach allen Seiten hin, aber alle Aste behalten den Charakter von Kurztrieben; damit entstehen vier Zweigbüschel, welche seitlich zusammenschließen und einen Ring oder Mantel um die Zentralachse bilden (Fig. 354, 3). Die über einander stehen- den Ringe berühren sich bei Thuretella (Fig. 354, 2) nur leicht, bei Calo- siphonia, Gloeosiphonia u. a. dagegen schließen sie dichter zusammen, hier sind die Berührungsstellen als dunklere Querstreifen erkennbar (Fig. 354, 7). Naturgemäß ist bei den verschiedenen Gattungen der Zusammenschluß der Zweigbüschel in tangentialer wie in vertikaler Richtung verschieden, das hängt sowohl von der Wachstumsweise als auch von der Konsistenz der verbindenden Gallerte ab. Dort wo er, wie bei Gloeo- und Calosi- phonia, ein relativ fester en stehen die Zweige letzter Ordnung genau auf gleicher Höhe (Fig. 354, 5), und die Endzellen derselben imitieren, dieht zu- sammenschließend, eine den, die man hier wohl am besten als Außen- rinde bezeichnet. Sie ist intensiv gefärbt und funktioniert sicher als Assi- milationsgewebe. Weiter einwärts folgt die weniger gefärbte, etwas lockere Innenrinde, aus Ästen niederer Ordnung gebildet, und endlich ein Hohlraum, durchsetzt von den vier Basalzellen der Büschelzweige, welehe an die Zentralachse angrenzen (Fig. 354, IrTEin = RS S nn, Sa N > 6 St DON Fig. 354 n. BoRNEr. 1 Thuretella Shousboei. Seitenast. 3 dies.; (Querschnitt des Sprosses. laufenden, auswärts verzweigten Hyphen. Sprosses. Habitusbild. 2 dies.; Stück eines Sprosses mit 4 dies.; Stück der Zentralachse mit abwärts 5 Gloeosiphonia capillaris; (Querschnitt eines jungen 6 dies.; (Querschnitt eines älteren Sprosses. 7 Calosiphonia Finisterrae; Zweig schwach vergr. 8 dies.; Längsschnitt des Sprosses. ca Zentralachse. bz Basalzelle der Wirtel- äste. r Rinde. hy Hyphen. 1. Batrachospermoide Formen. 571 Zu diesen Elementen treten dann noch häufig bei unseren Gattungen Hyphen hinzu, wie wir sie bereits bei zahlreichen Phaeophyceen und Fiorideen kennen. Sie stellen auch hier Fäden dar, welche in der Regel den Basalzellen der Büscheläste (Fig. 354, 4, 8) gelegentlich auch den Jüngeren Zweiglein entspringen, und dann gerade” oder geschlängelt ab- wärts wachsen. Bei Thuretella sind die Hy phen ziemlich reich an Chro- matophoren, sie schmiegen sich der Zentralachse direkt an und können Fig. 355. Dudresnaya purpurifera n. BERTHOLD. dieselbe unter wiederholter Verzweigung (Fig. 354, 4) dieht einhüllen. Diese Organe stellen die Berindungsfäden der Autoren dar. Von ihnen entspringen bei Thuretella (Fig. 354, £) radiär nach außen gerichtete Seitenzweige, schieben sich zwischen die primären Wirteläste ein (und funktionieren, wenigstens in ihren peripheren Zellen, ebenfalls als Assimila- toren). Auf diesem Wege kann nach BORNET die an den jüngeren Ästen so überaus deutliche Ringelung an den unteren Teilen der Sprosse völlig verwischt werden. 572 IX. Rhodophyceae. Dudresnaya zeichnet sich nach BERTHOLD durch besonders reichliche Entwickelung der Berindungshyphen an der Basis der Sprosse aus; die von ihnen ausgehenden radiär gerichteten Aste sind ebenfalls reichlich vor- handen und können sogar Fortpflanzungsorgane tragen. Damit schwindet dann die Ringelung ganz. Bei Gloeosiphonia u. a. sind die fraglichen Fäden weniger gefärbt, sie legen sich der Achse nicht fest an, sondern durchwachsen zum Teil einfach frei den Hohlraum, welcher letztere umgibt (Fig. 354, £); manche von ihnen aber kleben sich an diejenigen Zellen an, welche wir oben als Innenrinde bezeichneten (hy Fig. 354, 5), und entsenden dann ebenso wie die Berindungsfäden der Thuretella Zweiglein in radiärer Richtung durch Innen- und Außenrinde. Dadurch wird diese verstärkt, und da außerdem an der inneren Rindengrenze die Hyphen sich verflechten, ent- steht ein ziemlich fester Rindenmantel, welcher den Hohlraum in der Mitte umgibt. In diesem ist die Zentralachse anfangs noch sichtbar, später geht sie mitsamt den Basalzellen der Wirteläste zugrunde, und ältere Sproßteile zeigen nur noch das Bild der Fig. 354, 6: einen axilen Hohlraum umgeben von dem Rindengewebe. Die Bildung von Langtrieben erfolgt bei den soeben genannten Formen dadurch, daß an Stelle eines büscheligen Kurztriebes ein Langtrieb ent- steht, welcher wie der Muttersproß mit Scheitelzelle wächst usw. An einer Zentralachsenzelle, welche einen Langtrieb produziert, stehen demnach auber jenem gewöhnlich drei Kurztriebe; doch findet Ep. GRUBER in den unteren Regionen der Sprosse von Thuretella häufig in summa fünf Wirteläste an einer Mutterzelle inseriert, davon sind vier Kurztriebe, einer ein Langtrieb. Die basal- und scheitelwärts angrenzenden Gliederzellen haben aber nur vier Kurztriebe, der Langtrieb fehlt ihnen. Die Stellung der Aste ist im ersten Fall genau ein Fünftel, im letzten ein Viertel. Es geht daraus hervor, daß die Zahl der Wirtel- äste je nach den Umständen am gleichen Sproß variieren kann. Die Wachstumsweise der Zen- tralfadenalgen weicht scheinbar weit ab von denjenigen des Spring- brunnentypus. Allein es sind doch auch Anklänge vorhanden. Zu solchen gehören u. a. die Hyphen- zweige, welche hier wie dort die assimilierende Rinde verstärken und verdichten. Besonders aber sind es die Jugendstadien, welche sich relativ ähnlich sehen. Bei Gloeosiphonia (Fig. 356) erheben sich nach Kuckuck aus der Sohle zahlreiche aufrechte Fäden wie bei Platoma (S. 540, 541). Während aber bei letzterer eine Gruppe von solchen sich zu einem einzigen Vegetationspunkt Fig. 356. Gloeosiphonia eapillaris. Orig. Kuckuck. eines Sprosses zusammenschließt, Sohle mit jungen Sprossen. wachsen bei@loeosiphonia einzelne .„-1. 1. Batrachospermoide Formen. 5715 Fäden zu den Zentralachsen der Sprosse heran (Fig. 356). Mir scheint, der Unterschied in der Entstehung der Sprosse zwischen Gloeosiphonia, Platoma, Furcellaria u. a. sei nur ein gradueller und in dieser Auffassung wird man bestärkt durch BrEBNER’s Angaben über Dumontia, die mir Kuckuck unter Beigabe einer schönen Figur (356a) brieflich bestätigte. Bei dieser Gattung erhebt sich zwecks Bildung eines Langtriebes eine ganze Gruppe teilungsfähiger Fäden über die Sohle. Indes wachsen diese nur eine relativ kurze Zeit gleichmäßig, einer nach dem anderen sistiert über kurz oder lang sein Wachstum, und schließlich dominiert ein einziger Faden, welcher dann als Zentralfaden allein mit seinen Auszweigungen Fig. 356a. Dumontia filiformis; Orig. Kuckuck. Sohle mit einer Gruppe von Fäden, von welchen einer schließlich zum Zentralfaden wird. den Thallus aufbaut. Die zurückgebliebenen Fäden verzweigen sich übrigens auch und bilden mit ihren Asten speziell an der Basis der Langtriebe die Rinde. Dumontia bildet danach eine willkommene Mittelstufe, und nach solehen Befunden wird es verständlich, daß Glieder einer und derselben Familie, wie wir das oben betonten, teils dem einen, teils dem anderen der von uns unterschiedenen Wachstumstypen angehören. ÖOhnehin sind diese ja nur Kategorien, an denen wir uns orientieren. Die jungen Sprosse von Gloeosiphonia u. a. zeigen dann besonders deut- lich die Scheitelzelle des Achsenfadens, die natürlich auch bei älteren Sprossen zu finden ist. Sie gliedert scheibenförmige Segmente ab, und fast bei allen hierher gehörigen Formen werden schon in geringer Entfernung vom Vege- tationspunkte die ersten Anlagen der wirteligen Kurztriebe als Vorstülpungen an den Segmenten sichtbar (Fig. 356). Man erkennt nun auch leicht, dab nicht alle vier Wirteläste gleichzeitig, sondern sukzedan angelegt werden (s. auch Fig. 357, 4), und erst wenn alle vier in der Anlage gegeben sind, werden sie durch Streekung der Zellen in der axilen Reihe von einander in vertikaler Richtung entfernt. Die Hyphen entstehen relativ spät. An obige Typen schließen sieh nun zahlreiche andere an, von denen wir hier einige noch kurz besprechen, teils weil sie kleine Abweichungen zeigen, teils weil sie dem Algologen besonders häufig begegnen. Über Batrachospermum (wohl die verbreitetste Süßwasserfloridee in Gräben, Bächen und Seen) ist nur zu beriehten, daß der Aufbau seiner Sprosse dem- jenigen von Thuretella ungemein ähnlich ist; Graf SoLms und besonders SIRODOT, dann ARCANGELI u. a. haben ihn eingehend studiert. Die Kurztriebquirle, welche hier meistens von zahlreichen Ästen gebildet werden, berühren sich nach oben und unten nicht oder kaum; daraus resultiert dann auch hier das eigen- Batracho- spermum. 574 IX. Rhodophyceae. artig perlschnurförmige Aussehen (Fig. 357, 1), welches in Verbindung mit der weichen Beschaffenheit der meist blau- bis graugrünen Sprosse der Pflanze den Namen verschafft hat. Die alle Zellen umgebende Gallerte ist eben sehr weich, und so schließen auch die Büscheläste seitlich derart lose zusammen, daß im Präparat ein leichter Druck auf das Deckglas genügt, um sie auseinander zu breiten (Fig. 357, 2). Fig. 357 n. Sırovor. Orig. 1 Batrachospermum moniliforme. Habitusbild. 2 dass.; Stück eines Sprosses mit Wirtelästen. hy Hyphen. 3 Batr. vagum; Wirtelast mit Seitensproß auf der Basalzelle. 4 Batr. Craibussoniense; junger Sproß. 1. Batrachospermoide Formen. ! =] oO Auf diese Weise sieht man dann auch leicht, daß die reichlich Chromato- phoren führenden Zellen der Zweiglein tonnenförmig aufgeschwollen sind und so das torulöse Aussehen der letzteren bedingen. Jede Endzelle eines Kurztriebes hat entweder die Form einer kleinen Papille oder sie wächst zu einem längeren Haare heran, das an seiner Basis umscheidet ist. Nach ScumipLEe würde das Haar aus den älteren Membranschichten, nach Durchbreehung derselben, hervor- wachsen (vgl. Coleochaete). Der Zellkern in demselben geht später zugrunde. Die Berindungsfäden der Achse (Hyphen) sind zahlreich; bemerkenswert ist, daß die auch von ihnen radiär ausstrahlenden Äste nicht bloß Büschelform haben, sondern auch rings um die Achse auf gleicher Höhe entspringen. Damit ent- stehen vollständige sekundäre Wirtel, welche sieh zwischen die von der Zentral- achse direkt gebildeten einschieben. Die Bildung von seitlichen Langtrieben ist hier etwas anders als bei Gloeo- siphonia usw.; sie geht nämlich von der Basis der Wirteläste aus, indem sich auf der Basalzelle derselben eine aufwärts gekehrte Ausstülpung bildet, welche (Fig. 357, 3) zum Zweige heranwächst. Die Jugendstadien (Fig. 357, 4) erinnern sehr an Gloeosiphonia; die Quirläste entstehen auch hier sukzedan. An Batrachospermum reiht sich die amerikanische Gattung Tuomeya, welche gleichzeitig stark an Gloeosiphonia erinnert. Die reich verzweigten Sprosse sind sehr konsistent, alle Wirteläste schließen nach SETCHELL außen fest zusammen und die Hohlräume zwisehen ihnen sind durch Hyphenmassen ausgefüllt. Ein farbloser Zentralkörper hebt sich von der farbigen Rinde ab. Dadurch, sowie durch ihre Entwiekelung, leitet sie hinüber zu der seit alten Zeiten viel be- handelten Lemanea. Eingehende Angaben über sie finden wir bei WARTMANN, SIRODOT, KETEL, BORNEMANN, und zuletzt falte Arkınson den Aufbau der Lemaneen kurz und klar zusammen. Die mit Vorliebe in kühlen, klaren Ge- birgswässern wachsenden, gewöhnlich gelbbraun bis schwarz gefärbten Lemaneen stellen borstenförmige, knotig verdiekte Körper dar, welche relativ wenig ver- zweigt sind (Fig. 358). Sıropor unterschied zwei Gattungen, Lemanea und Sacheria, welche andere Forscher nur als Untergattungen gelten lassen wollen — für uns ist das irrelevant. Ein Blick auf Fig. 358, 3, 4 zeigt, daß auch hier wieder ein wirtelig ver- zweigter Achsenfaden vorliegt, und die Fig. 358, 6 ergibt ferner, daß die Wirtel sich in der Längsrichtung des Sprosses nicht bloß berühren, sondern sogar an der Berührungsstelle Wülste bilden, welche den sog. Borsten der Lemanea das erwähnte knotige Aussehen verleihen. Diese Wülste aber als Knoten in dem üblichen morphologischen Sinne zu bezeichnen, geht kaum an. Will man bei den hier geschilderten Gruppen von Knoten reden, so kann man als solche doch wohl nur die Stellen bezeiehnen, an welchen die Wirteläste entspringen. Unter dieser Voraussetzung sind die Wülste der Lemaneaborsten angeschwollene Internodien. Vergleicht man die in Fig. 354, 8 wiedergegebene Calosiphonia mit der Fig. 358, 4, 6, so springt die Ähnlichkeit beider, im Zusammenschluß und in der Verzweigung der Wirteläste usw., sofort in die Augen, und eigentlich be- dürfte Lemanea kaum einer weiteren Besprechung; allein die Pflanze hat fast für jede Zelle ihre besondere Nomenklatur erhalten, weil man die erwähnten Homologien nicht gleich übersah. Die Basalzellen (bx) der vier Wirteläste, welehe hier der Gliederzelle des Achsenfadens an ihrem oberen Ende ansitzen, nennt man Stützzellen. Durch zwei bis drei Verbindungszellen (» Fig. 358, 3) stehen sie mit der dreischichtigen tinde im Zusammenhang, deren Zellen außen klein und stark gefärbt, innen aber größer und heller erscheinen. Von den peripheren Enden der radiär ge- stellten Stützzellen entspringen aber noch Längsfäden (l/ Fig. 358, 4. Diese sind auch nichts anderes als Zweige niederer Ordnung von den Basalzellen; sie Tuomeya. Lemanea. 576 IX. Rhodophyceae. verlaufen auf- und absteigend, der Rinde annähernd parallel. In der Nähe der Stützzellen sind ihre Glieder langgestreckt, nehmen aber in dem Maß an Länge ab, als sie sich von diesen entfernen, gleichzeitig nähern sie sich den inneren ar ca a a © k=] o {=} o S Oo {=} Q Ss o o o o o > 090 DoO 6000000000000": in Fig. 358 n. ArTkınson, SIRODOT, KETEL u. BoRNEMANnN. I Lemanea catenata; Habitusbild. 2 Lem. (Sacheri) rigida; Sproßscheitel n. KerteL. 3 Lem. spec.; Querschnitt. 4 Lem. australis; Längsschnitt durch einen Teil des Sprosses. 5 Lem. catenata; Stück aus den mittleren Teilen des Sprosses. 6 Lem. fucina; Längsschnitt eines Sproßstückes. 7 Lem. australis; Antheridien- stand. ca Zentrale Achse. bz Basalzelle der Wirtel (Stützzelle). v Verbindungsfäden. Zf Längs- fäden. « Antheridienstand. r Rinde. cpa Karpogonast. 1. Batrachospermoide Formen. 577 Rindenlagen immer mehr und gehen bei «a Fig. 358, 4 fast in dieselben über. Hier bei @ ist die Stelle, an welcher die Anschwellung der Lemaneaborsten sich befindet und gleichzeitig diejenige, an welcher die absteigenden Längsfäden eines Wirtels sich mit den aufsteigenden des nächst unteren begegnen, ohne daß frei- lieh irgend eine Verbindung hergestellt würde. Jede Zelle des Längsfadens ist durch ein Paar von Verbindungszellen mit Elementen der Rinde verknüpft; es sind das die mit » bezeichneten Elemente, von welchen in der Figur naturgemäß nur eines sichtbar ist. Die radiären Basalzellen resp. die von ihnen ausgehenden Längsfäden ver- halten sich nun nicht alle gleich. Von zwei opponierten Basalzellen gehen bei Lemanea, für welche obige Beschreibung speziell Geltung hat, je zwei absteigende und nur je ein aufsteigender Längsfaden ab (Fig. 358, 5 links), von den beiden mit ihnen gekreuzten Stützzellen aber entspringen nach oben wie nach unten je zwei Längsfäden (Fig. 358, 5 rechts) und je ein aufsteigender teilt sich noch in zwei Hälften. Auch untergeordnete Teilungen der Längsfäden werden noch beobachtet. Bei der Untergattung Sacheria ist die Zahl der Längsfäden eine etwas andere: auch liegen diese der innersten Rindenlage dicht an, sodaß die Verbindungs- zellen vor den Stützzellen wegfallen. Die beiden Formen unterscheiden sich auch dadurch, daß bei Lemanea aus den Stützzellen Hyphen entspringen, welche sich um die Zentralachse herumwinden (Fig. 358, 4). ATKINSON nennt die Längsfäden generative. Der Ausdruck ist nieht ganz glücklich, erinnert aber doch an die Tatsache, daß aus ihnen seitlich die Kar- pogonäste entspringen (cpa Fig. 358, 4). Die wachsenden Spitzen der Lemaneen weichen von denen der bislang er- wähnten Formen etwas ab. Die Segmente der Scheitelzelle werden durch Wände von charakteristischer Anordnung zerlegt, und es entsteht zunächst ein festes, parenchymatisches Gewebe, dessen Herkunft aus den einzelnen Segmenten noch deutlich erkennbar ist (Fig. 358, 2). Erst ziemlich spät trennen sich die durch Teilung gebildeten Zellen von einander und rangieren sich in der oben geschil- derten Weise. Aus jedem Segment der Scheitelzelle entsteht auch hier ein Wirtel von Stützzellen usw. Eingehende Untersuchungen über die Zellteilungs- folgen und die Orientierung der sukzessive auftretenden Zellwände, welche be- sonders KETEL durchgeführt hat, weisen darauf hin, daß auch hier die Scnmitz’sche Auffassung Geltung hat, wonach die festen Gewebeverbände der Florideen auf „kongenital verwachsene* Einzelfäden zurückzuführen sind, d.h. Lemanea leitet sich von Fadenformen her, der feste Gewebeverband ist sekundär. Verzweigungen der Borsten sind bei Lemanea selten; sie erfolgen aus den Jüngsten, eben erst abgegliederten Segmenten durch seitliche Ausstülpung. Die bislang behandelten Formen lassen nun auch zahlreiche andere, meist Gelidiaceen derber gebaute Florideen leicht verstehen. Diese haben auch einen Zentralfaden, % welcher büschelige Kurztriebe bald in wirteliger, bald in anderer Stellung trägt, aber auf dem Querschnitt erhält man niemals Bilder wie Fig. 354, 3, 5 oder Fig. 358, 3, sondern wie Fig. 359, 3. Dies hat seinen Grund in dem Umstande, daß die Basalzellen der Kurztriebe nicht horizontal abstehen, sondern gegen die Spitze aufgerichtet sind (Fig. 359, 2, 4), wie das z. B. bei Caulacanthus der Fall ist. Dadurch stellen sie sich der Zentralachse mehr oder weniger parallel und dann muß auf dem Querschnitt das erwähnte Bild entstehen. Die Zentralachse und deren Seitensprosse erscheinen stets fast unter einem reehten Winkel durch- schnitten. Das Querschnittsbild nähert sich damit erheblich demjenigen, welches die Formen des ersten Typus aufweisen, und es kann ihm vollends gleich werden, wenn die Zentralachse nicht mehr dureh ihre Größe hervortritt. Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. wu -] Gigartinaceen usw. 578 IX. Rhodophyceae. In diese Gruppe von Florideen gehört u. a. Gelidium, das mit Vorliebe in einer Ebene fiederig verzweigt ist (Fig. 359, 7. Nach BoRNET sind hier die Büscheläste auf zwei Flanken der Zentralachsen besonders stark entwickelt, und dadurch kommt die Abflachung des Thallus zustande. Die Basalzellen der Kurz- triebe laufen gerade hier auf verhältnismäßig langen Strecken den Achsenfäden parallel, während die äußersten Auszweigungen sich antiklin auswärts wenden und zu einer diehten Rinde zusammenschließen. Fig. 359 n. Kürzıng u. BornErT. I Gelidium corneum. Habitusbild. 2, 3 Caulacanthus ustu- lZatus; Sproß längs und quer. 4 ders.; Achse mit aufgebogenem Seitensproß. ca Zentralachse. r Rinde. cpg Karpogon. Aus den innersten Lagen der letzteren brechen schon an recht jungen Sprossen Hyphen in großen Mengen hervor. Durch diesen Prozeß, der sehr an 'Tuo- meya u. a. erinnert, wird der primäre Aufbau weitgehend verwischt. Auf Quer- schnitten älterer Sprosse umschließt eine außen kleinzellige, innen etwas groß- zelligere Rinde diehte Hyphenmassen, und in diesen tauchen bei verschiedenen Formen verschieden reichlich die Basalzellen der Büscheläste inselartig auf, wie KÜTZING, OKAMURA u. a. das abbilden. HAUFE, der u. a. diese Dinge studierte, wies auch auf die Scheitelzelle von Gelidium hin, die bereits NÄGELI gefunden hatte. Wie aus dieser quer ge- gliederten Scheitelzelle im einzelnen die geschilderte Gewebeanordnung hervor- geht, ist nicht in allen Einzelheiten klar. Im Großen Ganzen wird man hier Vorgänge ähnlich denen bei Lemanea zu erwarten haben. Hieran schließen sich einige Gigartinaceen (Entocladia u. a.), sodann Rhodo- phyllideen (Cystoclonium, Catenella, Agardhiella, Rhabdonia u. a.), Sphaerococea- ceen (Phacelocarpus, Sphaerococeus, Hypnea), Rhizophyllideen (Chondrococeus, Rhizophyllis). Prinzipielle Differenzen bestehen, soweit ich sehe, zwischen diesen vielen Formen nicht, solche sind nur gegeben durch die mehr oder weniger starke Ent- 1. Batrachospermoide Formen. 579 wiekelung des Hyphensystems, der Rinde usw. Ferner sind die Scheitelzellen verschieden, weil bei manchen Formen einfach Querwände scheibenförmige Seg- mente abgliedern, während bei anderen schräg gestellte Wände etwas abweichend gestaltete Tochterzellen liefern und zwar nach mehreren oder nur nach zwei Richtungen des Raumes. Das’letztere kommt besonders vor bei flachen Thal- lomen; hier entspringen dann natürlich aus dem Zentralfaden die Seitenzweiglein in zweizeilig-alternierender Anordnung, schließen aber wiederum zu einem festen Gewebe zusammen. Eine dreiseitige Scheitelzelle, fast wie ein Laubmoos, hat u. a. Cystoelonium. HEnckEL hat die Planze neuerdings studiert, doch ist aus seinen Angaben eben- sowenig wie aus den älteren genügend ersichtlich, wie die Segmente weiter ent- wickelt werden und sieh schließlich zu dem fädigen Thallus ausgestalten. Solehen Fällen gegenüber, in welchen die Scheitelzelle leicht sichtbar ist, stehen andere, in welchen man sie wegen ihrer Kleinheit kaum auffinden kann. So fasse ich wenigstens den Bericht bei SCHMITZ-HAUPTFLEISCH auf, wonach u. a. Stenocladia einen Zentralfaden erkennen läßt, während der Scheitel „fächer- förmig strahlende Faserstruktur” besitzt. Man kann wohl annehmen, daß hier die Seitenzweiglein der Zentralachse mit dieser selbst auf gleicher Höhe endigen und so die unscheinbare Spitze der Zentralachse verdecken. Man ersieht aus dem Vorstehenden, daß über die meisten der obengenannten Formen nur spärliche Angaben vorliegen, über dieselben findet sich einiges bei NÄGELI, WILLE, HAUFE, Hexer, JOHNSON, ÖSTERHOUT, GIBSON u. a., sowie auch bei SCHMITZ-HAUPTFLEISCH. Eine einheitliche, übersichtliche Darstellung ist nieht vorhanden; wenn eine solche vielleicht auch nicht mehr viel prinzipiell Neues bräehte, wäre sie doch erwünscht; die kurzen Einzelabhandlungen, welche gewisse Formen behandeln, sind nicht alle von ausreichender Gründliehkeit. Dem oben beschriebenen Typus der Gloeosiphonien, Thuretellen usw. nähert sich auch bedeutend die Gruppe der Wrangelieen (Wrangelia, Nac- caria), die ZERLANG studierte. Wrangelia besitzt fünfgliederige Wirtel von Kurztrieben, welche ihrerseits in einer Ebene alternierend veı rzweigt zu sein pflegen. Die Verzweigungsebene steht transversal zum Hauptsproß. Die fünf einzelnen Glieder des Wirtels entstehen sukzedan (s. unten), der erste Kurztrieb (ktr! Fig. 360) ist der größte, der letzte bleibt besonders weit hinter den übrigen zurück (ktr5 Fie. 360). Da an den auf einander folgenden Achsengliedern die erstgebildeten Kurztriebe zweizeilig alternierend stehen und die Jüngeren sich dementsprechend ordnen, kommt meistens ein ganz eigenartiger Habitus der Pflanzen zustande. Die Kurztriebwirtel werden schon zeitig angelegt. Die von den Scheitel- zellen gelieferten Segmente zerfallen in der durch Schema 360, 2 ange- gebenen Reihenfolge im eine zentrale und fünf periphere Zellen. Diese werden jedoch nicht dureh einfache Längswände abgeschnitten, sondern durch schräg uhrglasförmige, etwa so wie Fig. 360, 3 angibt. Die Ast- anlagen (nicht selten als Randzellen bezeichnet) sitzen anfänglich nahe beisammen, werden aber später durch Streekung ihrer Mutterzelle in ver- tikaler Richtung von einander entfernt. Da diese Streekung in den unteren Regionen der zentralen Zellen erfolgt, findet man später (Fig. 360, 7) die Aste immer am apikalen Ende einer Gliederzelle inseriert. Die Verzweigung der wirteligen Kurztriebe ist nach ZerLaxG eine basi- petale. Die untersten Astehen entstehen zuletzt, die untersten Zellen der- selben behalten noch ziemlich lange einen gedrungenen Habitus und strecken sich erst ziemlich spät. Der gleichsam embryonale Charakter dieser unteren Zellen bedingt es auch wohl, daß die Basalzelle der primären Kurztriebe wie bei Batracho- 27 - Of Wrangelieen. 580 IX. Rhodophyceae. spermum Langtriebanlagen erzeugt, und zwar auf ihrer Oberseite (Fig. 360, 7). Die Anlagen kommen nicht alle zur vollen Ausbildung, ihrer Entwiekelung gemäß aber stehen sie zweizeilig alternierend, wie die ersten Kurztriebe jedes Gliedes (Fig. 360, 7). Die für Wrangelia geschilderten Entwickelungsprozesse sind wegen des Vergleiehes mit Ceramien und Polysiphonien, auf den später einzugehen sein wird, von besonderer Wichtigkeit. Fig. 360. 1 Wrangelia peniecillata; A. Sproßstück. Orig. ca Zentralachse. ktr usw. Kurztriebe. bz Basalzelle. ltr Langtrieb. r Rindenfäden. 2 Schema der Entstehung von Wirtelästen im Querschnitt n. Zerrang. 3 dass. im Längsschnitt. Mehr nebensächlich ist es, daß von den Bazalzellen der Wirtelzweige zahlreiche Berindungsfäden ausgehen (r Fig. 360, 1). Die Rinde erreicht erhebliche Dieke und an älteren Sprossen fallen die Teile der Kurztriebe ab, welehe die Rinde überragen (vgl. Spermatochnus, Seite, 388). Die nahe verwandte Atractophora hat im Aufbau viel Ahnlichkeit mit Wrangelia, entbehrt aber der Verzweigung aus der Basis der Kurztriebe. Diese kommt wiederum der Gattung Naccaria zu. Doch ist hier die Stellung der Kurztriebe modifiziert. Jede Gliederzelle produziert zwei Kurz- triebe; einen aus dem akroskopen, einen anderen aus dem basiskopen Ende. Zertang schildert im einzelnen, wie diese um 90° gegeneinander 2. Ceramiaceae. 581 verschobeu sind und wie daraus eine eigenartige Stellung der Kurztriebe am ganzen Zentralfaden resultiert. Die auch hier vorhandene Rinde liefert noch sekundäre usw. Kurztriebe. 2. Ceramiaceae, Die einfachsten Ceramiaceen sind vielfach einfacher gestaltet als die oben behandelten Helminthocladien, Dudresnayen usw. os N Q \ KR N Fig. 361. Callithamnion corymbosum n. Tuvrer. 1 Habitus einer ganzen Pflanze. 2 Zweig mit Antheridien. Callithamnion. Plumaria. 582 IX. Rhodophyceae. Callithamnion (Fig. 361, 7) gleicht im Habitus einer Cladophora, doch sind die meisten Arten weit zarter, ja gelegentlich erscheinen sie fast durchsichtig. NÄGELT, der diese Pflänzchen schon früh studierte, zeigte, daß die monosiphonen, reich verzweigten Callithamnien mit einer an sich unscheinbaren Scheitelzelle wachsen, etwa wie die schon erwähnte Clado- phora u. a. Die von ersterer abgegliederten Segmente erfahren zwar Streckung, aber keine Querteilung. Wie bei Cladophora entwickeln sich die Aste — und zwar je einer aus einem Segment — durch seitliches Auswachsen unmittel- bar unter einer Querwand. Dieser Verzweigungsmodus wiederholt sich auch an den Seitensprossen, und so resultieren reich ver- zweigte Systeme (Fig. 361, 2), deren letzte en häufig in ein langes hy alines Haar aus- gehen. Die Anordnung der Zweige an den Mutterachsen ist eine zerstreute; bei Callith. eo- ıymbosum z. B. divergieren sie um 90°, sodaß eine vierzeilige Anordnung resultiert. Jene und auch verwandte Spezies sind in ihrem Gesamtaufbau sympodial, wie NÄGELI schildert, andere Arten dagegen sind normaler- weise monopodial. Aus der Basis der größeren Zweige entspringen bei nicht wenigen Arten Hyphen und wachsen an den Hauptsprossen dicht gedrängt abwärts. So re- sultiert eine oft schwammige Rinde, welche bei anderen For- men später noch eingehender besprochen werden soll. Die Spermothamnien sind relativ unscheinbare, meist auf dem Substrat kriechende und unregelmäßig verzweigte Üera- miaceen. Im Gegensatz dazu Fig. 362. Plumaria Shousboei Schm. (Callitham- sind die Plumarien (Fig. 362) nion elegans Shousb.) n. BorNnEr. äußerst regelmäßig aufgebaut, sie zeichnen sich, wie z. B. Pl. Shousboei Schm. (Callithamnion elegans Shousb.) durch äußerst zier- liche Fiederung der dichotom verzweigten Hauptäste aus. Eine Berindung irgend welcher Art ist hier nicht vorhanden. Aber schon bei der nahe ver- wandten Plumaria Harveyi Schmitz (Euptilota H. Cramer) macht sich ein solcher Prozeß bemerkbar. Die Art ist überhaupt komplizierter gebaut. An der Spitze der zentralen Achse, die natürlich mit Scheitelzelle wächst, entwickelt sich nach URAMER zunächst aus jeder Gliederzelle je ein Seitensproß. Diese primären Kurztriebe stehen zweizeilig alternierend 2. Ceramiaceae. 583 (ktr! Fig. 363, 2), später aber entwickelt sich an jeder Achsenzelle ein zweiter Ast (ktr2), dem ersten gegenüber, der ebenfalls einen Kurztrieb darstellt. So entsteht eine ziemlich regelmäßige Fiederung, doch bleiben meistens die sekundären Zweige hinter den primären an Größe zurück. Die primären Seitenorgane werden vereinzelt zu Langtrieben (tr Fig. 363, 7; ein sekundäres bildet sich nie in dieser Weise aus. Fig. 363 n. ÜraAmer, NÄgenı u. Kürzıng. 1 Plumaria Harveyi Schmitz. 2 Plumaria serrata Kütz. 3 Antithamnion floccosum. 4 Antithamnion p’umula. ca Zentralachse. ktr!, ktr2 Kurz- triebe. Z!r Langtriebe. r Rindenfäden. Hier wie bei manchen der später zu behandelnden Formen ist die Kon- vexe Aubenseite der Langtriebe bezüglich der Zweigbildung gefördert. Die Kurztriebe, speziell deren letzte Auszweigungen ptlegen unberindet Antithamnion. 584 IX. Rhodophyceae zu sein, die Langtriebe dagegen werden umhüllt, indem aus der Basis ihrer Seitensprosse durch etwas schräg gestellte Wände Zellen abgeschnitten werden, welche zu kurzen, mehrfach verzweigten Zellfäden auswachsen (Fig. 365, 1 7). Diese schließen rings um die axile Zellreihe der Langtriebe zu einer Rinde zusammen und verdieken diese noeh durch tangentiale Teilungen. In der Hauptsache denselben Aufbau hat die äußerst regelmäßige und zierliche Ballia (s. ARCHER). Beide Formen erinnern unverkennbar an Des- marestia. Von den Plumarien aus sind auch diejenigen Ptiloten verständlich, welche ÜRAMER als Pterota zusammenfaßte. Alle Einzelheiten des Aufbaues hat URAMER mit großer Sorgfalt beschrieben, ich muß auf seine Aus- führungen verweisen und bemerke nur, daß die Ptilota serrata Ktz. (Pte- rota Cramer) und ihre Verwandten fast blattartig gefiedert erscheinen (Fig. 363, 2). Diese breiten Sprosse resultieren aus einem sehr diehten Zu- sammenschluß von Kurz- und Langtrieben, welche in ihrer Verzweigung denjenigen von Plumaria entsprechen. Dazu kommt eine dichte Be- rindung, die wieder von Basalzellen der Zweige verschiedener Ordnung ausgeht. Andere Ptilota-Arten (z. B. Pt. plumosa) werden leichter verständlich, wenn wir erst einmal einige andere Formen betrachten. Die von NÄGELI als Pterothamnion bezeichneten Antithamnion-Arten sind wie Plumaria in einer Ebene verzweigt. Ahnlich wie Plumaria entwickelt mach NÄGeELI) auch Pterothamnion die beiden opponierten Seitensprosse nicht gleichzeitig, sondern sukzedan. Später freilich stellen die beiden Aste eines Paares viel- fach völlig gleich gestaltete Kurztriebe dar (Fig. 363, 3). In bestimmten Abständen aber tritt in einem der zweigliederigen Wirtel an Stelle eines Kurztriebes ein Langtrieb und zwar so, dab die Langtriebe auf den beiden Flanken der Hauptstäimme und Aste regelmäßig alternieren (Fig. 363, 3). Unter diesen Umständen kann man mit NÄGELI diejenigen Gliederzellen, welche Langtriebe produzieren, Knoten, die zwischenliegenden Internodien nennen. Aus den Knotenzellen, gelegentlich auch aus Internodialzellen, entspringen speziell bei Antith. Plumula noch kurze, wenigzellige Zweig- lein senkrecht zur Verzweigungsebene der Hauptsprosse (a in Fig. 363, 4). Bei allen sog. Pterothamnien herrscht die Neigung der Langtriebe, die Mutterachse zu überflügeln, deshalb erhalten die Sproßsy steme häufig einen diehotomen Habitus. Die Hauptsprosse anderer Antithamnien (z. B. A. eruciatum) sind nicht mehr in einer Ebene verzweigt. Die an einer Gliederzelle entspringenden Zweigpaare — Kurz- oder Langtriebe — sind mit den nächst unteren oder oberen gekreuzt. Dadurch nähert sich die erwähnte Art den batracho- spermoiden Formen um so mehr, als nach NÄGeuı neben zweigliederigen auch vierzählige Wirtel entstehen können, welche sukzedan gebildet ” werden. Der erste Wirtelast kann zum Langtrieb auswachsen. Das sind die üblichen Formen von Antithamnion; über Abweichungen, welche äußere Faktoren an ihnen oft in ganz erheblicher Weise hervor- rufen, berichten wir auf Grund BErTHoLD’scher Befunde in einem späteren Abschnitte. Hier mag noch bemerkt sein, daß Antithamnion wie auch viele der vorerwähnten Arten kriechende Achsen besitzen, von welehen sich erst die Sprosse erheben, welche wir beschrieben haben (vgl. Fig. 362). Die Befunde an den Wirtelästen von Antithamnion eruciatum, sowie die kurzen Sprößchen (a Fig. 363), welche bei Ant. Plumula zur Ver- 2. Ceramiaceae. Hei) zweigungsebene gekreuzt stehen, leiten nun hinüber zu den berindeten Ptiloten vom Typus der Pt. plumosa, welche NÄgerı und namentlich ÜRAMER sehr ausführlich beschrieben haben. Ptilota plumosa (Fig. 364, 7). bildet Sproßsysteme wie Plumaria; die opponierten Aste, welche ungleichartig entwickelt sind, kehren hier wieder (Fig. 364, 2), und ebenso wie dort sorgen die basalen Zellen der Kurz- und langtriebe für Berindung (r Fig. 364, 2, 3). Diese wird aber noch auf andere Weise verstärkt. An jeder Gliederzelle, welche opponierte Seitensprosse trägt, entwickeln sich senkrecht zur Verzweigungsebene (in der Figur nach Fig. 364. Ptilota plumosa n. CRAMER u. Kürzıne. 1 Habitusbild. 2 Sproßspitze. 3 Stück eines Sprosses mit Berindungszellen. 4 Querschnitt eines Sprosses. ca Zentralachse. r,r! Rinden- zellen verschiedener Abstammung. vorn und hinten) kurze Vorstülpungen, welche durch eine Längswand als Zelle abgeschnitten werden (r! Fig. 364, 2, 3). Die neuen Gebilde ent- sprechen genau den kurzen Zweiglein, auf welche wir schon bei Anti- thamnion Plumula aufmerksam machten (a Fig. 363, 2); sie wachsen aber nicht zu langen Zweigen aus, sondern bleiben kurz und scheiden erst gegen die Basis, dann gegen die Spitze des Astes zu durch schräge Wände Ptilota. Bonne- mui:onid. 586 IX. Rhodophyceae. vier um ein Zentrum gelagerte Zellen ab (r! Fig. 364, 2). Von diesen gehen nach allen Richtungen (Fig. 364, 3) kurze Zellfäden aus und schließen mit den oben genannten Fädchen, welche aus den Basalzellen der Aste ent- springen, zu einer dichten Rinde zusammen. Letztere wächst noch weiter durch tangentiale Teilungen der beteiligten Zellen und wird so zu einer dieken, mehrzelligen Lage, welche die Langtriebe umschließt (Fig. 364, 4). Die äußersten Spitzen derselben sowie die Kurztriebe pflegen der Berindung zu entbehren. Es ist ziemlich deutlich, daß die eben besprochene Form von solchen mit viergliederigen, vollentwickelten Astwirteln abzuleiten ist. Ein Zweigpaar an jedem Knoten ist normal geblieben, das andere, mit ihm gekreuzte aber ist reduziert und funktioniert nur noch als Rinden- bildner. Aus dem, was hier und weiter oben berichtet wurde, dürften auch andere Formen wie Euptilota, Rhodocallis u. a. verständlich sein, prin- zipiell neues bieten sie nicht und können deshalb übergangen werden. Nur mag noch ausdrücklich betont sein, daß alle hier behandelten und hierher gehörigen \) u Formen mit einer Scheitelzelle wachsen. a \) wı un 2 Meistens steht die Wand, welche ein N Segment abgliedert, senkrecht zur Längs- Sn, 0 achse des sie tragenden Sprosses, doch J kommen nicht wenige Fälle z. B. bei Rhodocallis Kütz. vor, in welchen die fraglichen Wände in der Verzweigungs- ebene abwechselnd gegen die Kanten des Thallus geneigt sind. Die entstehenden schiefen Segmente produzieren dann den ersten Ast immer aus der längeren Sei- tenwand. In ihrem vegetativen Aufbau stehen den SI Q Ptilota-Arten auch die meisten Bonne- z maisonlaceen sehr nahe, unter denen Bonne- maisonia asparagoides von ÜRAMER mit der an ihm gewohnten Gründlichkeit untersucht worden ist. Die Sprosse der verschiedenen Vertreter pflegen in einer Ebene verzweigt, gerundet oder meist abgeflacht zu sein. Bei Bonn. asparagoides finden sich Langtriebe, welche mit zahlreichen Kurztrieben zwei- zeilig besetzt sind. Bei anderen Formen (Delisea usw.) liegen die Dinge ähnlich. Die Langtriebe endigen mit einer Scheitelzelle, welche durch alternierend schräg-gestellte Wände keilförmige Segmente produziert, aus dem dickeren Teile des Segmentes treten die primären Seitensprosse hervor, die demnach auch alter- nierend zweizeilig sind; späterhin können sekundäre Seitensprosse den primären opponiert entstehen. Die Primanäste werden nach ÜRAMER stets zu Kurztrieben, die Sekundanäste aber zu Langtrieben oder zu Kurztrieben, die dann zum Teil fertil sind. Bei Bonnemaisonia findet eine Berindung der primären Achsen statt, die ganz an Ptilota-Arten, besonders an Euptilota, erinnert. Bezüglich der zu diesem Zweck eingeleiteten Teilungen verweise ich auf CRAMER. Die ganze Berindung entspricht gestauchten Wirtelästen. Das gibt sich nicht bloß in den Teilungs- folgen, sondern auch in der Lage der primären Tüpfel zu erkennen. Fig. 365. Crouania graeilis n. AGARDH. 2. Ceramiaceae. 587 Im Verwandtschaftskreise der Ceramiaceen gibt es nur wenige Formen mit wirteliger Aststellung, wie wir sie beı den Batrachospermen usw. so Fig. 366. Griffithia spec. Orig. zahlreich fanden. Immerhin sind in Halurus, Crouania u. a. einige Ver- treter dieses Typus gegeben. Unter Hinweis auf AGarpn 's etwas schema- tische Abbildung der Crouania (Fig. 365) erwähne ich dieselben nur, um andere eigenartigere Formen daran anzureihen. Griffithia. Ceramium. Ds IX. Rhodophyceae. Zunächst Griffithia. Die Vertreter dieser Gattung stellen derbe borstige Sprosse dar (Fig. 366). Die Zweigsysteme haben - ım Alter Gabelhabitus, wenn auch vielfach ursprünglich seitliche Verzweigung vorliegen mag. Sie bestehen aus ungemein großen, mit bloßem Auge häufig sichtbaren Zellen, welehe in Reihen vor einander. liegen. Die äußerlich sichtbare Gliederung kommt durch tonnenförmiges Aufgeblasensein der Gliederzellen zustande. Vielfach ist eine Ähnlichkeit mit derben Uladophoren unverkennbar und diesen sind sie auch insofern analog, als die Zellen außerordentlich viele Kerne haben. Ein Vergleich dieser Formen mit Crouania, Halurus, Antithamnion oder gar Batrachospermen mag auffallen, allein junge Sprosse zeigen, daß er unerläßlich ist; haben doch die aufeetriebenen Zellen (Fig. 366) 'vorüber- sehend Wirtel von Büschelästen, wie das AGARDH u. a. schilderten. Außer- dem zeigen sich regelmäßig Zw eigwirtel bei Bildung der Fortpflanzungs- organe; "welehe denen anderer Ceramiaceen schr ähnlich sind. Auch bei anderen Vertretern unserer Familie, wie Ballia usw. tritt die Neigung, die Zellen der Hauptachsen zu vergrößern, deutlich hervor, allein nirgends ist die ganze Ernährungstätigkeit so sehr auf diese konzentriert und nirgends sind die Wirtel so hinfällig : seworden wie bei Griffithia, und so sehe ich in ihr biologisch ein Seitenstück zu den Siphonoeladiaceen, für welche ja auch in mancher Beziehung das Gleiche gilt. Von Crouania usw. leiten sich aber weiter Ceramium (Mierocladia, Car- poblepharis s. OKAMURA), Spyridia u. a. unter der Annahme her, daß die die Rinde dieser Formen konstituierenden Zellen als ein Komplex ge- stauchter Wirteläste können aufgefaßt werden. Die Ceramien sind buschförmige Algen yon mittlerer Größe (Fig. 367, 7). Die borstenförmigen, gabelig verzweigten Aste fühlen sich meistens etwas rauh an und fallen leicht durch die zangenartige Einkrümmung der Jüngsten Zweigpaare auf. Schon bei schwacher Vergrößerung erkennt man an den zarteren Formen (Fig. 367, 2, 3) den fast farblosen Achsenfaden, geringelt durch intensiv rot gefärbte kleinzellige Querbinden. Größere Arten lassen die Bänder zu einer kontinuierlichen Rindenschicht verschmelzen, durch welche die farblose axile Reihe kaum noch hindurchschimmert. Die Sprosse wachsen mit einer Scheitelzelle, welche Scheibensegmente abgliedert (Fig. 367, 4 links). Die Verzweigung beginnt mit der Bildung einer gegen die Längsachse geneigten W and, ihr folgt eine zweite schräg eestellte (Fig. 367, 4 Teehts, 9), welehe entgegengesetzt geneigt ist, und als- bald wachsen auch die durch diese Wände abgese hnittenen Zellen zu neuen Sprossen aus, welche durch die Zelle kn (Knotenzelle nennt sie ÜRAMER) gestützt werden. — Das ist der Verzw eigungsmodus, den wir auch schon bei Nemalien, Cryptonemien, Cladostephus usw. kennen lernten, und hier wie dort bietet sich ein weiter Spielraum für Liebhaber, zu diskutieren, ob gabelige oder seitliche Verzweigung vorliegt Die aus der Scheitelzelle produzierten Gliederzellen schneiden an ihrem apikalen Ende durch uhrglasförmig geneigte Wände (vgl. Wrangelia) einen Kranz von etwa zehn mäßig eroßen Zellen ab (pr Fig. 367, 5), die wir mit CRAMER als primäre Rindenzellen bezeichnen können. Die Ent- stehung beginnt an derjenigen Seite einer Gliederzelle, welche vermöge der Sproßkrümmung die längere ist, und schreitet gesetzmäßig nach der entgegengesetzten vor. Fig. 367, 5 deutet das an, CRAMER schildert die Vorgänge Zelle für Zelle. Sind die primären Rindenzellen angelegt, so streckt sich die axile Gliederzelle, welche sie produzierte, meist recht erheblich, und zwar ist es 2. Ceramiaceae. 589 wie bei Wrangelia der untere Teil derselben, welcher verlängert wird: die Rindenzellen sitzen dann kranzartig am apikalen Ende der fraglichen Zelle, welche auch an Durchmesser und Wanddicke stark zunimmt. N | SS il) ı\ 1) VH: —\ IQ ı # 2 N IE ie et 125 >= \£ = E 3 A 3 Sl 3 A 3 Mo EWE \a >| 7. 3 NS E| er N Orig. Kuckuck. 1 C. clavulatum Ag.; Habitus. Sproßstück. Fig. 367. Ceramium n. ÖKAMURA, ÜRAMER U. 2 C. (Gongroceras) Delongehampsü; Zweig mit ‚‚Adventivästen“. 3 0. spec. ; 4 Schema der Zweigbildung. 5 Schema für die Bildung der primären Rindenzellen. 6 Rinden- zellsrtuppe von der Fläche gesehen. 7, 8 Längsschnitte durch eine Querbinde usw., etwas schematisiertt. 9 Scheitel eines Langtriebes. ca Zentralachse. kn Knoten. v» Scheitelzelle. pr primäre, sr sekundäre Rindenzelle. 590 IX. Rhodophyceae. Inzwischen entstehen aus jeder primären Rindenzelle wiederum durch schiefe Wände (man vergleiche auch Ptilota) vier sekundäre (sr) Zellen, die sich weiterhin etwa so verästeln, wie es Fig. 367, 6 von der Fläche ge- sehen wiedergibt. Im Längsschnitt resultieren Bilder wie in 367,7, 8, Fig. 368 n. Cramer u. Kürzıse. 1 Spyridia filamentosa; Scheitel. » Scheitelzelle. ltr Lang- trieb. Atr Kurztrieb. 2 dies.; schematischer Querschnitt. ca Zentralachse. pe primäre Rinden- zellen. 3 Spyridia villosiuseula. aus welchen die Teilungsfolgen hinreichend ersichtlich sein dürften; aus ihnen geht wiederum hervor, daß in den Gebilden, welche wir besprechen, gestauchte Wirteläste vorliegen. Die aus je einer primären Rindenzelle hervorgegangenen Komplexe schließen durch seitliche Berührung zu den 3. Delesseriaceae. 591 oben erwähnten Binden zusammen und diese umgreifen auch (Fig. 367, 5 die Basis der nächst oberen axilen Gliederzelle. Wo nur relativ schmale Binden auftreten (wie in Fig. 367, 3), wachsen die oberen und unteren Zellen der Rinde annähernd gleichmäßig, wo aber die axilen Zellen ganz überdeckt werden, vermehren sich die basalwärts sekehrten Teile eimes Rindenringes stärker (Fig. 367, 6) und schließen so an die Elemente der nächst unteren Querbinde an. Bei gewissen Ceramium-Arten wachsen einzelne Rindenzellen von be- stimmter Lage zu wenigzelligen Stacheln (Fig. 367, 6, 7) aus, bei vielen Arten können sich auch zahlreiche Rindenelemente zu Haaren verlängern, und endlich (Fig. 367, 2) wachsen gelegentlich primäre Rindenzellen zu normalen Zweigen aus. Diese mit CRAMER als Adventiväste zu bezeichnen, liegt kein Grund vor, wie mir scheint; es wird, wie so häufig, ein Kurz- trieb zum Langtrieb. Spyridia produziert am Scheitel (Fig. 368, 7) aus jeder Gliederzelle der zunächst monosiphonen Hauptachsen Seitensprosse, welche nach 5, |; ge- ordnet sind. Die meisten von diesen werden zu Kurztrieben, nur der sechste oder siebente Sproß wird jedesmal zum Langtrieb. Die Kurztriebe eilen den letzteren zunächst in der Entwickelung voran (Fig. 368, 7); sie sind relativ dünn, fast haarartig, unverzweigt und nur u berindet (Fig. 368, 2). Dazu kommt, daß sie sehr hinfällig sind, doch können sie nach CRAMER aus ihrer Basis von nenem austreiben. Die Langtriebe sind nach dem Muster der Ceramien ganz berindet. Spyridia zeigt in diesem Auf bau schon mancherlei Ähnlichkeit mit den Rhodomeleen. 3, Delesseriaceae. Die Delesseriaceen sind fast alle flache, breite, aber dabei meist zarte Formen. Vermöge ihrer gewöhnlich rein roten Färl ungen sind die nicht seltenen Vertreter der Gruppe recht auffällig und fehlen demgemäß kaum in. einer Sammlung, nicht einmal derjenigen von Laien. Die Familie gliedert sich in zwei Gruppen, die Delesserieen und die Nitophylleen. Erstere besitzen scharf ausgeprägt eine Mittelrippe, sie gleichen vielfach gestielten und gerippten Blättern (Fig. N aber auch den Thallomen von Haliseris, Fueus usw. (Fig. 370). Die } Nitophylleen (Fig. 575) lassen Rippen- bildung fast niemals erkennen, die Gewebeelemente erse heinen gleichförmig, zu relativ großen Flächen von geweihartigen oder auch einfacheren Um- rissen vereinigt. Die Delesserien haben ein typisches Scheitelzellwachstum. Die Kennt- nis der Teilungs- und Entwickelungsvorgänge bei ihnen verdanken wir in erster Linie den Arbeiten NÄGELr’s aus den Jahren 1845 —1847. Später haben Ksyv, WILLE, CRAMER, KARSTEN, GOEBEL, REINKE, BERTHOLD, FALKENBERG im Einzelnen Ergänzungen geliefert. 3etrachtet man einen mäßig breiten Thallus einer Delesseriacee, wie er in Fig. 371, 4 wiedergegeben ist, von der Fläche, so erkennt man un- schwer in der Mitte eine zentrale Achse (ca), daneben beiderseits je eine Zellreihe von gleicher Länge und von diesen ausgehend fie derförmig verlaufende Zellreihen, die in den Figuren durch Schraffierung deutlicher gemacht sind. Spyridia. Delesse rieen. 592 IX. Rhodophyceae. NÄGELI und SCHWENDENER haben nun unter Hinweis auf das Schema (Fig.371, 5) gezeigt, daß der Delesseria-Thallus aufzufassen sei als ein Kom- plex verwachsener Fäden. Der zentrale Achsenfaden entsendet in opponiert zweizeiliger Stellung Seitenäste, welche einseitig verzweigt sind (Zweige Fig. 369. Hydrolapatlium sanguineum. Orig. Fig. 370. 1 Caloglossa Leprieurii n. CRAMER. 2 Hypoglossum alatum n. Kürzınc. 3. Delesseriaceae. 593 schräg nach abwärts gerichtet). Die Zelle « (Fig. 371, 8) wäre die Scheitel- zelle des primären Seitensprosses, die „Randzellen“ r diejenigen der sekun- dären. Alle diese Zellen sind als kongenital verwachsen zu betrachten (vergl. Fig. 371, 4). Die aus einander hervorgehenden sind durch primäre Tüpfel verbunden, doch dürfte, nach verschiedenen Andeutungen in der Literatur zu schließen, auch sekundäre Verknüpfung stattfinden. Fig. 371 n. NÄGELI, CRAMER u. FALKENBERG. 1,2,3 Scheitel von Caloglossa Leprieurii, ver- schieden vergrößert. 4 Sproßstück von dems. 5,6, 7 Delesseria Hypoglossum; Querschnitt durch junge und alte Rippen. 8 Schema für die Verzweigung der den Thallus aufbauenden Fäden. 9,10, 11 Querschnitte resp. Seitenansichten des Thallus von Taenioma. ca Zentral- achse. a sekund. Scheitelzelle. r Randzellen. m Mittelzellen. f flächenbildende Zellen. bs. Text. Daß obige Auffassung zu Recht besteht, zeigt die Entwickelungs- geschichte. Der Scheitel der Delesseria, Caloglossa und anderer nahe verwandter Formen gleicht dem der Rhodomelaceen so sehr, daß (s. unten) man vielleicht geneigt wäre, beide Gruppen zu vereinigen, wenn nicht die Entwickelung der Gewebe aus ihm eine ganz andere wäre. Die kegel- oder kuppel- Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 38 594 IX. Rhodophyceae. förmige Scheitelzelle (Fig. 371, 7, 2) gliedert flachscheibige Segmente durch eine meist etwas nach unten gebogene Querwand ab, und eine Betrachtung der Sprosse von der Fläche zeigt, daß jedes Segment durch zwei zur Fläche des ganzen Organes annähernd senkrecht stehende Längswände (Fig. 371, 1, 2), welche sukzessive seitlich von der Mediane auftreten, in eine mittlere (ca) und zwei seitliche Zellen zerlegt wird (Fig. 371, 7). Im Querschnitt präsentieren sich dieselben in der durch Schema 371, 9 an- gegebenen Weise. Die mittlere der drei neben einander liegenden Zellen zerfällt durch zwei zur Laubfläche parallele Wände in drei Teile (m, ca, m Fig. 371, 10, 11), und damit entsteht eine axile Zelle mit vier Perizentralen. Die zentrale Zelle mit den beiden zuletzt gebildeten Elementen (mn) stellt die erste Anlage der Mittelrippe dar, die beiden seitlichen (/f) lassen die meist einschichtige Thallusfläche entstehen. Wie das geschieht, ergeben Flächen- ansichten (Fig. 371, 1—4). Die seitlichen Zellen werden durch eine ge- krümmte Wand in eine kleinere (a) und eine größere (b) zerlegt. Die Zelle a verhält sich weiterhin wie eine Scheitelzelle, sie gliedert eine erhebliche Anzahl (sechs bis zehn und mehr) von Zellen ab, die im wesentlichen der erst abgetrennten (b) gleichen (Fig. 371, 3). Schließlich stellt sie die Teilungen ein. Inzwischen sind in den b-Zellen senkrecht zur Thallus- fläche Längswände aufgetreten, welche diese in Reihen zerlegen (Fig. 371, 3), und dem gleichen Schicksal fallen auch schließlich die Scheitelzellen (a) anheim. So resultiert die m Fig. 371, 4 wiedergegebene Anordnung, die sich, wie auch die beschriebenen Teilungen, ohne weiteres auf Schema Fig. 571, $ zurückführen lassen. Die Enden der nach auswärts gerichteten Zellreihen führen den Namen Randzellen (r), von der Energie des Wachstums in ihnen hängt es ab, ob der Thallus breit wird oder schmal bleibt. Die eigentliche Fläche desselben bleibt einschichtig, die Mittelrippe da- gegen besteht aus einer größeren Anzahl von Zellen. Ihre Entwickelung schließt an die oben erwähnte zentrale Achse (ca) an, indem auch die rechts und links von dieser gelegenen Elemente durch Wände parallel der Fläche in drei zerlegt werden {Fig. 371, 5). Weitere Teilungen folgen (Fig. 371, 6) und schließlich resultiert ein dieker Streifen kompakter Zellen durch die ganze Länge des Laubes. Dieser wird vielfach noch verstärkt durch Hyphen, welche überall aus dem basalen Teile der Rippenzellen ent- springen und sowohl zwischen diesen im Innern der Rippe als auch auf deren Oberfläche (Fig. 371, 7) abwärts wachsen. Mit dieser einfachen Rippe hat es bei Caloglossa u. a. sein Bewenden, bei Delesseria (Hydrolapathum) sanguinea, Hypoglossum alatum u. a. aber treten noch Seitennerven auf (Fig. 369, 370). Sie entstehen durch Teilungen in den Zellreihen, welche direkt von den Mittel- resp. Zentralzellen zu den sekundären Scheitelzellen (a Fig.371,4, 8) verlaufen, d. h.sie entsprechen einer Seitenachse erster Ordnung in dem kongenital verwachsenen Fadensystem. Die normale Verzweigung ist am übersichtlichsten bei Caloglossa Le- prieurii u. a. zu erkennen. Hier treibt nahe der Scheitelzelle ein Segment eine Ausstülpung. Diese wird durch eine Wand abgegliedert und wächst zum neuen Sproß heran (Fig. 371, 1, 2). Die Seitensprosse stehen alter- nierend auf den Flanken. Wo ein Seitenzweig entspringt, pflegen die Hauptsprosse etwas eingeschnürt zu sein (Fig. 370). Das letztere ist noch augenfälliger bei Karsten’s Öaloglossa amboinensis, bei welcher an einem Knoten mehrere Seitenäste entspringen. Delesseria alata u. a. verhalten sich der Cal. Leprieurii durchaus ähnlich, kleine Differenzen bestehen 3. Delesseriaceae. 595 insofern, als bald die jüngsten, bald etwas ältere Segmente oder deren Teile für die Bildung der Seitensprosse Verwendung finden. Die eben geschilderte Normalverzweigung tritt aber besonders bei vielen Delesserien (Hypoglossum u. a.) völlig zurück, sie wird ersetzt durch oft recht zahlreiche Sprosse, welche oberflächlich auf dem Mittelnerven ent- springen (Fig. 369) und mit ihren Flächen ebenso orientiert sind wie die Muttersprosse,, Auch die Laubränder können (z. B. bei Delesseria alata nach WıiLLE) Aste produzieren, und schließlich berichtet WEBER vax Bosse, daß Sarcomenia Sprosse endogen aus der Mittelrippe hervorgehen läßt. Ob man hier unbedingt von Adventivästen reden muß, wie das meistens geschieht, lasse ich dahingestellt. Sareomenia weicht auch in einigen anderen Beziehungen von den Delesserien ab. Das Laub besitzt eine große Mittelschicht und auf dieser beiderseits eine kleinzellige Rinde. Die Fortpflanzungssprosse sind schmal und erinnern weitgehend an die vegetativen Sprosse des eigenartigen von FALKENBERG beschriebenen Taenioma. Man würde diese letztere Pflanze für eine Rhodomelee halten. Die Zweige sind fast gerundet, doch lassen die in Fig. 371, 1717 wiedergegebenen Teilungen erkennen, dab man es hier ent- weder mit einer stark reduzierten oder mit einer primitiven Delesseriacee zu tun hat. ERIeahr, Die eigenartigsten Delesse- riaceen dürften Claudea und GE Vanvoorstia sein, die man RE vielleicht in eine Gattung zu- sammenziehen darf. Die Clau- dea erscheint als ein in der Fern N ER EL OR AR 15 Ho f ES Ye > Fig. 373. Claudea elegans n. Fig. 372. Claudea elegans. Orig. I ganze Pflanze, AGARDH. Stück eines jungen nat. Größe. 2 junger Sproß, etwas vergrößert. Sprosses. 38+ Nitophylleen. 596 IX. Rhodophyceae. Mittelrippe halbiertes Blatt, das netzartig durchbrochen und einseitig eingerollt ist (Fig. 372). Die Entstehung desselben geht aus AGARDH’s (Fig. 375) leicht hervor. Ein schmaler, Delesseria-ähnlicher Sproß produziert aus eimer seiner Flächen zahlreiche, annähernd rechtwinkelig abstehende Zweiglein in regelmäßigen Entfernungen. Diese aber lassen auf ihren Oberseiten wiederum regelmäßig gestellte Aste entstehen, welche alle mit ihrer Spitze die über ihnen befindlichen Sprosse auf der Unter- seite berühren (Fig. 373 oben) und dann mit ihnen eine festere Verbindung eingehen (welcher Art?). Nachdem schon so ein Netzwerk hergestellt ist, wird dasselbe durch kleinere Sprosse vervollständigt, welche horizontal laufen und ebenfalls an die gegenüberstehenden älteren Maschen anschließen. Aus dem Hauptstamm des Ganzen entspringen vielfach (Fig. 372) kleinere Sproßsysteme, welche ihre (relative) Hauptachse im allgemeinen der Basis des Ganzen zukehren und damit gegen diese eingekrümmt sind. Die Nitophylleen sind wohl die einzigen Florideen, welche sich vor- läufig nicht direkt, wie ScHaitz selbst betont, auf ein System verwachsener Fäden zurückführen lassen, besonders deswegen nicht, weil überall inter- kalare Teilungen auch noch in älteren Regionen des Thallus nachweis- bar sind. N OR e e te > OITIR IRLIR Fig. 374. Martensia elegans. Orig. Einzelne Formen wie Opephyllum, Abroteia u. a. wachsen nach ScHuItz ohne Scheitelzelle.. Fast wie bei Porphyra u. a. werden überall in der einschichtigen durchaus gleichartigen Laubfläche interkalare Teilungen wahrgenommen; ähnliches dürfte auch für die Netzalge Martensia (Fig. 574) gelten, deren Aufbau im einzelnen wohl noch der Klärung bedarf. Viel- fach kommen aber auch Formen mit deutlicher Scheitelzelle vor, z. B. führen die geweihartigen ein- oder wenigschichtigen Nitophyllen solche. 3. Delesseriaceae. 597 Kıyy und kurz darauf REıske schilderten für Nitophyllum punetatum u.a. eine Scheitelzelle, welche etwas an diejenige von Dietyota erinnert (Fig. 375, 2); die Teilung ihrer Segmente aber scheint mir doch noch auf Delesseria hinzuweisen, denn jene zerfallen zunächst in eine mittlere und zwei seit- liche Zellen, die freilich später durch scheinbar völlig unregelmäßige inter- kalare Teilungen zerlegt werden. Für Nitophyllum laceratum zeichnen NÄGELI und SCHWENDENER die in Fig. 375, 3 wiedergegebene Scheitel- zelle, die sich durch abwechselnd gegen einander geneigte Wände teilt. Die in den Segmenten sich abspielenden Teilungen sind scheinbar ganz regellose. Hier müßte wohl eine vergleichende Untersuchung noch weitere Klar- heit über die einzelnen Formen schaffen, welche auch das Verhalten der Jugendformen und das eventuelle Verschwinden der Scheitelzelle im frühen Alter berücksichtigte. Es scheint mir nicht ausgeschlossen, daß die Be- ziehungen zu den Delesserien doch engere sind, als wir heute wissen, und möglicherweise liefert Delesseria sinuosa, die Scuuitz als Phycodrys sinuosa Kütz. direkt zu den Nitophyllen stellen möchte, den Ubergang. WILLE hat die Form untersucht, ist aber wegen der Kompliziertheit der Teilungen nicht zu voller Klarheit durchgedrungen. Fig. 375. 1 Nitophyllum punetatum n. Kürzıng. 2 Scheitel von ders. n. REINKE. 3 Scheitel von Nitophyllum laceratum n. NÄGELI U. SCHWENDENER. Bei letzterer Art sind Rippen vorhanden; Andeutungen solcher fehlen auch bei anderen Nitophyllen nicht ganz, und den Rippen ähnliche Ver- diekungen treten immer auf, wenn unsere Algen zur Bildung von Cysto- carpien schreiten. Aus den Angaben von NÄGELI und REINKE ergibt sich, daß Rhodophyllis, die im übrigen in einen ganz anderen Verwandtschaftskreis gehört, doch im vegetativen Aufbau den Nitophylleen sehr nahe steht. Nicht zur Familie der Delesseriaceen gehört auch Plocamium (Fig. 376); ich erwähne es trotzdem hier, weil es zahlreiche Anklänge an die eben behandelte Gruppe zeigt. Plocamium eoceineum bildet abgeflacht buschige Sproßsysteme (Fig. 376, 7), welche sich meist von kriechenden Achsen erheben. Ob letztere primäre oder sekundäre Organe darstellen, übersehe ich nicht. Plocamium. 598 IX. Rhodophyceae. Die alle in einer Ebene verzweigten, abgeflachten Sprosse von Plocamium eoeeineum bilden scheinbar eine Hauptachse, welche abwechselnd auf jeder Kante etwa drei Sprosse über einander trägt, deren oberster am kräftigsten entwickelt ist (Fig. 376, 2). Tatsächlich liegen aber, wie NÄGELI zeigte, Sympodien vor. Der Gang der Ereignisse dürfte aus Fig. 376, 2 direkt ersichtlich sein, in welcher die zusammengehörigen Sproßsysteme durch den gleichen Ton bezeichnet sind. $ SS A ae e, Fig. 376. Plocamium eoceineum. 1 Habitusbild (doppelte Größe). Orig. 2 Zweigspitze n. NäÄgeur. 3,4 Scheitel von kleinen Seitenästen n. dems. 5 Scheitel eines längeren Sprosses n. dems. 6,7, 8 (Querschnitte durch verschieden alte Teile eines Sprosses. Orig.-Präp. GRUBER. ea Zentrale Achse. m Mittelzellen. f Flächenzellen. Zahlen s. im Text. Der mit 2—2—2 bezeichnete Trieb hat sukzessive die Seitensprosse 3”, 3’ und 3 erzeugt; 3 aber hat die Spitze von 2, die sich nicht weiter entwickelte, zur Seite geschoben und sich selbst in die Verlängerung gesetzt, er liefert seinerseits 4”, 4’ und #4. Letzterer beseitigt wieder die Spitze von 3 usw. Die Sprosse von Plocamium besitzen nach NÄGELI in den meisten Fällen Scheitelzellen wie die Delesserien (Fig. 376, 5), dieselben teilen sich wie üblich 4. Rhodomelaceae. 599 durch Querwände. Doch können diese Scheitelzellen an kleineren Seitensprossen resp. an solchen, welche bald das Wachstum einstellen, in andere übergehen, welche sich nach dem in Fig. 576, 3, £ gegebenen Schema durch schräge, ab- wechselnd nach rechts und links geneigte Wände zerlegen. Die von den normalen Scheitelzellen abgesliederten Segmente zerfallen ähn- lich wie bei Delesseria in eine mittlere und zwei seitliche (Rand-)Zellen und werden dann, wenigstens oberflächlich, so zerlegt wie Fig. 376, 5 ohne weitere Beschreibung angibt. Was sich im Innern abspielt, verfolgte Ep. GRUBER. Aus der mittleren Zelle (m Fig. 376, 6) wird ziemlich rasch eine axile Zelle (ca), umgeben von peri- zentralen, herausgeschnitten (Fig. 376, 7). An letztere stoßen Rand- oder Flächen- zellen (f Fig. 376, 7). Mit Ausnahme der zentralen Zelle zerfallen alle übrigen weiter, und zwar werden durch ungleiche perikline Teilungen kleinere Zellen an der Peripherie der größeren abgeschnitten (Fig. 376, S) und es bedeckt jetzt eine kleinzellige, assimilierende Rinde die Innenzellen. Erstere ist im Jugend- stadium und von der Fläche betrachtet in Fig. 376, 5 dargestellt; sie wird später durch geringe Verschiebungen ziemlich regelmäßig sechseckig. 4, Rhodomelaceae. Der Typus der Rhodomelaceengruppe ist gegeben durch einfache Poly- siphonien (Fig. 377). Wie bei den Siphoncen auf den einfachen, unge- gliederten Faden, bei den Eetocarpeen auf monosiphone Sprosse mit inter- kalarem Vegetationspunkt zurückgegangen werden muß, um die vielfach komplizierten Bildungen in jenen Gruppen zu verstehen, so liefern uns die Polysiphonia-Sprosse mit Scheitelzelle und Perizentralen den Ausgangspunkt für das Verständnis der äußerst mannigfaltigen, oft fast abenteuerlichen Formen unter den Rhodomelaceen. Ich folge hier im wesentlichen der umfassenden Monographie FALKENBERG’S und versuche aus ihr das Wich- tigste wiederzugeben. Wenn ich einzelne Gattungen anders gruppiere als jener Autor, so geschieht das nur im Interesse einer, wie ich glaube, ver- einfachten Darstellung. Die von FALKEXBERG gewählte systematische An- ordnung soll damit nicht unter allen Umständen beanstandet werden, und wenn ich der von ihm gewählten Benennung und Umgrenzung der Gattungen ausnahmslos folge, so "soll damit umgekehrt nicht gesagt sein, daß ich sie unter allen Umst: inden billige. Mir scheint fast, als habe er mit Scrmurrz eine etwas zu weit gehende Zerteilung der alten Gattungen vorgenommen, aber wenn einmal in einer so intrikaten Familie eine Ordnung hergestellt ist, soll man nicht ohne eingehende Kenntnis aller Formen Umstellungen vornehmen. A. Radiäre Rhodomelaceen. a. Lophothalia-Polysiphonia-Chondria-Reihe. Den Aufbau dieser Gruppe wie der ganzen Rhodomelaceen verstehen wir, wie schon oben gesagt, am besten, wenn wir erst einmal eine ein- fache Polysiphonia betrachten, resp. den Aufbau eines einzelnen Zweiges von einfachen Arten klarlegen. 600 IX. Rhodophyceae. Polysiphonieen. Die Polysiphonien und zahlreiche verwandte Formen bilden 10—20 em Aligemeines. hohe Büsche (Fig. 378), deren Aste bald straff aufgerichtet, bald mehr ge- \ N S \ \ \ N \ III SI x N N S N \ \ EN Fig. 377 n. THURET u. FArkengerG. 1 Zweig von Polysiphonia rhunensis (mit Antheridien- ständen). 2 einzelner Antheridienstand von dems. 3 dass. von Rhodomela subfusca. bz Basalzelle. a Antheridienstand. 4. Rhodomelaceae. 601 spreizt erscheinen. Ihren Namen erhielten sie, weil die Sprosse aussehen, als ob sie aus einer mehr oder weniger großen Zahl gleich langer Röhren zusammengesetzt seien (Fig. 377). Quer- und Längsschnitte lassen eine axile Zelle resp. Zellreihe erkennen, welche im.einfachsten Falle durch einen einschichtigen Mantel von vier oder mehr perizentralen Zellen umgeben ist (Fig. 379, 2). Da die perizentralen Zellen unter sich und auch mit der axilen Zelle gleiche Länge haben, resultiert ein Aufbau aus Etagen, der äußerlich schon bei schwacher Vergrößerung sichtbar ist (vgl. verschiedene der folgenden Figuren). Fig. 378. Polysiphonia rhunensis n. TuURET. Die Spitze aller Langtriebe krönt (Fig. 380) eine schwach gefärbte Scheitelzelle mit diehtem Plasmainhalt, welche durch annähernd quer ge- stellte Wände scheibenförmige Segmente abgliedert. Die Segmentscheiben streeken sich nicht bloß, sondern sie erfahren auch Längsteilungen in der Weise wie Fig. 379, 4 angibt. Zuerst entsteht die gekrümmte Längswand 1—1, dann bilden sich sukzessive die antiklinen Wände 2—2 und 3—35; erst zuletzt wird durch die Wand 4—4 die axile Zelle von der letzten perizentralen abgeschnitten. So verlaufen die Dinge im einfachsten Falle. Aber auch wenn die Perizentralen zahlreicher sind, spielt sich der Teilungs- prozeß analog ab. Fig. 379, 5 ergibt ohne Kommentar die Teilungsfolgen in einem noch nicht völlig geteilten Segment. R Die Vorgänge bei Polysiphonia haben eine frappierende Ahnlichkeit mit denjenigen bei Ceramium, Spyridia und auch bei Wrangelia, es ist denn auch nicht zweifelhaft, daß auch hier in den Perizentralzellen sukze- dan entwickelte, aber gestauchte Wirteläste vorliegen, mit dem einzigen Unterschiede, daß bei Polysiphonia von Anfang an die axilen Zellen der ganzen Länge nach bedeckt werden, was ja bei Ceramium und Spyridia nicht der Fall ist. Diese Auffassung der Dinge, die zuerst klar von SCHMITZ ausgesprochen wurde, nachdem schon NÄGELı die Vorgänge studiert hatte, wird bestätigt durch die Anordnung der primären Tüpfel. Solche sind vorhanden einmal in den Querwänden, welche die axilen Zellen von ein- ander trennen (Fig. 379, 7) und außerdem in den Längswänden, welche der Achse und den umgebenden Perizentralen gemeinsam sind. In den radialen Wänden, mit welchen die Perizentralen an einander stoßen. finden 602 IX. Rhodophyceae. sich Tüpfel ebensowenig wie in den Querwänden, die zwei Etagen von Perizentralen trennen. Diese aus Schema 379, 1 und Fig. 379, 3 leicht ersichtliche Verteilung der Tüpfel entspricht genau der oben gegebenen Auffassung von der Wirtelnatur jener Zellen. Die Anordnung der primären Tüpfel entspricht aber nieht den Anforde- rungen an eine ausgiebige Stoffleitung und Festigung; diesem Mangel wird indes durch Anlegung der eigenartigen sekundären Tüpfel Rechnung ge- tragen, die K. ROSENVINGE zuerst beschrieb, die FALKENBERG dann bei Fig. 379 n. FALKENBERG. 1 schematischer Längsschnitt eines Polysiphonia -Sprosses. 2 Poly- siphonia sertularioides; Sproßstück. 3 Querschnitt eines Sprosses von Pol. fastigiata. 4, 5 Sche- mata der Längsteilung in den Gliederzellen der Achsen, 6 Querschnitt, 7 Längsschnitt (sche- matisch) von berindeten Rhodomeleen-Sprossen. 8 Seitenansicht eines Zweiges von Pterosiphonia; Perizentralen mit sekundären Tüpfeln. 9—12 Entstehung der sekundären Tüpfel bei Poly- siphonia violacea. ca Zentrale Achse. pe Perizentralen. r „Rinde“. st sekundäre Tüpfel. k Kern. 4. Rhodomelaceae. 603 zahlreichen Formen fand. MasseE scheint schon Andeutungen davon ge- sehen zu haben. Durch sie werden die Vertikalreihen der Perizentralzellen, also die Glieder verschiedener Wirtel mit einander verknüpft (Fig. 379, 8). Der Prozeß beginnt damit, dab der Kern einer Perizentrale gegen deren Basis wandert, hier teilt er sich und alsbald wird durch eine schräge Wand (Fig. 379, 9) ein Zipfel abgeschnitten, in welchem der eine Kern liest. Die neu entstandene Wand verdickt sich (wohl unter Schleimbildung), ein Tüpfelkanal wird zwischen Mutter- und Tochterzelle sichtbar und letz- tere schiebt sich immer mehr gegen die unter ihr liegende Perizentralzelle vor (Fig. 379, 10), um sie schließlich zu berühren und dann mit ihr durch Membranauflösung zu verschmelzen (Fig. 379, II. Nach dem Gesagten muß jede Perizentrale nach Ablauf der geschilderten Ereignisse zwei hetero- gene Kerne enthalten, die schließlich in symmetrischer ‚Stellung, einer im oberen und einer im unteren Ende der Zelle zu finden sind. Wo in den auf einander folgenden perizentralen Ringen die Zellenzahl ungleich ist, können auch mehrfache Vertüpfelungen an derselben Zelle erfolgen (Fig. 379, 8). Man kann die Perizentralen als Rinde bezeichnen — im Gege ensatz zu der axilen Zellreihe. Diese Rinde nun kann verstärkt, oder nach der üb- lichen Ausdrucksweise) der Sproß kann berindet werden durch zahlreiche kleinere Zellen, welehe auf deren Außenseite auftreten. — Der Prozeß beginnt damit, daß aus dem äußeren Bezirk einer Perizentrale mehrere kleinere Zellen herausgeschnitten werden, welche dann ihrerseits weitere anti- und perikline, sowie Querteilungen erfahren. Die Figur resp. das Schema 379, 6, 7 zeigt das ohne weiteres. Aus ihr ist auch die Tüpfelanordnung ersichtlich und diese ergibt wieder, daß man es hier mit einem System gestauchter Sprosse zu tun hat, deren kleine Endzellen, wie in so vielen früher besprochenen Fällen, das Assimilationssystem darstellen. — Solche serindung setzt bei manchen Polysiphonia-Arten ein, ebenso bei zahlreichen anderen Gattungen anderer Gruppen, wie Bostrychia, Rhodomela, Chon- dria usw., die uns später noch beschäftigen werden. In anderen Fällen kommt eine Berindung durch Hyphen vor, durch sie sind u. a. zahlreiche Lophothalieen ausgezeichnet. Am basiskopen Ende der Perizentralen werden durch schiefe Wände kleine Zellen abgeschnitten, welche dann zu langen Fäden auswachsen. Die Umhüllung ist ver- schieden dicht. Sie erinnert natürlich an Callithamnien, Batrachospermen usw. Das geht so weit, daß z. B. auch bei Lophothalia aus den Berindungs- hyphen kurze abstehende Adventiväste entspringen können. Auch innere Hyphen kommen vor. Die Scheitel der Rhodomelaceensprosse sind auch dann ähnlich ge- baut, wenn die spätere Ausgestaltung des Thallus stark differiert. Dem- nach verläuft auch die Verzw eigung bei ziemlich zahlreichen Gattungen ähnlich. Sie beginnt damit, dab das Jüngste oder doch eins der jü ingsten Segmente unter Teilung des Zellkernes eine Papille vorstreckt (Fig. 380, 2), welche dann dureh eine zur Längsausdehnung der Papille annähernd EL rechte Wand abgegliedert wird (Fig. 380, 7). Die Wände, welche ein ast- bildendes Segment von der Scheitelzelle trennen, stehen vielfach senief zur Längsachse des Hauptsprosses, sodaß das Segment selber ungleich- seitig wird; und ROSENVINGE, später FALKENBERG haben darauf aufmerk- sam gemacht (Fig. 380, 2), daß die schräge Lage der Trennungswand zwischen Segment und Scheitelzelle bereits durch die Stellung der karyo- kinetischen Figur bestimmt sei, denn die Kernspindel hat bereits eine von der Läng sachse des ganzen Organes abweichende, schiefe Stellung, und dem- nach sind auch die aus ihr entstehenden Schwester- resp. Tochterkerne 604 IX. Rhodophyceae. von Anfang an so orientiert wie Fig. 350, 2 andeutet. Die Wand entsteht natürlich senkrecht zur Verbindungslinie dieser beiden Kerne. Über die Weiterentwiekelung der einzelligen Organanlagen soll später berichtet werden. Hier sei zunächst darauf hingewiesen, dab fast immer eine bestimmte Beziehung zwischen Perizentralen und Seitensprossen er- kannt werden kann. Erstere entstehen normalerweise in unserer Gruppe später als die letzteren. Bei den Lophothalien usw. steht die Wand, welche die erste Perizentrale abschneidet, stets unter der jungen Sproßanlage (Fig. 380, 4), in genauer Übereinstimmung mit Spyridia; bei Polysiphonien und fast allen anderen Rhodomelaceen aber tritt das Seitenorgan an der Grenze zweier Perizen- tralen hervor (Fig. 380, 3), demnach muß die Teilungsfolge, wenn ich FALKENBERG recht ver- stehe, die im Schema wiedergegebene sein. Ob Übergänge zwischen beiden Modalitäten vor- handen sind, übersehe ich nicht ganz; möglich wäre das, da FALKEN- BERG für Lophocladia angibt, daß auf jugend- lichen Stufen die erste Perizentrale genau unter dem Seitensproß steht, daß später aber, infolge ; australis n. FALKENBERG. destens noch einmal quergeteilt wird (Fig. 384, 7). Jetzt geben die verschiedenen Stockwerke nach auswärts Zellen ab, wobei sich die oberste Stockwerkszelle « etwas anders teilt als die unteren 5 (Fig. 384, 2). Einzelheiten sind irrelevant, nur mag noch betont sein, daß die Perizentralen am Oberende der axilen Zellen inseriert und die Derivate der ersteren alle nach abwärts gekehrt sind. Rhodomela zeigt ganz besondere Neigung zu sekundärer Tüpfelbildung, nicht bloß können zwischen zwei Zellen zwei bis drei sekundäre Tüpfel entstehen, sondern zwei Elemente, welche bereits primär verbunden sind, werden noch sekundär verknüpft. Odonthalia ist abgeflacht, schmal bandförmig und in einer Ebene verzweigt Odonthalia. (Fig. 384, 3, 4). Haarsprosse werden nicht gebildet, sondern nur polysiphone Lang- und Kurztriebe, die an ihrer Basis verwachsen. Die Verbreiterung des Thallus beruht auf einer Flügelbildung. Die Segmente der Scheitelzelle bilden ursprünglich vier Perizentralen, von diesen teilen sich die gegen die Thallus- 39* Rhodomela, Chondrieen. 612 IX. Rhodophyceae. flächen gekehrten noch einmal der Länge nach, wie aus Fig. 384, 5, b, e ersicht- lich, die gegen die Kanten gekehrten zerlegen sich wiederholt N Länzswänds (Fig. 384, 5d) und bilden die Flügel. Weitere Teilungen parallel zur Oberfläche sorgen für Berindung. Adventivsprosse können endlich aus den noch unberindeten Zellen der Flügelkante hervorgehen (Fig. 384, 4). Die einfachsten Chondrieen, wie Chondria tenuissima (Fig. 385, 2), schließen sich, wie aus den zahlreichen Abbildungen TnuureEr’s und den Untersuchungen FALKENBERG’S hervorgeht, zwanglos an die Polysiphonien an und zwar an diejenigen, welche eine verstärkte Rindenbildung durch Teilung der Perizentralen erzielen. 384 n. FALKkEnBErG. 1 Längsschnitt durch einen jungen Sproß von Rhodomela Larir. ass. von Rhodomela subfusca. 3 Odonthalia dentata; Sproßspitze. 4 dies. mit Adventiv- sprossen. 5 dies.; Querschnitt durch verschieden alte Segmente. ca zentrale Achse. pe Peri- zentralen. f Flügelzellen. «, b s. Text. 209 177} Die Sprosse der Chondrieen sind mit Vorliebe etwas aufgeblasen und bei Coeloclonium opuntioides sehen wir sogar tonnenförmig erweiterte Glieder mit zwischenliegenden Einschnürungen. Solche mehr oder weniger starke Auftreibungen bedingen es wen nigstens zum Teil, daß die Spitzen der Sprosse in eine Grube versenkt zu sein pflegen (Fie. 385, 2). Die Scheitel zeigen in Bau und Teilung nichts abweichendes; nicht weit von ihnen entfernt aber sieht man, daß die ganz nach den Vor- schriften berindeter Polysiphonien (Fig. 379, 6, 7) gebildeten Zellen aus- einander weichen und daß Bilder entstehen (Fig. 385, 2, 3), welche lebhaft an Lemanea u. a. (Fig. 358, 5) erinnern. Niehts scheint mir netter die Richtigkeit der Scnuirz’schen Auffassung von der Fadenstruktur der meisten Florideen zu bestätigen, als ein Ver- gleich von unserem Schema Fig. 379, 7, 6 und der Fig. 385, 2, 3. Die Perizentralen der Chondrien streeken sich eben zu langen Zellen (Basalzellen bx Fig. 385, 2, 3) und diese bilden einen fünfgliederigen Quirl, dessen einzelne Glieder ganz regelmäßig vier Zellen an der Spitze tragen, und letztere wieder liefern Bee Elemente, die dann zur Rinde (Außen- rinde) fest zusammenschließen. Wie es bei Rhodomeleen Brauch, werden sie durch sekundäre Tüpfel verkettet. 4. Rhodomelaceae. 613 Die Trennung der Basalzellen usw. von einander bleibt bei Coeloclo- nium auch im Alter bestehen, ja sie geht noch weiter, indem die Sprosse blasig anschwellen und damit Basalzellen und Zentralachse wenigstens partiell zerreißen, wie wir das längst für andere Formen kennen. Die Rinde wird dann mehrschichtig. Bei Chondria aber, speziell bei Chondria dasyphylla, ist das anders, da schwellen viele der getrennten Zellen erheblich an, berühren sich wieder und die perizen- tralen (basalen) Zellen werden gar durch sekun- däre Tüpfel nachträglich vereinigt. Daß Hyphen gelegent- lich eine nennenswerte Rolle spielen, indem sie die gebildeten Hohlräume durehwachsen, sei neben- bei erwähnt und im übri- gen unter Bezugnahme auf FALKENBERG darauf hingewiesen, daß noch mancherlei interessante Einzelheiten in dieser Gruppe zur Beobachtung kommen. Die Verzweigung geht von den Basalzellen haar- artiger Kurztriebe aus, die zwischen den nor- malen Wirteln gebildet werden. Die basale Zelle derselben wird bei der Trennung der KRinden- zellen lang ausgezogen (b Fig. 385, 2) und läßt Fig. 355 n. TuURET u. FALKENBERG. 1 Chondria tenuissima ; die Anlage eines Lang- Zweig. 2 dies.; Längsschnitt einer Sproßspitze. 3 Querschnitt triebes dort entstehen, wo eines Sprosses. ca Zentralachse. bs Basalzellen. 5 s. Text. sie in die Außenrinde mündet. Diese Sprosse sind danach der Außenrinde nur lose eingefügt, sie werden aber durch Hyphen, welche aus ihrer Basis hervorwachsen, in dem älteren Sproß verankert. Im wesentliehen wie eine Chondria wächst auch Acanthophora, unterscheidet sich aber von ihr dadurch, daß die Basis der Haartriebe nur kurze, dornartige Sprosse produziert, welche an die oben genannten dornigen Polysiphonieen er- innern. Aus der Basis der Dornen können dann weiterhin, vermutlich endogen, Langtriebe oder Fortpflanzungssprosse hervorgehen. Eine kriechende, dorsiventrale Chondria von Lebermoosform ist die Herpo- chondria. Zu den Chondrieen offenbar in naher Beziehung stehen die Laurencieen. Laurencieen. FALKENBERG weist unter Korrektur älterer NÄgerr’'scher Angaben darauf hin, daß in beiden Gruppen der Aufbau wesentlich übereinstimme, nieht bloß die Trennung der Rindenzellen von einander, sowie ihre nachträgliche Aufschwellung und Berührung (Fig. 386, 3) kehrt hier wieder, sondern auch die Entstehung der 614 IX. Rhodophyceae. Äste aus der Basalzelle von stark verzweigten Haartrieben; ja selbst die Ein- senkung des Vegetationspunktes wird kopiert (Fig. 386). Und doch ist ein wesent- licher Unterschied dadurch gegeben, daß die Scheitelzelle dreiseitig (tetraedrisch) Fig. 386. Orig. u. n. FALkEnBEeRG. 1 Laurencia obtusa; Zweig. 2 Laurencia pinnatifida ; Sproßstück. 3 Laur. obtusa; Längsschnitt eines Sprosses. 4 Längsschnitt des Scheitels von Laur. papillosa. 5 Janczewskia verrucaeformis in Laurencia wurzelnd. ca zentrale Achse. v Scheitelzelle. Ah „Haarzelle‘‘. ist. Sie ragt wie ein Wärzchen in die Scheitelgrube hinein. Die schiefe Lage einer Teilungswand ist aus Fig. 386, £ ersichtlich. Die beiden anderen liegen 4. Rhodomelaceae. 615 den für Moose usw. bekannten Regeln entsprechend. Ähnlich wie bei vielen Vertretern der letztgenannten Gruppe liegen die abgeschnittenen Segmente nicht genau nach !/; in drei Längszeilen, sondern durch eine geringe seitliche Neigung der Segmentierungswände kommen Divergenzen von #%,, *,ı, usw. zustande. Jedes Segment produziert einen Haarsproß, und zwar geht derselbe aus der Zelle h (Fig. 386, £) hervor, welche vom Segment abgegliedert wurde. Der übrige Teil des Segmentes zerfällt in eine innere und eine äußere Zelle. Die äußere liefert die Rinde, die innere dagegen entspricht den axilen Zellen der normalen Polysiphonien usw. FALKENBERG begründet das ausführlich und weist darauf hin, daß die soeben geschilderten Vorgänge wohl ableitbar seien von den Pro- zessen, welche sich bei typischen Rhodomelaceen im Scheitel abspielen; man braucht nur anzunehmen, daß die bei Bildung von Seitensprossen ohnehin schon häufig schräg gestellten Wände schließlich so schief stehen, daß sie nicht mehr die Längswand, sondern eine Querwand treffen. Da die Haarsprosse der Laureneien in üblicher Weise Langtriebe zu liefern imstande sind, zeigen die meisten Arten eine allseitige Verzweigung. Eine Aus- nahme macht Laurencia pinnatifida (Fig. 386, 2). Hier entwickeln sieh die Haar- triebe ebenso wie bei den anderen Arten, Langtriebe bilden aber nur diejenigen unter ihnen, welche in zwei opponierte Orthostichen zu liegen kommen. Eine durch Parasitismus reduzierte‘ Laurenciee ist die vom Grafen SOLMS entdeckte Janezewskia. Die vegetativen Sprosse sind zu Fäden aufgelöst, welche das Gewebe ihrer Wirtspflanzen (Laurencia) durchwuchern. Auf der Oberfläche erscheinen nur Gruppen von Fruchtsprossen (Fig. 386, 5), welche als ein System gestauchter Sprosse zu betrachten sind. Über die Art des Parasitierens soll später noch geredet werden. b. Dasyeen. Die Dasyeen (Dasya, Heterosiphonia, Dasyella, Dasyopsis) besitzen in ihren typischen Vertretern emen Habitus, der nicht überm! äßig weit von dem größerer Polysiphonien abweicht, und doch sind die frag- lichen Formen unschwer erkennbar an den langen, büscheligen Kurz- trieben, „welche, bei monosiphonem Aufbau, gefärbt und ausdauernd sind (Fig. 387, 1). Der prinzipielle Unterschied der Dasyeen von allen übrigen Rhodomeleen aber liegt in ihrem sympodialen Aufbau. Die bilateralen resp. dorsiven- tralen Heterosiphonien geben darüber den besten Aufschluß. Der Scheitel dieser Pflanzen (Fig. 387, 2, 3) scheint auf den ersten Blick kaum von dem einer Polysiphonia abzuweichen, eingehende Betrachtung aber zeigt, dab der in Fig. 387, 3 mit 10 bezeichnete Sproß nicht etwa das monopodi: ıl entwickelte Endelied der ganzen Reihe ist, sondern dab er nur den Seiten- sproß von 9 darstellt, welch letzteren er zur Seite drängte. Die Einzel- heiten ergeben sich noch besser aus Fig. 387,2. Der momentan an der Spitze stehende Sproß 9 besteht aus einer Scheitelzelle und zwei Segmenten; aus dem oberen Segment entwickelt er den Seitensproß 70, welcher schon auf ganz jungen Stufen in der kräftigen Entwiekelung die auf Verdrängung des Muttersprosses gerichteten „Tendenzen“ zu erkennen gibt. Wie 70 als Seitensproß an 9, ist S an 7, 7 an 6 usw. entstanden und es ergibt sich klar, daß auf "diesem Wege ein Sympodium entstehen muß, an dessen Aufbau sich bei Heterosiphonia einmal das sterile (st) und außer- dem das astbildende Segment eines jeden Sprosses beteiligen, während die Spitzen seitwärts &eschoben werden. Die Schraffierung der Fi ig. 387, 2,3 dürfte das hinreichend markieren. 616 IX. Rhodophyceae. Die Sproßabschnitte, welche das Sympodium aufbauen, erfahren Längs- teilungen und bilden damit Perizentralen. Später werden diese auch meistens noch mit einer dichten Hülle von Rhizoiden umschlossen. Die bei Seite geschobenen Spitzen der Sprosse verzweigen sich mehrfach und IITZIUIIII Er h Il LA 1% Fig. 3857 n. Kürzıng u. FALKENBERG. 1 Dasya elegans. Habitusbild. 2 Heterosiphonia Ber- keleyi Mont.; Sproßspitze. 3 Heterosiphonia Wurdemanni Bail.; Sproßspitze. 4, 5 Schemata für die Verzweigung der seitlichen Achsen. Die Zahlen geben die Reihenfolge der Entwicke- lung der Sprosse. st steriles Segment. 4. Rhodomelaceae. 617 zwar dorsiventral; sie bilden (Fig. 387, £) auf der gegen das Sympodium sekehrten Kante eine Reihe von Seitentrieben, welche sich ihrerseits wieder dorsiventral verzweigen. Später freilich ist dieser Entwickelungs- modus kaum noch erkennbar, dann liegt nur ein scheinbar dichotom ver- zweigstes Büschel von Kurztrieben vor (Fig. 357, 5), welche alle monosiphon sind. Berindung durch Perizentralen findet an solchen Sprossen nicht oder doch höchstens an der Basis statt, und so resultieren die farbigen „Haare“, deren wir oben Erwähnung taten. Dasya und Heterosiphonia unterscheiden sich dadurch, daß bei letzterer die Sprosse nur nach rechts und links, also in einer Ebene seitwärts ver- schoben werden, während bei ersterer eine allseitige Verschiebung und Anordnung statt hat. Dasyopsis aber bildet an seinen vegetativen Teilen nirgends mehr Perizentralen aus, sie begnügt sich damit, aus den Zellen der axilen usw. Reihen einzelne Zellchen herauszuschneiden, welche zu berindenden Hyphen werden. Die mit den verschiedenen Zahlen bezeichneten Sprosse der Fig. 387, werden nicht immer zu monosiphonen, wenig oder garnicht verzw en Fadenreihen, bisweilen entstehen aus ihnen (Fig. 357, 3) lange Sympodien, die sich genau so verhalten wie die älteren er Bei Hetero- siphonia stehen alle solchen Sympodien einseitig dorsal (Fig. 387, 3), bei den Dasyen aber ist das nicht der Fall, und so kommen schließlich Bil- dungen zustande, welche Brogniartellen, "Poly siphonien usw. einschließlich der basalen Verzweigung weitgehend gleichen. Die Entwickelungs- geschichte indes belehrt stets über die andersartige Entstehung. Modifizierte Dasyeen sind Thuretia und Dietyurus, besonders ausgezeichnet durch die Netzbildungen, welche an Boodlea, Struvea, Mierodietyon unter den Siphoneen erinnern. Thuretia bildet flache, eichenblattartige Körper (Fig. 388, 7), zusammengesetzt aus derberen blattrippenähnliehen Hauptsympodien und zahl- reichen zarteren Nebensympodien, welch letztere in der mannigfaltigsten Weise netzig mit einander verwachsen sind. Dietyurus ist nicht flach, sondern vier- resp. achtseitig, d. h. zwischen vier großen Längskanten treten vier kleinere, schwächere hervor (Fig. 388, 2). Alle Einzelheiten des Aufbaues kann ich unmöglich schildern, ich muß auf FALKEN- BERG verweisen, welcher auch die älteren Autoren BoryY und AGARDH würdigt. Ich hebe nur einiges bezüglich des Dietyurus heraus. Die Pflanze bildet in der für Dasyeen üblichen Weise ein großes Hauptsympodium. Dieses trägt in alternierend- zweizeiliger Anordnung Seitensympodien vom Aussehen der Fig. 388, 4, Es sind das in einer Ebene zerzweigte Gebilde, deren sympodialer a auch in den einzelnen Strahlen deutlich hervortritt (die vier Hauptstrahlen sind in der Fig. 388, £ numeriert). Die Verzweigungsebene dieser Organe liegt nicht median, sondern transversal zum Hauptsproß. Das hervorzuheben ist mit Rücksicht auf die weitere Entwickelung nicht unwichtig. Wir sehen nun, wie die ursprünglich getrennten Zweiglein der quergestellten ._.. mit einander netzig verbunden werden. Zu dem Zwecke wachsen (Fig. 388, 5) einzelne Zellen derselben gegen einander, als ob sie kopulieren wollten, berühren sich fest mit ihren Fortsätzen und bilden dann in bekannter Weise sekundäre Tüpfel. So entstehen blattartige Netztriebe (von welchen Fig. 388, 5 ein Stück wiedergibt) in alternierend-zweizeiliger Anordnung. Vermöge ihrer relativ großen Breite er- scheinen diese fast stengelumfassend (Fig. 388, 4), und da die scheinbare Haupt- achse, der sie eingefügt sind, noch wenig gestreckt ist, kann auch leicht Be- rührung und Netzverbindung mit den Rändern der schräg gegenüber stehenden flachen Netztriebe Platz greifen. Die Verbindung erfolgt derart, daß alle ein- zelnen Netztriebe an ihren Rändern zu einer Schraube vereinigt werden, welche Thuretia. Dietyurus. 618 IX. Rhodophyceae. wie bei Vidalia oder dem Lebermoos Riella den scheinbaren Hauptstamm in mäßig steiler Windung umzieht (Fig. 388, 6), nachdem die Scheinachse sich ge- streckt hat. Damit aber ist es noch nicht genug. Die peripheren Ränder der Fig. 355 n. FALKENBERG. 1 Thuretia quereifolia; Habitusbild. 2 Dietyurus purpurascens; Habitus. 3 ders.; Stück aus der Netzwand mit Fruchtsprossen. 4, 5 ders.; quergestellte Seitenorgane (Sympodien). 6 Schema für die Vereinigung der letzteren zu einer Schraube. sa sympodiale Achse. Netzschraube richten sich etwas auf und berühren die über ihnen stehenden Windungen an den in Fig. 388, 6 punktierten Stellen. Dann findet auch hier Netzverbindung auf dem oben geschilderten Wege statt. 4. Rhodomelaceae. 619 Das Ganze würde einer Wendeltreppe gleichen, die nach außen durch ein Gitter abgeschlossen ist, wenn nicht die in Fig. 388, 4 mit 1—4 bezeichneten Strahlen, welche auch in Fig. 388, 2 erkennbar sind, durch Perizentralen ver- dickt, Rippen bildeten, welche stärker gegen die Peripherie wachsen und damit dem Ganzen das vier- resp. schwach achtseitige Aussehen verliehen. Im übrigen bleiben die Teile, welche die eigentlichen Netz- maschen umgeben, monosiphon. Als Netzalge mag Halodietyon an dieser Stelle erwähnt sein (Fig. 389), selbst auf die Gefahr hin, daß es später einmal zu den Delesseriaceen definitiv versetzt wird, wie FALKENBERG befürwortet. Die Ge- samtumrisse des Netzes sind zylindrische. Dasselbe baut sich auf aus monosiphonen Fäden, welche (Fig. 389) nach allen Rich- tungen hin mit einander in Verbindung stehen. Das Wachstum geht aus von einem Vegetationspunkte, welcher am Ober- ende des Ganzen eingesenkt liegt. Doch sind alle Einzelheiten der Entwickelung noch nicht festgestellt (s. FALKENBERG). Die Einzelfäden sind dauernd monosiphon. Nur wenn die Tetrasporenbildung usw. be- ginnt, treten kurze Sprosse mit vier Peri- zentralen auf, welche nach außen frei endigen. Fig. 359. Halodictyon mirabile Zan. n. FALKENBERG. = c. Bostrychien. Unter den Bostrychien behandeln wir nur die rein monopodiale Gattung Bostrychia (Fig. 390) und verweisen wegen der sympodialen Wilsonaea auf FALKENBERG. Die meisten Arten der Gattung leben im Braekwasser der Tropen. Über ihre Einwanderung in Süßwasser soll in einem späteren Kapitel berichtet werden. Die Sprosse der Bostrychien zeiehnen sich dadurch aus, daß sie an ihrer Basis meist eine größere Zahl von Perizentralen besitzen als in den oberen Re- gionen, ja die Spitzen. sind meistens auf mehr oder weniger lange Strecken monosiphon, also ohne jede Perizentralbildung. Damit erinnern sie an die Sprosse der Dasyeen. Die Perizentralen erfahren zweeks Berindung in ganz ähnlicher Weise Teilungen wie diejenigen von Rhodomela, nur mit dem Unterschiede, daß die Perizentralen nebst den aus ihnen hervorgehenden Rindenzellen der Basis der Zentralzelle angeheftet sind und von dieser gleichsam nach oben wachsen. Der Unterschied ist aus einem Vergleich von Fig. 384, 2, 8. 612 und Fig. 390, > leicht ersichtlich. Die Sproßsysteme der Bostrychien sind bisweilen nur aufsteigend, d. h. die Basis liest dem Substrat auf, während die übrigen Teile sieh über dasselbe er- heben, nicht selten aber kommen auch Formen vor, welche mit den Haupt- sprossen dem Substrat ganz aufliegen und nur Seitensprosse nach aufwärts senden (Fig. 390, 2). Dorsiventralität ist demnach häufig stark ausgeprägt, häufig nur in einer schwachen Einrollung der Scheitel angedeutet. Die Seitensprosse stehen 620 IX. Rhodophyceae. in zwei Reihen bisweilen ganz auf den Flanken (Fig. 390, 7), bisweilen stark dorsal verschoben (Fig. 390, 2). Fast gewinnt es nach Andeutungen bei den Autoren den Anschein, als ob die Dorsiventralität mehr oder weniger weitgehend von außen könnte indu- ziert werden. Man wird im allge- meinen geneigt sein, die Bostrychien, schon auf Grund ihrer Lebensweise, als vegetativ reduzierte Formen zu betrachten; sind sie das nicht, dann stehen sie den primitivsten D Gruppen der Rhodomela- ceen recht nahe und wür- den von dem Bindeglied, ® welches man zwischen Cal- lithamnien und Ceramien einerseits, den Polysipho- nien andererseits kon- struieren möchte, viel- Fig. 390 n. FALKEnBERG. I Bostrychia calliptera; Sproßstück. : ö ü u 2 Bostr. radicans; Sproßstück. 3 Bostr. vaga; Sproßstückchen leicht nur durch ihre im Längsschnitt. dorsiventralen Neigungen abweichen. Über die Haftorgane siehe in einem späteren Kapitel. B. Dorsiventrale Rhodomelaceen. An die Gruppen der durchaus radiären Lophothalien und Polysiphonieen schließen sich noch zahlreiche Formen mit meist ausgeprägt dorsiventralem Bau an. Die Sprosse derselben sind in den niederen Gliedern dieser Reihen gerundet, bei den höheren aber werden sie häufig auf ganz verschiedene Weise zu breiten Flächen ausgestaltet, welche bei den Pollexfenien einer- seits, den Amansien, Dietyoneuren usw. andererseits zu dem eigenartigsten gehören, was in der ganzen Florideengruppe auftritt. a. Pterosiphonieen. Pterosiphonia pennata Roth (Fig. 391, 7) ist eine der einfachsten und der Polysiphonia ähnlichsten Formen. Der kriechende Hauptsproß erzeugt aufrechte Seitenzweige, welche alternierend zweizeilige Aste tragen. Die meisten von diesen stellen Kurztriebe dar, einige aber werden Langtriebe. Pterosiphonia parasitica geht schon einen Schritt weiter (Fig. 391, 2). Die aufrechten Sprosse lassen bei wiederholter Verzweigung die einzelnen Triebe an ihrer Basis verschmelzen, und so resultiert ein schön fiederig verzweigter, aufrecht stehender, blattähnlicher Sproß. Die Verwachsung der Seitensprosse unter einander und mit ihrem Muttersproß steigert sich bei Pt. complanata und erst recht bei Symphyocladia, wo direkt lebermoosartige Gebilde zu- stande kommen, oder bei Dietymenia, die ein Laubblatt imitiert (Fig. 391, 5). 4. Rhodomelaceae. 621 Bei den soeben genannten Gattungen liegt von Anfang an eine alternierend zweizeilige Verzweigung vor, bei Aphanocladia dagegen tritt uns am Scheitel eine Anordnung der Seitenglieder nach !/, entgegen. Wenn hier trotzdem Gebilde zustande kommen, die mit ihren alternierend zweizeiligen Ästen EN 1 N l H B FAR N \A Fig. 391 n. FALKENBERG. 1 Pterosiphonia pennata Rth. hspr kriechender Hauptsproß. 2 Ptero- siph. parasitica Roth. 3 Pterosiph. complanata; Sproßscheitel. v» Scheitelzelle des Hauptsprosses. 4 Dietymenia Sonderi; Stück einer ‚Laubfläche‘. 5 dies.; ganzer Sproß. ' den Pterosiphonien sehr ähnlich sind, so erklärt sich dies aus der Tat- sache, daß von den vier Längszeilen der Zweige zwei unentwickelt bleiben; sie sind nur als kleine rhombische Zellen erkennbar. Über die Verwachsung der Polysiphonia-ähnlichen Fäden zu jenen Flächen berichten wir einiges weiter unten (s. Pollexfenieen) und bemerken hier nur, daß die blattähnlichen Gebilde ihre Entstehung nicht blob in Herpo- siphonia. Diptero- siphonia. Ctenosiphonia u. d. 622 IX. Rhodophyeeae. der Zellanordnung, sondern auch in ihrer „Bezahnung“* zu erkennen geben; bei Dietymenia z. B. stellt jeder Zahn der Laubfläche einen im Wachstum stehen gebliebenen Vegetationspunkt (Fig. 391, 4) dar. b. Herposiphonieen. Die Herposiphonia wurde wegen ihres dorsiventralen Scheitels schon früh von NÄGELI, später von GOEBEL, AMBRONN, FALKENBERG unter- sucht. Wir folgen der Darstellung des letzteren, die einige ältere irrige Angaben berichtigte. Herposiphonia tenella sitzt auf Posidonien, Caulerpen usw. Die Haupt- sprosse kriechen über das Substrat hin (Fig. 392, 17) und bilden auf ihren Flanken gleichfalls kriechende Langtriebe (fr), auf dem Rücken dagegen entwickeln sie aufrechte mit Haaren versehene Kurztriebe (ktr Fig. 392, 7), und auf der Bauchseite endlich treten Rhizoiden hervor, welehe sich in Berührung mit dem Substrat saugnapfartig verbreitern (Fig. 392, 4). Wie bei vielen dorsiventralen Organen ist der Scheitel (und zwar nach aufwärts) eingerollt (Fig. 392, 1, 2) oder doch eingekrümmt. Jedes von der Scheitelzelle gebildete Segment produziert ein Seitenglied, dessen Stellung zu den Nachbarn Schema 392, 3 wiedergibt, in welchem mit a und « die dorsalen Kurztriebe, mit b und 5 die lateralen Langtriebe bezeichnet sind. Danach folgt auf drei teils rechts, teils links gestellte Kurz- triebe abwechselnd rechts und links ein Langtrieb. Die Kurztriebe tragen am Ende einige schraubig gestellte Haartriebe; an den kriechenden Lang- trieben werden solche niemals entwickelt. Das gilt für Herposiphonia te- nella, andere Arten der Gattung haben etwas andere Stellungsverhältnisse, doch bleibt die Dorsiventralität stets gewahrt. Wie Kurz- und Langtriebe zu den Perizentralen der Hauptachse ge- stellt sind, zeigt dann noch Fig. 392, 4. In summa finden wir fünf peri- zentrale Zellen. Die zwei ventralen liefern Haftorgane. Die Langtriebe entspringen zwischen den lateralen und ventralen Zellen. Die Kurztriebe entstehen jeweils rechts und links von der dorsalen Reihe (vgl. auch den Scheitel Fig. 392, 2). 5 Dipterosiphonia bildet an seinem dorsiventralen Scheitel die Aste nach Schema 392, 8 aus (vergl. auch Fig. 392, 6). Danach kann man Astpaare unterscheiden, welche mit einander alternieren, ein «b-Paar wechselt mit einem «ß-Paar regelmäßig ab; die a(«)-Sprosse stehen annähernd dorsal, die b(2)-Sprosse dagegen lateral. Die Bauchseite entwickelt wieder Rhi- zoiden. In jedem Paar wird nun der ältere basiskope Sproß (a, «) zu einem Kurztrieb, der jüngere dagegen (b, 5) zu einem Langtrieb, wenigstens bei Dipt. rigens (Fig. 392, 7). Die Kurztriebe sind hier aufgerichtet, die Langtriebe kriechen und sind reich verzweigt. Bei Dipt. heteroclada da- gegen (Fig. 392, 5) sind sowohl die a@-Sprosse als die bd-Sprosse nieder- liegend, doch sind die ersteren kurzdornig, die letzteren größer und ge- fiedert. Die Fiederzweige haben in der Regel ein begrenztes Wachstum, doch zeigen einige von ihnen andauerndes Längenwachstum und damit ein Verhalten wie die Muttersprosse. An die Herposiphonieae reihe ich einige Formen, wie Ctenosiphonia, Ophio- eladus und Lophosiphonia. FALKENBERG schließt dieselben von der Gruppe der Herposiphonien aus, ohne sie einer anderen einzureihen. Die kriechenden Hauptsprosse jener Gattungen sind an der Spitze gegen das Substrat stark eingekrümmt, in den älteren Regionen gleicht sich die Krümmung aber aus und erst dann findet Festheftung durch Rhizoiden statt. 4. Rhodomelaceae. 623 Die Seitensprosse sind vielfach Kurztriebe, welche bei Ophidoeladus und Lopho- siphonia in einer dorsalen Reihe angeordnet sind; dazu kommen bei der erst- genannten Form flankenständige Langtriebe; und laterale Kurztriebe sind es, Fig. 392 n. FALKengeRc. 1—4 Herposiphonia tenella; 1 kriechender Sproß, 2 Scheitel eines solchen von der Seite, 3 Schema der Astverteilung. 4 Querschnitt des Sprosses. 5 Diptero- siphonia heteroclada. 6—8 Dipterosiphonia rigens; 6 Scheitel von oben, 7 Habitusbild (Sproß- stück), 8 Schema der Zweigverteilung. a, «, b, 3 korrespondierende Äste (s. Text). Ztr Lang- trieb. ktr Kurztrieb. welche bei Ctenosiphonia die Hauptmasse der Seitensprosse ausmachen. Doch soll darauf unter Hinweis auf FALKENBERG nicht weiter eingegangen werden, da in dieser Beziehung prinzipiell Neues kaum zu beriehten ist. Hervorgehoben sei nur noch, daß die Kurztriebe vielfach gegen die Spitze der Hauptsprosse 624 IX. Rhodophyceae. hin hakig gekrümmt sind, und daß bei Ctenosiphonia auf der konvexen Seite der Krümmung Haarsprosse einreihig exogen gebildet werden. Der anatomische Aufbau unserer Gattungen weicht nicht von dem der Herpo- siphonien oder Polysiphonien ab, nur ein durehgreifender Unterschied ist vor- handen: die Seitenorgane mit Ausnahme der haarförmigen werden endogen an- gelegt (vgl. 8. 604, Fig. 380, 6). \ c. Placophora und Pollexfenia. Pollexfenia und Placophora (Fig. 393, 3) waren lange Zeit nur in Ge- stalt flacher Sprosse bekannt. Zu ersterer fand FALKENBERG, zu letzterer derselbe Autor sowie auch GOEBEL die Keimpflanzen, nachdem schon ältere Angaben von AGARDH, ASKENASY u. a. über die erwachsenen Pflanzen gemacht waren. Danach kann man die Gattungen direkt von Polysiphonien herleiten resp. an solche anschließen, denn eine junge Placophora ist von einer jungen Polysiphonia kaum zu unterscheiden (Fig. 393, 2); erst nach Erreichung eines gewissen Alters entwickeln sich an der Basis des keulenförmigen aufrechten Sprößchens (Fig. 395, 2) exogen flache Scheibehen,, welche größtenteils dem Substrat aufliegen und sich später zu gelappten Sprossen (Fig. 395, 5) ausgestalten, die größere Algen krustig überziehen (Fig. 393, 2). Ober- und Unterseite sind an den Krusten deutlich unterscheidbar. Auch der Keimling von Pollexfenia ist vertikal, die aus seiner Basis entspringenden Seitensprosse liegen für eine kurze Strecke dem Substrat auf, erheben sieh dann aber über dasselbe und, während sie unten schmal und dabei dorsiventral sind, verbreitern sie sich nach oben erheblich zu stark gelappten Gebilden von bilateralem Bau (Fig. 393, 4). Ein Vergleich der letztgenannten Gattungen mit Ptero- und Diptero- siphonien usw. läßt keinen Zweifel darüber, daß auch sie als Polysiphonia- sprosse aufgefaßt werden müssen, welche in einer Ebene verwachsen sind. Die bei jenen Anfangsgliedern der Reihe noch lockere Verbindung wird bei Pollexfenia und Placophora zu einer festen Vereinigung, die in üblicher Weise als kongenitale Verwachsung bezeichnet werden mag. Es resultiert eine Scheitelkante, vergleichbar derjenigen von Ralfsia, Coleochaete scutata, Padina u. a. 3ei den Pterosiphonien einfachster Art beschränken sich die Ver- wachsungen auf die Basis der Aste; sie bestehen nur darin, daß die Peri- zentralen der unteren Astsegmente einseitig entwickelt sind. Jene fehlen dort, wo der Seitenzweig dem Hauptsproß angedrückt wird. 3ei Pterosiphonia eomplanata sieht man (vgl. Fig. 591, 3) bereits eine weiter gehende Vereinigung der Seitensprosse, und zudem macht sich hier eine etwas modifizierte Teilung der Scheitelzelle bemerkbar (Fig. 395, 5). Die Segmentierungswand (so) liegt stark seitlich geneigt, und die Quer- wand (q%0), welche die Astanlage (a) vom Segment trennt, fällt ziemlich weit nach innen. Die Folge davon ist, daß sich die Seitensprosse gleichsam am Hauptsproß entlang schieben (Fig. 395, 3) und mit ihm wenigstens zum sroßen Teil dauernd in Verbindung bleiben. Die bei Pterosiphonia noch getrennten Scheitelzellen der Haupt- und Seitensprosse sind dann bei Pollexfenia, Placophora u. a. zu einer gleich- mäßigen Kante fest vereinigt. Die Zusammensetzung ist aus Schema 393, 6 sofort klar. 4. Rhodomelaceae. 625 Auch Fig. 395, 7 dürfte, besonders nach einem Vergleich mit Fig. 393, 5 und 391, 5, übersichtlich genug sein, um eine eingehende Besprechung un- nötig zu machen. Die Zellen » sind die Scheitelzellen der relativen Haupt- sprosse, die durch schräge Wände von ihnen abgegliederten Zellen # sind die Anfänge von Seitensprossen. Sie gliedern sich zunächst durch ein- fache Querwände, sobald aber aus ihnen ein Seitenzweig höherer Ordnung gebildet werden soll, tritt auch eine schräge Wand auf (Fig. 393, 6 rechts). Ist unsere Auffassung richtig, so müssen die axilen Zellreihen (die Zentralzellen) der Polysiphonien auch noch an den Flachsprossen der Pollexfenien und Placophoren nachweisbar sein. Tatsächlich lassen die oO o>® | \ | OOSO Q ö ) U 0 m O Spr Fig. 395 n. FALKENBERG u. GOEBEL. I Zweig von Codium mit Placophora Binderi. 2 Keim- ling von Placophora mit jungen Scheiben. 3 ältere Kruste von ders. 4 flacher, aufrechter Sproß von Pollexfenia pedicellata. 5 Scheitel von Pterosiphonia complanata. 6 Schema der Zell-Anordnung bei Pollerfenia. 7 Rand eines wachsenden Pollexfenia-Sprosses. 8 Stück der Placophora mit „Nervatur“. 9 Querschnitt des Sprosses von Symphyocladia. 10 dass. von Placophora. ca Zentralachse. pe Perizentralen. spr Sprößchen. v» Scheitelzellen. « Äste. sw Sesmentwand. qw Trennungswand des Astes vom Segment. o oben, u unten. Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 40 626 IX. Rhodophyceae. letzteren schon bei ganz geringer Vergrößerung eine Art Nervatur erkennen (Fig. 393, $), und Querschnitte (Fig. 393, 9, 10) weisen nach, daß in jedem „Nerven“ immer eine zentrale Zelle gefunden wird, umgeben von ihren =) Fi \ j 5 TIL R SIT | Fig. 394 n. FALKENBERG u. Original. 1 Polyzonia elegans; Stück eines Sprosses mit Phyllo- cladien. 2 Euzoniella ineisa; Keimpflanze mit Anlage des kriechenden Seitensprosses. .3 dies.; Sproßstück. 4 dies.; Querschnitt des kriechenden Sprosses (Schema). 5 dies.; Sproßscheitel. 6,7 Phyllocladien von Euzoniella adiantiformis. 8 dass. von Polyzonia elegans. ltr Langtrieb. ktr Kurztrieb. zws sterile Zwischensegmente. Perizentralen. Nähere Untersuchung ergibt dann noch, ‚daß die Perizentralen an den seitlichen Verwachsungsstellen benachbarter Aste nicht oder nur wenig entwickelt werden, während sie natürlich gegen die Flächen hin 4. Rhodomelaceae. 627 voll zur Geltung kommen. Wo die laubartigen Flächen dorsiventral sind (Placophora) kann die Zahl der Perizentralen auf der Unterseite geringer sein als auf der Oberseite (Fig. 395, 10). Die Berechtigung, die in Rede stehenden flachen Sprosse von normalen Polysiphonien herzuleiten, ergibt sich schließlich noch aus der Tatsache, daß, wenigstens bei Pollexfenia, auf beiden Flächen Sprüßehen angelegt werden (Fig. 393, 6, 7 spr), welche meist nur eine geringe Entwickelung erfahren, vielfach aber auch zu Trägern der Sexualorgane werden. Auch bei Placophora u. a. können die liegenden Fläc hen späterhin wieder „Polysiphoniasprosse“ produzieren, welche Fortpflanzungsorgane tragen. d. Polyzonieae. An Pollexfenia, Placophora u. a. reihen sich die Polyzonieen insofern an, als auch sie alle zunächst einen kurzen vertikalen Hauptsproß produzieren. von welchem dann seitlich exogen dorsi- ventrale Zweige ent- sandt werden. Diese erst machen die Haupt- masse der fraglichen Pflanzen aus. Bei Euzoniella ist der Hauptsproß (Fig. 394, 2) an der Basis gerundet, oben flach. Aus dem zweitunter- sten Segment desselben entspringt seitlich ein Zweig und dieser nimmt dann, auf dem Substrat hinkriechend, die in Fig. 394, 3 wie- dergegebene Form an. Ein Querschnitt des kriechenden Haupt- sprosses zeigt sechs Perizentralen, dreinach oben, drei nach unten gekehrt (Schema 394, 2). Die mittlere un- tere produziert die Haftorgane. Eine Re- vision des Scheitels (Fig.394, 5) zeigt genau auf den Flanken des Langtriebes (wie auch Schema 394, 4 ergibt) Kurztriebe, welche dem Substrat angedrückt sind. Jedes zweite Segment des Hauptsprosses liefert (alternierend) einen Kurz- trieb (Fig. 394, 5) und diese erzeugen bei Euzoniella ineisa auf ihrer (dem Substrat natürlich abgekehrten) Rückenseite eine Reihe von Seitentrieben, die ebenfalls begrenztes Wachstum haben und dadurch dem Ganzen ein 40* Fig. 395. Orig. Polyzonia elegans; ganz schwach vergr. Euzoniella. Polyzonia. Cliftonaea. 628 IX. Rhodophyceae. flossenartiges Aussehen verleihen (Fig. 394, 3, 5). Bei anderen Euzoniellen sind die „Flossenstrahlen“, d. h. die dorsalen Kurztriebe zweiter Ordnung zum Teil verzweigt, und wenn sie dann mit einander seitlich verwachsen (Fig. 594, 6, 7), kommen (einschichtige) Phyllocladien zustande (Euz. adian- tiformis), die den Blättern von Lebermoosen, Farnen usw. ungemein ähn- lich sind. EN Fig. 396. Cliftonaea. Orig. u.n. FALKENBERG. I Cl. ER pectinata; Ende eines Langtriebes, schwach vergr. 2 dies.; Scheitel mit Kurztriebanlagen. 3 dies.; junger Sproß, vom Rücken gesehen. 4 dies.; Querschnitt eines jungen Sprosses. 5 Cl. Lamourouxü; Sproßscheitel. Itr Langtriebe. ktr Kurztriebe. %k Kiel. v Scheitel- zelle. pcd dorsale, pcv (vpc) ventrale Perizentralen. Noch Lebermoos-ähnlicher ist Polyzonia elegans (Fig. 395), das mit seinem ziem- lich reich verzweigten Stamm auf ver- schiedenen Substraten kriecht, seine Schein- blätter aber von diesem schräg abstehen läßt. Die letztgenannten Organe sind Phyl- locladien wie diejenigen von Euzoniella; ihre Entstehung aus verwachsenen Spröß- chen dürfte aus Fig. 394, 7 u. $ ohne wei- teres deutlich sein. Der Aufbau der Polyzonia wird durch die Entwickelung eines Kieles kompliziert, der sich auf der Bauchseite sowohl an den Hauptsprossen als auch an den Phyllocladien bildet. Einzelheiten darüber berichtet FALKEN- BERG. Die bei den Polyzonien nur schwache Kielbildung ist bei der Clifto- naeca ungemein ausgeprägt. Der stark eingerollte Scheitel produziert in alternierender Stellung zwei dorsale Reihen von Kurztrieben (Fig. 396, 7, 2). Dieselben sind bei Cl. peetinata fädig, aus einer axilen und drei peri- 4. Rhodomelaceae. 629 zentralen Zellreihen zusammengesetzt (Fig. 396, 3); sie erscheinen unver- zweigt (Fig. 396, 1). ts» Die Perizentralen der Langtriebe sind orientiert wie bei Euzoniella (Fig. 394, 4) und es läßt sich nun zeigen, daß schon in unmittelbarer Nähe des Scheitels die mittlere Längsreihe der am Bauch gelegenen Perizentralen zu einem breiten Kiel (/) auswächst, ebenso wachsen am Rücken zwei Peri- zentralreihen (die rechts und links gelegene) zu längs verlaufenden Flügeln aus (Fig. 396, 2, 4), welehe die Basis der dorsalen Kurztriebe umschließen. Fig. 397. Leveillea jungermannioides n. GOEBEL U. FALKENBERG. I Stück eines Sprosses. 2 primäre Achse mit kriechendem Seitensproß. 3 Scheitel eines Langtriebes. 4 Langtrieb vom Rücken gesehen mit jungen Kurztrieben (Schema). 5 Spitze eines flachen Kurztriebes von innen gesehen, z. T. nicht verbreitert. (Links muß pec3 statt pca stehen.) 6 dasselbe mit Haar- trieben. Ztr Langtriebe. ktr Kurztriebe. ca Zentrale Achse. pc; usw. Perizentralen resp. deren Derivate. 5b Basis der Flachsprosse. Cliftonaea Lamourouxii wird in ihrem Aufbau dadurch noch bunter, daß auch die dorsalen Kurztriebe ihre ventrale Perizentralzelle (entsprechend der Zelle »pe Fig. 396, 3) zum Kiel ausbildet und außerdem diesem letzteren gegenüber dorsalwärts kurze Seitensprosse erzeugt, womit wiederum der Habitus beblätterter Sprosse erzielt wird (Fig. 396, 5). Unter allen hier besprochenen Formen weist aber doch Leveillea junger- mannioides die weitgehendste Imitation der Lebermoose auf (vgl. auch GOEBEL). Die kriechenden Sprosse, welche wieder von einer vertikalen Primärachse entspringen (Fig. 397, 2), tragen seitwärts ausgebreitete Phyllo- Leveillea. 630 IX. Rhodophyeeae. cladien, welche sogar die unterschlächtige Deckung der Jungermannien- blätter wiederholen (Fig. 397, 1 u. 5). Die wiederum zweizeilig alternierenden dorsalen Kurztriebe besitzen in der Jugend drei annähernd gleiche Perizentralen wie diejenigen von Clif- tonaea, nur liegt hier im Gegensatz zu jener Gattung eine Perizentral- zelle (pe,) nach innen und deren zwei se hräg nach außen (pcs pcz, Schema 397, 4). Diese letzteren bilden durch wiederholte Teilung die breiten ein- schiehtigen Phylloeladien, die übrigens ihre Entstehung gelegentlich noch an der Spitze verraten. Sie enden nämlich zuweilen mit einer runden Spitze (Fig. 397, 5), die nicht bloß die drei Perizentralen erkennen läßt, sondern auch seitlich Haarsprosse erzeugt (Fig. 397, 6). Die Flachsprosse werden an ihrer Basis mit dem Hauptsproß noch da- durch verbunden, daß die Perizentralen des letzteren an ihrer Berührungs- stelle mit den Flügeln des u an lokales Wachstum und einige Teilungen inszenieren (bei b Fig. DT Soweit das Verhalten der nen. in den verschiedenen Gattungen der Polyzonieen. Die "Langtriebe entstehen im Gegensatz zu jenen endogen, ebenso wie das auf Seite 604 geschildert w urde, und zwar geht bei Öliftonaea, Euzo- niella und Polyzonia die endogene Entwickelung auf die Zwischen- seemente zurück, von welchen wir oben (S. 627 br u dab sie von der Kurztriebbildung ausgeschlossen seien (Fig. 394, ws). Demnach sind bei jenen Gattungen die Hauptsprosse mit ihren axilen Zellen die Ur- sprungsorte der seitlichen Langtriebe, bei Leveillea dagegen entspringen die letzteren aus der Basalzelle der "Phyllocladien in einer im einzelnen noch aufzuklärenden Weise. Dadurch nähert sich die letztgenannte Gattung, wie mir scheint, denjenigen Polysiphonien, bei welchen die Seitenorgane an der Basis der Haartriebe gebildet werden. Der angegebenen Entstehung zufolge schließen auch im erwachsenen Zustande die Langtriebe der Leveillea immer an ein Phyllocladium an und zwar an dessen akroskopen Rand. Dabei ist die aus Fig. 397, 1 leicht zu ersehende Stellung derart, daß einem Langtrieb der linken Flanke stets ein soleher auf der rechten schri ig gegenüber steht — der Stellung der Phyllocladien entsprechend. Auf ein solches Langtriebpaar folgen erst einige sozusagen sterile Phyllocladien, dann entstehen wiederum die Lang- triebe paarweise usw. Bei den übrigen vorerwähnten Gattungen sind, wie das die Entwickelung bedingt, die Beziehungen zwischen Lang- und Kurztrieben einfacher resp. weit loekerer. Zwar kann jedes Seement, das keinen Kurztrieb entwickelte, einen Langtrieb hervorbringen, jedoch treten die letzteren meistens nur vereinzelt and auch vielfach unregelmäßig auf (vgl. Euzoniella Fig. 394, Polyzonia Fig. 395, Cliftonaea Fig. 396), oder die vorhandenen Anlagen ua unregelmäßig zur Entwickelung. Bei den drei zuletzt behandelten (rattungen stehen die endogenen Äste stets auf den Flanken, deshalb har- moniert ihre Stellung bei Euzoniella mit derjenigen der Kurztriebe, weicht aber von dieser ab bei Polyzonia und Cliftonaea e. Amansieae. Auch für die Amansieen vermutet FALKENBERG, daß die meist in Büscheln beisammen stehenden dorsiventralen Sprosse von einer kurzen, vertikalen Hauptachse ausgehen; doch ist absolut Sicheres bislang nicht erwiesen. 4. Rhodomelaceae. 631 Halopithys (Rytiphloea) pinastroides Kütz. (Fig. 398, 7), welche besonders Halopithys. eingehend von AUBRONN studiert wurde, besitzt gerundete Sprosse, welche in der Nähe des Scheitels fünf Perizentralen aufweisen. Die jüngste von ihnen liegt genau ventral (Nr. 5 Fig. 398, 5, 5).. Schon früh werden nun auf der Rückenseite (d) (in Verbindung mit Perizentrale Nr. 1 resp. Nr. 2) Haartriebe (ktr Fig. 398, 2, 3) angelegt. Ihrer Entstehung nach müssen sie eine dorsale Reihe /Fig. 398, 2) bilden, und diese ist auch für fast alle anderen Amansieen charakteristisch. Fig. 595. Halopithys (Rytiphloea) pinastroides n. FALKENBERG u. AUBRONN. 7 Sproß, schwach vergrößert. 2 Scheitel von der Flanke gesehen. 3 Schema für die Entstehung der dorsalen Kurztriebe (im Querschnitt). 4 Sproß von der Bauchseite; Schema für die Stellung der Lang- triebe. 5 Schema für die Entstehung der ventralen Langtriebe (im Querschnitt). ltr Langtrieb. ktr Kurztrieb. v Bauch-, d Rückenseite. Kurz nach dem Auftreten der Haartriebe beginnen auch in den Peri- zentralen zahlreiche Teilungen, die zur Bildung einer ziemlich dieken „Rinde“ führen. Etwas später als die Kurztriebe entstehen auf der Bauchseite!) endogen die Langtriebe und zwar meist paarweise derart, daß zwei benachbarte Segmente je einen Sproß liefern (Fig. 398, 2. Auf solehe „fertilen“ Seg- mente folgen in wechselnder Anzahl sterile, erst dann wird wieder ein Sproßpaar gebildet. In einem Paar divergieren die Seitensprosse etwa um ein Fünftel von einander, d.h. sie kommen einmal rechts, emmal links von der ventralen Reihe von Perizentralen zum Vorschein (Fig. 398, 5). Nicht alle !) Die Bezeichnung Ricken- und Bauchseite wird wohl nicht immer gleichmäßig angewandt. Entspricht nicht der Haarsprosse-tragende „Rücken“ von Halopitliys dem „ventralen“ Kiel der Cliftonäea? Freilich, um die Namen zu ändern, müßte man erst sicher wissen, ob und wie die dorsiventralen Sprosse von Halopithys u.a. an einer vertikalen Primärachse entstehen. Amansia. 632 IX. Rhodophyceae. angelegten Seitensprosse bilden sich gleichmäßig aus (Fig. 398, 27).. Die meisten verzweigen sich in der angegebenen Weise von neuem: besonders reichlich und meist sehr zeitig treten aus der Basis der Aste neue Triebe endogen hervor (Fig. 398, 1, 2). Sk Fig. 399 n. FALKENBERG. I Amansia multifida, Sproß. 2—9 Amansia glomerata; 2, 3 Rosetten- bildende Sprosse, 4 Scheitel eines Sprosses, 5 Schemata der Zellteilung (Flügelbildung), 6 endo- gene Aste (Schema), 7 Kante eines älteren Sprosses, & (uerschnitt desselben, 9 Rand eines Sprosses mit endogenem Seitensproß. v ventrale Perizentrale. id dorsale, iv ventrale Initiale (i) der Flügel. ktr Kurztrieb. 5 Basalteil der Seitensprosse. Scheinbar im schroffsten Gegensatz zu Halopithys steht die Gattung Amansia mit ihren blattähnlichen, zum Teil gefiederten Sprossen (Fig. 399), und doch beruht der Unterschied beider Genera nur auf einer verschiedenen Entwickelung der Perizentralen. Die gegen die Bauchseite eingerollten Scheitel produzieren auch bei Amansia auf dem Rücken eine Zeile von Haartrieben, deren einzelne Glieder anfänglich mit einander verwachsen sind und sich erst nachträglich von einander lösen und damit entfaltet werden. tollt man den Scheitel zurück, so findet man die normale Scheitel- 4. Rhodomelaceae. 633 zelle (Fig. 399, 4) und kann nachweisen, daß (wieder in Übereinstimmung mit Halopithy s) die Segmente in fünf Perizentralen zerlegt werden, deren Jüngste auf der eingekriimmten Bauchseite liegt (Fig. 399, 5 v). Die letztere bleibt in Zukunft inverändert, die übrigen vier Perizentralen aber, von denen zwei bauchwärts und zwei rückenwärts eekehrt sind, zerfallen durch Längswände in je eine innere und eine äußere Zelle. Erstere bleibt fernerhin ungeteilt, die letztere aber (id, iv Fig. 399, 5b) fungiert als Initiale. Indem sich in ihr die Längsteilungen wiederholen (Fig. 399, kommt auf den Flanken eine Verbreiterung resp. Flügelbildung der ur- sprünglich runden Achsen zustande, die besonders in Fig. 399, 5c und 399, 4 leicht ersichtlich ist. In letzterer sind auch die regelmäßigen Reihen der Flügelzellen erkennbar, und diese Regelmäßigkeit bleibt gew ahrt, weil keinerlei Querteilungen nachträglich einsetzen. Jede Querreihe entspricht einem Segment. Die Flügel der Amansia sind ihrer Entstehung nach natürlich zwei- schichtig, und dabei bleibt es hier auch. Eine Verbindung zwischen Zellen der beiden Schichten durch Tüpfel ist ursprünglich nicht eegeben und wird auch sekundär nicht herbeigeführt: dagegen schieben sich die Zellen nach- träglich so in einander, wie es Fig. 399, 7 von der F läche, 399, 8 im Querschnitt wiedergibt, und sekundäre Tüpfel entstehen zwischen den auf einander folgenden ' Querreihen, indem hier, wie immer, das basiskope Ende einer jeden Flügelzelle eine kleine „Tüpfelzelle“ abgliedert. Die endogenen Äste der Amansien stehen genau auf den Flanken, meist alternierend, "und müssen sich (Schema Fig. 399, 6) zwischen den beiden Flügelschichten einen Weg nach außen bahnen. Dabei werden die Reihen der Flügelzellen auseinander gedrängt und mehr oder weniger abgelenkt, wie eine Betrachtung von der Fläche (Fig. 399, £) leicht ergibt. Die ent- stehende Lücke wird von der Basalzelle des Seitensprosses (b Fig. 399, 4, 9 her ausgefüllt, indem sie ventral- und dorsalwärts Zellen abgibt, was im einzelnen nicht weiter erörtert werden kann. Tritt dann der Seitensproß über die Flügelränder des Muttersprosses hervor, so teilt er sich wie dieser; die Flügelränder beider schließen an einander an (Fig. 399, 4, 9). Die letzten Auszweigungen schauen oft nur mit ihren Spitzen über den Rand der Muttersprosse hervor, sie erscheinen dann als Zähne des blatt- artigen Körpers. Auch die Seitensprosse können natürlich dorsale Kurztriebe entwickeln (Fig. 399, 9, ktr). Aus den angeführten Daten erklärt sich der Aufbau von Am. multifida (Fig. 399, 2). Bei Am. glomerata aber (Fig. 399, 2) treten noch Komplika- tionen hinzu, die den Habitus der Pflanze total verändern. Abgesehen von der stärkeren Flügelbildung unterscheiden sich die primären Sprosse der letzteren Art wenig von "denjenigen der anderen. Später jedoch treten auf der Mittelrippe, d.h. dort, wo die primäre, axile Zellreihe verläuft (Fig. 399, 3) , Sprosse auf, welche FALKENBERG als adventive bezeichnet. Ihre Entwiekelung ist nicht genau verfolgt, nur soviel ist sicher, daß sie nicht aus der axilen Zellreihe hervorgehen. Es bleibt aber nicht bei der Bildung eines Sprosses, vielmehr erzeugt derselbe auf seiner Basis wiederum einen Adventivsproß und so weiter: daraus resultieren dann die in Fig. 399, 2 wiedergegebenen Rosetten von flachen Sprossen, die im übrigen in ihrem Aufbau nicht vom primären abweichen. Mit Beginn der Rosettenbildung setzen in den Zellen, welche die Vidalia. Ruytiphloea. Neurymenia. 654 IX. Rhodophyceae. primäre axile Zellreihe unmittelbar berühren, Teilungen em und führen zur Entwickelung eines derben Rindengewebes, das zu einer dieken Mittelrippe zusammenschließt. Die Flügel des primären Sprosses gehen schließlich zugrunde; übrig bleibt nur die derbe Rippe, an welcher dann die Rosetten scheinbar regellos sitzen. Von Amansia unterscheidet sich Vidalia (Fig. 400, 7) in erster Linie dadurch, daß die Flügel dieker sind, wie überhaupt der ganze Sproßkörper fester er- scheint; das hat seinen Grund darin, daß die Flügelzellen nachträglich Teilungen parallel zur Oberfläche erfahren; damit geht die Zweischichtigkeit verloren und es resultiert auch in den Flügeln eine kleinzellige Rindenschicht, welche die größeren mittleren Zellen überdeckt. Die meisten Vidalia-Arten sind durch schraubige Windungen ihres Thallus ausgezeichnet (Fig. 400, 7), diese entstehen dadurch, daß die Seitensprosse der Hauptachsen, die meistens nur als Sägezähne am Thallus hervortreten, auch da Flügel entwickeln, wo sie zwischen den Flügelzellen des Muttersprosses ein- geklemmt sind (f Fig. 400, 2). Daraus muß eine ganz erhebliche Flächenver- größerung des Flügelrandes resultieren, die unweigerlich zu Schraubenwindungen führt, weil die axilen Zellen mit ihrer Umgebung kein entsprechendes Längen- wachstum aufzuweisen haben. Auch bei Vidalia treten Adventiväste auf der Mittellinie auf und diese be- sorgen die eigentliche Verzweigung (Fig. 400, 7); die Flankenäste bilden, wie geschildert, ausschließlich die Bezahnung der Langtriebe. Die buschartig wachsende, wiederholt fiederig verzweigte Rytiphloea tinetoria, untersucht von FALKENBERG und AMBRONN, weist keine nennenswerten Unter- schiede von Amansia resp. Vidalia in ihrem Aufbau auf. Die Flügel sind nur sehr wenig entwickelt und zeigen Berindung wie diejenigen von Vidalia. Damit werden sie der oben besprochenen Halopithys weitgehend ähnlich und man kann wohl die Frage stellen, ob man Halopithys von Rytiphloea-Amansia herleiten solle oder umgekehrt diese von jenen. Vielleieht ist beides nicht erforderlich. Man wird wohl als Ausgangspunkt Formen annehmen müssen, die weder Flügel noch Berindung, sondern nur fünf Berizentralen hatten. An Amansia oder Vidalia schließen sich weiter noch einige eigenartige Formen an, bei welchen der Flügeltypus modifiziert ist. Dahin gehört zunächst Neu- rymenia (Fig. 400, 3) mit dem blattartigen Thallus, der auf seiner Fläche vielfach Adventiväste trägt. Man kann die Gattung auffassen als eine ganz schmale Amansia, deren endogene, ebenfalls ziemlich schmale Äste sämtlich mit einander an den Flügelrändern verwachsen sind (Fig. 400, 4, 5) Da jedes Glied der Zentral- achse (ca Fig. 400, 4) einen Seitensproß erzeugt, stehen diese so dicht, daß sie sich von Anfang an berühren; auch später werden sie nieht getrennt. Im Zu- sammenhang mit dieser dichten Lagerung ist die Flügelbildung auf eine Kante der Seitensprosse beschränkt und zwar auf diejenige, welche dem Hauptsproß abgekehrt ist, wie sich das aus einem Querschnitt ergibt, welchen Fig. 400, 5 reproduziert. Die vereinigten Seitensprosse sind nur an ihren Spitzen frei, hier endigen sie mit kurzen, domartigen Sprossen, die das ganze „Laub“ fein gezähnt erscheinen lassen (Fig. 400, 6) und im übrigen an Dietymenia (S. 621) erinnern. Wie bei Vidalia tritt an etwas älteren Thallomen Berindung der Flügel ein, und dazu wird durch reichliche Teilungen der Perizentralen die axile Zellreihe in eine dieke Gewebemasse eingebettet, die auch als derbe Mittelrippe nach außen hervortritt. Die endogenen Flankenäste, welche durch Verwachsung die Thallusfläche herstellen, haben fast immer ein begrenztes Wachstum, höchstens an einigen Stellen des Thallusrandes liefern sie durch gesteigertes Wachstum neue Zweige 4. Rhodomelaceae. 635 von der Form des Hauptsprosses (Fig. 400, 5). Neue Laubsprosse entstehen aber außerdem durch adventives Aussprossen der Mittelrippe, ganz so wie bei Vidalia u.a. Auch bei Neurymenia fehlt die dorsale Astreihe nicht, welche wir schon so oft erwähnten, doch entwickeln sich an Stelle der Haartriebe nicht selten größere Sprosse. Außerdem beobachtet man auf den Thallusflächen (Fig. 400, 6) Reihen von kleinen, meist kurz bleibenden Sprößchen. Sie stehen, wie leicht ersichtlich Fig. 400 n. FALKENBERG u. OKAMURA. 1 Vidalia volubilis. Habitusbild. 2 dies.; Stück eines Sprosses von der Fläche gesehen. 3 Neurymenia fraxinifolia; Habitus. 4 dies.; Scheitel. 5 dies.; Querschnitt des Laubes. 6 dies.; Stück eines älteren Sprosses. 7 dies.; Stück von der Fläche eines alten Sprosses. ca zentrale Achse. f Flügel der Seitensprosse. «a kurze Zweige auf der Fläche resp. deren Entstehungsorte. Lenormandia, 636 IX. Rhodophyeeae. (Fig. 400, 7), über den axilen Zellen der Flankenäste, gehen aber nieht aus diesen hervor, sondern aus den sie bedeekenden Perizentralen (bei a, Fig. 400, 5), sind also exogen. Diese flächenbürtigen Sprosse Adventiväste zu nennen, widerstrebt mir, wissen wir doch, daß die Perizentralen bei nicht wenigen Rhodomeleen normale Zweige produzieren können. Die eigenartigste Amansiee dürfte Lenormandia sein mit ihren zungenförmigen Einzelsprossen, die in verschiedener Weise mit einander kombiniert sind (Fig. 401). Fig. 401. Lenormandia marginata Hook. n. FALKENBERG. 1 Sproßsystem. 2 Thallusstück mit Randsprossen. Der Scheitel ist zwar gestaltet wie bei anderen Amansieen, doch fehlt bis- weilen an ihm die dorsale Haarbildung, und bei Len. marginata z. B. vermißt man auch die sonst übliche Einrollung; dadurch und durch manche andere Er- scheinungen wird die Dorsiventralität etwas verwischt. Die Flügel werden angelegt wie bei Amansia, während aber die Verschiebung (Fig. 399, 7, 8) der dorsalen und ventralen Flügelschicht bei jener Form relativ gering war, schieben sieh hier die ungleichnamigen Zellreihen der Flügel so’ durch- resp. nebeneinander, daß das Ganze zeitweilig scheinbar einschichtig wird. Später freilich erscheint es durch tangentiale Rindenteilungen wieder mehrschiehtig. Die primären Flügelzellen sind sehr groß, sie erhalten dureh die Ver- schiebungen rhombische Form, und da sie durch die von ihnen aus gebildeten Rindenzellen hindurchschimmern, weisen die ganzen Sprosse eine rautenförmige Felderung auf (Fig. 401). Endogene Astbildung ist bei Lenormandia nirgends mehr vorhanden; was an Seitensprossen gebildet wird, entsteht aus dem Rande der Hauptsprosse (Fig. 401), und zwar aus den Initialen der ventralen Flügelschieht. Außerdem kommen auf der normal gebildeten Mittelrippe Adventivsprosse zum Vorschein. Je nach den Spezies wird die eine oder die andere Form der Sprosse stärker entwickelt, und bei Len. Smithiae treten noch flächenbürtige, verbreiterte Kurz- triebe in so großer Zahl hinzu, daß das Ganze aussieht wie eine Schnecken- zunge. Diese Gebilde entstehen aus den Flügelzellen selbst oder doch aus Be- Yindungszellen, welche direkt von diesen abgegliedert werden. 4. Rhodomelaceae, 637 Andere Amansieen übergehe ich und füge nur noch hinzu, daß Protokützingia sechs Perizentralen besitzt; sie entspricht der Halopithys, von ihr leiten sich wohl die übrigen komplizierten Formen her. Nach unseren obigen Schilderungen kann es keinem Zweifel unter- liegen, dab die dorsiventralen Rhodomelaceen den radiären gegenüber als abgeleitete zu betrachten sind, und es wird auch kaum Bedenken hervor- rufen, wenn man von den Lophothalieen ausgehend zu Polysiphonieen, Chondrieen usw. emporsteigt. Nur wird man die Frage aufwerfen müssen, ob die Gruppe der Lophothalieen die niederste der Rhodomelaceen ist oder die Dasyeen, welche keine Perizentralen führen. Ich meinerseits möchte am liebsten auf Antithamnion und ähnliche Formen zurückgreifen und annehmen, daß von ihnen die Ceramien und Spyridien einerseits, die Lophothalien usw. andererseits ausgingen. Dem- entsprechend sehe ich in den Dasyen reduzierte Formen, w elche die Fähig- keit der Perizentralzellbildung ganz oder zum Teil eingebüßt haben. Eine Bestätigung meiner Auffassung erblicke ich in dem Umstande, daß mono- siphone Abschnitte der Dasyen plötzlich polysiphon werden, wenn die Tetrasporenbildung beginnt (s. unten Stichidien); das scheint mir als ein reduzierter Zustand leicht, als ein rudimentärer schwer verständlich. FALKENBERG freilich ist anderer Meinung, er stellt gerade die Dasyen an den Anfang der ganzen Rhodomelaceenreihe und leitet von ihnen die Lophothalien her. Uber solche Fragen ist schwer zu rechten und vielleicht kommt die Kompromibannahme ‚der Wahrheit am nächsten, wonach Lophothalien wie Dasyen auf die gleichen Anti- und Callithamnien zurückgehen, kommen doch unter letzteren vielfach sympodiale Formen vor. Die dorsiventralen Rhodomelaceen reihen sich dann in ihren einfachsten Formen unschwer direkt an die Polysiphonien an; und es erscheint nicht unmöglich, von diesen aus eine mehr oder weniger kontinuierliche Reihe bis zu den recht abweichenden Lenormandien zu konstruieren. Tun wir das, so bestätigen wir unsere Andeutungen auf S. 599. Durch mannigfache Verwachsung, Fortbildung oder Reduktion der typischen Poly- siphoniasprosse entstehen die buntesten Gestalten, Imitationen teils von Formen aus anderen Algengruppen, teils von solchen aus den höheren Regionen des Gewächsreiches, und alle diese Metamorphosen haben mich vereizt, die Rhodomelaceen etwas ausführlicher darzustellen als der Leser vielleicht erwartet hat. Im Übrigen klingt das alles an die Siphoneen an, die ja durch Verweben und Umgest: ılten der grünen Schläuche Analoges erreicht haben. Ill. Jugendstadien ; Haftorgane usw. Jugendstadien. Die Keimungsgeschichte der Florideen ist aus naheliegenden Gründen nur in wenigen Fällen sut und lückenlos verfolgt, immerhin ist einiges bekannt eeworden. Zunächst darf betont werden, daß nach allen bis jetzt vorliegenden Erfahrungen ein Unterschied im Verhalten der K: ırpo- und Tetrasporen bei der Keimung nicht vorhanden ist. 658 IX. Rhodophyceae. Die nackten Zellen treiben eine Zeit lang im Wasser und wenn sie mit einem geeigneten Substrat passiv in Berührung kommen, haften sie sich fest. Das mag zum Teil durch Ansaugung geschehen unter gleichzeitiger Ver- änderung der Kugelform, es erfolgt aber auch z. B. bei Polysiphonia (nach DErICK) durch Ausscheidung von Schleim. Der Bildung des letzteren dürfte die Umhüllung der nackten Zelle mit Membran vorausgehen. Ob in anderen Fällen die Membranbildung der Anheftung vorausgeht oder folgt, ist nicht immer klar, und deshalb ist auch nicht zu erkennen, ob etwa erst Kontakt mit dem Substrat diesen Prozeß auslöst. Bei nicht wenigen Florideen ersteht aus den Sporen ohne weitere /wischenglieder sofort eine Pflanze vom Charakter der Eltern, z. B. bei fast allen Ceramiaceen und Rhodomelaceen (Fig. 402). In der keimenden Spore bildet sich zeitig eine Wand, welche wie bei Fucus Sproßpol und Wurzelpol scheidet, und als- bald führen weitere Tei- lungen zur Ausgestaltung des ersten Sprosses (Fig. 402, — 3) und des Rhizoides, das sich zum Haftorgan weiter- bildet. Ob äußere Faktoren richtungsbestimmend auf die Lage der ersten Wände ein- wirken, ist nicht untersucht. Schon nach relativ we- nigen Teilungsschritten sind häufig die Keimlinge aus den beiden genannten Familien als Angehörige bestimmter Gruppen zu erkennen. Man beachte nur die in Fig. 402, 3, 5, 7 wiedergegebenen Jugendstadien von Chon- Fig. 402 n. TuuRET u. Privesueim. 1—3 Keimlinge dria, Ceramium, Callitham- von Chondria tenuissima. 4. 5 dies. von Ceramium nion, Beispiele, die sieh rubrum. 6, 7 dies. von Callithamnium corymbosum. wohl beliebig vermehren ließen. Den Ceramien und Rhodomelaceen diametral gegenüber stehen die Florideen aus der Batrachospermumgruppe; hier wird ein stark entwickelter Vorkeim gebildet, an welehem, oft reeht spät, erst die Sproßformen ent- stehen, welche man schlechthin als normale zu bezeichnen pflegt. Diese Dinge sind von THwaITEs, WARTMANN,. SIRODOT, SETCHELL, KETEL, BRAND, PETER, SCHMIDLE, BORNEMANN, ATCHINSON studiert und später- hin häufiger, z. B. von GOEBEL, behandelt worden. Während TuwAıteEs die Prozesse an Lemanea zuerst beschrieb, ist Sıropor’s Arbeit über Batrachospermum die umfassendste; seine Befunde gründen sich nicht auf die Kultur der Alge, sondern allein auf sorgfältige, fast liebevolle Be- obachtung der Pflanzen an ihren Standorten. Die zu schildernden Vor- keime wurden in alten Zeiten alle der Gattung Chantransia zugezählt. Sie sind derselben im vegetativen Aufbau tatsächlich äußerst ähnlich. Die Karposporen von Batrachospermum und ebenso auch die Mono- sporen entwickeln einen Keimschlauch, der nach SchamipLE an dem Ende hervortritt, welches der Tragzelle zugekehrt war. Durch mehr oder weniger reiche Verzweigung des Keimfadens wird eine oft fast parenchy- Jugendstadien. 63% matische Sohle gebildet, welche dem Substrat test aufliegt (Partie radicante nach Sırovor). Von der Sohle erheben sich häufig aufrechte Fäden (Partie ascendente), wenig verzweigt und aus tonnenförmigen Zellen gebildet. Diese bilden mit der Sohle zusammen das, was Sıropor Prothalle nennt. Sie werden bei allen Spezies gebildet, treten aber bei einigen Arten (B. vagum usw.) besonders hervor. Dort schließen sie oft zu einem dichten Lager zusammen und bilden in ihren Endzellen Monosporen. Fig. 403 n. Sırovor. 1 Batrachospermum Bruzienae; Räschen der Jugendstadien; rechts mit jungen Langtrieben. 2 Batrachospermum ectocarpum; Jugendform mit Monosporen. 3 dies. mit Anlagen der Langtriebe. Bei anderen Arten (B. moniliforme u. a.) sind diese torulösen auf- steigenden Fäden seltener; statt dessen treten, mit den ersteren freilich durch Übergänge verbunden, Chantransia-artige Fäden auf, d. h. auf- gerichtete Sprosse aus zylindrischen Zellen zusammengesetzt, deren Aste niederer Ordnung straff aufgerichtet erscheinen (Fig. 403, 2). Die Aste höherer Ordnung spreizen mehr seitwärts ab, bilden Büschel und produ- 640 IX. Rhodophyceae. zieren an diesen ebenfalls Monosporen. Gerade in letzterem Fall ist eine frappierende Ahnlichkeit mit Chantransia ganz unleugbar (Fig. 403, 2). Die chantransioiden Fäden oder die torulösen aufgerichteten werden nun später durch normale Batrachospermum-Sprosse abgelöst, indem sowohl aus der Sohle direkt als auch aus den von ihr ent- springenden Fäden ver- schiedener Art dieke, mo- nosiphone Zweige hervor- gehen, welche unter Spitzenwachstum und Wirtelbildung zu Ba- trachospermen werden (Fig. 403, 1, 3). Der soeben geschil- derte Entwickelungsgang der Batrachospermen ist keineswegs unabänder- lich; er wird nach Sıro- por von der Außenwelt stark beeinflußt. Im all- gemeinen ist die chan- transioide die Schatten- form, Batrachospermum dagegen die Lichtform. Auch andere Faktoren können eingreifen und so bilden sich zweifellos an gewissen Standorten Jahrelang nur immer neue (Generationen von Pseudo- chantransien, und im Gegensatz dazu schreiten an anderen Plätzen die Sohlen sehr rasch zur Bildung der Batrachosper- mumsprosse. Zwischen diesen Extremen sind alle Übergänge vorhanden. Der Varianten aber gibt es noch mehr. SıRro- por fand, daß nicht bloß og die Sporen an der Mutter- pflanze keimen können, er sah auch ab und zu. daß aus den sporogenen Fäden des Karposporenhaufens direkt neue Batrachospermen durch seit- liche Verzweigung entstehen können. Damit werden also Monosporen, Sohle usw. völlig übersprungen. Fig. 404. Lemanea-Vorkeim n. SIRODOT. Jugendstadien. 641 Die nahe verwandte Tuomeya bildet nach SETCHELL ebenfalls eine Sohle mit ‚aufrechten Fäden. Ahnliches gilt für Lemanea und Sacheria, die übrigens nach ATKINSON sich bezüglich der Dichtigkeit der Sohlen ein wenig verschieden verhalten. Fig. 405 n. Kürzıse u. DARBISHIRE. 1 Furcellaria fastigiata. rh Rhizom. 2 Polyides rotundus. s Sohle. 3 Phyllophora Brodiaei; Sohle mit überwallten alten (aspr) und wachsenden jungen (ispr) Sprossen. Aus den Sohlen der Lemanea können sich sehr zeitig aufrechte, mono- siphone, verzweigte Fäden erheben (Fig. 404), diese entsenden nicht selten nach abwärts Rhizoiden und letztere wiederum lassen bei Berührung mit dem Substrat sekundäre Sohlen mit allen Eigenschaften der primären her- vorgehen, etwa so wie das oben (Seite 264, Fig. 162) für Cladophora an- gegeben wurde. An den cehantransioiden Fäden wurden Monosporen bislang nicht be- obachtet, sie lassen aber bald die normalen Lemanea-Sprosse entstehen (Fig. 404), welche zunächst wie bei Batrachospermum aus einer Zellreihe mit Scheitelzelle zusammengesetzt sind. Aus dieser entwickeln sich durch Öltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 41 642 IX. Rhodophyceae. Längs- und (Querteilungen die fruchtenden Triebe. Solehe können nach BranD auch aus W andungszellen der Borsten, die gegen Austrocknung widerstandsfähig sind, unter Ausse ‘haltung der Sohle hervorgehen, chan- transioide Fäden freilich sind immer Vorläufer derselben. Batrachospermum und Lemanea stehen aber mit ihren Jugendformen keineswegs isoliert da, sie sind nur häufiger beschrieben worden als die- jenigen vieler anderer Florideen, die aus rein äußeren Gründen seltener zur Beobachtung kommen. UnEster berichtet über Chantransia-ähnliche Jugendstufen bei Nemalion; aus unseren Figuren 356 und 326 ergibt sich, daß Gloeosiphonia einerseits, Platoma andererseits stark an Batrachospermum anklingen, und BERTHOLD beschreibt ähnliches für eine Anzahl anderer Oryptonemiaceen. Unter letz- an ist bei Halarachnion die Zusammensetzung der Sohlen aus einzelnen Fäden noch leicht erkennbar, in anderen Fällen aber liegen kompakte Scheiben mit Randwachstum vor. Die Sohlen werden durch T eilung mehr- schichtig oder anders ausgedrückt: sie bestehen wie Ralfsia, Cruoria u. a. aus zahlreichen fest verbundenen aufrechten Fäden. Fast genau so entwickelt sich die Sohle von Phyllophora nach Dar- BISHIRE; Polyides und viele andere noch reihen sich an. Uber die Art und Weise, wie die aufreehten Sprosse aus den Sohlen, den sog. Basalscheiben oder Basallagern, entstehen, wurde schon oben berichtet. Manche Cryptonemiales entwickeln immer nur einen Sproß aus der Sohle, andere, z. B. Grateloupia, Nemastoma, dagegen deren mehrere. Flori- deen anderer Gruppen folgen bald dem emen, bald dem anderen Typus. Zahlreiche Sprosse entspringen z. B. aus den Haftscheiben von Polyides (n. Kürzıne, Fig. 405, 2), von Phyllophora (nach Dargısuire), von Dumontia n nach BrE BNER), von Corallina (n. Sorms); doch können wohl verschiedene Arten einer Gattung in diesem Punkte differieren. Alle Einzelheiten soleher Art zu erörtern scheint mir unnötig, dagegen verdient wohl die Tatsache Erwähnung, daß manche Florideen im er- wachsenen Zustande mit kriechenden Sprossen (Rhizomen) versehen sind, aus welchen erst die aufrechten Triebe entspringen. In welcher Weise sich die niederliegenden Teile von den Sohlen oder überhaupt von den Jugendstadien herleiten, ist mir nicht bekannt. Wir finden solche bei Fur- cellaria (Fig. 405, 7), Alsidium, Helminthochorton, Bryocladia usw. Bei Gelidium entspringen die Rhizome nach Haure an der Basis auf- rechter Sprosse und breiten sich dann auf dem Substrat aus, für Furcellaria ist ähnliches wahrscheinlich (Fig. 405, 7), doch ist das noch genauer zu untersuchen, ebenso bedürfen viele Rhodomelaceen und auch Vertreter anderer Gruppen erneuter Untersuchung, die freilich in vielen Fällen nicht leicht zu bewerkstelligen sein dürfte. Neben den beiden bislang beschriebenen Keimlingsformen, dem auf- rechten Typus der Ceramio-Rhodomeleen und dem Scheiben- resp. Sohlen- typus zahlreicher anderer Florideen gibt es nun noch einen dritten, den man vielleicht als Halbkugeltypus bezeichnen kann. Wir haben schon oben für Chylocladia auf Grund Sorams’scher und Davıs’scher Angaben be- richtet, daß die Sporen dieser Gattung zunächst in Oktanten zerlegt werden (Fig. 406, 6), und daß die entstehenden kugeligen a später an der substratwärts sekehrten Seite Rhizoiden (Fig. 406, 7) entwickeln, während sie selbst hohl werden. Auch Rhabdonia bildet nach Derick Kugelkeim- linge. TuurErT zeichnet ähnliches für Polyides (Fig. 406, 4, 5) und ich be- obachtete den direkten Zerfall der keimenden Spore durch verschieden gerichtete Querwände gelegentlich bei Dumontia. In diesem letzten Falle Jugendstadien. 643 handelte es sich wohl um ähnliche Dinge, wie sie Tuurer für Corallina zeichnet (Fig. 406, 7—3). Es liegen Halbkugeln vor, welche später in etwas mehr abgeflachte Gebilde übergehen. Diese produzieren dann (Fig. 406, 3) (wenigstens bei den Corallinen) die Langtriebe. Bei den übrigen soeben erwähnten Formen ist die Weiterentwickelung unbekannt. Und deshalb ist auch vorläufig kaum darüber zu diskutieren, ob diese Kugel- keimlinge ontogenetisch oder phylogenetisch wohl in irgend eine Beziehung zu den Sohlen der früher besprochenen Florideen zu setzen sind. Der Gedanke liegt nicht so fern, weil im erwachsenen Zustande Dumontia u. a. ja eine normale Sohle aufweisen. Fig. 406. Keimpflanzen n. Tuvrer u. SonLus. 1—3 v. Corallina rubens. 4,5 v. Polyides rotundus. 6,7 v. Chylocladia kaliformis; teils von oben, teils von der Seite gesehen. Alles zusammen genommen sind wir über die Jugendformen zahlreicher Florideen noch recht mangelhaft orientiert, und deshalb ist es kaum mög- lich, ein allgemeines Bild von diesen Dingen zu geben. Trotzdem ist das, was vorliegt, bereits vielfach von entscheidender Bedeutung, darauf wies GOEBEL besonders hin. Ohne die Kenntnis der Keimlinge ist Placophora (S. 624) immer falsch verstanden worden und die Jugendformen der Hel- minthocladien z. B. geben uns, wie mir scheint, ein Mittel an die Hand, um den in dieser Gruppe stark variierenden vegetativen Aufbau der Gat- tungen doch einheitlich zu verstehen. Sie alle gehen phylogenetisch aus von den Gliedern der echten Gattung Chantransia, die wir in der Einleitung beschrieben. Diese bildeten sich fort, indem sie bald einzelne Aste zu Zentralachsen der Langtriebe entwickelten, bald ganze Zweiggruppen zu „Mark-“ oder Längsfäden in den aufrechten Sprossen heranbildeten, so wie wir das auf S. 540 schilderten. Für die Familie der Cryptonemiaceen gilt ganz dasselbe. Solchen Typen stehen dann freilich die Ceramiaceen, Delesseriaceen, Rhodomelaceen bezüglich der Keimung recht fern. Diese Familien ge- hören offenbar nicht nur ihrer Fruchtbildung, sondern auch ihrem vegetativen Aufbau nach zusammen, und das ist bereits in den Keimpflänzehen an- gedeutet, die ja alle von anfang an aufrecht stehen und zunächst von Chan- transiaformen ganz differieren. Eine gemeinsame Basis des Verständnisses für diese beiden Keimlingsformen vermag ich vorläufig nicht zu finden. 11* 644 IX. Rhodophyceae. Haftorgane. Die Sohlen, welche wir eben als Ausgangspunkt für die aufrechten Sprosse schilderten, sind auch gleichzeitig die Organe, mit deren Hilfe sich die Florideen zum mindesten in der Jugend auf den Substraten fest- heften. In vielen Fällen schmiegen sich die abwärts gekehrten Zellen resp. Zellmembranen dem Substrat einfach an und das genügt meistens auch bei ganz glatter Unterlage. Ist dieselbe rauh, so werden die Unebenheiten ausgefüllt (Fig. 405, Phyllophora) und damit ein um so besserer Stütz- punkt gewonnen. In weiche oder zerklüftete Objekte werden vielfach Fortsätze getrieben (Fig. 386, 5, Janezewskia), die im einzelnen kaum etwas besonderes bieten. Solche Gestaltungen wechseln bei der gleichen Spezies je nach den Substraten, und bei Florideen wiederholt sich das, was schon für die Eetocarpeen usw. mehrfach erwähnt wurde, daß nämlich die gleiche Art auf festem Substrat scheibenartig wächst, während sie in weiche Unter- lagen eindringt, indem sie die ganze Sohle in Fäden auflöst. Fig. 407. Haftorgane n. BORNET u. FALKENBERG. 1 Spermothamnion flabellatum; kriechender Sproß. 2 Dipterosiphonia rigens; Querschnitt des Stammes. 3, 4, 5 Euszoniella ineisa; 3 Stamm quer, 4 ders. von der Seite, 5 Hafter von unten. 6,7, & Leveillea jungermannioides; 6 Sproß quer, 7, 8 Sproßstück von der Flanke. Das alles wird durch die primären, kriechenden Fäden besorgt, indes genügt die Sohle vielfach zur Festheftung nicht, z. B. nicht bei Batracho- spermum, Lemanea u. a., wo die langen Sprosse anfänglich einem einzelnen Faden ansitzen. Bei solchen und vielen anderen Formen erfolgt die Fest- heftung durch Hyphen, welche aus der Basis der aufrechten Triebe hervor- brechen und sich zu einer festen Haftscheibe verschlingen, die dann die Sohle in der Regel vollends verdeckt. Haftorgane. 645 Das erinnert an die Haftscheibenbildung bei Fucus u. a. Noch ähn- licher aber sind diesem Tang viele Ceramiaceen und Rhodomelaceen, bei welchen der Keimling anfänglich nur ein Rhizoid entwickelt. Hier wachsen später ebenfalls zahlreiche Hyphen aus def unteren Thalluszellen abwärts, um zur Haftscheibe zusammenzuschlieben. Fig.408. Bostrychia n. FALKENBERG u. GOEBEL. I B.radicans ; kriechender Sproß. 2 B. Moritsian« ; Zweig. 3 dies.; Spitze eines Astes mit beginnender Rhizoidbildung. 4 B. Hookeri; dasselbe etwas vorgeschritten. Dtr Basaltrieb. Solchen vielzelligen Haftscheiben gegenüber finden sich andere, welche nur aus einer einzigen Zelle durch saugnapfartige Verbreiterung an deren Spitze gebildet werden. Solche finden sieh z. B. schon (Fig. 402, 5, S. 638) bei Ceramium-Keimlingen an dem primären Wurzelfaden, treten aber besonders bei Formen mit kriechenden Stämmehen in die Erscheinung. Sehr hübsch bilden z. B. BornEr-Tuurer dieselben bei Spermothamnion ab (Fig. 407, 1), und FALKENBERG erwähnt sie mehrfach bei kriechenden Rhodomelaceen. Bei solchen sind vermöge der konstanten Lage der ganzen 646 IX. Rhodophyceae. Sprosse zum Substrat häufig ganz bestimmte Perizentralen für die Bildung der Hafter prädestiniert; das ergeben ohne großen Kommentar Fig. 407, 2 und 3). Besonders eigenartig sind die Haftorgane nach FALKENBERG bei Euzo- niella. Zwei vor einander liegende Perizentralen entsenden hier abwärts je ein Rhizoid (Fig. 407, 4). Beide erscheinen eng an einander gepreßt. In Berührung mit dem Substrat verbreitern sie sich an ihrer Spitze derart, daß eine Scheibe entsteht (Fig. 407, 5), zu deren Bildung jedes Rhizoid genau die Hälfte beiträgt. Hand in Hand mit der Verbreiterung der Rhi- zoiden an ihrer Spitze geht eine wiederholte Gabelung derselben. Die Gabelästehen werden später zum Teil durch Wände abgegliedert (Fig. 407, 5). Bei Leveillea jungermannioides (vgl. S. 629) sind nach FALKENBERG die Hafter aus zahlreichen Zellen aufgebaut. Ventrale Perizentralen (Fig. 407, 6) wachsen nach mehrfacher Teilung gemeinsam (kongenital) gegen das Substrat hin zu einem Höcker aus (Fig. 407, 7, 5). In Berührung mit der Unterlage lösen sich die Spitzen der Einzelzellen von einander, biegen um und wachsen strahlenförmig divergierend auf dem Substrat hin. Polyzonia weicht von diesem Modus der Hafterbildung nicht erheblich ab. Solehen Haftorganen ähnlich sind nun wieder diejenigen von Caloglossa, die zuerst NÄGELI, später GOEBEL, ÜRAMER, KARSTEN beschrieben haben (Seite 592). Hier wachsen an den sog. Knoten aus der Unterseite der Thallome Gruppen von Rindenzellen zu lose vereinigten Rhizoidbüscheln aus, welche die Festheftung besorgen. Analog wachsen bei Bostrychia Harveyi immer nur in unmittelbarer Nähe eines Seitenastes Rindenzellgruppen zu einer Haftscheibe aus, wäh- rend andere Arten der gleichen Gattung aus ganz beliebigen Kortikal- elementen Rhizoidenbündel ent- stehen lassen, sobald eine Be- rührung mit dem Substrat stattfindet. Wieder anders verhalten sich Bostr. radicans, Moritziana u. a. (GOEBEL, FAL- KENBERG). Hier wird der erste (basale) Sproß eines seitlichen Zweigsystems (Fig. 408, 2 btr) nicht zu einem Lang- oder Kurztrieb von normaler Form, sondern er wendet sich abwärts gegen das Substrat (Fig. 408, 7). Zunächst hat er den normalen Bau von Sprossen, sobald er aber das Substrat berührt, wachsen seine Perizentralen zu Hyphen aus, welche das Organ festheften (Fig. 408, 3, 4). Diese Gebilde, die auch bei Lomentaria impudica etwas modi- fiziert wiederkehren, mag man mit GOEBEL den Wurzelträgern der Selaginellen an die Seite Fig. 409. Orig. Präp. GRUBER. Plocamium cocei- stellen. neum; Enden einiger Äste in Haftscheiben um- Die letztgenannten Pflanzen "gewandelt. leben fast alle im Brackwasser Adventiväste. Perennieren. 647 der Tropen. Daß aber mit dieser gleichartigen Lebensweise die ähnliche Hafterbildung zusammenhängt, ist kaum wahrscheinlich; denn Plocamium eoceineum, das ganz anders vorkommt, bildet auch Haftscheiben an der Spitze von sten, soweit ich sehe, nur "nach Kontakt mit festen Körpern (Fig. 409). NÄGELI und GOEBEL haben über dieselben berichtet, ihre, sowie Ep. GrUBER’s Präparate geben keinen Anhaltspunkt dafür, daß bestimmte Aste im voraus zur Hafterbildung ausersehen sind. Adventiväste. Schon bei Besprechung des vegetativen Aufbaues der Sprosse wurde mehrfach auf Adventiväste hingewiesen, und hier mag zunächt betont werden, daß es gar nicht selten bei normal wachsenden Pflanzen zur Bildung von Asten kommt, welche mehr oder weniger unregelmäßig zwischen bereits vorhandene eingeschaltet werden. HaurE hat u. a. das für Gelidium an- gegeben und bei URAMER finden sich ebenfalls vielfache Angaben über Adventiväste bei re solche Gebilde treten auch auf bei Rhodo- melaceen (Neurymenia u. a.), ferner bei Delesseriaceen usw.; solche Dinge brauchen hier nicht wieder berührt zu werden, höchstens könnte man darauf hinweisen, daß der Begriff „adventiv* durchaus nicht überall ge- klärt ist, vieles bedarf auch hier der N Nachuntersuchung, und z. B. wird man die Frage stellen, ob die fast gesetzmäßig auf der Mittelrippe von Delesseria u. a. auftretenden Sprosse wirklich adventiv sind. Adventiväste sind aber auch häufig nach Verletzung, hier spielen sie die Rolle der Ersatzsprosse. Werden die normalerweise wachsenden Regi- onen durch Brandung, Tierfraß usw. beseitigt, so brechen nach erfolgtem Wundverschluß, soweit derselbe möglich ist, aus den ausgewachsenen Teilen neue Sprosse hervor, und zwar kann das fast an jeder beliebigen Stelle speziell bei den Formen erfolgen, welche keine Zentralfäden besitzen. Doch auch bei den Angehörigen des Zentralfadentypus ist fast jede Zelle zur Adventivbildung befähigt. Bei Lemanea können solche aus den Längs- fäden hervorgehen, ferner aus Zellen der Rinde, die beim Austrocknen der Borsten nicht zugrunde gingen (BraxD), und nach ATKINsSoN produzieren gar die Zellen des Karpogonastes der gleichen Alge neue Pflanzen. Bei Batrachospermum entstehen Adventiv sprosse aus beliebigen Zellen der Wirteläste und vor allem sind die Berindungsfäden zu solcher Leistung befähigt. Speziell bei den ausdauernden Arten liefern die Berindungsfäden in den unteren Regionen nach Verletzung der oberen neue Sprosse resp. neue Pflanzen. Auch hier ist das reichliche Detail kaum zu erschöpfen. Die obigen Beispiele mögen genügen. Perennierende Florideen. Zahlreiche Florideen sind einjährig resp. monokarpisch, sie sterben völlig ab, nachdem die Fortpflanzungsorgane gebildet sind, andere dagegen über- dauern ungünstige Jahreszeiten, mag das nun der Winter oder Sommer sein, um bei Eintritt zusagender Außenbedingungen wieder auszutreiben. Leider sind auch in dieser Richtung die Dinge sehr wenig untersucht; mangelnde Kultur und meist zu kurzer Aufenthalt an der See seitens der Beobachter tragen daran die Schuld. 648 IX. Rhodophyceae. Eine Anzahl von Beispielen stelle ich später in dem Kapitel „Uber- winterung‘‘ zusammen und erwähne hier nur, daß manche Florideen, wie Du- montia, mit Hilfe der Sohle überwintern, aus welcher sie dann jeweils im Frühjahr oder zu anderen günstigen Zeiten die aufreehten Sprosse ent- senden, nachdem die alten lange vorher abgeworfen waren. Im Gegensatz dazu sistieren Furcellaria, manche Phyllophora-Arten usw. in ungünstigen Fig. 410. Ersatzsprosse. 1 Ptilota serrata (Pterota plumosa) n. Cramer. 2 Phyllophora Bro- diaei n. DARBISHIRE. 3 Cryptonemia Lomation n. BERTHOLD. Die jüngeren Sprosse sind hell sehalten. Zeiten einfach ihr Wachstum, ohne merklich Sprosse einzubüßen; zu geeigneten Zeiten wachsen sie weiter, ohne daß ein Unterschied zwischen dem Neuzuwachs und den alten Teilen siehtbar würde. Ein dritter Fall steht zwischen dem ersten und zweiten. Die Sprosse sistieren ihr Wachs- tum im Winter, verlieren auch wohl Nebenäste und treiben mit erwachen- der Vegetation derart aus, daß neue und alte Teile scharf unterschieden sind (Fig. 410). Ubergänge zwischen den drei von uns herausgehobenen Typen sind natürlich vorhanden. Fortpflanzung. 649 Die Fortpflanzung. I. Die Verteilung der Fortpflanzungsorgane. Die Verteilung der Fortpflanzungsorgane unterliegt innerhalb der Flori- deenfamilie mannigfachem Wechsel. . Antheridien und Karpogonien kommen nicht selten auf ein und dem- selben Individuum vor, so z. B. regelmäßig bei Nemalieen wie Helminthora, bei Batrachospermum-Spezies, bei den Dudresnayen, Nemastoma-Arten, über- haupt bei nieht wenigen Uryptonemien, bei Bonnemaisonia asparagoides usw. Die weitaus große Mehrzahl der Florideen freilich ist diözisch. Die Diözie ist so häufig, daß Beispiele kaum zu nennen sind. Von prinzipieller Be- deutung aber ist die Frage nach der Geschlechterverteilung keineswegs, denn nahe verwandte Formen verhalten sich in dieser Richtung oft ver- schieden, z. B. ist Chantransia diözisch, die von ihr kaum zu trennende Balbiania aber ist monözisch. Im Gegensatze zu den meisten Batracho- spermum-Arten sind einige Spezies diözisch usw. Außerdem findet man gelegentlich bei normal zweihäusigen Arten ein- zelne Exemplare, welche einhäusig sind. Borxer erwähnt das für Nema- lion, Callithamnion tetragonum, Dudresnaya coceinea usw. Tetrasporen oder Monosporen fehlen, soweit unsere heutigen Kenntnisse reichen, manchen Florideen völlig, z. B. ist Nemalion niemals mit solehen Organen gefunden, auch Tuomeya und Lemanea nicht. BERTHOLD zählt Dudresnaya purpurifera, Calosiphonia, Nemastoma, Gymnophloea usw. als tetrasporenlose Arten resp. Gattungen auf, auch sonst werden solche noch vorhanden sein: z. B. entbehrt Bonnemaisonia der Tetrasporen. Freilich die unendlich überwiegende Masse der Florideen ist im Be- sitz von ungeschlechtlichen Fortpflanzungsorganen. Diese sitzen bei Ba- trachospermum, ebenso bei Balbiania mit den Sexualorganen zusammen auf den nämlichen Individuen, mögen sie auch vielfach auf die Jugend- stadien beschränkt sein (s. unten). Im übrigen sind sie in der Regel von ihnen getrennt, und für zahlreiche Gruppen spricht man mit Recht von besonderen Tetrasporenexemplaren, die oft schon äußerlich erkennbar sind. Doch auch hier kommen Schwankungen vor, und BORNET weist ausdrück- lich darauf hin, daß man bei Durchsicht zahlreicher Individuen einer Art hier und da Exemplare findet, welche einzelne Tetrasporangien an Sexual- pflanzen führen. Er selbst erwähnt das für Polysiphonia fibrillosa Harv., Chyloeladia kaliformis, Solieria ehordalis, Callithamnion eorymbosum. Letz- teren Fall bildet Tuurer auch ab. Besonders bei Ceramiaceen scheint das nicht selten zu sein. Prw6smein erwähnt Tetrasporen auf Geschlechts- pflanzen von Spermothamnion roseolum, ältere Autoren berichten ähnliches für verschiedene Callithamnien, Lejolisia usw. Alle diese Befunde scheinen mir darzuthun, was ja fast selbstverständlich ist, daß die Tetrasporen- und Sexualorgane tragenden Individuen im Grunde nicht verschieden sind. Man darf die bei den niederen Florideen besonders häufigen Fälle, in welehen die verschiedenen Fortpflanzungsorgane auf denselben Exemplaren vereinigt sind, wohl als die ursprünglichen betrach- ten, von welchen die anderen sich (vielleicht unter dem Druck äußerer Verhältnisse) herleiten. Daß die Außenwelt auch bei den Florideen auf die Entstehung und Verteilung der differenten Fortpflanzungszellen einen Eintlub ausübt, ist 650 IX. Rhodophyceae. zwar nicht experimentell bewiesen, läßt sich aber aus einigen allerdings lückenhaften Befunden vermuten. SOoLMs gibt z. B. an, dab bei Neapel Corallinaweibehen recht selten sind; ich fand dort sehr reichlich Tetra- sporenexemplare von Polysiphonia, während Geschlechtspflanzen nur in ganz mäßiger Zahl vorkamen usw. Im Gegensatz dazu pflegten bei Warnemünde in der Ostsee die Cystocarpien der Polysiphonien fast reich- licher aufzutreten als die Tetrasporen. Man wird bei solchen gelegentlichen Beobachtungen zunächst an Ver- hältnisse wie bei Cutleria denken und im übrigen von der Zukunft Klärung (des Sachverhaltes erhoffen. li. Ungeschlechtliche Fortpflanzung. Die weitaus überwiegende Mehrzahl der Florideen besitzt, wie wir sahen, neben der Sexualität eine ungeschlechtliche Fortpflanzung, welche in der Regel durch die bereits auf Seite 555 erwähnten Mono- oder Tetrasporen, vereinzelt auch durch Brutzellen oder Brutknospen bewirkt wird. Uber das Verhältnis dieser verschiedenartigen Organe zu den Karpo- sporen berichteten wir bereits. Monosporen. Die Monosporen sind, so- weit bekannt, auf die Gruppe der Nemalionales beschränkt, und Chantransia, kann uns auf Grund der Angaben BORNET’s u. a. als einfachstes Beispiel dienen. Hier schwellen die End- zellen kurzer Seitenzweiglein, welche oft mehr oder weniger zahlreich beisammen stehen, zu eiförmigen bis kugeligen Ge- bilden an; sie füllen sich reich- lich mit Plasma, speichern Re- servesubstanzen und erscheinen meistens auf Grund verstärkter Chromatophorenbildung ziem- lich intensiv gefärbt (Fig. 411). Die so entwickelten Zellen sind die Mutterzellen der Mono- sporen, letztere entstehen aus ihnen fast genau so, wie die Spermatien aus den Antheridien (s. unten), d. h. die Membran reibt (Fig. 411) auf dem Schei- tel auf und der ganze Inhalt tritt als völlig nackte, kugel- runde Zelle in das umgebende Wasser. Hier umhüllen sie sich Fig. 411. Orig. Kuckuck. Chantransia secundata ; Syke - - Zweig mit Monosporen. früher oder später mit Membran Tetrasporen. 651 und wachsen zu neuen Pflanzen aus. Die Tragzelle der Monosporen dürfte auch hier gelegentlich befähigt sein, in die leere Hülle einzuwachsen und erneut Fortpflanzungszellen zu entwiekeln. Nicht wesentlich anders verhalten sich die Monosporen von Batracho- spermum, soweit es die Entwickelung im einzelnen betrifft. In dieser Gattung sind aber, wie das wiederum besonders SIRODOT geschildert hat (vgl. auch S. 649), die fraglichen Organe in der Regel auf die Jugend- form, d. h. auf die ehantransioiden Fäden beschränkt: sie werden bei vielen Arten an den aufrechten Langtrieben niemals gefunden. Indes gibt es Ausnahmen und Sıropor hebt ausdrücklich hervor, daß Batrachospermum sporulans die Monosporen nur an Langtrieben produziere; er betont weiter, daß bei Batr. vagum die fraglichen Körper sowohl an der Pseudochan- transia als auch an der eigentlichen Batrachospermumpflanze auftreten. In den letztgenannten Fällen stehen die Monosporen neben den Sexual- organen. Sie kommen z. B. mit den Antheridien am gleichen Zweig- büschel vor, und nach SIRODOT werden sogar Übergänge zwischen beiden bemerkt, die nicht immer leicht zu unterscheiden sind: wohl ein Zeichen dafür, daß beiderlei Organe auf dieselbe Wurzel zurückgehen. Für Lemanea und seine nächsten Verwandten, sowie für Nemalion usw. sind, wie schon erwähnt, ungeschlechtliche Fortpflanzungsorgane bislang nieht mit Sicherheit bekannt "seworden. Wahrscheinlich ist danach, daß sie bei der so oft untersuchten Lemanea fehlen; dagegen ist ihre Auf- findung bei Formen wie Nemalion u. a., deren Keimungsgeschichte man noch recht wenig kennt, immerhin noch möglich. Tetrasporen. Die Tetrasporen resp. deren Mutterzellen, die Tetrasporangien, unter- scheiden sich m ihrer ersten Entstehung nie ht von den Monosporangien ; es handelt sich wieder um stark aufschwellende und mit reichlichem Inhalt versehene Endzellen kurzer Zweige (Fig. 412). Der Unterschied besteht in der Weiterentwickelung. Zwecks Bildung der Tetrasporen zer- fällt der Inhalt der großen Zelle in vier Teile (Fig. 412), und diese letzte- ren sind es, welche nach Zerreißung der Muttermembran als nackte Kugel- zellen austreten, um sehr bald zu keimen. Schon lange unterscheidet man im Tetrasporangium drei etwas ver- schiedene Modalitäten der Teilung. Der einfachste Fall ist gegeben durch die „Sporae zonatim divisae“, d.h. die etwas keulig ges streekte Mutterzelle zerfällt durch drei a auftretende Querwände in vier über einander liegende Zellen (Fig. 412, 2, 5). Im zweiten Fall entstehen die „Sporae a divisae* in annähernd kı geligen Organen wieder durch sukzedane Wände, die erste derselben ist eine Querwand, die beiden folgenden aber ni Länesw ände, welche nicht selten unter einander parallel stehen, aber häufig um einen Winkel von 90° divergieren (Fig. 412, 4. Die „Sporae triangule divisae‘“ (Fig. 412, 7) endlich entstehen genau wie zahlreiche Pollenkörner, Sporen von Farnen, Moosen usw. durch simultane Wand- bildung nach. voraufgegangener zweimaliger Kernteilung. Wenn wir soeben von „Wänden“ bei den Teilungen des Tetrasporangiums redeten, so muß betont werden, daß es sich nicht um feste Zellulosewände handelt, sondern um Trennung s-Linien oder -Lamellen, wie sie auch bei der Teilung der Zoosporangien anderer Algen gefunden werden. Die Modalitäten der Teilung im Tetrasporangium geben meistens kein ausreichendes Merkmal ab zur Trennung und Diagnostizierung von Gruppen, Ent stehung. 652 IX. Rhodophyceae. Gattungen usw.; sie wechseln bei zweifellos nahe verwandten Formen, und Scuaitz berichtet sogar für Seirospora, daß bei derselben Spezies starke Schwankungen keine Seltenheit seien. . Das Einwachsen der Tragzelle in das leere Tetrasporangium und er- neute Bildung gleichnamiger Organe ist in den verschiedensten Gruppen ziemlich häufig; speziell für Galaxaura gibt KJELLMAN, für Rhodochorton GıeBson an, daß sich der Vorgang mehrfach wiederholen könne. ——m————e——n Inu » eur. 35 N 5 \ \ Ei f 1 Ir ] I» i J @ Fig. 412. Tetrasporen. 1 Callithammion eorymbosum n. THURET. 2, 3 Cruoria stilla n. Kuckuck. 4 Rhodochorton minutissimum n. REINKE's Atlas. Die bei der Teilung der Tetrasporangien sich abspielenden inneren Vorgänge, speziell die Kernteilungsprozesse, sind neuerdings von Davis behandelt worden. Nach ihm werden (vgl. auch Dietyota) während der Mitose bei Corallina Centrosomen sichtbar. Die Uhromosomen sollen in ungemein wechselnden Zahlen auftreten. Im übrigen scheinen Besonder- heiten nicht gegeben zu sein. Aus Kuckver’s Mitteilungen (Mskr.) und Zeichnungen entnehme ich, dab der Fertigstellung der Tetrasporen eine Vakuolisierung vorausgeht, d. h. das Plasma wird schaumig; die Chromatophoren, welche anfänglich der Wandung der Mutterzelle anlagen, stellen sich mehr oder weniger senk- recht zu dieser. Das alles erinnert an die Vorgänge bei der Bildung der Zoosporen von Eetocarpeen. Später, vor Austritt der Teetrasporen, ordnen sich die Rhodoplasten wieder anders, sie liegen teils der Peripherie an, teils umgeben sie den Kern, analog den Erscheinungen am Fueus-Ei. Die Keimung führt dann alle Farbkörper an die Peripherie. Tetrasporen. 693 Die Angaben Hrypricn’s, wonach die Tetrasporangien etwas mit der Befruchtung zu tun haben, darf ich wohl mit dem Mantel der christlichen Liebe bedecken. F 2 Die Tetrasporangien zeigen in ihrer Verteilung mancherlei Ahnlichkeit Lokalisierung mit den später zu behandelnden Antheridien. Wo monosiphone, reich ver- zweigte, aber locker gestellte Sproßsysteme vorliegen, wie bei vielen Ce- ramiaceen (Callithamnion, Antithamnion usw.,, bei Wrangelieen usw., da sind die fraglichen Behälter meistens ziemlich gleichmäßig über die sie tragenden Sprosse verteilt, teils in deren zentralen, teils in deren peripheren Regionen. Sobald aber die Fäden auch nur zu mäßig festen Geweben zusammenschließen, wie z. B. bei den Dudresnayen, dann rücken die Spor- angien in die äußeren Rindenschichten, und das ist erst recht der Fall bei all den zahlreichen Formen, für welche wir eine knorpelige oder sonstwie feste Beschaffenheit der Gewebe schilderten, gleichgültig ob dieselben dem einen oder dem anderen der oben erwähnten Typen in ihrem Aufbau an- gehören. Greifen wir als Beispiel den schon mehrfach erwähnten Polyides heraus oder die Flahaultia, so bedarf die Figur 413 kaum der Erklärung. Die Tetrasporangien liegen in oder direkt unterhalb der Außenrinde, und es besteht kein Zweifel, daß sie Endzellen kürzerer Seiten- zweiglein der radiären Rinden- fäden darstellen. Natürlich fördert die Lage der Sporangien das Aus- schlüpfen der Tetrasporen. Die geschilderte Anordnung zeigt sich sowohl bei zahlreichen Vertretern der Öryptonemieenreihe als auch bei solchen der Rhizo- phyllideen, Sphaerococcaceen, Rhodymeniaceen USW., sodaß Bei- Fig. 415 n. Borxer. Flahaultia appendieulate ; spiele anzuführen kaum möglich Längsschnitt des Sprosses. te Tetrasporangien. ist, ich verweise nur auf Fig. 414. r Rinde. ck Zentralkörper. Hyphen. Aber auf einen Unterschied muß hingewiesen werden. Viele Formen tragen die Tetrasporangien über die ganze Thallusoberfläche zerstreut, während andere dieselben Organe auf bestimmte Zweige oder Zweigsysteme lokalisieren. Zur ersten Gruppe Fig. 414. Chrysymenia uvaria. Orig. Kuckuck. Querschnitt durch die Wandung einer Blase mit Tetrasporangien (te). 654 IX. Rhodophyeeae. gehören z. B. Solieria, Gracilaria, Uystoclonium, Rhodophyllis, Galaxaura, Dumontia u. a., also Vertreter ganz verschiedener Verwandtschaftskreise. Zur zweiten Gruppe zählen noch viel mehr Formen. Der oben erwähnte Polyides kann vielleicht mit einigen anderen Gat- tungen den Ubergang von der ersten zur zweiten Gruppe vermitteln. Die Tetrasporangien stehen bei ihm über einen großen Teil der letzten Aus- zweigungen verteilt, und diese sind sehr schwach angeschwollen, sodaß sie sich äußerlich nur wenig von gewöhnlichen Sprossen abheben. Fig. 4145. Tetrasporen-Fruchtäste n. OKAMURA u. KürzinGg. I Gelidium japonicum. 2 Acantho- peltis japonica. 3 RBhodymenia Palmetta. 4 Hypnea aspera. 5 Gracilaria erecta. Etwas schärfer abgegrenzt sind diese Aste bei Gelidium und seinen Verwandten (Fig. 415). Die Spitzen der feineren Zweige schwellen etwas an, verbreitern sich auch ein wenig und produzieren dann Tetrasporen (Fig. 415, 2). Noch deutlicher treten die Tetrasporen tragenden Zweiglein bei Acanthopeltis (Fig. 415, 2) hervor; sie sind wie die Sexualäste Rand- sprossungen der Phyllocladien. Ahnliehe Dinge wiederholen sich in anderen Familien, ohne dab sie verwandtschaftliche Beziehungen dartäten. Unter Hinweis auf Fig. 415 erwähne ich nur Hypnea, Gracilaria, Rhodymenia palmetta. Die Figuren bedürfen wohl keines Kommentares, und unnötig erscheint es auch, weitere Beispiele anzuführen, die reichlich genug zu haben wären. Tetrasporen. 655 Eine kleine Abweichung von dem üblichen zeigt sich bei Lomentaria. Die Tetrasporen tragenden Sprosse bieten äußerlich nichts besonderes, Schnitte aber zeigen, daß die Tetrasporangien in der Wandung beeherförmiger Ver- tiefungen liegen. Das weist auf die Corallinaceen hin, dokumentiert freilich keine Ver- Corallinaceen. wandtschaft mit der eben genannten Familie, die wohl die eigenartigste Form der Tetrasporenbehälter unter allen Florideen hat. Es handelt sich (Fig. 416, 3) um wohlentwickelte Konzeptakeln, welche auf ihrem Boden die quergeteilten Tetrasporangien in dichten, palissadenartigen Beständen tragen. / ar 5 BDSG 7 III. S 4, SID SI DU GE 7% Z SD + Fig. 416. Corallina mediterranea n. SoLms u. THURET. 1, 2 junge Konzeptakelanlagen auf dem Scheitel eines Sprosses. 3 reife Tetrasporenkonzeptakeln. ka Kalkprismen. d Diskus- schicht. pa sog. Paraphysen. te Tetrasporangien. Bei den buschigen Corallinaceen stehen die Konzeptakeln an der Spitze kürzerer oder längerer Aste, nicht selten aber auch an den Verzweigungs- stellen derselben; bei den krustigen Formen sind sie meistens, nicht immer, (Melobesien s. unten) den Thallusscheiben eingesenkt, und das gilt auch für die Gattung Hildenbrandtia, die wir schon auf S. 562 im Zusammen- hange mit den Corallinaceen erwähnten. Die Konzeptakelbildung beginnt nach Sorns bei Corallina u. a. mit der Verbreiterung des Sproßscheitels. Alsbald zeigt sich eine schalenartige Peyssonelien. 656 IX. Rhodophyceae. / Einsenkung (Fig. 416, 7); diese vertieft sich immer mehr (Fig. 416, 2), und wenn dann die Ränder derselben sich immer weiter emporwölben, muß schließlich eine vollständige Höhlung mit Porus zustande kommen (Fig.416, 5). Die auf dem Boden der Schale liegenden Zellen, der sog. Diskus (d Fig. 416, 2), lösen sich seitlich von einander und scheiden auf ihrem Scheitel Kalk aus. Dieser erscheint geschichtet, er bildet über jeder Diskuszelle ein Prisma, und da diese Prismen seitlich fest verbunden sind; resultirt eine zusammenhängende Kalkmembran (Prismenschicht) (ka Fig. 416, 7). Die Kalkausscheidung der Diskuszellen dauert nur eine gewisse Zeit; wenn sie tiefer m das Konzeptakulum hinab verlegt werden, hört dieser Prozeß auf, statt dessen tritt Schleim auf, der den sanzen Hohlraum füllt. Die Kalkprismenmasse wird schließlich zerstört, und damit ist erst die Konzeptakelöffnung wegsam. Die Zellen, welche RT N ZIDOR = die innere Böschung = NN NER: n > der Konzeptakelwand PARIS SD SSR RANTTE = 000 X LED bilden, sind zunächst RIM N 0000 007962, verkalkt, später aber SS SEN N N 0090006 On ON DEREN BON Q 0006 verlieren sie auf irgend IE ISIS 10 0100022252523 eine Weise die Inkrusta- Ss N NIIH HIT ST A tion und entsenden dann OS RECHT paraphysenähnliche | —. ER EER Fäden, welche wenig- 2 stens zeitweilig den Oo Innenraum auskleiden. == Die den Boden junger \=5 Konzeptakelhöhlungen 252 % auskleidende Diskus- 2 S schicht differenziert sich a meistens in lange para- \ EL z physenartige Fäden (pa) N GEIL OIDIENEESRISSSITTSSS, und außerdem in kürzere EN AOIKENAISSIS: Stäbchen. Erstere gehen später zugrunde, letz- tere sind nach SoLMs, dem wir hier folgen, die Mutterzellen der Tetra- sporen (te) I — N Fig. 417 n. Kürzıno. 1 Peyssonelia squamaria; Thallus quer mit Tetrasporen-Nemathecien. 2 Actinoeoceus mit Tetrasporen, DesKontrastes wegen auf einer anderen Alge schmarotzend. schließe ich hier Flo- rideen an, welche ihre Tetrasporen in Nemathecien ausbilden. So nennt man seit Alters Faden- reihen, welche in palissadenartiger, strahliger Stellung von den Zellen der Außenrinde ausgehen (Fig. 417 7), um Fortpflanzungsorgane zu produzieren. Wir werden männliche und weibliche Nemathecien u. a. noch bei Polyides zu erwähnen haben. Tetrasporen-Nemathecien treten bei Peyssonelia (Fig. 417, 1) auf; die Tetrasporangien bilden sich in der Kontinuität der erwähnten, annähernd parallel laufenden Fäden. Tetrasporen. 657 Als ein großes Nemathecium kann man auch die Krusten von Petro- celis, Cruoria u, a. betrachten, die wir schon auf S. 557 (Fig. 346, 5 schilderten. Die Tetrasporangien der Cruoria u, a. sitzen den aufrechten Fäden seitlich an (Fig. 412), diejenigen der Petrocelis dagegen entstehen durch direkte Umwandlung einer beliebigen Gliederzelle der aufrechten Fäden. Andere Krustenflorideen verhalten sich mit geringen Abweichungen ähnlich. und sogar Melobesien schließen sich hier an; denn Mel. eortici- formis Ros. bildet nach SoLus die Tetrasporen gruppenweise an Stellen des Thallus aus, die durch lokales Auswachsen der Rindenzellen ver- dickt sind. . Hübsche Tetrasporen-Nemathecien (Fig. 417, 2) bildet auch die para- sitische Gattung Actinococeus, von der wir weiter unten noch berichten werden. Sie schließt an Petrocelis an; fast der ganze über den Wirt (Fig. 417) hervorschauende Thallus besteht aus radiären Reihen, und diese bilden zahlreiche Zellen zu Tetrasporangien um. Diese Actinococeus-Nemathecien wurden häufig für die Früchte von Phyllophora u. a. gehalten. Das sind sie nicht. Es gibt aber auch echte Nemathecien in dieser Gattung, speziell bei Phyllophora membrani- folia und deren nächsten Verwandten kamen sie zur Beobachtung; sie stellen Krusten oder Polster dar, die sich in nichts Wesentlichem von den Nematheeien der Pe- trocelis, der Actinococcen usw. unterscheiden. Andere Gigartinaceen wie Gigartina, Chondrus usw. weichen von diesem Modus ein wenig ab. Ohne sich wesentlich nach auswärts zu strecken, bilden die normalen ra- diären Rindenfäden suk- zessive Sporangienreihen AUS (Fig. 418). Nur die Fir. 415. Gigartina Teedii. Orig. Präp. GruBErR. Quer- äußersten Rindenzellen schnitt eines Tetrasporen bildenden Sprosses. te Tetra- bleiben von diesem Vor- sporangien. sang ausgeschlossen und bedecken in einigen Lagen die radiären Reihen der Sporangien. Die Sporen können wohl nur durch Aufreißen der sterilen Rindenschiehten frei werden. Man kann diese Gebilde wohl als innere Nemathecien auftassen. An die auf Seite 653 erwähnten gewöhnlichen Callithamnien usw. schließen nun auch die Antithamnion-, Plumaria- und Ptilota-Arten be- züglich ihrer Tetrasporenbildung an. Entsprechend der sehr regelmäßigen Verzweigung dieser Formen haben auch die Tetrasporangien eine relativ konstante Stellung. Bei Antithamnion (Pterothamnion) plumula stehen sie auf derjenigen Seite der Kurztriebe, welche der Mutterachse zugekehrt ist {Fig. 419, 3), und zwar entweder isoliert oder zu mehreren an kurzen Zweiglein vereinigt. Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 42 Giyartinaceen. Ceramiaceen. 658 IX. Rhodophyceae. Plumaria Harveyi Schm. vermag ‚nach CRAMER alle Kurztriebe, mögen dieselben primären oder sekundären Asten entsprechen (S. 583), zu Tetra- sporangienständen ‚umzubilden (Fig. 419, 4). Die Tetrasporen entwickeln sich in den End- oder Scheitelzellen der verschiedenwertigen Sprößchen, welche den Kurztrieb aufbauen. Im Prinzip nicht anders steht es mit den Tetrasporangienständen der blattartig ausgebildeten Formen wie Ptilota plumosa Ag. (Fig. 419, 7) u. a. Auch hier sind jene Gebilde Kurztriebe resp. Kurztriebsysteme (bei Pt. serrata auch Langtriebe), deren sämtliche Scheitelzellen zu Tetrasporen- behältern umgewandelt sind. Fig. 419. Tetrasporangien tragende Sprosse. I Ptilota plumosa n. Kürzıne. 2 Ptilota serrat« 1. OKAMURA. 3 Antithamnion plumula n. NÄGELL. 4 Plumaria Harveyi n. CRAMER. 5 Cera- mium n. Kürzıng. 6 Spyridia n. KÜrzıne. Die Sporangienstände der erwähnten Arten, sowie auch diejenigen von Pt. dentata Okam. usw. erscheinen keulig oder kätzehenförmig (Fig. 419, 2), sie sind also nieht mehr bilateral, sondern, wenigstens äußerlich, radiär ge- baut. Nach COrAmErR hat das seinen Grund in dem Auftreten zahlreicher Adventivsprößchen, welche aus den Berindungszellen hervorgehen. Unter den übrigen Ceramiaceen mag zunächst Griffithia erwähnt sein. Die Tetrasporen dieser Gattung entstehen an Wirtelästen, welche den vegetativen entsprechen, die Fig. 366, Seite 587 wiedergibt. Die Tetra- sporangienstände sind häufig ziemlich kompliziert aufgebaut. Die Ceramien produzieren ihre Tetrasporen an den gestauchten Wirtel- ästchen, welche bald als Binden, bald als zusammenhängender Überzug die Tetrasporen. 659 große axile Zellreihe bedecken (Fig. 419,5). An den sehr ea Ceramieen-Arten und auch an den dünnen Ästen der Spyridien (Fig. 419, pflegen die Tetrasporangien weit über die kleinzelligen Gürtel a treten; bei den derberen Ceramien aber ist das nicht immer der Fall, bei ihnen sind die Tetrasporenbehälter durch die kleinen Rindenzellen ganz oder teilweise überdeckt. Auch in anderer Richtung sind die Arten ver- schieden; bei manchen bildet jeder Gürtel ringsum Tetrasporen, bei anderen treten letztere einseitig auf usw. Das alles dürfte abhängig sein von dem speziellen Ort der Entstehung der Tetrasporangien, der nach Cramer keineswegs bei allen Arten gleich ist. Bald sind es primäre, bald sekun- däre usw. Rindenzellen, welche die Tetrasporen hervorgehen lassen. Üera- mium rubrum z. B. entwickelt die letzte der primären Rindenzellen nach ÜRAMER zum Tetrasporangium, und die dorntragenden Arten lassen Be- ziehungen zwischen Dornen und Tetrasporangien erkennen. Im Anschluß an die Ceramiaceen mag auf DARBISHIRE’s Spencerella hin- gewiesen sein, obgleich ihre Stellung im System ganz unklar ist. Die wie Anti- thamnion cruciatum oder wie Wrangelia wirtelig verzweigten Sprosse bilden an ihren Spitzen Hohlkugeln, in deren Innern die Tetrasporen entwickelt werden. Sie treten durch eine seitliche Öffnung in der Sporenfrucht ans. Die Entwicke- lung der Sporenfrüchte ist unbekannt: möglicherweise verdankt sie ihre Ent- stehung einfach der Vereinigung von Wirtelästen. Die Tetrasporangienstände der Delesseriaceen erinnern in manchen Delesseriaeeen. Fällen an diejenigen der Gelidiaceen (S. 654, Fig. 415, 7). Bei Caloglossa z. B. (Fig. 420, 7) bilden sich die Tetrasporangien in der Laubfläche nahe dem Scheitel; sie erscheinen in Mehrzahl und bilden zusammen unregel- mäßig umgrenzte Flecke, die man event. als Sori bezeichnen kann. An den älteren Teilen sind nach ÜRAMER die entleerten Sori (Fig. 420, 1) noch kenntlich. Ganz ähnlich liegt die Sache bei Hemineura (Fig. 420, 2) und auch bei Delesseria sinuosa; hier handelt es sich um Hache Aussprossunge N des Thallusrandes, die mit Sporaneien dicht bedeckt sind. Hieran schließen sich Taenioma (Fig. 420, 7, 5) (s. BORNET, FALKENBERG und Sarcomenia (WEBER van Bosse), bei welchen die Tetrasporangien zweireihig in den Enden von Sprossen liegen. Letztere sind bei Taenioma wenig, bei Sarcomenia stärker modifiziert. Delesseria Hypoglossum erinnert insofern an Caloglossa, als auch bei ihr Tetrasporen in den Sproßenden entstehen, wie PiitLuıps neuerdings schildert; häufiger und zahlreicher aber zeigen sie sich auf relativ kleinen yippenbür tigen Adventivästen. Dieser Entstehungsmodus der Tetrasporen ist der allein vorhandene bei Delesseria sanguinea (Hydrolapathum). Nach Zerstörung der eigentlichen Laubfläche brechen aus den ln jetzt stielartig gerundeten Mittelrippen zahlreiche Kurztriebe hervor (Fig. 420, 3), welche ganz mit Tetrasporangien besetzt sind. Im einzelnen scheint die Ausgestaltung der Tetrasporen tragenden De- lesseria-Sprosse ein wenig nach Standort und Klima zu differieren; darauf lassen die Angaben von Kürzins, PritLıps, Kuckuck u. a. schließen, die in Kleinigkeiten von einander abweichen. Die Nitophylien produzieren ihre Tetrasporen auf der Fläche des Laubes in meist kreisrunden Flecken (Fig. 420, 5), die besonders bei Nito- phyllum punetatum allbekannt sind. Die Prozesse der Tetrasporenbildung sind wohl am einfachsten bei Taeniophyllum zu übersehen. Die beiden langgestreckten Zellen, welche 12* 660 IX. Rhodophyeeae. unmittelbar neben der Mittelrippe liegen, werden durch eine Querwand in eine größere apikale (sp) und eine kleinere basalwärts gekehrte Zelle N ES E Fig. 420. Tetrasporenbildung bei Delesseriaceen. 1 Caloglossa Leprieurii,; Fruchtsprosse n. CRAMER. 2 Hemineura Schmitziana ; Fruchtsprosse n. OKAMURA. 8 Delesseria sanguinea; Frucht- sprosse n. Kürzıng. 4 Caloglossa Leprieurii; Stück eines sporen- bildenden Sprosses v. d. Fläche n. CRAMER. 5 Nitophyllum punctatlum; dass. Orig. 6 Delesseria sanguinea; (Querschnitt des Fruchtsprosses n. Kürzınc. 7, $ Tuenioma n. BoRNET von der Fläche. s Sori. sp Sporangien. g Querzellen. (nennen wir sie Querzelle) zerlegt (9 Fig. 420, 5). Erstere ist das Tetra- sporangium, das nun vier Sporen bildet. Diese schlüpfen durch einen Riß in der Wand aus und es bleibt nun ein Netzwerk übrig, gebildet aus Tetrasporen. GH6l der Mittelrippe, den Randzellen und den sie verbindenden Hlachen Quer- zellen (Fig. 420, 5). Sarcomenia schließt sich mit einer kleinen von WEBER vAn Bosss beschriebenen Modifikation "an, und prinzipiell ver- schieden sind auch die Vorgänge bei Caloglossa nach CRAMER nicht. Die neben der Mittelrippe liegenden Flügelzellen erfahren nicht die üblichen Teilungen durch schräge Wände wie bei rein vegetativen Sproßabschnitten ; sie bleiben vielmehr relativ lang und zerfallen dann auch durch Wände, welche zur Längsrichtung des Thallus senkrecht stehen, in eine Sporangien- mutterzelle (sp) und eine Querzelle (4 Fig. 420, 4. Der Rand des Thallus wird zur Tetrasporenbildung nicht mit verbraucht, der Unterschied von Taenioma aber besteht darin, daß sich Tetrasporangienreihen zu beiden Seiten der Mitteirippe bilden. Die Querzellen werden nach ÜURAMER durch zwei zur Thallustläche parallele Wände in drei über einander liegende Zellen zerlegt. Die mittlere (innere) von ihnen bleibt unverändert. Die beiden den Flächen zuge- kehrten Zellen aber entsenden in der Richtung gegen die Thallusspitze Fortsätze (Fig. 420, 4), welehe mit der nächstoberen Querzelle in Ver- bindung treten (durch sek. Tüpfel?). So entsteht ein dichtes Maschenwerk steriler Zellen. Das ist nach ÜRAMER von Bedeutung, weil sonst wohl die bekanntlich einschichtigen Thallus- flügel nach dem Austritt der Tetra- sporen zerfallen würden. Bezüglich der übrigen Delesseria- ceen sind mir so eingehende An- zaben über die Tetrasporenbildung nicht bekannt. Nur so viel geht aus den Abbildungen bei KürzınG usw. hervor, dab bei Delesseria sanguinea u.a. (Fig. 420, 6) der Fortpflanzungs- sproß mehrschichtig ist und zwei Lagen von Tetrasporen erzeugt. Auch Nitophyllum, ursprünglich einschieh- tig, bildet nach NÄGELI dort, wo die Tetrasporen entstehen sollen, mehrere Zelllagen aus, in deren Mitte sogar ein axiler Faden erkennbar wird. In dem so gebildeten Polster liegen die Tetrasporangien wieder zweischichtig. Die bei Sarcomenia, Delesseria u. a. vorhandenen Zweiglein mub man wohl schon als Stichidien be- zeichnen, d. h. als Sprosse, welche für die Bildung von Tetrasporen spezifisch entwickelt sind. Solche Stichidien treten nun fast noch auffallender bei Plocamium auf (Fig. 421), das man ohnehin seinem DR | ; sn » Fig. 421. Orig. Plocamium eoeeineum. anatomischen Bau nach bequem an 5 Sproßsystem mit Stichidien. ? einzelnes die Delesserien anschließen kann Stichidium. IVTEMOSOS Plocamium. 662 IX. Rhodophyceae. (vel. S. 597). Einzelne oder zahlreiche der einseitig angeordneten letzten Verzweigungen werden (verästelt oder unverästelt) nach NÄGELI zu den oben genannten Organen umgewandelt. In jedem einzelnen abgeflachten Stichidium liegen die Tetrasporen in zwei Längsreihen neben der Zentral- achse, fast wie bei Taenioma (Fig. 421, 2). Rhodomela- Unserer Besprechung der Tetrasporangienbildung bei den Khodomelaceen ceen. legen wir wieder FALKENBERG'S Beobachtungen und Angaben zugrunde, wenn auch schon von den älteren Autoren gerade über diesen Punkt mancherlei berichtet worden ist. Die Tetrasporen unserer Gruppe, die wohl immer tetraedrisch geordnet sind, entstehen nur in polysiphonen Sproßabschnitten. Solche sind ja bei den meisten Formen direkt gegeben, bei Dasyeen, Lo- phothalieen usw. aber wer- den monosiphone Aste zum Zwecke der Sporenbildung polysiphon. Ein Sporangium geht niemals aus der axilen Zelle hervor, sondern stets aus einer Perizentrale. In dieser scheidet eine perikline Wand eine äußere von einer inne- ren Zelle (sekundäre Peri- zentrale). Die äußere wird durch antikline Teilung in zwei Deckzellen (d Fig. 422, 2) zerlegt, die innere zer- fällt durch eine Querwand in eine obere größere (Spor- angium) und eine untere kleinere (Tragzelle) (Fig. 422, 2). Die Entwickelung hat eroße Ahnlichkeit mit der Prokarpbildung in der glei- Fig. 42% n. FavkenzenG. Tetrasporenbildung. 7,2Längs- chen Gruppe. und Querschnitt durch ein De ee Die später aus derMutter- einer Polpiplomie 3, Tänze durch ci SEOE Zeile gebildeten Tetrasporen von Amansia glomerata. 5 Querschnitt des Sprosses von treten zwischen den aus Odonthalia. te Tetrasporangien. ca zentrale Achse. einander gedrängten Deck- pe Perizentralen. spe sekundäre Perizentrale (Tragzelle.. „ellen hervor. BSD Der eben geschilderte Modus der Tetrasporangien- bildung kehrt der Hauptsache nach in allen Gattungen der Rhodomeleen wieder, auch wenn ihre Sprosse im einzelnen ganz abweichend gebaut sind. Selbst Odonthalia, Cliftonaea, Amansia, Vidalia u. a. entwickeln sekundäre Perizentralen zu Tetrasporangien, wie aus Fig. 422 ohne wei- teres ersichtlich ist, und sogar Chondria läßt den gleichen Bildungsmodus erkennen (Fig. 422, 3), obwohl hier im erwachsenen Zustande die Zellen isoliert sind und die Tragzelle erheblich gestreckt wird. Die Formen, welche eine Berindung herbeiführen, sowie diejenigen, welche in den Perizentralen eine Etagenteilung eintreten lassen (Rhodo- mela, Bostrychia usw.) zeigen noch einige kleine Besonderheiten, doch sei Tetrasporen. [610753 dieserhalb auf FALKENBERG' verwiesen und nur betont, daß in solchen Fällen die Deckzellen meist auch in Etagen zerlegt werden (Fig. 423, 7. Ist nun auch die Entstehung der Tetrasporangien in den Geweben der Rhodomelaceen eine relativ einheitliche, so ist doch ihre Stellung an den Sprossen mancherlei Variationen unterworfen. | 8 ii) (© x vr. a nt Fig. 423. Tetrasporangien u. Stichidien n. FALKENBERG u. BORNET. 1 Polysiphonia paradoxa ; Zweig mit Tetrasporangien. 2 Polys. elongata. 3, 4 Lophothalia vertieillata. 5, 6 Bostrychia Montagnei. 7 Bostrychia Hookeri. 8 Bostrychia calliptera. 9 Lophosiphonia eristata. Am einfachsten verhalten sich wieder die normalen Polysiphonien: bei ihnen liefert jedes Segment der fertilen Aste ein Tetrasporangium, und zwar geht dasselbe aus der ältesten Perizentrale (vgl. S. 601) hervor. Diese liegen dort, wo keine Seitenorgane gebildet werden, annähernd über einander, und so resultieren in solehen Fällen auch Sporangienreihen, welche den Zweigen etwa das in Fig. 423, 7 wiedergegebene Aussehen verleihen. Wo aber Seitenorgane auftreten, mögen diese als Lang- oder Kurztriebe verschiedener Art entwickelt sein, steht bekanntlich bei Poly- siphonia die erste Perizentrale seitlich neben diesen. Sind demnach die Seitenorgane spiralig geordnet, dann trifft das nämliche für die aus den ältesten Perizentralen hervorgehenden Tetrasporangien zu (Fig. 423, 2). 664 IX. Rhodophyceae. Bei anderen Gattungen und Gruppen sind es andere, aber auch be- stimmte Perizentralzellen, welche als Ursprungsstätte der Sporen dienen, 2. B. bei Dorn alaıcr ein sich immer zwei Tetrasporangien in einem Segment (Fig. 423, : Wo Zweige gebildet werden, bleibt die un- mittelbar unter diesen enende Perizentralzelle (p Fig. 423, 4) steril, statt dessen werden die beiden seitlich neben ihr liegenden (sp) fertil. Rhodomela u. a. verhalten sich mutatis mutandis ähnlich. Da die Seitenglieder der genannten Gattungen '/,-Stellung haben, er- scheinen die Tetrasporangienpaare fast mit einander gekreuzt. Die paarige Entwiekelung von Sporangien kommt auch sonst vor, ich er- wähne nur Amansia (Fig. 422, 4), welche aus den beiden seitwärts gelegenen Segmenten der Bauchseite die Tetr asporangien entwickelt. Unregelmäßig vermehrt erscheinen die Tetrasporangien in den Seg- menten von Chondria und Verwandten, und schließlich bei Dasyen, Bos- trychien usw. finden wir, daß alle Perizentralen eines Segmentes fertil werden (Fig. 425, 5). Die Erscheinung geht aber nicht gleichmäßig durch die ganzen genannten Gruppen; so finden wir z. B. einzelne Bostry chia- Arten, auch Dasyen usw., bei welchen nur zwei Perizentralen eines jeden Segmentes (Fig. 423, 5 u. 6) Sporangien bilden. Natürlich ist nicht ohne weiteres zu übersehen, ob Formen mit einem oder mit zahlreichen Tetrasporangien im Segment den ursprünglichen Typus darstellen. Immerhin dürfte FALKENBERG Recht haben, wenn er wenigstens für Bostrychien usw. annimmt, daß die höhere Tetrasporangien- zahl die ursprüngliche ist. Durch die Tetrasporenbildung wird bei den Polysiphonien und zahl- reichen anderen Formen der Wuchs der fertilen Äste gegen die sterilen nieht wesentlich verändert; sie erscheinen, wie auch in Fig. 423, 1 erkenn- bar, nach wie vor als Lanetriebe. In anderen Fällen aber nehmen die Tetrasporen tragenden Zweige den Charakter von Kurztrieben an, die dann nicht selten mehr oder weniger abweichenden Habitus erhalten. Das gilt z. B. von Chondria, Acantho- phora (Fig. 424, 4), besonders aber von Bostrychia, Dasya (Fie. 424, bezüglich deren wir schon oben erw: ähnten, daß häufig monosiphone triebe zwecks Tetrasporenbildung auf kürzere oder längere Strecken polv- siphon werden. Das sind wieder typische Stichidien , die nun auch bei anderen Rhodomeleengruppen in wechselnden Formen auftauchen können; sie alle zu besprechen ist unmöglich. Wenn dann zwischen den typischen Stichidien und normalen Sprossen alle Übergänge gefunden werden, so ist las nicht überraschend. Die dorsiventralen Rhodomelaceen, wie Herposiphonia, Placophora, Pollexfenia usw. wurden in diesem Kapitel bislang nicht erwähnt; und weil manches, was an den Tetrasporen tragenden Ästen solcher Gattungen bemerkenswert ist, in augenfälligerer Form an den Sexualsprossen wieder- kehrt, fassen wir uns hier kurz. Die Tetrasporen bildenden Zweiglein erhalten bei Herposiphonia, Pollexfenia, Placophora u. a. den Habitus der gewöhnlichen Polysiphonia- Sprosse, d. h. sie sind radiär und bilden Tetrasporangien nach den oben für solehe Formen gegebenen Regeln. Das ist aus Fig. 424, 6 für eine Herposiphonia sofort ersichtlich, und mehrfach beschrieben ist, daß bei Pl: ıcophora Sprößchen vom Wuchs der üblichen Stiehidien aus dem Rande des krustigen Thallus hervor- brechen. In ähnlicher Weise wird der wachsende Thallussaum von Pollex- Tetrasporen. 161018) fenia eristata in normale Stichidien aufgelöst; Pollexfenia pedicellata u. a. entwickeln kurze Sporensprosse aus der Thallusfläche an den Stellen, die gewöhnlich Haartriebe produzieren. Dorsiventral dagegen bleiben die Sporen produzierenden Sprosse der Amansieen, wie schon aus dem Seite 664 Gesagten hervorgeht. Es sind das bei Amansia, Vidalia usw. schmale Flankensprosse, die sich besonders bei letzterer Gattung zu reich verzweigten Stichidien entwickeln können (Fig. 424, 3), doch werden z. B. bei Am. Kützingioides Harv. auch daneben Adventivsprosse auf der Thallusfläche zu gleichem Zwecke verwendet. PTR) Be K@)L Ye E: Bere 5% * Fig. 424. Stichidien n. FALKENBERG. 1 Murrayella periclados. 2 Doxodasya bulbochaete. 3 Vidalia volubilis. 4 Acanthophora Delislei. 5 Leveillea jungermannioides. 6 Herposiphonia tenella. Auch die relativ kurzen Seitentriebe der Cliftonaea behalten trotz Sporen- bildung die Form der normalen Sprosse dieser Gattung bei, ebenso ist es bei Leveillea (Fig. 424, 5). Hier tragen die mit Phyllocladien besetzten jungen Seitensprosse nur an ihrer Basis Tetrasporangien, die sieh un- gemein weit nach außen vorwölben. Nach Entleerung derselben dürfte die Sproßspitze zu weiterer Entwickelung fähig sein. Die erwähnten Beispiele mögen genügen. Sie werden annähernd ein Bild von dem wechselnden Verhalten der Tetrasporangien und ihrer Trag- sprosse in den verschiedenen Gruppen der Florideen geben. Alle Einzel- heiten sollten natürlich nieht erwähnt werden. 666 IX. Rhodophyceae. Brutzellen und Brutknospen. Neben den Tetrasporen kommen in der Familie der Ceramiaceen noch andere Organe für die ungeschlechtliche Vermehrung vor, die wenigstens ur Erwähnung bedürfen. Bei Monospora liegen die Dinge wohl am einfachsten und klarsten. Borser beschreibt grobe eiförmige, stark mit Reservestoffen usw. gefüllte Zellen (Fig. 425, 7), welehe von einer kleinen inhaltsarmen Zelle getragen werden. Wie die Tetrasporen sitzen diese Gebilde den letzten vegetativen Auszweigungen des Thallus in größerer Zahl an. Sie kommen elegentlich mit diesen zusammen auf dem gleichen Individuum vor, wer- den aber auch allein und unv ermengt mit anderen Fortptlanzungsorganen angetroffen. Die großen Zellen, welche wir wohl am besten als einzellige Brutknospen betrachten (Sc HNTTZ nennt sie Parasporen), trennen sich mit- samt ihrer ziemlich derben Membran von der Stielzelle und können sowohl am morphologischen Ober- als auch am Unterende zu Fäden auswachsen, wobei mindestens die äußeren Schichten der Membran durchbrochen werden. Ziemlich klar ist, daß die beschriebenen Brutknospen biologisch an Stelle der Tetrasporen treten können, ob man sie aber als Tetrasporangien ar darf, in welchen die Teilung unterblieb, scheint mir fraglich. Da die Tetrasporangien unserer Gattung meist völlig ungestielt sind, "muß wohl diese Auffassung zunächst in den Hintergrund treten. Es eibt Ja auch Algen genug, bei welchen beliebige Th: alluszellen unter Anfüllung mit Reservesubstanz der Fortptlanzung dienstbar gemacht werden. Das ist tatsächlich der Fall bei der Gattung Seirospora. Wir werden später als charakteristisches Merkmal derselben die ziemlich ausgiebige gabelige Verzweigung des Sporophyten und die Reihenanordnung der Kar- posporen zu erwähnen haben. Mit diesen sind bisweilen andere äußerlich ähnliche Organe verwechselt worden, welche NÄGELI schon als Seirogonidien unterschied, welche dann später besonders BORNET und nach ihm Scrurtz scharf von den Karpo- sporen trennten. Die „Seirogonidien*, früher auch Seirosporen, jetzt von ScHuMitz Para- sporen genannt, treten in rosenkranzförmigen, oft gabelig verästelten Reihen an den Zweigenden auf (Fig. 425, 2). Sie entstehen dadurch, daß die Gliederzellen Jüngerer Äste, oft "mit Ausnahme der Terminalzelle, stark anschwellen, sich mit reichem "Inhalt füllen und mit derber Membran um- geben. Die einzelnen Zellen werden, wie z. B. NÄGELI angibt, durch Zer- brechen der Äste isoliert und keimen wohl ebenso wie die ähnlichen Organe der Monospora. Der Inhalt schlüpft, das sei noch betont, nicht aus der Membran aus. Seirogonidien und Tetrasporen wurden auch bei Seirospora an den nämlichen Individuen beobachtet. Hieran schließt sich vielleicht aueh der von JAnczEwsKI erwähnte Fall der Griffithia corallina Ag. Die großen Schlauchzellen jüngerer Zweige können sich isolieren, sie bilden oft noch im Zusammenhang mit der Mutter- pflanze Rhizoiden und wachsen später zu neuen Pflanzen aus. Polysporen nennt NÄGELI Fortpflanzungsorgane, welche in erster Linie bei Pleonosporium beobachtet werden. Ziemlich große Zellen, welche den Jüngeren Thalluszweigen seitlich genau wie Tetrasporangien ansitzen, teilen ihren Inhalt vielfach, die Teilprodukte ordnen sieh strahlig und treten, soweit ich sehe, später als nackte Zellen aus, um zu keimen. Man darf diese Körper wohl als Homologa von Tetrasporen betrachten, um so mehr, als hier solehe nicht beobachtet sind. Brutzellen und Brutknospen. 667 Hierher gehören auch die „Parasporen“-Früchte, wie sie Scuuttz nennt, welche PrinGsHEIMm für Ptilota elegans, abbildet (Fig. 425, 3). Dieselben stehen an Stelle von Tetrasporangien und sind wohl nur Modi- fikationen derselben. ScHamirz sah ähnliches bei Antithamnion plumula. Für Ceramien haben KÜtzInG, CRAMER u. a. Sporenhaufen abgebildet und beschrieben, welche wie die Tetrasporangien aus den Rindengürteln hervorgehen (Fig. 425, 4). Sie bedürfen wohl noch wie manche der hier erwähnten Dinge erneuter Untersuchung. Fie. 425. 1 Monospora; Zweigstück mit Brutzellen n. BorNET. 2 Seirospora; Zweigstück, Orig. 3 Ptilota elegans mit „Polysporen“ n. PRINGsHEIM. 4 „Gongroceras‘‘ Agardhianum n. KürzınG mit Polysporen. 5 Melobesia callithamnioides; Bildung der Brutknospe auf dem Stiel. 6 dies.; Keimung derselben n. Graf Sorns. Mehrzellige Brutknospen, die etwa denjenigen der Sphacelariaceen an die Seite gestellt werden könnten, sind durch den Grafen SorLıms für Melobesia callithamnioides Falkenberg beschrieben. Die Alge wächst epi- phytisch, wie S. 561 geschildert wurde. Zwecks Bildung der Brutknospen erhebt sich ein Faden (Fig. 425, 5 über das Substrat und schwillt kopfig an. Durch wiederholte Teilung entsteht aus dem Kopf eine etwa dreieckige Zellfläche mit fächeriger An- ordnung der Zellen. Das ist die Brutknospe; sie fällt vom Stiel, welcher wahrscheinlich ein neues Organ gleicher Art bilden kann, ab und wächst an ihrem breiten Ende zu einem neuen epiphytischen Thallus aus (Fig. 425, 9). Einen analogen Fall, beschreibt OxAMmuRA für Chondria erassicanlis. Hier schwellen einzelne Astehen stark auf, füllen sich mit Reservesubstanz, fallen ab und keimen unter günstigen Bedingungen zu neuen Pflanzen aus. 668 IX. Rhodophyceae Die Sache erinnert an Lilium bulbiferum, mehr wohl noch an Üerens. Das sind die einzigen (mir bekannten) Fälle einer richtigen Brut- knospenbildung bei Florideen, andere vegetative Vermehrungsweisen sind nur noch gegeben in der Fähigkeit gew altsam abgerissener Sprosse, isoliert, gleichsam "als Stecklinge, weiter zu wachsen. Davon soll an anderer Stelle geredet werden. Ill. Die Sexualorgane. l. Antheridien und Antheridienstände, Die männlichen Organe der Florideen, die Spermatien, sind, wie wir schon oben kurz erwähnten, nicht mit irgend welchen Bewegungsorganen begabt; sie können nur passiv im Wasser treiben. Die Spermatien sind meistens annähernd kugelig und völlig farblos, von Chromatophoren sind Reste nur bei Batrae hospermum dureh Osrernour gefunden worden. Das Plasma ist feinkömig, es führt einen recht großen Zellkern, in welchem GuiGvarn bei zahlreichen Formen den Nucleolus vermißte, wäh- rend OSTERHOUT ihn bei Batrachospermum fand. Die Spermatien im freien Zustande werden ziemlich allgemein als nackte Körper bezeichnet, und besonders Schmitz hat bis zuletzt diese Auffassung vertreten; mit ihr steht auch die Angabe Sercneunv’s im Ein- klang, daß die Spermatien der Tuomeya und wohl auch diejenigen einiger anderer Gattungen zu schwach amöboiden Bewegungen befähigt seien. Demgegenüber haben besonders GuiGxarn und FALKENBERG betont, daß zum mindesten den Spermatien zahlreicher Genera ständig eine dünne Membran zukomme, die freilich keine Zellulosereaktion zeigt. Die Mutterzellen der Spermatien sind ebenso farblos wie diese selbst, ihr ganzer Inhalt bildet sich zu einem einzigen Spermatium um und dieses tritt am oberen Ende meist unter deekelartigem Aufreißen der Membran Fig. 426, 3—5) aus der Mutterzelle hervor. In die leere Hülle kann ähn- lich wie bei den Sporangien der Eetocarpeen die Stielzelle einwachsen und ein neues Spermatium bilden. Haben GuIGnAaRD und FALKENBERG recht, so muß man sich mit letzterem vorstellen, daß das Spermatium von der innersten Membran- lamelle seiner Mutterzelle umhüllt bleibt, und die Dinge liegen dann ähn- lich wie bei den Antheridien und Oogonien von Fucus, deren Wand drei- schiehtig ist. Die äußerste Membranschicht bleibt am Stiel zurück, die mittlere verquillt, die innere wird mit dem Spermatium ausgestoßen. Die Sache ist plausibel, bedarf aber wohl erneuter Prüfung. Wie bekannt, sind alle Autoren darüber einig, daß die Spermatien eine deutliche Membran zeigen resp. bilden, wenn sie mit der Triehogyne in Berührung gekommen sind. Ob diese Membran-Bildung resp. -V erstärkung vom Kontakt mit dem weiblichen Organ abhängt, ist fraglich, denn SCHMIDLE fand ältere Spermatien von Batrac hospermum völlig frei liegend, trotzdem hatten sie eine deutlich sichtbare Wand entwickelt. Über die Stellung der Spermatiummutterzellen gibt am besten Batracho- spermum (Fig. 426, 2) Auskunft. Es handelt sieh mit wenigen, später zu diskutierenden Ausnahmen stets um umsewandelte Terminalzellen von 1. Antheridien und Antheridienstände. 6659 Astchen. Das gilt auch dort, wo (vgl. Batrachospermum) die Spermatium- mutterzellen scheinbar seitlich stehen. Von den Seitensprößchen ist eben nur die Terminalzelle vorhanden. £ Die Spermatiummutterzellen befinden sich, wie ersichtlich, bei Batracho- spermum nur in geringer Zahl beisammen, bei Nemalion, Helminthora und vielen anderen aber (Fig. 426, 7) sind sie auf die Zweigenden konzentriert und bilden hier in einem ziemlich kompliziert verzweigten System ge- stauchter Sprößechen die Endzellen. Diese Komplexe werden vielfach als Antheridium bezeichnet, und SCHMITZ definiert dieses mit manchen anderen Autoren als „größere oder kleinere Gruppen von Spermatiummutterzellen nebst deren Tragzellen, so- weit sich diese Gruppen selbständig am Thallus der Mutterpflanze ab- heben“. Das ist wenigstens klar, und im Zusammenhang mit dieser An- schauung nennt ScHuItz die Mutterzelle des Spermatiums Spermatangium. Fig. 426. Antheridienstände n. THURET, Sırovor u. GuiGnarnd. 1 Helminthora divaricata. 2 Batrachospermum. 83 Callithamnion roseum. 4 Griffithia corallina. 5 Callithamnion roseum. a Antheridium. % Kern desselben. d Deckel. du Durchwachsung. Der Name Antheridium für die fraglichen Organe geht nach BorxEr- TuurET auf C. AcarpH (1828) zurück und ist seither fast immer un- beanstandet verwandt, z. B. von NÄGELI, BORNET-THURET u. a., und doch darf man mit GOEBEL wohl fragen, ob diese Benennung richtig oder zweckmäßig ist, oder ob nicht die Spermatiummutterzelle den Namen Antheridium verdient. Tatsächlich hat Graf SoLms die letztere Bezeichnung bei seiner Bearbeitung von Batrachospermum gewählt. Erinnern wir zunächst einmal an die grünen und braunen Algen, so wird bekanntlich bei allen diesen als Antheridium diejenige Zelle be- zeichnet, welche die Spermatozoiden erzeugt, und überall in jener Gruppe ist es für den Begriff völlig gleichgültig, ob aus einem Antlıeridium zahl- reiche Spermatozoiden hervorgehen wie bei Codium, Vaucheria usw. oder 670 IX. Rhodophyeeae. nur wenige wie bei Oedogonium oder schließlich nur ein einziges wie bei Coleochaete. Und wenn wir bei Col. pulvinata die Zellen, welche ein Spermatozoid produzieren, Antheridien nennen, ja nennen müssen, dann, meine ich, bleibt auch gar nichts anderes übrig als zunächst bei einfachen Florideen wie Batrachospermum und weiter bei den komplizierteren das gleiche zu tun. Werden dann die Antheridien bei Helminthora usw. zu distinkten Gruppen vereinigt, so nennt man diese mit GOEBEL recht einfach Anthe- ridienstände. Für den, der die Scumitz’sche Auffassung vom Fadenaufbau der Florideenthallome teilt, werden dann überall die Antheridienstände Systeme oder Komplexe gestauchter Sprosse, die im einzelnen natürlich sehr mannigfaltig aufgebaut sind. Die hier vorgenommene Vertauschung der Begriffe hat natürlich mancherlei Bedenken, allein mir scheint es doch vorteilhaft, von der alten AGARDH’Schen Bezeichnung endlich abzusehen, an der wohl schon mancher Anstoß genommen hat. Sie war in erster Linie auf die Antheridienstände der Rhodomeleen gegründet und, soweit ich sehe, beruhte sie auf der ganz entfernten Ahnlichkeit dieser mit den Antheridien der Moose. Wenn wir jetzt versuchen, den Aufbau der Antheridienstände und deren Anordnung wenigstens für einige Fälle darzulegen, so mag im voraus bemerkt sein, daß die Quellen für die Erkenntnis dieser Organe ziemlich spärlich fließen. Die Angaben sind meist äußerst zerstreut in den Monographien, in den Arbeiten über den weiblichen Sexualapparat oder in denen über den vegetativen Aufbau, die wir alle schon oben der Hauptsache nach zitierten. Ich glaube auch kaum, daß ich alle Angaben gefunden habe. Die Antheridien kommen naturgemäß nur für kurze Zeit zur Beobachtung; diese Tatsache, sowie der Umstand, daß man ihrer Stellung und Ent- wickelung vielfach keine besondere Bedeutung beimaß, erklären wohl hin- reichend die Vernachlässigung, die ihnen mehrfach zuteil wurde. Ahnlich wie bei Batrachospermum finden sich die Antheridien auch bei manchen anderen Florideen mehr oder weniger an den Tragästen zerstreut. Es sind das fast immer Formen, deren Büscheläste völlig frei liegen oder doch nur durch eine äußerst dünnflüssige Gallerte zusammengehalten werden. Diese kann eben von den Spermatien, auch wenn sie zwischen den Zweiglein entstehen, ohne Schwierigkeit passiert werden. Sowie aber der Zusammenschluß der Rindenfäden auch nur ein wenig dichter, die Gallerte ein wenig fester wird, wie z. B. bei Helminthora, dann rücken die Antheridien völlig an die Spitzen der radiären Rindenfäden, d. h. an die Oberfläche des Thallus, ganz so wie die Tetrasporangien. Diese oberflächliche Lage der Antheridien ist charakteristisch für zahl- reiche Vertreter unserer Gruppe, welche eine fest geschlossene Außenrinde besitzen; hier treten sie meist in unregelmäßig begrenzten Flecken oder Polstern auf, welche vielfach regellos, bisweilen aber nach bestimmten Gesetzen über die Thallome verteilt sind. Wie Fig. 427 zeigt, tritt diese Lagerung der männlichen Organe in den verschiedensten Verwandtschafts- kreisen auf und ist so häufig, daß Beispiele nicht angeführt zu werden brauchen. Auch die verschiedenen Typen des anatomischen Baues bedingen in dieser Hinsicht nicht immer einen Unterschied. Es handelt sich in allen diesen antheridialen Flecken um farblose Fort- sätze der Rindenzellen. Da auf einer solchen oft mehrere Antheridien entspringen, liegt nichts anderes vor als weitergehende Verzweigung der radiären Rindenfäden an ihrer Spitze. 1. Antheridien und Antheridienstände. 671 Speziell bei den Formen mit Zentralfaden sind die männlichen Flecken nicht selten an bestimmte Stellen des Thallus gebunden; das mag an dem Beispiele von Lemanea erläutert werden. Nach den verschiedenen Autoren, welche wir bereits oben (S. 575) erwähnten, stehen die Antheridien bei Lemanea an den aufgeschwollenen Internodien; sie bilden dort bei Lemanea selbst vollständige Binden, bei der Untergattung Sacheria aber getrennte Fig. 427. Antheridienstände. 1 Rhodymenia palmata n. Tuurer. 2 Grateloupia Cosentinii n. BERTHOLD. 3 Lemanea nodosa n. SIRODoOT. 4 Sacheria mamillosa n. dems. 5 Lemanea australis n. ATKINSON. Flecken (Fig. 427, 3, £). Ein Vergleich mit Fig. 358 auf Seite 576 ergibt, daß die Antheridien fast immer über den Enden der Längsfäden stehen. Sie stellen eben einfach die letzten Auszweigungen derselben dar, welche etwas weiter gehende Teilungen erfahren als das sonst bei den Rinden- zellen der Fall ist (Fig. 427, 5). Die unter den hellen Antheridien liegenden Rindenzellen sind hier besonders stark gefärbt. Die mit Lemanea nahe verwandte Tuomeya bildet ihre Antheridien- stände auch gewöhnlich in gürtelförmiger Anordnung aus, doch stehen die- selben an den Knoten und verdanken ihren Ursprung Fäden, welche aus dem Zentralfaden oder von der Basis der Wirteläste entspringen und radiär auswärts bis über die Oberfläche der Rinde vorgetrieben werden. SET- CHELL schildert das näher und weist auch auf die Bedeutung hin, welche die Lage der Antheridien an der Oberfläche für die Verbreitung der Sper- matien hat. 612 IX. Rhodophyceae. Nicht immer sind aber die Antheridienstände der Florideen so flach, wie das Fig. 427 angibt, vielmehr erscheinen sie u. a. bei Polyides als ziemlich derbe Polster (Fig. 428, 4), welehe über die Thallusoberfläche weit hervorragen. Diese Nemathecien, vergleichbar den Tetrasporen bildenden Organen desselben Namens, bestehen aus zahllosen parallel ge- stellten rindenbürtigen Fäden (Fig. 428, 1, 2), welche seitlich ganz kurze Sproßbüschel erzeugen. Diese haben nach Schutz (im Gegensatz zu GUIGNARD) an ihrer Basis mindestens eine sterile Zelle (st), welche erst die Antheridien (a) trägt (Fig. 428, 5). Ist das richtig, dann wäre auch hier die von ScHhamitz vertretene Auffassung bestätigt, wonach die männ- lichen Organe stets Endzellen kürzerer oder längerer Aste sind. Fig. 4285. Antheridienstände n. THURET u. GuIsxarn. 1—4 Polyides rotundus; männl. Nema- thecium resp. dessen Teile, verschieden stark vergr. 5 Peyssonelia squamaria. n Nemathecium. a Antheridium. st sterile Tragzelle. Diese Regel ist wenigstens scheinbar durchbrochen bei Peyssonelia und deren Verwandten, wo die in Polstern zusammengeordneten Antheridien kettenförmig gereiht sind (Fig. 428, 5). ScHuamitz weist aber darauf hin, daß hier wohl keine simultane Ausbildung der Antheridien vorliege, wie GuIGNnarD andeutet, sondern nur eine sukzedane Entwickelung etwa so wie bei der Konidienbildung von Aspergillus. Die Angaben bedürfen wohl der Nachprüfung ebenso wie diejenigen über Pterocladia, Hypnea u. a. Im Gegensatz zu solchen Polsterbildungen machen sich bei nicht wenigen anderen Florideen männliche Konzeptakeln bemerkbar (vgl. auch das über Tetrasporen Gesagte, S. 655), z. B. sitzen die Antheridien der Galaxauren und ihrer nächsten Verwandten unter der Oberfläche in Höh- lungen, welche durch einen Porus mit der Außenwelt in Verbindung stehen, und ähnlich ist es bei Gracilaria (Fig. 429, 7). Solche Bildungen brauchen aber nicht bei allen Gliedern einer Familie gleichmäßig aufzutreten; nicht für alle Sphaerococeaceen werden männliche Konzeptakeln angegeben und 1. Antheridien und Antheridienstände. (Or) ebenso ist sicher, daß Seinaia ihre Antheridien rein oberflächlich ausbildet, obsehon sie sonst der Galaxaura recht nahe steht. Die auffallendsten Konzeptakeln mit Antheridien führen die Corallina- ceen (Fig. 429, 2, 3). Die fraglichen Höhlungen entwiekeln und gestalten sich genau wie die Tetrasporen-Konzeptakula an den Zweigenden (vgl. S. 655); Tuurer und Sorms haben auch dies geschildert. Boden und untere a Fig. 429. Antheridienstände usw. n. THURET, Graf SonLus, Guisnarv. 1 Gracilaria confervoides. > Corallina mediterranea; Sprosse mit endständigen Konzeptakeln. 3 dies.; männl. Konzepta- kulum im Längsschnitt. 4 Cor. offieinalis; Antheridienstände. 5 Cor. mediterranea; dasselbe. 6 Cor. offieinalis; Spermatien mit Stielen. 7, 8 Melobesia membranacea; Antheridien und Spermatien. «a Antheridien verschiedenen Alters. sp Spermatien. st Stiele. A Haare. Teile der inneren Seitenwandung sind mit Antheridien ausgekleidet, wäh- rend die oberen Regionen paraphysenähnlich entwickelt sind. Die anthe- ridienbildenden Teile bestehen (Fig. 429, 4, 5) aus dicht palissadenähn- lich gestellten Fäden, welche infolge mehrfacher Verzweigung auf ihrem Scheitel sterigmenähnliche Zellchen tragen, die gelegentlich nach SOLMs mit längeren Haaren gemischt sind (h Fig. 429, 5). Aus den stäbehenförmigen Zellen entstehen die Spermatien, und zwar schildert Guisxarn den Vor- gang in folgender Weise. Das Antheridium (a) verlängert sich (Fig. 429, 4 eanz erheblich und erscheint lang keulenförmig. Der Kern wandert an (das Oberende der Keule und nun wird das dort liegende Plasma mitsamt ÖOltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 15 674 IX. Rhodophyceae. dem Kern durch eine (Zellulose ?-) Membran von demjenigen im Stiel abgetrennt (Fig. 429, 4 rechts). Die obere, abgetrennte Masse stellt das Sper- matium dar; an ihm bleibt auch beim Austritt aus Antheridium und Kon- zeptakulum der Stiel hängen (Fig. 429, 6); dieser ist nach SoLns von Mem- bran umgeben; GUIGNARD dagegen gibt an, dab die Zellwand vollständig verschleime und nur das Plasma des Stieles erhalten bleibe. Fig. 430. Antheridienstände (ast) n. Tuurer. 1 Callithamnion corymbosum. 2 Griffithia setacea. 3 Spermothamnion flabellatum. bz Basalzelle. Das Geschilderte gilt für Corallina und die nächsten Verwandten; bei Melobesia ist eine Kettenanordnung der Antheridien zu verzeichnen (Fig 429, 7), und nach ScHuamitz ist auch hier die Entwickelung in einer Kette nicht simultan, sie gleicht vielmehr einer sukzessiven Abschnürung. Aus GUIG- NARD’s Angaben geht das freilich nicht hervor, nach ihm besteht ein sper- matienbildender Faden aus einer Anzahl gleichartiger Zellen. In jeder Zelle ballt sich Plasma um den Kern und diese Masse wird dann durch eine Membran umhüllt (Fig. 429, 7). Es wird aber nicht alles Plasma ver- braucht, der überzählige, kernlose Rest desselben bleibt als Schwanz an dem eigentlichen Spermatium (sp Fig. 429, 8) hängen. 1. Antheridien und Antheridienstände. 675 Die in ihrem vegetativen Aufbau vielfach charakteristischen Delesse- riaceen, Rhodomeleen und Ceramiaceen haben wenigstens zum Teil auch besonders ausgestaltete Antheridienstände. Bei Delesseriaceen wie Caloglossa freilich bieten dieselben noch wenig besonderes, sie stehen nach CRANER zu beiden Seiten der Mittelrippe, vorzugsweise gegen die Sproßenden hin, doch sind sie auch über ganze sog. Internodien in zusammenhängender Kruste verteilt. Ahnlich dürften sich Formen wie Delesseria Hypoglossum u. a. verhalten. Bei Del. sanguinea (Hydrolapathum) aber werden besondere männliche Spröß- chen meist in Gruppen beisammen adventiv aus der Mittelrippe gebildet, ähnlich den Tetrasporen - Fruchtsprossen, die wir oben behandelten ; sie sind auf der ganzen Oberfläche von Antheridien überzogen. Über andere Delesseriaceen liegen nur spärliche Mitteilungen vor. Es braucht kaum noch betont zu werden, daß die oberflächlichen Thalluszellen genau nach den für die Familie üblichen Regeln die kleinen Antheridien auswärts ab- gliedern. Unter den Ceramiaceen bieten die Callithamnien meistens noch nichts absonderliches, und es ist z. B. nicht schwierig, die Antheridienstände von Callithamnion corymbosum (Fig. 450, 7) auf ein System gestauchter Sprosse zurückzuführen. Ebensowenig erweckt es Befremden, wenn schon ÜRAMER u. NÄGELI berichten, daß bei Ceramium die Antheridien Krusten bilden, welche die Rinde überziehen. Die Krusten sind eben nichts anderes als die letzten Enden der Rindenzweiglein, die ja genügend besprochen wurden. Etwas abweichend von dem bei aan "Übliehen sind schon die Antheridienstände der Griffithia. Die Pflanze bildet wirtelig gestellte, wenigzellige Zweiglein und diese tragen am oberen Ende der Basalzelle (bz Fie. 430, 2) den Antheridienstand, welcher seinerseits unverkennbar wiederum aus kurzen, sehr dicht gestellten und reieh verzweigten Wirtel- ästen aufgebaut wird. Noch fester geschlossen sind die Antheridienstände von Spermothamnion, Lejolisia u. a., sie erscheinen als zapfenartige Ge- bilde von parenchymatischem Aufbau (Fig. 430, 3); indes kann man sich auch hier überzeugen, dab die Struktur auf reduzierte, kongenital ver- wachsene Sproßsysteme zurückgeht. Die Antheridienstände der Lejolisien usw. leiten bequem hinüber zu denjenigen der Rhodomelaceen, die in ihren bekanntesten Gestalten auch zapfenartig entwickelt sind (Fig. 451. Für alle Gattungen der Familie gilt das freilich nicht. Die Rhodomelaceen verwenden nämlich entweder (z. B. bei Rhodomela Fig. 451, 5) die polysiphonen Sprosse direkt zur Antheridienbildung, oder sie lassen die männlichen Organe (Fig. 451, 1, 2) in charakteristischer Weise („blattbürtig“) an den Haartrieben entstehen. Genau dasselbe gilt auch für die weiblichen Sexualsprosse, und wir werden in dem Abschnitt, welcher von letzteren handelt, noch mancherlei Vergleichsmaterial in dieser tichtung zu bringen haben. Hier erwähne ich Folgendes. Zwecks Bildung der Antheridien teilen sich die Rindenzellen kurzer Sprosse von Rhodomela häufiger und reichlicher als das sonst üblich ist, und so entsteht bald auf den Enden der Kurztriebe eine dichte Lage fast farbloser Zellen (Fig. 431, 3), die später ihre Spermatien entlassen. Die flachen Sprosse von Odonthalia verhalten sich nicht wesentlich anders, etwas abweichend sind dagegen die blättehenartigen Antheridien- stände von Leveillea (Fig. 432, 2) und die dreiseitigen von Euzoniella (Fig. 432, 7). Hier werden die Ränder resp. Kanten nicht mit in die An- theridienbildung eingezogen. 43* 676 IX. Rhodophyceae. Von solchen Gattungen scheinbar scharf getrennt sind die Polysiphonien und zahlreiche andere. Hier wird ein monosiphoner Strahl (seltener deren Fig. 431 n. Tuurer u. FALKENBERG. 1 Polysiphonia rhunensis; Zweig mit Antheridienständen. 2 dies.; einzelner Haarsproß mit Antheridienstand (a). 3 Rhodomela subfusca ; Antheridien- stand. Dz Basalzelle. wo. | _ 1. Antheridien und Antheridienstände. { mehrere) des Kurztriebes („Blattes“) für die Antheridienbildung verwandt, und zwar meistens einer der unteren (Fig. 431)., Zu dem Zwecke wird derselbe ganz oder partiell polysiphon ausgebildet, er bekommt, soviel ich sehe, diejenige Zahl von Perizentralen, die auch sonst für die größeren Zweige in der betreffenden Spezies Vorschrift ist. Später gliedern die Perizentralzellen zahlreiche farblose Zellen nach auswärts ab (Fig. 452, 3), welche leicht als Antheridien erkennbar sind. N Gap . == - ANASZ SO > Kara Den EG Yalalı ala IIOS {3} [) DODHENT ISISo2nt OT öcogR EEE DDO0 Fig. 432. Antheridienstände n. FALKENBERG. 1 Euzoniella bipartita. 2 Leveillew jungerman- nioides. 3 Lophothalia vertieillata. 4, 5 Chondria dasyphylla; von der Fläche und im Quer- schnitt. 6 Bostrychia tenella. 7, 8 Lenormandia angustifolia. 9 Lophosiphonia subadunca. 10 Heterosiphonia eladocarpa. Wenn hier monosiphone Seitenstrahlen der Haartriebe plötzlich den Charakter der normalen polysiphonen Sprosse annehmen, so kann man darin wohl eine Bestätigung unserer auf Seite 609 vorgetragenen Auffassung sehen, wonach Haartriebe und Normalsprosse auf die gleiche Wurzel zurück- sehen, oder wonach die Haartriebe sich gar von den anderen Sprossen herleiten. Es läge also in der Ausbildung der Antheridienstände ein Zu- rückgreifen auf ältere Sproßformen vor. Solche Meinungen finden auch ihre Stütze in den von Tuurer und FALKENBERG beschriebenen Anthe- ridienständen der Chondria u. a. Dieselben sind fast blattartig tlach (Fig. 432, 4, 5), sie stehen an Stelle des ersten monosiphonen Seitenstrahles der haarigen Kurztriebe. Der großzellige Rand ist steril, dagegen werden Antheridien auf beiden Flächen erzeugt. FALKENBERG zeigt, dab diesen Gebilden im wesentlichen der Bau abgeflachter Chondria-Sprosse zukommt SD Q 0 7 IR AeR BEN N ON0000 0000 FRE BEER 00 675 IX. Rhodophyceae. (Fig. 432, 5), wie er, etwas modifiziert, sich auch bei Herpochondria wieder- findet (8. 613): in einer Ebene verzweigte und kongenital verwachsene Systeme. Im Gegensatz zu jenen flachen Organen kommen bei Lenormandia (Fig. 432, 7, 8) und wohl auch bei anderen Amansieen nach FALKENBERG kugelige "Antheridienstände vor. Prinzipiell verschieden von den bislang erwähnten sind sie nicht. Auch hier wird ein Haarsprößchen mit Peri- zentralen ausgestattet. Doch liefern diese, wie FALKENBERG schildert, direkt die Antheridien, indem sie sich einfach quer und radial, aber nicht tangential teilen Zwischen den beiden Extremen, die durch khodomela einerseits, durch Polysiphonia andererseits gegeben "sind, finden sich nun mancherlei Über- gänge. Ich erwähne kurz, daß Bı ro8& niartella, an einem Haartrieb mehrere Antheridienstände entwiekelt und daß Lophosiphonia (Fig. 432, 9) alle Strahlen der Haarsprosse zu solchen Organen umgestaltet. Auch die Hete- rosiphonien zeigen solche Zwischenstufen (Fig. 432, 10), die kaum eines Kommentars bedürfen, und fast selbstverständlich ist es, daß die Dasyen und Bostrychien (Fig. 452, 6), bei welchen ja die polysiphonen Sprosse als solche vielfach monosiphon endigen, in der Ausbildung der Antheridien- stände zwischen Rhodomela und Polysiphonia in der Mitte stehen. Dazu kommt, dab RoOsENVINGE bei Rhodomela auch monosiphone Triebe neben den normalen polysiphonen mit Antheridien bedeckt fand. Die hier gegebene Darstellung wird bei denjenigen Widerspruch er- wecken, welche zwischen . „Blättern“ und „Sprossen“ bei den Rhodomeleen scharf scheiden. Ich legte oben ($. 609) die Gründe dar, welehe mir per- sönlich diese Scheidung untunlich erscheinen lassen. In Konsequenz des dort Gesagten mußte hier der scheinbar scharfe Unterschied zwischen „blattbürtigen“ und „sproßbürtigen* Antheridien verwischt werden. Wir werden auch noch zu zeigen haben, dal zwischen blatt- und sproß- ständigen Cystokarpien kein durchgreifender Unterschied existiert. 2. Die Karpogonien und ihre Befruchtung. Daß das Karpogonium tatsächlich das weibliche Organ der Florideen sei, ist nicht sehr früh erkannt worden. Noch im Jahre 1861 sprach NÄGELI die Tetrasporen als Sexualzellen an und erst 1567 demonstrierten Borser und Tuurer den Sachverhalt klar und richtig, indem sie die Verkettung von Spermatium und Karpogonium nachwiesen. Das letztere bildet, wie wir schon oben erwähnten, das Endglied einer kurzen Zellreihe, des Karpogonastes (Fig. 434). Dieser besteht häufig aus wenigen Zellen speziell die Drei- oder Vierzahl herrscht vor), doch kann er auch komplizierter gebaut sein; er stellt z. B. bei Dudresnaya purpuri- fera ein gefiedertes Zweigsystem dar. Die Karpogonäste sind bald gerade, bald charakteristisch gebogen, je nach ihrer Stellung und Lage in bezug auf andere Thalluszellen. Der Entstehungsort der Karpogonäste pflegt die Innenrinde zu sein, d. h. bei den wirtelig verzweigten Florideen wie Batrachospermum, Dudres- naya, Calosiphonia u. a. (Fig. 455, 1, 2) stellen sie kurze Seitenzweiglein an älteren Teilen der Quirläste dar, bei Formen des Springbrunnentypus entwiekeln sie sich meistens ebenfalls seitlich an den größeren radiären 2. Die Karpogonien und ihre Befruchtung. 679 Rindenfäden, mehr oder weniger weit von der Peripherie entfernt (Fig. 453. 3,4). Im anderen Gruppen, z. B. in der Rhodomeleenreihe ist der meist 4-zellige Karpogonast in spezifischer Weise mit einer sogenannten Auxiliar- zelle zum „Prokarp“ vereinigt, er nimmt demgemäß meist auch eine andere Stellung ein als in den obigen Gruppen. Das soll im nächsten Abschnitt verhandelt werden. Fig. 433. Stellung der Karpogonäste n. Sıropor u. Borxer. 1 Batrachospermum. 2 Calo- siphonia. 3 Halymenia. 4 Nemastoma. Die Karpogone selbst haben bei allen Florideen im wesentlichen die- selbe Form (Fig. 434). Auf dem konisch verbreiterten Bauch- oder Basal- teil erhebt sich haarartig die Trichogyne. Vielfach ist diese langgestreckt und schnurgerade (Fig. 434, 7), bei Batrachospermum aber erscheint sie kürzer, keulenförmig (Fig. 434, 4), ähnlich auch bei Lemanea. Die Tricho- synen der Tuomeya sind nach Arkıssox an der Spitze gelappt, bei Gri- nellia sind sie nach BRAnNoN sogar verzweigt. Vielfach werden gekrümmte Triehogynen angegeben, und bei Dudresnaya purpurifera sind sie sogar ziemlich regelmäßig spiralig eingerollt. Daneben kommen einerseits lokale Erweiterungen (z. B. Gloeosiphonia), andererseits Einschnürungen der Trieho- gynen vor. Letztere pflegen dann (Fig. 434, 2, 3 Batrachospermum) unmittel- bar über dem Bauchteile des Karpogons zu liegen. Gerade Triehogynen finden sich besonders bei Gruppen wie Rhodo- meleen, Ceramien usw. (Fig. 434, 7, 8), bei welehen das Organ fast in seiner 680 IX. Rhodophyceae. ganzen Länge direkt von Wasser umspült wird; die oft langen und ge- krümmten Trichogynen dagegen sind besonders der Oryptonemieenreihe u. eigen (Fig. 435), bei w elchen die Karpogonäste tief in der Rinde en Hier wird auf diesem oder ähnlichem Wege dafür gesorgt, daß die Triehogynenspitze durch die Außenrinde hindurch mit dem Wasser in Berührung kommt. Das Hervortreten der Trichogyne über die Außenrinde unterbleibt nur bei Nemalieenformen wie Batrachospermum u. a., bei denen die Zweige nicht zu einem festen Gewebe zusammenschließen und wo auch die das Ganze umhüllende Gallerte so weich ist, daß sie kein Hemmnis für die schwebenden Spermatien bildet. Die ganze Trichogyne pflegt im befruchtungsreifen Zustande mit farb- losem körnigen Plasma gefüllt zu sein; der Bauch des Karpogoniums ent- hält ebenfalls reichlich Plasma, daneben mehr oder weniger deutlich sicht- bar je nach der Spezies ein oder mehrere Chromatophoren ‚ welche sich bei Batrachospermum sogar mit einigen Lappen in die Trichogyne fortsetzen (Fig. 434, 2). Die Basis des Karpogoniums pflegt auch der une a den Kern desselben zu sein, wie schon ScHMItz zeigte (Fig. 434, : doch sah ich ihn bei Dudresnaya wenigstens zeitweilig ‚auch in die Tricho” &yne hineinwandern. Wirtz, OLTMANNS u. a. fanden in dem gesamten Karpogonium immer nur einen Kern, Davıs dagegen gibt für Batracho- spermum einen Kern im Bauchteil, einen zweiten in der Trichogyne an und schließt daraus, daß das Karpogon eigentlich zweizellig sei. Allein weder OstEruour noch Scuwipue konnten diese Angabe bestätigen. Ob eine Verwechselung mit anderen färbbaren Körperchen, auf welehe schon ScHuirz aufmerksam machte, vorliegt, bleibt abzuwarten. Die Spermatien, deren Entstehung wir oben sehilderten, dürften auf Grund ihres spezifischen Gewichtes lange schwebefähig sein; sie werden passiv, durch Wasserbewegung, an ihren Bestimmungsort. die Triehogyn- Die: befördert. Andere Hilfsmittel für den Transport der fraglichen. Or- gane sind nicht bekannt. Das überrascht in Anbetracht der oft erheblichen Zahl von Spermatien, welche vielfach einem einzelnen Trichogyn anhaften doch reicht wohl ein Hinweis auf die riesige Menge der von jeder Spezies produzierten männlichen Organe zur Erklärung aus, sowie die fast un- abweisbare Annahme, daß die Triehogynen auf ihrer Außenseite klebrige Substanz (vulgo Schleim) führen. Scrmupue konnte auch auf der Spitze der Trichogyne von Batr: ıchospermum eine Schleimkappe direkt nachweisen. Die "Spermatien umgeben sich, wie das BORNET-THURET, SCHMITZ u. a. längst geschildert haben, spätestens nachdem sie mit der Trichogyne in Berührung kamen, mit Membran, alsdann werden die Wände, welche beiderlei Organe trennen, an der 3erührungsstelle aufgelöst. Auf diesem Wege wird mindestens ein Spermatium mit dem Karpogon verbunden (Fi ig. 434, 4), doch dürften sich in manchen Fällen auch mehrere männliche Organe mit dem weiblichen vereinigen (Fig. 434, 5). Ist die trennende Wand geschwun- den, so wandert der Kern des Spermatiums (ob auch Protoplasma, ist un- sicher) in die Trichogyne ein und wird nach abwärts geschoben (Fig. 434, 5). Er p: assiert, wie es scheint ohne Schwierigkeit, etwaige verengte Stellen oberhalb des K Karpogoniumbauches, begegnet sich mit dem Eikern (Fig. 434, 9, 10) und verschmilzt mit diesem. So fand Wire die Vorgänge bei Nemalion. Was ich bei Dasya, Gloeosiphonia u. a. beobachtete, wenn auch mehr beiläufig, stimmt mit dem soeben geschilderten überein, und Osternour beschreibt die Vorgänge bei Batrachospermum ebenso wie WILLE diejenigen bei Nemalion. Davıs da- gegen hatte etwas früher behauptet, daß bei Batrachospermum zwar eine 2. Die Karpogonien und ihre Befruchtung. 681 Vereinigung von Spermatium und Trichogyne stattfinde, daB aber eine Verschmelzung der beiderseitigen Kerne nicht nachweisbar sei. Trotzdem ist nach diesem Autor die Fortentwiekelung des Karpogons ohne jene Ver- einigung unmöglich. Fig. 434. Karpogone und ihre Befruchtung. 1 Karpogonast von Batrachospermum n. SIRODOT. > Trichogyne von dems. n. Davıs. 3, 4, ö unbefruchtete und befruchtete Karpogone von Da- irachospermum n. ÖSTERHOUT. 6 Karpogon von Butrachospermum mit sporogenen Fäden n. Davıs. 7 Karpogonast und Antheridienstand (ast) von Nemalion n. Tuurer. 5 Karpogonast von Dasya mit zwei anhängenden Spermatien n. OLTMANNS. 9, 10 Oosporen, soeben befruchtet, n. Orrmanns. a Antheridium. cpg Karpogonium. tr Trichogyne. sk Spermakern. ek KEikern. x osp Oospore. s/' sporogene Fäden. Nicht bloß Osternovr, sondern auch ScuaipLe bestreitet diese An- gaben. Letzterer behauptet aber wiederum, daß der Kern des Spermatiums einmal geteilt werde, und daß einer dieser Teilkerne mit dem Eikern ver- schmelze. Davıs’ Auffassungen darf man wohl auf Grund des experimentell begründeten Widerspruches zweier Autoren fallen lassen. ÖSTERHOUT'S 682 IX. Rhodophyceae. Befunde entsprechen am meisten dem, was man zunächst erwarten würde, seine Objekte waren auch zweifellos gut fixiert. Das ist mir fraglich be- züglich der von SCHMIDLE benutzten Materialien, und so bedarf die Sache wohl einer Nachprüfung, um so mehr, als die verschiedenen Autoren ver- schiedene Arten behandelten. Nach Vereinigung von Sperma- und Eikern wird der Bauch des Karpo- goniums von der Trichoeyne getrennt, freilich nicht durch eine normale (uerwand, sondern durch einen Gallertpfropf nach der üblichen Ausdrucks- weise, d. h. ähnlich wie bei Codium, Bryopsis u. a. werden in einigen Fällen sicher, in anderen wahrscheinlich der Triehogynenwand an der fraglichen Stelle Schichten von Gallertnatur aufgelagert, welche sieh schließ- lich berühren und damit den Verschluß herbeiführen (Fig. 434, 5, 6). Damit ist die Trichogyne außer Funktion gesetzt, sie geht meistens unter Verschrumpfen zugrunde, in einigen Fällen (z. B. Batrachospermum) bleibt sie mit Plasmaresten gefüllt (Fig. 434, 5, 6) ziemlich lange kenntlich, ohne indes noch eine Bedeutung zu haben. Die befruchtete und abgegliederte Eizelle erhält keine Membran, die von derjenigen des Karpogoniums unabhängig wäre, vielmehr bleibt sie von dem letzteren umschlossen. Wie bei Coleochaete, Vaucheria, Fucus usw. kann man die befruchtete Eizelle auch bei den Florideen Oospore nennen, und wie bei den Fucaceen besitzt diese kein Dauerstadium, sie treibt vielmehr sofort (Fig. 434, 5, 6) nach verschiedenen Richtungen eine Anzahl von Fäden, die wir als sporo- sene bezeichnen — ScHıMitz nannte sie Gonimoblasten — und an den letzteren entstehen dann direkt oder indirekt die Karposporen. Von den Einzelheiten reden wir später, hier konstatieren wir zunächst, daß ab- weichend von Fucaceen, Siphoneen usw. ein Pflänzchen entsteht, das der Mutterpflanze vollkommen unähnlieh ist; da dasselbe außerdem dauernd mit der letzteren in Verbindung bleibt, ja sich nicht selten auf Kosten derselben ernährt, tritt die Ahnlichkeit mit den Moosen so deutlich her- vor, daß man unwillkürlich dazu gedrängt wird, die bei Archegoniaten vorhandene Terminologie auch hier anzuwenden, und so habe ich im An- schlub an BOWweEr, der diese Ausdrücke wohl zuerst gebrauchte, schon oben (S. 537) von dem Gametophyten und dem Sporophyten geredet, von letzterem als dem Produkt der Oospore, als dem Träger und Produzenten der Karposporen. Die Ausgestaltung des Sporophyten ist, wie wir schon oben andeuteten, eine ungemein manniefaltige; wenn ich jetzt dazu übergehe, dieses wechsel- volle Verhalten zu schildern, so finde ich keinen Grund, die Umgrenzung irgendwie nennenswert zu u ändern, welche ScHaItz den einzelnen Florideen- familien eben wegen der Beschaffenheit des Sporophyten gab. Eine etwas andere Reihenfolge aber zu wählen, als Schmitz es z. B. in ENGLER- PRANTL tat, schien mir im Interesse einer konsequenten Darstellung zweck- mäßig. Die von mir gewählte Gruppierung soll aber nicht unbedingt eine Verwandtschaft der großen Gruppen zum Ausdruck bringen. 1. Nemalionales. 683 IV. Sporophyt und Karposporen. Nach dem Verhalten der sporogenen Fäden unterscheiden wir in engem Anschluß an ScHMItz 1. Nemalionales. Sporogene Fäden bald kurz, bald lang; sie gehen niemals Verbindungen mit dem Gametophyten ein, ein organischer Zusam- menhang mit dem letzteren besteht nur im Karpogonium. 2. Cryptonemiales. Sporogene Fäden, meist stark entwickelt, erfahren in der Regel vielfache Verschmelzungen mit bestimmten Nährzellen, den Auxiliarzellen. Letztere im Thallus zerstreut und fast immer ohne direkte Beziehungen zu den Karpogonästen. 3. Ceramiales. Karpogonäste und Auxiliarzellen stehen paarweise bei- sammen, zu einem Prokarpium von bestimmter Form vereinigt. Die sporo- genen Fäden sind ganz kurz oder der Sporophyt ist überhaupt auf eine einzige Zelle reduziert. Diese tritt in die Auxiliarzelle über und entwickelt sich in ihr weiter. Meist typische Cystokarpien. Diese drei Gruppen möchte ich als die Hauptreihe der Florideen auf- fassen; einer Nebenreihe gehören, soweit unsere in dieser Beziehung un- vollkommenen Kenntnisse reichen, an die 4. Gigartinales. Sie besitzen ein Prokarpium, das in mancher Be- ziehung an das der Ceramiales erinnert. Von der Auxiliarzelle gehen nach Aufnahme der sporogenen Zellen mehr oder weniger lange, sporo- gene Fäden aus, welche zwischen dem Fadengeflecht des Sporophyten Haufen von Karposporen bilden 5. Rhodymeniales. Karpogone und Auxiliarzellen nahe beisammen, aber nicht immer zu typischen Prokarpien vereinigt. Auxiliarzelle wird erst nach der Befruchtung des Karpogons gebildet. Der Sporophyt ent- wickelt in einem derbwandigen Cystokarp einen eigenartigen Fruchtkern, welcher dem Grunde der Höhlung angeheftet ist. 1. Nemalionales. Batrachospermum und seine Verwandten bieten in der Entwickelung des Sporophyten relativ einfache Verhältnisse, die auch schon ziemlich früh von BORNET-THURET, Graf SOLMS, SIRODOT und später von SCHMITZ, Davis u. a. richtig erkannt sind. Die Oospore von Batrachospermum treibt erst einen, dann mehrere et- was rückwärts gerichtete Fortsätze (Fig. 435, Zu. 434, 5, 6), welche wohl meistens die älteren Wandschiehten des Karpogoniumbauches durchbrechen. Diese Fortsätze sind, wie aus dem oben Gesagten hervorgeht, die An- fänge der sporogenen Fäden; sie werden durch Querwände gegliedert und wachsen nach w iederholter Teilung und Verzweigung zu dichten Faden- büscheln heran (Fig. 455, 2). Schließlich schwillt die Terminalzelle eines jeden Zweigleins stark an und füllt sich gleichzeitig mit Plasma- und Reservestoffen. Damit ist im wesentlichen die Bildung der Karposporen beendet; es bedarf nur noch des Aufreißens der Membran, um den ganzen Inhalt in Gestalt einer nackten Kugel zu entleeren. Die ganze Entwicke- lung der Karpospore gleicht derjenigen einer Monospore ungemein. Beide > , Bat racno- spermumüu,c 684 IX. Rhodophyceae. stimmen auch darin überein, daß das Ruhestadium fehlt. Die Karpo- spore keimt alsbald nach dem Austritt, indem sie sich mit Membran umgibt. Bei den Nemalieen, bei Lemanea u. a. wird das Bild dadurch ein wenig verändert, dab die Karposporenbildung nicht auf die Spitzen der sporo- genen Fäden beschränkt bleibt, vielmehr können fast alle Zellen derselben dazu verwandt werden, und so kommt eine Reihenanordnung der Karpo- sporen zustande. Ziemlich leicht kenntlich ist dieselbe bei Lemanea, schwer zu entziffern dagegen bei Nemalion, Helminthora usw., weil hier alles zu einem dichten Knäuel von Sporen zusammengezogen ist (Fig. 435, 3). Überall aber läßt sich zeigen, daß der fragliche Prozeß an den Zw eig- spitzen beginnt und gegen deren Basis vorschreitet. Die äußersten Karposporen werden dann natürlich zuerst abgestoßen, die unteren folgen später, ähnlich wie die Gonidien von Aspergillus, Peni- eillium usw. Fig. 455 n. Strovor, Scuaurtz, Tuurer. 1 Batrachospermum; Karpogon kurz nach der Be- fruchtung. 2 dass. etwas älter. 3 Nemalion ; Karposporen. sf sporogener Faden. csp Karpo- spore. hf Hüllfäden. Auch sonst bestehen Differenzen unter den einzelnen Gattungen; von solchen sei die Tatsache erwähnt, daß nicht selten, z. B. bei Chantransia (s. a. MurrAY, LEHMANN), Nemalion u. a. die Oospore durch eine Quer- wand in zwei über einander liegende Zellen zerfällt; erst dann entsprossen die sporogenen Fäden und zwar bei Chantransia aus beiden, bei Nema- lion u. a. nur aus der oberen Zelle: die untere bleibt hier als Stielzelle völlig steril. Oft schon vor, meistens aber nach der Befruchtung treiben die Zellen des Karpogonastes, speziell die eigentliche Trägerin des Sexualorgans (die hypogyne Zelle) mehr oder weniger zahlreiche seitliche Vorstülpungen Fig. 434, 1 u. 455, 7), welche zu mehr oder weniger dichten Hüllen um die Masse der Sporen und der sporogenen Fäden werden (hf Fig. 436, 1, 2). Diese Hüllfäden sind in der bislang behandelten Gruppe aber niemals fest 1. Nemalionales. 685 vereinigt. Sie treten bei Liagora, Helminthora (Fig. 436) u. a. sehr deut- lich hervor, sind dagegen bei Batrachospermum weniger entwickelt: hier wachsen sie oft zwischen die sporogenen hinein (Fig. 435, 2). Bei Chan- transia, Nemalion u. a. werden diese Hüllfäden völlig vermißt. Fig. 436 n. Tmurer. Helminthora divaricata; junge Karposporenhaufen von Hüllfäden (Af) umgeben. Dort, wo sie existieren, kann man nach der üblichen Definition wohl von Cystokarpien, d. h. umhüllten Sporophyten reden. Ob diese Hüllen, welche den Austritt der Karposporen ins Wasser nicht hemmen, einen realen Sehutz bedeuten, mag dahingestellt sein. Fig. 437. Lemanea torulosa n. Schatz. 1,2 Längsschnitte durch einen fertilen Sproß. tr Trichogyne. sp Spermatien. cesp Karposporen. r Rinde. If Längsfäden. 5, fi Ein solcher wird dagegen wohl den Karposporen der Lemanea zuteil. Zemanea. Der Bauch des Karpogons befindet sieh hier innerhalb der Rinde (Fig. 437, 7), und nach der Befruchtung wachsen die kurzen sporogenen Fäden einwärts gegen den Hohlraum der Borstensprosse, um hier kettenförmig Karpo- sporen zu bilden (Fig. 437, 2). Diese werden erst durch Zerbrechen der Muttersprosse oder auch durch Öffnungen in deren Internodien frei und können sogar in den „Borsten“, wie BraxD zeigte, eine Zeitlang konser- 686 IX. Rhodophyceae. viert werden. Wenn nämlich in wasserarmen Perioden die Bäche versiegen, welche die Lemanea beherbergen, bleibt in den trocken gelegten Borsten, wohl vermöge des Schleimgehaltes, soviel Feuchtigkeit zurück, daß die Karposporen nicht zugrunde gehen. Bei erneuter Überflutung zerfallen die Muttersprosse und die Karposporen werden frei. U ı [ Fig. 435. Dermonema n. Scuamrrz. 1 unbefruchtetes Karpogon (epg) in der Innenrinde. 2 Sporophyt, welcher von der Oospore (00) aus sporogene Fäden (sf) entsendet. csp Karpo- sporen. Dood D 1 Dermonema. Als Sehutzsuchender gibt sich auch der Sporophyt von Dermonema zu erkennen (Fig. 438). Derselbe ist hier weit stattlicher entwickelt als bei irgend einer der Formen, die wir bislang behandelt haben. Von der Oospore (Fig. 435) natürlich ausgehend kriechen lange sporogene Fäden parallel zur Oberfläche durch die Innenrinde. Sie entsenden nach aus- wärts zahlreiche Zweigbüschel und diese liefern an den Astspitzen die Karposporen (csp). ‘0009000009000 9200009000007 INT SIIKUNO S VO “A008 x ® Fig. 439. Karpogone und Cystokarpien n. THURET u. Scuurtz. 1—3 Seinaia furcellata. 4 Galaxaura fragilis. 5, 6 Galaxaura adriatica. r Rinde. cpg Karpogon. cpa Karpogonast. h Hüllfäden. sp Sporophyt. 1. Nemalionales. 587 Dermonema liefert den Übergang zu den hübschen Fruchthöhlungen der Chaetangiaceen. Der Karpogonast von Scinaia liegt wie üblich in’der Innenrinde (Fig. 439). Schon vor der Befruchtung treten an den Tragzellen des Karpogoniums kurze, teils dünne, teils derbere Zweige (h Fig. 459, 1) auf; nach Vollendung des Sexualaktes wachsen diese zu reich verzweigten, meist dünnen Fäden aus, welche sich fast pseudoparenchymatisch zu einem Gehäuse vereinigen, das krugartig (Fig. 439, 5) den inzwischen entstandenen Sporophyten (sp) umschließt (Fig. 439, 5). Etwa an der Stelle, wo die Trichogyne die äußer- sten Rindenschichten passierte, weichen diese ein wenig aus einander. Da- mit entsteht ein Porus zum Austritt der Sporen und das Ganze gewinnt das Aussehen eines eingesenkten Peritheciums. Die sporogenen Fäden von Seinaia sitzen am Grunde des Gehäuses, sie weichen nieht wesentlich von denjenigen des Batrachospermum usw. ab. Bei Galaxaura adriatica Zan. aber ist der Sporophyt erheblich größer (Fig. 439, 6), hier bildet er reich verzweigte Büschel, welche fast den ganzen Hohlraum des Gehäuses ausfüllen; Galaxaura fragilis u. a. endlich imitieren die Peritheeien aufs vollkommenste (Fig. 459, 4. Die Zweige des Sporophyten kriechen an der Wandung des Hohlraumes hin und entsenden zwecks Karposporen- bildung zahlreiche Seitenzweige in denselben hinein. Fig. 440 n. Borser. Längsschnitte durch fertile Sprosse von I. Caulacanthus ustulatus, 2. Gelidium latifolium. ca zentrale Achse. tr Trichogyne. cp@ Karpogonast. sf sporogener Faden. esp Karpospore. p Verbindungssfäden zwischen Rinde und Achse. Die Wandung des perithecienartigen Hohlraumes ist natürlich wieder von Hüllfäden gebildet, welche aus den hypogynen Zellen (Fig. 439, 5 schon sehr zeitig entspringen. Wir brauchten das nicht mehr zu erwähnen, wenn nicht von jenen Hüllfäden aus Zweiglein zwischen die sporogenen Fäden getrieben würden, welche den Paraphysen der Pilze auf ein Haar gleichen. Sie sind freilich nur im jugendlichen Zustande des eingesenkten Cystokarps vorhanden, später gehen sie zugrunde. Chaetangieen. Caulacanthus. Gelidium. Dudresnaya. Bet IX. Rhodophyceae. Solche Fälle stellen eins der Endglieder der Reihe dar, welche wir oben als Nemalionales bezeichneten; einen Seitenast in derselben Gruppe bilden vielleicht die Gelidiaceen und Wrangeliaceen, zwei Familien, welehe SCHMITZ vereinigt, während ich glaube, sie seien besser zu trennen. Daß beide verwandt sind, bezweifle auch ich nicht. Bei Caulacanthus und Gelidium entwickeln sich die Cystokarpien in den Spitzen kurzer Sprosse letzter Ordnung, bei den Formen mit flachen Vegeta- tionsorganen, wie Acanthopeltis usw., bilden sich am Rande der Flachsprosse kurze, warzen- bis zitzenartige Auswüchse, die übrigens wohl Seitentrieben gleich- wertig sind. Die Karpogonäste stehen wie gewöhnlich (Fig. 440, 7) an der inneren Grenze der Rinde. Nach der Befruchtung bildet sich bei Caulacanthus direkt aus der befruchteten Eizelle ein reichverzweigtes System sporogener Fäden, welches nach BORNET und ScHMmitz die Achsenfäden rings umwächst und außerdem Fig. 440, 7) Fortsätze zwischen die rindenbildenden Büscheläste treibt. An der betreffenden Stelle erweitern sich die Zellen der Zentralachse erheblich, die Büscheläste verlängern sich bedeutend und so entsteht eine Anschwellung, in welcher späterhin auch die Karposporen als Endzellen der sporogenen Fäden abgegliedert werden. Die Sporen werden frei durch eine seitliche Öffnung, welche bereits auf recht jungen Stufen angedeutet ist. Die Gelidieen verhalten sich nieht wesentlich anders, nur machen sich bei- derseits an den etwas abgeflachten Fruchtästen Öffnungen (Fig. 440, 2) be- merkbar. Das Cystokarp weist eine relativ große Höhlung auf. Diese entsteht aber nieht dureh Überwallung des Sporophyten von den Seiten her, sondern die inde hebt resp. spaltet sich infolge erheblichen Wachstums von den zentralen Teilen ab; sie bleibt aber mit ihnen durch helle und meist schmale Fäden ver- bunden (p Fig. 440, 2). 2. Gryptonemiales, Die Gruppe der Cryptonemiales ist, wie manche Vertreter der vorauf- sehenden Familien, ausgezeichnet dureh ungemein lange sporogene Fäden; hier aber erscheint zum ersten Mal ein System von Nährzellen, welche in charakteristischer Weise für die Verbindung von Sporophyt und Gameto- phyt sorgen. Schmitz nannte jene Zellen zuerst Auxiliarzellen. Das Par: ıdigma, an welchem nacheinander BORNET, THURET, SCHMITZ und Ovruanns die Auxiliarzellen und deren Verhalten studierten, ist die auf diesem Wege berühmt gewordene Dudresnaya, und tatsächlich zeigt kaum eine andere € ryptnonemiacee die Vorgänge it der Deutlichkeit wie diese Gattung, mögen auch die von BERTHOLD geschilderten Genera Nema- stoma, (rate loupia, Calosiphonia, Gymnophloea usw. manches Beachtens- werte bieten. Die Karpogonäste der Dudresnaya purpurifera haben die übliche, auf S. 678 geschilderte Stellung als Seitenzweiglem der Wirteläste. Sie be- stehen aus einer ziemlich vielzelligen Hauptachse, welche in gleichmäßig fiederiger Anordnung kurze Seitenästehen trägt (Schema 441la). Nach der Befruchtung w achsen die sporogenen Fäden (hier meistens drei) nicht ein- fach wie bei Dermonema usw. durch die Astmassen hindurch, sondern sie kriechen über die Fiedern des Karpogonastes hin und alsbald vereinigen sie sich mit einzelnen Zellen des letzteren (Schema 44la). Die zur Ver- schmelzung bestimmten Zellen, die Auxiliarzellen, unterscheiden sich 2. Cryptonemiales. 589 hier kaum dureh Inhalt und Größe von den übrigen vegetativen Elementen; und wenn auch die Endzellen der Fiederehen mit Vorliebe von den sporogenen Fäden aufgesucht werden, so kann doch auch die Vereinigung mit jeder beliebigen anderen Zelle des K Karpogonastes Platz greifen (Sche- ma 44la, 7). Fig. 441a. Dudresnaya purpurifera n. Ovrmanns. Sehemata für die Fusionierung der sporo- genen Fäden (Zellen) mit den Auxiliarzellen. epa Karpogonast. oosp Oospore. /s Fusions- zelle. sf sporogener Faden. as Auxiliarzelle. ctrs Zentralzelle. ak Auxiliarkern. sk sporo- gener Kern. Die Verschmelzung vollzieht sich durch Auflösung der Zellwände an der Berührungsstelle, und aus Schema la, 1 1 (links) ergibt sich, daß auch mehrere benachbarte Karpogonastzellen sich ! mit en sporogenen Faden resp. einer sporogenen Zelle vereinigen können. Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 44 690 IX. Rhodophyceae. Außer der Zerstörung trennender Membranen weist das Mikroskop keine nennenswerten Veränderungen an den Auxiliarzellen auf. Mag auch das Plasma der ungleichnamigen Zellen sich vereinigen, die Kerne der Auxiliarzellen bleiben ruhig am Platze (Fig. 44la, 7) und der Kern der sporogenen Zelle hält sich von ihnen völlig fern. Die auf dem geschilderten Wege aus zwei oder mehr Komponenten entstandenen Fusionszellen (fx) entsenden nun Fortsätze, und zwar ent- springen dieselben immer dort, wo der sporogene Kern lag, und aus dem Anteil, welcher der Wandung des sporogenen Fadens entsprach, wie das aus Fig. 44la an der Färbung leicht erkannt wird. Die Fortsätze werden zu langen Fäden (rot in Fig. 44la, 7), die wir auch als sporogene bezeichnen dürfen. Aus jeder Fusionszelle pflegt nur ein sporogener Faden hervorzugehen, da indes mehrere der ersteren entstanden sind, wird der Karpogonast zu einem Zentrum, von welchem mindestens drei Fäden ausstrahlen, die sich übrigens schon zeitig verzweigen können (Fig. 441, 7). Die sporogenen Fäden wachsen in erheblicher Länge zwischen den Wirtelästen usw. hin- dureh und gelangen mit ihrer Spitze sehr bald an Auxiliarzellen (ax Fig. 441la u. 441), welche als solche ; sogleich kenntlich sind. Im Gegensatz zu den Auxiliarzellen der Carpogonäste haben sie nämlich einen dicht körnigen, reich plasmatischen Inhalt, in welchem die Chromatophoren zurücktreten (Fig. 441, 7, rechts). Sie sitzen in unserem Fall am Ende kurzer Seitensprosse der Wirteläste und die ln jener entspricht an- nähernd der der Karpogonäste (Schema 441a). Die sporogenen Fäden wachsen häufig so direkt auf die Auxiliarzellen . zu, daß man mit BERTHOLD auch hier wohl wie bei den Pollenschläuchen, Pilzhyphen usw. an chemotropische oder ähnliche Prozesse denken darf. Mag dem sein wie ihm wolle, jedenfalls legt sich ein solcher Faden auf den Scheitel der Auxiliarzelle auf, sistiert aber damit nicht sein Wachs- tum, sondern schiebt seine Spitze über dieselbe vor und ermöglicht es auf diese Weise eine ganze Anzahl von Auxiliarzellen zu berühren (Fig. 441, 7); wie viele das sind, läßt sich bei dem Wirrwarr von Fäden, der schließlich zustande kommt, kaum sagen. Der von Auxiliarzelle zu Auxiliarzelle fortwachsende Faden bildet vor und nach der Berührung mit einer von jenen in der Weise Querwände (Fig. 441), daß ein einkerniger Fadenabschnitt entsteht. Der Kern des- selben, den wir in Übereinstimmung mit den anderen von uns gewählten Benennungen als sporogenen bezeichnen, liegt fast immer in der Nähe der Auxiliarzelle (Fig. 441, 2, 44la, 7). Soweit dann die Wände der letzteren und der sporogenen Zelle sich berühren, werden sie aufgelöst; die übrig bleibenden Teile beider treten an ihren Rändern in Verbindung und es scheint, daß die Verkittung fest genug ist, um ein gemeinsames Membranwachstum zu ermöglichen. Auch zwischen den beiderse tigen Protoplasten dürfte eine Vereinigung herbei- geführt werden, nicht aber zwischen den Kernen. Diese an sieh mit großer Hartnäckigkeit in denjenigen Abschnitten der Fusionszelle, welchen sie ursprünglich angehören, ja, der Auxiliarkern, wie er kurz genannt sein möge, rückt tunlichst weit von der Verschmelzungsstelle fort (Fig. 441, 2, 3). Dort, wo der sporogene Kern liegt, sammelt sich immer mehr Plasma, und eleichzeitig erhebt sich an dieser Stelle der aus dem sporogenen Faden stammende Membrananteil der Fusionszelle buckelartig (Fig. 441, 3, vgl. auch für das folgende Schema 441la). Der sporogene Kern tritt unter ständiger Verme hrung des umgebenden Plasmas in die Erhebung ein und 2. Cryptonemiales. 691 teilt sich alsdann in zwei. Zwischen diesen beiden sporogenen Schwester- kernen entsteht eine Zellwand, welche die Fnasionszelle ungleich teilt (Fig. 441, 1, 4); wir nennen die untere die Fußzelle, die obere die Zentral- zelle. Leicht ersichtlich ist, daß die letztere nur sporogene Elemente, wenn ich so sagen darf, enthält; Kern und Wandung leiten sich aus dem sporogenen Faden (dem Sporophyten) her, die Fußzelle aber enthält Wan- dungsteile, welche ungleichartigen Zellen entstammen und ebenfalls zwei ungleiehartige Kerne, einen sporogenen (sk) und einen Auxiliarkern (al: Fig. 441, 4). Fig. 441. Dudresnaya purpurifera n. BornEr u. Onvtmanns. Entwickelung der sporogenen Fäden und der Karposporen; I u. 5 n. dem Leben, 2—4 n. gefärbten Präparaten. cpa Kar- pogonast. sf sporogene Fäden. «az Auxiliarzelle. fs Fusions-(Fuß-)zelle. ctrz Zentralzelle. stz sterile Zelle. ak Auxiliarkern. sk sporogener Kern. Der Fußzelle kommt, vielleicht von der Ernährung abgesehen, eine weitere Funktion nicht zu, die Zentralzelle dagegen gibt den Karposporen den Ursprung, indem sie sich wiederholt teilt. Dabei bleibt hier, wie in vielen anderen Fällen, an der Basis des entstehenden Sporenhaufens eine Zelle als Rest der zentralen steril zurück (six Fig. 441, 5). Die hier geschilderten Prozesse hatte Scımırz als eine Befruchtung der Auxiliarzellen aufgefaßt, ich vermochte indes, wie beschrieben, zu zeigen, daß davon nicht die Rede sein kann. Dudresnaya coceinea hat einen einfacher gebauten Karpogonast als die Schwesterspezies, doch fusionieren auch hier die sporogenen Fäden mit Zellen des letzteren, wie das Borxer u. Tuurer so vortrefflich abgebildet haben. Die mit dem üblichen reichen Inhalt gefüllten Auxiliarzellen neh- men nicht das Ende, sondern die Mitte kurzer vom Karpogonast weit ent- fernter Zweige ein (Fig. 442); die Vorgänge an und in ihnen sind etwas 44* 692 IX. Rhodophyceae. komplizierter. Aus der zunächst normal entstandenen Fusionszelle (Fig. 442, 7) wird an der Stelle, wo wir die Abgliederung der Zentralzelle er- warten würden, nicht eine solche, sondern ein sekundärer sporogener Faden entwickelt (Fig. 442, 2, sf’). Auch hierbei bleibt ein sporogener Kern (sk) in der Fusionszelle zurück; er teilt sich zweimal nach einander. Nach resp. in Verbindung mit der ersten Teilung tritt auf der einen Seite resp. Flanke der Fusionszelle (bei eirx, Fig. 442, 3) eine Zentralzelle hervor, nach der zweiten wird eine solche auf der entgegengesetzten Seite angelegt. Es verbleibt, wie ersichtlich, dabei immer ein sporogener Kern (sk Fig. 442, 3) in der Fusionszelle, und die Möglichkeit weiterer Entstehung von Zentral- zellen ist nicht ausgeschlossen. Fig. 442. Dudresnaya coceinea n. OLWTMANNS. 1 beginnende Vereinigung des sporogenen Fadens (s/) mit der Auxiliarzelle (as). 2 Bildung eines sekundären sporogenen Fadens (sf”). 3 Bildung der sporenbildenden Zentralzelle (etrs). ak Kerne der Auxiliarzelle. sk „sporogener Kern“. az Auxiliarzelle. Der Auxiliarzellkern teilt sich einmal, die beiden Tochterkerne bleiben nahe beisammen an dem ihnen gehörigen Ende der Fusionszelle liegen (ak Fig. 442, 3). Sind schon zwischen den Arten einer Gattung mancherlei Differenzen bezüglich der Gestalt der Karpogonäste, der Lage der Auxiliarzellen usw. gegeben, so kann :es nicht Wunder nehmen, wenn auch unter den ver- schiedenen Gattungen vielfache kleinere Abweichungen vorkommen. Diese alle zu diskutieren, halte ich weder für möglich noch für notwendig; ich ver- weise auf BERTHOLD, KUCKUCK, SCHMITZ u. a. und hebe nur weniges heraus. 2. Cryptonemiales. 695 Bei den Dudresnayen nebst ihren Verwandten Dumontia, Constantinea u. a., welche Scuurrz als Dumontiaceen zusammenfaßt, pflegen die Auxi- liarzellen in kurzen, sekundär entwickelten Seitenzweigen der Büscheläste resp. Rindenfäden gebildet zu werden, wie das bereits geschildert wurde: bei den Nemastomaceen aber (Calosiphonia, Platoma, Neurocaulon, Furcel- laria, Nemastoma usw.) sind die Auxiliarzellen modifizierte Zellen jener Rindenfäden selber und zwar liegen sie, wenn auch im einzelnen wechselnd, fast immer in der Innenrinde (Fig. 444, 2). Komplizierter werden die Vorgänge bei den Grateloupiaceen (Halymenia, Grateloupia, Halarachnion usw.). Die wiederum spezifisch entwickelten Auiliarzelläste lassen aus ihren einzelnen Gliederzellen Seitensprosse her- vortreten, welche sich zu einer Hülle vereinigen (Fig. 443) und auch späterhin die Karposporen umgeben (BERTHOLD) — ein Seitenstück zu Helminthocladia resp. den Chaetangiaceen (vgl. Fig. 436, S. 685). RN SD) D 3 I EX Fig. 443. Halarachnion Consentinii n. Bertnonv. Karposporenhaufen, umgeben von Hüll- fäden. sf sporogener Faden. fz Fußzelle. Die verschiedenartige Entstehung der Karposporen bei den Arten der Gattung Dudresnaya wiederholt sich auch in anderen Gruppen. In den drei eben genannten Familien entsteht die Zentralzelle bald aus dem der Ausili: ırzelle, bald aus dem der sporogenen Zelle zugehörigen Anteil der Fusionszelle. Die Zentralzelle geht wohl niemals restlos in die Karposporen auf, ein basaler, steriler Teil bleibt wohl immer zurück, und aus diesem können (z. B. bei Nemastoma) nach einander mehrere Fortsätze entwickelt werden, welche unter weiterer Teilung zur Sporei nbildung schreiten. In diesem Falle wäre nach der Ausdrucksweise von Schutz der Gonimoblast in mehrere Gonimoloben geteilt. Danach wird es nicht Wunder nehmen, daß auch die Karpogonäste in Verschiedene Gattungen. Fhizophylli- deen. 694 IX. Rhodophyeceae. unserer Gruppe vielfach verschieden sind, bald sind sie vielzellig, bald erscheinen sie nur aus drei Zellen aufgebaut. Bei den Nemastomeen und vielen anderen Formen kann von einer Homo- logie zwischen Auxiliarzellästen und Karpogonästen wohl kaum die Rede sein, dagegen weist BERTHOLD darauf hin, daß dies für Grateloupiaceen zutreffe. Hier sind tatsächlich die beiderlei Astformen in Entstehung und Aufbau durchaus gleich, beide entwiekeln Hüllfäden usw. Ob man hier die Auxiliarzelläste direkt als sterile Karpogonäste bezeichnen darf, über- sehe ich nicht ganz. Im Verhalten der Karpogonäste bei verschiedenen Gattungen unserer Gruppe tritt noch ein bemerkenswerter Unterschied hervor; die gleichsam blinde, erste Fusionierung der sporogenen Fäden mit Zellen des Karpogon- astes unterbleibt bei Grateloupiaceen und manchen Nemastomeen. Hier wächst (Fig. 444, 7) der sporogene Faden direkt auf ferner liegende Auxi- liarzellen hin. a Mm WARTETE N Fi 2 / 6 ” Ä f 3 j 8 ar Ks) W " a5) \jf TH NG fa N “ Ü 4 GR s ? nt 2% ae; NFlz; e nn A i Di 0 5 4 en) ı Sr ae, ö N Fig. 444. Platoma Bairdii n. Kuckuex. 1 Karpogonast nach der Befruchtung. Die Oospore hat mehrere sporogene Fäden getrieben. 2 Rindenbildendes Zweigbüschel mit interkalarer Auxiliarzelle. Nahe Beziehungen zu den oben genannten Familien zeigt diejenige der Rhizo- phyllideen, für welche Polyides als Typus gelten kann (vgl. 8. 672). Hier ent- springen die Sexualorgane aber nicht aus der Innenrinde, sondern sie entstehen in Nematheeien; wie immer in solchen Fällen treibt die Außenrinde an bestimmt umgrenzten Stellen, namentlich in den oberen Regionen des Sprosses, ziemlich lange, zum Teil verzweigte Fäden, welehe vermöge ziemlich derber Gallerte zu einem warzigen Polster vereinigt sind (Fig. 445, 1, 2). Die Karpogonäste nehmen in solehen Warzen das Ende gewisser Zellreihen ein; die Auxiliarzellen liegen, meist zu mehreren beisammen, interkalar in den Fäden (Fig. 445, 2), fast wie bei Dudresnaya eoceinea. Die für diese geschilderten Vorgänge der Fusionierung sporogener Fäden werden denn auch von Polyides vollständig kopiert, höchstens besteht ein kleiner Unterschied darin, daß die Auxiliarzellen von Polyides einen kurzen Fortsatz für die Aufnahme des sporogenen Fadens vorstrecken. Aus der Fusionszelle entsteht ein ziemlich langer, meist thallus- auswärts gerichteter Fortsatz; er gliedert durch eine Querwand eine Zentralzelle ab und aus dieser entstehen dureh tangentiale sowie radiale Teilungen zahlreiche kleinere Zellen, welehe eine größere Mittelzelle mantelartig umgeben. Die Zellen des Mantels strecken sich später in radialer Richtung und werden dann, nach- 2. Cryptonemiales. 695 dem sie reichlich mit Plasma und Reservestoffen gefüllt sind, in je eine kleine Stielzelle (st Fig. 445, 3) und eine große äußere Zelle zerlegt. Die letzteren sind die Karposporen, welche demnach in einer hohlkugeligen Schicht zusammen- gelagert sind. Die radialen Fäden der Nematheeien sind anfänglich (Fig. 445) noch sehr lose an einander gestellt, später aber vermehren sie sich und schließen die Früchte ganz fest ein, nur dureh einen schmalen Kanal können die Karpo- sporen später ins Freie gelangen. EIKE X } u n2":Y* ER 8 AL \-l a IR SE N a8, 36 \ 2) 7er vz HE. oo) rn. yarye Eh Ne REED] 28. Dh I) , RESTE ER a a ala » R N a N NER a ER ErT Fig. 445. Polyides rotundus n. Tuurer. 1 Querschnitt des Sprosses mit weiblichem Nema- thecium. 2 einige Fäden des Nematheeiums durchwachsen von sporogenen Fäden (sf). az Auxiliarzelle. csp Karposporen. 3 Längsschnitt durch eine Karposporengruppe. Ss luß- Pr & zelle. st Stielzelien. Andere Rhizophyllideen weichen in der Gestalt der Früchte ein wenig ab, z. B. bildet der stielförmige Fortsatz der Fusionszelle bei Rhodopeltis (ob nach Abgliederung einer Zentralzelle, ist nicht ganz klar) nach Scmmrrz reichlich gabelig verästelte Zweigbüschel, welche späterhin dieht zusammenschließen. Erscheinungen dieser und ähnlicher Art leiten hinüber zu den Squamariaceen, deren Aufbau wir auf $. 557 schilderten. Leider fehlen gute Abbildungen be- züglich der Fortpflanzung unserer Familie. Nach Scnaitz liegen die Dinge am einfachsten bei Petrocelis und Cruoria. Die Karpogonäste sind den aufreehten Thallusfäden seitlich angeheftet, die Auxiliarzellen liegen interkalar in diesen. Nach Fusionierung der sporogenen Fäden mit den letzteren entstehen aus jeder Squamarid- : ceen. Corallinaceuae. 696 IX. Rhodophyceae. Fusionszelle kleine Büschel von Karposporen bildenden Fäden, ähnlich wie bei Rhodopeltis. CUruoriopsis ist insofern abweichend, als hier die Auxiliarzellen auf besonderen Ästehen stehen; sie gruppieren sich recht zahlreich um ein Karpo- sonium, und wenn die von diesem ausstrahlenden Fäden des Sporophyten normal mit ihnen fusioniert haben, entsteht aus jeder Fusionszelle nur eine unverzweigte, zwei- bis vierzellige Sporenkette. Daß eine solche einem ganzen Karposporen- haufen bei Dudresnaya u. a. entspricht, ist klar; es handelt sich offenbar um Reduktionen. Solche sind auch bei anderen Vertretern der Gruppe und bei Rhizophyllideen angedeutet. Im übrigen liegt hier ein Sporophyt vor ähnlich wie bei Dermonema (8. 686): der Unterschied ist nur, daß im letzten Falle die sporogenen Fäden in Auxiliarzellen vielfach verankert sind. Peyssonelia u. a. nähern sich wieder mehr den Rhizophyllideen dadurch, daß ihre Fortpflanzungsorgane in Nematheeien gebildet werden, welche flachwarzig über die Laubfläche vortreten. Die Corallinaceen haben wohl unter allen Florideen die eigenartigste Frueht- form. Graf Sorms hat dieselbe eingehend geschildert und dabei ältere Angaben von THURET u. a. im einzelnen beriehtigt. Ebenso wie die Tetrasporen (S. 655) und Spermatien (S. 673) werden die Karposporen unserer Familie in flaschenförmigen Höhlungen, Konzeptakeln, er- zeugt, welche wiederum bei den buschigen Formen am Ende kürzerer oder längerer Sprosse oder auch an der Verzweigungsstelle der Äste stehen, bei krustigen Arten aber entweder dem Thallus eingesenkt sind oder ihm einfach peritheeienartig aufsitzen. Die sexuellen Konzeptakeln entstehen ebenso wie die Tetrasporen liefernden (S. 655), es bilden sich am Grunde die mehrerwähnten kurzen Diskuszellen und dazwischen die langen Paraphysen. Die Diskuszellen der weiblichen Konzeptakeln liefern nach mehrfacher eigen- artiger Teilung die Prokarpien, die hier recht einfach gestaltet sind (Fig. 446, 7). Die Auxiliarzelle ax ist die vorletzte Zelle eines aufrechten Fadens, sie trägt einige einzellige Äste und außerdem einen zweizelligen Karpogonast (cpa). Zwar können alle Diskuszellen ein kompletes Prokarp hervorbringen, allein in der Regel ‚werden nur die mittleren Prokarpien voll entwickelt, und nur diese ent- senden lange Trichogynen (tr Fig. 446, 2) aus der Mündung des Konzeptakulums. Die seitlich gegen den Rand des Diskus stehenden Prokarpien sind meistens redu- ziert, die Trichogyne ist funktionsunfähig oder überhaupt nicht entwickelt, da- gegen sind die Auxiliarzellen bis an den Rand der Scheibe überall ausgebildet. Befruchtung und Verhalten der sporogenen Zellen sind nicht in allen Einzel- heiten bekannt. Sicher ist, daß nur eine oder einige der zentralen Triehogynen befruchtet werden. Nach Vollendung dieses Aktes verschmelzen, vom Zentrum beginnend (Fig. 446, 2 ax), sämtliche Auxiliarzellen durch Auflösung der sich be- rührenden Seitenwände zu einer großen kuchenförmigen Fusionszelle (Fig. 446, 4, 5), welche von den unteren Zellen der Diskusfäden getragen wird (df Fig. 446, 5) und ihrerseits die an der Fortpflanzung nicht beteiligten Zellen der Prokarp- äste usw. (cpa Fig. 446, 5) trägt. Am Rande der Fusionszelle werden ringsherum Fortsätze vorgestreckt und dann durch eine Zellwand abgegrenzt (Fig. 446, 4, 5). Diese Zellen sind Zen- tralzellen (ex); sie gliedern in basipetaler Reihenfolge Karposporen ab, welche schließlich die ganze Höhlung des Konzeptakulums ausfüllen (Fig. 446, el Jede Karpospore enthält einen Kern, und nach allem, was wir über die Flo- ideen wissen, kann kein Zweifel darüber sein, daß dies ein sporogener ist. Wie aber sporogene Kerne von den zentralen Prokarpien aus an den Rand der kuchenförmigen Fusionszelle gelangen, ist nicht genügend bekannt. SCHMITZ glaubt, allerdings ohne vollgültigen Beweis, daß sporogene Fäden von .der 2. Cryptonemiales. 697 befruchteten Eizelle allseitig ausstrahlen und mit den Auxiliarzellen, auf oder zwischen denen sie hinkriechen, fusionieren. Auf diesem Wege wäre allerdings eine einfache und plausible Vorstellung gewonnen, und wenn sie richtig ist, würde auch gegen die weitere Meinung von SCHMITZ nichts einzuwenden sein, wonach die Corallineen mit den Sqamariaceen nahe verwandt sind, bei welchen ja auch, z. B. bei Petrocelis u. a., die Karpogone und Auxiliarzellen in den parallelfädigen Nematheeien nahe beisammen stehen. Indes muß wohl eine erneute Untersuchung diese Fragen definitiv klären. Fig. 446. Corallina mediterranea n. Graf Sonus. 1 Karpogonast, der Auxiliarzelle angeheftet. 2 Stück aus der Konzeptakel-(Diskus-)Mitte mit beginnender Verschmelzung der Auxiliar- zellen (as). 3 Längsschnitt des weibl. Konzeptakulums. 4 placentare Fusionszelle von unten (Corall. virgata). 5 Fusionszelle im radialen Schnitt. cpa NKarpogonast. tr Trichogyne. esp Karpospore. ex Zentralzelle. as Auxiliarzelle. df Diskusfäden. /s Fusionszelle. k Kerne. Bei den bislang behandelten Gruppen der Cryptonemiales wachsen die sporogenen Fäden scheinbar regellos auf die Auxiliarzellen hin und man kann niemals oder höchst selten behaupten, daß eine der letzteren auf die Fusionierung mit einem im voraus bestimmten Sporophyten angewiesen sei. In der kleinen aber interessanten Familie der Gloeosiphoniaceen tritt uns nun das letztere zum ersten Mal entgegen, und dieselbe Tatsache wird Gloeosipho- » niacede. 698 IX. Rhodophyceae. uns auch später noch häufig zu beschäftigen haben. Hier ist das ent- wickelt, was man mit Scnumirz und emigen älteren Autoren Prokarp nennt, d. h. „eine Vereinigung von Karpogonästen und Auxiliarzellen, welche sich als selbständiges Ganzes am Thallus der Mutterpflanze abheben.“ Die Prokarpien von Gloeosiphonia (Fig. 447, 7) sitzen der Innenrinde d.h. den ältesten Teilen der Wirteläste an. Die Hauptachse des abgebildeten Zweigsystems besteht aus ziemlich zahlreichen Zellen, sie ist unterhalb ihrer Spitze (f) hakig gebogen und an der Umbiegungsstelle liegt (interkalar) die Auxiliarzelle (ax Fig. 447, 1), welche sofort durch ihre Größe auffällt. Fig. 447. Gloeosiphonia n. Owrmanns. I Prokarpium bei beginnender Befruchtung. 2 dass. nach Eintritt eines sporogenen Kernes in die Auxiliarzelle.. 3 dass. nach Abgliederung der Zentralzelle. 4 dass. nach Ausbildung der Karposporen. ca zentrale Achse. t Endzelle des Prokarpzweiges. ir Trichogyne. hz hypogyne Zelle. oosp Oospore. cpa Karpogonast. sf sporogener Faden. «az Auxiliarzelle. ak Auxiliarkern. sk sporogener Kern. etrz Zentralzelle. csp Karposporen. Die Figuren zeigen die verschiedenen Zweiglein in einer Ebene; in Wirk- lichkeit steht der Karpogonast meist auf der Oberseite der Prokarpachse. Unterhalb der Auxiliarzelle entspringen mehrere zum Teil verzweigte Seitenästehen; die meisten derselben sind steril, nur einer oder bisweilen zwei der ältesten (basalen) Zweiglein sind zu Karpogonästen (cpa) umgebildet. An ihnen fällt eine große inhaltsreiche Zelle unmittelbar unter dem Karpo- gonium (hypogyn, hx) auf. Wie in einem Prokarp mehrere Karpogone entwickelt sein können, so können an anderen die Karpogonäste ganz fehlen. Diese Organe verdienen 2. Cryptonemiales. 699 dann, streng genommen, nicht mehr den Namen Prokarp, sie sind solchen Gebilden aber völlig homolog. Die Oospore entsendet einen sporogenen Faden ziemlich direkt auf die zugehörige Auxiliarzelle hin (Fig. 447, 2), und diese fusioniert mit jenem. Dabei kann es sein Bewenden haben; doch kommen auch Ver- zweigungen des sporogenen Fadens vor, und damit ist die Möglichkeit ge- geben, daß auch Auxiliarzellen fremder Prokarpien aufgesucht werden. In welchem Umfange das geschieht, übersehe ich nicht ganz. Immerhin ist hier die Auxiliarzelle noch nicht unbedingt auf ein bestimmtes Karpo- gon angewiesen, wie wir das später für andere Florideen zu berichten haben werden. Abweichend von Dudresnaya schlüpft bei Gloeosiphonia der sporogene Kern (wohl nur von wenig Plasma begleitet) ganz in die Auxiliarzelle ein und zwar durch eine relativ kleine Offnung, die alsbald geschlossen wird (Fig. 447, 2). Dadurch erhält der Prozeß eine große Ahnlichkeit mit einer Befruchtung. Eine solche liegt aber nicht vor. Die von ScHhuitz angegebene Kernverschmelzung ist nicht nachzuweisen; die auch durch Färbbarkeit unterschiedenen heterogenen Kerne bleiben dauernd getrennt und meistens in „respektvoller“ Entfernung von einander. Der Auxiliarkern wird wie- der in zwei zerlegt (Fig. 447, 3); die Auxiliarzelle bildet — in der Regel an der Stelle, wo der sporogene Kern liegt — eine Vorstülpung, und diese wird nach erfolgter Zweiteilung des letzteren als Zentralzelle abgetrennt (ctrs Fig. 447, 5). Diese entwickelt einen kurzen Faden, auf dessen Rücken- seite die Karposporen entstehen (Fig. 447, 4). Die meisten Zellen des Prokarpzweiges werden inhaltsarm, wenn die Sporenbildung beginnt, nur die Trägerinnen der Auxiliarzelle pflegen reich- lich Stoffe zu führen; sie fusionieren dann mit der letzteren (Fig. 447, 4) Nicht selten treten in ihnen auch mehrere Kerne auf. Die Zellen, welche die gekrümmte Spitze des Pro- karpzweiges bilden, bleiben noch [ lange gleichsam als Anhang an der / / Auxiliarzelle erhalten (f Fig. 447). // Viel näher beisammen stehen die Elemente des Prokarps bei Thuretella Shousboei Schmitz (Crouania Thur.), welche BORNET, später HASsENCcAMP untersuchten. Das ganze Prokarp ist im wesent- lichen fünf- bis sechszellig (Fig. 448). Seitlich an einem vegetativen Zweige steht eine Tr agzelle (tr), diese bildet einen kurzen, auf- rechten Ast, in welchem die Auxi- liarzelle (ax) den untersten Platz einnimmt; über ihr steht meist nur eine Zelle. An der Tragzelle 005P entspringt außerdem der dreizel- z (3 lige Karpogonast; derselbe ist so 1 2 gekrümmt, dab das Karpogon der Ausiliarzelle schr nahe liegt Fir. 448. Thuretella Shousboei n. Hassexcan. (Fig. 448, 1). Nach der Befruch- 1 Prokarp vor der Befruchtung. 2 dass. nach T Fusionierung der sporogenen Zelle mit der Auxi- tung kann man von der Bildung jjarzelle. trz Traszelle. h Hüllfäden, alles andere eines sporogenen Fadens kaum wie in früheren Figuren. 700 IX. Rhodophyceae. reden. Ein ganz kurzer Fortsatz wird von der Oospore gegen die Auxi- liarzelle getrieben und fusioniert mit dieser. Der Kern der Oospore teilt sich nur einmal und einer der Tochterkerne tritt zusammen mit etwas Plasma in die Auxiliarzelle über — als sporogenes Zellchen. In der Auxiliarzelle spielen sich im wesentlichen dieselben Prozesse ab wie bei Gloeosiphonia (Fig. 448, 2), doch können nach einem der Dudresnaya coe- cinea ähnlichen Vorgange zwei Zentralzellen aus der Fusionszelle hervor- sehen, welche dann ihrerseits Sporenbüschel bilden. Um dieselben ent- stehen Hüllfäden (% Fig. 448, 2), welche von dem Tragast des Prokarps ausgehen. Mit solehen Prokarpien, wie sie soeben beschrieben wurden, ist nun schon der Hinweis auf diejenigen Bildungen gegeben, welche ganz cha- rakteristisch bei Ceramiaceen und Rhodomeleen auftreten. 3. CGeramiales, a. Ceramiaceae. | 2 | 3 2 ‚az / SE Fig. 4492. Callithamnmion corymbosum n. OLTMANNSs. Schema für die Verschmelzung der sporo- genen Zellen mit den Auxiliarzellen. Bezeichnungen wie in Fig. 449. r7 3. Ceramiales. ‘01 Aus der Gruppe der Ceramiaceen wählen wir als Beispiel für die Catzithamnion. Fruchtentwickelung die Callithamnien. Mögen diese auch nicht den aller- einfachsten Typus darstellen, so sind sie doch dureh NÄGELI, BoRrNET, JANCZEWSKI, SCHMITZ, PıItLıps und mich am eingehendsten untersucht und am besten gekannt. Fig. 449. Fruchtentwickelung bei Callithamnion eorymbosum n. OLTMANNS u. TuurEr. 1 Zweig mit unbefruchtetem Prokarp. 2 Prokarp nach der Befruchtung; Karpogonast mit sporogenen Zellchen (ss) durch Druck losgelöst. 3 dass. nach Eintritt des sporogenen Kernes und nach dessen Teilung. 4 dass.; Wanderung des einen sporogenen Kernes. 5 dass. nach Bildung der Fußzelle. 6 dass.; Teilungen der Zentralzelle. 7 reife Früchte. epg Karpogon. cpa NKarpogonast. amz Auxiliarmutterzelle. az Auxiliarzelle. bs Basalzelle. /s (resp. tx) Fußzelle. er, etrs Zen- tralzelle. sf sporogener Faden. ss sporogene Zelle. sk sporogener Kern. ak Auxiliarkern. esp Karposporen. 702 IX. Rhodophyeeae. Von dem Aufbau des Prokarpastes gab ScuamIrz in seinen späteren Publikationen eine völlig korrekte Darstellung; ich konnte seine Angaben bestätigen und durch das Studium der Kerne vervollständigen. Danach entspringen aus der Gliederzelle eines oberhalb reich verzweigten Astes in annähernd opponierter Stellung inhaltsreiche Zellen, die wir sofort Auxi- liarmutterzellen nennen wollen (amx Fig. 449, 1). Sie stellen, wie wir weiter unten begründen werden, reduzierte Seitenäste dar; dies geht schon aus dem Umstande hervor, daß in einigen Fällen ein zweizelliger Ast an ent- sprechender Stelle entwickelt wird. Aus dem einen jener „einzelligen Zweige“ (dem rechten in unserer Figur) entsteht dann ein vierzelliger Karpogonast (epa Fig. 449, 7). Derselbe ist der Auxiliarmutterzelle an deren Basis seitlich angeheftet, wie aus Fig. 449, 2 besonders deutlich zu erkennen ist; er legt sich binden- oder wurmartig um die fertile Glieder- zelle derart, daß das Karpogonium (cpg) selbst ungefähr die Mitte zwischen den beiden Auxiliarmutterzellen einnimmt. (Vergl. auch Schema 449a.) Erst nach vollzogener Befruchtung teilt sich (das ist die Regel bei allen Ceramiaceen) die Tragzelle des Karpogonastes in eine kleinere untere Basalzelle (bx Fig. 449, 2) und eine obere größere, welch letztere die Auxi- liarzelle (ax) darstellt. Die gegenüberliegende große Zelle verhält sich entsprechend, und beide senden nasenartige Vorsprünge gegen einander oder vielmehr gegen das Karpogonium. Dasselbe hat inzwischen einen kurzen, zweizelligen sporogenen Faden (s/) entwickelt und dieser produziert nach rechts und links je ein (bisweilen zwei) sporogenes Zellchen (sz). Diese in Fig. 449, 2 durch Druck freigelegten Elemente sind an intakten Pro- karpien oft schwer sichtbar, weil sie sich meistens zwischen Auxiliar- und Gliederzelle einzwängen. Es läßt sich aber doch verfolgen, daß mit dem Fortsatz jeder Auxiliarzelle je eine sporogene Zelle verschmilzt und daß in jene je ein sporogener Kern einwandert, wahrscheinlich in Verbindung mit etwas Plasma. Wie wir schon bei den Oryptonemien sahen, teilt sich jetzt der sporo- gene Kern in zwei (sk Fig. 449, 3) und nun beginnt ein eigenartiger Prozeß. Schon zu Anfang der Fusionierung wanderte der Auxiliarkern in die äußerste Ecke (ak Fig. 449, 3) seiner Zelle, tunlichst weit von der Fusions- stelle fort; von den sporogenen Schwesterkernen aber begibt sich einer auf die Wanderung gegen die Spitze der Auxiliarzelle hin (sk Fig. 449, 3, 4). Auf diesem Wege nehmen seine Dimensionen wohl auf Grund guter Ernährung dauernd zu, während gleichzeitig der in der äußeren Ecke liegende Auxiliarkern (a%’ Fig. 449, 5) wesentlich kleiner wird. So resul- tieren in der Auxiliar- oder besser Fusionszelle drei Kerne, und zwar ein Auxiliarkern in der äußeren, ein kleiner sporogener Kern in der inneren Eeke der Auxiliarzelle und dazu ein großer sporogener Kern in dem oberen Teil der Auxiliarzelle (Fig. 449a, 7). Durch eine hier etwas schräg gestellte Wand wird nun an der Basis der Fusionszelle eine relativ kleine Fubzelle abgegliedert (Fig. 449, 51x), welehe naturgemäß die beiden dort belegenen heterogenen Kerne enthält. Die große, über der Fußzelle ent- wickelte Zelle beherbergt demnach nur einen sporogenen Kern. Sie ist die Zentralzelle (ex). Aus den beiden Zentralzellen entwickeln sich dann durch wiederholte (zum Teil schräge) Teilungen (Fig. 449, 6) die Sporenhaufen, die hier ihrer Entstehung gemäß als zwei getrennte Ballen in die Erscheinung treten (Fig. 449, 7, esp), während sie bei der nahe verwandten Gattung Seirospora zwei reich verzweigte lockere Fadenbüschel bilden (vgl. Schmitz). Die Ubereinstimmung der geschilderten Prozesse mit denjenigen bei Dudresnaya springt in die Augen, besonders in bezug auf die Entstehung 3. Ceramiales. 703 der Zentralzelle und der Fußzelle. Deutlich aber ist auch, daß die sporo- gene Zelle resp. der sporogene Faden an der Ausbildung der Zentralzelle, äußerlich genommen, einen ungemein geringen Anteil hat. Wand und Plasma derselben entstammen überwiegend der Auxiliarzelle, nur der Kern mit Spuren Plasmas rühren aus dem. a her, wie bei Gloeo- siphonia. Und doch dominieren diese in der } Zentralzelle und bedingen die Entwickelung der Karposporen. Im Anschluß an obigen Bericht besprechen wir noch einige andere Cera- miaceen und bemerken, daß auch Formen, die hier nieht erwähnt werden können, sich dem einen oder anderen Typus unschwer einfügen. Am weitesten von dem üblichen weichen wohl die Auxiliaren und Karpogone der Gattung Ceramium ab. Die Prokarpien entstehen nach JANCZEWSKI auf der äußeren (konvexen) Seite der bogig gekrümmten Langtriebe und bilden sich aus der großen axilen Zell- reihe an Stelle der oben geschilderten Berindungszellen. Eine Tragzelle sitzt der großen Zelle an, aus ihr entspringt eine Auxiliarzelle (Fig. 450, 4) und zwei Karpogonäste — eine Erscheinung, die auch schon bei den Gloeosiphonien be- obachtet wurde. Indes nur der sporogene Faden eines Karpogons entwickelt sich weiter und sorgt für Entstehung eines dichten Karposporenhaufens aus der Ausxiliarzelle. teeht einfach und übersichtlich gestaltet sich nach PuırLLırs die Ausbildung des Prokarps bei Antithamnion, dem sich Crouania, Ballia u. a. anschließen. Der auch hier vierzellige Carpagonast (cpa) sitzt der untersten (basalen) Zelle eines Kurztriebzweigleins seitlich an; er ist aufwärts gekrümmt (Fig. 450, 5). Von einer Auxiliarzelle ist lange nichts zu sehen; erst wenn das Karpogonium be fruchtet ist, wächst die Tr agzelle des Karpogonastes nach aufwärts aus und schneidet eine große Auxiliarzelle ab, mit welcher dann ein kurzer sporogener Faden fusio- niert (Fig. 450, 3). Die Einzelheiten dieses Prozesses sind unbekannt, dürften aber auch ebensowenig etwas Abnormes bieten, wie die Entwickelung des "Sporophyten. Die prokarpienbildenden Kurztriebe von Antithamnion können isoliert stehen, häufen sich aber bei manchen Arten an den Spitzen größerer Sprosse; dann pflegen diese ihr Wachstum zu sistieren und die Früchte stehen scheinbar ter- minal. Die fertilen Sprosse von Ptilota und Plumaria entsprechen in ihrer Stellung den alternierend zweizeiligen Kurztrieben, welche den großen Fiederästen oppo- niert sind (8. 583). Sie stellen Zweiglein dar, welehe an ihren Enden dicht ge- drängt ea. fünf Äste tragen, die dreizellig sind und mit einem langen Haar endigen (Fig. 450, 2). Einer von ihnen, von welchem nur die basale Zelle in Fig. 450, 2 wiedergegeben wurde, trägt den vierzelligen Karpogonast (schraffiert) seitlich, fast genau wie Antitharmnion (in Fig. 450, 3) und wie dort stellt auch die Tragzelle des Karpogonastes die Auxiliarmutterzelle dar, aus welcher erst nachträglich die Auxiliarzelle aussproßt. Der aus der Fusionszelle entspringende Sporophyt schiebt die eigentliche Terminalzelle hier wie in so vielen Fällen bei den Ceramiaceen zur Seite und krönt nun selbst das Ende des Prokarpzweiges. Ich bin hier den Angaben von Pmurrıps gefolgt, dessen Befunde im allge- meinen zutreffend sein dürften. Danach wäre Davıs im Unrecht, wenn er Ptilota für apogam erklärte. Er hielt alle die fünf erwähnten, mit Haaren endigenden Zweiglein für funktionslose Karpogonäste. Nieht für ausgeschlossen halte ich es, daß man einmal hier die Bonne- maisonien einfügen wird. Wir sahen schon, daß diese Formen im vegetativen Aufbau nieht wenige Anklänge an Ptilota usw. zeigen. Pirnuıps gibt eine leider etwas lückenhafte Beschreibung der Prokarpien, welche diese Familie den Ceramium. Antithamnion. Ptilota. Griffithia. 704 IX. Rhodophyceae. Ptiloten ähnlicher erscheinen läßt, als das nach den Angaben von SCHMITZ- HauPpTFLEIScH der Fall ist. Erneute Untersuchungen müssen weiteres Material zur Entscheidung der Frage liefern. Bei Griffithia, welehe bereits NÄGELI, dann JANCZEWSKI, SCHMITZ, SMITH und Primwuıps untersuchten, stehen die Prokarpien an kurzen, meist dreizelligen Ästen (Fig. 450, 7). Die Endzelle derselben bleibt bei der weiteren Entwiekelung Fig. 450. Prokarpien schematisch n. Prıwuıps. 7 Griffithia corallina. 2 Ptilota plumosa. 3 Antithamnion plumula. 4 Ceramium tenuissimum. Bezeichnungen wie Fig. 448, 449. unbeteiligt, die subterminale Zelle aber trägt bei Griffithia corallina nach PHILLIPS u. a. drei Kurztriebe, von denen einer (in der Figur nach hinten gerichtet) nur einzellig ist, während die beiden anderen (rechts und links) (Fig. 450, 7) zwei- zellig sind. Die Basalzelle dieser Äste produziert wieder an ihrer unteren resp. äußeren Seite den üblichen vierzelligen Karpogonast (schraffiert) (Fig. 450, 7), welcher sich derart aufwärts krümmt, daß das Karpogonium selber die Oberseite seiner Tragzelle fast berührt. 3. Ceramiales. 05 Hier wird nun nach der Befruchtung des Karpogons eine Auxiliarzelle ent- wickelt, und aus ihr gehen nach erfolgter Fusion vorschriftsmäßig die Karpo- sporen hervor. z Fig. 451. Cystokarpien und Prokarpien n. Borxer u. Nägert. 1 Spermothamnion flabellatum. 2 Lejolisia mediterranea. 3 Sphondylothamnion multifidum. 4 Spermothamnion (Schema). 5 Spermothamnion (Herpothamnion Naeg.). Die üblichen Bezeichnungen. Nach JAnczEwsKT bringt es bei Gr. corallina meistens nur eines der an- gelegten Karpogone mit seiner Auxiliarzelle zur Bildung von Karposporen, und Griffithia Bornetiana geht in dieser Richtung nach Scumitz und Smerm noch einen Schritt weiter, sie entwickelt in dem übrigens mit dem der vorigen Art völlig gleich gebauten Prokarpzweige nur einen Karpogonast und eine Auxiliar- zelle. An Stelle des zweiten Prokarpiums der Gr. Bormetiana steht nur ein zweizelliger steriler Zweig. Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 45 Lejolisia. 706 IX. Rhodophyceae. Fast genau den nämlichen Bau wie der Prokarpast von Gr. Bornetiana hat das schon früh von BORNET beschriebene gleichnamige Organ von Lejolisia (Fig. 451, 2). Ein unter Berücksichtigung Schmitz’scher Angaben konstruiertes Schema würde demjenigen der Fig. 450, / entsprechen. Nur bildet sich bei Lejolisia häufig die basale Zelle des sterilen Astes zur Auxiliarzelle aus, obwohl sie keinen Karpogonast trägt (Fig. 451, 4). Letztere muß dann mit sporogenen Fäden resp. Zellen fusionieren, welche von dem einzigen vorhandenen Karpogon ausgehen. Das ist nicht so schwierig, weil alle Zellen hier sehr nahe bei- sammen liegen, wie das Fig. 451, 2 zeigt, so nahe, daß die Entzifferung der vorgetragenen Einzelheiten für den Beobachter oft recht schwer wird. Im Schema wurde eben manches aus einander gezogen. Da zwei Auxiliarzellen vorhanden sind, müssen bei Lejolisia auch zwei Karpo- sporenhaufen entstehen, doch ist das hier meistens wenig deutlich, und häufig scheint auch die eine der Auxiliaren untätig zu bleiben. Viel klarer erkennt man das in den alten NÄGELI’schen Figuren von Spermothamnion (Fig. 451, 5), einer Gattung, die im Aufbau des Prokarps der Lejolisia zweifellos sehr nahe steht. In anderen Fällen (z. B. bei Sphondylothamnion) verschmelzen die beiden Auxiliaren und liefern eine große placentare Zelle (Fig. 451, 3), aus deren Ober- fläche dann die Sporen hervorsprossen. Diejenige Zelle des ganzen Prokarpastes, welche unmittelbar unter der die Auxiliarzellen usw. tragenden liegt — meist die dritte von oben —, pflegt bei den eben behandelten Spermothamnien, Griffithien und Bornetien schon vor der Befruchtung des Karpogons einen Wirtel von sechs bis zehn, oft auch mehr Fäden zu bilden, welche nach dem Vollzug des Sexualaktes zu einer mehr oder weniger festen Hülle um die Früchte auswachsen (Fig. 451, 7, 2). Bei Lejolisia wird die Hülle zu einem Becher mit Öffnung, aus welchem die reifen Karpo- sporen hervortreten. Man kann in diesem Falle schlechthin von Cystokarpien reden, allein man wird sich auch hier wieder vergegenwärtigen müssen, daß diese Gebilde, welche z. B. bei Griffithia ein ganzes Zweigsystem einschließen, nicht genau identisch sind mit den Hüllen von Helminthora usw. Die Hüllen weisen aber schon auf die Rhodomeleen hin, ebenso die dicht zusammengerückten Zellen der Prokarpzweige. Andererseits liefern auch die Griffithien in willkommener Weise den Schlüssel zum Verständnis des Prokarpastes bei den oben behandelten Callithamnien. Dieser ist leicht verständlich, wenn man annimmt, daß ursprünglich den Griffithien ähn- lich an jeder Auxiliarzelle ein Karpogonast entwickelt wurde. b. Rhodomelaceae. Die Prokarpien der Rhodomelaceen bestehen wie diejenigen der Cera- miaceen aus einem vierzelligen Karpogonast (ca Fig. 452, 5), welcher der Auxiliarmutterzelle (amx) seitlich angeheftet ist, und diese ihrerseits ent- springt einer Zelle der axilen Reihe. Das Ganze ist von einer krugartigen Hülle umgeben, welche eine relativ weite Ofinung läßt; die Trichogyne aber tritt nicht aus dieser hervor, sondern wird nach oben herausgestreckt. Das ist möglich, weil die Hülle aus zwei Hälften besteht, wie noch gezeigt werden soll. BORNET, JANCZEWSKI, PHILLIPS, FALKENBERG und ich haben in erster Linie die zu beschreibenden Vorgänge studiert. Als Regel kann man zunächst festhalten, daß die Cystokarpien der thodomelaceen in Einzahl an der Basis von Kurztrieben entstehen und 3. Ceramiales. 107 zwar entweder an monosiphonen Haartrieben (Fig. 452, 2) oder an derberen polysiphonen Organen ähnlicher Art (Fig. 452, >). Bei den typischen Polysiphonien werden nur Haartriebe zur Bildung der Prokarpien verwandt, letztere entsprechen demnach in ihrer Anord- nung den ersteren, sie entstehen akropetal. Natürlich braucht nicht jeder Haarsproß ein Prokarpium zu tragen; wo aber reichliche Bildung von Sexualorganen statthat, werden doch die meisten von ihnen im fraglichen Sinne benutzt, und es ergibt sich ein Bild wie Fig. 452, 1. Fig. 452. 1 Polysiphonia nigrescens ; Sproßspitze mit jungen Cystokarpien. Orig. 2 Polysiphonia insidiosa; Cystokarp n. BoRNET. 3 Chondria tenuissima; desgl. 4, 5 COystokarpien von Rhodo- mela im Längsschnitt n. FALKENBERG. cy ÜCystokarpien. ca Karpogonast. cpg Karpogon. amz Auxiliarmutterzelle. as Auxiliarzelle. Dz Basalzelle. tr Trichogyne. sp Spermatien. Auch Formen, welche im vegetativen Aufbau stark von Polysiphonia abweichen, können doch ganz ähnliche Fruchtäste erzeugen; solche be- deuten einen Rückschlag unter der (zweifellos richtigen) Voraussetzung, daß sich Amansieen, Pollexfenieen usw. von Polysiphonia herleiten. 45* 708 IX. Rhodophyceae. Amansia und Vidalia z. B. lassen ihre Prokarpien aus den in dorsaler Reihe (S. 632) stehenden Haartrieben hervorgehen (Fig. 455, 2), Pollexfenia entwickelt aus der Laubfläche dort, wo sonst nur Andeutungen von Kurz- trieben gegeben sind (Fig. 395 S. 625), radiär gebaute Sprößchen vom Charakter einer Polysiphonia (Fig. 453, 1), Placophora entsendet ganz ähn- liche Gebilde aus dem Rande seiner kriechenden Krusten usw. Fig. 455. KBhodomeleen-Fruchtsprosse n. FALKENBERG. 1 Pollexfenia. 2 Vidalia. 3 Dasya. 4, 5 Odonthalia. cy Cystokarpien. cpa Karpogonast. Lenormandia verwendet adventive Randsprößchen ganz ähnlich. Doch nieht überall sind, wie gesagt, die Haarsprosse beteiligt. Rhodo- mela hat zwar zahlreiche „Haare“ in ihren oberen Regionen, FALKENBERG betont aber, dab die Früchte, welche hier ziemlich tief unten an den Lang- trieben stehen, trotzdem nicht aus jenen, sondern aus polysiphonen Sprossen hervorgehen, und in letzterer Beziehung ähnlich verhält sich Odonthalia, von der allerdings keine Haartriebe bekannt sind. Die Früchte sitzen hier (Fig. 455, 4) auf verzweigten „Adventivästchen“, und jeder polysiphone Kurztrieb der letzteren trägt an seiner Basis ein Uystokarp (Fig. 453, 5). 3. Ceramiales. 709 Auch bei Euzoniella sitzt je eine Frucht an der Basis eines Phyllo- cladiums (Fig. 454, 7), die Entwickelungsgeschichte zeigt freilich, daß hier ein monosiphoner Strahl der „Flosse* (Fig. 454, 2) der Ursprungsort für das Cystokarp ist. Das Cystokarpium, welches bei Cliftonaea (Fig. 454, 5) an der Basis der dorsalen Kurztriebe sitzt, entspricht nach FALKENBERG einem poly- siphonen Sproß, obwohl oben am Kurztriebe Haarsprosse entwickelt werden. Leveillea endlich treibt an der Basis seiner Phyllokladien endogen ein Sprößehen hervor (Fig. 454, 3), welches die Frucht trägt. Fig. 454. Rhodomeleen-Fruchtäste n. FALKENBERG. 1, 2 Euzoniella adiantiformis; älteres und jüngeres Stadium. 3 Leveillea jungermannioides. 4 Dipterosiphonia heteroclada. 5 Cliftonaea peetinata. cy Üystokarp. Ob man Leveillea mit den übrigen Gattungen in Parallele stellen darf, mag vorläufig dahingestellt sein, alle anderen oben erwähnten Gattungen haben ganz unverkennbar die Stellung der Cystokarpien an der Basis von Kurztrieben gemein, wie bereits angedeutet wurde. Da wir auf S. 609 die Meinung vertreten haben, daß die verschiedenen Sprosse der Rhodo- melaceen homolog seien, hat es für uns nichts Überraschendes, daß die Tragsprosse der Früchte bald mono-, bald polysiphon sind. Für FALKEN- BERG und diejenigen Autoren, welche unsere Haarsprosse für Blätter erklären, hat aber der eben mitgeteilte Befund eine gewisse Schwierigkeit, und sie sprechen in Konsequenz ihrer Auffassung davon, dal bei gewissen 10 IX. Rhodophyceae. Rhodomelaceen die Fortpflanzungsorgane auf Blättern, bei anderen auf Sprossen entstehen. Die von mir vorgetragene Meinung scheint mir nicht bloß für die Antheridienstände, sondern auch für die Prokarpien die einfachere zu sein, sie enthebt uns auch der Notwendigkeit, Fälle, wie z. B. den in Fig. 454, 4 abgebildeten, zu diskutieren. Hier ist nieht ohne weiteres klar, ob man es mit einem „blatt: --bürtigen oder „sproß*-bürtigen Uystokarp zu tun hat, da die Spitze der fraglichen Organe nicht ent- wickelt ist. FALKENBERG schließt durch Vergleich auf das erstere. Mir es nicht von besonderer Wichtigkeit, im speziellen Falle zu wissen, ob die eine oder die andere Sprobform vorliegt. Die oben gegebene Regel, daß ein Oystokarp nur auf der Basis eines Sprosses gebildet werde, ist "aber durchbrochen bei Dasyeen und Bostry- chieen. Hier kann jedes Segment eines Sprosses (Fig. 453, 5) ein Pı rokarp produzieren, das zudem vor der Befruchtung noch nackt ist. Die Prokarpien entstehen dort, wo sie sich an Kurztrieben entwickeln, fast immer aus dem zweituntersten Segmente des betreffenden Sprosses, und hier wie bei Dasyen und Bostrychien ist es nur ein einziges Segment, welches diesen Organen den Ursprung gibt; recht selten werden nach FALKENBERG deren mehrere in Anspruch genommen. Das fertile Segment, mag es stehen wo es will, zerfällt in eine axile Zelle und fünf Perizentralen, auch dann, wenn die benachbarten Sproßabschnitte andere Zahlen aufweisen. Eine der fünf Perizentralen wird alsdann durch eine Längswand zerlegt, welche periklin ist (Fig. 455, 2); sie schafft eine äußere (cpa) und eine innere (amx) Zelle. Erstere bildet durch wiederholte een den vierzelligen Karpogonast, letztere ist die Auxiliarmutter- zelle (amx Fig. 455, 3). Sie gliedert an ihrer Basis nach abwärts eine Zelle ab und ebenso eine zweite nach der einen Flanke hin. Beide Zellen können sich weiter teilen (sts Fig. 455, £). Die Funktion jener Zellen ist unklar, jedenfalls haben sie mit der Fortpflanzung nichts zu tun und mögen mit Pırıtuıes als sterile Zellen bezeichnet werden. Nach diesem Autor können sie sich noch wiederholt teilen, ja zu relativ großen Büscheln (vielfach erst nach der Befruchtung des Karpogoniums) auswachsen. PrırLLıps glaubt, dab sie bei allen Rhodomeleen vorhanden sind, FALKENBERG Konnte sie zwar häufig, aber nicht immer auffinden. Sehr bald nachdem das Spermatium mit der Triehogyne vereinigt ist, wird wie bei den Ceramiaceen die Auxiliarzelle entwickelt, indem die Auxiliarmutterzelle durch eine: Querwand zerlegt wird. Die obere Zelle ist die Auxiliare, die untere mag den Namen Tragzelle (tr: Fig. 455) weiter führen, An letzterer hängen natürlich alle fertilen und sterilen Fäden resp. Astchen. FALKENBERG macht darauf aufmerksam, daß der Auxiliar- zelle genau dieselbe Stellung zukomme wie der Mutterzelle der Tetra- sporen. Die geschilderten Vorgänge, sowie auch die Weiterentwickelung des Prokarpiums lassen sich besonders leicht an Dasya verfolgen, weil hier die Hülle erst relativ spät gebildet wird. Fig. 455, 5 zeigt wie die Zellen orientiert sind. Die Tragzelle führt außer dem Karpogonast zwei zweizellige sterile Astehen, die in den Figuren nur zum Teil wiedergegeben wurden. In der erwähnten Abbildung ist die Befruchtung der Eizelle gerade vollendet, die Auxiliarzelle schon länger abgegliedert. Jetzt wird von der befruchteten Eizelle ein Zellehen seitlich abgeschnitten, und dieses ver- einigt sich mit der Auxiliarzelle etwa in deren Mitte (Fig. 455, 6). Der Prozeß verläuft fast genau so wie die sekundäre Tüpfelbildung an den vegetativen Teilen; das hatte zum Teil schon FALKENBERG erkannt. 3. Ceramiales. 719 Die kleine Zelle ist die sporogene; sie enthält einen Kern, dieser tritt in die Auxiliarzelle über, und nun spielen sich’ bei Dasya fast dieselben Vorgänge ab wie bei Callithamnion.. Auch hier kommt es in gleicher Weise wie dort zur Wanderung der sporogenen Kerne, zur Verdrängung des Auxiliarkernes (Fig. 455, 7) und dann zur Abgliederung einer Fußzelle, a OR ON Fig. 455. Cystokarp der Rhodomeleen n. FALKENBERG, Prrtwuıps u. Ontmanss. 1 Polysiphonia sertularioides; (Juerschnitt durch einen jungen, fertilen Sproß. 2—4 Rhodomela subfusca; Ent- wickelung des Karpogonastes usw. 5—7 Dasya; Prokarp; Fusionierung der sporogenen Zelle mit der Auxiliarzelle usw. 8&—10 Polysiphonia sertularioides; Entwickelung der Cystokarpwand. 11 dieselbe; halbreifes Cystokarp. sts sterile Zellen. f Fusionszelle. Die anderen Bezeich- nungen wie üblich. 7112 IX. Rhodophyceae. welche einen sporogenen und einen, meistens aber zwei Auxiliarkerne ent- hält. In Verbindung damit entsteht natürlich auch eine Zentralzelle, von welcher dann weiterhin die Karposporenbildung ausgeht. Die Vorgänge werden sich bei den meisten Rhodomelaceen in ähnlicher Weise abspielen; sie unterscheiden sich nach dem Gesagten von denen bei Callithamnion nur dadurch, daß von der Bildung eines sporogenen Fadens völlig Abstand genommen ist; die Reduktion des Sporophyten ist also hier noch viel weiter gegangen. Aus der Zentralzelle geht ein Büschel kurzer sporogener Fäden hervor, die sich reichlich verzweigen und an ihren Enden Karposporen bilden (Fig. 455, 17). FALKENBERG unterscheidet hier zwei Typen. Bei den Dasyeen und ihren Verwandten ist der Aufbau der sporogenen Fäden monopodial, bei den übrigen Rhodomelaceen ist er sympodial. Wenn die Karposporen zu reifen beginnen, treten, besonders bei den Chondrien, Zellfusionierungen in die Erscheinung. So können sich unter Auflösung der trennenden Wände Zentralzelle, Fußzelle, event. auch Trag- zelle usw. mit einander vereinigen (/ Fig. 455, 17), eine Erscheinung, der wir unten noch häufiger Erwähnung zu tun haben werden. Die Hülle, welche die Prokarpien der Rhodomelaceen umgibt, nimmt ihren Ursprung aus den beiden Perizentralen, welehe dem jungen Prokarp- aste rechts und links anliegen, wie das ein Querschnitt an geeigneter Stelle (Fig. 455, 7) am einfachsten ergibt. Betrachtung von der Seite (Fig. 455, 5) zeigt, daß die fraglichen Perizentralen zunächst durch eine (uerwand in zwei Hälften zerlegt werden, welche sich dann weiter gliedern (Fig. 445, 5, 9); und sehr bald kann man mit FALKENBERG nicht mehr darüber in Zweifel sein, daß man die ganze Masse als Fäden aufzufassen hat, welche sich, mit einander kongenital verwachsen, durch eine Scheitel- zelle verlängern (Fig. 455, 10). Bis zum Beginn des Befruchtungsvorganges ist die Hülle einschichtig (Fig. 455, 3) und besteht, worauf FALKENBERG richtig hinweist, ihrer Ent- wickelung gemäß aus zwei Klappen, wie Muschelschalen. Später, mit Beginn der Befruchtung, schließen die beiden Hälften fest zu einem Becher zusammen, wachsen noch erheblich und werden mehrschichtig. Letzteres geschieht durch perikline (Fig. 455, 17) Teilungen, welche, von unten her beginnend, in den Zellreihen, die wir als Fäden betrachteten, auftreten. Die inneren, so entstandenen Zellen teilen sich nieht weiter, die äußeren dagegen werden durch eine radiale Längswand zerlegt, so daß nunmehr an Stelle jedes ursprünglich einreihigen Fadens ein anderer vorhanden ist, welcher auf seiner Innenseite aus einer, auf seiner Außen- seite aus zwei Zellreihen besteht; solehes Gebilde kann man dann auf- fassen als Polysiphoniasproß, der nur einseitig Perizentralen bildet. Die parallel laufenden Zellreihen werden durch sekundäre Tüpfel verknüpft, und damit hat es dann bei den Formen sein Bewenden, welche ihre vege- tativen Teile nicht berinden, bei anderen Arten und Gattungen aber er- streckt sich die Berindung auch auf die Fruchthüllen, indem an diesen die Außenzellen sich noch weiter teilen. Durch besonders starke Entwiecke- lung der Cystokarpwandung zeichnen sich u. a. die Chondrien (Fig. 452, 3) und deren Verwandte aus. Puiwvıps glaubte auf der Innenseite der Hülle noch besondere Fäden getunden zu haben, FALKENBERG zeigt aber, daß diese nichts anderes sind als die inneren Zellreihen, welche aus der ersten Längsteilung in der Wand resultieren. 3. Ceramiales. 113 Die sterilen Zellen, welche der Tragzelle ansitzen, spielen bei dem Karposporenbildungsprozeß ebensowenig eine Rolle wie bei der Wandbil- dung des Cystokarps; sie werden vielfach zusammen mit dem Karpogon- ast vom wachsenden Sporophyten zerdrückt, wie das in Fig. 455, 11 er- kennbar ist. In manchen Fällen aber (Chondria usw.) bleiben sie nicht bloß bestehen, sondern wachsen auch zu einem mehr oder weniger aus- gedehnten Fadensystem heran, das sich zwischen die Karposporenmasse und die Oystokarpwand einschiebt. ce. Delesseriaceae. In der Gruppe der Delesserieen sitzen die Prokarpien meistens in be- sonderen Fruchtsprößchen; diese entstehen bei Delesseria sanguinea (Hydro- lapathum) neben vegetativen Verjüngungssprossen an der persistierenden Mittelrippe der blattartigen Sprosse bisweilen zu einer Zeit, wo noch die ganze Laubfläche vorhanden ist, häufiger nach der Zerstörung derselben (Fig. 456, 2. Die Fruchtsprosse "sind an der Rippe auf beiden Seiten des Laubes, rechts und links von der Mediane, in zwei Reihen geordnet. Nach Pnivuırs, welcher die Dinge studierte und damit einige Angaben von SCHMITZ-HAUPTFLEISCH korrigierte, gleicht das Prokarpium der Deles- seriaceen völlig dem der Rhodomelaceen. Mit der axilen Zellreihe ist die Tragzelle verknüpft und an dieser hängt der übliche vierzellige Karpogon- ast (Fig. 455, 3). In dem nur wenige Millimeter langen Fruchtsproß der Del. sanguinea trägt mit Ausnahme der obersten und untersten jede axile Zelle ein Paar Prokarpien. Diese Paare stehen, wenn man den Sprob von der Fläche betrachtet, abwechselnd rechts und links von der Achse: in der Abbildung 456, 3 konnte nur ein Prokarpium eines Paares gezeichnet onen weil das zweite durch das erste verdeckt ist, denn es liegt der an- deren (in der Abbildung hinteren) Fläche des Sprosses zugekehrt. Fig. 456, > dagegen zeigt einen Fruchtsproß von der Kante, in ihr sind die dem Be- schauer zugekehrten Prokarppaare dunkel, die abgekehrten heller gehalten. Wie viele von den zahlreichen Trichogynen, die kaum über die Ober- fläche des Thallus herausgestreckt w erden, der Befruchtung unterliegen, ist nicht ganz klar, dagegen ist es Regel, dab sich nur ein Prokarpium zur Frucht entwickelt. Nach der Befruchtung der Trichogyne wird in bekannter Weise die Auxiliarzelle gebildet und aus ihr entwiekeln sich ebenfalls „nach Vor- schrift“ die sporogenen Fäden (Fig. 456, /sf). Aus der Tragzelle wachsen wieder sterile Büschel (stz) hervor, und endlich beginnen die vegetativen Zellen in der Nähe des Prokarpiums sich zu teilen. Damit entsteht um den Sporophyten eine derbe Hülle, welche nur in der Mitte einen engen Porus offen läßt, aus dem später die Karposporen ausschlüpfen können (Fig. 456, 4). Die Masse der sporogenen Fäden resp. der Karposporen erscheint auf älteren Entwiekelungsstufen strahlig gelappt (Fig. 456, 6), und infolge der massigen Entwickelung der Cystokarpwand gewinnen die ganzen Fruchtsprosse das in Fig. 456, 5 wiedergegebene Aussehen. Andere Delesseria-Arten verhalten sich ähnlich, doch ist die Verteilung der Fruchtsprosse oft eine andere und es können auch (z. B. bei Del. alata gelegentlich Prokarpien auf den Hauptsprossen selbst entstehen. Am weitesten weicht Del. sinuosa ab, denn hier sind die Prokarpien nicht an eine Rippe resp. an eine axile Zellreihe gebunden, sondern sie treten an beliebigen, oft nur einschichtigen Stellen des Thallus auf. Auch 14 IX. Rhodophyeceae. das scheint mir (vgl. oben S. 594) eine Annäherung dieser Art an die Nito- phylleen zu bedingen. In dieser Gruppe ist von Rippenbildung bekanntlich nichts oder nur wenig zu verspüren und so ist der Ort für die Prokarpbildung im voraus kaum bestimmt, die Früchte treten scheinbar regellos auf. Dort aber, wo sie gebildet werden, wird der Thallus mehrschichtig, es kommt eine axile Zellreihe zum Vorschein (Fig. 457, 7) und dieser ist das ganze Prokarp mit RR ee a, D % ER “ 7 RT, Ban | N Fig. 456. Delesseria sanguinea n. Pıuwuıps. 1 Zweig mit Fruchtsprößchen. 2 Fruchtsproß (jung) von der Kante gesehen. 3 ders. von der Fläche. 4 Längsschnitt eines jungen Cysto- karps. 5 Fruchtsproß (alt) von der Seite. 6 ders. von der Fläche. sts sterile Zellen. sf spo- rogene Fäden. irz Tragzelle. ca zentrale Achse. cpa Karpogonast. 3. Ceramiales. 715 Hilfe der Auxiliarmutterzelle angeheftet. In einem Sproßabschnitte pflegt nur ein Paar von Prokarpien zu entstehen (Fig. 457, 7), und nur eins der letzteren entwickelt sich ebenso wie dasjenige der Delesserien. So ent- stehen denn, auf dem dünnen Laub unregelmäßig verteilt, relativ große warzige oder pustelartige Cystokarpien (Fig. 457, 2), die als solche leicht in die Augen springen. Bei Nitophyllum kommen Verschmelzungen der Zentralzelle mit den Nachbarn zu einer Placenta vor. Für diese Gattung wird auch angegeben, daß sich die Cystokarpien an ihrer Basis erweitern. Von den Prokarpien (Fig. 457, 1) beginnend wird nämlich der Thallus über eine ziemlich große Kreisfläche hin mehrschichtig und wenn nun der Sporophyt sich vergrößert, treibt er das Gewebe zwischen der mittleren und der peripheren Lage auseinander (vgl. Fig. 457, 2). Fig. 457. 1 Nitophyllum laceratum; Thallus quer. Schema der Prokarpien n. Prrnıves. 2 Nitophyllum (Schizoglossum). Cystokarp im (Juerschnitt des Thallus n. Kürzıng. epy Karpogon. az Auxiliarzelle. ca axile Zellreihe. An Details sei noch erwähnt, dab Nit. Hilliae nach Pnrtus zwei Karpogonäste an einer Auxiliarzelle führt wie Ceramium, und ferner, dab Grinellia nach BRAnNoN einen nur dreizelligen Karpogonast besitzt, welcher event. eine verzweigte Trichogyne trägt. Letzteres bedarf wohl erneuter Prüfung, ebenso wie die Angabe, daß eine axile Zelle als Auxiliarzelle fungiere. Die Angaben BRANNoN’s sind nicht ganz klar, weil der Autor einige Zellen als Auxiliarzellen bezeichnet, welche sicher keine Fusionierung mit sporogenen Zellen eingehen. Harveyella. 16 IX. Rhodophyceae. Die bislang behandelten Gruppen sind die bestuntersuchten, und es ist nicht schwer, sie nach dem Verhalten des Sporophyten, der Auxiliarzellen und event. nach der Hüllbildung in eine Reihe anzuordnen; nicht wenige Florideenfamilien fügen sich aber dieser einfachen Reihe, resp. den drei großen Gruppen, die wir bildeten, nieht oder doch nicht leicht ein. Das sind in erster Linie die Familien, welche ScuamitZ als Gigartinales und zum Teil als Rhodymeniales zusammen- faßte. Sie sind weit weniger gut untersucht, speziell das Verhalten der sporo- genen Zelle, der Auxiliarkerne usw. ist kaum in einem Falle bekannt. Damit mag es gerechtfertigt werden, wenn wir die fraglichen Familien kürzer behandeln. Ich halte es nicht für ausgeschlossen, ja sogar für wahrscheinlich, daß die Gruppen, welche SCHMITZ unter obiger Bezeichnung vereinigte, nicht so nahe zusammengehören, wie unser Autor glaubte; wir werden noch sehen, daß sie sich in puneto Ausiliarzelle und in manchen anderen Dingen recht verschieden verhalten. Allein ich halte es für unzweckmäßig, auf Grund dieser allgemeinen Erkenntnis sofort eine tiefgreifende Umstellung der alten Gruppen vorzunehmen, ehe nach den verschiedensten Riehtungen gründlichere Untersuchungen vorliegen, die freilich um so mehr zu wünschen wären, als wir vielfach hier auf die äußerst kurzen und deshalb oft schwer verständlichen Angaben in Diagnosenform bei SCHMITZ-HAUPTFLEISCH angewiesen sind. Nur die Scnuitz’schen Rhodymeniales vermag ich in dem vollen Umfange nicht beizubehalten, wie sie der Autor aufstellte; ieh glaube, man muß schon jetzt die Delesseriaceen, Ceramiaceen und Rhodomelaceen zu einer besonderen Gruppe vereinigen, wie es oben geschah, und dieser die Rhodymeniales im engeren Sinne gegenüberstellen (s. unten). 4, Gigartinales, Die Fruchtbildung der Gigartinaceen scheint mir am leichtesten verständ- lich zu werden, wenn wir von Harveyella ausgehen. Diese parasitische Form entspricht zwar kaum dem eigentlichen Typus der in Rede stehenden Familie, sie wurde von SCHMITZ sogar zu den Gelidiaceen gezählt, allein sie ist fast die einzige Form, von welcher wir durch STurcH eingehender unterrichtet sind, über die anderen hierher gehörigen Gattungen liegen nur kurze Angaben vor. Harveyella bildet, wie im Kapitel über Parasiten noch zu berichten sein wird, Polster mit annähernd radiär verlaufenden Fäden (Fig. 458). Eine Anzahl derselben trägt Prokarpien, die im wesentlichen nach dem Schema der Ceramio- Ikhodomeleen zusammengesetzt sind (Fig. 459, 2), doch finde ich keine Angabe darüber, ob die untere Hälfte der Tragzelle (@;), an welcher sterile und fertile Aste inseriert sind, durch eine Querwand abgegliedert wird. Nach der Befruchtung vereinigt sich ein kurzer, sporogener Faden mit dem oberen Ende der Auxiliarzelle und dieses wird dann als Zentralzelle (Fig. 459, 2) abgeschnitten, während der untere Teil mit den sterilen Zellen fusioniert (Fig. 459, 2). Nur ein Prokarpium von den zahlreich angelegten entwickelt sich weiter, aus seiner Zentralzelle wachsen viele sporogene Fäden nach allen Richtungen an- nähernd parallel zur Oberfläche des Polsters zwischen dem Gewebe desselben hindurch und entsenden dann nach auswärts verästelte Zweiglein, welche die Karposporen produzieren. Für diese ist dadurch Platz geschaffen, daß die radiären Fäden des Polsters in den Regionen, welche der Innenrinde entsprechen mögen, sich seitlich von einander lösen und sich gleichzeitig streeken, während die Außen- rinde unter vermehrtem Wachstum fester zusammenschließt, wie wir das ähnlich schon für Gelidium konstatierten (S. 687, 688). 4. Gigartinales. 7 Die Prokarpien der typischen Gigartineen zeigen zwar in der Zellenzahl des Giyurtineen. Karpogonastes (meist nur drei) und auch sonst mancherlei kleine Abweichungen RZ Fig. 458. Harveyella mirabilis n. Sturcn. Die Pflanze parasitiert auf Rhodomela. Der Spo- rophyt ist schwarz gehalten. Fig. 459. 1, 2 Harveyella mirabilis; Prokarpien, vor der Befruchtung resp. nach Bildung der Zentralzelle n. STURCH. 3 Gigartina; Querschnitt des fertilen Sproßstückes; Schema für die Verteilung der sporogenen Fäden, 4 dies., reife Karposporen im fertilen Sproß n. Lürssen. 18 IX. Rhodophyceae. von Harveyella, im übrigen aber dürften sie, soweit die Untersuchungen reichen, mit dieser Gattung übereinstimmen. Wie dort sitzen sie etwa an der Grenze von Außen- und Innenrinde einem radiären Rindenfaden seitlich an. Die Be- fruchtungs- und Fusionierungsprozesse sind, mit Ausnahme von Stenogramme, an der JOHNSON den primären sporogenen Faden sah, im einzelnen nicht be- kannt. Aus der Auxiliar- resp. Fusionszelle entspringen aber wiederum lange, sporogene Fäden, welche sich unter reichlicher Verzweigung in der Innenrinde und auch im Zentralkörper des fertilen Sprosses ausbreiten (Fig. 459, 3). Das Gewebe des letzteren wird dabei aufgelockert und die Karposporen erscheinen endlicb in mehr oder weniger großen Gruppen, die als dunkelrote Massen dem fädigen, farblosen, sterilen Gewebe eingelagert sind (Fig. 459, 4, ein Bild, das namentlich für Chondrus, Gigartina, Phyllophora u. a. charakteristisch ist. Die Gruppierung der Sporen kommt nach Scnmirz dadurch zustande, daß die sporo- senen Fäden in mehrere kurze Astchen ausgehen, deren Endzellen sich nebst den darunter liegenden Gliederzellen in Karposporen umwandeln. Bei Gigartina wachsen die sporogenen Fäden einfach durch das vegetative Gewebe hindurch, und bei Stenogramme trägt dieses unter Absterben zur Er- nährung derselben bei; bei Chondrus aber werden die sporogenen Fäden nach SCHMITZ mit vegetativen Zellen durch Tüpfel mehrfach verbunden und bei Mychodea geht diese „Vertüpfelung“ noch weiter. Kurzgliederige Seitensprosse der sporogenen Fäden wachsen an den Zellen des sterilen Gewebes entlang, verbinden sich mit diesen durch Tüpfel und schreiten dann erst zur Ausbildung einer Sporengruppe. Die ganze Masse der Karposporen wird bei manchen Gattungen (Iridaea, Gigartina u. a.) durch eine „Faserschicht“ umhüllt, d. h. durch Hyphen, welche mit einander verflochten gleichsam eine sekundäre Cystokarpwand bilden. Die Früchte der Gigartinaceen entstehen bei vielen Gattungen (Chondrus, Iridaea u. a.) an beliebigen Stellen des 'Thallus, bei anderen dagegen (Gigar- tina, Phyllophora usw.) sind ihnen besondere warzen- oder zitzenähnliche Bil- dungen (Fig. 331 S. 547) teils am Rande, teils auf der Fläche der Sprosse an- gewiesen. Bei Stenogramme ist es nach JOHNSON ein mittelrippenartiger diekerer Streifen des Thallus. In der Regel dürften zunächst zahlreiche Prokarpien vor- handen sein; die meisten gehen indes wie bei Delesseria zugrunde. Ob aber ein erwachsenes Öystokarpium sich stets von einem oder gelegentlich auch von einigen Prokarpien herleitet, entzieht sich meiner Kenntnis. Überall müssen die Rindenschiehten dort emporgewölbt und event. vermehrt werden, wo ein Cystokarp entsteht, und es bildet sich meistens auf dem Scheitel der Vorwölbung ein Porus, der späterhin die Sporen entläßt. Bisweilen werden nach SCHMITZ-HAUPTFLEISCH auch mehrere Poren entwickelt. Die Vorgänge bei diesen Formen erinnern ganz bedeutend an Dermonema, sowie an die Chaetangiaceen, und doch ist in der Anwesenheit der Auxiliarzelle ein scharfer Unterschied gegeben. Dort gehen die sporogenen Fäden direkt von der Eizelle aus, hier aber entsprossen sie einer regelrecht entwickelten Auxsiliarzelle. Damit aber nähern sich die Gigartinaceen zweifellos der Cera- miaceenreihe und der Unterschied zwischen beiden Gruppen bestände in einer starken Entwickelung des Sporophyten auf der einen, in einer Reduktion des- selben auf der anderen Seite. Wie weit in diesen Tatbeständen direkte Ver- wandtschaftsbeziehungen zum Ausdruck kommen, ist momentan kaum zu sagen. Wer solche betont, darf aber auf der anderen Seite nicht verschweigen, daß ein ziemlich einfacher Weg von den Chaetangiaceen (8. 687) zu den Gigartinen hinüberführt, nämlich durch Vermittelung der Wrangeliaceen, einer Familie, zu der ich Wrangelia, Naccaria und Atractophora zähle. Wie schon 8. 688 erwähnt, vereinigt SCHMITZ diese direkt mit den Gelidiaceen, ich ziehe eine Trennung vor, weil bei den letztgenannten Formen Auxiliarzellen auftreten, die den Gelidieen fehlen. 4. Gigartinales. 719 Wrangelia besitzt besondere Sexualsprosse, das sind vorschriftsmäßig (S. 579) entwickelte Kurztriebe, deren untere Regionen normal gebaut sind, während die oberen gestaucht erscheinen (Fig. 460, 3). Oben sind nämlich die Gliederzellen des fraglichen Sprosses ganz kurz und die Berindung bleibt aus, weil die haar- artigen Wirteläste sich an ihrer Basis ganz berühren. In dieser gestauchten Region entwickeln sich die Prokarpien auf dem jeweils ältesten Gliede eines Wirtels, und zwar fruchten eine Anzahl der mittleren Quirle. Wrangelia- ceen. Fig. 460. Wrangelia n. ZerraxG u. Borxer. 1 Karpogonast (jung). 2 ders. einige Zeit nach der Befruchtung. cpg Karpogon. 0oosp Oospore. ss sporogene Zelle. irz Tragzelle. 3 Sexual- sproß; der Sporophyt ist dunkel gehalten. Die vierzelligen, eigenartig gekrümmten Karpogonäste sitzen einer Tragzelle (trz Fig. 460, I) auf. Die Oospore treibt eine große lappige Zelle (sı Fig. 460, 2), die sich nach ZERLANG durch einen Tüpfel mit der Tragzelle des Karpogon- astes (Zrx) verbindet. Die Lappenzelle bildet alsdann das Zentrum (die sporo- gene Zelle), von welcher zahlreiche Fäden ausgehen, um sich zwischen die Basalzellen der Wirteläste einzuzwängen; sie treten sogar mit einigen derselben durch Tüpfel in Verbindung. Mit der Zeit umspinnen dann die Sporogene die ganze Hauptachse des gestauchten Sexualsprosses (Fig. 460, 3) und bringen end- lich zwischen den haarigen Wirtelästen zahlreiche Karposporen hervor. Obwohl ziemlich viele Karpogonäste angelegt werden, kommt nur einer zur Entwiekelung. Alle Karposporen eines Zweigleins entstammen diesem. Rhodophylli- daceen. 720 IX. Rhodophyceae. Die beiden anderen Gattungen stimmen mit Wrangelia insofern überein, als auch hier sporogene Fäden die Achse der fertilen Sprosse lokal umwachsen, die Prokarpien aber sind ein wenig verschieden. Atractophora bildet aus der Trag- zelle (gleichzeitig Auxiliarzelle) sterile Fäden ähnlich denjenigen bei Rhodo- meleen, Delesserien usw. Später fusionieren dieselben mit der Auxiliarzelle, wie bei Harveyella, und nach Einführung einer sporogenen Zelle entsendet die große Fusionszelle sporogene Fäden. Bei Naccaria ist die Auxiliarzelle nicht deutlich erkennbar, aber auch hier entsteht aus sporogener Zelle, sterilen Fäden usw. eine Fusionszelle, die sporo- sene Fäden produziert. Allen drei Gattungen gemeinsam ist also, abgesehen vom Verhalten der sporogenen Fäden, die Bildung einer größeren Zentralzelle, von welcher dann erst die sporogenen Fäden ausgehen. Das erinnert an Dudres- naya und kann als Übergang von Dermonema zu dieser gedeutet werden. An- dererseits scheint mir die Annahme möglich, daß erst in der fraglichen Gruppe sich eine typische Auxiliarzelle herausgebildet habe, denn bei Wrangelia sehen wir eine leichte Verkettung durch einen für Kerne usw. überhaupt kaum weg- samen Tüpfel, bei Atractophora dagegen bemerken wir das typische Eindringen einer sporogenen Zelle in die Auxiliare. Ist das letztere richtig, dann ist tat- sächlich der Weg zu den Gigartinen gegeben, den wir schon auf S. 718 andeuteten. Ob man dann die Wrangelien schon als Gigartinales oder noch als Nema- lionales ansprechen soll, und ob man sie im Anschluß an die eine oder die andere Gruppe behandeln muß, scheint mir von minderer Bedeutung zu sein. Da ich glaube, man muß auf die Anwesenheit der Auxiliarzelle einen gewissen Wert legen, habe ich die Familie an dieser Stelle dem Leser vorgeführt. Zu den Gigartinales muß man mit Scnmitz wohl auch noch die Rhodophylli- daceen rechnen. Sie sind meistens durch Cystokarpien mit derber Wand und gut entwickeltem Porus ausgezeichnet (Fig. 461). Die Wandung entwickelt sich in ähnlicher Weise wie bei den Gelidiaceen (S. 688), d.h. die Rinde zeigt lokal ein erheblich gesteigertes Wachstum und wölbt sich deshalb stark nach außen; gleichzeitig löst sie sich von den zentralen Gewebeelementen los, und so ent- steht ein mehr oder weniger großer Hohlraum. Dieser wird häufig durchzogen von einer Anzahl radiärer Rindenzellen, welche bei Abhebung der Cystokarp- wand nicht gerissen sind, sondern der skizzierten Bewegung dureh Dehnung und Wachstum folgten (Fig. 461, 2). Außerdem kann die Höhlung des Cystokarpiums sekundär erfüllt werden durch ein meist sehr lockeres Geflecht von Hyphen, welche von der Innenwand her unregelmäßig in dieselbe einwachsen. In dieser Höhlung etabliert sich nun der Fruchtkern, welcher die Karposporen liefert. Dies Gebilde ist bei den Rhodophyllidaceen nicht dem Boden des Cystokarps angeheftet, wie in anderen Gruppen (Delesserien usw.), es hängt vielmehr ‚von oben herunter (Fig. 461, 2), indem es nicht weit von der Mündung seitlich angeheftet ist. Die Entwickelung ist im einzelnen nicht genügend bekannt. Die dreizelligen Karpogonäste sitzen wie üblich einer Zelle der Innenrinde an (Fig. 461, 7); sie sind an ihrer Basis oft nach innen gerichtet, wenden sich aber dann scharf nach auswärts, um die Trichogyne an die Oberfläche zu bringen. Bei Rhodophyllis, Cystoclonium und manchen anderen Gattungen (Fig. 461, 7) liegen die Auxiliarzellen den Karpogonen ziemlich nahe, sie stellen eine nur wenig modifizierte Zelle der Innenrinde dar (in der Fig. 461, 1 dunkel gezeichnet). Die Fruchthöhlung entsteht in unmittelbarer Nähe der Auxiliarzelle, und wenn dann das Karpogon mit der letzteren fusioniert hat, hängt die Fusionszelle innen seitlich an der Cystokarpwand (Fig. 461, 2); sie streekt sich nun stark, gelangt mit ihrem freien Ende zwischen das Hyphengeflecht und entsendet zahlreiche Büschel sporogener Fäden, die nach den verschiedensten Richtungen ausstrahlen, dann dieht zusammenschließen und endlich Karposporen entwickeln. 4. Gigartinales. 721 Es ist klar, daß die Hyphen bei diesem Prozeß verdrängt oder eingeklemmt werden müssen. Tatsächlich sieht man denn auch bei nieht wenigen Gattungen der Rhodophyllideen Stränge des sterilen Gewebes (Fig. 461, 3 fe) die Masse der sporogenen Fäden durchsetzen. MC IR N N Y J I 508 @N = = No S BIETEN TERN Asa ee r SITES TE ER] Fig. 464. 1 Karpogon u. Auxiliarzelle von Cystoclonium n. Scumimz. 2 Frucht von Soliera chordalis n. BoRNET. 3 dass. von Flahaultia appendieulata n. BorNET. fa Fasern. fs Fusions- \ zelle. sta sterile Hyphen. Bei Rhodophyllis ist die Fusionszelle ziemlich sroß und bleibt wohl stets kenntlich; bei anderen Gattungen dagegen ist sie kleiner und deshalb in dem voll entwickelten Fruchtkern nicht mehr nachweisbar (Fie. 461, 3). Die Höhlung des Cystokarps ist vielfach (Fig. 461, 2, 3) im Innern des Thallus durch eine feste Wandung gegen das Gewebe des letzteren abge- grenzt, z. B. bei der auch wohl hierher gehörigen Calliblepharis, über welche Oltm’anns, Morphologie u. Biologie der Algen. 46 122 IX. Rhodophyceae. PHirLıps kurz berichtet. Diese „Faserhülle“* entsteht wie bei Gigartinen aus verflochtenen Hyphen oder ähnlichen Gebilden. Manchen Gattungen fehlt sie aber. Etwas eingehender als die vorerwähnten Gattungen, über welche BORNET, Scuurrz, Pnıvuıps Auskunft geben, ist durch OSTERHOUT Agardhiella (Rhab- donia) tenera untersucht (Fig. 462). Indes ist mir aus seinen Angaben und Bildern nicht alles klar geworden. Fig. 462%. Agardhiella (Rhabdonia) tenera n. ÖSTERHOUT. 1,2 Fruchtentwickelung. ctrs Zentral- zelle. as Auxiliarzelle. st sterile Zellen. f« Fasern. o Öffnung. Die Karpogonäste haben die übliche Stellung, die Auxiliarzellen weisen in ihrer Lagerung so wenig Beziehungen zu den Karpogonen auf, daß von Pro- karpien nicht wohl die Rede sein kann. Die Karpogone sind zahlreicher als die Auxiliaren. Die Oospore entsendet wie bei Dudresnaya lange Fäden, die aber 4. Gigartinales. 128 kaum verzweigt sind. Sie dürften. immer nur mit einer Auxiliarzelle in Ver- bindung treten. f Diese sind wie bei den früher erwähnten Gattungen substanzreiche Zellen der Innenrinde, d. h. wie Fig. 462, / zeigt, größere Gliederzellen der verzweigten und annähernd radiär verlaufenden Rindenfäden. Auch die Nachbarn der Auxi- liarzelle enthalten reiehliche Nährsubstanzen. Nach vollzogener Fusionierung mit dem sporogenen Faden läßt die Auxiliarzelle auf der Innenseite einen Fortsatz, die Zentralzelle, hervortreten (Fig. 462, 7), welche sich wiederholt teilt und einer Masse von Zellen oder Fäden den Ursprung gibt, die nicht bloß die Auxiliar- zelle selbst, sondern auch die über ihr stehenden großen Zellen |st) völlig ein- hüllen (Fig. 462, 2). Die Einzelheiten dieses Vorganges werden nicht angegeben, man wird aber nach dem von ÖSTERHOUT gewählten Ausdruck zunächst wohl an ähnliche Vorgänge wie bei den Wrangelien denken müssen, d. h. an ein Umspinnen der Auxiliarzelle und deren Nachbarn durch sporogene Fäden. Nach der Abbildung freilich (Fig. 462, 2) könnte es sich auch um ein nachträgliches allseitiges Auswachsen der Auxiliarzelle handeln. Mag dem sein wie ihm wolle, sicher ist, daß sporogene Fäden von der Zen- tralzelle allseitig ausstrahlen und Karposporen bilden. Die hellen Fäden, welche ebenfalls vom Fruchtkern gegen die Höhlungs- wandung radiär gestellt sind (fa Fig. 462, 2), sind nach ÖsTERHOUT_ sterile sporogene Fäden (sit venia verbo!), welche vom Zentrum her bis zur inneren Cystokarpwand hervorwachsen und sich mit derselben fest vereinigen. Mir will das noch nicht ganz einleuchten. Die Höhlung des Cystokarpiums entsteht im wesentlichen in der oben ge- schilderten Weise dureh Abheben der äußeren Rindenschichten, dabei bleiben auch Verbindungsfäden bestehen. Wie diese sich zu denjenigen verhalten, welche wir mit ÖSTERHOUT als sterile sporogene bezeichneten, übersehe ich nicht ganz. Die Öffnung des Cystokarpiums kommt dadurch zustande, daß an einer Stelle (o Fig. 462) die Rindenfäden nicht mit wachsen und später aus einander gezerrt werden. Rhabdonia läßt nach OSTERHOUT seine Auxiliarzelle „mit einigen Nachbar- zellen“ verschmelzen, sodaß eine riesige Zelle in der Mitte der sporogenen Fäden entsteht. Wenn wir oben unter Hinweis auf Fig. 461 von einer Fusions- zelle bei Soliera u. a. redeten, so muß hier nachgetragen werden, daß auch diese das Produkt mehrfacher Verschmelzung der Auxiliare resp. der Zentralzelle mit ihren Nachbarn ist. Die Ähnlichkeit zwischen Gigartinaceen und Rhodophyllidaceen springt in die Augen und deshalb hat auch Scuuitz die Verwandtschaft beider Gruppen betont. Allein man wird auch die Unterschiede nicht vergessen dürfen. Die Gigartinaceen besitzen ein typisches Prokarpium, in welchem Karpogon und Auxi- liarzelle vereinigt sind fast wie bei Ceramiaceen usw. Die Rhodophyllidaceen aber besitzen ein solebes Prokarpium nicht überall, Auxiliarzelle und Sexual- apparat sind oft weit getrennt, die erstere ist eine beliebige, zunächst kaum ausgezeichnete Rindenzelle. Das erinnert an die Nemastomeen u. a., und man kann, wie mir scheint, tatsächlich fragen, ob zu diesen Gruppen nicht auch Be- ziehungen vorhanden sind. Man vergleiche nur einmal BerrnoLp's Angaben über Grateloupia usw. mit dem, was SCHMITZ-HAUPTFLEISCH über Tiehocarpus berichten, bei welchem an der Basis der Auxiliarzelle ein dichtes „Placentapolster“ entwickelt wird, ähnlich wie die Fruchthülle bei den Grateloupien. Eine sichere Entscheidung freilich wird man kaum trefien können, ehe nicht weitere entwickelungsgeschichtliche Daten vorliegen. 46* 1724 IX, Rhodophyceae. 5, Rhodymeniales. Unter diesem Namen fasse ich nur die Sphaerococcaceen und die Rhody- meniaceen zusammen. Die Cystokarpien der Sphaerococcaceen sind bei manchen Gattungen dieser Gruppe über den ganzen Thallus scheinbar regellos zerstreut, bei anderen aber finden sie sich in Einzahl auf kleinen Seitensprossen, die dadurch ziemlich ab- weichend gestaltet werden und nicht selten als gestielte Kügelehen erscheinen (Fig. 463). "7 3 = een ‚u Fig. 463. 1 Gracilaria; Orig. 2 Phacelocarpus n. Kützınc. Die einzelne Frucht hat mit derjenigen der Rhodophyllidaceen manche Ähn- lichkeit, und doch tritt ein Unterschied (Fig. 464, 4) sofort hervor: Der Frucht- kern ist an der Basis des Ganzen, der Öffnung gegenüber, angeheftet, und an der Anheftungsstelle findet sich dann ein kleinzelliges, aus Hyphen gebildetes Gewebe, das leider den Namen Placenta erhalten hat. Mir scheint derselbe nicht sehr glücklich, denn dies Gewebe hat mit der Karposporenbildung, wie in anderen Fällen, garnichts zu tun. Die Entwiekelungsgeschiehte der Sphaerocoecaceenfrüchte ist noch vielfach unklar, die Angaben sind meist lückenhaft. Halten wir uns zunächst einmal an die leider etwas unvollständigen Angaben von JOHNSON über Graeilaria, so geht aus Fig. 464, 3 hervor, daß an der Basis eines jungen Cystokarpiums eine relativ große Zentral- oder Fusionszelle (fx) liegt, hervorgegangen mutmaßlich aus der Vereinigung der Auxiliarzelle mit einigen Nachbarzellen. An der Basis 5. Rhodymeniales. 125 ‚der großen Zentralzelle und wohl auch aus anliegenden Rindenzellen treten die Fäden hervor, welche die sog. Placenta bilden. Das Oberende der Zentralzelle entsendet sporogene Fäden, die (Fig. 464, 3) anfänglich noch getrennt sind, später aber, offenbar infolge wiederholter Verzweigung, zu einem dichten Polster, dem Fruchtkern, zusammenschließen (Fig. 464, f) und sogar in tangentialer Richtung sekundäre Tüpfel bilden. Nur die Enden der Fäden, welche das Kernpolster zusammensetzen, sind frei und produzieren Karposporen. Die Zentralzelle bleibt lange an der Basis des Fruchtkernes sichtbar (fi). 0000do III DH00 IHOHDODIDDDN nNTRSDRTEEN $ {) 1% [e) oO FOOD est DE y.0: Fig. 465 n. Pruwuıes. 7, 2 Prokarpien von Plocamium coceineum. amz Auxiliarmutterzelle. oosp Oospore. az Auxiliarzelle. Solchen Formen dürfte sich auch Plocamium anschließen. Nach PHILLIPS ge- hört die Auxiliarmutterzelle (amx Fig. 465, 7), welche auch den Karpogonast trägt, den inneren Regionen der lokal verdiekten Rinde an. Nach der Befruch- tung liefert die Auxiliarmutterzelle eine Auxiliare (ax Fig. 465, 2), aus welcher späterhin die Sporen hervorgehen. Durch Emporheben der Außenrinde entsteht die Fruchthöhlung. Von diesen und ähnlichen Rhodymenieen weichen die Chylocladieen (Chylo- eladia, Lomentaria, Champia) oft recht erheblich ab. Ihre Fruchtentwickelung ist von JANCZEWSKI, SCHMITZ, HAUPTFLEISCH, Davıs und HASSENCAMP untersucht worden. Die Angaben dieser Autoren diffe- rieren außerordentlich; ich halte mich zunächst im wesentlichen an HAssEn- caAMPp’s Befunde, HAUPTFLEISCH seheint mir durch zu einseitige Berücksiehtigung von Quetschpräparaten in mancherlei Irrtümer verfallen zu sein. 5. Rhiodymeniales. 127 Ein radialer Längsschnitt durch den Thallus von Chyloeladia kaliformis (Fig. 466, 1) zeigt, daß der vierzellige Karpogonast einer großen Tragzelle (tx) aufsitzt, und diese ihrerseits ist wieder einem der Längsfäden (/f) angeheftet, die wir auf 8. 564 beschrieben haben. Die Auxiliarzellen sind in solehen Bildern nicht sichtbar, und zwar deshalb nicht, weil sie, soweit erkennbar, mit dem Karpogonast in keiner direkten Verbindung stehen. Auf Querschnitten (Fig. 466, 2) dagegen erkennt man sie leicht als ein Paar von Zellen, welche rechts und links neben dem Karpogonast liegen. Nicht selten wird nur eine Auxiliare entwickelt. Die letzteren entstehen dadurch, daß eine resp. zwei große Zellen der 'Thalluswand durch perikline Wände in die eigentliche Auxiliarzelle (ax) und in die Basalzelle (bx) zerfallen. Das erfolgt aber erst nach vollzogener Befruchtung des Karpogons. Schon auf diesen Stufen fällt die große Zahl der Kerne in den Basalzellen auf, auch die benachbarten Thalluszellen sind häufig durch Kernreichtum ausgezeichnet (Fig. 467, 1). Die befruchtete Eizelle tritt dureh Fort- sätze, welche teils von ihr selbst, teils von den Auxiliarzellen ausgehen, mit den letz- Fig. 466. Prokarpien (schematisch) von teren in Verbindung, und in jede der- Chylocladia califormis n. Hassexcaue. selben wird ein sporogener Kern ein- / im Längsschnitt des Sprosses. 2 im geführt. Nach Ablauf der üblichen Km m nl Känssfaden. 5 . trz Tragzelle. cpg Karpogon. az Auxiliar- bewegungen wird die „vorgeschriebene“ zelle. bz Basalzelle. Fußzelle gebildet (fx Fig. 467, 1), und dann schreitet die über ihr stehende Zentralzelle zu Teilungen, welche (Fig. 467, 2) radiär um ein Zentrum gestellte Zellen ergeben. Von den keilförmigen Zellen werden unten durch perikline Wände kleinere, Stielzellen, abgeschnitten (vgl. Po- Iyides), und nunmehr stellen die oberen die Karposporenanlagen dar, welche sich noch erheblich vergrößern, sieh mit Reservesubstanzen füllen und sich zu- dem durch einen einzigen großen Kern auszeichnen. Inzwischen sind aber die Basalzellen nicht untätig geblieben, sie verschmelzen völlig mit den Fußzellen und vereinigen sich außerdem dureh mehr oder weniger breite Plasmastränge mit zahlreichen vegetativen Zellen (Fig. 467, 3, 4). Doch auch damit ist es der Fusionierungen noch nicht genug, die Plasmamassen brechen noch in die Stielzellen ein und beseitigen diese vollends. So resultiert im An- schluß an jede Auxiliare eine riesige Fusionszelle, welche die Sporen auf ihrem Scheitel trägt, und wo zwei Auxiliarzellen vorhanden waren, wird auch noch zwischen den beiden Derivaten der Basalzellen eine breite Verbindung (Fig. 467, 4 hergestellt. Die so gebildete Riesenzelle enthält natürlich sehr zahlreiche Kerne, und zwar müssen das teils sporogene, teils auxiliare Kerne sein. Wenn nun auch nieht alle in Frage kommenden Nuclei gleich aussehen, so lassen sieh doch die beiden Sorten derselben nieht mehr unterscheiden. Die Wandung des Cystokarps entsteht durch Neubildung .von Zellen unter periklinen Teilungen in der Umgebung der Auxiliaren. Die neugebildeten Zell- massen wölben sich bei Chyloeladia kaliformis über diesen zusammen, ohne einen Porus freizulassen. Ein solcher wird aber bei Champia und Lomentaria von 128 IX. Rhodophyceae. vornherein gebildet. Bei allen Gattungen werden die inneren Schichten der Cystokarpwandung durch die wachsende und reifende Karposporenmasse zer- drückt resp. gequetscht. Lomentaria und Champia entwickeln ihre Prokarpien ähnlich wie Chylocladia, doch pflegt nur eine Auxiliarzelle ausgebildet zu werden. Abweichend von der zuerst besprochenen Gattung unterbleibt die Fusionierung der Basal-, Fuß- usw.- Zellen unter einander. Die Zentralzelle entwickelt außerdem bei diesen Gattungen kurze sporogene Fäden, welche sich verzweigen und erst dann zur Karposporen- bildung schreiten. Fig. 467. Fruchtbildung bei Chyloeladia n. HassexcAmr. 1 junge Stufe nach Abtrennung der Zentralzelle (ctrz). 2, 3 etwas ältere Stadien. 4 fast reife Karposporen. oosp ÖOoospore. fx Fußzelle. bz Basalzelle. fuss Fusionszelle. sts Stielzelle. csp Karposporen. Die Angaben von Davis lauten abweichend, indes scheinen mir seine Zeich- nungen doch im wesentlichen das zu bestätigen, was HAUPTFLEISCH berichtet. Davıs hat wohl die Auxiliarzelle nicht richtig erkannt, jedenfalls den Begriff Auxiliarzelle in einem anderen Sinne gefaßt, als das seit ScHmitTz geschieht. Chylocladia steht offenbar den Rhodymenia-Arten ziemlich fern, und man wäre wohl geneigt, sie in eine ganz andere Familie zu bringen; indes erscheinen doch Lomentaria und Champia geeignet, einen Ubergang zu vermitteln, und so lange diese, wie die anderen in Frage kommenden Gattungen nicht genauer unter- sucht sind, wird auch der Zweifler gut tun, zunächst die Familie der Rhody- meniaceen intakt zu belassen, und so lange wird auch über die Verwandtschaft Literatur. 729 mit den Delesseriaceen, die vielfach wohl mit Recht betont wird, nichts sicheres zu sagen sein. Blieken wir auf meinen Bericht über die Entwickelung des Sporophyten zurück, so zeigt sich uns eine ungemeine Mannigfaltigkeit in der Ausge- staltung desselben. Er tritt bei den Nemalieen auf als ein einfaches Büschel verzweigter Sprößchen, um bei Dermonema, Galaxaura u. a. zu einem schon recht umfangreichen System reich verästelter Fäden umge- staltet zu werden. Diese vermögen sodann in der Gruppe der Cryptonemiales nicht mehr auf eigenen Füßen zu stehen; sie finden nicht bloß Halt, sondern auch Nahrung in den Auxiliarzellen; sie parasitieren partiell auf den letzteren, etwa in derselben Weise wie das Sporogonium der Muscineen auf der mütterlichen Moospflanze. Das „Schmarotzer“system des Sporophyten wird nun in der mannigfaltigsten Weise in den verschiedenen Gruppen ausge- bildet. Vielfach werden die Nachbarn der Auxiliarzellen mit zur Ernährung benutzt und durch Fusionierung mit letzteren in das Ernährungssystem ein- bezogen, wie das z. B. bei Chylocladia und noch eigenartiger bei den Corallineen der Fall ist. Auf der anderen Seite vollzieht sich eine Reduktion des Sporophyten. Die ursprünglich langen Fäden werden kürzer und kürzer, schließlich er- scheint das ganze Gebilde, z. B. bei den Rhodomeleen, auf eine oder zwei Zellen reduziert. Hier wie in anderen Fällen (Gloeosiphonia usw.) begnügt sich der Sporophyt dann nicht mehr damit, sich mehr oder weniger äußer- lich auf oder in der Auxiliarzelle zu verankern, nein, er schlüpft voll- ständig in dieselbe ein und ist in diesem Stadium völlig membranlos, von einer parasitischen Amöbe, von einer Vampyrella oder von einem Chytridium nur innerlich verschieden. Er benimmt sich auch vollständig wie ein Parasit, schiebt den Kern der Auxiliarzelle flugs beiseite, regiert in deren Plasma wie in seinem Eigentum und entwickelt sich auf Kosten und mit Hilfe desselben. Ceramiaceen und Rhodomeleen, bei welchen der Sporophyt am weitesten reduziert, der Parasitismus am weitesten entwickelt ist, wird man in ähn- licher Weise als die höchst stehenden Florideen betrachten, wie man die Compositen meistens als die weitest entwickelten Phanerogamen ansieht. Der Sporophyt kann nackt sein, gewöhnlich aber besitzt er eine Hülle, und damit entstehen dann die oben geschilderten Cystokarpien. Ganz all- gemein entstammt die Hülle dem Gametophyten, nicht dem Sporophyten, im übrigen ist sie recht wechselnden Ursprunges. Literatur. AGARDH, C. A., Species Algarım rite cognitae cum synonymis ete. Gryphiae 1823. 1. 1828. 2. AGARDH, J. G., Florideernes Morphologie. K. Svensk. Akad. Handl. 1880. 15. Species genera et ordines algarum. 3%. Morphologia Floridearum 1880. 33. De Dispositione Delesseriearum curae posteriores 1898. > —— Om strukturen hos Champia och Lomentaria. Sv. Vet. Akad. Ofvers. 1888. 45. p- 49. -—— Till Algernes Systematik. Nya bDidrag VII; Florideae Acta Univers. Lund. 1885. . 21. —— Analecta algologica. Das. 1892. 28. 18%. 32. AMBRONN, Üb. einige Fälle von Bilateralität bei d. Florideen. Bot. Ztg. 1880. 38. Ub. d. Art u. Weise der Sproßbildung b. d. Rhodomeleen- Gattungen Vidalia, Amansia u. Polyzonia. S.-Ber. d. bot. Ver. d. Pr. Brandenburg 1880. 22. p. 73. 730 IX. Rhodophyceae. ARCANGELI, G., Sopra aleune specie dei Batrachospermum. Nuovo Giorn. bot. 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