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FOR EDVCATION
FOR SCIENCE

LIBRARY
OF

THE AMERICAN MUSEUM
OF

NATURAL HISTORY

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MORPHOLOGISCHES JAHRBUCH.

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EINE ZEITSCHRIFT

ANATOMIE UND ENTWICKELUNGSGESCHICHTE,

HERAUSGEGEBEN
VON

CARL GEGENBAUR,

PROFESSOR IN HEIDELBERG.

ACHTER BAND.

MIT 28 TAFELN.

LEIPZIG,
VERLAG VON WILHELM ENGELMANN.
1883.

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Inhalt des achten Bandes.

Erstes Heft.

i Seite
Beitrag zur Morphologie der Mundhöhlendrüsen der Wirbelthiere. Von P.
Bee et Mat Pt. I) ality ae vs mene rena “UINTZL el: 1
Über Rhodope Veranii Kölliker (= Sidonia elegans M. Schultze). Von L.
VERGAR ES MERSTABEEHTE N et ak Sek, ads ore i en ee Mee el a 74
Mittheilungen über das Kalkskelet der Madreporaria. Von G. v. Koch.
EHEN ss eM ue Tw la. toni et eee De Trea hon eee mm Be se hy 85
Beiträge zur Anatomie des Sehorganes der Fische. Von E. Berger. (Mit
feet A Ve MEE We. cat ee eee N. SLES TORRENT Tr
Zweites Heft.
Beiträge zur Angiologie der Amphibien. Von J.E. V. Boas. (Mit Taf.
a Ti ns ae or hadi at eo RER SER DR 169
Die Nasenhöhlen und der Thränennasengang der amnioten Wirbelthiere. III.
vI/9R7 6 “born. IE TASK RR ER EN A 188
Neue Grundlegungen zur Kenntnis der Zelle. Von A. Rauber. (Mit Taf.
IN re a a ae A oe Ne ale 233 7
Beobachtungen über die Entwicklung des Tentakelkranzes von Hydra. Von
ae Si u ie en et 339

Kleinere Mittheilungen:

Zwei holländische Biographien als Beiträge zur Geschichte der Anatomie 35l

x

Drittes Heft.

Die Nasenhöhlen und der Thränennasengang der amnioten Wirbelthiere. IV.
NOME CAL. (MiG a ar V.) ee RR RE NDR 2 3 353

‚ Der Bau der Hydroidpolypen. I. Von C. F. Jickeli. (Mit Taf. XVI—XVIII.) 373

IV

Seite
Der Tarsus der Vögel und Dinosaurier. Von G. Baur. (Mit Taf. XIXu.XX.) 417
Beiträge zur näheren Kenntnis der Entwicklung der Wirbelsäule der Te-

ledanen (Auszus;,) Vom B: Graast. oo ws) 6) aos ee a 45 The

Uber eine Hypothese beziiglich der phylogenetischen Herleitung des Blut-
gefiBapparates eines Theils der Metazoén. Von O. Bütschli. . . . 474

Anzeigen und Besprechungen:

C. Aeby, der Bronchialbaum der Säugethiere: ..... 2... 55 8% 483
J G. Swirski, Entwicklung des Schultergiirtels und des Skeletes der Brust-
Hasse «les: HEchtes" a/c. eo ees eviews (Ohta ee ee on 484

Viertes Heft.

Studien iiber die Verwandtschaftsbeziehungen der Malakostraken. Von J.

E.V. Boas: [Mit Taf. SERRE) ae et Ge is Sa ee 485
Der Bau der Hydroidpolypen. II. Von C. F. Jickeli. (Mit Taf. XXV
DiS KW EES) cas diie pou ee Ge work's ae ET RR ~<A 580
Kleinere Mittheilungen:
Ein Fall von accessorischen Spinalnerven. Von W.Pfitzner...... 681
Anzeige:

R. Baume, Entwicklungsgeschichte des Gebisses - - . ». ». 2 2.0... 684

Beitrag zur Morphologie der Mundhöhlendrüsen
der Wirbelthiere.

Von

Paul Reichel.

(Aus dem anatomischen Institut zu Breslau.)

Mit Tafel I.

Jede eingreifendere Änderung der Lebensweise eines Thieres,
jeder Wechsel der Bedingungen, unter die es gebracht wird, erfor-
dert eine Umgestaltung seines Organismus, die ihn befähigt, sich
den neuen Verhältnissen anzupassen. Je größer jener Wechsel, um
so bedeutender die durch ihn erzeugten Veränderungen. Entsprechend
dem jeweiligen Bedürfnisse machen sich dieselben entweder in der
Neubildung oder in der Umbildung schon bestehender Organe in
morphologischer und physiologischer Hinsicht geltend, während an-
dere, weil unnöthig geworden, sich rückbilden oder verschwinden.
Welcher dieser beiden Vorgänge jedes Mal stattgefunden, ist oft sehr
schwer zu entscheiden; um so schwerer, je weiter die zu verglei-
chenden Thierklassen von einander entfernt stehen, je größer die
Anzahl der, wie wir annehmen, ausgestorbenen Zwischenglieder ist,
je auffallender die eingetretenen Veränderungen sind.

Mit der Umwandelung der Fische in landbewohnende Thiere,
mit dem Aufgeben des Wasserlebens trat das Bedürfnis nach Appa-
raten hervor, die Schutz gegen eine zu bedeutende Verdunstung,
resp. die durch dieselbe bedingte Gefahr des Austrocknens gewährten.
Wir sehen demselben Genüge geleistet durch das Auftreten sekre-
torischer Organe auf der Haut und den der Luft ausgesetzten Schleim-
häuten, die durch Absonderung einer öligen, resp. klebrig-schleimigen
Substanz dieselben feucht, geschmeidig und schlüpfrig erhalten. So
ist bei den niederen Amphibien die ganze Haut mit kleinen, bläs-

chenartigen Hautdrüsen bedeckt. Woher dieselben stammen, ob sie
Morpholog. Jahrbuch. 8. 1

2 Paul Reichel

völlig neue Gebilde sind, oder ob sie vielleicht, wie Leypıc will,
den Organen des sechsten Sinnes der Fische, die ja mit dem Ver-
lassen des Wasserlebens verloren gehen, entsprechen, lässt sich nach
unsern heutigen Kenntnissen noch nicht mit Sicherheit bestimmen.
Auf höher entwickelten Thierstufen ordnen sich diese Drüsen mehr
zu einzelnen Gruppen an, und mit der immer weiter gehenden mor-
phologischen Differenzirung ändert sich auch mehr und mehr ihr
physiologischer Werth, indem das Sekret der Drüsen gewisse spe-
cifische Eigenschaften erhält. Sie hören auf, nur Schutzmittel gegen
die Verdunstung an der Luft zu sein; sie werden, z. B. bei Bombi-
nator igneus, durch Produktion eines scharfen, ätzenden, giftigen
Sekretes zu wichtigen Abwehrmitteln gegen die Angriffe feindlicher
Thiere.

Einer ähnlichen, der fortschreitenden Entwicklung parallel, von
Stufe zu Stufe immer weiter gehenden Differenzirung und Speeiali-
sirung ihrer Funktion „begegnen wir bei den Drüsen der der Luft
ausgesetzten Schleimhäute, namentlich den Mundhöhlendrüsen. Indem
ihr Sekret in den höheren Thierklassen ganz specifische Eigenschaften
erhält, was sich morphologisch durch eine Verschiedenartigkeit des
Drüsenepithels kennzeichnet, gewinnen sie, namentlich für die Ver-
dauung eine außerordentliche Bedeutung; auch macht sich bald eine
gewisse Arbeitstheilung in so fern geltend, als die einen Drüsen we-
sentlich nur dieser, die andern jener Aufgabe vorzustehen haben.

Ursprünglich vielleicht nur einem ähnlichen Zweck, wie die Haut-
drüsen dienend, die Schleimhaut gegen Austrocknung zu schützen,
haben sie bei den Amphibien bereits den Zweck zu erfüllen, durch
Absonderung einer mehr oder weniger zähen, klebrigen Substanz einen
Stoff zu liefern, um die erfasste Nahrung sogleich festzukleben. Diesem
Zweck entspricht ihre Anordnung auf Zunge und Gaumen in vor-
züglicher Weise, indem ja erstere beim Vorschnellen jedes Mal am
Gaumen vorbei- und das hier befindliche Sekret abstreift. — Zu-
gleich erleichtern sie bei Amphibien und Reptilien das Herabgleiten
der Speisen außerordentlich, indem sie die Deglutitionswege schlüpfrig
erhalten, was um so vortheilhafter ist, als die Zähne der Reptilien
ja nicht zum Zerkleinern und Kauen, sondern nur zum Festhalten
der Beute dienen, diese aber sogleich im Ganzen in die Speiseröhre
gelangt. Schon hieraus ergiebt sich mit großer Wahrscheinlichkeit,
dass die Mundhöhlendrüsen der Amphibien und Reptilien kaum den
Zweck haben, durch Lieferung gewisser Fermente die Verdauung be-
reits im Mund, resp. Schlund einzuleiten, eine Aufgabe, die denen

Beitrag zur Morphologie der Mundhöhlendrüsen der Wirbelthiere. 3

der Säugethiere bekanntermaßen in so hohem Grade zufällt. Bei
letzteren erreicht die Specialisirung der Funktion den höchsten Grad,
indem sich ja nicht nur zwei Hauptgruppen, einfache Schleim- und
‚eigentliche Speicheldrüsen, unterscheiden lassen, sondern auch jede
der letzteren, vermöge der Verschiedenartigkeit ihrer Sekrete ver-
} schiedene Zwecke bei der Verdauung zu erfüllen haben. — Eine
ganz eigenartige Stellung nimmt in physiologischer Hinsicht die Gift-
drüse der Giftschlangen ein, indem sie durch ihr giftiges Sekret eine
der gefährlichsten Angriffswaffen darstellt, die wir in der Thierwelt
kennen. In vergleichend-anatomischer Beziehung können wir ihr
eine solche Ausnahmestellung — wie unten näher gezeigt werden soll
— freilich nicht zuerkennen.

Dieser mit fortschreitender Entwicklung stets zunehmenden phy-
siologischen Differenzirung entspricht morphologisch eine immer größer
werdende Mannigfaltigkeit in Zahl und Gruppirung, wie im gröberen
und feineren Baue der Drüsen. Ihre specielle Schilderung behalte
ich mir für die eigentliche Arbeit vor; nur die allgemeinen Grund-
züge, die bei ihrem Aufbaue in den verschiedenen Thierklassen zur
Geltung kommen, mögen hier kurz Erwähnung finden.

Alle drei Drüsenformen, welche die allgemeine Anatomie unter-
scheidet, tubulöse, zusammengesetzt tubulöse und acinöse Drüsen
finden wir bei dem sekretorischen Apparat der Mundhöhle der Wirbel-
thiere verwendet. Doch überwiegen bei den niederen Vertebraten
die ersten beiden Formen; bei den höheren tritt die letzte, entwick-
lungsgeschichtlich entschieden höher stehende Form in den Vorder-
grund. Auch zeigt sich ein weiterer Fortschritt darin, dass die aci-
nösen Drüsen bei diesen eine weit mächtigere Entfaltung erreichen,
als bei jenen. Bei den Amphibien und Sauriern haben sie einen
kurzen Ausführungsgang, der sich nur wenig verästelt und eine relativ
kleine Anzahl von Acini auf seinen Endästen trägt. Diese Form
fehlt zwar auch den Säugern nicht, doch treten sie zurück gegen
einzelne, sehr mächtig entwickelte Drüsen, die einen langen, sich
außerordentlich vielfach verzweigenden, starken Ausführungsgang
besitzen und daher außerhalb der Mundschleimhaut zu liegen kommen,
ein Verhalten, das Minne EpwArDs sogar veranlasste, diese beiden
Drüsenformen als »glandules salivaires« und als »glandes salivaires«
zu unterscheiden.

Die kleinen acinösen Drüsen sind bei den Amphibien und Rep-
tilien meist zu Gruppen angeordnet und stehen so nahe an einander,
dass sie eine einzige gelappte Masse darstellen, die auf ihrer Ober-

1*

-4 Paul Reichel

fläche eine Art Körner, gebildet durch Zusammenfassung mehrerer
Acini, wahrnehmen lässt, und die zahlreiche kurze Ausführungsgänge
in die Mundhöhle sendet. Wegen dieses makroskopischen Verhaltens
benennt man auch meistentheils eine solche Gruppe zahlreicher zu-
sammenstehender einzelner Drüschen als eine Drüse, und unter-
scheidet so z. B. Oberlippendrüse, Unterzungendrüse u. s. w. Die
einzelnen Drüschen werden unter einander durch ein mehr oder
minder entwickeltes Bindegewebe verbunden, von welchem Gerüst
Balkchen zwischen die Verzweigungen jeder einzelnen abgehen und
feine Fasern zwischen die Acini selbst senden. — Je höher wir in
der Thierreihe aufsteigen, um so mehr sehen wir, wie oben schon
angedeutet, einzelne acinöse Drüsen gegenüber den anderen eine
außerordentlich mächtige Entfaltung erlangen, z. B. die Giftdrüse
der Giftschlangen, die Parotis, die Unterkieferdrüse der Säuger.
Mit dem größeren Wachsthum dieser Drüsen nehmen aber die übrigen
an Zahl und Ausbildung bedeutend ab: jenes Zusammenfassen in
Gruppen schwindet mehr und mehr, und, während z. B. noch bei
den giftlosen Ophidiern die Lippendrüsen eine mächtige Drüsen-
gruppe bilden, senken sich bei den Säugethieren nur noch verhält-
nismäßig wenige, von einander gesonderte, traubige Drüschen in die
Lippen- und Backenschleimhaut ein; nur die Unterzungendrüse bil-
det noch eine zusammengefasste Gruppe mehrerer Drüschen mit meh-
reren Ausführungsgängen. Also: ursprünglich gleichmäßige
Vertheilung der Funktion auf eine gleichmäßig ausge-
dehnteundentwickelte, aber auch örtlich zusammenge-
fasste Drüsengruppe; später specielle Ausbildung einer
einzelnen Drüse unter Aufgabe der strengen gruppen-
förmigen Anordnung.

Auch in den Drüsenelementen, den die Drüse auskleidenden
Epithelien findet mit der höheren Entwicklung der Thiere eine immer
größere Differenzirung statt. Bei den Amphibien und dem größten
Theile der Reptilien ist wesentlich nur eine einfache Zellform ver-
treten. Mäßig hohe, helle Cylinderzellen, welche ein wenig granu-
lirtes Protoplasma zeigen, darunter einige verschleimte Zellen, mit
einem platten, in Karmin färbbaren, der Zellbasis nahe sitzenden
Kern kleiden die Drüsenalveolen aus und geben den Drüsen den
Charakter der Schleimdrüsen. — Schon bei den Ophidiern gesellt
sich in der Giftdrüse die Form der serösen Drüsen hinzu, deren
Zellen ein dunkleres, mehr granuläres, in Karmin etwas färbbares
Protoplasma wahrnehmen lassen, und die nie die schleimige Meta-

.

Beitrag zur Morphologie der Mundhöhlendrüsen der Wirbelthiere. 5

morphose eingehen. Die Säuger zeigen endlich in der Parotis, den
Unterkiefer-, Unterzungendrüsen mit ihren lunulis, die mannigfaltig-
sten Formen, die ja bereits von den verschiedensten Autoren be-
schrieben worden sind. Immer aber findet man — und dies möchte
ich besonders hervorheben — schon von den Amphibien an, bei
genauer Durchsicht der einzelnen Drüsenpräparate in jeder Drüse
zwei von einander verschiedene Zellformen, zwischen denen die
verschiedensten Übergangsformen vorkommen, und die der Ausdruck
der verschiedenen Funktionsstadien sind, in denen sich die einzelnen
Acini befinden. Denn da ja die Drüsen in fortwährender Thätig-
keit begriffen sind, wenn auch je nach den Umständen in verschie-
denem Grade, so müssen sich auch immer die Produkte der Zellthätig-
keit in ihnen vorfinden.

Nie aber kommen, — wie dies namentlich von BERMANN in
Betreff der glandula submaxillaris des Hundes u. a. behauptet
wurde — zwei Drüsenformen in einer Drüse vor. Allerdings findet

oft eine so innige Aneinanderlagerung zweier, ihrem Baue nach
durchaus verschiedener Drüsen statt, dass eine Sonderung mit dem
Messer kaum möglich erscheint; — dies gilt z. B. von der Ober-
lippendrüse der Ringelnatter, deren Zusammensetzung aus zwei ge-
trennten, doch eng an einander gelagerten Partien erst von LEYDIG
entdeckt wurde —; doch bei genauer Untersuchung stellt sich
stets heraus, dass es sich eben nur um ein Aneinanderliegen, nicht
ein Verschmelzen mit einander handelt, wie ja auch jene Behauptung
BERMANN’S von BEYER widerlegt, und eine Verwechslung mit der
glandula sublingualis nachgewiesen wurde. Ich komme auf diese
Punkte noch im speciellen Theile meiner Arbeit näher zu sprechen.

Die Anordnung der Mundhöhlendrüsen ist in den verschiedenen

Thierklassen eine sehr mannigfaltige. Bei oberflächlicher Betrach-

tung erscheinen sie oft diffus über die ganze Mundschleimhaut ver-
breitet; doch bei genauerer Untersuchung lassen sich stets bestimmte
Gruppen unterscheiden, die durch ihre Beziehung zu anderen, kon-
stant vorkommenden Gebilden eine charakteristische Lage und nach
dieser auch ihren Namen erhalten. So kennt man Lippen-, Backen-,
Zungen-, Unterzungen-, Unterkiefer-, Gaumendriisen,. Parotiden. —

In folgender Arbeit habe ich mir vorgenommen, eine Übersicht
über die Mundhöhlendrüsen in den verschiedenen Thierklassen zu
geben, und im Anschluss an diese eine Untersuchung über ihre mor-
phologische Stellung zu einander bezüglich ihrer Homologie zu knüpfen.
Es konnte hierbei nicht meine Aufgabe sein, alle Thierspecies einer

6 : Paul Reichel

genaueren Priifung zu unterwerfen; es geniigte, aus den Hauptgruppen
Vertreter zu wählen und zur Betrachtung heranzuziehen. — Eine
ausgebreitete Litteratur hat sich bereits »über die Mundhöhlendrüsen
der Vertebraten« angesammelt. Von Forschern, die sich um diesen
Gegenstand verdient gemacht, sind namentlich MECKEL, MÜLLER,
WEBER, von neueren vorzüglich Leypic, der die Kopfdrüsen der
einheimischen Ophidier, und WIEDERSHEIM, der die Kopfdrüsen der
Amphibien einer sorgfältigen Untersuchung unterwarf, hervorzu-
heben, Indess haben dieselben entweder ihre Forschungen nur auf
einzelne Thiergruppen beschränkt, oder sie haben völlig die Frage
nach der Homologie der in Rede stehenden Drüsen vernachlässigt.
Natürlich musste ich des besseren Verständnisses halber in Folgen-
dem die durch diese Forscher bereits festgestellten anatomischen
Befunde theilweis wiederholen; doch konnte ich dies um so weniger
vermeiden, als ich sowohl einige neue Daten hinzuzufügen habe, als
auch in einzelnen Punkten von den Ansichten jener Autoren abweiche,
zu ihrer Klarlegung aber eine genaue Bekanntschaft mit den ana-
tomischen Verhältnissen erforderlich ist.

Unter denjenigen Umständen, die die Aufstellung einer solchen
Homologie der Mundhöhlendrüsen wesentlich erschweren, ist vor Allem,
wenn ich mich so ausdrücken darf, die Labilität drüsiger Gebilde
in ihrer morphologischen Form zu nennen, d. h. ihr wechselndes
Auftreten und Verschwinden bei sich genetisch sehr nahe stehenden
Thieren: eine Schwierigkeit, die bei einer Erforschung der Homo-
logie anderer Gebilde, z. B. des Nervensystems oder Skeletes der
Thierwelt wegfällt oder doch bedeutend geringer ist. Denn mit der
Wichtigkeit dieser Organe für das Bestehen der Thiere überhaupt
steht im Einklang die Konstanz ihres Vorkommens. Dem entspricht
ihre außerordentlich frühe Anlage in der embryonalen Entwicklung
und ihr Übergewicht über andere minder wichtige Orgäne; man er-
innere sich z. B. an die außerordentliche Mächtigkeit, die das Cen-
tralnervensystem in den frühen Entwicklungsstadien erlangt. Diese
Organe bedingen somit die Gestaltung des Thieres und üben auf die
Ausbildung der übrigen einen bestimmenden Einfluss. Anders steht
es mit den Drüsen! Sie sind erst gewissermaßen sekundäre Bildun-
gen, die erst auf einer ziemlich hohen Entwicklungsstufe entstehen,
und zeigen daher ein weniger konstantes Auftreten. Sie sind in eine
Reihe mit andern Epitheleinwachsungen zu stellen, den Zähnen,
Haaren u. a., und es ist bekannt, wie so sehr leicht solche in einer
einzelnen Art erworben, resp. verloren gehen können. Die Verfol-

Beitrag zur Morphologie der Mundhöhlendrüsen der Wirbelthiere. 7

gung einer Drüse durch viele Arten und Klassen hindurch ist daher
besonders misslich.

Wegen dieser Elastieität in dem Vorkommen der Drüsen fällt
auch ein anderes, ihre Homologisirung erschwerendes Moment mehr
als sonst ins Gewicht, nämlich das Ausgestorbensein vieler Über-
gangsformen zwischen den noch jetzt lebenden Thieren; zumal wenn
wir erwägen, dass die Ontogenese doch nur in beschränktem Maße
eine Repetition der Phylogenese ist, dass in der Entwicklung eines
Thieres nicht erst sämmtliche Stadien der vorangegangenen Typen
durchlaufen werden, ehe weitere Veränderungen stattfinden, sondern
dass schon in der Mitte dieses Weges sich Modifikationen geltend
machen. — Nicht ohne Belang ist ferner der Umstand, dass sehr
leicht mehrere ihrer Entstehung nach ganz verschiedene Drüsen sich
eng an einander lagern und eine einzige Drüsenmasse zu bilden scheinen,
wofür ich theils die Oberlippendrüse der Ringelnatter schon angeführt
habe, theils die Intermaxillardrüse der Amphibien und zahlreiche an-
dere Beispiele aufzählen könnte. — Bei der Beurtheilung, ob zwei
Drüsen zweier verschiedener Thiere einander homolog seien oder
nicht, wird man somit weniger auf die Lage der Drüse, als
auf die Art und Weise ihrer Ausmündung Werth zu
legen haben, da der Ort der Ausmündung uns zugleich
sicher die Stelle bezeichnet, von der aus sich die Drüse
gebildet hat. In erster Linie wird man daher auch noch die
Entwicklungsgeschichte der Drüsen zu Rathe ziehen müssen. — Dies
sind denn auch die zwei Wege, die ich in folgender Arbeit einge-
schlagen habe. Allerdings habe ich sowohl aus Mangel an Zeit, als
an Material nur von relativ wenigen Thieren die Entwicklung ihrer
Mundhöhlendrüsen studiren können, und mich mehr auf eine verglei-
chend-anatomische Untersuchung beschränken müssen. Letztere konnte
ich leider auch nicht auf die Klasse der Fische erstrecken; indess
habe ich mich bemüht, diesen Mangel durch möglichst genaue Litte-
raturangabe zu mildern.

Fische.

Den Fischen fehlen die Mundhöhlendrüsen nach Angabe der
meisten Autoren fast allgemein. Allerdings hat RarHKE! beim Karpfen
ein grauröthliches Organ von weicher gallertiger Substanz, das sich
am Gaumen dicht unter der Mundhöhlenschleimhaut, mit dieser fest

1 RATHKE, Uber den Darmkanal der Fische (Beiträge zur Geschichte der
Thierwelt, B. II, p. 8).

8 Paul Reichel

zusammenhängend, befindet und sich bis gegen das hintere Ende der
Kiemen und Schlundkopfknochen erstreckt, als Speicheldriise in An-
spruch genommen: doch ist diese Deutung durchaus nicht allgemein
anerkannt. MECKEL spricht ihr den Charakter einer Speicheldriise
ab und sagt!: »Unstreitig ist sie wohl bloß für die Schleimdrüsen-
schicht zu halten, welche sich bei den meisten Wirbelthieren, nament-
lich den Säugethieren im Munde und besonders dem Gaumen findet
und ganz mit ihr übereinkommt.« Andere Autoren, z. B. Owen?,
leugnen überhaupt die drüsige Natur dieses Körpers und wollen ihn
mehr als Geschmacksorgan betrachtet wissen. Dasselbe Organ, wie
beim Karpfen, beschreibt RATHKE noch beim Hornhecht, Stichling.
Wels, der Schmerle. — MEckeEu glaubte »eine eigene, kleine, ge-
lappte, dicht unter der Haut liegende, nur locker mit den benach-
barten Theilen verbundene Driise hinten in der weiten Kiemenöffnung
des Froschfisches« gefunden zu haben und sie als Speicheldrüsen an-
sprechen zu dürfen ; doch steht dies Organ mit dem Verdauungstrakt
in keiner Beziehung. — Rertzıus? betrachtete als Speicheldrüse ein
bei den Plagiostomen und verschiedenen Knochenfischen, z. B. den
Gaden und Salmen, zwischen den Muskeln der Unterkiefergegend
gelegenes röthliches Organ; nach den Angaben von STANNIUS und
SIEBOLD*, so wie von Owen ist dasselbe indess keine Drüse, son-
dern ein Gefäßganglion. — Mit mehr Recht scheint Born® zwei an-
dere Organe als Speicheldrüsen in Anspruch zu nehmen, welche
Mine Epwarps folgendermaßen schildert: »Born a trouvé, entre
la rangée inférieure des odontoides et le piston lingual, deux petits
orifices qui appartiennent aux canaux excréteurs d'une paire de
poches membraneuses situées & quelque distance derriére la base de
la ventouse orale et contenant un liquide brunätre assez consistant.
Cet anatomiste les regarde, avec raison, comme des glandes sali-
vaires d’une structure trés simple. — Zu erwähnen wäre noch, dass
Cuvier? eine Ansammlung von drüsigen Körnchen, unmittelbar unter

1 MECKEL, System der vergleichenden Anatomie, Theil IV, p. 214.
2 Owen, Lectures on the comp. Anat. of Vertebrate Animals (Fishes) p. 230.
3 RETZIUS, Observationes in anatomiam Chondropterygiorum, 1819.
4 STANNIUS und SIEBOLD, Neues Handbuch der vergleichenden Anatomie.
5OwEN,l. c.
6 Born, Observations anatomiques sur laGrande Lamproie (Ann. dessciences /
nat., 1828, t. XIII, p. 29).

7 CUVIER, Lecons d’anatomie comparée, t. IV., 2° part.

Diese Angaben über die Litteratur sind wesentlich MıLNE EDWARDS ent-
nommen.

De

Beitrag zur Morphologie der Mundhöhlendrüsen der Wirbelthiere. 9

der Mundhaut über dem großen Niederzieher des Unterkiefers gelegen,
bei den Rochen und den Haien beschreibt.

Amphibien.

Bei den Amphibien ist die Ausbildung der Mundhöhlendrüsen
bereits ziemlich weit gediehen ; und zwar ist es außer den Zungen-
drüsen wesentlich eine Drüse, die von WIEDERSHEIM so genannte
glandula intermaxillaris, die wegen ihrer starken Entwicklung unser
Interesse in Anspruch nimmt. In dem Internasalraum verborgen
nimmt sie eine so versteckte, von der Mundhöhle etwas abgelegene
Lagerung ein, dass sie den meisten früheren Forschern, wie CUVIER,
MECKEL u. 8. w. entgangen ist. Die erste Notiz über sie verdanken
wir SCHLEGEL, der sie in seiner Fauna japonica von Salamandra
unguieulata als eine unter der Haut des Schnauzenendes gelegene,
ovale »glande rostrale« beschreibt; wenigstens passt die Schilderung, -
die er von ihrer Lagebeziehung zum os intermaxillare giebt, auf
keine andere Drüse; SCHLEGEL kennt sie übrigens bei keiner andern
Salamanderart. Ohne Kenntnis dieser Bemerkung SCHLEGEL’s schil-
dert Leypie die Intermaxillardrüse folgendermaßen !: »Wie ich sehe,
besitzen auch die Batrachier eine entwickelte Drüse, die in die Ka-
tegorie der Lippen- und Kieferdrüsen der Ophidier und Saurier gehört
und von Niemand bisher beobachtet worden zu sein scheint. Ich kenne
sie beim Frosch und Landsalamander als unpaaren, gelblichen oder
weißlichen Körper, der an der Schnauzenspitze in der Vertiefung
zwischen den beiden Nasenhöhlen, unmittelbar unter der Haut liegt.
Bei weiterer Untersuchung sieht man, dass sie aus langen Drüsen-
schläuchen besteht, die gewunden und innen von einem Cylinder-
epithel überzogen sind. Die Zellen des Epithels messen bis 0,0120”
in der Länge, haben außer ihrem rundlichen Kern einen sehr fein-
körnigen blassen Inhalt und sind so zart, dass sie nach Wasserzusatz
bald zu Grunde gehen und nur der Kern sich erhält. Die Drüse
mündet mit zahlreichen Gängen, die, wie ich einmal gesehen zu
haben glaube, flimmern, vor den Gaumenzähnen in die Mundhöhle.«
— Neuerdings ist die Drüse wieder von WIEDERSHEIM? genauer
untersucht worden, und zwar hat ihr derselbe besondere Aufmerk-
samkeit bei mehreren ausländischen Urodelen geschenkt, bei denen

! LEYDIG, Untersuchungen über Fische und Reptilien.

? WIEDERSHEIM, Salamandrina perspicillata und Geotriton fuscus. — Die
Kopfdrüsen der geschwänzten Amphibien und die glandula intermaxillaris der
Anuren.

10 Paul Reichel

sich zahlreiche, über den ganzen Schädel ausgebreitete Drüsen-
schläuche innig mit der im Internasalraum gelegenen Drüse verbin-
den. Da Form und Lage der in Rede stehenden Drüse bei den
Anuren wegen des Fehlens eines Intermaxillarraumes wesentlich ver-
schieden von der der geschwänzten Amphibien ist, so soll ihre Be-
schreibung gesondert folgen; zunächst, wie sie für letztere passt.

Je nach der Form des Zwischennasenhöhlenraumes, nach seinem
völligen oder unvollständigen Abschluss gegenüber den Nasenhöhlen
und der damit verbundenen Sonderung oder Vereinigung mit den
medianen Nasendrüsen, nach dem Beschränktbleiben auf diesen Raum
oder Überwuchern auf die Schädeloberfläche ändert sich auch die
Gestaltung der Intermaxillardriise. Zum leichteren Verständnis will
ich daher zuerst ihr Verhalten schildern, wie es sich am einfachsten
darstellt, z. B. bei Salamandrina perspieillata und dann die Ab-
weichungen bei andern Arten folgen lassen.

Bei der genannten Species wird die Intermaxillardrüse in Form
und Ausdehnung völlig durch die sie eng umschließende Wandung
des cavum intermaxillare bestimmt. Dasselbe wird vorn von dem
zahntragenden Theil des Zwischenkieferknochens, seitlich von dessen
sagittalen Fortsätzen, hinten vom os frontale begrenzt; überdacht
wird es in seiner ganzen Ausdehnung nur von der der Drüse und den
ossa nasalia fest adhärirenden Haut. Der Boden der Höhle wird
vorn von dem os intermaxillare, hinten von den ossa vomeropalatina
gebildet. Letztere lassen dicht vor den Choanen einen ovalen Raum
zwischen sich frei, der nur durch die Mundschleimhaut verschlossen
und hinten von den Ausführungsgängen der Drüse durchbrochen
wird. In ihrem vorderen Abschnitt ist die Höhle höher als breit,
nach hinten nimmt der Höhendurchmesser mehr und mehr ab, so
dass ein durch die Ausmündungsstelle gelegter Querschnitt die Form
eines Quadrates erhält, während der Breitendurchmesser noch weiter
nach hinten bedeutend zunimmt, und ein Querschnitt hier die Ge-
stalt eines oben offenen Dreiecks annimmt. Dieser Form schmiegt
sich die Intermaxillardrüse eng an. Sie hat einen exquisit schlauch-
formigen Bau und weicht von dem sonst gewöhnlichen Typus der
acinösen Drüsen bedeutend ab. Ihre Ausführungsgänge verzweigen
sich nicht, wie bei diesen, baumförmig, an ihrem Ende Acini tra-
gend, sondern verbreiten sich kurz über ihrer Mündungsstelle radiär
nach vorn und hinten, nur wenige schlauchförmige, gewundene, sich
fast gar nicht weiter verästelnde Ausläufer aussendend. Die ein-
zelnen Schläuche werden von einem mehr oder weniger starken binde-

Beitrag zur Morphologie der Mundhöhlendrüsen der Wirbelthiere. 11

gewebigen Gerüst von einander getrennt, von welchem ausgehend
einige feine Gefäße den knöchernen Boden des Cavum durchsetzen,
um in die Mundschleimhaut zu dringen. Die Ausführungsgänge
"münden gemeinsam an der genannten Stelle in eine dellenartige Ein-
stülpung der Mundschleimhaut (Fig. 1). Das Lumen der Schläuche
wird von einem mäßig hohen Cylinderepithel ausgekleidet, mit wenig
granulirtem, in Pikrokarmin eine ausgesprochene Pikrinfärbung an-
nehmendem Protoplasma und einem der Basis nahen, in Karmin
färbbaren großen Kern mit mehreren Kernkörperchen. WIEDERS-
HEIM giebt an, dass den Zellen ein stark lichtbrechender Hakenfort-
satz zukommt, welche Fortsätze sich dachziegelförmig decken. Dies
Epithel unterscheidet die Drüse deutlich von den, übrigens durch
eine konstant vorhandene Bindegewebsschicht von ihr getrennten
Hautdrüsen, welche mehr platte oder unregelmäßig polygonale weit
größere Zellen mit einem krümeligen, sich nicht färbenden Zellinhalt
besitzen. i

Diesem Verhalten von Salamandrina perspicillata kommt das
zahlreicher Tritonen- und Salamanderarten sehr nahe. Eine geringe
Abweichung findet nur in so fern statt, als der hintere Theil der
seitlichen Wand des cavum intermaxillare durchbrochen ist, und so
eine enge Aneinanderlagerung der medianen Nasen- und der Inter-
maxillardrüse zu Stande kommt. So werden z. B. bei Triton sub-
cristatus (Japan) und Triton helveticus beide Drüsen nur durch eine
etwas dichtere Bindegewebsschicht von einander getrennt; allerdings
sind sie durch die verschiedene Gestaltung ihrer Acini leicht von ein-
ander zu sondern und zeigen auch in ihrem chemischen Verhalten
Verschiedenheiten, wie ich sie gleich bei einer andern Art schildern
werde. Von dem Gehirn ist die Intermaxillardrüse bei Triton sub-
cristatus nur durch eine membranöse Scheidewand getrennt. —
Eine gleiche Aneinanderlagerung der inneren Nasen- und der Inter-
maxillardrüse zeigt eine neu entdeckte Tritonenart, Delonectes Boscai
(Spanien) ; ihre Sonderung wurde mir hier durch eine gut gelungene
Doppelfärbung sehr erleichtert. Ich hatte den Kopf in Pikrokarmin
gefärbt, den überflüssigen Farbstoff durch Alkohol entzogen, und
dann einer neuen Färbung mit Gentianaviolett unterworfen. Es färb-
ten sich bei dieser Methode die Knorpelsubstanz blau, die Knochen
so wie die Zellkerne roth, während die Drüsenzellen selbst, je nach
ihrer chemischen Beschaffenheit, theils eine blaue, theils eine gelb-
liche (Pikrin-) Tinktion annahmen, theils ungefärbt blieben. Bei
Delonectes hatten sich nun die Zellen der glandula intermaxillaris

12 Paul Reichel

blau, die der Nasendrüsen gelb gefärbt, so dass ihre Sonderung
außerordentlich leicht war. Abgesehen von der bedeutenden Ent-
wicklung ihres hinter der Mündungsstelle gelegenen Theiles zeigt die
Intermaxillardrüse bei dieser Tritonenart noch eine andere, für die
Deutung der Verhältnisse bei mehreren fremdländischen Amphibien
sehr werthvolle Abweichung. Es bleibt nämlich die Drüse nicht auf
das cavum intermaxillare beschränkt, sondern es wuchern einzelne
Schläuche nach hinten auf das os frontale über, so dass ein durch
diesen Theil gelegter Schnitt zwei durch das os frontale getrennte
Drüsenmassen zeigt (Fig. 2). Ein gleiches Überwuchern der Inter-
maxillardrüse auf die Schädeloberfläche hat auch schon Born! von
einigen einheimischen Tritonen, Triton eristatus und Triton taeniatus,
erwähnt.

Dass die gl. intermaxillaris die Bedeutung einer Gaumendrüse
hat, beweist sehr deutlich ihr Verhalten bei Salamandra atra. Indem
nämlich hier dem eavum intermaxillare ein knöcherner Boden fehlt,
kommt die Drüse unmittelbar auf die Gaumenschleimhaut zu liegen;
nur ihre vordersten Ausläufer erstrecken sich bis auf den zahntragen-
den Theil des Zwischenkieferknochens. Entsprechend der größeren
Breitenausdehnung des Schädels dieser Salamanderart dehnt sich
auch die Drüse mehr in die Breite, als in die Höhe aus und bedeckt
die Mundhöhlenseite des Nasenknorpels in großer Ausdehnung. Auch
ist die Ausmündungsstelle der Drüse nicht so eng begrenzt, wie bei
den beschriebenen Tritonen, sondern es durchbrechen die einzelnen
Schläuche — durch eine knöcherne Mundhöhlendecke nicht behindert
— die Gaumenschleimhaut an verschiedenen Stellen.

So relativ einfach sich somit die in Rede stehende Drüse bei
der Mehrzahl der Urodelen gestaltet, so verwickelt sind die Ver-
hältnisse bei mehreren ausländischen geschwänzten Amphibien, die
zuerst WIEDERSHEIM (loc. cit.) einer eingehenden Betrachtung unter-
zogen hat. Wegen ihrer Wichtigkeit in morphologischer Hinsicht,
und da die von mir untersuchten Thiere? einige Abweichungen von
der Schilderung WIEDERSHEIM’s wahrnehmen lassen, sei es mir ge-
stattet, einen kurzen Auszug aus der Beschreibung. dieses verdienten
Forschers zu geben.

Bei Plethodon glutinosus fand derselbe nicht nur die ganze

! Born, Uber die Nasenhöhlen und den Thränennasengang der Amphibien.
2 Ich verdanke sie der Güte des Herrn Prof. Dr. WIEDERSHEIM.

Beitrag zur Morphologie der Mundhöhlendrüsen der Wirbelthiere. 13

Sehnauzengegend und die Oberlippe, sondern auch die beiden Seiten-
hälften des Vorderkopfes in paariger Anordnung von einem drüsigen
Organe überlagert, das »nach rückwärts zur Mitte der obern Circum-
ferenz der Orbita zieht; ja es wandert noch mit einigen Schläuchen
hinab in den vordern Winkel der Augenhöhle, wo es mit den Öff-
nungen in der hintern Wand der Nasenhöhle in unmittelbare Be-
rührung tritt«. — Bei Batrachoseps attenuatus zieht die den Schädel
überlagernde Drüse nicht bis zum Zahnrand der Oberlippe in der
Gegend der Schnauzenspitze herab, bedeckt dagegen den ganzen
Vorderkopf bis zu einer Linie, die man quer etwas hinter der Mitte
des oberen Umfangs der Augenhöhlenränder sich gezogen denken
kann. Ferner werden die seitlichen Partien des Oberkiefers von
Drüsenschläuchen eingenommen, die nach der Lippe herabziehen und
mit den auf der Schädeloberfläche liegenden Schläuchen in einigen
Fällen bestimmt zusammenhängen. Letztere wuchern in die Orbital-
höhle herab und »tapezieren hier förmlich den vordern Abschnitt der
Augenhöhle aus, sich nach hinten in das untere Augenlid fortsetzend«.
— Der Vorderkopf eines mexikanischen Spelerpes ist völlig in
Drüsenmasse eingehüllt, indem die auf der Schädeloberfläche liegende
Partie sich zu beiden Seiten sowohl, als vorn in ihrer ganzen Aus-
dehnung gegen die Oberlippe herabstreckt. — Bei Chioglossa lusi-
tanica findet sich ein Drüsengürtel quer über das os frontale ge-
spannt, dessen Ausläufer den bulbus von oben und unten ringförmig
umgeben; nach vorn erstrecken sich einige Schläuche an der Seite
des Oberkiefers entlang in die Oberlippe, während 5—6 stärkere,
nur wenig gewundene Schläuche auf den Seitentheilen der nach
hinten vom Auge liegenden Schädeloberfläche nach rückwärts laufen.
Nirgends tritt diese Drüsenmasse in direkte Berührung mit der im
cavum intermaxillare gelegenen Drüse. — Dies die Verhältnisse nach
der Schilderung WIEDERSHEIM’S.

Etwas anders gestalten sich dieselben bei dem von mir unter-
suchten Hemidactylium scutatum (Connecticut). Wegen der Klein-
heit des Thieres, und um mir völlige Klarheit über die Ausmündung
der Drüsenschläuche zu verschaffen, was bei der einfachen Präpa-
ration mit dem Messer kaum möglich sein dürfte, zerlegte ich den
Schädel mittels des Mikrotoms in feine Schnitte und durchmusterte
diese mit dem Mikroskop. Danach gewann ich etwa folgende An-
schauung. Aus dem cavum intermaxillare dringen zahlreiche Drüsen-
schläuche — mit der in dieser Höhle liegenden Drüse innig zu-
sammenhängend — durch die zwischen den sagittalen Fortsätzen

14 Paul Reichel

und dem zahntragenden Theile des os intermaxillare befindliche Lücke,
nehmen die ganze Schnauzengegend ein und ziehen sich nach außen
und unten bogenförmig um den untern Rand der apertura narium,
sich nach hinten eine Strecke weit in die Oberlippe ausdehnend
(Fig. 3). Andere Drüsenzüge verlassen den Zwischennasenböhlen-
raum dicht hinter der äußern Nasenöffnung und breiten sich über
das os nasale aus, reichen nach außen bis an den von vorn nach
hinten ziehenden Thränennasengang, doch ragen sie nirgends bis in
die Lippe hinab. Nach rückwärts verlaufen einige Schläuche an der
innern Seite des obern Orbitalrandes auf dem os frontale weit nach
hinten, ähnlich wie dies bei Chioglossa lusitanica der Fall ist; doch
treten sie nirgends in Zusammenhang mit der die Orbita ausfüllen-
den Drüsenmasse, die ich als HArDERr’sche Drüse in Anspruch nehmen
möchte. Wohl legen sie sich dieser Gruppe eng an, so dass bei
einfacher Präparation kaum eine Sonderung beider wahrnehmbar
sein dürfte; doch die mikroskopische Untersuchung weist nach, dass
es sich eben nur um eine Aneinanderlagerung beider Drüsen han-
delt, und sie sich nirgends in einander öffnen. — An die im cavum
intermaxillare bleibende Drüsenpartie legt sich im hintern Abschnitt
die hintere Nasendrüse eng an (Fig. 4); letztere ist es auch, die
hier den vordersten Theil des Gehirns umhüllt, während die glan-
dula intermaxillaris schon kurz vorher endete.

Dieselben Verhältnisse, wie bei Hemidactylium scutatum fand
ich bei Plethodon erythronota, und kann der Schilderung WIEDERS-
HEIM’s, dass die über den Schädel sich ausbreitenden Drüsenschläuche
in die vordern Augenhöhlenwinkel hinabwandern, nicht beistimmen.
Sie liegen zwar der in der Orbita befindlichen Drüse dicht an, doch
sind sie überall durch eine deutliche Bindegewebsschicht von ihr
getrennt, — Der WIEDERSHEIM'schen Beschreibung von Batrachoseps
attenuatus möchte ich auch noch einige Worte hinzufügen. Es ist
bei diesem Thiere die eigentliche Intermaxillarhöhle sehr klein,
stellt nur einen schmalen Spaltraum dicht vor den Choanen dar, der
durch Auseinanderrücken der innern knöchernen Nasenhöhlenwände
zu Stande kommt, während letztere weiter vorn durch unmittelbare
Aneinanderlagerung eine Art Septum bilden, das nur von unten her
etwas ausgebuchtet ist. In dieser untern Ausbuchtung sendet nun
die Intermaxillardriise einen Theil ihrer Schläuche nach vorn, der
somit von der Mundhöhle nur durch die Gaumenschleimhaut getrennt
ist. Ein anderer, größerer Theil dringt durch das spaltförmige ca-
vum intermaxillare nach oben und breitet sich über den Schädel

Beitrag zur Morphologie der Mundhöhlendrüsen der Wirbelthiere. 15

aus, schickt einzelne Schläuche über das Septum nach der Schnauze
zu, ohne indess in die Lippe der Schnauzengegend herabzuragen,
dehnt sich seitlich über die ossa nasalia bis zum Thränennasengang
hin aus, reicht nach hinten bis zur Mitte der obern Cireumferenz der
Orbita und sendet nur einzelne Schläuche, ähnlich wie bei Hemi-
dactylium, über die ossa frontalia längs des obern Orbitalrandes
nach rückwärts. Einen Zusammenhang dieser ausgedehnten Drüsen-
masse mit den in der Orbita oder in der Oberlippe gelegenen Schläu-
chen, wie ihn WIEDERSHEIM angiebt, sehe ich nicht. Letztere
stoßen an die Orbitaldrüse an; ob sie aber, sich mit ihr verbindend.
nur ein nach vorn laufendes Läppchen derselben darstellen, oder ob
sie, eine eigene Oberlippendriise bildend, für sich an der Lippe aus-
münden, vermochte ich an den mir vorliegenden Präparaten nicht
mit Sicherheit zu entscheiden.

Wie verhalten sich nun die auf der Schädeloberfläche ausge-
breiteten Drüsenschläuche zu der im cavum intermaxillare gelegenen
Drüse? Zwei Möglichkeiten sind, wie dies auch WIEDERSHEIM her-
vorhebt, vorhanden: entweder erreicht die glandula intermaxillaris
bei diesen Urodelen eine solche Entwicklung, dass sie in dem Zwi-
schenkieferraum nicht Platz findet und, über dasselbe hinauswuchernd,
nach allen Richtungen ihre Ausläufer über den ganzen Schädel ver-
breitet, oder es wachsen von der Oberfläche des Schädels her stark
entwickelte, tubulöse Hautdrüsen in den Intermaxillarraum hinein
und verfilzen sich hier innig mit der Intermaxillardriise. WIEDERS-
HEIM selbst hatte früher die erstere Anschauung und verglich die im
Zwischennasenhöhlenraum gelegene Drüse einer Quelle, von der aus
zahlreiche Strémchen sich über den Schädel ausbreiteten und hier
als Drüsenschläuche fest würden. Später verließ er indess diese
Anschauung und huldigte der zweiten Auffassung einer Verfilzung
zweier genetisch durchaus verschiedenen Drüsenkomplexe. Zu letz-
terer Ansicht gelangte er an der Hand von Frontalschnitten, die er
durch den Schädel der verschiedensten Urodelen legte. — Mittels
derselben Methode bin ich indess gerade zu dem entgegengesetzten
Resultat gekommen, und trete bestimmt für die Richtigkeit der ersten
Auffassung ein, und zwar aus folgenden Gründen:

Erstens sind die über den Schädel sich ausbreitenden Drüsen-
schläuche von den außerdem vorhandenen Hautdrüsen durch ein
stets vorhandenes Bindegewebslager getrennt, wie dies auch WIE-
DERSHEIM bezüglich der im cavum intermaxillare gelegenen Partie

16 Paul Reichel

angiebt, und unterscheiden sich ferner von diesen durch ihren tubu-
lösen Bau, die Cylinderform, chemische Beschaffenheit und das Licht-
brechungsvermégen ihres Epithels, Merkmale, die sie völlig mit den
Schliuchen der im Zwischenkieferraum gelegenen Partie gemein
haben. — Weiter erinnere ich daran, dass wir schon bei Delonectes
Boseai eine Andeutung eines Uberwucherns der Intermaxillardrüse
auf den Schädel kennen gelernt haben, bei dem diese Entwicklung
aber noch so gering ist, dass an dem genetischen Zusammenhang
der auf dem Anfangstheile des os frontale gelegenen Schläuche und
der Zwischenkieferdrüse kein Zweifel aufkommen kann. Das Haupt-
gewicht ist aber darauf zu legen, dass man an keiner einzigen Stelle
die auf dem Schädel verlaufenden tubulösen Drüsen auf der Ober-
fläche der Haut münden sieht, was doch der Fall sein müsste, wären
sie nichts als stark entwickelte Hautdrüsen. — WIEDERSHEIM sucht
eine solche starke Ausbildung derselben durch Analogie mit der von
ihm beschriebenen glandula submaxillaris bei Spelerpes plausibel zu
machen, und sagt (loc. eit., p. 37): »Ich glaube den Schlüssel zur
Beantwortung dieser Frage (welcher Kategorie von Drüsen die in
Rede stehenden Organe in morphologischer Beziehung zuzutheilen
seien?) in den Verhältnissen der Submaxillardrüse suchen zu dürfen.
Dort begegnet man bei Spelerpes fuscus einem Aggregat von sack-
artigen Drüsen, welche im Wesentlichen dieselbe elementare Zu-
sammensetzung zeigen, wie die kleinen, überall in der Haut zer-
streuten sekretorischen Organe und somit eben so gut wie letztere
unter den Begriff von Hautdrüsen fallen. Bei Plethodon und Gym-
nophilus zeigen sich die Säcke schon mehr in die Länge gezogen,
werden cylindrisch, bis sie endlich bei dem kleinen Spelerpes aus
Vera-Cruz ein Convolut von langen, dicht verknäuelten Schläuchen
darstellen, wobei mit der Streckung zugleich ein Ortswechsel der
Ausmündungsstellen stattgefunden hat. An der Hand dieser That-
sache lassen sich wohl eben so gut die auf der Schädeloberfläche ge-
legenen Organe als ein erworbener, auf die gewöhnlichen Hautdrüsen
zurückführbarer Zustand betrachten.« Hiergegen möchte ich indess
doch betonen, dass man auf eine bloße Analogie keine für die mor-
phologische Stellung der Drüse so wichtigen Schlüsse bauen darf.
Ich leugne zwar nicht, dass sich Hautdrüsen zu tubulösen und aci-
nösen Drüsen entwickeln und mit dieser Ausbildung ein anderes
Epithel annehmen können, nehme vielmehr selbst, wie ich später
zeigen werde, eine solche Umwandlung für die Entstehung der Lip-
pendrüsen in Anspruch; doch kann ich eine solche Entstehungsweise

Beitrag zur Morphologie der Mundhöhlendrüsen der Wirbelthiere. 17

für die auf dem Schädel befindlichen tubulösen Drüsen aus ange-
führten Gründen entschieden nicht zugeben '!.

Auch was die in der Schnauzengegend sich ausbreitenden Schläuche
betrifft, so halte ich sie nur für Ausläufer der glandula intermaxil-
laris, im Gegensatz zu WIEDERSHEIM, der sie für eine der Rostral-
drüse der Ophidier homologe Lippendrüse erklärt. Auch ich glaubte
Anfangs wegen der eigenthümlichen Lagerung dieser Drüsen ihre
Ausmündung auf der Lippe annehmen zu dürfen; doch bei genaue-
ster Durchmusterung von Frontalschnitten konnte ich nirgends eine
Ausmündung derselben auf der Haut wahrnehmen. In meiner An-
sicht werde ich um so mehr bestärkt durch das Verhalten von Ba-
trachoseps attenuatus. Bei diesem fehlt ja eine Spalte zwischen dem
zahntragenden Theile und den sagittalen Fortsätzen des os inter-
maxillare,. durch die ja sonst, z. B. bei Hemidactylium scutatum,
Plethodon erythronota die Drüsenschläuche sich auf die Schnauzen-
spitze erstrecken, und gleichzeitig entbehren sie auch einer solchen
Rostraldriise. Auch WIEDERSHEIM selbst betrachtete sie früher als
zur Intermaxillardrüse gehörig, wie aus folgender Angabe über Geo-
triton fuscus hervorgeht?: »Letztere (die Zwischenkieferdrüse) ist
hier mächtiger entwickelt, als bei irgend einer andern, von mir un-
tersuchten Salamandrinenart. Sie beschränkt sich in ihrer Lage nicht
allein auf die Zwischenkieferhöhle, sondern überschreitet dieselbe
nach vorn da, wo die aufsteigenden Fortsätze des os intermaxillare
einen tiefen Ausschnitt besitzen. Sie kommt hier unter die Haut
der Schnauzenspitze zu liegen und breitet sich zum Theil noch am
zahntragenden Rand des in Frage stehenden Knochens gegen die
apertura nasalis externa hin aus.« — Meiner Ansicht nach
wuchert somit bei allen diesen oben genannten, fremd-
ländischen Urodelen die Intermaxillardrüse weit über
den Zwischenkieferraum hinaus und sendet ihre Aus-
läufer, sich überall Platz verschaffend, wo dies die
Umgebung erlaubt, nach allen Richtungen über den
Schädel. — Über ihren Charakter als Gaumendrüse kann nach

! Wie das Verhalten bei Chioglossa lusitanica ist, bei der die auf dem Schä-
del liegenden Schläuche nach Angabe WIEDERSHEIM’s in gar keine Verbindung
mit der gland. interm. treten, kann ich natürlich nicht sagen, da mir diese Species
nicht zur Untersuchung zu Gebote stand, vermuthe aber, dass doch eine, wenn
auch versteckte Kommunikation zwischen beiden statthaben wird; ist doch auch
die Verbinglung beider Drüsen bei Batrachoseps nur eine schmale.

?2 WIEDERSHEIM, Salamandrina perspicillata und Geotriton fuscus, p. 162.

Morpholog. Jahrbuch. 8. 2

a

18 Paul Reichel

dem Ort ihrer Ausmündung kein Zweifel sein; und ich wundere mich,
dass Leypie sie in die Kategorie der Lippen- oder Kieferdrüsen der
Ophidier und Saurier einreiht, da diese doch an der Außenseite des
Kiefers münden.

Nächst der Zwischenkieferdrüse nimmt eine zweite, bei den
Amphibien bereits sehr stark entwickelte Drüsengruppe unsere Auf-
merksamkeit in Anspruch, die Zungendrüsen. Die Zunge wird bei
den Urodelen in ihrer ganzen Ausdehnung von einer drüsigen Schicht,
bestehend aus äußerst zahlreichen, dicht an einander stehenden
Drüschen von sehr einfachem Baue, überlagert, die ihrer Oberfläche
ein sammetartiges Aussehen verleihen. Die einzelnen Drüsen stellen
kurze, senkrecht in die Tiefe dringende, sich meist nur wenig ver-
zweigende Schläuche dar, die mit einem sich in Karmin schwach
färbenden, mäßig hohen, wenig granulirtem Cylinderepithel erfüllt
sind. Geringe Verschiedenheiten hängen von dem Baue der Zunge
selbst ab. So wird z. B. bei Delonectes Boscai der ganze vordere
Abschnitt der Zunge von einer Drüsenmasse eingenommen, die sich
nach hinten nicht nur über die Oberfläche, sondern auch die Seiten
der etwas über den Mundhöhlenboden erhabenen Zunge fortsetzt.
Die sie zusammensetzenden Drüschen sind mächtiger, wie gewöhn-
lich, ausgebildet, haben mehr einen zusammengesetzt tubulösen Bau
und dringen tief zwischen die Zungenmuskulatur ein, so dass ein
durch die Zunge gelegter Querschnitt dieselbe ringförmig von Drüsen
umgeben und in der Mitte des Ringes die Zungenmuskulatur und
den Zungenknorpel wahrnehmen lässt. Zwischen die Drüsenschläuche
dringen Muskelfasern ein, eine Anordnung, die für die Entleerung
des Sekretes gewiss nicht ohne Wichtigkeit ist, indem dadurch bei
jeder Kontraktion der Zunge, also bei jedem Hervorschnellen der-
selben ein Druck auf die Drüsen ausgeübt, ihr klebriges Sekret so-
mit ausgedrückt, und so die erfasste Beute an der Zunge festge-
halten wird.

In den Bereich der Mundhöhlendrüsen der Amphibien möchte ich
noch eine weitere Drüsengruppe rechnen, die man vielleicht eben so
gut noch als Hautdrüsen betrachten kann. WIEDERSHEIM beschreibt,
wie erwähnt, bei Spelerpes fuscus ein am Unterkieferwinkel gelegenes,
kuchenförmiges Aggregat von sackartigen Drüsen, die denselben
Bau, wie die Hautdrüsen, zeigen, sich nur durch ihre weit bedeu-
tendere Größe von denselben unterscheiden. Dieselben Gebilde fand
er bei Gymnophilus porph. und Plethodon glutinosus; dogh hatten
sie bei letzterem schon eine gestrecktere Form angenommen, sich

Beitrag zur Morphologie der Mundhöhlendrüsen der Wirbelthiere. 19

eylindrisch gestaltet. Bei einem kleinen Spelerpes aus Vera-Cruz sehen
wir endlich »beinahe zwei Drittheile des Raumes zwischen beiden
Mandibularspangen von der Drüse überwuchert, und zugleich tritt
uns ein nach allen Riehtungen hin sich schlängelndes Konvolut von
langen Schläuchen entgegen, welche jedoch gegen den Unterkiefer-
winkel hin eine gestrecktere Form annehmen und in parallelen Zügen
dem Vereinigungspunkte beider Kieferhälften zusteuern«. Leider
konnte ich diesen Befund, der sehr zu Gunsten meiner Annahme
einer Umwandlung von Haut- in Schleimhautdrüsen sprechen würde,
nicht bestätigen, da der von mir untersuchte Spelerpes longicauda
(Mexiko) — jedenfalls durch zu langes Liegen in schlechtem Spiri-
tus — schon stark macerirt war; indess fand auch ich bei mehreren
Urodelen, z. B. besonders bei Salamandrina perspieillata, die Haut-
drüsen am Unterkieferwinkel immer sehr mächtig entwickelt. Auch”
die längs des Unterkiefers liegenden Drüschen zeigen eine starke Aus-
bildung, nehmen oft den Charakter kleiner acinöser Drüsen an und
unterscheiden sich auch durch ihr Epithel von den eigentlichen.
direkt unter der Haut gelegenen Hautdrüsen. Während diese ein
großes, plattes oder unregelmäßig polygonales Epithel mit trübem.
krümligem Zellinhalt besitzen, lassen jene, wenigstens an vielen
Stellen, ein körniges Cylinderepithel von ganz anderem Lichtbre-
chungsvermögen wahrnehmen. Die dicht unter der Hautoberfläche
liegende Pigmentschicht erstreckt sich freilich bis zum Unterkiefer-
knochen selbst und wird von den dicht neben dem Kiefer münden-
den Ausführungsgängen der eben beschriebenen Driischen durch-
brochen. In Rücksicht hierauf kann man dieselben allerdings auch
den Hautdrüsen zuzählen; in Anbetracht ihrer Lage, Form und
Epithels glaube ich sie indess mit eben so großem Rechte als Lippen-
drüsen, den Lippendrüsen der Reptilien homologe Bildungen, in
Anspruch nehmen zu dürfen. Meiner Ansicht nach sehen wir hier
den Übergang von Hautdrüsen in Lippendrüsen, eine Auffassung, die
gar nichts Befremdendes hat. wenn wir uns erinnern, dass die Lippen
ja in der That nur Hautduplikaturen darstellen, deren der Mund-
höhle zugewendete Seite sich in Schleimhaut umgewandelt hat, so
dass natürlich die in ihr liegenden, ursprünglichen Hautdrüsen nun
zu Schleimhautdrüsen ‘werden und damit eine andere Form, ein
anderes Epithel erlangen können.

Ich will hier, gehört dies auch nicht, streng genommen, in das
Kapitel der Mundhöhlendrüsen, noch einige kurze Bemerkungen über
die Nasen- und Orbitaldrüse der geschwiinzten Amphibien anreihen, da

Q*

20 Paul Reichel

dieselben in innige Berührung mit jenen Drüsen treten. Man unterscheidet
eine äußere (Born’s obere!) und eine mediane (Born’s untere) Nasen-
höhlendrüse. Erstere besteht aus 3—5 kräftigen, sich fast gar nicht:
verzweigenden Schläuchen, die in Form und Epithel völlig den
Schläuchen der Intermaxillardrüse gleichen. Sie beginnen mit ihrem
blinden Ende dicht hinter der apertura nasalis externa, liegen inner-
halb der knorpligen Nasenkapsel, im untern Theil der äußern Nasen-
höhlenwand, ziehen gerade nach hinten und münden zugleich mit dem
von hinten her kommenden Thränennasengang in die untere Aus-
buchtung der Nasenhöhle. — Die mediane Drüse setzt sich aus einer
großen Anzahl weit kleinerer Drüschen zusammen, die mit ihren
kurzen Ausführungsgängen das Riechepithel durchsetzen und, wie
WIEDERSHEIM mit Recht hervorhebt, in ihrem Charakter sehr den
Hautdrüsen ähneln. Sie beginnen gleich hinter der vordern Nasen-
höhlenwand, liegen wesentlich an der Innenseite der Nasenhöhle und
greifen erst im mittleren Theile derselben auf ihre obere Wand über;
nirgends aber treten sie mit der äußern Nasendrüse in Berührung.
Ich glaube keinen Fehler zu begehen. wenn ich sie als BowmAn’sche
Drüsen anspreche. — Eine hintere Nasendrüse ist durch keine scharfe
Grenze von der medianen getrennt, unterscheidet sich. von ihr nur
durch längere Ausführungsgänge, so dass ihre Schläuche außerhalb
des Bereiches des Riechepithels zu liegen kommen. Sie durchbricht
bei zahlreichen Urodelen den hintern Abschnitt der innern Nasen-
höhlenwand, und tritt so in enge Berührung mit der glandula inter-
maxillaris. Bei einigen, z. B. Hemidactylium, Plethodon, Batracho-
seps erreicht sie eine außerordentliche Entfaltung (Fig. 4) und um-
schließt den vordersten Theil des von ihr nur häutig getrennten
Gehirns.

Das untere Augenlid wird bei der Mehrzahl der Urodelen von
mehreren, schlauchförmigen, von vorn nach hinten ziehenden, dicht
unter der Conjunctiva gelegenen Drüsen durchsetzt, die in ihrem
ganzen Baue denen der glandula intermaxillaris gleichen. Sie münden
unterhalb des freien Lidrandes auf der freien Conjunetivalfläche.
Außer diesen Drüsen finde ich, besonders stark entwickelt bei jenen
ausländischen Urodelen, noch einen Drüsenkomplex, der, vom vor-
dern untern Augenwinkel ausgehend, sich an der Innenseite der
Orbita nach hinten und oben hinzieht; er nähert sich sehr den über
das os frontale nach rückwärts ziehenden Schläuchen der Inter-

F A
! Born, loc. cit.

Beitrag zur Morphologie der Mundhöhlendrüsen der Wirbelthiere. 21

maxillardrüse, ist aber, wie oben gezeigt, völlig von ihnen getrennt.
Sie stehen in Zusammenhang mit den das untere Lid durchziehenden
Drüsen, und ich betrachte sie als ein Homologon der bei den Rep-
tilien allerdings weit stärker entfalteten HArDER’schen Drüse. Auch
bei den Salamander- und Tritonenarten fand ich Andeutungen dieser
Drüse, wenn auch nicht in der Ausbildung, wie bei Hemidactylium.

Anuren.

Der charakteristische Lageunterschied der glandula intermaxillaris
der Anuren von der der Urodelen besteht wesentlich darin, dass, da
den ersteren ein cavum intermaxillare fehlt, die Drüse dadurch in eine
rinnenförmige Ausbuchtung des septum narium und vor die Nasen-
höhle zu liegen kommt. Eine ausführliche Beschreibung dieser Ver- —
hältnisse finden wir in der schon oft eitirten Arbeit WIEDERSHEIM’S:
Über die Kopfdrüsen der geschwänzten Amphibien und die glandula
intermaxillaris der Anuren. Ich kann mich daher kurz fassen. Die
Drüse breitet sich wesentlich vor der vordern knorpligen Nasen-
höhlenwand aus, da, wo deren obere Wand mit nach vorn gerichteter
Konvexität in die untere übergeht, und nimmt hier die ganze Schnau-
zengegend mit ihren Schläuchen ein. Dieselben liegen dicht unter
der Haut, von den zahlreichen Hautdrüsen durch eine dichte Binde-
gewebsschicht geschieden. Hinter der vordern Nasenhöhlenwand theilt
sich die Drüse in drei Lappen. Die beiden seitlichen Partien ziehen
unter dem Öberkieferknochen eine Strecke weit nach hinten und
schicken durch lange, feine, dicht unter der untern knorpligen Nasen-
höhlenwand liegende, medianwärts verlaufende Gänge ihr Sekret dem
mittleren Hauptlappen zu, der in der rinnenartigen Aushöhlung des
septum narium unmittelbar über der Gaumenschleimhaut rückwärts
läuft und mit einer Anzahl von Ausführungsgängen in einer, wie
WIEDERSHEIM ganz richtig angiebt, nach hinten konvexen Linie ein
Stück vor den Choanen ausmündet. — Die Drüse hat einen ausge-
zeichnet schlauchförmigen Bau, und man sieht auf Frontalschnitten
sehr deutlich die einzelnen, etwas gewundenen Schläuche in dem
vordern Abschnitt der Drüse sich radienartig von der in der Mitte
gelegenen Partie nach oben und beiden Seiten hin ausbreiten. Das
Epithel der Drüse gleicht völlig dem der Intermaxillardrüse der Uro-
delen, und der Ort ihrer Ausmündung kennzeichnet sie deutlich als
ein Homologon derselben. Bei einigen Anuren, z. B. bei Bombi-
nator igneus, ist die Verbreitungsweise der Drüse dadurch etwas

22 Paul Reichel

verwischt, dass die medianen Nasendrüsen, wie dies schon Born
hervorhebt, die Nasenhöhle verlassen und sich untrennbar mit der
Intermaxillardrüse verfilzen. Auch mit dem Mikroskop konnte ich
an mit Karmin gefärbten Schnittpräparaten keine Trennungsgrenze
beider Drüsen finden. Nur die Entwicklungsgeschichte weist ihre
Sonderung nach.

An der Gaumenschleimhaut von Bombinator igneus macht sich
noch eine Eigenthümlichkeit geltend, indem an der Schleimhaut-
duplikatur am hintern Rande des zahntragenden Theiles des os inter-
maxillare das Epithel sich vielfach kryptenartig einsenkt; vielleicht
haben wir hierin die erste Andeutung einer Art seitlicher Gaumen-
drüsen, wie wir sie bei den Sauriern kennen lernen werden, zu sehen.

Die Zungendrüsen verhalten sich bei den Anuren in gleicher
Weise, wie bei den Urodelen.

Schließlich kommt den Anuren noch eine Rachendrüse zu, welche
ihr Entdecker Born mit folgenden Worten schildert: »Die vierte
Drüse, welche ich Rachendriise nenne, bildet ein queres Band, das
dicht hinter den Choanen liegt und den Zahntheil des Vomers um-
wuchert; eine Anzahl Schläuche ziehen sich an der Außenwand in
die Choanen hinein und münden dort aus. Die übrigen öffnen sich
an zwei symmetrischen Stellen — die ganze Drüse ist ursprünglich
paarig — in die Rachenhöhle!.«

Saurier.

Von den Sauriern gilt vorzüglich, was ich im einleitenden Theile
über die Elastieität der Drüsen bezüglich ihres Auftretens sagte. Bei
einander sehr nabe stehenden Gruppen derselben finden wir bald
einen außerordentlichen Drüsenreichthum, bald nur eine kleine An-
zahl von Drüsengruppen und auch diese nur in geringer Ausbildung
vorhanden. Es gilt dies jedoch nur von den am Oberkiefer befind-
lichen Mundhöhlendrüsen, während die des Unterkiefers ein ziemlich
konstantes Verhalten zeigen. — Gegenüber den Amphibien macht
sich ein Fortschritt durch eine ausgedehntere Sonderung in Drüsen-
gruppen bemerkbar. Während dort nur Gaumen- und Zungendrüsen
auftraten, unterscheiden wir hier außer medianen noch seitliche
Gaumendrüsen, Zungen-, Unterzungen- und Lippendrüsen; letztere
waren freilich auch bei jenen schon angedeutet. — Die früheren

1 Loe. cit. p. 59.

Beitrag zur Morphologie der Mundhöhlendrüsen der Wirbelthiere. 23

Forscher kannten bei den Sauriern wesentlich nur die Zungen- und
seit MECKEL bei einzelnen Species Unterlippendriisen. Genannter
Forscher scheint allerdings bei einer Art auch schon die Unterzungen-
drüsen wahrgenommen zu haben, wie ich aus der Außerung zu ent-
nehmen glaube: »Außerdem finden sich bei Monitor vor der Zunge
in der untern Mundfläche eine längliche, durch viele kleine Offnungen
sich in die Mundhöhle öffnende Drüsenschicht, welche, wie bei den
Schildkröten die Unterkieferdrüse darzustellen scheint!.«c LEYDIG
schildert in seiner Monographie über die einheimischen Saurier die
mächtige Entwicklung der Unterzungen- und Lippendrüsen derselben.
Erst Born? gebührt das Verdienst, auf den großen Drüsenreichthum,
der sich am Oberkiefer findet, näher aufmerksam gemacht zu haben.
— Derselbe war so freundlich, mir seine Schnittserien einer Anzahl
fremdländischer Saurierköpfe zur Durchsicht zu überlassen, so dass
ich dadurch in den Stand gesetzt bin, seine Angaben durch einige
Details zu erweitern. Seine Schnitte betreffen freilich nur den Ober-
kiefer; doch bei dem konstanten Auftreten der Drüsen am Unter-
kiefer wird es genügen, ihr Verhalten bei den einheimischen Sauriern
zu schildern und das von Amphisbäna und Chamäleon, die ich auch
noch zu untersuchen Gelegenheit hatte, hinzuzufügen.

Durch den größten Drüsenreichthum ausgezeichnet sind die
Chamileonten,. bei denen man am Oberkiefer, wie schon Born
bemerkt, drei Driisengruppen unterscheiden kann: 1) die paarigen
Labialdriisen, 2) die paarigen seitlichen und 3) die unpaare mediane
Gaumendriise. — Die -Labialdriise setzt sich hier, wie bei allen
Sauriern, welche dieselbe überhaupt besitzen, aus einer Summe zahl-
reicher, kleiner, durch ein gemeinsames bindegewebiges Gerüst
zu einer einzigen Masse zusammengehaltenen Drüschen zusammen
und umgiebt, die ganze Oberlippe einnehmend, den Kiefer halbkreis-
formig. Vorn im Pränasalraume bildet sie eine Art Schnauzendrüse,
die mit zahlreichen, etwas medianwärts verlaufenden Ausführungs-
gängen auf der dem zahntragenden Theile des os intermaxillare ge-
genüber liegenden Schleimhaut der Oberlippe ausmündet. Die Lippe
hat auf dem Querschnitt etwa die Form eines stumpfwinkligen mit
der Hypotenuse nach dem Kieferrande gerichteten Dreiecks. Auf
seinen Seiten kann man nun für die zahlreichen Ausführungsgänge

! MECKEL, System der vergl. Anatomie, Band 4, p. 586.
2 Born, Die Nasenhöhlen und der Thränennasengang der amnioten Wirbel-
thiere. 1.

24 Paul Reichel

des seitlichen Theiles der Lippendrüsen drei Ausmündungsstellen
unterscheiden. Die eine Reihe von Drüsen mündet in dem Winkel,
den die Lippe mit dem Kiefer bildet, die zweite an der Spitze des
von der Hypotenuse und der untern Kathete jenes Dreiecks gebil-
deten Winkels, die dritte etwa in der Mitte dieser Kathete. Die
Ausführungsgänge sind kurz und nur wenig verzweigt. Die Hohl-
räume der Drüsenalveolen sind ziemlich groß und mit eylinderför-
migen, hohen, leicht gekörnten, mit rundlichem Kern und deutlichen
Kernkörperchen versehenen Zellen ausgekleidet. — Die seitlichen
Gaumendrüsen finden sich in der den Gaumenfortsatz des Oberkiefers
bedeckenden, etwas gewulsteten Schleimhaut und setzen sich gleich-
falls aus zahlreichen kleinen Drüschen zusammen. Vorn schmal be-
ginnend gewinnt die Drüse nach hinten bedeutend an Mächtigkeit,
derart, dass, während ein durch ihr vorderes Ende gelegter Quer-
schnitt nur 3—5 neben einander liegender Drüsenbläschen trifft, man
an ihrem hinter den Choanen gelegenen Ende gegen 20 zählen kann.
Die einzelnen Drüschen haben sehr weite Hohlräume und münden
durch einen relativ sehr kurzen, etwas nach innen verlaufenden Gang
in die Mundhöhle. Die mehr nach vorn gelegenen Drüschen sind
weniger entwickelt, wie die hinteren, welche einen ausgesprochen
acinösen Bau besitzen. Es berühren sich die beiden seitlichen
Gaumendrüsen vorn in der Medianlinie nicht. — Noch weiter nach
hinten, wie sie, beginnt kurz vor den Choanen die mediane Gaumen-
drüse. Sie liegt in der, die von dem vomer und palatinum gebil-
dete, von Born sogenannte Mittelplatte, deckenden Schleimhaut, ist
vorn ebenfalls schmaler, als hinten und endet dicht hinter der Ein-
mündungsstelle der Choanen. In ihrem Baue gleicht sie ganz den
seitlichen Gaumendrüsen, von denen sie überall durch eine tiefe,
. rinnenartige Ausbuchtung geschieden ist. Auf ihre morphologische
Stellung zur glandula intermaxillaris der Amphibien komme ich später
zu Sprechen.

Den Iguaniden fehlt die mediane Gaumendrüse. Die Lippen-
driise ähnelt bei Draco volans und Grammatophora barbata der der
Chamäleonten ; nur ist sie stärker ausgebildet und besitzt ein spär-
licheres Bindegewebsstroma. Die seitlichen Gaumendrüsen zeigen
indess eine wesentlich verschiedene Anordnung. Während sie bei
jenen mehr flächenartig, eine einzige Lage bildend, in der den Gau-
menfortsatz des maxillare superius überziehenden Schleimhaut ein-
gebettet sind, liegen sie hier, ein mächtiges Driisenkonglomerat von
rein aeinösem Baue bildend, in einer von diesem Fortsatz aus sich

Beitrag zur Morphologie der Mundhöhlendrüsen der Wirbelthiere. 25

stark nach innen zu vorwölbenden Schleimhautfalte, die von der
Mittelplatte durch eine tiefe Einbuchtung abgesetzt ist, und gewinnen
namentlich in der Gegend der Choanen eine bedeutende Entfaltung;
weiter nach hinten legen sie sich dicht der Innenseite des Kiefers
an. Die Drüsenzellen sind hohe, helle Cylinderzellen mit fast homo-
genem Protoplasma und besitzen den Charakter von Schleimzellen.

Die Geckonen, von denen mir Schnitte von Platydactylus
muralis und Hemidactylus Oualensis zur Durchsicht zu Gebote stan-
den, ermangeln der Oberlippendrüsen gänzlich, wie überhaupt kaum
von einer Oberlippe bei ihnen die Rede ist; hingegen erreichen die
seitlichen, wie die medianen Gaumendrüsen eine bedeutende Ent-
wicklung. Erstere liegen der Innenseite des Kiefers an und ver-
einigen sich vorn in der Mittellinie mit denen der andern Seite, so
eine einzige, hufeisenförmige drüsige Masse darstellend. Die einzelnen
Drüsen haben einen kurzen, sich wenig verzweigenden, mit niedrigen,
sich in Bismarckbraun intensiv färbenden Zellen besetzten Ausfüh-
rungsgang, dessen Zweige an ihrem Ende Drüsenbläschen mit sehr
weiten, schon mit unbewaffnetem Auge erkennbaren Hohlräumen
tragen, welche mit einem hellen Cylinderepithel ausgekleidet sind.
Denselben Bau haben im Wesentlichen auch die medianen, das
Mittelfeld einnehmenden Gaumendriisen. Nur kann man — wie
schon Born bemerkt — wenigstens an seinen Schnitten von Hemi-
dactylus, zwei durch Form und Epithel verschiedene Drüsenlagen
unterscheiden. Er sagt hierüber: »Das Drüsenlager des Mittelfeldes
lässt zwischen den Choanen eine Zusammensetzung aus zwei Schich-
ten erkennen. Die untere, breitere Schicht besteht aus einer Lage
weiter, auf dem Epithel der Rachenhöhle ausmündender Schläuche,
die mit im Verhältnis zur Größe des Lumens niedrigen Zellen be-
kleidet sind, die obere schmälere Schicht setzt sich aus mehreren
Lagen kleiner Driisenquerschnitte zusammen, welche einen relativ
viel höheren Cylinderepithelbelag zeigen. Die ersten funktioniren
wohl als Ausführungsgänge der zweiten !.« Dieser Auffassung schließe
auch ich mich an, denn ich glaube in der That einen Zusammen-
hang der ersten mit der letzten Schicht an mehreren Stellen gesehen
zu haben.

Die Gruppe der Scinken ist die drüsenärmste; sie besitzen
weder Lippen- noch mediane Gaumendrüsen. Hingegen bemerkt
man z. B. bei Lygosoma smaragdinum in einer von dem weit nach

1 Loc. cit. p.110.

26 Paul Reichel

innen ragenden Gaumenfortsatz des Kiefers aus vorspringenden
Schleimhautfalte zahlreiche, weite Hohlräume, die mit kurzen, nach
innen gerichteten Ausführungsgängen in die Mundhöhle münden und
mit Cylinderepithel bekleidet sind. Ich halte dieselben für einen
Theil der sonst so stark entwickelten seitlichen Gaumendrüsen, wozu
ich mich durch Lage und Form der Drüsen berechtigt glaube. Die-
selben Verhältnisse, wie bei Lygosoma, fand ich noch bei Gongylus
ocellatus, Hinulia taeniolata, Eumeces Samoenis, Euprepes cyanura,
hingegen nicht bei Scincus officinalis.

Den Amphisbänen fehlen die Gaumendriisen gänzlich. Hin-
gegen erreichen die die Lippendrüsen zusammensetzenden, kleineren
Drüsen bei ihnen eine besonders mächtige Entwicklung und, ich
möchte sagen, eine größere Selbständigkeit, in so fern nicht nur jede
einzelne einen exquisit acinösen Bau zeigt, sondern auch jede für
sich mit einem dieken, langen, an der Innenseite der Drüse nach
vorn und unten ziehenden, mit einem, die Mitte zwischen niedrigen
Cylinder- und Plattenzellen haltenden Epithel besetzten Ausführungs-
gange mündet. Ein mäßig starkes bindegewebiges Gerüst trennt die
einzelnen Drüschen. Es erinnert dies Verhalten entfernt an das der
Ophidier, bei denen ebenfalls einzelne Drüsenabschnitte mit einem
besonderen langen Ausführungsgange münden; indess eine derartige
Loslösung, wie sie bei letzteren die hintere Oberlippendriise z. B.
bei Tropidonotus natrix oder die Giftdrüse bei den Giftschlangen
erlangt , finden wir weder bei den Amphisbänen, noch überhaupt
einem Saurier. — Bei genauer Betrachtung des Epithels fiel mir
auf, dass dasselbe an verschiedenen Stellen ein differentes Aussehen
darbot, dass nämlich, während die meisten Acini ein hohes, helles,
äußerst wenig granulirtes Epithel trugen, an einzelnen Acini die
Zellen kleiner, etwas stärker granulirt und mit einem größeren Kerne
versehen waren. Bei den Ophidiern, wo ich besonders auf dies Ver-
halten achtete, werden wir dieselben Veränderungen kennen lernen,
und ich werde dort zu beweisen suchen, dass es sich hierbei nur
um funktionelle Verschiedenheiten, um den Ausdruck verschiedener
Funktionsstadien handelt.

Von unsern einheimischen Sauriern vermisste LEYDIG am Ober-
kiefer sämmtliche Mundhöhlendrüsen bei Lacerta agilis, glaubte hin-
gegen paarige Gaumendrüsen, die er auch abbildet, bei Anguis fra-
gilis gefunden zu haben. Allerdings fand auch ich bei letzterer
Gaumendrüsen, doch sind dieselben nicht paarig vorhanden, sondern
stellen eine unpaare mediane, der medianen Gaumendrüse anderer

»

Beitrag zur Morphologie der Mundhöhlendrüsen der Wirbelthiere. 7

Saurier homologe Drüse dar. Sie beginnt kurz vor den Choanen,
verbreitert sich etwas nach rückwärts, und setzt sich aus mehreren
kleinen Drüschen mit kurzen Ausführungsgängen zusammen. Was
Leypie als paarige Gaumendriise ansah, ist, wie aus seiner Abbil-
dung eines Frontalschnittes durch den Schädel und einer Vergleichung
derselben mit meinen Schnitten, unzweifelhaft hervorgeht, das etwas
schräg getroffene hintere Ende des JAKOoBSoHn’schen Organes. —
Rufen wir uns das Verhalten der Oberkieferdriisen bei den Amphi-
bien ins Gedächtnis zurück, so ergiebt sich ganz von selbst, dass
die Intermaxillardrüse dieser, nach dem Orte ihrer Ausmündung,
den medianen Gaumendrüsen der Saurier homolog zu setzen ist.
Dass dieselben bei letzteren eine relativ so geringe Entwicklung er-
langten, erklärt sich wohl durch das Verschwinden des Intermaxil-
larraumes, das ihrer weitern Ausbreitung hindernd entgegentrat.
Dazu kommt noch, dass das Auftreten einer großen Zahl anderer
Mundhöhlendrüsen, der Lippen- und Unterzungendrüsen, durch theil-
weise Übernahme ihrer Funktion eine mächtigere Entfaltung der
Gaumendrüsen unnöthig macht.

Gegenüber der Variabilität der Drüsen des Oberkiefers ist das
Vorkommen derer des Unterkiefers sehr konstant. Man unterscheidet
hier Unterlippen-, Unterzungen- und Zungendrüsen. Die ersten sind
stets sehr stark entwickelt, umschließen den Unterkiefer halbkreis-
formig und erstrecken sich meist bis hinter die Lippenkommissur.
In ihrem Baue gleichen sie den Oberlippendrüsen. — Einem neuen
bei den Amphibien noch nicht vorhandenen Gebilde begegnen wir
bei den Sauriern in den Unterzungendriisen. Dieselben stellen.
ähnlich den Lippendrüsen, einen Komplex zahlreicher kleiner Drüs-
chen von zusammengesetzt tubulösem Baue dar. Sie sind paarig
angeordnet und ziehen, vorn in der Medianlinie sich berührend, nach
hinten zu beiden Seiten der Zungenbasis. Im Detail bieten sie bei
den verschiedenen Species geringe Verschiedenheiten dar, indem sie
bei den einen, z. B. den Amphisbänen, durch umgebendes Bindege-
webe mehr zu einer einzigen Drüsengruppe zusammengefasst werden,
bei andern, z. B. den Chamäleonten, mehr flächenhaft über die Mund-
schleimhaut ausgebreitet sind. Eine Sonderung in mehrere diskrete
Gruppen, wie wir sie bei den Ophidiern kennen lernen werden,
war bei keinem der von mir untersuchten Saurier wahrzunehmen.
Zwischen der Mächtigkeit der Unterzungen- und der Zungendrüsen
zeigte sich ein gewisses Wechselverhältnis. Da, wo letztere eine
bedeutende Entwicklung erlangen, z. B. den Chamäleonten, treten

38 Paul Reichel

jene an Zahl und Entfaltung zurück, und umgekehrt z. B. bei den
Amphisbänen und Anguis fragilis. Es ist dies Verhalten für die
Beurtheilung der morphologischen Stellung der Unterzungendrüsen
nicht unwichtig, und werde ich später auf dasselbe zurückkommen.
Das Epithel der glandulae sublinguales gleicht dem schon oft be-
schriebenen der andern Drüsen. Bei Amphisbaena, deren Drüsen-
epithel ausgezeichnet erhalten war, konnte ich auch in diesen Drüsen
jene oben näher erwähnten Verschiedenheiten im Aussehen des
Epithels nachweisen.

Die Zungendrüsen verhalten sich ähnlich, wie bei den Amphi-
bien, nur sind sie bei den mit gablig getheilter Zunge versehenen
Sauriern spärlicher und auf das hinter der Theilstelle befindliche
Stück beschränkt. — Sehr interessant ist das Bild, das die Zungen-
drüsen des Chamäleons darbieten. Bei diesen ist die Zunge in ihrer
ganzen Ausdehnung an ihrer Ober- und Seitenfläche von einer dich-
ten Schicht zusammengesetzt tubulöser Drüsen überdeckt. Doch legt
sich dieselbe nicht einfach über das Muskelstratum hinweg, sondern
erhebt sich an der hintern Zungenhälfte faltenförmig in einer Dupli-
katur, die sich kapuzenartig nach vorn überschlägt, so dass ein
Querschnitt durch diese Stelle eine dreifache Drüsenlage trifft. Die
einzelnen haben ein ziemlich weites Lumen und sind mit einem, ein
zähes, klebriges Sekret absondernden, hohen Cylinderepithel be-
kleidet.

Ophidier.

Die Sonderung in Drüsengruppen wird noch deutlicher in der
Klasse der Ophidier; ja es geht bei diesen die Specialisirung bereits
so weit, dass einzelne Drüschen sich von den andern derselben
Gruppe durch eigne mächtige Entfaltung loslösen und mit dieser
Entwieklung ein anderes Epithel und damit eine andere Funktion
erlangen. Es gilt dies z. B. von der Giftdrüse, so wie von der
gleich näher zu besprechenden hintern Partie der Oberlippendriise
vieler nicht giftiger Schlangen.

Gerade die Mundhöhlendrüsen der Schlangen haben von jeher
die Aufmerksamkeit der Forscher auf sich gezogen, und besonders
war es die Giftdrüse, die durch ihr eigenthümliches Sekret das all-
gemeine Interesse in Anspruch nahm. Wir finden daher über die-
selben eine ausgebreitete Litteratur vor, die Leypre in seiner Ab-
handlung: »Über die Kopfdrüsen einheimischer Ophidier« mit großer
Genauigkeit zusammenstellte. Gleichwohl ist trotz dieser zahlreichen

Beitrag zur Morphologie der Mundhöhlendrüsen der Wirbelthiere. 39

Arbeiten eine Einheit bezüglich der morphologischen Stellung dieser
Drüsen, bezüglich ihrer Homologie mit Drüsen anderer Thierklassen
nicht erzielt worden. Dieser Punkt veranlasste mich, gerade die
Ophidier einer eingehenden Untersuchung zu unterziehen und an der
Hand der Entwicklungsgeschichte diese Frage zu entscheiden zu
suchen. — Betrachten wir zunächst die

glandula labialis superior.

Ihr Vorhandensein war Cuvier, vielleicht dem ältesten Unter-
sucher der Speicheldrüsen der Schlangen, entgangen. Eine genauere
Beschreibung derselben gab zuerst TIEDEMANN !. Derselbe schildert sie
als eine röthlich weiße, aus vielen Drüsenkörnern bestehende, längs
dem äußern Kieferrande sich fast bis zur Lippenkommissur hin-
ziehende Drüse, deren zahlreiche Ausführungsgänge sich neben der ©
äußern Reihe der Zähne in die Mundhöhle öffneten. Er beschreibt
dies Verhalten von Coluber natrix, Col. ahaetulla, Vipera naja und
Vip. berus, übersah aber, dass sich die Drüse vorn bis zur Mittel-
linie erstreckt und hier eine Schnauzendrüse bildet, offenbar dess-
halb, da er, wie aus der von ihm beigefügten Abbildung von Coluber
natrix hervorgeht, die Haut nicht bis zur Spitze der Schnauze ab-
löste. | Falschlicherweise vergleicht er die Drüse der Parotis der
Säuger, was um so mehr auffällt, als er selbst ihre zahlreichen Aus-
führungsgänge erwähnt, während jener doch nur ein einziger zuge-
hört. — Richtiger stellt sie MECKEL, der übrigens ihr Vorkommen
bei Coluber natrix schon vor TIEDEMANN kurz erwähnte?, in Parallele
mit den Labial- und Buccaldrüsen der Säuger?®. Er konstatirt ihr
Vorhandensein bei Coluber, Python, Naja, Vipera berus, Crotalus,
ihr Fehlen, was schon RupoLrHı behauptet, bei Trigonocephalus.
Eine Abbildung und Beschreibung der Oberlippendrüse von Coluber
natrix giebt auch CLoquEr! und auch Duczks erwähnt sie flüchtig.

1 TIEDEMANN, Denkschriften der Akad. d. Wissensch. zu München für das
Jahr 1813.

2 Cuvier, Vorlesungen über vergl. Anatomie, übersetzt von MECKEL, 1810.

3 MECKEL, Über die Kopfdrüsen der Schlangen. Archiv für Anatomie und
Physiologie, 1826. ,

4 CLOQUET, Organisation des voies lacrymales chez les serpents. Mémoires
du museum d’hist. nat. 1821.

5 Ducks, Recherches anat. et physiol. sur la déglutition dans les reptiles.
Annales des sciences natur. 1827.

30 Paul Reichel

— Duvernoy! machte namentlich auf die verschiedene Größenent-
wicklung dieser Drüse bei den verschiedenen Schlangen aufmerk-
sam und wies nach, dass sie bei den giftlosen Schlangen zu weit
höherer Entfaltung gelangt, als bei den verdächtigen und giftigen
Schlangen, indem bei letzteren eine besondere Drüse, die Giftdrüse,
resp. ein Homologon von ihr, als Ersatz eintrete. Er beschreibt die
glandula labialis superior wohl entwickelt gesehen zu haben bei Co-
luber natrix, Col. austriacus, Col. funebris, Bungarus interruptus, min-
der entwickelt bei Col. Haemachates, Vipére cornue Cuv., Crotalus
horridus, Naja 4 lunettes, Bongare 4 anneaux, Homalopsis panthe-
rinus, Col. plumbeus, Col. Aesculapii. Von Vipera berus sagt er:
»La vipére commune n’a pas de glande salivaire sus-maxillaire, ou
du moins on la trouve réduite 4 quelques eryptes contenus dans
l’épaisseur de la lévre supérieure,« welche Angabe, wie wir sehen
werden, nicht richtig ist. Ähnlich spricht er sich über Crotalus du-
rissus, Coluber Cerberus aus. Er vermisst die Oberlippendriise bei
Trigonocephalus, Plature 4 bandes, Pelamide bicolor. — SCHLEGEL ?
kannte schon die Absonderung der vordern Partie der Oberlippen-
driise als Schnauzendrüse. — In neuerer Zeit lieferte LEYDIG eine
treffliche Beschreibung der bewussten Drüse und machte zuerst auf
ein besonderes Verhalten derselben bei den giftlosen Schlangen auf-
merksam. Er wies nämlich an derselben eine Zusammensetzung
aus einer vorderen, grauröthlichen aus kleineren Drüsenkörnern be-
stehenden Partie mit zahlreichen Ausführungsgängen und einer hin-
tern gelblichweißen Partie von größeren Drüsenkörnern mit nur
einem einzigen Ausführungsgange nach und homologisirt letztere der
Giftdrüse der Schlange. LeypıG nahm auch zuerst eine mikrosko-
pische Untersuchung der Drüsen vor. Auf seine näheren Angaben
werde ich, da ich in einzelnen Punkten von denselben abweiche,
weiter unten zu sprechen kommen.

Die Oberlippendrüse der Ophidier liegt, wie ihr Name sagt.
in einer Hautfalte längs des äußeren Randes des Oberkiefers, die
der Lippe der Säugethiere zu vergleichen ist, nach außen von den
Zähnen. Sie bildet mit der der andern Seite eine Art Hufeisen,
dessen Schenkel sich nach hinten bis zur Kommissur der Ober- und
Unterlippe erstreckt. Im Allgemeinen ist die Drüse bei den giftigen

1 DUVERNOY, Mémoires sur les caractéres tirés de l’anatomie pour distinguer
les serpens venimeux des serpens non venimeux. Annal. des sciences natur. 1832.
2 SCHLEGEL, Essai sur a physiognomie des serpens. La Haye, 1837.

Beitrag zur Morphologie der Mundhöhlendrüsen der Wirbelthiere. 31

Schlangen weit schwächer entwickelt, als bei den nicht giftigen. Sie
ist von einem weiten Lymphraum umscheidet; nur ihr vorderer Ab-
schnitt ist in ganzer Ausdehnung, der übrige nur an seiner untern
Seite fest mit der Haut verbunden. Dieser vordere Theil hebt sich
überhaupt von dem übrigen Drüsenkörper deutlich ab; er hat eine
dreieckige Form, dehnt sich mehr nach oben aus, greift etwas auf
den Nasenknorpel über und haftet fest an dem Intermaxillarknochen.
Er wurde von SCHLEGEL, später von LEYDIG als unpaare Schnauzen-
drüse beschrieben. Dass dieser Theil übrigens ursprünglich paarig
war, geht daraus hervor, dass die Drüsenläppchen beider Seiten
durch ein medianes bindegewebiges Septum von einander getrennt
sind und mit je einem nach innen, unten und wenig nach hinten
gerichteten Ausführungsgange nicht, wie LEyDIG angiebt, in der
Mittellinie, sondern etwas seitwärts von ihr ausmünden. Der übrige
Theil der Drüse schließt sich bei Vipera berus als schmaler, cylin-
drischer Körper unmittelbar beiderseits an die Schnauzendrüse an und
erfährt nur dicht hinter der Nasenöffnung eine geringe Verbreite-
rung. Bei Tropidonotus natrix hingegen gewinnt die Drüse nach
hinten zu, besonders hinter dem Auge, bedeutend an Breite und ver-
schmälert sich erst wieder kurz vor der Lippenkommissur. Hier
lassen sich nun zwei Partien durch ihre verschiedene Farbe deutlich
von einander abgrenzen, aber auch durch das Messer mehr oder
minder leicht trennen. Die eine, gelblich weiße, nimmt den hinter
dem Auge gelegenen obern Abschnitt der Drüse ein und mündet für
sich durch einen besonderen, nach vorn unterhalb des Auges ziehen-
den Gang an der Außenseite eines der hinteren Zähne aus, stellt
also eigentlich eine besondere Drüse dar; ich möchte sie als hintere
Oberlippendriise bezeichnen. An ihrer Innenseite zieht, mit ihr
durch festes Bindegewebe verbunden, ein schmaler, glänzender, seh-
niger Streif von dem Thränenbein zum os articulare, der, wie schon
DuvErnoy hervorhob, dem knöchernen Jochbogen der höheren Thiere
zu vergleichen ist. Wir werden ihn auch bei den Giftschlangen bei
Beschreibung der Giftdrüse kennen lernen. — Der andere grauröth-
liche Abschnitt nimmt den übrigen Theil der Drüse ein und umgiebt
erstere Partie von unten mit einem schmalen Saume, der sie auch
wenig nach hinten überragt; nur er ist der Oberlippendrüse der
Giftschlangen gleich zu setzen. Eine vorzügliche Abbildung dieser
Verhältnisse giebt LeypıG in seinem oben eitirten Werke. — Die
grauröthliche Partie stellt nun ein Konglomerat zahlreicher, theils
neben, theils hinter einander angeordneter kleiner Drüschen dar,

a2 Paul Reichel

welche jede mit einem kurzen Ausführungsgange an der Außenseite
der Zahnreihe in die Mundhöhle einmiinden; die Öffnungen derselben
lassen sich bei genauer Betrachtung schon mit bloßem Auge er-
kennen. Die einzelnen Drüschen sind bei der Ringelnatter bedeu-
tend stärker entfaltet, als bei der Kreuzotter, wenn sie auch nicht
eine solche Selbständigkeit, wie wir sie bei den Amphisbänen kennen
gelernt haben, erlangen. Sie sind von einander durch nicht gerade
sehr stark entwickeltes Bindegewebe geschieden, das sich zwischen
die einzelnen Drüsenläppchen fortsetzt und ein Gerüst für dieselben
bildet. Zwischen die Drüsenalveolen dringen nur wenige spärliche
Bindegewebsfasern ein.

Das die Alveolen der grauröthlichen Partie auskleidende Epithel
ist ein hohes, glashelles Cylinderepithel, das kaum eine geringe
Körnelung wahrnehmen lässt. Die einzelnen Zellen setzen sich scharf
gegen einander durch ihre stark lichtbrechenden Ränder ab, die je
nach der Einstellung des Mikroskopes bald hellglänzend, bald tief-
schwarz erscheinen. Jede Zelle hat einen kleinen, in Karmin färb-
baren, so dieht an der Basis sitzenden Kern, dass er oft nur mit
Mühe von den Bindegewebskörperchen des die Alveolen trennenden
sparsamen Bindegewebes aus einander zu halten ist. Neben dieser
schon von Lrypic beschriebenen Zellform findet man indess noch
andere, allerdings nicht so zahlreich, vertretene Zellen von wesent-
lich anderem Aussehen. Dieselben sind zwar auch cylinderférmig,
doch bedeutend kleiner, als die ersten. Ihr Hauptcharakteristikon
ist ein stark gekörntes Protoplasma, das ihnen ein dunkleres
Aussehen verleiht und die Zellgrenzen weniger deutlich hervortreten
lässt. Der Zellkern erscheint mehr von der Basis abgerückt und
etwas vergrößert. Sie finden sich wesentlich am Rande zahlreicher
Acini. — Einzelne Alveolen enthalten nur diese Zellform, die größere
Mehrzahl hingegen nur die erste. Zwischen beiden finden sich-noch
die verschiedensten Übergangsstadien vor, Cylinderzellen von mitt-
lerer Größe, deren Zellinhalt auch schon granulirt, doch nicht so
dunkel ist, als der der zweiten Zellform. — Man sieht diese Ver-
hältnisse sehr gut an feinen, mit Pikrokarmin gefärbten und in
Glycerin eingelegten Schnitten. — Ich fasse diese zwei verschiedenen
Zellarten nur als Ausdruck verschiedener Funktionsstadien auf, in-
dem ich die hohen hellen Cylinderzellen als der Ruhe, die dunklen
niedrigen Zellen als der Thätigkeit der Drüse entsprechend be-
trachte; mit welchem Rechte, will ich später darzulegen suchen. —
Die Ausführungsgänge, die den einzelnen, die grauröthliche Partie

Beitrag zur Morphologie der Mundhöhlendrüsen der Wirbelthiere. 33

der Oberlippendrüse der Ringelnatter, wie die glandula labialis
super. der Kreuzotter zusammensetzenden Drüschen zukommen, ent-
halten nur jenes hohe helle Cylinderepithel. —

Einen ganz andern Charakter hat das Epithel der hintern, gelb-
lichen Partie der Oberlippendriise der Ringelnatter, wodurch auch
ihre völlige Loslösung von dem vordern, grauröthlichen Theile und
ihre Betrachtung als besondere Drüse gerechtfertigt wird. Was diese
Zellen auf den ersten Blick von jenen unterscheidet, ist das dunkle
körnige Aussehen ihres Zellinhalts. Leypıg äußert sich über diese
Zellen folgendermaßen: »Die zelligen Elemente der gelblichen Partie
zeigen sich nun dicht erfüllt mit Körnchen und sind daher dunkel
bei durchgehendem Licht; dabei ist die einzelne Zelle mehrkernig,
sehr zart berandet und von rundlich eckiger Form. Die Zellen legen
durchaus eine gewisse Ähnlichkeit mit den abscheidenden Elementen
der Labdrüsen an den Tag und sind auch als denselben verwandt
anzusehen«.! Dieser Schilderung dieses hochverdienten Forschers
kann ich indess nicht völlig beipflichten. Ich sehe das Epithel dieser
Drüse nur cylinder- oder auch wohl kegelförmig; von einer Ähn-
lichkeit derselben mit den Labzellen der Magendrüsen kann ich
nichts entdecken. Natürlich erscheinen die Zellen auf dem Quer-
schnitt rundlich eckig, polygonal; doch glaube ich nicht annehmen
zu dürfen,. dass eine solche Verwechslung bei LeypiG vorliege. Dass
übrigens Leypie selbst, wenigstens an einzelnen Stellen, das Epithel
eylindrisch gesehen hat, geht deutlich aus einer Abbildung eines
Schnittes durch ein Stück jener Drüsenpartie, die er bei starker
Vergrößerung giebt, hervor?, einer Abbildung, in der er jene von
ihm entdeckten Intercellulargänge darzustellen sucht. Auch letztere
konnte ich trotz genauester Rücksichtnahme auf diesen Punkt nicht
wieder auffinden. Nach meinen Untersuchungen besteht das Epithel
dieser Drüse aus mäßig hohen Cylinderzellen mit stark kérnigem,
dunklem Protoplasma und einem in Karmin färbbaren, der Basis
nahe sitzenden Zellkern mit Kernkörperchen; die Zellgrenzen sind
nur schwer sichtbar. — Die feineren und gröberen Ausführungs-
gänge, wie auch der endliche gemeinsame Sammelgang besitzen
dasselbe hohe, helle Cylinderepithel, wie die Gänge der grauen
Partie.

! Loe. eit. pag. 601.
2 Loe. cit Fig. 18.
Morpholog. Jahrbuch. S. 3

34 Paul Reichel

Glandula venenata.

Die Giftdrüse der Schlangen hat, ihres besonderen Sekretes
wegen, zu allen Zeiten das Interesse der Forscher erregt und wurde
daher weit früher, als die übrigen Munddrüsen Gegenstand der Un-
tersuchung. Wegen ihrer versteckten Lage zwischen zwei festen
Fascien und den Kaumuskeln kann es nicht Wunder nehmen, dass
sie der Aufmerksamkeit der ersten Untersucher entging und öfters
mit der weit deutlicher zu Tage tretenden Nickhautdriise verwech-
selt wurde. So glaubte z. B. Cuaras in letzterer die eigentliche
sogenannte Giftdrüse entdeckt zu haben bei Vipera aspis, und lässt
»von den verschiedenen Lappen derselben einen unter ihnen verlau-
fenden Gang entstehen, der sich in die Bläschen des Zahnfleisches
öffne«!. Gleichwohl geht aus der von ihm gegebenen Beschreibung
und Abbildung mit Sicherheit hervor, dass die von ihm gesehene
Drüse eben nur die Nickhautdriise sein kann, und er diese fälsch-
lich mit dem Ausführungsgange der Giftdrüse in Verbindung setzt.
— Ob TIEDEMANN später die Giftdrüse gesehen hat, wage ich nicht
bestimmt zu entscheiden. MECKEL schließt aus der Angabe TIEDE-
MANN’S?: »Die Drüsen hinter dem Auge (der Kreuzotter) oder die
Giftdrüsen waren sehr groß, diek und länglich, zur Größe des Kör-
pers viel größer, als bei der Ringelnatter. Die Ausführungsgänge
mündeten in die Hakenzähne«, dass dieser alle Theile des Gift-
apparates im Zusammenhang gesehen habe. Da er indess weder
“bei Vipera berus, noch bei Vipera naja eine von seiner Giftdrüse
gesonderte Augendrüse erwähnt, da er ferner selbst die Nieckhaut-
drüse der Ringelnatter — von ihm fälschlich als Gaumenspeicheldrüse
benannt — der Giftdrüse jener homolog stellt, da er schließlich von
Vipera naja sagt: »Die Drüsen der Augenhöhle waren sehr groß
und dick, von dunkler schmutziggelber Farbe. Die Ausführungs-
gänge mündeten in die hohlen Haken- oder Giftzähne ein«, so
möchte ich eher annehmen, dass er auch bei diesen Giftschlangen
nur die Nickhautdrüse gesehen, und in denselben Fehler, wie CHA-
RAS verfallen sei. Auch Leypie spricht ihm die Kenntnis der Gift-
drüse ab. — Zuerst sah die Giftdrüse bei der Klapperschlange,
wenigstens nach seiner Beschreibung und Abbildung zu urtheilen,

! CHARAS, Anatomie de la vipere in Mém. de l’académie 1666—99. T. III.
part. 2.
2 TIEDEMANN, loc. cit.

Beitrag zur Morphologie der Mundhöhlendrüsen der Wirbelthiere. 35

wahrscheinlich Rangy!, wenn er auch ihren Ausführungsgang nicht
kannte und sie auch nicht als Giftdrüse in Anspruch nahm. Eine
richtige Beschreibung des ganzen Giftapparates gab zuerst FONTANA?;
nach ihm beschrieben denselben RussEL, Cuvier u. A. Schon vor
Fontana hatte übrigens Tyson? den Weg, den das Gift durch den
Giftzahn nimmt, genau beschrieben und abgebildet. — Duvernoy +
nahm besonders Rücksicht auf die die Drüse umkleidende Musku-
latur, deren Faserung er mit ziemlicher Genauigkeit schildert, und
hob namentlich hervor, wie günstig die Anordnung derselben auf
Austreibung des Sekretes beim Bisse wirken müsse. Außer an
vielen Giftschlangen untersuchte er die gleiche Drüse an zahlreichen,
sogenannten suspekten Schlangen, und fand sie bei diesen theils
neben der Oberlippendrüse, deutlich vgn ihr getrennt, theils mit ihr
mehr oder weniger zusammenhängend, theils ohne sie, sie gänzlich
ersetzend. Er sieht in dem Vorhandensein dieser Drüse bei gleich- .
zeitigem Auftreten gefurchter Zähne ein Charakteristikon für die
Giftigkeit dieser Schlangen. Ob ein solcher Schluss erlaubt, und
ob man ohne experimentelle Untersuchung des Sekretes auf Grund
eines solehen Befundes eine Schlange für giftig zu halten berechtigt
sei, möchte ich noch als offene Frage behandelt wissen. Neuerdings
finden wir Angaben über den Giftapparat bei Branpr und RATZE-
BURG 5, und vorzüglich hat Leypic die Giftdrüse einer nochmaligen,
sorgfältigen, auch mikroskopischen Untersuchung unterzogen. Auf
seine Angaben werde ich noch weiter unten zu sprechen kommen.
Die Giftdrüse der Kreuzotter liegt hinter der Augenhöhle nach
außen von der deutlich sichtbaren Niekhautdrüse, oberhalb der Ober-
lippendrüse, von beiden durch eine Schicht lockeren Zellgewebes
getrennt. Die Drüse hat die Form eines Dreiecks, dessen vorderer
Winkel in den Ausführungsgang ausgezogen ist, und an dessen hin-
tern Winkel sich ein sehnig glänzendes Band anheftet, das an ihrer
Innenseite sich nach vorn zum os laerimale, nach hinten zum 0s ar-
ticulare fortsetzt und das schon bei Beschreibung der hintern Ober-
lippendrüse der Ringelnatter erwähnte ligamentum zygomaticum dar-
stellt. Die Drüse liegt in einer festen, bindegewebigen Scheide,
gewissermaßen einer Verbreiterung des eben besprochenen Bandes

1! Rangy, Philosoph. transact. No. 401. p. 378.
2 Fontana, Über das Viperngift.

3 Tyson, Philos. transact. No. 144, p. 46.

4 DUVERNOY, loc. cit.

5 BRANDT und RATZEBURG, Medic. Zoologie.

36 | Paul Reichel

und wird mit dieser fast auf allen Seiten von Muskeln umgeben,
indem sich an ihrem obern hintern Ende Fasern des musculus tem-
poralis anheften, die Außen-, Unter- und theilweis Innenseite aber
von dem kräftigen muse. masseter eingeschlossen wird, welche An-
ordnung bei jedem Biss eine Kompression der Drüse und damit eine
Entleerung des Sekretes aus dem Giftzahn bewirkt. Der Ausführungs-
gang der Drüse zieht nach vorn und unten, unterhalb des untern
Augenhöhlenrandes, legt sich dann dicht an die Innenseite der Ober-
lippendrüse und mündet in der bindegewebigen Falte, die die Wurzel
des Giftzahnes umgiebt. Die Wand des Ganges besteht aus festem,
dicht verwebten, wesentlich eirkulär angeordnetem Bindegewebe, ent-
hält keine Muskelfasern. Zerlegt man den Kopf in auf einander fol-
sende feine Frontalschnitte, se sieht man, dass sich unweit der Mün-
dung des Ausführungsganges von seiner Epithelauskleidung her kleine
Drüschen in seine Wandung einbuchten. — Die derbe, die eigent-
liche Drüsensubstanz umschließende Scheide geht an ihrer Innenseite
in ein lockeres weitmaschiges Bindegewebsgerüst über, das weite
Hohlräume umschließt und ein System zahlreicher Lymphräume dar-
stellt, ein Verhalten, das LeypıG einer eingehenden Untersuchung
unterzogen hat. Von diesem Fasergewebe aus strahlen zahlreiche
Bälkehen in die Drüse aus, immer mehrere Drüsenschläuche gruppen-
förmig zu sogenannten Körnern zusammenfassend.

Die Drüse hat einen exquisit schlauchförmigen Bau und muss
zu den zusammengesetzt tubulösen Drüsen gerechnet werden. An
feinen, in Pikrokarmin gefärbten, durch die in Alkohol erhärtete
Drüse gelegten Schnitten sieht man zahlreiche, schmale, langge-
streckte, eng an einander gelagerte Schläuche, welche durch ein sehr
zartes, von jenem Fasergerüst ausgehendes Bindegewebe von ein-
ander getrennt sind; je nach ihrer Füllung mit Sekret lassen die
Schläuche ein weites Lumen wahrnehmen, oder es liegen ihre Wan-
dungen dicht auf einander (Fig. 5). Das der Wand unmittelbar auf-
sitzende Epithel erscheint als ein niedriges Cylinderepithel; die Zellen
sind schmal, dicht gedrängt und zeigen ein mehr oder weniger stark
granulirtes Protoplasma; die Zellränder sind nur schwer zu er-
kennen, der Kern ist bald kleiner, bald größer und der Basis der
Zelle nahe gerückt. Leypıg giebt an, den Zellkern bald ganz an
der Basis, bald an der Zellspitze gefunden zu haben, und schiebt
dies verschiedene Verhalten auf verschiedene Funktionsstadien. Muss
ich nun auch zugeben, dass die Kerne an den verschiedenen Schläuchen
verschieden weit von der Basis entfernt sind, so finde ich doch nir-

Beitrag zur Morphologie der Mundhöhlendrüsen der Wirbelthiere. 37

gends, weder an der unthätigen, noch der durch subkutane Pilo-
karpininjektion in Thätigkeit versetzten Drüse die Zellkerne der Spitze
so nahe gerückt, wie dies LEYDIG in einer Zeichnung andeutet.

Zerzupft man die frische Drüse in 0,6 °/, Kochsalzlösung oder
macerirt ein Stück durch 24 Stunden in MüLter’scher Flüssigkeit,
färbt es dann in Karmin und zerzupft es in Glycerin, so sieht man,
dass die Zellen doch nicht rein eylinderförmig sind, sondern zwar
einen cylindrischen Zellleib haben, der sich aber in einen mehr oder
weniger unregelmäßigen. in Karmin nicht färbbaren Fortsatz auszieht.
Die meisten Zellen haben nur einen dreieckigen, in eine Spitze en-
denden Fortsatz, andere deren zwei; wieder bei anderen ist der-
selbe hakenförmig umgebogen u. dgl. m. Der Zellkern ist rund
und färbt sich in Karmin; an einzelnen Zellen konnte ich deutlich
zwei Kerne wahrnehmen, bald dicht an einander, eben in Theilung.
begriffen. bald getrennt. Das Zellprotoplasma ist körnig; in ihm
sieht man meist noch eigenthümliche, stark lichtbrechende, runde
Körperchen, die auch schon Murer! gesehen zu haben scheint (Fig. 6).
Der Zellinhalt zeigt wesentlich Eiweißreaktionen. Zusatz von Essig-
säure zu der in Kochsalz zerzupften Drüse hellt die Zellen auf,
Salzsäure trübt sie, Salpetersäure trübt und färbt sie gelblich. —
Der Ausführungsgang zeigt dasselbe Epithel, wie die Drüsenschläuche.

Die Giftigkeit des Sekretes der Drüse scheint in der Gefangen-
schaft abzunehmen. Während nämlich Bream und andere Forscher
angeben, dass ein einziger Biss einer Kreuzotter z. B. eine Maus
binnen der kürzesten Zeit tödte, zeigte es sich an etwa 4 Wochen
gefangen gehaltenen Kreuzottern, dass 20—30 Bisse nothwendig waren,
um eine Maus nach Verlauf von 20 Minuten zu tödten. Ferner er-
gab sich, dass sich das Gift der Drüse sehr bald erschöpfe. Ließ
man z. B. eine Maus 2—3mal von einer Otter beißen, und bald
darauf eine zweite von derselben circa 20mal, so konnte man an
letzterer kaum irgend welche Veränderungen wahrnehmen, während
erstere deutliche Vergiftungserscheinungen darbot.

Glandula labialis inferior.

Wegen ihres außerordentlich konstanten Vorkommens ist die
Unterlippendrüse schon lange bekannt. Schon Cuvier erwähnt sie
bei Coluber und Boa, vergleicht sie aber sonderbarerweise den

1 MEYER, Monatsberichte d. Akad. d. Wissensch. zu Berlin, 1869: »Par-
enchym der Giftdrüsen von Pelias berus.

38 Paul Reichel

Unterzungendrüsen der Amphisbänen, deren Unterlippendrüsen ihm
unbekannt waren, indem er außer Acht lässt, dass diese außer-, jene
innerhalb der Zahnreihe ausmünden. TIEDEMANN, RupoLpHı, Dvu-
VERNOY kannten die Drüse gleichfalls bei einer großen Anzahl von
Schlangen und erwähnen auch, dass ihr Auftreten, namentlich bei
den Giftschlangen, konstanter ist, als das der Oberlippendriise. MECKEL,
der ihr makroskopisches Verhalten genauer schildert, bemerkt auch,
dass die Drüsen beider Seiten vorn in der Mittellinie zusammenstoßen.
Diese Angabe modifieirte Leypic dahin, dass dieser vorderste Theil
nach hinten zu etwas ausgezogen wäre und so eine, der Rostraldrüse
des Oberkiefers analoge, wenn auch nicht, wie jene, völlig geson-
derte Partie bilde.

Wie die Oberlippendriise den Oberkiefer, so umgiebt die Unter-
lippendrüse mit der gleichnamigen der andern Seite den Unterkiefer
halbkreisförmig und erstreckt sich nach hinten bis zur Lippenkom-
missur. Von der gleichnamigen ist sie vorn in der Mittellinie durch
ein dünnes bindegewebiges Septum geschieden; sie ist hier etwas
verbreitert, nach hinten und unten ausgezogen und fest mit der Haut
verbunden, welcher der übrige Theil der Drüse nur an ihrer Unter-
fläche fest adhärirt, während er an den andern Seiten von einem
ausgedehnten Lymphraume umgeben ist. Im Allgemeinen ist die
Unterlippendrüse etwas stärker entwickelt, als die Oberlippendrüse,
wenigstens, wenn wir von der hintern, gelben Partie der giftlosen
Schlangen absehen. In ihrem gröbern, wie feinern Bau stimmt sie
völlig mit der Oberlippendriise überein.

Glandula sublingualis anterior.

Uber das Vorkommen dieser Driise finden wir bei den schon so
oft genannten Forschern die verschiedensten Meinungen vertreten.
HELLMANN machte in seiner Arbeit Ȇber den Tastsinn der Schlangen
1817« zuerst auf sie aufmerksam, und MEcKEL erklärt sie sogar für
die konstanteste der Mundhöhlendrüsen der Reptilien, welche er bei
allen, mit Ausnahme von Typhlops, habe nachweisen können. Er
schildert sie »als kleine, länglichrunde, sehr harte, nicht deutlich aus
Lappen zusammengesetzte, glatte Drüse, welche in geringer Entfer-
nung von der Haut, dicht hinter dem vordern Ende der untern Fläche
des Mundes, nicht weit von der Mittellinie liegt und sich ganz vorn,
neben der Mündung der Zungenscheide öffnet«!. — Mit derselben

! MECKEL, Über die Kopfdrüsen der Schlangen. Archiv für Anat. u. Phys.
1826, p. 2.

Beitrag zur Morphologie der Mundhöhlendrüsen der Wirbelthiere. 39

Bestimmtheit bezeichnet hingegen Duszs, jedenfalls ohne Kenntnis
der Arbeit MECKEL’s. dieselben Gebilde als Knorpel und vergleicht
sie abgesprengten Stücken des Zungenbeins oder des Schildknorpels!.
Er giebt uns folgende Beschreibung von ihnen: »Les fibrocartilages,
dont nous parlons, sont semilunaires et leur bord supérieur, couvert
par la membrane de la bouche, forme une sorte de levre saillante
de chaque cöt& de l’ouverture en question; leurs angles antérieurs
sont rapprochés et réunis par un fort ligament; les posterieurs
écartés, ete.« Mit ziemlicher Genauigkeit beschreibt schon er sodann
die sich an diesen vermeintlichen Knorpeln anheftenden Muskeln,
deren Entdeckung später Leyvıe für sich in Anspruch nimmt. Dv-
VERNOY, der übrigens die MEcker'sche Arbeit kannte, glaubt die
Angaben Dues’ bestätigen zu können, und ihnen scheint später auch
SCHLEGEL gefolgt zu sein. Erst Lrypie stellte die drüsige Natur |
der fraglichen Gebilde sicher und beschreibt ihre Ausführungsgänge
und Epithel.

Man führt sich die in Rede stehenden Drüsen am besten zu Ge-
sicht, wenn man die Zungenspitze nach oben zieht, die sich span-
nende Zungenscheide beiderseits durchtrennt, sie sammt der Trachea
nach hinten zurückschlägt und nun die den Boden bedeckende Schleim-
haut von hinten nach vorn abpräparirt. — Man sieht dann die Drüsen
als kleine, gelbliche, birnférmige Körperehen mit vorderer Spitze,
hinterer Verdickung seitlich der Mittellinie dieht hinter dem von beiden
Unterkieferhälften gebildeten Winkel nach hinten verlaufen. Bei
genauerer Betrachtung mit der Lupe gewahrt man, dass die Drüse
von einer kräftigen Muskulatur umgeben wird. Auf, hinter einander
folgenden, durch den Unterkiefer gelegten Frontalschnitten kann ich
namentlich zwei Muskelzüge unterscheiden, der eine umschließt ring-
férmig das hintere Drittel der Drüse in circa 5/, ihres Umfanges ; der
andere inserirt sich an der Außenseite ihres hintern Endes, wendet sich
mehr und mehr nach vorn und unten, so dass er an der Mündungsstelle
der Ausführungsgänge direkt unter sie zu liegen kommt, und zieht nach
vorn zum Unterkiefer. Er wird die Drüse nach vorn ziehen, jener sie

1 Dusss, loc. cit. p. 368. Er sagt darüber Folgendes:

»Cette gaine (die Zungenscheide) placée au-dessous du larynx, est ouverte
au devant de la glotte par un orifice garni de deux cartilages ou fibrocartilages
lateraux, qu’on n’a point indiqués, quoiqu’ils aient une certaine importance; peut-
étre ne sont-ils que des demembremens de l’hyoide, dont les filets ne représentent
que les cornes styloidiennes; peut-étre aussi sont-ils des portions du thyroide,
dont-le larynx des couleuvres parait dépourvu, comme celui des Batraciens.

40 Paul Reichel

komprimiren und so ihren Inhalt austreiben. Solche Frontalschnitte
lehren zugleich das Verhalten der Ausführungsgänge. Dieselben, sechs
an Zahl, finden sich nur im vordersten, zugespitzten Abschnitt der
Drüse und sind fast senkrecht nach oben, nur wenig nach vorn und
innen gerichtet. Nach einer Zeichnung Leypie’s scheinen sie fast
die ganze vordere Hälfte des birnförmigen Körpers einzunehmen,
während die Drüsenalveolen nur auf die hintere Hälfte beschränkt
wären, von denen aus die Gänge schräg nach vorn und innen ver-
liefen. Wäre dies der Fall, so müsste man die Gänge im Querschnitt
und die Driisenacini erst weit nach hinten antreffen. Dem entgegen
zeigen Frontalschnitte die Gänge fast in ihrer ganzen Ausdehnung
und lassen die Acini schon auf den vordersten Schnitten wahrnehmen.
Auf einem Querschnitt der Drüse sieht man nun von außen nach
innen zuerst die erwähnte ringförmige Muskelschicht, deren Fasern
sich mit der folgenden starken Bindegewebsschicht fest verweben.
Von letzterer aus gehen kräftige Bindegewebsbalken in die Drüse
hinein und trennen die einzelnen Alveolen von einander, ohne sie.
wie wir dies an den Lippendrüsen gesehen, gruppenförmig zu »Kör-
nern« zusammenzufassen. — Diesem starken Bindegewebsgerüst ver-
dankt die Drüse ihre außerordentlich derbe Konsistenz, die ja einen
Theil der früheren Forscher veranlasste, sie als knorpliges Gebilde
in Anspruch zu nehmen.

Glandula sublingualis posterior.

Diese Drüse ist, ihrer verborgenen Lage wegen, der Aufmerk-
samkeit der meisten früheren Forscher entgangen. Nur HELLMANN
beschreibt ihr Vorkommen bei Vipera berus bestimmt; DUVERNOY,
der sie auch kannte, sagt nur vorsichtig: »Die Scheide (Zungen-
scheide) selbst schien mir in der Decke der untern Wand sehr nahe
ihrer Öffnung eine Substanz drüsiger Natur zu enthalten.« Indess
ist es mir wahrscheinlich, dass auch MeckEL diese Drüse schon ge-
sehen hat, wenn er sie auch mit keinem Worte erwähnt. Wenigstens
bildet er zwischen den beiden vordern Unterzungendrüsen, diese nach
hinten überragend, einen Körper ab, den ich, seiner Lage und Ge-
stalt nach, eben nur als die HerLımann’sche hintere Unterzungen-
drüse in Anspruch nehmen kann. Leypie berichtete die Angabe
HELLMANN’S, der nur einen Ausführungsgang für diese Drüse annahm.

Die Drüse ist in die untere Wand der Zungenscheide einge-
schaltet, ist von länglich ovaler Form, größer als die vordern Unter-
zungendrüsen und ragt zwischen letztere mit ihrem vordern Abschnitt

Beitrag zur Morphologie der Mundhöhlendrüsen der Wirbelthiere. 41

als unpaares Gebilde hinein. Die zahlreichen Ausführungsgänge
lassen indess noch die ursprünglich paarige Anlegung der Drüse er-
kennen. Sie sind nämlich sämmtlich nach oben und außen gerichtet
und münden alle seitwärts von der Mittellinie, kein einziger in dieser
selbst. Ihre Verzweigungen in Drüsenläppchen vereinigen sich frei-
lich derartig mit einander, dass an eine Sonderung in zwei paarige
Drüsen nicht zu denken ist. Es stellt die hintere Unterzungendrüse
demnach ein Konglomerat zahlreicher einzelner Drüschen von zu-
‚sammengesetzt tubulösem Baue dar, die von einander nur durch
spärliches Bindegewebe getrennt sind.

Das Epithel der vordern, wie der hintern Unterzungendrüse
gleicht dem an den Lippendrüsen beschriebenen und lässt auch zwei
Zellformen wahrnehmen; nur erscheinen mir die hellen Cylinder-
epithelien etwas niedriger und lassen auch eine leichte Granulirung
erkennen.

An dieser Stelle mögen einige Versuche Erwähnung finden, die
mich zur Auffassung beschriebener zwei Zellformen als Ausdruck
verschiedener Funktionsstadien berechtigen. Um nämlich zu sehen,
ob bei den niedrigen Thieren an den Drüsen während ihrer Thätig-
keit ähnliche Veränderungen vorgehen, wie wir sie von den Speichel-
drüsen der Säuger her kennen, injieirte ich einer Kreuzotter im Ver-
laufe einer Stunde eirca 0,03 g Pilokarpin unter die Haut, tödtete
das Thier 20 Minuten nach der letzten Einspritzung, präparirte
die Drüsen sofort heraus und untersuchte sie sodann auf gleiche
Weise, wie die Drüsen einer ungereizten Kreuzotter. Die in Alkohol
gehärteten Drüsen wurden mit Pikrokarmin gefärbt und in feine
Schnitte zerlegt; letztere wurden in Glycerin eingelegt. Es zeigte
sich Folgendes: An den Lippendrüsen war die Zahl der hohen,
glashellen Cylinderzellen vermindert, die dunklen, stark granulirten
niedrigen Zellen in weit größerer Ausdehnung vorhanden, als bei der
ungereizten Driise. An den Unterzungendrüsen erblickte man fast
ausschließlich ein niedriges, dunkles, körniges Cylinderepithel; die
Zellgrenzen waren nur schwer sichtbar; der an der ruhenden Zelle
dicht an die Basis gerückte, kleine Zellkern war bedeutend ver-
größert, mehr nach der Mitte der Zelle gerückt und schien mir auch
eine rundere Form angenommen zu haben (Fig. 7 und 8). Es zeigten
sich also dieselben Veränderungen, wie sie von den Säugethieren be-
kannt sind.

Sehen wir nun zu, nachdem wir so Zahl und Art der Drüsen
der Ophidier kennen gelernt, welche Stellung dieselben in morpho-

42 Paul Reichel

logischer und vergleichend-anatomischer Hinsicht einnehmen, ob wir
morphologisch gleiche Gebilde schon bei den Amphibien und Sauriern
wahrnehmen, ob wir Homologien jener bei den Säugethieren wieder-
finden. — Natürlich ist schon von vorn herein zu erwarten, dass,
da die Mehrzahl der sogenannten Drüsen der Reptilien sich aus
zahlreichen, kleinen Drüschen zusammensetzen, sich nicht für jede
einzelne ein Homologon bei andern Thieren wird finden lassen, son-
dern dass wir nur bestimmten Drüsengruppen homologe Gruppen
werden zur Seite setzen können; nicht Einzel-, sondern nur Serien-
homologien lassen sich aufstellen. Als bei der Frage nach der Ho-
mologie der Drüsen leitendes, fast allein entscheidendes Moment
kommt natürlich nur die Mündungsstelle der Drüsen in die Mund-
höhle in Betracht, da sie uns zeigt, wo die Drüsen entstanden
sind. Freilich werden wir dabei die Lage und Form der Drüse
selbst, das Verhalten ihres Ausführungsganges nicht außer Acht
lassen ; vielmehr wird uns eine Übereinstimmung auch in diesen Ver-
hältnissen zur Bestätigung der gefundenen Resultate von hohem
Werthe sein.

Dass die Lippendrüsen der Ophidier dieselben Gebilde sind,
welche wir bei einer großen Anzahl von Sauriern kennen gelernt
haben, wird wohl Niemand bezweifeln; für ihre Gleichwerthigkeit
spricht ihre Einmündungsstelle in der Schleimhaut seitlich der Zähne,
ihre Lage in den Lippen, ihre Zusammensetzung aus zahlreichen
einzelnen Drüschen, ihr Epithel. — Auf die Berechtigung, die Lippen-
drüsen der Amphibien und Reptilien den Lippen- und Bucealdrüsen
der Säugethiere zu homologisiren, wie dies von zahlreichen Autoren
geschieht, werde ich bei Besprechung der Säugethiere zu reden
kommen.

Schwieriger ist die Entscheidung bezüglich der morphologischen
Stellung der Unterzungendrüsen, da wir eine solche Sonderung in
eine vordere paarige und hintere unpaare Drüse, wie wir sie bei
den Ophidiern gesehen haben, bei keiner andern Klasse der Repti-
lien wiederfinden. Wo hier Unterzungendrüsen vorkommen, sind
dieselben in einer einzigen, paarweis vorhandenen Drüsengruppe an-
geordnet, die theils vor, theils seitwärts von der Zungenwurzel liegt
und sich aus vielen, neben oder hinter einander gereihten kleineren,
jeder für sich mit einem besonderen Gange seitlich der Mittellinie,
nie in derselben, mündenden Drüschen zusammensetzt. Gerade dies
charakteristische Merkmal ist aber auch den Unterzungendrüsen der
Schlangen eigen und entscheidet für ihre Gleichwerthigkeit mit denen

Beitrag zur Morphologie der Mundhöhlendrüsen der Wirbelthiere. 43

der übrigen Reptilien. Auch der Umstand, dass die hintere Unter-
zungendrüse der Ophidier unpaar ist, hindert nicht, sie dem hin-
tern Theile der Unterzungendrüsen jener gleich zu setzen, denn die
Anordnung ihrer Ausführungsgänge deutet ja, wie oben gezeigt, auf
ihre paarige Anlage und erst spätere Verschmelzung. Wie leicht
aber eine solche Verschmelzung zu Stande kommen kann, sehen wir
an zahlreichen Beispielen anderer Drüsen, sowohl bei den Reptilien
— ich erinnere z. B. an die Schnauzendrüse — wie bei allen
Säugern. — Warum ich der Ansicht Leypie’s, der die vordere Un-
terzungendrüse der vordern Partie der glandula sublingualis der
Säuger mit dem ductus Bartholinianus, die hintere der hintern Partie
mit dem ductus Rivini homolog setzt, nicht ganz beistimmen kann,
werde ich bei den Säugethieren erörtern.

Sind nun die Unterzungendrüsen der Reptilien in der That
völlig neue Bildungen, oder sind sie vielleicht nur — eine Frage,
die bereits Leypie aufwirft — durch Herabriicken von der Zunge
auf den Mundhöhlenboden aus den Zungendrüsen der Amphibien
entstanden und demnach einem Theile der letzteren homolog? Er-
wägen wir, dass die Zunge durch eine Erhebung und Ablösung der
Muskulatur des Mundhöhlenbodens entstanden ist, dass diese Er-
hebung auch die ihr aufliegende Schleimhaut mit den in ihr auf-
tretenden Gebilden in die Höhe zieht, und dass schließlich die Zunge
der Amphibien fast die ganze Breite des Mundhöhlenbodens einnimmt,
die aller höheren Thiere indess nur den mittleren Abschnitt betrifft,
so hat die Leypıs’sche Auffassung nichts Befremdendes. Für die-
selbe spricht auch der oben erwähnte Umstand, dass bei denjenigen
Sauriern, die einen Reichthum an Zungendrüsen besitzen, die Un-
terzungendrüsen in ihrer Ausbildung zurückblieben, bei denen hin-
gegen, deren Zungendrüsen nur gering entwickelt sind, die glandulae
sublinguales bedeutende Entfaltung erreichen. Meiner Ansicht nach
sind demnach die beiden genannten Drüsengruppen als morphologisch
völlig gleichwerthig zu betrachten.

Wie verhält es sich nun mit der Giftdrüse der Giftschlangen ?
Stellt dieselbe eine besondere, bei den übrigen Reptilien noch nicht
angelegte Drüse dar? Ist sie, wie Leypig es will, der von ihm
entdeckten gelblichen Partie der Oberlippendriise der Ringelnatter
homolog? Sind beide vielleicht den die Oberlippendriise bildenden
kleinen Drüschen gleich zu setzen? Physiologisch wenigstens scheint
mir eine solche Gleichwerthigkeit in gewisser Hinsicht, wenn wir
von den specifischen Eigenschaften des Sekretes der Giftdrüse ab-

44 Paul Reichel

sehen, vorhanden zu sein. Denn wir sehen, dass da, wo die Gift-
drüse stark entwickelt ist, die eigentliche Oberlippendrüse eine ge-
ringere Entfaltung zeigt, wie z. B. bei Vipera berus, ja sogar fehlen
kann, wie bei Trigonocephalus, dass also die eine für die andere
‚stellvertretend eintreten kann. MeckEL glaubt freilich, aus dem
gleichzeitigen Auftreten beider Drüsen bei einzelnen Schlangen den
Schluss ziehen zu müssen, dass beide Drüsen völlig verschiedene
Gebilde seien. Er sagt: »Der Umstand, dass bei mehreren Gift-
schlangen die Lippendrüse ganz oder so gut als ganz fehlt, könnte
zu der Annahme leiten, dass die Giftdrüsen Modifikationen von diesen
seien, allein auch diese Ansicht wird durch die gleichzeitige An-
wesenheit beider in Naja und Vipera berus widerlegt. Man kann
daher nur sagen, dass sich die Giftdrüse auf Kosten der übrigen
Lippendrüsen entwickelt, weil die Funktion von diesen reichlich
durch sie ersetzt wird. Sie ist in der That eine eigene, den übrigen,
nicht giftigen Ophidiern fehlende Drüse.« — Die Entscheidung dieser
Frage kann meiner Ansicht nach nur durch die Entwicklungsgeschichte
gegeben werden. — LEypıG homologisirt die Giftdrüse der hintern
Oberlippendriise von Tropidonotus natrix, und der Ansicht dieses
hochverdienten Forschers möchte auch ich aus folgenden Gründen
beitreten. Zunächst stellt diese gelbliche Partie, wie die Giftdrüse,
eine von der übrigen Oberlippendrüse völlig gesonderte, schon durch
ihre Farbe verschiedene Drüse mit einem eigenen, starken Ausfüh-
rungsgange dar. Dieser zieht bei beiden schräg nach vorn und
unten, unterhalb des untern Augenhöhlenrandes, sich an die Innen-
seite der eigentlichen Lippendrüse haltend, zu einem der hinteren
Backenzähne. um freilich bei dem einen in der den Giftzahn umgeben-
den Schleimhautscheide, bei dem andern sich neben dem Zahne zu
öffnen. Beide Drüsen stimmen ferner in ihrer Lage nach außen und
hinten von der Harprr’schen Drüse, so wie in ihrer Beziehung zu
dem oben erwähnten ligamentum zygomaticum, das sich an ihrer
Innenseite festheftet, überein. Nicht unwichtig erscheint mir weiter
die Art des Epithels. Mikroskopische Schnitte durch beide Drüsen
gewähren freilich auf den ersten Blick ganz verschieden aussehende
Bilder, da ja die Giftdrüse einen exquisit röhrenförmigen, die hintere
Oberlippendriise der Ringelnatter einen rein acinösen Bau zeigt;
auch ist ja die Form des Epithels etwas verschieden. Indess eine
charakteristische Eigenthümlichkeit beider ist der dunkle, stark gra-
nulirte Inhalt der Epithelien, der beide Drüsen dem Typus der serö-
sen Drüsen einreiht. — Auch darauf möchte ich noch hinweisen,

Beitrag zur Morphologie der Mundhöhlendrüsen der Wirbelthiere. 45

dass bei den sog. suspekten Schlangen auch eine besondere, noch
deutlicher. als bei Tropidonotus, gesonderte Drüse vorkommt, die
einen Übergang zwischen dieser und der Giftdrüse der Giftschlangen
darstellen möchte.

Um ein sicheres Urtheil über diese Fragen zu gewinnen, glaubte
ich die Entwicklungsgeschichte der Mundhöhlendrüsen zu Rathe
ziehen zu müssen; die Resultate, die sich mir aus diesen Unter-
‚suchungen ergeben haben, will ich mich bemühen, im Folgenden
mitzutheilen.

Als Untersuchungsobjekte dienten mir fast ausschließlich Em-
bryonen der verschiedensten Entwicklungsstadien von Tropidonotus
natrix, die ich der Güte des Herın Dr. Born verdankte. Von
Kreuzottern standen mir leider nur einige Embryonen desselben Ent-
wicklungsgrades zu Gebote, und zwar solche, die dem Aussehlüpfen
schon nahe waren. — Um mir eine ungefähre Anschauung über das
Entwicklungsstadium der zu untersuchenden Exemplare zu verschaffen,
maß ich stets Kopf- und Körperlänge derselben. Dabei stellte es
sich indess bald heraus, dass die Verhältnisse dieser Größen äußerst
schwankende sind, dass manche Embryonen von ziemlich bedeuten-
der Körperlänge einen kleinen Kopf und manche bei geringerer
einen größeren Kopf haben; auch zeigte sich, dass die differentielle
Entwicklung der einzelnen Organe durchaus nicht genau den Längen-
verhältnissen entsprechen, wie dies schon RATHKE bemerkt, sondern
dass dieselbe bei einzelnen schon weiter gediehen war, als bei an-
dern, hinter denen sie bezüglich der Länge ihres Kopfes resp. Kör-
pers zurückstanden. Es können uns also diese Messungen nur einen
ungefähren Anhalt für den Grad der Entwicklung geben, den wir
aber aus Mangel eines bessern benutzen müssen. Die Embryonen
wurden erst in Alkohol gehärtet, die älteren dann durch 24stündiges
Liegen in einer 1—2procentigen Salpetersäure entkalkt, und dann
im Ganzen in Pikrokarmin gefärbt. Mit dieser Färbeflüssigkeit, der
ich einige Tropfen einer 20procentigen, ammoniakalischen Karmin-
lösung beisetzte, erzielte ich die schönsten, distinktesten Färbungen,
und trotz mehrerer Versuche mit andern Anilinfarben kehrte ich
doch immer wieder zu dieser Färbemethode zurück. Nach Ent-
ziehung des überflüssigen Farbstoffes wurden die Präparate noch-
mals in Alkohol gehärtet, für einige Zeit in Bergamottöl gelegt,
dann in einer Mischung von Walrath und Rieinusöl eingebettet und
mit dem Mikrotom in feine, meist !/;, mm dieke Frontalschnitte

46 Paul Reichel

zerlegt. Ich lasse die Beschreibung der Entwicklung der einzelnen
Drüsen folgen.

Auffallend ist es, wie relativ spät sich die Mundhöhlendrüsen
im Verhältnis zu andern Organen ausbilden. Erst lange nach Ent-
wicklung des JAKOBSOHN’schen Organes, nach Ausbildung des Thrä-
nennasenganges, nach Beginn der Zahnanlegung sehen wir die erste
Andeutung einer Driisenentwicklung: Ich fand dieselbe zuerst bei
einem Embryo von 6,2 mm Kopf- und 6,4 cm Gesammtlänge.
Auf durch den Unterkiefer desselben gelegten Frontalschnitten sieht
man an beiden Seiten sich das Epithel tief, senkrecht, leistenartig
einsenken, welche Zellsprossung sich kontinuirlich von vorn nach
hinten bis zur Lippenkommissur verfolgen lässt: in ihrem Grunde
machen sich, durch Intervalle getrennt, kleine papillenförmige Zell-
wucherungen geltend, welche meist von innen her gegen jene Leiste
vordringen und von ihr kappenartig überdacht werden. Es stellen
diese Gebilde die Zahnanlage dar, und man kann daher die leisten-
artige Wucherung des Epithels als Zahnleiste, die Papillen als Zahn-
papillen bezeichnen. An der Außenseite der Zahnleiste senkt sich
nun das Epithel, theils unmittelbar da, wo sie an die Oberfläche
stößt, theils etwas nach außen davon in verschiedenen Zwischen-
räumen. grubenförmig ein. Auf Frontalschnitten stellen sich diese
Griibchen als kleine, durch einige Schnitte verfolgbare Konkavitäten
dar, die erst seicht, dann tiefer und tiefer und wieder flacher wer-
den, um dann zu verschwinden und nach einigen Schnitten von
neuen, eben solchen gefolgt zu werden. Diese Epitheleinsenkungen
bilden die erste Anlage der Unterlippendrüsen. Am Oberkiefer fehlen
dieselben in diesem Stadium noch, obwohl Zahnleiste und Zahn-
papillen schon vorhanden sind. Sie zeigten sich erst bei einem
Embryo von 6,3 mm Kopf- und 6,5 cm Körperlänge, und zwar
begannen sie hier vorn dicht neben dem Eizahne und reichten,
immer an der Außenseite der Zahnleiste, nach hinten bis zur
Kommissur; doch scheinen mir die Zwischenräume, in denen
sich die einzelnen Drüschenanlagen folgten, etwas größer zu sein,
wie an der Unterlippe. Von einer Differenzirung einer
Schnauzendriise oder einer besonderen hintern, der
spätern gelblichen Partie entsprechenden Drüse, war
eben so wenig die Rede, als von einem Vorhandensein der
Unterzungendrüsen. Letztere fand ich in ihrer ersten Anlage bei
einem Embryo von 6,5 mm Kopf- und 7 cm Körperlänge. Es
zeigt sich hier im vordersten Theile des Unterkiefers in der Median-

Beitrag zur Morphologie der Mundhöhlendrüsen der Wirbelthiere. 47

linie eine flache Erhebung, die zu beiden Seiten von etwas höheren
länglichen Wülsten begleitet wird (Fig. 9). Auf der innern Seite
letzterer senkt sich in einer von vorn nach hinten gehenden Linie
an auf beiden Seiten genau symmetrischen Stellen das Epithel mehr-
mals grubenförmig ein, in ähnlicher Weise, wie wir es von den
Lippendrüsenanlagen geschildert haben. Der letzten Einstülpung
folgt dicht die Vereinigung des Zungenkörpers mit dem Boden der
Mundhöhle; ein Unterschied zwischen den vordern und hintern Ein-
stülpungen ist absolut nicht wahrzunehmen. Diese Einstülpungen
sind die ersten Anlagen der spätern vordern und hintern Unter-
zungendrüsen. — Ein im Verhältnis zu den übrigen Anlagen der
Oberlippendrüse tieferes Eindringen der vordersten, neben dem Ei-
zahne gelegenen Epitheleinsenkung kennzeichnet schon in diesem
Stadium die sich später aus ihr entwickelnde Schnauzendrüse. Gleich-
zeitig gewinnt auch eine der hintersten Drüsenanlagen, und zwar —
was ich ausdrücklich hervorheben muss — immer eine solche, die
sich in die Zahnleiste einsenkt, an Ausdehnung; sie entspricht der
spätern hintern Oberlippendrtise,

Im weitern Verlauf der Entwicklung chen die Drüsenanlagen
bald an Zahl und Entfaltung zu, dringen zapfenförmig in die Tiefe
und senden hier und da Nebenzweige ab, die an ihrer Spitze eine
kleine, kolbige, knospenförmige Auftreibung tragen. Auch macht
sich bald eine Trennung einer vordern von einer hintern Unterzungen-
drüse geltend. Indem nämlich jene seitlichen Wülste in ihrem vor-
dern Theile höher werden, werden die vordersten Drüsenanlagen mit
heraufgezogen und wuchern in diese wulstartigen Erhabenheiten
hinein, während die hintern mehr in die, zwischen den seitlichen
und dem medianen Wulst gebildete Bucht herabrücken und sich in
schräger Richtung nach unten und innen weiter entwickeln, worin
schon eine Andeutung zu der späteren Verschmelzung in eine Drüse
sich bemerkbar macht. — Es würde zu weit und zu Wiederholungen
führen, wollte ich die geringen Veränderungen, welche die Drüsen
in jedem weiteren Stadium erfahren, näher ins Einzelne schildern.
Ich wende mich daher bald zur Besprechung einer schon ziemlich
weiten Entwicklungsstufe, welche ich bei einem Embryo von 8 mm
Kopf- und 9,5 em Gesammtlänge fand.

Beginnen wir mit den Unterlippendrüsen, da diese die einfach-
sten Verhältnisse zeigen. Die Drüsenanlagen umgeben halbkreis-
förmig den hier schon größtentheils mit Deckknochen belegten Un-
terkieferknorpel, indem sich jetzt auch in dem vordersten Theile

48 Paul Reichel

Drüschen vor dem Kieferwinkel finden, die sich schräg nach unten
und hinten in die Tiefe senken. Die seitwärts vom Unterkiefer ge-
legenen Anlagen sind etwas weiter entwickelt, nach hinten und
außen gewendet, und senden mehrere, sich wieder traubenförmig
verzweigende Nebenästehen ab. Die Gänge münden in ihrer Mehr-
zahl mit der Zahnleiste zusammen, in welche die, jetzt auch schon
weit entwickelten und eine deutliche Struktur zeigenden spitzen Zähne
hineinragen, wenn sie auch ihre Mündungsstelle in die Mundhöhle
noch nicht erreichen. Von einem, die Drüsengänge, wie die ihnen
aufsitzenden, noch knospenförmigen Acini auskleidenden, besonders
differenzirten Epithel ist noch keine Rede; dieselben Zellen, welche
sich bei der ersten Anlage zeigten, erfüllen auch jetzt noch die
Gänge; eben so wenig lassen dieselben ein Lumen erkennen; sie
stellen eben nur Zellwucherungen dar, die von der die Mundhöhle
bedeckenden, obersten Zellschicht aus in die Tiefe dringen. Die
Sonderung der vordern von der hintern Unterzungendrüse hat sich
jetzt völlig vollzogen. Sehen wir zu, wie sie sich uns an Quer-
schnitten darstellt. Die Drüsenanlagen der vordern münden auf dem
oben erwähnten seitlichen Wulst, der auf einem Querschnitt papillen-
förmig, das Niveau des übrigen Bodens der Mundhöhle überragend,
erscheint. Jeder folgende Gang liegt nach innen und wenig nach
hinten von dem vorhergehenden; da nun die Gänge gleichzeitig
etwas schräg nach hinten gerichtet sind, so treten auf einem Quer-
schnitt bald mehrere zu Tage (Fig. 10). Die Gänge dringen, sämmt-
lich etwas bogenförmig, nach innen konvex gekrümmt, in das den
Wulst bildende Gewebe ein und verzweigen sich erst hier derartig,
dass die Verästelungen der einzelnen Schläuche eine einzige, nicht
in einzelne Drüschen auflösbare Masse bilden. Die hintere Unter-
zungendrüse stellt schon auf dieser Stufe ein unpaares Gebilde dar,
indem die, im Vergleich mit denen der vordern kurzen, wie gesagt,
nach innen gerichteten, zahlreichen Ausführungsgänge sich bald stark
verästeln und die Zweigchen beider Seiten sich unter einander innig
verbinden, natürlich ohne sich in einander zu öffnen. Zu beiden
Seiten der Drüse erhebt sich die Schleimhaut faltenförmig; eine
Verbindung beider Falten über ihr zu einer Zungenscheide findet
freilich in diesem Stadium noch nicht statt. Von dem Epithel
beider Drüsen gilt dasselbe, wie von dem der Lippendrüsen. — Das
Verhalten der Oberlippendrüsenanlage gleicht völlig dem der Unter-
lippendrüsen, wesshalb ich, um Wiederholungen zu vermeiden, ihre
Schilderung unterlasse. — Unser Hauptinteresse wird durch die

Beitrag zur Morphologie der Mundhöhlendrüsen der Wirbelthiere. 49

Sehnauzendrüse und die hintere Oberlippendriise in Anspruch ge-
nommen. Erstere hatte sich, wie gezeigt, schon frühzeitig durch
ein rascheres Wachsthum der ihr entsprechenden, vordersten, neben
dem Eizahn befindlichen Drüsenanlage kenntlich gemacht. In dem
uns augenblicklich beschäftigenden Stadium hat sie bereits eine be-
deutende Entwicklung gewonnen und dehnt sich, sich baumförmig
verzweigend, in dem vor der vordern knorpligen Nasenwand befind-
lichen Raume weit nach oben hin aus. Auf Querschnitten kann
man einen Hauptstamm unterscheiden, der, nach außen konvex ge-
krümmt, sich zur Seite des Eizahnes nach oben, wenig nach vorn
und in seinem obersten Theile nach innen wendet und nach allen
Seiten hin Nebenzweige sendet, die sich wieder von Neuem ver-
ästeln (Fig. 11). Die träubchenartigen Verzweigungen beider Seiten
nähern sich oben der Medianlinie, doch sind sie noch völlig von
einander gesondert. Der Ausführungsgang mündet neben dem Ei-
zahne. Interessant ist es vielleicht, dass die Wurzel dieses in ähn-
licher Weise gefaltet ist, wie wir dies bei den Furchenzähnen der
suspekten Schlangen in ihrer ganzen Ausdehnung wahrnehmen. Un-
mittelbar hinter seiner Mündung kommt ein Zahn zum Vorschein,
sich in die Zahnleiste hinein entwickelnd, woraus auch hervorgeht,
dass sich die Schnauzehdriise zur Zahnleiste in gleicher Weise ver-
hält, wie die übrigen Oberlippendriisenanlagen. — Schließlich hätten
wir noch das Verhalten der hintern Oberlippendrüse in Betracht zu
ziehen. Die Zahnleiste weicht in ihrem hintern Theile etwas nach
innen ab und entfernt sich somit von der äußern Haut. Dadurch
ist der Ausführungsgang dieser in diesem Stadium schon weit ent-
wickelten Drüse, da dieselbe dicht unter der Haut liegt, gezwungen,
sich fast horizontal in schräger Richtung nach innen zu wenden, um
sich in die Zahnleiste an ihrer Mündungsstelle zu öffnen (Fig. 12).
Er liegt unter der unter dem Auge liegenden Spange des Oberkiefers
und beginnt etwas nach hinten bald kleine Seitenästchen abzusenden ;
die traubigen Verzweigungen reichen schon hier bis hinter das
Auge.

Ehe wir nun dazu gehen, die aus dem Geschilderten sich er-
gebenden Folgerungen zu ziehen, möchte ich noch die Verhältnisse,
die der von mir untersuchte, leider schon weit entwickelte Embryo
von Vipera berus zeigte, einer kurzen Betrachtung unterwerfen, we-
nigstens in Bezug auf die Giftdrüse. Letztere ist hinter dem Auge
gelagert, bereits an der Stelle, die sie beim ausgebildeten Thiere
einnimmt, und sendet einen kräftigen, mit starker bindegewebiger

Morpholog. Jahrbuch. 8. 4

50 Paul Reichel

Wandung versehenen Ausführungsgang ab, der unter dem Oberkiefer
oberhalb der eigentlichen Lippendrüschen nach vorn zieht. Um die
Art seiner Ausmündung verständlich zu machen, möchte ich an die
spätere Richtung des Giftzahnes erinnern. Bekanntlich ist derselbe
mit seiner Spitze hakenförmig nach hinten gekrümmt, während seine
Wurzel nach vorn sieht. Dadurch wird natürlich auch die Richtung
des Endstiickes des in seine Scheide mündenden Drüsenausführungs-
ganges nach hinten und unten bedingt. Es zieht demnach der Gang
von der Drüse an unter der Haut nach vorn, wendet sich dann nach
innen und biegt nun nach hinten um. Man sieht daher auf Fron-
talschnitten zuerst die Umbiegungsstelle als spaltformiges Lumen,
das sich auf weiter nach hinten gelegenen Schnitten in zwei mehr
kreisförmige Lumina spaltet, von denen das äußere dem centralen,
der Drüse zugehörigen, das innere dem peripheren, dem Giftzahne
zukommenden Theile des Ausführungsganges entspricht. Da den
Kreuzottern in dem vordern Theile des Oberkiefers die Zähne fehlen,
so beginnt die Zahnleiste erst unter dem Auge, und zwar stellt sie
eine von vorn nach hinten ziehende Epitheleinstülpung dar, die sich
nach oben in zwei Fortsätze, gewissermaßen sekundäre Zahnleisten
theilt. Diese fassen einen Raum zwischen sich, in dem die Zahn-
anlagen liegen, die sich in diese Fortsätze hinein entwickeln. Auf
dem Querschnitt erscheint diese Leiste daher in der Form eines Y.
Diese sekundären Leisten setzen sich nun eine Strecke weit nach
vorn fort, und in die äußere derselben mündet der Ausführungsgang
der Giftdrüse (Fig. 13 «—L). — In der Wand des seitlichen cen-
tralen Stückes des Ausführungsganges machen sich schon in diesem
Entwicklungsgrade zahlreiche kleine Drüschenanlagen bemerklich.
— Die übrigen Drüsenanlagen gleichen im Wesentlichen denen von
Tropidonotus; nur hat sich bei dem fast reifen Embryo von Vipera
berus bereits eine Lippe abgesondert, in der die Lippendrüschen
liegen.

Resumiren wir kurz die sich aus der Entwieklung ergebenden
Resultate, so sind:

1) die graue und gelbliche Partie der Oberlippen-
drüse, wie die Schnauzendrüse von Tropidonotus natrix
in ihrer ersten Anlage völlig gleich, sowohl was Art, wie
Ort derselben im Verhältnis zur Zahnleiste betrifft; erst später
sondern sich die hintere Oberlippen- und die Schnau-
zendrüse durch rascheres Wachsthum ab, sind alsoin
der That nur stark entwickelte Oberlippendrüsen.

%

Beitrag zur Morphologie der Mundhöhlendrüsen der Wirbelthiere. 51

2) sahen wir, dass die ersten Anlagen beider Unter-
zungendrüsen gänzlich übereinstimmten, dass die hin-
tere, wie erwartet, paarigangelegt wird, erst im Verlaufe
der Entwieklung eine Verschmelzung der Drüsen beider
Seiten, und eine Trennung der vordern von der hintern
Gruppe eintritt; wir sind somit berechtigt, die Unter-
zungendrüsen der Ophidier, wie dies früher geschehen, denen
der Saurier zu homologisiren.

3) glaube ich auch, ohne Weiteres die hintere Oberlippen-
drüse der Ringelnatter der Giftdrüse der Kreuzotter
gleich setzen zu dürfen. Denn so verschieden auch das Ver-
halten der Ausführungsgänge beider Drüsen auf den ersten Blick er-
scheinen mag, so gleichen sich doch beide darin, dass sie in die
Zahnleiste an der Außenseite des Zahnes einmünden.
Der einzige Unterschied ist der, dass der Gang bei der Ringelnatter
in die primäre, der der Giftdrüse in einen Fortsatz derselben, eine
sekundäre Leiste mündet, ist also mehr ein quantitativer, als ein
qualitativer. Demgemäß kann ich natürlich auch die Giftdrüse nur
als eine mächtig entwickelte, modifieirte Oberlippendrüse in Anspruch
nehmen.

Die Mundhöhlendrüsen der Chelonier und Krokodilinen zu unter-
suchen hatte ich leider keine Gelegenheit.

Vögel.

An die Spitze dieses Abschnittes möchte ich folgende Worte
MıLne Epwarps’ stellen, welche noch heut in’ fast gleicher Weise
zu Recht bestehen, wie damals: Il existe beaucoup de confusion
dans les descriptions bréves qui ont été données de l’appareil glan-
dulaire chez les oiseaux, et l’on est loin d’étre d’accord sur la de-
termination de plusieurs de ses parties. Ainsi, la plupart des ana-
tomistes appellent glandes sous-maxillaires les organes que d'autres
considérent comme des glandes sublinguales; et les glandes linguales
sont parfois désignées sous le nom de glandes sublinguales, ete. On
ne posséde aussi de bonnes figures de ces organes que pour un trés
petit nombre d’especes!. Ja nicht nur in der Benennung der ein-
zelnen Drüsenabschnitte herrscht eine große Verwirrung, sondern

! Minne Epwarps, Legons sur la physiologie et l’anatomie comparée
de ’homme et des animaux, T. VI. p. 229.

4*

52 Paul Reichel

auch in den Angaben über ihr Vorkommen in den verschiedenen
Vogelklassen, eine Folge des fast völligen Mangels neuerer For-
schungen über diesen Gegenstand. Nach MECKEL, auf dessen aus-
gedehnten Untersuchungen hierüber wir noch immer fußen, sind die
Speicheldrüsen der Vögel sehr allgemein vorhanden, doch meist nur,
mit Ausnahme der Hühner- und Klettervögel, gering entwickelt.
Cuvier kannte bei den meisten Vögeln nur Drüsen unter der Zunge
und hielt die übrigen, wie auch TIEDEMANN, für ungewöhnlich und
nur einzelnen Ordnungen zukommend. MECKEL unterscheidet vier
Hauptdrüsen, resp. Drüsengruppen: 1) »Die Zungendrüse liegt längs
der Seitenfliiche der Zunge fast in ihrer ganzen Länge und besteht
aus einer einfachen Reihe senkrechter, länglicher, einfacher, dicht-
gedrängter, diekwandiger blinder Säcke, die sich unmittelbar in die
Mundhöhle öffnen.« Man sieht ihre Mündungsstellen schon mit bloßem
Auge sehr gut z. B. bei der Gans, bei der sie, in regelmäßigen Ab-
ständen von einander, in einer an der etwas nach unten sehenden
Seitenfläche der Zunge von vorn nach hinten verlaufenden geraden
Linie angeordnet sind. 2) Sehr konstant findet sich sodann dicht
hinter dem vordern Unterkieferwinkel oder an der Vereinigungsstelle
beider Seitenäste dicht unter der Haut ein vorderes längliches Drüsen-
paar, das gewöhnlich fester, röthlicher, aus mehr vereinigten Lappen
gebildet ist und sich durch eine geringere Zahl von Mündungen vor
der Zunge in oder dicht neben der Mittellinie in die Mundhöhle
öffnet. 3) Weniger konstant ist das dritte Drüsenpaar, das, kleiner
wie das vorige, hinter demselben und tiefer liegt, vor dem vordern
Abschnitt des Seitenhorns des Zungenbeins. Es mündet entweder
‘mit mehreren Gängen sogleich nach innen, z. B. bei der Gans, oder
mit einem einzigen langen, dünnen Gang, der unter der Zunge weg-
läuft hinter der vorigen Drüse vor der Zunge, so bei Fulica, Larus,
Gallus. Beide Drüsen zusammen vergleicht MECKEL der Unterkiefer-
drüse der Säugethiere. 4) Meist sehr gering entwickelt, obwohl
ziemlich allgemein vorhanden, ist schließlich die vierte, dieht unter
der Haut des Mundwinkels gelegene Drüse. Sie ist klein, von rund-
licher oder eckiger Gestalt, nur bei einzelnen Klassen mehr in die
Länge gezogen, und ist in die Hautschleimhautfalte, welche, eine
Art Backe bildend, Ober- und Unterkiefer mit einander ver-
bindet, eingebettet, in mehr oder weniger Fett eingehüllt, unterhalb
des os jugulare. Sie ist von körnigem Gefüge und mündet durch
eine oder mehrere Öffnungen in den Mundwinkel, wird daher auch
als Mundwinkeldrüse bezeichnet. — Ferner werden allgemein noch

Beitrag zur Morphologie der Mundhöhlendrüsen der Wirbelthiere. 53

'Gaumendrüsen erwähnt, doch finde ich nirgends genauere Angaben
über ihre Anordnung.

Überhaupt vermisst man neuere specielle Forschungen über das
Vorkommen der Mundhöhlendrüsen in den verschiedenen Vogelklassen
~ sehr, und sorgfältige Untersuchungen hierüber würden eine große
Lücke ausfüllen. Solche. anzustellen hätte die Grenzen der mir
gestellten Aufgabe weit überschritten. — Für meine Zwecke, die
morphologischen Beziehungen der Mundhöhlendrüsen der Verte-
braten unter einander festzustellen, studirte ich, neben der Unter-
suchung der Drüsen einiger leicht zu erhaltender Vögel, wie der
Gans, Huhn, Taube, und sorgfältiger Benutzung der vorhandenen
Litteratur vorzüglich die Entwicklungsgeschichte der Drüsen, und
benutzte als Untersuchungsobjekt das so beliebte, weil am leichtesten
zu erlangende Hühnchen. In der That halte ich meine Ergebnisse
für meinen Zweck ausreichend, und glaube auch, auf Grund der-
selben einige Klarheit in die Eintheilung und Benennung der Drüsen
bringen zu können. Ehe ich indess hierzu übergehe, will ich kurz
noch die speciellen Angaben MEcKEL’s, auf dessen Untersuchungen
wir auch noch bei den Säugethieren werden rekurriren müssen an-
führen.

Bei den Gänsevögeln sind die Speicheldrüsen im Allgemeinen
nur schwach entwickelt, ja bei einigen, z. B. bei Sula alba, Carbo
war ihr Auffinden überhaupt unmöglich und auch bei Colymbus
arcticus und stellaris ließen sie sich nicht mit Bestimmtheit nach-
weisen. Anderen fehlten nur einzelne Drüsen, so z. B. Procellaria
die vordere Unterkieferdrüse, während die hintere, sich weit hinten
öffnende Drüse nur von mäßiger Größe ist. Uria ließ auch noch
die Zungendrüsen vermissen. Gleichfalls fehlt die vordere Unter-
kieferdrüse bei Larus und Lestris, während die hintere sich hier im
Gegensatz zu Procellaria weit vorn durch einen langen Gang in die
Mundhöhle öffnet. — Sämmtliche Drüsenpaare besitzen Anser und
Anas, ja es erreichen bei ihnen die Zungendrüsen eine ganz be-
deutende Entwicklung und bilden außer dem Zungenknorpel und
Fett fast die ganze Masse der Zunge. — Hingegen fehlen die Zun-
gendrüsen. bei Mormon fratereula. — Die Mundwinkeldriise ist fast
allen Gänsevögeln eigenthümlich, allerdings meist nur von geringer
Größe; ziemlich ansehnlich ist sie indess bei Mormon fratereula.

Bei den Sumpfvögeln sind die Speicheldriisen am wenigsten
ausgebildet, fehlen dem Flamingo wahrscheinlich ganz. Während

54 Paul Reichel

TIEDEMANN! den Sumpfvögeln eine hintere Unterkieferdriise und ein
nach hinten unter der Gaumenschleimhaut gelegenes Drüsenpaar,
dessen Ausführungsgänge sich auch hier öffnen, zuschreibt, vermisste
MECKEL erstere bei Ardea völlig und konnte ihr Vorkommen auch
bei Ciconia nicht mit Sicherheit nachweisen; beide entbehren jeden-
falls einer vordern Unterkieferdriise. Auch die Zungendrüsen fehlen
bei Ciconia und sind bei Ardea nur schwach entwickelt; letzterer
geht auch die bei Ciconia vorhandene längliche Mundwinkeldrüse ab.
Bei Grus und Fulica sind sämmtliche Drüsenpaare, vielleicht mit
Ausnahme der Zungendrüsen vorhanden und von nicht unbeträcht-
licher Größe.

Bei den Trappen findet sich eine einzige, ansehnliche, aus läng-
lichen, nicht dichtstehenden, vielen Blindsäcken gebildete Unterkiefer-
drüse, außerdem nur eine kleine Oberkieferdrüse. Beim Strauß sind
dagegen die Zungendrüsen verhältnismäßig ansehnlich und bilden
fast ganz dieses Organ.

Die Hühnervögel zeichnen sich durch ziemliche Vollständigkeit
des Speicheldrüsenapparates aus. Es ist die aus vielen, dicht an
einander liegenden, weiten Gängen bestehende, sich durch mehrere
Mündungen in die Mundhöhle öffnende vordere Unterkieferdrüse im
Allgemeinen kräftig entwickelt; die hintere ist kleiner und auch
die Mundwinkeldrüse ist, mit Ausnahme der Taube, nur wenig aus-
gebildet. Bei letzterer ist sie indess sehr ansehnlich, von länglicher
Form, nimmt fast den ganzen Raum zwischen dem Mundwinkel und
dem Gehörgange ein und mündet mit einem einzigen Ausführungs-
gange in den Mundwinkel. — Die Zungendrüsen sind allgemein
schwach.

Eine ganz auffallende Mächtigkeit erlangen die Speicheldrüsen,
namentlich die Unterkieferdrüsen in der Klasse der Klettervögel,
vorzüglich bei den Spechtarten. Speciell bei Picus viridis ist die
hintere Unterkieferdrüse besonders stark entwickelt und reicht über
den Unterkieferwinkel weg bis hoch oben zum Hinterhaupte. Es
lassen sich bei den erwachsenen Spechten die vordere und hintere
Unterkieferdrüse schon durch ihre Farbe und ganze Beschaffenheit
unterscheiden, indem erstere roth und weich ist und eine dünne
Flüssigkeit absondert, letztere weiß und hart ist und ein klebriges
Sekret liefert. Ihre Ausführungsgänge öffnen sich unten vor der
Zunge in die Mundhöhle... Außerdem finden sich noch am Boden der-

1 TIEDEMANN, Anatomie und Naturgesch. d. Vögel I. 397, 398.

Beitrag zur Morphologie der Mundhöhlendrüsen der Wirbelthiere. 55

selben mehrere einzelne, längliche, blinde Säcke von ihnen getrennt.
— Die Mundwinkeldrüse der Spechte ist aber außerordentlich klein
und die Zungendrüsen scheinen ganz zu fehlen. — Gerade letztere sind
dagegen beim Papagei, dem die übrigen Drüsen abgehen, bedeutend
entwickelt. — Cuculus besitzt auf jeder Seite eine breite, sich durch
einen langen Gang öffnende Unterkieferdrüse und eine kleine Zun-
gendrüse.

Die Speicheldrüsen der Singvögel sind nur schwach entwickelt.
Zungen- und die vordere Unterkieferdrüse waren bei Turdus, Oriolus,
Sturnus nicht aufzufinden, die hintere hingegen war vorhanden.
Sehr groß ist bei Turdus und Sturnus die Mundwinkeldrüse. Das-
selbe gilt auch von Corvus und Garrulus, bei denen sie, von läng-
licher Form, nach dem Gehörgang zu ausgezogen, mit einem eignen
langen Ausführungsgange versehen ist. Die Unteriieferdrüsen sind
bei den Rabenarten zu einer sehr großen Drüse verschmolzen, die
aus vielen, langen, wenig vereinigten Blinddärmen besteht, die sich
hinter dem Unterkieferwinkel in die Mundhöhle öffnen. Die Zungen-
drüsen sind klein. Bei Sturnus ist die Unterkieferdriise ein langer,
weiter, einfacher, blinder Darm. Upupa hat nur ein ziemlich an-
sehnliches, längliches Unterzungendrüsenpaar, eine starke Mundwin-
keldrüse, keine Zungendrüsen. Bei Cypselus, welchem die letzteren,
so wie auch die Mundwinkeldrüse fehlen, bilden die vordere und
hintere Unterkieferdrüse große blinde Säcke, die, zu einer sehr großen
Masse vereinigt, den ganzen Raum zwischen Zungenbein und Unter-
kiefer ausfüllt. Caprimulgus scheint nur die Mundwinkeldrüse zu
besitzen, und Alcedo lässt außer ihr nur noch die hintere Unter-
kieferdrüse, beide schwach entwickelt, wahrnehmen.

Die Speicheldrüsen der Raubvögel sind klein. Den Tagraub-
vögeln fehlen die hintern Unterkieferdrüsen, und bei den Nachtraub-
vögeln war auch die Mundwinkeldrüse nicht zu entdecken.

Eine Übersicht über diese Angaben Meckkr’s macht es wahr-
scheinlich, dass sie in mehreren Punkten Ungenauigkeiten enthalten.
Denn es ist kaum anzunehmen, dass in der That einzelne Vögel
gänzlich der Speicheldrüsen ermangelten, andere eine nur so geringe
Zahl derselben besäßen; vielmehr ist zu vermuthen, dass die Drüsen,
sei es wegen ihrer Kleinheit, sei es wegen etwas versteckter Lage-
rung der Aufmerksamkeit des Forschers entgangen seien. Nichts-
destoweniger kann man Folgendes wohl als sicher festgestellt an-
sehen: Zunächst finden sich in der Klasse der Vögel Zungendrüsen,
welche, bei einzelnen fast die ganze Zungenmasse ausmachend, auf

56 Paul Reichel

beiden Seitenflächen der Zunge ausmünden. Sodann ist am Mund-
höhlenboden ein Komplex zahlreicher Drüschen konstant vorhanden,
welche, bald in einer, bald in zwei Gruppen angeordnet, zu beiden
Seiten der Zungenbasis sich öffnen. In einigen Fällen münden mehrere
Drüsenträubehen zusammen in einen mehr oder weniger langen
Gang, der entweder weit vorn, oder unmittelbar vor der Zunge miin-
det. Schließlich kann man noch ein Drüsenpaar unterscheiden, das
für sich mit je einem Gange in den Mundwinkel ausmündet. Ob
außer dieser Drüse noch andere zur Bildung eines Drüsenkomplexes
am Mundwinkel beitragen, möchte ich noch dahingestellt sein
lassen.

Suchen wir nach Homologien für die Mundhöhlendrüsen der
Vögel in den schon betrachteten Thierklassen, so haben wir zunächst

die Saurier zum Vergleich heranzuziehen, da wir ja — wie aus
zahlreichen vergleichend-anatomischen und entwicklungsgeschicht-
lichen Untersuchungen hervorgeht, — annehmen müssen, dass die

Vögel sich aus einer den Sauriern nahe stehenden Thierklasse ent-
wickelt haben. In der That hält es nicht schwer Vergleichungs-
punkte aufzufinden. Allerdings vermissen wir die bei einzelnen
Sauriergruppen ziemlich mächtigen Lippendrüsen bei den Vögeln
gänzlich, doch kann dies bei dem Mangel von Lippenbildungen nicht
Wunder nehmen, um so weniger, als ja auch eine Anzahl Saurier
wenigstens der Oberlippendriisen völlig entbehren. — Hingegen ist
das Vorkommen der am Mundhöhlenboden ausgebreiteten Drüsen-
schicht bei den Vögeln eben so konstant, wie das der Unterzungen-
drüsen der Saurier, und ihre oben beschriebene Anordnung im
großen Ganzen so genau dieselbe, dass ich nicht anstehe, sie ein-
ander homolog zu setzen. Hiermit steht auch die bei einer Anzahl
von Vogelarten bestehende Sonderung der in Rede stehenden Drüsen
in zwei Gruppen nicht im Widerspruch, denn einmal ist diese Son-
derung nicht allen Vögeln eigen, vielmehr sind sie bei vielen in
eine Gruppe zusammengefasst, andererseits glaube ich bereits bei
den Ophidiern, bei welchen ja eine ähnliche Theilung statt hat, ge-
nügend dargethan zu haben, dass eine solche für Beurtheilung der
morphologischen Stellung bedeutungslos ist. Auch der Umstand, dass
bei einzelnen Vögeln mehrere Drüsenträubehen mit einem einzigen
längeren Ausführungsgange ausmünden, widersprieht dieser Deutung
nicht, denn nicht die Mächtigkeit der Entfaltung einer Drüse —
um eine solche handelt es sich ja nur in diesen Fällen — sondern
nur der Ort ihrer Entwicklung, also ihrer Ausmündung, ist bei der

Beitrag zur Morphologie der Mundhöhlendrüsen der Wirbelthiere. 57

Aufstellung von Homologien von Belang. — Der Ansicht MEcker's:
»Diese beiden (vordere und hintere) Drüsen zusammen stellen wahr-
scheinlich wohl durch Lage und Bau die Unterkieferdrüse der Säuge-
thiere dar, die hier nur wegen der Länge des Unterkiefers in zwei
Hälften, eine vordere und eine hintere, zerfielc, kann ich nicht bei-
pflichten, denn die Unterkieferdrüse der Säuger entspricht, wie ich
im folgenden Abschnitt zu zeigen gedenke, eben nur einer einzigen
der zahlreichen am Mundhöhlenboden gelegenen Drüsen der niederen
Thiere, nicht dem ganzen Driisenkomplex. Daher möchte ich auch
den von MeckeL und anderen für die bewussten Drüsen der Vögel
gewählten Namen »Unterkieferdrüsen« nicht beibehalten, sondern sie
mit dem der entsprechenden Gebilde der niederen Vertebraten »Un-
terzungendrüsen« bezeichnet wissen.

Nicht so ohne Weiteres können wir die Zungendrüsen der Vögel
denen der Saurier identificiren. Denn während sie bei letzteren
über die ganze Oberfläche der Zunge zerstreut ausmünden, öffnen sie
sich bei ersteren, wie gesagt, nur an der etwas nach unten gewen-
deten Seitenfläche der Zunge. Doch finden wir ähnliche Gebilde,
die dasselbe morphologisch wichtige Charakteristikon der seitlichen
Ausmündung besitzen, auch bei vielen Sauriern, ich erinnere an die
Chamäleonten, wie bei einer Anzahl von Urodelen, deren Zunge
sich etwas höher über das Niveau des Mundhöhlenbodens erhebt.
Nur diesem Theile der Zungendrüsen der Amphibien und Reptilien
möchte jich die der Vögel gleichsetzen. Überhaupt halte ich aber
eine so scharfe Unterscheidung zwischen Zungen- und Unterzungen-
drüsen in vergleichend-anatomischem Sinne ‘nicht für gerechtfertigt.
Erklärte ich bereits bei den Reptilien die Zungendrüsen nur für
einen Theil der ursprünglich gleichmäßig über den Mundhöhlenboden
verbreiteten Driisenschicht, so ist nach meinem Urtheil das Verhalten
dieser Drüsen bei den Vögeln ein weiterer Beleg für die Richtig-
keit dieser Anschauung. Man sieht z. B. auf Querschnitten die Un-
. terzungendrüsen fast unmerklich, möchte ich sagen, in die Zungen-
driisen übergehen; nur dadurch, dass die Zunge in die Höhe gerückt
ist, haben letztere eine schrägere Richtung angenommen. Mag man
also auch systematisch-anatomisch beide Drüsengruppen mit ver-
schiedenen Namen belegen, so erinnere man sich doch stets, dass
sie vergleichend-anatomisch derselben ausgedehnten
Drüsenschicht angehören.

Sehwierig ist die Entscheidung bezüglich der morphologischen
Stellung der Mundwinkeldrüse, da sich eine ähnliche Drüse bei kei-

58 Paul Reichel

nem der, wie wir annehmen müssen, direkten Stammeseltern der
Vögel, weder bei den Amphibien, noch Sauriern nach unsern jetzigen
Kenntnissen vorfindet. Hingegen ist uns ein ähnliches Gebilde bei
einem Seitenzweige, den Ophidiern, in der hintern Oberlippendrüse
der giftlosen, resp. der Giftdrüse der Giftschlangen begegnet, und
es entsteht die Frage, ob vielleicht diese der Mundwinkeldrüse der
Vögel gleich zu achten sei. Bei den Ophidiern suchte ich den Nach-
weis zu führen, dass die betreffende Drüse entwicklungsgeschicht-
lich nur eine stark entwickelte Lippendrüse darstellt. Sollte dieselbe
also der Mundwinkeldrüse der Vögel homolog sein, so müsste auch
letztere nur eine allein aus der Zahl der Lippendrüsen übrig ge-
bliebene mächtig entfaltete Drüse sein. Sie, mündet nun gerade im
Mundwinkel aus, d. h.in dem Winkel, der von der Hautschleimhaut-
falte, die vom Ober- zum Unterkiefer sich ausspannt, beim Schließen
des Mundes gebildet wird. Diese Falte aber der Backe der Säuger,
also auch die in ihr liegenden Drüsen den Buccaldrüsen der letzte-
ren gleichzusetzen, kann meiner Ansicht nach kein Bedenken vor-
liegen. Entsprechen nun aber die Buccaldriisen, wie ich im fol-
genden Abschnitt zeigen werde, den hinteren Lippendrüsen der
Reptilien, so dürfen wir auch mit einiger Wahrscheinlich-
keit die Mundwinkeldriise der Vögelalseine Art Lippen-
drüse ansprechen. Dass gerade sie allein von der großen Zahl
der Lippendrüsen sich erhalten haben soll, kann nicht auffallen, da
wir ja auch bei einzelnen Giftschlangen, z. B. bei Trigonocephalus,
sämmtliche Oberlippendrüsen bis auf die Giftdrüse verschwinden
sehen. Unsere Auffassung wird um so wahrscheinlicher, falls sich
die Angabe MEcker’s bestätigt, dass bei einzelnen Vogelarten mehrere
gesonderte Drüschen im Mundwinkel ausmünden. Die Frage mit
Bestimmtheit zu entscheiden, hält wegen der Verschiedenheit des
knöchernen Schädels der Vögel und Ophidier schwer. Bei letzteren
liegen die Lippen- resp. Giftdrüse nach außen von dem Oberkiefer-
knochen; eine solche charakteristische Lagerungsbeziehung fehlt aber
bei den Vögeln, da hier die maxilla superior bereits ziemlich weit
vorn endet, hinten in der Gegend der Lippenkommissur durch eine
Knochenspange, das os jugulare, vertreten wird. Kann ich demnach
die Homologie der Mundwinkeldrüse der Vögel mit der Giftdrüse
der Ophidier zwar nicht direkt beweisen, so ist mir eine solche doch
aus den angeführten Gründen sehr wahrscheinlich.

Sehen wir zu, ob die Entwicklungsgeschichte unsern Schluss-
folgerungen einiges Recht giebt! Ich studirte die Entwicklung der

Beitrag zur Morphologie der Mundhöhlendrüsen der Wirbelthiere. 59

Mundhöhlendrüsen an Hühnerembryonen vom 6. bis 16. Bruttage;
noch ältere Embryonen zu untersuchen, war für meine Zwecke un-
nöthig, da am 16. Tage nicht nur sämmtliche Drüsen bereits ange-
legt, sondern schon ziemlich weit entwickelt sind. Die Behandlungs-
weise der Präparate war dieselbe, wie die bei den Ophidiern
beschriebene. Da auch der Entwicklungsmodus der Drüsen der
Vögel ganz dem der Ophidier gleicht, so kann ich mich hier sehr
kurz fassen. Es entstehen die Drüsen durch Einsenkung des Schleim-
hautepithels in die Tiefe ; die Zellsprossungen wuchern, verzweigen
sich mehr oder weniger und erhalten dann ein Lumen.

Es beginnt die Drüsenentwicklung erst ziemlich spät. Bei Em-
bryonen vom 6. und 7. Tage war noch keine Spur von ihnen zu
sehen; erst am 8. Tage machten sich die ersten Anlagen bemerkbar
in Form von kleinen Epithelwucherungen zu beiden Seiten der
Zungenbasis, wie in dem Winkel oder, besser gesagt, bogenförmigen
Ausschnitt, den die Zunge mit dem Mundhöhlenboden bildet. Erstere
dringen fast senkrecht in die Tiefe, letztere sind mehr nach innen
gerichtet, so dass man an vielen Stellen zweifelhaft sein kann, ob
sie den Anlagen der Zungen- oder denen der Unterzungendrüsen
zuzurechnen sind. Späterhin nehmen die Anlagen an Zahl und
Größe zu, beginnen vorn bald hinter dem Unterkieferwinkel und
zwar in ziemlich symmetrischer Anordnung zu beiden Seiten der
Mittellinie und erstrecken sieh nach hinten entlang der Zungenbasis.
Schon früh erhalten sie dann ein Lumen und stellen ziemlich weite
Gänge dar, die von ihrer Mündungsstelle sich zunächst fast direkt
nach außen wenden, dann eine Strecke weit nach hinten umbiegen
und nur wenige Seitenzweige absenden. Nur die dicht an der
Zungenbasis stehenden Drüsen senken sich fast senkrecht oder etwas
schräg nach innen ein, an die Zungendrüsenanlagen anstoßend.
Letztere dringen mit der weiteren Erhebung der Zunge über den
Mundhöhlenboden zu beiden Seiten des Zungenknorpels nach oben
und breiten sich mit ihren Ausläufern dicht unter der Zungenober-
fläche aus; auf letzterer selbst finden sich, abgesehen von dem hin-
tersten, bereits dem Rachen angehörenden Theile, keine Drüsen-
anlagen. — Eine Sonderung in eine vordere und hintere Unter-
zungendrüse ist auch bei schon ziemlich vorgerückten Stadien nicht
wahrzunehmen. Es ähneln die erhaltenen Bilder sehr denen, welche
Querschnitte durch den Unterkiefer von Embryonen von Anguis fra-
gilis darbieten, die früher ausführlicher zu beschreiben ich nicht für
nöthig erachtete. Es steht somit die Entwicklungsgeschichte völlig

60 Paul Reichel

mit unsern obigen Auseinandersetzungen im Einklang, und bestätigt
die Homologie der sog. Unterkieferdrüsen der Vögel mit den Unter-
zungendrüsen der Reptilien. — Weniger entscheidend ist sie für die
Stellung der Mundwinkeldrüse, indem bereits ihre erste Anlage vom
Mundwinkel ausgeht, bestehend in einer Epitheleinsenkung in die
seitliche Mundhöhlenwand. Andere Drüsenanlagen , welche den
Buccaldrüsen der Säuger entsprächen, konnte ich an den von mir
untersuchten Embryonen nicht entdecken. Ich kann somit obigen
Ausführungen nichts weiter hinzufügen. Hingegen ergab die Durch-
musterung meiner Präparate einen interessanten Befund bezüglich
der von andern Forschern meist vernachlässigten Gaumendriisen.
Man kann zwei Gruppen derselben, eine mediane und eine laterale
unterscheiden. Erstere, weiter vorn gelegen, breitet sich in der
dicht unter dem septum narium gelegenen Gaumenschleimhaut aus,
reicht hinten bis nahe an die Choanen, ist paarig angelegt und setzt
sich aus zahlreichen kleinen Drüschen mit sich mehrfach verzwei-
genden Gängen zusammen. Ob die paarige Anlage auch noch bei
dem- ausgewachsenen Hühnchen zu erkennen ist, vermag ich nicht
anzugeben; doch möchte ich wegen der innigen Aneinanderlagerung

der beiderseitigen Drüsenanlagen in der Medianlinie annehmen, dass —
sie mit der weitern Entwicklung verschwindet. Sie entwickelt sich
etwas früher, als die weiter hinten gelegene laterale Gruppe. Letz-
tere ist am mächtigsten an und hinter den Choanen, wuchert ähn-
lich, wie die von Born beschriebene Rachendriise der Anuren etwas
in die Choanen hinein und ist in der das os palatinum deckenden
Schleimhaut eingeschlossen. Nach vorn theilt sie sich in zwei zu
beiden Seiten des Gaumenbeines verlaufende Zipfel: sie setzt sich
eben so, wie die mediane Gruppe, aus mehreren kleinen Drüschen
zusammen. Ihre Anlage erfolgt erst nach der der Zungen- und
Unterzungendrüsen. — Es ist dieser Befund darum interessant, da
er außerordentlich dem bei zahlreichen Sauriern beschriebenen gleicht,
so dass an der Homologie dieser Drüsen mit den entsprechenden
medianen und lateralen Gaumendrüsen der Saurier kaum ein Zweifel
auftreten kann. Es kennzeichnet sich also auch hierin wieder die
nahe Stammesverwandtschaft der Saurier und Vögel.

Säugethiere.
Im Gegensatz zu der gruppenförmigen Anordnung der Mund-
höhlendrüsen zu mehreren größeren drüsigen Massen mit zahlreichen
Ausführungsgängen, wie wir sie bisher kennen gelernt haben, fin-

Beitrag zur Morphologie der Mundhöhlendrüsen der Wirbelthiere. 61

den wir bei den Säugern namentlich drei Drüsenpaare, von denen
jede Drüse nur einen einzigen langen Ausführungsgang besitzt,
mächtig entwickelt und die sonst vorhandenen kleinen Drüsen nur
sehr wenig ausgebildet. Es sind dies die Parotis, die Unterkiefer-
und die Unterzungendrüse. Zugleich mit dieser bedeutenden Ent-
faltung einzelner Drüsen geht eine Änderung ihres Epithels einher,
nach welchem man, nach dem Vorgange HEIDENHAIN’s, LAvpowsky’s
u. A., drei Arten von Drüsen, seröse, Schleimspeicheldrüsen und zu-
sammengesetzte Drüsen unterscheiden kann. Ich kann hier von der
ausführlichen Schilderung derselben absehen, da sie von genannten
Forschern eingehend beschrieben sind, und will nur kurz ihre Haupt-
charakteristika hervorheben. — Die serösen Drüsen zeichnen sich
durch Zellen aus, deren Protoplasma dunkel, körnig ist und deut-
liche Eiweißreaktion zeigt. Sie werden also durch Essigsäure auf-
gehellt, durch anorganische Säuren, z. B. Salzsäure, getrübt, durch
Salpetersäure gelblich gefärbt und tingiren sich in Karmin mehr
oder weniger stark. Nie gehen die Zellen eine schleimige Meta-
morphose ein; sie enthalten sonst noch einen platten, der Basis nahe
sitzenden Kern. — Die Schleimspeicheldrüsen, als deren Typus z.
B. die glandula submaxillaris des Hundes gelten kann, enthalten
große, helle, nur wenig oder gar nicht granulirte, deutliche Muein-
reaktion gebende Zellen, die von dunklen, körnigen, undeutlich von
einander abgegrenzten, sich färbenden Randzellen, den Gıanuzzr’schen
Möndchen, umgeben sind. Bekanntlich sind diese beiden Zellformen
nieht durchaus verschiedene Gebilde, sondern erstere gehen aus den
zweiten hervor, welche letzteren sich durch Zelltheilung regeneriren.
— Die Existenz der dritten Art, der »gemischten« Drüsen, scheint
mir noch nicht genügend festgestellt zu sein. Als ihr Charakteristi-
kon gilt bekanntlich, dass neben Acinis mit solchen, eben für die
Schleimspeicheldriisen beschriebenen Zellen noch Acini vorkommen,
die nur Schleimzellen enthalten, keine lunulae wahrnehmen lassen.
Bei der großen Verschiedenheit der serösen und Schleimdriisen er-
scheint mir indess eine Vermischung beider mindestens gewagt, zu-
mal man das Fehlen der lunulae auch auf andere Weise erklären
kann. Erstens können in der That, wie dies BoLL will, in einzelnen
Acinis sich die Randzellen in völlig mucinhaltige Zellen umgewandelt
haben, und so der ganze Acinus ausgestoßen werden, indem seine
Stelle durch andere, Albuminzellen haltende Acini ersetzt wird.
Zweitens können die lunulae oft wegen ihrer Kleinheit sehr leicht
übersehen werden. Drittens kann auch die Schnittrichtung Ursache

62 Paul Reichel

sein, dass man zahlreiche Acini nur mit Schleimzellen erfiillt sieht.
Denn, da ja die Acini ungefähr Kugelgestalt haben und die lunulae
ihnen nur segmentartig anliegen, so kann natiirlich ein diesem Seg-
ment paralleler, durch die Mitte der Kugel oder das entgegengesetzte
Segment geführter Schnitt nur Schleimzellen, keine Randzellen
treffen. Ich möchte daher eher annehmen, dass auch die bisher als
»gemischte« geschilderten Drüsen als Schleimspeicheldrüsen anzusehen
seien, und es sich bei den verschiedenen Bildern nur um verschie-
dene Funktionsstadien handele.

Es konnte natürlich, da mich namentlich die Homologie der
Drüsen beschäftigte, nicht meine Aufgabe sein, das Vorkommen oder
Fehlen der einzelnen Drüsen bei jeder Gruppe von Säugethieren zu
untersuchen ; ich will daher nur mit wenigen Worten vornehmlich
an der Hand MEcker's ihr Vorhandensein bei den Hauptordnungen
erwähnen.

Den Cetaceen fehlen nach Angabe MEcKEr's die Speicheldrüsen
gänzlich, und auch ich konnte, wenigstens bei einem Delphinembryo,
keine Spur davon entdecken, während Loneer das Vorkommen
einer Parotis bei den unechten, fleischfressenden Cetaceen erwähnt.
Dass bei dem von mir untersuchten Delphinembryo diese Drüse noch
nicht angelegt gewesen, kann ich darum nicht zugeben, weil die
Harper’sche Drüse nicht nur schon angelegt, sondern bereits ziem-
lich stark entwickelt war. Sollte vielleicht eine Verwechslung Lon-
GET’s mit dieser starken HARDER’schen Drüse vorliegen?

Von den Monotremen vermisst MECKEL eine glandula sublingu-
alis bei Ornithorhynchus, Lonerr eine Parotis bei Echidna.

Den Edentaten spricht MECKEL , wieder im Gegensatz zu Lon-
GET, eine Unterzungendrüse ab.

Bei den Nagern sind sämmtliche drei Speicheldrüsen vorhanden,
die glandula sublingualis sogar bei einzelnen Gruppen stark ausge-
bildet; während neuere Forscher doch z. B. dem Kaninchen letztere
ganz absprechen.

Die Beutelthiere besitzen auch alle drei Drüsen; bei vielen be-
hauptet Owen das Fehlen einer glandula sublingualis. Jedenfalls
ist dieselbe bei der Beutelratte, wie ich selbst fand, sehr mächtig
entwickelt.

Den Chiropteren sollen auch die Unterzungendrüsen fehlen.

Die Wiederkäuer, Ein- und Vielhufer, Dickhäuter und Fleisch-
fresser besitzen alle drei Arten von Speicheldrüsen.

Im Hinblick auf dies, im Allgemeinen doch ziemlich konstante

Beitrag zur Morphologie der Mundhöhlendrüsen der Wirbelthiere. 63

Auftreten dieser drei Drüsenpaare wirft sich natürlich gleich die
Frage nach ihrer morphologischen Stellung auf. Haben wir in ihnen
schon in früheren Thierklassen angelegte, aber nur wenig ent-
wiekelte Drüsen zu sehen, oder haben wir es mit völlig neuen Ge-
bilden zu thun? In welchem Verhältnis stehen sie zu den übrigen
Mundhöhlendrüsen?

Nächstdem aber fragt es sich auch, wie doch, bei der hohen
Wichtigkeit dieser Organe, in einzelnen Gruppen solche Schwan-
kungen in ihrem Vorkommen auftreten können, wie wir dies beson-
ders von der gland. sublingualis wahrnehmen? ob in der That diese
Drüse einzelnen Säugern völlig fehlt, oder nur gering entwickelt
ist? Wie erklären sich ferner die abweichenden Angaben so be-
deutender Autoren?

Ich suchte diesen Fragen vorzüglich auf dem Wege der Ent-
wicklungsgeschichte näher zu treten, und untersuchte zu diesem
Zwecke die Entstehung der Mundhöhlendrüsen bei der Maus und
dem Maulwurf von ihrer ersten Anlage bis zu einer ziemlich hohen
Entwicklungsstufe, außerdem einzelne Stadien vom Schwein, Hund,
Kaninchen, Kalb. Vielleicht tragen folgende Zeilen zur Beantwor-
tung jener Fragen etwas bei.

Dass die Lippendrüsen der Säuger denen der Reptilien homolog
seien, haben schon die früheren Forscher, wie Cuvier, TIEDEMANN,
MECKEL u. A. behauptet, und es kann, bei Beachtung ihrer Lage
in den Lippen, ihrer Ausmündung an der Außenseite der Zahnreihe
wohl kaum ein Zweifel an der Richtigkeit dieser Annahme aufkom-
men. Dass aber auch die Buccaldriisen den Lippendriisen gleich
zu setzen seien, dürfte aus folgender Betrachtung hervorgehen. Wie
früher geschildert, erstrecken sich die Lippendrüsen der Reptilien bis
zur Lippenkommissur, oder besser, da der Ort dieser sehr wechselt,
es münden die letzten Ausführungsgänge zur Seite der hintersten
Zähne. Da nun die Lippenkommissur bei den Säugethieren mehr
und mehr nach vorn rückt, die Drüsen aber in ihrer Lage zu den
Zähnen unverändert bleiben, so müssen sie natürlich jetzt hinter die
Kommissur zu liegen kommen, d. h. Backendriisen werden, und in
der That stimmen sie auch in der Art der Ausmündung mit den
Lippendrüsen ganz überein. Zur Evidenz bewiesen wird die Gleich-
werthigkeit beider durch die Entwicklungsgeschichte. In zwei die
Zahnanlagen des Ober- und Unterkiefers halbkreisförmig umgeben-
den Linien senkt sich das Epithel in einem frühen Entwicklungs-
stadium mehrfach an auf einander folgenden Stellen vor, wie hinter der

64 Paul Reichel

Kommissur ein und wuchert zapfenförmig in die Tiefe, so die ersten
Anlagen der Lippen- und Backendrüschen bildend. Später, nach
Differenzirung einer besonderen Lippe, münden dieselben auf der
Lippen- resp. Backenschleimhaut, — an letzterer immer in zwei
parallelen, der Fortsetzung der Lippen entsprechenden Linien — oder
in dem Winkel der Lippen- resp. Backenschleimhaut mit der Gin-
giva. Es stimmen also die beiden Drüsenformen in Anordnung und
Art der Ausmündung genau überein. — Sehr deutlich zeigt sich dies
an Schnitten, die den Schädel nicht ganz frontal, sondern etwas
schräg getroffen haben, derart, dass der Schnitt auf der einen
Seite kurz vor, auf der andern unmittelbar hinter die Lippenkom-
missur zu liegen kam, so dass die auf der einen Seite getroffenen
Drüsen noch zu den Lippen-, die auf der andern Seite schon zu den
Bueealdriisen zu rechnen sind, wie ich dies mehrfach an meinen
Sehnittserien gesehen habe. — Halten wir diese Entwicklung zu-
sammen mit der der Lippendrüsen der Ophidier, so ergiebt sich ihre
völlige Übereinstimmung; beide bilden sich hervor aus Epithelein-
senkungen dicht an der Außenseite der Zahnanlagen. — Wir sind
somit völlig berechtigt, die Backen- den Lippendrüsen der Säuger
gleichwerthig und beide den Lippendrüsen der Reptilien homolog
zu setzen.

Schwieriger ist die Entscheidung bezüglich der Parotis. Ihr |
außerordentlich konstantes Vorkommen in der Reihe der Säugethiere
deutet schon auf ihre Wichtigkeit und ihre, in der Thierreihe gewiss
frühe Anlegung hin. Doch welchem Gebilde der niedern Thiere
haben wir sie gleich zu achten? Eine ähnliche Drüse haben wir
bereits in der Giftdrüse der Giftsehlangen und der hintern Ober-
lippendrüse der ungiftigen Schlangen kennen gelernt, und es hat
auch nicht an Beobachtern gefehlt, welche diese Drüsen der Parotis
homologisirten. Gewichtige Gründe sprechen in der That für eine
solehe Homologie. Solche liegen in der Lage und der mächtigen
Entfaltung der Drüsen, vor Allem aber in der Mündung ihres ein-
zigen Ausführungsganges, welche immer der äußern Seite eines der
hintersten Backenzähne entspricht. Ferner spricht für eine solche
morphologische. Gleichwerthigkeit das Epithel der Drüsen, welches
beide der Gruppe der serösen Drüsen einreiht, während doch die
übrigen Lippendrüsen sämmtlich Schleimdrüsen sind. Wie man sich
erinnern wird, sind nun aber die Giftdrüse und die hintere Ober-
lippendrüse nichts Anderes, als stark entwickelte Lippendrüsen. Wir
müssen demnach fordern, dass auch die Parotis nur eine mächtige

Beitrag zur Morphologie der Mundhöhlendrüsen der Wirbelthiere. 65

Buccaldrüse sei. Sehen wir zu, ob die Entwicklungsgeschichte diese
Forderung bestätigt! —

Die erste Anlage der Parotis fand ich bei einem Mäuseembryo
von 26,5 mm Gesammtlänge. Es liegen in diesem Stadium Ober-
und Unterkiefer dicht auf einander, so dass ein Frontalschnitt die
Mundhöhle einfach als einen queren Spalt zeigt, der nach beiden
Seiten in einen spitzen Winkel ausgezogen ist. Von diesem Winkel
aus senkt sich nun an der Seite der hintersten Partie der Zahn-
anlage an einer bestimmten Stelle das Mundhöhlenepithel in die
Seitenwand ein und bildet so die erste Anlage der Parotis. — In
einem etwas späteren Stadium haben sich Ober- und Unterkiefer
etwas mehr von einander entfernt, so dass ein Frontalschnitt die
Mundhöhle jetzt in der Form eines Viereckes zeigt, dessen vier
Ecken die Ubergangsstellen der Schleimhaut von der Zahnanlage
auf die Mundhöhlenseitenwand bilden und den Mündungsstellen der
Lippen- resp. Backendrüsen entsprechen. Genau korrespondirend
der Anlage einer oberen Buccaldrüse dringt nun die Anlage der
_Parotis in die Backe ein. durchsetzt, nach hinten zu vorschreitend,
die Muskelanlagen und verbreitet sich traubenförmig unter der Haut.
Später rückt ihre Mündungsstelle etwas nach abwärts, doch bleibt
sie immer der Übergangsstelle der Backenschleimhaut auf die Gin-
giva nahe.

Es folgt sonach aus dieser Entwicklung mit Bestimmtheit, dass
die Parotis den eigentlich sogenannten Buccaldrüsen gleichwerthig
ist. Entwickelt sie sich auch vielleicht etwas früher, wie diese —
es ist dies bei der Kleinheit der ersten Backendriisenanlagen schwer
zu entscheiden — so spricht dies doch nicht gegen eine solche
Gleichstellung, da sich ja auch die Backendrüsen nicht alle zu
gleicher Zeit entwickeln, sondern die einen etwas früher angelegt
werden, wie die andern.

Es ist somit dies Verhalten der Parotis zu den Buccaldrüsen ein
Grund mehr für ihre Homologie mit der Giftdriise. Doch lässt sich
mit Sicherheit eben nicht mehr sagen, als: Giftdrüse, wie Parotis
sind nur mächtige Lippen- resp. Buccaldriisen. Ziehen wir aber in
Betracht, dass auch noch in einer dritten Thierklasse, bei den Vö-
geln, gerade an dieser Stelle eine ähnliche stark entwickelte Drüse
mit einem einzigen langen Ausführungsgange liegt — deren Homo-
logie mit der Giftdrüse wir bereits früher wahrscheinlich zu machen
suchten — so liegt in der That die Vermuthung sehr nahe,- dass
sämmtlichen drei Drüsen dieselbe Drüsenanlage bei einem niederen

Morpholog. Jahrbuch. 8. 6)

66 Paul Reichel

Thiere, z. B. einem geschwänzten Amphibium zu Grunde liegt. Ehe
eine solche gefunden, lässt sich freilich ein sicherer Entscheid nicht
treffen.

Ähnliche Drüsen, wie die Unterkiefer- und Unterzungendrüse
der Säuger, Drüsen, die sich mit einem einzigen langen Gange vorn
am Boden der Mundhöhle öffnen, haben wir bisher nur bei einzelnen
Vögeln kennen gelernt; doch herrschte bei den meisten die Grup-
penbildung zahlreicher Drüsen zu einem Drüsenkomplex vor. — Die
glandula submaxillaris liegt immer an oder hinter dem Unterkiefer-
winkel und öffnet sich mit ihrem, zwischen der Zunge und der Un-
terzungendrüse nach vorn verlaufenden Gange, dem ductus Wharto-
nianus, dicht hinter der Vereinigungsstelle beider Unterkieferäste
meist auf einer Papille, der caruncula salivalis. Auf ihre feinere
Struktur brauche ich nicht einzugehen, da dieselbe ja schon so oft
und ausführlich von befähigterer Feder geschildert worden ist. Über
ihre einheitliche Zusammensetzung war man fast immer einig; nur
BERMANN glaubte in neuerer Zeit entdeckt zu haben, dass sich die
Unterkieferdrüse meist aus drei verschiedenen Drüsenformen zusam-
mensetze, einer acinösen, tubulösen und einer zusammengesetzt tubu-
lösen Driise. Es ist diese Behauptung BERMAnN’s bereits durch
BEYER, wenigstens was die zusammengesetzt tubulöse Drüse anbe-
trifft, widerlegt worden, welcher nachwies, dass diese Partie nichts
Anderes, als die der Unterkieferdrüse dicht angelagerte Unterzungen-
drüse sei. Ich kann daher unter Hinweis auf die Bever’sche Ar-
beit! diese Frage für erledigt halten, und brauche auf sie nicht
näher einzugehen.

Der ductus sublingualis zieht, wo er vorkommt, dicht neben
dem stärkeren ductus Whartonianus und öffnet sich unmittelbar hin-
ter und nach außen von der Mündung dieses, ebenfalls auf der Ca-
_ runkel in die Mundhöhle. Über das Vorkommen und die Zusammen-
setzung der glandula sublingualis aus einer oder mehreren Drüsen
ist bislang ziemlich viel gestritten worden. HEnLE schildert sie
beim Menschen als eine zusammengesetzte, aus mehreren, hirsekorn-
bis bohnengroßen Abtheilungen bestehende Drüse, deren jede ihren
besonderen Ausführungsgang hat. »Auch treten,« sagt er, »die
Ausführungsgänge des hintern untern Theiles der Sublingualdrüse zu-
weilen auf einer oder beiden Seiten zu einem stärkern Kanal von

1 BEYER, Die glandula sublingualis, ihr histologischer Bau und ihre funk-
tionellen Veränderungen. Inaug.-Dissertation.

Beitrag zur Morphologie der Mundhöhlendrüsen der Wirbelthiere. 67

etwa 1 mm Durchmesser und 25 mm Länge, duet. sublingualis, zu-
sammen, der an der medialen Fläche der Drüse schräg vor und auf-
wärts geht, sich unter spitzem Winkel mit dem mehr gerade vor-
wärts verlaufenden Submaxillargang vereinigt und mit diesem oder
dicht lateralwärts neben demselben auf der caruncula salivalis aus-
mündet. Die übrigen Ausführungsgänge der Sublingualdrüse, 5 bis
8 an der Zahl, durehbohren mit sehr feinen Öffnungen die Schleim-
haut des Bodens der Mundhöhle zuweilen in einer, dem Zahnrande
parallelen Längsreihe, die sich von der Mündung des ductus sub-
maxillaris bis in die Gegend des letzten Backenzahnes erstreckt ete.«
Auch MECcKEL spricht sich für die Zusammensetzung der Unter-
zungendrüse aus mehreren, jeder für sich mit einem eigenen
Gange mündenden Drüschen aus. Er kennt zwar bei vielen Säugern
eine besondere, längs des Wuarron’schen Ganges gelegene Drüsen-
masse, die sich mit einem besonderen Gange auf der Carunkel öffnet.
doch hält er sie nicht für die glandula sublingualis. So sagt er
z. B. »Die Zungendrüse ist besonders bei den Kamelen klein, niedrig
und länglich. Sie öffnet sich durch viele Gänge zum Theil mittels
der vorher erwähnten Reihe von Vorsprüngen in die Mundhöhle. So
habe ich es bei allen Wiederkäuern gefunden, und kann daher Cv-
vieR’s Angabe, dass der Ausführungsgang der Zungendrüse neben
dem WHARToN’schen verlaufe und sich dieht neben ihm öffne, nicht
beistimmen. Allerdings liegt längs dem WuHarron’schen Gange eine
längliche Drüsenmasse, die sich dicht nach außen von ihm durch
einen kleinen Gang öffnet. allein außerdem findet sich die eben be-
schriebene Anordnung.« — Djeser Ansicht entgegen lassen mehrere
neuere Autoren die glandula sublingualis nur mit einem einzigen
Gange ausmünden. So sagt z. B. BEYER: »Neben dem Hauptaus-
führungsgange giebt es beim Hunde und der Katze keine besonderen
Ausführungsgänge, mittels deren eine Anzahl von Läppchen ihr
Produkt direkt in die Mundhöhle gelangen lassen, wie es beim Men-
schen der Fall sein soll.« Freilich leugnet auch er nicht das Vor-
kommen kleiner, dicht unter der Mucosa gelagerter, für sich be-
sonders ausmündender Schleimdrüschen.

Diese von einander so abweichenden Angaben scheinen mir nun
darin ihren Grund zu haben, dass die verschiedenen Autoren mit
demselben Namen der glandula sublingualis verschiedene Gebilde be-
zeichnen und es erklärt sich dies aus folgendem Verhalten. Bei der
Mehrzahl von Säugethieren existirt ein besonderer, an der Außen-
seite des ductus Whartonianus verlaufender, neben ihm mündender,

5 *

68 Paul Reichel

feinerer Gang, der sich mit ihm nach hinten erstreckt und sich ober-
halb seiner Verzweigungen traubig verästelt. Bei einer großen An-
zahl von Säugern, so namentlich beim Hund, der Katze, dem Schwein
u. A., sendet dieser Gang auf seinem Verlaufe Nebenzweige in den
Boden der Mundhöhle, die sich hier weiter zu mehr oder minder
starken, acinösen, zu einer einzigen Masse verbundenen Drüschen
verästeln. Außerdem aber kommen zu beiden Seiten der Zunge
kleinere, in ihrer Entwicklung zurückgebliebene Schleimdrüschen vor,
die für sich in die Mundhöhle ausmünden. Bei anderen Klassen
fehlen nun die seitlichen Äste des sogenannten duetus sublingualis
gänzlich, wie bei der Maus, oder sind nur in geringer Zahl und
Ausbildung vorhanden. Hingegen gelangen hier die sonst so
kleinen Schleimdrüschen zu mächtiger Entfaltung und vereinigen
sich zu einer mit mehreren Gängen sich öffnenden drüsigen Masse.
Indem nun die einen Autoren nur jene mit dem langen ductus sub-
lingualis mündende Drüse, die andern auch jene stark entwickelten
Schleimdrüsen unter dem Namen der glandula sublingualis zusammen-
fassen, erklären sich ihre verschiedenen Angaben. So versteht man
auch, dass MECKEL dem Hasen eine stark entwickelte Unterzungen-
drüse zuschreibt, während die neueren Autoren eine solche hei dem
Kaninchen vermissen. Einen besonderen ductus sublingualis besitzt
das Kaninchen allerdings nicht, wohl aber ziemlich seven zur Seite
der Zunge gelegene Schleimdriisen. —

Zu dieser Auffassung bin ich durch Durchmusterung meiner
zahlreichen, entwicklungsgeschichtlichen Präparate gelangt.

Bei einem ziemlich jungen Mäuseembryo senkt sich das Mund-
höhlenepithel in zwei zu beiden Seiten der Zungenwurzel liegenden
Reihen mehrfach ein, und zwar dringen die beiden vordersten Ein-
stülpungen weiter in die Tiefe, wie die hinteren. Sie stellen die
ersten Anlagen der ductus submaxillaris und sublingualis dar, jene
die der übrigen Unterzungendrüschen. Mit der weiteren Entwick-
lung und dem Auswachsen des Unterkiefers nach vorn rücken auch
die vordersten Drüsenanlagen nach vorn und kommen so vor die
Zungenwurzel zu liegen. Gleichzeitig entwickeln sie sich aber auch
sehr rasch und stellen zwei nach hinten dringende Gänge dar, die
hinter der Anlage der musculi mylohyoidei nach außen umbiegen
und sich mehrfach verzweigen, derart, dass die Verästelungen des
äußeren, feineren Ganges oberhalb der des inneren zu liegen kom-
men. Doch sind diese Verzweigungen kaum von einander zu trennen.
— Auf diesem Verlaufe sendet nun der äußere Gang, also die An-

Beitrag zur Morphologie der Mundhöhlendrüsen der Wirbelthiere. 69

lage des ductus sublingualis, beim Hunde und Schweine zahlreiche
Nebenästchen ab, die sich auch verzweigen und zwischen die, jetzt
ebenfalls weiter entwickelten hinteren Unterzungendrüschen ein-
dringen; letzteres zeigt sich sehr deutlich bei Schweinsembryonen.
Bei Mäuseembryonen vermochte ich diese Nebenäste des ductus sub-
lingualis nicht wahrzunehmen, hingegen hatten sich hier die hinteren
Drüsenanlagen sehr mächtig ausgebildet und lagen nach außen von
beiden Gängen (Fig. 14).

Bei einem Kaninchenembryo von 5,6 em Körperlänge hatte sich
nur die vorderste Drüsenanlage weit ausgebildet und stellte den sich
hinter dem musc. mylohyoideus stark verzweigenden ductus sub-
maxillaris dar. Indess fehlte auch nicht, wie dies zu erwarten stand,
die Anlage eines ductus sublingualis. Sie kennzeichnete sich als
eine nach außen und unmittelbar nach hinten von der Mündung des
ductus submaxillaris, genau an dem, bei anderen Thieren der Ur-
sprungsstelle des ductus sublingualis zukommenden Ort gelegene,
etwas tiefer als die weiter hinten gelegenen Epitheleinstülpungen
dringende Drüsenanlage.

Aus diesen durch die Entwicklungsgeschichte gelieferten Daten
lassen sich nun mit Sicherheit folgende, für die morphologische Stel-
lung der glandulae submaxillaris und sublingualis wichtige Schlüsse
ziehen:

1) Die mit dem ductus Whartonianus und die mit
dem sogenannten ductus sublingualis ausmiindenden,
michtigen Driisen sind in ihrer morphologischen Be-
deutung den zu beiden Seiten der Zunge dicht unter
der Mucosa gelagerten, bald mehr, bald minder ent-
_ wickelten, jeder fiir sich mit einem eigenen Gange mün-
denden Schleimdrüsen gleichzusetzen.

2) Es sind diese beiden Drüsen stets bei den Säuge-
thieren embryonal angelegt, doch kommt nur die eine
dem ductus submaxillaris entsprechende Anlage kon-
stant zur weiteren Entwicklung, die andere, dem duc-
tus sublingualis korrespondirende, bleibt zuweilen,
2. B. beim Kaninchen auf der embryonalen Entwick-
lungsstufe stehen.

Vergleichen wir endlich noch die Entwicklung der seitlich
der Zunge der Säuger gelegenen Drüsen mit der der
Unterzungendrüsen der Reptilien und Vögel, so ergiebt
sich, dass dieselben in ganz gleicher Weise entstehen und somit

70 Paul Reichel

einander homolog zu setzen sind. — Wenn Leypic den mit
dem ductus Bartholinianus mündenden Theil der glandula sublingualis
der vorderen, den mit zahlreichen ductus Rivini mündenden hintern
Theil der hintern Unterzungendrüse der Ophidier parallel stellt, so
kann ich nur dem zweiten Theil dieser Behauptung zustimmen, wäh-
rend ich gegen den ersten geltend machen muss, dass die vordere
Unterzungendrüse der Ophidier nicht mit einem einzigen Gange mün-
det, dass somit der mit dem ductus Bartholini mündende Theil nur
einem einzigen dieser Drüschen homolog sein kann.

Was schließlich die Gaumen- und Zungendrüsen der Säuge-
thiere anlangt, so kann ich mich kurz dahin äußern, dass ihre Ho-
mologie mit den Gaumen- resp. Zungendrüsen der niedern Wirbel-
thiere kaum zu beweisen nöthig ist.

Werfen wir noch einen kurzen Rückblick auf die Vertheilung der
Mundhöhlendrüsen in den verschiedenen Thierklassen.

Eigentliche Lippendrüsen sind bei den Amphibien noch nicht
vorhanden, doch sind sie in ihrer ersten Anlage als modifieirte Haut-
driisen bei zahlreichen Urodelen deutlich zu erkennen. Bei den Rep-
tilien sind sie stark entwickelt, um in der Klasse der Vögel wieder
ganz zu verschwinden, in der der Säugethiere wenigstens an Mäch-
tigkeit zu verlieren. Ursache dieser Abnahme ist die bedeutende
Entfaltung theils anderer Drüsengruppen, theils einer einzigen Drüse
derselben Gruppe, ersteres bei den Vögeln, letzteres bei den Säugern.
Denn Parotis, wie Giftdrüse der Ophidier sind entwicklungsgeschicht-
lich eben nur stark entwickelte Lippen- resp. Backendrüsen, und
höchst wahrscheinlich, so wie die Mundwinkeldrüse der Vögel, ein-
ander homolog zu setzen.

Gaumendrüsen finden sich bei sämmtlichen Vertebraten; ihre
specielle Anordnung ist in den einzelnen Klassen etwas verschieden,
doch ihre morphologische Gleichwerthigkeit nicht anzuzweifeln.

Der Mundhöhlenboden ist bei den Amphibien von einer gleich-
mäßig ausgebreiteten Drüsenschicht, als Zungendrüsen benannt, be-
deckt. Bei den Reptilien zerfällt dieselbe in zwei Gruppen, Zungen-
und Unterzungendrüsen. Die Unterzungendrüsen der Saurier sind
denen der Ophidier, der Vögel und Säuger homolog trotz der im
Detail vorhandenen Verschiedenheiten. Die Unterkieferdrüse und
die mit dem ductus Bartholinianus mündende Partie der Unterzungen-
drüsen der Säuger entsprechen nur je einer einzigen der zahlreichen
kleinen Unterzungendrüschen der niederen Thierklassen.

Beitrag zur Morphologie der Mundhöhlendrüsen der Wirbelthiere. 71

Zum Schluss dieser Arbeit drängt es mich, folgenden Herren
für das Interesse, wie die Unterstützung, die sie mir während meiner
Arbeit zu Theil werden ließen, meinen wärmsten Dank auszusprechen.
Zunächst gebührt derselbe Herrn Prof. Dr. Hasse, der mir sowohl
die freundliche Anregung zu vorliegender Arbeit gab, als auch durch
die gütige Erlaubnis, das Material und die Apparate des anatomischen
Institutes zu benutzen, ihre Ausführung ermöglichte. — Sodann bin
ich namentlich Herrn Prosektor Dr. Born für seinen fortgesetzten
Beistand durch Rath und That zu hohem Danke verpflichtet. —
Auch Herm Prof. Dr. WIEDERSHEIM danke ich hiermit öffentlich für
die freundliche Übersendung mehrerer fremdländischer Urodelen, die
mir die Untersuchung auch dieser Thierklasse möglich machte.

Erklärung der Abbildungen.

Tafel I.

Fig. 1. Frontalschnitt durch die Mündung der Intermaxillardrüse von Sala-
mandrina perspicillata. ¢ Intermaxillardrüse ; % knöcherne, e knorplige
Nasenwand; n mediane Nasendriisen; A Hautdriisen; 7 Riechepithel ;
! Thränenröhrchen.

Fig. 2. Frontalschnitt durch den Schädel von Deloneetes Boscai, zeigt die
auf dem osffrontale liegenden Schläuche (7) der Intermaxillardriise (JZ).
k knécherne; ce knorplige Nasenkapsel; n mediane Nasendrüse; A Haut-
driisen; r Riechepithel; / Thränennasengang.

Fig. 3. Schnitt durch die Schnauze von Hemidactylium scutatum, zeigt die
aus dem Intermaxillarraum auf die Schnauze überwuchernden und
unterhalb der knorpligen Nasenwand (c) nach außen umbiegenden
Schläuche jder Intermaxillardrüse (7). % knöcherne Nasenkapsel, ge-
bildet von den sagittalen Fortsätzen des os intermaxillare; A Haut-
drüsen; r Riechepithel.

Fig. 4. Schnitt hinter den Choanen von: Hemidactylium scutatum. J Inter-
maxillardrüse; » hintere Nasendrüse; A Knochen; ce Knorpel; ¢ die
auf dem Schädel nach hinten ziehenden Schläuche der Intermaxillar-
drüse; o Orbitaldriise.

Fig. 5. Glandula venenata viperae beri.
Fig. 6. Epithelzellen der Giftdrüse.
Fig. 7. Schnitt durch die vordere Unterzungendrüse der Kreuzotter im un-

thätigen,

72 P. Reichel, Beitrag zur Morphologie der Mundhöhlendrüsen der Wirbelthiere.

Fig. 8.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

9,

10.

11.

12.

13

14.

Schnitt durch die vordere Unterzungendrüse der Kreuzotter im durch
Pilokarpin-Injektion erzeugten, thätigen Zustande.

Schnitt durch den Unterkiefer eines Embryo von Tropidonotus natrix
von 6,5 mm Kopf- und 7 cm Körperlänge. sl! Sublingualdrüse; 7 Lip-
pendrüse; z Zahnleiste; p Zahnpapille.

Schnitt durch die glandula sublingualis anter. (s/) eines Embryo von
‚ Tropid. natr. von S mm Kopf-, 9,5 cm Körperlänge.

Schnitt durch die Schnauze eines Embryo von Trop. natr. von 8 mm
Kopf- und 9,5 em Gesammtlänge. s Schnauzendriise; i os intermaxil-
lare; e Eizahn; ce knorplige Nasenkapsel.

Schnitt durch den Ausführungsgang der hintern Oberlippendriise (Jp)
desselben Embryo. z Zahnleiste; p Zahnpapille; 4 Harper’sche Drüse;
m os maxillare superius.

a—t. Sechs von hinten nach vorn, in Zwischenräumen auf einander fol-
gende Schnitte durch den Ausführungsgang der Giftdrüse, um ihre
Ausmündung zu zeigen, bei einer fast reifen Kreuzotter. g Ausfüh-
rungsgang der Giftdrüse; 7 Lippendriise; z Zahnleiste; z, sekundäre
Zahnleiste; » Zahnpapille; m os maxillare superius.

Schnitt durch den Schädel eines Mäuseembryo von 51 mm Länge.
sm ductus submaxill.; s/ ductus sublingualis; « hinteres Unter-
zungendriischen.

a.

nologJahrb Bd

Lek Aste nen & Wien: Puan Ye

Über Rhodope Veranii Kölliker

(= Sidonia elegans M. Schultze).
Von

Prof. Dr. L. v. Graff,

Aschaffenburg,

Mit Tafel I.

Während meiner zahlreichen, den Turbellarien gewidmeten Ex-
kursionen an die Meeresküste habe ich selbstverständlich auf das
eifrigste nach der von M. ScHULTzE beschriebenen Sidonia elegans !
gefahndet. Seit SCHULTZE dieselbe beschrieben, ist nichts weiter
darüber publieirt worden, obgleich nach mündlicher Mittheilung S0-
wohl die Herren Proff. METSCHNIKOFF und KOwALEVSKY bei Neapel
als Herr Dr. MARENZELLER bei Muggia (nächst Triest) so glücklich
waren, dieses seltene Thier zu erbeuten. Der Letztere war auch so
gütig mir zur Aufnahme in meine Turbellarien-Monographie einige
Skizzen von Sidonia zur Verfügung zu stellen. Doch habe ich von
dieser großen Freundlichkeit keinen Gebrauch gemacht, da ich kurz
danach (im August 1879) selber so glücklich war, bei Triest dieses

1M. SCHULTZE, Bericht über einige im Herbst 1853 an der Küste des
Mittelmeeres angestellte zootomische Untersuchungen. Verhandl. d. phys.-med.
Ges. zu Würzburg Bd. IV, 1854 pag. 223. — Keiner der späteren Autoren
wusste mit dieser »Turbellarie« etwas anzufangen. QO. SCHMIDT (Die rhabdocoe-
len Strudelwürmer aus den Umgebungen von Krakau. Denkschr. d. Wiener
Akad. d. Wiss. XV. Bd. 1858 pag. 44) meint, dass man sie »eine hermaphro-
ditische Nemertine ohne After und Rüssel nennen könnte, was freilich nicht
viel mehr sagt, als ein Gliederthier ohne Glieder«, während Dizsing (Revision
der Turbellarien. Abth. Rhabdocoelen, Sitzungsber. d. Wiener Akad. d. Wiss.
Bd. XLV, 1862, pag. 208) sie einfach mit Proporus Schmidt zur Familie IV
Otocelidea vereinigt.

74 L. v. Graff

Thier zu finden und dabei zu entdecken, dass Sidonia elegans
Schultze identisch sei mit der schon früher und weit vollständiger
von KÖLLIKER als Rhodope Veranii ! beschriebenen Nacktschnecke.

Dieser Umstand steigerte noch das Interesse an der Untersuchung
und veranlasste mich, da ich damals nicht mehr als fünf Exemplare
auffinden konnte, heuer im September aufs Neue den Versuch zu
machen, die zur genauen Untersuchung nothwendige größere Anzahl
von Exemplaren zusammenzubekommen. Doch war der Erfolg die-
ses Mal noch geringer, indem zwei Exemplare das Gesammtresultat
darstellten eines 10tägigen Absuchens von Ulven, von herausgehobe-
nen Steinen ete. aus den verschiedensten Lokalitäten der Bucht von
Triest ?. |

Ich beschloss daher die folgenden wenigen Beobachtungen zu
publieiren, um die Aufmerksamkeit der Fachgenossen neuerlich auf
diese interessante Form zu lenken und zugleich die Auffindung der-
selben durch Beigabe der möglichst naturgetreuen Habitusbilder zu
erleichtern. Rhodope kommt außer in Triest, Neapel und Messina
auch noch bei Madeira vor, wie ich aus den mir von Herrn Prof.
LANGERHANS überlassenen Turbellariennotizen ersehe. Doch scheint
sie bloß in Messina häufiger zu sein, wie man aus der von KÖLLI-
KER gegebenen Analyse des Geschlechtsapparates schließen muss,
deren Vollständigkeit selbst für einen solchen Meister dtr Unter-
suchung reichliches Material voraussetzt. — Übereinstimmend mit
den Angaben meiner Vorgänger fand ich die größten Exemplare circa
4 mm lang bei einer Breite von nicht viel über '/; mm. So erscheint
Rhodope wie ein feines an den Enden weißlich -durchscheinendes,
in der Mittelpartie schwach ziegelrothes Fadchen (Fig. 1), wenn sie
äußerst träge auf Ulven oder an der Gefäßwand einherkriecht. Die
Langsamkeit der Bewegungen des oben gewölbten unten abgeflachten
Körpers gestattet allein dem unbewaffneten Auge die Unterscheidung

1 A. KÖLLIKER, Rhodope nuovo genere di Gasteropodi. Giornale dell
I. R. Istituto Lombardo di Scienze, lettere ed arti, Tomo VIII, Milano 1847
pag. 551— 561 mit 7 Figuren. — Eine Kopie der KöLLıker’schen Abbil-
dungen findet sich in Bronn’s Klassen und Ordnungen des Thierreiches III. Bd-
Weichthiere Taf. LUI Fig. 2—7. Dagegen findet sich im Handbuch der Zoolo-
gie von CARUS und GERSTAECKER Bd. I pag. 708 die Bemerkung: »Rhodope
Köll. scheint kein Mollusk zu sein«.

2 Von den gefundenen sieben Exemplaren stammen vier von Ulven des
Molo piccolo nächst der k. k. zool. Station, zwei von Ulven der Innenseite des
Leuchtthurmes und eins von Ulven aus der Gegend von Servola — sämmtlich aus
der Tiefe von 2—3 Meter.

Über Rhodope Veranii Kölliker. 75

dieses Thieres von zahlreichen ähnlich gestalteten und gefärbten
Meeresbewohnern, besonders rhabdocoelen Turbellarien und Nemer-
tinen. Bei Berührung vermag Rhodope sich erheblich zusammen-
zuziehen und namentlich das unpigmentirte Vorderende des Leibes
(Fig. 2) zu retrahiren. Dabei heftet sich das Thier mittels des
Schwanzendes äußerst fest an seine Unterlage, indem das letztere ein
wenig spatelförmig verbreitert wird und Haftpapillen hervortreten
lässt gleich jenen, welche sich bei vielen Turbellarien (Monocelis u.
A.) vorfinden. Bei ungestörtem ruhigem Kriechen verschwindet die
Schwanzverbreiterung und die Papillen verstreichen.

Die aus einem einschichtigen Cylinderepithel bestehende Haut
hat eine Dicke von 0,005 mm und trägt auf der ganzen Oberfläche
ein gleichmäßig dichtes Kleid 0,007 mm langer Flimmerhaare. Das
ziegelrothe retikuläre Pigment liegt in der Haut selbst, nach außen
von dem dünnen Hautmuskelschlauche und variirt was seine Dichtig-
keit und die Art seiner Vertheilung betrifft. Als Typus betrachte
ich die von mir in Triest überwiegend gefundene und in Fig. 2 dar-
gestellte Art der Pigmentirung: ein noch im ersten Körperdritttheile
gelegenes Querband pi und von diesem ausgehend ein schmaler
Rückenlängsstreif pi, der sich bis an die Basis des Schwanzes er-
streckt, das Schwanzende selbst aber frei lässt. Doch fand ich zwei
oder dreimal Querbinde und Längsstreif weniger scharf abgesetzt
und erstere ganz allmählich zu letzterem verjüngt. SCHULTZE spricht
von einem »ziegelrothen Kreuz auf dem Rücken«, was einigermaßen
der Skizze des Hrn. Dr. MARENZELLER entsprechen würde, wo die,
Querbinde in der Mitte des Rückens sich nach vorn ausbuchtet
und überdies der Längsstreif hinter der Querbinde durch seitliche
Auszackung weniger regelmäßig erscheint als in meiner Zeichnung.
KÖLLIKER beobachtete nur eine einfache Querbinde, ohne Längsstreif
und Hr. Prof. LAnGErHANs bemerkte auf meine Anfrage ausdrück-
lich, dass das von ihm beobachtete Exemplar des rothen Pigmentes
völlig entbehrte und ganz weiß erschien. Stellt man das Mikroskop auf
die Hautfläche ein, so erscheint diese überall da, wo das Pigment
die Einsicht nicht behindert, mit zahllosen hellen kleinen Tüpfeln
versehen. Diese Tüpfelung rührt her von kleinen unregelmäßigen
Körperchen (Fig. 8 a), die im Epithel eingelagert sind. SCHULTZE
und KOLLER haben dieselben übersehen, aber in MARENZELLER’S
Skizzen finde ich sie eingezeichnet. Über die Natur dieser äußerst
unregelmäßigen und vielgestaltigen Hauteinlagerungen kann ich nur
angeben, dass sie 0,005—0,013 mm breit, von homogener mattglän-

76 L. v. Graff

zender Beschaffenheit sind und sich noch erhalten, wenn durch Säure-
einwirkung die (gleich zu besprechenden) Kalkspieula längst gelöst
sind. Offenbar bestehen sie demnach nicht aus kohlensaurem Kalk,
wie diese letzteren.

Die Kalkspieula (Fig. 2c und Fig. 85 und c) sind schon
von KÖLLIKER und SCHULTZE beschrieben worden und fallen durch
ihre bedeutende Größe schon bei schwacher Vergrößerung sofort ins
Auge. Vermöge ihrer großen Anzahl und überaus starken Licht-
brechung erschweren sie sehr die Einsicht in den Bau des im Übri-
gen ziemlich hyalinen Körpers. In Fig. 2 ist der größeren Deutlichkeit
wegen nur ein Theil der Spicula eingezeichnet, dagegen giebt die in
Fig. 8 mit der Camera gezeichnete Gruppe eine Vorstellung von
der Dichte ihrer Aneinanderlagerung. Im Allgemeinen kann man
zwei Formen der Spieula unterscheiden. Die eine, an Zahl weitaus
überwiegende (4), hat die Gestalt knorriger, schwach gekrümmter,
höchstens 0,13 mm langer Stäbe mit beiderseits stumpfen Enden
und in ganzer Länge fast gleich bleibender Dicke von 0,007 bis
0,014 mm. In geringer Zahl finden sich zwischen diesen die
schlankeren und an beiden Enden spitz zulaufenden Spicula c, die
bisweilen auch viel stärker gekrümmt sind wie die erstgenannte
Form. Dass die Spieula aus kohlensaurem Kalk bestehen ist schon
durch meine beiden Vorgänger konstatirt. Nach Säurebehandlung
bleibt eine äußerst zarte, feinkörnige organische Grundlage von der
Form des unversehrten Spiculums zurück. Ich finde die Kalkspicula
eingelagert in das Körperparenchym, nach innen von dem Haut-
muskelschlauche, womit eine schon von Lrypic! geäußerte. Ver-
muthung bestätigt wird. KÖLLIKER hatte dieselben in seine »mem-
brana fibrosa« (= Hautmuskelschlauch), ScHULTZE in die Haut selbst
verlegt.

Der Mund liegt am Vorderende, wird aber von dem ungestört
dahinkriechenden Thiere mit Vorliebe etwas dorsalwärts gehalten
(Fig. 2 0). Er führt in eine, nach hinten stark erweiterte Mundhöhle
(Fig. 2 und 3 m), deren in dichtgedringten kleinen Papillen sich er-
hebender Epithelbelag durch Druck (Fig. 3) leicht zum Munde vor-
gedrängt werden kann. Ob eine solche Ausstülpung auch normaler-
weise erfolge, kann ich nicht angeben, doch ist ein System von

! F. Leypia, Lehrbuch der Histologie des Menschen und der Thiere.
Hamm 1857. pag. 119.

Über Rhodope Veranii Kölliker. 77

zahlreichen, radiär zur Mundöffnung konvergirenden Muskelfasern
vorhanden, welche in diesem Falle die Retraktion besorgen könnten.
Von einer Radula oder einer dieser vergleichbaren Bildung ist nichts
vorhanden. Vielmehr verengt sich die Mundhöhle ganz allmählich
nach hinten zu, um in der Höhe des Gehirnes in den scharf be-
grenzten, hellen, glattwandigen Oesophagus überzugehen. Derselbe
(Fig. 3 oe) zieht, der Mittellinie des Gehirnes von unten her dicht
anliegend, gerade nach hinten und wendet sich sofort nach seinem
Durchtritt durch den Schlundring dorsalwärts, um mit trichterförmiger
Erweiterung in den Darm (d) einzumünden. Der beim lebenden
Thiere gelbliche Darm erstreckt sich in Form eines Blindsackes
über die Ansatzstelle des Oesophagus nach vorn und es deckt im
natürlichen Zustande dieser vordere Darmblindsack das Gehirn von
oben her zu. In der nach einem Quetschpräparat angefertigten
Fig. 2 erscheint der schon von KÖLLIKER gezeichnete Blindsack nach
der Seite und unter das Gehirn gedrängt. Der Darm ist, wie seine
energischen peristaltischen Bewegungen und die mit ee gleich-
zeitigen regelmäßigen ringförmigen Einschnürungen (Fig. 6) allein
schon beweisen, mit einer kräftigen aus Ring- und Längsfasern be-
stehenden Muscularis ausgestattet. Das Epithel desselben erweist
sich auf Querschnitten als bestehend aus 0,016—0,04 mm hohen,
von bräunlichgelben Körnchen durchsetzten Cylinderzellen. An be-
stimmten, scharf umschriebenen Stellen des Epithels scheinen diese
Körnchen dichter gedrängt vorzukommen und so die braunen rund-
lichen Flecken — »Leberzellen« würde man sie nach der landläufigen
Methode nennen können — hervorzurufen, die man an Quetschprä-
paraten (Fig. 37) wahrnimmt. Ob der Darm von Rhodope in der
That noch mit Rectum und After versehen ist, erscheint mir
noch keineswegs unzweifelhaft festgestellt. KÖLLIKER sagt darüber
(pag. 552): Io non sono del tutto sicuro che liintestino finisca a fondo
cieco; tuttavia io credo di aver veduto in aleuni casi, verso il terzo
anteriore del stomaco, staccarsene a destra un intestino retto, breve
ed alquanto piegato; come pure un ano, collocato a destra« und
zeichnet dann in seiner Figur 1 den vor der Mitte des Darmes nach
der rechten Körperseite abgehenden Enddarm. Im Zusammenhalte
mit dem Texte und bei der Schwierigkeit der Beobachtung erscheint
mir aber immerhin eine Verwechslung mit einem der beiden Ge-
schlechtskanäle möglich — eine Annahme, der auch der Umstand
günstig scheint, dass es mir nie gelang mehr als zwei rechtssei-
tige Öffnungen wahrzunehmen, welche ich aber auf die von KOLLIKER

78 L. v. Graff

mit voller Bestimmtheit beschriebenen beiden Geschlechtsöffnungen
zurückführe.

Als Leber beschreibt KOLLIKER eine Anzahl birnförmiger Drü-
sen, die im Umkreise der letzten zwei Dritttheile des Darmes in die-
sen einmünden sollen (daher pag. 560 die Charakteristik »fegato
formato da numerosi otricelli non riuniti in massac). Ich habe ver-
geblich nach diesen isolirten Lebersäcken gesucht “und bin daher zu
der Annahme gezwungen, dass KÖLLIKER nichts Anderes vor sich
gehabt habe, als die optischen Querschnitte der Ringwülste, welche
sich bei Kontraktion der Ringfasern der Darmmuseularis bilden
(s. Fig. 6). Eine andere Andeutung der Leber, außer den oben
erwähnten »Leberzellen« des Darmepithels, habe ich aber nicht auf-
finden können, so dass ich das Vorhandensein einer distinkten Le-
ber bei Rhodope in Abrede stellen muss.

In den Anfang der Mundhöhle münden die beiden großen
Speicheldrüsen (Fig. 2 sp), die von KÖLLIKER als einfache
Säcke beschrieben und abgebildet werden, in Wirklichkeit jedoch
traubige, aus zahlreichen einzelligen Follikeln bestehende Drüsen
darstellen.

Die vollkommen zutreffende Beschreibung, welche KÖLLIKER
von dem Nervensystem gegeben hat, gestattet bloß in Details
einige wenige Ergänzungen. So finde ich das, den Raum zwischen
Oesophagus und Darmblindsack einnehmende große, zweilappige Ge-
hirn (Fig. 3g) durch eine schwache transversale Einschnürung, an
welcher jedoch die äußere Bindegewebsscheide keinen Antheil nimmt,
in ein vorderes und in ein hinteres Ganglienpaar geschieden. Von
letzterem gehen zwei kurze dicke Kommissuren zu dem infraoesopha-
gealen Ganglion (g,) und bilden so einen Schlundring. Augen (oc)
und Otolithenblasen (of) liegen der hinteren Gebirnhälfte direkt auf
(KOLLIKER spricht von sehr kurzen Opticus und Acusticus). Das
vordere Ganglienpaar des Gehirnes entsendet jederseits drei Ner-
ven (« und #) nach vorn. Von diesen entspringen die zwei‘stär-
keren inneren (a) aus gemeinsamer Wurzel und streichen die Mund-
höhle entlang, ohne dass jedoch eine Kommissurenbildung oder eine
gangliöse Anschwellung an ihren Enden wahrzunehmen wäre. Aus
dem hinteren Gehirnganglienpaare entspringen zunächst die beiden
starken Längsnerven y, die mächtigsten von allen Nerven und von KöL-
LIKER bis in das letzte Körperdritttheil verfolgt, wo sie sich, immer
schwächer werdend, verlieren. Nach innen von’ diesen beobachtete
ich das schwache Nervenpaar 6. Aus dem infraoesophagealen Gan-

\

Über Rhodope Veranii Kölliker. 79

glion tritt schließlich nur ein Paar ziemlich starker Nerven (e), die-
jenigen, von welchen KÖLLIKER vermuthete, dass sie sich zum Ma-
gen begeben.

Die Augen tragen in ihrem schwarzen Pigmentbecher je eine,
0,02 mm breite und 0,01 mm hohe Linse. Unter den wenigen unter-
suchten Exemplaren ist mir übrigens eine Abnormität vorgekommen,
darin bestehend, dass das rechte Auge gänzlich fehlte wogegen das
linke Auge zwei Linsen trug, wie dies in Fig. 5 dargestellt ist.
Die 0,018 breiten Otholithenblasen tragen die typische Härchen-
auskleidung und durch dieselbe im Centrum suspendirt einen in
steter zitternder Bewegung befindlichen Otolithen von 0,007 mm
Durchmesser.

Hinsichtlich der Geschlechtsorgane habe ich, da mir nur
ein einziges Mal (im August) ein völlig geschlechtsreifes Individuum
vorgelegen, nur höchst lückenhafte eigene Beobachtungen. Doch
hat KÖLLIKER den Geschlechtsapparat vollständig erkannt und es
sei mir gestattet, dessen Darstellung hier kurz zu rekapituliren.
Danach finden sich rechtsseitig, unmittelbar hinter der rothen Quer-
binde, zwei Geschlechtsöffnungen, deren vordere als männliche, die
hintere als weibliche anzusprechen ist. Aus der männlichen kann
ein -— wie ich hier nach eigener Anschauung hervorhebe, unbewaff-
neter, rein muskulöser — »pene robusto, leggermente ravvolto a
spira« hervorgestoßen werden. Die weibliche Öffnung führt gleich
der männlichen in einen nach innen und hinten ziehenden Kanal, der
kurz hinter der äußeren Mündung einen kleinen birnförmigen Anhang
»vesica seminalis« und weiter nach hinten eine mehr als doppelt so
große gestielte Blase »glandula uterina o mucipara« trägt. An der
Stelle wo diese letztere sich ansetzt, verschmilzt der weibliche Genital-
kanal mit dem männlichen zu dem, in der Mittellinie des Körpers
nach hinten ziehenden Ausführungskanal der Zwitterdrüse. Dieselbe
nimmt die Bauchseite der hinteren zwei Dritttheile des Körpers ein
und besteht aus circa 20 traubig angeordneten gestielten kugligen
Follikeln, von denen die vorderen je 1—3 Eier, die hinteren aber
Spermatozoen einschließen.

Ich habe außer den in Fig. 4 abgebildeten fadenförmigen 0,005 mm
langen Spermatozoen, dem muskulösen Penis, den Hoden (fe) und
Ovarialfollikeln (ov) bloß die beiden Geschlechtsöffnungen a und 5
beobachtet. Beide erschienen mit längeren Cilien umrandet. Der
von 5 quer nach innen abgehende Kanal hatte eine dunkelkörnige,
von Flimmerhaaren ausgekleidete Wandung, während der von a aus-

80 L. v. Graff u

gehende, mit heller zarter Wandung versehene Kanal a der Cilien
entbehrte und sich gerade nach hinten zog um im zweiten Körper-
dritttheil den Blicken zu entschwinden.

Besondere Aufmerksamkeit verwandte ich auf die Aufsuchung
eines Herzens. Doch gelang es mir eben so wenig wie s. Z.
KÖLLIKER, die Spur eines Herzens oder Gefäßsystemes zu entdecken,
womit wohl die von v. IHERING ! diesbezüglich angedeuteten Zwei-
fel beseitigt erscheinen. Die die Leibeshöhle erfüllende und zahllose
kleine ovale Körperchen suspendirt enthaltende, farblose, perivisce-
rale Flüssigkeit umspült vielmehr alle inneren Organe und wird bloß
durch die Bewegungen des Körpers oder die Darmkontraktionen in
Bewegung gesetzt.

Dagegen gelang es mir, ein Wassergefäßsystem gleich dem
der Platyhelminthen aufzufinden. Bei starker Vergrößerung ent-
deekt man nämlich im ganzen Körper zerstreut, lebhaft schwingende
Geißeln, gleich jenen, wie sie schon längst als dem Wassergefäß-
system der Turbellarien eigenthümlich bekannt sind und neuerdings
durch Pıntxer? und Frareonr? bei Cestoden und Nematoden als
den Anfängen des Excretionssystemes zugehörig erkannt wurden.
Jede Geißel ist in einer bläschenartigen Erweiterung enthalten und
schließt diese, den »Wimpertrichter«, mittels ihrer verdickten Basis
vollständig ab, während das freie Geißelende dem von dem Wimper-
trichter abgehenden Gefäß zugewendet ist (Fig. 7). PıintnEr hat
gezeigt, dass jede Geißel den Fortsatz einer, den Wimpertrichter
verschließenden verästelten Zelle darstellt, einer Zelle, welche von
FraAıont fälschlich als Parenchymlücke in Anspruch genommen
wird. Wenn nun auch sowohl bei Rhodope als bei Mesostoma Eh-
renbergii, wo ich unterdessen ebenfalls diese Wimpertrichter aufge-
funden habe!, der Protoplasmaleib der Geißelzelle meiner Aufmerk-

! H. v. IHERING, Vergleichende Anatomie des Nervensystemes und Phy-
logenie der Mollusken. Leipzig, 1877 pag. 36.

2 Tu. Pintner, Untersuchungen über den Bau des Bandwurmkörpers mit
besonderer Berücksichtigung der Tetrabothrien und Tetrarhynchen. Mit 5 Taf,
Arb. Zool. Inst. Wien, III. Bd. 2. Heft. 1880 pag. 10—44.

3 J. FRAIPONT, Recherches sur l'appareil excréteur des Trématodes et
des Cestoides. Avec 2 pl. Arch. de Biologie T. I. 1880 pag. 415—456.

4 Sofort nach Erscheinen der beiden genannten Arbeiten habe ich, Dank
der Freundlichkeit des Herrn Prof. H. Lupwie in Gießen aufs Neue Mesostoma
Ehrenbergii untersuchen können. Bekanntlich hat an diesem Thiere A. ScHNEI-
DER (Untersuchungen über Plathelminthen. Gießen 1873, Separatabdruck aus
d. 14. Jahresber. d. oberhess. Ges. f. Natur- und Heilkunde, pag. 29, Taf. III
Fig. 6) zuerst nachgewiesen, dass »die feinsten Ausläufer des Wassergefäß-

i

Über Rhodope Veranii Kölliker. 81

samkeit entgangen ist, so zweifle ich doch um so weniger an dem
Vorhandensein desselben, als in dem Kardinalpunkte, dem völligen
Verschluss der Wimpertrichter gegen die Leibeshöhle, meine Beob-
achtungen an Rhodope und Mesostoma mit denen Pınrner’s an Ce-
stoden übereinstimmen. Ich fand die Wimpertrichter bei Rhodope theils
mit kurzen Stielen Gefäßen aufsitzend (Fig. 7 a), theils zu 5—6 der
Wand kleiner rundlicher Hohlräume angefügt (Fig. 7 d) — eine Art
der Vertheilung, die völlig der bei Mesostoma konstatirten (siehe die
Anm.) analog ist. Über die Verästelungen des Exkretionsgefäß-
systemes und dessen Ausmündungen habe ich leider bei Rhodope
nichts Näheres beobachten können, trotzdem scheint mir das Mit-
getheilte genügend um den Ausspruch zu rechtfertigen, dass Rho-
dope mit einem Exkretionsgefäßsystem gleich dem der Plathyhel-
minthen versehen sei.

Uberblicken wir die von KÖLLIKER gegebenen und von mir be-
stätigten Angaben über den Bau der Rhodope, so ergiebt sich zu-
nächst, dass dieses Thier keineswegs, wie SCHULTZE meinte, eine
Turbellarie sondern eine echte Nacktschnecke darstelle, wie dies ja
KÖLLIKER gleich von Anfang an in der bestimmtesten Weise aus-
gesprochen hat. Durch den Mangel nicht bloß von Kiemen, Mund-
masse und Radula sondern auch eines Gefäßsystemes erweist sich

systemes mit becherförmigen Anhängen besetzt sind, in welchen je eine ein-
zelne lange Wimper steht«, so wie dass diese Becher gegen die Leibeshöhle ge-
schlossen. Ich konnte diese Darstellung im Wesentlichen bestätigen. Mein Be-
fund war folgender: Es ist ein Maschennetz feiner Gefäße vorhanden, in
ähnlicher Weise, wie es Pıntner Taf. Il Fig. 1 von Caryophyllaeus abbildet.
Diesen 0,005 mm breiten Maschengefäßen sitzen die Wimpertrichter direkt
auf und zwar in so großer Zahl, dass ein Gefäßstück von 0,1 mm Länge oft
6—8 Wimpertrichter trägt. Diese letzteren haben die Form 0,013 mm langer
Röhrchen, deren freies Ende mit einem runden Knöpfchen versehen ist. Von die-
sem Knöpfchen (= Kern der Geißelzelle?) geht die in das Röhrchen hinein-
hängende Geißel aus. Es fehlen also hier einmal die langen kapillaren Aus-
führungsgänge der Wimpertrichter und weiter finden sich zum Unterschiede von
dem von PINTNER statuirten Schema (pag. 40—41) allerdings noch freie, nicht zum
Maschenwerk zurückkehrende Endiiste. Die eine Form derselben sind allmäh-
lich feiner werdende und in den Körpergeweben sich zuletzt verlierende End-
ästchen. Diese entbehren der Wimpertrichter. Die andere Form der Endäste
wird durch Fortsätze der Maschengefäße repräsentirt, die mit varikösen Erwei-
terungen blind zu enden scheinen und an den Erweiterungen eine große Anzahl
(7—12) Wimpertrichter förmlich büschelweise zusammengedrängt tragen.
Morpholog. Jahrbuch. 8. - 6

82 L. v. Graff

Rhodope als die niederste aller bisher bekannten Nacktschnecken,
die sich von den nächstverwandten Turbellarien durch Vorhanden-
sein eines Afters, den Bau der Geschlechtsorgane, des Gehirns und
der Sinnesorgane unterscheidet. v. IHERING hat denn auch an ver-
schiedenen Stellen seines großen Werkes! Rhodope als Übergangs-
form zwischen Turbellarien und seinen »Protocochlides« in Anspruch
genommen. Wenn schon v. IHERING hervorhebt, dass der Unterschied
im Baue des Nervensystems »nicht gegen die Verwandtschaft beider
Abtheilungen geltend gemacht werden kann«, so möchte ich noch be-
sonders die große Ähnlichkeit hervorheben, die zwischen Rhodope und
Microstoma in diesem Punkte besteht, seit durch SEMPER’s Unter-
suchungen? das Nervensystem der genannten Turbellarie bekannt
geworden ist. Hier wie dort ein zwischen vorderem Darmblindsack
und Oesophagus gelagertes Gehirn, aus dem die beiden starken Längs-
nervenstämme hervorgehen, hier wie dort eine den Oesophagus um-
greifende Kommissur. Der Unterschied besteht lediglich in der nur
wenig höheren Differenzirung des Gehirns und der infraoesophagealen
gangliösen Anschwellung der Kommissur bei Rhodope. Wichtiger
noch scheint mir für die Beurtheilung der Verwandtschaftsbeziehungen
der von mir in diesen Zeilen erbrachte Nachweis von dem Mangel
einer besonders differenzirten Leber und dem Vorhandensein eines,
dem homologen Wassergefäßsystem der Turbellarien noch völlig
gleichgebauten Exkretionsorganes bei Rhodope. Diese Übereinstim-
mungen, gegen welche die höhere Ausbildung der Gehörorgane (Vor-
handensein der bei Turbellarien stets mangelnden Cilienauskleidung
der Otolithenblase) das (— noch nicht einmal sichergestellte —)
Vorhandensein eines Afters, so wie der (auch bei rhabdocoelen Tur-
bellarien beobachteten) Kalkkörper bei Rhodope wenig ins Gewicht
fallen, scheinen mir kaum einen Zweifel übrig zu lassen über die
Stellung der Rhodope als einer Zwischenform zwischen Turbellarien
und Platycochliden.

Die Ableitung der Rhodope wird aber — wie ich mir vorbehalte
ausführlicher in meiner Monographie der Turbellarien darzuthun —
nicht aus den bereits ganz speciell .differenzirten Dendrocoelen ge-
schehen können, sondern aus einer Gruppe der Rhabdocoelida (Rhab-

1H. v. IHERING |. c. pag. 36, 165, 170.

2 0.SEmPER, Die Verwandtschaftsbeziehungen der gegliederten Thiere, III.
Strobilation und Segmentation. Arb. zool.-zoot. Inst. Würzburg III. Bd. 1876
pag. 366—379, Taf. XV Fig. 10. — Ich kann Semper’s Darstellung des Mi-
crostoma-Nervensystemes nach eigenen Untersuchungen bestätigen.

Über Rhodope Veranii Kölliker. 83

docoela Autt.), welche ich in dem unter der Presse befindlichen I. Bande
meiner Tubellarienmonographie als »Alloiocoela« den beiden andern
Gruppen der Acoela und Rhabdocoela s. str. gegeniiberstelle. Die
»Alloiocoela« umfassen neben den Monotiden die Genera Plagiostoma,
Vorticeros, Enterostoma, Allostoma, Cylindrostoma und ein nov. gen.
Acmostoma mihi, das, mit terminaler Mundöffnung, einfachem Darm
und höchst primitivem Pharyngealapparat versehen, noch der Schei-
dung des weiblichen Geschlechtsapparates in Keim- und Dotterstöcke
entbehrt. Zwei Ovarien und zahlreiche im Körper zerstreute Hoden-
follikel stellen hier die Geschlechtsdrüsen dar und die Geschlechts-
organisation der Rhodope würde sich im Wesentlichen von der des gen.
Acmostoma bloß durch Zerfällung der beiden Ovarien in mehrere
Follikel und Verlegung der bei Acmostoma terminalen Ausführungs-
gänge auf die rechte Körperseite unterscheiden.

Zum Schlusse sei es mir gestattet, auch an dieser Stelle meinen
tiefsten Dank darzubringen dem hohen k. k. österreichischen Unter-
richtsministerium für die neuerlich gewährte Erlaubnis zur Benutzung
eines Arbeitsplatzes an der k. k. zool. Station zu Triest, so wie dem
Inspektor dieser letzteren Herr Dr. Ep. GRAEFFE für die überaus
liebenswürdige Unterstützung in Aufsuchung und u. des
Arbeitsmateriales.

Aschaffenburg, den 15. Oktober 1881.

6*

Fig. 1.
Fig. 2.

Fig. 3.

Fig. 4:
Fig. 5.

Fig. 6.
Fig. 7.
Fig. 8.

Erklärung der Abbildungen.

nn

Tafel II.

Rhodope Veranii Köll. in natürlicher Größe.
Das Thier stark vergrößert.
a die vordere (männliche) in den Kanal a, führende Genitalöffnung,
b die hintere (weibliche) Genitalöffnung,
ce Kalkspicula (dieselben sind nur zum Theil eingezeichnet),
d vorderer Darmblindsack (hier zur Seite und unter das Gehirn
gedrängt),
dı Darmkanal,
9 Gehirn mit Augen und Otholithen,
m Mundhöhle,
o Mundöffnung,
ov Ovarialfollikel,
p Schwanz mit seinen Haftpapillen,
pi quere Pigmentbinde,
pu Pigment-Rückengstreif,
sp Speicheldrüse,
te Hodenfollikel.
Vorderende noch stärker vergrößert, von der Seite gesehen (Quetsch-
präparat).
d Darm,
g Gehirn,
gı infraoesophageales Ganglion,
1 »Leberzellen«,
m Mundhöhle,
oe Auge,
oe Oesophagus,
ot Otholithenblase,
«, 8, y, 0, e Nerven, deren stärkster y der Längsnervenstamm.
Spermatozoon.
Abnormes linkes Auge mit zwei Linsen (bei gleichzeitigem gänzlichen
Mangel des rechten).
Darmstück bei Kontraktion der Ringfasern seiner Muscularis.
a und 5b, Wimpertrichter des Exkretionsgefäßsystemes.
a Einlagerungen des Epithels, 5 und e Kalkspieula — in Form und
gegenseitiger Lage mit der Camera gezeichnet.

H.

Taf I.

Weer Erankfärt

J
}

&

k
u
m

hitth. Engelmann Leg

Mittheilungen über das Kalkskelet der
Madreporaria.

Von
G. v. Koch.

Mit Tafel II.

Die in beiden folgenden Mittheilungen gegebenen Thatsachen
und Schlüsse sind zu lückenhaft, um daraus eine größere Abhand-
lung über das Kalkskelet der Madreporarien zu machen, scheinen
mir aber für die Kenntnis dieses Gegenstandes wichtig genug, um
eine kurze Darstellung derselben entschuldbar zu finden. Vielleicht
werden dadurch Andere angeregt, meine Beobachtungen zu ergänzen
oder mir durch Überlassung von Material bei der Fortsetzung meiner
Studien behilflich zu sein.

I. Das Vermehrungsgesetz der Septen'.

Die Anzahl und relative Größe der sternförmig angeordneten
Septen erscheint bei den meisten Korallenskeleten so regelmäßig,
dass schon die frühesten Beschreiber darauf aufmerksam wurden
und endlich MıLne EpwARrDs in seiner Histoire naturelle des Coral-
liaires den Versuch machte, für diese Verhältnisse ein allgemein gül-
tiges Gesetz aufzustellen. Dieses unter seinem Namen allbekannte
Gesetz (welches ich desshalb hier nicht wiederhole) sollte ein Aus-
druck sein für die zeitliche Aufeinanderfolge der Septen bei ihrer

! Über die Anwendung der Worte Septum (Sternleiste), Theca (Mauer), Pa-
ries (Scheidewand), Derma (Leibeswand) etc. s. G. v. KocH, Bemerkungen über
das Skelet der Korallen Morph. Jahrb. 5. Bd. pag. 316.

86 G. v. Koch

Vermehrung und also gestatten, für ein Korallenindividuum von einer
bestimmten Anzahl Septen sofort anzugeben, wo die zunächst neu ent-
stehenden Septen angelegt und wie viel deren sein würden. —
Obgleich nun kaum ein einziges Korallenskelet unter Hunderten so
gebildet ist, wie es nach dem MıLne Epwarp’schen Gesetz sein
sollte, so wurde das letztere doch nahezu von allen Zoologen für
richtig angenommen, weil es doch ganz im Allgemeinen zuzutreffen
schien und bei der so mannigfach verschiedenen und besonders
individuell abweichenden Gestalt des Korallenskelets überhaupt, Ab-
weichungen in der Zahl und relativen Größe der Septen nicht über-
raschen konnten.

Später beschäftigten sich SCHNEIDER! und SEMPER fast gleich-
zeitig mit demselben Thema. Ersterer gelangte durch Vergleichung
zahlreicher Korallenstöcke und der Abbildungen lebender und fossi-
ler Arten zu einer eigenen Anschauung. Während er nämlich mit
MıLne Epwarps annimmt, dass die Septen Anfangs in folgender
Reihenfolge gebildet werden: zuerst ein Cyclus von 6, dann, gleich-
mäßig zwischen den Septen dieses, ein zweiter Cyclus von 6 und
zwischen je zwei der nun vorhandenen 12 wieder je ein neues also
zusammen 12 neue Septen, so dass jetzt im Ganzen 24 vorhanden
sind, glaubt er für die weiter entstehenden Septen einen anderen
Modus der Entstehung nachweisen zu können. Er sagt: »Treten
noch mehr Lamellen (Septen) auf, so geht die Vermehrung in der
Weise vor sich, dass sich in dem Raum zwischen einer Lamelle
erster und dritter oder zweiter und dritter Ordnung eine neue La-
melle dritter Ordnung erhebt, und dass die alten Lamellen dritter
und zweiter Ordnung weiter wachsen und zu solehen nächst höherer
Ordnung nämlich zweiter und erster werden (z. B. in Figur 3 s.
dort), wo der sechste Sektor sich vergrößert und zu zwei neuen
Sektoren theils geworden, theils zu werden im Begriffe steht. Eine
solche Neubildung scheint an jedem beliebigen Sektor vor sich gehen
zu können.« — SEMPER? findet das MıLne Epwarp’sche Gesetz
unhaltbar, ohne das von SCHNEIDER aufgestellte anzuerkennen und
ist überhaupt der Ansicht, dass sich eine allgemeine Regel für die

! Sitzungsbericht der Oberhessischen Gesellschaft für Natur- und Heilkunde.
Gießen, 8. März 1871. Mit 1 Tafel.

2 Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie Band XXII. 1872. pag. 235
mit 5 Tafeln. Dieser Aufsatz enthält eine große Anzahl wichtiger Beobach-
tungen, welche hier nicht im Auszug mitgetheilt werden können. Man ver-
gleiche auch die Tafeln und die Holzschnitte.

Mittheilungen über das Kalkskelet der Madreporaria. 87

Reihenfolge in der Septenentwicklung nicht aufstellen lasse. Nach
‘ihm ist, wie er an Reihen von Entwicklungsstadien verschiedener
Formen nachzuweisen sucht, die Vermehrung der Septen für jede
Art charakteristisch und steht in direkter Beziehung mit dem relati-
ven Wachsthum des Polypenkelches !.

In allen diesen Untersuchungen? über die Vermehrung der Sep-
ten dienten Reihen verschiedener Individuen auf verschiedener Ent-
wicklungsstufe oder auch verschiedene Arten als Grundlage für alle
Schlüsse. Direkt, an einem und demselben Individuum, wurde, so
viel mir bekannt, die Vermehrung der Septen niemals beobachtet.

Ich versuchte nun, seit mehreren Jahren zuerst für Caryophyllia
eyathus, dann für einige andere im Mittelmeer vorkommende Epo-
rosen das Wachsthumsgesetz in der zuletzt angedeuteten Weise di-
rekt zu bestimmen, indem ich deren Skelete in Schnitte senk-
recht der Hauptachse zerlegte und durch deren Vergleichung die
Reihenfolge im Auftreten der Septen vom aboralen nach dem ora-
len Ende zu feststellte. Dieses geschah auf folgende Weise: Das
möglichst gereinigte Korallenskelet wurde zuerst in geschmolzenes
schwarzes Siegellack gelegt und bei fortwährendem Erwärmen so
lange darin liegen gelassen, bis alle Luft ausgetrieben und alle
Hohlräume mit der schwarzen Masse ausgefüllt waren. Nun wurde
es mit der Basis auf eine Platte festgekittet und erkalten lassen,
dann wurden in die Zwischenräume einiger Septen erwärmte dünne
Nadeln gesteckt, welche später als Indices dienten. Darauf wurde
die orale Fläche so weit abgeschliffen, bis alle Septen sichtbar wa-
ren und dann der Schliff bei auffallendem Licht und ziemlich
schwacher Vergrößerung mittels der Camera gezeichnet. Nun wurde
wieder eine, je nach Bedürfnis diekere oder dünnere Schicht ab-
geschliffen und wieder gezeichnet, und so fort bis die Basis der
Koralle erreicht war. So ließ sich jedes Septum sicher, wenn auch
oft nicht ohne Mühe, bis zu seinem Ursprung verfolgen und es
konnte in den meisten Fällen sein Verhältnis zu den ersten 6 oder
12 Septen genau ermittelt werden3. In folgenden Tabellen sind die
Resultate einiger solcher Reihen zusammengestellt.

1 Obgleich ich den letzten Satz nicht so direkt ausgesprochen finde, scheint
er mir doch aus der ganzen Betrachtungsweise hervorzugehn.

2 Es ließen sich hier wohl noch manche zerstreute Bemerkungen anführen,

welche aber kaum etwas Neues bieten.
3 Bei dieser Operation stößt man auf mancherlei Schwierigkeiten. — Erstens

83 G. v. Koch

1) Exemplar A. Jüngere Caryophyllia mit sehr geringer Ver-
diekung der Kalktheile aus dem Golf von Neapel. Die ersten sechs
Septen im ersten Schliff! allein vorhanden, bei der Vermehrung der-
selben findet eine Erweiterung der Mauer statt?. S. Figur 1—4 und
die zweite Abtheilung über das Mauerblatt.

I. Erster Cyclus vollständig. Septen 1—6.

IV. Zweiter Cyclus vollständig. Septen (1—6) u. (1—6).

V. Vom dritten (1—12) Cyclus vorhanden die Septen 4 und 6.
VII. Vom dritten Cyclus vorhanden die Septen 1, 2, 3, A ru
VIII. Vom dritten Cyclus vorhanden die Septen 1, 2, 3, 4, 5, 6, —

A a t,t
IX. Der dritte Cyclus vollständig, vom vierten Cyelus (1—24)
vorhanden — 6. —
X. Wie vorhin, doch vom vierten Cyclus vorhanden — 5, 6,
7 Ae he vila Vision ee

XI. Wie vorhin, doch vom vierten Cyclus vorhanden — 5, 6, 7,
2.009 10.11.10. 40 00 Mae ia |
XII. Wie vorhin, doch vom vierten Cyclus vorhanden 1, 2, 3, 5,
6 do, Sate dO, „11. 1948: 10 Md ee
XIII. Vom vierten Cyclus vorhanden 1 bis 3, — 5 bis 16, — 19, — 22.
Dazu noch vom fünften (1—48) 15, 17, 18.

ist selten ein Polypar, besonders ein älteres, ganz unverletzt und es kann
desshalb leicht kommen, dass eine ganze Serie werthlos wird, weil gerade an
einer kritischen Stelle ein Theil der Koralle durch einen Bohrwurm oder der-
gleichen zerstört und dadurch der Zusammenhang unterbrochen ist. — Zwei-
tens findet bei den meisten Korallen eine sekundäre Verdickung der Septen statt,
welche oft zu Verschmelzungen derselben, ja selbst zur Ausfüllung des ganzen
aboralen Theils der Höhlung führen kann. Doch auch in diesem Fall kann
man die ursprüngliche Form und Ausdehnung der Septen auf gut polirten
Schliffen mit Sicherheit erkennen, wenn man das Skelet längere Zeit in dem
Siegellack gekocht hat. Es erscheint dann bei auffallendem Licht das Septum
weiß, die sekundär abgeschiedenen Kalktheile aber bräunlich (s. Fig. 1 u. 2,
7 u. 8). An Dünnschliffen, bei durchfallendem Licht betrachtet, ist der ursprüng-
liche Zustand aus der Anordnung der krystallinischen Kalktheile noch viel leich-
ter zu ersehen und können diese zur Kontrolle dienen.

! Ich zähle hier die Schliffe, resp. die Zeichnungen von der Basis an, also
in umgekehrter Reihenfolge der Verfertigung. Der Grund davon ist einleuchtend.

2 Die römischen Zahlen geben die Nummer des Schliffes an; die nicht mit
aufgeführten Schliffe haben dieselbe Zahl von Septen wie der nächst vorher-
gehende. Die Entfernung der einzelnen Schliffe von einander ist, wie oben
schon bemerkt, verschieden, an der Basis gering, nach der Mundseite zu wegen
der immer geringer werdenden Veränderungen bedeutender, zuweilen bis mehr
als ein Millimeter.

Mittheilungen über das Kalkskelet der Madreporaria. 89

XIV. Vierter Cyclus vollständig bis auf' No. 17; vom fünften vor-
handen — 12, — 15 bis 20. —
XV. Vierter Cyclus ganz vollständig; vom fünften vorhanden —
10 bis 12, — 15 bis 20, — 31.
XVI. Vom fünften Cyclus vorhanden — 10 bis 20, — 30, 31:
dazu vom sechsten (1—96) — 33, 34.
XVII. Vom fünften Cyclus vorhanden — 3, — 5, — 7 bis 20, —
24, — 29 bis 31, — 35, 36, — 39, — 43; vom sechsten: 26,
27, — 29, 30, 31, — 34 bis 39.
XVIII. Vom fünften Cyclus vorhanden 3 bis 36, — 42, 43, — 46,
47, 48; vom sechsten: — 22, — 26 bis 39.

Wie man sieht ist hier die Vermehrung der Septen fast ganz
regulär, nur in der Gegend des dritten primären Septum findet von
X an eine schnellere Zunahme statt, welche sich leicht mit dem stär-
keren Wachsthum dieses Theils in Beziehung denken lässt; s. Fig. 4.

2) Exemplar B. Ganz altes Skelet von Caryophyllia eyathus,
3 em hoch, in allen Theilen sehr verdickt, besonders aber an der
Außenseite der basalen Hälfte. Leider ist die Basis theilweise von
einer Wurmhöhle durchzogen und war daher die erste Anlage des
Kelches nicht aufzufinden. Der erste und zweite Cyclus besteht
zusammen aus ganz gleich entwickelten 12 Septen, der dritte Cyelus
ist schon vollständig (Fig. 7 u. 8).

I. Vom vierten Cyclus vorhanden 1, 2, — 7,8, — 10.
DE a = _ 2 11%, —T9biß,10,
IV. - - - - 1, 2, — 5 bis 10.
Yaor A R he 151, 4 bis 12.
Wilintis = . = 1 bis 12; dazu noch vom fiinf-
ten — 17, 18. —
VIII. Vom vierten Cyclus vorhanden 1 bis 12; vom fünften 13
bis 18.
IX. Vom vierten Cyclus vorhanden 1 bis 12, — 21; vom fünf-

ten 9, 10, — 12 bis 20, — 24.
X. Vom vierten Cyelus vorhanden 1 bis 12, — 16, 17, — 21, — 23,
24; vom fiinften 5, — 8 bis 10, — 12 bis 20, — 24.
XI. Vom vierten Cyclus vorhanden 1 bis 13, — 16 bis 24; vom
fiinften 3 bis 21, — 41 bis 44, — 46.
XII. Vom vierten Cyclus vorhanden 1 bis 13, — 15 bis 24; vom
fünften 3 bis 24, — 41 bis 46.

90 G. v. Koch

XIII. Vierter Cyclus vollständig; vom fünften vorhanden 1 bis 24,
— 41 bis 48.

XX. Vom fünften Cyclus vorhanden 1 bis 24, — 34, — 41 bis 48.
XXI. Vom fünften Cyclus vorhanden 1 bis 24, — 33, 34, — 41 bis 48.
XXII—XXIX. Trotz fast 1 cm Höhe umfassend keine Veränderung

mehr.

An diesem Exemplar lässt sich sehr leicht demonstriren, dass
die Gestalt und Größe der Septen durchaus gar keinen Anhalt giebt
zur Bestimmung ihres relativen Alters. Wenn man in den Kelch
hineinsieht, so erblickt man (nach der Gestalt der Septen zu urthei-
len) drei scharf unterschiedene Cyclen, deren erster 20 Septen um-
fasst, so dass die ursprüngliche Sechs- (resp. Zwölf-)zähligkeit ganz
verwischt ist. Man vgl. Fig. 8.

3) Exemplar C. Kleine Caryophyllia mit ziemlich bedeutender
Verdickurg der Kalktheile, daher wohl nicht als jung sondern eher
als verkümmert zu bezeichnen. Schon an der Basis, so weit dieselbe
untersucht werden konnte sind die Septen der ersten beiden Cyclen
gleichartig entwickelt, die des dritten angedeutet.

I. Erster, zweiter und dritter Cyclus vollständig.

II—VIII. Ohne Veränderung.

IX. Vom vierten Cyclus (1 bis 24) sind vorhanden — 1, — 19 bis 24.

XI. Vom vierten Cyclus sind vorhanden 1, 2, — 9, 10, — 19 bis 24.
XII. Vom vierten Cyclus sind vorhanden 1 bis 6, — 8 bis 12, — 16,

17, — 19 bis 24.
XIII. Vom vierten Cyclus sind vorhanden 1 bis 6, — 9bis 14, — 16 bis 24.

XV. Der vierte Cyclus vollständig.

XVI—XX. Es treten keine weiteren Septen mehr auf.

Bei diesem Exemplar bleiben bis zum Ende drei Arten von Sep-
ten vollständig unterscheidbar, welche dem ersten und zweiten Cy-
clus zusammen, dem dritten Cyclus und dem vierten entsprechen, so
dass man hier ein ganz regelmäßig entwickeltes Individuum vor sich
hat. Dies wird auch bestätigt durch die regelmäßige Gestalt und
den nur wenig elliptischen Querschnitt des ganzen Kelches. — Eigen-
thümlich erscheint das späte Erscheinen der ersten Septa vom vierten
Cyclus, doch stimmt auch dies mit der Gestalt des Kelches sehr gut
überein. Es sind nämlich die Schliffe I bis X fast gleich groß, erst
von XI an nehmen sie an Umfang zu und zwar zuerst rasch und
gleichmäßig von XI—XVII, dann sehr langsam von XVII-XX.

4) Exemplar D. Junges an der Mundseite nicht ganz vollstän-
diges Exemplar von Paracyathus?. An der Basis findet eine ähnliche

Mittheilungen über das Kalkskelet der Madreporaria. 91

Erweiterung des Mauerblattes statt wie bei A. Der erste Cyclus
von sechs Septen ist Anfangs allein vorhanden.

I. Erster Cyelus vollständig 1 bis 6.
I. Vom zweiten Cyclus (1 bis 6) vorhanden 1, — 5, 6.
III. Zweiter Cyclus vollständig.

VI. Vom dritten Cyelus (1—12) vorhanden 1, 2. —

me? “ 2 2 n ae ED

1 Mat ae 2 = Set 10
XI. - - - - - 1 bis 7, — 11, 12
BE i < é OE tats Ae hae

XV. Der dritte Cyelus vollständig.
XVII. Vom vierten Cyclus vorhanden — 3, — 14. —
XVII. - - - - 1, — 3, 4, — 12, 13, 14,
Abe va op aoe
XIX. Vom vierten Cyclus vorhanden 1 bis 4, — 7, 8, — 11 bis 14,
air, 18, 2t bis 24.
XXI. Vom vierten Cyclus vorhanden 1 bis 4, — 7, 8, — 11 bis 14,
— 17 bis 24.

Auch hier kann man-wohl die Entwicklung der Cyclen eine re-
gelmäßige nennen.

Diese vier Beispiele werden wohl genügen um eine allgemeine
Vorstellung von der Art und Weise, wie sich die Septen vermehren,
zu bekommen. Sie zeigen alle, dass ein neuer Cyclus entsteht, in-
dem sich zwischen je zwei alten Septen ein neues bildet und dass
in der Regel ein Cyclus vollständig ist ehe Septen des nächsten Cy-
clus erscheinen. Dabei kann es vorkommen, dass ein größerer oder
kleinerer Sektor des Polypenkelches im Wachsthum zurückbleibt
(vgl. die Reihe B Fig. 7 und 8) und dort keine neuen Septen ent-
wickelt werden. Dann behalten in der Regel dort die Septen des
vorletzten Cyclus ihre Gestalt bei und gleichen so denen des nächsten
Cyclus am übrigen Theil der Koralle, während die ihnen gleich
geordneten hier meist größer werden oder sonst ihr Aussehen ver-
ändern!. Beträgt der im Wachsthum zurückbleibende Theil mehr
als die Hälfte des Kelches so kann man sagen, der andere kleinere

1 Auf diese Weise entstehen dann Formen mit einer scheinbar nicht durch
sechs theilbaren Anzahl von Parameren, wie z.B. in Ser. B. Fig. 8, wo schein-
bar 20 vorhanden sind.

92 G. v. Koch

Theil sei im Wachsthum vorausgeeilt!. Ein Beispiel dafür findet
sich in Serie A Fig. 4.

Um auch über die Vermehrung der Septen bei den perforaten
Korallen einigen Aufschluss zu erhalten, untersuchte ich, neben an-
deren Arten, die sich aber aus verschiedenen Gründen ungünstiger
erwiesen, vorzüglich Dendrophyllia ramea, welche bei Neapel, wenn
auch gerade nicht häufig, doch in genügender Anzahl, zu erlangen
ist. — Hier ist es etwas schwieriger zum Ziel zu kommen als bei
den Eporosen. Zuerst war es schwer ein Exemplar zu erhalten,
dessen Basis ganz unverletzt war, das doch wenigstens den vierten
Cyclus deutlich entwickelt zeigte und dabei (wegen der Anzahl der
nöthigen Zeichnungen) eine mäßige Länge nicht überstieg. Zwei-
tens machten die vielen sekundären Verschmelzungen der Septen
unter einander und noch mehr deren vielfache Durchbohrungen es
unmöglich, genau anzugeben, in welchem Schliff ein neues Septum
auftrat und dadurch wurde die Aufstellung solcher Listen wie bei
den Eporosen so erschwert, dass ich schließlich davon abstehen
musste. — Trotzdem glaube ich hier durch sorgfältigste Vergleichung
jedes Septums, Zeichnung für Zeichnung durch die ganze Serie zu
einem eben so sicheren Resultate gelangt zu sein wie bei den Caryo-
phyllien. Neben mehreren unvollständigen Schliffreihen erhielt ich
eine 88 Zeichnungen umfassende Serie, welehe ununterbrochen die
Vermehrung der Septen von 12 bis auf einige 70 zeigt und es ge-
lang mir, mich zu vergewissern, dass auch hier, wenigstens für die
ersten vier Cyelen dasselbe Gesetz gilt, wie ich es für die Caryo-
phyllien ausgesprochen habe. Man vergleiche dazu Fig. 9—13 und
die dazu gehörigen schematischen Zeichnungen Fig. 10s—13s. Ein
kleiner Sektor eines sehr regelmäßigen Exemplars von Dendrophyl-
lia ramea, bei dem der fünfte Cyelus vollständig ist, ist in Fig. 15
abgebildet ?.

Auf Grund der vorliegenden Thatsachen halte ich mich für be-
rechtigt sowohl dem »MıLnEe Epwarps’schen« als dem »SCHNEIDER-
schen Wachsthumsgesetz eine allgemeine Gültigkeit und Bedeutung

1 Ist dieser kleinere Theil ein Paramer (»Sektor«), so kann der Fall,
den SCHNEIDER als normal betrachtet (s. Einleitung), wirklich auftreten.

2 Leider war es nicht möglich die ganze Serie abzubilden und es so Je-
dem möglich zu machen meine Angaben genau zu kontrolliren. Zum Verständ-
nis des Gesagten werden die fünf abgebildeten Schliffe, welche durch schema-
tische Figuren (durch ein s bezeichnet) erläutert sind, ausreichen.

Mittheilungen über das Kalkskelet der Madreporaria. 93

.

abzusprechen, glaube aber, im Gegensatz zu SEMPER folgende Hypo-
these aufstellen zu können:

Bei den sechszähligen! Korallen, sowohl den Epo-
rosen als den Perforaten, wächst die Zahl der Stern-
leisten (Septa) in der Art, dass sich nahezu gleichzeitig
im ganzen Umfang des Kelches zwischen je zwei älteren
eine jüngere anlegt, also dieZahlder Sternleisten eines
folgenden Cyclus immer gleich ist der Summe aller vor-
her vorhandenen. Alle Ausnahmen von dieser Regel
sind auf direkte Anpassungen oder erblich gewordene
Veränderungen im Wachsthum des ganzen Thieres
zurückzuführen.

II. Die Bedeutung des Mauerblattes.

In einer früheren Bemerkung über das Skelet der Korallen?
versuchte ich darzuthun, dass das Mauerblatt (Theca) der eporosen
Korallen nicht als eine Verkalkung der Leibeswand (Derma) aufzufas-
sen sei, sondern durch sekundäre Verschmelzung der Septen zu Stande
komme’. In Folgendem will ich nun einige andere Beobachtungen
mittheilen, welche für diese Ansicht sprechen und dieselbe auch auf
die perforaten Korallen auszudehnen gestatten 4.

1) Bei_mehreren Skeleten ganz junger Korallen (wahrschein-
lich zu Cladocora gehörig) waren einige Septen weit über das ur-
sprüngliche Mauerblatt hinausgewachsen und hatten sich theilweise
mit ihren äußeren Enden vereinigt (s. Fig. 14). Bei einem Exem-

1 Die Sechs- resp. Zwölfzähligkeit betrachte ich für die hier verstandenen
Korallen als sehr wichtiges Merkmal von großer phylogenetischer Bedeutung
und trete damit der gegentheiligen Ansicht, welche sich auf die Reihenfolge
der Entwicklung der Scheidewände bei den Larven stützt, entgegen. Nach
meiner Ansicht ist das successive Erscheinen der Scheidewände bei den Larven
als Anpassung zu deuten.

2 Morpholog. Jahrbuch. Bd. V. pag. 317. G. v. KocH, Bemerkungen
über das Skelet der Korallen. 1) Über das Mauerblatt der Riffkorallen. Mit
1 Tafel.

3 Es muss dabei hervorgehoben werden, dass diese Behauptung nur für wei-
ter entwickelte Exemplare aufgestellt wurde und die Frage über eine erste An-
lage des Mauerblattes unberührt lässt.

4 Dieses gilt wenigstens hinsichtlich der Selbständigkeit der Mauer gegen-
über der Leibeswand.

94 G. v. Koch

plar war auf diese Weise und zwar gerade an einer Stelle, wo die
ursprüngliche Mauer etwas niedriger, also wahrscheinlich im Wachs-
thum etwas zurückgeblieben war, eine neue Mauer entstanden, welche
zwei Drittheile des ursprünglichen Kelches umschloss. Die größte
Entfernung der beiden Mauern, welche an zwei Stellen mit einan-
der zusammenhingen, betrug ungefähr 1/, des inneren Kelchdurch-
messers.

2) Eine ähnliche Bildung glaube ich bei der im vorigen Kapitel
unter A besprochenen und Fig. 1—4 abgebildeten jungen Caryophyl-
lia voraussetzen zu dürfen. Es scheint, dass dort, nachdem die
erste Mauer angelegt war, vielleicht ganz in derselben Weise wie in
dem eben beschriebenen Fall durch peripherisches Wachsthum und
sekundäres Verschmelzen der Septen, eine neue weitere entstanden *
ist und dass sich dieser Vorgang nachher noch einmal wiederholt
hat, so dass der junge Kelch einmal drei koncentrische, nur durch
die Septen mit einander verbundene Mauern besaß, von denen nur
die äußerste sich fortentwickelte '.

3) Von einer anderen eporosen Koralle des Mittelmeeres (wahr-
scheinlich ein Paracyathus) fand ich häufig Exemplare, bei denen
innerhalb eines älteren abgestorbenen Kelches sich ein neuer erhebt,
der noch mit weichem Gewebe bedeckt ist?. Bei näherer Unter-
suchung fand sich, dass die Septen des letzteren direkte Fortsetzun-
gen derjenigen des ersteren sind, während die Mauer als eine Neu-
bildung aufzufassen ist, die Anfangs in Form dünner Leistchen zwi-
schen den Septen auftritt, dann durch Verdickung der letzteren und
schließliche Verschmelzung derselben unter einander, vollständig wird °.
Beim späteren Wachsthum des jungen Kelches bildet sich häufig
(aber durchaus nicht in allen Fällen) eine Kalkschicht, möglicher-
weise von der Leibeswand ausgeschieden, die von der Basis des-
selben aus den außerhalb liegenden Theil der oralen Fläche des

! Der umgekehrte Fall, dass die äußerste Mauer die primitive sei und
die beiden inneren sekundär entstanden wären, ist wohl kaum wahrscheinlich,
denn dagegen spricht vor Allem die größere Anzahl von Septen, welche mit der
ersteren in Verbindung stehen. Man vergleiche damit auch die folgende Notiz.

? Ein solches Exemplar, bei dem vier »Generationen« von Kelchen zu unter-
scheiden sind, stellt Fig. 6 dar. Man kann an diesem und anderen Exemplaren
schon mit der Lupe konstatiren, dass der jüngste Kelch nur den Septen auf-
sitzt und die älteren Mauerblätter gar nicht berührt. Längsschliffe einiger
Exemplare zeigen dasselbe.

3 Vergleiche die Schliffe Fig. 5, 17 und 18, welche einer von den nach-
stehend beschriebenen Serien entnommen sind.

Mittheilungen über das Kalkskelet der Madreporaria. 95

alten Kelches überwächst. Dass hier das Mauerblatt des jungen
Polypen mit dem des älteren in den meisten Fällen in gar keinem
Zusammenhang steht, lässt sich leicht durch Schliffserien beweisen.
Man sieht an denjenigen Schliffen, die durch den aboralen Theil des
alten Kelches gehen, nur ein Mauerblatt und die Septen. In den-
jenigen, welche nahe an der Mündung des Kelches durch denselben
gelegt sind, bemerkt man zwischen einzelnen Septen Verbindungs-
leistehen (s. Fig. 5), die sich in den, noch weiter oralwärts geführten
regelmäßiger gestalten und nach und nach zu einer neuen, inneren
Mauer verschmelzen (Fig. 17). An Schliffen noch weiter oralwärts
fehlt dann endlich die alte Mauer ganz und die junge bleibt allein
noch übrig. Daraus geht wohl mit voller Bestimmtheit hervor, dass
wenigstens hier das Mauerblatt kein verkalkter Theil der Leibeswand
sondern eine sekundäre, von den Septen ausgehende Bildung ist.

4) Von Dendrophyllia ramea habe ich in ähnlicher Weise wie
von Caryophyllia und Mussa! Querschliffe durch Polypenkelche, bei
denen die Weichtheile noch erhalten waren, gefertigt und zwar bis
2 cm tief unter der Mundfläche des Polypars. Dieselben ergaben ganz
ähnliche Resultate wie jene und konnte ich mit aller Schärfe kon-
statiren, dass auch hier die Leibeswand außerhalb des durchlöcher-
ten Mauerblattes liegt. Letzteres unterbricht auch hier die Scheide-
wände und es sind hier ebenfalls die Interparietalräume in je zwei
Theile getrennt, von denen der eine nach innen, der andere nach
außen von der Mauer gelegen ist. Die Struktur des Skeletes macht
es außerdem wahrscheinlich, dass die Mauer aus Verschmelzungen
der Septen, welche bei Dendrophyllia überhaupt häufig vorkommen,
hervorgeht und stimmt daher auch das Resultat dieser Untersuchung
mit den bei den eporosen Korallen gefundenen überein. — Man
vergleiche dazu Fig. 16, welche einen kleinen Theil eines der eben
beschriebenen Schliffe darstellt und neben einem Septum zwei
Scheidewände, ein Stückchen Mauer und ein Stückchen Leibeswand

zeigt.

Darmstadt, den 26. Februar 1881.

1 S. Bemerk. über d. Skelet d. Korallen. Fig. 4 u. 5.

Fig.
Fig.
Fig.
Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Erklärung der Abbildungen'.

nn

Tafel III.

1—4. 'Schliffe der Serie A (Caryophyllia. 1 = U, 2= V, 3 = IX,

4 = 15, s. dazu Text pag. 88 u. ff. Vergrößert.

5, 17 u. 18. Schliffe von Paracyathus durch die Basis eines neuen Kelches,

6.

vgl. Text pag. 94. 5 =I, 17 = II, 18 = V. Vergrößert:
Skelet eines Paracyathus mit drei neuen Kelchen in natürlicher Größe,
vgl. Text ebenda.

7 u. 8. Schliffe von Caryophyllia. Serie B. 7 = XVII, 8 = XXVI,

schwach vergrößert.

9—13. Schliffe von Dendrophyllia ramea, die schematisirten Figuren sind

14.

15.

16.

mit derselben Ziffer und ein s bezeichnet. 9 = VI, W=XIW, 11=27,
12 = L, 13 = LXXVII. (Bei den ersten drei Figuren ist nur der
mittlere Theil der Querschnitte ohne die Verdickungsschichten, welche
hier sehr beträchtlich sind, abgebildet. Vergrößerung verschieden.
Skelet eines jungen Exemplars von Cladocora mit verlängerten Stern-
leisten. s. Text pag. 95. Schwach vergrößert.

Sektor eines Skeletes von einer regelmäßig entwickelten Dendrophyl-
lia ramea mit vollständigem fünften Cyelus, von oben gesehen, schwach
vergrößert.

Ein Stückchen Mauer und Sternleiste von einem Querschnitt durch
Dendrophyllia ramea mit Leibeswand und zwei Scheidewänden. Die
Weichtheile sind roth gefärbt. Vergrößert.

1 Bei allen Querschliffen sind die Septen des ersten Cyclus oder wenn die

des ersten und zweiten nicht zu unterscheiden sind, die beider mit
römischen Ziffern, die der folgenden mit arabischen Ziffern bezeichnet.

ee

Morpholog. Jahrb. Bd. VI.

6. r.K Yan.st.

Verlag v Wilh Engelmann, Leipzig. Lith. Anst v. F. Wirtz, Darmstadt.

Beiträge zur Anatomie des Sehorganes der Fische.
Von

Dr. E. Berger

in Wien.

Mit Tafel IV—V.

~

Wenngleich die anatomische Beschaffenheit des Fischauges von
einer Reihe hervorragender Forscher wie A. HALLER, Cuvier, Ru-
DOLPHI, SÖMMERING, J. MÜLLER, LEYDIG, LEUCKART untersucht
wurde und einzelne Bestandtheile desselben, wie insbesondere die
Cornea durch Emery und Li6HTBoDyY, die Selerotica durch LAnG-
HANS, KÖLLIKER und H. MÜLLER monographisch. behandelt wurden,
weisen die Kenntnisse vom Sehorgane der Fische noch manche Lücke
auf. Es kann dies nicht verwundern, wenn man bedenkt, dass im
Baue dieses Organes bei den Fischen eine Mannigfaltigkeit, wie in
keiner andern Klasse der Wirbelthiere, zu finden ist. Es erschien
mir daher eine erneuerte Behandlung dieses Themas berechtigt.

Weitaus weniger, als in anatomischer Beziehung, wurde das
Auge der Fische mit Rücksicht auf seine physiologischen Verhält-
nisse untersucht. Hierüber finden sich in der Litteratur nur spärliche
Mittheilungen.

Die Möglichkeit zur Ausführung meiner Untersuchungen über
das Fischauge wurde mir durch die Freundlichkeit des Herrn Prof.
Dr. CLaus geboten, welcher in entgegenkommendster Weise mir die
reichen Mittel des Wiener Zoolog. vergleichend-anatomischen Insti-
tutes zur Verfügung stellte, wofür ich demselben zu besonderem
Danke verpflichtet bin. Eine sehr rege Unterstützung wurde mei-
nen Untersuchungen auch von Seiten des Herrn Dr. EDUARD GRÄFFE,
Inspektors der k. k. Zoologischen Station in Triest, zu Theil, dem
ich hierfür meinen wärmsten Dank ausspreche.

Morpholog. Jahrbuch. 8. 7

98

E. Berger

Die mir zur Bearbeitung überlassenen Fischaugen wurden theils in
frischem Zustande, theils nach vorhergegangener Härtung in MÜLLER-
scher Flüssigkeit untersucht. Als Tinktionsmittel wurden Karmin-
ammoniak, Pikrokarmin, BeAuLe’sches Karmin, und Hämatoxylin ver-
wendet. Beim Studium des Knorpels der Selerotica und der Hornhaut
bediente ich mich außer obiger Färbemittel auch der Behandlung
mittelst Goldchlorid.

Die von mir untersuchten Fischaugen gehören folgenden Arten an.

I. Cyclostomata.

Petromyzon Planeri Bloch.

=

2

>,

II. Selachii.

Squalidae.

Carcharias glaucus Rond.
Galeus canis Rond.
Mustelus laevis Rond.
Squatina vulgaris Risso.
Rajidae.

Raja miraletus L.

Raja asterias.

Laeviraja macrorhynchus.
Trygon pastinaca L.
Myliobatis aquila L.

Ill. Teleostei.

Plectognathi.
Orthagoriseus mola Bl.
Physostomi.

Anguilla vulgaris L.
Salmo hucho L.
Acanthopteri.
Crenilabrus pavo Br.
Pagellus mormyrus.
Chrysophrys aurata L.
Uranoscopus scaber L.
Thynnus vulgaris Cuv. Val.
Luvarus imperialis Raf.

nn

rn.

Beiträge zur Anatomie des Sehorganes der Fische. 99

Geschichtliche Bemerkungen.

Obwohl es nicht in meiner Absicht liegen kann, hier eine aus-
führliche Darstellung der Entwicklung unserer Kenntnisse über das
Fischauge zu geben, so halte ich es doch für geboten, einzelne für
dieselbe wichtige Daten besonders hervorzuheben. Von Untersuchern
des Fischauges sind aus dem 17. Jahrhundert zu nennen CAssERIus
(Pantaestheseion, hoc est de quinque sensibus. 1610), SEVERINUS (Zoo-
tomia Democritea, Nürenberg 1645) und Srenon (Elementorum myo-
logiae specimen, Florenz 1667). Doch haben dieselben sich nicht sehr
eingehend mit diesem Organe befasst. Die erste ausführliche Beschrei-
bung des Fischauges giebt HALLER (1768), welchem wir die genauere
Kenntnis der Umhüllungshäute des Fischauges, so wie einzelner bis
dahin unerforschter Theile (Campanula Halleri) desselben verdanken.
Bereits Hovıus (1740) vermuthete, dass die Chorioidaldrüse, die man
vor ihm bald für einen Muskel, bald für eine Drüse gehalten hatte,
zu den Gefäßnetzen zu zählen sei; doch wurde dem von ROSENTHAL
(1811) widersprochen, welcher diesem Organe seine frühere Stellung
unter den Drüsen wieder eingeräumt wissen wollte. Die späteren
Untersuchungen, namentlich die von ALBERS und von Erp, haben
bekanntlich die Anschauung von Hovıus bestätigt. Was die Verbrei-
tung der Chorioidaldrüse unter den Fischen betrifft, ist hervorzuheben,
dass erst J. MüLLer das Vorhandensein derselben mit der Existenz
der Pseudobranchien in Zusammenhang gebracht hat. Doch bestrei-
tet Srannivus (Litt.-Verz. 118, pag. 111) die allgemeine Gültigkeit
der correlativen Beziehungen zwischen diesen beiden Organen.

Von Matprieut wurde die »membranartige« Beschaffenheit des Seh-
nerven beschrieben. Das Tapetum cellulosum der Rochen und Haie
wurde bekanntlich von DELLE CHIAJE zuerst beobachtet; die zellige
Natur desselben wurde von E. Brücke (1845) nachgewiesen.

Ein langer Streit entspann sich darüber, ob im Auge der Fische
Ciliarfortsätze vorhanden sind oder ob dieselben fehlen. MECcKEL
(1811) leugnete die Existenz derselben im Fischauge, während Rosen-
THAL (1811) die Ansicht vertrat, dass im Auge vieler Fische bloß
ein Ciliarfortsatz vorhanden sei, indem er den Processus falciformis
für ein demselben analoges Gebilde hielt. Ruporpuı (1802) fand
die Ciliarfortsätze beim Thunfisch, später wurden sie ebenfalls beim
Thunfisch von Cuvier beobachtet und von GortscHE bei Acipenser
nachgewiesen. Die Beobachtung von Muskelfasern in der Campa-
nula Halleri ist bekanntlich das Verdienst von F. Lrypia.

7 *

100 E. Berger

Es ist sehr begreiflich, dass die Linse der Fische, wegen ihrer
von der Linse der höheren Vertebraten durch die kugelige Gestalt
sich unterscheidenden Form, in hohem Maße die Aufmerksamkeit der
Forscher in Anspruch genommen hat. Zu Mitte des vorigen Jahr-
hunderts, aus welcher Zeit bekanntlich eingehendere Studien über
die Natur des grauen Staares herstammen und durch dieselben die
Anregung zu Untersuchungen über die Natur der Krystall-Linse ge-
boten wurde, vertritt DE LA Hrre (1740) die Ansicht, dass die Kugel-
form der Linse in Zusammenhang stehe mit der flachen Beschaffenheit
der Hornhaut. Sonderbarerweise scheint dies PETIT ‘Mem. de l’acad.
d. sciences de Paris. 1726 und 1730) entgangen zu sein. Von dem-
selben wurden eingehende Studien über die Formverhältnisse des
Fischauges unternommen. Er befasste sich besonders mit den Krüm-
mungsverhältnissen der Hornhaut und der Linse und hat gerade der
Untersuchung der letzteren seine besondere Aufmerksamkeit gewidmet.
Die Formverhältnisse des Fischauges wurden auch von SÖMMERING
(1818) mit besonderer Genauigkeit untersucht.

Monro (1785) stellte Untersuchungen über das specifische Ge-
wicht der Linse des Kabeljau an. Er fand dieselbe im Vergleiche zu
der des Rindes von sehr hohem speeifischen Gewichte. Die gezähnte
Beschaffenheit des Randes der Linsenfasern wurde von BREWSTER
(1816) zuerst beobachtet.

Die Form und die Bestandtheile des Fischauges.

Die Form des Auges der Fische wird allgemein als die eines
Ellipsoides beschrieben, dessen vordere Oberfläche einen größeren
Krümmungshalbmesser besitzt (flacher ist). als die hintere. Durch
dieses Verhältnis, welches durch die flache Beschaffenheit der Horn-
haut bedingt wird und durch Messungen von LEUCKART (69) nume-
risch festgestellt wurde, unterscheidet sich das Fischauge vom Auge
der Luft athmenden höheren Vertebraten. Es scheinen jedoch auch
bei den Fischen Ausnahmen vorzukommen. So fand ich bei Chry-
sophrys aurata und bei Uranoscopus scaber die Hornhaut von stär-
kerer Krümmung, bei letzterem hatte dieselbe einen Krümmungs-
halbmesser von 15 mm.

Eine Eigenschaft der Hornhautkrümmung, deren, wie ich finde,
nirgend Erwähnung geschieht, ist die, dass ihre Krümmung am
Rande zumeist eine stärkere ist, als in ihrem Centrum. Namentlich
ist dies bei den Rochen und Haien in auffallendem Maße zu bemer-

de er > Do a

i

Beiträge zur Anatomie des Sehorganes der Fische. 101

ken. Dadurch, dass der Querschnitt der Hornhaut am Rande brei-
ter erscheint als in der Mitte derselben, ist nothwendigerweise der
Radius der hinteren Hornhautoberfläche ein geringerer als der der
vorderen. Es hat dies jedoch keine Bedeutung für die dioptrischen
Verhältnisse des Fischauges, da die Dicke des in optischer Bezie-
hung in Betracht kommenden centralen Theiles der Hornhaut an allen
Stellen ungefähr die gleiche ist.

Eine dem Fischauge vornehmlich zukommende Eigenschaft ist
die von LEUCKART hervorgehobene geringe Entwicklung des Verbin-
dungstheiles zwischen der Hornhaut und dem die Licht empfindenden
Elemente enthaltenden Bulbustheile. Dass das Fischauge an seiner
inneren (medialen) Hälfte weniger regelmäßig entwickelt ist, als an
seiner äußeren, habe ich fast durchgehends finden können. Diese
Eigenschaft wurde für das menschliche Auge bekanntlich von BRÜCKE
zuerst hervorgehoben. /

In Betreff des Verhältnisses der Durchmesser des Auges zu ein-
ander finde ich, eben so wie LEUCKART, durchgehends den sagittalen
als den kleinsten!, den horizontalen als den größten. Die Horn-
haut ist im Verhältnis zu der Größe des Auges von bedeutendem
Umfange.

Das Auge und das retrobulbäre Gewebe sind eingeschlossen in
eine fibröse Fascie, welche im vorderen Abschnitt der Orbita sich
mit dem subeutanen Bindegewebe, bei den Selachiern mit dem peri-
pheren Rande der Augenlider verbindet.

Die Cutis und das subcutane Bindegewebe setzen sich auf die
vordere Fläche der Hornhaut fort. Bei vielen Fischen, namentlich
bei Chrysophrys aurata, lässt sich die Pars cutanea (Conjunctivalis)
der Hornhaut als eine makroskopische Membran abpräpariren.

Bevor die Cutis auf das Auge übergeht, bildet sie bei vielen
Fischen Hautfalten. So findet man bekanntlich bei Orthagoriscus
einen den oberen Theil des Auges bedeckenden Hautlappen. Die
das Auge umgebenden Theile der Haut sind bei den Teleostiern
meist in Falten gelegt. Es mag dies zu dem Zwecke sein, um die

1 Das Verhältnis der Durchmesser zu einander schwankt sehr. So finde
ich bei
frontaler Durchm. vertikal. D. sagittal. D.

Squatina = 19 mm = 16 mm = 13 mm (1,4: 1,2: 1)
Trygon = 21 mm = 17 mm = 15 mm (1,4: 1,12: 1)
Laeviraja = 36 mm = 27 mm — 24 mm (1,5 1,12 :1)
Orthagoriscus = 78 mm = 73 mm = 56 mm (1,4: 1,3: 1).

102 E. Berger

wegen der eigenthümlichen Form des Auges nur in geringem Grade
vorhandene Beweglichkeit zu ermöglichen. Als weitere Entwicklung
- dieser Hautfalten fasst man die Bildung von Augenlidern (Selachier)
und die Membrana nictitans (Haie) auf. Hautknochen bilden an
dem die Lidspalte umgebenden Theile des Augenlides haken- und
knopfförmige Erhabenheiten, welche dem peripheren Theile des Lides
fehlen. Sie mögen für das Auge der Selachier vielleicht ähnliche
Schutzapparate vorstellen, wie es die Cilien der höheren Vertebraten
sind. Das Lid besteht aus der Cutis, einer dichten fibrösen Platte
und der Conjunctiva, welche vom peripheren Rande des Lides auf
die vordere Fläche des Bulbus übertritt.

Mit seinem rückwärtigen Theile ist das Auge entweder in ein
dem Gallertgewebe nahestehendes Gewebe eingebettet (Orthagoriseus,
Haie), oder es wird von Fettgewebe umgeben, welches zwischen
bindegewebigen Septis, welche der hinteren Oberfläche des Auges
parallel gerichtet sind, angelagert ist (Crenilabrus, Pagellus).

Die Hornhaut ist am Rande meist dicker als in der Mitte. Am
geringsten finde ich dies bei Petromyzon bemerkbar. Bei den Se-
lachiern und den Teleostiern erscheint die Hornhaut in der Mitte auf
1/, bis 1/; verdünnt!. .

LANGHANS (64, pag. 245) unterscheidet nach den Gewebsbestand-
theilen der Sclerotica fiinf Formen derselben. Die von mir unter-
suchten Fischarten lassen sich mit Bezug auf ihre Bestandtheile bloß
in drei Gruppen theilen.

1) Solche, deren Sclerotica bloß aus Bindegewebe besteht: Pe-

tromyzon.

2) Die Selerotica enthält Bindegewebe und Knorpel: Selachier,
Anguilla.

3) Die Selerotica besteht aus Bindegewebe, Knorpel und Kno-
chen: Sämmtliche untersuchten Teleostier mit Ausnahme von
Anguilla.

Indem ich in Betreff der Formen des Scleralknorpels und -Kno-
chens auf die Arbeit von LAnGHAns hinweise, will ich bloß hervor-
heben, dass die Verdickungen der Sclerotica an ihrem vorderen Ende
(Selachier, Scomberoiden) und an ihrem rückwärtigen Theile (Se-

1 Folgende Messungen mögen als Beispiele hierfür dienen. Der sagittale
Durchmesser der Hornhaut ist bei

Thynnus vulgaris an der Peripherie = 0,81 mm, innen = 0,19 mm

Crenilabrus pavo - - - = 0,27 mm, - = 0,06 mm

Myliobatis aquila - - - = 0,54 mm - “= (0,1 mm

Beiträge zur Anatomie des Sehorganes der Fische. 103

lachier) durch die Formveränderung des Knorpels und Knochens
derselben hervorgerufen werden, während die schmalen bindegewe-
bigen Schichten, welche die äußere und die innere Oberfläche des
Knorpels bedecken, daran keinen Antheil haben.

Der Seleralknorpel reicht in seinem rückwärtigen Theile ent-
weder bis an die Eintrittstelle des Sehnerven (Selachier) oder er
endet in einiger Entfernung von demselben, wie bei Crenilabrus,
Pagellus (vgl. LEUCKART). Die Sclerotica wird hier in breiter Strecke
bloß von fibrösem Gewebe gebildet.

Durch das Ligamentum annulare ist die Hornhaut mit der Iris
verbunden. Im Querschnitte erscheint dasselbe in Form eines Drei-
eckes mit nach vorn gerichteter Spitze (vgl. Fig. 1—4 %). Die in-
nere Oberfläche desselben begrenzt die vordere Kammer, die äußere
meist sehr breite (Chrysophrys, Crenilabrus, Pagellus, Thunfisch),
selten schmale (Huchen, Selachier) Oberfläche ist mit der, Hornhaut
verbunden. Die hintere Fläche des Lig. annulare bedeckt die ganze
vordere Fläche der Iris. Ich habe mich von dem Vorhandensein
des Ligamentum annulare bei allen von mir untersuchten Arten mit
Ausnahme von Petromyzon überzeugen können. Die früheren Unter-
suchungen des Fischauges ergaben nicht, ob den Selachiern auch
dieses Gebilde zukomme, auch LEUCKART konnte sich nicht von dem
Vorhandensein desselben überzeugen. Sehr deutlich ist dasselbe bei
Myliobatis aquila wahrzunehmen (Fig. 1%, bei welchem es nur
eine schmale Bedeckung der vorderen Fläche der Iris bildet, welche
an der Anheftungsstelle dieses Ligamentes, an dem Hornhautrande,
verdickt erscheint. Noch weniger entwickelt ist es bei den übrigen
Selachiern. Bei den Teleostiern variirt die Dieke desselben in hohem
Maße, so übertrifft es bei Chrysophrys die Dicke der Iris, beim Hu-
chen und beim Thunfisch bildet das Ligamentum annulare bloß eine
sehr dünne Schicht. Meistens ist es intensiv pigmentirt (Luvarus),
häufig ist die Pigmentirung bloß eine fleckenweise (Orthagoriscus) ;
fast bei allen ist die Pigmentirung am äußeren Theile des Ligamentes
intensiver als in der Umgebung der Pupille. Sehr selten ist es voll-
kommen pigmentlos (Chrysophrys, Thunfisch).

Nach der Ansicht von LEUCKART (69, pag. 205) und ANGE-
Lucci (2) entspricht das Ligamentum annulare dem Ligamentum
iridis pectinatum der höheren Wirbelthiere. Da meine Untersuchun-
gen zu einer gleichen Anschauung über die Bedeutung dieses Ge-
bildes führten, hielt ich mich berechtigt in meiner vorläufigen Mit-
theilung (8) der letzteren Bezeichnungsweise mich zu bedienen.

104 E. Berger

Vom vorderen Scleralrande, nach außen von dem eben- bespro-
chenen Bande gelegen, entspringt ein Band, welches die Außenfläche
des vorderen Theiles der Chorioidea bedeckt (vgl. Fig. 1—4 le). Es
wird dasselbe als Ligamentum eiliare bezeichnet. Mit Ausnahme von
Petromyzon fand ich es bei allen von mir untersuchten Arten.

Die äußere Oberfläche der ganzen Uvea zeigt bei den Knochen-
fischen einen hellen silbernen, manchmal mehr ins Gelbliche über-
gehenden Glanz, welcher von einer zarten Membran, der Argentea,
herstammt. Ich finde von keinem Autor erwähnt, dass bei den Se-
lachiern bloß der Iris diese hellglänzende Schicht zukommt, während
sie an der Außenfläche der Chorioidea fehlt.

Die Form der Pupille! ist bei den Fischen eine sehr verschie-
dene. Sie ist entweder rund (Orthagoriscus, Luvarus) , queroval
(Crenilabrus), oder sie besitzt die Form einer queren Spalte (Squa-
tina). Bekanntlich bedecken fransenartige Fortsätze des oberen
Irisrandes bei den Rochen theilweise die Pupille (Operculum pupil-
lare). Bei Trygon ist, wie bereits Leypıe (65, pag. 28) anführt,
bloß ein ungetheilter derartiger Fortsatz vorhanden.

Am Pupillarrande ist die meist dicke Iris beträchtlich verschmä-
lert. Ihre hintere Fläche ist entweder glatt (Luvarus, Orthagoriscus)
oder es sind an derselben radienförmig angeordnete, eng an einander
liegende, linienförmige Erhabenheiten zu beobachten (Trygon,
Carcharias). Diese Erhabenheiten setzen sich nach hinten in die
Chorioidea fort, wo sie im Verhältnis zu den linearen Streifen der
Iris sehr breit erscheinen und als Ciliarfortsätze beschrieben sind.
Über die Form der Ciliarfortsätze wird an einer anderen Stelle be-
richtet werden.

Ihre Verbreitung unter den Fischen weist sogar in einzelnen Fa-
milien Verschiedenheiten auf. So finde ich unter den Scomberiden

1 Es scheint mir sehr wahrscheinlich, dass die ovale und die spaltenartige
Form der Pupille der höheren Vertebraten in Beziehung steht zu dem, wie die
Untersuchungen von BERLIN (10) ergeben haben, meist sehr bedeutenden Astig-
matismus derselben. Bekanntlich tritt bei mit diesem Fehler behafteten eine
Verbesserung des Sehens beim Durchblicken durch entsprechend gestellte spalten-
förmige Öffnungen ein. Der horizontale Meridian ist bei den Vertebraten meist
der weniger stark brechende. So finde ich dies z. B. beim Froschauge. Durch
eine horizontal gestellte quere oder ovale Pupille sind die Augen für den fern-
sichtigen Meridian eingestellt. Thatsächlich ist das Vorkommen der in horizon-
taler Richtung ovalen Pupille ein viel häufigeres, als das der einen vertikalen
Spalt darstellenden Pupille, welehe den katzenartigen Thieren und den Schild-
kröten zukommt. Jedenfalls verdient dieser Gegenstand weitere Beachtung.

Beiträge zur Anatomie des Sehorganes der Fische. 105

dieselben beim Thunfisch, bei welchem sie, wie auch Ruporpnr (111)
erwähnt, verschiedene Größe an einzelnen Stellen des Auges zeigen,
während die Processus ciliares bei Luvarus fehlen. Eine gleiche
Beobachtung in Betreff der Verschiedenheit der Größe der Ciliarfort-
sätze machte LEUCKART (l. e. pag. 221) bei Hexanchus griseus.

Erwähnen muss ich hier eines eigenthümlichen Fortsat-
zes, der, so weit ich in der einschlägigen Litteratur danach suche,
bisher noch nicht beschrieben wurde. Derselbe liegt im inneren
unteren Theile des Bulbus, beginnt in der Gegend der Ciliarfortsitze
und reicht mit seinem hinteren Ende eine Strecke weit über die
Grenze derselben nach rückwärts. Er entsteht von der Chorioidea,
mit welcher seine Basis verwachsen ist, während er mit seiner
Spitze in den Glaskörperraum hineinragt. Ich fand diesen Fortsatz
bei den Haien, beim Thunfisch und bei Zeus faber. Bei letzterem
sehe ich, dass der Processus faleiformis vor seinem Ubergange, in die
Campanula Halleri auf der dem Glaskörperraume zugekehrten Kante
desselben bis zu seiner Spitze verläuft und mit demselben in brei-
tem Umfange verwachsen ist. Sehr wahrscheinlich ist es, dass die-
ser Fortsatz beim Thunfisch einen Stützpfeiler für den Processus
faleif. bildet. Es ragt die Linse bekanntlich sehr tief in den Glas-
körper hinein. Der Processus faleiformis, welcher im inneren un-
teren Theile des Bulbus eng der dem Glaskörper benachbarten
Wand anliegt, müsste, um zur hinteren Linsenkapsel zu gelan-
gen, eine Strecke weit ohne Befestigung und Stütze im Glas-
körper verlaufen. Das Vorhandensein dieses Fortsatzes scheint dem
Processus faleiformis einen Stützpunkt zu bieten und auf diese Weise
dem Muskel der Campanula Halleri die Möglichkeit zu bieten dureh
Verkürzung seiner Fasern seinen Insertionspunkt an der hinteren
Linsenkapsel der Gegend der Ciliarfortsätze zu nähern, d. h., wie
Manz (73) dies auch annimmt, die Linse abzuplatten.

Beim Thunfisch hat dieser Fortsatz in meridionaler Richtung eine
Länge von 1,8 mm, und ragt 0,6 mm weit in den Glaskörperraum
hinein. Bei den Haien sind die Dimensionen desselben größere.

Der Sehnerv tritt nach seinem von hinten innen nach außen
und vorn gerichteten Verlaufe in den Bulbus ein. Die Eintrittstelle
des Sehnerven liegt zumeist nach innen (Rochen und Haie), selten
in der Mitte des Bulbus oder nach außen. Die hintere Bulbuswand
durchbohrt er in schiefer Richtung. In der Orbita besitzt der Seh-
nerv drei Hüllen, von welchen die äußere die breiteste ist und sich
in die Sclerotica fortsetzt. Die innere sendet eine Anzahl membra-

106 E. Berger

nöser Septa in das Innere des Sehnerven. Nach Entfernung seiner
Hüllen lässt sich der Sehnerv membranartig aus einander falten, wie
dies bereits von MAupicui (72) beschrieben wurde. Diese eigen-
thümliche Beschaffenheit lässt sich bei den Rochen und Haien, bei
Orthagoriscus und Crenilabrus leicht nachweisen, während sie Petro-
myzon nicht zukommt.

Die Sehnervenpapille ragt in der Richtung nach vorn weiter in den
Glaskörperraum hinein als die benachbarte Netzhaut. Sie stellt also
eine Erhabenheit dar, welche namentlich bei Spuatina, Raja und Car-
charias leicht merklich hervortritt. In seltenen Fällen (Huchen) bil-
det die Sehnervenpapille eine Vertiefung. Ein kleines, central gele-
genes Grübchen, die Fovea centralis (vgl. Fig. 17 u. 19 fe), aus oder
neben welcher die Gefäße für den Glaskörper hervortreten, konnte ich
bei allen von mir untersuchten Fischarten beobachten.

An anderer Stelle (8) habe ich bereits darauf hingewiesen, dass
die Chorioidea in ähnlicher Weise, wie die Sclerotica eine Lamina
cribrosa bildet, welche beim Huchen eine selbständige, in eini-
ger Entfernung von der Selerotica gelegene Schicht (Fig. 17 er)
darstellt.

Die Netzhaut eyscheint, mit unbewaffnetem Auge betrachtet, an ihrer
inneren Oberfläche in radiärer Richtung deutlich gestreift. Es gehen
diese Streifen von der Papilla nervi optiei aus und ziehen zur Ora
serrata retinae. Namentlich bei den Rochen ist dies deutlich wahr-
zunehmen. HALLER (39) scheint diese Beschaffenheit der Netzhaut
schon bekannt gewesen zu sein. Er unterschied an der Retina einen
faserigen und einen pulpösen Antheil. GoTTscHE (38, pag. 458)
bezeichnete die Netzhaut mit Rücksicht auf die eben angeführte Be-
schaffenheit ihrer inneren Oberfläche als »Strahlenhaut«.

Das vordere Ende der Netzhaut hat nicht, wie bei den höheren
Vertebraten, eine gezackte Beschaffenheit (woher bekanntlich der
Name Ora serrata), sondern endet nach vorn mit einem geradlinigen
Rande (Raja, Carcharias).

In der Umgebung des Sehnerven liegt nach vorn von der La-
mina argentea die in die Chorioidea eingelagerte Chorioidaldrüse.
Dieselbe ist bei allen von mir untersuchten Teleöstiern mit Ausnahme
von Anguilla vorhanden.

Erwähnenswerth erscheint mir, dass bei Uranoscopus zwischen
dem hinteren Theile der Sclerotica und der Chorioidea ein in sa-
gittaler Richtung 6,0 mm breiter Raum sich befindet, welcher mit
Fettgewebe erfüllt ist. In diesem Raume liegt, in die Fettmasse

Beiträge zur Anatomie des Sehorganes der Fische. 107

eingelagert, die Chorioidaldrüse, welche einen sagittalen Durchmes-
ser von 3,2 mm besitzt. Von der Chorioidaldrüse begiebt sich eine
breite Lamelle, in welcher die von der Glandula chorioidalis zur Cho-
rioidea verlaufenden Gefäße eingelagert sind, zu der Gefäßschicht
der Aderhaut, nachdem sie durch die Fettmassen hindurchgetre-
ten ist.

Bei Petromyzon, bei den Rochen und den Haien fehlt bekannt-
lich die Chorioidaldrüse. Keiner von den Untersuchern des Fisch-
auges erwähnt, dass bei den Selachiern die Chorioidea in der Um-
gebung’ des Sehnerven in einiger Entfernung von der Sclerotica liegt.
Der breite Zwischenraum zwischen der Aderhaut und der Selerotica
wird von einer größeren Anzahl mit einander kommunicirender klei-
ner Hohlräume eingenommen, welche im histologischen Abschnitte
dieser Untersuchung eingehender besprochen werden sollen.

In keiner der älteren Schriften über das Auge der Fische, wird
der Zonula Zinnii desselben Erwähnung gethan. Es wird allgemein
die Existenz derselben geleugnet, ja man hat sogar den Beweis füh-
ren wollen, dass bei dem eigenthümlichen Accommodationsapparate des
Auges der Fische, das Ligamentum quadratum und die Campanula
Halleri zur Fixation der Linse genügen und dass das Vorhandensein
eines Aufhängebandes für dieselbe vollkommen überflüssig sei. Des-
senungeachtet kommt die Zonula Zinnii sowohl bei den Selachiern,
als auch bei den Teleostiern vor. ANGELUCCI (2) hat an Quer-
schnitten durch das Auge sich von dem Vorhandensein einer Zonula
bei den Fischen überzeugen können. Bei Myliobatis aquila und Ga-
leus canis konnte ich die Zonula vom Glaskörper und der Linse
trennen und als eine zusammenhängende Membran darstellen. Sie
entsteht mit ihren Fasern im Glaskörper, dessen vordere Begrenzung
sie bis zu ihrem vorderen am Außenrande der Linsenkapsel befind-
lichen Ende bildet. Über den feineren Bau der Zonula Zinnii habe
ich bereits an einer anderen Stelle (8) berichtet. Hervorheben muss
ich noch, dass CuvIER und VALENCIENNES, wenngleich sie diesen
Namen bei der Besprechung des Auges der Fische nicht erwähnen,
wahrscheinlich die Zonula gekannt haben dürften, denn sie machen
bei der Erwähnung der Linse (26, pag. 452) folgende Bemerkung:
»Elle est attacheé dans une fosse du vitré par un ligament circulaire
produit par la membrane du vitré, qui l’entoure & peu pres comme
Vhorizon d’un globe geographique.«

108 E. Berger

Histologische Untersuchungen.
Die Hornhaut.

Bereits bei der Anführung der makroskopischen Eigenschaften
der Hornhaut wurde erwähnt. dass man von derselben die Pars con-
junctivalis corneae als einen anatomischen Bestandtheil derselben
abpräpariren kann. Es lässt sich nachweisen, dass dieser Theil der
Hornhaut die unmittelbare Fortsetzung der äußeren Hautdecke ist.
Bei mikroskopischer Untersuchung ergiebt sich, dass nicht nur die
Cutis, sondern auch das subeutane Bindegewebe einen Antheil an
der Zusammensetzung der cornea besitzen.

Mit Recht unterscheidet daher Emery (34), dem wir die genaue-
sten Untersuchungen über die Hornhaut der Fische verdanken, fol-
gende Schichten derselben:

1) geschichtetes Pflasterepithel.

2) den conjunctivalen (cutanen) Theil,

3) den subconjunctivalen (subcutanen) Theil,
A) die Substantia propria,

5) die Membrana Descemeti,

6) das Plattenepithel der M. Descemeti.

Die Pars conjunctivalis Corneae ist verhältnismäßig sehr
stark entwickelt bei Chrysophrys aurata, Crenilabrus, Pagellus und
bei Petromyzon Planeri. Sie besteht aus dicht an einander liegen-
den, welligen, gröberen bindegewebigen Fasern, welche parallel zu
einander in meridionaler Richtung angeordnet sind: die zwischen den
Fasern vorkommenden spindelförmigen Körperchen entsprechen voll-
kommen (bei Chrysophrys) den Bindegewebskörperehen und unter-
scheiden sich von den Corneakörperchen desselben Thieres durch
ihre geringere Größe.

Der conjunctivale Theil ist mithin bei Chrysophrys (vgl. Fig. 3 ¢)
und bei Petromyzon nicht nur anatomisch als getrennte Schicht der
Cornea nachweisbar, sondern sie behält auch in histologischer Be-
ziehung die Eigenschaften der Cutis bei.

Es giebt Fälle, wo die Cutis als eine am Querschnitte getrennte
Sehicht der Hornhaut erscheint, wie z. B. beim Huchen (vgl.
Fig. 2cy) aber in histologischer Beziehung sich vom Gewebe der
Cutis unterscheidet. Die Fasern werden bedeutend zarter, gerade
gestreckt. Die zwischen denselben gelegenen Körperchen sind läng-
lich, größer als die Bindegewebskörperchen der Cutis, und sind mit

Beiträge zur Anatomie des Sehorganes der Fische. 109

3—4 Fortsätzen versehen. Während die Anordnung der Fasern bei
Chrysophrys und Petromyzon einen mehr unregelmäßigen Verlauf
zeigt, sieht man dieselben beim Huchen und bei den Selachiern zu
Lamellen verbunden, deren Fasersysteme sich, wie an Flächenprä-
paraten sich ergiebt, fast rechtwinklig kreuzen.

Bei den Selachiern lässt sich mit der Nadel der vorderste Theil
der Hornhaut als Fortsetzung der Cutis am Querschnitte ablösen,
es lässt sich nachweisen, dass die Fasern der Cutis sich als Fasern
des vordersten Theiles der Cornea fortsetzen. Sie wandeln sich je-
doch nicht nur aus Fasern des gemeinen Bindegewebes in Hornhaut-
fasern um, sondern es ist auch in anatomischer Beziehung die
Selbständigkeit dieser Schicht nicht mehr vorhanden. Ähnlich wie
bei den Selachiern bildet die Pars conjunctivalis beim Thunfisch mit
der übrigen Hornhaut ein gleichartig gebautes Gefüge.

An der Peripherie des conjunctivalen Theiles findet man fast
bei allen Fischen eine große Anzahl pigmentirter sternförmiger Zel-
len. Es liegen dieselben zwischen den Fasern der Hornhaut. Mei-
stens sind sie im Conjunctivaltheile am zahlreichsten vorhanden, in
geringerer Anzahl in den tieferen Schichten der Hornhaut, manchmal
scheinen sie in den letzteren zu fehlen (Huchen, Chrysophrys). In
den tieferen Schichten sind sie bei Myliobatis in großer Zahl vor-
handen. An dem Querschnitte durch das Auge vom Thunfisch und
von Galeus canis bilden sie eine breite Zone (vgl. Fig. 4), welche
die Peripherie der Cornea gegen den Rand der Selerotica begrenzt.
Die Pigmentzellen der Hornhaut sind nicht selten von beträchtlicher
Größe, namentlich fand ich dies bei Chrysophrys und beim Huchen,
während sie bei Orthagoriscus im Vergleich zu den ersteren als klein
zu bezeichnen sind. In Fig. 5 ist eine Pigmentzelle aus dem
Conjunctivaltheile des Huchen dargestellt. Im Protoplasma dieser
Zellen ist das Pigment in Form von Körnchen abgelagert. Der
Kern (x/), in welchem meist ein Kernkérperchen nachzuweisen ist,
ist pigmentlos. Eine Zellmembran kann ich an diesen Zellen nach-
weisen. Die Pigmentzellen sind platt, erscheinen an Querschnitten
spindel- bis stäbehenförmig, und sind mit ihrem Zellkörper zwi-
schen die Faserlamellen der Hornhaut gelagert. Dieselbe Lage be-
sitzen auch die zahlreichen dieken Protoplasmafortsätze derselben,
welche sich mehrmals theilen. Anastomosen zwischen den Fortsätzen
dieser Zellen konnte ich namentlich bei Orthagoriscus häufig beobachten.
Nicht selten erscheint ein Theil eines Protoplasmafortsatzes der Pig-
mentzellen durch eine helle Linie unterbrochen, so dass es den An-

- 110 E. Berger

schein hat, als würde er vom Zellenleibe losgetrennt sein. SCHWALBE,
welcher ähnliche Beobachtungen an den Pigmentzellen der Lamina
suprachorioidea des Menschen gemacht hat, erklärt diese Erscheinung
durch das Überkreuzen,mit einer elastischen Faser.

Erwähnen muss ich noch rundlicher, ovaler, selten stäbchenför-
miger heller Stellen, welche in dem Protoplasma der Zellen und der
Fortsätze (Fig. 5 4) vorkommen, dieselben sind meistens in größerer
Zahl zu beobachten. Es dürften dieselben wahrscheinlich als Vacuo-
len aufzufassen sein.

Bei Orthagoriseus sind die Pigmentzellen stellenweise zu Grup-
pen eng an einander gelagert. Sie bilden auf diese Weise längliche,
meist unregelmäßig geformte Klumpen.

Der subeonjunctivale Theil der Hornhaut ist bei Pe-
tromyzon die unmittelbare Fortsetzung des subeutanen Bindegewebes.
Als selbständige Membran erscheint die Pars conjunctivalis außer
bei Petromyzon bei Crenilabrus (vgl. Emery), Chrysophrys, Pagellus
und bei Orthagoriseus. Bei Chrysophrys unterscheidet sie sich in
histologischer Beziehung durch ihre welligen Fasern, welche aber
zarter, als die der Pars conjunctivalis sind, von der, geradlinige Fa-
sern enthaltenden, Substantia propria. Ferner sind die Lamellen des
subconjunctivalen Theiles viel zarter als die in der letzteren Schicht.
Ähnlich verhält sich diese Schicht bei Pagellus und Crenilabrus.

Bei den Rochen und Haien so wie bei einzelnen Teleostiern
(Thunfisch) kommt dieser Membran weder in anatomischer noch in
histologischer Beziehung eine selbständige Trennung von der Sub-
stantia propria zu.

Bemerken muss ich noch hier, dass der subconjunctivale Theil
seine Gewebsbestandtheile aus dem subeutanen Bindegewebe der Haut,
aus dem vorderen Ende der die orbitalen Gebilde umhüllenden binde-
gewebigen Schicht und einzelnen Fasern der äußeren Bindegewebs-
lage der Sclerotica bezieht.

Bei den meisten Arten wird der Antheil der Pars subconjuncti-
valis und conjunctivalis an der Zusammensetzung der Hornhaut an
Größe übertroffen von der im Querschnitte am dicksten erscheinen-
den Substantia propria corneae. Die ersteren Schichten übertreffen
die Substantia propria bei Orthagoriseus und bei Pagellus mormyrus.
An längere Zeit in Alkohol macerirten Hornhäuten des letzteren lässt
sich die Pars subconjunctivalis sogar makroskopisch darstellen. Bei
Orthagoriscus erkennt man an Querschnitten durch die Hornhaut
einen Streifen, den auch Srannius (118, pag. 78) bei Anableps

Beiträge zur Anatomie des Sehorganes der Fische. 111

beschreibt, welcher dieselbe in einen vorderen breiteren Theil und
in einen rückwärtigen schmäleren Theil spaltet. Man kann, wenn
man die Pars subconjunctivalis gegen die Mitte der Hornhaut zu
verfolgt, sich davon überzeugen, dass dieser helle Streifen an der
hinteren Seite der genannten Schicht liegt. Er bildet die Begren-
zungslinie zwischen den beiden vorderen Schichten, während der
hinter dieser Trennungslinie gelegene Theil der Hornhaut der Sub-
stantia propria und der Membrana Descemeti angehört.

Die Substantia propria der Hornhaut besteht bei den
Fischen aus ungemein zarten geradlinig verlaufenden Fasern. Bloß
bei Orthagoriscus finde ich, dass die Fasern derselben, eben so
wie in der Pars subconjunctivalis desselben, wellenförmig gekräu-
selt sind.

Die Hornhautkörperchen besitzen, an Flächenpräparaten so wie
an Querschnitten untersucht, eine spindelförmige Gestalt. Dieselben
haben ein spärliches Protoplasma und enthalten meist nur einen
kugeligen oder ovalen Kern. Sie besitzen 3—4 Fortsätze, an wel-
chen ich manchmal Theilungen finde. Mit ihren Längsachsen sind
die Hornhautkörperchen parallel zu den Bündeln, zwischen welchen
sie liegen, angeordnet.

Die Hornhautfasern sind durch eine Kittsubstanz zu Bündeln und
letztere wieder mit einander zu Bündeln an einander gelagert. Die
Lamellen der Substantia propria sind bei den Fischen nur selten von
geringer Dieke, so dass die Hornhaut in letzterem Falle aus einer
großen Anzahl sehr zarter Lamellen besteht, wie man dies bei Pe-
tromyzon und bei Orthagoriscus beobachten kann.

Meist sind die primären Bündel schon von ansehnlicher Dicke
und in Folge dessen auch die Zahl der sich aus denselben zu-
sammensetzenden Lamellen eine sehr geringe. An Querschnitten
durch die Substantia propria (Fig. 2 und 4 cp) erkennt man scharfe
Begrenzungslinien, welche parallel zur Hornhautoberfläche in der-
selben verlaufen. Es sind dies die Trennungslinien der breiten
Hornhautlamellen. In je einer Hornhautlamelle ist die Anordnung
der Fasern parallel zur Schnittfläche, in der darauf folgenden senk-
recht zur Schnittebene. Zwischen den Hornhautlamellen sind die
Hornhautkörperchen in großer Anzahl eingelagert.

Ich finde diese Eigenthümlichkeit der Hornhautlamellen in der
Litteratur fast gar nicht berücksichtigt, bloß in den Abbildungen von
Emery finde ich dieselben angedeutet.

Mit Ausnahme von Petromyzon und Orthagoriscus kommt dieser

112 E. Berger

Bau der Substantia propria sämmtlichen von mir untersuchten Knor-
pel- und Knochenfischen zu. Bei den Selachiern und beim Thun-
fisch haben auch die Pars conjunctivalis und subeonjunctivalis den-
selben Bau, wie die Substantia propria.

Theils durch feinere Bündel, theils durch dicke Faserbündel,
welche von einer Lamelle sich loslösen und einer benachbarten sich
zugesellen, sind diese Lamellensysteme mit einander verbunden.
Außer diesen sich überkreuzenden in meridionaler Richtung verlau-
fenden Fasersystemen kommen bei einzelnen auch Bündel vor, welche
eine Strecke lang einen eirkulären Verlauf besitzen (Huchen, Chry-
sophrys, Caranx). An Schnitten, welche parallel zur Oberfläche der
Hornhaut geführt werden, lassen sich dieselben in der Nähe der
Hornhautperipherie leicht nachweisen.

Die Anzahl der Schichten ist meist, wie bereits erwähnt wurde,
eine sehr geringe, so finde ich z. B. bei Myliobatis aquila deren 24.
Am Hornhautrande sind dieselben am breitesten, gegen die Horn-
hautmitte zu verschmälern sie sich. Eine Reduktion der Anzahl
derselben findet jedoch nicht statt.

Erwähnen muss ich einer Verschiedenheit im Baue der Sub-
stantia propria, welche im hinteren Theile der Hornhautperipherie
beim Huchen und bei Crenilabrus zu beobachten ist. Es sind in
diesem Theile die Faserbündel nicht zu Lamellen an einander geord-
net, sondern sie verflechten sich, wie an dem abgebildeten Quer-
schnitte durch den vorderen Theil des Auges vom Huchen (Fig. 2 A)
zu beobachten ist, in den verschiedensten Riehtungen. Ein Theil
derselben hat einen eirkulären Verlauf. Das Durcheinandergefloch-
tensein dieser Faserbündel geschieht, wie man sich an Quer- und
an Flächenschnitten der Hornhaut überzeugen kann, sowohl in sa-
gittaler als in vertikaler Richtung. Erst in einiger Entfernung von
der Hornhautperipherie ordnen sich die Faserbündel zu breiten La-
mellen, wie sie der vordere Theil der Hornhaut (Fig. 2 v) bereits
an der Peripherie der Cornea besitzt.

An dem Hornhautrande konnte ich am Querschnitte beim Huchen
und bei Galeus canis eine Anzahl neben einander verlaufender, in sa-
gittaler Richtung die Hornhaut durchbohrender Fasern
(Fig. 2 Cs) beobachten. Dieselben entstehen dadurch, dass aus den
tiefer gelegenen Lamellen Fasern sich loslösen, welche die Hornhaut
in einem großen Theile ihres Querdurchmessers durchsetzen und in
hochgelegene (im vorderen Theile der Cornea befindliche) übergehen,
theils bis an den vorderen Rand derselben zu reichen scheinen. Am

Beiträge zur Anatomie des Sehorganes der Fische. 113

meisten lassen sich dieselben noch mit den Fibrae arcuatae der
menschlichen Hornhaut in Vergleich bringen, von welchen eine ge-
nauere Beschreibung durch HexntLe (Handbuch der Anatomie 1866.
II. pag. 604), RoLLETT (Litt.-Verz. 97, pag. 1110) und WALDEYER
(GRAEFE und SAEMISCH, Handbuch der ges. Augenheilkunde. I.
pag. 172) gegeben wurde.

Es unterscheiden sich jedoch diese sagittalen Fasern des Huchen
und von Galeus von den Stützfasern der menschlichen Hornhaut durch
ihre bedeutendere Länge und durch ihre auf die Hornhautperipherie
beschränkte Lage. Während diese Fasern bei den Fischen tief in
das Gewebe der Hornhaut zurückreichen, kommen sie beim Men-
schen bloß in den vordersten Schichten vor.

Das eigenthümliche Irisiren der Hornhaut der Fische wird
nach Emery (33 und 34) hervorgerufen durch zellige und faserige
Bestandtheile. Die Beobachtung von EmEry, betreffend eine aus Zel-
len bestehende Schicht zwischen der Substantia propria und der
Membrana Descemeti bei Crenilabrus, kann ich bestätigen. Die Zeilen
haben die Form von Plattenepithelien, welche runde Kerne enthalten.
Die Zellenschicht erscheint mit schief zur Hornhautachse gerichteten
Streifen versehen, welche den Grenzlinien der an einander gelagerten
Plattenepithelien entsprechen.

Auch die von Emery beschriebenen wellenförmig gebogenen
Fasern in der hinteren Hälfte der Hornhaut von Uranoscopus kann
ich bestätigen.

Von: zelligen Elementen kommen in der Hornhaut außer den
bereits besprochenen Pigmentzellen und den Hormhautkörperchen
auch farblose Blutkörperchen (Wanderzellen) vor. Bei Crenilabrus
liegen sternförmige, mit gelbem Pigment erfüllte Zellen in der hinte-
ren Hälfte der Cornea, welche ich bloß von Emery erwähnt finde.

Sehr reich ist die Hornhaut der Fische an Nerven. Dieselben
stammen zum Theile aus den Nerven der Conjunctiva, theils gehen
sie aus den Ciliarnerven hervor.

Die conjunetivalen Nerven liegen an der Hornhautperipherie
nahe an einander. Sie sind an der Peripherie meist markhaltig. Die
marklosen Nerven sind zarte Fäserchen. Die Fasern theilen sich
mehrfach diehotomisch und bilden einen nahe der Oberfläche gele-
genen Plexus.

Den Verlauf der Ciliarnerven konnte ich bei Laeviraja
und bei Orthagoriscus verfolgen. Es durchbohren dieselben in der

Morpholog. Jahrbuch. 8. 8

114 E. Berger

Umgebung des Sehnerven die Sclerotica, verlaufen zwischen den Lamel-
len der Suprachorioidea nach vorn bis zum Ligamentum ciliare, bis
zu welchem sie sich mit Zuhilfenahme der Lupe verfolgen lassen.
Die Nervenfasern der Ciliarnerven sind markhaltig und sind im hin-
teren Theile des Bulbus zu wenigen Bündeln vereinigt. Im vorderen
Theile des Auges theilen sich diese Nervenbündel mehrfach. Nir-
gends fand ich, trotzdem ich häufig danach suchte, Ganglienzellen
in den Verlauf der Nervenfasern eingeschaltet und glaube auch
annehmen zu können, dass intraoculäre Ganglien den Fischen nicht
zukommen.

In der Nähe des Ligamentum eiliare durchbohren die Nerven-
bündel die Sclerotica in schiefer von hinten außen nach innen und
vorn verlaufender Richtung, wie ich dies an Querschnitten durch
den vorderen Theil des Auges vom Huchen und an Flächenpräpara-
ten des Corneo-Scleraltheiles von Crenilabrus beobachten konnte.
Die Nervenbündel enthalten noch in der Peripherie der Cornea zu-
meist markhaltige Fasern. Die Nervenfasern treten in etwa 30—40
kleinen Bündeln in die Hornhaut hinein. Diese Bündel theilen sich
gegen die Hornhautmitte zu mehrfach. Nach den Untersuchungen
von ZELINKA (128) bilden diese Fasern einen tiefliegenden Nerven-
plexus in der Hornhaut der Fische.

Am Rande der Cornea vom Huchen finde ich ein arkadenförmi-
ges Gefäßnetz, von welchem jedoch noch einzelne kleine gegen den
mittleren Theil der Hornhaut sich begebende Gefäßästchen abgehen
und eine kurze Strecke weit sich verfolgen lassen. Dieser Gefäß-
kranz liegt in dem vorderen Theile der Hornhaut.

Ein großer Theil der aus den Ciliarnerven entstandenen Nerven-
stämmcehen erscheint an der Hornhautperipherie beim Huchen von
einem zarten Gefäße begleitet. Eine ähnliche Beobachtung hat Hoyer
an denselben Nervenstämmehen des Hechtes gemacht. Bemerken
will ich noch, dass die Ciliarnerven bereits in ihrem Verlaufe im
suprachorioidalen Lymphraume und zwar in dem vorderen Theile
desselben von kleinen Gefäßen begleitet werden.

Die Descemetische Haut ist bei allen von mir untersuchten
Fischen eine zarte, vollkommen strukturlose Haut. Ich habe nie finden
können, dass der Rand derselben sich auffasere, um die Fasern des
Ligamentum iridis pectinatum (annulare) zu bilden. Bei Chryso-
phrys aurata bedeekt die Descemetische Membran die ganze äußere
Fläche des Ligamentum annulare und lässt sich bis zum scleralen
Rande verfolgen. Das Endothel der Descemetischen Membran setzt

Beiträge zur Anatomie des Sehorganes der Fische. 115

sich, wie ich beim Huchen, bei Luvarus! und bei Pagellus feststellen
konnte, von derselben auf das Ligamentum annulare fort, dessen
vordere Fläche es bis zu seinem Pupillarrande überkleidet.

Die Sclerotica.

Bei Petromyzon planeri besteht die Sclerotica aus einer zarten
bindegewebigen Membran, deren Fasern meist einen meridionalen
Verlauf besitzen. Agquatorial verlaufende Fasern kommen zumeist in
der Mitte des Auges vor. Ich finde dieselben von LANGHANS (64,
pag. 304) bereits beschrieben. Ferner finde ich auch einzelne äqua-
toriale Fasern in der Umgebung des Sehnerven.

Bei den Selaehiern und den Teleostiern überwiegen ebenfalls
die meridional verlaufenden Fasern. Letztere setzen sich am vorde-
ren Ende der Selerotica unmittelbar in Fasern der Sclerotica fort.
An der Eintrittstelle des Sehnerven gehen die meridionalen Fasern
in die äußere Scheide desselben über (vgl. Leuckarr). Aquatorial
verlaufende Fasern kann man im ganzen Verlauf der Selerotica fin-
den. Ähnlich wie in der menschlichen Sclerotica, erscheinen sie
hier als kleine Bündel, welche zwischen die meridionalen Fasern
durchgeflochten sind. In größerer Anzahl sind sie zwischen dem
vorderen Ende des Seleralknorpels und Knochens und dem Horn-
hautrande zu finden, ferner in dem hinteren Theile des Augapfel in
dem für den Durehtritt des Sehnerven bestimmten Knorpelfenster.

Bei den Selachiern (vgl. Fig. 1) setzt sich der schichtenartige,
lamellise Bau der Hornhaut noch in den vorderen Abschnitt der
Selerotica fort. Zwischen je zwei Schichten findet man häufig eine
Lage von Pigmentzellen. Während die meridionalen Schichten der
Hornhaut in solche Schichten der Sclerotica, welche einen gleichen
Verlauf besitzen, übergehen, setzen sich die senkrecht zur Schnitt-
ebene verlaufenden Fasern in Schichten fort, deren Fasern einen eir-
kulären Verlauf besitzen. An Flächenschnitten konnte diese Verlaufs-
weise nachgewiesen werden.

Am vorderen Ende der Selerotica lassen sich bei den Selachiern,
eben so wie beim Huchen. in sagittaler Richtung verlaufende
Faserbündel nachweisen (Fig. 2 Ss). Es entstehen dieselben da-
durch, dass einzelne von den meridionalen Fasern umbiegen und
einen meridionalen Verlauf einschlagen. Sie stammen theils aus der

| Erst nach Abschluss meiner Untersuchungen über das Auge von Luva-
rus (7) habe ich Präparate erhalten, an welchen sich dies feststellen ließ.
Q*

116 E. Berger

inneren bindegewebigen Bekleidung des Seleralknorpels, theils aus
den hinteren Schichten der Hornhaut.

Erwähnen muss ich noch, dass im hinteren Theile des Auges
nicht selten zwischen den Fasern der Sclerotica Fettzellen einge-
lagert vorkommen. Größtentheils liegen dieselben in den äußeren
Schichten der Sclerotica. Namentlich beim Huchen habe ich sie (vgl.
Fig. 17 ft) in großer Anzahl gefunden. Sie sind in Gruppen an einan-
der gelagert und bilden vielfach geschlungene schlauchartige Formen.

Die äußere Fläche der Selerotica zeigt in manchen Fällen einen
eigenthümlichen irisirenden Glanz. Diese Erscheinung wurde
bereits von LeypıG bei Chimaera monstrosa hervorgehoben. Eine
ähnliche Beschaffenheit zeigt auch die Augenhöhle, von welcher
Leypic (67, pag. 248) berichtet: »Das Perichondrium der Augenhöhle
hat ein silberfarbenes Pigment.«

Bei Raja asterias finde ich sternförmige Zellen (Fig. 6), welche
die äußere Oberfläche der Sclerotica in ihrem vorderen Antheile be-
decken. Sie liegen meist zu Gruppen beisammen in einiger Entfer-
nung von einander. Die Zellen besitzen meist mehrere Fortsätze,
von denen ein Theil sich wieder theilt. Sie haben eine platte Form.
Im Zellenleibe sind nadelförmige Krystalle enthalten, welche ähnliche
Interferenzfarben zeigen, wie die krystallhaltigen Zellen des Tapetes.
In manchen von diesen Zellen füllen diese Krystalle den Zellen-
leib nicht vollständig aus, sondern in einzelnen Lücken ist noch das
Protoplasma der Zelle erhalten. Einige Zellen lassen einen runden,
meist central, seltener peripher (Fig. 6 »Z) gelegenen Kern erkennen.
In der größeren Zahl derselben ist der Kern nicht nachweisbar.
Außer in diesen Zellen finden sich die nadelförmigen Krystalle auch
zu kleinen unregelmäßigen Plättehen an einander gelagert.

Es ist wohl anzunehmen, dass der eigenthümliche Glanz des
vorderen Theiles der Selerotica von Raja asterias von den krystall-
haltigen Zellen zum Theil herrührt.

Auch bei Othagoriscus finde ich einen ähnlichen Glanz an der
Selerotica, konnte jedoch krystallhaltige Zellen nicht finden. Vermuth-
lich dürften hier dieselben Interferenzerscheinungen durch die Anord-
nung des fibrösen Gewebes der Sclerotica zu Stande kommen.

Der Scleralknorpel der Fische ist entweder hyaliner oder Faser-
knorpel. Es lässt sich jedoch gerade an dem Scleralknorpel der
Fische nachweisen, dass die Unterscheidung dieser beiden Knorpel-
arten nicht durchzuführen ist, indem ein und derselbe Knorpel in
einem Theile hyalin, in dem anderen faserig sein kann und die Ent-

Beiträge zur Anatomie des Sehorganes der Fische. #17

stehung von Faserknorpel stets durch die Umwandlung von hyali-
nem Knorpel zu Stande kommt. Eine solche Umwandlung kommt
auch als Vorstadium anderer Veränderungen der Knorpeltextur vor,
welche später erwähnt werden sollen.

Die Zellen des Knorpels der Fische wurden bereits von
LeypiG und von LAnGHAns mit solcher Genauigkeit beschrieben,
dass ich nur Weniges hinzuzufügen habe.

Dieselben sind oft in einem Exemplare des Scleralknorpels von
verschiedener Form. Sie sind entweder spindelförmig oder oval,
halbmondförmig, stern- oder stäbchenförmig. Eben so wechselt auch
die Menge des Protoplasmas derselben. Bei einzelnen enthält dasselbe
einige Fetttröpfehen (Fig. 7 ft), wie dies auch von Leypie (65,
pag. 2) erwähnt wird.

Bei einigen Fischen lassen sich die Protoplasmafortsätze weit in
die Knorpelgrundsubstanz hinein verfolgen, so namentlich bei den
Selachiern und bei einigen Knochenfischen (Luvarus, Chrysophrys).
Besser kann man dies an mit Goldehlorid behandeltem Knorpel.
Es erscheinen die Knorpelzellen an derartig angefertigten Präparaten
sehr intensiv violett bis purpurroth gefärbt, während die hyaline
Grundsubstanz fast gar nicht gefärbt erscheint. Ich konnte an der-
artig behandeltem Knorpel von Orthagoriscus häufig Anastomosen
zwischen den Protoplasmafortsätzen von zwei Knorpelzellen beobach-
ten (Fig. 7 an). In manchen Fällen stellen diese Anastomosen sehr
breite, kurze Verbindungen dar, in anderen findet man einen schmalen,
langen verbindenden Faden. Anastomosen zwischen Knorpelzellen
wurden bei Salmo von LaneHans (64, pag. 251) und bei höheren
Vertebraten von Spına beobachtet. Erwähnen muss ich noch, dass
nicht selten zwei Kerne in einer Zelle vorkommen. Die Form des
Kernes ist eine rundliche bis stäbehenförmige.

Von besonderem Interesse erscheint es mir hervorzuheben, dass
dieAnordnung der Knorpelzellen im Seleralknorpel der
Fische eine gewisse Gesetzmäßigkeit erkennen lässt. Es hat
dieselbe nichts gemein mit der reihenweisen Anordnung, wie sie die
Knorpelzellen im Beginne der Ossifikation! zeigen. Es spricht hier-
für, dass sie bereits in einer sehr frühen Entwicklungsperiode sich
ähnlich angeordnet finden lassen. So sah ich diese bestimmte An-
ordnungsart bei einem Embryo von Mustelus laevis, dessen Scleral-
knorpel bereits weit in der Entwicklung vorgeschritten war, schon

1 Vgl. hierüber 0. ROSENTHAL, Ub. die Veränderung des Knorpels vor der
Verknöcherung. Med. Centralbl. 1875, Nr. 35.

118 E. Berger

deutlich erkennbar. Bei dieser Gelegenheit will ich bemerken, dass
die Zellen des embryonalen Knorpel meist längsoval, viel breiter
als die des entwickelten Thieres sind, ferner, dass die hyaline In-
tercellularsubstanz in viel geringerer Menge vorhanden ist, so dass die
Knorpelzellen sehr nahe an einander zu liegen scheinen.

Ein fernerer Beweis dafür, dass die bestimmte Anordnung der
Knorpelzellen einiger Fische in keiner Beziehung zur Ossifikation
steht, ist darin gegeben, dass sie auch an Stellen vorkommt, wo
niemals Ossifikation eintritt, wie z. B. im hinteren Theile des Bul-
bus von Luvarus, Chrysophrys, Crenilabrus u. A.

Nahe der Oberfläche sind die Knorpelzellen mit ihrer Längs-
achse meist parallel zur Oberfläche des Scleralknorpels angeordnet,
wie dies bereits Leypıg erwähnt. Man findet dies namentlich bei
den Selachiern, wo sie in einer schmalen inneren und äußeren Zone
des Knorpels eine 3—4fache, manchmal eine achtfache Reihe bilden.
In anderen Seleralknorpeln findet man nahe der äußeren und der
inneren Oberfläche eine schmale zellenlose Zone (Chrysophrys, Ura-
noscopus, Crenilabrus, Pagellus). An dem vorderen und dem hin-
teren Rande des Scleralknorpels der Selachier sind die Zellen mit
ihrer Achse ebenfalls parallel zur Oberfläche des Knorpels gerichtet,
eben so auch an den Durchtrittstellen der Vasa vorticosa stenonis.

Die breite mittlere Zone des Knorpels ist entweder mit größten-
theils radiär (zur Oberfläche des Knorpels senkrecht) gerichteten
Knorpelzellen besetzt (Carcharias, Luvarus), wie dies auch LANGHANS
(64, pag. 302) von Hexanchus griseus erwähnt, oder es sind die
Knorpelzellen in Gruppen von 3—7 und mehr Zellen angeordnet
(Myliobatis, Squatina, Galeus, Raja, Laeviraja).

Bei denjenigen Fischen, deren Scleralknorpel eine innere und
eine äußere zellenlose Zone besitzt, kann man in der mittleren Zone
und zwar an deren beiden Begrenzungsflächen parallel zur Ober-
fläche gerichtete‘ Knorpelzellen wahrnehmen, während die Mitte
von radiär angeordneten Zellen eingenommen wird. Sehr schön
lässt sich dies an einem Querschnitt durch den hinteren Theil des
Scleralknorpels von Crenilabrus beobachten (Fig. 9). Man sieht da-
selbst die beiden zellenlosen Schichten (?z und az), zwischen welchen
in der mittleren Zone (mz) bloß in einer Lage die radiär gerichteten
Knorpelzellen gelagert sind. An der Grenze zwischen der mittleren
Zone und den benachbarten Zonen liegen mit der Oberfläche des
Seleralknorpels parallel gerichtete Zellen.

Mit dieser Anordnung der Knorpelzellen stimmen überein Creni-

Beiträge zur Anatomie des Sehorganes der Fische. 119

labrus, Pagellus, Luvarus (mit dem Unterschiede, dass die äußere
Zone hier mit Zellen besetzt ist).

Bei Uranoscopus ist die innere und die äußere Zone ebenfalls
zellenlos, die mittlere verhält sich ähnlich, wie bei den Rajiden.

Beim Huchen sind die Knorpelzellen (zu 30—50 in Gruppen
angeordnet und diese Gruppen sind, wie LAnGHans (l. ce. pag. 295)
bemerkt, durch eine zellenlose Zwischensubstanz von einander ge-
schieden. Bemerkenswerth scheint mir, dass die zellenhaltige hya-
line Intercellularsubstanz sich mit Karminammoniak bedeutend schwä-
cher tingirt, als die zellenlose.

Beim Embryo von Mustelus laevis fand ich nahe der Oberfläche
einzelne Knorpelzellen mit der Oberfläche des Scleralknorpels pa-
rallel gerichtet, eine einfache Reihe von meist radiär gerichteten
Zellen nimmt die mittlere Zone ein. Vergleicht man diesen Befund
mit dem der entwickelten Haie, so erscheint es wahrscheinlich, dass
dem Knorpel ein interstitielles Wachsthum durch Vergrößerung der
mittleren Zone zukomme. Auch LAnGHans tritt für ein solches ein.

Bemerken will ich hier, dass auch bei den Amphibien, Reptilien
und den Vögeln die Anordnung der Knorpelzellen im Scleralknorpel
eine ähnliche ist. So finde ich beim Axolotl, dessen Knorpelzellen
eine elliptische Form haben und deren Fortsätze sich deutlich in die
Knorpelgrundsubstanz hinein verfolgen lassen, in der äußeren und
der inneren Zone parallel zur Oberfläche des Scleralknorpels in ein
bis zwei Reihen angeordnete Zellen. In der mittleren Zone ist eine
große Anzahl radiär gerichteter Knorpelzellen zu beobachten. Ähn-
lich ist die Anordnung bei Chelonia Caretta und beim Truthahn.
Bei letzterem sind die Knorpelzellen der mittleren Zone in Gruppen
von 3—6 zusammen gelagert.

Die der inneren Zone angehörigen Knorpelzellen von Chelonia
sind, wie LeYDIG auch von Emys berichtet, mit einem dunklen kör-
nigen Pigment erfüllt.

Das Auftreten von Fasern in der Knorpelgrundsub-
stanz geschieht entweder in Form von netzartigen Geflechten oder
von Lamellen oder von Faserbiindeln. Bei den Rochen und Haien
findet man, dass die Entwieklung von Fasern in der nahe der Ober-
fläche gelegenen, mit meridional gelagerten Zellen besetzten Zone
auftritt. Die Fasern haben ebenfalls eine meridionale Richtung.
Bei Galeus und bei Orthagoriscus ist die Grundsubstanz des vorde-
ren Randes des Scleralknorpels von meridionalen kurzen Fasern
durchzogen und lassen sich diese Fasern aus dem Knorpel in die Scle-

120 E. Berger

rotica hinein verfolgen, so dass es scheint, dass diese Fasern in
Bindegewebsfasern der Sclerotica übergehen.

Meridionale Faserlamellen finde ich in der mittleren Zone des
Seleralknorpels von Squatina und von Orthagoriscus. Dieselben bil-
den am Querschnitte unregelmäßige, sich netzförmig mit einander
verbindende Linien (Fig. 16 mf).

Im hinteren Theile des Scleralknorpels dieser beiden Fische
findet man radiär verlaufende Fasersysteme im Knorpel. Sie gehen
bei denselben von der inneren Oberfläche aus, sind bei Squatina zu
Biindeln mit einander vereinigt, welche eine Strecke weit in die
mittlere Zone des Knorpels hineinreichen (Fig. 16). Mit starken Ver-
größerungen kann man sich überzeugen, dass einzelne von den ra-
diären Fasern des Knorpels in meridionale Fasern der in-
neren Bindegewebslage des Seleralknorpels übergehen,
einzelne setzen ihren radiären Verlauf fort und nehmen an der Bil-
dung eines zwischen der Selerotica und der Chorioidea gelegenen
bindegewebigen Balkensystemes Theil.

Erwähnen will ich hier, dass im Knorpel des Augenstieles von
Squatina sich auch Faserbildung beobachten lässt, Radiäre Fasern
ziehen von der vorderen konkaven Fläche eine Strecke weit nach
hinten. Den ganzen Knorpel finde ich allenthalben in Faserknorpel
umgewandelt.

Von J. Mixer (84, I, pag. 132) wurde am Skelete der Se-
lachier eine eigenthümliche Veränderung der Knorpeloberfläche zuerst
beschrieben, welche er als Verkalkung von wahrem Knorpel
ansah. Mit Rücksicht auf die mosaikartige Form, in welcher diese
Veränderung die Knorpeloberfläche betrifft, bezeichnete er die ver-
kalkten Theile als »pflasterförmigen Knorpel«. Genauere
Berichte lieferte er auch über die Stellen des Skeletes, an welchen
pflasterförmiger Knorpel zu finden ist.

Nach J. MÜLLER hat Leyvie (65, pag. 6) sich sehr eingehend
mit der Natur dieser Umbildung des Knorpels und mit den Formen,
unter welchen sie bei den verschiedenen Arten auftritt, beschäftigt.
Leypic gelangte zu dem Resultate, dass es sich um eine in Form
von Plittchen auftretende Ossifikation der Knorpeloberfliiche handle
und bezeichnete die Plittchen als »Knochenschüppehen«.

Nirgends finde ich erwähnt, dass dieselbe Veränderung sich auch
am Scleralknorpel der Selachier beobachten lässt. Sie beginnt meist
an der äußeren Oberfläche, seltener an der inneren, pflegt jedoch die
ganze Oberfläche zu betreffen. Die ausgebildeten »Knochenschüppchen«

Beiträge zur Anatomie des Sehorganes der Fische. 21

sind achteckige Platten, welche radiär gestreift erscheinen. Eine
Anzahl von ovalen, seltener rundlichen hellen Körperchen ist zwischen
den Fasern zu finden und zwar sind sie im Centrum des Knochen-
schüppchens zahlreicher als in der Peripherie zu beobachten. Ley-
DIG bezeichnete dieselben als unverästelte Knochenkörperchen.

Da die Kenntnis der Entstehungsweise dieser Knochenschüpp-
chen die Frage nach der Bedeutung dieser Umwandlung des Knor-
pelgewebes zu beantworten im Stande ist, will ich hier eingehender
dieselbe besprechen.

Bereits oben wurde bemerkt, dass die innere und die äußere
schmale Knorpelzone der Rochen und Haie von meridionalen Fasern
dicht durchsetzt werden. Betrachtet man einen Flächenschnitt des
Scleralknorpels derselben, welcher die äußere oder die innere Zone
trifft, so erscheint Folgendes.

Es sind die Fasern in Bündel angeordnet und letztere bilden
sternförmige Figuren, indem die Faserbündel von gemeinsamen
Mittelpunkten ausstrahlen. Die Anzahl der Faserbündel, welche von
einem Mittelpunkte ausstrahlen schwankt zwischen 4 bis 8. Im Mit-
telpunkte dieser sternförmigen Figuren sieht man bei einzelnen der-
selben bereits Kalkeinlagerungen, welche Stellen an in Chromsäure
oder in doppeltchromsaurem Kali gehärteten Augen durch grüne
Färbung besonders hervortritt.

Es entstehen diese Faserbündel dadurch, dass die hyaline
Zwischensubstanz faserig wird. Die zwischen den Fasern
gelegenen, meist ovalen oder spindelförmigen Knorpelzellen erscheinen
mit ihrer Längsachse zur Richtung der Fasern parallel gerichtet.
Im Vergleich zu den hyalin gebliebenen Stellen des Knorpels er-
scheint im faserigen Theile desselben die Anzahl der Knorpelzellen
vermehrt. Auch ihre Größe hat im Vergleiche zu denen der hyali-
nen Substanz meist bedeutend zugenommen.

Man kann, wenn man an solchen Flächenschnitten diesen Ver-
kalkungsvorgang untersucht, die verschiedenartigsten Stadien desselben
oft an einem und demselben Auge verfolgen. Zur Darstellung des-
selben bediene ich mich eines in Fig. 8 abgebildeten Präparates,
welches einen parallel zur inneren Oberfläche geführten Schnitt durch
den Scleralknorpel von Trygon pastinaca darstellt.

Es lässt sich hier ersehen, dass der Verkalkungsvorgang stets
von dem Centrum der sternförmigen Figuren beginnt und in der
Richtung der Faserbündel weiter schreitet. Man erkennt nämlich
sternförmige Figuren, deren Fortsätze mit krummlinigen, nicht sel-

122 E. Berger

ten zackigen Rändern einander berühren. Die Fortsätze eines und
desselben Sternes sind nicht sämmtlich zugleich nach allen Rich-
tungen in gleicher Weise entwickelt. Während sie an einer Seite
bereits zum benachbarten Knochenschiippchen vollkommen verkalkt
sind, können sie an der anderen Seite desselben Knochenschüpp-
chens eben erst in ihrer Entwicklung angedeutet sein. An anderen
Stellen sind die Fortsätze zwar entwickelt, sie berühren sich jedoch
nicht gegenseitig, sondern zwischen den verkalkten Stellen findet
sich eine faserige Brücke (A).

Vergleichen wir die bisher gewonnenen Beobachtungen, so ergiebt
sich die Berechtigung zur Annahme, dass die Verkalkung im Cen-
trum beginne undin den radiären Faserbündeln bis zur gegen-
seitigen Berührung der verkalkten Fortsätze weiter schreite.

Es scheint nach eingetretener Verkalkung eines sternförmigen
Faserbündels die Möglichkeit zu bestehen, dass durch neue Faser-
bildung und abermalige Verkalkung dieser neuentstandenen Fasern
die Zahl der Strahlen bis auf acht vermehrt werden.

Ich finde nämlich an dem in Bildung begriffenen pflasterförmi-
gen Knorpel einzelne, welche 4 bis 5 Strahlen besitzen, während in
den entwickelten Knochenschiippchen keines weniger als 8 Strah-
len oder vielmehr Ecken besitzt. In manchen Fällen (a) findet man
Faserbündel, welche bloß in einer schmaleren Breitenausdehnung
verkalkt sind, als die Breite des Faserbündels beträgt.

Erst in einem späteren Stadium erreichen die Knochenschüpp-
chen die Form, bei welcher sie mit allen ihren Fortsätzen sich ge-
genseitig berühren, der Form eines Ordenssternes nicht unähnlich
sehen und zwischen ihren Fortsätzen größere oder kleinere Inseln,
welche hyalinen Knorpel enthalten, erkennen lassen.

Lreypic machte auf die Verschiedenheit der Form dieser Knorpel-
inseln bei verschiedenen Fischarten aufmerksam. Ich konnte jedoch
in einem und demselben Exemplare nicht selten dieselben beisammen
finden und sehe mich daher zu der Annahme veranlasst, dass diese
verschiedenen Formen des pflasterförmigen Knorpels
verschiedene Entwicklungsstadien desselben sind.

Die Knochenschüppehen bilden ein zierliches Netzwerk, dessen
Knotenpunkte von den Verkalkungscentren gebildet werden. Erst
am Ende der Umwandlung des Knorpels bilden die Knochenschüppehen
die Form von achteckigen Plättehen, welche eng an einander gelagert
sind und ein zierliches Mosaik darstellen. Diese Formen der Kno-
chenschiippchen finde ich von J. MürLter (84, I, Taf. IX, Fig. 3)

_ Beiträge zur Anatomie des Sehorganes der Fische. 123

und LeyDIe (65, pag. 154) bereits abgebildet. Es entstehen diesel-
ben dadurch, dass die hyalinen Knorpelinseln allmählich demselben
Umwandlungsprocesse unterliegen, dem die sternförmigen Figuren
ihre Entstehung verdanken.

Ob es sich bei dem eben geschilderten Vorgange um die Bildung
von wahrem Knochen handle, wie es Lrypig annimmt, oder um
eine mit dem Größerwerden der Massenzunahme der Knorpelkörper-
chen und der Faserbildung in der hyalinen Grundsubstanz einher-
gehenden Verkalkung von Knorpel, muss ich noch unentschieden
lassen, da mir nicht bekannt ist, ob in den Knochenschüppchen die
für den Knochen charakteristische leimgebende Substanz enthal-
ten ist.

J. MÜLLER (84, pag. 133) erwähnt, dass im Innern des hyali-
nen Knorpels äußerst selten pflasterförmiger sich findet. Er beob-
achtete dies an der Wirbelsäule von Myliobatis.

Ich habe bloß bei Trygon pastinaca in der mittleren Zone des
Knorpels die Bildung von pflasterförmigem Knorpel gefunden. Es
‚hatte der umgewandelte Theil des Knorpelgewebes eine eylindrische
Form und eine zur Knorpeloberfläche senkrechte Richtung. Es fand
sich diese Veränderung bloß im hinteren Theile des Seleralknorpels.

Vielleicht gehört eine Erscheinung, welche ich am vorderen
Theile des Scleralknorpels von Myliobatis zu beobachten Gelegen-
heit hatte, auch zu den im Centrum des Knorpels entstehenden Bil-
dungen des pflasterförmigen Knorpels. Ich fand hier einen dieken
Faserstrang, welcher an der inneren Oberfläche beginnt und die
Breite des Knorpels durchsetzend an dessen äußerer Oberfläche endet.

Leyoie (65, pag. 8) bemerkt bei der Besprechung des Skeletes der
Rochen und Haie: »Es kommen Fälle vor, wo bei alten Individuen
stellenweise die pflasterförmige Knorpelkruste neuerdings überwachsen
wird.« LEYDIG erwähnt als Ort für das Vorkommen dieser Erschei-
nung das Gelenk zwischen dem Hinterhaupte und der Wirbelsäule.

Eine ähnliche Beobachtung konnte ich ebenfalls an dem Seleral-
knorpel der Rochen und Haie machen. Namentlich an dem vorde-
ren Rande des Scleralknorpels, ferner in der Umgebung des Sehner-
venloches finde ich nicht selten eine Auflagerung von Knorpel über der
Lage von Knochenschüppchen. In dieser allem Anschein nach neu-
gebildeten Lage von Knorpel sind die Knorpelzellen ebenfalls der
Oberfläche parallel gerichtet. Die Zwischensubstanz ist häufig fase-
rig. Bei Myliobatis sehe ich ferner einige faserige Züge (Fig. If),
welche von der Schicht der Knochenschüppehen zur Oberfläche des

124 E. Berger

Seleralknorpels sich begeben und von denen ein Theil denselben
Verkalkungsprocess bereits durchgemacht hat, während ein anderer
im Beginn desselben zu beobachten ist. Es tritt dieses Überwach-
senwerden der Knochenschiippchen von neugebildetem Knorpel schon
in einer Zeit auf, wo der Bildungsvorgang der Knochenschüppchen
noch nieht an der ganzen Oberfläche des Knorpels vor sich gegan-
gen ist. So sehe ich denselben bei Myliobatis zu einer Zeit, wo die
innere Knorpeloberfläche, an welcher die Bildung von Knochenschüpp-
chen meist später beginnt, stellenweise noch frei von denselben ist.

Nirgends finde ich erwähnt das Vorkommen von Gefäß-
schlingen im Seleralknorpel der Fische. LeypıgG beobach-
tete, dass bei der Seeschildkröte kleine Zweigchen der hinteren kleinen
Ciliararterien zur Ernährung des Knorpels in Beziehung stehen und
es wurde dies von LEUCKART bestätigt. Doch sind dies in ihrem
Wachsthum zurückgebliebene gefäßhaltige Theile der inneren Binde-
gewebslage der Selerotica, während bei den Fischen wahrscheinlich
auch eine spätere Bildung von Gefäßen im Knorpel auftritt und in
der Umgebung derselben eine eigenthümliche Veränderung der Knor-
pelsubstanz sich findet.

Bei Trygon pastinaca und bei Myliobatis konnte ich Gefäße
beobachten, welche von der inneren Knorpeloberfläche nach außen
in radiärer Riehtung ein Stück weit in den Knorpel hinein sich er-
strecken. Es sind diese Gefäßschlingen entweder kurz, wie in dem
in Fig. 10 abgebildeten Präparate, oder es ragen dieselben tief in
den Knorpel hinein (vgl. Fig. 19 Agf), ja es können dieselben den
größeren Theil des Querschnittes des Knorpels durchsetzen. In den
meisten Fällen ist eine kleine Arterie (Apa) zu beobachten, welche in
den Knorpel eintritt und daselbst in ein reiches Netz von Kapil-
largefäßen sich auflöst, oder nur einige wenige Maschen bildet
(Fig. 19 Agf). Aus dem Kapillarnetz wird das Blut durch eine,
selten mehrere Venen zuriickgeleitet. Die Kapillargefäße lassen in
ihren Wandungen ovale mit Karminammoniak sich tingirende Kerne
erkennen. Die Weite der Kapillargefäße ist eine sehr verschiedene.
Zwischen den Blutgefäßen und der Intercellularsubstanz des Knor-
pels sind an der Eintrittstelle der Gefäßschlingen in den Knorpel
breite bindegewebige Umhüllungen zu beobachten (vgl. Fig. 19).
Dieselben stehen in Verbindung mit der inneren Bindegewebslage
des Knorpels. In der Umgebung der Kapillarschlingen konnte ich
die bindegewebige Grenze zwischen denselben und dem Knorpel nicht
immer deutlich erkennen. Die kurzen Kapillarschlingen sind ein-

Beiträge zur Anatomie des Sehorganes der Fische. 125

gelagert in ein Gewebe (vgl. Fig. 10), welches am Querschnitt hel-
ler erscheint, als die hyaline Knorpelsubstanz, sich weniger mit Tink-
tionsmitteln imbibirt, von welcher letzteren es sich durch eine scharfe
Trennungslinie abgrenzt. Es erscheint dasselbe faserig von zahl-
reichen spindelförmigen Zellen durchsetzt, welche größer sind als
die Knorpelzellen. Von den Zellen gehen faserige Fortsätze ab. In
der Nähe der langen Gefäßschlingen hatte ich nicht selten Gelegenheit
im Knorpelgewebe eine ähnliche Veränderung zu beobachten, wie sie zu
Beginn der Bildung von Knochenschüppchen auftritt. Die Zellen des
Knorpels sah ich vergrößert, an Zahl vermehrt und mit ihrer Längsachse
parallel zur Oberfläche der Gefäßschlingen gerichtet. Die Intercel-
lularsubstanz erscheint faserig. Es finden sich jedoch vielfach Uber-
gänge zwischen der eben geschilderten Veränderung der benachbarten
Knorpelzone und dem hyalinen Knorpel. Es ist mir nie gelungen
Kalkeinlagerungen hier zu finden und muss ich daher noch unentschie-
den lassen, ob diese Veränderungen der Knorpeltextur mit der Bildung
der Knochenschüppchen vergleichbar sind. Bemerken muss ich noch,
dass die Gefäßschlingen in weiten Abständen von einander sich fin-
den. Sie kommen nur im hinteren Theile des Knorpels vor.

Im Skelete der Fische wurde das Vorkommen von Gefäßen in
der Knorpelsubstanz von Hartine (43) beobachtet und von demsel-
ben als eine mit der Knochenbildung in Beziehung stehende Erschei-
nung gedeutet. Ich finde von demselben nicht erwähnt, dass bei
den Knorpelfischen eine ähnliche Veränderung der Knorpelgrund-
substanz, wie sie eben geschildert wurde, zu beobachten sei.

Führt man in meridionaler Richtung einen Schnitt durch das Auge
von Laeviraja, Raja Schultzii oder Raja asterias, so ist mit freiem Auge
bereits eine Veränderung an dem Querschnitt des Scleralknorpels er-
kennbar. Man sieht die mittlere Zone des hinteren Theiles des
Seleralknorpels wie mit feinen weißen Pünktehen durchsetzt. Na-
mentlich ist diese Veränderung an dem nach außen vom Sehnerven
gelegenen stark verdickten Theile des Scleralknorpels leicht erkenn-
bar. Bei mikroskopischer Untersuchung erweist sich der betreffende
Theil des Knorpels durchsetzt von kleineren und größeren
Höhlen, welche im hintersten Theile des Seleralknorpels in größe-
rer Menge vorhanden sind, als in dem mittleren Theile desselben.
Im vorderen Abschnitt des Scleralknorpels habe ich das Vorhandensein
von Knorpelhöhlen nicht nachweisen können.

Die größeren Höhlen sind von länglicher Form. Ihre größere
Ausdehnung ist in sagittaler Richtung, wo sie einen Durchmesser

126 E. Berger

von 0,41 — 0,67 mm besitzen. Die kleineren Höhlen haben eine
rundliche Form und besitzen einen Durchmesser von 0,05—0,11 mm.

An einem Querschnitt durch den hinteren Theil des Knorpels
von Raja asterias (Fig. 11) finden wir die großen Höhlen (Hg) in
der Mitte der Knorpelmasse gelegen. Nach innen und nach außen
von denselben liegen in mehrfacher Reihe die kleineren Knorpel-
höhlen (77%), während die größeren bloß in einfacher Reihe angeord-
net sind. Die großen Höhlenbildungen stellen mit einander kommu-
nieirende Hohlräume dar, welche von einander durch säulenartige
Stiitzpfeiler, die Reste der Knorpelsubstanz sind, getrennt wer-
den. Die Stützpfeiler sind an ihrem vorderen und ihrem hinteren
Ende verdickt. In einzelnen größeren Hohlräumen sehe ich von der
äußeren und der inneren Wand ins Innere der Höhle hineinragende
zapfenartige Fortsätze. In anderen Fällen sehe ich diese knorpeli-
gen Zapfen noch durch grobfaseriges Bindegewebe mit einander ver-
‚bunden. Borstenartig angeordnete Fasern ragen von manchen Stellen
der sonst glatten Wand in das Innere der Höhle.

Bei den kleineren Höhlen sind einzelne ganz oder theilweise mit
dieser Fasermasse, welche von der Knorpelgrundsubstanz ausgeht,
erfüllt. Zwischen den parallel zur Oberfläche des Scleralknorpels
nahe an einander gereihten‘ kleineren Höhlen und der inneren Zone
des Knorpels (eben so auch der äußern Zone) sind mehrere mit Kar-
minammoniak stark tingirte reihenförmig an einander geordnete, durch
Querstreifung sich auszeichnende Stellen zu beobachten. Es ist an
diesen Orten an Stelle der hyalinen Grundsubstanz eine faserige
bindegewebige Substanz erschienen. Diese faserige Umbildung der
ganzen hyalinen Substanz tritt auch an der nach innen gelegenen
Stelle auf, wo bereits meridionale bindegewebige Lamellenbildung
(mf) im Seleralknorpel aufgetreten ist.

Über den Vorgang der Höhlenbildung bei Laeviraja und bei
Raja asterias konnte ich einige Thatsachen feststellen. Der Process
beginnt in der mittleren Zone des Scleralknorpels. An Quer- und
an Längsschnitten erscheinen die Zellengruppen unverändert, aber
stellenweise ist die ganze Intercellularsubstanz streifig geworden.
Die streifigen Stellen, welche Anfangs fleckenweise auftreten, sind in
einem späteren Stadium mit einander verschmolzen und lassen bloß den
Theil der hyalinen Knorpelgrundsubstanz, in welchem die Zellengrup-
pen liegen, als Inseln erkennen, welche noch nicht faserig erscheinen.
Dem ersteren Stadium entspricht die mit F bezeichnete Zone des
abgebildeten Querschnittes.

Beiträge zur Anatomie des Sehorganes der Fische. 127

In einer späteren Entwicklungsphase der Höhlenbildung greift
der Process auch auf die Zellgruppen über. Die Knorpelzellen
erscheinen jetzt in ihrer Zahl vermindert. Bei Laeviraja zeigten die
in der derart veränderten Knorpelsubstanz gelegenen Zellen Kerne;
deren Oberfläche mit kleinen, zackigen Unebenheiten besetzt war
(Stechapfelform). Doch scheint diese Eigenschaft des Kernes keine
konstante Erscheinung zu sein.

Die Knorpelzellen findet man nun nicht mehr in größeren Grup-
pen, sondern nur einzelne wenige beisammen. Durch Dehiscenz der
Fasern in den faserig gewordenen Stellen bilden sich die kleineren
Höhlen, während Alles darauf hinweist, dass die größeren Höhlen
durch Vereinigung von kleineren entstehen. Bei Raja miraletus finde
ich jedoch die Intercellularsubstanz in weiter Strecke faserig, die
Zellen nur spärlich noch vorhanden zwischen denselben, ohne dass
es zur Bildung von kleinen Höhlen gekommen wäre.

Wahrscheinlich sind die Bildungen von Kanälchen, welche Lry-
pig (65, pag. 2) am Skelete von Raja clavata beobachtet hat, ana-
loge Erscheinungen, wie die Höhlenbildungen im Scleralknorpel eini-
ger Rochen!. Leypıs vergleicht die Form derselben mit der von
Havers’schen Kanälen des Knochens. Bemerken muss ich jedoch,
dass Leypıs die Kanäle im Knorpel von Raja clavata mit Blut-
körperchen erfüllt findet, während ich in den Höhlen des Scleral-
knorpels stets nur eine seröse Flüssigkeit angetroffen habe.

Uber die Bedeutung der Höhlenbildung im Knorpel halte ich
noch am: meisten die Anschauung berechtigt, dass es sich um eine
senile Involution des Knorpels handle und dass die Höhlen vielleicht
auf ähnliche Weise, wie in der Ora serrata retinae bei eystoider
Entartung derselben entstehen. |

Wenn wir nun diese verschiedenen Umwandlungsformen des
Seleralknorpels betrachten, so sehen wir, dass der Bildung des pfla-
sterförmigen Knorpels, der in der Umgebung der Gefäßschlingen
vorkommenden Umwandlung des Knorpelgewebes, so wie bei der
Knorpelhöhlenbildung die Erscheinung des Faserigwerdens
der friiher hyalinenGrundsubstanz vorhergeht. Die beiden
ersteren Umwandlungsvorgänge des Knorpels sind mit Vergröße-
rung und Vermehrung der Knorpelzellen begleitet, bei der letz-

1 Ob die Kanäle, welche nach der Beschreibung Lnypia’s (Fische und Rep-
tilien, pag. 1) die Knorpelgrundsubstanz von Accipenser durchziehen und Fett
und Gefäße enthalten, analoge Bildungen sind, muss ich noch dahin gestellt
sein lassen.

128 E. Berger

teren sehen wir dieselben an Zahl geringer werden und schließ-
lich vollkommen fehlen.

Das plötzliche Auftreten einer großen Menge von bindegewebi-
gen Fasern können wir uns nicht durch eine Neubildung derselben
im Knorpel entstanden denken. Es ist viel wahrscheinlicher anzu-
nehmen, dass die Fasern im hyalinen Knorpel bereits
vorhanden sind und dass dieselben erst durch Veränderun-
gen der die Fasern verbindenden Kittsubstanz (vielleicht
zu Grundegehen derselben) sich optisch differenziren. Für
diese Ansicht sprechen auch die bekannten Versuche von TILLMANNS,
welche darthun, dass der hyaline Knorpel durch die Maceration in
übermangansaurem Kali und in koncentrirten Kochsalzlösungen ähn-
lich wie die Hornhaut (RoLLETT) in Fibrillen zerfällt. Von Wichtig-
keit erscheint mir mit Rücksicht auf die Zugehörigkeit des Knorpel-
gewebes zu den Bindesubstanzen die Beobachtung, dass Knorpel-
fasern in Fasern der Sclerotica sich fortsetzen.

Was den Bau des Seleralknochens betrifft, erlaube ich mir auf
die von PAGENSTECHER begonnenen Untersuchungen von LANGHANS, fer-
ner auf die Abhandlungen von H. MÜLLER und KÖLLIKER hinzuweisen.

Der Seleralknochen der von mir untersuchten Arten enthält
Havers’sche Kanäle und Markhöhlen, welche Fettzellen, einzelne
Pigmentzellen und Gefäße enthalten. Die Knochenkörperchen von
Thynnus (vgl. Lancuans) und von Luvarus sind spindelförmig und
lassen keine Fortsätze erkennen, während sie beim Huchen mit ein-
zelnen Fortsätzen versehen sind.

Der Vorgang der Ossifikation unterscheidet sich nicht von
dem der höheren Vertebraten. Die Knorpelzellen werden größer,
oval und sind in Reihen dieht neben einander geordnet. Die hyaline
Grundsubstanz zwischen denselben schwindet während der Größen-
zunahme der Knorpelzellen. Der Ossifikationsvorgang beginnt stets
an dem vorderen Theile der äußeren konvexen Oberfläche des Scleral-
knorpels und schreitet in der Richtung zur inneren Oberfläche vor. Ich
habe dies deutlich beim Huchen beobachten können. Eben so finde
ich beim Seleralknorpel von Crenilabrus und von Pagellus bloß an seiner
äußeren konvexen Fläche die ersten Stadien der Knochenbildung.

Eine Erscheinung, deren, so viel mir bekannt ist, nirgends Er-
wähnung gethan wird, ist, dass der Scleralknorpel stets an
seiner lateralen Hälfte früher zu ossificiren beginnt,
als an seiner medialen. Ich fand dies beim Huchen, wo die late-
rale Seite schon sehr weit in der Ossifikation vorgeschritten ist,

Beiträge zur Anatomie des Sehorganes der Fische. 129

während die mediale (vgl. Fig. 2) noch keine Spuren von derselben
aufweist. Eben so finde ich die Anfänge der Ossifikation bloß auf
der lateralen Seite des Auges von Pagellus und Crenilabrus.

Bekanntlich sind bei den höheren Vertebraten die Havers’schen
Lamellen koncentrisch um die Havers’schen Kanäle angeordnet. Die
um diese koncentrischen Lamellen gelegenen (umfassenden) Lamellen
zeigen in so fern eine Abweichung von dem allgemeinen Schema,
dass sie im vorderen Theile des Scleralknochens einen senkrecht zum
vorderen Rande des Knochens gerichteten Verlauf haben. Am Quer-
schnitt erscheinen sie, wie beim Thunfisch sehr deutlich zu beobach-
ten ist, als feine, zarte, parallel geordnete Linien (Fig. 4 f). Diese
Lamellen durchsetzen die Grenze des Scleralknochens und setzen sich
als Fasern in den bindegewebigen Theil der Sclerotica fort. Wir
haben bereits oben erfahren, dass im Faserknorpel sich solehe Fasern
finden, welche als Fasern der bindegewebigen Selerotica und wahr-
scheinlich auch der Cornea weiter verlaufen und dasselbe scheint
auch für den Knochen der Selerotica der Fall zu sein.

Es erscheint dies nicht unwichtig mit Rücksicht auf die That-
sache, dass Knorpel, Knochen und fibröses Gewebe nur
verschiedene Modifikationen der Bindesubstanz sind.

Die Iris.

Die vordere” Fläche der Iris ist bedeckt von einem Platten-
epithel, das die Fortsetzung der Endothelschicht ist, welche die
hintere Fläche der Descemetischen Haut bedeckt. Ich konnte sie
bei Pagellus, Orthagoriseus und beim Huchen beobachten. Dieses
Endothel reicht bis zum inneren Rande der Iris.

Die hinter der Epithelschicht gelegene Schicht besteht aus außen
mehr breitfaserigem Bindegewebe, welches von den älteren Unter-
suchern des Fischauges als Ligamentum annulare bezeichnet
wird. Um die Bedeutung desselben zu verstehen ist es nöthig den
Fonrana’schen Raum und den SCHLEmM’schen Kanal des Fischauges
zu besprechen.

Das Ligamentum annulare, welches bekanntlich an seiner äuße-
ren Fläche mit der Hornhaut innig verbunden ist, besteht aus locker
an einander gelagerten bindegewebigen Fasern, zwischen welchen
Hohlräume frei bleiben. Meist sind diese Hohlräume an dem peri-
pheren Theile des Ligamentum annulare weitmaschiger, breiter, als

in dem nahe dem Pupillarrande gelegenen Theile desselben. Breite

Morpholog. Jahrbuch. 8. 9

~

130 E. Berger

Lücken sind an dem äußeren Theile desselben bei Uranoscopus,
schmäler sind sie bei Chrysophrys (Fig. 3) und beim Thunfisch
(Fig. 4). Ihrer Lage und ihrer Größe nach unterscheidet ANGELUCCI
(2, pag. 174) vier verschiedene Formen dieser Hohlräume, doch sind
die Übergänge zwischen diesen Formen so zahlreich, dass es schwer
hält an dieser Eintheilung festzuhalten.

Die Hohlräume fehlen häufig an dem inneren Theile des Liga-
mentum annulare, so z. B. beim Thunfisch und bei den Selachiern
scheinen dieselben überhaupt nicht vorzukommen.

An Querschnitten durch das Ligamentum annulare so wie auch
an Zupfpräparaten konnte ich mich überzeugen, dass Endothelzellen,
welche einen prominirenden Kern besitzen, an den Wandungen der
kleinen Hohlräume liegen. Ihrer Lage und Zusammensetzung nach
entsprechen die zwischen den Fasern des Ligamentum annulare vorhan-
denen vielverzweigten Räume dem Cavum Fontanae der höheren
Vertebraten, welche Auffassung, wie bereits erwähnt wurde, von
ANGELUCCI zuerst ausgesprochen wurde. Bemerken will ich noch,
dass das Ligamentum annulare an macerirten Hornhäuten stets mit
der Membrana Descemeti im Zusammenhange bleibt.

ANGELUCCI (2, pag. 175) erwähnt bereits das Vorhandensein des
SchLemm’schen Kanales bei den Fischen. An der inneren Grenze
zwischen der Cornea und dem Balkennetze des Ligamentum annulare
lässt sich nicht selten (Fig. 2 Cs) der Querschnitt eines oder mehre-
rer kleiner Gefäße erkennen. Über die Bedeutung der am Quer-
schnitt erscheinenden Lumina kann kein Zweifel sein, da ich in den-
selben nicht selten Blutkörperchen angetroffen habe.

An dem peripheren Theile des Ligamentum annulare sieht man
nicht selten ein eirkulär verlaufendes Gefäß. Ich fand dasselbe bei
Chrysophrys (Fig. 3 gf) und bei Crenilabrus. Bei Orthagoriscus ver-
laufen in dem Ligamente von der Peripherie radienförmig Gefäße
zum Pupillarrande, wo sie mit einander einen Gefäßkranz bilden,
ähnlich dem im Parenchym der Iris gelegenen.

Bereits oben wurde erwähnt, dass die vom Ligamentum annu-
lare gebildete Schicht der Iris, besonders an ihrem peripheren Theile,
bei einigen Arten manchmal fleckenförmig pigmentirt ist. Es kommt
diese Pigmentirung durch Einlagerung sternförmiger, nicht selten mit
einander anastomosirender Pigmentzellen zu Stande, welche einen ähn-
lichen Bau wie die bekannten Pigmentzellen der Chorioidea besitzen.

Bei Orthagoriscus hat die vordere Oberfläche des Ligamentes
eine Anzahl warzenartiger Erhabenheiter. Dieselben sind gebildet

Beiträge zur Anatomie des Sehorganes der Fische. 131

durch klumpenförmig an einander gehäufte Pigmentzellen, welche in
ein bindegewebiges Stroma eingeschlossen sind.

Unmittelbar hinter dem Ligamentum annulare liegt eine Schicht,
welehe im durchfallenden Licht dunkel und parallel zur Oberfläche
der Iris zart gestreift erscheint. Im auffallenden Licht untersucht,
ist sie stark Licht reflektirend. Sie ist unter dem Namen Lamina
Argentea beschrieben worden. Sie besteht aus dicht an einander
gelagerten Plättehen, welche der Form nach Plattenepithelzellen nicht
unähnlich sehen und aus nadelförmigen Krystallen (Ophthalmolithen,
DELLE CuIAJE) zu bestehen scheinen. Die Plättchen sind unter dem
Namen Iridocythen beschrieben worden. Bemerken will ich hier, dass
ich in einzelnen dieser Plättchen beim Aale einen runden Kern be-
obachtet habe.

Auf die Beschaffenheit der Iridoeythen wird bei der Besprechung |
der Chorioidea näher eingegangen werden und will ich nur hier er-
wähnen, dass dieselben nahe dem Pupillarrande eine vorwiegend
eirkuläre, am Außenrande der Iris eine meist -radiire Anordnung
besitzen (Anguilla, Crenilabrus).

Bei den Knochenfischen: setzt‘ sich die Lamina argentea in die
gleichnamige Schicht der Chorioidea fort. Bei den Selachiern hört
sie am Außenrande der Iris auf. Be einzelnen Knochenfischen ist
die Argentea der Iris beträchtlich dieker als die der Chorioidea, sel-
ten ist das Umgekehrte der Fall (Huchen).

Bei einzelnen ist die Argentea! der Iris sehr schwach entwickelt,
z. B. bei Myliobatis. Einzelne Gruppen von Iridocythen finden sich
manchmal auch in tieferen Schichten der Iris (Myliobatis, Raja
asterias).

Die hintere Fläche der Lamina argentea wird bedeckt von einer
Schieht von Pigmentzellen (Fig. 1, 3, 4 ap). Dieselben besitzen
einen hellen Kern und eine Anzahl von Fortsätzen. Bei manchen
Arten ist diese Pigmentlage sehr stark entwickelt (Myliobatis), oder
sie fehlt fast vollkommen (Huchen).

Bei einigen Fischarten durchsetzen zarte fadenförmige Fortsätze
der Pigmentzellen einen Theil der Lamina argentea. Ich konnte
dies an Querschnitten durch die Iris des Thunfisches (Fig. 12), fer-
ner bei Uranoscopus, Pagellus und bei Raja asterias beobachten.
Es finden sich auch Pigmentzellen in dieser Schicht, welche eine

! Ich vermisste diese Schicht bei Petromyzon Planeri und dem Embryo
von Mustelus.

9*

132 E. Berger

Zellform mit halb eingezogenen Fortsätzen und solche, an denen
bloß Andeutungen von Fortsätzen wahrzunehmen sind.

Vergleicht man diese Formen der Pigmentzellen mit einander,
so ergiebt sich mit großer Wahrscheinlichkeit, dass dieselben nur
verschiedene Phasen einer Zellform sind, welche protoplasmatische
Fortsätze auszustrecken und einzuziehen im Stande ist.

Bei anderen Fischarten erscheinen diese Fortsätze mehr flächen-
artig ausgebreitet (Raja asterias, Aal).

Vergleicht man diese Pigmentzellen mit den Chromatophoren der
Fischhaut!, so ergiebt sich, dass dieselben, was ihre Form und Lage
betrifft, mit einander übereinstimmen.

Es ist sehr wahrscheinlich, dass diese Pigmentzellen zum Far-
benwechsel der Iris eben so in Beziehung stehen, wie die Chromato-
phoren der Haut.

Die Substantia propria erscheint als nächste und zumeist
diekste Schicht am Querschnitt durch die Iris. Sie besteht aus Binde-
gewebe, Gefäßen, Pigmentzellen und organischen Muskelfasern.

Die Gefäße der Iris besitzen meist ein beträchtliches Lumen.
Sie sind in der Mitte der Iris häufig dieker als an ihrem peripheren
Rande (Thunfisch, vgl. Fig. 4), wie dies bereits von FABER bemerkt
wird. Was die Anordnung der Gefäße betrifft, so lassen sich zwei
Typen unterscheiden. Entweder es findet sich bloß eine Schicht
sehr großer Gefäße (Thunfisch) oder eine mehrfache Lage über ein-
ander gelagerter Gefäße mittlerer Größe (Myliobatis). Die binde-
gewebige Zwischensubstanz ist zumeist sehr gering im Vergleich zu
dem Raum, welcher von den Gefäßen in Anspruch genommen wird.
Die Pigmentzellen, welche in großer Anzahl zwischen den Binde-
gewebsfasern und der Adventitia der Gefäße liegen, haben einen
schmalen Zellkörper, von welchem veristélte Fortsätze entstehen.
Anastomosen zwischen denselben sind häufig.

Lrypig und BROWN-SEQUARD (19) vermissten das Vorhanden-
sein von Muskelfasern in der Iris der Plagiostomen. Der Iris der

1 Die Formveränderungen der Chromatophoren der Fische geschehen nach
der Ansicht von KRUKENBERG (Üb. d. Mechanik des Farbenwechsels bei Cha-
maeleon vulgaris. Vergl.-phys. Stud. III. Abth. pag. 23) durch aktive Kontrak-
tion derselben unter direktem Einflusse der Nerven. Vgl. ferner die Unter-
suchungen von KLEMENSIEWICZ über die Chromatophoren der Cephalopoden.

2 Über den Farbenwechsel bei den Fischen vgl. die Untersuchung von
HEINCKE, Schriften des naturw. Ver. in Schleswig-Holstein I. Bd., Heft 3, ferner
PoucHET, Compt. rend. T. 72. 1871. pag. 866. — Journal de l’anatomie et de
la physiologie. norm. et path. 8. anneé. 1872. pag. 71. — Ibidem pag.401—407,

Beiträge zur Anatomie des Sehorganes der Fische. 133

-Fische wurde bekanntlich früher das Bewegungsvermögen vollkom- -
men abgesprochen (CUVIER).

KÖLLIKER war der erste, welcher organische Muskelfasern in
der Regenbogenhaut der Fische nachgewiesen hat.

FABER (36) behauptete, dass bei den Fischen sowohl radiäre als
eirkuläre Fasern in der Iris vorhanden sind.

Mit Rücksicht auf die von GRÜNHAGEN u. A. vertretene An-
sicht, dass es einen Dilatator pupillae nicht gebe, erscheint uns das
Vorhandensein von radiären Muskelfasern von besonderer Wichtigkeit!.

Zum Nachweise der Muskelfasern in der Iris eignet sich
am besten die Doppelfärbung mit Karminammoniak und Pikrinsäure.
Es lässt sich sowohl der Sphinkter, welcher am Querschnitt eine
linsen- oder halbmondförmige Form besitzt (Fig. 3 u. 4 ps), als auch
der Dilatator nachweisen. Die Muskelfasern haben die bekannte,
spindelförmige Gestalt mit stäbehenförmigem Kern und sind dicht an
einander gelagert. Zwischen den Muskelfasern und stellenweise in
denselben findet man häufig diffuses Pigment abgelagert (Thunfisch).
Die radiären und die eirkulären Fasern liegen nahe der hinteren
Fläche der Iris. Die eirkulären Fasern habe ich beim Huchen, bei
Galeus, Chrysophrys und beim Thunfisch beobachtet. Die radiä-
ren Muskelfasern konnte ich namentlich in der Nähe der eirkulären
beim Thunfisch und bei Uranoscopus sehen.

Bemerken muss. ich noch, dass, wie LEUCKART (69, pag. 238)
hervorhebt, Bewegungen der Iris einzelner Fische beobachtet wur-
den. Auch LEuckArRT spricht sich für die Existenz eines. Dilatator
pupillae bei den Fischen aus.

Die hintere Fläche der Substantia propria der Iris wird von der
strukturlosen Basalmembran (Lam. elastica, Glashaut, Grenz-
haut) bedeckt. Beim Huchen (Fig. 2 gh) besitzt dieselbe? die
ansehnliche Dicke von 0,02—0,04 mm. Sie färbt sich mit Karmin-
ammoniak sehr intensiv. Eine radiäre Streifung, wie sie die Basal-
membran der menschlichen Iris zeigt (HENLE), konnte ich bei keiner
Fischart nachweisen.

Die hintere Oberfläche der Basalmembran besitzt, wie Unter-
suchungen mit stärkeren Vergrößerungen (HARTNACK, System 8) er-
geben, eine Anzahl feiner, zackiger Unebenheiten, welche den Be-

! Eine Zusammenstellung über die Verbreitung des Dilatator pupillae
unter den Vertebraten ist in der Abhandlung von DoGIEL (31) zu finden.

2 In meiner vorläufigen Mittheilung (8) ist die Dicke derselben durch feh-
lerhaften Abdruck als 0,2 mm bezeichnet. ‚

134 E. Berger

grenzungslinien zwischen je zwei Pigmentzellen der hinteren Pigment-
schicht zu entsprechen scheinen.

Die Pigmentschicht (Fig. 1, 3, 4 ps) besteht aus mit körni-
gem Pigment erfüllten Plattenepithelien, seltener ist die Form des
kubischen Epithels zu finden (Raja asterias, Luvarus).

Nach den Untersuchungen von H. MÜLLER bedeckt ein zartes
strukturloses Häutchen die hintere Fläche der Pigmentschicht.
ANGELUCCI hat das Vorhandensein desselben bei den Fischen zuerst
nachgewiesen. Bei Myliobatis, Orthagoriscus und beim Thunfisch
konnte ich dasselbe beobachten.

Beim Menschen hat Kunnt ein Endothelhäutchen beschrie-
ben, welches die hintere Fläche des eben besprochenen Häutchens
und den vorderen Theil der Zonula bedeckt. Ich fand dasselbe an
der hinteren Wand bei Orthagoriscus und beim Thunfisch. Es be-
steht aus regelmäßigen sechseckigen Zellen, welche einen runden
Kern deutlich erkennen lassen. €

Die Chorioidea.

Die Aderhaut der Fische zeigt in ihrem Baue viel Übereinstim-
mendes mit der der höheren Wirbelthiere. Die älteren Beschrei-
bungen des Fischauges unterscheiden bloß drei Schichten der Ader-
haut (vgl. Sranntus, 1. e. pag. 78): 1) die äußere »durch nadelförmige
mikroskopische Krystalle silber- oder goldfarbene eigentliche Chorioi-
dea«, 2) die Membrana vasculosa, 3) die Membrana Ruyschiana.

Wenn wir von dem Pigmentepithel, welches entwicklungsgeschicht-
lich zur Netzhaut gehört, absehen, lassen sich an der Chorioidea
folgende Schichten unterscheiden.

Die innere Oberfläche der Aderhaut bildet eine zarte Glas-
haut, welche abgetrennt sich. wie alle Glashäute, einrollt. Sie ist
die Fortsetzung der Lamina elastica der Iris. Bei Orthagoriscus
ist dieselbe durchzogen von einer großen Anzahl zarter stark licht-
brechender Streifen (Fig. 13 gh). Es liegen dieselben in der Glas-
haut selbst, nicht auf derselben. An Trennungslinien überragen sie
niemals den Rand der Glashaut. Beim Thunfisch und beim Huchen
sind netzförmige Zeichnungen in der Glashaut zu beobachten, welche
nicht unähnlich sind den mosaikartigen Begrenzungslinien von Platten-
epithelien. Bei Chrysophrys haben die Linien sehr unregelmäßige
Formen , indem sie bald engere bald weite Maschen eines Netz-
werkes bilden. Bekanntlich kommen ähnliche mosaikartige Zeich-

Beiträge zur Anatomie des Sehorganes der Fische. 135

nungen, wie in der Glashaut vom Huchen und Thunfisch, auch in der
des Menschen vor.

Kerne konnte ich in der Glashaut niemals beobachten, wohl aber
in einer nach außen von derselben gelegenen Schicht.

Die Außenseite der Glashaut wird bedeckt von einem weit-
maschigen kapillaren Gefäßnetze, welches als Choriocapil-
laris beschrieben wird. Die Kapillargefäße derselben zeichnen sich
durch ihr breites Kaliber aus. Sehr deutlich lassen sich die Kerne
in den Wandungen der Kapillargefäße unterscheiden (Huchen, Ortha-
goriscus).

Nicht selten findet man zwisches und hinter den Kapillargefäßen,
wie Brücke (15, pag. 405) bereits erwähnt, einzelne Pigmentzellen,
während die Choriocapillaris der höheren Vertebraten bekanntlich
vollkommen pigmentlos ist. Ich habe sie namentlich bei den Haien
und einzelnen Rochen nicht selten in größerer Zahl angetroffen. Be-
sonders war dies der Fall bei Laeviraja mit Ausnahme einer später
zu besprechenden Stelle, wo die Choriocapillarschicht pigment-
los ist.

Hat man mit Nadeln die Glashaut und die Choriocapillaris eines
Knochenfisches von den übrigen Aderhautschichten abgelöst und
untersucht dieselben in der Flächenansicht, so erscheint eine Anzahl
ovaler, selten rundlicher Kerne in einer nach außen von der
Choriocapillaris gelegenen Schicht. Ich fand diese Kerne bei Chry-
sophrys, beim Huchen und beim Thunfisch. Diese Kernlage entspricht
der von SATTLER (102) als innerstes Endothelhäutchen be-
schriebenen Schicht epithelialer Zellen. Beim Huchen hatte es den
Anschein, als würden sich an manchen Stellen die Zellgrenzen zwi-
schen den Kernen erkennen lassen, mit Sicherheit konnte ich dies
beim Embryo von Mustelus laevis beobachten, wo einzelne der Zellen
durch die Abtrennung der inneren Schichten aus ihrer Lage ver-
schoben waren und auf diese Weise die Kontouren der Zellen er-
kennbar waren.

Bei sämmtlichen Knorpelfischen, deren Untersuchung mir zu-
gänglich war, folgt nach außen von der Choriocapillaris das Ta-
petum cellulosum, während die Kernlage an von letzterem
eingenommenen Stellen nicht zu beobachten ist.

Das Tapetum cellulosum besteht aus unregelmäßigen platten
Zellen, welche vollkommen mit nadelförmigen Krystallen (Guanin-
kalk) erfüllt sind. Bricker (15, pag. 403) wies zuerst die zellige Natur
derselben nach, indem er in einzelnen Zellen des Tapetum cellulosum

136 . E. Berger

von Hexanchus griseus einen Zellkern beobachtete. Bei Trygon pa-
stinaca habe ich in einzelnen Krystallplättehen den rundlichen Kern
nachweisen können.

Betrachtet man die innere Oberfläche der Chorioidea der Rochen
und Haie, so überzeugt man sich, dass die glänzende Eigenschaft
des Tapetes nur an einzelnen Pünktchen deutlich wahrzunehmen ist,
indem die Pigmentation der Choriocapillaris bei vielen Selachiern
störend einwirkt. Die Funktion des Tapetum cellulosum wird bei
den Fischen durch diese Beschaffenheit der Choriocapillaris ebenfalls
nicht allen musivischen Elementen zu Gute kommen!.

Brücke (15, pag. 404) besehreibt auch das Vorhandensein eines
Aderhauttapetes bei einigen Knochenfischen.

Das Tapetum vermisste ich bei den Knochenfischen. Bei einem
weit in der Entwicklung vorgeschrittenen Embryo von Mustelus fand
ich noch keine Spuren von dem Vorhandensein desselben. Ferner
fehlt es bei Petromyzon.

Einer eigenthümlichen Form der Ausdehnung des Tapetes muss
ich hier Erwähnung thun, welche, so viel mir bekannt ist, . bisher
noch nicht beschrieben wurde.

Wie bereits erwähnt, wird der obere Theil der Pupille bei den
Rochen von dem Operculum pupillare verdeckt. Mithin ist bei den-
selben bloß die untere Hälfte des Gesichtsfeldes frei. Entsprechend
dieser Form des Gesichtsfeldes ist das Tapet bei Laeviraja macro-
rhynchus und Raja asterias bloß im oberen Theile des Bulbus als
silberglänzende helle Stelle zu beobachten. Dieselbe hat eine el-
liptische Form mit zackigem Rande, von welchem stellenweise
schwarze Streifen eine Strecke weit ins Innere der silberglänzenden
Stelle hineinragen. Die übrige Aderhaut erscheint an ihrer Oberfläche
schwarz. Die Netzhaut reicht eben so weit nach vorn, wie bei den
übrigen Selachiern und ist an der den größten Theil des Auges ein-
nehmenden tapetlosen Stelle von gleichem Baue, wie über dem Ta-
pete. Die Tapetzellen sind an der glänzenden Stelle in großer Menge
vorhanden. In dem nicht glänzenden Theile der Chorioidea finden
sich ebenfalls Tapetzellen, doch sind dieselben viel spärlicher da-
selbst anzutreffen. Die Choriocapillaris ist an der Stelle des Tapetes

1 Bekanntlich kommt dem Tapetum cellulosum für den Sehakt eine hohe
Bedeutung zu, indem von demselben die Lichtstrahlen, welche die Stäbchen
und Zapfen durchdrungen haben, wieder in dieselben oder in benachbarte Elemente
der musivischen Schicht reflektirt werden (vgl. HELMHOLTZ, 47, pag. 167).

Beiträge zur Anatomie des Sehorganes der Fische. 137

pigmentlos, während sie im schwarz erscheinenden Theile der Cho-
rioidea Pigmentzellen enthält. |

Nach außen von der inneren Endothelschicht (Teleostier) und
des eine analoge Lage einnehmenden Tapetum cellulosum (Selachier)
finde ich bei einigen Fischarten ein dünnes elastisches Häut-
chen. Bei Orthagoriscus (Fig. 13 e/) und beim Thunfisch besteht es
aus zarten Fasern, welche sich kreuzen und breite Stellen frei las-
sen. Bei Chrysophrys ist es von viel zarterer Beschaffenheit. In
der Abbildung (Fig. 13) wurden die Kerne des Endothelhäutchens
und die Choriocapillaris nicht dargestellt, um die Klarheit der Zeich-
nung nicht zu stören.

Zwischen diesem elastischen Häutehen und der nächsten Schicht,
einer dichten bindegewebigen Lamelle, liegt nach der Beschreibung
von SATTLER beim Menschen ein zweites Endothelhäutchen. Ich
konnte mich von der Existenz desselben bei den Fischen nicht über-
zeugen.

Die nunmehr folgende bindegewebige Lamelle entspricht der
von SATTLER als äußeres elastisches Häutchen beschriebe-
nen Schicht der menschlichen Aderhaut. Diese Lamelle ist beträcht-
lich dieker als die nach innen gelegene. Sie besteht aus binde-
gewebigen Faserbündeln, welche mit ihren aufgefaserten Enden theils
die Wandüngen von Kanälen (Fig. 1497) bilden, theils in verschiedener
Richtung verlaufende Bündel verstärken. Diese Membran ist sieb-
förmig von mittleren und kleineren Gefäßstämmen durchbrochen,
welche zur Choriocapillaris hinziehen.

Pigmentzellen sieht man in großer Menge nach innen von dieser
Lamelle und in ihr selbst. Letztere Lamelle bildet bei allen Fisch-
arten ein dichtes Gefüge, welches besonders beim Thunfisch und bei
Squatina sehr stark entwickelt ist. Bei Squatina ist das Binde-
gewebe in der Chorioidea überhaupt in sehr großer Menge vorhan-
den. Diese äußere elastische Lamelle hängt innig zusammen mit
dem zwischen den größeren Gefäßen in der Membrana vasculosa ge-
legenen Bindegewebe. Letztere Gefäßschicht ist meist sehr stark
pigmentirt durch Einlagerung sternförmiger Pigmentzellen oder von
diffusem Pigmente.

Die großen Gefäße der M. vasculosa sind umkleidet von plat-
tenepithelartigen Pigmentzellen. An der Grenze von größeren Ge-
fäßen und zwar zwischen den dieselben umgebenden Pigmentzellen,
konnte ich bei Orthagoriseus eine Lage kleiner, ovaler, in einigem
Abstande von einander liegender Kerne beobachten. Mit Wahr-

138 E. Berger

scheinlichkeit ist anzunehmen, dass diese Kerne einem Endothel-
hiutchen angehören, welches dem äußeren Endothelhäutchen des
Menschen (vgl. SATTLER) entsprechen würde. Es ist mir jedoch
nicht gelungen dasselbe isolirt darzustellen. Bindegewebige Faser-
lagen grenzen die Chorioidea nach hinten ab und hängen einerseits
mit dem Lamellensysteme der Lamina Scleroticae fusca, andererseits
im vorderen Theile der Aderhaut mit dem Ligamentum ciliare zu-
sammen.

Das Ligamentum ciliare (Fig. 1—4 /c) entsteht mit breitem
vorderen Rande von der hinteren Fläche der Sclerotica. Bei Creni-
labrus und Chrysophrys konnte ich mich überzeugen, dass die Fasern
des Ligamentum ciliare aus meridionalen Fasern der Sclerotica ent-
stehen. Das Ligament besteht aus straffen, eng an einander lie-
genden, breiten, bindegewebigen Fasern, welche nach hinten an
Masse abnehmen und in die äußere Bindegewebslage der Chorioidea
übergehen. Muskelfasern konnte ich in demselben niemals nach-
weisen.

Brücke (16) hebt hervor, dass bei den Fischen das Ligamentum
ciliare keine Muskelfasern enthält.

Lancer (62) und H. MÜLLER (82) erwähnen, dass glatte Mus-
kelfasern im vorderen Theile der Chorioidea der. Fische vorhanden
sind.

Die äußere Bindegewebsschicht der Chorioidea hängt durch
mehrere, sich häufig mehrfach theilende Lamellensysteme (vgl.
Huchen, Fig. 2) mit der äußeren bindegewebigen Faserlage der Sele-
rotica zusammen.

Diese Lamellensysteme bestehen aus bindegewebigen und elasti-
schen Fasern, welche in einer strukturlosen Membran verlaufen. In
ihnen sind sternförmige bis plattenepithelartige Pigmentzellen ent-
halten, welche ähnlich den Pigmentzellen der M. suprachorioidea des
Menschen durch viele Anastomosen mit einander verbunden sind.
Bei manchen Selachiern, z. B. Laeviraja, sind dieselben in großer
Zahl vorhanden, bei Squatina fehlen sie fast vollkommen.

In der anatomischen Beschreibung wurde bereits erwähnt, dass
bei den Rochen und den Haien zwischen der Aderhaut und der Selero-
tica Hohlräume, welche in der Umgebung des Sehnerven eine größere
Ausdehnung besitzen, vorhanden sind. Es entstehen dieselben dadurch,
dass die Lamellen der M. suprachorioidea sich mehrfach mit einander
verbinden und theils engere, theils weitere Hohlräume bilden, welche
mit einander kommunieiren. Die Wände dieser Hohlräume sind zu-

Beiträge zur Anatomie des Sehorganes der Fische. 139

meist zart, wie bei Trygon (Fig. 19) und Myliobatis. in manchen
Fällen, wie bei Squatina (Fig. 16), sind sie von beträchtlicher Dieke
und von derben sehnenartigen Faserbündeln gebildet. Bei Squatina
konnte ich an der Innenwand dieser Höhlen stellenweise eine ein-
fache Schicht von Plattenepithelien beobachten. In den Höhlen finde
ich, jedoch sehr vereinzelt, lymphoide Zellen.

Ich betrachte diese Hohlräume als eine eigenthümliche
Entwicklungsform des suprachorioidalen Lymphrau-
mes, wozu ich mich berechtigt halte durch die Lage der Hohlräume
und den Nachweis eines Endothels an ihren Wandungen. Was die
Größe und die Form dieser Hohlraumbildungen betrifft, kommen be-
deutende Variationen bei den Selachiern vor. Bei einer Rajaart finde ich
den hinteren Theil des Scleralknorpels in der Breitenausdehnung von
11 mm ausgebaucht. Die Nische, welche durch die konvex nach
hinten ausgebauchte Stelle in der Selerotica, zwischen derselben und
der am Querschnitt geradlinig über dieselbe hinüberziehenden Ader-
haut gebildet wird, ist von zarten bindegewebigen Faserbündeln,
welche vielfach mit einander verbunden sind und zahlreiche kleine
Lücken zwischen sich frei lassen, erfüllt. Es ist dies unter allen
untersuchten Arten die größte Ausbildung des suprachorioidalen
Lymphraumes.

Der sagittale Durchmesser dieses Höhlensystemes beträgt bei der
eben erwähnten Raja 3,5 mm, bei Squatina in seiner größten Aus-
dehnung 3,0 mm, bei Laeviraja 1,2 mm, bei Myliobatis 3,0 mm.

In diesen Höhlen verlaufen einzelne größere Gefäßstämme, welche
zur Chorioidea sich begeben (Fig. 16 und 19 gf). Sie liegen ge-
wöhnlich der Wand der Höhle an.

Erwähnen muss ich noch, dass an der Innenfläche der Lamina
suprachorioidea von Laeviraja und Raja asterias einzelne stern-
förmige Zellen vorkommen, welche mit nadelförmigen, irisirenden
Krystallen erfüllt sind und ähnliche Interferenzfarben beobachten
lassen, wie die Zellen des Tapetes.

Bei den Teleostiern finde ich den suprachorioidalen Lymphraum
mit Ausnahme vom Huchen (Fig. 17) nur sehr wenig entwickelt. Die
innere Oberfläche der Lamina suprachorioidea ist bedeckt mit einer
Schieht silberglänzender Krystalle, welche unter dem Namen Ar-
gentea beschrieben wurde und die unmittelbare Fortsetzung der
gleichnamigen Schicht der Iris ist. Die hinter der Argentea der
Iris gelegene Schicht von sternförmigen Pigmentzellen setzt sich in
die Chorioidea kontinuirlich fort (Fig. 1—4 ap). Sie nimmt hier die

140 E. Berger

innere Fläche der Argentea ein. Die Pigmentzellen stimmen in ihrer
Form mit denjenigen der Iris überein.

Die Argentea wurde gewöhnlich als eine aus Krystallen beste-
hende Schicht beschrieben. Bei der Untersuchung von Luvarus (7)
war mir aufgefallen, dass die Krystalle in Plättchen angeordnet sind,
welche vollkommen den Plattenepithel-ähnlichen Zellen des Tapetes
gleichen, von welchen ebenfalls der größere Theil, wie bereits er-
wähnt wurde, keinen Kern erkennen lässt. Ich habe daher auf die
Übereinstimmung dieser Schicht mit dem Tapetum cellulosum der
Rochen und Haie, von. welcher die Argentea bloß durch ihre _
Lage sich unterscheidet, hingewiesen. Wie ich nachträglich finde,
hat bereits LEUCKART (69) die Vermuthung ausgesprochen, es könnte
die Argentea ebenfalls aus Zellen zusammengesetzt sein, wie das
Tapetum cellulosum.

Gegenwärtig bin ich in der Lage mitzutheilen, dass bei allen
von mir untersuchten Teleostiern die Argentea aus plättchenförmigen
Gebilden besteht. Meist sind sie länglich, unregelmäßig geformt.
Zwischen den größeren Plättchen findet man kleinere aus Krystallen
zusammengesetzte Stücke (vgl. Fig. 15). Ähnlich sind die irisirenden
Plättchen der Iris gebaut. Wenn schon die bei allen Arten vorge-
fundene Form der Plättchen mit derjenigen der Zellen des Tapetes
übereinstimmt, so ist als fernerer Umstand, welcher für die zellige
Natur der Argentea spricht, der Nachweis des Zellkernesin
den Krystallplättehen zu nennen.

Der Nachweis eines Zellkernes gelingt nur selten. Man muss
oft ganze Stückchen der Argentea durchsuchen, bis es gelingt, eine
Zelle, welche einen Kern enthält, zu finden. Derselbe ist meist cen-
tral gelagert und besitzt eine rundliche Form. In den Argentea-
zellen der Chorioidea habe ich denselben beim Huchen (Fig. 15 nl)
und bei Pagellus nachgewiesen. In der Argentea der Iris fand ich
kernhaltige Zellen beim Aale.

Es kann mithin keinem Zweifel unterliegen, dass die Argen-
tea eben so aus Zellen zusammengesetzt ist, wie das
Tapet.

Um eine Übersicht der Verbreitung dieser krystallhaltigen Zellen
unter den Fischen zu geben, erscheint es nothwendig, vorher auf die
Ergebnisse der chemischen Untersuchung dieser Krystalle näher ein-
zugehen.

Bekanntlich kommen ähnliche krystallhaltige Plättchen, wie sie
das Tapet und die Argentea bilden, auch zwischen der Cutis und

Beiträge zur Anatomie des Sehorganes der Fische. 141

den Schuppen (Perlessenz) und im Peritoneum der Fische vor
Die Sternform besitzen sie in der Suprachorioidea von Laeviraja und
auf der Vorderseite der Sclerotica von Raja asterias.

Von ReAumur (93) wurden zuerst die länglich geformten Ele-
mentarbestandtheile, welche die Perlsubstanz der Haut bilden, be-
schrieben.

EHRENBERG (32) lieferte den Nachweis, dass Krystalle in den-
selben enthalten sind.

SCHNITZLEIN (108) hielt diese Krystalle für phosphorsauren Kalk,
Marnias (75) für phosphorsaure Magnesia und v. Wirricn (127) er-
klärte sie für eine organische Substanz.

BARRESWIL (6) lieferte den Nachweis, dass sie aus Guanin be-
stehen.

Die Krystalle der Argentea erkannte Rose (89) als eine orga-
nische Substanz. Da Brücke (15) von den Krystallen des Tapetes
fand, dass sie aus einer organischen Basis bestehen, glaubte er,
letztere seien in chemischer Beziehung von den Krystallen der Ar-
gentea verschieden und meinte, dass die Argentea und das Tapet
verschiedenartige Bildungen seien.

Nach den Untersuchungen von Voir (114, pag. 158) sind die Kry-
stalle der Argentea, des Tapetes, der Perlessenz, der Haut und des
Peritoneums in chemischer Beziehung identisch. Er halt dieselben
für eine Verbindung von Guanin und Kalk, welche eine ähnliche
Zusammensetzung hat wie Barytkalk !.

Es ergiebt sich mithin, dass die Krystalle in den Zellen der
Argentea und des Tapetes auch in chemischer Beziehung
identische Substanzen sind.

SATTLER erklärt die Bildung des Tapetum cellulosum durch .
massenhafte Entwicklung der Zellen des inneren Endothelhiutchens,
in welche Zellen Krystalle eingelagert sind. Die Lage des Tapetum
fibrosum entspricht der des inneren elastischen Häutchens. Es ent-
steht dasselbe nach SATTLER durch die eigenthümliche Anordnung
und Bildung der Fasern dieser Lamelle.

Für die Erklärung des Tapetum cellulosum der Fische ist die
Auffassung SATTLER’s ohne Schwierigkeiten anzunehmen. Das innere
Endothelhäutehen der Knochenfische entspricht der Lage nach dem

ı Nach M. Scuutrze (110) enthalten auch die Zellen des Tapetes der
Raubthiere Krystalle, welche aus einer organischen Substanz bestehen. Meines
Wissens ist bisher die chemische a ee der letzteren noch nicht
festgestellt worden.

142 E. Berger

Tapetum cellulosum der Rochen und Haie, welches letztere auch nach
BrückE einigen Knochenfischen zukommt.

Für diese Auffassung spricht ferner der Umstand, dass beim
Embryo eines Selachiers das innere Endothelhäutchen deutlich beob-
achtet wurde und in den Zellen desselben keine Krystalle eingela-
gert gefunden wurden.

Eine ähnliche Erklärung kann man auch für die krystallhaltigen
Zellen der Argentea geben, auch sie entsprechen ihrer Lage nach
einem Endothelhäutchen.

An der Suprachorioidea des Menschen sind nicht selten runde
oder ovale Kerne wahrzunehmen. SCHWALBE hat nachgewiesen, dass
diese Kerne einem Endothelhäutehen angehören, dessen Zellgrenzen
er mittels Silbernitrat dargestellt hat. Das Endothelhäutchen bildet
die Bekleidung des suprachorioidalen Lymphraumes.

Die Schicht der Argentea entspricht der des Endo-
thelhäutehens der M. suprachorioidea. Letzteres Endo-
thelhäutchen habe ich auch bei Squatina nachgewiesen.

Wie bereits bemerkt wurde, enthalten die Zellen der Argentea
und des Tapetes in frühen Entwicklungsstadien keine Krystalle. Wir
müssen uns der Vorstellung hinneigen, dass gerade in bestimmte
Zellen durch uns bisher unbekannte Eigenschaften derselben gewisse
Umsetzungsprodukte des thierischen Stoffwechsels abgelagert werden.

Die Entwicklungsperiode, in welcher Guanin! in die Zellen ab-
gelagert wird, scheint bei verschiedenen Arten sehr zu schwanken.
So waren bei einem 3,3 mm langen Weißfische die Argentea, die
Haut und das Peritoneum mit Guaninkrystallen reichlich versehen,
während im Tapete eines 9 mm langen Mustelus noch keine Spuren
’ von denselben wahrzunehmen waren.

Erwähnen muss ich noch hier des Baues der Chorioidaldrüse.
Nach den Untersuchungen von J. MÜLLER wird dieselbe aus den
Nebenkiemen durch die Arteria ophthalmica magna mit Blut ver-
sehen. Die arteriellen Gefäße theilen sich mehrfach diehotomisch
und bilden schließlich kleine Gefäße, welche in das Kapillargefäß-
system, aus welchem das eigentliche Parenchym der Chorioidaldrüse
besteht, übergehen. Die Kapillaren liegen parallel zu einander an-

1 Das Guanin ist, wie bekannt, ein sehr verbreiteter Bestandtheil des
Thierkérpers. Nach Foster (Lehrb. der Physiol., übers. von KLEINENBERG)
wurde dasselbe auch im Pankreas, in der Leber, Milz und den Muskeln in klei-
nen Quantitäten nachgewiesen.

Beiträge zur Anatomie des Sehorganes der Fische. 143

geordnet und anastomosiren vielfach mit einander. Den Zwischen-
raum zwischen den Kapillaren nehmen kleine lakunäre Räume ein.

CUVIER und VALENCIENNES (26, pag. 456) glaubten, dass die
Chorioidaldrüse ein erectiles Gewebe, ähnlich dem des Corpus caver-
nosum sei, welches durch An- und Abschwellung das Auge für ver-
schiedene Distanzen einstelle. Es ist denkbar, dass durch stärkere
Füllung der Chorioidaldrüse der hintere Netzhauttheil der Linse ge-
nähert werde. Es wäre dies mithin eine aktive Accommodation für
die Ferne. Bekanntlich soll auch der aus der Campanula Halleri und
dem Ligamentum quadratum gebildete Accommodationsapparat nach
Manz dieselbe Wirkung erzielen.

Es ist jedoch zu bedenken, dass die äußere Bulbuswand bei den
Fischen starr, die Augenmedien so viel wie unzusammendrückbar
sind. Nothwendigerweise muss daher der Inhalt des Bulbus stets
der gleiche bleiben. Damit durch eine Vermehrung des Blutgehaltes —
der Chorioidaldrüse die Netzhaut nach vorn verschoben werde, müsste
gleichzeitig eine Abnahme des Blutes im vorderen Theile des Auges
statthaben. Letzterer ist jedoch durchaus nicht bei allen Fischen
von einem so starken Gefäßsysteme versehen, dass es dieser Erklä-
rungsweise entsprechen würde.

Bisher wurde nirgends das Vorkommen eines bindegewebi-
gen Stranges in der Chorioidea der Fische beschrieben. Ich fand
denselben entsprechend der Verlaufsrichtung des Processus faleifor-
mis in dem Gewebe der Membrana vasculosa beim Thunfisch und
beim Huchen. Er besteht aus geradlinigen straffen bindegewebigen
Fasern und lässt sich leicht bei Anwendung der Lupe aus der Ader-
haut isoliren. Die M. choriocapillaris zieht an der inneren Seite
desselben über ihn hinweg. Die Bedeutung dieses Stranges ließ
sich nicht feststellen. Mit Rücksicht auf seine Lage kann man mit
großer Wahrscheinlichkeit annehmen, dass er ein Rest aus der Ent-
wicklung der hinteren Augenspalte ist.

Bereits in dem anatomischen Abschnitte wurde eines eigen-
thiimlichen Fortsatzes, der im vorderen Theile der Chorioidea
beim Thunfisch und bei einigen Haien vorgefunden wurde, Erwäh-
nung gethan. Derselbe liegt meist etwas hinter den Ciliarfortsätzen
und ragt mit seinem hinteren Ende etwas weiter nach rückwärts.
Selten ist er etwas weiter nach vorn gelegen, als die Ciliarfortsätze.
Die vordere Fläche dieses Fortsatzes ist bekleidet von den Zellen
der Pars ciliaris retinae (Fig. 4 per), mit welcher Schicht der Pro-
cessus faleiformis verwachsen ist (Huchen). Nach außen von der

144 E. Berger

Pars eiliaris retinae folgt die Pigmentschicht (ps) und die Glashaut
der Chorioidea. Von ersterer ragen eben so, wie beim Menschen,
drüsenförmige Fortsätze in das nach außen gelegene Gewebe.

Der eben erwähnte Fortsatz ' besteht aus einer Anzahl von gro-
Ben Gefäßen, welche namentlich bei den Haien den größeren Theil
seines Inhaltes einnehmen und bei denselben von Pigmentlamellen, ähn-
lich wie in der Chorioidea, umgeben werden. Beim Thunfisch fin-
den sich auch spindelförmige Zellen, welche einen stäbchenförmigen
Kern enthalten und organischen Muskelfasern nicht unähnlich sind.

Wenn ich eine Vermuthung über die Bedeutung dieses Fortsatzes
aussprechen soll, so erscheint mir am wahrscheinlichsten, dass er,
wie bereits erwähnt wurde, eine Stütze für den Processus faleiformis
bietet. Ob dem Fortsatze auch eine aktive Leistung zukomme, muss
in Zweifel gezogen werden, da organische Muskelfasern nicht mit
Sicherheit nachgewiesen wurden.

In morphologischer Beziehung dürfte dieser Fortsatz beim Thun-
fisch seiner Lage und seiner Überkleidung mit der Schicht der Pars
ciliaris retinae gemäß, als Ciliarfortsatz aufzufassen sein.

Der Sehnerv und die Retina.

J. MÜLLER (85) hat zuerst darauf hingewiesen, dass die Fische
getrennte Gesichtsfelder besitzen. Dem entsprechend ist die Kreu-
zung der Sehnervenfasern im Chiasma nervorum opticorum eine voll-
ständige. Bei den höheren Vertebraten kreuzen sich bekanntlich
auch nur diejenigen Fasern, welche. dem getrennten Theile des Ge-
sichtsfeldes angehören !.

Bei den Cyelostomen findet die Kreuzung nach RATHKE (94)
und LANGERHANS (63) erst innerhalb der Substanz des Lobus ven-
trieuli tertius statt ?.

Die Scheiden des Sehnerven sind die Fortsetzungen der Häute
des Gehirns. An Querschnitten zeigt der Sehnerv meist eine platte
Form. Die äußere (Dural-) Scheide ist die mächtigste. Sie
besteht zumeist aus längsverlaufenden Fasern, in ihrem inneren

1 Über das Chiasma nervorum opticorum der Fische vgl. die Abhand-
lungen von RATHKE, WEBER, HANNOVER, STANNIUS, BIESIADECKI (11) und
MICHEL (78).

2 Nach Rowon (96) entspringen die Opticusfasern der Selachier aus dem
Dorsalnerven des Zwischenhirnes und auf dem Wege der Commissura transversa
Halleri aus dem Vorderhirn.

Beiträge zur Anatomie des Sehorganes der Fische. 145

Theile finden sich auch eirkulär verlaufende vor. Sie ist durchsetzt
von einer Anzahl von Gefäßen. In ihrem vorderen Theile treten in
sie die Centralarterie (Fig. 18 ac) und die sie begleitende Vene
(ve) ein, welche, wie ich bei Orthagoriscus finde, eine Strecke
weit in dieser Scheide verlaufen und hierauf in den Nervus opticus
eintreten, denselben mit Gefäßen versorgen und noch Äste für das
Gefäßnetz der M. hyaloidea und den Processus faleiformis abgeben.
Einzelne Zweige erhalten auch die Scheiden des Sehnerven von den
Centralgefäßen.

Die mittlere Scheide ist die zarteste. Sie ist die Fort-
setzung der Arachnoidea. Sie besteht aus lockerem Bindegewebe
und enthält bei mehreren Fischarten Fett- und Pigmentzellen. Ge-
fäße von mittlerer Größe finden sich in derselben, welche von ihr zu
der tieferen Schicht, der Pialscheide, kleinere Astchen absenden. In
dem abgebildeten Präparate, welches bei Lupenvergrößerung abgebildet.
ist, sind von der zarten Arachnoidalscheide bloß deren größere Ge-
fäße (Fig. 18 as) zu bemerken.

Die Pialscheide (pis) ist bedeutend dicker als die Arachnoi-
dalscheide. Von ihr gehen eine Anzahl von Längsdissepimenten
(Fig. 18 und 19) tief zwischen die Fasern des Sehnerven hinein.
Durch die alternirende Anordnung dieser bindegewebigen Scheide-
wände kann man nach der Abtrennung der Pialscheide den Sehner-
ven flächenartig ausbreiten und erklärt LEUCKART auf diese Weise
den »membranartigen Bau« (MALPIıGHI) des Sehnerven der Fische, bei
welchen letzteren jedoch auch Andeutungen von einem strangartigen
Bau des Sehnerven, wie er den höheren Vertebraten zukommt, zu
finden ist.

Bei Orthagoriseus (Fig. 18) und beim Huchen (Fig. 17) gehen
von diesen Längsdissepimenten sekundäre Fortsätze zwischen die Seh-
nervenfasern hinein.

Die Fasern der Duralscheide gehen, wie LEUCKART erwähnt, in
die meridionalen Fasern der Sclerotica über und zwar ein Theil in
die äußere, ein anderer Theil in die innere Bindegewebslage (Fig. 19
af und if) der Sclerotica. Der zwischen der inneren und der äuße-
ren Scheide gelegene Intervaginalraum (Fig. 19 or) reicht nicht
so weit nach vorn, wie bei den höheren Vertebraten, sondern endet
im hinteren Drittel der Sclerotica. Die Fasern der inneren Scheide
des Sehnerven verlaufen nach vorn und mengen sich mit den Fasern
des in der Umgebung des Sehnerven befindlichen Theiles der Ader-
haut.

Morpholog. Jahrbuch. 8. 10

146 : E. Berger

Der Sehnerv von Trygon (Fig. 19) zeigt an einem Längsschnitt
ein weitmaschiges, mit Karminammoniak stark tingirtes, bindegewe-
biges Netzwerk, welches denselben von seinem Eintritt in die Seleral-
öffnung bis zur Papille durchsetzt. In seinem vorderen Bereiche
erscheint dieses bindegewebige Netzwerk durch Einlagerung von
sternförmigen Pigmentzellen und diffusen Pigmentes intensiv schwarz
gefärbt.

Der hintere Theil dieses bindegewebigen Netzwerkes entspricht
der bei den Fischen weitmaschigen Lamina cribrosa sclero-
ticae.

An Flächenschnitten durch die Eintrittstelle des Sehnerven von
Carcharias, Trygon und Raja miraletus konnte ich mich überzeugen,
dass das bindegewebige Maschenwerk, welches den Sehnerven in
seinem vorderen Theil durchsetzt, aus der Chorioidea stammt. Es
lassen sich sehr häufig Fasern aus der Chorioidea in den Sehnerven
verfolgen.

Bei Trygon und den Haien steht das von der Chorioidea gebil-
dete Netzwerk im Zusammenhange mit der Lamina cribrosa Sclero-
ticae. Bei Myliobatis ist letztere Lamelle bedeutend zarter als bei
Trygon, und lässt eben so, wie das bindegewebige Netzwerk des
vorderen Sehnervenabschnittes, jedoch in geringerem Maße als das-
selbe, Pigmenteinlagerungen erkennen.

Beim Huchen (Fig. 17 er) ist der Sehnerv in seinem vordersten
Theile von einigen zarten, meridional verlaufenden, siebförmig durch-
brochenen Faserlamellen durchsetzt, welche von dem in großer Menge
vorhandenen bindegewebigen Stroma der Chorioidea gebildet werden.
Vom Rande der Chorioidea ragen einzelne Gruppen von Pigment-
zellen aus der Aderhaut eine kurze Strecke weit in den Sehnerven
hinein.

Die Lamina cribrosa der Aderhaut des Huchen liegt in einer
Entfernung von 6,0 mm von der Sclerotica.

An einer anderen Stelle werde ich des Näheren darauf eingehen,
dass die Betheiligung der Chorioidea an der Bildung der
Lamina cribrosa des Sehnerven bei den meisten Vertebraten
eine sehr bedeutende ist.

Ich konnte mich hiervon überzeugen bei Salamandra maculata
und Chelonia Caretta. Bei den Vögeln sind die bindegewebigen Fa-
sern, welche aus der Aderhaut in den Sehnerven ziehen, sehr spär-
lich. Beim Rinde ist die Anzahl derselben eine große. Die vor-
derste Schicht der Lamina cribrosa, welche von der Aderhaut gebildet

Beiträge zur Anatomie des Sehorganes der Fische. 147

wird, ist beim Rinde bedeutend stärker pigmentirt, als der von der
Sclerotica gebildete Theil derselben.

Es erscheint mir das Vorkommen einer von der Chorioidea ge-
bildeten Lamina cribrosa des Sehnerven wichtig mit Rücksicht auf
die Thatsache, dass die Antheilnahme der Chorioidea bei der La-
mina cribrosa des Menschen eine so geringe ist, dass sie noch viel-
fach in Zweifel gezogen wird.

So hält SCHWALBE (GRAEFE und SAEMISCH, Handbuch I. pag. 621)
die Betheiligung der Chorioidea an der Bildung der Lamina cribrosa
des Menschen für nicht erweisbar. Ähnlich sind die diesbezüglichen
Resultate von DonpEeRS und KLess.

Bloß das Vorhandensein von pigmentirten Zellen, welche sich,
wie H. MÜLLER angiebt, von der Chorioidea, jedoch selten, zwischen
die Nervenbündel verfolgen lassen, wird von SCHWALBE bestätigt.

An Fächenschnitten durch den Sehnerven von Carcharias konnte ich
größere Gefäße beobachten, welche um den Sehnerven und in einiger
Entfernung von demselben in der Membrana vasculosa verlaufen.
Es bilden dieselben durch Verbindungen ihrer Äste einen Gefäßring.
Wie ich auch an Längsschnitten entnehmen konnte, ziehen einzelne
zarte Gefäßchen, welche aus der Aderhaut stammen, in den Seh-
nerven.

Ein dem ScleroticalgefaBringe des Menschen ähnlicher Gefäß-
ring findet sich in dem fibrösen Theile der Sclerotica. Von dem
Vorhandensein desselben konnte ich mich ebenfalls bei Carcharias
überzeugen.

Indem die Bindesubstanz des Sehnerven bereits, bevor seine
Fasern die Sehnervenpapille erreichen, wie dies auch am menschlichen
Auge von LoEwıe (71) beobachtet wurde, in die Bindesubstanz der
Selerotica und der Chorioidea übergegangen ist, besteht der Sehnerv
an der Übergangsstelle in die Netzhaut fast nur aus Nervenfasern.

Dieselben sind gréBtentheils in der Papille noch markhaltig.
Durch den Verlust der Markscheide der Nervenfasern, bevor sie in
die Nervenfaserschicht der Netzhaut übergehen, entsteht eine so
beträchtliche Verminderung der Dieke der letzteren Schicht, dass die
Papilla nervi optici die Netzhaut zumeist überragt. Im Centrum der
Papille findet man ein kleines Grübchen (Fig. 17, 18 fe).

Die Sehnervenfasern durchkreuzen sich in eigenthüm-
licher Weise theils in der Sehnervenpapille, theils innerhalb der
Lamina cribrosa der Aderhaut (Huchen). Diese Kreuzung betrifft
bloß die in der Mitte des Sehnervenstammes verlaufenden

10*

148 E. Berger

Fasern. Die in der Peripherie des Sehnervenquerschnittes liegenden
Nervenfasern verlaufen ungekreuzt. Die Kreuzung findet man so-
wohl an horizontalen als an sagittalen Schnitten durch den Seh-
nerven.

SCHWALBE (Il. c. pag. 350) berichtete zuerst über eine Kreuzung
der Nervenfasern in der Sehnervenpapille der Vögel.

LANGERHANS (1. e. pag. 63) machte bei Petromyzon eine ähn-
liche Beobachtung über den Faserverlauf im Sehnerven. Nicart (88)
hat dasselbe Verhalten der Sehnervenfasern bei den Fischen, Am-
phibien, Reptilien und den Vögeln gefunden.

Letztere Beobachtungen bin ich in der Lage bestätigen zu kön-
nen. Ich fand diese Kreuzung bei sämmtlichen von mir untersuchten
Fischen. Ich fand sie ferner bei Salamandra maculata und Chelonia
Caretta. Beim Huhn und bei der Taube ist der Antheil der Fasern,
der der Kreuzung unterworfen ist, ein sehr bedeutender.

Indem ich mir die histologische Bearbeitung der Retina der
Fische für eine spätere Publikation vorbehalte, will ich hier nur
einige die Netzhaut der Fische betreffende Beobachtungen anführen.

Es wurde bereits an anderer Stelle (7) darauf hingewiesen,
dass in der inneren Körnerschicht von Luvarus sich einzelne Zellen
finden, welche die Eigenschaften der Ganglienzellen in der Ganglien-
zellenschicht erkennen lassen, dieselben jedoch an Größe übertreffen.
Ich finde in der inneren Körnerschicht von Myliobatis, Carcharias und
Pagellus Zellen mit reichlichem körnigen Protoplasma, welche einen
runden Kern mit Kernkörperchen erkennen lassen. An einzelnen der-
selben lassen sich deutliche protoplasmatische Fortsätze beobachten. Es
scheint das Vorhandensein deutlich erkennbarer Ganglienzellen in der
inneren Körnerschicht der Fische sehr für die Ansicht von HENLE
zu sprechen, welcher die letztere Schicht, eben so wie die Ganglien-
zellenschicht, zu den gangliösen Bestandtheilen der Retina zählt.
Ein ähnliches Verhältnis, was die Größe der Zellen in beiden Schich-
ten betrifft, ist auch bei Petromyzon zu beobachten. Bei dem letz-
teren besitzen die Zellen der inneren Körnerschicht viel deutlicher
den Charakter von Nervenzellen als die Bestandtheile der Ganglien-
zellenschicht. Es glaubten daher M. Scuuurze (111) und LANnGER-
HANS (65), dass beim Querder die Ganglienzellenschicht nach außen
von der inneren Körnerschicht liege.

Von Krause (59) wurde vor Kurzem darauf hingewiesen, dass
beim Aale Stäbehen und Zapfen vorhanden sind, an deren Vorhan-
densein man früher gezweifelt hatte. Die Beobachtung von Krause

Beiträge zur Anatomie des Sehorganes der Fische: : 149

kann ich bestätigen; es scheint wenigstens bei den Knorpel- und
Knochenfischen das Vorhandensein beider Formen der musivischen
Elemente sämmtlichen Fischarten zuzukommen. Da meine Unter-
suchungen bei Luvarus nicht von einem positiven Resultate begleitet
waren, will ich hier hervorheben, dass dies auch für die noch we-
nig untersuchten Scomberiden der Fall zu sein scheint, da ich beim
Thunfisch beide Formen gefunden habe.

Das Epithel der Retina ist bei den meisten Fischen stark pig-
mentirt. Die Zellen desselben senden nach innen zwischen die
Stäbehen und Zapfen lange zarte Fortsätze aus, welche ebenfalls
von einem körnigen Pigmente erfüllt sind. Bei Crenilabrus sind
diese Fortsätze mit rothen nadelförmigen Krystallen erfüllt (vgl.
Emery 33).

Die Ciliarfortsätze und der Orbiculus ciliaris sind von einer
Zellenschicht an ihrer Innenfläche bekleidet, welche als Pars ei-
liaris retinae bezeichnet wird. Die Zellen sind meist eylindrisch
und lassen deutliche, gegen die Basis der Zellen zu gelegene, ovale
Kerne erkennen. Zwischen den Zellen sind kurze bindegewebige
Fasern, welche mit der Lamina elastica verbunden sind. Diese
Fasern haben einen von hinten außen nach vorn und innen gerichte-
ten Verlauf. Die innere Oberfläche der Zellen der Pars eiliaris
retinae wird von einer Glashaut bedeckt, welche, wie an einer an-
deren Stelle näher aus einander gesetzt wird, nach hinten mit der
Limitans interna, nach vorn mit der Glashaut der hinteren Fläche
der Iris im Zusammenhange ist!. Die zwischen den Zellen gelege-
nen Fasern, welche den Stützfasern der Retina entsprechen, sind
an ihren inneren Enden mit der Glashaut verwachsen. Diese Glas-
haut ist in weitem Umfange mit der Zonula verwachsen. Wenn
man die letztere ihrer Fläche nach ausgebreitet untersucht, kann
man an derselben eine Anzahl kurzer Fasern haften sehen, welche
den Stützfasern der Retina entsprechen. An solchen Präparaten
kann man nicht selten auch die cylindrischen Zellen der Pars cilia-
ris retinae und einzelne Bestandtheile der Pigmentschicht erkennen,
welche bei der Ablösung der Zonula an der letzteren haften bleiben.

1 Die Beschreibung derselben wurde bereits bei der Besprechung der Iris
gegeben.

150 5 E. Berger

Die Linse und der Glaskörper.

Die Linsenkapsel der Fische erscheint als eine strukturlose
Membran. Kerne konnte ich in derselben bloß bei einem noch we-
nig entwickelten Weißfische erkennen. Das »Epithel«, welches die
hintere Fläche der vorderen Kapsel bedeckt, fand ich beim Aal, bei
Orthagoriscus und bei Myliobatis. Die hintere Kapsel ist an ihrer
vorderen Fläche mit rundlichen Tröpfehen, manchmal von schmalen
etwas über die Kapselfläche sich erhebenden bogen- und maschen-
artigen Figuren bedeckt. Möglicherweise kommen diese Bildungen
durch Gerinnung der zwischen der Linsenkapsel und der Linse be-
findlichen Flüssigkeit zu Stande.

Es wird gewöhnlich angenommen, dass die Linsenkapsel sämmt-
licher Fische gefäßhaltig sei. Dem gegenüber will ich erwähnen,
dass ich in der Linsenkapsel ausgewachsener Exemplare von Mylio-
batis und Galeus keine Gefäße gefunden habe.

Die Linsenfasern sind, wie bekannt, im Kerne der Linse
stärker gezähnt als nahe der Rindenschicht derselben. Bei einem
3 em langen Weißfische fand ich sie in letzterer Schicht glatt-
randig, während ihre Grenzlinien im Kerne zarte Unebenheiten
zeigten.

Es ergiebt sich hieraus, dass, wie auch LeypıG aus der Ent-
wicklungsgeschichte des Auges der Fische nachweist, die gezähnten
Linsenfasern ursprünglich als glattrandige gebildet werden.

HANNOVER (42, pag. 328) beobachtete im Glaskörper »runde
granulirte Körper, von welchen Fäden ausliefen«.

Im Glaskörper von Orthagoriscus und von Pagellus finde ich
Zellen, welche einen runden Kern enthalten und einzelne Protoplasma-
fortsätze aussenden.

Außerdem finden sich im Glaskörper Zellen, welche farblosen
Blutkörperchen nicht unähnlich sehen.

Die Zonula Zinnii ist eine elastische Membran, in welcher
Fasern verlaufen. Sie entsteht im Glaskörper mit zarten wellenför-
mig gekrümmten Fasern, welche nach vorn verlaufen und sich zu
Längsbündeln vereinigen. Durch Zusammentreten von 2—3 solehen
Längsbündeln vereinigen sie sich bei den Selachiern zu stärkeren
Fasermassen, wie an einer Abbildung eines Stückes aus dem hinte-
ren Theile der Zonula von Myliobatis aquila (Fig. 21 Zf) sich ent-
nehmen lässt. Nach einer kurzen Strecke, welche etwa der Länge
der Ciliarfortsätze entspricht, theilen sich diese Längsfaserbündel

Beiträge zur Anatomie des Sehorganes der Fische. 151

mehrfach. Vor dem Übergange dieser Fasern auf den Linsenrand
treten dieselben strahlenförmig aus einander. Ein Theil der Fasern
bedeckt die hintere, ein anderer die vordere Linsenkapsel an ihren
äußeren Rändern. Die Insertionslinie der Zonulafasern an der Lin-
senkapsel ist ähnlich, wie bei den höheren Vertebraten, eine zick-
zackförmige.

Von den längsverlaufenden Fasern biegt ein Theil in cirkulirer
Richtung um und bildet quere Verbindungsfasern zwischen den Längs-
bündeln. Die quer verlaufenden Fasern bilden wieder Verbindungen
unter einander, so dass die letzten Ausläufer der von den Längs-
fasern gebildeten Querfasern ein zartes Maschenwerk bilden (Ni),
welehes die Längsbündel mit einander verbindet.

Bei Myliobatis hat dasselbe eine kleinmaschige Beschaffenheit,
bei Trygon und Galeus treten die Querfasern mehr hervor und sind
bei den letzteren die von den queren Fasern gebildeten sekundären
Zweige viel spärlicher, als bei Myliobatis.

Bei den Teleostiern hat die Zonula einen von dem obigen ver-
schiedenen Bau. Im ganzen Umfange der Zonula sind die Längs-
fasern sehr spärlich und sind dafür an der als Ligamentum quadratum
bezeichneten Stelle derselben in großer Menge an einander gereiht.

Wie ich bei einem Knochenfische, dessen Augen mir übergeben
wurden (ohne Bezeichnung der Species), finde, ist die Anheftungs-
weise des Ligamentum quadratum an die Pars ciliaris retinae eine
sehr eigenthümliche.

An einem Flächenpräparate (Fig. 22) lässt sich beobachten, dass
ein Theil von den Längsfasern (Lf) eigenthümliche grobmaschige
Schlingen bildet. Die schlingenförmig verlaufenden Fasern (sf) ver-
flechten sich stellenweise. Sie sind mit einander innig verbunden und
bilden einen kammförmigen Fortsatz, dessen äußere Oberfläche mit
theils größeren, theils kleineren, den Endschlingen entsprechenden
Unebenheiten versehen ist. Beim Karpfen konnte ich solche Schlingen
an den Fasern des Ligamentum quadratum nicht beobachten.

Die Ciliarfortsätze der Fische sind schmale Wülste, welche in
ihrem vorderen Ende etwas verdickt sind. Nachträglich muss ich
erwähnen, dass die Längsfasern in den zwischen den Ciliarfortsätzen
gelegenen Furchen verlaufen. Das Netzwerk in der Zonula der Se-
lachier bedeckt die Firsten der Ciliarfortsätze.

Bei den Selachiern und bei Petromyzon fehlen die Glaskörper-
gefäße (vgl. VircHow, 122).

152 E. Berger

Bei Crenilabrus stehen die Gefäße des Processus faleiformis in
Verbindung mit den Gefäßen der Membrana hyaloidea.

Es scheint das Gefäßsystem der M. hyaloidea ursprünglich mit
den Gefäßen des Processus faleiformis im Zusammenhange zu sein
und erst in einer späteren Periode sich zu trennen.

Durch die Untersuchungen von MIHALKOVIcS!, ANDRE und BEAU-
REGARD? und DENISSENKO (29) ist erwiesen, dass der Pecten im
Auge der Vögel ein von den Centralgefäßen gebildetes Gefäßsystem
des Glaskörpers darstellt.

Nach DENISSENKO soll das im Glaskörper gelegene Gefäßsystem
zur Ernährung der gesammten Netzhaut beitragen. Wenn gleich dies für
die inneren Schichten derselben keinem Zweifel unterliegen kann, muss
jedoch mit Rücksicht auf die musivische Schicht, deren Ernährung
bei den höheren Vertebraten durch die Choriocapillaris stattfinden
soll, auf die sehr bedeutende Entwicklung der letzteren Schicht im
Auge der Fische hingewiesen werden.

Die Augenlider und das retrobulbälre Gewebe.

Wie bereits oben erwähnt wurde, wird ein halbkreisförmiger
Hautlappen, welcher den oberen Theil der Cornea von Orthagoris-
cus mola überragt, als Andeutung der Bildung eines Augenlides an-
gesehen.

CuvIER giebt an, dass er in demselben Muskelfasern gefunden
habe, welche in der Art eines Sphinkter angeordnet sind.

Ich konnte eben so wenig, wie LEYDIG, diese Muskelfasern
nachweisen. Das Gewebe des Hautlappens entspricht vollkommen
dem der Cutis. Zwischen dem auf- und dem absteigenden Cutis-
theile desselben liegt ein weitmaschiges Gewebe, welches eine Fort-
setzung des subcutanen Zellgewebes ist.

Letzteres ist von großen Gefäßen reichlich durchsetzt, von wel-
chen Zweige in die Cutis des Hautlappens eindringen und in den
wulstförmigen kleinen Erhabenheiten ein weitmaschiges Kapillarnetz
bilden.

Da die Lider der Selachier bisher noch keine genauere Unter-
suchung erfahren haben, sei es mir gestattet auf den Bau derselben
näher einzugehen.

1 Arch. f. mikr. Anat. IX. B. pag. 591.
2 Compt. rend. T. 79. pag. 1154.

Beiträge zur Anatomie des Sehorganes der Fische. 153

LEUCKART (69, pag. 275) bemerkt von denselben: »Die Augen-
lider sind übrigens im Vergleich mit denen der höheren Thiere und
besonders der Säugethiere nur sehr unvollkommene Bildungen.«

An in sagittaler Richtung geführten Schnitten zeigt sich, dass
die Lider an ihrer Übergangsstelle in die Haut etwas schmäler sind,
als in der Mitte und gegen die Rima palpebrarum zu wieder plötz-
lich an Dicke abnehmen.

Man kann vier Schichten an einem solchen Schnitt wahrnehmen.
Nach vorn liegt die Cutis (Fig. 20 cu), hierauf folgt ein straffes Fa-
sergewebe (m), welches mit der Cutis verbunden ist. Nach rück-
wärts von demselben erscheint das subconjunctivale Zellgewebe (sz).
Die hintere Fläche des Lides wird von der Conjunctiva palpebrarum
bedeckt.

Die Conjunctiva ist an der hinteren Fläche des Lides bis auf
einzelne Stellen, welche quere Furchen besitzen, vollkommen glatt.
Weite Falten bildet sie im Übergangstheile.

Die Conjunetiva besteht aus einer Schicht parallel zu ihrer Ober-
fläche angeordneter straffer bindegewebiger Fasern. Ihre hintere
Fläche ist mit geschichtetem Pflasterepithel bedeckt. An dem die
Lidspalte umgebenden Theile des Lides ist die Conjunctiva mit dem
früher erwähnten dichten fibrösen Gewebe (Lidknorpel) innig ver-
wachsen und es fehlt daselbst die subconjunctivale Schicht !.

Die subconjunctivale Schicht besteht aus lockerem, großmaschi-
gem Bindegewebe. Es verlaufen in demselben größere Gefäße (gf).
welche den Lidknorpel und die REG mit Gefäßzweigen ver-
sehen.

Die größte Dicke des Lides nimmt die aus straffen, bindegewe-
bigen Fasern bestehende Schicht (m) ein, welche dem Lidknorpel der
höheren Vertebraten entspricht. Diese Schicht ist mit der Cutis fest
verwachsen. Am orbitalen Lidrande steht diese Faserplatte theils
mit der orbitalen bindegewebigen Hülle, theils mit dem subcutanen
Bindegewebe in Verbindung.

Die Cutis besteht aus eng an einander und parallel zur Ober-
fliche angeordneten Bindegewebsfasern. Von diesen geht ein Theil
in die sagittalen Faserbiindel des Lidknorpels über. Der größere
Theil dieser sagittalen Faserbündel wird jedoch von Fasergruppen ge-
bildet, welche an der Basis der Hautknochen (4) entstehen. Dadurch,

! Die Fig. 20 stellt den mittleren Theil eines Sagittalschnittes durch das
obere Lid von Carcharias dar.

154 E. Berger

dass diese sagittalen Fasern in dem hinteren Theile des Lidknorpels
sich mit einander verfilzen und zum Theile in vertikale Fasern über-
gehen, bilden sie die hintere flächenartige Begrenzung des Lidknor-
pels. In dem mittleren Theile des Lidknorpels liegen zwischen den
sagittalen in schiefer und bogenförmiger Richtung sie überkreuzende
Fasern, so dass der mittlere Theil des Lidknorpels eine Anzahl von
kleineren Feldern erkennen lässt.

In diesen Feldern sind die Querschnitte von Faserbündeln zu
erkennen, welche senkrecht zur Ebene des Schnittes, mithin horizon-
tal, verlaufen.

In Betreff des Baues der Hautknochen verweise ich auf die be-
kannten Untersuchungen von O. HErTwIG. Die Hautknochen sind
von dem geschichteten Pflasterepithel (ep) der Epidermis bedeckt.

An Querschnitten durch das Lid des Embryo von Mustelus laevis
erscheint dasselbe als eine Faltung der Cutis. Zwischen den Falten
der Cutis liegt eine Schicht des subeutanen Gewebes.

Das retrobulbäre Gewebe der Selachier und von Orthago-
riscus besteht aus Gallertgewebe mit eingelagerten korkzieherartig
gewundenen elastischen Fasern. Gefäße sind spärlich in demselben
vorhanden.

Wie bereits erwähnt wurde, ist bei einzelnen Fischarten das
retrobulbäre Fett zwischen bindegewebigen Lamellen, welche parallel
der hinteren Bulbuswand verlaufen, angelagert. Die vorderste La-
melle ist nicht in ihrem ganzen Umfange, sondern nur an einzelnen
breiten Stellen mit der Sclerotica verwachsen. Eben so finden sich
nicht verwachsene Stellen zwischen den einzelnen Lamellen, welche
die Fettschichten begrenzen. Ich habe dieser Einrichtung etwas
mehr Aufmerksamkeit geschenkt, weil sie, wie ich glaube, dazu ge-
eignet erscheint, den geringen Grad von Beweglichkeit zu ermög-
lichen, weleher dem Auge der Fische zukommt.

Erwähnen will ich noch, dass die innere Fläche des Gelenkes
zwischen der Sclerotica und dem Augenstiele bei Squatina mit einer
Lage von Plattenepithelien bedeckt ist.

Nachtrag.

Nachdem meine Untersuchungen über das Auge der Fische be-
reits abgeschlossen waren, erhielt ich durch die Freundlichkeit des
Herrn Dr. EDUARD GRAEFFE, Inspektors der k. k. Zoolog. Station

Beiträge zur Anatomie des Sehorganes der Fische. 155

in Triest Augen von einer Anzahl von Fischarten zugesandt, welche
ich noch nieht zu untersuchen Gelegenheit hatte. Die Resultate die-
ser Untersuchung will ich nun nachträglich mittheilen. Die Augen
gehörten folgenden Arten an:

Selachii.

Seyllium canicula L.
Squatina angelus.
Raja Schultz.

Teleostei.

Conger vulgaris L.

Belone vulgaris Flem.
Labrax lupus Ouv.

Trigla lineata.

Pagellus erythrinus L.

Zeus faber L.

Thynnus Pelamys Cuv. Val.
Mugil cephalus Cuv.
Caranx trachurus L.

Cornea.

In der Substantia propria derselben lassen sich die in der Horn-
hautperipherie verlaufenden eirkulären Fasern bei Caranx deutlich
beobachten.

Zwischen den Epithelzellen des peripheren Theiles der Hornhaut
von Chrysophrys finde ich einzelne mit Fortsätzen versehene pig-
mentirte Zellen, welche vollständig mit den in der Epidermis gele-
genen Pigmentzellen der Fische übereinstimmen, welche von LEyDIs !,
H. MÜLLER? und F. E. ScHhutze3 daselbst beschrieben wurden und
an welchen der Letztere amöboide Bewegungen beobachtete.

Selerotiea.

Der vordere Theil der Sclerotica von Thynnus vulgaris und Th.
Pelamys zeigt an einer halbmondförmig den Hornhautrand umgeben-

1 Histol. pag. 97.

2 Wiirzburger Verhdlg. Bd. X. pag. 23. — Wiirzburger Naturw. Zeit-
sehrift Bd. I. pag. 164.

3 Arch. f. mikr. Anat. III. Bd., pag. 137.

156 E. Berger

den Stelle ebenfalls einen irisirenden Glanz. Bei der mikroskopi-
schen Untersuchung findet man unter dem Cutisgewebe eine Schicht
von Krystallplättchen, welche vollständig den Iridocythen, und den
analogen in der sogenannten Perlsubstanz gelegenen Gebilden ent-
sprechen. Hinter diesen Krystallplättchen liegen einzelne sternför-
mige Pigmentzellen.

Knorpelzellen, welche in reichlicher Menge Fetttrépfchen in
ihrem Protoplasma eingelagert enthalten, konnte ich in zahlreicher
Menge bei Mugil cephalus finden.

Die Bildung von Hohlräumen finde ich im hinteren Theile der
Selerotica von Raja Schultzii sehr weit entwickelt. Nachträglich
muss ich bemerken, dass Leypie (Fische und Reptilien, pag. 1)
die Knorpelsubstanz von Aceipenser von Kanälen durchzogen findet,
welche Fett und Gefäße enthalten. Da ich in den Knorpelhöhlen
der Rajiden bloß einen serösen Inhalt finde, muss ich noch unent-
schieden lassen, ob es sich hier um analoge Bildungen handelt.

An einzelnen Stellen des Scleralknorpels von Myliobatis und
Squatina finde ich die Knorpelgrundsubstanz von in den verschieden-
sten Richtungen sich durchkreuzenden Fasern durchsetzt, so dass die
einzelnen Knorpelzellen von Fasermassen umgeben werden.

Vergleicht man die verschiedenen Formen des Auftretens von
Fasern in dem ursprünglich hyalinen Knorpel, so ergiebt sich, dass
die radiären und die meridionalen Faserbildungen nur als Anfangs-
stadien der Umwandlung von hyalinem Knorpel in Fa-
serknorpel anzusehen sind und dass das Endstadium dieser Um-
wandlung die vollständige Umänderung der hyalinen Grundsubstanz
in faserige vorstellt.

Es werden bei verschiedenen Arten zuerst die radiären, ‚bei an-
deren die meridionalen Fasern zuerst durch die bereits angeführte
Veränderung der Kittsubstanz sichtbar. Es zeigen sogar die ein-
zelnen Theile des Scleralknorpels hierin Verschiedenheiten, indem
an einer Stelle die radiären Fasermassen, an einem anderen Theile
desselben anders gerichtete Fasersysteme zuerst in der sonst hyalinen
Grundsubstanz erscheinen. Ich kann mich daher nicht der Ansicht
jener Autoren, welche die verschiedenen Formen der. Knorpelgrund-
substanz des Scleralknorpels als den verschiedenen Arten eigenthüm-
liche Erscheinungen betrachten, anschließen, sondern halte diese
Formen für verschiedene Entwicklungsstadien der Umwandlung der
hyalinen Grundsubstanz in faserige. Bloß die ersten Erscheinungen die-
ser Umwandlungen sind bei verschiedenen Arten der Fische verschiedene.

Beiträge zur Anatomie des Sehorganes der Fische. 157

Iris.

An mit Macerationsmitteln behandelten Querschnitten durch die
Hornhaut von Thynnus konnte ich mich überzeugen, dass ein Theil
der Fasern des Ligamentum annulare in Hornhautfasern übergeht.

Die sternförmigen Pigmentzellen, welche bei Conger und Anguilla
im Ligamentum annulare vorkommen, haben die verschiedenartigsten
Formen. Bald findet man solche, welche ganz eingezogene Fort-
sätze haben, bald solche, bei welchen sie sich mehrfach theilen und
eine Strecke weit von der Zelle enden. Es scheinen auch diese
Pigmentzellen die Eigenschaften von Chromatophoren zu besitzen.
Stellenweise anastomosiren die einzelnen Pigmentzellen mit einander.

Bei Mugil cephalus und bei Squatina angelus finde ich im Li-
gamentum annulare außer mit körnigem schwarzen Pigment erfüllten
Zellen, sternförmige mit goldgelben in Form von Körnchen,, welche
stark Licht reflektirend sind, abgelagerten Pigmenten erfüllte Zellen.

Zwischen den Krystallschüppchen (Iridocythen) der Iris finde ich
beim Thunfisch und bei Chrysophrys einzelne Pigmentzellen, welche
mit dem ganzen Zellkörper in dieser Schicht liegen.

Bei Belone finde ich die Iridocythen in der Umgebung des Pu-
pillarrandes eirkulär, in der Peripherie der Iris zumeist radiär ange-
ordnet.

Die Basalmembran der Iris hat bei Squatina angelus eine strei-
fige Beschaffenheit, eine Eigenschaft, welche ich bei Teleostiern nicht
fand.

In Fig. 12 a stellt die mit 4 bezeichnete Zelle eine pigmentirte
glatte Muskelzelle aus dem Sphincter pupillae dar.

Chorioidea.

In Betreff des chorioidalen Fortsatzes, welcher im vorderen
Theile des Auges von Thynnus und bei den Selachiern gefunden
wurde, muss ich nachtragen, dass er auch bei Zeus faber und bei
Thynnus Pelamys sich beobachten lässt. Bei den Scomberoiden ist
er in so breitem Umfange mit dem Proc. faleif. verwachsen, dass
die Grenze beider Gebilde sich schwer feststellen lässt.

Auch bei Zeus faber und bei Thynnus Pelamys finde ich spin-
delförmige Zellen, welche einen länglichen stäbehenförmigen Kern
enthalten und mit den organischen Muskelfasern der Iris überein-
stimmen.

N

158 E. Berger

LEUCKART (l. c. pag. 226) beschreibt beim Lachs ein Muskel-
bündel, welches von der Iris zum Processus faleiformis zieht. Es
wäre möglich, dass es sich hier um ein analoges, schwächer ent-
wickeltes Gebilde handelt. Bei einigen Selachiern liegt der von
mir beschriebene Fortsatz mit seinem größeren Theile im Bereiche
der Iris. -

Bei Conger besitzen die im vorderen Theile der Pars ciliaris
retinae gelegenen Zellen der Pigmentschicht eigenthümliche Fort-
sätze. Bei Plattenepithelien ist meines Wissens das Vorhandensein
solcher Zellfortsätze bisher noch nicht bekannt, während sie bei Cy-
linderepithelzellen nicht selten sind. In Fig. 12a stellt @ eine iso-
lirte Zelle dar, c einen Zellenkomplex.

Die Glaslamelle der Aderhaut zeigt bei Luvarus weitmaschige,
unregelmäßige, bei Scyllium netzförmige Zeichnungen.

Die Choriocapillaris von Scyllium ist pigmentlos. Die Gefäße
dieser Membran gehen von einer kleinen Arterie sternförmig ab,
theilen sich zumeist und anastomosiren mit den benachbarten Gefäß-
chen (Thynnus).

Das Tapetum cellulosum finde ich beim ausgewachsenen Exem-
plar von Mustelus deutlich entwickelt, beim Embryo vermisste ich es.

Die Zellen des Tapetes von Squatina angelus enthalten nicht
nadelförmige Krystalle, sondern sie sind mit Krystallen erfüllt, welche
platte, meist längliche Formen und 6—8 Kanten in der Flächen-
ansicht besitzen. Ich muss vorläufig noch unentschieden lassen, ob
diese Krystalle mit Guaninkalk identisch sind, da bisher nicht be-
kannt ist, dass diese Verbindung in verschiedenen Krystallformen
vorkommt!. Die Krystalle von Squatina angelus zeigen dieselben
Interferenzfarben, wie die nadelförmigen Krystalle von Guaninkalk.

In Betreff des Guanin muss ich nachträglich erwähnen, dass es
an der Innenfläche der Schwimmblase der Fische, ferner in den Mus-
keln der Knochen- und Knorpelfische gefunden wurde (KRUKENBERG).

Die äußere elastische Lamelle der Aderhaut lässt sich beim
Thunfisch makroskopisch darstellen. Sie besitzt bei Luvarus und
Thynnus Pelamys denselben Bau, wie er bei Th. vulg. beschrieben
wurde.

In der M. suprachorioidea von Pagellus erythrinus finde ich außer
den mit schwarzen Pigmentkérnchen erfüllten sternförmigen Zellen

1 Einer persönlichen Mittheilung des Herrn BELA Grafen HALLER entnehme
ich, dass auch in der Perlsubstanz einiger Knochenfische an Stelle der nadel-
förmigen Krystalle kleine Plättehen vorhanden sind.

Beiträge zur Anatomie des Sehorganes der Fische. 159

auch ähnlich geformte, welche eben so, wie dies bei einigen Arten in
der Iris nachgewiesen wurde, gelbes körniges Pigment enthalten. Bei
Pagellus konnte ich Anastomosen zwischen den beiden Formen von
Zellen beobachten.

Zwischen der Chorioidea und der Sclerotica finde ich bei Mugil
cephalus, bei Labrax und bei Caranx eine dünne Schicht von Fett-
gewebe. Es wird das letztere durchsetzt von Fasern, welche von
der M. suprachorioidea zur Selera ziehen. LEUCKART erwähnt, dass
beim Lachs an derselben Stelle Fettgewebe sich nachweisen lässt.
Bekanntlich enthält die Arachnoidealhülle des Gehirns, welche als
ein mit der Chorioidea analoges Gebilde angesehen wird, bei den
Fischen meist in größerer Menge Fettzellen.

Die Lamina cribrosa ehorioideae! hat bei Mugil cephalus eine
ähnliche Beschaffenheit, wie ich sie bei Trygon beschrieben habe.

Zur Untersuchung der Gefäße der Chorioidaldrüse eignet sich
sehr gut die flächenartig ausgebreitete Chorioidaldrüse von Belone.
Die Arteria ophthalmica magna verläuft in einem Kreisbogen nahe
dem inneren Rande der Chorioidaldriise. Von der Arterie geht
eine Anzahl kurzer, breiter Gefäßstämme ab, welche pinselförmig
sich in kleinere Gefäßäste auflösen. Diese theilen sich mehrfach
und gehen dann in das Kapillarsystem der Drüse über. An dem
äußeren Rande der Chorioidaldrüse gehen die Venen hervor, welche
mit den Venen der Aderhaut sich vereinigen und deren Blut, wie be-
kannt, durch die Ven. vort. abfließt.

Linse.

Die Linsenkapsel von Mugil cephalus lässt an ihrem optischen
Querschnitt einige zarte mit der Oberfläche parallele Streifen erken-
nen. Über die Bedeutung dieser Erscheinung habe ich bereits an
einem anderen Orte (Hirscusera’s Centralbl. f. prakt. Augenheil-
kunde 1882 Januar-Heft) berichtet.

Die hintere Linsenkapsel von Chrysophrys ist an ihrer vorderen
Fläche mit einer Anzahl linienförmiger Vertiefungen versehen, beim
Thunfisch durchkreuzen sich dieselben in den verschiedensten Rich-
tungen.

1 Über den Bau derselben bei den höheren Vertebraten vgl. E. BERGER,
Zur Kenntnis vom feineren Baue des Sehnerven. v. Knapp’s Arch. f. Augen-
heilkunde. April-Heft 1882.

160 E. Berger

In Betreff der Linsenfasern ist nachträglich anzuführen, dass bei
Petromyzon und beim Aale, wie auch HENLE! anführt, auch im Kerne
ungezähnte Linsenfasern enthalten sind, welche letzteren bei den
Selachiern und den Teleostiern in der Corticalis glattrandig sind.
An der Grenze zwischen der Corticalis und dem Kerne finde ich bei
Pagellus erythrinus Fasern, deren Zähne schraubenförmig die Faser
umgeben. Ähnliche Fasern beschreibt HENLE bei Seyllium.

Die gezähnten Linsenfasern finde ich stets derart an einander
gelagert, dass die einzelnen Zähne sich decken und dadurch leisten-
förmige Erhabenheiten bilden. Bei Anwendung von Goldfärbung er-
scheinen die Linsenfasern längsgestreift (Conger, Pagellus), eine
Erscheinung, die beim Menschen auch ohne Einwirkung von Reagen-
tien beobachtet wurde (ARNOLD). .

Glaskörper.

Die Zonula von Mugil und Conger besteht bloß aus radiär ver-
laufenden Fasern.

Von den Fasern des Ligamentum quadratum stammt ein Theil
aus dem Glaskörper, die größere Masse derselben jedoch von der Pars
eiliaris retinae. Es sind diese Fasern theils mit der Glashaut, welche
die innere Oberfläche der Zellen der Pars eiliaris retinae bedeckt,
verwachsen, theils scheinen sie sich in Stützfasern der Pars eiliaris
retinae fortzusetzen. Bei der Abtrennung des Ligamentum quadra-
tum bleiben an demselben nicht nur Zellen und Stützfasern der Pars
ciliaris retinae haften, sondern auch Theile der Pigmenschicht (Conger).

Bei Thynnus vulgaris und bei Th. Pelamys geht ein zarter,
flächenartiger Fortsatz vom Processus faleiformis eine Strecke weit
in den Glaskörperraum hinein. Im hinteren Theile des Auges ist er
am breitesten und nimmt in der Richtung nach vorn an Größe ab.
Es reicht derselbe bis zur Campanula Halleri. Er besteht aus zar-
ten Gefäßen, welche von den Gefäßen des Proc. faleiformis herstam-
men und ein weitmaschiges Gefäßnetz bilden. Diese zarten Gefäße
werden von bindegewebigen Fasern umsponnen und sind durch die-
selben mit der bindegewebigen Hülle des Processus faleiformis ver-
bunden. An einzelnen Stellen finde ich den bindegewebigen Fortsatz
mit sechseckigen, platten, Pigmentzellen bedeckt.

! Zur Anatomie der Krystalllinse. Abhdl. d. k. Ges. d. W. zu Göttingen.
23. Bd.

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119) STEINLIN, Üb. Zapfen u. Stäbchen der Retina. Arch. f. mikr. Anat. IV. Bd.
pag. 10.

120) Trapp, Symbolae ad anat. et physiol. organorum bulbum ad juv. et prae-
eipue membr. nictitans. Turici. 1836.

121) TREVIRANUS, Beiträge zur Anatomie u. Physiol. der Sinneswerkzeuge. I. Bd.
Bremen. 1828.

122) VıRCHOw, H., Über Fischaugen. Verhdlg. der Würzburger phys. - med.
Ges. 1881.

123) VoGT, C., Embryologie des Salmones. Neufchätel. 1842.

124) WELLENBERGH, Observationes anatomicae de Orthagorisco Mola. Leipzig.
1840.

125) WERNECK, AMMon’s Zeitschr. f. Ophthalm. V. Bd.

126) v. Wırrich, Uber den Metallglanz der Fische. MÜLLER's Archiv. 1854.
pag. 265.

127) Wricut, W., Fishes and fishing, artificial breeding of Fish, anatomy
of their senses, their lives, passions and intellects, with illustrative
facts. London. 1858.

128) ZELINKA, C., Uber die Nerven in der Cornea der Knochenfische. Zoolog.
Anzeiger. 1881. Nr. 86.

Erklärung der Abbildungen.

Tafel IV u. V.

Durchgehends angewandte Bezeichnungen.

af äußere Bindegewebslage der Sclerotica,

ap unter der L. argentea befindliche Schicht von Pigmentzellen,
ar Lamina argentea,

as Arachnoidal-Scheide des Sehnerven,

az äußere Zone des Knorpels,

bf Bindegewebsfaser,

C Cornea,

ej conjunctivaler Theil der Hornhaut,

cp Substantia propria corneae,

166

Fig. 1.

Fig. 2.

E. Berger

cr Lamina cribrosa chorioideae,

esb subconjunctivaler Theil der Hornhaut,
cu Cutis, :

ds Duralscheide des Sehnerven,

el elastisches Hiiutchen,

ep Epidermis,

fe Fovea centralis der Sehnervenpapille,
ge Chorioidaldriise,

af BlutgefaB,

gh Glashaut der Uvea = Lamina elastica,
if innere Bindegewebslage der Sclerotica,
iz innere Zone des Scleralknorpels,

kgf Blutgefäße im Seleralknorpel,

kp pflasterformiger Knorpel,

le Ligamentum ciliare,

i Ligamentum iridis pectinatum = Ligamentum annulare,
mf meridional verlaufende Fasern im Scleralknorpel,
mz wittlere Zone des Scleralknorpels,

nl Zellkern,

no Nervus opticus,

pa Substantia propria Iridis,

pe Musculus sphineter pupillae,

per Pars ciliaris retinae,

pe geschichtetes Pflasterepithel,

pis Pialscheide des Sehnerven,

pr Ciliarfortsatz,

ps Pigmentschicht der Uvea,

pw dornförmiger Uvealfortsatz,

R Retina,

Se Selerotica,

seu subcutanes Zellgewebe,

sh von der Suprachorioidea gebildete Lymphräume,
sk Scleralknorpel,

so Scleralknochen,

tp Tapetum cellulosum.

Horizontalschnitt durch den vorderen ‘Theil des Auges von Myliobatis
aquila. Oc. 2. Obj. IV. -
f Faserbündel, welche von den Knochenschüppchen zur Sclera aus-
strahlen.

Horizontalschnitt durch den vorderen Theil des Auges von Salmo
Huého.!'Oe."2)" “Obj! EV.
» vorderer aus parallel angeordneten Faserlamellen bestehender
Theil der Hornhaut,
h hinterer Theil derselben, aus unregelmäßig sich durchfiechten-
den Bündeln bestehend,
CS Canalis Schlemmii, ,
Cs sagittale Fasern in der Hornhaut,
Ss sagittale Fasern in der Sclerotica.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

or

10,

11.

12.

13:

14.

15.

16.

Beiträge zur Anatomie des Sehorganes der Fische. 167

Horizontalschnitt durch den vorderen Theil des Auges von Chryso-
phrys aurata. Oc. 3. Obj. IV.
Horizontalschnitt durch den vorderen Theil des Auges von Thynnus
vulgaris. Oc. 2. Obj. IV.
f Havers’sche Lamellen, welche senkrecht zur Oberfläche des
Seleralknochens verlaufen.
Pigmentzelle aus der Conjunctiva von Salmo Hucho. Oc. 3. Obj. VIII
h helle pigmentlose Räume im Protoplasma (Vacuolen).
Krystallhaltige sternförmige Zellen, welche auf der Außenseite der
Selerotica von Raja asterias liegen. Oc. 3. Obj. VIII.
Knorpelzellen aus dem Scleralknorpel von Orthagoriscus mola. Das
Präparat ist mit Goldchlorid behandelt. Oc. 4. Obj. VII.
an Anastomose zwischen zwei Knorpelzellen,
ft Fetttröpfehen im Protoplasma der Knorpelzellen.
Flächenschnitt parallel zur inneren Oberfläche des Scleralknorpels von
Trygon pastinaca. Oc. 3. Obj. VIII.
a die Verbindungsstelle zwischen zwei Knochenschiippchen ist zum
Theil fibrés, zum Theil verkalkt,
b das ganze Verbindungsstück ist faserig.
Querschnitt durch den mittleren Theil des Scleralknorpels von Creni-
labrus pavo. Oc. 3. Obj. VII. i
Querschnitt durch den hinteren Theil des Scleralknorpels von Trygon
pastinaca. Oc. 3. Obj. VIII.
kpa arterielles Gefäß, welches in einem Theile des Knorpels sich
verzweigt.
Querschnitt durch den hinteren Theil des Scleralknorpels von Raja
asterias. Oc. 3. Obj. IV.
F faserige Grundsubstanz des Knorpels,
Hk kleine Knorpelhöhlen,
Hy große Knorpelhöhlen.
Querschnitt durch den vorderen Theil der Iris von Thynnus vulgaris.
Oc. 3. Obj. VIII.
ap Pigmentzellen, deren Fortsätze in die Lamina argentea (ar)
hineinragen.
Flächenpräparat der Glashaut (L. elastica) des hinteren Theiles der
Chorioidea von Orthagoriscus mola. Oc. 3. Obj. VII.
el inneres elastisches Hiiutchen der Chorioidea.
Flächenpräparat von der äußeren elastischen Lamelle von Thynnus
vulgaris. Oc. 3. Obj. VIII.
bf bindegewebiges Fasernetz,
gfl Öffnungen der elastischen Lamelle zum Durchtritt von Ge-
fäßen.
Zellen und Krystallplättchen aus der Argentea von Salmo Hucho
(Flächenpräparat). Oc. 3. Obj. VIII.
Querschnitt durch den hinteren Theil der Chorioidea und des Scleral-
knorpels von Squatina vulgaris. Oc. 2. Obj. V.
sh Lymphräume, welche im hinteren Theil des Auges vorkom-
men,
f fibröses Fasernetz.

*
168

Fig. 17.

Fig. 18.

Fig. 19.

Fig. 20.

Fig. 21.

Fig. 22.

E. Berger, Beiträge zur Anatomie des Sehorganes des Fische.

Querschnitt durch den hinteren Theil des Auges von Salmo Hucho.
Oc. 2. Obj. IV. Die Lamina eribrosa chorioideae (er) liegt in weitem
Abstande von der Sclerotica.

ft Gruppen von Fettzellen zwischen den Fasern der Selerotiea.
Querschnitt durch den Nervus optieus von Othagoriscus mola. Lupen-
vergrößerung (HARTNACK System 4).

ae Arteria centralis,

ve Vena centralis.

Längssehnitt durch den Sehnerven von Trygon pastinaca. Oc. 2,

Obj. IV.

sh Hohlräume zwischen der Sclerotica und der Chorioidea,

vr Scheidenraum des Sehnerven,

kgf Gefäßschlingen im Seleralknorpel.

Sagittaler Durchschnitt durch das obere Augenlid von Carcharias glau-
eus. Oc. 3. Obj. V.
cs conjunctivales Bindegewebe (das geschichtete Pflasterepithel,
welches die hintere Fläche desselben bedeckt, fehlt an die-
sem Präparate),

sz subconjunctivales Zellgewebe,

m wittlerer fibröser Theil (Lidknorpel) des Lides.
Flächenpräparat der Zonula Zinnii von Myliobatis aquila. Ein Stück
aus dem hinteren Theile derselben ist dargestellt. Oc. 3. Obj. VIII.

If Längsfasern der Zonula, welche zu Bündeln geordnet sind,

Nt netzförmig angeordnete Fasern, welche den Raum zwischen

den Längsbündeln einnehmen.
Ansatzstelle des Ligamentum quadratum eines Knochenfisches an die
Pars ciliaris retinae. Oc, 3. Obj. VIII.
If Längsfasern des Ligamentum quadratum,
sf schlingenförmige Fasern.

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Fig.18.

Merle Wilk Engelmann, Leipsty, Lith. Anst. Werner & inter, Frankfurt YM,

Beiträge zur Angiologie der Amphibien.
Von

Dr. J. E. V. Boas,

in Kopenhagen.

Mit Tafel VI-VIII.

1. Zur Kenntnis des Baues und der Entwicklung der
Carotidendriise der Amphibien.

Bei vielen Amphibien findet sich jederseits an der Stelle, wo
der Carotis-Stamm die Carotis externa abgiebt, um-sich als Carotis
interna weiter fortzusetzen, eine kleine Anschwellung, die man als
Carotidendriise bezeichnet hat.

Diese »merkwürdige Einrichtung«, wie ein älterer Verfasser sie
nennt, hat vielfach die Aufmerksamkeit auf sich gezogen, ist aber
nur wenig eingehend studirt worden. Der Erste, welcher sie, meines
Wissens, bemerkt hat, ist SwAMMERDAM (Biblia Naturae, Tome II,
pag. 832, Tab. XLIX Fig. 3). Er notirt das Vorkommen sogar
zweier Anschwellungen jederseits an den Carotiden des Frosches,
von welchen die erste unsere Carotidendrüse ist, die zweite aber
gar nicht existirt.

Eine einigermaßen gründliche Untersuchung unseres Gebildes
treffen wir erst bei Huschke!. Nach ihm spaltet die Carotis des
Frosches sich in ein Kapillarnetz, aus welchem einerseits die Ca-
rotis externa, andererseits die Carotis interna entsteht. Er erklärt,
das Organ bestehe aus den »zusammengedrängten Kiemen - Venen-
und Arterienästehen des ersten Kiemenbogens der Froschlarve«.

1 Ub. die Carotidendriise einiger Amphibien. Trevıranus’ Zeitschrift f.
Physiologie IV, 1831.
Morpholog. Jahrbuch. 8. 12

170 J. E. V. Boas

Was die physiologische Bedeutung anlangt, stellt HuscHKE ver-
schiedene Hypothesen auf; er meint, man könne an einen »indi-
rekten Athemprocess« denken, wodurch Kohlenstoff und Wasser aus-
geschieden werde; oder das »Haargefäßnetz könnte den Blutstrom
verlangsamen und den Pulsschlag mindern oder aufheben, was aller-
dings auch zu den Ansprüchen des zarten Hirnmarkes passt«; oder
das Organ hätte alle beide Verrichtungen. Er führt den Namen
Carotidendrüse ein, »da wir dergleichen Verwickelungen eines
doppelten Blutsystems Drüsen nennen«. Außer bei Anuren hat
Huscuke auch das Organ bei Urodelen (Triton) gefunden.

Im vierten Bande der BurpAcu’schen Physiologie (1832), p. 164,
bemerkt Jon. MÜLLER, nachdem er die Beobachtungen HuscHke’s
referirt hat, dass (beim Frosch) »die Höhlung der Carotis sich im
Innern des Knötchens durch ein schwammiges Gewebe, welches die
Wände der Drüse bilde, fortsetzt, wie man unter dem Mikroskop
bei Zerlegung der Drüse sehr wohl sehen kann, obgleich die Ober-
fläche der Drüse in fein injieirtem Zustande auch das von HuscHKe
beschriebene Anheften! zeigt«.

Hyrru? sieht in der Carotidendriise ein accessorisches Herz und
meint, an derselben »selbstthätige Zusammenziehungen« gesehen zu
haben, spricht sich jedoch über diesen Punkt etwas unsicher aus.

In seinen ausgezeichneten »Beiträgen z. vergl. Anat. u. Phys.
d. Gefäßsystemes«? hat Bricke (pag. 356) eine detaillirtere Beschrei-
bung der Carotidendrüse des Frosches gegeben, worauf wir später
zurückkommen werden.

In Leypie’s Untersuchungen über Fische und Reptilien (1853)
finden sich auch einige Bemerkungen über die Carotidendrüse, die
jedoch nur wenig Neues enthalten. Er untersuchte das Organ beim
Frosch, ferner bei Cystignathus und Salamandra. An den Muskel-
zellen desselben meint er »eine Spur von Querstreifung« bemerkt zu
haben, fügt aber weiter unten hinzu, dass dieselben »dem allgemeinen
Charakter nach glatte Faserzellen« sind. Nach Leypie pulsirt die
Carotidendrüse nicht.

Bei Rusconi, Histoire naturelle etc. de la Salamandre terrestre,
1854, steht pag. 73 eine ganz beiläufige Bemerkung über die Ent-
wicklung der Carotidendriise yon Salamandra: ».... pendant

! Ohne Zweifel ein Druckfehler fiir »Ansehen«.

2 Beobachtungen aus dem Gebiete der vergl. Gefäßlehre III. Mediein.
Jahrbücher d. österr. Staates 24., 1838.

3 Wiener Denkschr, Math.-naturw. Klasse. 3. Band, 1852.-

Beiträge zur Angiologie der Amphibien. 171

que l’artére du premier are s’accoureit, les rameaux anastomotiques
(zwischen Kiemenarterie und Carotis externa) se rapprochent suc-
cessivement et finissent par former un renflement, une sorte de
bulbe .. 2... «

Aus der obigen Übersicht — worin ich mit Übergehen bloßer
Referate ete. hoffentlich die wichtigeren Angaben über die Carotiden-
drüse zusammengestellt habe — geht hervor, dass über die Ent-
wicklung unserer »Drüse« zwei verschiedene Ansichten ausgesprochen
sind. HUuSCHKE meinte bei Rana gesehen zu haben, dass dieselbe
sich aus der ersten Kieme der Larve herausbildete; Rusconi er-
klärte für Salamandra, dass sie aus den Anastomosen zwischen der
ersten Kiemenarterie und der Carotis externa entstand. Bei einer
kritischen Betrachtung dieser zwei Angaben muss man zugeben, dass
sie alle beide eigentlich gleich unwahrscheinlich sind; was die
HuscHke’sche betrifft, muss erinnert werden, dass die innere Kieme
der Froschlarve der Urodelenkieme gar nicht entspricht!, dass die
Urodelen überhaupt nichts der inneren Kieme der Anuren Entspre-
ehendes besitzen; es müsste demnach, wenn H. Recht hätte, die
Carotidendrüse der Urodelen jedenfalls aus ganz anderen Elementen als
die der Anuren entstehen, das heißt ein der Carotidendrüse dieser nicht
homologes Organ sein, was bei der Übereinstimmung der Lage und
des Baues als äußerst unwahrscheinlich betrachtet werden muss. —
Eine ganz ähnliche Betrachtung kann für die Rusconr’sche Angabe
in Geltung gebracht werden, wozu noch kommt, dass es ganz unbe-
greiflich erscheint, wie ein so komplicirtes Gebilde wie die Carotiden-
drüse durch eine Vereinigung der Anastomosen, die bekanntlich nur
in geringer Anzahl vorhanden sind, entstehen könnte. Meine Unter-
suchung, welche sich vorzugsweise mit Salamandra beschäftigte,
hat denn auch ganz Anderes ergeben, was ich mir im Folgenden
mitzutheilen erlaube.

Bei der Salamander-Larve (vgl. Tab. XXV Fig. 31 meiner
Abhandlung über Conus ete. der Amphibien) theilt sich die erste
Kiemenvene in eine Carotis interna und eine Carotis externa, welche
letztere dem ersten Kiemenbogen entlang zurückläuft um sich unten
mit der ersten Kiemenarterie zu kreuzen. Eine ziemliche Strecke

' Vgl. meine Abhandlung üb. Conus art. und Arterienbogen d. Amphibien.
Dieses Jahrb. 7. Bd. pag. 541.

12*

172 J. E. V. Boas

weit liegen die erste Kiemenarterie und die C. externa einander pa-
rallel; hier sind sie durch mehrere Anastomosen verbunden.

Die Metamorphose tritt ein, eine oder ein paar Anastomosen er-
weitern sich, die anderen verschwinden, obliteriren. Noch ist keine
Spur einer Carotidendriise vorhanden. Dann aber fangen die Wände
der neben einander liegenden Gefäße — der früheren Kiemenarterie
und der Carotis externa — an zu wuchern, es bilden sich Aus-
sackungen von den Gefäß-Lumina in die verdickten Gefäßwände
hinein, die Aussackungen des einen Gefäßes verbinden sich theils
mit einander theils mit denen des anderen Gefäßes, und eine zwar
relativ einfache Carotidendrüse ist gebildet. Durch weitere Aus-
sackungen ete. wird dann allmählich die Komplikation derselben
größer und zuletzt haben wir vor uns ein spongiöses Gebilde, in
welches der Carotis-Stamm eintritt, während die Carotis externa
einerseits, die Carotis interna andererseits aus derselben heraustritt
(vgl. Tab. XXV Fig. 34 meiner eitirten Abhandlung).

Die Bildung der Carotidendrüse findet in der Periode statt, wenn
die jungen Salamander fast ganz den Habitus des erwachsenen an-
genommen haben und die Kiemen gänzlich verschwunden oder auf
ganz rudimentäre Stummel redueirt sind. Einmal begonnen geht die
Entwicklung unseres Gebildes sehr rasch vor sich, so dass junge
Salamander, welche äußerlich einander fast ganz ähnlich sind, recht
verschiedene Entwicklungsstufen der Drüse aufweisen können.

Die jüngste Entwicklungsstufe der Carotidendrüse, die ich ge-
sehen habe, zeigt das Präparat, das der Figur 32 meiner Abhand-
lung über Conus und Arterienbogen der Amphibien zu Grunde liegt.
Das Präparat besteht aus den in toto herauspräparirten Arterienbogen
eines jungen Salamanders mit ganz rudimentären Kiemenstummeln,
und wurde vorher mit Berlinerblau injieirt!. Man sieht — vgl. die

! Bei meinen Untersuchungen über das Gefäßsystem von Salamander- und
Froschlarven habe ich mich eines sehr primitiven aberrecht zweckmäßigen Ap-
parates bedient, da gewöhnliche Spritzen zu grob für diese kleinen Thiere er-
scheinen. Ein Glasröhrchen, das am einen Ende in eine äußerst feine Spitze
ausgezogen war, wurde mit einer Lösung des löslichen Berlinerblaues gefüllt;
da die Injektion natürlich unter Wasser ausgeführt werden muss, ıst es dann
noch nothwendig in die feine Spitze ein bischen Wasser einzusaugen, da das
Wasser, worin das Objekt liegt, sonst durch das Berlinerblau getrübt wird, in-
dem immer eine kleine Quantität aus dem Glasröhrehen ausfließt, bevor die
Spitze eingeführt werden kann. Das nicht zugespitzte Ende wurde mit einem
kurzen Gummischlauche, dieser wieder mit einem kleinen Gummiballon, welcher
im Handel leicht zu haben ist, verbunden. Die feine Spitze wurde dann mit

Beiträge zur Angiologie der Amphibien. 173

eitirte Figur, worin ich auch ganz roh die Corotidendrüse angedeu-
tet habe — die erste Kiemenarterie und die Carotis externa neben
einander liegen und sich kreuzen, ganz ähnlich wie bei der Larve;
zwei der Anastomosen haben sich jedoch stark erweitert, während
die anderen weggefallen sind. Außerdem findet man aber eine
ganze Menge von Ausbuchtungen, die von denjenigen Partien der
zwei Gefäße, die neben einander liegen, abgehen, namentlich, aber
nicht ausschließlich, von den einander zugekehrten Seiten derselben.

An einem ähnlichen Präparat eines anderen jungen Salamanders
— welcher auch die letzte Spur der Kiemenstummeln verloren hat —
ist die Carotidendrüse etwas weiter entwickelt. Man sieht noch
recht deutlich die zwei Gefäße neben einander liegen; eine große
Menge von Ausbuchtungen, die zum Theil blind endigen, zum Theil
unter einander vielfach anastomosiren, geht von denselben aus und geht
unter sich enge Verbindungen ein. Die ursprünglichen, das heißt
die schon bei der Larve vorhandenen Anastomosen sind im Gewirr
der unter einander anastomosirenden Ausbuchtungen nicht mehr er-
kennbar: es ist also jetzt eine Carotidendrüse vorhanden, die sich
von derjenigen des Erwachsenen wesentlich nur dadurch unterschei-
det, dass sie länglicher, schmächtiger ist. — Ähnlich verhält sich
ein anderer noch mit rudimentären Kiemenstummeln ausgestatteter
Junger Salamander. N

Eine besonders schöne und instruktive Anschauung des so eben
geschilderten Processes geben Schnittserien von injicirten Caro-
tidendrüsen junger Salamander. An solechen — die Salamandern
mit ganz kurzen Kiemenstummeln entnommen sind — sieht man am
Herzende der Drüse die zwei Gefäße (die Carotis externa und den
ersten Arterienbogen) dicht an einander gelagert, jedoch deutlich
von einander unterscheidbar; von den Gefäßlumina gehen (vgl. Fig. 6)
Ausstülpungen aus, die sich theilweise mit einander verbinden, um
Anastomosen zwischen den zwei Gefäßen herzustellen. An Schnitten
dureh die Mitte der Drüse unterscheidet man schon nicht mehr die

der einen Hand in den Ventrikel des Objektes eingestochen, während ich mit
der anderen auf die Gummikugel einen leisen Druck ausübte. Nach vollende-
ter Injektion wurde das Thier in Müuver’sche Flüssigkeit geworfen, wodurch
das Berlinerblau schnell gerinnt, später eventuell in schwachem Spiritus auf-
gehoben. Es gelingen natürlich nicht alle Injektionen in dieser Weise, ich
habe aber dennoch sehr viele schöne bekommen. — Eine ähnliche Methode
ist übrigens schon früher im Heidelberger anatomischen Institute von Dr. PAL-
MEN in Anwendung gebracht worden.

174 J. E. V. Boas

zwei Gefäße, auch sind ihre ursprünglichen Lumina kaum mehr
besonders unter den ziemlich zahlreichen anastomosirenden Ausstül-
pungen erkennbar (Fig. 7). Am äußeren Ende der Drüse werden die
Ausstülpungen wieder spärlicher, wir finden einen einzigen mit weni-
gen Ausbuchtungen versehenen Hohlraum; endlich verschwinden auch
jene und wir sind an der Grenze zwischen Carotidendrüse und Carotis
interna angelangt. |

Die Carotidendrüse des erwachsenen Salamanders weicht
von der soeben geschilderten nicht bedeutend ab. Die Carotis externa
und der erste Arterienbogen sind, so weit sie ins Bereich der Drüse
fallen, noch inniger als vorher mit einander verbunden und mit der
zunehmenden Größe der Drüse haben sich auch die Ausstülpungen,
welche dieselbe wie ein Netz durchsetzen, beträchtlich vermehrt.
Wenn wir eine Querschnittserie eines erwachsenen Salamanders
durchmustern, finden wir in der Mitte derselben ein schwammiges,
reich durchlöchertes Gewebe. Nach dem Herzende der Drüse zu wird
das Gewebe großmaschiger, ein einzelner Kanal (/a in Fig. 1) zeich-
net sich durch seine Größe besonders aus. Nach und nach ver-
schmelzen die übrigen Kanälchen mit einander (Fig. 2—5) und wir
bekommen zwei neben einander liegende Kanäle, /a und ce, von
welchen letzterer Anfangs einen halbmondförmigen Durchschnitt be-
sitzt, welcher sich nach und nach in einen kreisrunden verwandelt;
endlich trennen sich die zwei Kanäle und setzen sich in die Caro-
tis externa (ce) und den ersten Arterienbogen (/a) fort!. — Am anderen
Ende der Carotidendrüse sammeln sich die Kanälchen zu einem ein-
zigen Gefäß, der Carotis interna.

Histiologisch ist der Bau der Carotidendrüse derselbe wie der
übrigen Arterienwände ; quergestreifte Muskelzellen sind entschieden
nicht vorhanden; die Wand scheint hauptsächlich aus glatten Mus-
kelzellen zu bestehen.

Was die Verbreitung unseres Gebildes innerhalb der Amphibien
betrifft — bei den übrigen Vertebraten ist bekanntlich nichts Ent-
sprechendes getroffen — so wird dasselbe außer bei Salamandra und
bei Triton sich vermuthlich allgemein bei den Salamandriden
(Cadueibranchiaten) finden. Bei den Perennibranchiaten (Pro-
teus, Menobranchus, Siren) fehlt es immer, eben so wie bei den

1 Richtiger (nach der Stromrichtung): der eine setzt sich in die Carotis
externa fort, der andere ist eine Fortsetzung des ersten Arterienbogens.

Beiträge zur Angiologie der Amphibien. 175

Larven der Salamandriden. Es fehlt ferner bei Menopoma.
Dagegen ist es bei Amphiuma vorhanden. Ks findet sich dann
auch bei den erwachsenen Anuren (Rana, Bufo), während es den
Coeeilien abgeht.

Über den Bau der Carotidendrüse von Amphiuma kann ich
Folgendes mittheilen. Dieselbe ist weit einfacher als bei Salaman-
dra, obgleich das untersuchte Exemplar von bedeutender Größe war.
Eine Reihe von Querschnitten (vgl. Fig. 11), welche durch die Ca-
rotidendrüse gelegt wurden, zeigte, dass selbst in der Mitte des
Organs nur ziemlich spärliche Kanälchen sich finden. Die
Drüse ist dann auch im Verhältnis zu ihrer Dicke etwas länger
als beim erwachsenen Salamander. In beiden Hinsichten verhält die
Carotidendrüse von Amphiuma sich derjenigen des ganz jungen Sa-
lamanders im Übergangsstadium ähnlich (man vergleiche den folgen-
den Abschnitt Ȇber Conus etc. der Derotremend. Ich will nicht
unerwähnt lassen, dass die Reihe der Schnitte der untersuchten
Drüse (ich konnte zufällig nur die der einen Seite untersuchen) er-
gab, dass die Kanälchen nach dem Herzende zu alle mit einander
verschmolzen, und erst das so entstandene einfache Gefäß spaltete
sich in die Carotis externa und den ersten Arterienbogen, während
ich bei Salamandra (auch bei Rana) immer fand, dass die Kanäl-
chen sich nach und nach zu den genannten zwei Gefäßen vereinig-
ten. Ohne Zweifel ist der Befund ein rein individueller.

Bei den Anuren (Rana esculenta und platyrrhina, Bufo cine-
reus) ist die Carotidendriise nur wenig von derjenigen des Salaman-
ders abweichend. Es kann bemerkt werden, dass die Höhlung des
ersten Arterienbogens (des Carotis - Stammes) wenigstens bei Rana
weiter in die Drüse hinein verfolgbar ist!, wenn gleich mit den
kleineren Kanälen derselben vielfach verbunden; doch verliert sie
sich immer gegen das äußere Ende der Drüse, setzt sich nicht
direkt in die Carotis interna fort. — Bei einem großen Bufo fand
ich, dass ein kleiner Knorpelknoten in der Drüse eingebettet lag

1 Schon JoH. MÜLLER hat dieses bemerkt (vgl. oben). — Auch BRÜCKE
erwähnt das Verhältnis in seiner Beschreibung der Carotidendrüse des Frosches
(I. e.). Seinen Angaben kann ich im Ganzen beistimmen; nur ist es nicht voll-
kommen zutreffend, wenn er (pag. 356) von der Carotis externa (»Zungenschlag-
ader«) angiebt, dass dieselbe sich aus zwei Hauptgängen, einem oberen und
einem unteren, entwickelt, »so dass sie mit diesem gabeligen Ursprunge auf dem
Halse der Carotidendrüse reitet«; vielmehr ist der Ursprung derselben ganz
wie beim Salamander, das heißt, sie entsteht aus mehreren Kanälchen, welche
den Anfangstheil des Carotis-Stammes rings umgeben.

176 J. E. V. Boas

(Fig. 12). Bei Rana habe ich nie etwas Ähnliches gefunden; die
Entscheidung der Frage, ob sein Auftreten bei Bufo konstant ist oder
nicht, muss ich Anderen überlassen. — Die Entwicklung der
Carotidendrüse der Anuren habe ich nicht im Detail verfolgt; so viel
kann ich aber sagen, dass dieselbe dicht an der Stelle, wo die Ca-
rotis externa der Larve mit der ersten Kiemenarterie derselben ver-
schmilzt, in ähnlicher Weise wie beim Salamander entsteht, und dass
sie absolut nichts mit dem Kiemengefäßnetz zu thun hat.

Von den verschiedenen über die Funktion der Carotiden-
drüsen ausgesprochenen Ansichten scheint mir die Hyrrr’sche an
und für sich unbedingt am meisten für sich zu haben. Hyrru (l. e.)
sieht in unserem Gebilde ein accessorisches Herz, dazu bestimmt, in
die Carotis externa Blut einzutreiben; und es muss zugegeben werden,
dass die Carotis externa in einer solchen Weise vom Carotis-Stamm
abgeht, dass es kaum zu verstehen ist, wie eine bedeutendere Quan-
tität von Blut in dieselbe eindringen könnte, wenn eine besondere
Einrichtung für das Einpressen des Blutes nicht vorhanden wäre.
Andererseits kann ich aber aus eigener Untersuchung weder Hykru's
Angabe, dass das Gebilde selbständig pulsire, noch Leypie’s (l. e.),
dass seine muskulösen Elemente eine Spur von Querstreifung dar-
bieten, bestätigen. Aber auch ohne dem scheint es mir höchst
wahrscheinlich, dass es eine ähnliche Rolle, wie die ihm von
HyrrL zugedachte, spielt.

Es ist nämlich klar, dass ein spongiöses Gebilde wie die Caro-
tidendrüse jedes Mal, wenn der Pulsschlag das Blut in die Arterien-
bogen eintreibt, stark mit Blut angefüllt und entsprechend ausgedehnt
werden wird. Nach der Ausdehnung wird eine Zusammenziehung
ihrer Wände, deren Bau nicht von der übrigen Carotis-Wand ab-
weichend erscheint, folgen. Der Effekt dieser Zusammenziehung
wird natürlich derart sein, dass das Blut nach den verschiedenen
Ausgängen der Carotidendriise hinausstrebt. In den Carotis-Stamm
kann es jedoch nicht hineinkommen, weil es einem gewaltigen Ge-
gendruck vom hier befindlichen Blute begegnet; dagegen stehen ihm
die Öffnungen sowohl in die Carotis interna als in die Carotis ex-
terna offen. Hiermit scheint mir eine natürliche, den Beobachtungen
entsprechende Erklärung der Funktion unserer »Drüse« gegeben. Ihre
Existenz ist durch die eigenartige Ursprungsweise der Carotis externa
bedingt, die ihrerseits wieder von den Gefäßverhältnissen der Larven

Beiträge zur Angiologie der Amphibien. 177

bedingt wird. Bei denjenigen Formen (Coecilia), bei denen die Ur-
sprungsweise der Carotis externa geändert wird! (vgl. Fig. 50 meiner
Abhandl. über Conus und Arterienbogen der Amphibien), ist die Caro-
tidendrüse werthlos und fehlt.

2. Über Conus und Arterienbogen der Derotremen.

Eine empfindliche Lücke wurde in meiner in diesem Jahrbuch
erschienenen Abhandlung über Conus und Arterienbogen der Am-
phibien dadurch verursacht, dass ich weder Menopoma noch
Amphiuma zu untersuchen im Stande war. Während eines kurzen
Aufenthaltes in Stoekholm im Sommer 1880, bei Gelegenheit der
skandinavischen Naturforscher-Versammlung, hatte ich aber das Ver-
snügen mit dem Professor G. Rerzrus zusammenzutreffen, welcher mir
in liebenswürdigster Weise ein großes Exemplar von Amphiuma, ein
Exemplar von Menopoma, so wie das Herz eines zweiten Menopoma
für meine Untersuchungen überließ. Die Exemplare hatten schon
als Objekte für Rerzıus’ Untersuchungen über das innere Ohr ge-
dient, hierdurch jedoch nicht so sehr gelitten, dass es mir nicht
möglich gewesen wäre, nicht nur den Conus sondern auch die Ar-
terienbogen an denselben zu untersuchen. Durch das Wohlwollen
des Herrn Professor REINHARDT hierselbst bekam ich ferner Gele-
genheit ein zweites, und zwar vollständiges, Exemplar von Menopoma
für meine Zwecke zu untersuchen. Den beiden Herren spreche ich
hiermit öffentlich einen aufrichtigen Dank aus. :

A. Conus und Truneus.

Der Conus von Menopoma ist wie gewöhnlich spiralig, der
Truncus arteriosus ist ungefähr eben so breit wie lang, links ausge-
buchtet. In der hinteren Klappenreihe finden sich bei einem Exem-
plar sechs Klappen, von welchen jedoch zwei sehr klein sind; bei
einem anderen Exemplar waren nur vier Klappen vorhanden. Bei
letzterem Exemplar fanden sich in der vorderen Reihe vier Klappen
von ungefähr derselben Größe ; beim anderen ebenfalls vier, von welchen
zwei die gewöhnliche oder längliche Form besaßen, die dritte beinahe
rudimentär, die vierte dagegen sehr breit war; es war ferner an der-

1 Denkt man sich das Herz eines Salamanders nach hinten gezogen, wäh-
rend die Ursprungsstelle der Carotis externa am Platz bleibe, würde der spitze
Winkel, den dieselbe mit dem Carotis-Stamm bildet, sich allmählich in einen
stumpfen umändern. Bei Coecilia ist das Herz eben nach hinten gerückt,
während der Ursprung der Carotis externa weit vorn liegt.

178 J. E. V. Boas

selben die Spur einer anfangenden Theilung bemerkbar (Fig. 24). In
beiden Exemplaren fehlte jede Andeutung einer Spiralfalte.

Der Truncus von Menopoma ist hinten einfach, vorn durch
Scheidewände in acht Abtheilungen getheilt, den austretenden Ge-
fäßen entsprechend (Fig. 17). Von den Scheidewänden ist die me-
diane, vertikale, besonders stark ausgeprägt; dagegen ist diejenige,
welche die Abschnitte II und III von einander sondert, nicht wie
beim Salamander horizontal gelagert.

In der vorderen Klappenreihe des Conus von Amphiuma, der
wie gewöhnlich die Form einer kurzen Spirale besitzt, fand ich die
normalen vier Klappen, von welehen eine — rechts im Conus sitzend
— sich in eine ziemlich wohl entwickelte Spiralfalte fortsetzt, die
sich ganz ähnlich wie bei Salamandra verhält (Fig. 27). Die Klappe
Nr. 4, die im ausgebreiteten Conus an der rechten Seite der soeben
erwähnten sich findet, war im untersuchten Exemplar sehr klein, die
zwei anderen dagegen recht gut entwickelt. In der hinteren Reihe
waren drei selbständige Klappen — die für Salamandra normale
Anzahl — vorhanden, von denen jedoch diejenige, welche am hin-
teren Ende der Spiralfalte sitzt, in zwei, eine größere und eine weit
kleinere, getheilt ist; an der kleineren ist dann wieder die Andeu-
tung einer Spaltung in zwei kleinere Klappen zu sehen. Die drei
Klappen der genannten Reihe sind. übrigens von der gewöhnlichen
kurzen, breiten Form.

Der Truncus von Amphiuma ist mehr als gewöhnlich, nament-
lich mehr als bei Menopoma, der Länge nach gestreckt; sein vor-
derer Theil ist in zwei nur wenig divergirende Äste gespalten
(Fig. 26). Über den inneren Bau des Truncus giebt eine Reihe von
Querschnitten die beste Auskunft.

Fig. 18 stellt einen Schnitt nicht sehr weit vom hinteren Ende
des Truncus dar. Es ist leicht ersichtlich, dass derselbe einem ent-
sprechenden Schnitt des Salamander-Conus (Fig. 21 meiner Abhand-
lung üb. Conus und Arterienbogen der Amphibien) sehr ähnlich ist:
der Conus ist in acht Abtheilungen gesondert, wovon die zwei ven-
tralen Paare (I und II) durch eine einigermaßen horizontale Scheide-
wand von den zwei dorsalen (III und IV) geschieden sind; die
Abtheilungen Nr. I sind die kleinsten. Die folgenden, weiter nach
vorn gelegten, Schnitte sind dem soeben erwähnten ähnlich; nur
werden die Abtheilungen Nr. III immer enger (Fig. 19) und enden
schließlich blind an der Stelle, wo der Truncus sich spaltet. Hier
sondert sich auch die Abtheilung Nr. IV von den anderen, biegt sich

Beiträge zur Angiologie der Amphibien. 179

nach außen und hinten und setzt sich als der vierte Arterienbogen
(Pulmonalarterie) fort. Fig. 20 stellt einen etwas schiefen Schnitt
dar, welcher eben die Spaltungsstelle des Truncus getroffen hat; an
der einen Seite sieht man alle vier Truncus-Abtheilungen, nämlich
Nr. I und II, das vorderste Ende von Nr. III, und Nr. IV, die sich
eben hier als vierter Arterienbogen abzweigt; an der anderen Seite da-
gegen nur die Abtheilungen I und II, durch eine schräge Scheidewand
gesondert. Ein ähnliches Bild wie hier an der einen Seite sieht
man dann jederseits in den folgenden Schnitten (Fig. 21) bis end-
lich auch die Abtheilungen I und II einander verlassen um als er-
ster und zweiter Arterienbogen weiter zu laufen.

B. Arterienbogen.

Bei Menopoma ist an jeder Seite eine Kiemenspalte vorhan-
den, und zwar zwischen dem dritten und vierten Kiemenbogen; es
ist also die hinterste Kiemenspalte der Salamander-Larve, die sich
hier erhalten hat, übrigens eben eine der zwei bei Menobranchus und
Proteus verschlossenen !. Die zwei Kiemenbogen, welche die Spalte vorn
und hinten begrenzen, besitzen am inneren Rande schwache Spuren
der knorpelartigen Vorsprünge, die wir von der Salamander-Larve
kennen. Eine schwach oder gar nicht pigmentirte Kiemenplatte
war bei den drei hierauf untersuchten Exemplaren immer am vierten
Kiemenbogen vorhanden; am dritten Kiemenbogen fand sich bei den
zwei Exemplaren jederseits eine kleine Kiemenplatte, am dritten
Exemplar war dieselbe rechterseits sehr unbedeutend, während sie
an der linken Seite ganz fehlte. Vor und hinter der Kiemenspalte
erhebt sich eine dieke Hautfalte, so dass die Kiemenspalte im Boden
eines Grübchens liegt und die Kiemenplatten verborgen sind; wie
die übrige Haut sind auch diese dicken unregelmäßigen Hautfalten
stark pigmentirt. — Bei einem der drei untersuchten Exemplare ?
fand ich an der linken Seite oberhalb der Kiemenöffnung eine zun-
genförmige, 7 mm lange Haut-Verlängerung, die ohne Zweifel als

1 Im folgenden Schema bedeutet H Hyoidbogen, 1, 2, 3, 4 die vier Kie-

menbogen, ©) eine offene, — eine verschlossene Kiemenspalte.
Urodel-Larveri Fans. HH, JO LER O2, Or
Siren ie oe ner Er la@ 2 wOrisy Ove
Menobranchus, Proteus H — 1 ©O 2 © 8 — 4
Menopoma, Amphiuma ZH — 1 — 2 — 30 4.

2 Dasselbe ist im Kopenhagener-Museum aufgestellt.

180 J. E. V. Boas

ein ausnahmsweise persistirendes Kiemen-Rudiment gedeutet werden
muss.

Aus dem Truncus (vgl. Fig. 22) entspringen die gewöhnlichen
vier Arterienbogen', von welchen der zweite und dritte ungefähr
gleich stark sind, während ihr Diameter ungefähr doppelt so groß
als der des ersten ist. Der vierte Arterienbogen war an dem einen
Exemplar (nach welchem Fig. 22 gezeichnet ist) eben so wie bei der
Salamander-Larve ein haarfeines Gefäß; am anderen Exemplar war
er an der linken Seite nicht viel schwächer als der erste Arterien-
bogen, an der rechten Seite allerdings schwächer, jedoch stärker als
am ersten Exemplar.

Der erste Arterienbogen verhält sich ganz wie bei der Salaman-
der-Larve im Übergangsstadium, bevor noch eine Spur der Caroti-
dendrüse vorhanden ist. In Fig. 22 habe ich genau dessen Verhalten
an der linken Seite des einen untersuchten Exemplars wiedergegeben.
Eine Spur der obliterirten Kiemenarterie (/a’) ist noch vorhanden —
dasselbe fand ich auch an der anderen Seite, so wie beim zweiten
Exemplar —; von den Anastomosen zwischen Kiemenarterie und
Carotis externa haben sich drei erweitert (z,, 23, ©). An der an-
deren Seite desselben Exemplars fand ich, dass nur eine dieser
Anastomosen persistirt hatte; das zweite Exemplar verhielt sich an_
der einen Seite — an der anderen missglückte die Präparation —
ähnlich wie im abgebildeten Fall. Zwischen dem ersten Arterien-
bogen und der Aortenwurzel ist dieselbe Anastomose wie bei der
Salamander-Larve vorhanden; sie ist etwas schwächer als die Caro-

tis interna. — Vom zweiten und dritten Arterienbogen, die längs
der respektiven Kiemenbogen verlaufen und sich oben mit einander
vereinigen, gehen ganz oben einige kleine Gefäße — nicht in die

Figur eingeführt — ab, welche ich als Rudimente der Kiemengefäße
deute.

Die Lungenarterie geht — wir beschreiben hier ganz empi-
risch — ähnlich wie bei der Salamander-Larve vom dritten Arterien-
bogen ab, kurz vor dessen Vereinigung mit dem zweiten. Die
Lungenarterie ist kein starkes Gefäß, schwächer als der erste Arte-
rienbogen; in sie mündet der vierte Arterienbogen. Bei dem abge-
bildeten Exemplar ist es klar, dass die Lungenarterie eben so wie
bei der Salamander-Larve die überwiegende Quantität ihres Blutes

! Die zwei auf die Arterienbogen untersuchten Exemplare waren das eine
30, das andere 35 cm lang.

Beiträge zur Angiologie der Amphibien. 181

vom dritten Arterienbogen bekam; beim anderen Exemplar, wo der
vierte Bogen, das Stück «—ß, so wie die eigentliche Lungenarterie
ungefähr gleich stark sind, wurde diese zweifelsohne gleichmäßig vom
dritten und vierten Arterienbogen gespeist.

Bei Amphiuma findet sich jederseits eine Kiemenspalte, näm-
lich zwischen dem dritten und vierten Kiemenbogen; sie entspricht
somit vollkommen derjenigen von Menopoma. Am dritten Bogen ist
eine recht wohl entwickelte, ziemlich dieke, schwach pigmentirte
Kiemenplatte vorhanden, am vierten eine kleinere. Von den knor-
pelartigen Vorsprüngen am inneren Rande der Kiemenbogen beste-
hen keine sicheren Spuren.

Wie es schon aus der Beschreibung des Truneus hervorgeht,
besitzt Amphiuma — eben so wie Triton und manche Exemplare
von Salamandra — jederseits nur drei Arterienbogen : nur der erste,
zweite und vierte Arterienbogen sind vorhanden, während der dritte
nur durch den Truncus-Abschnitt Nr. III repräsentirt ist.

Von den Arterienbogen (Fig. 25) ist der erste am schwächsten.
Er verläuft hinter dem ersten Kiemenbogen, schwillt zu einer klei-
nen Carotidendrüse an, giebt eine Carotis externa ab und setzt
sich als Carotis externa fort; mit dem zweiten Arterienbogen ist er
durch eine ziemlich lange Anastomose verbunden. Etwas oberhalb
(wenn die Arterienbogen ausgebreitet sind: außerhalb) der Carotiden-
drüse sah ich ein kleines Gefäß abgehen, das vielleicht als ein

Überrest eines Kiemengefäßes in Anspruch zu nehmen ist. — Der
zweite Arterienbogen ist weit stärker als der erste und verbindet
sich wie gewöhnlich mit seinem Gegenüber zur Aorta. — Der vierte

Arterienbogen endlich biegt sich, nachdem er den Truncus verlas-
sen hat, sofort nach hinten und begiebt sich nach der Lunge; eine
Anastomose mit dem zweiten Arterienbogen ist nicht vorhanden.
Der vierte Arterienbogen, welcher sich somit direkt in die Lungen-
arterie fortsetzt, ist stärker als der erste, aber schwächer als der
zweite Arterienbogen !.

! Die stärkere Entwicklung der Lungenarterie von Amphiuma in Ver-
gleich mit Menopoma entspricht einer stärkeren Entwicklung der Lunge. Bei
einem 30 em langen Menopoma war die rechte Lunge von der gemeinsamen
Einmündung der Lungen in den Pharynx bis an das hintere Ende $ cm lang
(die linke etwas kürzer); dazu waren die Lungen sehr schmal. Bei einem un-

182 J. E. V. Boas

In meiner oben citirten Abhandlung habe ich darzulegen ver-
sucht, dass die Perennibranchiaten keineswegs, wie allgemein
angenommen wird, als primitive Formen betrachtet werden dürfen,
sondern vielmehr nur, mehr oder weniger modifieirte, persistirende
Larven-Zustände sind.

Ähnlich scheint es, dass die Derotremen aufgefasst werden
müssen. Sind die Perennibranchiaten Urodel-Larven, so sind die
Derotremen gewiss Urodelen, die im Übergangs-Stadium
stehen geblieben. Die zwei Formen, welche die kleine Gruppe
enthält, repräsentiren übrigens nicht dasselbe Stadium. Menopoma
ist, wie seine Arterienbogen deutlich beurkunden, ein jüngeres
Stadium, hat mehr von der Larve an sich als Amphiuma, wel-
ches ein älteres Übergangs-Stadium repäsentirt, ein Stadium, das
dem Erwachsenen näher steht als Menopoma es thut (der vierte
Arterienbogen, die Carotidendrüse). Ferner ist bemerkenswerth, dass,
eben so wie Siren im Äußeren weit mehr als Menobranchus vom
Urodel-Typus abweichend erscheint, in seinen Cirkulations- und
Respirations-Organen aber den ursprünglichen Verhältnissen näher
steht als dieser, so ist auch das ebenfalls äußerlich abweichendere
Amphiuma innerlich weit ursprünglicher als Menopoma, das
nicht nur die Spiralfalte des Conus ganz eingebüßt hat, sondern auch
ungemein redueirte Lungen und eine sehr rückgebildete Vorhofs-
Scheidewand ! aufweist (vgl. Menobranchus). — Wenn man die
Larven-Natur unserer Formen nicht anerkennen will, stößt man auf
ähnliche Widersprüche, als wenn man die Perennibranchiaten als einen
primitiven Typus auffasst. In erster Linie muss hier auf das Ver-
halten des vierten Arterienbogens von Menopoma hingewiesen wer-
den; sein Zustand ist ähnlich wie bei der Larve und wie in der
eitirten Abhandlung (pag. 562) erwähnt, kann dieser Zustand kei-
nen primitiven repräsentiren, er ist eben nur ein Larven - Cha-
rakter 2.

gefiihr 67 em langen Amphiuma war die rechte Lunge eben so gemessen (also
Trachea mitgerechnet) 43 cm lang, die linke 34; und die Lungen stehen hier
an Stärke kaum hinter denjenigen von Salamandra zurück.

! Vgl. unten.

2 Die Rückbildung der Menopoma-Lunge scheint mir darauf hinzudeuten,
dass die Lungen der Derotremen eben so wenig wie die der Salamander-Larve
und der Perennibranchiaten eine respiratorische Rolle besitzt. Leider sind die
Angaben über die Lebensweise der Derotremen so ungemein spärlich.

s

Beiträge zur Angiologie der Amphibien. 183

3. Bemerkungen über das Herz der Amphibien.

Die in den folgenden Zeilen mitgetheilten Beobachtungen sind
bei Gelegenheit meiner Conus-Untersuchung gemacht. Dieselben ma-
chen, was ich ausdrücklich hervorhebe, auf Vollständigkeit keine
Ansprüche; sie haben einen ganz gelegentlichen Charakter und sind
lediglich dadurch motivirt, dass der Gegenstand ein nur wenig be-
arbeiteter ist und irrige Anschauungen über denselben, wie es scheint,
nieht ganz selten sind.

Vom Sinus venosus kann ich mittheilen, dass derselbe bei
den Amphibien ähnlich wie bei Ceratodus in zwei sehr ungleiche
Abtheilungen geschieden ist, die kleinere für die Pulmonal-Vene,
die größere für die Kérpervenen!. Fig. 16 ist eine möglichst genaue
Wiedergabe eines Querschnittes des Sinus venosus von Siredon, nach
einem Exemplar gemacht, bei welchem der Sinus mit geronnenem
Blut gefüllt und ausgedehnt war.

Das Atrium ist immer durch eine Scheidewand in eine rechte
und eine linke Abtheilung gesondert. Die Scheidung habe ich bereits
bei Salamander- und Frosch-Larven ganz deutlich gefunden (Schnitt-
serien). Der linke Vorhof scheint immer der kleinere zu sein.

Die Vorhofs-Scheidewand heftet sich immer an die Mitte
der beiden Atrioventrieular-Klappen (Fig. 13—14) und endigt hinten
mit einem freien Rand vor dem Ostium atrioventrieulare. Bei den
Urodelen scheint die Scheidewand — im Gegensatz zu den Anu-
ren — immer mehr oder weniger durchlöchert zu sein. Lan-
GERHANS ? hat dies bei Salamandra und Triton gefunden und
für Erstere kann ich durch eigene Untersuchung (an mit Alkohol
ausgespritzten, gehärteten und gefärbten Herzen) seine Angabe be-
stätigen. Die Lücken waren zuweilen recht zahlreich, zuweilen aber
sehr sparsam; so zahlreich, wie LANGERHANS angiebt, habe ich sie
allerdings nicht gesehen. Bei Siredon fand ich ebenfalls kleine
Lücken in der Scheidewand, aber spärlich, und es wird sich wohl
allgemein bei den normalen Urodelen eine spärliche Durchlöcherung
finden. Ungemein große und zahlreiche Lücken fand ich bei Me-
nopoma, wo dieselben ein weit größeres Areal als die Balken aus-

‘ Man vgl. SABATIER'S Beschreibung des Sinus venosus des Frosches in
seiner großen Arbeit Etudes sur le Coeur, pag. 146.

? Notiz z. Anat. d. Amphibienherzens. Zeitschr. f. wiss. Zoologie, 23. Bd.,
1873, pag. 457—458.

184 J. E. V. Boas

machen (vgl. Fig. 15). Bei Weitem weniger zahlreich und weit klei-
ner als bei Menopoma sind die Lücken bei Amphiuma, wenn
gleich gerade nicht spärlich zu nennen. Sehr spärlich ist die
Durchlöcherung bei Siren, wenn gleich die Lücken keineswegs feh-
len. Bei Menobranchus fand ich, eben so wie Huxtry!, das
Septum außerordentlich stark durchlöchert, nur aus einer Anzahl
zusammengewebter Fäden bestehend; ganz ähnlich sind auch die
Verhältnisse bei Proteus?. Bei Coeeilia ist ebenfalls — wie
auch WIEDERSHEIM beobachtet hat? — die Scheidewand von zahl-
reichen Lücken durchbrochen‘. — Über den Bau der Scheidewand
kann ich anführen, dass dieselbe aus Bindegewebe mit eingeflochte-
nen elastischen und Muskel-Fasern besteht.

Bei den normalen Anuren (Rana, Bufo, Hyla, Bombinator) ist
der Conus und Truncus mit der Wand des Atriums durch loses Binde-
gewebe verbunden, während eine solche Verbindung bei den Urode-
len und auch bei Pipa nicht vorhanden ist; es ist nicht ohne In-
teresse, dass bei Anuren-Larven (Rana esculenta) sogar in sehr
vorgerückten Stadien das Atrium nicht mit dem Conus verbunden
ist. Bei Coeeilia ist der Conus und Truncus durch einzelne
bindegewebige Fäden (was auch in Fig. 49 meiner eitirten Abhand-
lung angedeutet wurde) mit dem Atrium verbunden, — woraus jedoch
nicht auf eine nähere Beziehung zu den Anuren geschlossen wer-
den darf.

Von der äußeren Gestalt des Atriums erwähne ich nur, dass
dasselbe bei Pipa in mehrere große Lappen ausgezogen ist, welche

1 Huxuey, On the Struct. of the Skull and of the Heart of Menobranchus,
Proc. of the Zool. Soc. 1874, pag. 201—202. Pl. XXXII, Fig. 5.

2 Huxrey (l. e., pag. 202) konnte bei Proteus keine Spur eines Septums
finden. Dagegen fand er es bei Siren »complete«.

3. Anatomie der Gymnophionen 1879, pag. 78.

4 FRITSCH giebt in seiner Abhandlung »Zur vgl. Anat. des Amphibienher-
zens«, MÜLLER’s Archiv 1869, pag. 729, an, dass er zuweilen die Vorhofs-
Scheidewand an mit Talg eingespritzten Froschherzen nicht auffinden konnte.
Dass die Scheidewand bei Rana — wie der Verf. hieraus schließt — zu-
weilen fehlen sollte, scheint mir aus physiologischen Gründen durchaus unwahr-
scheinlich, und ich finde es weit natürlicher anzunehmen, dass in den beob-
achteten Fällen nur der eine Vorhof mit Masse gefüllt und die Scheidewand
ganz zur Seite gedrängt wurde, wodurch der Vorhof als einheitlich erscheinen
wird. Ich habe selbst an mit Weingeist injieirten Herzen zuweilen Ahnliches
gesehen, wenn gleich ich immer — und ich habe viele Herzen untersucht — eine
ganz schöne Scheidewand fand. Ich habe die Angabe von FritscH hier dess-
halb erwähnt, weil dieselbe von verschiedenen Verfassern eitirt worden ist.

Beiträge zur Angiologie der Amphibien. 185

den Ventrikel zum Theil verhüllen (Fig. 17 meiner Abhandlung über
Conus und Arterienbogen der Amphibien). Recht interessant ist es,
dass man Ähnliches bei zwei eben nicht verwandten Formen, näm-
lich bei Amphiuma (Fig. 26 dieser Abhandlung) und bei Siren
findet.

Von Atrioventrieularklappen habe ich immer (Salaman-
dra, Siredon, Menopoma, Amphiuma, Siren, Menobranchus, Proteus,
Rana, Bufo, Coecilia') zwei echte bindegewebige Klappen, eine
dorsale und eine ventrale, gefunden. Es sind kurze, breite, bald
dünnere (Urodelen‘ bald diekere (Anuren) Taschenklappen, die mit
der Ventrikelwand — eben so wie die Conusklappen mit der Conus-
wand — durch mehr oder weniger zahlreiche Fäden verbunden
sind (Fig. 13, 14). Außer diesen zwei Klappen fanden sich bei
Amphiuma noch ein paar kleine überzählige Klappen vor.

Der Ventrikel enthält immer einen kleinen Hohlraum, welcher
mit den Gängen und Räumen der spongiösen Herzwand in Verbin-
dung steht. Niemals ist die Spur einer Theilung in mehrere Ven-
trikelabschnitte vorhanden — auch nicht bei Pipa, wo MECKEL
»eine deutliche Scheidewand« sah, offenbar durch deren vermeint-
liche » Schildkrötenähnlichkeit« irre geleitet?. Ich möchte hier nicht
unerwähnt lassen, dass Pipa — wie auch MEckEL bemerkt —
im Vergleich mit Rana und Bufo sich durch die Kürze ihres
Ventrikels auszeichnet — eben so wie die Urodelen es gewöhn-
lich thun (Salamandra, Siredon, Menopoma; nur wenig länger als
bei diesen ist der Ventrikel bei den langgestreckten Amphiuma und
Proteus, etwas länger bei Siren, noch mehr bei Coecilia).

Kopenhagen, Januar 1882.

1 Es ist gerade nicht in einer sehr glücklichen Weise dass WIEDERSHEIM
unseren Klappenapparat beschreibt (Anat. d. Gymnophionen, pag. 78): »Im Sep-
tum atrio-ventrieulare finden wir eine schöne Valvula tricuspidalis
mit allen ihren Attributen, sehr zierliche Chordae tendineae etc.« In der
That finden sich bei Coecilia die gewöhnlichen zwei Atrioventricularklappen,
in gewöhnlicher Weise durch einige feine kurze Fäden an die Wand geheftet;
mit den Chordae tendineae der Säugethiere haben die Fäden eben so wenig zu
thun als die Klappen mit der Valvula tricuspidalis.

2 MECKEL, System der vgl. Anatomie, V. Theil, pag. 217.

Morpholog. Jahrbuch. 8. 13

Fig.

Fig.

Fig.

Erklärung der Abbildungen.

Tafel VI—VIII.

1—5 sind Querschnitte durch die Carotidendrüse eines erwachsenen Sa-
lamanders an dem Übergang derselben in den ersten Arterien-
bogen und in die Carotis externa, also durch das innere Ende der
»Drüse«; Fig. 1 ist der äußerste, Fig. 5 der innerste der fünf Schnitte.
In Fig. I sieht man außerdem noch die Querschnitte der zwei ande-
ren Arterienbogen. Ja die frühere erste Kiemenarterie, ce Wurzel
der Carotis externa, 2 und 4 zweiter und vierter Arterienbogen.

6. Querschnitt durch das innere Ende der Carotidendrüse eines jungen
Salamanders mit ganz kurzen Kiemenstummeln. Man sieht noch
ganz deutlich die Grenze zwischen den zwei mit einander verschmol-
zenen Gefäßen, der früheren Kiemenarterie (1a) und der Carotis ex-
terna (ce).

7—9 stellen Querschnitte durch die anderseitige Carotidendriise dessel-
ben Individuums vor, Fig. 7 ungefähr durch die Mitte, 8 und 9 näher
dem äußeren Ende der »Drüse«. iv’ Überrest der Kiemenvene, längs
durchgeschnitten.

. 10. Querschnitt durch die Carotidendrüse eines anderen jungen Salaman-

ders.

. 11. Querschnitt der Carotidendrüse von Amphiuma.

. 12. Querschnitt der Carotidendrüse von Bufo cinereus. An Knorpelkern.
. 13. Atrioventricularklappe (ventrale) von Rana.

.14. Atrioventricularklappe (ventrale) von Salamandra. at Atrium,

ve Ventrikel, sch Vorhofs-Scheidewand, abgeschnitten, %2 Klappe.

.15. Theil der Vorhofs-Scheidewand von Menopoma. r hinterer, freier

Rand derselben.

ig. 16. Querschnitt des Sinus venosus von Siredon. svp Pulmonalis-Ab-

theilung des Sinus, sev Körpervenen-Abtheilung desselben.

. 17. Querschnitt des Truncus arteriosus von Menopoma. J, II, III, IV

die vier Abtheilungen des Truncus, den Arterienbogen entsprechend.

.15— 21. Vier Querschnitte des Truncus von Amphiuma, aus einer

größeren Reihe erwählt, Fig. 18 am weitesten nach hinten, Fig. 21
am weitesten nach vorn gelegen.

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Fig. 22.

Fig. 23.
Fig. 24.
Fig. 25.

Fig. 26.
Fig. 27.

Beiträge zur Angiologie der Amphibien. 187

Arterienbogen von Menopoma (ungefähr in doppelter Größe).
tr Truncus, 1, 2, 3 die drei ersten Arterienbogen, 4 und «— 8 der
vierte Arterienbogen, ce Carotis externa, ci Carotis interna, p Lun-
genarterie, aw Aortenwurzel, ao Aorta, 1a’ Uberrest eines Kiemen-
gefäßes, wahrscheinlich der Kiemenarterie, 2,—23; Anastomosen.
Vgl. Fig. 31 und 34 meiner Abhandl. üb. Conus und Arterienbogen
d. Amphibien.

Herz desselben. co Conus, ve Ventrikel, a? Atrium, sv Sinus venosus.
Die übrigen Buchstaben wie in Fig. 22.

Conus desselben, der Länge nach aufgeschnitten und ausgebreitet.
Arterienbogen von Amphiuma (ungefähr natürlicher Größe). Iv’
wahrscheinlich ein Überrest der Kiemenvene, cd Carotidendrüse. Die
übrigen Buchstaben wie vorhin.

Herz desselben.

Conus desselben, aufgeschnitten und ausgebreitet.

13*

Die Nasenhöhlen und der Thränennasengang der
amnioten Wirbelthiere.

Von

Dr. 6. Born.
(Aus dem anatomischen Institute zu Breslau.)

Mit Tafel IX—X.

IM.

Mit den folgenden zwei Abhandlungen schließe ich eine Reihe
von Arbeiten über die Morphologie des Ethmoidaltheiles des Wirbel-
thierkopfes, die sich an die Entdeckung des Thränennasenganges
bei den Amphibien angeknüpft haben (Litteraturverzeichnis IX, X, XI).
Die erste, die die Ringelnatter als Repräsentanten der Schlangen be-
handelt, habe ich selbst schon im Winter des Jahres 1879 begonnen;
durch mannigfache andere Aufgaben abgezogen, komme ich erst
jetzt dazu dieselbe zu vollenden; — die zweite über die Entstehung
des Thränennasenganges der Säugethiere (IV) übernahm auf meine
Anregung hin Herr Dr. Lu@at, z. Z. Assistent an der hiesigen in-
neren Klinik, als Dissertationsarbeit.. Um endlich zum Abschluss mit
dem so wie so sehr umfangreichen und schwierigen Material zu ge-
langen, verzichtete ich darauf andere Ophidier zum Vergleich heran-
zuziehen, obwohl schon die wenigen Schnittserien, die ich durch den
Kopf junger Kreuzottern legen konnte, noch mehr aber die mannigfal-
tigen Befunde in der Arbeit meines Freundes SOLGER (VII) mancher-
lei interessante Ausbeute versprachen. Dr. LEGAL hat sich wesentlich
auf die Klarstellung der strittigen Punkte in der Entwicklungsge-
schichte des Thränennasenganges der Säuger beschränkt.

Die Nasenhöhlen und der Thränennasengang der amnioten Wirbelthiere. 189

Da ich nicht glaube, dass ich zu dem jahrelang bearbeiteten
Gebiete noch einmal zurückkehren werde, sei es mir gestattet we-
nigstens einzelne wichtige Punkte meiner bisherigen Arbeiten hier
nochmals zu berühren und die Fragen zu betonen, die sich für spä-
tere Untersuchungen in den Vordergrund drängen. Am Schlusse
meiner ersten Arbeit (IX pag. 64) habe ich ausgeführt, dass die
Anordnung der Theile der Regio ethmoidalis im einfachsten Falle
bei den Amphibien Anknüpfungspunkte an die bezüglichen Verhält-
nisse bei den Selachiern bietet. Die bei diesen seitlich und nach
unten von dem vorderen, nur häutig geschlossenen Ende des Schä-
dels (Praefrontallücke) gelegenen Nasenkapseln rücken bei den Am-
phibien allmählich vor dem Schädel zusammen und schließen hier
einen ebenfalls nur häutig von dem Gehirn abgegrenzten Raum, den
Internasalraum, zwischen sich. Doch bleibt schon bei den geschwänzten
Amphibien dieses primitive Verhältnis, das noch bei Pelobateslarven
erhalten ist, nicht überall bestehen, sondern unter sehr wechselnder
Form, bald vorn, bald hinten, bald in der Mitte, rücken die knor-
peligen Wände des Internasalraumes bis zur Berührung und Ver-
schmelzung zusammen und bilden so zum ersten Mal ein knorpeliges
»Septum«. Die knorpligen Nasenkapseln selbst wachsen aus den
Rändern der Enden der Trabekel aus. Diese hier wiederholte Theorie
hat bisher kaum Beachtung gefunden; PARKER übergeht dieselbe in
seinen umfangreichen Veröffentlichungen über den Schädel der Wir-
belthiere, eben so wie die meisten anderen deutschen Arbeiten, mit
Stillschweigen. — Die Bildungsweise der Choane bei den Amphibien ist,
wie bekannt, von der Bildungsweise derselben Öffnung bei den Amnioten
sehr different. Trotzdem lässt sich die Homologie der primitiven, dicht
hinter dem Lippenrande ausmündenden Choane der Amnioten mit der
bleibenden Choane der Amphibien nicht von der Hand weisen (Genaue-
res darüber X pag. 129). Die Umbildung der primitiven Choane bei
den Amnioten, ihr Verhältnis zur Kieferhöhle, zum Jacobson’schen
Organe (J.O.) u. s. f. bei den einzelnen Amniotenklassen kann ich
hier nicht rekapituliren und verweise desshalb auf die Zusammen-
fassungen am Schlusse der einzelnen Arbeiten. Die Muschelfrage
hat ihre Würdigung X pag. 133 u. fg. gefunden. Vögel und Sau-
rier bilden eine besondere, mit niedrigem Epithel bekleidete Vorhöhle
der Nase aus. — Der Thränennasengang, der sich überall zum
srößern oder kleinern Theil als leistenförmige Einwachsung des
Epithels der äußern Haut zwischen Nasenöffnung und Auge anlegt,
ist von mir noch bei den Salamandrinen nachgewiesen worden; sein

190 G. Born

Nasenende zeigt zu dem bei dieser Familie in der allerersten Andeu-
tung vorhandenen »primären Muschelwulste« Lagebeziehungen, die sich
in der Entwicklungsgeschichte aller übrigen Klassen wiederholen.
Die nächstliegende Frage ist die: Existirt ein entsprechendes Organ
bei denjenigen Amphibien, die, so weit unser jetziges Wissen reicht,
ihrer Organisation nach, auf ein beständiges Wasserleben angewiesen
sind, bei den Perennibranchiaten und Derotremen? und weiterhin:
kommt dasselbe auch bei den Dipnoern vor? — Bei Proteus existirt
kein Thränenkanal, so viel kann ich bestimmt behaupten; — doch
will der negative Befund bei diesem Höhlenbewohner mit den höchst
redueirten Sehorganen nur wenig besagen; der Kanal könnte hier
auch rückgebildet sein; — Für die übrigen Glieder der genannten
Familien verfüge ich bis jetzt über keine eigenen Erfahrungen, ver-
mag also nicht zu entscheiden, ob die Ausbildung eines besonderen
das überschüssige Sekret aus der Conjunctivalhöhle zur Nasenhöhle
abführenden Ganges schon vor dem Beginne des dauernden Luft-
lebens einsetzt oder diesem mehr oder weniger spät nachfolgt. —
Die eigenthümliche, konstante Entstehungsweise des Thränennasen-
ganges aus einer von der Epidermis her einwachsenden Epithelleiste
hat bei mir und ganz unabhängig davon bei meinem Freunde SOLGER
die Idee wachgerufen, ob man diese Bildung nicht vielleicht auf die
sanz ähnlich angelegten Schleimkanäle oder die Gallertröhren der
Fische zurückzuführen hätte; doch bleibt dies natürlich vorläufig nur
eine zu weiterer Forschung anregende Hypothese.

Das Material für die vorliegende Arbeit bestand in einer großen
Zahl verschieden weit entwickelter Embryonen von Tropidonotus na-
trix, die ich selbst im Jahre 1879 und 80 zuerst in schwächeren,
dann in 90 %/,igen Alkohol eingelegt hatte. Dieselben wurden auf
einer Wachsplatte in der Konservirungsflüssigkeit gestreckt; doch
gelang mir dies nur bei älteren Embryonen recht vollkommen, ich
ziehe es daher vor anstatt der unsicheren Gesammtlängenmaße nur
die Kopflängen zu geben, die sehr einfach dadurch gewonnen wurden,
dass ich die abgeschnittenen Köpfe der gehärteten Embryonen auf
ein Millimetermaß legte und mit Beobachtung der nöthigen Cautelen die
Entfernung der Schnautzenspitze von dem am meisten nach hinten
vorspringenden Theile des Mittelhirns ablas. Mit der Streckung der

Sphenoidalkrümmung wird freilich der hintere Grenzpunkt unsiche-

rer, doch haben sich bis zu dieser Periode schon die wichtigsten
Veränderungen am Ethmoidaltheil des Schädels abgespielt und dürfen

a Von

Die Nasenhöhlen und der Thränennasengang der amnioten Wirbelthiere. 191

für die älteren Stadien die Gesammtlängenmaße mit größerer Si-
cherheit verwendet werden. Natürlich weiß ich sehr wohl, dass
das gewählte Maß nicht die volle Länge des Kopftheiles ausdrückt.
Wie überall in der Entwicklungsgeschichte macht man aber auch
hier die Erfahrung, dass kein Längenmaß genau parallel der Ent-
wicklungshéhe anwächst. Die Methodik des Färbens, Schneidens,
Auflegens und Modellirens habe ich in den Einleitungen zu meinen
früheren Arbeiten ausführlich genug dargelegt und verweise hier auf
das dort Gesagte.

Der jüngste Kopf, den ich besitze, zeigt das Geruchsorgan so wie
es RATHKE (I pag. 42) beschreibt, in Form einer kreisförmigen flachen
Delle, die man in der Haut am untern Rande der Seitenfläche der
kugelförmig vorspringenden Großhirnhemisphäre eingegraben findet.
Fig. 1 auf Taf. 27 bei PARKER (II) giebt ein ausreichendes Bild von
diesem Stadium. Die Delle oder das Schiisselchen, wie es RATHKE
bezeichnet, erscheint relativ sehr groß, größer, wie die dreieckig
verzogene Öffnung der sekundären Augenblase. Die Ränder dersel-
ben sind nur wenig aufgewulstet, nur am hinteren oberen Rande
hatte sich der die Delle begrenzende flache Saum mehr verdickt und
erschien ein wenig über die Fläche derselben nach unten und vorn
hinweggeschoben. Der Grund der Delle ist nicht eben, sondern am
vordern Rande seicht eingedrückt, es ist dies die erste Andeutung des
Jacobson’schen Organes. Die Flächen der Dellen sehen ganz nach
seitwärts, zwischen ihnen geht die Kontour des Kopfes breit und im
abgerundeten Bogen von der vorderen auf die untere Seite herum,
eben so biegt die untere Umgrenzung der dicht hinter der Großhirn-
hemisphäre gelegenen Augenhügel größtentheils abgerundet auf die
untere Fläche um, die kurzen leistenförmigen Oberkieferfortsätze
reichen noch nicht über die Mitte des untern Umfangs des Augen-
hügels nach vorn hinaus.

»Unten« und »vorn« beziehen sich hier auf einen auf Kosten der Nacken-
beuge aufgerichteten Kopf, bei natürlicher Lagerung sieht die hier als unten
bezeichnete Fläche nach hinten, die vordere nach unten. — PARKER zeichnet
in seiner Figur 2 zwischen den Nasendellen schon einen Nasofrontalfortsatz, er
bezeichnet denselben als ersten präoralen Visceralbogen, die Oberkieferfortsätze
sind die zweiten präoralen. Die Furche, die sich schon in diesem Stadium
zwischen dem oberen Rande des Oberkieferfortsatzes und dem Augenhügel fin-
det, ist PARKER’s erste Kiemenspalte, die »Nasolacrymalspalte«. Er sagt von
ihr in seinem mit BETTAny zusammen herausgegebenen Lehrbuche (III, pag. 9):
»Diese Spalte öffnet sich in das Dach der letzteren (Mundhöhle), wo kein

192 G. Born

sekundärer Gaumen zur Ausbildung kommt, dagegen in den Nasengang, wo ein
solcher Gaumen besteht. Sie wird verschiedentlich sowohl als Thränenkanal
wie als Orbitonasalkanal bezeichnet.« In II pag. 391 bemerkt derselbe Autor
von der fraglichen Spalte etwas vorsichtiger: »I am not certain whether this
cleft is. quite open within; its morphological importance is the same.« Ich
kann dem gegeniiber auf das Bestimmteste versichern, dass eine solche Spalte
bei keiner Wirbelthierklasse von den Amphibien aufwärts jemals existirt, auch
in dem Sinne nicht, dass etwa nur eine epitheliale Verbindung ohne Lumen
zwischen Gesichts- und Gaumenfläche zu finden wäre. Die Bildung des Thrä-
nennasenganges ist, wie ich weitläufig nachgewiesen habe, eine ganz andere.
An jedem unverletzten Querschnitt eines embryonalen Kopfes durch die be-
treffende Gegend lässt es sich mit Leichtigkeit nachweisen, dass die Furche
zwischen Auge und Oberkieferfortsatz blind endigt. In wie fern sich der Ober-
kieferfortsatz als präoraler Visceralbogen auffassen lässt, da bei den Selachiern
in denselben eine Fortsetzung der Kopfhöhlen (Leibeshöhle des Kopfes) ein-
tritt und gewisse Kopfnerven (Augenbewegungsnerven) als zugehörige seg-
mentale Nerven gedeutet werden können, ist bei BALFouR (A Monograph
of the development of Elasmobranch Fishes London 1878) pag. 211—216 nach-
zulesen.

Die folgenden Veränderungen sind wieder von RATHRE in aus-
gezeichneter Weise beschrieben worden (I. pag. 43 und weiterhin
im Anfange des $ 57 pag. 56). Ich habe, wie aus meiner Dar-
stellung erhellen wird, nur wenig hinzuzufügen. Der wesentlichste
Fortschritt ist der, dass der hintere obere verdickte Rand der Nasen-
delle in Form eines Vorhangs über die Fläche derselben nach unten
und vorn hinwegwächst. Der freie Rand dieses vorhangförmigen
Lappens, Raruke’s Nasendach) ist Anfangs gerade, je weiter er vor-
schreitet um so merklicher springt seine Mitte in einem abgerunde-
ten Winkel vor (vgl. Fig. 1). Inzwischen hat sich der ursprünglich
sanfte Eindruck im vorderen unteren Umfang der Nasendelle zu einer
besonderen Grube vertieft, die gegen den übrigen Bezirk durch einen
deutlichen, verdiekten Rand abgesetzt ist. Schließlich werden diese
Gruben zu kugelförmigen Hohlräumen, die nur mehr durch ein run-
des Loch im vorderen Umfang der inzwischen spaltförmig geworde-
nen Nase ausmünden (vgl. Fig. 1 J. 0.); es sind dies die Anlagen
der Jacobson’schen Organe, der Nasendrüsen RATHKE’S und PARKER'S.
— Die vorderen Wände dieser Hohlräume nehmen sehr rasch an Dicke
zu und bilden zwei halbkugelige Hervorragungen, die an der Übergangs-
stelle der Gesichts- und Gaumenfläche angewachsen sind und allmäh-
lich eine deutlichere Grenze zwischen diesen beiden setzen (vgl. Fig. 1).
Zwischen ihnen findet sich eine ausgerundete Rinne; erst später füllt
sich diese bogenförmige Übergangsstelle zwischen Gesichts- und Gau-
menfläche auch in der Mitte stärker an; der ganze Vorsprung an der

Die Nasenhöhlen und der Thränennasengang der amnioten Wirbelthiere. 193

Unterseite der Großhirnhemisphären zwischen den beiden Nasen-
gruben stellt den Stirnfortsatz RATHKE'S, je eine Hälfte desselben
den inneren Nasenfortsatz KOLLIKER’s (N) dar. Bei zwei Köpfen
von Embryonen von Pelias berus, die mir vorliegen, bleibt das »Na-
sendach« RATHRE’s in seinem Vorschreiten über die Nasengrube re-
lativ gegen Tropidonotus zurück und man kann daher bei densel-
ben das durch Ausbildung des Jacobson’schen Organs verursachte
Relief noch viel besser übersehen ; — die Öffnungen des Jacobson’schen
Organs sind hier etwas in die Länge gezogen. Auch eine Serie von
Köpfen von Anguis fragilis, die ich daraufhin untersucht habe, zeigt
ganz dieselben Verhältnisse; ich füge dies hinzu, weil mir bei mei-
ner Saurier-Arbeit diese Stadien fehlten.

Am Ende geht die Nase durch das Vorwachsen des RATHKE-
schen Nasendach’s aus dem Stadium, in dem sie eine flache Grube
oder Delle darstellt in das einer Tasche über, wie in Fig. 1. Man
sieht, der Spalt, der in die Tasche führt, ist winklig geknickt: der-
selbe ist nach vorn auf die Gesichtsfläche, nach unten auf die Gau-
menfläche des Kopfes geöffnet. Es sind dies Köpfe von etwa 4 mm
Länge (die größte Distanz zwischen vorderem und hinterem Kopf-
ende im Profil gemessen. Es handelt sich hier übrigens nicht
allein um ein Vorwachsen des hinteren oberen Randes der Nasen-
delle über die Fläche derselben hinweg, so dass diese selbst bei der
Umbildung gar nicht betheiligt wäre, sondern schon RATHkE spricht mit
Recht von einer Umbildung der Nasenschüssel selbst in eine Mulde.
Wenn nicht eine solche mit im Spiele wäre, wäre die Ausbreitung
des hohen Riechepithels über den Grund und die Außenwand der
Nasentasche nicht erklärlich. Der untere an der Gaumenfläche ge-
legene Theil der Nasenspalte zieht schräg nach außen und hinten.
Er reicht jetzt gerade bis an die Spitze des Oberkieferfortsatzes (O).
der inzwischen, als eine ungefähr eylindrische Leiste unter dem Auge
hinweg nach vorn gewachsen ist. An der Gesichtsfläche erreicht
derselbe das Nasendach RATHKE's, oder wie wir es mit KÖLLIKER
bezeichnen wollen, den äußeren Nasenfortsatz (aN). Wird diese
Verbindungsstelle etwas breiter, so erscheint sie als eine flache
Furche, die Thränenrinne der Autoren. Der Oberkieferfortsatz grenzt
nach oben in einer tieferen Rinne an den Augapfel; noch ist aber
an demselben eben so wenig, wie an der Grenze des äußeren
Nasenfortsatzes gegen das Auge, ein besonderer Lidwulst abgesetzt.
An der Stelle, wo die mediale Fläche des Oberkieferfortsatzes in
einem abgerundeten Winkel in die Gaumenfläche umbiegt, findet

194 G. Born

sich an demselben eine nach vorn verschmälerte, niedrige Leiste, die
erste Andeutung eines Gaumenwulstes (Fig. 1 Og). Die Unterfläche
des Jacobson’schen Organs und das zwischen den Gaumentheilen
der Nasenspalte gelegene Feld ist in einem seichten Flächenwinkel
gegen den übrigen Gaumentheil gestellt. Die ganze Gaumenfläche
des Schädels zeigt sich nun nicht mehr wie zur Zeit der schüssel-
oder dellenförmigen Bildung der Nase von rechts nach links konvex,
sondern zwischen den leistenförmigen nach vorn gewachsenen Ober-
kieferfortsätzen in gleicher Richtung konkav. Für die Nasentasche
ist noch zu bemerken, dass dieselbe an der medialen Wand über
und vor der Öffnung des Jacobson’schen Organes eine wie mit der
Nadel gestochene Vertiefung (siehe Fig. 1) zeigt, die auch an den
Schnittpräparaten deutlich erkennbar ist. — Aus der geschilderten
Entwicklung der Nasentasche aus einer mit der Fläche seitlich und
etwas nach vorn gestellten Delle, die vom hinteren Rande her von
einer vorhangartigen Hautfalte überwachsen wird, ergiebt sich schon,
dass die Nasenspalte nicht gerade nach hinten, sondern schräg nach
außen in die Substanz des Ethmoidaltheils des Kopfes eingegraben
sein muss, dass also die Scheidewand zwischen beiden Nasentaschen
(RATHKE'S Stirnfortsatz, innere Nasenfortsätze) vorn schmäler hinten
breiter ist.

RATHKE unterscheidet die bei den Säugethieren und Vögeln hörnerartig
nach außen vorspringenden, unteren seitlichen Enden seines Stirnfortsatzes mit
einem besonderen Namen als »Flügel des Stirnfortsatzes« (vgl. meine Arb. XI
Tafel XXIII Fig. 1 &); bei der Natter, bemerkt er ganz richtig, sind dieselben
für die äußere Betrachtung ganz verhiillt. RATHKE meint, dies käme dadurch,
dass der »oben erwähnte Hautsaum oder das Nasendach auf sie übergehe und
von ihnen bis zu ihrem hervorragenden Ende einen Saum bilde«. Richtiger
scheint es mir zu sagen, dass dieselben in der starken, kugelförmigen Auftrei-
bung, die die Vorderwand des Jacobson’schen Organes bildet, enthalten sind.
Bemerken will ich noch, dass das, was hier äußerer Nasenfortsatz genannt ist,
eigentlich mehr enthält, als das RATHkE’sche Nasendach, denn aN bezeichnet
die ganze Anschwellung zwischen der Nasenspalte und dem Vorderrande des

Auges. Ubrigens nimmt es RATHKE selbst späterhin mit seiner Bezeichnung
nicht so genau.

An Köpfen von etwas über 4 mm Länge spielt sich die nächste
wichtige Veränderung ab; die Trennung zwischen Apertura externa
und primitiver Choane. Im Übrigen unterscheiden sich dieselben
nur wenig von den bisher geschilderten. Die besagte Trennung
geschieht folgendermaßen: der lappen- oder vorhangförmige äußere
Nasenfortsatz, welcher noch etwas mehr vorgewachsen ist, legt sich

Die Nasenhöhlen und der Thränennasengang der amnioten Wirbelthiere. 195

mit seiner Spitze und mit dem größten Theile seines Vorderrandes an
die Außenfläche des inneren Nasenfortsatzes vor der oberen Hälfte
des zum Jacobson’schen Organ führenden Loches an und ver-
schmilzt mit derselben. Nur oben bleibt eine ganz kleine punkt-
förmige Öffnung. die Apertura externa (Fig. 2 Ae), frei und dies auch
nur auf kurze Zeit, denn sehr bald legen sich auch hier die Epi-
thelflächen an einander und die Öffnung wird verlegt. Doch bleibt
an dieser Stelle immer eine Einziehung sichtbar und der nach
innen führende Epithelstrang bleibt erhalten — späterhin weichen
hier natürlich die Epithelien wieder aus einander —, während in dem
darunter liegenden Theile der Verschmelzung der Epithelien binnen
kurzer Zeit eine Verschmelzung der bindegewebigen Grundlagen mit
Verdrängung der trennenden Epithelschicht folgt. Der untere Rand
des winkligen Lappens, der das Raruke'sche Nasendach (aN) dar-
stellt, verschmilzt nicht mit dem gegenüber liegenden Rande, sondern
bleibt von ihm durch eine breite schräg nach hinten und außen zie-
hende Spalte getrennt, die primitive Choane (Fig. 2 Ch). In dem
vorderen Theil derselben bemerkt man an der Innenwand leicht den
großen runden Eingang in das Jacobson’sche Organ, dieht über und
vor demselben hat die Verschmelzung des äußeren und inneren Na-
senfortsatzes stattgefunden. Das vordere Ende des Oberkieferfort-
satzes ist etwas mehr vorgewachsen und ein wenig über das hintere
Ende der primitiven Choane nach innen hinweggeneigt, eben so
neigt sich der darauf folgende Theil des Oberkieferfortsatzes resp.
dessen Gaumenwulst über die Fläche des Gaumens hinweg, so
dass hier eine Art Rinne entsteht, die die primitive Choane nach
hinten fortsetzt. Deutlicher wird dies noch dadurch, dass der innere
Rand der Choane sowohl, wie der darauf folgenden Rinne, an der
Gaumenfläche in Form einer Leiste erhoben ist, doch ist dieses he-
lief jetzt noch so fein, dass es nur mühsam zu erkennen ist.

Aus Frontalschnittserien und den danach gearbeiteten Modellen
ergiebt sich für dieses Stadium Folgendes: Die Epidermis ist jetzt
wie bei allen übrigen Wirbelthierklassen in entsprechenden Stadien
zweischichtig; über einer Cylinderzellenlage ist eine Schicht plat-
ter, kernhaltiger Zellen ausgebreitet: die verschiedene Höhe der
Cylinderzellen an einzelnen Stellen kommt wohl wesentlich auf
Rechnung der verschiedenen Schnittrichtung. Eine Basementsmem-
bran ist wahrscheinlich vorhanden. Die Mittelblattlage der Ethmoidal-
gegend besteht aus einem ziemlich gleichmäßigen und dichtkernigen
Schleimgewebe, das von relativ weiten, aber nur kapillar gebauten

196 G. Born

Gefäßen und von deutlichen Nervenanlagen durchzogen ist. Um das
Gehirn herum ist das Schleimgewebe bedeutend kernärmer, dafür
erscheinen die Kerne größer und die protoplasmatischen Fortsätze der
Zellen in der reichlicheren Zwischensubstanz deutlicher, dieselben
sind der Oberfläche des Gehirns annähernd parallel stratifieirt. An
der oberen Seite des Centralnervensystems ist die Epidermis ent-
schieden nur einschichtig, sie wird von einer Lage ziemlich platter
Zellen gebildet. Unter dem Hirn, zwischen den Augen bemerkt man
in dem zellenarmen Schleimgewebe zwei platte Balken, die aus einer
kernreicheren, verdichteten, übrigens nicht scharf abgegrenzten Sub-
stanz bestehen. Dieselben ziehen von einem vor der Hypophysis-Anlage
gelegenen Stücke nach vorn, werden aber vor dem hinteren Umfange
der Nasenhöhlen schon undeutlich. Es sind die ersten Anlagen der
RATHKE'schen seitlichen Schädelbalken im Zustande des Vorknor-
pels. — In der Apertura externa ist das Lumen der Nasenhöhle
in diesem Stadium. wie schon erwähnt, obliterirt, zwischen den basa-
len Cylindern finden sich mehrere Lagen polygonaler, heller Zellen.
Doch ist diese »Verschmelzungsstelle« nicht lang: wenn man sich
dieselbe als Kanal (ohne Epithel) modellirt, stellt sie einen schrägen
Spalt dar, der sich bald in einen kurzen nach hinten führenden
Gang öffnet, der über und vor dem Jacobson’schen Organ gelegen
und sehr weit nach innen eingebuchtet ist. Diese über dem vorde-
ren Rande des Jacobson’schen Organes gelegene Einbuchtung sah
man schon in Figur 1 als eine wie mit der Nadel gestochene Ver-
tiefung: leider ist dieselbe an der Figur nicht so deutlich wie an
den Präparaten zu sehen. Dieser erste vor der Einmündung des
Jacobson’schen Organes gelegene Theil der Nasenhöhle ist mit hohem
Riechepithel ausgekleidet, das sich gegen sein zugeschärftes unteres
Ende in niedriges Epithel umwandelt und sich dort bei jüngeren
Köpfen in einen dünnen Epithelstrang fortsetzt, der durch das Schleim-
gewebe hindurch bis zur Epidermis zieht. Es ist dies der Rest der mit
einander verschmolzenen Epithelflächen des inneren und äußeren Nasen-
fortsatzes. Wie stark der Druck dieser mit einander verschmelzenden
Fortsätze auf die dazwischen liegende Epithelschicht ist, konnte man
an manchen Präparaten daraus ersehen, dass das Epithel in Form eines
kleinen Pfropfes in die Nasenhöhle hinauf gepresst erschien. An
Köpfen von älteren Embryonen von Tropidonotus natrix sind natür-
lich Epithelstrang und Epithelpfropf verschwunden und die Binde-
gewebslagen, denen dieselben aufsaßen, haben sich von beiden Seiten
mit einander vereinigt: — ich habe es nicht für nöthig gehalten eine

Die Nasenhöhlen und der Thränennasengang der amnioten Wirbelthiere. 197

Abbildung davon zu geben. — Das Ende dieses ersten Abschnittes
der Nasenhöhle ist dadurch bezeichnet, dass sich dieselbe nach
unten in eine auf die Gaumenfläche durchschneidende Spalte, die
primitive Choane , verlängert. Die Wände der Spalte sind mit
niedrigem zweischichtigen Epithel bekleidet (vgl. Fig. 10). Am
oberen Rande der Innenwand der Spalte öffnet sich vorn in einem
weiten runden Loche das Jacobson’sche Organ. Dasselbe bildet eine
medialwärts gerichtete, kugelförmige Ausbuchtung der Nasenhöhle, die
bei Tropidonotus-Embryonen fast eben so lang ist, wie die Nasen-
höhle selbst. Die Öffnung liegt dem vorderen Ende der Hohlkugel näher,
als dem hinteren. Das hohe Riechepithel des Jacobson’schen Organes
wird gegen die Ränder der Öffnung hin etwas niedriger. Der vordere
untere Umfang der letzteren bildet übrigens jetzt schon einen wenn auch
nur schwach gegen das Lumen vorspringenden Wulst (w/). — Der
ganze hintere, nach unten geöffnete Abschnitt der Nasenhöhle stellt
eine auf dem Frontalschnitt birnförmige Tasche dar, die, an der äuße-
ren Seite des Jacobson’schen Organes gelegen, eine Strecke weit
nach oben und wenig nach. hinten von diesem eingegraben ist,
so dass an einem Modell der Nasenhöhle das Jacobson’sche Organ
einen deutlichen Vorsprung an der unteren Hälfte der medialen
Wand bildet. Oberhalb des Eingangs in das Jacobson’sche Organ
sind die Nasentaschen nur wenig weit nach innen vorgebuchtet, so
dass hier die Entfernung beider Nasenhöhlen bis 1050 u beträgt, erst
am hintern Umfang des Jacobson’schen Organes sind dieselben wie-
der etwas weiter nach einwärts und zugleich auch etwas mehr nach
oben eingegraben. Der obere und hintere Grund ist mit hohem
Riechepithel überkleidet, das sich eine Strecke weit an den Seiten-
wänden herabzieht. Die laterale Wand springt nach innen sanft
vor; so weit der Oberkieferfortsatz nach vorn gewachsen ist, findet
sich zwischen ihm und diesem Vorsprunge an der Seitenwand der
Nasenhöhle eine Rinne; der Vorsprung ist die erste Anlage der
Nasenmuschel der Schlangen. An der medialen Wand geht das
Riechepithel hinter der Einmündung des Jacobson’schen Organes
weiter herab, als an der lateralen. Das hintere Ende der Nasen-
tasche fällt jetzt noch mit dem hinteren Rande der Choanenspalte
ziemlich genau zusammen, kaum dass dasselbe etwas weiter nach
rückwärts reicht, als diese. Zwischen und über dem hintern Grunde
der Nasentaschen ragt das Riechhirn ein. Frontalschnitte, die den
vorderen Rand der Augenhügel treffen, gehen gerade durch das hin-
tere Ende der Riechtaschen.

198 G. Born

Das folgende Stadium umfasst Embryonen mit Köpfen bis zu
5 mm Länge. — Die Hauptveränderung, die sich demnächst bei
der Ausbildung des Ethmoidaltheiles des Kopfes abspielt, besteht in
dem raschen Vorwachsen des Oberkieferfortsatzes. Während derselbe
bisher nach vorn kaum an den Vorderrand des Auges reichte und der
äußere Nasenfortsatz die primitive Choane an der lateralen Seite
allein begrenzte, schiebt sich das verdickte, vordere Ende des Ober-
kieferfortsatzes jetzt allmählich unter letzterem hinweg nach vorn
gegen den inneren Nasenfortsatz hin und übernimmt seinerseits die
laterale Begrenzung der primitiven Choane. Die Lücke zwischen inne-
rem und äußerem Nasenfortsatze, welche in der Profilansicht bisher die
Form ~— hatte, nimmt allmählich die Form . und späterhin die
Form —~ an. Fig. 3 zeigt ein Stadium dieses Processes. Zugleich
legt sich die Innenfläche des Oberkieferfortsatzes, aus welcher die
Gaumenleiste nunmehr deutlicher hervortritt, von unten über die
primitive Choane und über das nachfolgende Stück der Gaumen-
fläche hinweg. Dadurch verschwindet erstere für die Beobachtung
von unten dem Blick; — in Figur 4 ist nur noch das vordere Ende
derselben sichtbar. Zugleich wird die primitive Choane sehr viel
enger. Hinter ihr entsteht durch die Überlagerung der Gaumen-
leiste des Oberkieferfortsatzes als eine Art Verlängerung eine kurze
Rinne. Genau genommen kann man jetzt schon nicht mehr von
einer primitiven Choanenspalte reden, indem sich dieselbe durch die
beschriebene Umbildung des Oberkieferfortsatzes in einen kurzen
schrägen Gang verwandelt hat, ein Vorgang, der in unten näher zu
beschreibender Weise allmählich zu der Formbildung der nächsten
Stadien überführt. Inzwischen sind die bisher annähernd kugligen
inneren Nasenfortsätze namentlich am vorderen unteren Umfange
stärker gewachsen. Dadurch bildet sich eine Kante heraus, die
die Gesichtsfläche derselben schärfer von der Gaumenfläche schei-
det, wobei sich gleichzeitig die Furche zwischen den Fortsätzen
beider Seiten mehr und mehr ausgleicht; Fig. 3 und 4 zeigen
den Anfang dieser Veränderung. Der so zur Gaumenfläche ge-
schlagene untere Rand des inneren Nasenfortsatzes bildet später-
hin den vorderen queren Theil der Lippenleiste. In der Profil-
ansicht steht die erwähnte Kante Anfangs etwas nach oben gegen
den unteren Rand des Oberkieferfortsatzes zurück. — Das zwi-
schen den Choanenspalten gelegene »Mittelfeld« der Gaumenfläche,
wie ich es bei den Sauriern nannte, ist jetzt, wie Fig. 4 zeigt, noch
deutlicher gegen den dahinter gelegenen Theil der Schädelbasis in

Die Nasenhöhlen und der Thränennasengang der amnioten Wirbelthiere. 199

einem sanften Flächenwinkel geneigt; — zugleich erscheint das-
selbe immer länger und schmäler, was einmal auf eine wirkliche
seitliche Einengung durch Überlagerung von Seiten der Gaumenleisten
der Oberkieferfortsätze, zweitens auf das Überwiegen des Längen-
wachsthums über die Breitenzunahme zurückzuführen ist. Dabei be-
merkt man auf dem Mittelfelde in fortschreitender Ausbildung folgen-
des Relief: der innere Rand der Choane erhebt sich in Form eines
geschwungenen Saumes (vgl. Fig. 4s); nach hinten setzt sich diese
saumartige Erhebung über den Bereich der Choane fort und be-
grenzt dort mit der überhängenden Gaumenleiste des Oberkiefer-
fortsatzes die die Choane verlängernde Rinne. Dieser Saum erleidet
sehr bald in der Mitte seines Verlaufs eine schräge Einbiegung
und zerfällt so in zwei Erhebungen, von denen die hintere die
breitere ist (Fig. 5 s! u. s?). Am hinteren Ende der Choane legt sich
zwischen diese Erhebung und die Gaumenleiste des Oberkieferfort-
satzes ein kleiner Wulst ein, so dass zu den beiden Seiten dieses
die Choanenspalte gablig auszulaufen scheint. Doch gehört die
deutliche Ausbildung dieses Reliefs dem nächsten Stadium an. Vorn
findet sich jederseits in der Ecke zwischen der den innern Rand
der Choane begrenzenden Leiste und dem zur Gaumenfläche ge-
schlagenen, quer abgesetzten unteren Rande des inneren Nasen-
fortsatzes eine zäpfchenartige Erhebung (z), die in Figur 4 in er-
ster Andeutung zu sehen ist, von da an aber immer schärfer
hervortritt. Ich muss dieses »Wärzchen« desswegen besonders her-
vorheben, weil der sonst so genaue RATHRE auf dasselbe fälsch-
lich die Ausmündungsstelle des Jacobson’schen Organs, seiner Na-
sendrüse, verlegt und demgemäß zeichnet (vgl. I pag. 144 und
Tafel VIL Fig. 7; Fig. 8 und 9 stellen spätere Stadien dar). In
der Medianlinie zeigt das Mittelfeld anfänglich eine Furche (Fig. 4),
sehr bald erhebt sich in derselben eine vorn verbreiterte Leiste.
auf die ich später genauer zurückkomme. Das ganze Mittelfeld
erscheint je weiter die Entwicklung vorschreitet, um so tiefer zwi-
schen den Oberkieferfortsätzen eingesenkt, da diese nicht nur nach
vorn wachsen, sondern gleichzeitig auch an Höhe zunehmen. An
der Gesichtsfliche kann man das Vorrücken des Oberkieferfort-
satzes, wie gesagt, daran erkennen, dass der zwischen Oberkiefer-
fortsatz und inneren Nasenfortsatz einragende Randabschnitt des
äußeren Nasenfortsatzes immer schmäler wird. Zugleich entfernt sich
die Apertura externa weiter vom Vorderrande der Choane. Erstere,
die im vorigen Stadium kaum zu erkennen war, wird, indem die sie

200 G. Born

begrenzenden Ränder stärker nach vorn: wachsen. wieder deutlicher
und länger, sie präsentirt sich als eine schräg nach unten und außen
ziehende Einsenkung; die Schnitte ergeben. dass sie bei alledem in
der Tiefe verklebt ist. Die Furche zwischen den verwachsenen
Rändern des inneren und äußeren Nasenfortsatzes wird zuerst schär-
fer und dann, je mehr sich der Oberkieferfortsatz dem inneren Nasen-
fortsatz nähert (vgl. Fig. 3), wieder seichter. Die Furche zwischen
dem Oberkieferfortsatz und äußeren Nasenfortsatz nimmt eine mehr
horizontale Richtung an. Diese Furche, die Thränenfurche der
Autoren, wird im Ganzen jetzt eher etwas deutlicher, bleibt aber
bei der Natter immer und überall viel seichter, als beim Vogel
und Säugethier. Nur das Augenende derselben wird durch folgen-
den wichtigen Vorgang etwas schärfer: Nach der Trennung der Aper-
tura externa von der Choane erhebt sich mit fortan zunehmender Deut-
lichkeit am Augenrande des äußeren Nasenfortsatzes ein schwacher
Wulst (Fig. 3 Z'), bald tritt ein ähnlicher, nur etwas weniger
deutlich ausgeprägter Wulst an dem anstoßenden Augenrande des
Oberkieferfortsatzes hervor (Fig. 3 Z2. Zwischen beiden erscheint
das Augenende der Thränenfurche vertieft. An dieser vertieften Stelle
der Thränenfurche zwischen den beiden Wülsten Z' und Z2, die den
Anfang der Lidfalten darstellen, bildet sich in Form einer Epithel-
leiste die erste Anlage des Thränennasenganges, wie unten näher
auszuführen. Mit Ausnahme dieser Stelle erhebt sich später von den
beiden ersten Wülsten an sich ausbreitend die Lidfalte um das ganze
Auge herum. Also an der Stelle, wo die Thränenfurche der Autoren
ans Auge stößt, bleibt die Bildung der Lidfalte (anfänglich!) zurück
und von dieser Stelle aus findet bei der Natter die Epithelwuche-
rung, die den Thränenkanal anlegt, statt.

Von diesem Stadium der Nasenhöhle besitze ich drei Modelle,
die nach verschiedenen Schnittserien mit Weglassung der Epithelien
der Binnenräume etwa in derselben Vergrößerung gearbeitet sind.
Der Vergleich mit dem vorhergehenden Stadium ergiebt wenig Ab-
weichungen, die sich nicht schon aus der Schilderung der äußeren
Veränderungen herleiten ließen. Durch das Vorwachsen des Ober-
kieferfortsatzes wird der vom Gaumen nach oben in die eigentliche
Nasenhöhle führende Gang länger, — derselbe erhält eine aus-
gedehnte laterale Wand, — zugleich aber auch merklich schmäler.
Die Öffnung des Jacobson’schen Organes rückt dadurch scheinbar an
der Innenwand der Nasenhöhle hinauf. Die oben beschriebenen Ab-
schnitte der Nasenhöhle sind nicht wesentlich verändert, nur dem

~ Die Nasenhöhlen und der Thränennasengang der amnioten Wirbelthiere. 201

Wachsthum des Ethmoidaltheiles des Kopfes entsprechend erweitert
und verlängert. An der lateralen Wand beginnt gleich hinter dem
vordersten, nach innen vorgebuchteten Abschnitte der jetzt schon
deutlicher ausgebildete Muschelwulst; der letzte erweiterte Theil
der Nasenhöhle umgiebt das hintere Ende desselben, und man be-
merkt, dass dieselbe im Begriff steht sich in den Wulst in der Richtung
von oben nach unten einzubuchten. Die Öffnung des Jacobson’schen
Organes erscheint weit, quer oblong, die lange Achse etwas schräg
gestellt, — die dieselbe von oben her begrenzende Falte hat sich
etwas tiefer herabgesenkt. An der vordern Hälfte der unteren Um-
randung dieser Öffnung erhebt sich vom Boden des Organs ein längs-
gestellter Wulst, der mit niedrigerem Epithel bekleidet ist. Die der
Öffnung des Organs gegenüber liegende Wand der Nasenhöhle erscheint
jetzt meistens tief ausgehöhlt (vgl. Fig. 11). — Gleich in den Beginn
dieses Stadiums fällt das erste Auftreten der Thränenkanalanlage.
Dieselbe stellt sich, das muss ich ausdrücklich hervorheben, wie bei
allen übrigen Wirbelthieren, so auch bei der Natter, als eine solide,
leistenförmige Einwachsung der unteren, cylinderförmigen Schicht
des Epithels dar (Fig. 11 The), über welche die platte Deckzel-
lenschicht kontinuirlich hinwegzieht. Wie bei den übrigen unter-
suchten Reptilien ist diese erste Anlage nur kurz und entspricht nur
mehr oder weniger vollständig dem Augenende des späteren Thrä-
nenkanals; der Ort der Epitheleinwachsung ist jedoch ein anderer als
bei Lacerta; in dieser Beziehung gleicht die Natter, wie unten
näher auszuführen, bis auf die viel geringeren Längsdimensionen
mehr dem Huhne. Der Ort der Einwachsung ist nämlich, wie oben
schon gesagt, das tiefere Augenende der Thränenfurche der Autoren,
zwischen den sich am äußeren Nasenfortsatze und Oberkieferfortsatze
erhebenden Lidwülsten Z! und Z? (Fig. 3). Die absichtlich stark -
prononeirten Schattenverhältnisse der Figur 3 lassen die Stelle etwas
zu scharf eingeschnitten erscheinen. Die Epitheleinwachsung über-
schreitet dieses vertiefte Augenende der Thränenfurche nach vorn
nur um ein Geringes. Die Entfernung derselben von der seitlichen
Nasenwand, und zwar von der Rinne an derselben unterhalb des
Muschelwulstes, ist nur gering (vgl. Fig. 11). Die specielle Form
der Einwachsung hängt natürlich in sehr erheblichem Maße davon
ab, ob der Schnitt mehr oder weniger schräg zu der Längsrichtung
der ganzen Leiste gefallen ist. Anfänglich ist die Einwachsung
breit und niedrig, später wird sie schmäler und tiefer (vgl. Fig. 11
Morpholog. Jahrbuch. 8. 14

202 G. Born

und 12 The). Zwischen der basalen Cylinderzellenschicht und den
platten Deckzellen finden sich in verschiedener Zahl platt - poly-
gonale Elemente. In Bezug auf die feineren histologischen Verhält-
nisse verweise ich auf die für die Vögel und die Säugethiere ge-
gebene Schilderung und die betreffenden Abbildungen, die mit
dem Befunde bei der Natter in allen wesentlichen Punkten überein-
stimmen.

Bei Köpfen von 5—5,5 mm verwischen sich die ursprünglichen
Reliefbildungen der Gesichtsfliche mehr und mehr, während am
Gaumen ein neues, sehr ausgeprägtes entsteht. Der untere Rand
des inneren Nasenfortsatzes und der Oberkieferfortsatz wandeln sich
in eine kontinuirliche, Anfangs dicke und rundliche, später schmale
und bandartige Lippenleiste um, auf der bald die letzte Spur der Ein-
kerbung zwischen Oberkieferfortsatz und innerem Nasenfortsatz unmerk-
lich wird. Das von dieser Lippenleiste umkreiste Gaumenfeld, das
rasch vorzüglich an Länge zunimmt, zeigt zwei von den Gaumenwülsten
der Oberkieferfortsiitze gebildete seitliche Abhänge und dazwischen
ein (bei der Unteransicht) tiefer gelegenes, durch die Choanenspalten
von ihnen abgetrenntes Mittelfeld. Nur vorn erhebt sich letzteres
bis zur Höhe der vorderen queren Lippenleiste. Hinten ist es immer
noch in einem deutlichen Flächenwinkel gegen den hinter den Choanen
gelegenen Theil der Schädelbasis geneigt. Letzterer ist übrigens
zwischen den bis zur Sphenoidalknickung nach hinten ziehenden Gau-
menwiilsten rinnenartig vertieft; vgl. zu diesem und dem Folgenden
Fig. 6. Am Gaumenwulst lässt sich jetzt noch ein besonderes diin-
neres, nach innen horizontal vorragendes Blatt unterscheiden (Fig. 6
und Fig. 12 und 13 Og!), das sich weiter und weiter medianwärts
über das Mittelfeld binwegschiebt. Dasselbe verdeckt den bisherigen
Innenrand der Choane und die dieselbe nach hinten verlängernde
Rinne; dadurch rücken die Choanenspalten mehr gegen die Mittellinie
zu einander näher. An dem durch die Überlagerung dieser Gaumen-
platten sichtlich verschmälerten Mittelfelde erhebt sich eine me-
diane Längsleiste (¢), die sich mit den Wiilstchen (2), die inzwi-
schen viel stärker hervorgetreten sind, zu einer eigenthümlichen,
erhabenen Figur mit flügelartig verbreitertem vorderen Ende verbin-
det, wie dies Fig. 6 besser als eine lange Beschreibung lehrt. Die
Wülstehen stellen sich im Verlaufe der Entwicklung immer mehr quer,
während die mediane Leiste, an der sie ansitzen, schmäler wird (vgl.
Fig. 6 mit Fig. 7), so dass das Ganze das Aussehen eines Stockes

Die Nasenhöhlen und der Thränennasengang der amnioten Wirbelthiere. 203

mit hammerförmigem Griff bekommt. Wie der Vergleich der Figuren
lehrt, hebt sich dieses Relief alsbald sehr augenfällig heraus. Der
leistenartig aufgewulstete Innenrand der Choane und der hinter ihr
folgenden Rinne theilt sich, so weit er nicht von der Gaumenplatte
überlagert wird, wie oben schon gesagt, durch eine schräge Furche
in zwei Wülstehen, von denen das vordere schmälere (Fig. 6 s!) viel
schärfer heraustritt, als das hintere breitere (s?2). Letzteres ist in
Fig. 6 mehr erhoben, in Fig. 7 tritt es gegen die Gaumenplatten flacher
zurück. Uber diesem breiten Wulste ist, wie schon Ratuke bemerkt.
der hintere Theil des Jacobson’schen Organs gelegen, das sich also
durch das Wachsthum der vor ihm gelegenen Theile mehr und mehr
von der Spitze des Nasentheils des Kopfes entfernt hat, dafür aber: bei
der Natter unter der vollen Länge des muscheltragenden Theiles der
Nasenhöhle hinzieht. Je weiter die Entwicklung vorschreitet; um so
schärfer und einheitlicher tritt die mediane Leiste mit dem vorn
flügelartig in die Quere verbreiterten Ende hervor, wie dies auch
RATHKE (I) in seiner Figur S Tafel VII richtig wiedergiebt, nur ver-
legt er die Mündung des Jacobson’schen Organes jetzt fälschlich auf
das Wiilstchen s!, wo sie jetzt eben so wenig zu finden ist, als vor-
her auf dem nunmehr in die hammerartige Figur einbezogenen Wülst-
chen z. — An der Gesichtsfläche gleichen sich nun die Furchen
zwischen Oberkieferfortsatz, innerem und äußerem Nasenfortsatz
vollständig aus und es stellt sich so die für den Schlangenkopf cha-
rakteristische, plane, annähernd sagittal gestellte Seitenfläche des
Ethmoidaltheils des Schädels her, an deren vorderem Ende als eine
schräg nach hinten gestellte, nach vorn und unten konvexe Spalte die
Apertura externa zu finden ist. Die Seitenflächen biegen in deutlichen
aber abgerundeten Kanten in die vordere und obere Fläche um.
Die Höhe des Ethmoidaltheiles bleibt relativ hinter der Länge zurück.
Am Auge erhebt sich der Lidwulst ringsum und fängt an sich cen-
tripetal über den Augapfel vorzuschieben, doch schreitet an der Stelle,
die die Grenze zwischen Oberkieferfortsatz und äußerem Nasenfortsatz
bezeichnet, an der die Thränenfurche begann, die Lidbildung nur lang-
samer vorwärts. An der Wangenfläche findet sich neben dieser
eingebogenen Stelle der Lidfalte noch lange eine deutliche Einzie-
hung. Der vordere quere Lippenrand steht bald hinter dem übrigen
ein wenig nach oben zurück.

In diesem Stadium wird die von vorn nach hinten fortschrei-
tende Verklebung der Choanenspalte merklicher; ich sage mit Ab-
sicht nicht Verklebung der Choane, denn es handelt sich in der That

14*

204 : G. Born

um eine Verlegung des, wie Fig. 11 und 12 zeigen, ziemlich hohen
Ganges, der von der Mundhöhle schräg nach aufwärts in die mit
hohem Riechepithel bekleidete, eigentliche Nasengrube führt, — nicht
um einen bloßen Verschluss der Öffnung. Erst verkleben die Epi-
thelflächen, dann folgt die Verschmelzung des Bindegewebes. Schon
in den vorigen Stadien hatte sich der in Fig. 2 sichtbare, vor der
Öffnung des Jacobson’schen Organes gelegene Theil der Choanen-
spalte verschlossen, jetzt verlegt sich der Eingang in das Jacobson-
sche Organ in der vorderen Hälfte selbst. Dies geschieht in
der Weise, dass die diese Öffnung von oben her begrenzende
Falte sich tiefer herabsenkt (vgl. Fig. 10—13) und mit der gegen-
über liegenden Wand verschmilzt. Auch unterhalb der Öffnung ver-
schmelzen die Wände der Choanenspalte mit einander, so dass in
manchen Schnittserien auf vorderen Schnitten das Jacobson’sche Organ
noch mit der Nasenhöhle kommunicirt, während es von der Mund-
höhle schon abgeschlossen ist. In Fig. 6 würde der noch wegsame
Theil der Choanenspalte nahe dem hinteren Ende des Zäpfchens st
an der Außenseite desselben beginnen. Durch diesen Process, des-
sen weiteres Fortschreiten in die nächstfolgenden Stadien fällt, er-
hält auch der hintere muscheltragende Theil der Nasenhöhle vorerst
in seinem vordersten Abschnitt, in dem der Muschelwulst breit ange-
wachsen ist, einen festen Boden, der bald unter dem Ansatze des
letzteren beginnt. Der ganze unterhalb des Muschelwulstes gelegene,
in Fig. 11 sichtbare Gang, der schräg nach unten und innen führt,
obliterirt. Die Verlegung des Eingangs ins Jacobson’sche Organ
zeigt sich jetzt sehr deutlich daran, dass diese Öffnung nicht mehr
neben der ganzen Breite des Wulstes, der sich am untern Rand der
Öffnung erhebt, gefunden wird, wie es vordem war, sondern immer
mehr gegen das hintere Ende desselben rückt; zugleich wird natür-
lich die Öffnung in der Richtung von vorn nach hinten kürzer; sie
würde dem zufolge relativ höher erscheinen, wenn nicht, wie ge-
sagt, die sie von oben her begrenzende Falte sich während dieser
Vorgänge herabsenkte. Die Öffnung nimmt jetzt nicht mehr einen
großen Theil der Seitenfläche des Organs ein, sondern rückt mehr
und mehr an den Boden (vgl. wiederum Fig. 10, 12 und 13). Der
Wulst im Innern des Jacobson’schen Organes hat sich stärker erho-
ben und füllt den Binnenraum des Organes fast vollständig aus (vgl.
Fig. 12), obgleich das Organ als Ganzes, wie die Figuren zeigen, be-
deutend gewachsen ist. Indem die die Öffnung begrenzende Falte sich
von oben her niedersenkt und an den unteren Rand der Öffnung

Die Nasenhöhlen und der Thränennasengang der amnioten Wirbelthiere. 205

breiter anlegt, rückt der Wulst von der Öffnung ab, gegen die Mitte
des Bodens zu. Das Aussehen des hinteren nach unten geöffneten
Abschnittes der Nasenhöhle zeigt wieder Fig. 12. Der in dieselbe aus
der Mundhöhle führende Gang ist durch das Vorwachsen der Gau-
menplatte des Oberkieferfortsatzes sehr lang geworden. In der eigent-
lichen Nasengrube wandelt sich die Muschel aus einem einfachen
rundlichen Vorsprung an der Seitenwand zu einer freieren Platte
dadurch um, dass sich die Nasenhöhle von oben her tief in den
Vorsprung eingräbt (Fig. 12 M). An den Modellen präsentirt sich
dieselbe folgendermaßen: sie stellt eine schräg nach innen und oben
gerichtete vorerst kurze Platte mit verdicktem freien oberen Rande
dar, die in einer nach vorn aufsteigenden Linie an der Seitenwand
der Nasenhöhle etwa in einer Ebene mit dem oberen Umfange des
Jacobson’schen Organes angewachsen ist. Um den hinteren freien
Rand zieht sich der Grund der Nasenhöhle im Bogen herum. Der
vordere Rand der Muschelplatte ist angewachsen, so dass an ihrer
Außenseite eine Nische entsteht, die sich oben und hinten in die
übrige Nasenhöhle öffnet, vorn und unten aber abgeschlossen ist.
Von der Apertura externa aus gelangt man, wie oben schon gesagt,
zuerst in einen stark nach innen vorgebuchteten Nasenraum, der
über und vor dem vorderen Umfang des Jacobson’schen Organes
gelegen ist, darauf wird die Ausbuchtung nach innen geringer,
während die Nasenhöhle sich plötzlich stark außen über dem freien
oberen Rand des Muschelwulstes hinweg erweitert. In der Ge-
gend des vorderen Ansatzes des letzteren besitzt, wie oben schon
gesagt, die Nasenhöhle jetzt schon einen Boden, der in der
Ebene des oberen Randes des Jacobson’schen Organes gelegen ist,
gleich darauf aber beginnt die zur Mundhöhle führende Choanen-
spalte, wie es Fig. 12 zeigt. Je jünger der betreffende Kopf ist.
um so kürzer findet man den Muschelwulst, um so weniger tief dringt
die Nische an seiner Außenseite nach unten vor, um so dicker ist
die ganze Platte, die dabei einen stark aufgetriebenen oberen Rand
zeigt und beinahe senkrecht aufgerichtet erscheint. Mit vorschrei-
tendem Wachsthum nimmt die Muschel sehr rasch an Länge zu, mit
ihr aber auch der ganze sie bergende Theil der Nasenhöhle. Dabei
wird die Nische an ihrer Außenseite tiefer und breiter, die Muschel-
platte wird höher, stellt sich allmählich mehr horizontal und wird
dünner, namentlich am freien Rande. Ich habe bei dieser Schilde-
rung des Zusammenhanges wegen schon in die nächsten Stadien vor-
greifen müssen. — Zwischen der Muschel und der unter ihr nach

206 G. Born

innen vorspringenden Gaumenplatte des Oberkiefers verläuft an der
Seitenwand der Nasenhöhle eine Rinne, in deren vorderstem Theile
gegenüber der jetzt schon etwas nach hinten verschobenen Öff-
nung des Jacobson’schen Organes die abgelöste Epithelleiste, die die
Anlage des Thränennasenganges repräsentirt, mit dem Epithelüberzug
der Nasenhöhle in Verbindung tritt. Vertieft wird diese Rinne noch
dadurch, dass sich am vorderen Theile der Muschel dicht an ihrem
Ansatze eine leistenartige Erhebung findet, die die Rinne hier be-
grenzt (vgl. Fig. 12). Die dichtkernige embryonale Bindesubstanz, die
beinahe einem Granulationsgewebe ähnlich bisher die Grundlage des
Schädels bildete, wandelt sich jetzt allmählich in ein deutliches
Schleimgewebe mit weiter aus einander gerückten sternförmigen Zel-
len um. Den granulationsartigen Charakter behält die Bindesub-
stanz nur in Theilen, welche noch in starker Ausdehnung begrif-
fen sind, so im Gaumenwulste des Oberkieferfortsatzes, in dem
Wülstehen s! am Innenrande der Choane u. s. f.

Es beginnt jetzt auch die Ausbildung des Knorpel- und Kno-
chenskelets. Über diese, so wie über die Anlage der Nasendrüsen
und die Vertheilung des Riechepithels will ich aber lieber später im
Zusammenhange abhandeln.

In diese Periode fallen die wichtigsten Umbildungen der Thrä-
nenkanalanlage. Die im vorigen Stadium flache und breite Epithel-
einwachsung wird höher und schmäler (vgl. Fig. 11 mit Fig. 12). So
lange dieselbe noch ziemlich gleichmäßig breit ist, maß sie an den
Schnitten verschiedener Serien fast übereinstimmend 120 « in der Länge
und etwa die Hälfte so viel in der Breite. Mit dem eigentlichen
Zapfen hing an vielen Schnitten an der unteren Seite des Ansatzes
noch eine kleine Epitheleinragung zusammen, wohl ein Rest der
ursprünglich breiteren Einwachsung. In den Zapfen tritt die Cy-
linderzellenlage der Epidermis kontinuirlich ein; nur höher erschei-
nen die Cylinder in demselben. Die Decklage von platten Zellen
geht, ohne in die Einwachsung einzutreten, nur der geringen
Einbiegung des Schnittprofils folgend, ununterbrochen über die-
selbe hinweg. Zwischen den Cylinderzellen findet sich eine ziem-
lich breite Schicht einer körnigen Substanz mit Kernen, in der
man nur an feinen Schnitten und bei günstiger Beleuchtung
Zellgrenzen unterscheiden kann. — Sehr bald beginnt sich die
Thränenkanalleiste vom vorderen Ende her abzyschnüren; auf den
ersten Schnitten wandelt sich. das Bild des gleichmäßig breiten

Die Nasenhöhlen und der Thriinennasengang der amnioten Wirbelthiere. 207

Zapfens in das einer Birne um, die mit verdünntem Stiele an der
Epidermis festsitzt; während diese Veränderung nach hinten vor-
schreitet, löst sich das vordere Ende ganz von der Epidermis ab,
senkt sich tiefer in die Bindesubstanz ein und wächst zugleich nach
vorwärts aus. Schon vor der Ablösung ist der Epithelzapfen von
etwas kernreicherem Bindegewebe umgeben. Wenn die Ablösung
bis zu dem in der Ringfurche zwischen Auge und Lidwulst fest-
sitzenden hinteren Ende der Epitheleinwachsung fortgeschritten ist,
liegt das vordere losgelöste und ausgewachsene Ende ganz dicht an
dem Grunde des Anfangs der Rinne, die sich, wie ich oben beschrie-
ben habe, unterhalb des Muschelwulstes an der Seitenwand der
Nasenhöhle findet. Diese Stelle liegt etwa gegenüber dem vorde-
ren Rande der Einmündung des Jacobson’schen Organs in die Na-
senhöhle, die freilich in diesem Stadium selbst schon weiter rück-
wärts verlegt ist. Bald darauf tritt der Epithelstrang, den jetzt
die Thränenkanalanlage darstellt, mit dem epithelialen Überzuge
der Rinne in Berührung und verschmilzt mit demselben. Die Thrä-
nenkanalanlage stellt in diesem Augenblick einen soliden Epithel-
strang dar, der an der angegebenen Stelle im vordersten Abschnitt
der Choanenspalte gegenüber dem Jacobson’schen Organ vom
Nasenhöhlenepithel ausgeht, in einem nach vorn konvexen Bo-
gen nach außen und dann nach rückwärts zieht und mit dem hin-
teren Ende an dem Epithel der Ringfurche zwischen Auge und
Lidwulst ansetzt. Da die Schlangen bloß ein Thränenröhrchen be-
sitzen, so ist damit die Bildung der Thränenkanalanlage selber
vollendet; späterhin findet nur noch eine Veränderung der vorderen
Ausmündungsstelle statt, während das Augenende schon jetzt seinen
definitiven Ort eingenommen hat.

Im Folgenden beschreibe ich die eutwicklungsgeschichtlichen
Umbildungen in einem Zuge bis zu der Höhe, die sie am Ende des
Eilebens erreichen. Von dieser Zeit an sind die Veränderungen
während des Wachsthums der Natter wesentlich nur quantitative.
Über das enorm gesteigerte Längenwachsthum, so wie über die Um-
bildungen der Gesichtsflächen habe ich bei dem vorigen Stadium
schon das Nöthige gesagt; die Lidfalten schließen sich vor dem
Auge zu einer kontinuirlichen, durchsichtigen Membran zusammen,
so dass der Bindehautsack von der Außenwelt vollkommen abge-
schlossen wird, wie dies von RATHKE schon ausführlich beschrieben
worden ist. Die Apertura externa wandelt sich aus einer gerade

208 G. Born

nach innen führenden Spalte in eine Rinne um, die schräg von hin-
ten und außen nach innen und vorn führt und sich am Ende zu
einer Röhre schließt, die sich aber sogleich nach innen in die Na-
senhöhle öffnet: dieses rinnenartige Stück wird durch Einwachsen
der Ränder der Öffnung in die dieselbe ausfüllenden Epithellagen ge-
bildet, noch ehe sich die Verklebung der letzteren löst. Die bisher
stark ausgeprägte Sphenoidalkriimmung gleicht sich aus, eben so
verschwindet der stumpfe Flächenwinkel, in welchem bisher das
Mittelfeld gegen den dahinter liegenden, rinnenartig vertieften Inter-
orbitaltheil der Schädelbasis abgebogen war; »der vorderste Theil
des Kopfes, der die Nasendrüsen und Nasenhöhlen enthält«, biegt
sich wieder auf, wie dies RATHKE II, pag. 144 unten ausdrückt.
Die Mundspalte, welche bisher den hinteren Umfang des Auges kaum
erreichte, erweitert sich allmählich bis weit hinter dasselbe. Der
Lippensaum wird dünn, an seiner Innenseite entwickelt sich die
Zahnreihe; sie reicht nach vorn bis zu der Furche, die das Wiilst-
chen z vom Vorderende der Gaumenplatte trennt, dort ist sie unter-
brochen; dafür entsteht dicht am Vorderrande der hammerförmigen
Figur des Mittelfeldes, bei e in Figur 7, der Eizahn. Der laterale
Theil der Gaumenplatten, der in Fig. 7 von dem medialen noch deut-
lich dadurch abgesetzt ist, dass er vom Lippenrande aus steil abfällt,
während jener mehr horizontal gelagert ist, senkt sich herab und
stellt sich mehr horizontal ein, so dass man in Fig. 8 beide nur
noch schwer unterscheiden kann. — Wenn man diese Bilder kennt,
kann man auch noch in Fig. 9 beim Erwachsenen unterscheiden,
was medialer, was lateraler Theil der Gaumenplatte war (Og! und
Og?). Dicht am medialen Rande des lateralen Theiles bemerkt man
in Fig. 8 die Anlage der Gaumenzahnreihe. Hinter dem Mittelfelde
ziehen die Gaumenwülste weiter nach hinten und lassen eine Rinne
zwischen sich, die sich hinter der Mundspalte allmählich verflacht.
Vorn bleibt die Furche, die die mediale Gaumenplatte von dem in-
zwischen verschmälerten vorderen Ende der hammerförmigen Figur
trennt, erhalten; mit dem Zäpfchen s! verbindet sich die Gaumenplatte
aber allmählich so vollkommen (vgl. Fig.6, 7, 8 u. 9), dass dasselbe
beim Erwachsenen nur als ein kaum abgesetzter Vorsprung an der
Gaumenplatte erscheint. Hinter dem Zäpfchen s! verbindet sich der
mediale aufgewulstete Theil der Gaumenplatte mit dem Rande des
flachen Wulstes s? des Mittelfeldes und bringt so die bisher spaltför-
mige Choane zum Verschluss. Dieser Process schreitet ziemlich rasch
von vorn nach hinten vorwärts, so dass die Rinne zwischen s? und Og!

Die Nasenhöhlen und der Thränennasengang der amnioten Wirbelthiere. 209

in Fig. 7 nicht mehr wie in Fig. 6 in eine zur eigentlichen Nasen-
höhle aufsteigende Spalte führt, sondern blind endigt. Erst am hin-
teren Ende des Wulstes s? erhält sich eine kleine Öffnung, die jetzt
die Choane darstellt. In welcher Weise der Ausführungsgang des
Jacobson’schen Organes und die Ausmündung des Thränennasen-
ganges offen bleiben, ist weiter unten abzuhandeln; dort komme ich
auch darauf zurück, dass die Verklebung keine oberflächliche ist.
sondern tief ins Innere hineinreicht. Anfänglich steht dabei das
Mittelfeld, mit Ausnahme seines vordersten Abschnittes von unten
gesehen, tiefer als die Gaumenwülste, es bildet eine thalartige Ein-
senkung zwischen ihnen; allmählich aber hebt es sich nach der
Verschmelzung beinahe vollkommen in das Niveau der letzteren.
Es kommt dies wohl nicht allein auf Rechnung der Vergrößerung
des Jacobson’schen Organes, wie RATHKE will; — der Theil des
Mittelfeldes, über dem das Jacobson’sche Organ liegt, ist in Fig. §
zwar durch eine leichte Einsattelung abgegrenzt, der dahinter folgende
senkt sich aber kaum minder tief herab. Aus dem hinteren Rande
des Mittelfeldes, der bisher nur durch die flache Erhebung wie in
Fig. 7 angedeutet war, entwickelt sich während des geschilderten
Processes, wie schon RATHKE richtig bemerkt hat, eine quer ver-
laufende Falte mit freiem hinteren, in der Mitte etwas eingekerbten
Rande. Seitlich verbindet sich dieselbe mit dem medialen Theile der
Gaumenplatte Og', doch bleibt die seitliche Verbindung, wie der Ver-
gleich von Fig. 8 mit Fig. 9 lehrt, Anfangs gegen die Mitte etwas
zurück. Handelte es sich wirklich um eine einfache horizontale Platte,
so müsste sich dadurch an die beiden Choanen ein einziger weiter
Raum anschließen, der dann in die Rachenhöhle mit einer quer ge-
stellten Öffnung ausmündete, etwa wie der über dem weichen Gau-
men gelegene Nasenrachenraum beim Menschen. Das ist aber im
Anfang nicht der Fall, sondern die breite Scheidewand zwischen den
Choanen wächst zuerst mit nach hinten aus; später bleibt dieselbe
zurück, so dass ein kurzer gemeinschaftlicher Nasenrachenraum
entsteht, wie man sich an jedem Kopfe einer erwachsenen Rin-
gelnatter überzeugen kann. Die definitive Choane ist also ein
weites, in einer Frontalebene gelegenes, quer gestelltes Loch, wäh-
rend im vorigen Stadium die Choanen als zwei längs gerichtete,
schmale, in der Horinzontalen gelegene Spalten erschienen. Blickt
man von hinten her in die Choane hinein, so sieht man, dass sich in
den breiten, freien hinteren Rand der Scheidewand zwischen den
Choanen eine kurze taschenförmige Vertiefung einsenkt, in der sich

210 G. Born

später einige Driischen bilden. — Die hammerförmige Relieffigur
in der Medianlinie des Mittelfeldes verschmälert sich während dessen
am vorderen Ende; die Verbreiterungen derselben, die durch die
Verbindung mit dem Wiilstchen z ‘entstehen, und die in Fig. 6 so
ziemlich den Höhepunkt ihrer Entwicklung erreicht haben, werden
von da an immer kleiner und sind schon in Fig. S auf ein paar un-
bedeutende Wirzchen redueirt. Schließlich wird das ganze vordere
zwischen und vor den Wärzchen s! gelegene Stück der medianen Leiste
gleichmäßig breit, wie es Fig. 9 zeigt, bleibt aber seitlich durch zwei
schmale Furchen abgegrenzt. Auf dem Querschnitt erkennt man noch
deutlicher, als bei der Besichtigung von der Fläche, dass sich auf dem-
selben, noch ein mittlerer Kamm besonders abhebt. In einer Querlinie
mit dem hinteren Ende des Wiilstchen s! wird die mediane Leiste plötz-
lich zu einem schmalen Kamme. Das neben diesem gelegene Feld
führt rinnenartig vertieft in die schmale Furche zwischen dem vor-
deren breiten Theile und dem Wülstchen s!. Etwas weiter rückwärts
verbreitert sich der schmale Kamm wieder und wird, wie Fig. 9
zeigt, von einer queren Leiste überkreuzt; — dicht vor der Stelle,
wo die letztere seitlich auf den etwas vorspringenden Rand des frü-
heren Gaumenwulstes stößt (bei « in der Fig. 9), findet sich die
c-förmige Spalte, in der das Jacobson’sche Organ und der Thränen-
gang zusammen ausmünden; sie liegt etwas unter dem vorspringen-
den Rande des Gaumenwulstes versteckt. Das Mittelstiick der queren
Leiste springt übrigens in der Figur 9 auf der linken Seite viel zu
stark hervor, in Wirklichkeit ist dieselbe in der Mitte beinahe un-
merklich. — Dicht am Vorderrande der medianen Relieffigur ent-
wickelt sich, wie schon gesagt, der Eizahn; der Lippenrand macht um
denselben, wie Fig. 7 und 8 zeigen, zuerst einen nach vorn konvexen
flachen Bogen; später, nach dem Schwunde des Eizahnes, verhornt
die ganze Stelle, die der Eizahn eingenommen hat (vgl. Fig. 9). Die
Gaumenfläche junger, dem Ausschlüpfen naher Kreuzotterembryonen,
die mir vorliegen, zeigt von der der Ringelnatter die sehr augenfällige
Abweichung, dass bei der ersteren der mediale Theil der Gaumen-
platten stark aufgewulstet bleibt, während der laterale gegen ihn
merklich zurücksteht. Außerdem zeigt hier der hintere freie Rand
des Mittelfeldes einen zungenförmigen Vorsprung, der wie eine Uvula
aussieht, selbstverständlich aber morphologisch ganz anders aufzu-
fassen ist, als eine solche.

Die Veränderungen im Innern werden in erster Linie von dem
Verschlusse der Choanenspalte bestimnit. Den Beginn derselben habe

Die Nasenhöhlen und der Thränennasengang der amnioten Wirbelthiere. 211
o

ich schon für das vorige Stadium geschildert; die dort besprochenen
Processe schreiten allmählich weiter nach rückwärts. Der obere
Rand der Öffnung, die aus dem Jacobson’schen Organ in die Choa-
nenspalte führte, senkt sich tiefer herab und die denselben begren-
zende, bisher freie Falte (vgl. Fig. 13 und 14) legt sich an die
gegenüber liegende Wand an und verschmilzt mit derselben. Zuerst
verkleben regelmäßig die Epithelflächen, dann werden dieselben
durch das Bindegewebe verdrängt. Es handelt sich hierbei nicht
um eine Wucherung der an das Epithel direkt anstoßenden Binde-
gewebslagen, die so dasselbe zum Schwund brächten, sondern die
hier wirksamen Faktoren sind, wie schon RATHKE andeutet, das
Breitenwachsthum des Jacobson’schen Organes und der in entge-
gengesetzter Richtung wirkende Wachsthumsdruck des nach innen
sich verbreiternden Gaumenwulstes. Man kann das daran erkennen,
dass die das Epithel durchbrechenden Bindegewebslager keine Kern-
vermehrung zeigen, und dass ihre Kerne der Epitheloberfläche parallel
stratifieirt sind. Auch weist der Umstand, dass der Durchbruch immer
an dem am weitesten nach außen vorspringenden Umfange des Ja-
cobson’schen Organes zuerst erfolgt, auf dieselben Ursachen hin. So
verlegt sich aber nicht bloß die Spalte oberhalb der Öffnung des Jacob-
son’schen Organes, sondern auch innerhalb dieser Öffnung selbst und
unterhalb derselben allmählich so weit, dass die aus dem Jacob-
son’schen Organe führende Öffnung auf eine kleine Stelle am Bo-
den desselben am hinteren Rande des nunmehr etwas pilzförmig
gewordenen Wulstes beschränkt wird; von hier aus führt ein kurzer
Gang nach unten und etwas nach innen, um zunächst am hinteren
Ende des Wiilstchens s! an der Gaumenfläche auszumünden (vgl.
Fig. 13 gJ); später findet sich die Ausmündungsstelle als ein c-för-
mig zusammengebogener Spalt noch weiter rückwärts dicht an dem
etwas aufgetriebenen medialen Theil des Gaumenwulstes; die Stelle
ist gewöhnlich durch einen etwas weiter außen befindlichen, pig-
mentirten Fleck bezeichnet, den schon LEYDIG und CLOQUET bemerkt
und beschrieben haben. Während Leypıs im Text seiner Arbeit
(IV, pag. 327) die Ausmündungsstelle ganz richtig beschreibt, verlei-
tet seine Figur 2 Tafel XV, auf der d einen » Ausmündungskanal «
laut Figurenerklärung bezeichnet, der in der Abbildung geschlossen
bis zur Choane zu ziehen scheint, sehr leicht zu irrthümlicher Auf-
fassung. Bei diesem Process wandert die Einmündungsstelle des
Thränenkanalstranges mit nach hinten, so dass man denselben in
Fig. 13 mit dem zum Jacobson’schen Organ führenden Epithelzuge

212 G. Born

*
beinahe zusammenhängen sieht. Nachzufügen ist nämlich, dass auch
die Epithelflächen des zum Jacobson’schen Organ führenden Ganges
eine Zeit lang zur Verklebung gebracht werden. Sehr rasch schrei-
tet bei Köpfen von über 6 mm Länge die Verklebung der Choanen-
spalte noch weiter nach rückwärts. Auch hinter dem Ausführungs-
gange des Jacobson’schen Organes legt sich die Seitenwand desselben
in ihrer halben Höhe etwa an die gegenüber liegende Wand an und
verschmilzt mit derselben (vgl. Fig. 14). In den vorzüglichen Schnitt-
serien von Herrn Dr. REICHEL sind alle Stadien dieses Processes zu
sehen. Schließlich ist die Choanenspalte ein schräg nach rück- und
abwärts absteigender Gang, der neben dem hintern Umfang des Ja-
cobson'schen Organes herabführt und sich medialwärts in die Mund-
höhle öffnet: — es sind Köpfe, die nur wenig älter sind, als der in
Fig. 7 abgebildete, bei denen dies erreicht ist. Durch das oben
besprochene Auswachsen einer queren horizontalen Falte aus dem
hinteren Rande des Mittelfeldes und die seitliche Verbindung dersel-
ben mit dem Gaumenwulste fügt sich dieser absteigenden Choanen-
spalte ein an Länge zunehmendes, mehr horizontal nach hinten
verlaufendes Stück an. Die beiderseitigen »Nasenrachengänge« kon-
vergiren gegen einander, bleiben aber Anfangs, wie unten erwähnt,
durch eine Scheidewand von einander getrennt, erst bei Köpfen von
nahezu S mm Länge bleibt die Scheidewand zurück und das letzte,
freilich sehr kurze Ende ist ein gemeinsamer, in die Quere verbrei-
terter Nasenrachengang. — Durch den oben ausführlich geschilder-
ten Process der Verlegung’ der Choanenspalte erhält auch der ganze
hintere, die Muschel enthaltende Theil der Nasenhöhle einen Boden,
der vorn etwa mit der Hälfte der Höhe der Seitenwand des Jacob-
son'schen Organes zusammenfällt und sich mit dem hinteren Umfang
desselben zum »Nasenrachengang« absenkt. Dass der letztere den
von mir ihm gegebenen Namen verdient, muss ich RATHKE gegen-
über ausdrücklich betonen; auf die Unterschiede desselben vom
Nasenrachengang der Säuger komme ich unten ausführlich zurück.
Mit diesen Umbildungen ist die definitive Form der Nasenhöhle in
den wesentlichsten Punkten hergestellt, die weiteren Veränderungen
sind mehr quantitative. Die wesentlichste von diesen ist die rasche
Zunahme des Lumens der Nasenhöhle im Vergleich mit der Dicke
der Wände. Während anfänglich die Nasenhöhle als ein minimaler
Spalt erschien, der zwischen relativ dicken Gewebsmassen einge-
schnitten war, weitet sich dieselbe schon vor dem Ende des Eilebens
und auch noch nachher ganz unverhältnismäßig aus. Es ist dies

Die Nasenhöhlen und der Thränennasengang der amnioten Wirbelthiere. 213

ein allgemein bei den Wirbelthieren verbreiteter Vor-
gang, auf den man bisher wenig Acht gehabt zu haben scheint.
Die Ausweitung geschieht namentlich auf Kosten des Schleimgewebes
der Mucosa, die beim Erwachsenen stellenweise sogar absolut dünner
erscheint. Mit anderen Worten, von der späteren Zeit des Eilebens an
überwiegt das Flächenwachsthum der inneren Wandschichten der Na-
senhöhle das Dickenwachsthum bei Weitem. Mit der Ausweitung der
ganzen Nasenhöhle werden gewisse Unterschiede der einzelnen Abthei-
lungen derselben undeutlicher, z. B. die oft erwähnte Vorbuchtung des
vorderen Abschnittes nach innen, die sich schon so frühzeitig bemerk-
lich machte.

Von der gesammten Konfiguration der Nasenhöhle der ausge-
wachsenen Natter erhält man am besten ein Bild, wenn man eine
Kopfhälfte, die mit einem scharfen Schnitt dicht neben der Mittel-
linie abgetrennt ist, von innen her betrachtet. An einem solchen
unterscheidet man leicht den vorderen Abschnitt der Nasenhöhle, der
vorn kuppelförmig beginnt und an dessen Außenwand, vom vordern
Ende ziemlich weit entfernt, die rinnenförmige Apertura externa ein-
mündet; derselbe liegt vor und über dem vorderen Abschnitte des
Jacobson’schen Organes. Sein Querschnitt ist beim ausgewachsenen
Thier rundlich, die Achse desselben ist leicht aufsteigend rückwärts
gerichtet. Der epitheliale Überzug besteht bis auf einen verschieden
breiten Streif an der Grenze zwischen lateraler Wand und Boden
aus hohem Riechepithel. Den darauf folgenden Abschnitt der Nasen-
höhle lasse ich mit dem Beginn der Muschel zusammenfallen. Sie
beginnt als ein breiter, rundlicher Vorsprung an der Grenze zwi-
schen lateraler Wand und Decke und zieht, immer schärfer heraus-
tretend, zuletzt als dinne am freien Rande verdickte Platte nach hinten
und unten. Auch beim ausgewachsenen Thiere ist der freie Rand
etwas nach oben eingestellt. Über dieser Muschelplatte bildet die
Nasenhöhle eine Nische, die sich, wie erwähnt, nach hinten und
innen in den gemeinsamen Nasenraum öffnet, nach vorn und unten
abgeschlossen ist. Dieser ganze die Muschel bergende zweite Ab-
schnitt der Nasenhöhle ist stärker nach oben ausgebaucht, als der
erste. Über und hinter dem Ende der Muschel ist er kuppelartig
abgeschlossen, darunter setzt er sich in den Nasenrachengang fort.
Konstruirt man seine Längsachse, so beschreibt dieselbe einen Bo-
gen, der bis zur höchsten Erhebung des Jacobson’schen Organes
aufsteigt und sich dann mit dem hinteren Umfang desselben absenkt.
Hohes Riechepithel überkleidet diesen Nasenabschnitt bis auf den

214 G. Born

rinnenförmigen Raum unterhalb des freien Randes der Muschelplatte.
Aber auch an der oberen Seite der letzteren, im Grunde der Nische, fehlt
dasselbe. Der letzte Theil der Nasenhéhle, der Nasenrachengang,
zieht unter dem Interorbitalseptum nach hinten und im Anfang ein
wenig nach unten bis zur Choane; seine mit niedrigem Epithelial-
überzug versehene Schleimhaut ist, wie Leypıs das schon richtig
bemerkt und gezeichnet hat, in Längsfältchen gelegt.

Das Lumen des Jacobson’schen Organes bleibt spaltförmig; der
pilzförmige, vom Boden aufsteigende Wulst erfüllt dasselbe fast voll-
ständig. Während dieser von niedrigem Epithel (Flimmerepithel nach
Leypic) bekleidet ist, erscheint die Decke von einer eigenthüm-
lichen, sehr kernreichen Schleimhaut mit hohem Riechepithel über-
zogen, deren Struktur schon Leypie sehr aufgefallen ist. Derselbe
unterscheidet drei Elemente: 1) ein radiäres Fasersystem, 2) dazwi-
schen liegende, zellige Elemente, 3) ein nach innen abschließendes
Epithel. In der zwischen den Fasern liegenden kleinzelligen Masse
meint LEYDIG »zweierlei Zellenarten unterscheiden zu können, solche
nämlich, welche als Bindegewebszellen anzusehen wären und andere,
denen eine nervöse Natur zukommt, die somit kleine Ganglienkugeln
vorstellen könnten«. Diese Deutung des kleinzelligen Materials zwi-
schen den radiären Fasern ist, wie die Entwicklungsgeschichte mit
Sicherheit lehrt, eine irrthümliche, dasselbe ist vielmehr die zel-
lige Ausfüllungsmasse einfacher Drüsen von birnförmiger
Konfiguration, die dicht an einander gedrängt die ganze Schleimhaut
durchsetzen. Kommt man auf den Frontalschnitten an das hintere
Ende dieses Organes, so sieht man diese birnförmigen Schläuche
quer durchschnitten. Nur an wenigen Stellen gelang es mir im In-
nern des polygonalen Querschnittes ein deutliches Lumen zu ent-
decken. Die Zellbekleidung ist mehrfach geschichtet. Die Anlage
dieser Organe geschieht ganz nach dem Typus der Drüsenbildung.
Schon ehe die Verlegung der Choanenspalte beginnt, verändert sich
die bisherige glatte Grenze des zu dieser Zeit sehr hochgeschichte-
ten Riechepithels an der Decke des Jacobson’schen Organes. Das
Epithel treibt dicht neben einander stehende, zuerst rundliche Zell-
knospen ins Bindegewebe hinein (allererste Anfänge schematisch in
Fig. 11dJ), dieselben verlängern sich allmählich (vgl. Fig. 13 u. 14dJ
[schematisch]) und sind schon vor Schluss des Eilebens zu birnförmigen
Schläuchen ausgewachsen, die aber im Gegensatz zum Erwachsenen
noch durch breitere Bindegewebszüge getrennt sind. ~ Dieselben
Drüsenmassen kommen auch bei Pelias berus zur Entwicklung. Diese

Die Nasenhöhlen und der Thränennasengang der amnioten Wirbelthiere. 215

mit kleinzelligem Material angefüllten Schläuche unterscheiden sich
sehr erheblich von den Bowmann’schen Krypten, die viel weniger
gedringt, mit niedriger einfacher Epithelbekleidung im Bereiche des
hohen Riechepithels innerhalb der Nasenhöhle auch bei den Schlangen
nicht fehlen.

Die seitliche Nasendrüse der Schlangen, die von J. MÜLLER entdeckt
wurde, ist von LEYDIG für unsere Ringelnatter genauer beschrieben und
abgebildet worden (V, p. 605 u. Fig. 1 Taf. XXII 4). Bei Pelias berus,
bei der Leypıg das Vorhandensein derselben unsicher lässt, konnte
ich das Organ in ganz ähnlichen Verhältnissen, wie bei Tropidonotus
natrix, nur kleiner, ganz bestimmt nachweisen. Über den Ausfüh-
rungsgang sagt der berühmte Bonner Forscher nur sehr allgemein,
derselbe gehe in die Nasenhéhle. Dem kann ich Folgendes hinzu-
fügen. Die Ausmündungsstelle findet sich nicht eigentlich in der
Nasenhöhle, sondern an der inneren Wand der Rinne, die von der
Apertura externa zu derselben führt, freilich ganz dieht am freien
Rande der Öffnung, die von da aus in die eigentliche Nasenhöhle
durchbricht, also an der Grenze zwischen Pflasterepithel und hohem
Riechepithel. Von da aus zieht derselbe in der Innenwand der
Rinne nach hinten, dicht unter dem Rande des Nasenknorpels über
dem Maxillare sup., nur häutig von der Rinne und von der Nasen-
höhle geschieden. Im Anfang zeigt der weite Gang dasselbe ge-
schichtete Pflasterepithel, das die Rinne auskleidet. Noch innerhalb
der Innenwand der Rinne wandelt sich die Epithelauskleidung in ein
einschichtiges, hohes Cylinder- Flimmer-?) Epithel um, zugleich legt
sich die Wand in viele Falten. An der .oberen Seite des Ganges
beginnt dann die Drüsensubstanz, die sich auf den Rand des Nasen-
knorpels hinauferstreckt und die seichte Einbuchtung ausfüllt, mit der
hier die knorplige Grundlage des Muschelvorsprungs beginnt. Bald
erscheinen auch an der Unterseite des Ganges Drüsenschläuche. Von
der Nasenhöhle sind dieselben theils nur häutig, theils durch einen
aufgebogenen seitlichen Fortsatz des Septomaxillare und die Knor-
pelspange 4? (Fig. 18) getrennt. In die Knorpelröhre, zu der
sich die Einbuchtung an dem oberen Theil der Seitenwand der Na-
senhöhle nach hinten vertieft, treten die Drüsenbälge nicht ein.
Die Drüse endet am vorderen Rande des Praefrontale. Unten ruht
dieselbe auf dem Maxillare sup. auf. Von der Stelle, an der der
Ausführungsgang der Drüse ausmündet, beginnt in der letzten Pe-
riode des Eilebens die Bildung der Drüse. Von der soliden Epithel-
masse, die die Apertura externa ausfüllt, löst sich ein ebenfalls so-

216 G. Born

lider, rundlicher Epithelstrang los und wächst nach hinten aus, um
sich bald nach dem bekannten Bildungstypus der zusammengesetzten
Drüsen zu verzweigen, an den Zweigen seitliche Sprossen zu trei-
ben u. s. f. — Die Aushöhlung muss erst am Ende des Eilebens
stattfinden.

In Bezug auf die Mundhöhlendrüsen und ihre Bildung ver-
weise ich auf die Arbeit von Herrn Dr. REICHEL (XII). Eben so
wenig liegt es in meiner Absicht eine besondere Schilderung der
Knochen der Ethmoidalgegend und ihrer Entwicklung zu geben; —
man findet darüber genügende Angaben bei PARKER (II).

Etwas genauer aber muss ich auf Bildung und Zusammensetzung
des Knorpelskelets eingehen. Oben habe ich schon erwähnt, dass zwi-
schen den Augen zwei rundliche Knorpelspangen nach vorn auswachsen,
dieselben liegen anfänglich weit aus einander, rücken aber später näher
zusammen. Kurz vor Beginn der Nasengegend treten sie zu einer
Anlage zusammen. Dieselbe besteht aus einer verdichteten, kern-
reicheren Substanz, deren specielle histologische Charakterisirung
ich unterlasse. Dieser verdichtete Streif, dieser Vorknorpel, wächst
dann weiter zwischen den Nasenhöhlen nach vorn (Fig. 13 $). Sobald
derselbe zwischen den Nasenhöhlen deutlich wird, erkennt man auch
zwei aus ihm hervortretende schmale Streifen Vorknorpels, die der
medialen Wand der Nasenhöhle folgend mit leichter Divergenz im
Septum narium aufstreben. Während diese nun weiter über das
Dach der Nasenhöhlen nach außen ziehen, wandelt sich das me-
diane Stück in Hyalinknorpel um, dessen Intercellularsubstanz
freilich nur auf dünne Spangen zwischen den weiten Zellräumen be-
schränkt ist. Schließlich treten auch Vorknorpelstreifen in der Mu-
schel und an der unteren Seite des Jacobson’schen Organs auf, in
der Weise und dem Zusammenhange, wie es der Form des Erwach-
senen entspricht. Gemäß diesem Gange der Verknorpelung findet
man in gewissen Stadien (Köpfe von etwa 6,5 mm Länge) dies un-
paare basale Stück im Zustande richtigen Hyalinknorpels mit breiten
Intercellularsubstanzbriicken, die von diesem zwischen den Nasenhöhlen
aufsteigenden Streifen als »Zellknorpel«, die Decke als Vorknorpel und
in der Muschel und am Jacobson’schen Organ eine undeutlich abge-
srenzte Verdiehtung. Das schließliche Resultat ist ein Knorpelspan-
genwerk, wie es Fig. 18 nach einem Modell darstellt, das freilich
nicht für jede Dimension auf mathematische Treue Anspruch macht,
da die Schnittserie, nach der es gearbeitet wurde, nicht ganz gleich-

Die Nasenhöhlen und der Thränennasengang der amnioten Wirbelthiere. 217

mäßig war. Das mediale Basalstück S) ist hinten höher wie vorn.
Sein vorderes Ende ist vom Prämaxillare umschlossen, bis zum
Jacobson’schen Organ liegt dann sein unterer Rand frei zwischen den
an dasselbe seitlich angelagerten vorderen Fortsätzen der Vomera
und Septomaxillaria; im Bereiche des Jacobson’schen Organs legen sich
an den unteren Rand des Knorpels die medialen, zwischen diesen
Organen aufsteigenden Platten der Vomera an. Zwischen den Nasen-
rachengängen bilden nur diese Platten der Vomera das Septum; die
Knorpelspange ist inzwischen höher hinauf an die Decke dieser
Gänge und den Boden der Riechhirne gerückt, dort wird sie von den
Frontalia umwachsen. Von diesem basalen Knorpelbalken aus zie-
hen die knorpeligen Innenwände etwas divergirend in die Höhe, doch
ist der Zusammenhang bis auf das vordere Ende kein ganz einfacher,
sondern der etwas nach außen vortretende untere Rand der Innen-
wand ist mit dem ersteren nur durch eine äußerst schmale, vielfach
durchbrochene Knorpelbrücke verbunden, wie dies auch die Figur 18
andeutet. In der hinteren Hälfte zeigt die Innenwand erst in ihrer
Mitte, bald aber in ihrer ganzen Höhe eine große Lücke (Fig. 18 0).
Um das vordere Ende der Nasenhöhle schließt sich die Knorpelkapsel
zu einer flachen Kuppel, seitlich besitzt dieselbe einige große Lücken
‘Fig. 18 a). An dem Basalstücke findet sich unter der für die Nasen-
höhle selbst bestimmten Kuppel eine durch eine Kante nach oben
abgesetzte Grube für das vordere kopfförmig verdickte Ende des
Septomaxillare. Die Kuppel reicht bis zum Vorderrande der Apertura
externa. Von hier aus zieht sich ein Knorpelstreif sehr weit in
der Außenwand der zur Nasenhöhle führenden Rinne nach hinten
‘Fig. 18 43), derselbe liegt dem oberen Rande des Maxillare sup.
auf. Die von der Kuppel und der Seitenwand der Nasenhöhle aus-
gehende Decke reicht über dem ersten Abschnitt der Nasenhöhle nicht
bis in die laterale Wand; in der Lücke, auf die der von Ae aus-
gehende Pfeil hinweist, ist die zur Nasenhöhle führende Rinne mit
enthalten. Erst gegen die zweite Abtheilung hin senkt sich die
Seitenwand der Decke etwas weiter herab. Dieser Theil der Decke
ist gegen den vorhergehenden ein wenig (am Modell übertrieben)
eingesattelt; — die Decke des darauf folgenden, die Muschel ber-
genden Theils der Nasenhöhle erhebt sich ziemlich plötzlich stärker,
um schließlich, am medialen Rande, in mehrere Spangen zu zerfallen,
sich um das hintere Ende der eigentlichen Nasenhöhle herum abzu-
senken (nicht mehr modellirt!). Dieser letzte, mit seinem unteren

Rande frei anstehende Theil der Decke liegt in einer Ebene neben
Morpholog. Jahrbuch. 8. 15

218 G. Born

dem zur Basis des Riechhirns aufgestiegenen Basalstiicke. Im Be-
reich des die Muschel enthaltenden Abschnittes der Nasenhöhle
senkt sich jdie Decke am lateralen Rande herab, um für die obere
Hälfte der Seitenwand ein knorpliges Stützblatt zu bilden. Dieses
folgt der Kontur des Muschelwulstes (vgl. Fig. 18), d. h. vorn oben
ist es sanft eingebogen, weiter nach hinten legen sich die den Flä-
chenwinkel begrenzenden Platten in einer scharfen >-förmigen
Knickung zusammen, schließlich verschmelzen sie lateralwärts und
das Ganze wird zu einer mittels einer Platte gestielten Röhre. Das
Ende der Knorpelröhre ragt frei hervor, es ist nur unvollkommen
abgeschlossen und zeigt an der unteren Seite eine große Lücke. —
Den hintersten Theil des Muschelwulstes stützt ein sich vorn an den
Muschelknorpel anlehnender Fortsatz des Praefrontale, wie dies zu-
erst von SOLGER für Crotalus horridus (VII, pag. 472) beschrieben
worden ist. Bei Embryonen hängt, wie ich oben gesagt habe, das
hintere Ende des Muschelknorpels mit einem die Eintrittsöffnung
des Thränenganges ins Praefrontale umrahmenden Knorpelstreifen
zusammen; — mit der Entwicklung des Muschelfortsatzes des Prae-
frontale löst sich diese Verbindung. Der Anfang der knorpeligen
Stützlamelle der Muschel hängt durch einen gekrümmten, Anfangs
sehr schmalen, dann an der Außenseite des aufsteigenden Fort-
satzes des Septomaxillare breiteren Knorpelstreifen mit der Knorpel-
schale des Jacobson’schen Organes zusammen (Fig. 18 A2). Diese
letztere ist sehr unvollständig. Sie besteht, wie Fig. 18 besser als
jede Beschreibung lehrt, aus einer pilzförmigen Erhebung, die den
Wulst am Boden des Jacobson’schen Organes stützt, und daran
anschließend aus einem dünnen Knorpelblatt, das den seitlichen
Theil des Bodens und die untere Hälfte der Seitenwand des Organs
umfasst. Theilweise ist dieser Knorpel noch durch den Vomer dou-
blirt. Die vom Muschelwulste zum Jacobson’schen Organ herabstei-
sende Knorpelspange /? hängt unten mit einer nach vorn ziehenden
zusammen, die Anfangs äußerst dünn, dann breiter in dem seit-
lichen Rande der Naht zwischen Vomer und Septomaxillare ver-
läuft und sich schließlich vorn in den Seitenrand der für den Kopf
des Septomaxillare bestimmten Grube einpflanzt (Fig. 18 41). Hin-
ter dem Ausführungsgange hört die Knorpelschale für das Jacobson-
sche Organ auf, nur löst sich ein breiter, horizontal gestellter Knor-
pelstreif von derselben, lateralwärts von dem Wulste, ab und zieht an
der Unterseite des Vomer weiter nach hinten, lateralwärts vom Rachen-
ende des Thränennasenganges (Fig. 18 Ac und Fig. 16 und 17).

Die Nasenhöhlen und der Thränennasengang der amnioten Wirbelthiere. 219

Ungefähr in einer Querlinie mit dem Beginne dieses Knorpels
taucht in der Lücke zwischen Vomer und Palatinum ein zweiter,
schmälerer, lateralwärts neben ihm auf, der parallel mit dem ersten
nach hinten zieht (Fig. 17 und 18 ke). Am Hinterrande des Jacob-
son’schen Organes löst sich der mediale Knorpel von der Unterfläche
des Vomer ab (vgl. Fig. 16 und 17) und zwischen ihm und dem
Knochen tritt, wie unten noch näher auszuführen, der hier schon
stark verbreiterte Thränennasengang in einem nach hinten ausge-
buchteten Bogen quer nach außen; derselbe läuft dabei auch über
die obere Seite des lateralen Knorpels und dann über das Palatinum
hinweg. Jetzt liegen beide Knorpel dicht über dem Epithel der
Mundschleimhaut in festes Bindegewebe eingehüllt; der mediale, auf
‘dem Querschnitt ein horizontal gelagertes Oval, der laterale wie ein
mit der Spitze nach oben eingestelltes Komma (vgl. Fig. 17). Da
mit dem Aufhören des Jacobson’schen Organes der horizontal in
der Mundschleimhaut gelagerte Theil des Vomer schwindet, lie-
gen beide Knorpel jetzt zwischen dem senkrechten Theil des Vo-
mer und dem Palatinum, am Rande des Gaumenwulstes. Am hin-
teren Rande des rückwärts ausgebuchteten queren Bogens des
Thränenganges vereinigen sich beide Knorpelstreifen zu einer fla-
chen Schale, die noch den Anfang des Nasenrachenganges zwi-
schen Vomer und Palatinum stützt. Diese beide Knorpel A und ke
entsprechen genau dem von SOLGER bei Python tigris entdeckten und
beschriebenen (VII, p. 476 u. 477) säbelförmigen Knorpel, der also auch
der Ringelnatter nicht fehlt. Die Beziehungen desselben zum Thränen-
gange waren bisher noch nicht bekannt. Bei der Kreuzotter hört dieser
Knorpel nicht am Anfang des Nasenrachenganges auf, wie bei der Rin-
gelnatter, sondern wird daselbst bedeutend stärker, richtet sich zugleich
mit dem lateralen Rande auf und bildet so bis zum hinteren Ende des
Nasenrachenganges jederseits eine Knorpelschale, die denselben von
außen und unten umgiebt, — so finde ich es wenigstens bei Kreuzotter-
embryonen nahe dem Ende des Eilebens; über die Verhältnisse des
ausgewachsenen Thieres habe ich keine Erfahrung. Ich behalte mir
vor, auf diesen eigenthümlichen Knorpel später zurückzukommen.
Sonstige Abweichungen des Knorpelskelets der jungen Kreuzotter
sind: Die Nische oberhalb der Muschel, zu der in Fig. 18 der Pfeil
von y führt, besitzt eine nur durch kleine Löcher unterbrochene
knorplige Seitenwand, die bis zum hinteren Abschluss oben mit der
Decke und unten mit der Muschel in Zusammenhang bleibt. Der
Muschelknorpel selbst zeigt in seiner Länge die oben beschriebenen
15*

220 G. Born

Formen, nur folgt auf die übrigens schmal aufgeschlitzte Röhre ein
letztes Stück , ‚indem der Knorpel eine am freien Rande aufwärts
gekrümmte, sonst einfache Platte darstellt. Diese Platte ersetzt we-
nigstens bei der jungen Kreuzotter den bei der Ringelnatter das letzte
Stück der Muschel stützenden Fortsatz des Praefrontale. Der von der
Muschel absteigende Knorpelfortsatz, der am Eingang des Thränenkanal-
loches des Lacrymale gelegen ist, ist besonders stark entwickelt. Da-
gegen fehlt die knorpelige Verbindung zwischen der Schale für das
Jacobson’sche Organ und der vordern Kuppel, die bei der Ringelnatter
durch den in dem seitlichen Rande der Naht zwischen Vomer und
Septomaxillare gelegenen Knorpelstreif A! repräsentirt ist.

Die von PARKER (II, pag. 411 u. flg.) gemachten Angaben über das Knor-
pelskelet der Ethmoidalgegend bei der Ringelnatter sind seltener irrig, häufiger
in der Deutung, die von des Autors eigenthümlicher Schädeltheorie beeinflusst
ist, misslungen. PARKER sagt pag. 411: The nasal cartilages are quite simple,
I find no turbinal outgrowths in them whatever. Wie sich zu diesem folgen-
der Satz auf der nächsten Seite, den ich nicht ganz verstehe, stellt, weiß ich
nicht genau anzugeben: — the Snake has no inferior turbucals and when these
exist, they are not membrane-bones, but cartilages, soft or more or less ossified, that
grow as outgrowths from the inner face of the nasal wall and run from the inside
of the outer nostril dowwards and backwards to the »choana« or »middle nostrile.

Es erhellt also nicht ganz sicher, ob PARKER etwas von dem Muschelknorpel
weiß, der den deutschen Autoren SOLGER u.s. f. wohl bekannt war. Dagegen kennt
und beschreibt er den knorpeligen Verbindungsstreif, der, in dem seitlichen Rande
der Naht zwischen Vomer und Septomaxillare gelegen, von der vorderen Kup-
pel der Nase zum Jacobson’schen Organ, seiner Nasendriise, sagittal nach hin-
ten zieht, sehr genau, pag. 412 oben, — merkwiirdigerweise deutet er densel-
ben als first upper labiale, als ersten oberen Lippenknorpel, eine Auffassung,
der ich aus Griinden, die ich wohl kaum zu entwickeln brauche, in keiner
Weise beistimmen kann. Die Knorpelschale des Jacobson’schen Organes selbst
soll nun gar ein »zweiter oberer Lippenknorpel« sein. Dabei laufen noch einige
irrthümliche Auffassungen im Einzelnen mit unter. In Tafel XXIII Fig. 9 ist
die Spitze des Knorpelwulstes im Boden des Jacobson’schen Organes ange-
schnitten und wird als wi’, als erster Lippenknorpel bezeichnet; während die
schon vom Schnitt getroffene, aber noch nicht damit zusammenhängende Schale
für den Seitentheil des Jacobson’schen Organes wi? benannt ist; in einem etwas
weiter rückwärts gelegenen Frontalschnitte (Taf. 33 Fig. 10) sind beide Stücke
vereint und nun führt das Ganze die Buchstaben w/?. Die Spitze des Knorpel-
wulstes, die in PARKER’s Figur 9 als «2! angesehen ist, hat aber mit dem sonst
so bezeichneten Knorpelstreif direkt gar nichts zu thun. —. Damit hängt die
falsche Angabe im Text zusammen: it (the wi!) reaches the opening between
the two bones for the duct of the nasal gland. Die Knorpel Az und ke Fig. 18
scheinen dem englischen Autor nicht bekannt zu sein. An einzelnen Figuren
wäre noch Mancherlei zu kritisiren, doch mögen die berührten Punkte genügen,
zumal hier nicht der Ort ist die besondere Schädeltheorie des Autors, von der
seine ganze Darstellung beherrscht wird, einer näheren Besprechung zu unter-
ziehen. Bei Songer (VII, pag. 471 und 472) findet sich eine mit den bei

Die Nasenhöhlen und der Thränennasengang der amnioten Wirbelthiere. 291

der Ringelnatter gefundenen Verhältnissen im Wesentlichen iibereinstimmende
Darstellung des knorpeligen und knöchernen Muschelskelets von Crotalus hor-

ridus.

In Fig. 13 mündet der Thriinennasengang noch in die äußere Seite
des zum Jacobson’schen Organes führenden Ganges; im Folgenden
zieht sich die Einmündung um die hintere Seite des Ausführungsgan-
ges des Jacobson’schen Organes an seine innere Seite herum und zwar
zuerst in dieser ganzen Ausdehnung in kontinuirlichem Zusammen-
hange mit dem Epithel desselben; so findet man es noch bei Köpfen
von 7,8 mm Länge. Beim Erwachsenen löst sich der Thränennasen-
gang hinten und außen von dem Ausführungsgange des Jacobson’schen
Organes los und mündet nun merkwürdigerweise nur noch von der
medialen Seite in denselben ein (vgl. dazu Fig. 15 7%). Da,
wie unten näher zu zeigen, die Angaben der Autoren über diesen
Punkt ganz irrthümliche sind, so will ich den Verlauf des Thränen-
ganges bei der erwachsenen Natter hier im Zusammenhange be-
schreiben. Derselbe öffnet sich in die mediale Seite des Ausfüh-
rungsganges des Jacobson’schen Organes dieht über dem Epithelbelag
der Mundhöhle, von hier aus zieht er eine kurze Strecke unterhalb
des Vomer nach hinten. Er liegt hier in einer Rinne zwischen zwei Cri-
stae des Vomer, von denen die mediale an der Ecke des aufsteigenden
und horizontalen Theiles dieses Knochens gelegen ist (vgl. Fig. 16 7%):
hier kommt der Gang also der Mittellinie sehr nahe. Erst nahe dem
hinteren Umfange des Jacobson’schen Organes biegt der Gang um
das hintere Ende der ihn bisher lateralwärts begrenzenden Crista
quer nach außen; er beschreibt bei der ausgewachsenen Natter mithin
einen ziemlich weiten Bogen von der Innenseite des Ausführungs-
ganges des Jacobson’schen Organes um dessen hintere Seite herum,
um sich dann lateralwärts zu wenden. Bei dieser Wendung lateral-
wärts kommt er zwischen die Unterfläche des Vomer und die obere
Seite eines Knorpelblattes zu liegen, das sich kurz vorher von der
unteren Seite der Knochenkapsel (Vomer) des Jacobson’schen Organes
losgelöst hat und von da aus dicht unter dem Epithel der Mundhöhle
weiter nach hinten zieht (vgl. oben pag. 219 und Fig. 17 Th u. Au).
Eben so zieht er quer über den zweiten, lateralen Knorpel hinweg,
den ich oben beschrieben und in Fig. 17 mit ke bezeichnet habe. Die-
ses quere, über den beiden Knorpelblättern gelegene Stück besitzt
eine Ausbuchtung nach hinten, die von den zuerst getrennten, spä-
ter verschmolzenen Knorpeln A und ke getragen wird. Dann pas-
sirt der Thränennasengang etwas eingeklemmt zwischen der zahn-

222 G. Born

tragenden Spitze des Palatinum und der Nasenhöhle hindurch (vgl.
Th über p in Fig. 17). Das ganze quere Stück des Ganges ist vom
Boden der Nasenhöhle nur häutig geschieden. Sogleich am lateralen
Rande des Palatinum tritt der Thränengang in den knöchernen Kanal
des Os laerymale (praefrontale) der Autoren ein. In demselben ist
sein Zug beinahe rein sagittal nach rückwärts gerichtet. Bei der
ausgewachsenen Natter ist die Eintrittsstelle des Ganges in den Kno-
chen in der hinteren inneren Hälfte von einem halbmondförmigen,
außen an den Knochen angelagerten Hyalinknorpel umrahmt; noch bei
Embryonen von 7,8 mm Kopflänge hängt derselbe oben kontinuirlich
mit dem Ende der die Muschel stützenden Knorpellamelle zusammen;
späterhin atrophirt diese, wie noch andere Knorpelverbindungen. An
die Stelle des hinteren Endes der knorpeligen Stützlamelle der Mu-
schel tritt beim Erwachsenen ein starker Vorsprung des Thränen-
beins (Praefrontale) der Autoren, wie dies schon SOLGER pag. 472
von der Klapperschlange beschrieben hat. Dieser vom hintern Mu-
schelende absteigende Knorpelfortsatz, um den sich der Thränenkanal
herumschlägt, ist genau dieselbe Bildung, die SOLGER (VII, pag. 482)
bei einer Anzahl Saurier entdeckt hat und die dann von WEBER und
mir genauer beschrieben worden ist. Über den weiteren Verlauf
und das Augenende des Thränennasenganges habe ich dem von CLo-
QUET Gesagten nur hinzuzufügen, dass in dasselbe ganz dicht an der
Conjunetivalschleimhaut der Ausführungsgang der unter dem Auge
hinziehenden Nickhautdriise einmündet. Den Autoren scheint dieses
Verhältnis des Ausführungsganges der Drüse zum Ende des Thrä-
nenganges entgangen zu sein, LreypiG beschreibt (V, pag. 611) die
Ausmündungsstelle ganz richtig, scheint aber nicht bemerkt zu ha-
ben, dass dieselbe mit dem Endtheil des Thränenganges zusammen-
fällt. Nachholen will ieh noch, dass die Aushöhlung des Epithelstran-
ges, den die Thränenkanalanlage darstellt, am Augenende beginnt
und zwar zu einer Zeit, wo die Lidfalten sich vor dem Bulbus
noch nicht vereinigt haben. Die Lumenbildung beruht, wie beim
Vogel, auf einem Auseinanderweichen der Epithelzellen. Der im La-
erymale gelegene Abschnitt wird zwar rasch weit, füllt aber bei
Embryonen aus dem Ende des Eilebens den Knochenkanal bei Wei-
tem nicht aus. Hier, wie in der Nasenhöhle atrophirt erst später
die schleimige Bindesubstanzlage, die Epithel und Skelettheile trennt,
zu einer sehr dünnen fibrösen Schicht.

CLOQUET, der Entdecker des Thränenganges der Schlangen hat den Ver-
lauf desselben vom Augenende bis zum Austritt aus dem Praefrontale ganz

Die Nasenhöhlen und der Thränennasengang der amnioten Wirbelthiere. 223

richtig beschrieben (VIII, pag. 74), dann lässt er aber den Thränengang bei
der Ringelnatter fälschlich in einen Sinus oder sac intermaxillaere münden,
der die Thränen aufnehmen und dann in den Mund ergießen soll. Schon
LEYDIG hat (IV, pag. 327 Anm. 3) richtig erkannt, dass dies ein Irrthum sei
und charakterisirt den Sinus CLOQUET'S als einen Lymphraum ; an Köpfen, die
in Müller'scher Flüssigkeit gehärtet waren und an deren Schnitten in Folge des-
sen die Blutkörperchen erhalten waren, fand ich den weiten zwischen Maxillare
und Palatinum gelegenen Raum regelmäßig mit rothen Blutkörperchen angefüllt;
wie der Zusammenhang mit dem Blutgefäßsystem aufzufassen sei, lasse ich dahin
gestellt, jedenfalls ist, wie oben ausführlich dargestellt, der Verlauf des Thränen-
ganges an der Decke der Mundhöhle ein total von dem bisher bekannten verschie-
dener. LEYDIG verspricht an der oben eitirten Stelle auf die Angelegenheit
zurückzukommen, mir ist aber kein Ort bekannt, wo dies bisher geschehen
wäre. Bei einer brasilianischen Viper lässt CLOQUET den Thränengang sich an
der äußern Wand der Nasenhöhle unter der untern Muschel öffnen ; — bei der
Kreuzotter stimmt meinen Erfahrungen nach der Verlauf genau mit dem von
der Ringelnatter beschriebenen überein. Merkwürdigerweise hat CLOQUET den
Thränengang der Ringelnatter glücklich sondirt (pag. 76 Anm. 1), die Ausmün-
dungsstelle seines Sinus intermaxillaere am Rachen ist die richtige Öffnung des
Jacobson’schen Organes und des Thränenganges, er hat sich aber dann durch
die Präparation irreführen lassen.

CLOQUET und DUVERNOY haben in ihren klassischen Aufsätzen (VIII, XIII,
XIV) ganz besonders hervorgehoben, dass die bei einer großen Zahl von
Schlangen verhältnismäßig stark entwickelten Thränendrüsen (Nickhautdrüsen
Leypi@’s) nicht allein der Befeuchtung der ja so wie so gegen die Außenwelt
vollkommen abgeschlossenen Bindehauthöhle dienen könnten, sondern dass ihr
Hauptzweck sei, reichliches Sekret zu liefern, das durch den Thränennasengang in
die Rachenhöhle geleitet zur Einspeichelung der Beute, die ja die Schlangen
im Ganzen verschlingen, bestimmt sei. Doch ist den französischen Autoren ent-
gangen, dass der Ausführungsgang der Drüse selbst in den Anfangstheil des
Thränenganges einmünde.

CLoquET sagt freilich sehr vorsichtig (VIII, pag. 72) über die Ausfüh-
rungsgänge der Thränendrüse Folgendes: »Par la face anterieure, qui est con-
cave, elle (die Thränendrüse) adhere a la partie posterieure de la conjonctive,
au moyen des filamens nombreux, tres-delies, transparents, que je considére
comme ses conducts excréteurs«, und pag. 74: »En arriére elle (die Bindehaut)
récouvre la glande lacrymale, 4 laquelle elle est unie par les conduits excré-
teurs, que j’ai indiqués, et dont il est impossible de distinguer les orifices, tant
grande est leur ténuité«. — Leypic’s Angabe über die Ausmiindung der Thranen-
drüse CLOQUET's, seiner Nickhautdriise, kommt, wie oben bemerkt, der Wahrheit
sehr nahe. — Für die Richtigkeit der Auffassung der Thränendrüse der Schlangen
in funktioneller Hinsicht als Speicheldrüse, die durch die von mir gefundene Ein-
miindung des Ausführungsganges der Thränendrüse in den Thränengang noch
wahrscheinlicher gemacht wird, spricht sehr eindringlich auch die Beobachtung
Duvernoy’s (XIV, p. 29), dass bei Typhlops bei ganz rudimentären Augen die
Thränendfüsen riesig entwickelt waren, wohl zehnmal größer als der Augapfel.

Der auffälligste Unterschied in der Bildung der Nasenhöhle der

224 G. Born

untersuchten Schlangen von der nächst verwandten Familie der Saurier
ist der Mangel einer mit niedrigem Epithel bekleideten Vorhöhle.
Zwar öffnet sich bei der Ringelnatter die zur Nasenhöhle führende
Rinne, wie bei den Sauriern, in einen vorn kuppelförmig abgeschlos-
senen, muschellosen Gang, der vor und über dem vorderen Umfang
des Jacobson’schen Organes gelegen ist, auch ist derselbe von einem
ganz ähnlichen Knorpelskelet und denselben Knochen, dem Intermaxil-
lare, Maxillare, dem vorderen Ende des Septomaxillare umgeben, aber
der fragliche Raum ist bei der Schlange bis in sein vorderes blin-
des Ende mit hohem Riechepithel bekleidet, bei den Sauriern trägt
er regelmäßig Pflasterepithel. Durch diesen Umstand charak-
terisirt er sich bei den letzteren als ein später der eigentlichen
Riechgrube vorn zugefügtes Stück, das durch röhrenför-
miges Vorwachsen der die Riechtasche begrenzenden
Ränder entsteht, also als eine richtige Vorhöhle!; bei den un-
tersuchten Schlangen dagegen ist dieser Theil durch Auswach-
sen der Riechgrube selbst gebildet: er ist demgemäß auch
schon vor Abtrennung der Choane von der Apertura externa in Fig. 1
als eine punktförmige Vertiefung über und vor der Öffnung des Jacob-
son’schen Organes angelegt ; — während des ersten Abschnittes der Em-
bryonalentwicklung, die wir geschildert, bleibt dieser Abschnitt durch
seine stärkere Vorwölbung nach innen deutlich von dem hinteren,
muschelhaltigen Abschnitte geschieden. — GEGENBAUR sprach den
Reptilien bekanntlich (XV) jede Vorhofsbildung ab; — SOLGER, der
dann nach LeyvıG die Vorhöhle der Saurier genauer beschrieben hat,
äußert sich bei den Ophidiern über diesen Punkt nicht, doch lässt sich
aus seinem besonderen Hervorheben des Besitzes dieses Nasentheiles bei
den Sauriern der Schluss ziehen, dass er denselben den vorher bespro-
chenen Ophidiern nicht zuerkennt. — Die umgebenden Skelettheile
bleiben dieselben bei beiden Reptilienfamilien, weil die vorwachsenden
Mittelblatttheile offenbar davon nicht beeinflusst werden, ob sich an
ihrer Nasenfläche das Riechepithel mit ausdehnt oder zurückbleibt
und dann durch einen epidermoidalen Überzug ersetzt wird, wohl
aber verändert sich parallel ein Organ, das direkt vom Epithel-
überzug der Nasenschleimhaut entsteht, das ist die Nasendrüse. —
Während die Nasendrüse bei den Sauriern im Innern der Na-
senhöhle, an der Grenze zwischen Vorhöhle und eigentlicher

! Bei Seineus ist, wie ich mich jetzt überzeugt habe, die Vorhöhle sehr
kurz, das Pflasterepithel reicht kaum über den hinteren Rand der Apertura externa.

Die Nasenhöhlen und der Thränennasengang der amnioten Wirbelthiere. 225

det, geschieht dies bei den untersuchten Schlangen am Eingang
in-die Nasenhöhle und doch ist dies wieder derselbe Ort, es
ist auch der Vorderrand der embryonalen Riechgrube,
an der Grenze des geschichteten Pflasterepithels gegen
das hohe Riechepithel.

Die Bildung der definitiven Choane ist, wie ich X, p. 127 u. fig.
hervorgehoben habe, bei den verschiedenen Saurierfamilien, eine sehr
verschiedene, doch ist der Verschluss der ursprünglichen zur Nasen-
grube führenden Choanenspalte, so ähnlich dieselbe bei Sauriern
und Schlangen in früheren Stadien war (vgl. X, Taf. VII, Fig. 23
und 24 mit Fig. 11 und 12 hier), bei den untersuchten Schlangen
ein viel vollständigerer, als bei irgend einem Saurier, wie ohne Wei-
teres die Vergleichung der Figur 9 hier mit Fig. 3 und 4 auf Ta-
fel VII meiner Saurierarbeit (X) und Fig. 102 aus Leypie’s großem
Werke (Die in Deutschland lebenden Arten der Saurier. Tübingen 1872)
- lehrt. Es bleibt bei Tropidonotus und bei Pelias berus keine tiefere,
von der Ausmündung des Jacobson’schen Organes zur definitiven
Choane führende Rinne als Rest der zur Nasengrube führenden
Spalte zurück, sondern die Jacobson’schen Organe münden auf
der zwar nicht planen, aber doch ununterbrochenen Gaumenfläche
ganz für sich weit vor der definitiven Choane aus. Die Letztere
wird - bei den Schlangen dadurch noch weiter rückwärts verlegt,
dass sich hinten an die eigentlichen Nasengruben je ein Nasen-
rachengang von ansehnlicher Länge anfiigt. — Bei Lygosoma
(X, pag. 101) fand sich eine ähnliche Verlängerung der Nasenhöhle,
doch war der dort gebildete Nasenrachengang an der unteren Seite
durch einen Längsschlitz aufgespalten, hier ist derselbe vollständig
geschlossen. Bei den Säugern bildet sich nach Dursy, KÖLLIKER
und Anderen die einheitliche Gaumenfläche dadurch aus, dass mit
Ausnahme eines ganz kurzen vorderen Zwischenkieferabschnittes
die horizontalen Gaumenplatten sich unter dem Septum zusammen-
schieben und in einer medianen Längsnaht vereinigen; erst se-
kundär verklebt der untere Rand des Septums mit der oberen Seite
der so gebildeten Gaumenfläche in der Mittellinie; bei den unter-
suchten Schlangen verschmelzen die Innenränder der Gaumenplatten in
zwei seitlichen Nähten mit den Seitenflächen des unteren Ran-
des des Septums, so dass die untere Fläche des letzteren sich breit
-— im Bereiche des Mittelfeldes an der Bildung der Gaumen-
fläche bis zur definitiven Choane hin betheiligt. Auf diesen Unter-
schied in der Gaumenbildung ist offenbar die Entwicklung eines

226 G. Born

so massigen Organes, wie des Jacobson’schen Organes der Schlan-
gen, im unteren Rande des Septums von wesentlichem Einfluss. —-
Parallel mit dem Unterschiede in der Bildung der Gaumenfläche
gehen die Verschiedenheiten in der Ausdehnung der Knochen; der
Vomer, der bei den Säugern durch das Vorwachsen der Gaumen-
platten ganz von der Begrenzung der Mundhöhle abgetrennt wird,
bildet bei den Schlangen einen wesentlichen Theil des harten Gau-
mens; Palatinum und Maxillare sind auf schmale, seitlich gelegene
Streifen beschränkt. — Die Einmündung des Jacobson’schen Orga-
nes und des Epithelstranges, der z. Z. die Anlage des Thränen-
ganges darstellt, an zwei einander gegenüber stehenden Wänden der
ursprünglich zur Nase führenden Choanenspalte, wiederholt sich
gleichmäßig in der Ontogenese von Lacerta und von Tropidonotus (vgl.
hier Fig. 10 und 12 mit X, Fig. 23 und 24). Wie bei den Asca-
loboten und anderen Sauriern behält bei den untersuchten Schlan-
gen der Thränengang seine Beziehung zum Ausführungsgange des
Jacobson’schen Organes bei, während er bei Lacerta und anderen
Sauriern mit der Verlegung der Choanenspalte weiter nach hinten
rückt. — Mit der vollkommenen Loslösung des Jacobson’schen Or-
ganes von jeder Beziehung zur Nasenhöhle bei der erwachsenen Natter
und Kreuzotter steht vielleicht die Entwicklung eines reichen Drü- -
senlagers, das, so viel ich sehe, den Sauriern fehlt, in engerem Zu-
sammenhange. — Die Nickhaut- oder Harder’sche Drüse mündet,
wie oben beschrieben, in das Augenende des Thränenganges ein,
dieselbe funktionirt bei den Schlangen, wie schon die ersten franzö-
sischen Untersucher betonten, hauptsächlich als Speicheldrüse; —
der Thränengang, der jede Beziehung zur Nasenhöhle verloren hat,
befördert ihr Sekret direkt in den Rachen. — Die untersuchten
Schlangen besitzen eine »primäre Muschel« (vgl. X, pag. 133 und flg.),
die, wie bei allen Wirbelthierklassen, wenigstens embryonal eine Be-
ziehung zum Thränengange zeigt; derselbe mündet anfänglich in
einer Rinne unter ihrem vorderen Ende. — Die Bildung des Pri-
mordialschädels in der Nasengegend ist dem bei den Sauriern be-
schriebenen Bilde ziemlich ähnlich: Septum, vordere Kuppel, Dach,
Umrandung der Apertura externa, namentlich aber auch die nach
hinten tiefer werdende Einbiegung der Seitenwand, die sich endlich
zu einer gestielten Röhre schließt, sind bei Lacerta und Tropidono-
tus nur wenig verschieden (vgl. Fig. 18 hier mit X, Fig. 1). Dage-
gen ist die Knorpelkapsel für das Jacobson’sche Organ bei den
Schlangen viel unvollständiger, als bei der Eidechse: Es fehlt

Die Nasenhöhlen und der Thränennasengang der amnioten Wirbelthiere. 297

vollkommen die vordere Wand und deren Verbindung mit dem Sep-
tum, eben so ist die knorpelige Brücke, die dasselbe nach oben mit
dem Anfang der Muscheleinbiegung verbindet (4 Fig. 18) unver-
gleichlich viel schmäler. Im Übrigen ist die Beschaffenheit der vor-
handenen Knorpelschale mit dem charakteristischen Wulste der Bil-
dung bei den Sauriern durchaus ähnlich. Die von Songer bei
Python tigris zuerst aufgefundenen, von mir für die Ringelnatter
bestätigten Knorpel 4% und ke, von denen der erstere vorn mit
der Schale des Jacobson’schen Organes zusammenhängt, während
beide nach hinten unter dem Vomer und einwärts vom Palatinum
in der Rachenschleimhaut weiter ziehen, finden vielleicht, wie ich
schon X, pag. 76 bemerkt habe, ihr Homologon in dem Knorpel,
den ich bei den Sauriern mit Am bezeichnet habe. — Bei den As-
caloboten, bei denen der Thränenkanal vorn mit dem Jacobson’schen
Organ zusammen ausmündet, schlägt derselbe sich auch über den
Anfang des Knorpels 4m weg, wie er bei der Schlange (vgl. Fig. 17)
quer über Ai und se hinweggeht. Die Umbildung des hinteren,
gemeinschaftlichen Endes der fraglichen Knorpel zu einer besonde-
ren schalenförmigen Stütze für den Nasenrachengang ist der Kreuz-
otter eigenthümlich. — Der den Vomer an der Oberseite doublirende
Knorpelstreif, der hinter dem Jacobson’schen Organ neben dem un-
teren Rande des Septum bei vielen Sauriern hinläuft, fehlt den
untersuchten Schlangen, dagegen besitzt wieder allein Tropidonotus
die Knorpelspange /', die, in der Naht zwischen Vomer und Septo-
maxillare gelegen, vom Jacobson’schen Organe zur vorderen Kuppel
zieht. — Der von dem hinteren Ende der Muschel absteigende
Knorpelfortsatz, der den Eingang in den knöchernen Canalis lacry-
malis umrahmt, ist Sauriern und Schlangen gemeinsam.

Die Bezeichnung Thränennasengang habe ich im Text meist vermie-
den, weil der Gang bei der erwachsenen Natter jede Beziehung zur Na-
senhöhle eingebüßt hat, und habe dafür einfach Thränengang gesetzt.
Die erste Anlage desselben ist die typische; eine Epithelleiste, die
von der zweischichtigen Epidermis der Haut zwischen Auge und
Nase in das embryonale Bindegewebe einwächst, sich von vorn her
allmählich abschnürt und mit dem ausgewachsenen, freien vorderen
Ende sich mit dem Epithel der Rinne unter dem vorderen Ende des
Muschelwulstes — gegenüber der Einmündung des Jacobson’schen
Organes in die Choanenspalte — verbindet. Die Einmiindungsstelle
des Thränenganges in die Nasenhöhle an der bezeichneten Stelle
findet sich schon bei seinem ersten Auftreten bei den geschwänzten

228 G. Born

Amphibien und bleibt bei den Vögeln und Sauriern auch im er-
wachsenen Zustande erhalten: bei den Schlangen dagegen mündet
der Thränengang nach sekundären Umbildungen in die Mundhöhle: |
bei den Sauriern finden sich Übergänge, indem er immer in das
obere Ende der Rinne einmündet, die an der Gaumenfläche den
Rest der ursprünglichen Choanenspalte darstellt: dies kann weit
vor der definitiven Choane geschehen. der Kanal also eigentlich
in die Mundhöhle einmünden — freilich kann sein Inhalt dann
durch die Rinne auch in die Choane abfließen —. oder die Ein-
miindungsstelle wandert nach hinten und findet sich erst inner-
halb der definitiven Choane, also doch in einiger Beziehung zur Na-
senhöhle-e — Bei beiden Reptilienfamilien dient der Inhalt des
Thränennasenganges offenbar auch zur Einspeichelung der Beute,
die im Ganzen verschlungen werden muss: die Conjunctivaldriisen
unterstützen also die Mundhöhlendrüsen, die eigentlichen Speichel-
driisen. Bei keinem Saurier ist aber diese Einrichtung so vervoll-
kommnet, wie bei den Schlangen, selbst bei den Ascaloboten und
denjenigen Skinken nicht, bei denen ebenfalls der Conjunctivalsack
nach außen abgeschlossen ist, denn nirgends mündet die Niekhaut-
drüse, wie bei den untersuchten Schlangen, in das Augenende des
Thränenganges selbst ein. — Auch sind bei den Ascaloboten trotz
des Abschlusses des Conjunctivalsackes noch beide Thränenröhrehen
ausgebildet. Bei den Schlangen dagegen, bei denen der Abschluss
des Conjunctivalsackes, als erste Stufe einer besonderen Einrichtung
zur ausgiebigen Verwendung des Conjunctivaldriisen-Sekretes zur
Einspeichelung der Beute, offenbar viel älter ist, als bei den Geckos,
ist alles Andere auf diesen einen Zweck zugespitzt, die Nickhaut-
drüse entwickelt sich von der Einmündung des Thränenganges selbst.
so dass ihr Sekret zwar auch rückwärts in den Conjunctivalsack
abfließen kann, direkt aber zur Mundhöhle geleitet wird: außerdem
ist die jetzt unnöthige Verdoppelung des Augenendes des Thränen-

ney ganges gespart. — Die Anlage des Thrä-
fi: 2 nenganges als Epithelleiste ist, wie bei den
(EB Sauriern, nur kurz, ein größeres Stück
ok a ns wächst sekundär aus; — doch ist die
er — Stelle der leistenférmigen Anlage eine an-

dere, als bei der Eidechse; bei dieser fand dieselbe sich am unteren
Rande der wulstförmigen Lidanlage im Bereich des vorderen Endes
des Oberkieferfortsatzes (vgl. X. Fig. 26), hier findet sich dieselbe im
Augenende der Thränenfurche zwischen den Lidwülsten am Ober-

Die Nasenhöhlen und der Thränennasengang der amnioten Wirbelthiere. 229

kiefer- und inneren Nasenfortsatze (vgl. Fig. 3). Der voranstehende
Holzschnitt giebt von dem Verhältnis der Thränenkanal-Anlage bei
der. Natter ein schematisches Bild, das ich den XI, pag. 427 gege-
benen Schemata von Amphibien, Vögeln und Sauriern vergleichend
anzureihen bitte. — Die Lidspalte ist noch offen gezeichnet. der
als Epithelleiste angelegte Augentheil ist mit voller Linie, das sekun-
där ausgesprosste Nasenende mit punktirten Linien angegeben; letz-

\

teres ist der Einfachheit wegen bis zum Nasenloch ‘hier Na) ver-
längert.

Breslau, im Februar 1882.

It toere tsar

I. H. RATHkE, Entwicklungsgeschichte der Natter. Königsberg 1839.
II. W. K. Parker, F.R.S., On the Structure and Development of the
Skull in the common Snake. — Philosophical Transactions of the
Royal Society of London. Vol. 169. London 1879.
III. W. K. PARKER und G. T. Berrany, Die Morphologie des Schädels.
Deutsche autorisirte Ausgabe von Prof. B. VETTER. Stuttgart 1879.
IV. F. Leypie, Zur Kenntnis der Sinnesorgane der Schlangen. Archiv für
mikroskop. Anatomie Bd. VIII pag. 317.
V. —— Über die Kopfdrüsen einheimischer Ophidier. Archiv für mikroskop.
Anatomie Bd. IX.
VI. v. SIEBOLD und Srannius, Handbuch der Zootomie. I. Theil: Die
Wirbelthiere von H. Srannius. Berlin 1856.
VII. B. SOLGER, Beiträge zur Kenntnis der Nasenwandung und besonders der
Nasenmuscheln der Reptilien. Morphol. Jahrb. I pag. 467.
VII. M. JuLEs CLOoQuUET, Mémoire sur l’Existence et la Disposition des Voies
lacrymales dans les Serpens. — Mémoires du Muséum d’Histoire na-
turelle Tome VII. Paris 1521. pag. 62 und Taf. I.
IX. G. Bory, Über die Nasenhöhlen und den Thränennasengang der Amphi-
bien. Morphol. Jahrb. Bd. I.

X. —— Die Nasenhöhlen und der Thränennasengang der amnioten Wirbel-
thiere I. (Saurier) Morphol. Jahrb. Bd. V.
XI. —— Die Nasenhöhlen und der Thränennasengang der amnioten Wirbel-

thiere II. (Vögel.) Morphol. Jahrb. Bd V.

XII. P. REıcHeEr, Beiträge zur Morphologie der Mundhöhlendrüsen der Wir-
belthiere. Breslauer Inauguraldissertat. und Morphol. Jahrb. Bd. VIII
1. Heft.

XIII. M. Duvernoy, Mémoire sur les caractéres tirés de | Anatomie pour di-
stinguer les Serpents venimeux des serpens non venimeux Annales des
Sciences naturelles. Tome XXVI. Paris 1832.

230 G. Born

XIV. M. Duvernoy, Fragments d Anatomie sur l’Organisation des Serpens.
Annales des Sciences naturelles. Tome XXX. Paris 1833.

XV. OC. GEGENBAUR, Uber die Nasenmuscheln der Vögel. Jenaische Zeit-
schrift Bd. VII.

Erklärung der Abbildungen.

Tafel IX—X.

Allgemein gültige Bezeichnungen.

Au Auge,

N eigentliche Nasenhöhle,

Ch primitive Choane,

s leistenförmiger Innenrand der Choane, s! vorderer zäpfchenarti-
ger, s? hinterer breiterer Theil desselben,

z Wiirzchen einwärts von s!,

t Mittelleiste,

O Oberkieferfortsatz,

Og Gaumenleiste desselben, Og! innerer, Og?äußerer Theil derselben,

J.O. Jacobson’sches Organ,

wJ Wulst am Boden desselben,

gJ Gang zum Jacobson’'schen Organ,

dJ Drüsen des Jacobson’schen Organes,

kJ Knorpelschale desselben,

Ae Apertura externa,

aN äußerer }

iN innerer |

Z Lidanlage, Z! am äußeren Nasenfortsatz, Z? am Oberkieferfort-
satz.

Th Thränenkanal,

Thr Thränenrinne,

The Thränenkanalleiste,

E Epidermis,

S Septum,

M Muschel,

kM Muschelknorpel,

Z TZahnanlage,

G Blut- oder Lymphraum,

e Eizahn,

Nasenfortsatz,

Lücken im Knorpel,

kt Knorpelspange, die von der vorderen Kuppel zum Jacobson-
schen Organ zieht,

}2 Knorpelspange, die vom Anfange der Muschel-Einbiegung zu
Schale des Jacobson’schen Organes herabläuft,

Die Nasenhöhlen und der Thränennasengang der amnioten Wirbelthiere. 231

k3 Knorpelspange, die im unteren Rande der Rinne gelegen ist,
die von der Apertura externa zur Nasenhöhle führt.

ki medialer Knorpel, der von der Schale des Jacobson’schen Or-
ganes aus in der Rachenschleimhaut nach hinten zieht,

ke lateraler Knorpel, der vorn frei entsteht, und sich hinten mit
dem vorigen vereinigt.

v Os vomeris.

p Os palatinum.

Tafel IX.

Bei allen Köpfen, nach denen die Figuren dieser Tafel gezeichnet sind,
war der Unterkiefer entfernt. Die Köpfe waren meist einfach in Alkohol kon-
servirt, wenige nach vorausgehender Chromsäurebehandlung.

Fig. 1. Kopf (4 mm lang) eines Embryo von Tropidonotus natrix von unten
und etwas von der Seite gesehen (Vergr. etwa 8mal).

Fig. 2. Etwas älterer Kopf, ein wenig schwächer vergrößert.

Fig. 3. Kopf von nahezu 5 mm Länge von der Seite, ungefähr 7mal ver-
größert.

Fig. 4. Kopf von nahezu 5 mm Länge von unten, kaum 7mal vergrößert.

Fig. 5. Kopf eines etwas älteren Embryo, wie Fig. 4, von unten, stärker ver-
größert wie der vorige.

Fig. 6. Kopf von 51/, mm Länge von unten, 7mal vergrößert (5,8 em Ge-
sammtlänge).

Fig. 7. Kopf von reichlich 6 mm Länge von unten, 7mal vergrößert (S cm
Gesammtlänge).

Fig. 8. Kopf von etwas über 6,5 mm Länge von unten; 6mal vergrößert
(von der Schnauzenspitze zum am meisten nach hinten ragenden
Theile des Mittelhirns gemessen).

Fig. 9. Gaumenfläche des Kopfes einer erwachsenen Tropid. natr. 3mal ver-
größert. * Ausmündungsstelle des Jacobson’schen Organes und des
Thränenganges. Näheres darüber im Text pag. 211.

Tafel X.

In Fig. 10—17 sind die Bindesubstanzen grau, die Epithelien schwarz,
Knochen schraffirt und Knorpel punktirt gehalten.

Fig. 10. Frontalschnitt eines Kopfes von der Größe der Figur 2, mitten durch
die Offnung des Jacobson’schen Organes, 46mal vergrößert.

Fig. I1. Frontalschnitt eines Kopfes von der Größe der Fig. 3, durch den hin-
teren Rand der Öffnung des Jacobson’schen Organes, 40mal ver-

größert.
Fig. 12. Frontalschnitt eines Kopfes, welcher etwas älter ist, als der in Fig. 5
abgebildete (zwischen Fig.5 und 6), 46mal vergr. — In dieser Figur

sind die schon deutlichen Anlagen der Drüsen des Jacobson’schen Or-
ganes weggelassen.

232

Fig.
Fig.

Fig.

Fig.

13.
14.

15, 16 u. 17. Drei durch je sechs andere von einander getrennte Frontal- —

18.

G. Born, Die Nasenhöhlen und der Thränennasengang etc. 3

Frontalschnitt eines Kopfes von der Größe der Fig. 7, 42mal vergr.
Aus derselben Serie, wie die vorhergehende Figur, einige Schnitte
weiter rückwärts.

schnitte des Kopfes einer erwachsenen Natter; es sind die Theile an
der Gaumenschleimhaut nahe der Mittellinie abgebildet. 7
Schnitt durch die Ausmündung des Jacobson’schen Organes und des

Thränenganges.

Schnitt durch den Thränenkanal unter dem Vomer nahe der Mittellinie.

Schnitt durch den Thränenkanal, an der Stelle, wo er quer nach außen

umbiegt. Die punktirten Linien zeigen die Verbindung der in diesem

Schnitt getrennten Durchschnitte des Thränenkanals (7%), wie sie

sich im nächsten Schnitt weiter rückwärts findet. Das Jacobson’sche
Organ müsste eigentlich in polygonale Felder getheilt sein, da nur noch
die Drüsenschicht des Organs getroffen ist.

Ansicht eines Modells des knorpeligen Nasenskelets von unten, außen
und hinten. Das Modell war 40mal vergrößert, die Abbildung ist
um die Hälfte verkleinert.

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Morphol. Jahrbuch. Bd Vill. Taf IX.

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Morphol. Jahrbuch.

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Er

Neue Grundlegungen zur Kenntnis der Zelle.
Von

Dr. A. Rauber,

ao. Professor in Leipzig.

Mit Tafel XI— XIV.

I. Einleitende Bemerkungen.

In der Herstellung eines innigen Zusammenhanges und einer
lebensvollen Verbindung der einzelnen Disciplinen der Naturwissen-
schaft einen wesentlichen Vorzug seines Zeitalters erblickend, er-
klärte ScHWANN es als eine um so auffallendere Erscheinung, wenn
die Anatomie und Physiologie der Thiere und Pflanzen trotz der
vielen Bestrebungen ausgezeichneter Männer noch immer ziemlich
isolirt neben einander stehen und die Schlüsse aus dem einen Gebiete
nur eine entfernte und äußerst vorsichtige Anwendung auf das andere
Gebiet erlauben. Er selbst, diese Isolirung vermeidend, hat es am
besten erfahren, wie gerechtfertigt seine Auffassung war. Er hat den
glänzendsten Beweis geliefert, dass gerade in einer wechselseitigen
Durehdringung und Ergänzung beider Wissenschaften ein außerordent-
licher Gewinn, ein wichtiges Moment zum Fortschritt enthalten sei.
Hatten doch seine »Mikroskopischen Untersuchungen über die Über-
einstimmung in der Struktur und dem Wachsthum der Thiere und
Pflanzen« den bestimmten Nachweis gebracht von einem weit engeren
Zusammenhang beider Reiche, als es vordem hatte vermuthet werden
können, za einer Zeit, da man wesentlich in der Richtung der
Trennung und des Unterschiedes beider Reiche vorgegangen war.
Da zeigte sieh plötzlich um so überraschender jener unerwartete tief-
greifende Zusammenhang, der uns jetzt so einfach und leicht über-

Morpholog. Jahrbuch. 8. 16

234 A. Rauber

sehbar, fast möchte man sagen, so selbstverständlich dünkt. Ich
brauche ihn nicht näher zu bezeichnen, denn er war es, welcher
der folgenden Zeit die sichere Bahn vorgezeichnet hat, auf der sie
zu einer fast unübersehbaren Reihe fernerer Fortschritte voran-
schreiten sollte.

Der wissenschaftliche Zusammenhang beider Reiche, obgleich da-
mals seine Nothwendigkeit so mächtig zum Bewusstsein gebracht
worden war, hielt indessen nicht allzulange vor. Bei den Pflanzen
war nur wenige Zeit vorher von SCHLEIDEN das Walten desselben
Grundgesetzes entdeckt worden, das nunmehr auch in der Thierwelt
Geltung bekommen hatte. In jedem der beiden Reiche, insbesondere
in dem animalen, zeigten sich von da an so viele Aufgaben um-
fassender und in das Einzelne gehender Art, dass theils mit Rück-
sicht auf deren Menge und Schwere, theils in der befriedigenden
Wahrnehmung der wachsenden großen Vorräthe, mit welchen als-
bald die vorher leeren Kammern sich zu füllen begannen, der Weg
der erneuerten Isolirung sich von selbst ergab. Nur wo Fragen all-
gemeinerer Art auftauchten, wendete sich der Blick naturgemäß
und gern wieder auf die Pflanzen zurück. Das jüngste interessante

Beispiel gemeinschaftlicher Arbeit liegt mit den karyokinetischen
“ Untersuchungen vor unser Aller Augen bis zu einem gewissen Grade
abgeschlossen da. Wichtig für Theorie und Praxis, findet noch
jetzt ein beständiges Herüber- und Hinüberströmen der beiderseitigen
Erfahrungen in dieser Beziehung statt.

Auch die folgende Abhandlung sucht auf der Bahn der Ver gleichung
beider Reiche vorwärts zu gehen. Sie lenkt dabei zugleich von dem
Einzelnen auf das Ganze, von den elementaren Theilen auf den Ge-
sammtkörper den Blick zurück. Immer ansehnlicher wächst die Fülle
der Einzelheiten histologischer Forschung. Tausend fleißige Hände,
sind in angestrengter Arbeit erfolgreich thätig an der Vermehrung
derselben. Ist es denn, so drängt sich uns in Würdigung dieses
Umstandes unwillkürlich die Frage auf, auch in gleichem Maße
lohnend, sich Arbeiten allgemeinerer Art zu unterziehen? Die Neigung
der Zeit widerstreitet weder dem einen noch dem anderen Beginnen;
sie liebt das Allgemeine nicht weniger, als das Besondere. Doch
lässt es sich nicht leugnen, dass gegenwärtig auf Vervollständigung
des Einzelbesitzes zugleich Aller Augen mit Recht gerichtet sind.
Aber dieses Einzelne wird nicht immer durch Haftenbleiben am
Einzelnen erreicht. Vergebliche Mühe ist es oft, dasselbe in der
gewünschten Tiefe und im gewünschten Umfang auf diesem Wege

Neue Grundlegungen zur Kenntnis der Zelle. 235

zu erhalten. Ein anderer Weg, der von dem Ziel Anfangs vielleicht
wegzuführen schien, zeigt auf einmal dem erstaunten Auge in der
Ferne dämmernd oder in unmittelbarer Nähe leuchtend, das was es
suchte. Zeigt uns ferner, wenn das Einzelne unsere Neigung über
Gebühr beherrschen sollte, nicht gerade die Untersuchung von SCHWANN,
die auf das Allgemeine ging, auf das deutlichste, was allgemeine
Gesetze zu leisten vermögen und auf wie lange Zeit hinaus ihre
fernere Ausbeutung so viele Kräfte beschäftigen kann? Zehren wir
doch Alle daran! Schon ein verworrenes Suchen nach solchen ist, so
scheint es mir, nicht ganz verwerflich. Bestrebungen allgemeinerer
Art, mit dem Verlangen, die Gesetze zu sehen, welche die Masse der
Erscheinungen beherrschen, sind aber nicht allein erlaubt, sondern
sie werden zu gewissen Zeiten zur unabweislichen Nothwendigkeit.
Ein großer Theil des gewonnenen Einzelstoffes ist, das lässt sich
nicht leugnen, zur Zeit eine noch unverstandene, zusammenhanglose,
nur einseitig betrachtete Masse. So viel des Bestechenden der gegen-
wärtige Zustand der Lehre vom feineren Bau des Thierkörpers auch
darzubieten vermag, so giebt es doch auch gewisse Seiten derselben,
die uns dureh ihre Leerheit anstarren und in deren Preis man nicht
einstimmen kann. Niemals auch, so sehr die Meinungen Anderer
dafür eintraten, habe ich in deren Lob einzustimmen vermocht. Mit
Unwillen betrachtete ich oft, ich leugne es nicht, die Arbeiten mancher
Nadel, manches Mikrotoms. Ich weiß nun wenigstens genauer,
warum dies geschah. Was mir in der Betrachtung des einen Reiches
dunkel vorgeschwebt war, wessen klarere Einsicht ich vergeblieh bei
den Thieren zu erstreben gesucht hatte, ich habe es bei den Pflanzen
vorgebildet gefunden. Ich fand die gewünschte Befriedigung dort,
wohin ich mich einem unwiderstehlichen Antriebe folgend gewendet
hatte, sie zu suchen. Unwillig oft und mit Lächeln auf meine eigene
Arbeit mit jenen Instrumenten blickend, so gut sie sich mit jener
Anderer vergleichen durfte, trage ich willig das Netz, welches das
Pflanzenreich über mich geworfen. Hier ist auch der Anker, an
welchem ich versuchen möchte, das Thierreich festzuhalten.

Ein von mir im verflossenen Jahre veröffentlichter Aufsatz (Thier
und Pflanze, akademisches Programm, Leipzig, W. ENGELMANN)
giebt in kurzer Darstellung bereits die Ergebnisse an, die sich mir
bei einer Vergleichung der beiden Reiche aufgedrängt hatten. Sie
zeigt auch den Weg, auf welchem die neuen Ziele zu verfolgen
waren. Die thatsächliche Grundlage, welehe mir damals auf Sei-
ten des Thierreichs zu Gebote stand, war allerdings noch lücken-

16*

236 A. Rauber

haft genug und selbst in wesentlichen Beziehungen konnte da und
dort statt eines zuverlässigen Befundes nur eine Wahrscheinlichkeit
gegeben, statt beweiskräftiger Erscheinungen nur eine Reihe von
leeren Fächern vorgestellt werden. Es fehlte eben an sicher ver-
wendbaren Vorarbeiten noch in so hohem Grade, dass selbst die-
jenigen Objekte, deren wissenschaftlicher Besitz unzweifelhaft ge-
sichert erscheinen konnte, nothgedrungen einer neuen Bearbeitung
unterzogen werden mussten. Der neue Gesichtspunkt, von welchem
die in Frage kommenden Besitzstände beurtheilt werden mussten,
stellte auf einmal an die Untersuchung andere Ansprüche, als sie
vorher bestanden hatten. Was früher einer Beachtung kaum würdig
erschienen war, trat nun nicht selten entschieden in den Vordergrund
und ich konnte schon bald das Bedenken nicht überwinden, es möchte
sich in Wirklichkeit Manches anders verhalten, als die bisherigen
Darstellungen es beschrieben hatten. Der Erfolg rechtfertigte jenes
Bedenken. War aber auch die damals vorhandene Grundlage noch
lückenhaft, so war sie doch eine solche, welche für genauere Unter-
suchung mindestens noch viel versprach. Auch war sie immerhin
werthvoll genug, um ohne Tadel der Voreiligkeit zu jenem ersten
Versuch dringend aufzufordern.

hascher, als es geschehen ist, hätte ich gewünscht, jener Schrift
eine ausführlichere Darstellung folgen zu lassen, welche insbesondere
auch die zum Verständnis erforderlichen Abbildungen bringen sollte.
Warum ich diesem Wunsch erst jetzt zur Ausführung bringen kann,
erklärt das soeben Angegebene zur Genüge. Vermag ich nun auch
ein viel ausgedehnteres und besser gesichtetes Material von That-
sachen vorzulegen, als es früher der Fall war, so bin ich doch
andererseits von der Vorstellung entfernt, schon jetzt nach extensiver
Seite hin Vollständiges bieten zu können. Ich vermag nur jenes
Programm in erweiterter Gestalt vorzulegen. Ich muss es mir vorerst
genügen lassen, an Beispielen, welche den weitesten Formenkreis
schon umfassen, oder auf welche sich andere leicht zurückführen
und anschließen lassen, in thunlichst sorgfältiger Weise das Ziel
und den Weg der Untersuchung dargelegt zu haben.

Der gegebene Stoff wurde der Übersichtlichkeit wegen in
folgende, innig mit einander zusammenhängende Abschnitte gebracht.
Der erste Abschnitt handelt von der Struktur des Protoplasma und
vergleicht das Phytoplasma mit dem Zooplasma; der zweite unter-
sucht die verschiedenartigen Kernstrukturen. Der dritte betrachtet die
Theilungsverhältnisse des Protoplasma auf Grundlage der Furchung

Neue Grundlegungen zur Kenntnis der Zelle. 237

von Rana und Petromyzon. Er untersucht hierauf denselben Gegen-
stand im Gegensatz zu jenen Thieren an Gobius; er vergleicht ferner
die Furchungsformen der beiden vorausgehenden Thiere mit jener
des Gobius. Der letzte Abschnitt endlich untersucht das Wachsthum
und die Zerlegung der Substanz mit Rücksicht auf die hierbei zu
Tage tretenden Gesetze und auf die sich hieraus ergebende Bedeutung
der Zelle.

Neue Grundlegungen zur Kenntnis der, Zelle nennt sich darum
die vorliegende Abhandlung. Denn auf eine neue Art der Bestim-
mung des Zellbegriffes läuft in dem weit ausgedehnten Gebiet, über
welches sie sich zu verbreiten und fertige Thatsachen zu geben hat,
Alles hinaus. Wäre es ihr nur gegönnt, nach gewissen Seiten hin
neue Anregungen zu enthalten und das Nachdenken zu erwecken
über Punkte, an denen die Forschung bisher, obgleich von hervor-
ragender Bedeutung, achtlos vorübergegangen war, so hätte sie ihre
Bestimmung genügend erfüllt. Bezüglich der Behandlung des in den
Abschnitten Protoplasma und Kern enthaltenen Stoffes bemerke ich
noch, dass allein die Rücksicht auf meine Aufgabe entscheidend war
für die Form der Darstellung. So konnte in aller Gedrängtheit, die
nothwendig schien, ein Stoff von großem Umfang Erledigung finden,
der für meinen Zweck den Ausgangspunkt zu bilden hatte; eine selbst
nur kurze historische Übersicht über denselben würde Bände füllen.

II. Primäre Struktur des Protoplasma.

Das Protoplasma des Eies, ein chemisch und physikalisch nur
unvollkommen bekannter Körper, stellt uns als die überraschendste
seiner physiologischen Leistungen diejenige vor Augen, unter günstigen
äußeren Bedingungen zu einem mächtigen, vielgliedrigen Organismus
heranwachsen zu können. Über die Eigenschaften des Protoplasma
im Allgemeinen verbreiteten sich jüngst zwei vortrefflich geschriebene
Aufsätze, der eine von G. Kurps!, der andere von J. KoLLMANnKN 2,
indem sie zusammenfassend über den gegenwärtigen Stand unserer
Kenntnis des Protoplasma kritischen Bericht erstatten. Ich verweise
meine Leser, um Weiterungen zu vermeiden, auf jene Aufsätze und
habe nur das Folgende hinzuzufügen.

! Biologisches Centralblatt, Bd. I, Über Form und Wesen der pflanzlichen
Protoplasmabewegung. a
? Biologisches Centralblatt, Bd. II, Über thierisches Protoplasma.

238 A. Rauber

Mehrere, in gewissen Verhältnissen mit einander übereinstimmende
Substanzen oder Substanzkomplexe gehen noch unter dem Sammel-
namen Protoplasma, obgleich schon eine geringe Überlegung deut-
lich macht, dass sie von einander verschieden sein müssen und dass
nur ein zeitweiliger Mangel an Hilfsmitteln den Nachweis ihrer Ver-
schiedenheit zurückhält. An welchen Orten darf man wohl erwarten,
das Protoplasma in seiner ursprünglichsten Beschaffenheit und am
reinsten für chemische und andere Untersuchungen anzutreffen? Unter
allen anderen Körpern scheint es mir noch immer das Ei zu sein, von
welchem solche Studien am zweckmäßigsten ihren Ausgang nehmen.
Denn das Ei ist eben derjenige Körper, von welchem das Individuum
mit all seiner mannigfachen Gliederung in Stoff und Form seinen
Ursprung nimmt. Wie frühzeitig und schon im Zusammenhang mit
der Furchung des Eies substantielle Unterschiede zwischen den
Blastomeren auftreten, ist Jedem, der sich irgend mit embryologischen
Studien beschäftigt hat, hinreichend bekannt. Viel auffallender noch
zeigen sich stoffliche Unterschiede auf späteren Entwickelungsstufen
oder gar im fertig ausgebildeten Organismus; hier sind denn auch
tiefgreifende Unterschiede chemisch bereits vielfach nachgewiesen,
während wir solehe Unterschiede an anderen Orten vorläufig nur ver-
muthen müssen.

Mit der stofflichen Gliederung läuft bis zu einem gewissen
Grade parallel die histologische Gliederung: auch die Struktur
zeigt je nach Zeitstellung und Ort die bedeutendsten Unterschiede.
Es kann also auch nicht gleichgültig sein, von welchem Körper man
ausgeht in der Untersuchung der Protoplasmastruktur. So unter-
scheide ich primäre und sekundäre Protoplasmastrukturen.

Viele halten das Protoplasma für strukturlos. Aber schon seine
zahlreichen Funktionen bestimmter. Art, unter welchen nur Stoffauf-
nahme und Stoffabgabe, Wachsthum, Bewegung, Theilung genannt
zu werden brauchen. weisen darauf hin, dass es einen gewissen Bau
haben müsse. In der That belehrt uns auch die genaue objektive
Prüfung, dass schon dem Protoplasma des Eies und der aus ihm her-
vorgegangenen jugendlichen Zellen eine bestimmte Struktur zukommt.

Über Protoplasmastruktur im Allgemeinen hat sich in neuester
Zeit am eingehendsten wohl Th. ENGELMANN! ausgesprochen, indem

1 Über den faserigen Bau der kontraktilen Substanzen. PrLÜüger’s Archiv
Bd. XXVI. Physiologie der Protoplasma- und Flimmerbewegung. Handbuch der
Physiologie von L. “Hermann. Bd. I. pag. 373.

Neue Grundlegungen zur Kenntnis der Zelle. 239

er ausführt, dass alle Bewegungen des Protoplasma als Kontraktili-
tätserscheinungen zu betrachten seien. Die Kontraktilität selbst hält
er durchgehends an faserförmige Gebilde gebunden und überträgt
diesen Bau auf die Molekularstruktur aller plasmatischen Körper. Sie
sind nach ihm aus kleinsten Theilchen, den Inotagmen zusammen-
gesetzt.

Gleich ENGELMANN und anderen Forschern von der Nothwendig-
keit einer Protoplasmastruktur überzeugt, gelange ich zu einer von
der seinigen im Wesentlichen nur wenig verschiedenen Auffassung.

Unterscheiden wir zwischen primärer und sekundärer Protoplas-
mastruktur und theilen jene vor Allem dem Ei und seinen nächsten
Abkömmlingen, den jugendlichen Zellen zu, so lässt sich weiterhin
behaupten, dass die primäre Struktur in zweierlei Formen uns ent-
gegentritt, in der radialen und in der gerüstförmigen (trabekulären).
Beide Formen bilden aber keineswegs einen tiefgreifenden Gegensatz
zu einander, sondern sie sind sich nahe verwandt. Die eine kann
gleichzeitig neben der andern innerhalb derselben Zelle vorkommen,
die eine in die andere über- und wieder zurückgehen. Phyto- und
Zooplasma sind in dieser Hinsicht nicht nachweisbar von einander
unterschieden, obwohl gewisse chemische Unterschiede zwischen ihnen
bestehen.

Ein Blick auf beide Reiche ergiebt Folgendes. Das Phytopiasma
erscheint gewöhnlich als körnchenhaltige, zähflüssige Substanz von
schwankendem Wassergehalt. Am zähesten ist das ruhende Plasma,
wie im keimfähigen Samen; lebhaft funktionirendes Protoplasma ist
wasserreicher. Körner und in Trépfehen auftretendes Wasser können
fehlen. Wo aber letzteres in sogenannten Vacuolen vorhanden ist,
wirft schon die Art seiner Vertheilung, besonders in rundlichen Zellen,
ein gewisses Licht auf die vorhandene Struktur des Protoplasma.
Es gehört nur dazu, dass nicht eine einzige, sondern mehrere und
viele Vacuolen vorliegen. In solchen Fällen stehen dieselben in
Radienform und das Protoplasma selbst erscheint radial zerklüftet.
Es ist in dieser Richtung offenbar am leichtesten spaltbar. Aus
diesem Zustand geht zugleich ohne Weiteres die Gerüstform des Pro-
toplasmabaues hervor, indem die zwischen zahlreichen Vacuolen befind-
lichen Substanzstränge gerüstförmige Anordnung erhalten. Vacuoli-
sirung an zahlreichen Stellen eines Protoplasmakörpers in der Richtung
der leichtesten Spaltbarkeit des letzteren ist hiermit als Ursache des
gerüstförmigen Baues des Protoplasma bezeichnet. Es bedarf an
dieser Stelle noch einer Beifügung. Unter Vacuolen verstehe ich hier

240 A. Rauber

nicht bloß die größeren, serumgefüllten Lücken im Protoplasmakörper,
sondern eben so sehr die kleinsten Räume, die an der Grenze der
mikroskopischen Sichtbarkeit stehen. Die größeren Räume selbst
gehen ihrerseits erst aus kleinen hervor, durch Vergrößerung, Kon-
fluenz, Einreißung von Brücken. Dass die größeren Vacuolen Ver-
bindungsspalten mit den kleineren Räumen des Gerüstes bewahren,
darauf scheint ihr Verschwinden und Wiederauftreten hinzuweisen.

Wachsen Pflanzenzellen stärker heran, so führen sie oft reich-
lichen Zellsaft in großen unregelmäßigen Plasmaräumen. Ein einziger
Hohlraum kann durch Ausdehnung und Zusammenfluss mehrerer Va-
cuolen zu Stande kommen, der alles Protoplasma zur Peripherie
drängt und dasselbe dadurch zum allein vorhandenen peripheren Pro-
toplasma macht. Oder der Zellsaft erfüllt mehrere Hohlräume, es
kommt zur Bildung eines centrischen und peripheren Protoplasma,
welche mit einander durch radiale Plasmastränge verbunden werden.
Wichtig ist, dass die Außenschicht des Protoplasma, der Primordial-
schlauch, eine Zusammensetzung aus feinen, neben einander liegenden
Stäbchen erkennen lassen kann. Denn auch dieser Umstand lässt
sich für die Annahme einer ursprünglich radialen Struktur des Pro-
toplasma verwerthen.

In Fig. 1 sind einige Pflanzenzellen mit Rücksicht auf ihre Pro-
toplasmastruktur dargestellt.

Wenden wir uns zum Thierreich, so finden wir nicht bloß unter
den Protozoen und unter den niederen Formen der Metazoen, sondern
eben so sehr in den höchsten Thierstämmen die radiale oder gerüst-
förmige Struktur des (jugendlichen; Protoplasma in weitester Ver-
breitung.

Schon wachsende Ovarialeier zeigen sehr gewöhnlich eine der-
artige Struktur des Dotters. Fälle dieser Art sind so zahlreich be-
schrieben worden, dass es fast überflüssig erscheinen muss, länger
hierbei zu verweilen. Es kommt hinzu, dass außerdem eine kon-
centrische Schichtung der Substanz angedeutet sein kann.

Was die Protoplasmastruktur reifer Eier betrifft, so eignen sich
am besten zur Untersuchung solche, welche totaler Furchung unter-
liegen und nur geringen körnigen Inhalt besitzen.

Zur Erläuterung der Protoplasmastruktur junger und reifender
Eier so wie zur Vergleichung mit derjenigen von Pflanzenzellen habe
ich auf Taf. XI mehrere Schnitte durch gehärtete Eier von Wirbel-
thieren abgebildet. Fig. 2 stellt einen Schnitt durch das reifende
Ei eines Follikels der Feldmaus dar. In Fig. 5 ist ein junger Follikel

— oo ae

Neue Grundlegungen zur Kenntnis der Zelle. 241

der Taube, in Fig. 8 ein junger Follikel der Forelle, in Fig. 3 und 4
Junge Follikel vom Frosch und Triton, in Fig. 6 endlich ein Theil
des den Kern umgebenden Protoplasma eines jungen Eies von Alli-
gator lucius abgebildet worden. Es kehrt hiernach, was man so
zahlreich und ganz gewöhnlich an Pflanzenzellen bezüglich der Pro-
toplasmastruktur findet, in analoger Bildung auch am thierischen Pro-
toplasma wieder. Die Vermuthung spricht für die Übereinstimmung
auch in solchen Fällen, welche, wie die gezeichneten, zur deutlicheren
Erkennbarkeit des Gerüstes der vorsichtigen Anwendung geeigneter
Reagentien bedürfen.

Die bei der Befruchtung sich abspielenden Vorgänge im Proto-
plasma des Eies führen bekanntlich dazu, theilweise oder vollständige
Umordnungen der Protoplasmastruktur hervorzurufen. Doch ge-
schehen dieselben immer in radialen Richtungen. Solche treten auf
bei der Ausstoßung der Richtungskörper, bei der Bildung und
Wanderung der Vorkerne. Um den fertigen ersten Furchungskern
ist die Substanz in exquisit radialer Form angeordnet, eben so um die
Kerne der nächsten und vieler folgenden Generationen von Furchungs-
kugeln. Auf verschiedene Formen von Krümmung der Radien-
komplexe haben kürzlich FLEMMING!, SELENKA? und Marc?’ auf-
merksam gemacht.

Die radiale Struktur bleibt im weiteren Verlauf der Entwickelung
zu den Endformen entweder mehr oder weniger erhalten, wie z. B.
die Streifungen und koncentrischen Schichtungen im Innern vieler
Nervenzellen beweisen, deren Ausläufer nur ein partiell gesteigertes
radiales Wachsthum repräsentiren: oder die radiale Struktur löst sich
allmählich auf einem Wege, den wir noch nicht vollständig kennen,
in jene verschiedenartigen Strukturen auf, welche die specielle Histo-
logie nachweist, so im quergestreiften Muskel in zwei komplicirte
Parallelreihen der Substanz, die sich rechtwinkelig zu durchkreuzen
pflegen ete.

Sehr schön ausgeprägte radiale Substanzanordnung in Furchungs-
kugeln erhielt ich von Gobius, wovon in Fig. 9 (Taf. XI) eine Ab-
bildung gegeben ist.

! Beiträge zur Kenntnis der Zelle und ihrer Lebenserscheinungen. III. Theil.
Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. XX.

2 Uber eine eigenthümliche Art der Kernmetamorphose. Biolog. Central-
blatt. Bd. I.

3 Maturation, Fecundation and Segmentation of Limax campestris. Cam-
bridge (U. St.) 1881.

242

A. Rauber

Aus dem Angegebenen glaube ich folgende Schlüsse ziehen zu
können:

1) Die radiale und gerüstförmige Struktur des Protoplasma bilden

keine Gegensätze zu einander, sondern gehören in dieselbe
Reihe, indem letztere durch Vacuolisirung der ersteren, in der
Richtung der leichteren Spaltbarkeit, sich herausbildet.

Die radiale oder gerüstförmige Struktur sowohl des thierischen
als pflanzlichen Protoplasma ist ein Faktor, mit welchem jeder
Versuch einer Bildungsgeschichte des Thier- und Pflanzen-
körpers zu rechnen hat; jene Struktur liegt dem Ausgangs-
punkt des neuen Wesens zu Grunde.

Das radial oder gerüstförmig angeordnete Protoplasma wächst
sowohl durch Anlagerung von außen bezogenen Materials an
den peripherischen Enden, als auch durch Einlagerung von
solchem innerhalb der bereits vorhandenen Substanz, d. i.
durch Apposition und Intussusception. Für die dazu noth-
wendigen trophischen Strömungen stellen die interradialen
Bahnen oder das entsprechende Lückenwerk der Vacuolen die
besten Vermittler dar.

4) Der Übergang der radialen Struktur auf die Theilstücke der

Substanz, schon als ein wichtiger Faktor für die Art der
Substanztrennung in Betracht zu ziehen, ist von besonderer
Bedeutung in der Frage des embryonalen Wachsthums.
Gegenüber der primären Struktur des Protoplasma sind die
auf dessen Grundlage späterhin hervorgehenden inneren Zell-
strukturen verschiedener Form als sekundäre Strukturen zu
bezeichnen. Mit dieser histologischen Differenzirung geht die
chemische Gliederung Hand in Hand.

Ill. Der Kern.

Die feineren Verhältnisse der Karyokinese zeigen uns wie kaum
ein anderer Vorgang die schaffende Natur am Webstuhl. Körnchen-
gruppen sind der Rohstoff, den sie zunächst zu Fäden an einander

reiht.

Mit Bewunderung bemerken wir darauf der Fäden mannig-

faltige Verschlingung und Spaltung und die Fertigstellung der zier-
lichsten Chromatingewebe. Freilich sind nur wenige dieser Gewebe
auf Dauer berechnet; die Natur zerbricht alsbald das selbstgeschaf-
fene Gebilde unverdrossen und mit beispielloser Geduld immerdar,

Neue Grundlegungen zur Kenntnis der Zelle. 243

um immer neue Theile des lebendigen Protoplasma mit demselben
mikroskopischen Kunstwerk auszustatten.

Uberblickt man die Reihenfolge der verschiedenen Chromatin-
sewebe während der Karyokinese, so ergiebt sich für uns außer der
Wahrnehmung der Vielgestaltigkeit der Kernstruktur zunächst die
Thatsache einer ungeheuren Monotonie in der beständigen Wieder-
kehr desselben Processes. Von gleicher Wichtigkeit für die Beur-
theilung des Kerns ist die fernere Thatsache, dass seine Struktur
außerhalb des Gebietes der Karyokinese selbst in den verschieden-
artigsten Geweben des Körpers umgekehrt einer großen Gleich-
artigkeit unterliegt. Der Vielgestaltigkeit der Kernstruktur bei
der Kerntheilung steht die Einförmigkeit der Struktur des Kerns in
seinem ganzen übrigen Dasein und in allen Geweben des Körpers
überraschend gegenüber. Hierin spricht sich ein sehr bemerkens-
werther Gegensatz zu dem Protoplasma aus. Letzteres zeigt bei
seiner Theilung äußerst einfache Verhältnisse, erfährt aber späterhin
die bedeutendsten Metamorphosen seiner primären Struktur. Mitten
unter den bedeutenden Umwandlungen des Protoplasma zur Sub-
stanz der Muskelfaser, der Fettzelle, der Speichelzelle, Leberzelle,
Nierenzelle ete. bewahrt der Kern seine Struktur in einem Grade, der
in Erstaunen setzen muss. Er steht allen jenen Umwandlungen gleich-
sam fremd gegenüber. Allem äußeren Wandel beharrliche Ruhe
der Struktur entgegensetzend zeigt der Kern uns damit schon an,
dass auch seine Funktion eine über allem Wandel erhabene sei.
Seine Funktion kann nur eine solche sein, welche sich über alles
metamorphosirte und nieht metamorphosirte Protoplasma gleichmäßig
erstreckt, eine allgemeine also gegenüber den besonderen Leistungen
des Protoplasma. Man darf schon hieraus die Vermuthung entneh-
men, die Rolle des Kerns im Protoplasma sei eine trophische.

Die Struktur des Kerns außerhalb seiner Theilungsphasen wurde
soeben als eine sehr gleichförmig durch alle Gewebe laufende be-
zeichnet. Es soll damit nicht ausgesprochen werden, seine Beschaf-
fenheit erfahre in den verschiedensten Geweben des Körpers überhaupt
keinerlei Veränderung. So kommen beträchtliche Schwankungen in
der Größe vor. Selbst seine Struktur ist nicht aller Orten eine
identische; gewisse Verschiedenheiten werden sogar alsbald näher in
das Auge zu fassen sein. Immerhin sind dieselben sehr gering und
sogar keineswegs konstant für die verschiedenen Körpergewebe , so
dass sie durchaus in keinem Verhältnis stehen zur großen Umwand-
lungsfähigkeit des Protoplasma. Das Verhältnis ändert sich nicht

244 A. Rauber

einmal wesentlich, wenn wir selbst die Veränderungen der Struktur
bei der Kerntheilung hinzunehmen.

Im Übrigen ist es, ungeachtet unserer vorgeschrittenen Kennt-
nisse über den Kern, nicht leicht, ein Alles einschließendes Bild der
Kernstrukturen zu entwerfen. Schließen wir die karyokinetischen
Strukturen in den Versuch einer Eintheilung der Kernstrukturen ein,
so können, so viel ich sehe, folgende vier Formen des Auftretens
der chromatophilen Substanz unterschieden werden:

1) die globuläre,
2) die trabekuläre,
3) die filoide,

4) die gemischte.

Es ist die Behauptung ausgesprochen worden, das Ei könne
nicht als das günstigste Objekt für das Studium des Kerns betrach-
tet werden, da es der Untersuchung größere Schwierigkeiten bereite,
als manches andere Objekt. Man kann dies zugeben, ohne das
weitere Zugeständnis daran zu knüpfen, dass nun auch das Ei für
die Untersuchung der Verhältnisse des Kerns weniger ausschlag-
gebend sei oder vernachlässigt werden dürfe. Ich betrachte vielmehr
die Untersuchung der Kernstrukturen des Eies aus den bereits angege-
benen Gründen für ein durchaus nothwendiges, unumgängliches Glied in
der ganzen Kette der Untersuchung der Kernstrukturen. Die obige
Unterscheidung von vier Strukturformen stützt sich auf simmtliche
mir bekannt gewordenen Kerne, einschließlich desjenigen des Eies.
Die Form des ganzen Kernes kann dabei rund, oblong, aber
sternförmig, verästelt etc. sein.

Als einfachsten Ausgangspunkt jener vier Chromatinformen
wähle ich die globuläre. Die chromatophile Substanz tritt auf in
Form von Kugeln, die in Einzahl oder Mehrzahl im Kernsaft vor-
handen sind und von kleinen Anfängen bis zu bedeutender Größe
hinaufgehen können. Die globuläre Form ist selten rein, sondern
meist mit der trabekulären verbunden. Als bekannteste Beispiele
der globulären Form erwähne ich junge ovariale Eier vieler Kno-
chenfische.

Die trabekuläre Form ist die häufigere der beiden Ruhe-
formen des Kerns, als welche sie selbst und die globuläre Form
erscheinen. Sie kann hervorgehen aus Vacuolisirung (oder ander-
weitiger Zertheilung) der größeren Kugeln der vorher betrachteten
Form; vielleicht auch aus direkter netzförmiger Verbindung klein-
ster Elemente. Die Kugelform sprieht schon durch ihr Dasein für

Neue Grundlegungen zur Kenntnis der Zelle. 245

die Vermuthung eines radial-koncentrischen Baues der sie einneh-
menden organisirten Körper und die Vacuolisirung der Kugeln er-
scheint alsdann unter demselben Gesichtspunkt wie diejenige des
bereits betrachteten Protoplasma. Die trabekuläre Form kann aber
auch hervorgehen aus der folgenden, der filoiden. Die Kernmembran
ist zumeist als Abkömmling der trabekulären Form zu erachten. Die
filoide Form spielt ihre Hauptrolle bei der Kerntheilung. Sie geht
hervor aus dem Zerfall der Kugeln oder Bälkchen der vorausgehend
erwähnten Form. Wichtig ist, dass Fäden und Bälkchen ihrerseits
aus feinsten Kugelreihen bestehen, wie PFITZxER zuerst zeigte. Aber
auch die größeren Kugeln der globulären Form dürfen als Aggre-
gate derselben feinsten Kugeln betrachtet werden. Fassen wir den
Begriff der globulären Form etwas weiter, so dass sie auch die fein-
sten Kügelchen in sich vereinigt, so bildet sie den Sammelpunkt
für alle übrigen. Die Fäden, von kürzerer oder längerer Gestalt,
treten nun bei der Kerutheilung bekanntlich in verschiedenen Unter-
formen auf, unter welchen Knäuel und Schleife obenan stehen. Die
Schleifen bilden ihrerseits regelmäßige Figuren, als welche Stern,
Kranz und Tonne zu nennen sind.

Die gemischte Form bezeichnet sich selbst als eine solche,
in welcher das eine Element mit einem oder mehreren anderen ver-
einigt vorkommt.

Fast alle verschiedenen Formen dürfen wohl, wie mir aus dem
Angegebenen ungezwungen hervorzugehen scheint, als verschiedene
Ausdrucksweisen einer und derselben Grundform der Substanz, der
radialen, betrachtet werden. Bloß eine der Unterabtheilungen der
filoiden Form widerstrebt der radialen Anordnung der Elemente, es
ist der Knäuel: dieser aber bildet eine Übergangsform vom Gerüst
zum Stern und obwohl im Gerüst die radiale Anordnung mehr oder
weniger erhalten durchblickt, so erlischt sie im Übergang zum Stern,
der sie wieder zeigt, doch vollständig.

Auf Tafel XI findet sich in Fig. 2—12 eine Gruppe ovarialer
Eier oder nur ihrer Kerne von verschiedenen Wirbelthier-Abtheilun-
gen zusammengestellt, welche mit Ausnahme von Fig. 9 Beispiele
von Ruheformen bilden. Wie die Figuren zeigen, ist zwar eine
vollständige Übereinstimmung der Struktur im Einzelnen allerdings
nicht einmal zwischen zwei Kernen zu bemerken; doch sind die
Unterschiede nichtsdestoweniger sämmtlich unwesentlicher Art und
aus dem Vorhergegangenen leicht zu beurtheilen.

Fig. 8, wie die übrigen zugehörigen bei 330facher Vergrößerung

246 A. Rauber

aufgenommen, aber mit starken Systemen untersucht, zeigt einen
Jungen Follikel der Forelle. Das Ovarium war in Chromsäure von
1, % und folgendem Alkohol gehärtet, die Schnitte entsäuert und in
Hämatoxylin gefärbt worden. Das Keimbläschen hat ovale Form,
seine Membran erscheint fein granulirt. In kleinen Abständen liegen
der letzteren in einfacher Schieht innen kleinere und größere stark
gefärbte Kugeln an. Der Binnenraum des Keimblischens ist von
einem schwach gefärbten, äußerst zarten Netz durchzogen.

Fig. 10 stellt den Kern eines ovarialen Eies vom Flussaal dar, nach
Einwirkung von verdünntem Alkohol und Pikrokarminfärbung. Die
Kernmembran erscheint von einer Unzahl feinster roth tingirter Punkte
durchsäet. Von Stelle zu Stelle liegen ihrer Innenfläche Kugeln von
verschiedenem Durchmesser an. Ein Netzwerk ist nicht bemerklich.

Fig. 11 giebt den Kern eines jungen Follikels vom Kaulbarsch,
dessen Ovarium wie jenes der Forelle behandelt worden war. Es
ist die Oberfläche der einen Hälfte des Kerns mit verschiedener
Focusstellung gezeichnet worden. Die gesammte Oberfläche ist durch-
setzt mit nahe an einander liegenden feinsten, tingirten Punkten,
die durch ein schwach tingirtes Bindemittel zusammengehalten wer-
den. Der Innenfläche der Kernmenbran liegt eine große Zahl ziem-
lich regelmäßig zerstreuter Platten an, welche verschiedene Größe
und Form besitzen, zumeist aber Ausläufer von ihren gezackten Rän-
dern aussenden. Die Ausläufer sind wie die Platten homogen und
können verschiedene Platten mit einander in Verbindung setzen. An
feinen Schnitten (Fig. 12) erkennt man, dass die Platten meist nur
eine geringe, gegen die Ränder abnehmende Dicke besitzen. Hier
und da senden sie indessen zapfenförmige Hervorragungen nach innen.
Bei V scheint eine Vacuole innerhalb einer Platte vorzuliegen. Der
große Innenraum des Kerns ist von einer kaum gefärbten, sehr fein
granulirten Masse gleichmäßig eingenommen.

Fig. 3 gehört einem in Essigkarmin gefärbten Schnitt durch das
in Chromsäure gehärtete Ovarium einer Froschlarve an. Es ist ein
deutliches Chromatingerüst mit dickeren Knotenpunkten und einzel-
nen, anscheinend frei liegenden kleinen Kugeln vorhanden. Die Kern-
membran ist fein granulirt.

Ähnlich verhält es sich mit dem Kern eines jungen Tritonfolli-
kels (Fig. 4).

In Fig. 6 ist der Kern eines Follikels von Alligator lucius dar-
gestellt. Zunächst einwärts der feinpunktirten Kernmembran folgt
eine mit letzterer ununterbrochen zusammenhängende, etwas schwä-

Neue Grundlegungen zur Kenntnis der Zelle, 247

cher als jene tingirte Schicht, in welcher regelmäßig zerstreute kleine
stark tingirte Kugeln (A) suspendirt sind. Außer letzteren enthält
jene Schicht in schwach tingirter Grundsubstanz zahlreiche stark
tingirte feine Kérnchen in großer Zahl. Durch einen von homogener,
schwach gefärbter Masse eingenommenen Zwischenraum geschieden
folgt ein deutliches Kerngerüst mit Verdiekungen in vielen Knoten-
punkten. Dieser centrale und jener periphere Theil haben wohl,
wie man annehmen darf, am intakten Ei mit einander in Verbindung ge-
standen und eine künstliche Retraktion verursachte die helle Zwischen-
zone: im Übrigen erscheinen alle Follikel des Schnittes von ähnlicher
Beschaffenheit, welche durch eine interessante Mischung von globu-
lärer und trabekulärer Form der Chromatinanordnung gekennzeichnet
wird. Es fällt nicht schwer, Beziehungen zu dem Kern des Forellen-
eies wahrzunehmen.

Eine Mischung derselben beiden Formen, doch in anderer Art,
zeigt auch der Kern des Eies der Maus (Fig. 2), rein trabekuläre
Form der Kern des Taubeneies (Fig. 5).

Ich begnüge mich mit der Aufzählung der vorausgehend erwähn-
ten Beispiele. Was Kerntheilungsfiguren betrifft, so begeg-
nete ich solchen in großer Menge bei den verschiedensten Embryo-
nen. Aus den bei dieser Gelegenheit gewonnenen Erfahrungen
scheint mir schon jetzt das Folgende eine besondere Erwähnung
zu verdienen. Der Vorgang der Kerntheilung kann untersucht wer-
den einmal mit Rücksicht auf die feineren Verhältnisse, welche
innerhalb der Zellen selbst auftreten, sodann, worauf schon K6O.LLI-
KER aufmerksam machte (1880), mit Rücksicht auf die Ebene, in
welcher die Theilung sich vollzieht. Es ist klar, dass die Kennt-
nis der Lage dieser Ebene in Bezug auf vorausgehende Theilungen,
auf eine Zellengruppe, auf ein Keimblatt, von Wichtigkeit sein muss,
für die Kenntnis des Wachsthums innerhalb einer Zellengruppe, eines
Keimblattes ete. (s. Programm pag. 27).

Was zunächst Besonderheiten in der Beschaffenheit der karyo-
lytischen Figur betrifft, so erwähne ich, dass bei Gobius (Fig. 13), aber
auch bei Salmo und Rana die Fäden der Kernspindel mit aller Deut-
lichkeit aus nahe an einander gereihten feinsten Körnchen in ein-
facher Schicht bestehen. Die Schnittpräparate, welche die beiden
ersteren betreffen, stammen aus Furchungsstadien, das dritte von
der Epidermis der Larve. Die Behandlungsmethode bestand in Här-
tung mit Pikrinschwefelsäure oder Chromsäure und nachfolgendem
Alkohol, Färbung mit Hämatoxylin oder Essigkarmin.

248 A. Rauber

An demselben Objekt (Fig. 13) erweitert sich die Kernspindel
an ihren Enden zu einem dünnwandigen, blasigen Gebilde von an-
sehnlicher Größe, innerhalb dessen von Spindelfasern nichts mehr
vorhanden ist. Eben so fehlt darin jede Spur eines körnigen Inhaltes,
während die Wand des Bläschens fein punktirt erscheint. Nach
außen von der Bläschenwand, in dem hellen Felde, das die Bläs-
chen beherbergt, bemerkt man einige zu Höfen angeordnete aus fei-
nen Körnchen bestehende Linien. Das Bläschen selbst scheint einem
mächtigen sogenannten Polarkérperchen zu entsprechen. In unserem
Falle könnte man eher von einer Spindel, einem Spindelhalse und
einem Spindelkopfe sprechen. Man erhält den Eindruck, als stelle
letzterer bereits die Grenzschicht des werdenden Kerns dar.

Auf eine Besonderheit der Kernplattenelemente des in der Fur-
chung begriffenen Lachskeimes (Taf. XII Fig. 57 und 58) wird in
einem der folgenden Kapitel (Über die Furchung von Gobius) aus-
führlicher eingegangen werden. Hier sei nur kurz bemerkt, dass es
sich um eine globuläre Formumwandlung jener Elemente im Stadium
der werdenden Tochtersterne handelt. Diese Umwandlung kann schon
auf halbem Wege beginnen, welchen die Elemente der Kernplatte bis
zum Spindelpol zurückzulegen haben. Statt der Schleifen hat man
also hier eine Gruppe ansehnlicher, mit klarem, ungefärbten Inhalt,
stark tingirter Membran versehener Bläschen vor sich.

Von Froschlarven, jungen Keimscheiben oder Keimblasen des
Hühnchens und der Ente (1. bis 2. Tag), so wie in schwächerem
Grade von jungen Keimblasen des Kaninchens (5. Tag) erhielt ich
wiederholt unverkennbare Andeutungen einer Zellplatte. Die Be-
handlungsweise war die vorher erwähnte. Die Beobachtung stützt
sich theils auf Schnitte, theils auf Flächenbilder.

Letztere zeigen am Hühnchen und der Ente (2. Tag) hie und
da das eine oder andere, einer chromatischen Schleife entsprechende
Element im Stadium der Kerntonne in mehrere Stücke zerlegt,
so dass mehrere gröbere Körner in einer Linie neben einander
liegen.

Wiederholt erhielt ich bei Betrachtung der Äquatorialplatte den
Eindruck , als stamme die zu Grunde liegende chromatische Figur
von einer Überwanderung der chromatischen Elemente der einen
Seite auf die gegenüberliegende Seite her, so dass ein Austausch
der chromatischen Elemente beider in Entstehung begriffenen Zell-
hälften vorliegen würde. Gewisse Schwierigkeiten der Verhältnisse
der Aquatorialplatte würden zwar auf diese Weise sich einfach erle-

Neue Grundlegungen zur Kenntnis der Zelle. 249

digen, indessen bedürfte es eines Nachweises am lebenden Objekt,
um über diese Vermuthung hinauszukommen.

In den Figuren 9, 13—20, 41, 55, 57 und 58 finden die ge-
machten Angaben ihre nähere Erläuterung.

Von besonderer Wichtigkeit für meine Aufgabe ist, wie bemerkt,
die Rücksichtnahme auf die Lage der Ebene, in welcher sich die
Theilung vollzieht. Ich habe aus diesem Grunde eine Reihe von
Abbildungen aufgenommen, die sich auf diesen Punkt beziehen. Auch
wird an späterer Stelle, bei der Untersuchung der Furchung zweier
Typen von Eiern, hierauf noch die besondere Aufmerksamkeit sich
richten. Vorerst sei darum hier nur hervorgehoben, dass bei der
Furchung sehr gewöhnlich eine solche Aufeinanderfolge der Thei-
lungen statt hat, dass die Theilungsebenen mehr oder weniger genau
auf einander senkrecht stehen und den drei Richtungen des Raumes
entsprechen. Von dieser Regel kommen bemerkenswerthe Ausnah-
men vor, welche im Folgenden noch genauere Beachtung finden
werden.

In späteren Entwicklungsstadien hängt, um dies gleich hier
zu bemerken, das Gesetz der Richtung der Theilungsebene vor Allem
von der Wachsthumsrichtung des Keimblattes, überhaupf der Mem-
bran oder Masse ab. Geht jene Wachsthumsrichtung wesentlich oder
ausschließlich in die Fläche, so werden wir vorwiegend oder aus-
schließlich Theilungsebenen begegnen, welche die Oberfläche senk-
recht in der Längen- und Breitenausdehnung des Objektes treffen.
Kommt noch ein Dickenwachsthum hinzu, so werden auch Theilungs-
ebenen auftreten, welche parallel der Oberfläche verlaufen. Auch ohne
Zuhilfenahme von Theilungen der letzteren Art lässt sich ein Dicken-
wachsthum oder vielmehr die Hervorbildung von mehrschichtigen
Zellenlagen aus einer einfachen Zellenschicht denken, so nämlich,
dass aus der letzteren eine gewisse Zahl von Elementen in die Tiefe
oder auf die Oberfläche gedrängt wird. Auf letztere Möglichkeit hat
kürzlich besonders ALTMANnN hingewiesen.

Wenn soeben die Richtung des Wachsthums als entscheidend be-
zeichnet wurde für die Lage der Theilungsebene, so ist in praktischer
Beziehung nichts dagegen einzuwenden, wenn man es vorziehen sollte,
umgekehrt in der Lage der Theilungsebene das Primäre und die be-
stimmende Ursache der Richtung des Wachsthums zu erblieken, obwohl
vor der letzteren, geläufigeren Ausdrucksweise jene erstere den Vorzug
verdient.

Die der Furchung gewidmeten Abbildungen an späterer Selle in

Morpholog. Jahrbuch. 8. 17

250 A. Rauber

Betracht ziehend, wende ich mich für jetzt nur zu solchen, welche
sich auf das Flächenwachsthum und Dickenwachsthum einiger Keim-
häute und daraus hervorgehender Organe beziehen.

So ist in Fig. 19 Taf. XI ein kleiner Abschnitt des einschichti-
gen Theils der Keimblase eines Kaninchens gezeichnet, welche einen
Durchmesser von 1,5 mm und eine kleine, völlig runde Area em-
bryonalis besaß. Innerhalb der drei Schichten der letzteren finden
sich karyokinetische Figuren nur spärlich vor, sehr reichlich dagegen
in dem erwähnten einschichtigen Theil. Es können hier an einem
Theil der Keimblase, der kaum '/, der ganzen Oberfläche enthält,
gegen 25 karyokinetische Figuren gezählt werden, unter welchen die
Stufen der Äquatorialplatte bis zu den Tochtersternen weitaus vor-
wiegen.

Fig. 20 zeigt einen Theil des Entoderm der Area embryonalis
des vorhergehend erwähnten Objektes mit karyokinetischer Figur und
Zellplatte.

Fig. 15 stellt einen Abschnitt der Amnionzone der Area lucida
eines Entenembryo von zwei Tagen dar. Wie am vorhergehenden
Beispiel (Fig. 19) findet auch hier das Flächenwachsthum durch die
Berücksichtigung der karyokinetischen Ebenen «eine gute Erläu-
terung.

Entsprechende Bilder erhält man leicht auch vom Schwanze
junger Froschlarven und kann man an letzterem Objekte wie an den
vorausgehenden zwei in derselben Fläche auf einander senkrechte
Theilungsebenen unterscheiden. Schwankungen um den genannten
Winkel kommen zwar vor, doch zweifle ich nicht, dass diese
Verschiedenheiten eben nur als Schwankungen aufgefasst werden
können.

Flächenwachsthum versinnlichen noch folgende Figuren: Fig. 17
Taf. XI von einem Querschnitt durch das Ektoderm des Hühnchens
von 12 Brütstunden, nahe dem Primitivstreifen; Fig. 41 Taf. XII
von einem meridianen Längsschnitt durch die Decke der Furchungs-
höhle des Frosches, aus dem Stadium der beginnenden Gastrula;
Fig. 55 und 57, Schnitte durch einen in Furchung begriffenen Keim
von Gobius und Salmo. An beiden letzteren ist zugleich Dieken-
wachsthum bemerklich je an einer in Theilung begriffenen Zelle.
Durch vorausgegangene köncentrische Furchen sind beide Keime
wesentlich in drei Zellenschichten zerlegt. Eben so verhält es sich
hierin mit der Decke der Furchungshöhle des Froscheies Fig. 41.

Ob die karyokinetische Zelle in Fig 18, von der Fingerbeere

Neue Grundlegungen zur Kenntnis der Zelle. 251

des erwachsenen Menschen, auf Dicken- oder Flächenwachsthum zu
beziehen, vielmehr ob die Theilungsebene senkrecht oder parallel der
Oberfläche zu stellen sei, ist in diesem besondern Falle fraglich.

Im Bisherigen ist bloß von solehem Protoplasma die Rede gewe-
sen, welches mit Kernen ausgestattet war. So überwiegend häufig
der Kern innerhalb des lebenden Protoplasma gefunden wird, so ist
er doch kein beständiger Begleiter desselben. Es giebt bekanntlich
Organismen, in welchen ein Kern durch kein Mittel sich hat nach-
weisen lassen (Moneren, HAECKEL). Solche Organismen wachsen und
theilen sich auch ohne Kern. Für die Beurtheilung des Verhältnis-
ses des Kerns zum Protoplasma ist es ferner wichtig daran zu erin-
nern, dass es größere und kleinere Protoplasmamassen giebt (Plas-
modien), in welchen mehrere oder viele Kerne zerstreut liegen, ohne
dass eine Zellabgrenzung innerhalb der Masse des Protoplasma
stattfände. Hieran schließt sich das Auftreten mehrkerniger Zellen.
Eines der schönsten Beispiele von Plasmodien bildet die Couche
intermediaire, sekundäres, besser primäres Entoderm der Knochen-
fische (Taf. XIII Fig. 57 Pi).

Ich unterlasse es, auch bei den Pflanzen auf die Verhältnisse
des Kerns einzugehen, indem ich hier besonders auf die reiche bota-
nische Litteratur verweise. Es sei hier nur Folgendes im Anschluss
an die Plasmodien bemerkt. Ein.oder mehrere Kerne sind (nach
SCHMITZ) nothwendig für das Leben des Siphoneenplasmodium.
Sie haben in demselben offenbar eine trophische Funktion zu erfül-
len. Denn abgeschnittene Stücke, welche keinen Kern enthalten, ster-
ben ab. Bei der Zelltheilung spielt der Kern dagegen keine Rolle,
indem die Theilung unabhängig von den Kernen abläuft.

Stelle ich zusammen, was bezüglich des Kernes für meine Auf-
gabe von Wichtigkeit erscheint, so ist es in folgenden Sätzen aus-
gedrückt:

1) Die Struktur des Kerns ist vielgestaltig nur während der
Theilungsperioden. Im Ruhezustand ist sein Bau, selbst mit
Rücksicht auf die verschiedenartigsten Gewebe des fertigen
Körpers, ein monotoner. Eben so verhält es sich mit seiner
chemischen Beschaffenheit. In alledem steht der Kern in
einem Gegensatz zum vielgliedrigen Protoplasma.

Die Funktion des Kerns kann nur eine solche sein, welche
von den Metamorphosen des Protoplasma unabhängig ist:
eine solche, deren die verschiedensten Protoplasmastrukturen
gleichmäßig bedürfen. Sie kann nur eine trophische sein.

17*

m

A Rauber

[89]
or
Ww

Hierfiir sprechen noch mehrere andere Griinde, die theils dem

Thier-, theils dem Pflanzenreich entnommen sind.

Worin im Besonderen jene trophische Bedeutung enthalten

sei, ob in der Umbildung von Stoffen, in der Centrirung des

Protoplasma, in der Regulirung von Diffusionsströmen im

Protoplasma, muss unentschieden bleiben, so sehr die Wahr-

scheinlichkeit fiir letztere Momente spricht.

Der Bau des Kerns ist in seinem innersten Wesen schwierig

zu erfassen; die Grundform scheint eine radiale zu sein und

meist auch in solchen Fällen auf einen radialen Bau zurück-
bezogen werden zu können, welche es äußerlich nicht direkt
zeigen.

5) Der Kern haftet weder unvermeidlich an der Zelle, noch selbst
am Protoplasma. Plasmodien einerseits, andererseits kern-
loses Protoplasma beweisen dies.

6) Das Flächenwachsthum von Zellhäuten operirt mit zwei in
der Regel senkrecht auf einander gestellten Theilungsebenen
der Zellen. Beim Dickenwachsthum (z. B. der Epidermis)
kommt außerdem noch eine der Oberfläche parallele Theilungs-
ebene zur Verwendung.

) Es ist rationeller, das Wachsthum als die Ursache der Zell-
theilung, nicht letztere als die Ursache des Wachsthums zu
bezeichnen.

=

4 \

~!

IV. Die Theilung des Zooplasma bei der Furchung.

Nachdem im Vorausgehenden iiber das Protoplasma und den
Kern im Allgemeinen und über dieselben Theile des Eies im Beson-
dern alle Angaben gemacht worden sind, welche als Grundlage für
die weitere Ausführung des Planes dieser Untersuchung zu dienen
haben. wende ich mich sofort jener auffallenden und viel durch-
forschten Erscheinung zu, welche das Ei uns zeigt, nachdem es das
Ovarium verlassen hat und (in unseren zu betrachtenden Beispielen)
befruchtet worden ist. Pais

Während eines langdauernden Aufenthaltes im Ovarium hatte
sich das Protoplasma des Eies aus kleinen Anfängen zu einem an-
sehnlichen oder selbst umfangreichen Körper entwickelt, welcher
nunmehr weiteren Entwickelungen entgegeneilt. Das Typische der
Struktur und des Wachsthums des Protoplasma des ovarialen Eies

a Me Ss

Neue Grundlegungen zur Kenntnis der Zelle. 353

war bereits Gegenstand der Betrachtung; wie verhält es sich nun-
mehr mit dem Typus des postovarialen Wachsthums? Hängen
beide Wachsthumsformen innerlich mit einander zusammen, oder
findet eine völlige Unterbrechung und Veränderung der früheren
Wachsthumsform statt, so dass also die Entwicklung als eine dis-
kontinuirliche und zugleich in ihrem Wesen geänderte aufzufassen
wäre? Ist es gerechtfertigt, die individuelle Entwicklung mit dem
ovarialen Ei beginnen zu lassen oder erst mit der Befruchtung?
Zwischen dem Embryo, welcher bereits die Spuren der Leibesform
des Erwachsenen an sich trägt und der Form des Letzteren selbst
erkennt Jeder sofort die Kontinuität der Entwicklung; nicht Jeder
zwischen jenem Embryo und dem befruchteten Ei, obwohl sie vor-
handen ist. Sollte man nicht vermuthen, eine innere Kontinuität
bestehe auch zwischen der postovarialen und ovarialen Entwicklung
selbst? Zu dieser Annahme werden wir mindestens genöthigt für
jene Thiere, welche sich postovarial ohne Befruchtung zu ihren Ent-
stadien entwickeln.

Wir kennen gegenwärtig die inneren Vorgänge bei der Be-
fruchtung, eben so die Struktur des Eiprotoplasma vor, während und
nach dem Eintritt derselben. Von hier aus steht der Bejahung der
Kontinuität kein Hindernis im Wege. Die hereinbrechende Fur-
chung scheint dagegen auf jene Frage eine verneinende Antwort
zu geben. Aber man darf die Furchung der postovarialen Periode
betrachten als eine rasche Nachholung der während des ovarialen
Eiwachsthums ganz oder nahezu (Richtungskörper) versäumten Thei-
lungen. Wäre dies selbst nicht der Fall, wir wissen doch, dass
auch nichtbefruchtete Eier hier einer unvollständigen, dort einer
vollständigen Entwicklung und Furchung fähig sind.

Die Furchung hebt die innere Kontinuität der ursprünglichen
Form des Wachsthums mit der folgenden Form nicht auf. In der
That wurde bereits im zweiten Abschnitt hervorgehoben, die Struk-
tur des Protoplasma der Furchungskugeln sei eine radiale und setze
die Struktur des ovarialen Eies, das selbst radial angeordnetes Pro-
toplasma besitzt, fort. Dies ist eine Erscheinung von hervorragen-
der Bedeutung, wie sich später noch genauer herausstellen wird.

Obwohl die Furchung hiernach die innere Kontinuität des Wachs-
thums nicht aufhebt, so drängt sich uns in anderer Richtung jetzt
noch immer wie zur Zeit ihrer Entdeckung die Frage auf nach ihrer
Bedeutung. Zwar wusste schon Rusconi und v. BAER, dass es da-

bei auf eine völlige Theilung der Substanz abgesehen sei, nicht auf

254 A. Rauber

bloße Furchung der Oberfläche, wie die Entdecker, Prevost und
Dumas, irrthiimlich angenommen hatten. Die beiden Erstgenannten
wussten auch bereits, dass die immer kleiner werdenden Theilstücke
schließlich in die Elementartheile des Thieres übergehen, ohne in-
dessen diese Elementartheile und ihre Bedeutung genauer zu kennen.
Wir verstehen dies gegenwärtig und sind auch nach anderen Rich-
tungen seit jenen Tagen über das Wesen der Furchung aufgeklärt
worden. In meinem Programm (Thier und Pflanze) habe ich es ver-
sucht, die wichtigsten Gesichtspunkte, unter welchen seither die
Furchung untersucht worden ist, zusammenzustellen und beziehe mich
hier darauf, um Wiederholungen zu vermeiden. Wohl ist jene
historische Darstellung (über die Bedeutung der Dotterfurchung) we-
niger ausführlich im Einzelnen, als es die Wichtigkeit des Gegen-
standes und seine große Ausdehnung thatsächlich verdiente; sie
erfüllt indessen zunächst was sie sollte, indem sie eine weit größere
Menge von Gesichtspunkten nachweist, unter welchen die Furchung
seither betrachtet worden ist, als man anzunehmen geneigt war.
Zusammenhängend mit diesem Nachweis ergab sich zugleich eine
reichere Ausbeute an positivem Gewinn für die Erkenntnis der
Furchung, als frühere Zusammenstellungen es hatten vermuthen
lassen.

Ein Weg voll Mühen und Erfahrungen liegt seit jenen Tagen
hinter uns.

Mit der erhebenden Betrachtung derselben verbindet sich leicht
der Eindruck, die Frage der Furchung sei mindestens nach allen
wesentlichen Seiten bereits erledigt. Aber es wurde schon oben kurz
erwähnt, dass zuerst die Thatsache der inneren Kontinuität des ova-
rialen und postovarialen Wachsthums als ein neuer Gewinn bezeich-
net werden dürfe, welcher in das Gebiet der Furchung fällt. Von
noch größerer Tragweite ist ein anderer Gesichtspunkt, der sich
gleichfalls bei der Betrachtung der Furchung aussichtsvoll eröffnet.
Der Gesammtkörper des Thieres tritt dabei durchaus in den Vorder-
grund der Erscheinung; denn er ist das endliche Ziel des Wachs-
thums. Die Untersuchung der Furchung führt den Blick, obwohl sie
es nicht sollte, allzuleicht vom Ganzen ab auf das einzelne Element.
Umgekehrt besteht für uns die Aufgabe, den Einfluss und das Ver-
hältnis des Ganzen zum einzelnen Element zu untersuchen. In letz-
ter Linie führt dieser Weg zu einer richtigeren Kenntnis des Ganzen
so wie des Wesens der Zelle. Mit dieser kurzen Andeutung muss
ich mich vorerst begnügen. Für weitere, eingehendere Ausführun-

Neue Grundlegungen zur Kenntnis der Zelle. 255

gen ist jetzt vor Allem der Boden erst zu ebnen. Lenken wir zu
diesem Zweck unsere Aufmerksamkeit zur Furchung zurück.

A. Die Furchung am Ei des Frosches (Rana esculenta).

Es ist ein sehr gewöhnliches Untersuchungsobjekt, das ich hier-
mit zu meinem Ausgangspunkt wähle und fast muss ich besorgen,
die Wahl desselben sei von vorn herein dazu geeignet, nur sehr ge-
ringe Erwartungen aufkommen zu lassen. Wohl jedes andere Thier,
ist man im ersten Augenblick anzunehmen geneigt, werde sich bes-
ser dazu eignen, neue Ergebnisse gewinnen zu lassen als der Frosch,
an dessen Ei nicht allein die Furchung überhaupt zuerst entdeckt,
sondern seitdem unzählige Mal untersucht worden ist. Man könnte
eher erwarten, insbesondere irgend ein seltenes Thier müsse es sein,
an dem sich etwas, das nur entfernt von Wichtigkeit sein werde,
auffinden lassen könne. Nichtsdestoweniger ist es das Froschei,
welches sich als sehr geeignet erwiesen hat. Auf Eier mit totaler
Furchung und großem Durchmesser musste meine Absicht zuerst
ausgehen und die Leichtigkeit der Beschaffung konnte nur günstig
in das Gewicht fallen. Es würde schlimm bestellt sein mit dem
allgemeinen Inhalt dessen, was erreicht werden soll, wenn nur ein
ausnahmsweise seltenes Thier die erwarteten Ansprüche zu befriedi-
gen im Stande wäre. Auf den Frosch fiel außerdem mein Blick schon
darum, weil die Theorien, die ich mir über die Furchung gebildet hatte,
sich nur wenig vertrugen mit den bekanntesten Darstellungen, welche
wir über die Furchung des Froscheies besitzen. Wohl hatte ich
schon früher wiederholt zu meiner eigenen Belehrung die Furchung
dieses Eies sowohl am lebenden Objekt als auch an Schnittpräparaten
zu beobachten Gelegenheit genommen. Aber ich selbst hatte damals
nicht daran gedacht, hier irgend etwas Anderes sehen zu wollen, als
ich belehrt worden war und verschiedene Schriften und Abbildungen
mir genau vor Augen stellten. Neuerdings dasselbe Objekt vor-
nehmend sah ich mich bald in die Lage versetzt, meine Zweifel
gelöst zu sehen und zu bemerken, dass einerseits die üblichen Dar-
stellungen der Furchung des Frosches keine zutreffenden sind,
dass andererseits die Litteratur allerdings richtige Beschreibungen und
Abbildungen hervorgebracht hat. Letztere wurden entweder als ver-
altet betrachtet oder haben nicht genügende Beachtung gefunden, ob-
wohl sie die üblichen Angaben weit überholen. Dies ist auffallend
genug; schon mit Rücksicht auf die weite Verbreitung jener irrthüm-

WW»

256 A. Rauber

lichen Lehre kann ich es mir nicht versagen, hier den historischen
Weg zu betreten.

Historisches.

Prévost und Dumas! schildern den Fortgang der Furchung,
nachdem die beiden ersten Längsfurchen und die erste Breitenfurche
gebildet worden sind, folgendermaßen: »L’hémisphére brun était par-
tage en quatre portions égales, chacune d’elles se divise en deux au
moyen de nouvelles dépressions paralléles au sillon qui s’etait mon-
tré le premier.« Diesen beiden Parallelfurchen der braunen Hemi-
sphäre folgen ihrer Beschreibung und Abbildung gemäß zwei andere
Parallelfurchen zur zweiten Längsfurche. So zeigt die braune He-
misphäre 16 quadratische Felder. Das Furchennetz kann jedoch
auch eine andere Form besitzen. So bilden die genannten Forscher
einen Fall ab 2, in welchem zwar eine dritte und vierte Längsfurche
vorhanden ist, letztere beiden aber nicht von dem Pole selbst aus-
gehen, sondern in verschieden großer Entfernung von demselben.
Ihre Abbildungen enthalten endlich noch einen Fall, in welchem
nach Ausbildung der beiden ersten Längsfurchen eine obere »Brechungs-
linie«, wie sie später genannt werden soll, zur Erscheinung ge-
langt.

v. BAER? verwirft in seiner interessanten Abhandlung über die
Furchung des Frosches das rechtwinkelige Furchennetz der beiden
Forscher, indem er sich in folgender Weise darüber ausspricht:
»Dass eine Eintheilung der Kugelfläche in quadratische Felder, wie
Prevost und Dumas sie sehr bestimmt beschreiben und abbilden,
niemals vorkomme, kann ich mit der größten Zuversicht behaupten,
da ich seit drei Jahren mehrmals ganze Gruppen von Eiern sowohl
des grünen als des braunen Frosches in diesen Metamorphosen ver-
folgt habe.« Von einer etwaigen Rückäußerung der Betreffenden,
welche in gutem Rechte waren, ist mir nichts bekannt geworden.

Rusconi‘ seinerseits polemisirt gegen v. BAER's dritte und vierte
Längsfurche, die der letztere mit Unrecht in den Pol selbst eintreten
lasse. Er sagt besonders vom Ei des Wassersalamanders: »Wenn
die erste Furche vollendet ist erscheint eine zweite, welche jene im

1 Deuxiéme Mémoire sur la Generation. Annales des Se. nat. T. II, 1824.
2 Atlas des Annales des Se. nat. T. II, Pl. VI.

3 Die Metamorphose des Eies der Batrachier ete., MULLER’s Archiv 1834.
4 Zweiter Brief an E. H. WEBER. MÜLLER’s Archiv 1836.

Neue Grundlegungen zur Kenntnis der Zelle. 357

rechten Winkel schneidet und sich ebenfalls über die untere Hälfte
ausdehnt; dann spalten sich die beiden ersten Furchen und zugleich
erscheint eine Querfurche, welche rechtwinklig auf die beiden ersten
steht. Sie theilt den Dotter nicht in zwei gleiche Hälften, da sie
nicht in der Mitte, sondern dem oberen Pole näher liegt, als dem
unteren. Jede der vier Massen, aus denen die obere Hemisphäre be-
steht, wird in der Folge durch eine eigene Furche getheilt, die nicht
aus dem Pole selbst, sondern in dessen Nähe entspringt und sich
über die untere Hemisphäre fortsetzt, so dass nunmehr sowohl die
obere als die untere Hemisphäre jede in acht Massen zerfallen. so
jedoch, dass die der unteren viel größer sind.« Unter der Spaltung
der beiden ersten Furchen versteht Rusconi, wie man sicher an sei-
nen Figuren erkennt, eine Brechungslinie, welche mit der von Pr&-
vost und Dumas abgebildeten ganz übereinstimmt.

In ähnlicher Weise beschrieb neuerdings F. Gasco ! die Furchung
von Triton alpestris und bemerkte, dass nicht bloß der obere, son-
dern auch der untere Pol eine Brechungslinie entwickle, die beide
in gleicher Ebene gegen einander senkrecht liegen.

Die von REMAK und Ecker gegebenen Abbildungen haben sich
die meiste Anerkennung erworben. Ihre Darstellung liegt den mei-
sten Schemen zu Grunde, die aufgestellt werden, wenn es sich
darum handelt, den Typus der Batrachierfurchen zu schildern. Es
überrascht uns in diesem von den genannten Forschern aufgestellten
Typus die große Regelmäßigkeit und Anzahl eigentlicher Längsfur-
chen, d. i. solcher, welche vom Pol ausgehen und in den Pol ein-
münden. REMAK? bespricht seine Abbildung mit folgenden Worten:
»Die Furchen wurden, sobald sie sich gebildet hatten, auf der Kugel
eingezeichnet und traten offenbar in Folge der mit dieser Unter-
suchung verbundenen, beständigen Umwälzung des Eies, mit der
Regelmäßigkeit ein, die sich in der Zeichnung ausspricht. Das Ein-
tragen der zahlreichen Furchen der letzten Stufen musste unterbleiben,
um nicht die Zeit und Aufmerksamkeit der Beobachtung zu entzie-
hen. Vogr bemerkt schon bei den Salmonen, dass diejenigen Eier
am schönsten und regelmäßigsten sich entwickelten, welche er Be-
hufs der Untersuchung unter dem Mikroskop mehrfach hin- und
hergewälzt hatte. Bei Froschlaich, welcher mir während der Fur-

! Intorno alla storia dello sviluppo del Tritone alpestre. Genova 1880.
? Untersuchungen über die Entwicklung der Wirbelthiere. Atlas, p. XX VIII.
Fig. 1a.

258 A. Rauber

chung aus dem Freien gebracht wird, finde ich die regelmäßigsten
Furchen. Bleibt dann der Laich ruhig stehen, so werden die späte-
ren Furchen unregelmäßig. Die natürlichen Verhältnisse, unter
welchen sich die Eier im Freien entwickeln, ließen sich vielleicht
am besten nachahmen, wenn man dem Wasser, in welchem sich die
Eier entwickeln, einen stetigen feinen Wasserstrahl zuführte und
entsprechenden Abfluss gestattete, ähnlich wie dies bei der künst-
lichen Ausbrütung der Fische geschieht.«

Das ist nun offenbar eine sehr eigenthümliche Erklärung für
das Auftreten so regelmäßiger Furchen, die an sich unwahrschein-
lich ist und durch die Beobachtung leicht widerlegt werden kann.

Sehr verschieden von letzteren Angaben lautet denn auch M.
ScHULTZE’s ! in einer kleinen, wenig verbreiteten Festschrift gege-
bene Beschreibung. Der Text ist in lateinischer Sprache abgefasst;
ich gebe die betreffenden Stellen wörtlich wieder. Er spricht sich in
seiner wesentlich dem Studium des »Faltenkranzes« gewidmeten Schrift !
über die der ersten Breitenfurche folgenden Vorgänge also aus: »Quar-
tum segmentationis vitelli stadium duobus novis suleis directione
meridionali incidentibus in adspectum prodire a viris doctis traditur
Fieri potest, ut huius stadii sulei meridionales paribus intervallis
dispositi, maxima cum regularitate in superiore ovi superficie ita
appareant, ut in Fig. 11 depictum est, quam quidem figuram C. E.
BAERIUS, A. ECKERUS, alii delineaverunt: multo tamen crebriores
observavi formas minus regulares, haud vero plane diversas. Quarum
quidem exempla, qualia animadverti, Fig. 10, 12, 14, 15 proposui.
Quibus autem causis ac rationibus factum sit, ut modo haec modo
illa appareret forma, mihi in obscuro est. Saepe inter omnia ex uno
oviductu deprompta ova in hoc segmentationis stadio nullum reperi
ovum, quod formam haberet ita regularem, Fig. 11 depictam. Quum
vero ex ovis irregulariter segmentatis procreatos observavi pullos
integros et sanos, segmentationem minus regularem quasi pathologi-
cam et morbo quodam exortam habere non postum.«

Hier sehen wir also schon einen ganz anderen Thatbestand sich
geltend machen, als er dem iiblichen Schema entspricht. Als seltene
Ausnahme höchstens lässt M. SCHULTZE eine dritte und vierte reine
Meridianfurche zu; selbst bei Massenuntersuchung bot sich ihm der
Anblick jenes regelmäßigen Furchenschema wiederholt niemals dar.

1 Observationes nonnullae de ovorum ranarum segmentatione ct., Bonnae
1863.

Neue Grundlegungen zur Kenntnis der Zelle. 259

Es mag vielleicht Manchem etwas gesucht erscheinen, auf diese
Dinge einen gewissen Werth legen zu sehen. Sie sind aber, wie
sich alsbald herausstellen wird, nichts weniger als werthlos. Es
begreift sich, dass eine minder genaue Beobachtung als diejenige
von M. SCcHULTZE war, darauf kommen musste, die Herstellung rei-
ner Meridianfurchen für die Norm, die Abweichung dieser Furchen
vom Pol dagegen als Abirrung von der Norm zu halten. Es begreift
sich eben so leicht, dass man auf diese äußeren und anscheinend
nur eine ganz äußerliche Bedeutung beanspruchenden Dinge mit um
so größerer Berechtigung achtlos sein zu dürfen glaubte, je mehr
sich die Untersuchung auf die sogenannten inneren Furchungserschei-
nungen warf, die Kerntheilungsfragen die Forschung beschäftigten
und mit der Aussicht auf höheren wissenschaftlichen Gewinn er-
füllten. Folgen wir jedoch M. ScHULTZE noch eine kurze Strecke
weiter.

Nach der Beschreibung zweier sogenannter unregelmäßiger For-
men wendet er sich zu einer anderen dritten:

»Maxime singulare notabileque mihi videtur ovum ranae tempo-
rariae Fig. 15 delineatum, quod quartum iniit segmentationis stadium.
Sulei novissimi, corona plicarum exornati, directionem habent pa-
rallelam sulco meridionali primo vel secundo. Eadem est forma,
quam Prevost et Dumas vulgarem descripserunt et delineaverunt,
quam quidem vir illustrissimus ©. E. BAERIUS, qui primus post PRE-
vostium et Dumastum de segmentatione ovorum ranarum accuratius
disseruit, se nunquam reperisse affirmat. Quum nemo inter omnes
Embryologos, qui postea de hae re scripserunt, mentionem ejus for-
mae faciat, mirum videtur, me multa tali modo formata ova ranae
temporariae observasse.«

Im folgenden Stadium sah M. SCHULTZE das soeben beschriebene
Ei von zwei neuen Parallelfurchen eingenommen, welche jene ersteren
rechtwinkelig kreuzten. Er erinnert zugleich daran, dass PREvosr
und Dumas dieselbe Form bereits gesehen hatten.

Der Litteraturkenntnis von A. GörtE! war M. ScHULTZE’s Ar-
beit nicht entgangen, die er in folgender Weise würdigt: »Was nun
zuerst das Äußerliche betrifft, so wurden zwei Typen des äußeren,
das Ei überziehenden Furchennetzes bekannt: Nach PrEvosT und Du-
MAS sollte es stets quadratische Maschen besitzen, nach v. BAER und

! Entwicklungsgeschichte der Unke p. 66.

260 A. Rauber

REMAK würde die zierliche Zeichnung nur durch Meridian- und Brei-
tenkreise entworfen. SCHULTZE löste den Widerspruch, indem er
zeigte, dass sowohl beide Formen durch Verschiebungen und Ge-
staltveränderungen der einzelnen Dotterstücke in einander übergehen,
als auch von Anfang an bald die eine bald die andere ausschließlich
sich entwickeln könne. In der That wäre es bei den gegenwärtigen
Kenntnissen von den Ursachen der Furchen und Theilungen wun-
derbar, wenn die Bewegungen der Centraltheile auch nur während
der ersten Theilungen in absoluter Regelmäßigkeit vor sich gingen.«

Nach dieser Meinung würde M. ScHuLTtze’s Arbeit bereits die Lö-
sung des Widerspruchs enthalten. Letzterer indessen stellt nur die
Thatsache einer großen Verschiedenheit fest, während er die Angabe
macht, über die Ursache selbst befinde er sich im Dunkeln. Vergegen-
wärtige ich mir ferner die in einer vor mir liegenden Zusammen-
stellung enthaltenen Figuren der verschiedenen Autoren, so macht mir
deren Anblick eher den Eindruck einer geringen Bedeutung der
äußeren sowohl als der inneren Verhältnisse der Furchung, wenn
solche Extreme in der letzteren zum Ausdruck gelangen können und
doch zu einer normalen Entwicklung des Embryo führen. Denn jene
äußeren Verschiedenheiten sind natürlich nur der äußere Ausdruck
innerer Verschiedenheit, die äußere Erscheinung dagegen nichts
Selbständiges. Sind die inneren Verschiedenheiten, welche so extreme
Formschwankungen der Furchung an dem Ei derselben Art bedingen,
als das maßgebende Moment in dieser Erscheinung zu betrachten,
so verdienen eben sowohl die inneren als die äußeren Verschieden-
heiten offenbar einer sorgfältigen und eingehenden Erwägung. Sonst
läuft der hohe Werth, welchen man bisher der Form der Furchung bei-
legen zu müssen glaubte, Gefahr, in seiner Berechtigung erschüttert,
ja zertriimmert zu werden und es erhalten Diejenigen Recht, welche
die Furchung sehr oberflächlich behandeln zu dürfen glauben.

Ich schließe diese historische Darstellung mit einer Bemerkung
über SPALLAnzAnTs Kenntnis der Furchung.

An einer Stelle seiner historischen Übersicht gedenkt GöTTE
SPALLANZANT'S und giebt von demselben an, dass er, wie aus sei-
nen Worten hervorgehe, unzweifelhaft die Furchen auf Batrachier-
eiern zuerst gesehen habe. SPALLANZANI! sagt indessen von den
Eiern nur: »Ils ressemblent A de petits globes noirs qui paraissent
ronds a l’oeil nud et avec une lentille faible; mais si on les obser-

! Expériences pour servir 4 l'histoire de la Generation, p. 36.

Neue Grundlegungen zur Kenntnis der Zelle. 261

ves avec une forte lentille, on les voit sillonnés de quatre sillons
qui se coupent 4 angles droits comme la peau 4 demi-ouverte des
chätaignes ou des marrons.« SPALLANZANI sah hiernach nur die
beiden ersten Längsfurchen, wie schon früher SwAMMERDAMm die erste
Längsfurche gesehen hatte.

Schon dieser kurze Überblick würde Grund genug zu der Auf-
forderung enthalten, die Furchung des Batrachiereies einer erneuten
Prüfung zu unterwerfen. Wodurch für mich selbst die Veranlassung
dazu entstand, habe ich bereits angegeben. Auf dem bisherigen
Wege der Untersuchung hat sich die Lösung selbst nur jenes Wider-
spruchs der Verschiedenheiten nicht ergeben. Die Berücksichtigung
des letzteren ergiebt sich uns indessen nur als eine beiläufige, nicht
als die Hauptaufgabe. Möglicherweise behält das Wesentliche in
jenen Verschiedenheiten unter allen Umständen sein Auffälliges. Be-
merkenswerth, ja fast unglaublich ist dagegen das Verhältnis, wie
lange es dauerte, bis nur das Vorhandensein einer solchen Va-
riabilität der Furchung genügend konstatirt war. Um zu einem
wirklichen Verständnis derselben zu gelangen, dazu hatte die vor-
ausgehende Zeit die Grundlagen noch nicht geschaffen. Daher das
langdauernde Herumirren und unsichere Tasten an der Sicherstellung
einer an und für sich leicht zu konstatirenden Erscheinung. Es be-
durfte eines gänzlich veränderten, über die Verengerung zur Einzelzelle
hinausgehenden Gesichtspunktes, um sowohl diese Verschiedenheiten
als die Furchung im Ganzen besser verstehen zu lernen.

Neue Beobachtungen über die Furchung des Froscheies.

Wenn man auf Grundlage der gegebenen Schilderung mit Recht
behaupten kann, dass die inneren Verhältnisse der Zellen bei der
Furchung des Batrachiereies gegenwärtig besser bekannt sind, als die
äußeren Furchungserscheinungen, so liegt darin zwar eine gewisse
Befriedigung, andererseits müssen es gerade die letzteren sein, wel-
chen sich vor Allem unsre Aufmerksamkeit zuzuwenden hat.

Die zu untersuchenden Eier gelangten theils frisch zur Beobach-
tung, theils nach geschehener Härtung, zu welcher durchgehends
Chromsäure von !/; °/) verwendet worden war. Alle bezüglichen
Zeichnungen sind mit dem Prisma aufgenommen worden. Der unter-
halb der sogenannten Aquatorial- oder ersten Breitenfurche gelegene
Theil der Eifläche ist dunkel gehalten, so weit es sich um Aufnahmen
vom oberen Pol aus handelt. Letzteren ist eine Ansicht der Fur-

262 A. Rauber

chenkomplexe der zugehörigen unteren Eihälfte in der Regel beige-
geben. Die beiden ersten sogenannten Meridian- oder Längsfurchen
sind der leichteren Übersicht wegen in stärkeren Linien gehalten als
die übrigen.

Den bekannten Angaben über die Beschaffenheit der ersten
Längsfurche habe ich nichts hinzuzufügen. Sie liefert dem Nach-
denken allerdings einige neue, auch für meine Aufgabe wichtige Mo-
mente, diese sollen jedoch erst am Schlusse dieses Abschnittes zur
Sprache gebracht werden, während ich mich jetzt ausschließlich den
Beobachtungen selbst zuwende.

Die zweite Längsfurche ist bekanntlich keine einfache, das Ei
als Ganzes treffende Totalfurche, sondern sie besteht aus zwei Fur-
chen, von welchen jede gesondert die zugehörige Hemisphäre theilt.
Letztere beiden Furchen können sich je mit ihren einander zuge-
wendeten Enden entweder treffen und dadurch eine fortlaufende
Linie herstellen, oder ihre Enden münden nicht in einander ein, son-
dern schneiden auf die erste Längsfurche in einem größeren oder
kleineren gegenseitigen Abstand ein. Durch die Gegenwart eines
solchen Abstandes entsteht die häufigste Form einer Brechung der
Furchen, wie sie an früherer Stelle genannt wurde; die Linie,
welche den gegenseitigen Abstand der einander entsprechenden Fur-
chenenden bezeichnet, heißt die Brechungslinie. Die Brechungs-
linie, ein sehr häufiges, jedoch nicht konstantes Vorkommnis dieser
Stufe, kann auch auf andere Weise zu Stande kommen, nämlich
durch Verschiebung der Blastomeren in solchen Fällen, welche
ursprünglich keine Brechungslinie zeigten. So entsteht eine sekun-
däre Brechungslinie. Eine Brechungslinie bei der Viertheilung des
Eies muss nicht nothwendig zur Ausbildung kommen; sie fehlt in
seltenen Fällen, wie spätere Stufen zeigen. Der gewöhnliche Fall
ist der, dass außer einer Brechungslinie des oberen Pols auch eine
solche des unteren Pols primär oder sekundär zur Ausbildung gelangt.
In der Regel steht alsdann die untere zur oberen Brechungslinie in
paralleler Ebene senkrecht ; sehr selten laufen beide einander parallel.
Beides ist nicht ohne Einfluss auf die Gestalt der Blastomeren.
Im ersteren Fall berühren die Blastomeren einander mit torquirten
Spaltflächen, sie sind schraubenförmig gegen einander gewunden.
Es giebt auch eine einfachere Art von Furchenbrechung, ohne
Ausbildung einer Brechungslinie. Sie entsteht als Einbiegung einer
Furche durch das Einschneiden einer anderen Furche an irgend
einer Stelle ihres Verlaufs. Sie ist, wie die Verschiebungen,

Neue Grundlegungen zur Kenntnis der Zelle. 263

bedingt durch die Protoplasmakontraktionen, welche die Theilung der
Blastomeren veranlassen.

Folgende Figuren veranschaulichen die beschriebenen Verhält-
nisse:

In Fig. 21 und 26 Taf. XII zeigt sich die primäre Form der
Brechungslinie (d). Auf die erste Längsfurche treffen die Furchen 2
und 3, welche die sogenannte zweite Längsfurche zusammensetzen,
mit ihren Enden in gegenseitigem Abstand auf. Die so zu Stande
gekommene Brechungslinie 5 besitzt zugleich nicht mehr vollständig
ihre ursprüngliche Richtung; denn sie lag Anfangs in der Fortsetzung
der Längsfurche (1). Die Ablenkung, welche sie zeigt, wurde offen-
bar hervorgebracht durch die entgegengesetzten Zugwirkungen der
Protoplasmamassen, von welchen die Furchen 2 und 3 durch die vor
sich gehende Theilung hervorgerufen wurden. Eine solche nachträg-
liche Ablenkung der Brechungslinie von ihrer ursprünglichen Rich-
tung bildet die Regel. Sie fällt in das Gebiet der oben unter-
schiedenen einfachen Art von Furchenbrechung® hier tritt letztere
doppelt auf, und zwar von entgegengesetzten Seiten her.

Fig. 22 zeigt einen Fall von fehlender, vielleicht nur bis dahin
fehlender Brechungslinie.

In Fig. 23 ist nicht nur eine sehr große Brechungslinie vorhan-
den, sondern es ist zugleich ihre Ablenkung und die Verschiebung
der Blastomeren an ihrem Ende angelangt. Zwei der Blastomeren
berühren sich einander längs der Brechungslinie. Ihre oberen Enden
erscheinen wie abgeschnitten. Die Spitzen der beiden anderen Bla-
stomeren stehen um die Länge der Brechungslinie von einander ab.
Es bedarf keiner weiteren Auseinandersetzung, dass auch die Verhält-
nisse der Winkel, die ursprünglich rechte oder nahezu rechte waren,
durch die genannten Vorgänge eine Veränderung erfahren haben.
Am unteren Pol zeigt dasselbe Ei ebenfalls eine starke Brechungs-
linie; doch ist ihre Richtung noch die ursprüngliche, eine Verschie-
bung der Blastomeren ist hier noch nicht eingetreten. Beide
Brechungslinien stehen senkrecht auf einander.

In Fig. 24 sind beide Brechungslinien so eingezeichnet, dass
gleichzeitig mit der oberen die untere Brechungslinie (punktirt) ge-
sehen wird. Es ist leicht, sich hieraus die Gestalt der einzelnen
Blastomeren und ihrer gewundenen Berührungsflächen zu entnehmen.

Fig. 25 ist für die häufige einfachste Art der Furchenbrechung
ein Beispiel. Die beiden Furchen 1 und 2 erfahren durch die Ent-
stehung der neuen Furche (3) eine Knickung in der Richtung der

264 A. Rauber

neuen Furche; die beiden älteren Furchen nähern sich hiernach einan-
der in Folge der Ursachen, welche die neue Furche ins Leben rufen.

Brechungen und Verschiebungen kommen, wie kaum zu bemer-
ken nöthig, in ausgedehntester Weise während der Furchung der
verschiedensten Thiere und in allen Stadien der Entwicklung vor. Es
wird auf sie an späterer Stelle noch zurückzukommen sein.

Dieselben Erscheinungen der Brechungen und Verschiebungen,
die schon mit der zweiten Furche ihren Anfang nehmen, sind natür-
lich auch von einem gewissen Einfluss auf die Richtung der spä-
teren Furchen, so dass ihr Vorhandensein oder Fehlen, ihre stärkere
oder geringere Ausprägung dem ganzen Furchungsbild bestimmte
Züge aufdrückt.

Über die folgenden vier Furchen, welche in ihrem gegenseitigen
Zusammenhang die 1. Äquatorial- oder Breitenfurche darstellen, habe
ich keine neue Angabe zu machen.

Um so mehr ist der jetzt auftretende Furchenkomplex, der meist
unter dem Namen der dritten und vierten Meridian- oder Längs-
furche geht, in der Lage, unsere Aufmerksamkeit zu fesseln. Ka-
men schon bisher Verschiedenheiten vor, welche besonders in der
Gegenwart, der verschiedenen Größe oder dem Fehlen von Brechungs-
linien und Verschiebungen der Blastomeren ihren Ausdruck fanden,
so überrascht uns nunmehr, über je größere Zahlen von Eiern die
Untersuchung sich erstreckt, eine unerwartete Fülle von Verschieden-
heiten zum Theil weitgehender Art. Es bedarf keineswegs der
Prüfung großer Mengen von Eiern, um hier und da zerstreut ein
anderes Bild wahrzunehmen. Alle die im Folgenden zu beschrei-
benden Formen, es sind deren zehn, sind aus etwa fünfzig genau
untersuchten Eiern dieses Stadiums ausgewählt. Die übrigen vier-
zig Eier sind außerdem nicht entfernt unter sich alle übereinstimmend,
sondern sie vertheilen sich in verschiedener Häufigkeit auf die For-
men der mitgetheilten Gruppen, deren gradweise Abstufungen sie
darstellen; oder sie geben überhaupt hier nicht aufgenommene Bil-
der. So gehe ich denn über zu der Beschreibung einzelner Formen.

Erstes Ei (Fig. 27).

Wie die folgenden vom Pol aus aufgenommen, zeigt uns die-
ses Ei ein sehr schönes und regelmäßiges Bild der Furchenverthei-
lung. Zwischen den beiden ersten, mit starken Linien in der Figur
ausgezogenen Längsfurchen, wie sie der Kürze wegen im Fol-
genden genannt werden sollen, befindet sich eine Brechungslinie (4).

Neue Grundlegungen zur Kenntnis der Zelle. 265

a

Zu letzterer steht die Brechungslinie des unteren Pols (Fig. 275)
senkrecht. Die Breitenfurche zeigt zählreiche Brechungen und die
Anfänge der von ihr nach abwärts ziehenden Längsfurchenstrahlen.
Das oberhalb der Breitenfurche gelegene, dem Beschauer zugekehrte
Feld ist zusammengesetzt aus den dorsalen Flächen von acht Bla-
stomeren. Beachten wir den Verlauf der jüngsten Furchen, die mit
den Ziffern 1, 2, 3 und 4 bezeichnet sind, und ihr Verhältnis zu
den vier früheren, großen Blastomeren, die von ihnen nunmehr ge-
theilt worden sind, so sehen wir jede der vier neuen Furchen von
der Breitenfurche ausgehen, nicht aber in den Pol selbst, ja nicht
-einmal in die Brechungslinie einschneiden. Sie münden vielmehr aus-
wärts von derselben je in verschiedenen Schenkeln des alten Fur-
chenkreuzes. Die vier neuen Furchen stellen zusammen die oberen
Abschnitte der gewöhnlich sogenannten dritten und vierten Meridian-
oder Längsfurche dar. In Wirklichkeit sind es aber so wenig echte
Längsfurchen, wie im Fall der Gegenwart einer Brechungslinie die
beiden ersten. Immerhin kann man sie zur Unterscheidung von den
Breitenfurchen und den später zu betrachtenden inneren oder kon-
centrischen Furchen zu dem Längsfurchensystem rechnen, von dem
sie zunächst als eine modifieirte Form angesehen werden können.
Beachtet man ihre Bahn genauer, so zeigen sie außer der ihnen
nothwendig zukommenden sphärischen Krümmung oft sehr deutlich
noch eine besondere Krümmung, wie in unserem Beispiel besonders
_ die Furchen 1 und 4, über deren Bedeutung bei Gelegenheit der
Beurtheilung der Beobachtungen noch ein Wort zu sagen sein wird.
Zieht man die Oberflächen der vier alten Blastomeren in Betracht,
so schneiden die vier neuen Furchen von ihnen vier im Allgemeinen
dreiseitige Stiicke ab, welche die außen gelegenen Zwischenräume zwi-
schen den vier länglichen, von parallelen Seitenwänden begrenzten
und an die Brechungslinie stoßenden übrigbleibenden Feldern ein-
nehmen. Die acht Blastomerenflächen sind an Größe einander nicht
völlig gleich, sondern schon der Augenschein belehrt, dass die Drei-
ecke den anderen im vorliegenden Fall etwas nachstehen.

Die vier neuen Furchen der unteren Eihälfte (Fig. 27 4) ver-
meiden ebenfalls die Einmündung in den Pol und die Brechungslinie
in weitem Abstand. Ihr Eingreifen in das alte Furchenkreuz ist
jedoch ein anderes, als in der oberen Ejihilfte. Die Furchen 4
und 3 nämlich treten an je einen besonderen, die Furchen 1 und 2
dagegen an einen gemeinschaftlichen Arm des alten Furchenkreuzes

heran, während der vierte unbetheiligt bleibt.
Morpholog. Jahrbuch. §. 18

266 A. Rauber

Zweites Ei (Fig. 28).

Das zweite Ei hat mit dem vorher betrachteten eine theilweise
Ähnlichkeit der Furchenanordnung. Die beiden Brechungslinien
stehen senkreckt auf einander. Die neuen Furchen 1, 2, 3 und 4
unterscheiden sich von den entsprechenden der Fig. 27 einmal da-
durch, dass Furche 2 in die Brechungslinie mündet, während Furche
1 sich in Richtung und Ansatz wie vorher verhält. Dadurch, dass
Furche 2 in die Brechungslinie mündet, statt wie am vorigen Ei in
den nächsten Arm des alten Furchenkreuzes, wird letzterer für die
Aufnahme einer neuen Furche frei; es ist die Furche 3, die ihn zur
Einmündung wählt. Die Furche 4 nimmt den nächstfolgenden Arm
des alten Furchenkreuzes ein, während dessen vierter Arm unbe-
theiligt bleibt.

Sehr regelmäßig ist die eirkumpolare Vertheilung der vier neuen
Furchen der unteren Eihälfte (Fig. 28 4); sie erinnert durchaus an
die Anordnung auf der oberen Hälfte des vorigen Eies.

Drittes Ei (Fig. 29).

Die obere Brechungslinie ist kurz, eine untere fehlt. Von den
neuen Furchen verhält sich die Furche 1, 2 und 3 wesentlich ent-
sprechend den beiden früheren Eiern, indem sie der Reihe nach je
in einen verschiedenen Arm des alten Furchenkreuzes einmünden.
Eine Ausnahme hiervon macht die Furche 4. Sie greift, obwohl in
beträchtlichem Abstand, in dieselbe ältere Furche ein, wie 3. Eine
der älteren Furchen bleibt darum unbetheiligt. Einzelne Blastomeren-
flächen übertreffen andere ansehnlich an Größe. In der Lagerung
derselben drückt sich deutlich eine doppelte Symmetrie aus; die
seitliche Symmetrie macht sich besonders dann sehr deutlich geltend,
wenn die Furchen 1 und 3 als Achse angesehen werden.

In der unteren Eihälfte (Fig. 29 5) sind deren neue Furchen
noch nicht in ihrer ganzen Länge ausgebildet. Sie dringen in be-
trächtlicher Polferne zur Hälfte in verschiedene ältere Furchen ein,
zur anderen Hälfte in geringem Abstand gegen eine gemeinschaftliche
ältere Furche, so dass eine der letzteren frei bleibt. Die entspre-
chende Bezifferung zu notiren wurde bei der Aufnahme übersehen.

Viertes Ei (Fig. 30).
Es ist eine obere Brechungslinie vorhanden, eine untere fehlt.

Die Furchen 1 und 2 laufen zu einem gemeinsamen Arm des alten
Furchenkreuzes, wodurch derselbe zweimal stark gebrochen erscheint.

Neue Grundlegungen zur Kenntnis der Zelle. 267

Der gegenseitige Abstand ist indessen ein beträchtlicher. Die Furche
3 nimmt die frei gewordene Stelle ein. Der nächste Arm des alten
Furehenkreuzes bleibt frei, in den folgenden läuft die vierte neue
Furche ein. Der Größenunterschied der verschiedenen Blastomeren-
flächen ist ein beträchtlicher. |

Die eirkumpolare Anordnung der vier neuen Furchen der unte-
ren Eihälfte (Fig. 30 d) ist folgende. Ein Arm des alten Furchen-
kreuzes bleibt frei, ein anderer nimmt in verschieden weitem Abstand
vom Pol die neuen Furchen 2 und 3 auf; die Furchen 1 und 4
laufen je in eine der beiden übrigen älteren Furchen ein.

Fünftes Ei (Fig. 31).

Es ist eine sehr große obere, eine nur wenig kürzere untere
Brechungslinie (4) vorhanden, die zur ersten senkrecht steht. Stellen
wir die Brechungslinie entsprechend derjenigen des in Fig. 1 abge-
bildeten ersten Eies auf, so trifft die neue Furche 1 nicht den linken,
wie dort, sondern den rechten unteren Arm des alten Furchenkreuzes,
das durch starke Brechungen eine stark verzerrte Form angenommen
hat. Der linke untere Arm bleibt frei, während die Furchen 2 und
3 in einem mäßigen gegenseitigen Abstand in den linken oberen Arm
einlaufen. Der rechte obere Arm ist frei wie der linke untere; in
den rechten unteren Arm münden die neuen Furchen 1 und 4 in
kurzem gegenseitigen Abstand ein. Es liegen also hier zwei freie
und zwei doppelt von neuen Furchen beanspruchte Arme des alten
Furchenkreuzes vor.

Die vier neuen unteren Furchen sind noch nicht vollständig aus-
gebildet und auf der Zeichnung nicht angegeben. Nur drei dersel-
ben treten bei der Polansicht schwach hervor. Eine derselben nimmt
die Richtung gegen die Brechungslinie, die beiden anderen gegen
eine gemeinsame ältere Furche.

Sechstes Ei (Fig. 32).

Bei senkrechter Stellung der kleinen Brechungslinie (5) wendet
sich die neue Furche 1 wie im vorhergehenden Ei gegen den rech-
ten unteren Arm des älteren Furchenkreuzes, in weitem Abstand
von dem Pol. Etwa in der Mitte dieses Abstandes nimmt der-
selbe Arm die von rechts kommende Furche 4 auf und erleidet in
Folge dieser doppelten Einmündung eine zweimalige Brechung.
Die neue Furche 2 geht nicht von der Breitenfurche aus, sondern
von dem linken unteren Arm des alten Furchenkreuzes und zieht

18*

268 A. Rauber

in eircumpolarer Richtung gegen dessen linken oberen Arm, den
sie in weitem Abstand vom Pol erreicht. Derselbe Arm nimmt pol-
wärts und in geringer Entfernung von der Mündung der Furche
2 die Furche 3 auf, die in gewöhnlicher Weise von der Breiten-
furche ausgeht. Der rechte obere Arm bleibt frei. Die Furche 2 ge-
hört hiernach zu dem System der Breitenfurchen. Sie verdankt einem
Vorspringen späterer Furchen über gewöhnlich vorausgehende ihre
Entstehung.

Die untere Eihälfte (Fig. 32 4) zeigt eine kleine, der oberen pa-
rallele Brechungslinie. Ihre neuen Furchen sind noch zu wenig pol-
wärts vorgedrungen, als dass sich ihr Verhalten zum Pol sicher an-
geben ließe; sie sind darum nicht gezeichnet worden.

Siebentes Ei (Fig. 33).

Von den beiden Brechungslinien steht die eine auf der anderen
senkrecht. Die neue Furche 1 mündet in geringer Entfernung von
der oberen Brechungslinie in den rechten Arm des älteren unteren
Furchenpaares. Der linke Arm bleibt frei, indem die Furche 2 den
linken Arm des oberen Furchenpaares aufsucht. In denselben Arm
mündet die Furche 3 und zwar in größerer Polferne. Die Furche 4
läuft dem unteren Rand des Blastomers 4 größtentheils parallel, geht
indessen von der Grenze der Breitenfurche gegen den rechten Arm
des unteren Furchenpaares aus, um den rechten Arm des oberen |
Furchenpaares zu erreichen. Sie steht ihrer Bedeutung nach also
in der Mitte zwischen einer Breiten- und Längsfurche.

Das untere Furchennetz (Fig. 33 b) fällt dadurch auf, dass die
neuen Furchen der unteren Eihälfte paarweise und nahe bei ein-
ander in zwei entgegengesetzte Arme des alten Furchenkreuzes ent-
fernt vom Pol einlaufen.

Achtes Ei (Fig. 34).

Obere und untere Eihälfte entbehren der ersten Brechungslinien.
In Form und Lage der Blastomeren stimmt dieses Ei mit dem drit-
ten der beschriebenen nahezu überein. Eine rechte und linke Hälfte
ist noch deutlicher zu unterscheiden als dort. Die Entstehung des
Furchennetzes ist dagegen eine verschiedene, wie sich aus der Ver-
gleichung der älteren Furchenkreuze ergiebt. Diejenigen Furchen,
welche im vorliegenden Ei die beiden ersten Längsfurchen darstellen,
treten dort ihrem Haupttheile nach als neue Furchen auf. Es ist,
als hätten die alten und neuen Furchen die Zeit ihrer Entstehung

Neue Grundlegungen zur Kenntnis der Zelle. 369

vertauscht. Im Übrigen ist der Furchenverlauf der folgende. Die
neue Furche 1 (die den übrigen mit dieser Ziffer bezeichneten nicht
mehr entspricht) trifft in weitem Polabstand zugleich mit der von der
entgegengesetzten Seite kommenden Furche 4 auf den unteren Arm
des alten Furchenkreuzes; der obere, durch seine Kürze auffallende
Arm bleibt frei. In den rechten und linken Arm laufen in weitem
Abstand vom Pol die neuen Furchen 2 und 3 ein. Um das Fur-
chennetz mit demjenigen der anderen Eier leichter zu vergleichen,
kann man dem Ei auch eine solche Stellung geben, dass die hier mit
4 bezeichnete Furche zur neuen Furche 1 wird, die nun in den lin-
ken Arm des unteren älteren Furchenpaares einmündet. Die übrige
Reihenfolge ergiebt sich sodann leicht.

Am unteren Pol (Fig. 34 4) münden die neuen Furchen der un-
teren Eihälfte theils nahe zusammen (3 und 4) in eine ältere Furche ein,
theils in verschiedene andere (1 und 2), so dass ein Arm des älteren
Furchenkreuzes frei bleibt.

Neuntes Ei (Fig. 35).

Das Ei ist ein wenig auf die linke Seite rotirt. Das oberhalb
der Breitenfurche gelegene Feld, welches die oberen Flächen von
acht Blastomeren zeigt, besitzt ovale Form und verhalten sich Länge
und Breite dieses Feldes in gerader Linie gemessen etwa wie 45 : 35.
Brechungslinien fehlen an beiden Polen. Die neuen Furchen 1, 2,
3 und 4 schneiden sämmtlich auf die lange Achse oder den unteren
und oberen Arm des alten Furchenkreuzes ein, die Furchen 1 und 4
konvergiren dabei leicht gegen den Pol hin. Sowohl diese beiden als
auch das Furchenpaar 2 und 3 münden je an gleicher Stelle. Die
Flächenausdehnung der vier oberen Blastomeren übertrifft diejenige
der vier unteren, so dass die quere Achse das obere Feld in zwei
nieht ganz gleiche Hälften theilt.

Ob durch die lange Achse in Wirklichkeit die zukünftige Längs-
achse des Embryo bezeichnet werde, wie es allerdings zunächst den
Anschein hat, muss gleichwohl zweifelhaft bleiben. Durch Kontrak-
tionen des Protoplasma, welche den Theilungen vorangehen, hervor-
gebracht, ist die ovale Form des oberen Feldes vielleicht bloß eine
vorübergehende Erscheinung, welche sich bei der folgenden Theilung
ausgleichen würde, sofern nicht selbst ein Umschlag in das Gegen-
theil eintritt und also die jetzige kleine Achse zur großen wird.

Das Furchenbild der unteren Eihälfte (Fig. 35 4) ist dadurch be-
merkenswerth, dass deren neue Furchen, symmetrisch vertheilt und

270 A. Rauber

in ansehnlichem Polabstand, sämmtlich auf eine einzige Längsfurche
einschneiden, so dass die andere Längsfurche frei bleibt. Die Ent-
fernung der Mündungsstellen zweier Furchen von einander ist unge-
fähr gleich dem Polabstand der beiden nächsten Mündungsstellen.

Zehntes Ei (Fig. 36).

Die Anordnung der Furchen entspricht im Wesentlichen derje-
nigen des vorigen Eies, nur ist die Furchenbrechung eine stärkere,
während sie dem oberen Feld des vorigen Eies fehlt. Länge und
Breite des oberen Feldes verhalten sich etwa wie 45 zu 42. Die
querliegenden Arme der älteren Furchen schneiden wieder ein größeres
oberes von einem kleineren unteren Feld ab. Die neuen Furchen 1
und 4 konvergiren leicht gegen den Pol. Es ist ein beträchtlicher
Flächenunterschied verschiedener Blastomeren vorhanden.

Die untere Eihälfte (Fig. 36 4) zeigt Abweichungen vom vorigen
Ei, indem die neuen Furchen 3 und 4 je in verschiedene Arme der
alten Furchen einlaufen, während die Furchen 1 und 2 nahe bei
einander an einem gemeinsamen Arm ihr Ende finden, so dass ein
Arm frei ausgeht.

Als die beiden Haupttypen des Achtzellenstadiums der oberen
Eihälfte möchte ich schon jetzt die in Fig. 27, 35 u. 36 gezeichneten
Eier erwähnen. Ein Ei mit rein meridianem Verlauf der sogenannten
dritten und vierten Meridianfurchen ist mir nicht vorgekommen. In
Eiern solcher Art spricht sich ein dritter, ausnahmsweiser Ty-
pus aus.

Von späteren Stadien genügt es, zwei sich zunächst anschließende
in Betrachtung zu ziehen.

Schon in Fig. 37 ist es nicht leicht, die vorhandenen 16 Blasto-
meren der oberen Eihälfte so zu ordnen, dass daraus die vorher-
gehende Stufe kenntlich wird. Noch größere Schwierigkeiten bietet
die folgende Stufe. Von einem Ei dieser Stufe ist in Fig. 35 nur
ein Theil der oberen Fläche gezeichnet worden. Die Oberfläche der
einzelnen Zellen ist zumeist von 6 oder 5 Seiten begrenzt, während
früher mehr die vier- und dreiseitige Form vorherrscht, wenn man
von den kleineren Brechungen absieht. Letztere treten aber natür-
lich um so mehr als besondere Seiten hervor, je kleiner die Zellen
mit zunehmender Theilung geworden sind.

Im Bisherigen war nur von solehen Furchen die Rede, welche
auf der äußeren, und sobald sich eine Furehungshöhle ausgebildet
hat, auch auf der inneren Oberfläche des Eies hervortreten. Indem

Neue Grundlegungen zur Kenntnis der Zelle. 371

ich bezüglich der Verlaufsweise der erwähnten Furchen in der Sub-
stanz des Eies auf Fig. 40 hinweise, welche einen Meridianschnitt
durch ein Ei wiedergiebt, dessen obere Hälfte in 8 Blastomeren ge-
gliedert ist, gedenke ich noch jener anderen Art von Furchen,
welche weder zur äußeren noch zur inneren Oberfläche empordringen.
Es ist dies das koncentrische System, das am Frosch zuerst von
C. E. v. BAER beschrieben worden ist. Die Furchen, die ihm an-
gehören, laufen mit der äußeren oder inneren Oberfläche parallel.
Während die Decke der im Stadium der Fig. 40 bereits deutlichen
Furehungshöhle anfänglich sonach aus einer einzigen Schicht von
Zellen besteht, eben so auch ihr Boden, werden Decke und Boden
durch das Auftreten koncentrischer Furchen in ihren Zellen allmäh-
lich mehrschichtig. So lassen sich in Fig. 41, die einen Theil der
Decke der Furchungshöhle auf dem Stadium der beginnenden Ga-
strula bei stärkerer Vergrößerung darstellt, drei Zellenschichten unter-
scheiden. Drei Systeme von Furchen sind es also nach dem Vor-
ausgehenden, welche zur Zerlegung des Froscheies in Anwendung
gezogen wurden, das eine bestand aus Längsfurchen, das zweite aus
Querfurchen, das dritte aus koncentrischen Furchen. Wenden wir
uns nunmehr zu einer Beurtheilung dieser Furchensysteme.

Beurtheilung der Furchung des Frosches.

Sehon die erste Furche, d. i. die durch sie ausgedrückte Zwei-
theilung des Eies übergiebt dem Nachdenken einen Stoff von schwer
zu überwältigendem Inhalt. Was außen und innen bei der Entstehung
derselben am Ei vor sich geht, war bereits Gegenstand der Erörterung.
Ich denke hier auch nicht an die Vergrößerung der Oberfläche, die
das Ei durch die erste, so wie die folgenden Furchen erfährt; sie
wird uns später erst beschäftigen, wie überhaupt die Ursachen der
Theilung. Es sind vielmehr zwei andere Fragen, die sich schon bei
der ersten Furchung aufdrängen.

Die eine derselben bezieht sich auf das innere Verhältnis der
beiden ersten Furchungskugeln zum Ei vor der Theilung, mit Rück-
sicht auf die beiderseitigen Kräfte; die andere bezieht sich auf eine
andere Erscheinung, die ich mit dem Namen Segmentalattraktion be-
zeichnen will.

Was den ersten Punkt betrifft, so lässt er sich am besten in
folgender Weise aufstellen: Ist es nicht seltsam, noch fragen zu

972 A. Rauber

wollen: Bestimmt das Ei die beiden Furchungskugeln oder letztere
das Ei? Bestimmt das Ganze die Theile oder die Theile das Ganze?
Und dennoch hat es sich als nothwendig herausgestellt. Da wir
wissen, dass die Theile vom Ganzen ihren Ausgang nehmen, das in
sie übergeht, so wird man kaum Anstand nehmen können zu be-
haupten, das Ei bestimme die Theile. Und zwar geschieht dies nach
Substanz und Struktur, Form und Größe, Lagerung der Theile und
ihren Kräften. Mögen letztere quantitativ und qualitativ von jenen
des ungetheilten Eies so frühzeitig schon in Etwas, sei dies nun mehr
oder weniger, abweichen, ihre Bestimmung erhielten sie durch sämmt-
liche Eigenschaften des ungetheilten Eies. Was aber für die beiden
ersten Theile gilt, behält seine Geltung auch für alle folgenden
Theile, die daraus hervorgehen. Nicht als ob alle Kräfte der späteren
Gesammtheit der Theile schon sämmtlich im Ei enthalten wären; es
treten nach und nach Vermehrungen und Veränderungen der Kräfte
ein, wie dies das Wachsthum und die chemische nebst der histolo-
gischen Gliederung mit sich bringt. Aber alle diese Eigenschaften
erhielten ihre Bestimmung durch das Ei, d. i. durch das ursprüng-
liche Ganze. Das Ganze lieferte die Theile, nicht die Theile das
Ganze. Letzteres setzte die Theile zusammen, nicht diese jenes.
Als Additionsaufgabe betrachtet, setzen freilich auch die Theile das
Ganze zusammen; aber mit einer solchen haben wir es hier nicht zu
thun. Dies scheint klar zu sein und keiner weiteren Auseinander-
setzung zu bedürfen. Indessen wird es erst im folgenden Abschnitt
an der Zeit sein, die Nutzanwendungen davon zu ziehen, denn für
gewöhnlich pflegte merkwürdigerweise das Umgekehrte behauptet zu
werden.

Die erste Furche giebt auch Veranlassung zur Beachtung einer
Erscheinung, die ich Segmentalattraktion nannte. Die beiden
Hälften, obwohl ihr Substanzzusammenhang durchschnitten ist, sind
sich einander nicht ganz fremd, sondern wirken noch auf einander
ein. Der Repulsion der Massen, die zur Theilung führte, folgt eine
Attraktion der getheilten Stücke auf dem Fuße, oder wofern bei ver-
schiedenen Thieren nicht sogleich, so doch in diesem oder jenem
Stadium der Furehung. Wer kennt nicht das innige Aneinander-
schmiegen der Furchungskugeln, wobei zugleich in so vielen Fallen
Verschiebungen der Theilstiicke in geringerem oder sehr bedeutendem
Umfang Platz greifen, die man eben oft nur auf eine Art Wahlver-
wandtschaft zwischen den einzelnen Theilen, hier auf Attraktion,
dort auf Repulsion zurückführen kann! Auf den Einfluss der Eihaut

Neue Grundlegungen zur Kenntnis der Zelle. 273

möchte ich hier nur einen sehr untergeordneten Werth legen, den
Hauptwerth dagegen den anziehenden und abstoßenden Kräften der
einzelnen Blastomeren beimessen. Wie könnte durch den Einfluss
der Eihaut beim Frosch nur selbst eine so kleine Erscheinung erklärt
werden, wie die zu einander senkrechte Stellung der beiden Brechungs-
linien an den Polen, sofern dieselben auf sekundärem Wege ent-
standen sind? Wohl haben wir in den Kontraktionen der sich theilen-
den Protoplasmastücke, in der Herstellung von Lücken in Folge von
Theilungen zwei Faktoren, welche zusammen mit jenem dritten
Faktor, der begrenzenden Eihaut, einen Theil der Verschiebungen
der Blastomeren zu erklären vermögen. Aber auch ein vierter Faktor
scheint mir in die Regelung der Beziehungen zwischen den einzelnen
Furehungskugeln und in ihr Zusammenhalten bestimmend einzugreifen,
ja möglicherweise hierbei die Hauptrolle zu spielen, es ist die Seg-
mentalattraktion. Früher oder später übernimmt die Ausscheidung
von Kittsubstanzen, durch welche die Zellen in festere Verbindung
treten, ihre Rolle. Ich hoffe über jene Erscheinung, für die bei
Wirbelthieren und Wirbellosen schöne Beispiele in großer Zahl
bekannt sind, an anderer Stelle ausführlicher zurückkommen zu
können.

Über die Erscheinung der Brechungen bei der Furchung
musste bereits oben bei Gelegenheit der: Beschreibung der Furchungs-
bilder ausführlicher eingegangen werden, so dass ich mich, was die
Art ihres Zustandekommens betrifft, hier damit begnügen kann, auf
das dort Gesagte hinzuweisen. Ihr Einfluss auf die Form des
Furchennetzes ist dagegen für das Folgende im Auge zu behalten
und zugleich mit dem Furchennetz selbst zu betrachten.

Die große Mannigfaltigkeit, in welcher das für uns wichtigste
der Furchungsstadien, dasjenige nämlich, welches die obere Hemi-
sphäre in 8 Blastomeren getheilt zeigt, nachweislich der gegebenen
Beschreibungen und Abbildungen in die Erscheinung tritt, bedarf,
wie früher schon hervorgehoben worden ist, einer durchaus sorg-
fältigen Berücksichtigung. Ich betone noch, dass unter meinen
Figuren diejenige gar nicht enthalten ist, welche als zum Typus der
Batrachierfurchung gehörig am meisten bekannt ist. Es ist dies jene
Form, bei welcher die Eikugel vier vollständige Meridiankreise
an sich trägt, welche also beide Pole schneiden ; hierzu kommt noch
die Äquatorialfurche. Noch in meinem Programm musste ich die
soeben angegebene Anordnung wohl oder übel zu einem meiner Aus-
gangspunkte wählen, indem ich mich auf die geläufigste Annahme

274 A. Rauber

stützte. Seitdem ich aber genauer zusah, bin ich, wie erwähnt,
jener Form überhaupt nicht begegnet. Es haben so ausgezeichnete
Beobachter sie als vorhanden beschrieben, dass es mir nicht einfallen
kann, sie überhaupt nicht anzuerkennen. Sie bildet jedoch ent-
schieden die Ausnahme und zwar unter Umständen selbst eine seltene
Ausnahme. Als Ausgangspunkt für unsere Beurtheilung des Furchen-
netzes kann sie schon aus diesem Grunde nicht wohl dienen. Sie
muss in dieser Beziehung zugleich als die ungünstigste Form be-
zeichnet werden und wird darum auch von mir zu diesem Zweck
nicht verwendet werden.

Stellen wir uns also das Ei durch die erste Furche in zwei
Hälften getheilt vor, lassen jede dieser Hälften sich wieder theilen und
eine obere und untere Brechungslinie vorhanden sein oder fehlen. Jedes
der vier vorhandenen Stücke theilt sich durch eine Querfurche wieder,
wodurch die Aquatorialfurche zu Stande kommt. Obere und untere
Hälfte bestehen jetzt aus je vier Theilen. Schon das überwiegend häufige
Vorkommen einer Brechungslinie am Pol legt uns die Vermuthung
nahe, der Pol werde als Durchschneidungspunkt für mehrere Furchen
eher gemieden als gesucht. Auf das Deutlichste zeigen uns dies die
nunmehr auftretenden vier neuen Furchen, die bei der Beschreibung
der Furchenbilder mit den Ziffern 1, 2, 3 und 4 bezeichnet worden
sind. Sie alle suchen den Pol zu vermeiden, nicht aber ihn zu ge-
winnen. Sie stellten sich mit ihrem polaren Ende sämmtlich in Pol-
ferne auf, die wenigsten treffen selbst die Brechungslinie. Als Norm
ergiebt sich hieraus also unzweifelhaft die Vermeidung des Pols und
die Einmündung in ältere Furchen in Polferne.

Von dieser Normalstellung der neuen Längsfurchen aus ist es
nun durchaus nicht schwer, alle vorkommenden Verschiedenheiten be-
friedigend zu erklären und von hier aus auch den Sinn der Normal-
stellung zu begreifen. Für die Beurtheilung kommen folgende Mo-
mente in Betracht.

Der Polabstand der oberen Enden der neuen Furchen ist nämlich
einmal kein in seiner Größe bestimmt fixirter, sondern ein in ge-
wissen, zumeist kleinen Grenzen schwankender. Nur höchst aus-
nahmsweise, wie dies auch M. ScHuLtze's Erfahrungen lehren, sinkt
dieser Polabstand auf 0 oder in die Nähe von 0. Wird der Polab-
stand nur etwas Weniges größer, als die Norm ihn zeigt, dann ist
Veranlassung gegeben zur Ausbildung jener merkwürdigen Form,
weleher Prevost und Dumas zuerst begegneten und welche M.
SCHULTZE darauf bestätigte. Auch ich begegnete ihr öfter; zwei der

Neue Grundlegungen zur Kenntnis der Zelle. 975

gesehenen Fälle habe ich (in Fig. 35 und 36) abgebildet und be-
schrieben. Es verdient besonders hervorgehoben zu werden, was zu
meiner Verwunderung M. SCHULTZE unterließ, dass dies jene Fur-
chungsform ist, welche z. B. bei den Knochenfischen typisch
erscheint. Wir werden ihr bei Betrachtung des Gobius wieder be-
gegnen. Sie kommt außerdem vor bei Bryozoen, manchen Krustern.

Damit dieses an Knochenfische erinnernde Bild aus der Nor-
malstellung der neuen Längsfurchen sich ergebe, ist nur noch er-
forderlich, dass erstens keine Brechungslinie sich ausbilde, und dass
sodann ein anderes Moment berücksichtigt werde, welches die Ur-
sache der meisten Mannigfaltigkeiten bildet. Wie die Betrachtung der
Figuren lehrt, wechselt die Reihenfolge, in welcher die neuen Furchen
an die schon vorhandenen treten, in gewissen Grenzen. Eine oder
selbst zwei der älteren Furchenarme können von der Einmündung
einer neuen Furche frei bleiben, während die andern Arme sich in
die Aufnahme der neuen Furchen theilen. Das häufigere Vorkomm-
nis bildet allerdings die Aufnahme einer neuen Furche von Seiten je
eines verschiedenen Arms der älteren Furchen. Jenes Moment be-
ruht hiernach, um es zunächst ganz äußerlich auszudrücken, in einer
wechselnden Betheiligung der alten Furchen bei der Aufnahme der
neuen.

So kann, um dies an einer Zeichnung deutlich zu machen, in
Fig. 42a die neue Furche 2, ohne Änderung ihres Charakters zum
Pol, auch jenen Verlauf nehmen, welchen die Ziffer 2’ bezeichnet.
Denkt man sich dasselbe Verhältnis auf der andern Hälfte der Figur,
so entsteht die gesuchte Form. Fassen wir die Furchen 1, 2, 3 und
4in das Auge, so haben wir das gewöhnliche Vorkommnis vor Augen.
Aus der Berücksichtigung der Lage der punktirten Linien jener Figur
zu den ausgezogenen ergiebt sich aber weiterhin, dass in dem zu
betrachtenden Fall nichts Anderes vorliegt, als ein Vorspringen
späterer Furchen gegen frühere; dies würde der innere Aus-
druck jenes Momentes sein. Dass in der That das Voreilen von
Furchen zu den Momenten gehöre, welche die Mannigfaltigkeit des
Furchennetzes bewirken, zeigt uns die verfrühte Gegenwart einer
Breitenfurche in Fig. 32.

Wie weit sich indessen dieses Moment der vorzeitigen Furchen
an der Ausbildung der vorhandenen Verschiedenheiten des Furchen-
netzes betheilige, lässt sich schwer mit Sicherheit bestimmen. So
nahe es liegt, auch in solehen Fällen an seine Wirksamkeit zu
denken, in welchen der Polabstand der neuen Furchen ein etwas

276 A. Rauber

geringerer ist, als in dem Fall der Fig. 34, so würden doch fernere
Untersuchungen nöthig sein, dies zu beweisen.

Mit Zuhilfenahme der einzelnen Momente, wobei ich also jenes
der verschiedenen Betheiligung der alten Furchen als ein besonderes,
einstweilen theilweise unerklärtes Moment mit bestehen lassen muss,
ist es möglich, nicht allein die vorhandenen Fälle auf einfache Ver-
hältnisse zurückzuführen, sondern auch eine große Menge von
Furchungsbildern vorauszubestimmen, die ferner noch zur Beobach-
tung gelangen können.

Bei unserer gegenwärtigen Kenntnis der Kerntheilungsfiguren,
überhaupt der inneren Zustände sich theilender Zellen, ist es ferner
durehaus nicht schwer, sich für jeden einzelnen der beschriebenen
Fille die Lage der karyokinetischen Figuren zu vergegenwärtigen
oder auch an Schnitten sichtbar zu machen. Wollte man nun behaup-
ten, die Verschiedenheiten der Lage der karyokinetischen Figuren be-
dingten die Verschiedenheiten der Theilung, so kann man dem zwar
beistimmen, aber die Frage ist eben auch hier, wodurch jene Ver-
schiedenheiten dieser ihrer Lagen bedingt werden. Konstruirt man
sich ein Schema ihrer Lage für die wichtigsten Formen des Furchen-
netzes. so erkennt man hieraus, dass im äußersten Fall eine
Schwankung des Winkelbetrages um 45°, vorhanden ist. In der
Mehrzahl der Fälle ist dagegen die Schwankung, wie sich auf Grund
der gemachten Angaben von selbst ergiebt, eine weit geringere.
Gehen wir von der Mittelstellung (Normalstellung) aus (Fig. 420, m),
so beträgt die Schwankung von dieser Ausgangsstellung höchstens
nur zwischen 20 und 25°.

Ein Anderes ist es nun, die Ursachen dieser Schwankungen zu
ergründen. Bei einer Berücksichtigung der Aufeinanderfolge der
neuen Furchen in unseren Figuren, zumal der regelmäßigen und
häufigsten Verhältnisse in Fig. 27 und 28, kann man sich kaum der
Vermuthung erwehren, es möchten die in den Blastomeren neu ent-
stehenden Centren eine Fernwirkung auf einander haben, so dass das
Centrenpaar des einen Blastomers auf die Stellung des Centrenpaares
in den angrenzenden Blastomeren eine richtende Wirkung ausübte.
Aber warum ist die Gleichgewichtsstellung der neu entstehenden
Centren alsdann eine so verschiedene? Es bleibt nichts Anderes übrig,
als anzunehmen, dass, ein Bestehen der Fernwirkung vorausgesetzt,
eine Gleichgewichtslage innerhalb der angegebenen Grenzen möglich
sei. Es ist zugleich einleuchtend, dass diese Wirkungen unter den
Begriff der Segmentalattraktion fallen.

Neue Grundlegungen zur Kenntnis der Zelle. ET

Nach Beachtung der in der Furchung des Frosches bemerkbaren
@lannigfaltigkeit bleibt insbesondere noch die Frage zu erledigen,
welcher Inhalt sich in der Flucht der neuen Furchen vor dem Pol
ausspreche. Sehr häufig beschreiben die Furchen noch einen be-
sonderen Bogen, um in Polferne in eine der älteren Furchen einzu-
münden; ein Blick auf die verschiedenen Figuren zeigt dies deutlich.
Die Erscheinungen am unteren Pol sind hierin ganz übereinstimmend
mit jenen des oberen Pols. Thatsächlich wird durch dieses Verhalten
einmal die Form der Blastomeren geändert, indem ihr polares Ende
statt der außerdem vorhandenen sehr starken Zuspitzung eine Ab-
stumpfung erfährt; dasselbe gilt natürlich eben so von den Winkeln,
die aus polaren sämmtlich oder zum Theil zu eirkumpolaren Winkeln
werden. Während jene schon im Stadium der Achttheilung der
oberen Eihälfte bei rein meridianer Stellung der Furchen spitze
Winkel von 45° bilden würden, sehen wir in Folge der Flucht vor
dem Pol eine Annäherung oder Erreichung von rechten Winkeln
bewerkstelligt. Begünstigend nun für die Einmündung einer
neuen Furche in eine ältere unter rechtem Winkel kommt in Betracht
der besondere Kurvenverlauf, den viele Furchen, abgesehen von der
ihnen nothwendig zukommenden sphärischen Krümmung, besitzen.
Genauere Messungen habe ich zwar auszuführen versucht, indessen
stoßen dieselben schon in Folge der so außerordentlich verbreiteten
und oft sehr bedeutenden Brechungen auf einen unüberwindlichen
Widerstand. Dass aber in der That eine mit der gemachten Angabe
übereinstimmende Wirkung durch den Polabstand, welchen die Furchen
bei ihrer Einmündung nehmen, so wie durch die besondere Krümmung
der Furchen erzielt werden müsse, lehrt der Augenschein. Anderer-
seits ist gewiss, dass nicht alle auf diesem Wege erreichten Winkel
wirklich rechte sind, sondern nur minder spitze, als sie im anderen
Falle gewesen sein würden. Es kann hier also oft nur von einer
Annäherung an rechte Winkel die Rede sein. ‘Dass auch bei den
äquatorialen und (inneren) koncentrischen Furchen eine an-
nähernd oder völlig rechtwinkelige Durchschneidung der Substanz
stattfindet, ist bekannt (s. Fig. 40 und 41) und hiermit erledigt sich
vorläufig unsere Betrachtung über die Furchensysteme des Fro-
sches.

Ich füge zur Vergleichung mit entsprechenden Vorkommnissen
bei den Pflanzen ein Bild der Wurzelkappe von Equisetum
(s. Taf. XIV, Fig 72) und eine Scheitelansicht des Haarköpfchens
von Pinguieula vulgaris (Fig. 71) bei. Man erkennt die älteren

278

A. Rauber

Scheidewände (R) mit ihrer Brechungslinie, so wie eine Anzahl neuer
Wände (A), welche unter rechtem Winkel in die älteren einmiinden,

Ein Überblick

über die an der Furchung des Frosches gemachten Erfahrungen führt
zu folgenden Sätzen:

N)

Das postovariale Wachsthum des Eies bildet keinen Gegensatz
zum ovarialen Wachsthum, sondern eine Fortsetzung des-
selben. Es ist eine innere Kontinuität in der gesammten
Entwicklung des Individuum vorhanden. Jene Kontinuität
spricht sich aus in der radialen Struktur des ovarialen Eies
und der aus ihm hervorgegangenen Theilstücke.

Das Ganze bestimmt die Theile, nicht letztere das Ganze.
Nichts zeigt dies deutlicher als die Furchung. Das Ei be-
stimmt die aus ihm hervorgehenden Theile nach Substanz
und Struktur, Form und Größe, Lagerung und Kräften. Was
für die ersten Theilstücke gilt, gilt auch für die folgenden.
Sie wirken sämmtlich nach der aus dem Ganzen herrühren-
den Bestimmung. Dies ist der Fall, so sehr auch das Ei
durch sein Wachsthum eine Vermehrung und theilweise
Änderung seiner Kräfte erfährt. Das Ganze (das befruchtete
Ei) setzt die Theile zusammen und bestimmt die Kräfte,
nicht die Theile das Ganze.

Es ist Veranlassung vorhanden, zwischen den einzelnen
Blastomeren eine Art von Wahlverwandtschaft anzunehmen.
Sie wirken auf einander durch Anziehung oder Abstoßung.
Erstere tritt in den Vordergrund. Man kann die Gesammt-
heit der hierhergehörigen Erscheinungen daher unter dem
Namen Segmentalattraktion zusammenfassen.

Bei der Furchung des Frosches und der meisten anderen
Thiere spielen Brechungen der Furchen und Verschiebungen
der Blastomeren eine große Rolle. Die einfachste Art der
Furchenbrechung entsteht so, dass eine neue Furche in eine
ältere einmündet: die Stelle der Einmündung erfährt dabei
eine Knickung gegen die neue Furche. Ursache ist die
Protoplasmakontraktion, die zur Theilung führt. Schon bei
der zweiten (Doppel-) Furche des Froscheies pflegt eine
doppelseitige Knickung der ersten Furche stattzufinden, wo-
durch eine Brechungslinie entsteht. Dasselbe gilt für

8

——

Ser

a

~~

Neue Grundlegungen zur Kenntnis der Zelle. 979

den unteren Pol. Beide Brechungslinien stehen in parallelen
Ebenen meist senkrecht gegen einander. Brechungslinien
können auch durch einfache Verschiebung der Blastomeren
erzeugt werden.
Das übliche Schema der Batrachierfurchung bedarf einer
Korrektur. Die zahlreichen Meridianfurchen des Schema
passen nur auf eine seltene Ausnahme, entstellen aber das
Gesetzliche der Erscheinung. Die sogenannten dritten und
vierten Längsfurchen sind vielmehr dadurch ausgezeichnet,
dass sie den Pol fliehen, statt ihn zu suchen. Der Pol-
abstand der oberen Enden der Längsfurchen ist das Gesetz-
mäßige; er schwankt in gewissen Grenzen, kann aber so
groß werden, dass dadurch Parallelfurchen zu den ersten
Längsfurchen entstehen. So kommt eine Furchung zu Stande,
wie sie bei den Knochenfischen etc. die Regel bildet.
Von der Normalstellung jener Furchen aus gerechnet, be-
trägt die Schwankung höchstens 20—25 Grad nach der einen
oder anderen Seite.
Die Einmündung der Längsfurchen in Polferne hat den Er-
folg, die polaren Enden der Blastomeren abzustumpfen, die
Einmündungswinkel der Furchen aber annähernd oder voll-
ständig aus spitzen zu rechten Winkeln umzugestalten.
Unterstützend wirken hierbei die besonderen Krümmungen,
welche außer der sphärischen die Furchen häufig erkennen
lassen.
Außer dem System der modifieirten Längsfurchen, welcher
Name hier seines Alters wegen beibehalten wird, kommen
noch die sogenannten Breitenfurchen und koncentrischen
Furchen, wovon letztere im Inneren der Substanz parallel der
Oberfläche verlaufen, in Betracht. Alle diese Systeme stehen
zur Oberfläche und unter sich selbst mehr oder weniger
genau rechtwinkelig geneigt.
Die große Mannigfaltigkeit des Furchennetzes, welches Eier
im Stadium der Achttheilung der oberen Eihälfte über-
raschend erkennen lassen, kann auf wenige Grundlagen
zurückgeführt werden, nämlich
a) auf verschiedenen Polabstand der Längsfurchen,

b) auf vorzeitige Entstehung späterer Furchen,
e) auf eine schwankende Betheiligung älterer Furchen

an der Aufnahme neuer.

Se

280 A. Rauber

So lässt sich eine sehr große Zahl von Furchennetzen vor-
ausbestimmen, welche an verschiedenen Eiern des Frosches
noch zur Beobachtung gelangen können, ohne dass der
wesentliche Charakter des Furchennetzes dadurch eine Ver-
änderung erlitte.

Beurtheilt man die Verschiedenheiten des Furchennetzes von

den Stellungen der karyokinetischen Achsen aus, so gewinnt

es den Anschein, als ob die neu entstehenden Centren eines

Blastomers auf diejenigen der angrenzenden Blastomeren

einzuwirken vermögen und die Richtung ihrer Achsen beein-

flussen. Findet eine solche Fernwirkung von Blastomer zu

Blastomer, die eine besondere Erscheinung der Segmen-

talattraktion bilden würde, wirklich statt, so geben jene

Maße, welche die Schwankung bezeichnen, die Ausdehnung

an. innerhalb welcher ein Gleichgewichtszustand der neu

entstehenden Centren erreicht werden kann.

10) Was die Vergleichung der Furchungserscheinungen am
Froschei mit pflanzlichen Bildungen betrifft, so ist aus einer
überaus großen Zahl von Beispielen etwa die Scheidewand-
bildung in der Wurzelkappe von Equisetum, in dem Embryo
von Orobanche ete. zu erwähnen.

9

—

B. Zur Furchung von Petromyzon.

Der Wunsch, mehrere frühe Stadien von Petromyzon unter-
suchen zu können, um aus dem erhaltenen Ergebnis meine am Frosch
gewonnenen Erfahrungen zu erweitern, ging durch das dankenswerthe
Entgegenkommen von befreundeter Seite in Erfüllung. Unter den’
betreffenden Eiern, die theils in Chromsäure, theils in Alkohol ge-
härtet worden waren, befanden sich mehrere im Stadium der Zwei-
theilung; es folgen dann solche mit Viertheilung. Nun aber ist leider
eine Lücke vorhanden, die erst durch ein vorgeschrittenes Blastula-
stadium unterbrochen wird. Das Vorhandene ist aber genügend, um
sowohl Anhaltspunkte gewinnen zu lassen, die für einen Anschluss
an meine Darstellung der Furchung des Frosches sprechen, als auch
einige andere streitige Punkte sicher zu stellen. Ich zähle die er-
haltenen Ergebnisse der Reihe nach auf.

1) Bei der Zweitheilung zerfällt das Ei nicht, beständig in zwei

gleiche Hälften, sondern, wie dies schon CALBERLA angab,

Neue Grundlegungen zur Kenntnis der Zelle. 281

manchmal in leicht ungleiche Hälften. Die Umdrehung des
Eies ändert an dieser Erscheinung für dieselbe Hälfte nichts.
Auf Tafel XIV. Fig. 60 ist ein solches Ei mit dem Prisma
gezeichnet. Letzteres Ei ist ein solches von Petromyzon
fluviatilis, das in Chromsäure gehärtet war.

Ein Unterschied in den Größenverhältnissen der einzelnen
Furchungskugeln spricht sich hier und da noch deutlicher im
Vierzellenstadium aus und bleibt dieser Unterschied ebenfalls
bei der Umdrehung des Eies für dieselben Zellen bestehen.
Zwei Beispiele, die in Fig. 61 und 62 gezeichnet sind, lassen
das Größenverhältnis deutlich erkennen. Fig. 62 stammt von
einem Ei des Petromyzon Planeri, Fig. 61 von Petromyzon
fluviatilis. Beide Figuren sind mit derselben Vergrößerung
(36:1) gezeichnet, doch ist jenes mit Alkohol, dieses mit
Chromsäure und Alkohol behandelt. In letzterem liegt das
größere Element oben, im ersteren seitlich, wenn beiden
Eiern eine gleiche Stellung gegeben wird. Es soll damit
nicht behauptet werden, dass dies ein beständiger oder cha-
rakteristischer Unterschied zwischen beiden Species sei.
Im Vierzellen-Stadium zeigen sowohl die Eier von Petromyzon
fluviatilis, als auch diejenigen von P. Planeri eine deutliche
Brechungslinie (4); die Brechungslinie des unteren Pols hatte,
sofern sie überhaupt gut ausgeprägt war, eine senkrechte
Stellung zu der des oberen.

Auffallend waren mir ferner die konstanten und zahlreichen
Furchenbrechungen späterer Stadien. Es tritt diese Erschei-
nung sehr deutlich in den Figuren 63 und 65 hervor. Erstere
stellt ein weiter gefurchtes Ei in dorsaler, letztere dasselbe Ei
in ventraler Ansicht dar. Wenn schon die obigen Figuren der
Viertheilung mit den von M. ScHuLtzE 1855 gegebenen Ab-
bildungen nicht mehr übereinstimmen, so ist dies noch mehr
der Fall mit diesem späteren Stadium. Nichts erinnert hier
an jene durchlaufenden Meridianfurchen und Aquatorialfurchen,
wie sie die in jeder anderen Beziehung so treffliche Arbeit
von M. SCHULTZE enthält. Seine Abbildungen von der Fur-
chung des P. Planeri können aber nur als eine schematisirte
Darstellung gelten, wie dieselbe auch vom Frosch seither
üblich war, in Bezug auf welchen M. SCcHULTZE später
(1866) die richtigen Verhältnisse erkannte. Schon die Gegen-
wart einer Brechungslinie im Vierzellenstadium lässt schließen,
Morpholog. Jahrbuch. $. 19

Ww
—

>

aS

282

Or

6)

A. Rauber

dass die nächsten Theilungen sich in ähnlicher Weise voll-
ziehen werden, wie dies vom Frosch und vom Wassersala-
mander. (Rusconi) nunmehr feststeht.

Aus welcher Zahl von Zellen die in der Furchung vorange-
schrittene obere Eihälfte im vorliegenden Stadium (Fig. 63)
bestehe, lässt sich der unscharfen Grenzen wegen nicht sicher
angeben. Die Zählung ergiebt etwa 16 Zellen als Bestand
des kleinzelligen Feldes, das von einem Kranze etwas größerer
Zellen zunächst umschlossen wird. Die Zellen jenes Feldes
sind nicht alle gleich groß. Zwei Zellen von länglicher
Form, die in gerader Linie neben der Mitte des Feldes lie-
gen, lassen durch eine ihre Länge halbirende Einschnürung
erkennen, dass sie am Abschluss der Protoplasmatheilung
stehen. Die ventrale Ansicht desselben Eies (Fig. 65) zeigt
an der Stelle des Pols eine ansehnliche Zelle gelagert (c),
welche von fünf sie an Größe noch etwas übertreffenden
Nachbarzellen begrenzt wird. In die zwischen jenen fünf
Zellen befindlichen Furchen treten von außen und oben so-
fort andere Zellen mit zugespitzten unteren Enden ein, so
dass jene Furchen sich dorsalwärts in zwei Äste gabeln.
Von durehlaufenden Meridianfurchen kann also nicht die Rede
sein. Die in jedem Beobachter übrigens fast konstant her-
vortretende Neigung, ein Ei sich durch totale Furchen bestän-
dig weiter zerlegt zu denken, bedarf ihrer Eigenthümlichkeit
halber noch einer Bemerkung. Es ist, als ob sich darin trotz
ihrer Unrichtigkeit dennoch ein tieferer Sinn unbewusst aus-
spreche, jener nämlich, dass das Ei als Ganzes die Furchung
beherrsche. In der That drückt jene unbewusste Methode
der Zerlegung diesen Sinn auf das Einfachste aus.

Eine Seitenansicht desselben Eies giebt Fig: 64. Die Art
und Weise, in welcher die Zellen überall, wo die Gelegenheit
sich bietet, in Räumen zwischen den Enden zweier anderer
Zellen sich einkeilen, so dass nach allen Richtungen ziekzack -
förmig gebrochene Furchen entstehen, findet sich hier aufs
schönste ausgeprägt.

In mehrfacher Hinsicht belehrend erscheinen meridiane Schnitte
dureh Eier derjenigen Stufe, die so eben geschildert wurde
(Fig. 46). Die Substanz des Eies, das im Innern eine an-
sehnliche Furchungshöhle birgt, deren Decke nur etwa ein
Dritttheil der Mächtigkeit des Bodens besitzt, ist durch eine

Neue Grundlegungen zur Kenntnis der Zelle. 2383

‘große Zahl radialer Spalten, die den Zellenzwischenräumen
entsprechen, aufs schönste gegliedert. Die senkrechte Stel-
lung der Spalten zur Oberfläche tritt dabei sehr klar hervor.
Da die meisten nichts Anderes sind als die in ihrer voll-
ständigen Tiefe sich uns darbietenden zahlreichen Breiten-
furchen, so ergiebt sich für deren richtige Auffassung hier
ein treffliches Beispiel. Ein ähnliches Bild aus etwas frühe-
rer Stufe lieferte M. SCHULTZE von P. Planeri, das ich
seiner Bedeutung und der Vergleichung wegen der obigen
Abbildung beifüge (Fig. 67). Auf der rechten Seite der vor-
hergehenden Figur tritt eine fast horizontal streichende Furche
in leichtem Bogen gegen eine andere, von unten nach oben
und innen gerichtete Furche, statt wie letztere und die übri-
gen direkt in die Furchungshöhle zu münden. Es erinnert
dies Verhältnis ganz an zahlreiche oberflächliche Furchenbil-
der vom Frosch, die oben mitgetheilt wurden. Ein schmales
Element der Decke der Furchungshöhle ist durch eine kon-
centrische Furche in zwei Zellen getheilt worden.

Das entsprechende Bild vom Frosch bei minder vorgeschrittener
Substanzzerklüftung giebt Taf. XII Fig. 40.

Es bedarf kaum der Erwähnung, dass, wie die vorhergehenden,
so auch die von Petromyzon gegebenen Abbildungen sämmtlich von
möglichst sorgfältigen Prisma-Aufnahmen herrühren.

Aus diesen Abbildungen, ihrer Beschreibung und Beurtheilung
ergiebt sich sonach, so weit überhaupt das vorhandene Material es
gestattet, eine wesentliche Übereinstimmung mit den Verhältnissen,
wie ich dieselben vorher vom Frosch geschildert habe.

“C. Uber die Furchung von Gobius'.

Meine Untersuchung über die Furchung des Gobius-Eies steht
im Dienst derselben allgemeinen Fragen iiber die Entwicklung des
Protoplasma, wie die vorausgehenden Objekte. Sie wählt aus dem
großen Umfang, welchen das Gebiet der Furchung besitzt, nur die-

! Den Besitz dieser Gobius-Eier verdanke ich meinem Freunde und Kolle-
gen CARL CHUN, am zoolog. Institut zu Leipzig, welcher dieselben während
seines ersten Aufenthaltes in Neapel zu sammeln Gelegenheit hatte. Ich unter-
lasse es nicht, ihm hierfür an dieser Stelle freundlichen Dank zu sagen.

198

284 A. Rauber

jenigen Theile aus, welche zu jener Aufgabe in Beziehung stehen.
Sie will kein Bild entwerfen von der Gesammtheit der Furchungs-
erscheinungen bei den Knochenfischen und sucht nicht auf die Lö-
sung jener zahlreichen, an und für sich wichtigen Speeialfragen
hinzuarbeiten, welche die Forschung gegenwärtig bei den Kno-
chenfischen vorzugsweise in Anspruch nehmen. Nichtsdestoweniger
hat sich eine große Menge von Schnittpräparaten als nothwendig
herausgestellt, welche sich über die verschiedensten Stadien theils
dieses, insbesondere anderer Knochenfische erstrecken. Hier Alles
ausscheidend, was meiner nächsten Aufgabe fern liegt, hoffe ich bei
anderer Gelegenheit das hier Übergangene nachholen zu können.

Die Furehung der Knochenfische wurde aus dem Grunde in den
Bereich dieser Untersuchung gezogen, weil sie, abgesehen von der
meroblastischen Art des Eies, in mehrfacher Hinsicht zu dem Ei des
Frosches im Gegensatze steht. Die Furchung des Frosches musste
von Anfang an als das wichtigste Objekt für die Erreiehung des vor
dem Auge schwebenden Zieles betrachtet werden. Im Gegensatze
hierzu durfte auch ein solehes Objekt neuer Prüfung nicht entgehen,
welches die ungünstigsten Aussichten erwarten ließ. Beide mussten
gegen einander abgewogen werden. Es hätten noch andere Formen-
kreise Anschluss finden können. Alle anderen stehen aber dem ohne-
dies schon so außerordentlich weit verbreiteten Formenkreis des Fro-
sches näher oder lassen sich leichter an denselben in den hier wich-
tigsten Beziehungen anschließen, als jener der Knochenfische.

Die mir zu Gebot stehenden Eier des Gobius pise. umfassen
sämmtliche Stadien der Furchung. Sie sind theils in Pikrinschwe-
felsäure, theils in Osmiumsäure oder Chromsäure und Alkohol gehär-
tet worden. Ein Theil wurde der Behandlung mit salpetersaurem
Silber unterworfen und gab eine Reihe höchst zierlicher Bilder.

Erstes Ei (Fig. 43).

Fig. 43 zeigt nahezu in oberer Polansicht ein Ei, an dessen
Keimhügel die erste Furche sichtbar ist. An diesem Ei tritt eine
deutliche Ungleichheit beider Hälften des Keimhügels hervor. Der
obere Rand der Figur entspricht zugleich dem Außenrand des Keim-
hiigels. Die Wölbung des letzteren ist stark konvex, was an der
Zeichnung nicht bemerkt wird. An anderen Eiern desselben Sta-
diums ist die Ungleichheit beider Hälften geringer oder fehlt.

Or

Neue Grundlegungen zur Kenntnis der Zelle. 38

Zweites und drittes Ei (Fig. 44 und 45).

In beiden Figuren sind Eier dargestellt, deren Keim zwei neue
Furchen enthält, die auf der älteren, hier in horizontaler Richtung
laufenden, senkrecht stehen. Die beiden oben gelegenen Zellen
stehen gegen die unteren an Ausdehnung zurück, in geringem Grade
in Fig. 44, in auffallenderem Grade in Fig. 45. Beide Eier sind mit
salpetersaurem Silber behandelt worden. In Fig. 44 tritt in Folge
dessen eine eigenthümliche Silberzeichnung in der Polgrube auf, die
auch an anderen, eben so behandelten Eiern desselben oder späterer
Stadien fast beständig beobachtet wird. Der Silberfaden der ersten
Furche läuft nahezu durch die ganze Ausdehnung des Keims unge-
brochen hindurch und lässt nur die äußersten Randtheile frei. Die
Silberfäden der beiden folgenden Furchen lenken in der Nähe der
ersten Furche in starkem Bogen, ohne eine Verdickung zu erfahren.
nach entgegengesetzten Seiten in die Richtung der ersten Furche
um und fließen mit dem Silberfaden der letzteren zusammen. Sie
halten sich dabei an die Ränder der Polgrube. Weist dieses Bild,
das ganz typisch, wie gesagt, in den meisten Präparaten wieder-
kehrt, was man aus der Bedeutung der Silberfäden schließen sollte,
auf die Gegenwart von Flüssigkeitsströmen in jenen besonderen Bah-
nen hin? Ich will die Frage hier nicht weiter erörtern.

Viertes, fünftes und sechstes Ei (Fig. 46, 47 und 48).

Der Keim von Fig. 46 erscheint in acht Zellen zerlegt. Er hat
die Form eines Rechtecks mit abgerundeten Ecken. Die Längen-
ausdehnung verhält sich zur Quere etwa wie 33: 25. Das Ei war
in Osmiumsäure gehärtet worden. Die Längsfurche zeigt mehrfache
Brechungen. Die vier oberen Blastomeren besitzen zusammen eine
etwas geringere Flächenausdehnung, als die vier unteren. Jedes
einzelne Blastomer hat seine Hauptausdehnung in querer Richtung.
Bringt man die Brechungen in Wegfall, so stehen die queren Fur-
chen senkrecht auf der Lingsfurche. Das langgestreckte Ei der
Fig. 45 bekundet durch seine Form eine Übergangsstellung in das
vorliegende Stadium. In Folge dieser Längsstreckung, welche auf
Kontraktion des Protoplasma beruht, ist auch das Verhältnis der
neuen Furchen 1—4 zum Keimrand ein anderes,. als es ohne diese
Längsstreckung vorliegen würde. Die Winkel, welche die neuen
Furchen zum Außenrand des Keimes bilden, erfahren dadurch eine
bedeutende Vergrößerung, eine Annäherung an rechte, wie es eben
die rechteckige Form des ganzen Keimes mit sich bringt.

286 A. Rauber

Die neuen Furchen 1—4 erscheinen als Parallelfurchen zu der
ersten Furche. Sie erinnern in dieser Anordnung und überhaupt im
Verhalten des ganzen Keimes lebhaft an die obere Eihälfte des Fro-
sches, wenn letztere die auf Taf. XII Fig. 35 und 36 abgebildete
Form und ihr Furchennetz besitzt. Es ist die Analogie eine gewiss
überraschende und bereits oben gewürdigt worden. Die entspre-
chende Form des Furchennetzes beim Frosch kann man nicht als
Ausnahme, immerhin aber als ein selteneres Vorkommnis betrachten
gegenüber jener, in welcher der Polabstand der oberen Enden der
neuen Furchen ein geringerer ist. Was nun bei dem Frosch ein
selteneres Vorkommnis, erscheint hier und überhaupt bei den Knochen-
fischen als Regel. Man kann dem zufolge auch behaupten, die neuen
Parallelfurchen des Knochenfischkeimes sind in ihrer Beziehung zum
Frosch so aufzufassen, dass die Gewinnung eines großen Polabstan-
des ihrer polaren Enden bei ihnen zur Norm geworden ist.

Die Beobachtung der bedeutenden Längsstreckung des Keims bei
der Achttheilung machte schon Ruscoxı am Ei von Tinca. Ich gebe
die betreffende zierliche Abbildung in Fig. 52 wieder.

Nicht selten wölbt sich die gestreckte, einmal der Länge, drei-
mal der Quere nach zerklüftete Platte in stark gekrümmtem Bogen
über den unterliegenden Theil des Eies hinweg (s. Fig. 47). Der letz-
tere, den Nahrungsdotter bildend, wölbt sich, wie Schnitte lehren,
entsprechend in die Höhlung der Keimplatte vor und berührt die-
selbe meistens an allen Punkten.

Ein Silberbild dieser Stufe, in ihrem Übergang zur folgenden,
gewährt Fig. 48. Die einzelnen Silberlinien haben die oben erwähnten
Formverhältnisse und zeigen einen eigenthümlichen Wechsel in der
Richtung ihrer Einmiindungsstrecken. Sämmtliche quere Silberlinien
lassen einen mehr oder minder breiten Saum des Keimes frei.

Siebentes und achtes Ei (Fig. 49 und 50).

Nicht in allen Fällen besteht das Furchennetz dieses Stadiums
durchgehends aus rechtwinkelig sich kreuzenden Linien. Ausnahms-
weise kommt auch eine Furche vor, welche einen mehr radialen
Verlauf gegen den Mittelpunkt des Keims, den Keimpol, besitzt.
Einen solchen Fall sehen wir in Fig. 49. Die neue Furche 1 hat den
regelmäßigen Verlauf, die Furche 2 aber wendet sich vom Keim-
rand, von dem sie entspringt, gegen den Mitteltheil der ersten Keim-
furche, ohne letztere schon ganz zu erreichen. Die Furchen 3 und
4 sind wieder Parallelfurchen der gewöhnlichen Art.

er a

Neue Grundlegungen zur Kenntnis der Zelle. 287

Der vorliegende Keim ist breiter als die vorher erwähnten der-
selben Stufe. Er steht auf dem Übergang zur folgenden Stufe, auf
welcher die Theilung der quergestreckten Blastomeren schon voll-
endet ist.

Der in Fig. 50 gezeichnete Keim hat etwas verwickeltere Ver-
hältnisse. Es ist fraglich, ob man den Keim, welcher der vorausgehen-
den Figur zu Grunde liegt, der radialen Furche wegen schon für
einen pathologischen halten darf. Leider ist der weitere Verlauf
der Entwicklung nicht bekannt. Den Keim Fig. 58 aber wird man
ohne Weiteres für einen pathologischen erklären. Der Unterschied
vom vorhergehenden beruht indessen nur darauf, dass in ihm statt
einer radialen Furche deren zwei zur Ausbildung gelangt sind.
So entstehen Zweifel an der Pathologie desselben. Die linke
Hälfte des Keims verhält sich normal; auch die vier Blastomeren
der rechten Hälfte erscheinen äußerlich durchaus rein und unver-
letzt. In der Beurtheilung dieses Keims schiebe ich die Veran-
lassung der bestehenden Modifikation ausschließlich dem radialen
Verlauf der neuen Furche 3 zu. Sie schnitt auf den polaren Theil
der alten Furche « ein. So entstand ein keilförmiges Blastomer 7.
Nachfolgende Kontraktionen des Keims mussten nun nicht allein den
oberen Theil der alten Furche 5 dislociren, sondern eben so, doch
in geringerem Grade, die rechts gelegene Hälfte der alten Furche a.
Hätten die Furchen 1 u. 2 ebenfalls radialen Verlauf gewonnen, so
würde eine Form des Furchennetzes entstanden sein, welche bei
dem Frosche die Regel bildet. Ein solcher Fall könnte wohl einmal
zur Beobachtung gelangen. Es ist auch nicht abzusehen, warum
nicht einmal die Furchung des Fisches der des Frosches ähnlich
werden könne, da wir doch wissen, dass die Furchung des Frosches
die des Fisches nachahmen kann, ohne in pathologische Endfor-
men auszulaufen (Fig. 35 und 36).

Neuntes und zehntes Ei (Fig. 51 und 53).

Das Ei ist mit Osmiumsäure gehärtet worden. Der Keim zeigt
16 Blastomeren, welche in ihrer Gesammtheit eine nahezu quadrati-
sche Platte bilden. Die vier mittleren, von einem Kranze von Rand-
zellen umsäumten Stücke springen in diesem, wie in anderen, doch
nicht in allen Fällen über die umgebende Fläche hügelförmig vor und
unterscheiden sich von den Randzellen auch durch eine etwas hellere
Färbung. Diese Überragung kann einen sehr auffälligen Grad an-
nehmen, so dass jene vier Zellen, zumal bei Seitenansicht des Eies

288 A. Rauber

(Fig. 53), wie ein besonderes Gebilde erscheinen. Denn sie erschei-
nen gleich Abschniirungsprodukten des übrigen Keims. In späteren
Stadien verschwindet diese Erscheinung wieder, der Hügel tritt
zurück, zahlreichere Centralzellen treten auf, diese aber sind ihrer-
seits immer umsäumt von einer flachen Randschicht, als einem Rest
der ursprünglichen Randschicht, von der sich neue Zellen abge-
schnürt und den vier ersten Centralzellen beigesellt haben. Auf
diese Weise kommt es bei Gobius, so viel ich aus meinem Material
auf Grund von Schnittserien ersehen kann, zur Bildung jener Schicht,
die als Plasmodium, Couche intermediaire, sekundäres Entoderm ete.
bekannt ist. Eine vom Beginn der Furchung an als untere Keim-
schicht auftretende kernhaltige Protoplasmamasse, welche z. B. bei den
Salmoniden so deutlich als Plasmodium des Keimes, oder sagen wir als
primäres Entoderm auftritt, fehlt meinen Präparaten über Gobius.

Man konnte daran denken, dass unterhalb des erwähnten Hügels
sich eine mächtige Höhle befinden werde. Dies ist jedoch nicht der
Fall, der Nahrungsdotter drängt sich kuppenförmig vor bis nahe zur
Unterfläche des Keimes, wie Schnitte lehren; oder er berührt die
Unterfliiche des Keimes vollständig.

Elftes Ei (Fig. 54).

Die Figur stellt ein Ei mit weiter durchfurchtem Keim dar, wel-
ches zur Umwachsung des ovalen Nahrungsdotters sich anschickt.
Die Randschicht (r) besteht aus einer einfachen Lage deutlicher Zel-
len, deren Seiten sämmtlich in der Richtung von Meridianen ver-
laufen. Aus der früheren mehr quadratischen Begrenzung dieser
Randschicht (s. Fig. 59) ist nunmehr eine kreisförmige Begrenzung,
aus den sich kreuzenden Reihen von Parallelfurchen sind, was ins-
besondere die Randschicht betrifft, Meridian- oder Längsfurchen
geworden. Eine Unterscheidung der früheren Furchen am übrigen
Keim ist nicht mehr möglich. Die Zellen besitzen, von der Ober-
fläche betrachtet, fünf- und sechsseitige Begrenzungslinien. Ihre
Außenflächen springen mit leichter Wölbung über die Gegenden der
vorhandenen Furchen vor.

Zwölftes Ei (Fig. 55).

Eier der vorher beschriebenen Stufe, in meridiane Schnitte zer-
legt, geben Bilder, wie das hier vorliegende. Der Keim ist in der
Mitte dreischichtig, schärft sich gegen den Rand hin zu, zeigt hier
nur zwei Zellenlagen und läuft mit einer einzigen Zellenlage, der

a

Neue Grundlegungen zur Kenntnis der Zelle. 989

Randschicht (7) aus. Der Keim hebt sich in diesem Falle vom Nahrungs-
dotter leicht ab und giebt so Veranlassung zur Bildung einer flachen
Höhle. Eine eigentliche Furchungshöhle im Innern des Keims kommt
bei Gobius nicht vor. Eben so fehlt hier, wie erwähnt, das unter
dem gefurchten Theil des Keims in anderen Eiern von Knochen-
fischen sich hinerstreckende Plasmodium; es ist vorläufig durch die
Randschicht (r) vertreten. Den Ursprung des Plasmodium hier weiter
zu verfolgen, ist nicht meine Absicht. Das Vorkommen ausgedehnter
Plasmodien bei den Knochenfischen hat aber allerdings zu meiner
Aufgabe einen innigen Bezug und aus diesem Grunde muss ihrer an
dieser Stelle gedacht werden. Fig. 57 zeigt uns ein frühes Stadium
des Plasmodium vom Lachs. Unterhalb des durchfurehten Theiles
des Keimes erstreckt sich eine mächtige Lage ungefurchten, zur Zeit
noch mit spärlichen Kernen versehenen Protoplasmas (PJ). Diese
Lage ist in der Mitte am dicksten, läuft randwärts schmal zu und
überragt mit diesem Theil ein wenig den durchfurchten Theil des
Keims. Unterhalb dieser Lage befindet sich der Nahrungsdotter des
Eies, zwischen dessen kugelige Elemente nur schmale Fortsätze des —
Protoplasma eindringen. Es würde unrecht sein, dieses Plasmodium
nieht zum Keim zu rechnen, weil es nicht gefurcht, d. i. in Ab-
schnitte zerlegt ist. Die geläufige Ansicht geht allerdings dahin, das-
selbe nicht zum Keim zu rechnen, sondern diesem als etwas Fremdes
gegenüber zu stellen. Gleichwohl ist dieses Plasmodium nichts Ge-
ringeres, als der nicht gefurchte Theil des Keimes selbst, dessen
anderer Theil in Abschnitte zerlegt wurde. Der nicht gefurchte Theil
ist eine einzige, mit vielen Kernen versehene Zelle. In unserer
Figur befindet sich zwischen beiden Theilen des Keimes eine kleine,
nicht etwa durch den künstlichen Ausfall einer Zelle hervorgebrachte
Höhle (4), vielleicht die Furchungshéhle. Theils auf Grund seines
Verhältnisses zu der Höhle und dem überliegenden gefurchten Keim-
theil, theils in Folge seiner späteren Leistungen gebührt dem Plas-
modium des Keims wohl auch der Name primäres Entoderm. Von
der Höhle aus dringt ein mit gröberen Körnchen versehener Fortsatz
keulenförmiger Art (Z) in das Plasmodium eine gewisse Strecke weit
vor. Diese Bildung erinnert auf den ersten Blick ein wenig an die
Latebra der Vögel, so viele sonstige Verschiedenheiten vorhanden
sind. Zahlreiche Körnchen finden sich im Innern.

Uber die Abkunft des Plasmodium hat kürzlich C.K. HorFmanx !

' Zur Ontogenie der Knochenfische, Amsterdam 1851.

290 A. Rauber

sich ausführlich ausgesprochen. In dieser Beziehung ihm zustim-
mend, bestreite ich dagegen die Berechtigung, das Plasmodium,
wie auch er es thut, als Nichtkeim dem Keim gegenüber zu stellen;
nur den gefurchten Theil des Keims glaubt dieser Forscher als Keim
betrachten zu dürfen. Denn abgesehen von dem Fehlen der Zer-
legung in Abschnitte besitzt das Plasmodium Alles, was auch dem
zerlegten Theil des Keimes zukommt, Kerne und Protoplasma. Jener
Mangel an Zerlegung ist außerdem nur ein transitorischer, wenn
auch verhältnismäßig lange dauernder. Endlich ist auch das Plas-
modium am Aufbau des Körpers betheiligt. Auf die Zerlegung in
Abschnitte ist also kein so großes Gewicht zu legen, als eine be-
fangene Neigung es zu thun gewöhnt ist. So gut der nicht zerlegte
Theil eines Apfels doch auch einen Apfeltheil darstellt, eben so gut
ist das Plasmodium ein echter Theil des Keims und er wäre es,
selbst wenn er von jeder Leistung ausgeschlossen werden würde.
Der gesammte Keim der Knochenfische zerfällt hiernach in einen
cellulären und in einen plasmodialen Theil, während eines ausge-
dehnten Entwickelungszeitraums.

Das. Plasmodium besitzt anfänglich, seine größte Dicke in der
Mitte. Sehr frühzeitig aber verschiebt sich die Masse in centrifu-
galer Richtung, so dass ein dünner Mitteltheil und ein gewulsteter
Randtheil zur Ausbildung gelangt. Das Plasmodium verhält sich
hierin ähnlich dem cellulären Theil des Keims, ja es geht ihm der
Zeit nach in dieser Erscheinung voran. Gar nicht selten indessen
bemerkt man nach geschehener Ausbildung des verdickten Randtheils
noch in dem dünnen Mitteltheil einen verdickten Pfropf plasmodialer
Beschaffenheit gegen den Nahrungsdotter vordringen, einen Rest der
ursprünglichen Anlage.

Die Kernvermehrung geschieht anfänglich, wie ich am Lachs-
keim entsprechend den Angaben von HOFFMANN an andern Eiern
finde, nach dem Typus der indirekten Kerntheilung. Es sind die
gewöhnlichen karyokinetischen Figuren zu beobachten; Kerne und
Theilungs-Figuren sind im Übrigen klein. Später wachsen die Kerne
zu den bekannten großen Bildungen heran und erreichen die mannig-
faltigsten Formen. Von runden und ovalen Elementen abgesehen,
sind noch spindelförmige, gelappte, selbst verästelte Formen zu
unterscheiden. Am eigenthümlichsten sind die letzteren und können
sich die Fortsätze verschiedener Kerne mit einander verbinden. Die
so umgewandelten Kerne theilen sich nicht mehr durch Karyokinese,
sondern durch einfache Abschnürung und Sprossenbildung. Ich muss

Br

Neue Grundlegungen zur Kenntnis der Zelle. 291

dies daraus entnehmen, dass es mir in späteren Stadien nie gelang,
trotz eifrigen Nachsuchens, die bekannten karyokinetischen Figuren
wahrzunehmen, während viele erhaltenen Bilder für das Auftreten
der direkten Theilung und Sprossenbildung sprechen.

Seltsamerweise sind diese Kerne von mehreren Seiten als Zellen
in Anspruch genommen worden. Verästelte Kerne giebt es auch
anderwärts, und da es nicht schwer ist, die früheren Zustände dieser
Bildungen und ihren allmählichen Übergang in andere Formen auf-
zufinden, so können gar keine Zweifel an der Kernnatur derselben
mehr bestehen.

Über die Kerntheilungs-Figuren des cellulären Keimtheils habe
ich noch zu bemerken, dass die Elemente der Kernplatte vom Lachs
und Forelle während der Furchung nicht selten in globulären
Formen auftreten. Es ist eine Gruppe von Bläschen, statt einer
Gruppe von Schleifen oder Körnern vorhanden. Die Bläschen können
zusammenhängen oder auch von einander isolirt sein. Das Stadium
der Karyokinese, in welchem sie auftreten, ist dasjenige der schon
weit aus einander gewichenen Kernplattenhälften; im Stadium der
Kernplatte selbst habe ich nur Körner oder kurze Fäden gesehen:
die Bläschen gehen demnach aus letzteren allmählich hervor. Trifft
man auf Schnitten die Bläschen allein, so glaubt man einen maul-
beerförmigen Kern oder eine Gruppe von Kernen vor sich zu sehen,
bis eine genauere Prüfung uns belehrt, dass wir umgewandelte Kern-
plattenelemente vor uns haben. Sie stellen innerhalb einer Zelle
endlich einen einzigen neuen Kern dar, der die Spuren seiner Ent-
stehung aus einzelnen Bläschen oft noch deutlich in seiner ausge-
buchteten Form an sich trägt. Eine Erläuterung dieser Verhältnisse
giebt Fig. 57 und 58.

Worauf sich unsere Aufmerksamkeit ferner noch am Keim des
Gobius (Fig. 55) zu richten hat, das ist die gewölbeartige Lagerung
der Blastomeren, insbesondere der äußeren und inneren Schicht des
Keims. Mit anderen Worten: die Substanz des Keims zeigt sich
besonders deutlich in ihren Grenzschichten radial gegliedert; die
Schichten selbst zeigen die koncentrische Gliederung an. So
haben sich also in den gegenwärtig vorliegenden Merkmalen der
Randschicht des Keims, in Verbindung mit der fortschreitenden Zer-
klüftung des übrigen Keims allmählich Verhältnisse herausgebildet,
deren genauere Würdigung uns alsbald zu beschäftigen haben wird.
Anfangs unüberwindlich scheinende Schwierigkeiten entgegenstellend
nahm der spröde Stoff auch bei den Knochenfischen schließlich ver-

292 A. Rauber

traute Formen an, wie sie vorausgesetzt werden mussten. Mit diesen
Formen ausgestattet, eilt der Keim seinen späteren Stadien rastlos
zu. In diesen werden wir ihm in der Folge noch begegnen. Zuerst
aber liegt es uns ob, die Vergleichung zwischen der Furchung des
Gobius und derjenigen des Frosches genauer, als es bis jetzt ge-
schehen konnte, aufzunehmen.

D. Vergleichung der Furchung des Gobius mit der des Frosches.

Die Furchung des Gobius stimmt, wie schon erwähnt, in Bezug
auf die Verwendung verschiedener Furchensysteme zur Zerklüftung
der Substanz mit den von den übrigen Knochenfischen bekannten
Verhältnissen überein. Unter einem Furchensystem verstehe ich eine
zusammengehörige Gruppe von solchen Furchen, welche in ihren
wesentlichen geometrischen Beziehungen zu dem Ei mit einander
übereinstimmen.

Die verschiedenen, bei den Knochenfischen in Anwendung ge-
brachten Systeme können nur theilweise als dieselben bezeichnet
werden, die am Ei des Frosches untersucht worden sind. Es sind
deren bei letzteren drei, das System der Längenfurchen, das der
Breiten- und das der koncentrischen Furchen. Nicht alle drei Systeme
lassen sich bei Gobius nachweisen. Hier ist es eine Scheibe, bei
den Amphibien aber eine Kugel, welche der Zerklüftung unterliegt.
Man könnte denken, dass hierin der alleinige Grund enthalten sei,
der den Unterschied bedinge. Indessen ist dies nicht der Fall, da
in andern Fällen bei sich furchenden Scheiben Breitenfurchen, auf
die es nämlich hier ankommt, zur Ausbildung gelangen. Die Ur-
sache des Mangels an Breitenfurchen bei den Knochenfischen ist viel-
mehr in der besonderen Anordnung des Längsfurchensystems zu er-
blicken, welche Breitenfurchen entbehrlich macht. Wir sehen die
Richtigkeit dieser Annahme dadurch bestätigt, dass diejenigen Fälle
von Furchung der oberen Eihälfte des Frosches, welche genau den
Typus der Knochenfische nachahmen, ebenfalls in der ganzen Aus-
dehnung des nachahmenden Theils der Breitenfurchen völlig entbehren.

Nach Kuprrer! würde zwar auch bei Knochenfischen eine
Äquatorialfurche vorkommen. Es ist dies jene Einschnürung, welche
das Plasmodium von dem sich furchenden Theil des Keims scheidet.
Was aber den sich furchenden Keim betrifft, so fehlen ihm die

1 Laichen und Entwicklungsgeschichte des Ostseeherings.

~

Neue Grundlegungen zur Kenntnis der Zelle. 293

Breitenfurchen aus dem angegebenen Grunde iiberall, wo jene be-
sondere Anordnung der Längsfurchen stattfindet.

Worin diese besondere Anordnung besteht, wurde bereits bei der
speciellen Schilderung aus einander gesetzt; es bedarf also hier nur
einer kurzen Zusammenfassung. Die beiden ersten Furchen des
Knochenfisch-Eies, von welchen die zweite sich bekanntlich aus zwei
Furchen zusammensetzt, durchkreuzen einander rechtwinkelig und
zwar liegt der Mittelpunkt, der Keimpol, oft deutlich excentrisch.
Die folgenden Furchen treten in der Form sogenannter Parallelfurchen
auf, die einen parallel der ersten, die andern parallel der zweiten
Furche. Jede einzelne der Parallelfurchen ist wieder aus besondern
Furchen zusammengesetzt. Es ist aus früheren Bemerkungen klar,
dass hier Veranlassung zu Brechungen der Furchen gegeben ist, die
denn auch nicht ausbleiben, in der Regel aber keine hohen Werthe
annehmen. Die beiden Reihen von Parallelfurchen durehkreuzen sich
und die beiden ersten Furchen ihrer Lage gemäß also ebenfalls
rechtwinkelig. Jenseits desjenigen Stadiums, in welchem der Keim
in 16 Blastomeren getheilt ist, lassen sich so regelmäßig durch die
ganze Länge oder Breite des Keims durchlaufende Furchen nicht
mehr nachweisen, sondern die anscheinenden Totalfurchen werden,
wie man sich ausdrückt, unregelmäßig.

Welche Bedeutung kommt nun zunächst jenen Parallelfurchen
zu? Beriicksichtigt man die den Parallelfurchen vorausgehenden
karyokinetischen Figuren in ihrem gegenseitigen Lagenver-
hältnis zu den vier vorhandenen Blastomeren, so ist dies Lagenver-
hältnis einer Beobachtung von C. K. Horrmann an dem Keim von
Julis zufolge! ein anderes, als man es zu finden erwarten möchte.
Die Längsachsen der vier auf gleicher Ausbildungsstufe befindlichen
Kernspindeln stehen hier nämlich senkrecht zu dem Mittelpunkt
der Keimoberfläche und parallel der letzteren; sie haben also tan-
gentiale Richtung. Nach geschehener Zelltheilung haben nichtsdesto-
weniger die nunmehr vorhandenen acht Blastomeren die den Knochen-
fischen gewöhnliche Lage; doch konvergiren die vier neuen Parallel-
furchen mehr als gewöhnlich gegen die Mitte der Keimoberfläche.

Die Kernspindeln der acht Blastomeren sind mit ihren langen
Achsen radial angeordnet. Die einzelnen Theilungsebenen dieser
Kernspindeln aber entsprechen keineswegs der wirklichen Lage der
in der Folge aufgetretenen Furchen. Denn vier central gelegene

! Zur Ontogenie der Knochenfische. Taf. IV Fig. 4 u. 5.

294 A. Rauber

Zellen sind umgeben von einem fast radial aufgereihten Kranze der
übrigen 12 Zellen.

Bezieht man dagegen die Parallelfurchen auf die schon vor-
handenen älteren Furchen, so giebt uns der Frosch mit seinen
analogen Fällen hierüber deutlichen Aufschluss. Wir haben in den
Parallelfurchen Liingsfurchen mit großem Polabstand der polaren
Enden zu erblicken. Dieser Polabstand kann ausnahmsweise bei den
Knochenfischen sich verringern: die betreffende Furche geht dann in
eine der beim Frosche gewöhnlichen modifieirten Liingsfurchen über.
Der Polabstand der beim Frosche üblichen Längsfurchen kann sich
hier und da etwas vergrößern; es tritt der Knochenfischtypus beim
Frosch auf. Man kann also die Parallelfurchen der Knochenfische
und Batrachier als Liingsfurchen mit großem Polabstand betrachten,
eine Auffassung, die durch das oben erwähnte Lagenverhältnis der
- karyokinetischen Achsen wesentlich unterstützt wird.

Zwei sich kreuzende Reihen von Parallelfurchen bringen nun
dieselbe Wirkung auf die Zerklüftung der Substanz hervor. wie zwei
Reihen von Furehen, die aus Meridian- und Äquatorialfurchen be-
stehen. Man erkennt dies am deutlichsten, wenn man die Meridian-
furchen an beiden Polen in Gedanken so weit aus einander zieht, dass
sie einander parallel werden. Wir haben alsdann in diesen letzteren
eine Reihe von parallelen Furchen, eine zweite Reihe, welche die
andere unter rechtem Winkel kreuzt, in den Äquatorialfurchen. Hat
man also bereits zwei sich unter rechten Winkeln kreuzende Reihen
von parallelen Furchen, so brauchen wir keine Aquatorialfurchen
mehr, es genügen jene. Wollte man auf Grund dieses Verhält-
nisses behaupten, die eine von den beiden parallelen Furchen-
reihen der Knochenfische (und hier und da der Batrachier) gehöre
dem Meridian- oder Längssystem, die andere aber dem Aquatorial-
oder Breitensystem an, so wäre dieser Meinung vom Standpunkt des
Erfolges aus nichts entgegen zu halten.

Das koncentrische System von Furchen, das zu betrachten
nur noch iibrig bleibt, ist beiden Formen, den Knochenfischen und
Batrachiern gemeinsam. Man vergleiche in dieser Beziehung die
Fig. 55 u. 57, Taf. XIII, vom Gobius und Lachs und Fig. 41, Taf. XII,
vom Frosch. Allen diesen Systemen von Furchen kommt die wichtige
Eigenschaft zu, sich unter einander in rechten Winkeln zu dureh-
schneiden. Selbst da, wo der Zulassung dieser Eigenschaft nach den
früheren litterarischen Angaben die meisten Schwierigkeiten entgegen-
standen, bei den bisher als reine Meridianlinien irrthümlich aufge-

Neue Grundlegungen zur Kenntnis der Zelle. 995

fassten Längsfurchen des Frosches, ergab sich in der nachgewiesenen
Polflucht der oberen Enden der Längsfurchen eine Richtung auf das-
selbe Ziel. Es fehlte andererseits nicht an Ausnahmen; so münden
die seltneren Parallelfurchen der oberen Eihälfte des Frosches
ursprünglich mit etwa 45° Neigung in die erste Breitenfurche ein.

Bis hierher handelte es sich vor Allem um die Beziehungen
der verschiedenen Furchensysteme unter sich selbst. Man ist
auf den ersten Blick gern geneigt, diesen Beziehungen den Vorrang
bei der Betrachtung der Furehen einzuräumen. Aber es giebt noch
andere, nicht minder wichtige Beziehungen der Furchen; abgesehen
von der inneren Bedeutung der Furchen überhaupt, welche erst im
nächsten Abschnitt zur Untersuchung kommen wird, giebt es nämlich
noch unverkennbare Beziehungen der Richtung der Furchen zur
Oberfläche des sich furchenden Körpers. Man ist auf diese
Beziehungen zuerst bei den Pflanzen aufmerksam geworden; insbe-
sondere waren es junge Pflanzenorgane und Embryonen, welche auf
das Vorhandensein jener Beziehungen aufmerksam machten. Bei
den Pflanzen ist die rechtwinkelige Schneidung der Oberfläche eine,
wenn nicht durchgreifende, so doch äußerst weit verbreitete That-
sache. Wie verhalten sich in dieser Richtung die Thiere? Bestehen
bei den Thieren übereinstimmende Verhältnisse? Bleiben wir zunächst
bei den sich furchenden Eiern, um allseitige Klarheit zu gewinnen.

Die Richtung der vorhandenen Furchen zur Oberfläche des Eies
oder Keimes lässt sich theils aus der Betrachtung der Furchen von
der Oberfläche aus, theils an Objekten ersehen, die den inneren
Verlauf der Furchen in der Substanz des Eies oder Keimes erkennen
lassen, also an durchsichtigen Objekten, insbesondere an Schnitten.
die den Verlauf der Furchen offen legen. Es bedarf keiner Er-
wähnung, dass die koncentrischen Furchen, da sie ausschließlich im
Innern verlaufen, hier nicht in Frage kommen.

Ich will nun das Hauptergebnis gleich voranstellen, um mich
darauf zu dem Einzelnen zu wenden. Es lassen sich, was die Be-
ziehungen der Furchen zur Oberfläche des sich furchenden Körpers
betrifft, zwei Grundsätze aufstellen: Der eine lautet dahin, dass bei
den Thieren die rechtwinkelige Richtung der Furchen zur Oberfläche
des Eies oder Keimes eine außerordentlich häufige Erscheinung bildet.
Diese Richtung ist jedoch keine ganz ausschließliche, indem hier und
da an demselben Objekt unterlaufend oder an verschiedenen Eiern
von Anfang an andere Winkel als rechte, wie es scheint insbesondere
solche von 45°, zur Verwendung kommen können.

296 A. Rauber

Der zweite Grundsatz ist der, dass, wenn auch (anfänglich oder
mit unterlaufend) andere Richtungen der Furchen zur Oberfläche als
rechtwinkelige zur Anwendung gelangten, während des Verlaufs der
Furchung und während des weiteren Aufbaues des embryonalen
Körpers die rechtwinkelige Richtung der Furchen zur Oberfläche
durchaus in den Vordergrund der Erscheinung tritt. Ja eine solche
Korrektur der Winkel, um mich so auszudrücken, folgt der ersten
nicht rechtwinkeligen Anlage selbst unmittelbar und überraschend auf
dem Fuße, wovon zahlreiche Beispiele vorliegen.

Das Ziel der Untersuchung geht, wie nunmehr deutlicher hervor-
tritt, darauf aus, Gesetze der Substanzzerklüftung des Körpers
aufzusuchen. Es genügt nicht, die Substanzzerklüftung des Körpers
einfach als ein Gegebenes zu betrachten, die Formen der einzelnen
Zellen mit verschiedenen Hilfsmitteln darzustellen und zu beschreiben.
Wohl jedem Mikroskopiker fielen seit alter Zeit gewisse, beständig
wiederkehrende Anordnungsweisen der Zellen in den verschiedensten
Organen und Geweben auf. Die Erfahrung hatte ihm gezeigt, dass
diese Formen der Anordnung so wenig Zufälliges enthielten, dass er
mit einem ziemlichen Grade von Sicherheit selbst Vorausbestimmungen
allgemeiner Art an fremden Objekten geben konnte, sofern er die-
selben nur als Ganzes vor Augen hatte. Schließlich gewöhnte man
sich daran, etwas immer Wiederkehrendes als etwas ganz Selbstver-
ständliches zu halten, das keiner weiteren Erklärung bedürftig sei.
Einer Erklärung werth scheint in dieser Verfassung merkwürdiger-
weise zwar eine etwa wahrgenommene Ausnahme, nicht aber die
Regel. So hält man es auch ganz von demselben Gesichtspunkte
aus durchaus nicht mehr für befremdlich, ein Organ aus Zellen
zusammengesetzt zu finden; man fordert vielmehr eine Erklärung
für nicht aus Zellen zusammengesetzte Körper, Organe oder Organ-
theile, z. B. für Plasmodien. Ganz in derselben Weise nahm man
also auch die Zellenanordnung in den Organen und Geweben schließ-
lich als etwas Selbstverständliches an, oder man begnügte sich mit
der beständigen Wiederfeststellung durch die Nadel, chemische Mittel
und das Mikrotom, ohne nach weiteren Gesetzen zu fragen. Am
weitesten war man entfernt von einer Würdigung der Form der
Zellenanordnungen fertiger Organe oder des ganzen Körpers in Be-
zug auf ihren Zusammenhang mit dem Ausgangspunkt aller
Zellenanordnungen in der Furchung.

Wenden wir uns nunmehr im Einzelnen zu jenen Beziehungen
der Richtung der Furchen zur Oberfläche des sich furehenden Körpers,

Neue Grundlegungen zur Kenntnis der Zelle, 297

so gewähren uns am Ei des Frosches und Neunauges ausgeführte
Meridianschnitte den gesuchten Aufschluss. Längs- und Breiten-
furchen sehen wir in den hierzu gehörigen Figuren 40 und 41, Taf. XII,
so wie 66 und 67, Taf. XIV in zum Theil bekannter, aber nicht ge-
würdigter Weise eine senkrechte Richtung zur Oberfläche oder
von ihr weg zur Furchungshöhle einschlagen. Die Kurvenform, die
an den längeren Furchen zum Vorschein kommt, erhält so auf ein-
mal auch hier Gewicht und Bedeutung. Es verhält sich damit ähnlich,
wie mit jenen besonderen Krümmungen der Furchen auf der Oberfläche
des Froscheies, auf die schon oben Rücksicht genommen worden ist.

Dass das quadratische Furchennetz des Keimes der Knochen-
fische ebenfalls in senkrechter Richtung in die Tiefe dringe, ergiebt
sich besonders instruktiv an solchen Stellen eines Objektes, in
welchen die Furchen theilweise in Kurven verlaufen.

Völlige Rücksichtslosigkeit gegen den Keimrand beobachtet da-
gegen anscheinend der Verlauf der Parallelfurehen der Knochen-
fische. Es verhält sich mit ihnen ähnlich, wie mit der Einmündung
der entsprechenden Parallelfurchen bei dem Frosche in die erste
Aquatorialfurche. Sie münden bei den Knochenfischen in den Rand
der Keimscheibe, der ja als ein Theil der Oberfläche zu gelten hat,
bei dem Frosch, so oft überhaupt Parallelfurchen hier vorkommen,
in die erste Aquatorialfurche, in Folge ihrer parallelen Lage zu den
ersten Furchen allerdings nicht rechtwinkelig ein. Es wurde aber
oben bereits hervorgehoben, dass die Form des in Furchung be-
griffenen Keimes eine wechselnde sei, wechselnd mit den Theilungs-
stadien. Der Keim streckt sich in einer zu den betreffenden Parallel-
furchen senkrechten Richtung in die Länge und verschmälert sich
zugleich; quer auf die Länge erfolgt jetzt die Theilung. Er zieht
sich zusammen und streckt sich aus in umgekehrter Riehtung, bevor
die kreuzenden Parallelfurchen erscheinen. Man könnte hier also
mit Grund der Ansicht sein, die Oberfläche komme in diesen Fällen
den Furchen selbst entgegen. Sogar bei dem Frosch ist eine An-
näherung an dieses Verhältnis zu bemerken und weiß man doch
auch schon von der ersten Furche sowohl der Batrachier- als auch
anderer Eier, dass derjenige Durchmesser in seiner Ausdehnung
steigt, senkrecht auf welchen die Theilung stattfinden wird.

Sicher ist, dass durch diesen Vorgang bei den Knochenfischen
der Winkel, welchen eine Parallelfurche zum Keimrand erreicht, sich
abstumpft, indem derselbe, ohne jenen Vorgang etwa 45° betragend,

nunmehr einem rechten mindestens bedeutend näher gebracht wird.
Morpholog. Jahrbuch. 8. 20

298 A. Rauber

Man vergleiche in dieser Hinsicht die Figuren 46 bis 51, Taf. XIII,
von Gobius. Zahlreiche andere Fälle zeigen den letzteren ganz
ähnliche Beziehungen zur Oberfläche. So wurde oben der radialen
Anordnung von 12 peripheren Zellen und 4 central gelegenen Zellen
bei Julis gedacht. Ein schönes Beispiel solcher Art liefern uns ferner
die Bryozoen. Von mehreren Abtheilungen derselben entwirft JULES
Barroıs! ein Bild, welches von hohem Interesse ist. Ich kann
nicht umhin, die Grundzüge desselben hier zu schildern. Die ersten
Furchen bei den chilostomen Bryozoen sind zwei Meridianfurchen.
welche das gesammte Ei in 4 gleiche Zellen zerlegen. Hierauf folgt
eine äquatoriale Furche; sie giebt zwei Reihen über einander gelagerter
Zellen den Ursprung. Es folgen nun, wie bei den Knochenfischen,
Parallelfurchen. Die beiden ersten Parallelfurchen sind solche der
ersten Meridianfurche; obere und untere Eihälfte wird davon be-
troffen. So entstehen 16 Zellen. Die beiden nächsten Parallelfurchen
sind solehe der zweiten Meridianfurche. Dadurch sind 32 Zellen zur
Ausbildung gekommen. Fig. 59a, Taf. XIII, stellt das 16-Zellen-
stadium, Fig. 595 das 32-Zellenstadium dar. Bis dahin ist also die
Ähnlichkeit mit den Knochenfischen, was das quadranguläre Furchen-
netz und die Gestaltänderungen des Keimes betrifft, eine große. In
dieser Ordnung bleiben jedoch die Zellen nicht lange, sondern sowohl
in der oberen als unteren Hälfte treten Veränderungen auf. Es ge-
nügt, auf eine Ansicht der aboralen Hälfte aufmerksam zu machen,
die sehr merkwürdige Verschiebungen zu Gunsten einer rechtwinkeligen
Aufstellung der Zellen erkennen lässt (Fig. 59e). Während also
vorher nur eine theilweise Beziehung der Furchung zur Oberfläche
in einer vorausgehenden Streckung des Eies zu erkennen war, tritt
dieselbe unmittelbar nach geschehener Theilung in aller Vollkommen-
heit zu Tage.

Hiermit ist schon ein Beispiel gegeben für die Bieranshdu
einer rechtwinkeligen Sekundärstellung der Furchen zur Oberfläche
aus einer primär überhaupt nicht oder nur annähernd rechtwinkeligen
Anordnung. In ähnlicher Weise verhält es sich aber auch in unseren
früheren Beispielen, so weit eine primär rechtwinkelige Schneidung
der Oberfläche fehlte oder nur annähernd vorhanden war. Die auf
diesen Punkt ausgehende Untersuchung eines gleichfalls noch in der
Furehung begriffenen Knochenfischkeimes (Fig. 55, Taf. XIII) gewährt

! Recherches sur l’Embryologie des Bryozoaires. Lille 1877. — Mémoire
sur la Métamorphose des Bryozoaires. Ann. des sc. nat. Zool. 1879— 1880.

Neue Grundlegungen zur Kenntnis der Zelle. 299

hierüber bejahenden Aufschluss. Die sekundäre Einstellung der an-
grenzenden Furchen auf dem Keimscheibenrand ist eine rechtwinkelige
geworden.

Was die Stellung der Furchen unter sich selbst auf späteren
Entwieklungsstufen als den Furchungsstadien betrifft, so geben Ober-
flächenbilder der massenhaft entwickelten Furchenbrechungen wegen
keinen Aufschluss mehr. Eine Berücksichtigung der Achsen, welche
die karyokinetischen Figuren neben einander gelegener Zellen be-
sitzen, weist mit Bestimmtheit auf das Bestehen rechtwinkeliger Be-
ziehungen der Furchen unter sich selbst hin. Eine größere Zahl von
Objekten, die auf dieses Verhältnis untersucht wurden, sind auf Taf. XI
(Fig. 13, 14, 15, 19), so wie Taf. XIII (Fig. 55 und 58) abgebildet.

Auf ein interessantes Beispiel des Einflusses der Oberfläche
auf die Furchung möchte ich nicht unterlassen noch aufmerksam zu
machen. Zwar, wie es scheint, nicht beständig, aber doch unter
nicht näher bekannten Umständen theilt sich das langgestreckte Ei
von Sarcoptes cati, wie Lrypia abbildete, durch zwei einander
parallele Querfurchen zuerst in drei Theile (Fig. 73, Taf. XIV). Es
erinnert dies Bild lebhaft an die ersten Furchungsstadien der Eizelle
von Sphaerocarpus terrestris bei den Pflanzen, deren K. GOEBEL
erwähnt.

Welches ist in späteren Stadien. als den bisher von uns unter-
suchten, das Bild der Furchenstellung? Behält es seinen Charakter
bei oder zeigt es Veränderungen? Auf diese, mit Nothwendigkeit sich
aufdrängende Frage wird der folgende Abschnitt einzugehen haben.

Rückblick auf Frosch und Knochenfisch.

Aus den über die Furchung des Gobius und ihre Vergleichung
mit derjenigen des Frosches gemachten Angaben lässt sich entnehmen:
1) Die erste Furche theilt den Keim von Gobius häufig. doch
nicht beständig, in zwei ungleiche Hälften. Deutlicher tritt

die Ungleichheit hervor im Stadium der Viertheilung.

2) Der Keim streckt sich, bevor er sich theilt, senkrecht zur
Theilungsrichtung. Dies gilt vom Beginn der Theilung bis
zum Ende der Parallelfurchenbildung.

Das Furchennetz des Gobius weicht von demjenigen anderer
Knochenfische nicht ab. Die Parallelfurchen können auf-
gefasst werden entweder als Längsfurchen mit großem Pol-

20*

300

A. Rauber

abstand der polaren Enden, oder man kann die eine Reihe
derselben betrachten als Längs-, die andere kreuzende Reihe
als Breitenfurchen. Man vergegenwärtigt sich dies Verhält-
nis am einfachsten so, dass man Meridianfurchen an ihren
polaren Enden bis zum Betrag des Durchmessers aus einander
zieht. Zusammen mit den Äquatorialfurehen haben wir als-
dann das dem Furchennetz der Knochenfische entsprechende
Bild.

) Die Parailelfurchen bilden bei den Knochenfischen die Regel;

an

~

bei dem Frosch bilden sie in der oberen Eihälfte zwar kein
ausnahmsweises, immerhin ein seltneres Vorkommnis. Umge-
kehrt kommen in seltenen Fällen beim Knochenfisch Län gs-
furchen vor, wie sie beim Frosch die Regel bilden.

Nicht sowohl das Plasmodium der Knochenfische bedarf der
Erklärung für seine Gegenwart, als der gefurchte Theil
des Keimes. Doch ist Ersteres gleichfalls ein Theil des
Keimes.

Ihrer Aufgabe entsprechend, das Ei oder den Keim nach
den drei Richtungen des Raumes zu zerklüften, kreuzen sich
die verschiedenen Furchensysteme, zu welchen außer den ge-
nannten noch das koncentrische kommt, unter sich in der
Regel rechtwinkelig. Doch kommen Ausnahmen vor.

Außer der Richtung, welche die einzelnen Furchensysteme
unter sich selbst besitzen, kommt noch in Betracht ihre
Richtung zur Oberfläche des sich furchenden Körpers, sei
es des ganzen Eies oder des Keimes.

Auch die Oberfläche des Eies oder Keimes wird zumeist
rechtwinkelig von den Furchen getroffen, doch giebt es eine
Reihe von Ausnahmen, zu welchen die Knochenfische gehö-
ren, bei welchen ein Theil der Furchen die Oberfläche ‘den
Keimscheibenrand) in einem spitzeren Winkel trifft. Eben
dahin gehören solche Fälle vom Frosch, in welchen die obere
Eihälfte Parallelfurchen entwickelt. Hier kommen Winkel
von etwa 45° zum Vorschein. Eine gewisse Kompensation
und eine dem rechten sich annähernde Größe der Winkel
wird durch die bereits erwähnte Ausdehnung des Keimes
der Knochenfische in einer senkrecht zur späteren Furche
laufenden Richtung hervorgebracht.

In jenen Fällen, in welchen eine primäre rechtwinkelige
Stellung der Furchen zur Oberfläche fehlt, stellt sie sich im

Neue Grundlegungen zur Kenntnis der Zelle. 301

Verlauf der Entwicklung, meist sehr frühzeitig und schon
während der Furchung her, so dass sie als das eigentliche
Ziel zu betrachten ist. Die Hervorbildung rechtwinkeliger
Riehtung der Furchen zur Oberfläche aus anderer Stellung
kann unter Umständen durch plötzliche Lagenveränderung der
Zellen erfolgen. Ein interessantes Beispiel dieser Art bilden
manche Formen von Bryozoen. Auch bei dem Frosch und den
Knochenfischen tritt frühzeitig das Einlenken in die normale
Lage ein.

10) Unter einem Furchensystem ist eine Gruppe zusammengehö-
riger Furchen zu verstehen. welche in ihren wesentlichen
geometrischen Beziehungen zum Ei oder Keim unter einander
übereinstimmen.

Y. Wachsthum und Zerlegung der Substanz.

Stellt man einem Botaniker, welcher den neueren Erfolgen der
wissenschaftlichen Botanik auf dem weiten Gebiet der Zellenlehre
nicht fremd oder zurückhaltend gegenüber steht, die Aufgabe, in eine
Fläche oder einen Körper von gegebenem Umriss, der dem natürlichen
. Umriss irgend welcher junger Pflanzentheile entsprechen soll, das
Zellengefüge vorausbestimmend einzuzeichnen, so wird derselbe, ge-
leitet durch die Kenntnis der Gesetze der Fächerung des Innenraumes,
die Form des Zellengefüges prineipiell richtig anzugeben vermögen.
Um an einigen Beispielen bestimmter darzulegen, in welcher Weise
sich eine solche Aufgabe gestaltet, habe ich auf Taf. XIV einige
Umrissformen von Flächen der erwähnten Art beigefügt (Fig. 68 u. 69 ,
die eine den Umriss einer Parabel, die andere denjenigen einer
Hyperbel darstellend. '

Ein Botaniker befindet sich solchen Flächen gegenüber ungefähr
in derselben Lage, wie gegenwärtig ein Osteologe gegenüber der
Anordnung der Substanz der Knochen. Kennt der letztere nur die
Form des Knochens und seine Beanspruchung, so vermag er nach
HERMANN MEYER's schönen Entdeckungen das innere Gerüst des-
selben durch Konstruktion vorauszubestimmen. Es ist klar, dass
hier wie dort nicht sowohl auf der Möglichkeit der Ausführung oder
auf der thatsächlichen Leistung jener Vorausbestimmung der Werth
der Sache beruht, sondern in den Begriffen, welche dem Verfahren
zu Grunde liegen.

302 A. Rauber

Mit Absieht füge ich in die erwähnten Figuren 68 und 69 das
zugehörige Zellennetz nicht ein, indem das Nachdenken, welches
diese einfachen Umrisse veranlassen, mit Gewalt zu der Frage hin-
drängt, ob nicht auch für die Zellengliederung der Thiere, und wären
es zuerst nur ihre Anfangsstufen, sich Gesetze auffinden lassen
werden, zu der Frage, ob nicht auch bei den Thieren Gesetze der
Substanzzerklüftung, der Zellenanordnung vorhanden sein müssen.
Setzen wir den Fall, dieselben Figuren seien Umrisslinien zelliger
Organe von Thieren; in welchen Formen würde das Zellgerüst als-
dann erscheinen? Nehmen wir statt dieser Figuren andere Begren-
zungen, wie sie jungen Thierorganen, jungen Thieren selbst ent-
sprechen; welche Form wird dem Zellgerüst zukommen? Aus der
Form der Substanzzerklüftung in Zellen, so wie aus ihrem Verhält-
nis zum Umriss, als der äußersten Grenze des dem betreffenden
Theil oder dem Thiere selbst zukommenden Wachsthums, müssen
sich, wenn überhaupt, Gesetze der Substanzzerklüftung ableiten
lassen.

Bevor wir weiter gehen. ist es am Platze, den einschlagenden
botanischen Untersuchungen die gebührende Aufmerksamkeit zu schen-
ken. Da ich bereits in einem früher erwähnten Aufsatz eine Über-
sicht der bis dahin vorliegenden Arbeiten botanischen Inhalts gegeben
habe, so kann ich mich hier, um Wiederholungen zu vermeiden, in
allen Dingen kürzer fassen, die dort schon berührt worden sind;
und was selbst einige neuere Arbeiten betrifft, so können selbst-
verständlich nur deren wesentliche Ergebnisse hier in Betracht kom-
men, während ich in Bezug auf Einzelheiten auf sie selbst verweisen
muss. Einige ältere Ansichten, die am genannten Ort nicht erwähnt
worden sind, finden ihrer Bedeutung wegen zugleich hier ihre
Stelle.

Nach SCHLEIDEN ist immer schon in jeder vorausgehenden Zelle
die Bedingung enthalten, dass sich die neu entstehenden Zellen in
einer bestimmten Riehtung anordnen. Die Theilungsrichtung beruht
nach ihm hiernach auf der Individualität der Zelle. Die Form aller
Pflanzen im Ganzen dagegen beruht nach ihm, seiner ausdrücklichen
Angabe zufolge, auf ihrer Zusammensetzung aus Zellen. Ausgenom-
men hiervon sind nur die einzelligen Pflanzen. Die Individualität
des Ganzen ist im pflanzlichen Organismus zurückgesetzt gegen die
des Elementarorganismus. »Die ganze Pflanze scheint nur für und
durch das Elementarorgan zu leben.« SCHLEIDEN unterscheidet fer-
ner noch zwischen der Anordnung der neu entstandenen Zellen

Neue Grundlegungen zur Kenntnis der Zelle. 303

und ihrer verschiedenen Ausdehnung durch die Ernährung. Er
nimmt an, dass die verschiedene Ausdehnung der Einzelzellen fast
immer schon durch die Anordnung der Zellen gegeben sei. Da nun
die Anordnung der neu entstehenden Zellen von den Einzelzellen
bestimmt wird, so verlegt er die Ursachen der Formbildung in die
Einzelzellen und betont ihre Selbständigkeit.

NÄgerı! suchte die Annahme zu begründen, dass schon in der
ursprünglich rundlichen Zelle der ganze daraus hervorgehende Orga-
nismus vorgebildet sei. Da die Verschiedenheiten der Organe in
Gestalt, Größe und Bau fast ausschließlich von dem Verlauf der
Zellenbildung abhängen, so sind nach ihm die Angelpunkte, um welche
sich wesentlich die morphologische Beschaffenheit der Pflanzen dreht.
vorzüglich in der Frage enthalten, welche Zellen sich theilen und in
welcher Richtung die Theilung stattfindet. Das Leben eines pflanz-
lichen Organs erklärt er dem entsprechend für die Summe der
Lebensbewegungen aller Elemente, welche in jedem Entwicklungs-
stadium dasselbe zusammensetzen. Während also NAGELI mit dem
zweiten Theil seiner Sätze sich an SCHLEIDEN anschließt und dessen
Ausführungen weiter ausbildet, geht er mit der Aufstellung der An-
sicht, in der ursprünglich rundlichen Zelle sei der ganze Organismus
der Pflanze vorgebildet, über SCHLEIDEN hinaus. Dass der Ausdruck
»vorgebildet« kein Missverständnis erregen könne, bezeichnet er den
Ausgangspunkt sofort in seiner wirklichen Gestalt; dies ist die rund-
liche Zelle.

Den Reigen der Arbeiten, welche die Form des ganzen Organes
als bestimmend für die Lagerung der einzelnen Theile, der Zellen,
erblicken, eröffnete HoFMEISTER?. Er hatte bemerkt, dass die
Stellung der Scheidewände durch das vorausgehende Wachsthum des
Organes bestimmt werde. So gelangt er dazu, in dem Wachsthum
der Einzelzellen eine Funktion des Gesammtwachsthums zu erblicken.
Auch die Wandrichtung erschien hiernach als eine Funktion des
Gesammtwachsthums. Hieraus entspringt für ihn der Begriff einer
»Fächerung« des Innenraumes eines Pflanzentheiles. Die Erreichung
gewisser Formen ordnet nach ihm sowohl die Volumzunahme der
Einzelzellen des Vegetationspunktes als auch die Form der Scheide-
wandbildung. Letztere vollziehe sich in einer zur Richtung des

' Die Bewegung im Pflanzenreich. Heft II der »Beiträge zur wissenschaft-
lichen Botanik«.
2 Lehre von der Pflanzenzelle.

304 A. Rauber

stärksten vorausgegangenen Wachsthums der Zellen senkrechten Stel-
lung. Die senkrechte Stellung der Scheidewände trete besonders da
auffallend hervor, wo die Grenzlinien von Kurven dargestellt seien.

In diesen Anschauungen von HOoFMEISTER sind mehr in der
Gestalt von Ahnungen und Zielpunkten als in grundlegender und
beweisender Form auftretende Anfänge der berühmten Untersuchun-
gen von JULIUS SACHS enthalten, deren Ergebnisse derselbe in meh-
reren Arbeiten niedergelegt hat!. Es sind insbesondere die Kegel-
schnitte, welche Sachs zur leichteren Darstellung seiner Principien
als Formgrundlagen auswählt. Die Grundlage seiner Lehre ist aus-
gedrückt in seinem Princip der rechtwinkligen Schneidung der Wände
des Urmeristems unter sich selbst und mit der Umfassungswand. Ab-
weichungen sind ihm nicht unbekannt und als Störungen gedeutet. Das
Wachsthum erklärt er für das Bedingende, die Fächerung als das Se-
kundäre, Bedingte. Der mit so viel Verwirrung und Unklarheit bisher
einhergehende Begriff des Scheitelzellenwachsthums gelangte auf dem
genannten Grundsatze fortentwickelt sofort zu sinnvoller Klarheit.
Die Individualität der Zelle musste naturgemäß vor der Form des
ganzen Organs, welche durch das Wachsthum erreicht wird, zurück-
treten in die Rolle eines bestimmten, nicht aber eines bestimmenden
Körpers.

In einer anerkennenden Kritik der Untersuchungen des erwähn-
ten Botanikers spricht sich über den zuletzt geäußerten Gedanken
in geistreicher Weise DE Bary? folgendermaßen aus: »Die Pflanze
bildet Zellen, nicht die Zelle bildet die Pflanzen.« In der von
SCHLEIDEN begründeten Hegemonie der Zelle erblickt DE Bary die
Quelle eines Fehlers. Dieser bestehe darin, dass in den meisten
Lehrbüchern der Botanik von der Zelle ausgegangen werde, nicht
von der Pflanze.

In einem interessanten Aufsatz über die Embryologie der Arche-
goniaten pflichtet GOEBEL? der Auffassung, das Wachsthum sei das
Primäre, die Scheidewandbildung das Sekundäre, mit folgenden
Worten bei: »Das prineipiell Wichtige ist auch hier wieder, dass die
Gestalt des wachsenden Organs, speciell des Embryo es ist, welche
die Anordnung seiner Zellenwände bestimmt, denn hier (Targionia)

1 Über die Anordnung der Zellen in jüngsten Pflanzentheilen (Würzburger
Verhandlungen Bd. XI). Arbeiten des bot. Instituts in Würzburg. Bd. II.
Hft. 1 u. 2. Ferner: »Stoff und Form«, Arbeiten des bot. Inst. Bd. II. Hft.3.

2 Botanische Zeitung, 1879, p. 222.

3 Arbeiten des bot. Instituts in Würzburg. Bd. II. Heft 3.

Neue Grundlegungen zur Kenntnis der Zelle. 305

wie bei Sphaerocarpus hat der Embryo langgestreckte Gestalt, nicht
weil er durch Querwände wächst, sondern es treten Querwände auf,
weil der Embryo eine langgestreckte Gestalt hat.«

Aus der Untersuchung von S. SCHWENDENER! ȟber die durch
Wachsthum bedingte Verschiebung kleinster Theilchen in trajektori-
schen Curven« ist hier das Folgende hervorzuheben. Das Wachs-
thum durch Intussusception geschieht durch allmähliche Einlagerung
von Substanz und Wasser zwischen die Micellen der schon vorhandenen
Masse. Damit verknüpft sich erstens eine Anordnung der kleinsten
Theilchen in parallel zur Umrisslinie verlaufende Schichten, zweitens
eine Reihenbildung in einer die Schichten rechtwinkelig kreuzenden
Richtung. Dies bleibt auch dann richtig, wenn das Organ aus Zellen
zusammengesetzt ist, die hier gleichsam die sichtbaren Raum- oder
Flächenelemente darstellen, auf welche die in Rede stehende Anord-
nung sich überträgt. Das Bestreben der Substanz, neue Theilchen
zwischen die vorhandenen einzulagern, könne zwar nach allen Rich-
tungen des Raumes wirksam sein und sogar in jeder beliebigen ein
relatives Maximum erreichen. Für die mechanische Betrachtung aber
müsse es immer gestattet sein, die sämmtlichen Kräfte in zwei
Gruppen von Komponenten zu zerlegen, von denen die einen radial,
die anderen tangential orientirt sind. Wenn nun in Wirklichkeit die
Elemente sich in Schichten und radiale Reihen ordnen, so erscheine
auch die Annahme, dass die das Wachsthum bedingenden Kräfte
einerseits in der Tangentialebene der Schichten, andererseits in der
dazu rechtwinkeligen radialen Richtung thätig seien, als die einzig
naturgemäße. Nimmt man auf dieser Grundlage stehend an, ein
Komplex koncentrischer Schichten besitze in der zu ihrem Verlauf
senkrechten Richtung ein Wachsthumsbestreben, das nach einer Rich-
tung sein Maximum erreicht und nach beiden Seiten abnimmt, dann
muss der Parallelismus der Schichten in Folge dieses einseitig ge-
förderten Wachsthums nothwendig gestört werden. Es ergiebt sich
aber zugleich daraus, dass die radialen Reihen, von welchen man
ausging, in orthogonale Trajektorien übergehen. Die Raumtheilchen
bewegen sich hiernach während des Wachsthums in orthogonal-tra-
jektorischen Kurven. Die Wirklichkeit ergab weitgehende Überein-
stimmungen mit diesen Voraussetzungen: eine große Zahl derselben
hatten ja Sacus’ Arbeiten bereits an die Hand gegeben. SCHWENDENER
hebt nun noch eine größere Reihe regelmäßiger Kurvensysteme nebst

! Monatsbericht der k. Akademie d. W. zu Berlin vom April 1880.

306 A. Rauber

den dazu gehörigen orthogonalen Trajektorien speciell hervor, mit
besonderer Beachtung derjenigen Fälle, welche an botanische Vor-
kommnisse lebhaft erinnern. Das sich hierin aussprechende Gesetz
kann man also das Trajektoriengesetz des Wachsthums nennen.

Mit dieser Untersuchung hat sich SCHWENDENER das Verdienst
erworben, den Standpunkt von Sacus, der das ganze Organ gegen-
über seinen Theilen in den Vordergrund gerückt hatte, nicht allein
zu bestätigen, sondern auch analytisch zu begründen. Doch auch
Sacus beruhigte sich nicht auf dem Punkte. zu dem er gelangt war.
Er wendete sich zur Erforschung der letzten Ursachen des Wachs-
thums und wurde begreiflicherweise in der Verfolgung dieses Weges
zum Stoff als der materiellen Grundlage des Wachsthums geführt.
Er unterscheidet darum blatt-, wurzel-, früchte-, archegonienbildende
Substanzen, welche aus e‘nfacher Grundlage allmählich hervorgehen;
in diesen Substanzen erblickt er die Bedingung der Ausbildung der
genannten Organe un! vertheidigt neuerdings seine Auffassung gegen-
über verschiedenen Einwendungen.

Eine mehr vermittelnde Stellung zwischen den beiden Stand-
punkten, von welchen der eine das Hauptgewicht auf die Einzelzelle,
der andere auf das ganze Organ legt, nimmt eine neue Arbeit von
WESTERMAIER! ein. Als bestimmende Momente kommen nach dem
letzteren in Betracht:

a) Die Individualität der Zelle. Ungeachtet der Gleichartigkeit
des Gesammtwachsthums, so weit sich dasselbe in der Form der
Scheitelregion ausspricht, ist nämlich in bestimmten Fällen 7. B.
Marattiawurzel, verglichen mit Wurzeln anderer Gefäßkryptogamen)
doch eine konstante Verschiedenheit in der Anordnung der Zellen in
Vegetationspunkten zu beobachten. Der Einfluss der äußeren Form
genügt also nicht zur Erklärung dieser Erscheinung; die Individua-
lität der Zelle kann nicht aufgegeben werden. In den Segmenten
der Scheitelzelle von Dietyota tritt konstant zuerst eine mediane Wand
auf, in anderen Fällen bei ähnlicher Form eine excentrisch ge-
stellte Wand.

b) Mechanische Ursachen, welche in Druckwirkungen bestehen.
Dieselben rühren her von dem Kontakt der seitlichen Organe oder
bestimmter Gewebepartien und pflanzen sich nach verschiedenen
Seiten fort. So bestimmen Druckverhältnisse, welehe von den die

! Über die Wachsthumsintensität der Scheitelzelle und der jüngsten Seg-
mente. PRINGSHEIM’s Jahrbiicher der wissensch. Botanik. Bd. XII. Heft 4.

Neue Grundlegungen zur* Kenntnis der Zelle. 307

Seheitelzelle umgebenden Zellen herrühren, die schließliche Lage der
auftretenden Segmentwände der Scheitelzelle.

e) Die Form des Organs, das Gesammtwachsthum. Den Ein-
fluss dieses Momentes hält jedoch WESTERMAIER für nicht streng be-
weisbar, obwohl er naturgemäß und zusagend erscheine. Bei ge-
sehlossenen Meristemflächen allerdings scheine die Einzelzelle ihre
Individualität wenigstens zum Theil aufzugeben zu Gunsten der be-
treffenden Form des Ganzen.

Gegen die Annahme des alleinigen Einflusses der äußeren Form
des Organs auf die Zerlegung desselben spricht ferner eine Zu-
sammenstellung von LEITGEB, der mehrere Beispiele aufführt, in
welchen jugendliche Wandungen nicht senkrecht auf einander treffen.

So fand auch STRASBURGER unter Anderem bei der Entstehung
der Endospermzellen im Embryosack von Cultha palustris schon die
eben auftretenden Zellenplatten in schiefen Winkeln gegen einander
geneigt.

Dies ist der gegenwärtige Stand der Frage über die Beziehungen
der Scheidewände zur Oberfläche in jugendlichen Pflanzenorganen.
Wir erkennen, es sind Ausnahmen vorhanden in der primär recht-
winkeligen Schneidung der Oberfläche durch die Scheidewände. Es
wird damit ein Satz bestätigt, zu dessen Wahrnehmung auch unsere
Untersuchung an dem in der Furchung begriffenen Ei der Thiere
geführt hatte. Man muss indessen auch bei den Pflanzen unter-
scheiden zwischen einer Primärstellung und einer Sekundär-
stellung der Scheidewände. Macht man diesen Unterschied, so
fallen für die Primärstellung mechanische Momente, die in Form von
Druckwirkungen auftreten, hinweg. Sekundär dagegen kann Druck
und eben sowohl Zug alterirend auf die Primärstellung einwirken, auf
Scheidewände also, die bereits gebildet sind. Für die Erzeugung
der Primärstellung der Scheidewände können dagegen verantwortlich
gemacht werden: Die Oberfläche eines Organs oder Organtheils
und die Substanz desselben, oder, wie WESTERMAIER letzteres
Moment mit einem, wie mir scheint, weniger zutreffenden Worte
bezeichnet, die Individualität der Zelle; denn zur Individualität der
Zelle gehört auch ihre Oberfläche.

Es sei hier zunächst die Vergleichung des Pflanzen- und Thier-
körpers mit einem komplieirten Gebäude gestattet. Meinem Arbeits-
platze gegenüber, jenseits einer größeren Gartenanlage, erstreckt sich
ein mächtiges Fabrikgebäude und bietet sich meinem Standpunkt in
voller Front dar. Seiner besonderen Bestimmung entsprechend zeigt

308 A. Rauber

es bei einer würdigen Einfachheit des Stils doch eine beträchtliche
Gliederung schon in seiner äußeren Gestalt. Es ist der Hauptsache
nach aus verschiedenfarbigen Ziegelsteinen in vollendeter Weise auf-
geführt. Der Unterbau besteht aus Granit. Gewölbebildung ist an
Fenstern und Thoren sehr reich vertreten. Zu den Fenstergewölben
ist Ziegel, zu den Thorgewölben Sandstein verwendet. Die Ent-
fernung des Gebäudes ist gerade groß genug, um dem Beschauer |
den höchst wohlthuenden Anblick des Ganzen zu gewähren, gleich-
zeitig aber auch die einzelnen Steine noch unterscheiden zu lassen.

Gar oft, während ich über meinen Gegenstand nachdachte,
richteten sich meine Blicke auf jenen Bau, der mich so deutlich als
ein Zellenbau ansprach und, so viel er vermochte, mit seinen zahl-
reichen und großen, in ihren Zierbogen gleichwie mit Augenbrauen
versehenen Fenstern seinerseits herüberzuschauen schien.

Man könnte nun daran denken, wenn dieser Bau zu beurtheilen
wäre, in der Erfüllung dieser Aufgabe von den einzelnen Steinen
auszugehen und zu versuchen, aus deren Zusammenfügung allmählich
das Ganze zu gewinnen. Ein Bauherr aber wird, ohne die Einzel-
steine zu vernachlässigen, sofort mit den vorliegenden großen Flächen
und Wänden, mit den vorhandenen Gewölben, Pfeilern und Balken-
gerüsten rechnen, welche in einander greifen, um durch ihre, nach
einem bestimmten Plan vollzogene Verbindung das Ganze herzustellen.
Die einzelnen Bausteine, die sich aus guten Gründen mit den Ober-
flächen und unter sich überall rechtwinkelig schneiden, mit theil-
weiser Ausnahme des in halbeyklopischer Form ausgeführten Unter-
baues, kommen als solche hier nur in so weit in Betracht, als das
vorhandene Material die Herstellung des Ganzen beeinflusst und ge-
wisse unumgängliche Bedingungen auferlegt.

Man hat ferner den Organismus nicht selten mit einer Dampf-
maschine verglichen. Man könnte nun zwar jedes einzelne Glied
der wirklichen Dampfmaschine aus mosaikartig in einander gefügten
kleinsten Theilchen herstellen. Das geschieht jedoch nicht, sondern,
so weit das vorhandene Material und der Zweck es gestattet, werden
die einzelnen Glieder als Ganze hergestellt.

Gegenüber einem pflanzlichen oder thierischen Organismus ist
die Entstehung jener Vergleichsobjekte allerdings eine gerade ent-
gegengesetzte, so weit man nicht den Plan der letzteren für das Ganze
halten muss. Die wirkliche Entstehung der Vergleichsobjekte ist die,
dass aus einzelnen Theilen ein Ganzes zusammengesetzt wird. Die
Entstehung jener Organismen aber ist die, dass ein bereits vor-

Neue Grundlegungen zur Kenntnis der Zelle. 309

handenes Ganzes während seines Wachsthums sich in einzelne Theile
zerlegt.

Doch wenden wir uns nunmehr zu den thierischen Organismen!

Welches sind die Ursachen, welche sich für die Erzeugung der
Primär- und Sekundärstellungen der Furchen oder allgemeiner der
Theilungsflächen bei den Thieren wahrscheinlich machen
lassen? Sehen wir zu, wie sich die bis jetzt hervorgetretenen An-
schauungen der Forscher auf animalem Gebiet denselben Fragen
gegenüber verhalten, welche soeben mit Bezug auf die Pflanzen uns
beschäftigt haben. Die Anschauungen der Botaniker lassen drei
Gruppen erkennen. Die eine betonte die Individualität der Zelle,
die andere das Ganze, sei es Organ oder Pflanze als das bestimmende
Moment des Einzelnen; die dritte nimmt eine vermittelnde Stellung
ein. Welche Richtungen haben sich im Laufe der Zeit entwickelt
in den bezüglichen Untersuchungen über das Thierreich?

ScHwAnn!, dasselbe Princip in der feineren Zusammensetzung
der Thiere feststellend, welches von SCHLEIDEN für die Pflanzen
nachgewiesen worden war, fasst gleich SCHLEIDEN die Einzelzellen
des Organismus als das Bestimmende des letzteren auf. »Der gleiche
Elementarorganismus ist es, der Thiere und Pflanzen zusammensetzt !«
Wer könnte sich der mächtigen Wirkung entziehen, welche dieser
Satz auszuüben berufen war? Er bezeichnet mit wenigen Worten die
Bahn, auf welcher sich die mikroskopische Untersuchung der Thiere
und des Menschen seitdem unaufhaltsam fortbewegte. Er wirkte in
dem schwierigsten der Naturreiche erlösend aus drohender Zer-
splitterung, klärend in beängstigender Vegworrenheit. Es ist noth-
wendig, einen Blick zu werfen auf die Zustände der präcellulären
Forschungsperiode, um dies zu begreifen. So drang denn, froh der
gewonnenen Leuchte in dem Labyrinth der Thierwelt, die Forschung
tiefer und tiefer in die Kenntnis der einzelnen Bausteine der Or-
ganismen ein.

Es ist bekannt, was Scowann Zellentheorie genannt wissen
wollte. Es ist die Entwicklung des Satzes, »dass es ein allgemeines
Bildungsprineip für alle organischen Produktionen giebt und dass die
Zellenbildung dieses Princip ist, so wie die aus diesem Satze hervor-
gehenden Folgerungen«. Den Elementartheilen schreibt er ein selb-
. ständiges Leben zu. »Wir müssen überhaupt den Zellen ein selb-

! Mikroskopische Untersuchungen über die Übereinstimmung in der Struk-
tur und dem Wachsthum der Thiere und Pflanzen. Berlin 1839.

310 A. Rauber

ständiges Leben zuschreiben, d. h. die Kombination der Moleküle,
wie sie in den einzelnen Zellen vorhanden sind, reichen hin, die
Kräfte frei zu machen, durch welche die Zelle im Stande ist. ‘neue
Moleküle anzuziehen. Der Grund der Ernährung und des Wachs-
thums liegt nicht in dem Organismus als Ganzem, sondern in den
einzelnen Elementartheilen, den Zellen.« Es ist ferner bekannt. dass
die ersten Begründer der Zellenlehre weder eine zutreffende Kennt-
nis von der wirklichen Entwicklung der Zelle hatten, noch auch den
Begriff der Zelle ausreichend zu bestimmen vermochten, so dass in
der Folge bedeutende Modifikationen nach beiden Richtungen sich
vollzogen haben. Die ursprüngliche Lehre war die freie Zellen-
bildung. Diese Lehre hat sich zwar in neuester Zeit wieder einige
Geltung erobert, im Vordergrunde der Thatsachen steht dagegen der
VırcHow’sche Satz Omnis cellula e cellula. Für ScHwann war seine
Theorie der freien Zellenbildung sofort die Veranlassung, auch das
anorganische Reich zur Vergleichung heranzuziehen. Denn er
verglich die Zellenbildung mit der Krystallisation, behauptend, die Zelle
könne aufgefasst werden als ein imbibitionsfähiger Krystall.

Die gewichtigsten Einwände gegen letztere Lehre erhob H. Lotze'!.
Er hält dafür, dass man zwar nicht jede einzelne Zelle, wohl aber
den Keim mit einer Krystallisation vergleichen könne. Das Ei und
das Samenkorn nennt er einen organischen Krystall. »Der Kry-
stallbildung entspricht die Keimbildung. Wie dort homogene Theilchen
aus einer Flüssigkeit sich zu einer Gestalt zusammenthun, in der sie,
wenn nicht in dem Gleichgewicht der Ruhe, so doch in dem einer
in sich zurückkehrenden Bewegung stehen, so vereinigen sich in dem
Keime eine Anzahl heterogene organische Bestandtheile zu einem
System, das ebenfalls lange Zeit hindurch sich in einem Gleich-
gewicht seiner Verbindung erhält. Das Ei oder das Samenkorn ist
der organische Krystall.«

Es ist von Interesse, noch von einigen anderen Anschauungen
dieses Forschers Kenntnis zu nehmen. Lorze konnte sich nicht für
die Idee begeistern, dass die Zelle eine unvermeidliche Form bilde,
durch welche der bildende Process bei der Zusammensetzung größerer
Bautheile des Körpers oder verwickelter Gestalten stets seinen Weg
nehmen müsste. Er betrachtet die Zelle weder als den ersten Schritt
des gestaltbildenden Processes, noch für eine Form, die der Natur

! Mechanik der Gestaltbildung. In: Allgemeine Physiologie des körper-
lichen Lebens. Leipzig 1851.

Neue Grundlegungen zur Kenntnis der Zelle. 311

eines organischen Stoffes eben so einfach entspräche, als die Krystall-
gestalt der chemischen Qualität eines unorganischen Körpers. Die
Zelle ist ihm keineswegs eine Urform, die für organische Substanzen
eine Art natürlicher Gestalt wäre und er erklärt es für einen neuen
und motivlosen Mysticismus, wenn man in der Form der Zelle ein
geheimnisvolles und allgemeingültiges Symbol des Organismus er-
blicke und wenn man diese sehr häufige Form als eine überall noth-
wendige betrachte.

Die Einzelzellen dagegen zur Erklärung des Ganzen ent-
schieden in den Vordergrund stellen sehen wir Harrine!. Er war
bestrebt, einerseits für dikotyle Gewächse, andererseits für den
menschlichen Körper die Gesetze zu entwickeln, nach welchen die
Gewebselemente Betreffs ihrer Zahl und Größe im Wachsthum fort-
schreiten. Denn nur auf diesem Wege konnte nach seiner Ansicht
Aufschluss erlangt werden über die Wachsthumsgesetze der einzelnen
Organe und somit des ganzen Körpers. Er unterschied zwei Klassen
von histologischen Elementen: 1) solche, welche sich von ibrem ersten
Auftreten bis zur völligen Ausbildung nicht oder nur sehr unbedeutend
vergrößern; 2) solche, deren Durchmesser sich stets vergrößern. Die
Vermehrung der Zahl derselben findet sich nur während des Fötus-
lebens, während nach der Geburt besonders die Vergrößerung der
einzelnen Elemente in das Gewicht fällt. Das Wachsthum der Ge-
webe der ersten Reihe geht dagegen wesentlich durch Vermehrung
der Elemente vor sich.

In derselben Richtung bewegt sich eine Untersuchung von HER-
MANN und LEONARD LAnDo1s?, indem dieselben aus der Bestimmung
der Zahl und Größe der Elementarbestandtheile den Gesammtbau von
Organen und Körpern abzuleiten bemüht sind.

Weit über diese Anfänge hinaus geht CHARLES S. Minor's Unter-
suchung? über das Wachsthum als eine Funktion von Zellen.
Es lässt sich nicht verkennen, dass auf dem von den zuletzt er-
wähnten Forschern eingeschlagenen Wege sich schöne Ergebnisse
erzielen lassen und bin ich weit entfernt, dies leugnen zu wollen.
Insbesondere würde ich dies erwarten von einer ferneren Verfolgung
der Minor’schen Methode, auf welche ich an dieser Stelle aufmerk-

! Recherches micrométriques sur le développement des tissus et des or-
ganes du corps humain. Utrecht 1845.

2 Zeitschrift für wissensch. Zoologie, XV, 307.

3 Growth as a function of ceils. Proc. of the Boston Society of Nat.
History, Vol. XX, March 5, 1879.

312 A. Rauber

sam machen michte. Die neueste Äußerung über das Verhältnis der
elementaren zu den ganzen Organismen stammt von R. VIRCHOW!.
Seine Schilderung des Eindrucks, welchen die neu erstandene
Zellenlehre auf die jüngere Generation von Forschern ausübte, giebt
uns ein deutliches Bild jener verflossenen Tage. Von den neuen
Lehren, so äußert sich Vırcuow, war alsbald die ganze Atmosphäre
erfüllt, dadurch wurden die Jüngeren frühzeitig genöthigt, cellular
zu denken. Er gedenkt dabei Jon. MÜLLER's, welcher den neuen
Gedanken alsbald den vollsten Eingang in seine Lehre gab und
ihnen auch in der Pathologie Boden zu verschaffen gesucht hatte.
In Würdigung der SCHLEIDEN-SCHWANnN’schen Betonung des selb-
ständigen Lebens der Zellen bemerkt er schließlich: »Dies ist der
alte Gedanke von einem Eigenleben der Theile, in strengere wissen-
schaftliche Form gekleidet. Dieser Gedanke bildet nunmehr das
sichere Fundament unserer Anschauungen vom Leben.«

Es wurde soeben die Aufnahme der neuen Lehre von Seiten
Jou. MÜLLER’s berührt. In der That spricht sich dieser hervor-
ragende Forscher in seinem Lehrbuch der Physiologie folgendermaßen
aus: »SCHWANN’s Entdeckungen gehören zu den wichtigsten Fort-
schritten, welche je in der Physiologie gemacht worden. Sie be-
gründen erst eine bisher unmöglich gewesene Theorie der Vegetation
und Organisation.« Nichts bezeugt besser die Stärke des Eindrucks
der neuen Lehre, wenn wir bedenken, dass derselbe Forscher wenige
Jahre zuvor einen Aufsatz über Organismus und Leben mit den be-
kannten Worten Kanr's eingeleitet hatte: »Die Ursache der Art der
Existenz bei jedem Theile eines lebenden Körpers ist im Ganzen
enthalten, während bei todten Massen sie jeder Theil in sich selbst
trägt.«

Ich schließe diese historische Übersicht mit den Worten KÖLLI-
KER’s?: »Was die (histologische) Wissenschaft seit Schwan bis auf
unsere Tage noch leistete, war zwar von der größten Bedeutung
für die Physiologie und Mediein und zum Theil auch von rein wis-
senschaftlichem Standpunkte aus von hohem Werthe, in so fern als
manches von SCHWANN nur Angedeutete oder kurz Besprochene, wie
die Genese der, Zelle, die Bedeutung der Zellmembran und des Zell-
kerns, die’ Lehre vom Zelleninhalte, die Entwicklung der höheren

! THEODOR SCHWANN; ein Nachruf von R. VIRCHOw. Dessen Archiv,
1882, Bd. LXXXVII.
2 Handbuch der Gewebelehre.

Neue Grundlegungen zur Kenntnis der Zelle. 313

Gewebe, die chemischen Verhältnisse derselben ete., weiter fortge-
bildet wurde, allein alles dieses war doch nicht der Art, dass es um
einen namhaften Sehritt weiter, zu einem neuen Abschnitte geführt
hätte. Dieser Stand der Gewebelehre wird so lange dauern, als es
nicht gelingt, um ein Wesentliches weiter in die Tiefe des Baues
der lebenden Wesen zu schauen und auch die Elemente zu erfassen,
aus denen das, was wir jetzt noch für einfach halten, zusammen-
gesetzt ist.«

Wenn wir aus diesem kurzen Überblick, der sich leicht erweitern
ließe, die entschiedene Überzeugung gewinnen, dass auf animalem
Gebiet sich von Anfang an eine einzige Richtung unentwegt behaup-
tet hat und fortfährt in ihrer Stellung zu verharren, indem sie den
Schwerpunkt auf die einzelnen Elemente legt, das Ganze des Or-
ganismus durch letztere bestimmt sein lässt, und die Selbständigkeit
der Einzelelemente hervorhebt; wenn wir sehen, mit welchem Er-
folge auf dieser Bahn seither weiter gearbeitet worden ist, müsste es
nicht bedenklich, ja schädlich erscheinen, auch nur den Versuch zu
machen, eine solche Bahn zu verlassen? Wird es nicht gerathener
sein, auch fernerhin dieser Bahn treu zu bleiben, statt von dem Einzel-
element anscheinend sich abzuwenden ? Gewiss müsste dies bedenklich
erscheinen, doch ist es leicht, bei der wirklichen Lage der Sache
völlige Beruhigung zu fassen. Denn es handelt sich keineswegs
um ein Abwenden von dem Einzelelement, wohl aber um eine rich-
tigere Erkenntnis seines Wesens und seiner Bedeutung. Es handelt
sich nicht um eine Befreiung von der Zelle, wohl aber von dem
Zellenbanne und der Misskennung des Ganzen gegenüber seinen Thei-
len; es handelt sich um eine Zurückführung der Zelle in die ihr
zukommende Bedeutung und um eine Verstärkung der wissenschaft-
lichen Stellung des Ganzen. |

Worauf alles Vorausgehende hinausdrängt, sei also nunmehr
im Einzelnen dargelegt.

1) Das Verhältnis des Ganzen zu den Theilen.

Zuerst ist zu behaupten, das Ganze bestimme die Theile, und
nicht umgekehrt. Denn der fertige Organismus ist nichts Anderes
als das in gesetzmäßiger Weise gewachsene und zerlegte (befruch-
tete) Ei. Die Bestimmung der Art des Wachsthums ist im Ei ent-
halten, eben so die Bestimmung seiner Zerlegung. Das (befruchtete)

Ei ist aber das Ganze im jugendlichsten Zustand. Die beiden ersten
Morpholog, Jahrbuch. 8. 21

314 A. Rauber

Furchungskugeln, in die es sich zerlegt, haben Alles, was sie sind,
von ihrem Ausgangspunkt, dem Ei. Wie die beiden ersten Theile,
so sind auch alle folgenden bestimmt nach den Gesetzen, mit wel-
chen sie ihre erste Bahn antraten. Betrachten wir die Furchung
des Eies bis zu irgend welcher Entwieklungsstufe hinaus, so wird
die Richtigkeit jenes Satzes, das Ganze bestimme die Theile, jeden
Augenblick hervorleuchten. Wer den umgekehrten Satz aufstellt,
vergisst, bis zur Furchung und zum Ei zurückzugehen, oder ver-
kennt dasselbe vollständig. Sonst wird er bestätigen, das Ganze sei
im Jugendzustand vor allen Theilen vorhanden. Dass es sich nicht
um ein Additionsexempel der Theile zum Ganzen drehe, wurde be-
reits früher bemerkt. Denn zwar machen beide ersten Furchungs-
kugeln zu einer gewissen Zeit das Ganze aus, in so fern das Ganze
aus seinen Theilen besteht, aber die beiden Furchungskugeln bestim-
men nicht das Ei, das in sie überging, sondern letzteres bestimmte
vielmehr jene und eben so alle folgenden und zwar nach allen Rich-
tungen. Als solche seien hier hervorgehoben die Substanz und Struk-
tur, Form und Größe, Lagerung und Kräfte (Ernährung, Theilung ete.).
Das Ganze existirt in Wirklichkeit nicht außerhalb der Theile, in die es
iiberging; letztere alle aber tragen nach allen erwähnten Richtungen die
Bestimmung durch das Ei in sich und wirken gemäß dieser Bestimmung.
Aber selbst die Unabhängigkeit einzelner Theile gegenüber den übri-
gen Theilen ist nur in bedingtem Maße anzuerkennen. Sie verhält
sich sehr verschieden bei verschiedenen Geschöpfen. Auf je höherer
Stufe ein Organismus steht, um so stärker ist die Bedingtheit, um
so geringer die Unabhängigkeit des einen Theils von den übrigen.
Ich sage mit Absicht, von den übrigen, nicht von dem Ganzen.
Denn das Ganze ohne jenen Theil ist selbst nur mehr ein Theil.
Und was die Ernährung und das Wachsthum eines Elementartheils
betrifft, so vollziehen sich diese in bestimmter und zugetheilter Weise,
aber nicht desshalb, weil er ein Elementarorganismus ist, sondern
weil dem gesammten Protoplasma jene Eigenschaften zukommen, von
dem er ein Theil ist.

In zweiter Reihe ist der Versuch zu machen, ein acelluläres
Wachsthum vor sich gehen zu lassen. ;

2) Acelluläres Wachsthum und die Zerklüftung der
Substanz.

Betrachtungen über das Protoplasma bildeten den Ausgangspunkt
dieser Abhandlung; sie kehrt mit diesem Versuche wieder zu dem

Neue Grundlegungen zur Kenntnis der Zelle. 315

Protoplasma zurück. Wohl sind wir über seine physikalischen und
chemischen Eigenschaften nicht so vollständig im Klaren, als es
wünschenswerth wäre. Mehrere seiner Eigenschaften , insbesondere
Lebenseigenschaften, kennen wir indessen mit hinreichender Ge-
nauigkeit. Lässt sich doch selbst aus den Verhältnissen seiner primären
Struktur mit einiger Wahrscheinlichkeit schließen, seine molekuläre
Zusammensetzung sei eine radiale. Wollten wir nun abwarten mit
ferneren biologischen Untersuchungen, bis für die molekuläre Struk-
tur erreicht sein wird, wohin sich die Wünsche erstrecken, so wäre
das gewiss ein sehr verfehltes Verfahren. Benutzen wir vielmehr,
was wir gegenwärtig bereits besitzen, um damit weiter vorwärts zu
dringen.

Zu den am deutlichsten wahrnehmbaren und ersten Lebens-
eigenschaften des Protoplasma gehört seine Fähigkeit des
Wachsthums; wir sehen letzteres vor unseren Augen vor sich
gehen und können die Massenzunahme, die das Protoplasma dabei
erfährt, bestimmen. Mögen die feineren Vorgänge bei der Intussus-
ception und Apposition, die bei diesem Wachsthum eine Rolle spie-
len, für uns zum Theil auch noch im Dunkeln liegen, die Thatsache
selbst steht fest, so wie auch die Protoplasmastruktur in wichtigen
Beziehungen bereits bekannt ist, an welche das fernere Wachsthum
anknüpft.

Es giebt in Wirklichkeit ein Wachsthum des Protoplasma ohne
Ausstattung des letzteren mit einem Kern. Bedienen wir uns dieses von
der Natur dargebotenen anucleären Wachsthums, um die Bedingungen
möglichst zu vereinfachen. Schalten wir also in Gedanken den Kern
der ersten Furchungskugel aus, lassen der letzteren aber ihre übrigen
Kräfte. Wir haben alsdann eine protoplasmatische Kugel vor uns,
wie sie ein holoblastisches Ei ohne Kern darstellen würde. Die
erste auffallende Veränderung, welche wir an dieser Kugel bei ihrer
weiteren Entwicklung wahrnehmen, ist ein Serumerguss in das In-
nere der Kugel, der mit Kontraktionen des Protoplasma einhergeht.
Jener Serumerguss, der zur Entstehung der Keimhöhle Veranlassung
gab, ist im Wesentlichen ein trophisches Phänomen, eine Ausschei-
dung gleich der einer Driise. Anfänglich nur klein, kann diese
Höhle allmählich an Größe zunehmen, bis die relative Form der
Fig. 75 Taf. XIV erreicht ist, die eine solche protoplasmatische Ku-
gel im optischen Längsschnitt darstellt. Die eine Wand der Höhle
ist etwas dünner als die andere, die Höhle liegt also etwas excen-

trisch. Aus dieser Stufe der Blastula geht unter Resorption der
21*

316 A. Rauber

ergossenen Flüssigkeit, unter fortgesetztem Wachsthum des Protoplama
und unter Einstülpung der verdickten Wand die Gastrula hervor, die
keiner Zeichnung bedarf. Ihr folgt durch eine neue dorsoventrale
Einstülpung oder Faltenbildung die Stufe der Neurula, um sie mit kur-
zem Wort zu bezeichnen. Sie ist gekennzeichnet durch die Ausbil-
dung des Medullarrohrs. So ist unser acelluläres Wesen bereits im
Besitz der wichtigsten Organe, eines Darmrohrs, eines Neuralrohrs,
einer Hautdecke, und es wäre natürlich leicht, dasselbe in Gedanken
auf die höchsten Stufen der Formbildung zu erheben. Was die
Stufe der Gastrula betrifft, so konnten wir dieselbe auf einem
mechanisch noch einfacheren Weg entstehen lassen, nämlich durch
eine koncentrisch die Blastula theilende Spaltung ihrer Substanz ;
es ist dies die delaminirte Gastrula, gegenüber der invaginirten.
Es besteht ferner kaum ein Grund, über die Stufe der Gastrula
oder Neurula noch hinauszugehen; denn mit ihnen sind die grund-
legenden Stadien bereits erreicht. Was noch erreicht wird, ist
Fortentwicklung auf der gegebenen Grundlage, keine Auslöschung
derselben ; dieselbe Formgrundlage ist also noch in den spätesten
Stadien erhalten. Auch das Mesoderm hat sich mittlerweile als ein
laterales Faltenpaar des Urdarms entwickelt, die Chorda dorsalis als
eine mediane Falte desselben Organs. Fig. 76 zeigt uns den Quer-
schnitt durch den Embryo eines solchen Stadiums, Fig. 77 den Quer-
schnitt durch ein etwas späteres Stadium, in welchem die Mesoderm-
falten und die Chorda sich vom Darmrohr bereits getrennt haben
und zu selbständigen Organen geworden sind. Gliederung in Ele-
mentartheile so wie Kerne derselben fehlen diesen Figuren von Em-
bryonen !.

Nicht vergeblich wurde dieser Gestaltungsprocess der Proto-
plasmakugel in Gedanken verfolgt. Denn leichter, als es ohnedies
geschehen konnte, werden wir dadurch zu Wahrnehmungen nach
mehreren Richtungen veranlasst. Gewiss wäre es wünschenswerth,
denselben Process in real-experimenteller Weise zu verfolgen. Es
musste daran gedacht werden, den Kern in großen Zellen, z. B.
in den Furchungskugeln der ersten Stufen des Frosches, am leben-
den Objekt zu eliminiren. Man konnte den Kern durch eingeführte
Nadeln zu zerstören suchen; oder man konnte ihn mit einer Stich-
spritze, die in das Innere der Zelle eingeführt war, extrahiren. Den

! Es sind die Umrisse einiger von HATSCHER kürzlich über die Entwick-
lung des Amphioxus gelieferten Figuren.

Neue Grundlegungen zur Kenntnis der Zelle. 317

Kern zu treffen ist durchaus ausführbar. Aber nicht allein die Hül-
len des Eies, sondern auch das Protoplasma desselben erfährt da-
durch Verwundungen. Immerhin würde sich bei fortgesetzter Übung
auf diesem Wege ein Erfolg erzielen lassen. Über Anfänge von
Versuchen dieser Art bin ich jedoch noch nicht hinausgekommen.

Zeigt uns zwar schon das Schicksal des unbefruchteten Eies das
Ergebnis an, so ist jener in Gedanken vollzogene Gestaltungsprocess
des Protoplasma ohne Kern, ohne Zellengliederung durchaus nicht
werthlos. Er gestattet vielmehr nach den wichtigsten Seiten hin eine
erfolgreiche Verwerthung.

Beachten wir zuerst, welches der Erfolg auf die Struktur des
Protoplasma wäre, wenn demselben der Kern und seine Theilungen
auch nur bis zur Stufe der Blastula (Fig. 75) fehlen würden. Die
kernlose Protoplasmakugel, von der wir ausgingen, hatte, wie es
der Wirklichkeit entspricht, radiale Struktur. Im Innern, ein wenig
excentrisch, entwickelte sich die Keimhöhle. Welches wäre nun die
Struktur des Protoplasma der Blastula? Offenbar würde dasselbe
eine radiale Struktur derselben Art behalten, mit derselben Cen-
trirung, die der soliden Protoplasmakugel zukam. Um einen
Vergleich zu gebrauchen, würde die Wand der nunmehrigen Hohl-
kugel radial gestreift sein, etwa wie die Zona pellucida eines Säuge-
thiereies etc. (s. Fig. 56a). Es wäre keine Veranlassung vorhanden,
dass eine andere Struktur, eine andere Centrirung Platz greifen sollte.
Sehen wir aber zu, wie im Gegentheil die Struktur des Protoplasma
der wirklichen Blastula beschaffen ist, so erblicken wir hier keine
einfache radiale Struktur des Ganzen, sondern eine Menge radialer
Strukturen (s. Fig. 562); wir erblicken keine einfache Centrirung mehr,
sondern eine vielfache und eben so viele radiale Protoplasmastruk-
turen. Der Gegensatz zeigt sich auch deutlich, wenn wir das be-
kannte Bild der erwähnten Zona pellueida vergleichen mit jener
Figur, welche einen Schnitt durch ein in Furchung begriffenes Go-
bius-Ei darstellt (Taf. XII Fig. 55). Mutatis mutandis erblicken wir
die vielen Centrirungen der wirklichen Blastula im Gegensatz zu jener
kernlosen Blastula. Der Unterschied ist also ein sehr bedeutender.

In Fig. 55 findet sich außer der Gegenwart von Kernen auch
eine Zellengliederung vor. Es lässt sich aber auch der Fall denken,
dass die Substanz unserer Blastula (Fig. 75) zwar in gewissen Ab-
ständen Kerne besäße, aber keine Substanzgliederung in Zellen sich
ausgeprägt hätte. Fälle dieser Art zeigt uns die Wirklichkeit. Ich
erinnere nur an das mächtige, entodermale Plasmodium der Knochen-

318 A. Rauber

fische. Für uns würde sich hiermit also eine Blastula auf der Stufe
des Plasmodium ergeben.

Auch der andere Fall ist in Erwägung zu ziehen, wenn die
Protoplasmakugel sich zwar im Besitz eines ersten Kerns befunden,
dieser Kern aber sich nicht ferner getheilt, sondern von einer Stelle
aus seines Amtes gewaltet haben würde. Gewiss wäre eine solche
mit einem einzigen ungetheilten Kern ausgerüstete Protoplasmakugel
im Vortheil gegenüber einer kernlosen, indessen auf der Blastula-
stufe des Embryo bedeutend im Nachtheil gegen jenes Plasmodium.
Den Fall übergehend, in welchem die zur Blastula sich ausbildende
Protoplasmakugel sich in mehrere kernlose Gewölbestücke getheilt
haben würde, verweilen wir schließlich bei der Struktur der wirk-
lichen Blastula, die mit kernhaltigen Zellen ausgerüstet ist.
Es kommt hierbei zu dem Früheren noch etwas hinzu und dieses
Hinzukommende ist die Substanzzerlegung in gewisse Raumtheile.
Das Protoplasma liebt gewisse Raumtheile und geht über bestimmte,
bei verschiedenen Thieren indess in weiten Grenzen schwankende
Raumtheile nicht hinaus, ohne neue Gliederung oder Theilung ein-
zugehen. So wächst das Protoplasma des ovarialen Eies zu ansehn-
licher Mächtigkeit heran, gliedert sich aber darauf in bestimmter
Weise in eine, mit weiterem Wachsthum immer zunehmende Zahl
von einzelnen Raumtheilen. Durch diese Gliederung wird vor Allem
eine bedeutende Oberflächenvergrößerung hervorgebracht,
woran bekanntlich LEUCKART zuerst erinnerte. Mit dieser Gliede-
rung geht Hand in Hand eine Auflösung des einfach centrirten Pro-
toplasma in ein solches mit vielfacher Centrirung, indem jedes ein-
zelne Raumelement mit einem Kern ausgestattet wird. Die Auflösung
der einfachen Centrirung bedeutet aber für die Struktur eine Auf-
lösung der einfachen radialen Struktur in zahlreiche radiale Struktu-
ren, die in gesetzmäßiger Weise zu einem Ganzen verbunden sind.
Oberflächenvergrößerung und Multicentrirung verschaffen
aber dem wachsenden Protoplasmakörper außerordentliche Vortheile.
Mit fortschreitendem Wachsthum, wie LEUCKART zeigte, vergrößert
sich die Oberfläche nur im Quadrat, die Masse dagegen im Kubus.
»Wenn die Oberfläche, welche für die Aufnahme und Absonderung
von großer Bedeutung ist, den Ansprüchen der Masse genügen soll,
so ist dadurch ein Moment gegeben für Neubildung von Fläche.« Ja
man kann schon die Streckungen, welche das Protoplasma vor der
Theilung ausführt, das Hervortreiben von Buckeln etc. unter den
Gesichtspunkt des Bedürfnisses nach Oberfläche stellen. Eine Ver-

Neue Grundlegungen zur Kenntnis der Zelle. 319

größerung der Oberfläche des Protoplasma gewährt auch die Entste-
hung der Keimhöhle, die Umwachsung des Nahrungsdotters durch
den Keim und alle jene bekannten Faltenbildungen, Einstülpungen,
Ausstülpungen, die der fernere Verlauf der Entwicklung mit sich
bringt. Die freien Oberflächen von Zellenkomplexen gestatten einen
unmittelbaren Stoffverkehr mit der Umgebung; doch auch zwischen
den Spaltflächen an einander stoßender Zellen stellen sich schon früh-
zeitig besondere, flächenhaft verbreitete oder kanalartige Räume her,
welche dem Stoffverkehr zu dienen bestimmt sind. Auf dem schon
beschriebenen Querschnitt durch den in Furchung begriffenen Keim
des Gobius ist beispielsweise eine größere Zahl von Lücken zwischen
den Zellen auf ein derartiges Ursaftlückensystem zu beziehen. In
schönster Ausbildung zeigt sich ein Saftspaltensystem bekanntlich
zwischen den Epidermiszellen späterer Stufen, wobei nicht ausge-
schlossen ist, dass ein besonderer radialer Befestigungsapparat der
Zellen gleichzeitig zur Ausbildung gelangt.

Wirkt auf diese Weise die Oberflächenvergrößerung günstig ein
auf den Ablauf der stofflichen Vorgänge, so verhält sich weiterhin
die radiale Struktur des Protoplasma selbst als die günstigste für
den Stoffverkehr im Innern der Zelle. Dort sind die intercellula-
ren hier die intracellularen Einrichtungen auf das Vortheilhafteste be-
schaffen, um einen raschen, allseitigen, tiefdringenden Stoffaustausch
zu ermöglichen. Durch die radiale oder gerüstförmige Anordnung
des Protoplasma ergeben sich ebenfalls in radialen Richtungen oder
in den Gerüstlücken verlaufende Zugstraßen für centripetalen und
centrifugalen Verkehr. Wie für die Zufuhr, so stellen auch für die
Abfuhr die radialen Wege die kürzesten Vermittler dar.

Ein weiterer Gewinn, der durch die Zellengliederung des Pro-
toplasma erreicht wird, ist gleichfalls im Bereich der stofflichen
Vorgänge gelegen. Er ist enthalten in der Erleichterung der che-
mischen und histologischen Gliederung des wachsenden
Protoplasma. Das Protoplasma wächst nicht bloß an Umfang, son-
dern es gliedert sich auch nach der chemischen und histologischen Seite
hin. Schon die Ausführung einer chemischen und histologischen
Gliederung innerhalb der weiten Grenzen, welche diesen Vorgängen
gezogen sind, bedingt eine gewisse Zerfällung der Substanz und
musste zu etwas Analogem führen, wie wir es in der Zellzerlegung
des Protoplasma vor uns sehen. |

Als ein besonderer Gewinn, der in Folge der Zellzerlegung dem
wachsenden Protoplasma erwächst, ist noch zu erwähnen die mit der-

320 A. Rauber

selben einhergehende Lockerung der Substanz für den einen, Festi-
gung für den anderen Zweck. Beispiele für Lockerung sehen wir viele
im Bereich des mittleren Keimblattes, doch nieht ausschließlich; denn
in ihm geschehen auch diejenigen Vorgänge, welche zur Erreichung
größter intercellulärer Festigung führen; es sei hier nur an Blut und
Knochen: erinnert. Große Festigkeit in früher Zeit der Entwicklung
erhält besonders das Ektoderm. Beides hängt zusammen mit der Sub-
stanzzerlegung des Protoplasma in kleinere Raumtheile, zwischen
welchen, und seien sie gleich auf Kosten des Protoplasma hervorgegan-
gen, Bildungen zur Anlage kommen, die in dem einen Falle große
Festigkeit ausgedehnter Bezirke bewirken, während das Protoplasma
selbst, in Lücken eingeschlossen, doch nicht“abgeschlossen, seine Le-
bensfähigkeit, Weichheit und Struktur bewahrt. Die Zellengliederung
besitzt also auch einen architektonischen Werth, der sich schon in den
frühesten Perioden der Entwieklung, in welchen Faltenbildung ete.
von so hervorragender Wichtigkeit ist, sehr deutlich ausspricht.

Aus dem Angegebenen lässt sich erkennen, dass die Frage an
das Protoplasma in anderer Weise zu stellen sei, als es gewöhnlich
geschieht. Man erstaunt über acelluläres Protoplasma und über Plas-
modien, nicht über Zellen. Mit Unreeht; die Zellzerlegung ist es,
die unsere Verwunderung in Anspruch nehmen muss. Acelluläres
Protoplasma, Plasmodium ist der einfachere Zustand, sie erregen unser
Nachdenken in geringerem Grade, sie haben nicht mehr, sondern
minder Auffallendes. Wir haben dagegen allen Grund, die Zelle
gewissermaßen nach ihren Ausweisen, nach ihrer Berechtigung zu
fragen. Welches ist die Berechtigung ihres Daseins? Wozu bedarf
es überhaupt der Zellen?

Das Vorausgehende giebt die Antwort nach den am stärksten
hervorleuchtenden Richtungen hin. Die Zelle ist ein kernhaltiger
Raumtheil des Protoplasma. Bei mehrzelligen Wesen zerlegt sich
das Protoplasma während seines Wachsthums in eine mehr oder
minder große Menge solcher Raumtheile zur leichteren Erfüllung
seiner Aufgaben, als wenn dasselbe eine kompakte, unzerlegte Masse
darstellen würde. Die Gründe der Substanzzerlegung in bestimmte
Raumtheile, Zellen, erblicke ich also in dem Gewinn, den eine Ober-
flächenvergrößerung, Multieentrirung, die Erleichterung chemischer
und histologischer Gliederung, die Erzielung größerer Festigung oder
Lockerung für den Bestand und die Funktionen des Protoplasma ge-
währt. Außerdem würde eine Zerstückelung der Substanz, wie wir
sie vor uns sehen, nicht stattfinden. Wir erkennen wohl noch nicht alle

Neue Grundlegungen zur Kenntnis der Zelle. 391

Gründe der Substanzzerlegung. Wie viel sie aber zu leisten ver-
möge, ergiebt schon die Namhaftmachung der erwähnten. Das Ganze,
das wachsende Gesammtprotoplasma, tritt bei dieser Betrachtungs-
weise sehr lebhaft in den Vordergrund der Erscheinung und die Sub-
stanzerlegung sinkt auf den Werth eines Hilfsmittels für jenen Ge-
sammtkörper herab, zur Erreichung seiner Zwecke. In gewissen
Fällen, in gewissen Protoplasmabeständen selbst höher organisirter
Wesen bedarf es mindestens zeitweise einer besonderen Zerlegung in
bestimmte Raumtheile nicht; so ergiebt sich das Plasmodium. In
anderen Fällen ist selbst ein Kern entbehrlich, wir haben alsdann
das kernlose Protoplasma. Was bedeutet nun also der Kern? Das
Dasein desselben kann nur mit trophischen Leistungen zusammen-
hängen. Schon oben, in dem Abschnitt, der den Kern betrachtete,
wurde diese Ansicht als die wahrscheinlichste geltend gemacht. Wir
kommen hier von anderer Seite auf diese Ansicht zurück. Centrirung
des Protoplasma, Regulirung von Diffusionsströmen werden hier vor
Allem in das Auge zu fassen sein. Vielleicht kommt eine Fähigkeit,
gewisse Substanzen umzubilden, hinzu.

So wurde denn die kernlose Protoplasmakugel auf ihrer Ent-
wicklung zu einer Blastula, Gastrula ete. verfolgt, der Werth und
das Wesen der Substanzzerklüftung, damit aber auch die Bedeutung
der Zelle und ihr Verhältnis zum Gesammtkörper an jenen Schemen,
verglichen mit der Wirklichkeit, abgeleitet. Zu dem Process der
Überführung der einen Form in die andere ist noch das Folgende
nachzutragen. Um die Überführung der einen in die andere Form
vor sich gehen zu lassen, wurden stillschweigend einige Voraus-
setzungen gemacht, die einer Rechtfertigung bedürfen. Auch hier
ist es wieder der Organismus als Ganzes, der den Einzeltheilen Ge-
stalt und Gesetz giebt und sie als das Bedingte, nicht umgekehrt als
das Bedingende kennzeichnet.

Damit jene Protoplasmakugel in eine Gestalt auslaufen könne,
wie sie der Gastrula, Neurula und den Folgestadien entspricht, ist
vor Allem dem Protoplasma nicht bloß die Fähigkeit eines Wachs-
thums, sondern die Fähigkeit eines ungleich vertheilten Wachs-
thums zuzuschreiben. Denn wäre das Wachsthum ein in allen Theilen
gleiches, so würde aus der Kugel nie eine andere Form, als die der
Kugel, ungeachtet allen Wachsthums hervorgehen können. Das der
Protoplasmakugel zukommende Wachsthum ist also ein ungleich-
förmiges, um mich eines Ausdruckes von Lorze zu bedienen. Soll
aber dieses ungleichförmige Wachsthum zu einer geordneten Gestalt

322 A. Rauber

führen, wie die Gastrula, Neurula ete. sie besitzt, so muss jenes un-
gleichférmige Wachsthum in den verschiedenen Achsenrichtungen
bestimmt vertheilt sein; es könnte sonst nicht zu einem Gegensatze
von Kopf und Schwanz, von Riicken und Bauch, von links und
rechts kommen. Ich folge auch hier wiederum den klaren und
scharfsinnigen Auseinandersetzungen von LoTzE!: Damit also diese
Unterschiede während des Wachsthums hervortreten können, muss
nach jenem Forscher in dem Keim eine Anordnung getroffen sein,
welche sich als eine »Asymmetrie in der zukünftigen Längsachse«,
ebenfalls als »Asymmetrie in dorsoventraler Richtung«, aber als »Sym-
metrie in seitlicher Richtung« ausspricht. Eine dorsoventrale und
vielleicht schon longitudinale Asymmetrie spricht sich in unserer
Blastula, deren Umrisse, wie angegeben, der Wirklichkeit entsprechen,
entschieden aus; die eine Wand der Blase ist dicker als die andere;
die Darmanlage schon an der Blastula kenntlich. Aber es ist klar,
dass schon in der Vorstufe, in dem befruchteten Ei, die Anlage zu
jenen Asymmetrien und zur seitlichen Symmetrie enthalten sein muss.
Wer diichte nun nicht an den Kern, d. h. seine Lage in der Pro-
toplasmakugel, außerdem aber auch an Protoplasmaunterschiede in
der Substanz der Kugel selbst? Es liegt nahe zu denken, dass der
ventrale Theil der Protoplasmakugel ein etwas anders beschaffenes
körnerreicheres Protoplasma enthalte, als der dorsale Theil des Kies.
Eben so ist nichts wahrscheinlicher, als dass der Kern des befruchteten
Kies eine leicht excentrische Stellung einnehmen wird, so dass durch
seine Lage die späteren Asymmetrien und die Symmetrie bereits an-
gedeutet würden. Auch in diesem Sinne kann man also von einer
Centrirung des Protoplasma durch den Kern sprechen und bildet
darum das hier Gesagte eine Ergänzung zu dem vorher über die
muthmaßliche Rolle des Kerns Mitgetheilten.

Noch ist nicht Alles erschöpft, was über das Wachsthum des
Ganzen und das Verhältnis der Einzeltheile zu dem wachsenden
Ganzen zu sagen ist. Um über diesen schwierigen Gegenstand: Klar-
heit zu erlangen, wurde zuerst an dem sich furchenden Ei der Nach-
weis zu liefern gesucht, das Ganze bestimme die Theile.
In zweiter Reihe war das acelluläre Wachsthum einer radial
angelegten Protoplasmakugel unser Ausgangspunkt, um die Bedeutung

1 Man hat allerdings kürzlich den Versuch gemacht, die Darstellungen von
LoTZE als unklar und verschwommen zu bezeichnen. Allein ich fürchte sehr,
der auf LoTzE gerichtete Pfeil habe sich bereits gegen den Schützen selbst
gewendet.

Neue Grundlegungen zur Kenntnis der Zelle. 323

des cellulären Wachsthums, überhaupt aber das Wesen der Substanz-
zerklüftung und der damit gesetzten Bildung von Zellen besser er-
messen zu lernen. In dritter Reihe sodann sind es die Richtungen
der Zerlegung, welche in Betracht gezogen werden müssen. Es
kann keiner Frage unterliegen, dass von dieser Seite aus auf das
Wesen der Zelle ein neues Licht fallen müsse. Die Zelle ist nicht
bloß ein Raumtheil des Protoplasma, sondern ein durch gewisse
Spaltrichtungen bestimmter Raumtheil des Protoplasma.

3) Die Richtungen der Zerklüftung.

Wird Jemand schon von vorn herein geneigt sein können, anzu-
nehmen, die in dem wachsenden Protoplasmakörper vor sich gehen-
den Richtungen der Zerlegung seien ganz regelloser, ungeordneter
Art? Jedermann wird weit bestimmter vermuthen, dass, wie die Zeit
der Zerlegung gesetzlich geordnet ist, so auch die Richtung der
Zerlegung gewissen Gesetzen gehorchen werde. So wichtig es ist,
über diesen Punkt sich genügende Klarheit zu verschaffen, eben so
große Schwierigkeiten stellen sich dieser Absicht entgegen. Ein
großer Theil des im vorhergehenden Abschnitt behandelten Materials
an sich furchenden Eiern hatte ausschließlich die Aufgabe, durch
möglichst sorgfältige, mit der Kenntnis des Zieles ausgeführte Unter-
suchungen die Grundlagen herzustellen, auf welchen es gestattet wäre,
sicher weiter zu bauen. Die nächsten Schlüsse sind schon bei jener
Gelegenheit gezogen worden. Allein die Aufgabe ist eine größere,
als es nach jenen ersten Angaben scheinen konnte. Über das Ver-
hältnis der verschiedenen Spaltrichtungen unter sich selbst und zu
den begrenzenden Oberflächen, seien es äußere oder innere, sind an
jener Stelle bereits bestimmte Angaben gemacht worden. Sie be-
ziehen sich wesentlich auf Eier, die in der Furchung begriffen sind.
Es wurde hervorgehoben, dass eine rechtwinkelige Stellung
der einzelnen Spaltrichtungen, welche die verschiedenen Dimensio-
nen des Raumes einhalten, sowohl in Bezug auf sich selbst, als in
Bezug auf die Oberfläche eine außerordentlich häufige und Jedem
sofort in die Augen fallende Erscheinung sei; es wurde indessen da-
bei bemerkt, dass, was die Primärstellung der Spalten betrifft, sowohl
in Bezug auf sich selbst, als in Bezug auf die Oberflächen entschiedene
Ausnahmen vorkommen. Letztere konnten sich in einer gewissen
Riicksichtslosigkeit selbst an Objekten einstellen, welche im Großen
und Ganzen die rechtwinkelige Stellung der Spalten bevorzugen
(Frosch). An anderen Objekten vernachlässigte die Primärstellung

324 A. Rauber

der Spalten fast durchgehends die rechtwinkelige Beziehung zum Keim-
rand, während die Spalten unter sich selbst strenge oder annähernd
rechtwinkelige Kreuzung beobachteten (Knochenfische). Die Sekundär-
stellung der Spalten zeigte dagegen in allen Fällen merkwürdigerweise
das deutlich ausgesprochene Bestreben, die bisher etwa vernachlässigte
rechtwinkelige Beziehung zur Oberfläche herzustellen. Der Übergang
in eine rechtwinkelige Sekundärstellung konnte sogar wie mit plötz-
licher Bewegung und ohne Mitwirkung neuer Spaltungen erfolgen.
Wenden wir uns zu späteren Stadien, als den bisher untersuchten,
ja zum erwachsenen Zustande selbst, so bedarf es fast nur eines auf-
merksamen Blickes in unsere histologischen Handbücher und auf
deren Figuren oder noch besser auf die Präparate selbst, um es zur
Gewissheit werden zu lassen, dass die rechtwinkelige Stellung der
Spalten zur Oberfläche ein mit außerordentlicher Beständigkeit wieder-
kehrendes Vorkommnis sei. Seien die Oberflächen solche, welche
ektodermale, entodermale oder mesodermale Bildungen begrenzen,
mit überraschender Beharrlichkeit nehmen die Spalten eine recht-
winkelige Stellung zur Oberfläche ein. Sind die Zellenlager mehr-
schichtig geworden, die obersten Lagen, wie in der Epidermis ab-
geplattet, so hindert dies die Betrachtung keineswegs; es bedarf nur
eines Blickes auf die tiefste Zellenlage, um sich von jener Stellung
zu überzeugen. Das Epithel der neuralen Hohlräume, des gesammten
Darmkanals nebst seinen Drüsen, des urogenitalen Apparates ete.
lassen das Gesuchte deutlich hervortreten. Die Schichten der Ge-
birnwand lassen sich ihrem Ursprung nach vergleichen mit den
Schiehten der Epidermis. Letztere werden hervorgebracht durch
koncentrische Theilungen der tiefsten Epidermisschichten, worüber
nach den Befunden von PFITZNER und meinen eigenen Wahrnehmungen
irgend ein begründeter Zweifel ferner nicht bestehen kann. Das
Medullarrohr, gleichen Keimblattes wie die Epidermis, entwickelt
seine verschiedenen Schichten auf analoge Weise wie die Epidermis
die ihrigen!. Die verschiedenen Zellenfolgen der grauen Hirnrinde des

! Über das Dickenwachsthum der Gehirnwand een Untersuchungen
führen mich zu folgenden Ergebnissen :

1) Das Diekenwachsthuum der Gehirnwand ist nicht von deren Flächen-
wachsthum abzuleiten, sondern ist ein selbständiges, was die Schichtenfolge der
Zellen der grauen Rinde betrifft.

2) Auf Querschnitten durch das Gehirnrohr gelangen zahlreiche Kernspin-
deln zur Beobachtung, welche mit ihrer Längsachse senkrecht zur Oberfläche
stehen, außerdem solche, welche ihr parallel laufen. Beide Gruppen finden sich
zerstreut in sämmtlichen Schichten der Gehirnwand und erstrecken sich hier-

Neue Grundlegungen zur Kenntnis der Zelle. 395

Menschen lassen bekanntlich eine zur gewundenen Oberfliche senk-
rechte Richtung erkennen. In früheren Perioden, in welchen die
Gehirnrinde noch keine Windungen besitzt, sondern sich glatt aus-
breitet, ist die koncentrisch-radiale Anordnung der Zellen, der
Form der Oberfläche entsprechend einfacher, doch ebenfalls bemerk-
lich. Man kann hiernach z. B. in der Hirnstruktur, wie in der
Epidermis, sämmtliche Furchensysteme wieder auffinden, welchen das
Ei seine erste Zerfällung verdankt. Mit anderen Worten: Alle em-
bryonalen Zwischenstadien arbeiten mit denselben Furchensystemen,
welche die erste Substanzzerklüftung vollzogen haben. |

Aus dem Angegebenen geht hervor, dass es auf Grundlage der
Kenntnis der Gesetze der Substanzzerklüftung umgedreht auch möglich
sein muss, nicht allein an Embryonen, sondern auch an erwachsenen
Körpern deren histologische Gliederung in den wesentlichen Ver-

nach von der mesodermalen Oberfläche des Gehirns bis zur Außenfläche, die
den Centralkanal begrenzt. Eine Prädilectionsschicht fehlt und unterscheidet
sich hierdurch die Medullarplatte von dem Hornblatt, in welchem eine solche
(die tiefste Schicht) vorhanden ist neben äußeren Exklusionsschichten. Es lie-
gen dieser Angabe Bilder zu Grunde, welche Kerntheilungsfiguren im Stadium
der Äquatorialplatte bis zu solchen der Tochtersterne enthalten, Bilder also,
die nicht missdeutet werden können. Lässt sich überhaupt ein Überwiegen von
karyokinetischen Figuren erkennen, so nehmen sie im Allgemeinen gegen die
mesodermale Oberfläche hin zu. Im Besonderen aber können die Verhältnisse
Komplieirungen erfahren. Dies entsteht dadurch, dass an einem bestimmten
Objekt Kerntheilungsfiguren z. B. in den äußeren Schichten der Hirnwand feh-
len oder nur sehr spärlich vorhanden sind, während die inneren Schichten reich-
lich damit ausgestattet erscheinen. In einem anderen Objekt aber fehlen um-
gekehrt Kerntheilungsfiguren der inneren Schichten der Hirnwand, während die
äußeren Schichten solche in großer Zahl besitzen. Diese Befunde führen zu
dem Schluss, dass die Kern- und Zelltheilung in den verschiedenen Schichten
der Hirnwand nicht nothwendig gleichzeitig, sondern auch ungleichzeitig ablau-
fen kann. Im Übrigen bestimmt sich die Ziffer der Zelltheilungen in den ver-
schiedenen Schichten der Gehirnwand aus der in einem bestimmten Bezirk
vertretenen Zellenzahl des erwachsenen Gehirns. Aus der erwähnten Eigen-
thümlichkeit ungleichzeitiger Kerntheilung erklärt sich wohl auch die Möglich-
keit verschiedener Ergebnisse von Seiten verschiedener Beobachter auf einfache
Weise. Denn zeitweiliger Mangel kann leicht als Exklusion einerseits, als Prä-
dilektion andererseits gedeutet werden.

3) Horizontalschnitte zeigen in der Längsrichtung des Medullarrohrs gele-
gene Kernspindeln und sind auch hier wiederum sämmtliche Schichten an der
Theilung betheiligt.

4) Es lassen sich also im Ganzen drei Kern- und Zelltheilungsebenen er-
kennen, obwohl dabei hier und da eine gewisse Verschiebung der karyokineti-
schen Achsen aus der Normalen nach dieser oder jener Seite hin nicht ausge-
schlossen ist,

326 A. Rauber

hältnissen vorauszubestimmen, wenn man nur die Form der
totalen Oberfläche desselben kennt. Schon Linien, welche den totalen
Umriss darstellen, geben der Vorausbestimmung eine sichere Grund-
lage. Nicht was man in populärer Weise Umrisslinien nennt, kann
hier gemeint sein, sondern der aus der Entwicklung sich ergebende
totale Umriss. Solehe Umrisse sind auf Tafel XIV enthalten. Für
Jeden, welcher der bisherigen Darstellung folgte, kann es nicht
schwer sein, die Substanzgliederung in allen beziiglichen Figuren
dieser Tafel prineipiell richtig anzugeben. Denken wir uns ferner
den medianen Längsschnitt einer jungen Batrachierlarve, etwa das in
Görrte’s Atlas der Entwicklung von Bombinator in Fig. 38 gezeichnete
Stadium. Dass in der Epidermis dieses Längsschnittes von Bombi-
nator, dessen Umrisslinien vollständig vorliegen, zwei Schichten vor-
kommen, von welchen die eine abgeplattete Elemente besitzt; dass
die Dotterzellenmasse mehrschichtig ist, überhaupt also der Grad der
Ausbildung des koncentrischen Furehensystems, lässt sich am Umriss
allerdings eben so wenig ermessen, als die Werthe des Abstandes der
einzelnen Spalten von einander. An dem einen Organ oder Organ-
system ist die Zerklüftung der Substanz eine weitergehende, die
einzelnen Raumtheile der Substanz kleiner als an dem anderen;
eben so bei verschiedenen Thieren an dem gleiehen Organ. Dies lässt
sich wohl am einfachsten erklären aus dem verschiedenen Grad des
Bedürfnisses der Organe und Thiere. Im Innern der Dotterzellen-
masse scheint eine große Unordnung der Elemente vorzuliegen, wenn
wir den Längsschnitt einer jungen Batrachierlarve zu Rathe ziehen.
Die Ursache hiervon liegt zum großen Theil an Furchenbrechungen ;
die wirkliche Gliederung ist nachweisbar (dies zeigen karyokinetische
Figuren; s. Fig. 14, Taf. XI) eine rechtwinkelige.

Was man für den wirklichen Umriss eines höheren Thierkörpers
zu halten habe, ist nach dem soeben Bemerkten klar. Der Umriss
ist anzulegen auf Grundlage der Form der Gastrula, dem äußern
Umriss ist desshalb der innere hinzuzufügen. An jener Figur denke
man sich nur der größeren Deutlichkeit wegen den Gastrulamund
noch offen, so dass man die Fortsetzung des äußeren Umrisses in
denjenigen des Darm- und Neuralrohrs erkennen kann. Der
wirkliche oder totale Umriss eines erwachsenen höheren Thieres ist
also eine äußerst komplieirte Erscheinung; er dringt aus der
äußeren Oberfläche und den inneren Hauptröhren
in alle Ausführungsgänge der kleinen und großen
Drüsen, bis zu deren letzten Verzweigungen.

Neue Grundlegungen zur Kenntnis der Zelle. 327

Bevor ich mich der Frage nach den Ursachen und der Bedeutung
der rechtwinkeligen Form der Substanzzerkliiftung und ihrer Ab-
weichungen zuwende, ist es am Platze, einiger Substanzstrukturen
zu gedenken, welche ebenfalls in überraschender Weise rechtwinkelige
Durehkreuzungen der Bestandtheile erkennen lassen. Das eine der
hier zu erwähnenden Gebilde ist der Knochen, dessen wirksame
Bestandtheile in Form kleiner Balken und Platten nach den Linien
maximalen Zuges und Druckes angeordnet sind und sich einander
rechtwinkelig durchschneiden. Die Verhältnisse sind zu bekannt,
als dass es gestattet wäre, bei ihnen zu verweilen. Es handelt sich
hier nicht um celluläre Durchschneidung, sondern um Bestandtheile,
welche aus ganzen Komplexen von Zellen und Intercellularsubstanz
bestehen. Eine befriedigende Erklärung ihres Zustandekommens ist
schwer. Anderer Art wieder ist der folgende Fall. In Fig. 74,
Taf. XIV, ist das Bild eines Querschliffes von dem Stamm eines
Bryozoon, Adeona (LAMoUROUX) wiedergegeben!. Die Reihen von
Zoözien sind ringsum von Kalklagen umgeben. Die Zoözien der
Platte senden aus ihrer nach außen liegenden breiten Seite sehr
feine cehitinöse Röhrehen aus, welche die Kalksalze absondern. Diese
Chitinröhren sind an den übrigen Theilen der Platte ganz kurz,
werden aber da, wo ein Ast sich bilden soll, allmählich länger. In
demselben Maße wird auch die abgesonderte Kalkschicht, die sonst
auf der Platte nur ganz dünn ist, hier sehr viel dieker, so dass sie
die Zoözien vollständig bedeckt. Wo der so gebildete Ast, der in
der Regel stielrund und auf beiden Außenflächen der Platte hochge-
wölbt ist, seine größte Dicke besitzt, besteht die denselben bildende
Kalkmasse aus mehreren über einander liegenden koncentrischen
Schichten, gleich als ob die Kalkabsonderung in Absätzen vor sich
gegangen wäre, vielleicht periodisch ganz geruht hätte, indem sich
zwischen den Schichten keine Lücken zeigen. Der Lauf der von den
Zoözien ausgehenden feinen Röhren lässt sich an der Schlifffläche bis
zur Oberfläche des Astes verfolgen. Von den Röhren bemerkt
KIRCHENPAUER, dass dieselben im Allgemeinen zwar senkrecht in
die Höhe steigen, aber nicht ganz gerade, sondern mit einer leichten
Biegung. Auf Fig. 74 sind nicht alle Röhren, sondern in größeren
Zwischenräumen nur ein Theil derselben angegeben.

Was die Beurtheilung dieser Figur betrifft, so erinnert dieselbe

! Nach KIRCHENPAUER, Über die Bryozoengattung Adeona. Abhandl. d.
naturw. Ver. zu Hamburg, Bd. VII, Abth. 1, Taf. III Fig. 13.

328 A. Rauber

in der Anordnung der Schichten und der sie durchsetzenden Strahlen
durchaus an einen von Jun. SAacHs gelieferten Querschnitt von
Aristolochia sipho und ist wohl auch dieselbe Erklärung für das Zu-
standekommen der rechtwinkeligen Durchschneidung zulässig. Auf
eine einfache geometrische Grundlage gebracht zeigt Fig. 74 die
Linien eines Systems von Ellipsen, welches durch zwei Systeme von
Hyperbeln rechtwinkelig durchschnitten wird.

Wesentlich übereinstimmende Spaltung zeigt das nebenan (Fig. 70)
gezeichnete Bryozoen-Ei, aus einem etwas späteren Furchungsstadium
als das in Fig. 59, Taf. XIII dargestellte, welches außerdem die
gleichen Grundzüge erkennen lässt.

Welches sind nun die Ursachen und Wirkungen der besonderen
Formen, insbesondere der rechtwinkeligen Form der Substanzzer-
legung? Was bedingt die nicht rechtwinkelige Form der Zerlegung?
So leicht es war, Ursachen und Wirkungen einer Substanzzerlegung
im Allgemeinen aufzufinden, so schwer ist es, die Ursachen be-
stimmter Formen der Zerlegung zu erkennen. Für die Auffindung
der ersteren diente uns die Verfolgung des acellulären Wachsthums
einer Protoplasmakugel. Auch für letzteren Zweck bietet sich uns
derselbe Weg als ein Hilfsmittel dar. Außerdem ist der Akt der
Spaltflächenbildung selbst in Erwägung zu ziehen. Es liegt in der
Natur der Sache, dass einige jener Momente, welche oben bei der
Betrachtung der Ursachen und Wirkungen der Substanzzerlegung im
Allgemeinen zur Sprache kommen, auch für die Untersuchung der be-
sonderen Form der Zerlegung wiederkehren.

Fragen wir uns also bei Betrachtung der Fig. 75, Taf. XIV,
welche Ursache ausfindig gemacht werden könne für das Zustande-
kommen einer rechtwinkeligen Substanzzerlegung der protoplas-
matischen Blastula, so wird Jedem diese Form als die natürlichste
und einfachste, in diesem Falle auch den kürzesten Weg darstellende,
erscheinen. Es verhält sich damit eben so, wie mit der Furchung
des Eies selbst; wenn einmal dieser Körper überhaupt zerlegt werden
sollte, so konnte dies nicht einfacher und natürlicher geschehen, als
nach den verschiedenen Richtungen des Raumes, in dem das Ei zu-
nächst in zwei Hälften sich spaltete, jede dieser Hälften wieder ete.,
so dass eine rechtwinkelige Zerlegung die einfachste Folge war.
Auch bei unserer Blastula also ist die rechtwinkelige Lage der Spalt-
richtungen die einfachste Lage.

Die erwähnte Richtung ist hier aber nicht bloß die einfachste
der denkbaren, sondern ihre Ausbildung hängt ferner auch zusammen

Neue Grundlegungen zur Kenntnis der Zelle. 399

mit dem natürlichen Akt der Substanzzerreiiung, welcher zur Her-
stellung von Spaltflächen führt. Denken wir uns die Platte der
Fig. 564 mehrfach durch Kerne centrirt, wie es daselbst geschehen
ist, so wird der Akt der folgenden Protoplasmatheilungen, wenn
nieht besondere Verhältnisse alterirend einwirken, rechtwinkelig zu
den Oberflächen gestellte Zerreißungsflächen hervorbringen. Dieser
Fall gehört in der That zu denjenigen, welche am häufigsten zur
Beobachtung gelangen.

In dritter Linie kommt sodann dieselbe Spaltrichtung in Frage
als diejenige, welche für die Kanalisation des Protoplasma, für den
Stoffverkehr zwischen den an einander stoßenden Spaltflächen zweier
Zellen den zweckmäßigsten Weg bezeichnet.

Viertens kommt noch in Betracht die Festigkeit der Verbindung
zwischen den Zellen. Wie bei einem Gewölbe die rechtwinkelige
Stellung der Gewölbestücke die meiste Gewähr giebt für die Festig-
keit desselben und einem Ausweichen der Elemente vorbeugt, so ist
dies auch hier der Fall. Die zahlreichen Brechungen der Furchen,
die das Oberflächenbild stören, sorgen für Verstärkung der unter
3 und 4 erwähnten Momente, ohne der rechtwinkeligen Stellung zu
den Oberflächen zu schaden. |

So viel scheint sich mir ungezwungen zu ergeben für die Er-
klärung der rechtwinkeligen Schneidung.

Nun treten aber andere Fälle auf, in welchen eine rechtwinkelige
Schneidung durch andere Winkel ersetzt wird, sei es dass die Ober-
fläche, oder dass die Furchen unter sich selbst in Betracht kommen, wie
oben im Einzelnen aus einander gesetzt worden ist. Ist eine Änderung
in der Stellung der karyokinetischen Achsen die Ursache, oder, ohne
eine solche Änderung, einfach eine veränderte Beschaffenheit des Pro-
toplasma? Mag das Eine oder Andere der Fall sein, sicher ist es
nothwendig, einen Einfluss der Substanz (Protoplasma, Kern) auf
die Spaltrichtung anzuerkennen. WESTERMAIER bezeichnet dies als
einen Einfluss der Individualität der Zellen; ich zog indessen schon
oben jenen Ausdruck vor, da er meines Erachtens eine richtigere
Vorstellung giebt. Man kann nun allerdings, wenn man will, alle
jene vier Punkte, welche geltend gemacht wurden, unter den Ein-
fluss der Substanz stellen. Da jedoch bei Punkt 1, 2, 3 und 4
die Oberfläche wesentlich mit in Betracht kommt, so bezeichne ich
dieselben als Oberflächenmomente. Von der Substanz im Be-

sondern hängt es dann also ab, ob die Zerreißung nicht in einer
Morpholog. Jahrbuch. 8. 22

330 A. Rauber

senkrecht zur Oberfläche oder einer Furche gerichteten Linie, sondern
in einer andern Richtung erfolgt.

Auf den Einfluss der Substanz ist es ferner auch zu beziehen,
wenn bei gleicher Oberfläche zweier Körper eine irgend verschie-
denartige Zerlegung stattfindet. Hierher gehören z. B. der Ein-
fluss des Nahrungsdotters, Unterschiede zwischen der thierischen und
pflanzlichen Furchung ete.

Schwieriger ist es, eine Erklärung für das Zustandekommen
nachträglicher Korrekturen der Spaltrichtung in solchen Fällen zu
finden, in welchen ohne das Eingreifen neuer Spaltungen eine solche
Korrektur zu Stande kommt. Es scheinen einfach Protoplasmakon-
traktionen für Verschiebungen soleher Art verantwortlich gemacht
werden zu können.

Das Verhältnis des Ganzen zu den Theilen, die Substanzzerlegung
und die Richtung dieser Zerlegung ist hiermit betrachtet. Es bleibt
übrig, über das Verhältnis der Form des Wachsthums zu der Form
der Zerlegung des Protoplasma Betrachtungen anzustellen.

4) Die Form des Wachsthums und die Zerklüftung des
Protoplasma.

Nicht bloß das ovariale und befruchtete Ei, sondern auch seine
Theilstücke besitzen radiale Struktur. Anders ausgedrückt, geht die
Fortsetzung der Substanzzerlegung einher mit einer Fortsetzung der
radialen Struktur. Aus einem einfach centrirten Körper wird ein
vielcentrirter. Diese Sätze wurden schon früher in Betracht gezogen.
Welche Nutzanwendung ergiebt sich aus ihnen für das Wachsthum?
In dieser Beziehung wurde bei früherem Anlass mindestens so viel be-
tont, dass zwischen dem ovarialen und postovarialen Wachsthum
keine Diskontinuität vorhanden sei. Dass das radiale Wachsthum auf
alle Fälle sich mindestens so weit hinaus in der Entwicklung des
Individuums erstrecke, als die primäre Protoplasmastruktur vor-
handen ist, ergiebt der Augenschein. Die sekundären Protoplasma-
strukturen, die auf Grundlage der radialen Struktur sich hervorbilden,
treten aber erst relativ spät auf, zu einer Zeit, da der Embryo selbst
in seinen bleibenden Organanlagen schon einen beträchtlichen Weg
zurückgelegt hat. Es ist bekannt, dass die radiale Struktur auch in
den sekundären Protoplasmastrukturen eine bedeutende Rolle
spielt; sie ist selbst größer, als man anzunehmen pflegte.

Bleiben wir bei unseren bisherigen Beispielen, so nehmen wir

Neue Grundlegungen zur Kenntnis der Zelle. 331

bei der embryonalen Entwicklung des Frosches und des Fisches,
überhaupt der meisten Thiere, ‚ein Vorwiegen des Flächenwachsthums
gegenüber dem Dickenwachsthum wahr. Ein Vergleich des Eies
oder Keimes mit der Gestalt des fertigen Thieres ergiebt dasselbe
Verhältnis. Als größte Dicke des Thieres den Abstand zwischen
der hinteren Darmwand und der Rückenhaut annehmend, erkennen
wir die vorwiegende Größe des Längen- und Breitenwachsthums
nur um so deutlicher.

In Bezug auf die Oberfläche der ungefurchten Eikugel oder
des ungefurchten Keimes betrachtet würde dieses überwiegende Flä-
chenwachsthum nun als ein tangentiales Wachsthum anzusehen
sein. Auf die Struktur des gefurchten Eies oder Keimes bezogen
ist aber bemerkenswertherweise jenes Flächenwachsthum in Wirk-
lichkeit ein radiales. Denn die Struktur der einzelnen Elemente
ist eine radiale und es ist auf ihrer Grundlage dem Ei oder Keim
gestattet, durch radiales Wachsthum in die Fläche zu wachsen.
Eine Erwägung der Struktur und Wachsthumsverhältnisse des ge-
furchten Knochenfischkeimes Fig. 55 Taf. XIII zeigt dies mit aller
wiinschenswerthen Deutlichkeit. Das Ei und der Keim wachsen also
postovarial durch radiales Wachsthum nicht bloß in die Dicke (zu
derjenigen Zeit und an jenen Orten, wo überhaupt ein Dickenwachs-
thum vor sich geht), sondern auch in die Länge und Breite. Es ist
dabei durchaus nicht nothwendig, dass dieses radiale Wachsthum
nach allen Richtungen gleichmäßig vor sich gehe, sondern es geht
ungleichmäßig, mit jenen Abstufungen in den verschiedenen
Dimensionen vor sich, wie die longitudinale und dorsoventrale Asym-
metrie und die seitliche Symmetrie der ersten Anordnung es mit sich
bringt und nothwendig macht. Hieraus ergiebt sich der Werth der
Multicentrirung des wachsenden Protoplasma für das Wachsthum mit
aller Deutlichkeit.

Während nun der gesammte Protoplasmakörper in Folge seiner
Vielcentrirung radial in die Länge, Breite und Dieke wächst und
das Maß dieses Wachsthums nach der vorhandenen zweifachen
Asymmetrie und einfachen Symmetrie sich abstuft, macht auch die
Substanzzerklüftung sich dem allgemeinen Wachsthum an-
schließende Fortschritte. Sie vollzieht sich dabei senkrecht auf die
Ausdehnungsrichtungen des wachsenden Protoplasmakörpers. Diese
senkrechte Richtung ist entschieden die herrschende, wie sich
aus den vorhergehenden Betrachtungen ergiebt. Die Herstellung
neuer Centra hält in der Regel gleichen Sebritt mit der Zerklüftung.

22 +

332 A. Rauber

Doch können auch Zerklüftungen unterbleiben, Centrirungen
fortschreiten, wie das Plasmodium der Knochenfische an die Hand
giebt.

Nichts zeigt deutlicher als das ovariale Ei, dass das Wachsthum
das Primäre, die Zerlegung das Sekundäre und Bedingte sei.

Dass der wachsende Protoplasmakörper des Eies die Zerlegung
und Centrirung seiner Substanz bestimme, nicht aber die Theile das
Ganze, tritt ebenfalls gerade an der gegenwärtigen Stelle auf das
deutlichste hervor.

Der werdende Organismus ist hiernach ein nach bestimmten
Richtungen sich ausdehnender, nach den verschiedenen Dimen-
sionen des Raumes sich zerklüftender und in gesetzmäßiger Weise
chemisch und histologisch sich differenzirender Protoplasmakörper.

Man kann natürlich entsprechend der Wirklichkeit und auf
Grundlage der Erfahrung ferner behaupten, dass die Zerklüftung
schon ursprünglich in der Form von trajektorischen Flächennetzen
vor sich gehe oder sich nachträglich als solehe Form darstelle.

Was ergiebt sich aus alle Dem für die Bedeutung der Zelle?
Man muss hier unterscheiden zwischen einzelligen und mehrzelligen
Organismen. ‚Jene ersteren sind den Mehrzelligen im Ganzen zu
homologisiren. Die einzelligen haben bloß eine Umfassungsfläche ;
die vielzelligen haben eine Umfassungsfläche und Zerklüftungs-
flächen.

Bei den einzelligen Organismen ist die Zelle das Ganze, ein
eentrirter Protoplasmakörper. Bei den Vielzelligen ist die Zelle ein
centrirter, von bestimmten Spaltflächen begrenzter Raumtheil des
Gesammtprotoplasma.

Dass das ungefurchte Ei der vielzelligen Thiere in seiner Bedeutung
einem einzelligen Wesen entspricht, ist ohnedies allseitig angenom-
men. Jene Spaltflächen sind in vielen Fällen schon ursprünglich,
in anderen nachträglich, solehe trajektorischer Art. In jungem Zu-
stande aus ihrer Nachbarschaft befreit, neigt die Zelle der rundlichen
Form zu. Im Zellenverband erfährt sie durch Brechungen, Seiten-
druck ete. schon frühzeitig Modifikationen ihrer Form. Mannigfal-
tiger noch werden ihre Formveränderungen mit der Ausbildung der
sekundären Protoplasmastrukturen.

Es steht nichts im Wege cum grano salis mit H. Lorze den
Keim einem Krystall zu vergleichen, der einem weiteren Wachs-
thum entgegengeht. Die Zellen erscheinen dann gleich Theilen jenes

Neue Grundlegungen zur Kenntnis der Zelle. 333

(radialen) Krystalls, die durch die Blätterdurchgänge bestimmt
werden.

Eine Zusammenfassung des wesentlichen Inhalts des letzten Ab-
schnittes führt zu folgenden Sätzen:

N

on

Zur Beurtheilung des Wachsthums und der Zerlegung eines
Protoplasmakörpers ist es zweckmäßig, neben Beispielen aus
der anorganischen Natur solche aus dem Bereich der bildneri-
schen Thätigkeit des Menschen zu vergleichen.

Über das Verhältnis der Pflanzenzelle zum Organ oder zur
Pflanze selbst haben sich im Laufe der Zeit dreierlei Auffas-
sungen entwickelt. Die eine stellt das einzelne Element in
den Vordergrund; die andere lässt die Zelle durch das Ganze
bestimmt werden; die dritte nimmt eine Mittelstellung ein.
Die zoologische Forschung verlegt mit SCHWANN den Schwer-
punkt ausschließend auf das einzelne Element des Organis-
mus und lässt den letzteren durch die Zellen bestimmt werden.

\ Für beide organische Reiche kann indessen der Satz dureh-

geführt werden, das Ganze bestimme die Theile nach Sub-
stanz und Struktur, Form und Größe, Lagerung und Kräften
(Ernährung, Theilung ete.). So geschieht die Ernährung des
Einzelelementes in bemessener Weise, aber nicht desshalb,
weil der einzelne Theil ein Elementarorganismus ist, sondern
weil dem gesammten Protoplasmakörper jene Eigenschaft
zukommt, von dem das einzelne Element ein Theil ist.

Zur Erkennung der Ursachen und Zwecke der Zerlegung

eines wachsenden Protoplasmakörpers in einzelne Raumtheile
ist es förderlich, zuerst ein acelluläres Wachsthum , wor-
auf die Natur selbst uns hinweist, zu substituiren.}

Auf diesem Wege erkennt man, dass durch die Zerlegung
eines Protoplasmakörpers in einzelne Raumtheile a) die Ober-
fläche eine bedeutende Vermehrung erfährt, womit für die
trophischen Vorgänge die größten Vortheile verbunden sind;
b) aus einem einfach centrirten Körper ein vieleentrirter
hergestellt wird; ce) aus einer einzelnen radialen Struktur zahl-
reiche radiale Strukturen hervorgehen. d) Die chemische und
histologische Gliederung erfährt durch jene Zerlegung theils
eine Erleichterung, theils ist sie als ursächliches Moment der
Zerlegung zu betrachten; e) der Aggregatzustand erfährt

334

nn

So

A. Rauber

durch die Zerlegung eine Änderung, zur Lockerung oder zu
nachfolgender größerer Festigung.

In diesen Momenten kann man die Gründe erblicken, aus
welchen es überhaupt zur Bildung von Zellen kommt, da
außerdem die wachsende Substanz einer Zerlegung in ein-
zelne Raumtheile nicht bedürfte.

Die Richtung, in welcher die Zerlegung erfolgt, ist keine
zufällige, sondern ebenfalls normirt. Sie ist abhängig theils
von der Oberfläche des sich zur Zerlegung anschickenden
Körpers, theils von der Substanz des letzteren. Letzteres
Moment erklärt es, warum bei gleicher Oberfläche eine ver-
schiedenartige Zerlegung eintreten kann, sei es bei Thieren
oder bei Pflanzen.

Die rechtwinkelige Richtung der Furchen zur Oberfläche ist
als die einfachste von allen anzuerkennen, in so weit sie den
kürzesten Weg darstellt; sie ist die günstigste Form für die
Kanalisation des Protoplasmakörpers und leistet am meisten
für die Festigkeit eines Zellenkomplexes; sie hängt endlich
unmittelbar zusammen mit dem natürlichen Vorgang der Sub-
stanztrennung bei der Zelltheilung. Kennt man die wirkliche
(gastruläre) Oberfläche eines erwachsenen Organes und schließ-
lich eines ganzen erwachsenen Thierkörpers, so kann man
auf Kenntnis der Gesetze der Substanzzerklüftung umgedreht
auch die Form seiner cellulären Zerklüftung principiell rich-
tig vorausbestimmen.

Die Fortsetzung der radialen Struktur vom Ei auf seine
Theilstücke ist von Wichtigkeit für die ferneren Wachsthums-
vorgänge. Sie ermöglicht nämlich, dass selbst das Flä-
chenwachsthum auf radialem Wege vor sich gehe.
Nichts zeigt deutlicher als das ovariale Ei, dass das Wachs-
thum das Primäre, die Theilung das Sekundäre, Nachfol-
gende ist.

‚ Der werdende Organismus ist ein nach bestimmten Richtungen

.—

im Wachsthum sich ausdehnender, nach den verschiedenen
Ausdehnungen des Raumes sich zerklüftender, in gesetzmäßi-
ger Weise chemisch und histologisch sich gliedernder Proto-
plasmakörper.

Bei den einzelligen Wesen ist die Zelle das Ganze, ihnen
entspricht das ungefurchte Ei. Bei den vielzelligen Organis-

Fig.
Fig.
Fig.
Fig.

Fig.
Fig.

Fig.
Fig.

Fig.
Fig.

Fig.

Fig.

Fig.
Fig.

Fig.
Fig.
Fig.

Fig.

Neue Grundlegungen zur Kenntnis der Zelle. 335

men ist die Zelle ein centrirter (kernhaltiger), von bestimm-
ten Flächen begrenzter Raumtheil des Gesammtprotoplasma.
Als ein solcher erscheint ursprünglich auch das Ei.

Leipzig, im März 1882.

w

[=r]

Erklärung der Abbildungen.

Tafel XI.

Protoplasma und Kern.

Gerüstförmiges und radial angeordnetes körnchenhaltiges Protoplasma
von Pflanzenzellen.

Reifendes Ei aus dem Ovarium der Feldmaus (Schnittpriiparat. 33°/,)
mit vacuolenhaltigem trabeculärem Protoplasma.

Eifollikel einer Froschlarve zur Zeit der Metamorphose. 33, .

Junger Eifollikel eines Triton cristatus. 330/,,

Junger Follikel eines Taubenovarium. 330/,.

Kern eines jungen Eifollikels von Alligator lucius, mit angrenzendem
Protoplasma. Der centrale Theil des Kerns ist trabeculär angeordnet,
der periphere enthält kugelförmige Nucleolen in einfacher Schicht. 330).
Der größere Theil desselben Kernes im Oberfliichenbild.

Junger Eifollikel einer Forelle mit zahlreichen wandständigen Nucleo-
len und feinem Binnengerüst. 330/,.

Furchungskugel von Gobius pisc. Schnittpräparat. %0/,.

Kern eines Eies von Anguilla fluv. (330/,) mit zerstreuten kleineren
und größeren Kugelnucleolen.

Kern eines jungen Eies vom Kaulbarsch, mit peripherischen, zumeist
verästelten, zahlreichen Pliittchennucleolen. Oberflächenbild. 3%).
Ein gleicher Kern im Medianschnitt. P, Plittchennucleolen; V, ein
Nucleolus mit Vacuole; Z, zapfenförmiger Fortsatz eines Nucleolus.
Zwei Furchungskugeln von Gobius pisc., mit Kernspindel ete. %0/,.
Zwei Dotterzellen eines Froschembryo im Stadium der Gastrula, mit

_ Kerntheilung. 390/,.

Zellengruppe aus der Amnionzone des Ektoderm eines Entenembryo
von zwei Tagen, mit Kerntheilungen. 3%),.

Ektodermzelle des Schwanzes einer jungen Froschlarve in Kernthei-
lung, mit Andeutung einer Zellplatte. 150/;.

Zellen des Ektoderm der Keimscheibe des Hühnchens, in der Nähe
des Primitivstreifens. 330/,.

Epidermis der Fingerhaut eines erwachsenen Menschen. 3%/;.

Fig. :

Fig.
Fig.
Fig.

Fig. :

Fig.

En 21:

. 37.
. 38,

ig. 40.

Al.
. 42a.

. 426.

43.

A. Rauber

Stück des einschichtigen Theiles der Keimblase (1,5 mm Durchm.) des
Kaninchens, mit zahlreichen Kerntheilungsfiguren. 330/,.
Stück des Entoderm der Area embryonalis derselben Keimblase.

Tafel XII.

Furchung des Froscheies (Rana esculenta). 29/,.

1, erste Längsfurche; 2 und 3, die beiden Hälften der zweiten Längs-
furche; 6, Brechungslinie. Obere Polansicht.

Ei derselben Stufe ohne Brechungslinie. P, Polgriibchen.

Sehr groBe Brechungslinie des oberen Pols.

Schema der Furchenanordnung im Stadium der Viertheilung des Eies,
mit beiden in parallelen Ebenen auf einander senkrechten Brechungs-
linien. Die Furchenabschnitte der oberen Eihälfte sind mit ausgezo-
genen, die der unteren Eihälfte mit punktirten Linien ausgeführt Die
Furchungskugeln berühren sich mit torquirten Flächen.

Zur Erläuterung der Furchenbrechung. 7, 2, die älteren Furchen; 3,
die neuentstandene Furche. Die punktirten Linien zeigen die Lagen-
veränderung der Furchen an.

. 9£ an
. 26, wie Fig. 21.

Die gewöhnliche Form der Furchenanordnung im Stadium der Acht-
theilung der oberen Eihälfte. Obere Polansicht. Der unterhalb der
Aquatorialfurche gelegene Eitheil ist in der Figur dunkel gehalten.
Die älteren Furchen sind durch starke Linien kenntlich gemacht.
1, 2, 3 und 4, die neuen Furchen. 6, Brechungslinie.

.28— 36. Verschiedene Formen des Furchennetzes im Stadium der Achtthei-

lung der oberen Eihälfte.
Obere Ansicht eines Eies mit 16 Zellen in der oberen Eihälfte.
Oberfliichenbild der Zellen des oberen Feldes einer späteren Furchungs-
stufe. Gleiche Vergrößerung wie bei den vorausgehenden Figuren.
Äußere Form der Zellen des oberen Feldes einer späteren Furchungs-
stufe.
Medianschnitt eines Eies mit acht Blastomeren der oberen Hälfte.
F, Furchungshöhle. 4, Aquatorialfurche.
Decke der Furchungshöhle im Stadium der beginnenden Gastrula. 150/,,
Zur Erläuterung der Verschiedenheiten des Furchennetzes im Stadium
der acht Zellen des oberen Feldes.
Die Lagenverschiedenheiten der karyokinetischen Achsen in dem Acht-
Zellenstadium der oberen Eihälfte. M, Mittelstellung.

Tafel XIII. |
Zur Furchung von Gobius piscatorum und Salmo salar.

Der Keim ist hell, der Nahrungsdotter dunkel gehalten.

Die erste Furche theilt den Keim in zwei neben einander liegende,
etwas ungleiche Hälften. 34/;.

Fig. :

Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.

Fig. 5

Fig.

Fig.
Fig.

Fig. !
Fig.
Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.

39.

Neue Grundlegungen zur Kenntnis der Zelle. 337

Viertheilung des Keimes, Silberbild, eigenthümlicher Verlauf der Sil-
berfäden.

Der Keim unmittelbar vor dem Auftreten der ersten Parallelfurchen.
Der Keim mit den ersten Parallelfurchen. Osmiumpräparat.
Seitenansicht eines Eies derselben Stufe.

Silberbild derselben Stufe.

Ungewöhnliches Furchungsbild eines Keimes derselben Stufe. 1, 2,
3 und 4, die vier jüngsten Furchen; unter diesen hat die Furche 2
radialen Verlauf, ähnlich der entsprechenden Stufe des Froscheies.
Ungewöhnliches Furchungsbild derselben Stufe. «a, 6, die älteren
Furchen; 7, 2, 3 und 4, die neuen Furchen.

Der Keim mit dem zweiten Parallelfurchenpaar. Die vier mittleren
Zellen sind etwas heller an Farbe und ragen über den umgebenden
Kranz von 12 Zellen hügelförmig hervor. Osmium.

2.«Das Vier- und Achtzellenstadium von Tinca nach Rusconi.

Seitenansicht eines Eies der Stufe von Fig. 51; 7, Randschicht des
Keimes.

Späteres Furchungsbild. Die äußersten Zellen (r) umsäumen den übri-
gen Keim in Radialstellung.

Medianschnitt durch den Keim der Stufe von Fig. 54. Pikrinschwefel-
säure, Hiimatoxylin. 7, Randschicht. 6/;.

56a u. b. Zur Erläuterung der Verhältnisse des einfach- und mehrfach-

57.

59.

centrirten Protoplasma.

Medianschnitt durch einen in Furchung begriffenen Lachskeim. Un-
terhalb des gefurchten Theils des Keimes liegt der ungefurchte Theil
desselben oder das Plasmodium (Pl) des Keimes. H, eine kleine,
zwischen dem gefurchten und ungefurchten Theil des Keims gelegene
Höhle; A, Kerne des Plasmodium; N, Nahrungsdotter; Z, eine
Art Latebra. Chromsäure. 6/,.

Eine Kernspindel des Lachskeimes bei stärkerer Vergrößerung. Die
Elemente der Kerntonne haben globuläre Form.

59a, b, ec. Drei Furchungsstadien von Bryozoen (nach J. BARROIS).

Tafel XIV.

Furchung von Petromyzon. Theilung der Substanz im Allgemeinen.

60.

61.
62.
63.
64.
65.

Ei von Petromyzon fluv. nach der ersten Theilung. 6, Brechungs-
linie. 36/;.
Vierzellenstadium von Petromyzon fluv.

- - - Planeri.
Obere Polansicht einer späteren Furchungsstufe von Petromyzon fluv.
Seitenansicht desselben Eies.

Untere Polansicht desselben Eies. c, die an der Stelle des unteren
Pols gelegene Zelle.

A Rauber, Neue Grundlegungen zur Kenntnis der Zelle.

Ei derselben Stufe (Petrom. fluv.) auf dem Medianschnitt. F, Fur-
chungshöhle.

Dessgleichen von P. Planeri, nach M. SCHULTZE.

. 69. Eine von einer Parabel und eine von einer Hyperbel begrenzte
Fläche, zur Erläuterung der Form der Substanzzerklüftung in Fig. 70
und folg.

Furchungsbild von Lepralia unicornis, nach J. BARROIS.
Scheitelansicht des Haarköpfchens von Pinguicula vulgaris, nach J.
SACHS.

Wurzelkappe von Equisetum, nach NAGELI und Lerraes. 4, Anti-
klinen, Z%, Radialen.

Furchungsbild von Sarcoptes cati, nach LEYDIG.

Querschliff durch den Stamm von Adeona, nach KIRCHENPAUER.

— 77. Verschiedene Entwicklungsstufen eines Wirbelthiers (Amphioxus

nach HATscHEK) ohne Substanzzerklüftung gezeichnet.

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orphol Jahrbuch Ba.Vil.

Fig. 60.

Verlag v.With Engelmann, Leipzig © - ; = Tih Ansty.J6 Bach, Leipzig

Ze

Beobachtungen über die Entwicklung des
~~ Tentakelkranzes von Hydra.
(Auszug aus der Beantwortung einer von der Großherzgi.
techn. Hochschule in Darmstadt gestellten Preisaufgabe.)
Von

H. Jung, stud. r. n.

Durch die Mittheilungen von Merescukowsky! und HAAcKE ? über
die Entwicklung der Tentakel bei der Gattung Hydra aufmerksam ge-
macht, unterzog ich vorigen und diesen Sommer denselben Gegenstand
einer Nachuntersuchung. Dabei wurde berücksichtigt die Entwick-
lung der Tentakel an Knospen, und die Neubildung der Tentakel an
quer abgeschnittenen und an der Länge nach zerschnittenen Thieren.
Die Beobachtungen wurden an den drei Arten der Gattung Hydra:
H. grisea, H. oligaetis und H. viridis ausgeführt.

1. Die Entwicklung der Tentakel an Knospen.

Der Hydrakörper ist ein Schlauch, welcher an dem einen »abo-
ralen« Ende geschlossen ist, an dem andern »oralen« Ende eine Off-
nung als Mund besitzt und hier einen Kranz von Tentakeln trägt.
Die an der Körperoberfläche auftretenden Knospen sind Ausstülpun-
gen der Leibeswandung; sie können sich als selbständige Thiere
ablösen, nachdem sie an ihrem freien Ende eine Mundöffnung und
Tentakel bekommen haben.

Denkt man sich durch den Körper des »Mutterthieres« der Länge
nach eine Gerade gelegt, so soll diese als Hauptachse des Mutter-
thieres bezeichnet werden. Eine solche Achse durch die Knospe,

! MERESCHKOWSKY, On the Mode of Development of the Tentakles in the
Genus Hydra. Ann. Nat. Hist. 1878.
3 2 Dr. W. Haacke, Zur Blastologie der Gattung Hydra. Jena. Zeitschr,
Bd. VIII. 1879. pag. 135—153. Taf. VI.

340 H. Jung

welche die Hauptachse des Mutterthieres schneidet, soll die »Haupt-
achse der Knospe« heißen. Diese beiden Achsen bestimmen eine
Ebene, welche den Hydrakörper in zwei symmetrische Hälften zer-
legt, die wir als »rechte« und »linke« bezeichnen. Die zur Hauptachse
des Mutterthieres parallele Richtung kann entweder »oral« oder »abo-
ral« sein. Eine zu dieser Richtung rechtwinklige ist dann »rechts-«
oder »links-lateral«. Die Zwischenrichtungen werden endlich als
»rechts-oral-lateral« ete. durch sich selbst Erklärung finden.

A) H. grisea. Wie bei allen Untersuchungen, so stand mir
auch fiir die Entwicklung der Knospen das meiste Material von H.
grisea zur Verfiigung. Von etwa 800 Exemplaren wurden 150 ge-
nau untersucht und ergaben folgende Resultate:

Die Entwicklung der Tentakel geschieht in ganz verschiedenen
Modifikationen. je nach den Verhältnissen, in welchen das Thier
lebt. Die Tentakel können gleichzeitig erscheinen, sie können aber
auch nach einander entstehen. Die Art der Entwicklung, wie sie am
meisten vorkommt und wohl als normale bezeichnet werden kann, war
bei einem im Hochsommer 1880 beobachteten Exemplare folgende:

1) Beim Entnehmen aus dem Teiche waren die ersten Anzei-
chen einer Knospe in Form eines kleinen Knöpfchens be-
merkbar.

2) Nach 18 Stunden ist die Knospe weiter gewachsen und es
hat sich auf ihrer Spitze eine Mundöffnung gebildet.

3) Nach 26 Stunden erscheint in rechts-aboral-lateraler Richtung
der erste Tentakel als Ausstülpung der Leibeswandung. Die
Nesselkapseln sind noch gleichmäßig über die Oberfläche des-
selben vertheilt.

4) Nach 33 Stunden ist zum ersten ein zweiter Tentakel ge-
kommen, welcher links-aboral-lateral gerichtet ist; der erste
ist etwas gewachsen, doch beinahe unmerklich.

Nach 36 Stunden erscheint der dritte Tentakel gegenüber
dem zweiten in rechts-oral-lateraler Stellung.

6) Nach 48 Stunden. Der vierte Tentakel gegenüber dem er-
sten links-oral-lateral.

Nach 63 Stunden. Zwischen dem ersten und zweiten in
aboraler Richtung der fünfte Tentakel. Die vier ersten ha-
ben beinahe gleiche Größe erlangt und besitzen die Nessel-
kapseln in Batterien angeordnet.

en

=

| Beobachtungen über die Entwicklung des Tentakelkranzes von Hydra. 341

8) Nach 76 Stunden. Dem fünften gegenüber zwischen dem
dritten und vierten der sechste Tentakel in oraler Riehtung.
Der fünfte und sechste Tentakel sind etwas kleiner als die
übrigen, jedoch sind alle von verhältnismäßig geringer Größe ;
auf allen haben sich nach und nach die Nesselkapseln zu
Batterien vereinigt und stehen jetzt auch dichter als auf der
Körperoberfläche.

Nach 110—120 Stunden. Alle Tentakel sind gleich groß
und von halber Körperlänge. Die Entwicklung derselben
erscheint abgeschlossen, denn neue Tentakel kommen nicht
mehr trotz der besten Nahrung und des vollkommensten Aus-
sehens des Thieres.

Wie bei diesem, so erfolgte vollständig eben so die Entwicklung
der Tentakel bei sechs anderen Exemplaren. Bei der größeren Mehr-
zahl war dieselbe etwas anders, sie lässt sich aber wohl überall auf
die beschriebene Art und Weise zurückführen.

Die Aufeinanderfolge der Tentakel der Zeit nach geschah fol-

Ne)
co
at

gendermaßen :
Det es Se Ab thei 77 Stuck
PPI. WWD: Sy AUS sO ADS EEE
Spt rar A wo thy ecb Rte
4) Ch Dis = Hari de Zon w=
5) - = 3:4:5:6 - 4. -
6) - He 4 saab sjn8.9c>
Mu. na. 0 52 1600 2
8) - - - 4:-:6 - 3 -
Yan=isteleerd =e abo A, 4
10). -..-..-. = .sei!G4eeahObhie=
ifeer’ "Sara dee «aT 6 sah
12) - 2:-:4:- -- 3 -
ae ar Han T+ novete:

Es können also alle Tentakel nach einander erscheinen (1):
zwei gleichzeitig und die andern nach einander (2); alle gleichzei-
tig (10) ete. Die letzten können auch manchmal ausbleiben (12 u.
13), so dass am Ende der Entwicklung nur drei oder vier Tentakel
vorhanden sind.

Auch die Richtung im Verhältnis zum Mutterthier und die Stel-
lung der Tentakel zu einander war verschieden. Doch ist die in
obiger Beschreibung angegebene Art die bei Weitem häufigste gewesen.
Die Tentakel standen nach folgendem oben beschriebenen Schema:

»*

342 H. Jung

oral
1) links-lat. ‘()° rechts-lat. — bei 58 Stück oder 46 %),.
aboral
Dazu gehören außer den sieben erwähnten Exemplaren nament-
lich solche, die bei der ersten Beobachtung schon einen oder meh-
rere Tentakel besaßen, so dass die verschiedene Länge derselben
zur Entscheidung diente. Dann fand ich die Stellung folgender-
maßen :
oral
2) links-lat. 30) rechts-lat. — bei 33 Stück oder 27 %,:
aboral
oral
3) links-lat. 2)! rechts-lat. — bei 26 Stück oder 19 °/);
aboral
oral
4) links-lat. °C)‘ rechts-lat. — bei 10 Stück oder 6%).
aboral
Außerdem kam es einige Mal vor, dass der fünfte zwischen dem
dritten und vierten Tentakel erschien, wenn diese beiden nicht ge-
geniiber standen.

B) H. oligactis. Von dieser Species standen mir trotz beson-
derer Bemiihungen um dieselbe, nur einige Exemplare zur Verfii-
gung.

Ein Exemplar, um dieselbe Zeit beobachtet und aus dem näm-

lichen Teiche entnommen wie das besonders beschriebene voriger
| Species, hatte folgende Entwicklungsstadien :

1) Beim Isoliren zeigt das Thier noch keinen Ansatz einer
Knospe. Es streckt sich sehr weit aus und ist durch seine
langen Tentakel von H. grisea leicht zu unterscheiden.

) Nach 3 Stunden erscheint die erste Ausstülpung zur Knospe
als kleines Knöpfehen ziemlich nahe dem aboralen Ende.

3) Nach 15 Stunden. Die Knospe ist gewachsen und zeigt eine

kegelförmig ausgezogene Spitze, welche eine ziemlich enge

Mundöffnung besitzt.

) Nach 22 Stunden. Der erste Tentakel rechts-lateral.

5) Nach 36 Stunden. Dem ersten gegenüber links-lateral der
zweite. Anordnung der Nesselkapseln in Batterien auf dem
ersten Tentakel.

4

Beobachtungen über die Entwicklung des Tentakelkranzes von Hydra. 343

6) Nach 46 Stunden. Zwischen beiden in oraler Riehtung der
dritte Tentakel. Die beiden ersten haben eine beträchtliche
Größe erreicht.

Nach 62 Stunden. Dem dritten gegenüber in aboraler Rich-
tung der vierte Tentakel. Der dritte ist inzwischen gewach-
sen, aber noch kürzer als die beiden ersten.

—1
_—

8) Nach 78 Stunden. Zwischen dem ersten und dritten der
fünfte rechts-oral-lateral.

9) Nach 92 Stunden. Der sechste und letzte zwischen dem
zweiten und dritten links-oral-lateral. Alle Tentakel sind
verschieden groß.

10) Nach 120 Stunden ist die Entwieklung abgeschlossen. Alle

Tentakel sind gleich lang und übertreffen die Länge der

Knospe. Die Knospe selbst hat sich an dem Mutterkörper

eingeschnürt; beide Bauchhöhlen kommunieiren aber noch

mit einander.

Nach 160 Stunden. Die Knospe löst sich ab und setzt sich

fest. Der Körper derselben ist in die Länge gewachsen,

doch ist sie kürzer als die Tentakel.

—
—
—

12) Dieses durch Knospung entstandene Exemplar bekommt nach

Verlauf einiger Tage die Spuren einer neuen Knospe.

em

Die andern (sechs Stück) Thiere dieser Species entwickelten die
Tentakel auf genau dieselbe Art mit der einzigen Ausnahme, dass
einmal der sechste Tentakel dem fünften gegenüber »links aboral-
lateral« erschien. Wenn nach diesem Ausnahmefall die Möglichkeit
noch anderer Veränderungen in der Entwicklung sehr nahe liegt, so
wird im Allgemeinen doch folgendes Schema eingehalten:

oral
links-lat. so): rechts-lat. — bei 5 Stück oder 83 °/).
aboral

C) H. viridis. Bei H. viridis, wovon mir Material aus der Um-
gegend von Jena zur Verfügung stand, ist die Entwieklung der Ten-
takel an Knospen wieder etwas anders als bei den vorhergehenden
Arten. Wenn dort ziemlich konstant sechs Tentakel vorkommen, so
sind hier bei vollständig entwickelten Knospen meist acht Tentakel
anzutreffen.

Ein Exemplar, im Sommer 1880 auch beobachtet, bei einer

344 H. Jung

mittleren Temperatur von 20° C., zeigte folgende Entwicklungs-
stadien :

1) Die Knospe hat sich als deutliche Erhöhung der Leibeswan-

dung erkennbar gemacht.

) Nach 10 Stunden ist die Mundöffnung sichtbar.

3) Nach 40 Stunden. Erster Tentakel in oraler Richtung.

) Nach 46 Stunden. Der zweite Tentakel in rechts-aboral-

lateraler Richtung nicht ganz gegenüber dem ersten.

5) Nach 53 Stunden. Der dritte Tentakel links-aboral - la-
teral.

6) Nach 60 Stunden. Der vierte zwischen dem ersten und zwei-
ten rechts-oral-lateral.

7) Nach 65 Stunden. Zwischen dem ersten und dritten links-
oral-lateral der fünfte Tentakel.

8) Nach SO Stunden. Zwischen dem zweiten und dritten in
aboraler Richtung der sechste Tentakel.

9) Nach 98 Stunden. Der siebente zwischen dem zweiten und
vierten rechts-lateral.

10) Nach 112 Stunden. Der achte und letzte zwischen dem
dritten und fünften gegenüber dem siebenten links-lateral.

11) Nach 140—150 Stunden. Alle Tentakel gleich lang. Die
Einschnürung zum Ablösen der Knospe ist schon bemerkbar.

12) Nach 200 Stunden. Die Knospe hat sich abgelöst, die Ten-
takel sind halb so lang als der Körper. Das aus der Knospe
entstandene Thier treibt neue Knospen ohne die Tentakelzahl
zu vermehren.

Die Verschiedenheiten und Analogien, welche bei der Entwick-
lung anderer Exemplare hier auftraten, seien wieder tabellarisch
gegeben.

Der Zeit nach entwickelten:

1) RB RR 5 Blick
2) o-— Re 25
Bea een 4 oe
Aa oe Tea elieerieessi20 vile
Bete) sole ern ae
6) = 2 24:5 Ted NE
Hed 1A: ab DAS =

Beobachtungen über die Entwicklung des Tentakelkranzes von Hydra. 345

Das Schema der Aufeinanderfolge war, wie eben beschrieben:
oral
1 =
1) links-lat. &O: rechts-lat. — bei 10 Stück oder 55 %/,;
5 2
aboral
oral
6
2) links-lat. sO? rechts-lat. — bei 5 Stück oder 27 °/,;
aboral
oral
4 4 ° 4 es >
3) links-lat. 201 rechts-lat. — bei 3 Stück oder 16 °/).

3
aboral

Die Tentakel der Knospen entwickeln sich, wie aus Vorstehen-
dem zu ersehen, auf verschiedene Weise. Doch erscheinen bei den
verschiedenen Arten folgende Schemata vorherrschend :

A) H. grisea; B) H. oligactis; C) H. viridis.
201 (46 %o) ; 2O1 (83 %o) ; :O, (05 %)-

4

2. Entwicklung der Tentakel bei quer abgeschnittenen Thieren.

A) H. grisea. Die Entwicklung der Tentakel bei quer ab-
geschnittenen Thieren wurde an einer größeren Anzahl von Exem-
plaren beobachtet. H. grisea lieferte das meiste Material und eignete
sich am besten für diese Untersuchung.

Kurz nach dem Zerschneiden mit einer feinen Schere zeigten
die Thiere höchst auffallende Formen. Sie zogen sich in kurzen
Zeiträumen öfters zusammen, um sich sofort wieder zur größtmöglichen
Länge auszudehnen; sie bildeten manchmal am abgeschnittenen Eyde
eine oder in verschiedener Körperhöhe mehrere starke Aufschwellun-
gen, welche bald wieder verschwanden etc. Dann kontrahirten sie
sich sehr eng und blieben in dieser Stellung, bis nach etwa 24
bis 30 Stunden die ersten Spuren von neuen Tentakeln erschienen.
Die abgeschnittenen »Mundhälften« mit den Tentakeln setzten sich
bald wieder mit ihrem aboralen Ende fest und lebten vergnügt
weiter.

Bei einem Exemplar von H. grisea geschah die Neubildung der
Tentakel folgendermaßen :

1) Nach 20 Stunden. Der erste Tentakel.
Morpholog. Jahrbuch. 8. 23

346
2)
3)
4)
5)
6)

7)

8)

H. Jung

Nach 33 Stunden. Der zweite dem ersten nicht genau ge-
geniiber.

Nach 46 Stunden. Dem zweiten gegeniiber der dritte Ten-
takel.

Nach 56 Stunden. Vier Tentakel; der vierte gegenüber dem
ersten zwischen dem zweiten und dritten.

Nach 70 Stunden. Der fiinfte Tentakel zwischen dem ersten
und zweiten.

Nach 92 Stunden. Dem fünften gegenüber zwischen dem
dritten und vierten der sechste und letzte Tentakel.

Nach 140 Stunden. Alle Tentakel sind verhältnismäßig noch
klein, zeigen aber unter einander deutliche Längendifferenzen,
der Reihenfole der Entwicklung entsprechend.

Nach 170 Stunden. Alle Tentakel gleich groß von ungefähr
halber Körperlänge. Die Entwicklung erscheint abgeschlossen.

Die Entwicklung anderer Exemplare zeigte nun auch manche
Verschiedenheiten. Die Aufeinanderfolge der Zeit nach war:

1). 122 18: 4:5 : 6: ber 43 Stick;
DB) ves 2 eae ee
Se ae ee ee Oe
Ape tl Ro ae Ge amie
ye erat oe
Dim. Be =, sa
Babe mie
erden tee
9). = Ded. = Tanne

Folgende Schemata waren vertreten :

I) {C8 bei 26 Stück oder 69 %/).
2) 20% bei 6 Stück oder 16 %%.

3) 2Ö: bei 4 Stück oder 11%.

Bei einigen Exemplaren konnte die Stellung des neuen Tenta-
kels zu den schon vorhandenen nicht genau festgestellt werden, weil
diese gleich groß geworden waren, ehe der neue erschien.

B)

H. oligactis. Auch hier zeigten die Thiere kurz nach dem

Zerschneiden soleh auffallende Formveränderungen wie bei H. grisea.
Dann erfolgte die Entwicklung nach diesen Stadien:

Beobachtungen über die Entwicklung des Tentakelkranzes von Hydra. 347

1) Nach 26 Stunden. Zwei Tentakel ziemlich gleichzeitig, je-

2

—

wo

doch nicht genau gegeniiber.

Nach 38 Stunden. Zwischen beiden an dem größeren Bogen
der durch dieselben getheilten Kreisperipherie der dritte Ten-
takel. Alle drei haben ziemlich gleiche Entfernung von ein-
ander.

Nach 55 Stunden. Dem dritten gegenüber der vierte Ten-
takel.

Nach 88 Stunden. Zwischen einem der ersten und dem
dritten der fünfte.

Dem fünften gegenüber zwischen einem der ersten und dem
vierten der sechste und letzte Tentakel nach 124 Stunden.
Nach 160—200 Stunden. Alle Tentakel gleich lang. Ihre
Länge übertrifft die des Körpers. Die Entwicklung ist abge-
schlossen.

Bei drei Thieren machte ich dieselben Beobachtungen, welche
durch das Schema:

N;
50)
6 1

4

kurz gegeben sind. Mehr Material stand nicht zur Verfügung.

C)

H. viridis. Die Neubildung der Tentakel an Querschnitten

dieser Species geschah bei einem Exemplar wie folgt:
1) Nach 15 Stunden. Zwei Tentakel gleichzeitig einander ge-

2
3

ae

ee

—_—

genüber.
Nach 25 Stunden. Zwischen beiden der dritte.
Nach 38 Stunden. Dem dritten gegenüber der vierte Ten-
takel.
Nach 54 Stunden. Rechts neben dem vierten kommt der
fünfte Tentakel.
Nach 70 Stunden. Dem fünften gegenüber zwisehen einem
der ersten und dem dritten links der sechste. '
Nach 85 Stunden. Zwischen einem der ersten und dem
dritten rechts der siebente.
Nach 104 Stunden. Dem siebenten gegenüber zwischen einem
der ersten und dem vierten links der achte und letzte Ten-
takel.
Nach 160 Stunden. Alle Tentakel gleich groß und von etwa
halber Körperlänge. Die Entwicklung ist abgeschlossen.

23*

348 H. Jung

Die Entwicklung geschah der Zeitfolge nach:

1.2 -4:5:6:7:8 beiuippiiek:
Dun Ant, 56:7, >
2 234,556.) sotkodlow E
4) 2:38:45 - score le-
SO Se

Immer erschienen die beiden ersten gleichzeitig, die andern Ten-
takel dann nach einander.

In Bezug auf Stellung waren folgende Schemata vertreten:
1) {gy bei 4 Stück oder 57 °/,:

2) iO bei 2 Stück oder 29 °/,;

3) iQ)i bei 1 Stück oder 14 %/.

Die Neubildung der Tentakel an quer abgeschnittenen Thieren
ist auch verschieden.
Folgende Schemata sind vorherrschend bei:
A) H. grisea; DB) H. oligactis; C) H. viridis:

6 3 4
16); ‚Oi Ci
U; ö iO}.

5 i

3. Neubildung der Tentakel an lingszerschnittenen Thieren.

A) H. grisea. Wie bei quer abgeschnittenen, so verfolgte ich
auch die Neubildung der Tentakel an der Länge nach zerschnittenen
Thieren. Die Ergebnisse waren bei sieben Exemplaren gleich in
folgenden Stadien.

1) Nach 2 Stunden. Das Thier kontrahirt sich oft und verbleibt
dann eng zusammengezogen.

Nach 40 Stunden. In der Nähe des Mundes haben sich die
Wände einander genähert; der Fuß ist nach innen umge-
schlagen.

3) Nach 70 Stunden. Am Munde sind die Schnittflächen zu
einer »Naht« verwachsen, der Fuß ist noch mehr einge-
schlagen.

Nach 120 Stunden. Die Magenhöhle ist durch successives
Verwachsen beider Schnittflächen nach unten hin vollständig

ad

4)

Beobachtungen über die Entwicklung des Tentakelkranzes von Hydra. 349

geschlossen. Auch das eingeschlagene Stück des aboralen

Endes ist mit verwachsen.

Nach 135 Stunden. Ein vierter Tentakel erscheint da, wo

die Schnittflächen mit einander verwachsen sind, in gleicher

Höhe, wie die drei alten Tentakel.

6) Nach 152 Stunden. Der fünfte Tentakel links neben dem
vierten.

7) Nach 168 Stunden. Neben dem vierten rechts ein sechster
Tentakel.

8) Nach 220—240 Stunden. Alle Tentakel gleich lang und da-
mit die Entwicklung beendet.

on

Das Schema der Entwicklung ist nach obigen Erörterungen also
folgendes:

B) H. oligactis. Hiervon wurden keine Exemplare nach dieser
Richtung untersucht.

C) H. viridis. Auch bei dieser Species ist ein Weiterleben der
längszerschnittenen Thiere möglich. Die Magenhöhle schließt sich,
wie bei H. grisea. Die fehlenden Tentakel kamen bei einem Exem-
plar folgendermaßen:

a

Nach 80 Stunden. Der Magen ist geschlossen, die vier noch

vorhandenen Tentakel haben sich etwas verschoben.

2) Nach 110 Stunden. Ein fiinfter Tentakel erscheint an der
Stelle, wo die Schnittflächen mit einander verwachsen sind.

3) Nach 124 Stunden. Dem fiinften gegeniiber zwischen zwei
alten Tentakeln ein sechster.

4) Nach 140 Stunden. Zwischen zwei alten links vom sechsten
ein siebenter.

5) Nach 185 Stunden. Links neben dem fünften ein achter und
letzter Tentakel.

6) Nach 270 Stunden. Alle Tentakel gleich groß. Die Ent-
wicklung erscheint abgeschlossen.

Das Schema dieser Entwicklung ist also:

12:6
fe)
1 1"

85

350 4H. Jung, Beobacht. üb. d. Entwickl. des Tentakelkranzes v. Hydra.

i

Bei einigen noch untersuchten Exemplaren blieben die zwei
oder drei letzten Tentakel aus.

Anmerkung.

Weil die Bildung des Tentakelkranzes bei gewöhnlicher Tempe-
ratur ziemlich rasch verläuft und besonders die ersten Tentakel
schnell nach einander erscheinen, so wird die Beobachtung der Auf-
einanderfolge derselben dadurch erschwert. Um mir die Beobach-
tung zu erleichtern, versuchte ich durch Abkühlung des Wassers
die Entwicklung zu verlangsamen und zwar mit Erfolg. Denn bei
einer Abkühlung auf 5—8° C. erstrekte sich der Knospungsprocess
auf die doppelte Zeit.

In dieser Weise behandelt wurden neben andern alle besonders
beschriebenen Arten mit Ausnahme von H. viridis (s. d.).

Resultate.

Die vorstehend gegebenen Thatsachen lassen sich in folgende
Sätze zusammenfassen:

1) Bei allen drei mir vorgelegenen gut definirbaren Arten der
Gattung Hydra können sämmtliche Tentakel zu gleicher Zeit
oder einzeln nach einander erscheinen.

Die Reihenfolge im Erscheinen der Tentakel ist nicht kon-
stant, scheint aber im Allgemeinen für jede Art charakteri- -
stisch zu sein.

Die Zeiträume zwischen den einzelnen Entwicklungsstadien
des Tentakelkranzes lassen sich durch Erniedrigung der Tem-
peratur bedeutend vergrößern.

BL

ao

Darmstadt im Oktober 1881.

Kleinere Mittheilungen.

Zwei holländische Biographien als Beiträge zur Geschichte
der Anatomie.

Aus dem hastigen Getriebe der Gegenwart den Blick auf die Vergangen-
heit richten ist immer erfreulich, zumal wenn die Bilder, denen wir begegnen,
ansprechender Art sind. Dies ist der Fall bei den zwei nachverzeichneten
Schriften, welche kleine Denkmale bilden, die holländische Pietät bedeu-
tenden Landsleuten gesetzt hat. Es äußert sich darin ein schöner nationaler
Zug, wie er so oft schon beianderen Anlässen sich kund gab. Obgleich in der
Anlage, wie in der Ausführung und Behandlung völlig von einander ver-
schieden, wie denn auch die Charaktere der beiden dargestellten Männer so
ungleichartig als möglich erscheinen, so haben beide doch das Gemeinsame, dass
sie ein helles Licht auf die bezüglichen Zeitverhältnisse und die Zustände der
Wissenschaft werfen, welche von Jenen vertreten und gefördert ward.

Diese Schriften sind:

C. E. Danrets, Het Leven en de Verdiensten van PETRUS CAMPER. 4.
Mit 1 Titelbilde. 150 S. Utrecht, 1880.

E. H. M. Tuısssen, NıcoLAAS Tur, als geneeskundige geschetzt. Eene
Bijdrage tot de Geschiedenis der Geneeskunde in de XVIle Eeuw.
Academisch Proetschrift. gr. 8. Mit 1 Titelbilde. 150 S. Amster-
dam 1881.

Das erste füllt mit der Biographie CAmPpEr’s eine bedeutende Lücke aus,
indem unseres Wissens zwar vielfache zerstreute Nachrichten auch manche kurze
Abrisse über Leben und Wirken dieses bedeutenden Mannes existiren, aber
noch keine zusammenfassende, das ganze reiche Leben dieses Gelehrten und
seine vielseitige Thätigkeit in einen einheitlichen Rahmen fassende Darstellung
gegeben wurde. Es verdient desshalb alle Anerkennung, dass die Provinciaal
Utrechtsch Genootschap van Kunsten en Wetenschappen durch Stellung einer
Preisfrage den Anlass gab. Der Verfasser hat aus einem, wie es scheint, ziem-
lich reichen Material von Briefen und Aufzeichungen, Reisetagebiichern und
anderen Notizen, die ihm zum Theil durch Nachkommen der Familie CAMPER’s
zu Gebote gestellt waren, zum Theil aus Archiven benutzbar wurden, ein ge-
naues Bild nicht nur des äußeren, sondern auch des inneren Lebens des Mannes
zu entwerfen vermocht, den GOETHE ein Meteor von Geist, Wissenschaft, Talent
und Thätigkeit nennt. Wir werden in das Elternhaus CAmpER’s eingeführt,
sehen die Entwicklung des jungen Mannes, die vielseitigen Anregungen, die
allmählich auf ihn wirken und in ihm das reiche Interesse wecken, welches er
den verschiedensten Seiten der Naturwissenschaft sowohl, wie der Medicin,
nicht minder auch künstlerischen Bestrebungen zugewendet hat. Außer dem
Gange seiner Studien und dem, was er in der Heimat empfing, sind es Reisen,
die großen Einfluss auf ihn ausübten, indem sie ihm Bekanntschaften bedeuten-
der Zeitgenossen und daraus hervorgehende neue Impulse zuführten. — Nach
der Darstellung des Lebens und der Verdienste CAMpERr’s giebt uns der Ver-
fasser in einzelnen Kapiteln die Beziehungen des Mannes zu den so mannig-
faltigen Gebieten seiner Thätigkeit. Wir lernen ihn als ausübenden Künstler

352 Kleinere Mittheilungen.

-

kennen, als Anatomen und zwar in der umfassenden Art der damaligen Zer-
gliederungskunst, dann als Paläontolog, als Förderer der Thierheilkunde, der
Geburtshilfe, der Chirurgie und inneren Mediein. Nicht minder tritt er uns für
gerichtliche Mediein thätig entgegen, und auch ein Kapitel, das ihn als Land-
wirth kennen lehrt, fehlt nicht. In all diesen Kapiteln bilden die bezüglichen
litterarischen Arbeiten CAMPER’s zwar die Grundlage der Darstellung, aber es ist
dabei auch auf die Entstehung dieser Arbeiten, und das halten wir für das Wich-
tigste, gebührende Rücksicht genommen, so dass überall die kausalen Beziehun-
gen hervortreten. Wir lernen aber auch, wie diese ihm die Bewunderung der
Zeitgenossen entgegenbringende Vielseitigkeit die Intensität der Leistungen be-
einträchtigte, so dass an des versatilen Mannes Namen kein Umschwung selbst
der von ihm am meisten kultivirten anatomischen Wissenschaft sich knüpft.

In einem Anhange des Werkchens sind Erläuterungen der mannigfaltigsten
Art, historische Nachweise und manche für den Lebensgang CAMPER's wich-
tige Aktenstücke mitgetheilt.

Vielleicht hätte die Verschmelzung der den größeren Theil des Werkchens
einnehmenden, CAMpPER’s Thätigkeit behandelnden Kapitel mit der eigentlichen
Lebensskizze dem Ganzen eine bessere Rundung gegeben und das Werkchen
hätte bei solcher wechselseitigen Durchdringung des Stoffes gewiss an Vollkom-
menheit nur gewonnen. Wir sind aber entfernt davon, solches als Tadel zu
äußern, können vielmehr für das Gebotene nur dankbar sein und schließen mit
der Bemerkung, dass ein vortreffliches Bildnis CAMPER’s, Lichtdruck nach einem
Gemälde von TıscHBEIN (wohl J. Fr. Aug. T., der zu CAamper’s Zeit in Hol-
land lebte. Ref.), der Abhandlung zur besonderen Zierde gereicht.

Die zweite Schrift führt uns um ein Jahrhundert zurück in die Amster-
damer Chirurgengilde und schildert uns hier nach einem kurzen Abrisse des
Entwicklungsganges, die Thätigkeit des N. TuLp nach ihren mannigfachen
Seiten. Mag auch hier die Kulturgeschichte für jene Zeit ein nicht unbedeu-
tens Material finden, da uns in dem Werkchen ein Einblick ih vielfache Bezie-
hungen innerer Lebensverhältnisse des Organismus eines städtischen Gemein-
wesens mit der genannten Gilde eröffnet wird, so ist es doch vorzüglich die
Thätigkeit des Mannes als Anatom, die uns hier interessiren kann. In dieser
Beziehung liegt für uns das Hauptgewicht der Schrift in den reichen Mittheilun-
gen über die anatomische Praxis, wie wir es nennen wollen, welche TULP aus-
übte. Aus Rechnungen (in denen auch Bier und Tabak nicht fehlen!), Berichten
über Leichen, angestellten Sektionen und Einladungen dazu, kurz aus einer
großen Menge von Detail, welches mit Umsicht gesammelt und geordnet er-
scheint, erhalten wir ein anschauliches Bild von der Ausstattung und dem Trei-
ben im theatrum anatomicum über »St. Antonis Poort«. Auch die Geschichte
dieses der Chirurgengilde zugewiesenen Lokales, welches noch vor 20 Jahren der
Anatomie diente, ist behandelt. Diese Verhiiltnisse hervorhebend, soll damit
keineswegs die Bedeutung des Mannes als ausübender Arzt, und ärztlicher
Schriftsteller, die in dem Werkchen selbstverständlich am umfassendsten behan-
delt ist, hintangesetzt sein. Ein gutes geätztes Blatt, welches TULP in höherem.
Lebensalter darstellt, dient dem Werkchen als Titelkupfer.

Indem wir von diesen beiden Schriften eine kurze Anzeige geben, möchten
wir damit alle Jene darauf aufmerksam machen, die sich für den Entwicklungs-
gang der anatomischen Wissenschaft in früheren Zeiten interessiren. GE:

m —

Die Nasenhöhlen und der Thränennasengang
der amnioten Wirbelthiere’,

Von

Dr. E. Legal.

(Aus dem anatomischen Institute zu Breslau.)

Mit Tafel XV.

IV.

KARL ERNST von BAER? führte die Bildung des Thränenkanals
bei Säugethieren auf eine gegen das Auge hin gerichtete Ausstül-
pung der Mundrachenhöhle zurück; BuRDACH? dagegen wollte in

1 Nachstehende Arbeit wurde von mir als Doctordissertation verwendet.
Darauf und auf eine etwas eilige Abfassung, welche seiner Zeit aus äußeren
Gründen nöthig wurde, ist es zurückzuführen, dass mannigfache formelle, und
einzelne sachliche Veränderungen bei der erneuten Redaktion getroffen wurden.

2 vy. BAER, Entwicklungsgeschichte der Thiere, Theil II, pag. 219: »Der
Thränengang stiilpt sich auch hier (bei Säugethieren) aus der Rachenhöhle ge-
gen das Auge hervor und liegt Anfangs hinter den Muscheln, die nur, indem sie
sich verlängern, sich über ihn ziehen.«

'3 Es geht aus der BurpAcH’schen Angabe nicht klar hervor, was unter
dieser Hautfalte zu verstehen ist. Die bezügliche Stelle bei BuRDACH, Physio-
logie als Erfahrungswissenschaft, lautet: »Der innere Augenwinkel ist mehr
verlängert als bei Erwachsenen und steht tiefer als der äußere; schon in der
achten Woche erscheint in ihm die Karunkel und eine zur Mundnasenhöhle sich
senkende Hautfalte als Anfang des Thränenkanals. Die Thränenpunkte ragen
im fünften Monat sehr stark hervor und im siebenten etwas mehr zurück.« Da
die zwischen Oberkieferfortsatz und äußerem Nasenfortsatz laufende als Thränen-
rinne bezeichnete Furche bei achtwöchentlichen menschlichen Embryonen schon
verschwunden ist, so darf man die von BURDACH als Anfang des Thränenkanals

Morpholog. Jahrbuch. 8. N 94

354 E. Legal

einer vom inneren Augenwinkel zur Mundhöhle sich senkenden Haut-
falte die erste Anlage des Thränenkanals erkennen. Der Erste, wel-
cher auf die sogenannte Thränenfurche (eine Furche zwischen Ober-
kiefer- und äußerem Nasenfortsatz) als Ausgangspunkt der Thränen-
kanalbildung aufmerksam gemacht hat, ist ErpL. — Auf der der
Tafel VII zur Erklärung beigegebenen Umrisstafel seines Atlas (»Die
Entwicklungsgeschichte des Menschen und des Hühnchens im Ei.
Leipzig 1845/46«) bildet er in Fig. 2 den Kopf eines vierwöchent-
lichen menschlichen Embryo ab, welcher zwischen der Oberkiefer-
anlage und dem stark entwickelten äußeren Nasenfortsatze eine
Furche aufweist, die nach ErpL zum Thränenkanal sich schließt.
Sie zieht von der Nasenöffnung, die noch nicht in Apertura externa
und primitive Choane geschieden ist, zum Auge, ist relativ kurz,
wird am Auge seichter und gestaltet sich hier durch das Einschie-
ben des Augenhügels zwischen die beiden Fortsätze zu einem kleinen,
von nach außen konkaven Seiten begrenzten Dreieck, nach ERDL
der primitiven Caruncula lacrymalis. Die nach außen sehende Spitze
des Dreiecks läuft in die eben beschriebene Thränenrinne aus, die
beiden Basiswinkel ziehen sich in zwei ganz kurze, um etwa !/, der
Basis des Bulbus herumgreifende Furchen aus, welche zu den Thrä-
nenröhrchen werden sollen.

Diese Angaben Erpr's blieben, wie es scheint, wenig beachtet.
Denn v. Ammon giebt in seinem großen Werke »Über die Entwick-
lungsgeschichte des menschlichen Auges« (GRÄFE’S Archiv, Band IV,
1858, Abth. I) bezüglich des Thränenkanals nur das Resultat seiner
eigenen Forschungen, welches bei Fötusen aus den drei ersten
Schwangerschaftsmonaten ein negatives war. Erst in den späteren
Stadien gelang es ihm, denselben aufzufinden.

Die neueren Lehr- und Handbücher der Entwicklungsgeschichte
stützen sich vornehmlich auf CosTE, der, wenig später als ERDL, in
Übereinstimmung mit diesem, aber wie es scheint, selbständig an-
giebt, dass der Thränennasengang durch Abschnürung der Thränen-
furche sich bilde.

geschilderte Hautfalte nicht mit ihr identifieiren ; andrerseits weicht die Auffas-
sung von v. EWETSKY (siehe die später citirte Abhandlung), nach welcher Bur-
DACH eine vom innern Augenwinkel gegen die Mundhöhle durch das Gewebe
des Oberkiefers vordringende Einstülpung im Sinne gehabt hat, zu sehr von dem
Wortlaute der BurpAcH'schen Angabe ab, als dass ich seine Deutung für die
richtige halten könnte.

"Ag
7.

Die Nasenhöhlen und der Thränennasengang der amnioten Wirbelthiere. 355

Aus dem unten angeführten Citat! geht jedoch hervor, dass auch
dieser Forscher den Schluss der Thränenrinne zum Thränenkanale
nur aus dem Verschwinden derselben vermuthet, nicht aber auf Fron-
talschnitten von Embryonenköpfen verschiedenen Alters (vor und nach
dem Schluss der Thränenfurche) verfolgt hat.

Immerhin gewann die Darstellung CostE’s durch Bestätigung
seitens mehrerer anderer Forscher (KÖLLIKER) allgemeine Anerken-
nung. — Es war desshalb für Born nicht wenig auffallend, als er
gelegentlich morphologischer Studien über die Nasenhöhlen und deren
Anhangsorgane (GEGENBAUR, Morphol. Jahrbuch, Band II) bei Am-
phibien ein Organ auffand, das dem Thränennasengang der höheren
Wirbelthiere durchaus homolog war, aber in seinem Entwicklungs-
gange sich wesentlich von dem von CostE geschilderten unterschied.

Die Angaben dieses Autors wurden immer unwahrscheinlicher, als
weitere, von Born an Eidechsen- und Hühnerembryonen angestellte
Untersuchungen den Beweis lieferten, dass auch bei diesen Vertretern
zweier andrer großer Wirbelthierklassen dasselbe Grundprineip in der
Anlage des Thränenableitungsganges nachweisbar sei, wie bei den Am-
phibien, nämlich die Einwachsung einer Leiste vom Epithel der Epider-
mis, die sich abschnürt, ins embryonale Bindegewebe hineinwächst und
durch Dehiscenz der innersten Zellschichten ein Lumen erhält.

Es blieb v. Ewersky (Knapp und HiRscHBERG, Archiv für
Augenheilkunde, Band VIII), der seine Forschungen an Rindsembryo-
- nen anstellte, vorbehalten, auch für diese den eben skizzirten Bil-
dungsmodus nachzuweisen. Doch giebt dieser Autor eine in meh-
reren, prineipiell wichtigen Einzelheiten abweichende Darstellung.

Es erschien desshalb eine erneute Bearbeitung dieser Frage, eine
Prüfung der v. EwErsky’schen Angaben wiinschenswerth. Herr Dr.
Born regte mich zu dieser Aufgabe an und unterstützte mich im
Laufe der Arbeit so vielfach, dass es mir angenehme Pflicht ist, ihm
hiermit öffentlich meinen besten Dank zu sagen.

1 Coste, Histoire générale et particuliére du développement des corps orga-
nisés (Paris 1859). In Nr. 4 der Erklärung zu Tafel [Va heißt es: Bourgeon
maxillaire représentant le cöt& droit de la mächoire supérieure. Il est en rap-
port avec l’oeil par son angle postéro-supérieur. Le sillon qui sépare ce bour-
geon de laile du nez se convertira en canal lacrymal (menschlicher Embryo
von etwa 35 Tagen). Bei einem Embryo von circa 40 Tagen besagt die Tafel-
erklärung von Va: Le sillon primitif, qui séparait le bourgeon maxillaire de
laile du nez et aboutissait par son extrémité postérieure a l’angle interne de
l'oeil, s'est ici converti en canal lacrymal.

21*

356 E. Legal

Herr Professor Hasse hatte die Gewogenheit, mir zur Ausführung
meiner Arbeit die Benutzung der Mittel des anatomischen Institutes
zu gestatten. Es drängt mich auch an dieser Stelle diesem meinem
hochverehrten Lehrer für das mir hier wiederum gütigst bewiesene
Wohlwollen und Interesse meinen tiefgefühltesten Dank auszu-
sprechen.

Die nachfolgenden Untersuchungsergebnisse beziehen sich vor-
züglich auf Schweinsembryonen. Embryonen von Rindern, die das
Material für die Untersuchungen von v. Ewersky lieferten, konnte ich
leider nicht erlangen, doch standen mir noch solche von Kaninchen
und Mäusen zu Gebote. Auch bei diesen habe ich konstatirt, dass
auf Frontalschnitten nach Verschwinden der Thränenfurche der Thrä-
nenkanal nicht in Gestalt eines Hohlraumes, sondern einer soliden
Zellwucherung sichtbar ist; doch habe ich hier die Verhältnisse nicht
so genau von Stadium zu Stadium verfolgt, wie bei Schweinsembryo-
nen, und will mich daher bei der Schilderung der Entwicklungsvor-
gänge lediglich auf letztere beziehen.

Bezüglich der Technik muss ich betonen, dass für unsere Frage eine gute
Färbung der Objekte ganz unerlässliche Bedingung ist; und zwar genügt hier
eine gute Kernfärbung noch nicht ohne Weiteres. Die Zellen der Thriinenkanal-
anlage differiren nämlich, besonders am Augenende und nach der Abschnürung
so wenig vom umgebenden, kernreichen embryonalen Bindegewebe, dass man
dieselben nur bei wohlgelungener Färbung, die ihr Protoplasma von der Um-
gebung ein wenig abhebt, erkennt und sie auch so auf manchen Schnitten ganz
aus dem Auge verlieren würde, wenn dieses richt durch Betrachtung vorher-
gehender und folgender Schnitte derselben Serie, in welcher das Bild deutlicher
hervortritt, geschärft wäre. Eine in dieser Beziehung mangelhafte Färbung
machte manche sonst gute Schnittserie für meine Zwecke unbrauchbar, darauf
beruht es vielleicht auch, dass selbst KOLLIKER (Entwicklungsgeschichte 1879,
pag. 700) bei Schnittserien von Kaninchen-, Schweins-, Schafs- und Rinds-
embryonen keine Spur einer Epidermiseinstülpung wahrnehmen konnte.

Am besten geeignet erwies sich für jüngere Embryonen eine Färbeflüssig-
keit aus einem Gemisch von einem Theil koncentrirter Pikrinsäurelösung auf
etwa 10 Theile Alaunkarminlösung. In diesem wurden die vorher in Alkohol
oder noch besser in Müller’scher Flüssigkeit gehärteten, gut gewässerten und
dann in Alkohol aufbewahrten, gemessenen und gezeichneten Embryonen etwa
24 Stunden belassen, dann einige Stunden (2—4) erst in 70%), dann in 90 0/,
und hierauf für längere Zeit (24—48 Stunden) in eine genügende Menge abso-
luten Alkohols gebracht. Ältere Embryonenköpfe, die vorher in Chromsiur-
entkalkt werden mussten, wurden, da sie obige Färbeflüssigkeit schwer auf-
nehmen, in koncentrirter, ganz schwach ammoniakalischer Karminlösung gefärbt,
im Übrigen eben so behandelt.

Im Übrigen wurden die Schnittserien nach den bekannten Methoden ange-
fertigt, als Einbettungsmasse die Walrath-Ricinusiélmischung verwendet.

Die Nasenhöhlen und der Thränennasengang der amnioten Wirbelthiere. 357

Ich berücksichtige hier nicht die ersten Entwicklungsstadien des
Geruchsorganes, welche in meiner Dissertation (pag. 14—19) in
Übereinstimmung mit den Angaben von KÖLLIKER und Dursy ge-
schildert wurden, sondern knüpfe gleich an das Stadium Fig. 1 an,
in welchem die Thränenkanalanlage beginnt. Die Länge! des gan-
zen Thieres beträgt dann 4,2 cm (im frischen Zustande gemessen).

Die Geruchsorgane stellen sich in diesem Stadium als noch
deutlich paarige Hügelchen dar, welche an der äußern, untern und
vordern Ecke des Kopfes aufsitzen und von einander durch eine
tiefe, von rechts nach links konkave Furche geschieden sind. Nach
oben zur Stirngegend, so wie nach hinten zur Wangengegend findet
ein flacherer Abfall Statt, eine undeutliche Furche bildet hier die
Grenze. Die Basis, mit welcher diese Hügelchen aufsitzen, ist oval,
der Längsdurchmesser des Ovales von unten und ein wenig außen
und hinten, nach oben und ein wenig innen und vorn gerichtet.
Die Erhebung derselben über das Niveau der Schädelfläche ist in
den oberen Partien am beträchtlichsten, der unterste Theil befindet
sich dagegen mit der Stirnwangengegend auf gleichen Niveau. Die
Hügelchen sind stark abgeplattet, die abgeplattete Fläche sieht nach
außen und vorn. Sie trägt in ihrer Mitte die schmalelliptische, , ähn-
liche Apertura nasalis externa, den Eingang zur Nasenhöhle.

Man bemerkt weiter den Oberkieferfortsatz (0), welcher über
dem seitlichen Theil der Mundhöhle stark vorspringt und gegen den
äußeren Nasenfortsatz durch eine erst horizontale, dann leicht ab-
warts konkave Furche, die Thränenfurche (tiv) abgegrenzt ist. Die-
selbe geht nach hinten in eine Furche über, die zwischen dem
Augenhügel und dem aufgewulsteten oberen Rande des Oberkiefer-
fortsatzes sich bildet — die untere Lidfurche. Vorn vereint sie sich mit
einer von der äußern Nasenapertur abwärts ziehenden Furche, die zwi-
schen dem äußern Nasenfortsatz (aN) und Oberkieferfortsatz einer-
seits, dem inneren Nasenfortsatz (N) andererseits herabläuft und die
Stelle bezeichnet, wo diese Wülste zur Trennung der bisher ein-
fachen Öffnung der Nasengrube in primitive Choane und äußere
Nasenapertur mit einander verwachsen sind. Der äußere Nasen-
fortsatz stellt eine relativ dünne, innen leicht ausgehöhlte Platte dar,
er bildet die Außenwand der Nasenhöhle ; der innere Nasenfortsatz

! Die hier und später angegebenen Maße beziehen sich auf eine von der
Schwanzspitze bis zur Schnauze am Rücken entlang in der Sagittalebene ver-
laufende Linie, die bei größeren Thieren direkt, bei kleineren mittels Spiegel-
_apparat gemessen wurde.

358 E. Legal

ist dagegen knopfförmig angeschwollen und mit seinem unteren Ende
hakenartig lateralwärts umgebogen, wodurch es bedingt ist, dass
die äußere Nasenapertur nicht direkt nach vorn, sondern nach vorn
außen schaut

Die Nasenhöhle selbst gleicht einer in transversaler Richtung
komprimirten Tasche (BORN), ist am obern und hintern Theil ihrer
Wand mit hohem Sinnesepithel bekleidet und endet mit ihrem hin-
tern, obern Ende blind. Ihr Boden zeigt über eine ganze Strecke weit
einen Defekt, wodurch eine Kommunikation von primitiver Mund-
und Nasenhöhle vermittelt wird. Diese Öffnung bezeichnet man als
primitive Choane. Von der Gaumenfläche aus gesehen stellt sie eine
sehr schmale, am vorderen Ende zugespitzte Ellipse dar, die sich
unter dem vorderen Ende des Oberkieferfortsatzes versteckt.

Auf einer Serie von Frontalschnitten erscheint demnach die Na-
senhöhle als ein ovales Loch, das auf den vordersten Schnitten seit-
lich (entsprechend der äußern Nasenapertur), auf weiter hinten, im
Bereich der primitiven Choane gelegenen nach unten geöffnet ist, ganz
hinten dagegen und auf den Schnitten zwischen äußerer Nasenaper-
tur und primitiver Choane allseitig geschlossen erscheint.

An der Innenseite der Nasenhöhle findet sich das in der Profil-
ansicht jetzt unsichtbare (früher sichtbare) Jacobson’sche Organ. Es
stellt sich auf dem Frontalschnitt als eine mit sehr hohem Riech-
epithel ausgekleidete Einstülpung in das Nasenseptum dar, die vor-
läufig noch durch weite Öffnung mit der Nasenhöhle kommunieirt;
körperlich betrachtet ist es eine durch seitliche Spalte nach außen
geöffnete Hohlkugel.

Über der Verschmelzungsstelle schließt sich an die Nasenhöhle
nach unten ein sehr niedriger und sehr schmaler Gang an, der von
der Nasenapertur bis zur primitiven Choane verläuft und später zum
vordern Theil des untern Nasenganges wird; über dem vordern Theil
der primitiven Choane, also da, wo die Nasenhöhle auf dem Frontal-
schnitt wieder (und zwar nach unten) spaltförmig geöffnet erscheint,
geht von dem primitiven untern Nasengang aus eine epithelgefüllte
Ausstülpung nach außen. Sie deutet eigentlich die Grenze zwischen
Oberkiefer- und äußerem Nasenfortsatz an und begrenzt von unten
eine flachkonvexe Erhebung an der äußern Nasenhöhlenwand, die
Anlage der untern oder primären Muschel!. Eine noch flachere Er-

! Die untere Muschel, welche nach GEGENBAUR der mittlern Muschel der
Vögel und der einzigen Muschel der Saurier entspricht, entbehrt bei Säugethie-

Die Nasenhöhlen und der Thränennasengang der amnioten Wirbelthiere. 359

hebung darüber, welche sich von jener durch eine Furche trennt, ist
die Anlage der sekundären oder Riechmuschel. Erstere ist über der
Choane selbst weniger deutlich, als hinter derselben, wo der Nasen-
höhlenboden wieder vollkommen abgeschlossen ist.

Eine genauere Betrachtung der äußeren Oberkieferfläche zeigt
uns eine seichte Furche, welche von der Spitze des Oberkiefers und
zwar von dem vordersten Ende der Thränenfurche aus, parallel dem
untern Rande des Oberkiefers hinzieht, um sich in der Mitte des-
selben abzuflachen und zu verlieren. Diese Furche bezeichnet man
als Lippenfurche, den unterhalb gelegenen Theil, der zur Lippen-
bildung in Beziehung steht, als Lippenantheil des Oberkiefers. Auch
auf der Unterfläche desselben ist der Lippenantheil durch eine (zu-
nächst freilich noch flache) Furche abgegrenzt, und zwar gegen eine
leistenartige Erhebung, welche von vorn nach hinten an Höhe zu-
nimmt und als Gaumenleiste benannt wird, weil sie zum sekundären
Gaumen auswächst. Sie geht vorn in das angeschwollene Ende des
innern Nasenfortsatzes über; hinten ist sie deutlicher ausgeprägt und
bewirkt, dass die untere Oberkieferfläche, welche vordem stumpf-
winklig in die Gaumenfläche des Schädels überging, in 2 Flächen
getheilt wird, deren eine jetzt Seitenwand des Gaumengewölbes
wird, deren andere als Unterfläche des Oberkiefers dem obern Rande
des Unterkiefers gegenüber tritt. Jene kann man als innere untere
Fläche bezeichnen, im Gegensatz zur inneren oberen Fläche, die mit
dem äußern Nasenfortsatz resp. der seitlichen Schädelwand ver-
wachsen ist.

Der obere Rand der äußern Oberkieferfläche ist besonders in
seinem hintern Theile stark gewulstet, in Folge dessen die untere Lid-
furche sowohl, wie der hintere Theil der Thränenfurche ziemlich tief
ist; nach vorn zu wird dieselbe wesentlich seichter. Auf Frontal-
schnitten erscheint sie als spitzwinklige, ziemlich tiefe Einkerbung
der Randkontur, deren Längsdurchmesser nach unten und innen ge-
richtet ist. Am Augenende wird diese Einkerbung schmäler und
tiefer und geht nicht mehr nach unten innen, sondern bloß nach
unten, läuft also parallel der äußern Oberkieferfläche. Der Winkel
zwischen ihr und dieser wird von der Nase gegen das Auge hin
demnach immer schmäler.

Der Grund der Thränenrinne ist mit einer höhern Epithelschicht

ren des Riechepithels, ein Umstand, dessen morphologische Bedeutung hier nicht
Berücksichtigung finden kann, der aber einer genaueren Untersuchung bedarf.

360 E. Legal

ausgekleidet als die übrige Epidermis. Dies kommt daher, dass
zwischen die Cylinderzellschicht und die deekende Plattenzellschicht,
wie sie sonst die Epidermis zusammensetzen, eine oder zwei Schich-
ten cylindrisch oder kubisch geformter Zellen sich einschieben.

Fast in der gesammten Länge der Thränenfurche bemerkt man
nun bald auf Frontalschnitten eine zapfenförmige, leistenartige Epi-
theleinwachsung. Der Anfang dieser Epithelleiste fällt in einen Fron-
talschnitt mit der Einmündung des Jakobson’schen Organs in die
Nasenhöhle, etwas hinter das vordere Ende der primitiven Choane.
Dieselbe hat vorn die Form eines Dreiecks mit abgerundeten Win-
keln, die eine Seite ist frei und bildet den Grund der Thränen-
furche, die andern beiden sind in das unterliegende Bindegewebe
eingesenkt, weiter hinten erscheint die Einsenkung schmäler. Die
äußere, aus platten Zellen bestehende Schicht der Epidermis zieht
über diesen Zapfen, der dieselbe Richtung (nach unten innen, resp.
nach unten allein in den hinteren Partien) hat, wie die Thränen-
furche, hinweg, ohne mehr so tief wie vorher in letztere einzudrin-
gen. Erst in der Nähe des Auges sieht man das Plattenepithel
tiefer und tiefer in den Zellzapfen eindringen, endlich verschwindet
derselbe (am vordern Ende der Lidfurche) ganz. Die Thränenfurche
ist also durch die Zellwucherung abgeflacht, doch ist letztere zu
breit und zu tief, als dass sie durch eine bloße Ausfüllung jener
erzeugt gedacht werden kann, es muss auch ein selbständiges Ein-
dringen derselben in das umgebende Keimgewebe angenommen
werden.

Wie stellen sich nun die histologischen Verhältnisse dieses Zell-
wucherungsprocesses dar?

Nach v. EweErsky finden sich bei »Embryonen von etwa 1,9—
2,0 cm Länge« die »Anzeichen der beginnenden Entwicklung des
Thränennasenganges und zwar fast in der ganzen Ausdehnung der
Thränenfurche. Dieselbe wird durch Wucherung des die Furche
auskleidenden Hornblattes eingeleitet, wodurch die Wände der im
Grunde engen Spalte nicht nur in Berührung kommen, sondern es
entsteht bald ein solider, zapfenförmiger Körper, welcher durch einen
deutlichen Stiel noch im Zusammenhange mit dem Hornblatte bleibt
(Tafel IX, Fig. 16).« Diese Fig. 16 zeigt einmal, dass dieser Zapfen
schon am eingesenkten Ende unregelmäßig aufgetrieben ist, eine
Erscheinung, die nach meinen Erfahrungen erst späterhin, nicht bei
der ersten Bildung auftritt. Ferner sind die histologischen Verhält-
nisse in der Zeichnung v. Ewersky’s höchst bemerkenswerth. In

Die Nasenhöhlen und der Thränennasengang der amnioten Wirbelthiere. 361

den Grund des Zellzapfens steigt nämlich nicht bloß die Cylinder-,
sondern auch die platte Deckzellenschicht mit hinab. Auf letzterer
ruht dann ein mächtiges Zelllager auf, welches nach v. Ewersky
aus der Deckzellenschicht hervorgegangen sein soll; es finden sich
jedoch nirgends deutliche Übergangsformen zwischen diesen und den
rundlichen, unbestimmten Gebilden der Füllung, wie es doch der
Fall sein müsste, wenn letztere von ersteren abstammten. Auclı
fehlt der Füllung jede scharfe Begrenzung nach außen; es wäre
aber, glaube ich, ohne Analogie, dass eine Epithelmasse ohne Grenz-
schicht unter normalen entwicklungsgeschichtlichen Verhältnissen frei
ansteht; endlich erscheint diese Füllungsmasse selbst sehr undeutlich
charakterisirt, diehtgedrängte Körner und Körnchen von schwer zu
definirendem Wesen, aber sehr verschieden von dem anstoßenden,
scharf gezeichneten und gut charakterisirten Epithel.

Dieser Darstellung vy. Ewersky’s kann ich nach meiner Beob-
achtung nieht zustimmen. Ich machte vielmehr einen ähnlichen Be-
fund, wie er von Born vom Hühnchenembryo geschildert worden
ist (siehe Fig. 2). Der Grund des Zellzapfens wird von denselben
Cylinderepithelien begrenzt, welche sich weiterhin in die zweite
Schicht der Epidermis fortsetzen. Sie stehen auf einer ziemlich
scharf abgegrenzten Basalmembran auf, haben große ovale Kerne
mit spärlichem Protoplasma dazwischen. Die Zellkerne sind im Ver-
hältnisse zum Protoplasma weit größer, als sie v. Ewersky gezeich-
net hat. Auf diese Cylinderzellen folgen nun niemals platte Zellen,
sondern zunächst noch ein bis zwei Schichten unregelmäßig, bald
mehr cylindrischer, bald kubischer, bald polygonaler Zellen; in der
Mitte des Zapfens findet man die Kerne meist spärlicher und weiter
von einander abstehend; dazwischen ein fädlichkörniges Protoplasma,
ohne deutliche Zellgrenzen; über den Zapfen hinweg zieht sich als
Abschluss ein eben solches Plattenepithel wie in der angrenzenden
‚Epidermis. Auf dem Durchschnitt tritt dasselbe in Form gut abge-
grenzter, mit den spitzen Enden an einander stoßender Spindeln auf,
welche entsprechend gebildete, schmal-ovale oder schmal-elliptische
Kerne besitzen. Zwischen dieser Deckschicht und der kernarmen
protoplasmatischen Mittelschicht des Zapfens findet man nun- nicht
selten eine Zellanhäufung von ca. 8—15 Zellen auf dem Querschnitt,
welche meist rund mit rundlichem Kerne, seltner platt und den
Deckzellen ähnlich geformt sind. Sie sind wahrscheinlich durch
Proliferation der Deckzellschicht entstanden, von dem Rest des
Zellenkomplexes ist es dagegen nach der eben gegebenen. Beschrei-

362 E. Legal

bung nicht zweifelhaft, dass er von den cylinderförmigen Basalzellen
herstammt. Vorgreifend will ich bemerken, dass, wenn der Grund
des gewucherten Zellzapfens anschwillt, sich abschniirt und nur noch
durch einen dünnen Hals mit der Epidermis zusammenhängt, jene Zell-
schicht, welche wahrscheinlich der Deckzellschieht entstammt, nicht
in das abgeschnürte Stück eingeht, sondern in die Epidermis einge-
zogen wird!. —

Für die Frage der Entstehung des Thränennasenganges aus der
Thränenrinne folgt daraus, dass derselbe nicht, wie v. EwETsky
meint, die »modifieirte, von der Oberfläche abgeschniirte Thränen-
furche« ist; denn ein wesentlicher Bestandtheil der Thränenrinne, die
Deckzellschicht nimmt an seiner Zusammensetzung keinen Antheil.
Dass sich nach meiner Darstellung die Abflachung der Thränenfurehe
ebenfalls ungezwungen erklärt, ist ersichtlich ; sie findet durch Er-
hebung des Grundes der Thränenfurche zum Niveau der Umgebung
Statt, nach v. EwErsky dagegen, in ähnlicher Weise, wie ein Gra-
ben durch Zuschütten nivellirt wird, durch Ausfüllung mit Epithel-
massen, die — merkwürdig genug — ganz anders geformt und ge-
staltet sein sollen, als die Zellen, denen sie entstammen und die
sich mit ihrer schroffen Abgrenzung gegen die Mutterzellen als ein
von denselben durchaus heterogenes Element darstellen.

Die weiteren Veränderungen, welche an der zapfenartigen Ein-
wachsung nun erfolgen, lassen sich kurz als eine Anschwellung des
unteren Endes, Abschnürung und in die Tiefe Sinken des ange-
schwollenen Endes bezeichnen.

Doch betheiligt sich, gerade wie beim Hühnchen, das vorderste
Ende der Thränenkanalanlage an diesem ganzen Processe nicht. Die
starke Zellvermehrung hat hier nieht ein nach Einwärtsdrängen der-
selben, sondern ein Empordrängen der außen befindlichen Deckzellen
zur Folge, wesshalb man auf dem Durchschnitt einen kleinen, nied-
rigen Epithelzapfen vom Grunde der Thränenfurche aufsteigen sieht.
Etwas mehr nach hinten beginnt nun die Anschwellung des innern,

1 Es kommt bei Schweinsembryonen, die wohl selten ganz frisch eingelegt
werden können, nicht so selten vor, dass die äußerst zarte zweizellige Epider-
mis locker und brüchig wird und dass daher bei den Manipulationen des
Schneidens und Auflegens sich Spalten und dgl. in derselben bilden. Dies
geschieht am leichtesten da, wo der Kontur des Schnittes so wie so einge-
schnitten ist, wie im Bereich der Thränenrinne ein geringer Zug am Oberkiefer-
fortsatz genügt, um ein solches Artefakt zu erzeugen. Derartige Bilder müssen
mit großer Vorsicht beurtheilt werden.

Die Nasenhöhlen und der Thränennasengang der amnigten Wirbelthiere. 363

untern Endes, welche vorn verhältnismäßig gering ist, so dass der
gesammte Epithelkomplex auf dem Durchschnitt biskuitförmig er-
scheint (nach der Durchtrennung des später immer dünner sich aus-
ziehenden »Halses« [Verbindungsstiick mit der Epidermis] bleibt ein
von außen oben nach innen unten gestelltes Epitheloval übrig).
Nähert man sich dem Auge, so wird die Anschwellung des untern
Endes immer dicker, auf dem Frontalschnitt kreisförmig, doch bleibt
dieselbe noch durch breiten Hals mit der Epidermis in Verbindung.
Dieser »Hals« sitzt bald nach seiner Entstehung am Augenende nicht
mehr im Grunde der Lidfurche, sondern der untern Seite des win-
keligen Einschnittes an. Dicht vor dem Auge nimmt die Anschwel-
lung wieder ab; auf dem letzten Frontalschnitt, der die Zellwuche-
rung noch enthält, stellt diese nur noch einen ganz kleinen, fast
quadratischen, mit der Lidfurche zusammenhängenden Zapfen dar.

Die schon früher geschilderte Lage- und Richtungsveränderung
der Zeilwucherung bei Annäherung an das Auge, vermöge deren der
weiter vorn nach innen unten gerichtete Grund nach unten außen
gedreht und zur Epidermis parallel gestellt wird, ist auch jetzt noch
deutlich zu erkennen. Dagegen konnte ich bei Schweinsembryonen
ein Divergiren des Epithelzapfens am Augenende in 2 gespaltene
Fortsätze, wie sie v. EwErsKY für Rindsembryonen beschreibt, nicht
bemerken. Aus den beiden Fortsätzen entstehen nach v. EwETSKY
die Thränenkanälchen. Beim Schwein werden dieselben nicht so
zeitig angelegt.

Hier bemerkt man in einem etwas späteren Stadium auf Fron-
talschnitten in der Nähe des Auges, dass die anfänglich kreisférmige
Anschwellung ovale Gestalt annimmt. Der Längsdurchmesser der-
selben steht parallel der Wangenfläche von oben nach unten. Der
»Hals«, welcher von der Epidermis zu diesem Oval zieht, heftet sich
aber nicht mehr in der Mitte desselben, sondern am obern Drittel
an, ein Beweis, dass die Bildung des Ovales durch Auswachsen aus
dem untern Ende der kreisförmigen Anschwellung erfolgte (siehe
Fig. 3). Erst nachträglich schnürt sich das untere Ende des Ovales
vom obern etwas ab und wächst selbständig nach hinten aus; das-
selbe stellt die erste Anlage des untern (rudimentären\ Thränen-
röhrchens dar; der Rest der Einwachsung, der die Verlängerung
des obern Endes dieses Ovales nach hinten bildet, stellt das obere
Thränenröhrehen dar. Das rudimentäre untere entsteht also durch
Auswachsen aus der Grenze zwischen oberen Thränenröhrchen und
Thränencanal (s. Fig. 4—7).

364 2 E. Legal

Die Abschnürung ist am Nasenende eher vollendet als am Augen-
ende, wo der Anfangs kurze, breite Hals, welcher die kreisförmige
Anschwellung mit der Epidermis verbindet, erst ganz allmählich
dünner wird und verschwindet; ganz hinten endlich bleibt beständig
eine Verbindung mit der Lidfurche erhalten.

Das an der Epidermis bleibende Stück der Zellwucherung wird
in dieselbe wieder eingezogen und trägt zur Abflachung der Thränen-
rinne bei. Das abgeschniirte Stück enthält in der Mitte Anfangs
kernreiches Protoplasma, das sehr bald zu deutlich geschiedenen
polygonalen Zellen sich umwandelt. Auf diese folgen nach außen
eylindrische mit großen, in Karmin sich stark färbenden Kernen
versehene Zellen. Diese ruhen auf einer Basalmembran auf, die am
nasalen Ende dicker und deutlicher als am Augenende ist, wesswegen
es hier auch schwer fällt, die Zellwucherung von dem umgebenden
Keimgewebe zu unterscheiden. Die Kerne desselben legen sich
nicht, wie beim Hühnchen oder der Eidechse, koncentrisch gruppirt
um die Abschniirung, und dadurch wird die Schwierigkeit der Unter-
scheidung der Thränenkanalanlage von der Umgebung noch erhöht.
Für das äußere Relief sind diese Wachsthumsvorgiinge nur in so fern
von Einfluss, als die Thränenfurche verschwindet. Ein Rest der-
selben erhält sich am Auge noch längere Zeit und mündet in den
innern Augenwinkel, welcher sich inzwischen dadurch ausbildete,
dass sich über den Augenhügel auch eine obere Lidfalte hinweg-
schiebt. Der Winkel, in welchem obere und untere Lidfurche zu-
sammentreffen, ist der innere Augenwinkel.

Da der Thränenkanal nun bald zur Nasenhöhle in Beziehung
tritt, so müssen wir zunächst die Veränderungen verfolgen, welche
inzwischen an derselben stattgefunden haben.

Abgesehen von einem knorpligen Stützgerüst, das sich jetzt im
Septum und um die Nasenhöhlen herum (als blattförmiger, vom Sep-
tum entspringender und in der untern Muschel endender Fortsatz)
entwickelt, handelt es sich da weniger um die Anbildung neuer, als
um die weitere Ausbildung schon vorher angelegter Organe.

Das vordem kurze, breite Nasenseptum wird länger und relativ
schmiiler, die Jacobson’schen Organe schnüren sich mehr und mehr
ab und wachsen röhrenförmig von vorn nach hinten aus. An der
Choane sitzt dem Nasenseptum an beiden äußern, untern Rändern
ein blattförmiger Fortsatz auf, der, auf dem Querschnitt dreieckig,
die abgerundete Dreiecksspitze nach außen wendet. Der Ausgang

Die Nasenhöhlen und der Thränennasengang der amnioten Wirbelthiere. 365

der Nasenhöhle kriimmt sich um diesen Fortsatz winklig nach innen
und unten herum.

Der Frontalschnitt der Nasenhöhle stellt zwischen äußerer Nasen-
apertur und primitiver Choane ein von innen oben nach außen unten
gestelltes Oval dar; über dem vordern Theil der Choane ein eben
solches, das aber nach unten zipflig ausgezogen und daher birn-
förmig ist, über dem hintern Theil derselben wird es schmal und
steht parallel dem Nasenseptum, um hinter der Choane im trans-
versalen Durchmesser wieder etwas zuzunehmen.

Das Lumen der Nasenhöhle wird durch die mächtig dicken
Muschelwiilste anfänglich sehr beeinträchtigt. Durch Spalten, welche
von der Nasenhöhle aus immer tiefer in dieselben eindringen, findet
erst allmählich eine Vergrößerung des Lumens Statt, wie dies im
Genaueren für die untere Muschel zu schildern ist, da die Einmün-
dung des Thränenkanales hierdurch beeinflusst wird.

Die untere Muschel stellt bei Schweinsembryonen von etwa 4 cm
Umfangslänge nur eine flache Erhebung an der äußeren Wand der
Nasenhöhle dar und ist, wie schon früher bemerkt, nur über dem
vordern Theil der primitiven Choane besser abgegrenzt durch eine
zunächst noch mit Epithel gefüllte Spalte, welche von der Nasen-
höhle aus bogenförmig unter den untern Muschelwulst eindringt.
Die Konvexität dieses Bogens sieht nach unten und ein wenig nach
außen. Diese Spalte wird sehr bald tiefer und erhält ein deutliches
Lumen; man kann sie mit einer Nische vergleichen (Born). Weiter-
hin wächst die Nische auch im sagittalen Durchmesser aus, da
einerseits die primitive Choane sich verlängert, andrerseits auch über
die vordere Grenze derselben hinaus oberhalb des hintersten Endes
der Verschmelzungsstelle die nischenartige Einstülpung der Nasen-
höhle sich ausbildet.

Um diese Zeit (bei Embryonen von ca. 5 em Länge) erhält die
untere Muschel aber auch von oben her durch eine in ähnlicher
Weise einschneidende Spalte, die aufwärts konvex gebogen ist, eine
scharfe Abgrenzung. Die Muschel gleicht daher über dem vordern
Theil der Choane einer von rechts nach links plattgedrückten Walze,
die mit ihrer äußern Fläche an die äußere Nasenhöhlenwand ange-
wachsen ist (siehe Fig. 10).

Die Spalte oberhalb der untern Muschel erstreckt sich bedeutend
weiter nach vorn, als die Nische unter derselben, nämlich bis in die
Nähe des äußern Nasenloches, hat aber hier nicht mehr eine bogen-
förmige Gestalt; sondern ist von geradem Verlaufe und in scharfem

366 E. Legal

Winkel gegen die innere Fläche der untern Muschel abgeknickt.
Diese Fläche geht unmittelbar vor der Stelle, wo die untere Nische
aufhört, direkt oder mit geringer lateralwärts gerichteter Einbiegung
in den Nasenhöhlenboden über (s. Fig. 9). Noch weiter nach vorn
findet unter der Muschel nochmals eine nischenähnliche Einstülpung
der Nasenhöhle in die äußere Nasenhöhlenwand Statt, die aber nicht
so tief und auch nicht bogenförmig ist, sondern gerade von oben
innen nach unten außen dringt und wie die obere Spalte winklich
gegen die innere Fläche abgeknickt ist (s. Fig. 8). Daher gleicht
hier die untere Muschel nicht einer platten Walze (sie bildet auf
dem Durchschnitt nicht mehr ein Oval), sondern einem. vierseitigen
Prisma, ist also auf dem Durchschnitt viereckig. Die nach außen
unten sehende Fläche dieses Prismas ist mit der Nasenhöhlenwand
verwachsen. Der zwischen dem walzenförmigen und prismatischen
Stücke gelegene Theil der untern Muschel steht mit zwei Flächen, der
inneren und oberen frei in die Nasenhöhle, mit der untern und
äußern ist er an Boden und Seitenwand derselben angewachsen.

Das knorpelige Stützgerüst der Nase verhält sich zu diesen
drei hinter einander liegenden Stücken der untern Muschel ver-
schieden. — Es ist schon gesagt worden, dass dasselbe im Wesent-
lichen aus einer Knorpelplatte im Septum und aus zwei symmetrischen
Lamellen besteht, welche vom obern Rande dieser Septumplatte
bogenförmig um die äußere Nasenhöhlenwand herumgreifen: letztere
enden nun in dem walzenförmigen und prismatischen Theile der
Muschel frei mit einer Anschwellung, in dem dazwischen gelegenen
Stücke dagegen treten sie mit der untern Fläche des Septumknorpels
in eine allerdings nicht ganz kontinuirliche, sondern hier und da
durch schmale Keimparenchymbriicken unterbrochene (s. Fig. 9) Ver-
bindung. Nach hinten zu verschwindet die Nische unter der untern
Muschel in ähnlicher Weise wie vorn, dadurch, dass die innere
Fläche der letztern direkt in die Seitenwand der Nasenhöhle sich
fortsetzt, doch bleibt noch ein Stück weit zwischen dieser und der
äußern Muschelfläche ein nach unten und hinten geschlossener, blind-
sackartiger Recessus, der nur von vorn von der Nische aus zugäng-
lich ist.

Die geschilderten Formverhältnisse der untern Muschel erfahren
weiterhin keine wesentlichen Veränderungen mehr, nur wird durch
Verbreiterung der Spalten und Nischen die Muschel dünner und
schlanker.

Was die sonstigen, zur Entwickelung des Thränenkanals in Be-

Die Nasenhöhlen und der Thränennasengang der amnioten Wirbelthiere. 367

ziehung stehenden Wachsthumsvorgänge anbetrifit, so schreiten die-
jenigen Processe, welche zur Bildung oder zum Verschwinden von
Furchen und Fortsätzen beitrugen, jetzt weiter fort. Die Furche
zwischen äußerer Nasenöffnung und primitiver Choane, welche von
der Gesichts- zur Gaumenfläche zieht, wird immer seichter und ver-
wischt sich endlich ganz. Dagegen vertieft und verlängert sich die
Lippenfurche des Oberkiefers; sie greift auch nach vorn auf den
Stirnfortsatz über, indem sich zwischen beiden Nasenlöchern eine
transversale Furche ausbildet, die als Fortsetzung der Oberkiefer-
lippenfurche betrachtet werden kann.

Die Gaumenleisten wachsen zu blattförmigen Fortsätzen aus,
welche zum sekundären Gaumen sich schließen sollen; eine Zeit
lang werden sie allerdings daran durch den Hochstand der Zunge
gehindert und verlängern sich zunächst nach abwärts parallel den
Seitenflächen der Zunge. Erst nachdem diese vom Nasenseptum,
dessen Unterfläche sie vorher mit ihrem Rücken berührte, in den
Grund der Mundhöhle sich zurückgezogen hat, können die Gaumen-
fortsätze sich medianwärts wenden und unter einander sowohl als
mit dem nach unten verlängerten Nasenseptum verschmelzen. Nur
vorn bleibt eine ständige Verbindung zwischen Mundhöhle und Na-
senhöhle erhalten, welche unter dem Namen der Stenson’schen
Gänge oder Ductus ineisivi bekannt ist. In diese münden auch die
sonst vollständig abgeschlossenen Jacobson’schen Röhren mit kleiner
Öffnung ein.

Wir verließen den Thränennasengang als einen soliden, unter
der Haut zwischen Auge und Nase verlaufenden Zellcylinder, wel-
cher am Nasenende mitten im Keimgewebe blind endigte, am Auge
aber mit der Epidermis der Lidfurche in Verbindung stand. Kurz
vor dieser Verbindung geht, wie ebenfalls schon geschildert, aus
seiner untern Peripherie eine Zellsprossung hervor, welche bald
mächtiger sich entwickelt als der Muttertheil und zu diesem in einem
ziemlich scharfen, nach außen nach der Lidfurche offenen, abgerun-
deten Winkel geknickt ist, so dass das ausgesprosste Stück jetzt
im untern Lidwulst liegt, während das Mutterstück dem oberen an-
gehört. Hinter der Aussprossung wird letzteres bald wieder dicker
und mündet in der Lidrinne nach außen; die Mündungsstelle liegt
jedoch nicht im Grunde der letzteren, sondern an der Innenfläche
des (oberen) Lidwulstes. Sie ist anfänglich bei Embryonen von 4,5
bis 5,5 cm Länge wenig deutlich. Die Mündung selbst geht in der
Weise vor sich, dass da, wo das tiefe Epidermisepithel mit dem

368 E. Legal

Cylinderepithel des Thränenkanals in Berührung kommt, beide Epi-
thelarten schwinden, so dass der polygonale Zellkomplex aus der
Mitte des letzteren sich mit den höher gelegenen Epithelschichten
der Lidrinne verbindet, während das tiefe Epithel der letzteren bo-
genförmig in den Rest des peripheren Oylinderepithels des Thränen-
kanals umbiegt.

In späteren Stadien wird die Verbindung deutlicher. Dann
findet auch ein Umbiegen des Thränenkanals kurz vor seiner Mün-
dung aus der sagittalen in die frontale Richtung Statt, so dass von
der Miindungsstelle, dem Thränenpunkte aus, das Thränenröhrehen
erst nach aufwärts steigt, um hierauf nach vorn sich umzuwenden.
Auf Frontalschnitten macht sich dies innerhalb des obern Lides
stattfindende Umbiegen dadurch kenntlich, dass man nicht mehr
Quer- sondern Längsschnitte des Thränenröhrehens zu Gesichte be-
kommt.

Die Zellsprossung, welche noch vor dem Auge vom untern Halb-
kreis des Thränenkanals sich abgelöst hatte (die Ablösung findet
bei Embryonen von etwa 4,6 em Länge Statt), rückt in dem untern
Augenlide ebenfalls nach hinten vor, ohne jedoch je die freie Ober-
fläche zu erreichen; sie endet vielmehr blind innerhalb des Lides.

Die hier geschilderten Verlaufsverhältnisse erleiden keine Ver-
änderungen mehr, sie stimmen mit der Schilderung von REINHARD!
nnd WALZBERG? für erwachsene Thiere überein.

REINHARD betrachtete nur das im obern Lid verlaufende Ende
als Thränenröhrehen, das im untern dagegen als blindes Ende des
Thrinennasenganges. Wenn WALZBERG schon aus anatomischen
Gründen diese Auffassung bekämpfte, so muss ich der geschilderten
Entwicklung zufolge ihm vollkommen beistimmen. Ich habe ge-
zeigt, dass das fragliche Gebilde im untern Lide dem Hauptstamme
des Thränennasenganges nicht eigentlich zugehört, obwohl es mäch-
tiger als dieser selbst ist, sondern dass es sekundär durch Sprossung
aus demselben hervorgegangen ist. Nur die beträchtliche Dicke des-
selben mag REINHARD veranlasst haben, in ihm die eigentliche Fort-
setzung des Thränenkanals zu suchen.

Auch das Nasenende des letzteren bietet beim Schwein gewisse
Eigenthümlichkeiten dar, auf welche WALZBERG zuerst aufmerksam

ı H. REINHARD, Diss. de viarum lacrymalium in’homine ceterisque anima-
libus anatome et physiologia collectanea. Lips.

2 Tu. WALZBERG, Uber den Bau der Thränenwege der Hanssäugethiere
und des Menschen Preisschrift. Rostock 1876.

Die Nasenhöhlen und der Thränennasengang der amnioten Wirbelthiere. 369

gemacht hat. Nach diesem Autor mündet der Thränenkanal, wenn
er vom Auge an die Seitenfläche der Nasenhöhle herabgestiegen ist,
in jenem oben beschriebenen blindsackartigen Recessus unter dem
hintersten Ende der nnteren Muschel. Hierauf folgt eine lange Kon-
tinuitätsunterbrechung, eine Lücke von meist 60—70 cm Länge;
nur bei einem der Untersuchungsobjekte lag in derselben ein ge-
schlossenes Kanalstück von etwa 6—7 mm Länge. Auf diese Lücke
folgt der Rest des Thränenkanals, der etwa 25 mm hinter dem
Nasenloch beginnt und mehr oder minder weit bis unter die Muschel
vordringt, um hier mit einer nach hinten und medianwärts gerichte-
ten Öffnung zu endigen.

Wie entwickelt sich dieser Zustand?

v. EwETsKY sagt über die Verbindung mit der Nasenhöhle Fol-
gendes: »An Schnitten durch das vordere Ende der Thränenfurche,
die in der Gegend des Randes der Riechgrube geführt sind, kann
man kurze Zeit vor Anlage des Thränenganges die Thränen-
furche am Boden der primitiven Nasenhöhle durch einen kurzen
soliden Epithelstrang mit der äußeren Wand in Verbindung treten
sehen (Tafel IX Fig. 13). Diese Verbindung halte ich ihrer Lage
und ihrem Verhältnisse zur Thränenfurche und Nasenhöhle nach für
das vordere Ende des Thränenkanals.«

Die Art der Mittheilung gestattet die Vermuthung, dass von
Ewersky diesen Punkt seiner Untersuchungen weniger berücksich-
tigt hat. Aus diesem Grunde, und weil ich ähnliche Bilder wie
v. Ewersky’s Fig. 13 erhalten habe, die aber bei genauer Nach-
forschung sich nicht als die Verbindung von Nasenhöhle und Thrä-
nennasengang herausstellten, glaube ich die Angabe dieses Autors
in Zweifel ziehen zu müssen, obwohl mir die Verhältnisse von Rinds-
embryonen unbekannt sind. — Es handelt sich nämlich in der ge-
nannten Fig. 13 wahrscheinlich um einen etwas schräg ausgefallenen
Frontalschnitt, der durch die Spitze des Oberkiefers gerade da dringt,
wo derselbe mit innerem und äußerem Nasenfortsatz nur noch durch
Epithel verschmolzen ist. Es ist erklärlich, dass man auf einem
solehen Schnitte einen Epithelstreif vom Grunde der Thränenrinne
zum Epithel der Nasenhöhle und Gesichtsfläche zu ziehen sieht. —
In Wirklichkeit findet aber die Verbindung des Thränenkanals mit
der Nasenhöhle erst weit später Statt.

Nach der Abschnürung senkt sich zunächst das vordere Stück
des Thränenkanals in die Tiefe, und zwar stärker als das hin-
tere; gleichzeitig wird es mit der Wangengegend verlängert und

Morpholog. Jahrbuch. 8, 25 ”

370 E. Legal

dabei stark gedehnt, so dass es auf dem Querschnitt äußerst schmal
und klein erscheint. Auf Frontalschnitten findet man den Thrä-
nenkanal im vorderen Theile medianwärts von der Art. maxill. ext.,
weiter hinten über derselben (s. Fig. 4). — Bald findet aber auch
ein aktives, nach vorn und innen gerichtetes Auswachsen des vor-
deren, blind endigenden Stückes Statt; auf diese Weise geräth es
in die Nähe des untern Muschelwulstes, schließlich in diesen selbst
hinein und zwar in denjenigen Theil, welcher oben als prismatisches
Stück der untern Muschel geschildert wurde (s. Fig. 9). An der
untern, freien Fläche desselben setzt sich der solide Zellkomplex des
Thränenganges mit dem Nasenhöhlenepithel in Verbindung (s. Fig. 8).

In Folge der nischenartigen Einstülpung unter dem hintern Theil
der untern Muschel tritt derselbe aber noch in einer ganzen Strecke
seines Verlaufes der Nasenhöhle nahe. Somit ist die Vorbereitung
zu einer zweiten Kommunikation zwischen Thränenkanal und Nasen-
höhle getroffen, dies Mal jedoch durch aktive Wachsthumsprocesse
von Seiten der letzteren, nicht durch solche des Thränenkanals. —
Auf Frontalschnitten findet man das kreisförmige Durchschnittsbild
desselben (schon bei Embryonen von 5 cm Umfangslänge) dem Grunde
der Nische und des blinden Recessus unterhalb der untern Muschel
dicht angelagert (s. Fig. 10). Die Bindegewebsschicht, welche den
Thränengang vom Nasenhöhlenepithel scheidet, wird bei älteren Em-
bryonen immer dünner und schwindet endlich ganz, so dass Epithel
auf Epithel stößt. Zu bemerken ist, dass bei älteren Thieren (9 em
und darüber) das sonst mehrschichtige, hohe Epithel der Nasenhöhle
an der Stelle, wo es den Thränenkanal überzieht, sich verdünnt.
Den endlichen Durchbruch, wie er nach WALzZBERG's Darstellung
wahrscheinlich ist, habe ich nicht beobachtet, obwohl mir Fötuse bis
zu 15 em Länge vorlagen.

Im Grunde der Muschelnische liegt der Thränenkanal unter der
Knorpellamelle, welche in die untere Muschel umbiegt; weiter nach
vorn befindet er sich an deren Außenfläche; durch eine Lücke, die
noch weiter nach vorn sich findet, gelangt er endlich an die In-
nenfläche derselben (s. Fig. 8—10).

Die histologischen Verhältnisse, die sich nach der Abschnürung
an dem soliden Zellstrange vollziehen, hat v. EwErsky sehr ein-
gehend geschildert. Im Allgemeinen sind die Verhältnisse bei
Schweinsembryonen ähnlich. Die peripheren kubisch-eylindrischen
Zellen bleiben unverändert und färben sich nach wie vor in Karmin
sehr deutlich: die centralen Zellen dagegen quellen auf und verlieren

Die Nasenhöhlen und der Thränennasengang der amnioten Wirbelthiere. 371

diese Färbefähigkeit (nur die Kerne färben sich ganz schwach röth-
lich). Auf dem somit verdickten Querschnitt hat man in Folge
dessen das Bild eines schmalen rothen Ringes; gleichzeitig beginnt
die Bildung einer Art Mucosa, indem sich um diesen Zellenring die
Bindegewebskerne koncentrisch in mehreren Lagen gruppiren.

Die Kanalisation nimmt erst spät ihren Anfang. Bei Embryonen
von 8 em Länge traf ich die ersten Andeutungen einer solchen in
Gestalt eines schmalen, rundlichen, mehr oder weniger central gelager-
ten Lumens am Augenende. Die Bildung desselben schreitet vom Auge
nach der Nase hin fort, aber nicht ganz regelmäßig, denn man trifft
auf den verschiedenen Schnitten einer Serie das Lumen bald kleiner,
bald größer, bald endlich fehlt es noch gänzlich.

Die Lumenbildung hat ihren Grund in dem Auseinanderweichen
der polygonalen Innenzellen, welches seinerseits wiederum durch die
Ausbildung einer sich stetig verbreiternden, stark glänzenden Inter-
cellularsubstanz zwischen denselben herbeigeführt wird.

Die weiteren Veränderungen an der Thränenkanalanlage, das
Verhalten zum knorpligen und knöchernen Stützgerüst, die Ausbil-
dung der Anhangsorgane (Drüsen) und des Gefäßnetzes habe ich
nicht weiter verfolgt.

Die hauptsächlichsten Resultate meiner Untersuchungen fasse ich
kurz dahin zusammen: Bei Schweinsembryonen ist die Thränen-
kanalanlage eine solide, von der tiefen Epidermisschicht des Thränen-
furchengrundes ins Bindegewebe einwuchernde Leiste, die sich bis
auf das hinterste Ende am innern Augenwinkel von der Epidermis
abschnürt, und mit dem vordern, stark auswachsenden Ende mit der
Nasenhöhle verbindet; der abgelöste, solide Epithelstrang stellt den
spätern einfachen Thränennasengang und das obere Thränenröhrchen
dar, das untere sprosst aus demselben hervor, bleibt aber, da es
die freie Lidfläche nicht erreicht, funktionell unbrauchbar ; die Lumen-
bildung beginnt am Augenende und beruht auf einem Auseinander-
weichen der Epithelzellen.

Nach meinen oben erwähnten Untersuchungen an Kaninchen und
Mäusen, nach denen von v. Ewersky an Rindsembryonen, ist die
Vermuthung gerechtfertigt, dass auch bei allen übrigen Säugethieren
und beim Menschen der Thränenkanal eine Anfangs solide Zell-
wucherung ist, die von dem Grunde der Thränenrinne ausgeht, sich
abschnürt und nachträglich kanalisirt.

Somit ist für sämmtliche Amnioten ein im Wesentlichen einheit-
licher Bildungsmodus dieses Organes nachgewiesen.

TEEN 25*

Erklärung der Abbildungen.

Tafel XV.

Allgemein gültige Bezeichnungen.

N Nasenhöhle.

aN äußerer Nasenfortsatz,
iN innerer Nasenfortsatz,
O Oberkieferfortsatz,

S Septum,

Z Zahnanlage,

Og Gaumenleiste des Oberkieferfortsatzes,

M, primäre oder untere Muschel,
Ms sekundäre oder Riechmuschel,

JO Jacobson’sches Organ,

Ch primitive Choane,

Thr Thränenrinne,

The Thrinenkanalleiste,

Th "Thränenkanal,

Th! oberes Thränenröhrchen.
Th? unteres Thränenröhrchen,

SS

G Bilutgefäß (Art. maxill. externa).
Punktirte Theile entsprechen knorpligen, schraffirte knöchernen Gebilden.

Fig. 1. Profilansicht des Kopfes eines 4,2 cm langen (siehe Anmerk. pag. 362)
Schweinsembryo, etwa 5,5mal vergrößert.
Fig. 2. Erste Anlage des Thränenkanals auf dem Frontalschnitt von dem in

Fig. 1 dargestellten Embryo.

Fig. 3. Stück eines Frontalschnittes in der Nähe des Auges von einem etwas

älteren Embryo. 50mal vergr.

Fig. 4— 7. Entstammen einer Serie von Frontalschnitten durch den Kopf eines

4,5 cm langen Schweinsembryo. 18mal vergr.

Wenn Fig. 4 als er-

ster Schnitt von 20 « Dicke bezeichnet wird, so ist 5 der 5., 6 der 9.,

7 der 12. Schnitt.
F

18mal vergr.

g.8—10. Entstammen einer Serie von Frontalschnitten durch den Kopf
eines 6,8 cm langen Schweinsembryo.

Wenn Fig. 8 als

erster. Schnitt von 40 uw Dicke bezeichnet wird, so ist 9 der 12., 10

der 26. Schnitt.

Die Fig. 1 hatte mein Freund und Kollege REICHEL die Güte anzufertigen,
die übrigen Figuren sind von mir mit dem Oberhäuser’schen Zeichenprisma in

den angegebenen Vergrößerungen gezeichnet.

©

Morphol. Jahrbuch Bad. Vill. Taf XV.

Fig 3 Rn - N N

> v Wilh. Engelmann

Der Bau der Hydroidpolypen.
Von

Dr. Carl F. Jickeli.

I. Über den histiologischen Bau von Eudendrium Ehrbg. und
Hydra L.

Mit Tafel XVI—XVIII.

Die nachfolgende Untersuchung behandelt als Abschnitt einer
umfangreicheren morphologischen Studie, welche sich über alle grö-
ßeren Abtheilungen der Hydroidpolypen verbreiten soll, zwei Vertreter
der Ordnung der Gymnoblastea (1): der eine Eudendrium, der Familie
der Eudendridae, der andre Hydra, derjenigen der Hydridae zuge-
hörig. Die ersten Anfänge dieser Studie datiren aus dem zoolo-
gischen Institute der Universität Graz, wo ich mich während des
Wintersemesters 1880/1 unter der Leitung von Herrn Professor F. E.
SCHULZE zum Zwecke allgemeinerer Orientirung mit Coelenteraten
beschäftigte und besonders durch die Lektüre der weit ausgreifenden
Arbeiten der Gebrüder HEerTwıG auf diesem Gebiete zu einem spe-
eielleren Studium der Hydroidpolypen veranlasst wurde. Während
des folgenden Sommersemesters nahmen mich andere Studien in An-
spruch, ich konnte aber bei Beginn der Ferien wieder zum Gegen-
stand zurückkehren, und als Herr Prof. ScHuLzE sodann die Güte
hatte, mir für zwei Monate einen Arbeitsplatz in der k. k. zoolo-
gischen Station zu Triest zu gewähren, war mir reichlich Gelegen-
heit geboten Material zu sammeln und für die Untersuchung vorzu-
bereiten. Diese begann ich planmäßig mit dem Wintersemester
1881/2 im zoologischen Institute der hiesigen Universität. Für alle

374 Carl F. Jickeli

Förderung, welche ich dabei von Herrn Professor O. BürscHLı ge-
noss, wiederhole ich ihm auch hier meinen aufrichtigsten Dank.
Heidelberg, im April 1582.

Methode der Untersuchung.

Da meine ganze Untersuchung wesentlich bestimmt wurde durch
den Wunsch, das so lange schon vergeblich gesuchte, aber in der
letzten Zeit wieder wahrscheinlicher gemachte Nervensystem der
Hydroidpolypen aufzufinden, versuchte ich in verschiedenen Modifi-
kationen zwei Methoden der Behandlung der frischen Gewebe mit
Goldehlorid. Einmal Goldehloridlösungen unter Anwendung der Ba-
STIAN-PRICHARD’schen Reduktionsflüssigkeit, sodann die von FISCHER (2)
angegebene Kombination von Goldchloridlésung mit Ameisensäure.
Der Erfolg war in beiden Fällen ein negativer. Höchstens ist von
mikrochemischem Interesse, dass bei der ersten Behandlungsweise
die Nesselkapseln intensiv braun bis schwarz gefärbt wurden, und
dass die Chlorophyllkérper der Hydra viridis bei nachherigem Ein-
schluss in Glycerin ihre Form und Färbung behielten und selbst
heute nach einem Jahr noch den feineren Bau unverändert zeigen.
Mehr Glück hatte ich bei Anwendung von Überosmiumsäure, die in
0,5°/,igen Lösungen gebraucht, besonders bei nachheriger Färbung
mit Pikrokarmin, schön differenzirte Flächenbilder und ein Material für
Schnittserien liefert, welches ich jedem anderen vorziehe. Auf die

Gefahr hin Bekanntes zu wiederholen, bemerke ich, dass es sich mir
als besonders günstig erwies, die Überosmiumsäure, mit welcher das
ausgestreckte Thier, um Kontraktionen zu vermeiden, plötzlich in
vollem Strahle übergossen wurde, so lange einwirken zu lassen, bis
der gewöhnlich weiß gefärbte Polyp eine grauliche Färbung erhielt,
sodann wiederholt mit destillirtem Wasser auszuwaschen und das
Gleiche vor der Übertragung aus Pikrokarmin in Alkohol zu thun.
Zur Aufhellung wurde das Material bis zwei Tage in Nelkenöl be-
lassen. Als Einbettungsmasse bewährte sich mir, nachdem ich Ge-
mische von Talg und Paraffin, Wachs und Paraffin, Vaselin und
Paraffin, auch Walrath versucht hatte, zuletzt am meisten ganz hartes
Gussparaffin. So eingebettetes Material im kalten Zimmer geschnit-
ten, lieferte Serien von Schnitten von 0,005—0,01 mm Dicke. Außer
Pikrokarmin versuchte ich als Tinktionsmittel ammoniakalisches Kar-
min, Boraxkarmin, GRENACHER’s Alaunkarmin, Eosin, Gemische von
Eosin und Pikrokarmin nach Lane’s (3) Vorschrift, Methylgriin, Bis-

Der Bau der Hydroidpolypen. 375

marckbraun, Rosanilinsulfat, BeaLe’s Karmin und Hämatoxylin nach
Ranvier (4). Ich kehrte aber immer wieder zum Pikrokarmin als
dem geeignetsten Tinktionsmittel zurück. Zur Kontrolle des mit
Überosmiumsäure behandelten Materials benutzte ich solches, welches
mit Lane’scher Flüssigkeit behandelt worden war. Eine einstündige
Einwirkung von koncentrirter Ameisensäure auf Thiere, die in Über-
osmiumsäure getödtet worden waren, zeichnete die Zellgrenzen dun-
kelschwarz, die Kerne wurden grau gefärbt. Als Reagens für die
kontraktive Substanz der Muskelfasern versuchte ich in Jodkalium
gelöstes Jod vergeblich, es wurden aber die Nesselkapseln braun
gefärbt.

Zur Isolation der Elemente benutzte ich das von den Gebrüder
Hertwic (5) empfohlene Gemisch von Überosmiumsäure und Essig-
säure. So gut sich dasselbe bei Hydra besonders für das Studium
des »interstitiellen Gewebes« und für Abpinselungspräparate bewäbrte,
so erfolglos war es bei Seematerial, indem sich, wie ich leider erst
später erkannte, die Elemente des in Glycerin aufbewahrten Mate- |
rials nur sehr unvollständig isoliren ließen. Ich hatte dieses um so
mehr zu bedauern, weil sich wirklich brauchbare Isolationspräparate
aus dem Alkoholmaterial trotz der Anwendung aller möglichen Me-
thoden nicht darstellen ließen. Ich blieb in dieser Beziehung auf
Hydra angewiesen, von der Herr Dr. BLocuman, Assistent am hie-
sigen zoologischen Institute, mir sein ganzes lebendes Material zu
überlassen die Freundlichkeit hatte. Bei solchem frischen Material
wandte ich außer der Herrwie’schen Flüssigkeit mit Erfolg zur Iso-
lation Gemische von 1%,iger Essigsäure und Chlornatrium, nach Ran-
vIER’s (4) Methode bereitetes Jodserum, Gemische von Jodserum und
Mürrer’scher Flüssigkeit, wie auch Oxalsäure an. Oxalsäure be-
wirkte eine Trennung von Ektoderm und Entoderm in großen zu-
sammenhängenden Fetzen, veränderte aber zugleich die Elemente
in störender Weise. Die Gemische von Essigsäure und Chlornatrium
erwiesen sich am geeignetsten zur Isolation der Epithelmuskelzellen,
Mürrer'sche Flüssigkeit bewährte sich aber am meisten beim Stu-
dium der Nesselkapseln. Während nämlich die anderen Isolations-
mittel das Thier rasch tödten und beinahe alle Nesselkapseln dabei
geladen bleiben, stirbt das mit MÜLLeEr’scher Flüssigkeit übergossene
Thier nicht sofort, wird aber doch so weit gelähmt, dass die Nes-
selkapseln nur theilweise entladen werden und außerdem in allen
Stadien ihrer Aktion im Präparate aufzufinden sind. Ich fand am
zweckmäßigsten das Thier 24 Stunden in der MÜLLEr’schen Flüssig-

376 Carl F. Jickeli

keit zu lassen, dann mit Hämatoxylin und darauf noch mit Eosin
zu färben (RANVIER, 4, pag. 588). Als ein vortreffliches Mittel zur
Isolirung der Cutieula erwies sich mir Chlorpalladium. Endlich be-
nutzte ich besonders zum Studium der Stützlamelle ein Verfahren,
welches mein Studienfreund Dr. F. v. CzESCHKA zuerst anwendete
und welches darin bestand, das Thier erst für einen Tag in ein
Gemisch von Überosmiumsäure und Chromsäure, darauf für 1—2
Tage in Holzessig zu legen.

Der Organismus der Hydroidpolypen setzt sich bekanntlich aus
zwei Gewebsschichten, dem Ektoderm und Entoderm, zwischen wel-
chen eine gallertige Substanz, die man als Stützlamelle zu bezeichnen
pflegt, lagert, zusammen. Ich werde nun die einzelnen Gewebs-
lagen der Reihe nach zuerst bei Eudendrium und darauf bei Hydra
schildern und sodann an meine Befunde einige allgemeine Betrach-
tungen knüpfen. Was die allgemeinen äußeren Formverhältnisse
betrifft, verweise ich auf ALLMAN’s großes Werk, Gymnoblastie Hy-
droids (11), von wo ich auch die für die verschiedenen Körper-
regionen des Polypen gebrauchten Kunstausdrücke entnommen habe.

Eudendrium ramosum L.
ALLMAN, Gymnoblastie Hydroids Bd. II.

Das Ektoderm setzt sich aus verschiedenen histiologischen
Elementen zusammen. Es finden sich in demselben die den Polypen
allgemein zukommenden, hauptsächlich als äußere Körperdecke fun-
girenden, schlechtweg als Ektodermzellen zu bezeichnenden Elemente,
ferner Drüsenzellen, Nesselkapselzellen mit zwei Arten von Nessel-
kapseln, Nesselkapselbildungszellen, endlich Gebilde, die ich theils als
Ganglienzellen, theils als Sinneszellen deute. Die Ektodermzellen zeigen
in verschiedenen Regionen des Körpers ein abweichendes Verhalten.
Zunächst fällt auf, dass die Grenzen derselben, während sie sonst
überall sofort zu erkennen, auf Flächenbildern der Arme nur bei
Färbung mit Hämatoxylin, sonst aber nur auf optischen oder wirk-
lichen Schnitten zu unterscheiden sind. Ein Verhalten, welches, so
störend es auch in mancher Hinsicht ist, doch die Orientirung über die
mikroskopischen Verhältnisse sehr erleichtert. Thatsächlich ist es mir
auch an den Armen von Eudendrium zuerst gelungen, das Nerven-
system der Hydroidpolypen aufzufinden, nachdem ich mich be-

Der Bau der Hydroidpolypen. 377

reits längere Zeit vergeblich bemüht hatte, die bezüglichen Verhält-
nisse bei anderen Formen aufzuklären. Eigenthümlich ist ferner den
Ektodermzellen der Arme (Taf. XVI Fig. 1, 5, 6) ihre geringe Höhe
und eine sehr zarte Cuticula. Von den Armen abwärts nimmt die Höhe
der Ektodermzellen bedeutend zu, wird am beträchtlichsten oberhalb
und unterhalb eines an der Basis der Hydranthen gelegenen Ringes
von Drüsenzellen und sinkt dann wieder beim Übergang in das
Hydrophyton (Taf. XVI Fig. 11, 12, 13, Taf. XVII Fig. 7, 8). Auf
dem Hypostom erscheinen die Ektodermzellen noch flacher als auf
den Armen. Bei Behandlung mit Überosmiumsäure erscheint das
Plasma in den Ektodermzellen des Hydranthenleibes als ein proto-
plasmatischer, der Cuticula anliegender Wandbelag, während der
weitaus überwiegende übrige Theil des Zelllumens leer ist. Wurde
das Thier mit Lane’scher Flüssigkeit behandelt, so ist das Plasma
um den central gelegenen Kern angesammelt und verbindet sich durch
Ausläufer mit der Zellwandung (Taf. XVI Fig. 18). Den Ektoderm-
zellen dicht unterhalb des Drüsenzellenringes ist eine gleichmäßigere
Vertheilung ihres Inhaltes und eine blätterige Zerschlitzung ihrer
oberen Begrenzungsfläche eigenthiimlich. Auf dem Hypostom, be-
sonders in der Rinne, wo Armbasis und Hypostom in einander über-
gehen, zeigen die Ektodermzellen einen mehr körnigen Inhalt und
erinnern dadurch, wie auch durch ihre größere Neigung Farbstoffe
anzunehmen, etwas an Drüsenzellen (Taf. XVI Fig. 8). Der Zellkern
ist verhältnismäßig am größten in den Ektodermzellen des Hypostoms
und unterscheidet sich von demjenigen anderer Polypen dadurch,
dass er stets nur ein Kernkörperchen enthält. Die Ektodermzellen
erscheinen auch hier, aber nicht überall, als Epithelmuskelzellen.
Der Zusammenhang der Zelle mit dem muskulösen Ausläufer konnte
zwar nicht an Isolationspräparaten erwiesen werden, diagonal zur
Längsachse des Polypen geführte Schnitte ließen jedoch den Über-
gang der Zelle in die Faser mit voller Sicherheit feststellen. Als
Epithelmuskelzellen erscheinen die Ektodermzellen auf den Armen,
auf dem Hypostom und wie es scheint auch im Hydrophyton, wäh-
rend sie auf dem übrigen Leib des Hydranthen nur die Rolle ein-
facher Deckzellen spielen; ich konnte wenigstens hier mit den
stärksten Vergrößerungen nichts von Längsfasern erkennen, auch
dünne Querschnitte ergaben kein anderes Resultat. Die Fasern selbst
erscheinen nicht glatt, sondern höckerig. Im Kontraktionszustande
der Arme erscheinen sie leicht geschlängelt. Der Mangel von ektoder-
malen Muskelfasern auf dem Leib des Hydranthen ist nicht so auffal-

378 Carl F. Jickeli

lend wie es auf den ersten Blick erscheinen mag, da sich während
des Lebens die Beweglichkeit und Gestaltveränderung so ziemlich auf
die Arme und das Hydrophyton beschränken. Überdies finden sich
entodermale Epithelmuskelzellen, wie wir später sehen werden, vor.
An die Beschreibung der Ektodermzellen reiht sich wohl am
besten die Schilderung der Drüsenzellen. Diese histiologischen Ele-
mente wurden erst unlängst von WEISMANN (6) entdeckt und bei
Eudendrium racemosum Cay. und capillare Ald. beschrieben. Wie
bei jenen Arten so entsteht auch hier (Taf. XVI Fig. 12, 13), indem
die Ektodermzellen aus einander weichen, an der Basis des Hydran-
thenleibes eine Furche, die dadurch, dass die Ektodermzellen hier
zugleich höher werden und sich über dieser Furche gegen einander
neigen, nach außen mehr oder weniger geschlossen erscheint. In
dieser Furche, dicht auf der Stützlamelle, zu zwei bis drei über ein-
einder gedrängt lagern die Drüsenzellen zu einem vollständigen Ring
um den Polypen geschlossen. Dieselben zeigen ein konsistentes
Protoplasma, welches alle Farbstoffe reichlich aufnimmt, ihre Ober-
fläche erscheint oft stark zerschlitzt. Dadurch wie auch durch ihre
Lagerung geben sie sich als Elemente zu erkennen, welche wohl
eher von den unteren als den oberen Begrenzungszellen der Rinne
abzuleiten sind. Die kleineren, den größeren Drüsenzellen aufgela-
gerten, die auch auf Flächenbildern zu unterscheiden sind (Taf. XVI
Fig. 14), tragen auch dazu bei diesen Eindruck zu unterstützen, in-
dem sie als Nachschiibe erscheinen. Zuweilen trifft man auch auf
schmale Lücken in dem Drüsenring und da sieht es dann aus, als
sollte eben erst eine Drüsenzelle in die Reihe geschoben werden
‘Taf. XVI Fig. 13). Die Ektodermzellen, welche die Rinne begrenzen,
sind sich nicht selten bis zum vollständigen Verschluss genähert.
Die Nesselkapseln treten in zwei Formen auf, einer kleineren
und einer größeren. Die erste Art ist auf die Arme beschränkt,
wo sie seltener einzeln, häufiger in Gruppen von zwei bis drei und
mehr vereinigt, an Zahl von der Basis gegen die Spitze der Arme
zunehmen. Die Lage der Nesselkapseln ist dabei eine sehr verschie-
dene, indem sie das eine Mal mit der Spitze nach vorn, ein ander
Mal nach der Seite, ja selbst nach rückwärts gerichtet sein können
(Taf. XVI Fig. 1, 2). Die zweite Art von Nesselkapseln findet sich
oberhalb des Ringes von Drüsenzellen (Taf. XVI Fig. 10) und in
der Rinne, wo Tentakelwirtel und Hypostom zusammenstoßen, hier
aber nur in einzelnen wenigen Exemplaren. Der ganze übrige Theil
des Hydranthen zeigt nur hier und da am Grunde der Ektoderm-

Der Bau der Hydroidpolypen. 379

zellen eine Nesselkapsel, die den Eindruck macht, als hätte sie sich nur
dahin verirrt. Beide Arten von Nesselkapseln stimmen in ihrer Form,
so wie auch darin überein, dass sich nichts von einem Nesselfaden
durch die Kapselwandung hindurch erkennen lässt; nur bei den klei-
neren konnte ich das Vorhandensein eines Cnidocils konstatiren. Jede
Nesselkapsel steckt in einer besonderen Umhüllung, welche auf
dem optischen Durchschnitt als heller Saum erscheint (Taf. XVI
Fig. 3). Dieser Umhüllung lagert sich von außen das Protoplasma
der Nesselkapselzelle an, in welchem man häufig durch Osmium
geschwärzte Kérnchen erkennen, selten aber den Zellkern unter-
scheiden kann. Den genaueren Bau der Nesselkapselzelle werden
wir bei Hydra kennen lernen. Zuweilen finden sich in den Armen
Gebilde (Taf. XVI Fig. 19), welche möglicherweise Nesselkapselbil-
dungszellen oder im Polypenkörper zurückbleibende Reste entlade-
ner Nesselkapselzellen darstellen. Ich habe mich vergeblich be-
müht, ihre Natur festzustellen. Außer auf dem Hydranthen finden
sich Nesselkapseln beider Formen und Entwicklungsstadien von
Nesselkapseln in erstaunlicher Menge im Hydrophyton, so dass die-
ser Körpertheil als Vorrathskammer für diese Gebilde erscheint. Da
in den Armen nur höchst zweifelhafte Nesselkapselbildungszellen,
und auch diese nur in sehr geringer Zahl vorkommen, könnte man
vermuthen, der Hydranth empfange aus der großen Vorrathskammer
des Hydrophytons für die verbrauchten Nesselkapseln Nachschübe.
Dagegen spricht aber die Armuth an Nesselkapseln im Leib des
Hydranthen, was doch auf dieser Zwischenstation nicht der Fall
sein dürfte. Es ist mir daher sehr wahrscheinlich, dass der Hy-
dranth alle seine Nesselkapseln als Lebensausstattung bereits erhält,
wenn er als Knospe aus dem Hydrophyton bricht. Dorthin scheinen
auch später die während des Lebens nicht verbrauchten Nesselkap-
seln wieder zurückzukehren. Man begegnet nämlich nicht selten
Polypen, welche in Rückbildung begriffen sind, und an denen die
geschrumpften Armstummel aus lauter Nesselkapselzellen zu beste-
hen scheinen, die wohl erhalten sind, während die Reste der anderen
histiologischen Elemente deutlich die Zeichen des Zerfalles erkennen
lassen. Eine solche größere Lebensfähigkeit der Nesselkapselzellen
würde nur in Übereinstimmung stehen mit den Angaben yon W. THom-
sON (7), dass Nesselkapselzellen selbst in fremde Organismen ver-
pflanzt das Leben weiterzuführen im Stande seien, dass er selbst
solche zahlreich in der Haut von Synapta und besonders häufig in
Amphidetus gefunden habe.

380 Carl F. Jickeli

Man könnte versucht sein, an diese Beobachtung von THomson
anknüpfend, das immerhin auffallende Auftreten von Nesselkapseln
bei den Protozoen auf eine solche Verpflanzung zurückführen zu
wollen, dem steht aber vor Allem im Wege, dass meines Wissens
bei diesen Nesselkapseln noch Niemand mit Sicherheit Zellkerne
nachgewiesen hat, dass dieselben somit nicht den morphologischen
Werth von Zellen besitzen, sondern als Differenzirungen des bezüg-
lichen einzelligen Protozoenorganismus aufgefasst werden müssen.

Die Ganglienzellen, über deren Auffinden ich bereits (8) vor-
läufig berichtet habe, lassen sich am leichtesten bei Behandlung mit
Überosmiumsäure nachweisen, sind aber, einmal erkannt, auch bei
anders dargestellten Präparaten leicht wieder zu erkennen. So
habe ich dieselben nicht nur an Kontrollpräparaten von Thieren, die
durch Lana’sche Flüssigkeit (9) getödtet worden waren, sondern
auch an solehen, die in Oxalsäure macerirt worden waren und in
alten Präparaten unterscheiden können. Präparate, die durch Be-
handeln mit Überosmiumsäure, Färben mit Pikrokarmin und nach-
heriges Aufhellen in Nelkenöl dargestellt worden waren, lassen auf
Flächenbildern der Arme die ganzen Verhältnisse mit jeder nur
wiinschenswerthen Klarheit erkennen.

Die Protoplasmakörper der einzelnen Ganglienzellen (Taf. XVI
Fig. 1—4) erscheinen hier scharf geschnitten. Auch da, wo die Lei-
ber der einzelnen Zellen dicht neben einander rücken, legt sich die
bogige Vorwölbung des einen dicht an die eben so scharfe Einbuch-
tung des andern, ohne aber zur Verschmelzung zu gelangen. Die
Ausläufer der Zellen verjüngen sich sehr rasch, übersteigen nicht
selten die doppelte Länge des Zellleibes, verlaufen gerade oder etwas
wenig gekrümmt, selten leicht wellig und zeigen noch seltener die
Neigung sich in sekundäre Zweige zu zerspalten. Solcher Ausläufer
gehen gewöhnlich von einer Zelle drei aus, seltener nur zwei, vier
ist die größte Anzahl, die ich beobachtete. Dieses sind im Ganzen
die Formen der Ganglienzellen auf den Armen. Am Leib des Hy-
dranthen, am Drüsenring und auf dem Hypostom, eben so im Hydro-
phyton sind die Formverhältnisse andere (Taf. XVI Fig. 12, 13, 15,
16, 17). Hier gewinnt die Ganglienzelle ein ungeformteres Aussehen.
Sie sinkt gewöhnlich zu einem zwischen den Ektodermzellen auf der
Stützlamelle gelegenen Klümpehen zusammen, an welchem höchstens
ein zwischen den Ektodermzellen aufsteigender Ausläufer zu sehen
ist. Zuweilen hebt sich die Ganglienzelle auch etwas höher hinauf
und namentlich oberhalb des Drüsenstranges sieht man nicht selten

Der Bau der Hydroidpolypen. 381

solche, welehe, bis etwa zur halben Höhe der Zelle hinauf gerückt,
wieder bipolar werden, indem sie sich nach aufwärts und abwärts
zu einem Ausläufer verschmälern. Der ganze Leib der Ganglien-
zelle zeigt sich bei Behandlung mit Überosmiumsäure dicht erfüllt
von schwarzen Körnchen. Das eine Mal treten diese Körnchen,
größere und kleinere, deutlich von einander geschieden auf, das
andere Mal sinken sie zu größeren Krümeln und Klümpehen zusam-
men. Beim Wechsel der Einstellung verändern diese Körnchen ihr
Aussehen, indem sie das eine Mal beim Heben, das andere Mal beim
Senken des Tubus stark lichtbrechend erscheinen. Der Wechsel des
Bildes ist dabei entweder ein vollständiger, indem an Stelle des
schwarzen Körnchens ein stark lichtbrechendes erscheint, oder es
tritt an Stelle desselben ein lichtbrechendes, welches mehr oder
weniger vollständig schwarz umrandet ist. Die gleichen Körnchen
finden sich noch reichlich an der Ursprungsstelle der Ausläufer der
Ganglienzellen, während sie im weiteren Verlauf der Faser nur ein-
zeln oder stellenweise zu mehreren hinter einander gereiht oder in
Gruppen vereinigt auftreten. Nicht selten begegnet man längeren
Strecken der Nervenfaser, welche gar keine schwarzen Körnchen
enthalten, wo solche aber in nächster Umgebung außerhalb der Faser
zerstreut liegen. Da die Ganglienzellen in die Ektodermzellen oder
zwischen dieselben eingelagert sind, diese Ektodermzellen niemals
irgend welche Einlagerungen oder gar solche schwarze Körnchen
zeigen, so können dieselben nur von den nervösen Elementen stam-
men. Das geschilderte optische Verhalten der schwarzen Körnchen
als auch die letztgenannte Erscheinung möchte ich erklären, indem
ich annehme, es habe sich in Folge des Reagens um einzelne Pro-
toplasmakörnchen eine fettartige durch Überosmiumsäure geschwärzte
Substanz ausgeschieden. Je nachdem der Tubus des Mikroskopes
auf einen peripheren oder centralen Theil der von Fettpartikelchen
theilweise umhüllten Protoplasmakörner eingestellt wird, erscheinen
dieselben schwarz oder lichtbrechend. Da die Protoplasmakörner
nicht vollständige Kugeln sind und die Fettumhüllung keine konti-
nuirliche ist, kann auch der Wechsel der optischen Bilder kein regel-
mäßiger sein und es wird vor Allem verständlich, warum beim Sinken
des Tubus das schwarze Körnchen nicht regelmäßig erst zu einem
lichtbrechenden schwarz umrandeten und dann wieder zu einem
schwarzen wird. Da wo schwarze Körnchen außerhalb einer Net-
venfaser liegen, mögen dieselben in Folge besonders energischer Re-
aktion aus derselben herausgedrängt haben. Der Reichthum soleher

382 Carl F. Jickeli

Körnehen ist nicht in allen Zellen gleich: während die einen sie
nur einzeln zeigen, treten sie in anderen so reichlich auf, dass man
nicht selten kaum etwas vom roth gefärbten Kern zu erkennen ver-
mag. Dieses letztere gilt besonders von jenen Ganglienzellen, welche
sich auf dem Leib des Hydranthen und am Drüsenring finden. Der
Kern der Ganglienzelle färbt sich mit Pikrokarmin rosa, ist im Gan-
zen bei denjenigen der Arme dunkler als bei den übrigen, selten
in seiner ganzen Form zu überblicken, weil ihn die Körnchen zum
größeren Theil verdecken, und da wo solcher weniger vorhanden
sind, bleibt man sich auch oft zweifelhaft, ob man es mit einem in
seiner ganzen Gestalt veränderten Zellkern oder mit dem roth ge-
färbten Protoplasma zu thun habe. Ein Kernkörperchen konnte bei-
nahe nie sicher nachgewiesen werden, da eine Verwechselung mit
einem der schwarzen Körnchen zu leicht möglich ist. Überall findet
man die Ganglienzellen zwischen die Ektodermzellen, welche beson-
ders an der Basis aus einander weichen, gelagert, aber besonders in
der Nähe des Drüsenringes auch in die Ektodermzellen eben so
wie die Nesselkapselzellen hinein gelagert. Auf den Armen kann
man die Ganglienzellen unter einander durch lange Ausläufer oder
durch breitere Protoplasmabrücken verbunden sehen, Die Ausläufer,
welche nicht Ganglienzellen unter einander verbinden, verlieren sich
zwischen den Muskelfasern, wo es mir aber nicht gelungen ist eine
sichere Verbindung zwischen Nerv und Muskel zu erkennen, oder
aber sie begeben sich zu einzelnen oder Gruppen von Nesselkapsel-
zellen. Dort begegnen sie den Ausläufern von anderen Ganglien-
zellen, die den Nesselkapselzellen dieht angeschmiegt, oder verbinden
sich, wie es nach anderen Bildern erscheint, mit den Nesselkapsel-
zellen selbst, endigen vielleicht sogar dicht an dem Cnidocil der-
selben (Taf. XVI Fig. 6). Was den Nesselkapselzellen von Ganglien-
zellen dicht angeschmiegt ist, bleibt in seiner Deutung oft zweifelhaft.
Wie die Schilderung bei Hydra ergeben wird, liegt die Nesselkapsel
in einer stark lichtbrechenden Umhüllung. An diese Umhüllung
schließt sich, sie theilweise verdeckend, das Protoplasma und der
Kern der Bildungszelle an. Da, wo nun die Ganglienzellen sich den
Nesselkapselzellen dicht anschmiegen, wird man oft zweifelhaft, was
den ersteren. was den letzteren zuzurechnen sei (Taf. XVI Fig. 2, 3).
Anfangs meinte ich in der chemischen Reaktion der Ganglienzelle
ein sicheres Kriterium zu haben, später überzeugte ich mich aber,
dass darauf durchaus kein Verlass sei, denn wenn auch die Gan-
glienzellen überall mehr oder weniger schwarze Körnchen zeigen,

Der Bau der Hydroidpolypen. 383

so finden sich auch nicht selten im Protoplasma der Nesselkapsel-
zellen solehe vor. Man könnte geneigt sein, dieses durch die früher
ausgesprochene Vermuthung über die Art der Reaktion in der Sub-
stanz der Ganglienzelle zu erklären, indem man geltend machte, es
sei da etwas von dem Inhalt der Ganglienzelle bei recht energischer
Wirkung übergetreten. Dagegen spricht aber das Verhalten der
Nesselkapselzellen, die man im Hydrophyton in Entwickelung beob-
achten kann. Dort finden sich nämlich ebenfalls Körnchen, woraus
hervorgeht, dass das Protoplasma der Nesselkapselzellen eine ähn-
liche Zusammensetzung besitzen dürfte, wie das der Ganglienzellen.

Wie bereits geschildert wurde, zeigen die Ganglienzellen in den
übrigen Theilen des Polypenkörpers ein anderes Aussehen als in den
Armen. Die Verschiedenheit beschränkt sich aber nicht darauf, denn
auch die Verbindungsweise derselben unter einander ist eine abwei-
chende. Niemals konnte ich auf den vielen Flächenbildern, die ich
betrachtete, deutlich etwas von den langen, die einzelnen Zellen
unter einander verbindenden Ausläufern erkennen (Taf. XVI Fig. 10,
7), vielmehr imponirten sie, von der Fläche betrachtet, gewöhnlich
als schwarzkörnige Plasmaklümpchen, aus welchen der röthliche
Kern hervorblickte. Auf feinen Schnitten war zu erkennen, dass
diese Ganglienzellen gewöhnlich einzeln, oder zu Klumpen von zwei
bis drei Individuen vereinigt, zwischen die an ihrer Basis aus ein-
ander weichenden Ektodermzellen gelagert waren. Zuweilen, wenn
auch seltener, findet eine noch größere Anhäufung von Ganglien-
zellen statt und diese bedeckt dann in größerer Ausdehnung die
Stützlamelle. Treten auf diese Weise mehrere Zellen zu einem grö-
Beren nervösen Komplex zusammen, so verschmelzen sie oft so innig,
dass von ihren Grenzen gar nichts mehr zu erkennen ist und ihre
Anzahl nur aus der Zahl der kenntlichen Kerne zu schätzen ist.
Die Endigungsweise dieser Ganglienzellen auf der Stützlamelle oder
ein Durchsetzen der Stützlamelle, um die entodermalen Epithelmus-
kelzellen zu innerviren, konnte nicht sicher gestellt werden. Dagegen
konnte ich zuweilen den Übergang einer von der Ganglienzelle zwi-
schen der Ektodermzelle aufsteigenden Faser in eine äußerst schmale
Zelle, die ich als eine Art Sinneszelle ansprechen möchte, konsta-
tiren (Taf. XVI Fig. 17). Diese Zellen zeigen einen kleinen lang-
sestreckten dunkelroth tingirten Kern und ihr höchst dürftiges Pro-
toplasma lässt einzelne dunkle Körnchen erkennen. Es lassen sich
diese Zellen nieht nur auf Schnitten, sondern auch auf Flächenbil-
dern nachweisen und sind auf letzteren immer durch ihre kleineren

354 - Carl F. Jickeli

Kerne und das diese Kerne häufig umgebende schwarzkörnige Pro-
toplasma zu erkennen (Taf. XVI Fig. 7). Mit Bestimmtheit glaube
ich außer dieser Art peripherer Endigungsweise der Ganglienzellen
auch eine solche in Form freier Nervenenden behaupten zu können.
Nicht nur begegnet man auf Schnitten Ganglienzellen, welche einen
Ausläufer zwischen den Ektodermzellen aufwärts schicken, ohne dass
dort auch nur eine Spur jener zweifelhaften Sinneszellen zu erkennen
wäre, auch optische Längsschnitte der Arme lassen häufig ein solches
Verhalten erkennen (Taf. XVI Fig. 5 u. 16). An dem Drüsenstrang
erweckt das Verhalten der Nervenzellen die Vermuthung, es möchte
da eine Innervation stattfinden, indessen ist es mir trotz wiederholter
Untersuchung niemals gelungen, weder auf feinen Schnitten noch in
Zerzupfungspräparaten einen Zusammenhang zwischen Nervenzelle
und Drüsenzelle nachzuweisen. Als gewiss ist anzunehmen, dass die
großen Nesselkapseln, welche über dem Drüsenring liegen, in irgend
welcher Beziehung zu den Ganglienzellen stehen. Im Hydrophyton
sind die Ganglienzellen in großer Menge vorhanden und zwar be-
gegnen wir hier sowohl solchen, welehe sich mehr denjenigen For-
men, die wir in den Armen kennen lernten, anschließen, wie auch
solchen, welche mehr mit jenen der übrigen Körpertheile überein-
stimmen. Der Reichthum an Ganglienzellen ist hier ein so großer,
dass wir diesen Theil des Polypoids nicht nur als eine Vorraths-
kammer von Nesselkapselzellen, sondern auch von Ganglienzellen
aufzufassen haben.
Überblieken wir nun, nachdem wir seine einzelnen Elemente
analysirt haben, das topographische Verhalten des Nervensystemes,
so erscheint uns dasselbe besonders auf den Armen als ein reichver-
zweigtes Geflecht, welches sich von da weiter auf das Hypostom
und über den Leib des Hydranthen bis auf das Hydrophyton fort-
spinnt. Während aber auf den Armen sowohl durch die Mannig-
faltigkeit der Gestaltung, wie auch durch die lückenlose Verflech-
tung der Ganglienzellen die Vorstellung eines in voller Kontinuität
stehenden und wirkenden Organsystemes erweckt wird, verliert diese
bei Betrachtung der mehr gleichförmig erscheinenden, vielfach eines
nachweisbaren Zusammenhanges unter einander entbehrenden ner-
vösen Elemente des übrigen Hydranthenleibes sehr an Lebhaftigkeit.
Nur dicht oberhalb des Drüsenstranges, wo auch wieder Nesselkap-
selzellen auftreten, häufen sich die Ganglienzellen zu einem kräf-
tigen, aber in seinem Verlauf in wechselnder Mächtigkeit erschei-
nenden Nervenring an. Auch unmittelbar unterhalb des Drüsenringes

Der Bau der Hydroidpolypen. 385

ist zuweilen eine größere Anhäufung von Ganglienzellen zu erkennen,
fehlt aber eben so oft auch, und es treten dann erst im Hydrophyton
wieder reichlich Ganglienzellen auf. Ob die sich sofort aufdrängende
Vermuthung, es liege hier oberhalb des Drüsenringes ein nervöses
Centralorgan, richtig ist, vermag nur die vergleichende Untersuchung
anderer Polypen zu entscheiden. Ist die heute so ziemlich aner-
kannte Art der Reduktion von Hydroidpolyp und Hydroidmeduse der
Gebrüder Hertwie (45) auf dieselbe morphologische Größe richtig,
dann hätten wir eigentlich ein Centralorgan eher an der Basis der
Arme zu erwarten gehabt.

Das Entoderm setzt sich aus vier verschiedenen Arten von
Zellen zusammen. In den Armen finden sich große prismatische
Zellen, welche sich wie die Münzen einer Geldrolle auf einander
legen und in einfacher Reihe als Achse den ganzen Arm ausfüllen.
Den Gastralraum und das Hydrophyton kleiden fast vollständig
schlechtweg als Entodermzellen zu bezeichnende Elemente aus. Im
Hypostom finden sich Drüsenzellen und endlich in der Verengerung,
wo Hypostom und Gastralraum in einander übergehen, überaus
schmale, fast immer vollständig in eine kleine, stark gefärbte Kerne
führende, Masse aufgelöste Zellen.

Betrachten wir zuerst die Entodermzellen. Dieselben erscheinen
im Gastralraum als hohe Fleischprismen, je nach dem Ernährungs-
zustande des Polypen von den verschiedensten Inhaltskörpern erfüllt.
Die Masse dieser Inhaltskörper kann eine so große werden, dass der
Kern der Zelle nur bei sehr genauer Betrachtung aufzufinden ist.
Die Beschreibung dieser Inhaltskörper wollen wir hier unterlassen,
da dieselbe nur bei lebendem Material und in Verbindung mit mikro-
chemischen Untersuchungen von Werth sein würde. Hat sich der
Polyp weniger angefressen, so begegnen wir statt der Masse der
Inhaltskörper in seinen Entodermzellen nur einem protoplasmatischen
Wandbelag, welcher auch den Kern umschließt. An der Stelle, wo
Gastralraum und Hydrophyton in einander übergehen, sind die Zellen
kleiner, schmaler, ihr Protoplasma sammt Kern ist an ihr oberes
Ende gerückt und zeigt keine Nahrungskörper (Taf. XVII Fig. 7). Im
Hydrophyton sind die Entodermzellen niedriger aber breiter, zeigen ein
sie gleichförmig erfüllendes, trübes Protoplasma und sind besonders
reich an Nesselkapseln. Diese Nesselkapseln sind durchaus nicht
als solche zu betrachten, welche mit der Nahrung in den Gastral-
raum und die Entodermzellen daselbst gelangt sind. Dass dem nicht
so sei, geht daraus hervor, dass diese Nesselkapseln noch alle ge-

Morpholog. Jahrbuch. 8. 26

386 Carl F. Jickeli

laden sind und noch das Protoplasma und den Kern der Bildungs-
zelle erkennen lassen (Taf. XVII Fig. 8, 9). Die Kerne der Ento-
dermzellen färben sich durch Karmin alle stärker als diejenigen der
Ektodermzellen und sind im Allgemeinen auch größer. Das Ver-
halten der Entodermzellen zu einander ist ein verschiedenes, je nach-
dem, in welchem Zustande ihrer Funktion, sie sich befinden. Das
eine Mal erscheinen auf den Schnitten die einzelnen Zellen in ge-
schlossener Gewebslage, aber als Individuen genau unterscheidbar, das
andere Mal treten die einzelnen Zellen sogar aus einander (Taf. XVII
Fig. 6), häufiger jedoch verschmelzen alle Zellen des Entoderms zu
einer formlosen protoplasmatischen Masse, welche sogar aus dem
Gastralraum durch das weitgeöffnete Hypostom nach auswärts treten
kann und in der nur die Kerne und die als ein regelloses Netzwerk
erscheinenden Zellwände Zellindividualitäten andeuten. Ein solches
Verhalten des Entoderms ist schon wiederholt geschildert worden.
Denn im Grunde ist es das gleiche, welches GREEFF (10) bei Proto-
hydra Leuckarti und in jüngster Zeit noch ALLMAN (29) bei Myrio-
thela beschrieben. Geißeln sind an den Entodermzellen der konser-
virten Thiere nieht zu erkennen. Im Gastralraum laufen die Ento-
dermzellen an ihrer Basis in eirkulär gerichtete Muskelfasern aus,
was auf Flächenbildern von der ektodermalen Seite aus (Taf. XVI
Fig. 7) zu erkennen und auch durch Längsschnitte zu erweisen ist.

Die entodermalen Drüsenzellen finden sich besonders reich im
Hypostom, nur einzeln im Gastralraum. Diese Zellen (Taf. XVII
Fig. 1—5) zeigen sowohl in ihrer Form als auch mit Rücksicht auf
ihren Inhalt ein wechselvolles Aussehen. Oft werden sie von der
Basis nach oben wenig breiter, ein anderes Mal schwellen sie von
unten nach oben stark an und erinnern dann lebhaft an die Form
der bekannten Becherzellen, zuweilen erscheinen sie wieder gerade
in halber Höhe besonders verschmälert, dagegen oben und unten
verbreitert. Allen gemein ist eine größere oder geringere Zahl
durch Überosmiumsäure in gleicher Weise wie bei Ganglienzellen
geschwärzter und auch sonst ein gleiches Verhalten zeigender Kör-
ner und Krümel, während aber bei einigen dieser Zellen die Körner
in einer gleichmäßig hell erscheinenden von der Basis bis zum Rand
der Zelle gleichmäßig verbreiteten Plasmamasse liegen, begegnen
wir bei anderen einer durch Pikrokarmin braun gefärbten Borte, welche
das Zelllumen nach außen abschließt. Noch hiufiger-findet sich ein
kugeliger Pfropf, welcher die Zelle an ihrer weitesten Stelle erfüllt,
oder auch ganz nach oben gerückt wie die Hervorquellung eines

Der Bau der Hydroidpolypen. 387

secernirten Zellinhaltes erscheint. Im letzteren Falle ist die Plasma-
borte, welehe sonst häufig das Zelllumen nach oben abschließt, nach
abwärts gerückt und umschmiegt den kugeligen Pfropf an seiner
unteren Seite. Der Zellkern, durch Pikrokarmin hellrosa gefärbt,
lagert niemals wandständig; zuweilen, aber sehr selten, finden sich
in einer Zelle zwei Kerne. Zwischen diesen eigenthümlichen Zellen
stehen andere, welche von unten nach oben verschmälert sind, einen
wandständigen Kern haben und geradezu leer erscheinen, aber nach
außen als Verschluss auch die braune Borte erkennen lassen. Alle
diese verschiedenen Zellformen des Hypostomes möchte ich dersel-
ben Art von Drüsenzellen zurechnen und in den einzelnen Formen
nur verschiedene physiologische Zustände im periodisch wieder-
kehrenden Lebenskreislauf dieser Zellen sehen. Dieses hat nichts
Auffallendes, wenn wir uns an die zahlreichen Untersuchungen Het-
DENHAIN’S erinnern, durch die der Beweis erbracht wurde, dass
sowohl einzellige, als auch mehrzellige Drüsen, je nachdem sie in
Ruhe sind oder sich in verschiedenen Stadien ihrer Funktion be-
finden, ein verändertes Aussehen haben und sich auch gegen Rea-
gentien verschieden verhalten. Am zweifelhaftesten bleibt mir die
zuletzt beschriebene Zellform. Wenn ich dieselbe auch in den wech-
selvollen Formenkreis dieser Drüsenzelle ziehe, geschieht es haupt-
sächlich wegen der auch da vorhandenen als Verschluss der Zelle
erscheinenden braunen Borte, und weil ich in diesen Zellen niemals
Nahrungskörper wie in den gewöhnlichen Entodermzellen auffinden
konnte. In Übereinstimmung mit den Becherzellen möchte ich die-
jenigen dieser Drüsenzellen, welche den Sekretionspfropf am äußer-
sten Ende zeigen als diejenigen betrachten, welche auf der Höhe
ihrer Funktion stehen.

Über die Zellen, welehe das Entoderm im Hals des Hypostomes
bilden, vermag ich leider wenig Auskunft zu geben, da diese bei
allen Exemplaren von Eudendrium, die ich in Längs- oder Quer-
schnitte zerlegte, in eine formlose, zahlreiche, durch Pikrokarmin
rothbraun tingirte Kerne führende Masse zerfallen war. Ein einziges
mit Lane’scher Flüssigkeit behandeltes Exemplar ließ Grenzen überaus
schmaler, eylindrischer, oben abgerundeter Zellen erkennen, die Ver-
hältnisse waren aber auch hier noch so unbestimmt. dass ich es
lieber unterlasse eine ausführliche Beschreibung oder Zeichnung zu
geben.

Wie an den ektodermalen Drüsenzellen so habe ich auch an
den entodermalen vergeblich nach einem Zusammenhang mit Nerven-

26"

388 Carl F. Jiekeli

fasern gesucht. Es bleibt mir nichts Anderes iibrig als von allen
diesen Driisenzellen anzunehmen, dass sie durch einen sie direkt von
außen treffenden Reiz, sei dieses nun ein mechanischer oder ein rein
chemischer, zur Funktion gebracht werden.

Die großen Zellen, welche den Achsenstrang der Arme in ein-
zeiliger Aufreihung bilden, sind von einander durch Scheidewände,
welche die Stützlamelle zwischen ihnen bildet, getrennt. Sie zeigen
eine in der Mitte gelegene, den Kern umschließende Protoplasma-
masse, welche sich durch Ausläufer mit der Zellwandung verbindet.
Vor Allem nimmt aber hier unser Interesse ein zur Längsachse
des Armes eirkulär verlaufendes Fasersystem in Anspruch. Anfangs
geneigt, diese Faser als Gebilde aufzufassen, welche zwischen Ekto-
derm und axialen Zellen gelegen, habe ich mich erst später nach
wiederholter sorgfältiger Untersuchung von Flächenbildern und fei-
nen Längsschnitten überzeugt, dass wir es hier vielmehr mit Bil-
dung: n zu thun haben, welche den Zellwänden von innen auflagern.
Auf Flächenbildern eben so wie auf gespaltenen oder gerissenen Zellen
(Taf. XVII Fig. 11) erkennt man scharf gezogene Leisten, welche oft
die ganze Wandung in geschlossenem Ring umkreisen, eben so oft
aber auch nach kurzem Verlauf wieder aufhören; zuweilen spalten
sich diese Rippen auch, und die so entstandenen Äste laufen ge-
trennt weiter oder aber verschmelzen mit benachbarten. Im Verlauf
längerer Rippen erkennt man oft ungemein schmale Unterbrechungen,
welche besonders, wenn sie in rascher Aufeinanderfolge wiederkehren
und man noch in der Vorstellung lebt, es handele sich um Muskel-
fasern, als Querstreifung derselben gedeutet werden können. Diese
Unterbrechungen der Rippen sind es, wo sich die plasmatischen Aus-
läufer des Zellkörpers ansetzen. Betrachtet man die Wandung
aufgerissener Zellen an solchen Stellen von innen, so erkennt man
die Reste dieser Plasmaausläufer als kleine Zipfelchen. Auf fei-
nen Längsschnitten der Arme erscheint der Querschnitt dieser Rip-
pen dreieckig (Taf. XVII Fig. 10). Dieses zu wissen ist desshalb
wichtig, weil wir so die Bilder verstehen, welche der optische Längs-
schnitt der Arme zeigt. Hier macht es nämlich oft den Eindruck,
als sei die Zellwandung durch eine scheinbar äußerlich verlaufende
Faser eingeschnürt. Zu dieser falschen Deutung des Bildes gelangt
man besonders dann leicht, wenn man die oft sehr schmale Stütz-
lamelle übersieht, die starke Zellwandung als Stützlamelle betrach-
tet und nur in der inneren Begrenzung der Wandung der axialen
Zelle die ganze Zellwandung sieht, dann betrachtet man am Rand

Der Bau der Hydroidpolypen. 389

der Zelle den mittleren stärksten und dunkelsten Theil der Rippe
als Faser, die seitliche stärker lichtbrechende Begrenzung derselben
als Einbuchtung der Zellwandung.

Wie haben wir nun diese Fasern zu deuten? Haben sie direkt
etwas mit der Gestaltsveränderung der Zelle zu thun? Spielt die axiale
Zelle bei der Gestaltsveränderung des Armes eine aktive Rolle, oder
wird sie nur, je nachdem der Arm unter dem Einflusse der ekto-
dermalen Epithelmuskeln sich ausstreckt oder zusammenzieht, eben-
falls nur in die Linge oder Breite gestreckt? Ich glaube, es lisst
sich die Ansicht, es komme den axialen Zellen eine aktive Gestalt-
veränderung zu, vertheidigen. Ich möchte aber dabei nicht jene die
Wandung der Zellen bedeckenden Rippen als eine muskulöse Sub-
stanz auffassen, von der eine Gestaltsveränderung ausgeht, indem bei
aktiver Verkürzung dieser Rippen eine Streckung in der Längsachse,
bei aktiver Verlängerung eine Streckung in der Breitenachse der
Tentakel für die axialen Zellen statthabe. Denn nicht nur färben
sich diese Rippen durch Karmin, was bei den Muskelfasern nicht der
Fall ist, sie unterscheiden sich auch noch dadurch von solchen, dass
sie nicht an ihren Enden zugespitzt, sondern gewöhnlich gerade ab-
geschnitten erscheinen. Der Sitz für die aktive Gestaltveränderung
der axialen Zelle scheint mir in dem centralen Protoplasma der Zelle
zu liegen. Erfolgt die Kontraktion dieser Protoplasmamasse in der
Längsachse des Armes, so wird zugleich ein Abfluss derselben in
die an die Seitenwandung der Zelle gespreitzten Ausläufer erfolgen
und mit dem Zug in der Längsachse wird sich ein Druck in der
Querachse der Zelle vereinigen. Lässt dagegen die Kontraktion in
der Längsachse nach, so mag umgekehrt das aus den seitlichen Aus-
läufern in die centrale Masse zurückfließende Protoplasma eben so
einen Zug auf die Seitenwand ausüben, wie das centrale Plasma in
diesem Falle die Zellwandung in der Längsachse aus einander zu
drücken streben wird. Die Rippen auf der Innenseite der Zellwan-
dung würden bei dieser Art der Aktion nur zur Vergrößerung der
Angriffsfläche dienen und wohl als verhärtetes Protoplasma aufzu-
fassen sein. Will man diesen Zellen nur passive Gestaltveränderun-
gen zugestehen und die ganze gestaltverändernde Kraft in die Längs-
muskelfasern der Arme verlegen, so würde man sich vorstellen
müssen, es fließe das Protoplasma, je nach Wechsel des Druckes
auf die Zellwandung, einmal mehr in den centralen Theil, ein an--
deres Mal mehr in die seitlichen Ausläufer des Leibes. Es wäre
aber dann nicht recht einzusehen, wesshalb das Protoplasma dieser

390 Carl F. Jickeli

Zellen eine so eigenthümliche und feste Vereinigung mit der Zell-
wandung zeigt. Wollte man aber einen Ausgleich zwischen diesen
beiden eben dargelegten Erklärungsversuchen anstreben, indem man
nur dem Protoplasma die Fähigkeit in eine bestimmte Anordnung,
eine Art stabilen Gleichgewichtes zurückzukehren, beilegte, so wäre
damit eigentlich doch schon der Zelle eine aktive Gestaltsverände-
rung zugestanden. Für eine energische nach dem Centrum des
Plasmaleibes dieser Zelle gravitirende Kontraktion spricht noch die
Erscheinung, dass man oft bei Thieren, die mit Reagentien behan-
delt wurden, alle seitlichen Ausläufer von der Zellwandung losge-
rissen findet, eben so die Zellwandungen vorn und hinten eingerissen
sind. hier aber der Zusammenhang des Plasmas der auf einander
folgenden Zellen erhalten blieb, und so ein aus der ee gewiche-
ner Strang den Polypenarm durchzieht.

Die Stützlamelle ist bei unserer Art verhältnismäßig schmal,
am stärksten wohl an der Basis des Hydranthenkelches. Sie scheint
eine Art Scheidewand zwischen den Achsenzellen der Arme und den
übrigen entodermalen Zellen zu bilden; jedenfalls sendet sie tren-
nende Lamellen zwischen die Achsenzellen der Arme. Überaus
feine Fäserchen durchsetzen sie stellenweise senkrecht oder etwas
schief zu ihrer Fläche. Über die Natur dieser Fäserchen bei dieser
Art etwas festzustellen war mir nicht möglich. Der anfängliche
Gedanke, es möchten dies Nervenfäserchen, die aus dem Ektoderm
in das Entoderm dringen, sein, musste nach Vergleich mit ähnlichen
leichter zu erforschenden Gebilden von Hydra aufgegeben werden.
Auch ob die Stützlamelle nach ektodermaler oder entodermaler Seite
durch eine Membran begrenzt sei, bemühte ich mich vergeblich zu
entscheiden. 4

Das Perisark habe ich nicht genauer studirt, vermag daher dem
dariiber Bekannten auch nichts hinzuzufiigen.

Litteratur. Die vielfachen Erwähnungen, welche Eudendrium
in der zoologischen Litteratur findet, beziehen sich fast ausschließlich
auf die äußeren Formverhältnisse und die Fortpflanzung. Die er-
ste genauere Analyse des histiologischen Baues gab WEISMANN (6)
gelegentlich der Besprechung besonderer von ihm als Cnidophore
bezeichneter Organe von Eudendrium racemosum. An dieser Stelle
beschrieb WEIısmann bei Eudendrium racemosum und capillare den
auch bei unserer Art geschilderten Drüsenring. Wir erfahren bei
dieser Gelegenheit zugleich, dass sich auch bei Eudendrium race-

Der Bau der Hydroidpolypen. 391

mosum nicht aber bei Eudendrium capillare oberhalb des Drüsen-
ringes ein Nesselwulst befinde. Die Wirkung dieser Zellen als
Drüsenzellen, die ein klebriges Sekret absondern, konnte WEISMANN
dadurch wahrscheinlich machen, dass sich an jener Stelle des Hy-
dranthenleibes oft ein Kranz von allerhand Schmutztheilchen vorfand.
Von ganz besonderem Interesse sind die aus dem Cnidophor beschrie-
benen eirkulären Muskelfasern, nicht nur weil sie im Entoderm sub-
epithelial liegen, sondern auch weil sie sehr wenig Protoplasma um
den Kern und die Fäserchen selbst stellenweise eine Querstreifung
zeigen.

Hydra L.

Bevor ich auf die histiologischen Verhältnisse eingehe, bin ich
gezwungen, einige Bemerkungen über den Unterschied der Arten
dieser Gattung zur Verständigung vorauszuschicken. Wenn wir von
der allgemein anerkannten Hydra viridis absehen, sind die Autoren
in der Trennung und Deutung der anderen Formen mehr oder we-
niger zweifelhaft geblieben. Die meisten unterschieden, wie dieses
schon TREMBLEY (12) gethan, mit Einschluss der Hydra viridis nach
den äußeren Formverhältnissen drei Arten. In jüngster Zeit haben
dann, erst MERESCHKOWSKY (13), später HAacke (14) die Arten je
nachdem sich die Arme bei frischen Knospen anlegten, unterschieden.
Die Formen, welche mir bis jetzt in Graz, Triest und hier in Hei-
delberg vorgekommen sind, lassen sich, außer nach den äußeren
Formverhältnissen, nach histiologischen Merkmalen so sicher unter-
scheiden, dass schon die Untersuchung eines Stückchens Ektoderm ge-
nügt, um zu erkennen, mit welcher dieser drei Arten man es zu thun
hat. Diese Unterschiede liegen neben anderen Merkmalen vor Allem in
der Form der Nesselkapseln. An dieses Unterscheidungsmerkmal
will ich mich hier vorläufig halten, behalte mir aber vor in einer
besonderen Arbeit später ausführlich auf die einzelnen Arten einzu-
gehen und dann auch zugleich die Synonymie zu ordnen, was bei
solehen Untersuchungen eine unangenehme aber stets berechtigte
Forderung bleibt. Ich habe auf Taf. XVIII Fig. 1—3 zum leichte-
ren Vergleich die Nesselkapseln von den drei untersuchten Arten bei
gleicher Vergrößerung mittels der Camera lucida abgebildet und die
Benennungen Hydra viridis, grisea und vulgaris nach vorläufiger
Orientirung in der Litteratur gewählt. Jede dieser Formen von
Nesselkapseln ist nur in der Größe etwas variabel, sonst aber so

392 Carl F. Jickeli ~

beständig, dass schon die Entwicklungsstadien unterschieden werden
können und damit dem Einwand eines mit dem Gegenstand weniger
Vertrauten, es möchte sich da etwa um Altersunterschiede der Nessel-
kapseln handeln, begegnet wird. Die nun folgenden histiologischen
Befunde beziehen sich auf Hydra grisea, wo dieses nicht der Fall,
ist das an betreffender Stelle bemerkt.

Das Ektoderm. Es finden sich in demselben Epithelmuskelzellen,
Drüsenzellen, Nesselkapselzellen mit vier Formen von Nesselkapseln,
Nesselkapselbildungszellen, Zellen, die einen indifferenten, wie es
scheint embryonalen Charakter tragen, endlich Zellen, die ich eben
so wie ähnliche bei Eudendrium beschriebene als Ganglienzellen
deute. Die Epithelmuskelzellen kennen wir bereits aus der klassi-
schen Untersuchung von F. E. ScHhuLzE (15) über Cordylophora la-
custris und Hydra und der gedankenreichen Studie KLEINENBERG’s
(16) über Hydra. Ich möchte höchstens darauf aufmerksam machen,
dass bei einer unserer Hydra-Arten, nämlich Hydra vulgaris, die
äußere Cutieula eine solehe Mächtigkeit gewinnt, dass man dieselbe
durch geeignete Macerationsmittel, z. B. Chlorpalladium in großen
Schollen ablösen kann. Flächenbilder dieser Schollen lassen mit
voller Schärfe als wellige Linien die Territorien der einzelnen Zellen
erkennen und zahlreiche Durchbohrungen zeigen die Stellen, an wel-
chen die Nesselkapseln ihre Cnidoeils hervorstrecken. Dass die letz-
tere Bedeutung diesen Durchbohrungen zukommt, davon kann man
sich unschwer überzeugen, wenn man auf der Kante liegende Cuti-
cularschollen, an welchen die Nesselkapseln hängen geblieben sind,
betrachtet (Taf. XVIII Fig. 3c und 8). Der Kern der Epithelmus-
kelzellen ist von Interesse, weil derselbe weniger auf den Armen als
auf der übrigen Leibesfläche ungemein häufig zwei Kernkérperchen
zeigt. Eine Erscheinung, die ich bei Eudendrium niemals beobach-
tete, die aber bereits von GREEFF (10) bei Protohydra beschrieben
wurde. Die Auffassung KLEINENBERG’s, dass die Längsmuskelfasern
der Hydra als Ausläufer der Ektodermzellen aufzufassen seien, muss
ich mit allen meinen Vorgängern bestätigen. Ich kann aber nicht
umhin zu bekennen, dass ich mich trotz der damit gegebenen Über-
einstimmung mit verschiedenen anderen Coelenteraten-Typen, lange
gegen diese Auffassung gewehrt habe, selbst dann noch, als ich auf
verschiedene Weise ganz vortreffliche Macerationspräparate erzielt
hatte. Es störte mich dasselbe, was KOROTNEFF (17) störte, näm-
lich das eigenthümliche von der ganzen übrigen Zelle abweichende
optische Verhalten dieser Fasern. Auf gelungenen Querschnitten habe

Der Bau der Hydroidpolypen. 393

ich mich dann überzeugt, dass die Muskelfibrille wirklich zur Ek-
todermzelle gehört. Es ist da nämlich — am besten bei H. viridis,
welche die stärksten Fasern besitzt — zu erkennen, dass die Zell-
membran sich über die Muskelfaser fortsetzt, dass die Faser inner-
halb der Zelle liegt, also ein Theil von ihr ist. Wir werden auf
dieses Verhältnis zurückkommen, wenn wir die Stützlamelle näher
kennen lernen. Hier genügt nur noch hervorzuheben, dass die Fasern
nicht glatt sind, wie KLEINENBERG angiebt, sondern jene höckerige
Oberfläche zeigen, welche wir aus der Beschreibung und Abbildung von
F. E. Scuurze kennen. Es ist dieses desshalb wichtig, weil, wie
wir sehen werden, die Nesselkapselzellen ebenfalls glänzende, mus-
kulöse Ausläufer zeigen, welche aber glatt sind.

Allen bis jetzt von mir bei Hydra untersuchten Nesselkapseln
ist eigenthümlich, dass die reife nicht entladene Kapsel von einem
glänzenden, stark lichtbrechenden Häutchen bis auf eine kleine Off-
nung an der Spitze vollständig umschlossen wird (Taf. XVII Fig. 4
bis 6). Diese Umhüllung der Nesselkapsel erweist sich als eine
Fortsetzung einer in 2—7 Ausläufer zerspaltenen Faser, welche sich
bei den größten Nesselkapselzellen sogar zu einer Lamelle verbrei-
tert. Faser und Kapselumhüllung zeigen das gleiche, starke Licht-
brechungsvermögen und nehmen keine Farbstoffe auf. Da, wo
Kapselumhüllung und Faser in einander übergehen, findet sich das
Protoplasma und der Kern der Nesselkapselzelle. Die Ausläufer
der Nesselkapselzellen liegen den Längsmuskelfasern auf, scheinen
aber mit diesen eine sehr wenig innige Verbindung einzugehen, da
ich unter etwa dreißig, durch Abpinseln des Ektoderms hergestellten
Präparaten ein einziges Mal eine Nesselkapselzelle, allerdings ohne
Nesselkapsel (Taf. XVIII Fig. 7), mit Längsmuskelfasern in Verbindung
erhielt. An diesem Präparat ist zu erkennen, was schon die ver-
schiedene Struktur der Längsmuskelfaser und der Nesselkapselfaser
wahrscheinlich machte, nämlich dass die letztere nicht etwa als eine
Fortsetzung der ersteren aufgefasst werden darf, sondern dass die
Nesselkapselzellen ihre eigenen muskulösen Ausläufer besitzen.
Außer den muskulösen Ausläufern sind zuweilen an den Nesselkap-
seln auch noch andere feinere direkt vom Protoplasma abgehende
Ausläufer vorhanden, welche ich als Verbindungen mit den spä-
ter zu beschreibenden Ganglienzellen deute. Das Cnidocil steigt bei
allen Nesselkapselzellen außerhalb der Kapselumhüllung, dieser dicht
angeschmiegt, nach aufwärts, nur die großen Nesselkapseln von Hy-
dra grisea — bei den großen Nesselkapseln von Hydra viridis und

394 Carl F. Jickeli

vulgaris blieb ich zweifelhaft — zeigen in dieser Beziehung eine in-
teressante Abweichung. Hier scheint das Cnidocil unten in die
Kapselumhüllung hineinzutreten, daselbst in einer geschlossenen
Rinne zu verlaufen und oben die Hülle wieder zu verlassen, um frei
zu endigen (Taf. XVIII Fig. 2 a). Ich habe dieses Verhältnis einem
sehr genauen Studium unterworfen, weil ich, nachdem einmal die Gan-
glienzellen aufgefunden waren, in den Cnidocils Ausläufer besonderer
Sinneszellen vermuthete. Betrachtet man eine Nesselkapsel bei guter
Beleuchtung mit starker Vergrößerung, so erkennt man das Cnidocil
als eine in einem Cylinder aufsteigende Faser, welche in einer ge-
wissen Höhe frei hervortritt. Bei macerirten Nesselkapselzellen
vermisst man diese Faser oft, erkennt dagegen an aufgerissenen
Nesselkapselumhüllungen, wenn dieselben so liegen, dass ihre innere
Wandung der direkten Beobachtung zugänglich ist, oder durch einen
im Präparat erregten Strom zugänglich wird, eine meridional verlau-
fende gerundete Leiste, welche in Länge und Stärke mit jener das
Cnidocil umhüllenden Röhre übereinstimmt. Dieses Verhalten des
Cnidocils beobachtete ich nur bei Hydra grisea nicht aber bei viridis
und vulgaris. Dagegen scheint dasselbe bei Syncoryne Sarsii wieder-
zukehren. Dort schilderte F. E. SCHULZE (18) bereits vor längerer
Zeit ein Cnidocil, welches sich aus drei parallelen Fäden, zwei seit-
lichen und einem mittleren, die beiden ersteren nach oben und un-
ten überragenden, zusammensetze. Die Schilderungen SCHULZE’S
stimmen ganz gut mit meiner Auffassung, wenn wir den nach oben
und unten verlängerten Faden als das Cnidocil, die beiden seitlichen
kürzeren als den optischen Längsschnitt der Cnidocilröhre betrachten.

Die vorstehende Schilderung der Nesselkapselzellen weicht etwas
ab von den Beschreibungen, die wir über dieselben in der Litteratur
über Hydra und die Coelenteraten überhaupt kennen. Seit F. E.
SCHULZE (18) darauf aufmerksam machte, dass sich von dem Grunde
der Nesselkapselzellen Ausläufer nach abwärts erstreckten, sind solche
wiederholt beschrieben worden. C. GROBBEN (19) zeigte in seiner
Abhandlung über Podocoryne carnea Sars, dass diese Ausläufer bis
zur Muskelschicht reichten, das Gleiche bewies Cramician (20) für
Tubularia und zuletzt beschrieben die Gebrüder Herrwie zahlreiche
solche Ausläufer bei den Nesselkapselzellen der Actinien. F. K.
SCHULZE, noch bestimmter die Gebrüder Herrwie, neigten der An-
sicht zu, diese Ausläufer seien nervöser Natur, daneben machte sich
aber auch die Vermuthung geltend, man habe es nach dem optischen
Verhalten doch eher mit Muskelfasern zu thun. Entschieden für die

Der Bau der Hydroidpolypen. 3y5

letztere Vermuthung sprach die Entdeckung von Craus (21), dass
sich bei Charybdaea marsupialis drei Muskelfasern auf die Nessel-
kapsel erstreckten. Zuletzt hat dann Cuun (22) durch ein sorgfälti-
ges Studium der Nesselkapselzellen der Siphonophoren nachgewiesen,
dass dort ein Geflecht von feinsten sogar stellenweise quergestreiften
Muskelfibrillen die Nesselkapsel umkleiden, dass diese Fibrillen nach
unten zu einem starken kürzeren oder längeren Muskelstämmchen
vereinigt werden, und dass die Nesselkapselzellen als hoch differen-
zirte Muskelzellen aufzufassen seien. Alle diese Beobachtungen kann
ich nach meinen Beobachtungen an den Nesselkapselzellen von Euden-
drium und besonders Hydra noch dahin ergänzen, dass die ganze
Nesselkapsel von einer Fortsetzung der Muskelfaser vollständig um-
hüllt wird. Wie aus Cuun’s (23) Holzschnittfiguren zu erkennen ist,
fehlt diese Umhüllung auch bei den Nesselkapseln der Siphonophoren
nicht und die quergestreiften Fibrillen legen sich erst auf dieselbe
von außen auf. Diese Umhüllung lassen die Abbildungen in F. E.
SCHULZE’s Cordylophora ebenfalls erkennen, und pag. 24 spricht der-
selbe sogar von einer zarthäutigen Decke, welche sich von der Ba-
sis des Cnidocils über den Entladungspol der Nesselkapsel ausbreiten
soll. Nur die bereits geschilderte Behandlungsweise mit MÜLLER-
scher Flüssigkeit, Hämatoxylin und Eosin hat es mir ermöglicht,
diese Verhältnisse bei dem vergleichsweise immerhin ungünstigen
Objekt, der Hydra, zu erkennen. Ich erhielt durch dieses Reagens
nicht nur die Nesselkapselzellen wie nie vorher isolirt, sondern es
fanden sich zugleich alle möglichen Stadien der Aktion derselben,
von der ganz unberührt gebliebenen bis zur vollständig entladenen.
So ist Taf. XVII Fig. 4 dieselbe Form der Nesselkapselzellen noch
in vollständiger Ladung zu sehen, während Fig. 5 a—c entladene,
aber noch nicht aus der Zelle herausgeschleuderte Nesselkapseln,
Fig. 5 d die Zelle, aus welcher die Kapsel bereits herausgeschossen
wurde, zeigt. Mit dem Vorzug verschiedene Stadien der Funktion
der Nesselkapselzellen zu liefern, vereinigt dieses Macerationsmaterial
auch noch den weiteren Vorzug, dass die Nesselkapseln (Taf. XVIII
Fig. 25, c) blau gefärbt werden, die muskulöse Substanz aber unge-
färbt bleibt. Auf die viel behandelte Art der Entladungsweise der
Nesselkapselzellen komme ich später zurück, ich möchte hier nur
noch bemerken, dass sich außer den zweifellosen muskulösen Ausläufern
an denselben auch andere zweifellos nervöser Natur finden, welche
als abgerissene Fäserchen der nervösen Elemente, zu deren Be-
schreibung ich mich jetzt wende, gelten müssen.

396 Carl F. Jickeli

So rasch es gelang sich über diese Elemente bei Eudendrium
zu orientiren, so viel Mühe verlangte ein vergleichsweise immer nur
noch halbes Resultat bei Hydra. Fürs erste erschweren die hier viel
zahlreicher vorhandenen Nesselkapseln wesentlich die Erkennung der
anderen Gebilde auf Flächenbildern oder Schnitten, fürs zweite dif-
ferenziren sich die Ganglienzellen hier nur sehr wenig unter dem
Einfluss der Reagentien. Während dort der Nervenplexus auf Flä-
chenbildern von Armen bei Behandlung mit Überosmiumsäure sofort
als ein schwarzes Geflecht hervortrat, sind hier kaum die Differen-
zen zwischen den Nervenzellen und den Nesselkapselzellen zu er-
kennen. Das Präparat, nach welchem ich das (Taf. XVII Fig. 12)
gegebene Flächenbild gezeichnet, ist das beste von mehr denn 100.
Auch auf diesem Präparat ist eine Differenz zwischen den Ganglienzel-
len und dem sichtbaren protoplasmatischen Antheil der Nesselkapselzelle
nicht so scharf ausgesprochen, wie ich ihn darstellte, indem ich die
den ersteren zugerechneten viel dunkler anlegte. Im Ganzen er-
scheinen die Territorien der einzelnen Ektodermzellen durch die
deutlichen Zellgrenzen so wie durch den großen Kern bestimmt ab-
gegrenzt. Die Nesselkapselzellen erscheinen in den einzelnen Zellen
zusammengehäuft und die Ganglienzellen zwischen die Nesselkapsel-
zellen, welche sich auch nicht immer scharf gegen einander abgren-
zen, gedrängt; selten gestatten vereinzelter gelagerte Nesselkapsel-
zellen, noch seltener gesonderter liegende Ganglienzellen ein genaueres
Studium. Die Gestalt der Ganglienzellen weicht von der bei Euden-
drium geschilderten ab. Das Protoplasma, welches den ovalen großen
immer ein Kernkörperchen zeigenden Kern umgiebt, erscheint nicht
so reichlich und selten so ausgesprochen körnig wie in Fig. 15 auf
Taf. XVII. Die Ausläufer sind in größerer Zahl als bei Eudendrium
— bis sieben — vorhanden, erscheinen zarter und besitzen hier mehr
die Neigung, sich in sekundäre Fasern zu spalten (Taf. XVII
Fig. 13, 14). Der Zusammenhang zwischen Nerven und Muskelfaser
konnte auch hier nicht eruirt werden, dagegen werden wir später
zeigen, dass Ganglienzellen in Zusammenhang mit Nesselkapselbil-
dungszellen zu finden sind. Über die topographische Verbreitung
der Ganglienzellen vermag ich auch nur dürftige Angaben zu machen.
Wenn schon die vielen Nesselkapseln eine Orientirung auf Flächen-
bildern der Arme erschweren, so treten zu diesen in den anderen
Körpertheilen noch Entwicklungsstadien von Nesselkapseln und das
sogenannte interstitielle Gewebe störend hinzu. Ich konnte bis jetzt
nur konstatiren, dass sich die nervösen Elemente im ganzen Ekto-

Der Bau der Hydroidpolypen. 397

derm vorfinden, über weitere Verhältnisse vermag ich vorläufig keine .
Mittheilung zu machen.

Die Drüsenzellen des Ektoderms (Taf. XVIII Fig. 20—23) fin-
den sich an der Fußscheibe und sind am reichlichsten bei H. grisea
entwickelt; sie dienen bekanntlich zur Anheftung der Thiere. Schon
am lebenden Thier, noch besser bei Behandlung mit Reagentien,
lassen sie einen aus lauter Körnchen bestehenden Inhalt, dessen An-
ordnung in Längsreihen auch schon bei schwächerer Vergrößerung
hervortritt, erkennen. Sie erinnern dadurch an das körnerstreifige
Aussehen, welches schon bei den Drüsenzellen verschiedener Thier-
gruppen beschrieben wurde. Gute Isolationspräparate zeigen ferner
an der Basis dieser Zellen eben solche als Muskelfasern zu deutende
Ausläufer, wie bei den anderen Ektodermzellen. Bei geeigneter Mace-
ration lässt sich der ganze Zellinhalt in Fasern zerlegen, an welchen
die Drüsenkörnchen, wie Beeren an einem Zweige hängen. Der
Kern kann nur auf feinen Längsschnitten oder gezupften Zellen er-
kannt werden und zeigt nichts von den gewöhnlichen Ektodermzellen
Abweichendes. Diese Struktur der Zelle ist, wie mir scheint, ge-
eignet, die verwandten histiologischen Elemente bei anderen Coelen-
teraten auffinden zu helfen. Diese homologen Elemente möchte ich
in den Klebzellen der Ctenophoren suchen, welche einen Vergleich
ungezwungener zulassen, als auf den ersten Blick scheinen mag.
Cuun (24) gebührt das Verdienst nachgewiesen zu haben, dass diese
Klebzellen nicht Nesselkapseln sind, wofür man sie früher hielt, er
ist aber wohl nicht im Recht, wenn er dieselben in einen genetischen
Zusammenhang mit den Nesselkapseln bringt. Zu einem solchen
Versuch lag allerdings die Aufforderung nahe. Nicht nur waren die-
selben, wie gesagt, früher als Nesselkapseln gedeutet worden, son-
dern dieselben als etwas von den Nesselkapseln ganz Verschiedenes
auffassen, hieß auch zugleich, einen sehr wichtigen Charakter der
Cnidaria aufgeben. Wir werden dieses trotzdem thun müssen. Ich
vermag weder in dem gewundenen Faden der Klebzellen ein Homo-
logon des Nesselfadens zu sehen, noch spricht mir für eine Ver-
wandtschaft, dass bei Entwickelung der Nesselkapseln in deren Pro-
toplasma ebenfalls Körnchen auftreten. Dagegen dürfte sich eher
ein Vergleich der Klebzellen der Ctenophoren mit den Drüsenzellen
am Fuße von Hydra, die zugleich dieselbe physiologische Funktion
haben, durchführen lassen. Denkt man sieh die zahlreichen Fäser-
chen mehr konsolidirt, so dass sie schließlich eine stärkere Faser
bilden, lässt man alsdann die Klebkörnchen sich mehr lokalisiren,

398 Carl F. Jickeli

so sind unsere Driisenzellen auf die Form der Klebzellen zuriickge-
führt, ohne dass wir dabei mehr gethan hätten, als dass wir eine
lokale Koncentration der verschiedenen Eigenschaften des Protoplas-
mas der Zellen zugegeben haben. Unterstiitzt wird diese Auffassung
durch das Studium der iibrigen Ektodermzellen. Es zeigt sich da
bei genauer Untersuchung, dass auch die andern Ektodermzellen, in
welchen Nesselkapselzellen lagern, vorübergehend die Funktion und
damit etwas von den Strukturverhältnissen der Klebzellen annehmen
können. Oft kann man an der Spitze der Arme eine leichte Ver-
diekung wahrnehmen. Untersucht man einen solchen Arm, beson-
ders wenn das Thier vorher gezwungen worden war, sich mit den
Armen festzuhalten, indem man ein Festsetzen mit dem Fußende
verhinderte, so erkennt man an dem wieder vollkommen ausge-
streckten Arm Stellen, wo das Protoplasma der Ektodermzellen
blasig vorgewölbt erscheint und eine ähnliche körnige Beschaffen-
heit zeigt, wie wir sie an den Drüsenzellen des Fußes beschrieben
‘Taf. XVIII Fig. 24). Eine solche Umgestaltung des Protoplasmas
der Ektodermzellen beschreibt auch F. E. ScuuLze (15) an jenen
Stellen im Hydrophyton von Cordylophora lacustris, wo das Coeno-
sare durch vorragende Zipfel an das Perisare befestigt wird. Aus
allen diesen Beobachtungen schließe ich, dass den Ektodermzellen
vieler Polypen die Potenz zukommt, gegebenen Falles als Klebzellen
zu wirken, dass diese Potenz sich in den Drüsenzellen des Fußes
von Hydra zur morphologischen Individualität gesteigert und dann
eine noch höhere Entwickelung in den Klebzellen der Ctenopho-
ren gefunden hat. Einen Zusammenhang der ektodermalen Drü-
senzellen oder, wie ich künftig sagen will, Klebzellen mit Ganglien
der Polypen habe ich trotz vielen Suchens nicht auffinden können
und ich nehme daher äußere, die Drüse direkt treffende Reize an,
um ihre Wirksamkeit zu erklären. Ich möchte diesen Reiz allein
suchen in dem Gewicht, mit welchem der Polyp auf seine Unterlage
drückt, und wodurch er die Körnchen, die wir uns als Bläschen
denken können, zum Bersten und Erguss ihres Inhaltes bringt. Dieser
Inhalt würde sich dann ausbreiten, und, als eine klebrige Substanz
die Fäserchen der Klebzellen und damit den ganzen Polypen fest-
halten. Mit dieser Vorstellung stimmt, dass man zwischen Kleb-
zelle und Anheftungsfläche eine geschichtete Substanz vorfindet,
welehe eben so wie die Körnehen der Klebzellen Farbstoffe lebhaft
aufnimmt. Trennt man einen Polypen von seiner Befestigungsstelle,
so sieht man oft längere Zeit an seinem basalen Ende Theile dieser

Der Bau der Hydroidpolypen. 399

Klebzellen frei herabhängen, die sich allmählich ablösen und dann
herabfallen. Auf eine solehe Erscheinung ist die von Hancock (25)
mitgetheilte Beobachtung, er habe am unteren Ende einer Hydra
Nährstoffe austreten sehen, zurückzuführen. In der That erweckt
der allmählich sich ablösende Theil der Klebzellen leicht diese Vor-
stellung; dünne Längsschnitte durch Hydra erweisen aber eine voll-
ständige Abschließung der Gastralhöhle nach unten.

Den Schluss der Analyse des ektodermalen Gewebes bildet die
Betrachtung des sogenannten interstitiellen Gewebes. Wir begegnen
hier einer großen Menge kleiner, in Isolationspräparaten gewöhnlich
zu Gruppen vereinigter Zellen, die einen körnigen Inhalt zeigen und
auch nicht selten Theilungsstadien erkennen lassen, so dass sie den
Eindruck eines in lebhaftem Wachsthum befindlichen Gewebstheiles
machen. Sodann finden wir zahlreiche Entwickelungsstadien von
Nesselkapseln.

Die Entwickelung der Nesselkapseln in Zellen ist schon wieder-
holt geschildert worden. Ich muss trotzdem wegen einiger neuer
Befunde nochmals auf den Gegenstand eingehen. Wie ich schon
anzugeben Gelegenheit hatte, sind die verschiedenen Formen der
Nesselkapseln bereits in den Entwickelungsstadien zu unterscheiden.
Diese verschiedenen Formen entstehen regelmäßig jede für sich in
größeren Gruppen. Die bedeutendste Wandlung der Form während
der Entwickelung macht die (Taf. XVIII Fig. 20) abgebildete Kap-
selgattung durch, indem dieselben aus der Form von Pistolenschäften
in die gestreckte Eiform übergehen. Allen Nesselkapseln ist eigen-
thiimlich , dass der Faden wenigstens zum Theil außerhalb der
Kapsel angelegt und nachträglich erst eingestülpt wird. Entwicke-
lungsstadien wie Taf. XVII Fig. 19 6, y, 0, Fig. 22 @ machen
diesen schon ziemlich sicher; Präparate, die ich erhielt, indem ich
Hydra mit ganz schwacher Überosmiumsäure behandelte, dann für
einen Tag in BEALE’s Karmin legte und nach Auswaschen in destil-
lirtem Wasser in Glycerin zerzupfte, lassen keinen Zweifel mehr
zu. Auf diese Weise behandelt färbten sich die Entwicklungsstadien
der Nesselkapseln rosenroth und hatten zugleich bei der Maceration
des Protoplasma ihre Bildungszelle verloren. Dieses gilt für alle
Stadien, vom ersten bis zum letzten. Selbst wenn die Kapsel bereits
ihre Umhüllung erhalten hat, aber noch nicht vollendet ist, nimmt
sie den Farbstoff noch auf, sobald sie aber ganz fertig ist, bleibt sie
gegen denselben unempfänglich. In verschiedenen Präparaten.
welche ich auf diese Weise anfertigte, ließ sich feststellen, dass

wy
v .
a
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»

400 Carl F. Jickeli

wirklich die Kapsel sich nach vorn in einen Ausläufer fortsetzte,
und außerdem waren Stadien der Einstülpung dieses Ausläufers vor-
handen (Taf. XVII Fig. 22, 23). Dieser Vorgang der Entwicklung
ist noch von besonderem Interesse. Denn er stimmt überein mit der
Entwieklung der Nesselkapseln bei Protozoen, die in der jüngsten
Zeit zum ersten Male von BürschLı (26) bei den Fischsporospermien
an den sogenannten Polkörperchen, deren Natur er zugleich festge-
stellt, beobachtet wurde. Dort ist der Faden der Kapsel auch außen
angelegt und wird erst nachträglich eingestülpt. Dieses ist zugleich
ein Beweis, dass wir es in beiden Fällen, bei Protozoen und Meta-
zoen, mit denselben Gebilden zu thun haben. Gewissermaßen dau-
ernd im ausgestülpten Zustande beharrende Nesselkapseln sind die
von ALLMAN als Palpocil bezeichneten Gebilde, welche nach F. E.
SCHULZE (18) auch bei Syncoiyne Sarsii vorkommen, ganz wie Nessel-
kapseln aussehen, aber im Innern keinen Nesselfaden zeigen, dagegen
nach vorn in eine ziemlich lange, und wie ich mich bei Cladonema
tiberzeugen konnte, sehr starre leicht zerbrechliche Spitze auslaufen.

Meine Reihe von Entwicklungsstadien der einzelnen Nesselkap-
selformen ist nicht ganz lückenlos. Vor Allem vermag ich beinahe
gar keine Angabe über die Entwicklung der muskulösen Ausläufer,
der Anlage der Umhüllung der Nesselkapsel und des Cnidocils zu
machen. Was ich an beziiglichen Beobachtungen mittheilen kann, be-
schränkt sich darauf, dass ich einige Male an dem Protoplasma sehr
vorgeschrittener Entwieklungsstadien Differenzirungen erkannte, welche
zweifellos die Anlage des Muskels darstellten (Taf. XVII Fig. 19 f),
dass mir dann weiter große Nesselkapseln der Hydra grisea vor-
kamen, welche ziemlich nahe der Vollendung von einer glänzenden
Hülle umschlossen waren, an welcher eine Verdiekung die Anlage
der Cnidocilréhre darstellen mochte (Taf. XVII Fig. 22 ¢).

Noch auf einige Bilder in der Reihe von Entwicklungsstadien
der Nesselkapseln möchte ich hinweisen. Man begegnet zuweilen
Entwicklungsstadien, welche außer den angelegten Nesselkapseln
nicht einen sondern zwei Zellkerne enthalten und andere, wo der
einkernigen Bildungszelle noch eine zweite Bildungszelle, ohne Nes-
selkapselanlage, dicht verbunden erscheint (Taf. XVII Fig. 17, 19 a,
20 g). Obwohl ich mich nun wiederholt überzeugt hatte, dass
in ihrem Entwicklungszustande wenig differente Nesselkapseln der-
selben Form auf Isolationspräparaten gewöhnlich in größerer An-
zahl zu einer Gruppe vereinigt erschienen, dass somit auch Grup-
pen von Nesselkapselbildungszellen auf einmal in Nesselkapseln

Der Bau der Hydroidpolypen. 401

übergehen mussten, meinte ich schließlich doch, ich hätte es in allen
diesen Fällen mit in der Entwicklung zurückgebliebenen Bildungs-
zellen zu thun. Ich fand zwar auch einige Male Entwicklungsstadien
von Nesselkapseln mit Gebilden im Zusammenhang, welche noch am
ehesten als zweifelhafte Ganglienzellen gedeutet werden konnten,
deren Deutung aber doch so zweifelhaft blieb, dass ich eine Diskus-
sion derselben für fruchtlos hielt und desshalb auch keine Zeichnung
entwarf. Erst später. begegnete ich der Taf. XVII Fig. 16 darge-
stellten Nesselkapselzelle, welche mit einer zweifellosen Ganglienzelle
in Zusammenhang war und selbst bei Erregung einer Strömung unter
dem Deckglas in Zusammenhang blieb. Aus diesen Befunden möchte
ich nun schließen, dass jene scheinbaren Nesselkapselbildungszellen,
welche mit Entwicklungsstadien von Nesselkapseln in Verbindung
angetroffen werden, eben so wie die zweiten Kerne der letzteren.
auf embryonale Ganglienzellen zu beziehen seien, und es gäbe dann
das interstitielle Gewebe nicht nur Nesselkapseln sondern auch un-
unterbrochen neuen Ganglienzellen den Ursprung. Noch mehr, es
liegen mir auch Befunde vor, welche die Vermuthung erwecken, dass
die Epithelmuskelzellen ebenfalls von da aus eine Vermehrung erfah-
ren, und während sie von der Stützlamelle in die Höhe wachsen, bereits
Nesselkapselzellen und Ganglienzellen umschließen.

Auf die Frage der Entladungsweise der Nesselkapselzellen
möchte ich erst in der allgemeinen Betrachtung eingehen, am Schlusse
der Betrachtung des Ektoderms aber noch einige Beobachtungen,
die ich speciell bei Hydra gemacht, einflechten. Zunächst habe ich
darauf aufmerksam zu machen, dass der Faden in dreierlei Arten in
den Nesselkapseln aufgewickelt erscheint. Die großen Nesselkapseln
und zwei der langgestreckten Formen (Taf. XVIII Fig. 1 a, 2 a 3,
3 a) zeigen eine zur Längsachse spirale Aufwindung des Fadens, die
Taf. XVII Fig. 2d, 36 abgebildeten eine Zusammenlegung des-
selben in mehrere Längsschlingen und die kleinsten (Taf. XVIII
Fig. 1—3 c) übereinstimmend bei allen drei Hydra-Arten eine einfache
Schlinge, deren stets gleiche Anlage deutlich wird, wenn man diese
Kapseln in zwei zu einander um 90° gedrehten Ebenen betrachtet
(Taf. XVIII Fig. 3 c’ u. c”). Der Nesselfaden dieser letzten Art von
Nesselkapseln rollt sich ausgeschnellt sofort korkzieherartig! zusam-
men, während er bei den anderen herausgeschnellt ziemlich gerade

' Eine in mancher Beziehung ähnliche Zusammenrollung des Fadens be-
schrieb ALLMAN (29) bei einer Kapselform von Myriothela.
Morpholog. Jahrbuch. 8. 21

402 Carl F. Jickeli

gestreckt bleibt oder in einige große weite Schlingen zusammen-
gelegt ist. Die Nesselfäden ersterer Art sind stets glatt und kurz,
die der letzten Art erreichen selbst das 14fache der Länge der Nes-
selkapsel und sind stets durch Spiralrippchen, Wärzchen ete. für
ihre Wirksamkeit als Fanggarne ausgerüstet. Wird eine Hydra
gereitzt, so ist es immer eine Nesselkapsel der zweiten Art und zwar
gewöhnlich eine der größten, welche zuerst herausgeschleudert wird.
Bei Hydra fliegt dabei immer nur die Nesselkapsel heraus, die
Nesselkapselzelle aber bleibt im Thier und ist dann durch die
offene Kapselhülle auch in Präparaten noch aufzufinden (Taf. XVII
Fig. 12 z). Die ganz kleinen Nesselkapseln werden bei Insulten. des
Thieres sehr selten entladen, so selten, dass ich lange vergeblich
nach solehen suchte und schon geneigt war, diesen Gebilden eine
andere Funktion als diejenige von Nesselkapseln zuzuschreiben, zumal
da ich auch lange im Irrthum anderer Autoren befangen war, das
lange Cnidocil derselben als Fortsetzung der inneren Fadenschlinge
zu betrachten. Die Bedeutung dieser Nesselkapseln ist mir erst näher
gebracht worden, als ich einmal eine Hydra in dem Augenblick unter
das Mikroskop brachte, als dieselbe eben einen eingefangenen Krebs
in das Hypostom einzuführen im Begriffe stand. Zu meinem Er-
staunen fand ich den Krebs ganz bespickt mit solchen kleinen Nes-
selkapseln. Wohl an hundert mochten denselben bedecken. Dieses
überraschte mich um so mehr weil ich mich wiederholt davon über-
zeugt hatte, dass schon einige der größeren Nesselkapseln genügten
um die Beute zu immobilisiren, und man ja eben aus diesem Grunde
den Nesselkapseln einen giftigen Inhalt zuschrieb, welcher, indem er
aus der Nesselkapsel nach Abbrechen des Fadens ausfloss, die töd-
liche Wirkung auf die eingefangene Beute äußern sollte. Wozu
dienen nun diese kleinen Nesselkapseln? Zum Einfangen der Beute
können sie nicht gebraucht werden, dazu sind ihre Nesselfäden zu
kurz, und ist die Beute durch die großen Kapseln eingefangen,
hätte es keinen Zweck, sie noch weiter mit kleinen Nesselkapseln
zu belasten. Ich habe verschiedene Möglichkeiten zur Erklärung
dieser Erscheinung herbeigezogen, sogar in Erinnerung daran, dass
nach Kruxensere’s Mittheilung, es vermöge bei den Spongien
nur das Ektoderm, nicht aber das Entoderm eine Fibrinflocke zu
verdauen, einige Zeit dem kecken Gedanken Raum gegeben, es
möchten vielleicht diese kleinen Nesselkapseln ein verdauendes Se-
kret führen und bin in dieser Vermuthung dadurch bestärkt worden,
dass ich im Gastralraum der Hydra oft verschlungene Krebse, nie

Der Bau der Hydroidpolypen. 403

aber diese kleinen, doch in so großer Menge eingeführten Nessel-:
kapseln auffinden konnte, was mir darauf hinzudeuten schien, dass
dieselben gleich Anfangs zerstört würden, um das Sekret zu ver-
brauchen, ich habe aber dann diese Idee wieder aufgegeben, weil sie
mir doch zu abenteuerlich erschien und weil ich später zwei Arten
von Drüsenzellen im Gastralraum von Hydra auffand. Vielleicht
klingt die Vermuthung, bei welcher ich jetzt als der mir wahrschein-
lichsten stehen geblieben, nicht weniger befremdend; wenigstens
Anfangs. Ich betrachte diese kleinen Nesselkapseln jetzt als Gebilde,
dazu bestimmt, indem sie dem gefangenen Thiere in großer Menge
angehängt werden, dessen Gewicht zu erleichtern. Diese Ansicht
ist nicht so uneben, wenn man sich überzeugt, dass die ausgeschnell-
ten Nesselkapseln auf dem Wasser schwimmen und nicht zu Boden
sinken, und wenn man das im Vergleich zu einer Hydra große Ge-
wicht eines der als Nahrung dienenden Kruster vergleicht. Ist also
die Beute durch die großen Nesselkapseln gefangen und immobilisirt,
so wird sie mit diesen kleineren zur Erleichterung ihres Gewichtes
bespickt und dann erst in die Mundöffnung eingeführt. Ob den ver-
schiedenen Formen der Fangkapseln verschiedene Funktionen zu-
kommen, indem vielleicht die einen nur Jagdgeschosse, die anderen
Vertheidigungswaffen und je nach Art und Größe des Jagdobjektes
die eine oder die andere Form derselben gewählt wird, darüber
können nur weitere Beobachtungen Aufschluss geben.

Das Entoderm, welchem alle früheren Beobachter nur eine Art
von Zellen zuschrieben, zeigt deren drei. Zwei Formen von Drüsen-
zellen und Epithelmuskelzellen, welche als die eigentlichen Nähr-
zellen erscheinen, die ich aber schlechtweg als Entodermzellen be-
zeichnen werde. Die erste Art dieser Zellen findet sich besonders
reichlich im Hypostom, mehr vereinzelt im Gastralraum, wo die
Entodermzellen dominiren, die dritte Art von Zellen ist auf die Ba-
sis des Gastralraumes beschränkt. In den verschiedenen Regionen
des Leibes wechselt die Höhe der Zellen. Im Allgemeinen werden
sie vom Hypostom nach abwärts höher. An manchen Stellen er-
scheinen die Entodermzellen als Trabekel vorgewölbt. Geißeln habe
ich am lebenden Thiere vielfach beobachtet, am konservirten ver-
misst.

Als wichtigste Ergänzung zu der Schilderung, welche andere
Forscher von den Entodermzellen geben, habe ich hinzuzufügen, dass
dieselben an ihrer Basis ebenfalls in Muskelfasern auslaufen wie die
Ektodermzellen. Der Ausläufer dieser Zellen (Taf. XVIII Fig. 9 2

27*

404 Carl F. Jickeli

erreicht hier zuweilen eine so bedeutende Länge wie ich nirgend
sonst beobachtete. Man kann sich von dem Vorhandensein dieser
Fasern auch an Stücken der Stützlamelle, von welcher man durch
Pinseln die Zellen entfernt hat, überzeugen (Taf. XVIII Fig. 11),
selbst auf guten Flächenbildern des ganzen Thieres und auf feinen
Längsschnitten waren diese Fasern zu erkennen, auf den Armen
vermisste ich sie stets. Die Oberfläche der Fasern erscheint eben
so höckerig wie im Ektoderm. Die Zellkerne, viel größer als im
Ektoderm, zeigen oft auffallende Einbuchtungen (Taf. XVIII Fig. 10).
Auf die sonstigen Inhaltskörper der Zelle gehe ich hier nicht ein.

Der ersten Art von Drüsenzellen begegnet man besonders reich-
lich im Hypostom (Taf. XVIII Fig. 16). Nach den Bildern, die man
von denselben hier erhält, deutlicher nach solehen von Körperregionen,
wo sie weniger häufig sind und man sie daher besser überblicken
kann, erscheinen dieselben in ihrer unteren Partie stark zusammen-
gedrückt, beinahe zu einer Faser redueirt, während sie sich nach
oben zu kleinen Kelchen erweitern. Hier zeigen sie sich erfüllt von
einem blasigen Protoplasma und bergen am Grunde gewöhnlich den
Kern. Auf Flächenbildern des Entoderms kann man sich überzeu-
gen, dass im Gastralraum die Drüsenzellen ziemlich gleichmäßig
vertheilt zwischen den Entodermzellen stehen (Taf. XVII Fig. 18, 19).
Ob die im Hypostom zwischen den Drüsenzellen gelegenen Zellen,
in welchen nur Reste des Protoplasmas nachzuweisen sind, und
welche eine gleiche Lagebeziehung zeigen wie die ihnen ähnlichen,
bei Eudendrium beschriebenen, ist nicht zu entscheiden. Etwas
einem Übergang Gleichenden zwischen diesen Zellformen und den
Drüsenzellen konnte nicht nachgewiesen werden, dagegen liegt ein
sicherer Unterschied von den gewöhnlichen Entodermzellen darin,
dass keinerlei Inhaltskörper oder Nahrungskörper in denselben vor-
kommen. Dieses letztere gilt auch von den als zweifellose Drü-
senzellen beschriebenen Elementen und kann wohl als ein Beweis
dafür gelten, dass wir es nicht mit gewöhnlichen Entodermzel-
len zu thun haben, die durch Wasseraufnahme oder sonst verändert
wurden.

Das basale Entoderm des Polypen besteht aus einer zweiten
Art von Drüsenzellen (Taf. XVIII Fig. 20, 21). Diese sind mit den
andern verglichen viel kleiner, ihr Protoplasma erscheint sehr trüb
und feinkörnig. In jeder Zelle ist eine Vakuole zu erkennen, welche
ein Häufehen Konkremente birgt. Zwei solcher Zellen erwecken die
Vermuthung, dass diese Konkremente zeitweilig entleert werden, in-

Der Bau der Hydroidpolypen. 405

dem in der einen diese Konkremente unmittelbar vor der leeren Va-
kuole, der andern schon beträchtlich davon entfernt lagern.

Geladene Nesselkapselzellen finden sich in den gewöhnlichen
Entodermzellen nicht selten, ja selbst in der eben geschilderten Zell-
form begegnete ich denselben. Diese entodermalen Nesselkapseln.
nach PARKER (27) bereits von HuxtLey in HuxLey und Marrın,
Elementary biology pag. 100 — das Werk selbst ist mir nicht zu-
gänglich — beschrieben, sind ein das Entoderm mit konstituirender
Theil. Sie stammen weder von der eingeführten Beute, noch gelan-
gen sie dorthin wie Harroe (28) will, wenn Hydra zeitweilig die
Arme in den Gastralraum steckt. In beiden Fällen könnten die Nes-
selkapseln dann nicht mehr geladen erscheinen, wie dieses doch der
Fall ist. Ich kann übrigens der Ansicht Harroe’s, die Hydren steck-
ten nur zeitweilig, z. B. wenn der zu große Nahrungsbrocken wieder
ausgespieen worden sei, die Arme in den Gastralraum, nicht beistim-
men. Dieses ist vielmehr bei verschiedenen Arten verschieden. Bei
den Formen, die gewöhnlich als die vulgaris, grisea’ und viridis
bezeichnet werden, habe ich dieses niemals gesehen, dagegen beob-
achtete ich einmal einige Zeit in Graz eine Farbenvarietät von Grisea
in hunderten von Exemplaren und sah sie stets die Arme abwech-
selnd in den Gastralraum schieben und wieder hervorziehen.

Die Stützlamelle lässt auf dünnen Schnitten bei sorgfältiger
Untersuchung (Taf. XVIII Fig. 12, 13) besonders bei der Behand-
lungsweise nach Czescaka's Methode, aber auch bei starker Ein-
wirkung von Überosmiumsäure deutliche, ihre Dicke durchsetzende
Fäserchen erkennen. Je nachdem man Quer- oder Längsschnitte
untersucht, endigen diese Fasern an der ektodermalen oder entoder-
malen Seite scheinbar als Verdiekungen der Begrenzung der Stütz-
lamelle. Bei sehr guter Beleuchtung zeigt eine starke Vergrößerung.
dass die Verdickungen Querschnitte von Muskelfasern sind, dass also
diese Fäserchen an den Muskelfasern endigen. An manchen Stellen
von Schnitten durch Hydra viridis, welche die stärksten Muskelfasern
besitzt, ließ sich ferner konstatiren, dass diese Fäserchen als Fort-
setzungen der ektodermalen, beziehungsweise entodermalen Zellwan-
dungen, die, nachdem sie die Muskelfaser umschlossen, sich zum
Fäserchen auszogen, aufzufassen sind. Es war auch auf besonders
guten und etwas schief gelegten Schnitten zu erkennen, dass durch
diese Fäserchen die ektodermalen und entodermalen Epithelmuskel-
zellen verbunden waren, dass also die Stützlamelle sich als Gallerte
zwischen einem so gebildeten Gerüstwerk ausbreitet. Ein Verhalten,

406 Carl F. Jickeli

welches bereits auf Pinselpräparaten durch knotige Verdickung der
Kreuzungsstellen der beiden Muskellagen zum Ausdruck kommt und
es erklärt, wesshalb die Muskelfasern so fest an der Stützlamelle
haften, dass man eher diese zerstört als einzelne Fasern vollständig
ablöst. Auch die höckerige Beschaffenheit der Muskelfasern wird
durch diese Beobachtung verständlich, denn wenn sich die Zell-
membran über die Muskelfasern fortsetzt und stellenweise in Fäser-
chen ausgezogen eine Verbindung zwischen den zwei Gewebsschichten
darstellt, so würden jene Höckerchen eben Ausdruck der Runzelung
der Zellmembran sein.

Ob die Stützlamelle nach der ektodermalen oder entodermalen
Seite durch eine Membran begrenzt wird, kann ich nicht angeben.
Ich glaube mich eben so oft von dem Fehlen dieser Membran an
beiden Seiten überzeugt zu haben, wie ich vielfach Schnitte beob-
achtete, die eine solche demonstrirten. Es ist aber zu bedenken, dass
auf Querschnitten die entodermalen, auf Längsschnitten die ektoder-
malen Muskelfasern leicht als solehe Membranen imponiren können.

Litteratur. Seit KLEMENBERG's Abhandlung über Hydra und
F. E. Schurze's Studie über Cordylophora, wo auch viele Verhält-
nisse von Hydra klar gelegt wurden, haben sich verschiedene For-
scher mit diesem Polypen beschäftigt, es ist aber dabei nichts nen-
nenswerthes Neues über den Bau desselben geliefert worden. Die
Arbeiten beschränken sich, sofern sie auf die histiologischen Ver-
hältnisse eingehen, gewöhnlich darauf, das Vorhandensein der »Neuro-
muskelzellen« zu konstatiren. Was den feineren Bau wirklich berührte,
habe ich an betreffender Stelle bereits herangezogen. Auf die Lit-
teratur vor KLEINENBERG's Hydra glaube ich hier um so weniger
eingehen zu müssen als dort die ganze historische Entwieklung un-
serer Kenntnisse des Gegenstandes kritisch geschildert ist.

Allgemeine Betrachtungen.

Von den in der vorangegangenen Analyse dargelegten Befunden
ist es vor Allem das als Nervensystem bezeichnete Gewebe, welches
ein allgemeineres Interesse beanspruchen darf. Durch Nachweis
desselben für die Hydroidpolypen ist eine nun bereits seit 10 Jahren
viel besprochene Theorie an dem Objekte, von dem sie ausgegangen,
als unhaltbar erwiesen. Ich meine die von KLEINENBERG in seiner
gedankenreichen Abhandlung über Hydra aufgestellte Theorie der
Neuromuskelzellen.

Der Bau der Hydroidpolypen. 407

Man wusste damals noch wenig über den feineren Bau der
Coelenteraten. Als KLEINENBERG seine Arbeit bereits abgeschlos-
sen hatte, erschien erst die klassische Untersuchung von F. E.
SCHULZE über den Bau von Cordylophora lacustris All. und beide
Forscher hatten sogar noch den zelligen Bau der Hydra zu verthei-
digen. In der ganzen großen Abtheilung der Coelenteraten waren
es nur die Medusen, bei welchen 1865 Ernst HaEckEL (30) zwei-
fellos ein Nervensystem nachgewiesen hatte, nachdem L. Acassız
bereits 1849 das Vorhandensein eines solchen behauptet, aber später
wieder geleugnet hatte.

Reichlicher als die Angaben über ein Nervensystem der Coelen-
teraten waren jene über Muskelfasern, selbst bei Hydra beschrieb
KOLLIKER (31) bereits 1865 solche Fasern, zu einer Zeit, wo man
noch darüber stritt, ob Gestaltveränderungen mehrzelliger Organis-
men ohne Muskelfasern nur als Resultirende der aktiven Bewegung
jeder einzelnen dieser Zellen möglich sei.

Wie war nun die Aktion einer Muskelzelle ohne Nervenzelle
zu deuten? War überhaupt die Funktion einer Muskelzelle möglich,
wenn sich derselben kein Nerv zugesellte? Die neuere Physiolo-
gie (32) hat die letzte Frage mit ja beantwortet, indem sie experi-
mentell nachwies, dass der isolirte Muskel auf mechanische und
chemische Reize reagire, dass ferner bei vollständig gelähmtem Ner-
vensystem das Muskelsystem selbständig zu wirken im Stande sei,
dass dem Muskel also eine »vis insita« zukomme, wenn sie damit
auch nicht die gleiche Vorstellung verband, welche HALLER dersel-
ben seiner Zeit beigelegt hatte. Die KLEINENBERG’sche Neuromuskel-
zellentheorie schloss noch die frühere Annahme in sich, dass Nerv
und Muskel etwas in engster gegenseitiger Abhängigkeit Bestehendes
sei, dass eigentlich der Muskel das Werkzeug des Nerven sei, sie
war in der Morphologie die logische Konsequenz dessen, was die
Physiologie lehrte. Dass dem wirklich so war beweist die vielsei-
tige, um nicht zu sagen allseitige Zustimmung, deren sich diese
Theorie zu erfreuen hatte. Sie wurde nicht nur immer wieder von
Neuem durch Befunde an den Polypen bestätigt, sondern van BENE-
DEN (33) und Ermer (34) bildeten sie noch weiter aus und hervor-
ragende Nervenhistiologen wie RANVIER (35) gaben ihr ihre Zu-
stimmmung. Huxtey (36) war wohl der Erste, welcher sich gegen
die KLEINEnBERG’sche Deutung der Befunde bei den Polypen aus-
sprach. Zur selben Zeit begannen die Gebrüder Herrwic ihre
Coelenteratenstudien und wiesen in einer Reihe großer Arbeiten (5,

408 Carl F. Jickeli

37, 38) ein bei den Coelenteraten engeren Sinnes weit verbreitetes
und zum Theil sehon reich differenzirtes Nervensystem nach. Sie
schlossen daraus, dass auch bei den Hydroidpolypen ein Nerven-
system vorhanden sein müsse und vertheidigten auf Grund verschie-
dener histiologischer Befunde die Ansicht, dass Muskel und Nerv
selbständig entstanden seien, dass aber die Verbindung derselben
ontogenetisch schon frühzeitig stattfinde. Außer den Lehren der
neueren Physiologie sprachen für die Herrwie’sche Ansicht auch die
neueren Arbeiten der Histiologen. F. E. SCHULZE wies bei den
Spongien eine große Verbreitung von Muskelfasern ohne Nervenzellen,
die er desshalb kontraktile Faserzellen nannte, nach, und W. FLEu-
mıng (41) schilderte die Entwicklung glatter Muskelfasern aus stern-
förmigen Bindegewebszellen in der Harnblase von Salamandra ma-
culata. Die Muskelzelle trat also auch ohne Ganglienzelle weit
verbreitet im Thierreich auf, und sie entwickelte sich aus Gewebs-
elementen, welche nichts mit Nervenzellen zu thun haben. Diesen
Thatsachen gegenüber wiesen die Vertheidiger der Theorie der Neuro-
muskelzellen aber immer wieder auf die Polypen, als jene Thiere
hin, wo sich die Neuromuskelzellen vorfinden sollten. Man hätte
nun allerdings auch daran denken können, die Ansicht zu vertheidi-
gen, es fänden sich bei den Polypen eben so wie bei den Spongien
nur Muskelzellen, indem man den Dualismus der »Neuromuskelzellen«
aufgab und alle Bewegungserscheinungen wie bei den Spongien nur
von den Muskelzellen ableitete, dagegen sprachen aber die immerhin
schon komplieirteren Lebensäußerungen der Polypen nicht minder wie
die große Übereinstimmung im histiologischen Bau mit den höheren
Coelenteraten.

Wohl unter dem Einflusse aller dieser Thatsachen hat in aller-
letzter Zeit J. Auuman (29) ein höchst eigenthümliches Gewebe,
welches er bei Myriothela beschrieb, als ein Nervensystem gedeutet.
Wie ich schon auszusprechen Gelegenheit hatte (8), ist diese Deu-
tung mehr als zweifelhaft, da die Elemente dieses Gewebes mit
allem dem was wir bis jetzt von nervösen Geweben kennen, gar
keinen rechten Vergleich zulassen. Dagegen wird sich gegen die
Deutung des von mir als Nervensystem der Hydroidpolypen Beschrie-
benen wenig geltend machen lassen. Ich wüsste auch thatsächlich
nicht, welche andere Natur ich demselben beilegen sollte und wel-
chen Einwänden ich da zu begegnen hätte.

Welcher Art ist nun die Funktion dieses Nervensystemes, vor
Allem in welcher Beziehung steht dasselbe zu den ausgesprochensten

Der Bau der Hydroidpolypen. 409

Organen der Sinnesäußerung bei Polypen, den Nesselkapselzellen?
Es liegt sehr nahe anzunehmen, dass den Nesselkapselzellen der
äußere Reiz durch die Ganglienzelle vermittelt werde, dass somit die
Nesselkapselzelle allein unter dem Einfluss der Ganglienzelle zur
Funktion, also zum Herausschleudern der Nesselkapsel gelangen könne
und man wird daher, wofern man nicht freie Nervenenden anneh-
men will, nach Sinneszellen um so mehr suchen, als bei den übri-
gen Coelenteraten da, wo Nervenzellen nachgewiesen wurden, zugleich
auch Sinneszellen beschrieben werden. Es liegt eben so nahe in
den Cnidoeils äußere Endigungen von Sinneszellen zu vermuthen.
Ich habe daher auch lange das den Nesselkapselzellen von anderen
Forschern zugerechnete Cnidocil diesen wieder zu nehmen und mit
einer Sinneszelle in. Zusammenhang zu bringen versucht, mich zu-
letzt aber auf jede Weise überzeugt, dass das Cnidoeil den Nessel-
kapselzellen nicht abzustreiten ist. Zugleich habe ich aber an den
Nesselkapselzellen außer den muskulösen Ausläufern auch Fäserchen,
welche nur als Nervenfäserchen gedeutet werden konnten, beobach-
tet und zuletzt habe ich Entwicklungsstadien von Nesselkapseln in
zweifellosem Zusammenhang mit Ganglienzellen gefunden. Endlich
konnte ich bei Eudendrium Ganglienzellen nachweisen, welche zwi-
schen den Ektodermzellen Ausläufer in Form freier Nervenenden
aufwärts schickten, stellenweise sogar mit Gebilden in Zusammen-
hang traten, welche ich als Sinneszellen deutete. Es ist wohl nicht
zu bestreiten, dass durch diese fraglichen Sinneszellen und durch
die freien Nervenenden dem Thier bestimmte äußere Eindrücke ver-
mittelt werden, es deutet aber auch Vieles darauf hin, dass die
Entladung der Nesselkapseln ohne die Kontrolle des Nervensystems
stattfindet. Fürs Erste findet man sowohl bei Eudendrium als auch
bei Hydra zuweilen einzelne oder auch mehrere Nesselkapselzellen.
in deren unmittelbarer Nähe gar keine Ganglienzellen aufzufinden
sind, und eben so begegnet man Polypenarten, bei welchen zwischen
überaus reichlich vorhandenen Nesselkapselzellen kaum eine Gan-
glienzelle aufzufinden ist. Fürs Zweite wäre die Natur des bei Hydra
schon sehr langen aber bei anderen Polypen noch viel längeren Cni-
docils nicht zu erklären, wenn man behaupten wollte, die Nessel-
kapsel empfinge nur durch Vermittlung der Ganglienzelle den zur
Entladung nothwendigen Reiz. Mit dem Cnidocil hat denn auch
F. E. ScauLze (15) die Entladung der Nesselkapseln zu einer Zeit
in Zusammenhang gebracht, als man noch gar nichts von einem Ner-
vensystem der Polypen wusste. Die Ansicht Scuunze’s ging dahin.

410 Carl F. Jickeli

dass durch dieses »Sinneshärchen« ein äußerer Druck entweder direkt
auf die Nesselkapsel übertragen werde und so das Ausschnellen des
Fadens bewirkt werde, oder aber, dass durch einen solchen Druck
auf das Sinneshärchen zuerst das Protoplasma der Nesselkapsel-
zelle zur Kontraktion und dadurch erst sekundär die Endladung der
Kapsel bewirkt werde. An dieser letzteren Erklärungsweise halte
ich fest, möchte aber, nachdem wir nunmehr wissen, dass die
Nesselkapselzellen Muskelzellen sind, dieselbe nur dahin erweitert
wissen, dass sowohl mechanische als auch chemische Reize die
Entladung der Nesselkapselzelle direkt zur Folge habe. Wir würden
uns also vorzustellen haben, dass durch einen äußeren Reiz die
Nesselkapselzelle zu energischer Kontraktion gebracht würde, dass
dadurch die Kapselumhüllung gesprengt und die Nesselkapsel her-
ausgeschleudert würde. Dieser letzte Moment im Mechanismus der
Entladung der Nesselkapsel würde dann wohl zur Erklärung dafür,
dass zugleich der Nesselfaden herausgekrempelt wird, die Ansicht
von Mozsıus (44), dass in der Nesselkapsel eine Flüssigkeit enthal-
ten sei, welche dem äußeren Druck der elastischen Kapselwandung
das Gleichgewicht halte, sobald aber der Druck auf die Kapselwan-
dung zunimmt, ausweicht und dadurch den Faden herausschnellt, als
die wahrscheinlichste annehmen können. Der Druck würde entste-
hen durch Reißen der Kapselumhiillung.

Ist die Nesselkapsel herausgeschleudert, so bleibt die Nesselkapsel-
zelle im Körper des Thieres zurück, bildet vielleicht sogar eine neue
Nesselkapsel. Sicheres vermag ich über den letzteren Punkt nicht
zu sagen, es spricht mir aber dagegen, dass ich in den Armen nie-
mals eine ganz zweifellose Nesselkapselbildungszelle gefunden habe.
Mit der an Hydra gemachten Beobachtung, dass nur die Nesselkap-
sel aus der Zelle herausgeschleudert,wird, diese selbst aber im Thier
zuriickbleibt, steht im Widerspruch, dass man besonders bei Tubo-
laria oft reichlich entladene Nesselkapseln findet, welche durch mus-
kulöse Ausläufer mit dem Thier in Verbindung blieben. Es scheinen
somit in dieser Beziehung bei verschiedenen Thieren bedeutende
Differenzen zu bestehen.

Bei der dargelegten Wirkungsweise der Nesselkapselzellen würde -
nicht ausgeschlossen sein, dass den Ganglienzellen auch ein Antheil
bei der Gesammtwirkung des Organismus zukäme. Die heftige
Wirkung, welche eine Nesselkapselzelle beim Herausschleudern
der Nesselkapsel äußern muss, mag vielleicht durch die verbundene
Ganglienzelle zu anderen, vom Reiz nicht betroffenen Nesselkapsel-

Der Bau der Hydroidpolypen. 411

zellen weiter geleitet werden und so eine größere Kontinuität in der
Wirkung vieler Nesselkapseln gesichert sein. Die Ganglienzellen
würden also hauptsächlich als Leitungsbahnen fungiren, sie würden,
wenigstens bei der Funktion der Nesselkapseln, dem Organismus
nicht Reize zuleiten, sondern solche nur in dem Organismus verbrei-
ten helfen, eine direkte Aufnahme und Vermittlung äußerer Reize
an den Organismus würden sie aber an jenen Stellen übernehmen,
wo sie als freie Nervenenden oder in Verbindung mit Sinneszellen
auftreten.

Den Epithelmuskelzellen ist damit die Fähigkeit auf äußere
Reize zu wirken nicht genommen, im Gegentheil, wenn wir eine solche
Wirkung bei den Nesselkapselzellen annehmen, dürfen wir dieselbe
bei den Epithelmuskelzellen nicht wohl in Abrede stellen. Damit
bleibt diesen Elementen des Polypenkörpers die Funktion, welche
KLEINENBERG denselben zuschrieb, und nur ihre morphologische Be-
deutung ist eine andere geworden. Unterstützt wird die Vermuthung,
dass die Epithelmuskelzelle auch unabhängig von der Ganglienzelle
funktionirt, wenig dadurch, dass ich keine Verbindungen dieser bei-
den Elemente im Ektoderm nachweisen konnte, denn das kann seine
Erklärung in der großen Schwierigkeit, solehe Verhältnisse festzu-
stellen, finden, wohl aber dadurch, dass im Entoderm, wo doch auch
Epithelmuskeln vorhanden sind, nicht eine Spur von einer Ganglien-
zelle, oder überhaupt von etwas Ähnlichem zu finden war, auch nir-
gends ein Durchtreten von Nervenfasern durch die Stützlamelle trotz
sorgfältigster Prüfung konstatirt werden konnte.

Was von den hier ausgesprochenen Vermuthungen der Wahrheit
am nächsten kommt, in wie weit die Vertheilung der verschiedenen
physiologischen Potenzen des Polypenorganismus eine richtige gewe-
sen, darüber können nur ausgedehntere morphologische und physiolo-
gische Untersuchungen, die ich bereits vorbereitet habe, entscheiden.

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45) HERTWIG, O. und R., Der Organismus der Medusen und seine Stellung zur
Keimblättertheorie. 1878.

Erklärung der Abbildungen.

Auf allen Tateln wiederkehrende Bezeichnungen.

ec Ektoderm,
st Stützlamelle,
en Entoderm.
Die nachfolgenden Bezeichnungen für die verschiedenen Gewebselemente
gelten zugleich auch für die Kerne derselben.
a Ektodermzelle,
6 Entodermzelle,
e Cuticula,
dı Drüsenzellen aus dem Ektoderm,
ds und da’ Drüsenzellen aus dem Entoderm,
e Sinneszellen,
9 Ganglienzellen,
h Hypostom,
hf Hydrophyton,
ny Muskelfasern des Ektoderms,
mz Muskelfasern des Entoderms,
n Nesselkapsel,
nz Nesselkapselzelle,
ne Nesselkapsel in Entwicklung,
sf Fasern in der Stützlamelle.
Die Angaben über Vergrößerungen beziehen sich auf ein Mikroskop von
R. WINKEL in Göttingen.

414

Fig.

Carl F. Jickeli

Tafel XVI.

(Alle Figuren von Eudendrium ramosum.)

1. Flächenbild eines Armes. Das Protoplasma der Entodermzellen zur
Erleichterung der Orientirung nicht in natürlicher Lage. (Osm.
Pikrok.)

2. Nervenplexus des Armes. Flächenbild unter Weglassung der übrigen
Elemente. (Osm. Pikrok. Oc. 2 Obj. 8.)

3. Dasselbe. (Oc. 2 Obj. 10.)

4. Einzelne Ganglienzellen eines Armes. Flächenbild. (Osm. Pikrok.
Oc. 2 Obj. Im. C.)

5. Optischer Längsschnitt eines Armes. Frei endigende Ganglienzelle.
(Osm. Pikrok. Oc. 2 Obj. 10.)

6. Dasselbe. Macht die Endigung der Ganglienzelle am Cnidocil der Nes-
selkapselzelle wahrscheinlich. (Osm. Pikrok. Oc. 2 Obj. 10.)

7. Flächenbild vom Leib des Hydranthen. Ektodermale Seite. Vom En-
toderm nur die ringförmig verlaufenden Muskelfasern gezeichnet.
(Osm. Pikrok. Oc. 2 Obj. 8.)

8. Einzelne Ektodermzelle aus derselben Körperregion. (Osm. Pikrok.
Oc. 2 Obj. 10.)

9. Ektoderm-Flächenbild vom Hypostom. (Osm. Pikrok. Oc. 2 Obj. 6.)

. 10. Ektoderm-Flächenbild aus der Region dicht oberhalb des Kranzes

ektodermaler Driisenzellen. (Osm. Pikrok. Oc. 2 Obj. 10.)

.11. Ektoderm. Querschnitt. (Osm. Pikrok. Oc. 2 Obj. 6.)
. 12 und 13. Ektoderm. Längsschnitte in der Gegend der Drüsenzellen.

(Osm. Pikrok. Oc. 2 Obj. 6.)
14. Ektoderm-Flächenbild aus der Region der Driisenzellen. (Osm. Pikrok.
Oc. 2 Obj. 6.)

.15 u. 16. Ektoderm. Querschnitt. (Osm. Pikrok. Oc. 2 Obj. 10.)
.17. Dasselbe, aber die Ganglienzelle mit Sinneszelle in Verbindung.
. 18. Ektodermzelle aus einem Längsschnitt. (LANG’sche Flüssigkeit. Hä-

matoxylin. Oc. 2 Obj. 10.)

.19. Nesselkapsel in Entwicklung mit zwei Ganglienzellen. Aus dem Arm.

Deutung zweifelhaft. (Oc. 2 Obj. 10.)

Tafel XVII.

(Fig. 1—11 von Eudendrium ramosum, Fig. 12—15, 22—23 von Hydra grisea,

Fig. 16—21 von Hydra vulgaris.)

1. Entoderm aus dem Hypostom. (Osm. Pikrok. Oc. 2 Obj. 6.)

2 u. 3. Verschiedene physiologische Zustände der Drüsenzellen des Hy-
postomes. (Osm. Pikrok. Oc. 2 Obj. 10.)

4. Dieselbe Drüsenzelle aus dem Gastralraum. (Osm. Pikrok. Oc. 2
Obj. 10.)

5. Drüsenzelle aus dem Hypostom. (Lana’sche Flüssigkeit. Pikrok. Oc. 2
Obj. 10.)

6. Entodermzellen aus dem Gastralraum. (LANG’sche Flüssigkeit. Hamat.
Oc. 2 Obj. 6,)

co |

Fig.
Fig. 8.
Fig. 9.

Fig. 10.
Fig. 11.

Fig. 12.

Der Bau der Hydroidpolypen. 415

Entodermzellen am Beginn des Hydrophyton. (Lane sche Flüssigkeit.
GRENACHER’S Karmin. Oc. 2 Obj. 6.)

Entodermzellen mit eingebetteten geladenen Nesselkapseln aus dem
Hydrophyton. (LAN@’sche Flüssigkeit. Pikrok. Oc. 2 Obj. 6.)
Entodermzelle aus derselben Region. (LANG’sche Flüssigkeit. Oc. 2
Obj. 10.)
Längsschnitt durch einen Arm. (LanG’sche Flüssigkeit. Oc. 2 Obj. 6.)
Ganze und Theilstiicke von Entodermzellen des Armes. (Osm. Pikrok.
Oc. 2 Obj. 10.)

Armfliichenbild. Um die Deutlichkeit nicht zu stören sind Muskel-
fasern und Entodermzellen weggelassen. (Osm. GRENACHER’s Karm.
Oc. 2 Obj. 6.) Durch die dunklere Schattirung sollen die Ganglien-
zellen bezeichnet sein.

Fig. 13 u. 14. Einzelne Ganglienzelle aus Flichenbildern. (Osm. GRENACHER’s

Fig. 15.
Fig. 16.
Fig. 17.

Fig. 18.

Karm. Oc. 2 Obj. I. C.)

Zwei Ganglienzellen mit einer Nesselkapselzelle. (Osm. Gren. Karm.
Oc. 2 Obj. I. C.)

Nesselkapsel in Entwicklung, bereits mit Ganglienzelle verbunden.
(Osm. und Essigsäure macerirt, Pikrok. Oc. 2 I. C.)

Nesselkapsel in Entwicklung. Im Zusammenhange mit embryonaler
Ganglienzelle? (Gleiche Behandlung und Vergrößerung wie vorige.)
Embryonale Nesselkapselbildungszellen.

Fig. 19—21. Drei Formen von Nesselkapseln in ihren verschiedenen Entwick-

lungsstadien. (Osm. und Essigsäure macerirt. Pikrok. Oc. 2. Imm. C.)

Fig. 22 u. 23. Zwei Formen von Nesselkapseln in Entwicklung. (Osm. BEALE’s

Fig.- 1
Fig. 2.
Fig. 3.
Fig. 4—
Fig. 7
Fig. 8
Fig. 9
Fig. 10.
Fig. 11.
Fig. 12.

Karmin.)

Tafel XVIII.

Die Nesselkapseln von Hydra viridis. (Oc. 2. Imm. C.)

- - - - grisea. (Oc. 2. Imm. C.)

= - - - vulgaris. (Oc. 2. Imm. C.
6. Hydra grisea. Nesselkapselzellen. (MÜLLER's Flüssigkeit. Häma-
toxylin, Eosin. Oc. 2 Obj. I. C.)
Hydra grisea. Unterer Theil einer Nesselkapselzelle in Verbindung
mit Muskelfasern. (Behandelt wie vorige und dann abgepinselt. Oc. 2
Obj. 10.)
Cuticula der Ektodermzellen von Hydra vulgaris. (Durch Chlorpalla-
dium macerirt. Oc. 2 Obj. 6.)
Hydra grisea. Ektodermale Epithelmuskelzellen. (Essigsäure und
Chlornatrium isolirt. Pikrok. Oc. 2 Obj. 6.), 95 Entodermale Epi-
thelmuskelzelle. (Wie vorige.)
Verschiedene Kernformen aus Epithelmuskelzellen des Entoderms von
Hydra grisea. (Osm. Pikrok. Oc. 2 Obj. 10.)
Hydra vulgaris. Ektodermale und Entodermale Muskelfasern. Flächen-
bild. (Osm. und Essigsäure, macerirt, durch Abpinseln dargestellt.
Oc. 2 Obj. I. C.)
Hydra viridis. Längsschnitt. Fasern der Stiitzlamelle. (Osm. Pikrok.
Oc. 2 Obj. I. C.)

416
Fig.

Fig.

Fig.
Fig.
Fig.

Fig.
Fig.

Fig.

Fig.
Fig.

Fig. :

Fig. 3

Carl F. Jickeli, Der Bau der Hydroidpolypen.

Hydra grisea. Querschnitt. Fasern der Stiitzlamelle. (ÜZESCHKA’S
Methode. Oc. 2 Obj. I. ©.)

Hydra viridis. Querschnitt. Fasern der Stützlamelle im Zusammen-
hang mit ektodermalen Muskelfasern und Zellwänden. (Osm. Pikrok.
Oe: 2°1L) C.)

Hydra grisea. Entodermaler Querschnitt. (Schwache Vergrößerung
um die Trabekelbildung zu zeigen.)

Hydra grisea. Hypostom. Längsschnitt. Überwiegend Drüsenzellen.
(Osm. Pikrok. Oc. 2 Obj. 4.)

Dasselbe aus dem Gastralraum näherer Region. (Osm. Pikrok. Oc. 2
Obj. 4.)

Hydra grisea. Entodermale Nährzellen. (Osm. Pikrok. Oc. 2 Obj. 4.)
19. Entoderm derselben Art auf Flächenbildern. (Osm. Ameisensäure.
Oc. 2 Obj. 4 und Oc. 2 Obj. 6.)

Hydra grisea. Längsschnitt. Basale Klebzellen und entodermale
zweite Form von Driisenzellen. (Osm. Pikrok. Oc. 2 Obj. 4.)

Vom gleichen Präparat die Driisenzellen bei Oc. 2 Obj. 6.
Klebzellen. (MÜLLERr’s Flüssigkeit. Hämatoxylin, Eosin. Oc.2 Obj. 6.)
Theile gleicher Priparate. (Oc. 2 Obj. 10.)

Ektodermzelle des Armes in Driisenzellenfunktion.

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Der Tarsus der Vögel und Dinosaurier.

Eine morphologische Studie.
Von

Georg Baur

aus München.

Mit Tafel XIX und XX.

»La position que les membres ont
dans l'embryon est, de toutes celles
quel’onpeutdonneräces organes pour
établir la comparaison des piöces qui
les composent, celle qui permet d’ar-
river aux résultats les plus certains.«

GERVAIS.

Seit Darwin mit seinem epochemachenden Werk über die Ent-
stehung der Arten vor die Welt getreten ist, wurden vielfache Ver-
suche gemacht, Arten mit Arten, Familien mit Familien, Ordnungen
mit Ordnungen, Klassen mit Klassen durch Übergangsformen zu
verbinden. Speeiell für die Wirbelthiere nenne ich Namen wie:
Corr, GAUDRY, GEGENBAUR, HUxLEY, KOWALEVSKY, LEIDY, MARsH,
RÜTIMEYER. Die paläontologischen Funde, das genaue Studium der-
selben auf der sicheren Basis der vergleichenden Osteologie lieferten
zum Theil erstaunenerregende Resultate. Die Morphogenese des
Skeletsystems ist leider, einige Forscher wie: GEGENBAUR, GÖTTE,
Huxtey, PARKER, RATHKE, WIEDERSHEIM ausgenommen, bisher ver-
hältnismäßig nur wenig gewürdigt worden und gerade auf diesem
Wege können für die richtige Deutung der paläontologischen Reste
die schönsten Resultate erhalten werden. Darwin sagt einmal in
seiner Entstehung der Arten!: »Da der Bau des Embryo uns im
Allgemeinen mehr oder weniger deutlich den Bau seiner alten noch

ı Cu. Darwin, Über die Entstehung der Arten. Deutsch nach der sechs-
ten englischen Auflage von J. V. Carus. 1876. pag. 534.
Morpholog. Jahrbuch. 8. 28

418 G. Baur

wenig modifieirten Stammform überliefert, so sehen wir auch ein,
warum alte und erloschene Lebensformen so oft den Embryonen der
heutigen Arten derselben Klasse gleichen.« Dieser Satz muss auf
jedes Organsystem anwendbar sein, mit sicherem Erfolg auf das
Skeletsystem der Wirbelthiere; dies war der Gedanke, der diese
Arbeit entstehen ließ. Die Dinosaurier und Vögel wählte ich, weil
zwischen diesen beiden Gruppen verwandte Charaktere existiren, wie
namentlich HuxLey, Cope und neuerdings MArsH gezeigt haben.
Speciell den Tarsus wählte ich, weil dieser bei den Dinosauriern
verhältnismäßig gut bekannt, über seine Formverhiltnisse bei den
Vögeln aber die Meinungen aus einander gehen. Die bestehenden
Verhältnisse klar zu legen war mein Ziel, ob mir gelungen ist, es
zu erreichen, muss der Verlauf meiner Untersuchungen zeigen.

Die Arbeit zerfällt in drei Theile:

I. Der Tarsus der Vögel.
ll. Der Tarsus der Dinosaurier.
III. Vergleichender Theil.

Ich begann meine Untersuchungen im Mai 1881 im zoologischen
Institut des Herrn Geheimrath Prof. Dr. LEUCKART in Leipzig, setzte
sie im Wintersemester 1881/82 im histiologischen Institut des Herrn .
Prof. Dr. Kuprrer und im paläontologischen Institut des Herrn
Prof. Dr. ZrtteL in München fort, und beendete sie im Mai 1882.
Den genannten Herren gebührt mein Dank.

I. Der Tarsus der Vögel.
Historischer Überblick.

Ich halte es für überflüssig, die älteren Ansichten über den Tar-
sus der Vögel hier anzugeben. Dieselben sind ausführlich bespro-
chen in MEcker’s System der vergleiebenden Anatomie ?. Der erste
wohl, welcher den Gedanken aussprach, dass das distale Ende der
Tibia der Vögel einem Theile des Tarsus entsprechen dürfte, war
W. KırcHEn PARKER, jener für die Morphologie des Skeletes der
Wirbelthiere so verdienstvolle Forscher. In seiner Osteologie von
Balaeniceps rex? sagt er: »The inferior, or distal end of the tibia

2 J. F. MECKEL, System der vergleichenden Anatomie. 2. Theil. 2. Abth.
pag. 134—145. Halle 1825.

3 W. KircHEN PARKER, On the Osteology of Balaeniceps rex (Gould).
Transact. Zool. Soc. London. Vol. IV. 1862. pag. 343.

Der Tarsus der Vögel und Dinosaurier. 419

is developed from a distinet osseous centre in young birds, which
piece forms all the artieular part, and send supwards a wedge-sha-
ped process in front — the seat of the ossification which makes the
large, wide, oblique tendon — bridge. Below this bridge the bone
is deeply scooped, and the concavity between the condyloid margins
of the trochlea is very considerable. Query — Is this lower artieu-
lar portion of the tibia an epiphysis of the tibia itself, or is it
the homologue of the mammalian astragalus?« Dies wurde am
26. Juni 1860 von PARKER in der zoologischen Gesellschaft in Lon-
don ausgesprochen.

GEGENBAUR’s großes Verdienst ist es, die Verhältnisse am Vogel-
tarsus richtig erwiesen zu haben. GEGENBAUR hat zwei diesbezüg-
liche Arbeiten geliefert: 1) Vergleichend- anatomische Bemerkungen
über das Fußskelet der Vögel?; 2) Untersuchungen zur vergleichen-
den Anatomie der Wirbelthiere. I. Heft. Carpus und Tarsus’. In
diesen beiden Arbeiten kommt er zu den Resultaten, welche ich nun
kurz angeben will. Er findet, »dass der Tarso-Metatarsalknochen
der Vögel nicht aus den verschmolzenen drei Metatarsalknochen und
dem gesammten Tarsus besteht, sondern dass nur ein Theil des Tar-
sus in den »Laufknochen« eingeht, indess ein anderer, der dem Calca-
neus und Astragalus entspricht, sich mit der Tibia verbindet«.
(4 pag. 463.) Diese Deutung ist die allein richtige und auch allge-
mein angenommene, wenn wir RICHARD OWEN ausnehmen, welcher
sich noch im Jahre 1875° nicht entschließen kann, seine alte An-
schauung, das mit dem distalen Ende der Tibia verwachsende Stiick
sei eine Epiphyse, aufzugeben. Ob Owen diese Anschauung auch
heute noch festhält, konnte ich nicht ermitteln. Die nun folgenden
Arbeiten bestätigen im Wesentlichen GEGENBAUr's Untersuchungs-
resultate, ergänzen Verschiedenes, liefern zum Theil Neues.

Die erste den klassischen Untersuchungen GEGENBAUR’s folgende
Arbeit stammt von E. S. Morse?: On the Tarsus and Carpus of
Birds. Morse hat folgende Embryonen untersucht:

4 ©. GEGENBAUR, Vergleichend-anatomische Bemerkungen über das Fuß-
skelet der Vögel. Arch. f. Anat., Phys. u. wissensch. Med. Jahrg. 1863.
pag. 450—472.

5 C. GEGENBAUR, Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Wir-
belthiere. I. Heft. Carpus und Tarsus. 1864. pag. 93—111.

6 R. Owen, Monographs on the Brit. Foss. Rept. of the Mesoz. Form.
Part II. London 1875. pag. 80 ff.

7 E. S. Morse, On the Tarsus and Carpus of Birds. Annals Lyc. Nat.
Hist. of New York. Vol. X. 1874. pag, 141—157. Read 29. I. 1872.

28"

420 G. Baur

Cotyle riparia, Sialia sialis,

Hirundo lunifrons, Spizella socialis,
Tyrannus Carolinensis, Dendraera aestiva,
Quisealus versicolor, Turdus fuscescens,
Molothrus pecoris, Tringoides macularius.

In allen untersuchten ‘Embryonen findet Morse drei Stücke,
welche den Tarsus bilden; diese Stücke sind von einander getrennt.
Zwei der Stücke gehören der proximalen Tarsusreihe an, das eine
entspricht der Tibia ‘Astragalus), das andere der Fibula (Caleaneus).
Das dritte Stück gehört der distalen Reihe an. Das Stück, welches
der Tibia entspricht, nennt Morse nach GEGENBAUR’S Bezeichnungs-
weise Tibiale, das der Fibula entsprechende Fibulare. Das dritte
Stück bezeichnet Morse mit »Centrale«. Im Allgemeinen ist das
Tibiale am stärksten, das Fibulare vereinigt sich sehr früh mit dem
Tibiale. In allen untersuchten Embryonen verschmelzen beide, ehe
sie sich mit der Tibia verbinden, mit Ausnahme von Tyrannus Ca-
rolinensis, wo Tibiale und Fibulare einzeln mit der Tibia verwach-
sen. Am Reiher findet MorsE, dass ein vom Astragalus ausgehender
und aufsteigender Fortsatz mit GEGENBAUR's Intermedium homolog
ist. Dies sind in kurzen Worten die Resultate von Morse.

Nun ist eine Arbeit von ALEXANDER ROSENBERG zu nennen:
‚Über die Entwicklung des Extremitätenskeletes bei einigen durch
Reduktion ihrer Gliedmaßen charakterisirten Wirbelthieren«®. Ro-
SENBERG bestätigt im Allgemeinen die Angaben GEGENBAUR's. Er
findet, dass die Metatarsalien sich eher mit der zweiten Tarsusreihe,
dem Homologon von Tars. ,_; der Reptilien, vereinigt, wie die erste
Tarsusreihe mit der Tibia. GEGENBAUR hatte das umgekehrte Ver-
hältnis angegeben. Das Metat., ist in frühen Stadien proximal nicht
vollständig ausgebildet und nicht in Kontinuität mit dem Abschnitt
des Tars.ı_;, welcher Tars., repräsentirt. ROSENBERG findet ein
Metat.;, welches transitorisch zur Entwicklung kommt, und sich
topographisch, wie morphologisch wie das Metat., bei manchen
Reptilien verhält. Es verschwindet im Laufe der Entwicklung
wieder. |

Die neueste, den Tarsus der Vögel betreffende Arbeit stammt
von MORSE: On the Identity of the Ascending Process of the Astra-

5 Ar. ROSENBERG , Über die Entwicklung des Extremitäten-Skeletes bei
einigen durch die Reduktion ihrer Gliedmaßen charakterisirten Wirbelthieren.
Zeitschr. f. wissensch. Zool. Bd. 23. 1873. pag. 116—169.

Der Tarsus der Vögel und Dinosaurier. 42]

galus in Birds with the Intermedium’. Morse hat frühe Stadien
folgender Embryonen untersucht :

Sterna hirundo, Lomvia troile,
Procella pelagica, Larus argentätus,
Somateria molissima, Utamania torda,
Uria grylle, Larus dominicanus,

Aptenodytes Pennati.

Morse theilt folgende Resultate mit: Das »Intermedium« ist bei
den Vögeln im embryonalen Zustand als gesondertes Stück vorhan-
den. Anfangs liegt es zwischen Tibiale und Fibulare und in einer
Linie mit diesen. Wenn Tibiale und Fibulare verschmelzen, ist
das Intermedium nach außen und oben gekrümmt. Zugleich ver-
breitert sich die Tibia an ihrem distalen Ende, so dass sie an
dieser Stelle denselben Durchmesser erreicht, wie die erste Tarsus-
reihe. Das Intermedium füllt nun eine Grube an der vorderen Seite
der Tibia aus. Das Intermedium verbindet sich mit dem verschmol-
zenen Tibiale und Fibulare zuletzt. Es ist bei Embryonen verschie-
dener Vögel in seiner Form verschieden. Bei jungen Vögeln ge-
wisser Arten liegt es als aufsteigender Sporn in der Grube an dem
unteren und vorderen Theil der Tibia. Bei erwachsenen Vögeln ver-
schwindet es. Die knöcherne Brüeke, welche über die genannte Grube
geht, hat keine Beziehungen zum Intermedium.

Eigene Untersuchungen.

Untersuchtes Material.

Meine Untersuchungen wurden hauptsächlich an Embryonen
vom Huhn gemacht. Mit Hilfe der Brutmaschine war es leicht mög-
lich, eine fortlaufende Reihe von Stadien zu erhalten. Stadien vom
5. bis 10. Bruttag wurden untersucht. Die sich folgenden Stadien
liegen vom 5. bis 8. Tag 12 Stunden, von da an 24 Stunden in der
Entwicklung aus einander. Ferner konnte ich Embryonen sehr frü-
her Stadien von Ente, Amsel, Sperling untersuchen. Auch Tauben-
embryonen standen mir zur Verfügung.

Untersuchungsmethode.

Die Embryonen wurden, nachdem sie mit einer verdünnten Koch-

9 E. S. Morse, On the Identity of the Ascending Process of the Astra-
galus in Birds with the Intermedium. Anniv. Mem. Boston Soc. Nat. Hist. 1580.

422 G. Baur

salzlösung abgespült waren, in '/,%/,iger Chromsäure, welche später
durch !/,°/oige ersetzt wurde, je nach ihrem Alter 3—8 Tage gehärtet,
hierauf in Wasser, das öfters gewechselt wurde, ausgewaschen. Die
Auswaschung dauerte 2—5 Tage. Nun wurden die Embryonen zuerst
in 36°, dann in,90°, zuletzt in absoluten Alkohol gebracht und län-
gere Zeit in letzterem gelassen. Embryonen bis zum siebenten Brut-
tag wurden in Karmin in toto gefärbt. Die Extremitäten wurden in
Seife eingebettet und dann in feine Schnitte zerlegt. Das Recept
der Seife, welches ich im zoologischen Institut in Leipzig kennen
lernte, ist: 55 g möglichst reine Kernseife, 245 g 90° Alkohol,
10 g Wasser. Dieses Gemenge wird einige Mal stärker erwärmt,
bis eine kompakte Masse entsteht. Die Seife ist schön durchsichtig,
so dass es leicht ist, die Objekte in jeder gewünschten Lage einzu-
betten. Es wurden Längs-, Sagittal- und Querschnitte hergestellt,
und zwar nur Schnittserien. Schnitt für Schnitt wurde mit dem
Zeichenprisma aufgenommen. Die besten Dienste leistete das Mi-
krotom von JunG in HEIDELBERG. Vom 8. Bruttage an wurden
die einzelnen Schnitte entweder mit Karmin oder Hämatoxylin gefärbt.
Namentlich das Hämatoxylin lieferte schöne Bilder.

Es handelte sich vor Allem darum, möglichst frühe embryonale
Stadien zu untersuchen, wo die erste Verknorpelung auftritt, um sehen
zu können, ob Tibiale und Fibulare wirklich getrennt auftreten, und
wie es sich mit dem aufsteigenden Fortsatz verhält. Wenn wir Stadien
untersuchen, welche etwa solchen vom Huhn am fünften Bruttage
entsprechen, so sehen wir Folgendes: Der ganze Fuß besteht noch
aus einer gleichförmigen Blastemmasse, nur ein etwas stärker gefärbter
Streif durchzieht in der Längsrichtung den Fuß, er reicht jedoch
nicht bis zum distalen Ende des Stummels; dies ist die erste Andeu-
tung der Skeletanlage. Die Zellen dieses Streifes lassen sich von
den umliegenden nicht unterscheiden. Bei Embryonen, welche einem
Hühnchen vom sechsten Bruttage entsprechen, sind die Hauptabschnitte
des Fußes in Differenzirung begriffen. Femur, Tibia und Fibula
sind schon deutlich knorpelig angelegt, und zwar jedes für sich,
nicht in gegenseitigem Zusammenhang. Auf Tibia und Fibula folgt
eine Gewebsmasse, welche vom umgebenden Gewebe durch etwas
stärkere Färbung abgegrenzt erscheint. In dem der Fibula ent-
sprechenden Theil finden wir eine stark tingirte, deutlich abgegrenzte
Knorpelmasse von längsovaler Gestalt; dieses Stück stellt das Fibu-
lare vor: es fällt genau in die Verlängerung der Fibula. Hierauf
folgt eine undeutlich abgegrenzte querovale Masse von Zellen, von

Er;

Der Tarsus der Vögel und Dinosaurier. 423

derselben Beschaffenheit wie die des Fibulare. Diese Zellmasse
stellt die zweite Tarsusreihe dar. Von den Metatarsalien sind ent-
wickelt Met.2, Met.;, Met.,, Met.;. Von Met., ist noch nichts
wahrzunehmen. Die Metatarsalien divergiren bedeutend, und gehen
distal in das umgebende Blastem über. Die Formverhältnisse der
einzelnen Theile sind aus den Fig. 1—6 der Schnittserie ersichtlich.
Von einem Intermedium konnte ich nichts finden. Wenn wir mit
diesen Ergebnissen die Angaben GrGENBAUR’s vergleichen, stoßen
wir auf einige Unterschiede. Nach GEGENBAUR (5 pag. 95) geht
schon am fünften Tage die Sonderung der Extremitätentheile vor
sich; ich habe am fünften Bruttage immer nur gleichartiges Gewebe
vorgefunden. Dieser Unterschied ist jedoch von sekundärer Bedeu-
tung, da Embryonen derselben Brutdauer oft sehr verschieden in
ihrer Entwicklung fortgeschritten sind. Schon GEGENBAUR hat im
Tarsus eine scharf abgegrenzte aus Knorpelzellen bestehende Stelle
gefunden, welche nach außen zu liegt; ich halte dieses Knorpelstück
für das Fibulare; hierin würden also GrGENBAUR’s Angaben mit
meinen Ergebnissen stimmen. GEGENBAUR konnte in diesem Stadium
noch keine Trennung der ersten und zweiten Tarsusreihe finden; ich
fand diese immer angedeutet, wenn auch öfters sehr undeutlich; am
klarsten war noch die Trennung am fibularen Abschnitt bemerkbar.
Die Gewebsmasse, aus welcher die erste und zweite Tarsusreihe
hervorgeht, zeigt folgende Verhältnisse. Sie ist von Tibia und Fi-
bula ziemlich deutlich, von den Metatarsalien weniger deutlich abge-
grenzt; sie ist, wie schon bemerkt, dunkler gefärbt, wie das umge-
bende Blastem. In dieser Masse selbst ist das Fibulare und die
zweite Tarsusreihe wieder dunkler gefärbt, wie der dem Tibiale ent-
sprechende Theil. In diesem Theile können wir jedoch eine Zunahme
der Färbung gegen die Peripherie hin bemerken. Man kann daher wohl
sagen, dass Fibulare, Tibiale und die zweite Tarsusreihe aus ge-
trennten Centren verknorpeln. Die Verknorpelung des Fibulare
beginnt zuerst, hierauf folgt die zweite Tarsusreihe, zuletzt das
Tibiale. In Betreff der Metatarsalien kann ich GeGEBAUR’s Angaben
bestätigen. Met., ist GEGENBAUR entgangen; meine Untersuchungen
bestätigen die Angaben ROSENBER@’s über dasselbe. Ich komme nun
zur Besprechung des Intermedium, welches nach Morse isolirt zwi-
schen Tibiale und Fibulare entstehen soll. Ich habe etwa 20 Em-
bryonen von Huhn, Ente, Sperling, Amsel in den Stadien, wo die
erste Differenzirung der Skelettheile beginnt, in Schnitte zerlegt,
ich konnte nichts Derartiges entdecken. Leider war es mir nicht

424 G. Baur

vergönnt, dieselben Objekte, welche Morse zur Verfügung standen, zu
erhalten und einer Untersuchung zu unterwerfen. Einen direkten
Beweis für die falsche Beobachtung von Morse besitze ich demnach
nicht. Trotzdem ist es mir vielleicht gestattet, einige Worte über
diesen Punkt zu reden. Zuerst muss ich die Frage aufwerfen, wie
hat Morse untersucht? Hat er Schnitte gemacht oder nicht? MorsE
selbst giebt seine Untersuchungsmethode nicht an. Aus seinen An-
gaben scheint mir jedoch hervorzugehen, und auch ROsENBERG® hat
hierauf schon aufmerksam gemacht, dass Morse nicht mit Hilfe der
Schnittmethode, sondern das betreffende ganze Objekt unter Druck
untersucht hat. Es macht mir den Eindruck, als hätte Morse, nach-
dem er den Embryo aus dem Ei genommen und die Extremitäten
abgeschnitten hatte, die Extremität direkt unter das Mikroskop ge-
-bracht. Er schreibt: »As all these studies were made from living
specimens, more dependence can be placed upon the results obtained,
than if they had been drawn from alcoholic specimens, in which the
tissues are opaque.« Wenn die Gewebe von in Alkohol gehärteten
Embryonen auch »opaque« sind, kann man dennoch die Formverhält-
nisse der Skelettheile mit Hilfe der Schnittmethode aufs genaueste
erkennen; dass Morse unter Druck untersucht hat, dürfte aus
pag. 157 derselben Arbeit mit Recht geschlossen werden’; er schreibt
dort bei Erklärung von Fig. 48 Tyrannus Carolinensis: »An other
specimen under pressure« und zu derselben Figur bemerkt er
pag. 147: »As I found it (nimlich ein drittes Carpale) in no other
specimen, it may have been the result of aceidental pressure in exa-
mination.« Einen weiteren Beweis für die Druckmethode von MoRSE
liefern mir die Fig. 2 auf Taf. IV seiner ersten Arbeit, und die
Fig. 8 auf Taf. I seiner zweiten Arbeit®. Dort kreuzen sich Tibia
und Fibula in der Mitte etwa unter einem Winkel von 20°; kann
diese unnatürliche Lage durch etwas Anderes, als durch Druck her-
vorgebracht sein? Mit Hilfe dieser Methode war allerdings ein Ge-
trenntsein von Tibiale und Fibulare leicht zu konstatiren. Sehr
wunderbar ist es, dass Morsn, welcher diese detaillirten Verhältnisse
konstatiren konnte, das Met.; übersehen hat, welches wohl allge-
mein bei Vogelembryonen vorhanden sein wird, wenigstens fand ich

8 Av. ROSENBERG, Uber die Entwicklung des Extremitiiten-Skeletes.
pag. 168.

7 E. S. Morse, On the Tarsus and Carpus of Birds. pag. 144.

9 E. S. Morse, On the Identity of the Ascending Process of the Astra-

galus.

Der Tarsus der Vögel und Dinosaurier. 425

es bei allen von mir untersuchten Embryonen, auch beim Sperling,
welchem es nach ROSENBERG * nicht zukommen soll; und Morse hat
doch Embryonen untersucht von Vögeln, bei welchen dieses Met.-
höchst wahrscheinlich in ziemlicher Ausdehnung vorhanden sein wird.
wie ROSENBERG pag. 155 erwähnt. Wie Morse dazu kam, die
zweite Tarsusreihe als »Centrale« zu betrachten, ist mir unverständ-
lich geblieben, eine Motivirung dieser Bezeichnung hätte man er-
warten können. Ich verstehe nicht, wie bei den Vögeln auf einmal
wieder ein Centrale auftreten soll, welches schon bei den Crocodi-
linen, deren Tarsus dem der Vögel nicht gar zu fern steht, nicht
mehr isolirt vorhanden ist. Dasselbe gilt auch für das Intermedium.
Ich halte es darum von vorn herein verfehlt, im embryonalen Tarsus
der Vögel nach einem Intermedium zu suchen. Für was dieser auf-
steigende Fortsatz zu halten ist, werde ich aus einander setzen, wenn
ich seine Entstehung und sein Wachsthum bei den Vögeln und sein
Verhalten bei den Dinosauriern beschrieben habe.

Fassen wir nun die Formverhältnisse des Vogelfußes am sechs-
ten Bruttag zusammen. Die Tibia ist verhältnismäßig sehr kurz,
von gedrungener Gestalt, die Fibula schwächer wie die Tibia, und
von gleicher Länge, ihr distales Ende ist eben so breit wie ihr pro-
ximales. Zwischen beiden liegt ein Raum, welcher beinahe eben so
breit ist wie die Tibia. Das Fibulare wird selbständig angelegt,
von gleicher Breite wie die Fibula, zuweilen sogar etwas breiter,
von längsovaler Form. Das Tibiale differenzirt sich später, wie das
Fibulare und zwar beginnt die Verknorpelung an seinen äußeren
Absehnitten. Die zweite Tarsusreihe bildet eine gesonderte quer-
ovale Masse und stellt Tars.;_; vor. An sie schließt sich nament-
lich Met., an; Met., und Met., sind deutlicher als Met.;, Met.,
undeutlich, Met., noch gar nicht entwickelt.

Während des siebenten Bruttages (Fig. 7—11) verändern sich
die Verhältnisse wenig. Die knorpelige Struktur der einzelnen Theile
tritt deutlicher hervor. Das Tibiale entwickelt sich mehr und mehr
und wächst gegen das Fibulare hin. Die ersten Spuren des auf-
steigenden Fortsatzes fand ich in diesen Stadien. Diese Verhältnisse
sind ziemlich schwer zu erkennen, am deutlichsten lassen sie sich
an sehr feinen Quer- und Sagittalschnitten studiren, während an
Längsschnitten wenig zu sehen ist. Betrachten wir einen Quer-

8 Ar. ROSENBERG, Uber die Entwicklung des Extremitäten-Skeletes.
pag. 155—156.

426 G. Baur

schnitt durch den unteren Theil des Tibiale und Fibulare. Wir ha-
ben eine dunkler gefärbte ziemlich deutlich abgegrenzte ovale Zell-
masse vor uns. Inder einen Hälfte liegt etwas excentrisch eine Gruppe
von Zellen, welche durch Karmin stark roth gefärbt sind, so dass
diese Zellgruppe vollkommen isolirt erscheint. Dies ist das Verknor-
pelungscentrum des Fibulare: die andere Hälfte, welche dem Tibiale
entspricht, ist beinahe ganz gleichmäßig tingirt, nur nach außen zu
finden wir dunkler gefärbte Zellen. Von einer stärker gefärbten Stelle
zwischen Fibulare und Tibiale ist nichts zu sehen. Beim nächsten
höher gelegenen Schnitt, welcher Tibiale und Fibulare etwa in der
Mitte durchschneidet, sind dieselben Verhältnisse zu sehen. Bei dem
nun folgenden Schnitt sieht man, wie sich die etwas stärker tingir-
ten Zellen des Tibiale gegen das Fibulare vorschieben, die letzten
Zellen dieser Art liegen vorn zwischen dem eigentlichen Körper des
Tibiale und dem Fibulare; diese äußersten Zellen bilden den auf-
steigenden Fortsatz. Beim vierten Schnitt ist der aufsteigende Fort-
satz schon zu unterscheiden, er liegt vorn zwischen Tibiale und
Fibulare. Der fünfte Schnitt, welcher schon das distale Ende der
Tibia und Fibula trifft, zeigt den aufsteigenden Fortsatz ziemlich
isolirt zwischen Tibia und Fibula vorn gelegen; natürlich hängt
er mit dem Tibiale vollkommen zusammen. Beim nächsten Schnitt
ist von dem Fortsatz nichts mehr zu sehen. Sicher ist es, dass
diese Zellen des aufsteigenden Fortsatzes nicht mit dem Verknorpe-
lungseentrum des Fibulare zusammenhängen. Sie gehen von der
inneren frontalen Seite des noch wenig charakterisirten Tibiale aus
und entstehen nicht selbständig. Sagittalschnitte bestärken mich in
dieser Anschauung. Der Vorgang der Bildung des aufsteigenden
Fortsatzes war bei Huhn, Ente, Sperling, Amsel genau derselbe.
Gegen den achten Bruttag (Fig. 12—16) sind Tibia und Fibula
etwas schlanker geworden. Fibulare und Tibiale sind deutlich er-
kennbar und jedes selbständig als Knorpel differenzirt, zeigen aber
deutlich das Bestreben zu verschmelzen. Besonders deutlich knorp-
lig differenzirt ist das Tibiale in seinen äußeren Theilen; gegen
das Fibulare hin geht es allmählich in die ursprünglichen embryo-
nalen Zellen über. Das Fibulare ist vollkommen abgegrenzt, und
liegt nieht mehr ganz in einer Linie mit der Fibula, sondern ist
etwas gegen das Tibiale hin verschoben. Die zweite Tarsusreihe ist
deutlicher geworden. Es ist immer noch Met. ,, welches sich haupt-
sächlieh. daran anschließt, doch auch Met., und Met., legen sich
zum Theil daran an. Met., beginnt sich zu differenziren, es ist

ver Tarsus der Vögel und Dinosaurier. 427

jedoch proximal unvollständig. Met.; ist mehr kugelförmig ge-
worden und etwas näher an Met., und die zweite Tarsusreihe her-
angerückt. Der Zellenstrang des aufsteigenden Fortsatzes hat sich
noch etwas nach oben erstreckt und man sieht nun deutlich , dass
dieser Fortsatz vorn vom Tibiale ausgeht und zwar von dem Theil,
welcher gegen das Fibulare gelegen ist.

Zwischen dem achten und neunten Bruttage beginnt die Ver-
schmelzung von Tibiale und Fibulare, beide bilden nun eine zusam-
menhängende Knorpelmasse. Die Gestalt des Fibulare ist übrigens
noch ziemlich lange nachher erkennbar. Die Tibia verlängert sich
und wird schlanker, die Fibula bleibt in ihrem Wachsthum hinter
der Tibia zurück und ist distal verkürzt, sie hängt jedoch mit dem
das Fibulare repräsentirenden Theil der ersten Tarsusreihe durch
einen Bindegewebsstrang zusammen. Die Tibia verbreitert sich distal,
indem sie einen Vorsprung gegen das Fibulare hin schickt, so
dass das Fibulare nun etwa zur Hälfte unter die Tibia zu liegen
kommt. Allmählich kommt das Fibulare ganz unter die Tibia zu
liegen; aber auch dann noch hängt die Fibula mit demselben durch
den genannten Bindegewebsstrang in Zusammenhang. Dieser Zusam-
menhang existirt auch noch beim erwachsenen Huhn, wo die Fi-
bula ganz rudimentär geworden ist, wie schon BRucH gezeigt hat.
Der aufsteigende Fortsatz (Fig. 17—23) beginnt, nachdem Tibiale
und Fibulare verschmolzen sind, stark zu wachsen. Anfangs liegt
er vorn an der äußeren Seite der Tibia, welehe der Fibula zugekehrt
ist, später aber, wenn sich die Tibia distal verbreitert und das Fi-
bulare unter sie zu liegen kommt, wird er mehr nach der inneren
Seite der Tibia gerückt, zuletzt kommt er in die Vertiefung zu lie-
gen, welche sich vorn am distalen Ende der Tibia befindet. Er nimmt
dabei sehr an Länge zu und ist nach oben spitz auslaufend. Die
Figuren 30—33, 49 zeigen die Lage des aufsteigenden Fortsatzes
in den verschiedenen Stadien. Zuletzt verwächst der Fortsatz mit
der Tibia und zwar schon ehe der Vogel das Ei verlässt. Mit der
knöchernen Brücke, welche sich später über die Grube am distalen
Ende der Tibia legt und unter welcher die Sehnen des Extensor com-
munis weggehen, steht der Fortsatz, wie Morse richtig angegeben
hat, in keiner Beziehung. Die zweite Tarsusreihe breitet sich late-
ral mehr und mehr aus, so dass nun auch Met., und Met., mei-
stens mit ihr in Verbindung treten. Bei verschiedenen Vogelarten
ist die zweite Tarsusplatte verschieden gestaltet. Die Figuren 25,
26, 24, 27—29 zeigen die Verhältnisse bei Huhn, Ente, Taube,

498 G. Baur

Amsel. Beim Huhn und bei der Ente verschmälert sich die Platte
lateral, in der Mitte ist sie am stärksten. Bei der Taube ist die
Platte mächtig entwickelt, Met.. und Met., sind vollständig mit
ihr in Verbindung, die Platte ist in ihrer ganzen Ausdehnung ziem-
lich gleich hoch. Bei der Amsel ist die Platte sehr breit, auch an
den Stellen, wo sich Met., und Met., anschließen, in der Mitte
jedoch am breitesten. In Betreff des Verschmelzens der ersten und
zweiten Tarsusreihe mit Tibia und den Metatarsalien muss ich Ro-
SENBERG beistimmen; ich fand, dass sich die Tibia später mit der
ersten Tarsusreihe verband, wie die Metatarsalien mit der zweiten.
Es sind wenigstens zwischen Tibia und der ersten Tarsusreihe noch
sehr spät im Innern Trennungsräume vorhanden. Was das Verhal-
ten der Metatarsalien im weiteren Verlauf der Entwieklung betrifft,
so kann ich GEGENBAUR’S ausführliche Angaben hierüber bestätigen.
Ich habe nur die weitere Entwicklung des Met., noch zu bespre-
chen. Am deutlichsten entwickelt fand ich es bei der Amsel. Hier
bestand es noch, nachdem die Metatarsalien mit der zweiten Tarsus-
reihe schon zu verwachsen begannen. Es war mit der zweiten
Tarsusreihe verbunden. Es bildete einen ziemlich stark und lang
entwickelten Griffel (Fig. 29). Wie RosENBERG beobachtet hat,
schwindet das Met.; in späteren Stadien. Auch über das erste Me-
tatarsale möchte ich noch Einiges bemerken. Es hing nie mit der
zweiten Tarsusreihe zusammen. Am vollständigsten sah ich es beim
Sperling, wo es ziemlich nahe, in den ersten Stadien, an die zweite
Tarsusreihe herantritt. Die weiteren äußeren Veränderungen am
Vogeltarsus sind morphologisch von ganz sekundärer Bedeutung und
ich vernachlässige sie hier.

Zusammenfassung.
Fig. 1—33.

Der Tarsus der Vögel besteht ursprünglich aus drei Stücken.
Zwei, welche sich zeitlich verschieden entwickeln, Fibulare vor dem
Tibiale, liegen in der ersten Reihe. Ein Stück, welches Tars. ,_;
repräsentirt, liegt in der zweiten Reihe. Vom Tibiale geht ein Fort-
satz nach oben, welcher, nachdem Tibiale und Fibulare verschmol-
zen sind, rasch zu wachsen beginnt. Zuerst liegt er vorn und gegen
die Fibula zu, an der Tibia, später wird er in die Vertiefung am
distalen Ende der Tibia verschoben; endlich verwächst er mit der Ti-
bia. Das Fibulare liegt zuerst in einer Linie mit der Fibula, rückt aber
allmählich ganz unter die Tibia, oder vielmehr die Tibia wächst über

Der Tarsus der Vögel und Dinosaurier. 429

das Fibulare. Nachdem sich Tibiale und Fibulare vereinigt, ver-
wachsen sie mit der Tibia. Die aus einem Knorpelstück bestehende
zweite Tarsusreihe verschmilzt mit Met.,_,. Ursprünglich sind fünf
Metatarsalien entwickelt; Met., ist proximal unvollständig; Met. ;
ist rudimentär und geht im Laufe der Entwicklung verloren. Met.,_,
verschmelzen später mit einander. Tibia und Fibula zuerst sehr
kurz und gedrungen erscheinend, sind Anfangs gleich lang. Später
wird die Tibia schlanker, die Fibula bleibt im Wachsthum hinter
der Tibia zurück und wird zu einem Griffel.

II. Der Tarsus der Dinosaurier.

Ich halte es für zweckmäßiger die einzelnen Angaben über den
Tarsus der Dinosaurier nicht nach chronologischer Folge der Arbei-
ten zu geben, sondern systematisch vorzugehen. Mir sind drei Sy-
steme der Dinosaurier bekannt. Zwei ältere von Core !" und Huxrey !!
und ein ganz neues von MaArsn !2.

Ich führe diese drei Systeme kurz an.

1) System von Cope.

Core theilt die Dinosaurier in die folgenden Gruppen; die Dino-
saurier der Trias zieht er außer Betracht.

I. Orthopoda Cope. Therosauria Haeckel.

Proximale Tarsusstücke unter einander und von der Tibia ge-
trennt, mit Tibia und der terminalen Fläche der wohl entwickelten
Fibula artikulirend. [lium mit einer massiven verschmälerten, vor-
deren Verlängerung.

1) Hadrosauridae.

Zähne in einzelnen Reihen, eine vertikale Pflasterung (pavement)

bildend, drei? Metatarsalien.
Hadrosaurus Leidy.

10 E. D. Core, Synopsis of the extinct Batrachia, Rept. and Aves of North
America. Transact. Americ. Philosoph. Soc. Read Sept. 18, 1868 and April 2,
1869. pag. 86—122. J.

ıı T. H. Huxiey, On the Classification of the Dinosauria, with observa-
tions on the Dinosauria of the Trias. Quart. Journ. Geol: Soc. Vol. XXVI.
1870. pag. 32—51.

20. C. Marsu, Classification of the Dinosauria. Americ. Journal of
Science. Vol. XXIII. January 1882. pag. 81—86.

430 G. Baur

2) Iguanodontidae.
Zähne in einer einzigen Reihe, scharf; drei zehentragende Me-
tatarsalien.
Iguanodon Buckl. Hylaeosaurus Mant.? Palaeoscincus Leidy.
3) Scelidosauridae.
Zähne in einer einzigen Reihe, scharf; vier zehentragende Me-
tatarsalien.
Seelidosaurus Owen. Stenopelix v. Meyer (? Zähne).

I. Goniopoda Cope, Harpagmosauria Haeckel.
Proximale Tarsusstiicke von der Tibia getrennt; letztere eng
umschlossen von dem sehr vergrößerten Astragalus, an ihren unteren
und vorderen Flächen eine unbewegliche Artikulation bildend. Astra-
galus unten mit einem deutlichen vorderen artikulirenden Condylus,
oben mit der Fibula in Kontakt, welche namentlich distal sehr redu-
eirt ist. Vorderer Theil des Ilium verbreitert und glatt.
Laelaps Cope;
Poikilopleuron Deslongchamps ;
Megalosaurus Buckland*:
Coelosaurus Leidy:
vielleicht, Bathygnathus Leidy ;
Aublysodon Leidy.
Core vergleicht diese Gruppe in Bezug auf die hintere Extre-
mität mit einem Hühnerembryo vom etwa neunten Bruttag.

x

Ill. Symphypoda Cope.

Die Stiicke der ersten Tarsusreihe unter einander und mit der
Tibia verschmolzen. Fibula distal sehr reducirt. Vorderer Theil des
{lium verbreitert und glatt.

Ornithotarsus Cope.
Compsognathus Wagner.

2) System von HUXLEY.
Hvuxvey theilt die Dinosaurier in folgende Gruppen ein:

I. Megalosauridae.

Teratosaurus, Palaeosaurus, Megalosaurus, Poikilopleuron, Lae-
laps vielleicht Euskelosaurus.

* Nach J. W. Hurke ist Poikilopleuron und Megalosaurus identisch. Cf.
Note on Poikilopleuron Buckl. of EupEs DESLONGCHAMPS (pére), identifying it
with Megalosaurus Bucklandi. Quart. Journ. Geol. Soc. London. , Vol. XXXV.
1879. pag. 233—238.

Der Tarsus der Vögel und Dinosaurier. 431

I. Scelidosauridae.

Thecodontosaurus, Hylaeosaurus, Polacanthus?, Acanthopholis,
Scelidosaurus.

II. Iguanodontidae.

Cetiosaurus, Iguanodon, Hypsilophodon, Hadrosaurus, Stenopelyx
wahrscheinlich.

Compsognathus bringt HuxLry in eine besondere den drei ge-
nannten Gruppen gegenüber stehende Abtheilung: die Compsognatha.
Er stellt hierauf die Ordnung der Ornithosceliden auf, welche aus
den zwei Gruppen der Dinosaurier und Compsognathen besteht. Die
Dinosaurier umfassen die Megalosauridae, Scelidosauridae und Igua-
nodontidae. Bei ihnen sind die Halswirbel verhältnismäßig kurz,
der Femur eben so lang oder länger als die Tibia. Bei den Com-
psognatha sind die Halswirbel verhältnismäßig kurz und der Femur
kürzer als die Tibia.

3) System von Marsu.

Marsu, welcher augenblicklich wohl der beste Kenner der Dino-
saurier ist, und welcher nicht nur mit den amerikanischen, sondern
auch mit den europäischen Dinosauriern vertraut ist, betrachtet die
Dinosaurier als eine Unterklasse der Reptilien, und charakterisirt sie
folgendermaßen (12 pag. 83):

»Praemaxillaria getrennt; obere und untere Schläfenbogen; die
Äste des Unterkiefers vorn nur durch Knorpel verbunden; Palatinum
ohne Zähne; die Neuralbogen der Wirbel durch Nähte mit den Wir-
belcentren verbunden; Halswirbel zahlreich; Sacralwirbel verschmol-
zen. Halsrippen mit den Wirbeln durch Nähte verbunden oder ver-
wachsen; Rippen des Thorax mit doppeltem Kopf. Beckenknochen
von einander getrennt, eben so vom Sacrum; Ilium vorn am Aceta-
bulum verlängert; Acetabulum zum Theil vom Schambein gebildet;
die Sitzbeine treffen distal in der Mittellinie zusammen. Vordere
und hintere Extremitäten vorhanden, die letzteren zum Gehen ein-
gerichtet und stärker als die vorderen; Femurkopf mit zwei Condy-
len unter rechtem Winkel; Tibia mit procnemialem Kamm; Fibula
vollständig. Die erste Tarsusreihe nur aus Astragalus und Calcaneus
bestehend, welche zusammen den oberen Theil des Fußgelenks bilden.«

Ich führe die mir ‘bekannten Angaben über den Tarsus der
Dinosaurier nach dem System von Marsn an, da es das vollstän-
digste ist, obgleich CorE's System auch sehr geeignet wäre, da es
besonders auf die Verhältnisse der hinteren Extremität begründet ist.
MarsH theilt die Dinosaurier in folgende Ordnungen:

432 G. Baur

I. Sauropoda (Fuß eidechsenartig).
Pflanzenfresser.

»Fuß plantigrad, hufförmig? (ungulate) ; fünf Finger in Hand und
Fuß; zweite Carpus- und Tarsusreihe unverknöchert. Schambeine
nach vorn ragend und distal durch Knorpel verbunden; kein »Post-
pubis«. Vordere Schwanzwirbel hohl. Vordere und hintere Extre-
mitäten nahezu gleich; Extremitätenknochen solid. Brustbein paarig.
Praemaxillaria mit Zähnen. «

1. Familie. Atlantosauridae.

Vordere Wirbel opistocoel. Sitzbeine nach unten gerichtet, die
Enden berühren sich median.

Genera Atlantosaurus, Apatosaurus, Brontosaurus, Diplodorus,
? Camarasaurus (Amphicoelias), ? Dystrophaeus.

Diese Dinosaurier, mit welchen uns Marsu !3 !4 15 bekannt gemacht
hat, gehören zu den größten bis jetzt bekannten Reptilien. So er-
reichte Apastosaurus!? nach Marsu eine Länge von etwa 50 Fuß,
dieselbe Länge soll Diplodous! besitzen. Atlantosaurus !? hält MARSH
für das größte bis jetzt bekannte Landthier. Von eben solcher enor-
men Größe soll Brontosaurus!5 15° gewesen sein. Der Fuß war nach
MARsH ganz ähnlich gestaltet wie bei Morosaurus, welchen ich gleich
schildern werde. Wir hätten demnach in der ersten Tarsusreihe
Astragalus und Caleaneus getrennt von Tibia und Fibula und in der
zweiten Reihe wahrscheinlich auch zwei Knochenstücke, welche die
robusten Metatarsalien trügen.

2. Familie Morosauridae.
Vordere Wirbel opistocoel, Sitzbeine nach hinten gerichtet, ihre
Seiten begegnen sich in der Medianlinie.
Genus Morosaurus.
Europäische Formen dieser ganzen Ordnung: Bothryospondylus,
Cetiosaurus, Chondrosteosaurus, Eucamerotus, Ornithopsis, Peloro-
saurus.

13 QO. C. MARSH, Principal Characters of American Jurassic Dinosaurs.
Part Il. Amer. Journ. of Se. and Arts. Vol. XVII. Jan. 1879. pag. 86—92.

14 Q. C. Marsu, Part I. ibid. Vol. XVI. Nov. 1878. pag. 411—416.
15 0. C. Mars, Notice of New Jurassic Reptiles. American Journ. of
Se. and Arts. Vol. XVIII. Dec. 1879. pag. 503—504.

!5a QO. C. Marsu, Principal Characters of American Jurassic Dinosaurs.
Part V. Amer. Journ. of Science, Vol. XXI. May, 1881. pag. 417—421.

Der Tarsus der Vögel und Dinosaurier. 4
Le}

Mit Morosaurus hat uns Mars !* bekannt gemacht. Das Thier
war etwa 40 Fuß lang. Die Tibia ist kürzer als der Femur, das
distale Ende der Tibia zeigt, dass der Astragalus von der Tibia ge-
trennt war. Die Fibula ist stark, ihre beiden Enden beinahe gleich,
und ihr distales Ende trägt den Caleaneus. In der zweiten Tarsus-
reihe liegen zwei kurze Knochenstücke. Met. , ist bei Weitem das
größte. Fig. 34, eine Kopie nach Marsu, zeigt die Formverhältnisse
des Fußes. Morosaurus stammt aus dem Jura. Von den europäi-
schen Formen ist mir nur Cetiosaurus!® (Ceteosaurus) und Bothrio-
spondylus bekannt geworden. Leider ist vom Tarsus gar nichts
bekannt. Der Femur ist viel länger als die Tibia, Verhältnis
51: 38,5. PhıtLıps ist pag. 283 der Meinung, dass vielleicht wie
bei Megalosaurus ein aufsteigender Fortsatz des Astragalus vorhan-
den war. Einige Metatarsalien sind erhalten geblieben; ob der Fuß
nur drei, oder mehr Metatarsalien besessen hat, lässt PrıLLıps unent-
schieden. R. OweEn® theilt uns noch Einiges über Cetiosaurus mit.
Pag. 39 sagt er zu der Ansicht PrıtLıps, dass vielleicht nur drei
Metatarsalien vorhanden waren: »That these bones are homologous
with those determined as the second, third, and fourth of the pen-
tadactyle foot in Scelidosaurus and Iguanodon I deem more probable
than that they answered to the metatarsals of the first, second, and
third digits in Crocodilus. If a first or a fifth digit existed in the
hind foot of Cetiosaurus, their shortness or rudimental condition may
have prevented their recognition.« Wir werden es, wie auch Marsh
meint, wohl mit einem fiinfzehigen Fuß zu thun haben; der Tarsus
war vielleicht ähnlich oder eben so wie der Tarsus von Morosaurus.
Von der hinteren Extremität von Bothriospondylus ® ist nichts bekannt.
Cetiosaurus stammt aus dem »Great Oolite«. Bothriospondylus ist
bekannt aus dem Kimmeridge und dem Wealden.

40. C. Marsu, Principal Characters of Americ. Jurassic Dinosaurs. Part I.
American Journ. of Science and Arts. Vol. XVI. Nov. 1878. pag. 412—414.

16 J. Puinuies, Geology of Oxford and the valley of the Thames 1871.
pag. 245—294,

6 R. Owen, Monographs of the British Fossil Reptilia of the Mesoz. Form.
Part IL. pag. 27—43. Palaeontograph. Soc. London. Vol. for 1875.

6 R. Owen, Ibid. Monograph of the Genus Bothriospondylus. pag. 15
bis 26.

Morpholog. Jahrbuch. 8. 29

434 G. Baur

II. Stegosauria.

Pflanzenfresser.

»Fuß plantigrad, hufförmig? (ungulate) ; fünf Finger in Hand und
Fuß; zweite Carpusreihe unverknöchert. Schambeine frei nach vorn
ragend; »Post-pubis« vorhanden. Vordere Extremitäten sehr klein;
Bewegung hauptsächlich auf den hinteren Extremitäten. Wirbel und
Extremitätenknochen solid; verknöcherte Hautstacheln.«

1. Familie: Stegosauridae.

Wirbel bikonkav. Neuralkanal im Sacrum zu einer Kammer
sich erweiternd; Sitzbeine nach hinten gerichtet, ihre Seiten begeg-
nen sich in der Mittellinie. Astragalus mit der Tibia verwachsen ;
Mittelfußknochen sehr kurz.

Genera Stegosaurus (Hypsirhophus), Diracodon; in Europa
Omosaurus Owen.

»Bei Stegosaurus '7 ist die Tibia viel kürzer als der Femur. Der
Schaft der Tibia ist median zusammengeschniirt, so dass ein weite-
rer Raum zwischen Tibia und Fibula besteht. Das distale Ende der
Tibia ist vollständig mit dem konvexen Astragalus verschmolzen, so
dass es äußerst ähnlich ist dem entsprechenden Theil bei den Vögeln.
Die Fibula ist schlank und hat ihr schmaleres Ende oben. Das
distale Ende der Fibula ist verbreitert und fest mit dem Caleaneus
verbunden. Beide verschmelzen mit der Tibia und dem Astragalus
und bilden eine sanft konvexe Artikulationsfliche für die distale
Tarsusreihe (Fig. 35). Diese Reihe besteht aus drei Stücken. Das
erste an der inneren Seite ist massiv und halbkreisförmig ; es trägt nach
MarsH’s Figur, welche Fig. 36 kopirt ist, das erste und zweite Me-
tatarsale, würde also Tars. ‚+, repräsentiren. Das mittlere Tarsus-
stück ist das größte und steht mit Met., und Met., in Verbindung,
entspricht also dem Tars. 3,,. Das dritte Tarsusstück ist sehr klein
und trägt Met.;, es stellt also Tars., vor. Uber die Metatarsalien
und Zehen sagt MarsH: »Die äußere Zehe trägt nur einen »Tubercle«
an ihrem Ende. Die erste Zehe ist von einem starken, breiten Ze-
henglied begrenzt, welches von allen das stärkste ist«. Die Anzahl
der Zehenglieder der vierten und fünften Zehe konnte MArRsH nicht
genau ermitteln, er ist jedoch der Ansicht, dass ihre Zahl geringer
war wie gewöhnlich. Stegosaurus stammt aus dem Jura. Mit Omo-

17 0. C. MARSH, Principal Characters of American Jurassic Dinosaurs.
Part III. Vol. XIX. March 1880. pag. 257. Part IV. Vol. XXI. Fehr. 1881.
pag. 169.

Der Tarsus der Vögel und Dinosaurier. 435

saurus macht uns Owen bekannt. Leider sind von den hinteren
Extremitäten nur wenige unsichere Stücke erhalten. Von der Tibia
ist das distale Ende nicht erhalten. OwEn® schreibt drei von Par-
Lips in seiner »Geology of Oxford« beschriebene Metatarsalien, welche
Prıtuıps von Megalosaurus herrührend betrachtet, Omosaurus zu
und bemerkt hierzu pag. 66: »These bones exemplify the »leptopodal«
character of the Dinosaurian foot, due to the reduction of thickness
or breadth by suppression of two of the toes, and a consequent depar-
ture from the short, thick, or broad »pachypodal« character of the
pentadactyle hind foot of the existing and exstinct terrestrial Che-
lonia.« Ob der Fuß von Omosaurus wirklich nur dreizehig gewesen,
oder ob eine rudimentäre erste oder fünfte Zehe, oder beides? vor-
handen war, lässt sich bislang nicht entscheiden. Omosaurus stammt
aus dem Kimmeridge. In der weiteren Beschreibung von Omosau-
rus berichtet Owen nichts über den Tarsus.
2. Familie: Scelidosauridae.

»Astragalus nicht mit der Tibia verschmolzen; Metatarsalien
verlängert; vier funktionirende Zehen im Fuß. Alle bekannten For-
men europäisch.«

. Genera Scelidosaurus, Acanthopholis, Crataeomus, Hylaeosau-

rus, Polacanthus.

Scelidosaurus ist von R. Owen !$8 beschrieben worden; das Thier
war etwa 12 Fuß lang. Die Tibia ist kleiner als der Femur, die
Fibula ist wenig kürzer wie die Tibia. Der Astragalus artikulirt
mit beinahe zwei Dritttheilen des distalen Endes der Tibia (Fig. 37).
Der Caleaneus artikulirt mit dem distalen Ende der Fibula und mit
dem äußeren Dritttheil des distalen Endes der Tibia. In der dista-
len Tarsusreihe sind zwei Stücke erhalten; eines artikulirt mit dem
Calcaneus und den zwei äußeren Metatarsalien, es entspricht dem
Tars.,+;; das andere Stück artikulirt mit dem Astragalus, dem
Met., (zum Theil auch noch mit Met.,?). Dieses Stück, welches
dem Tars. 1-34) homolog sein dürfte, verschmälert sich gegen das
Met., zu und artikulirt mit diesem nur noch theilweise. Vielleicht
war der dem Tars.,_, entsprechende Theil knorpligan gelegt, für
die Erhaltung also unfähig. Es sind fünf Metatarsalien vorhanden.

6 R. Owen, Monographs on the Brit. Foss. Rept. of the Mesoz. Form.
Part II. Monograph of a Foss. Dinos. (Omos. armatus) of the Kimmeridge Clay.
pag. 45—93. London 1875. Palaeontographical Soc.

‘8 R. OWEN, Monographs on the British Fossil Rept. of the Liassie
Formations. Part I, II. London 1861. 1863.

29%

436 G. Baur

Das erste trägt zwei, das zweite drei, das dritte vier, das vierte
fünf Phalangen mit Einschluss der Zehen-Klauen. Das Met., ist
rudimentär; topographisch wie morphologisch gleicht es dem Met. ,
des embryonalen Vogels. Es liegt mit seinem proximalen Theile
etwas höher, wie die übrigen Metatarsalien und legt sich an das
Tars. ‚+; und das Met., an. Scelidosaurus stammt aus dem unteren
Lias. Über den Tarsus der übrigen hierher gehörigen Formen ist mir
nichts bekannt geworden.

IH. Ornithopoda (Fuß vogelartig).

Pflanzenfresser.

»Fuß digitigrad, fünf funktionirende Finger in der Hand und drei
im Fuß. Schambeine frei nach vorn ragend; »Post-pubis« vorhanden.
Wirbel solid. Vordere Extremitäten klein; Extremitätenknochen hohl.
Praemaxillaria vorn zahnlos.«

1. Familie. Camptonotidae. Die Claviceln fehlen ; »Post-pubis«
vollständig.
Genera Camptonotus, Loasaurus, Nanosaurus, in Europa
Hypsilophodon.

Camptonotus amplus war nach MArsnu !5 etwa 30 Fuß lang. Die
Tibia ist kräftig und etwas kleiner als der Femur. Die Fibula ist
schlank und kürzer als die Tibia. Astragalus und Calcaneus sind ge-
trennt. Die zweite Tarsusreihe enthält nur zwei Stücke; die erste
Zehe ist rudimentär und die fünfte fehlt vollkommen. Von der er-
sten Zehe sagt Marsu: »The metatarsal of the first digit is a splint
much curved, and with the apex above. The terminal phalanx of
this digit is much compressed, not round as in the smaller species
(C. dispar).« Met., ist viel größer wie Met.,. Die dritte und
vierte Zehe ist groß und mächtig. Von einem höheren Horizont
stammt Camptonotus dispar (Fig. 38). Dieses Thier war etwa § bis
10 Fuß lang. Ein Unterschied liegt nur in dem schon erwähnten
Met., und der dazu gehörenden Phalange. Die Zahl der Phalan-
gen mit Einschluss des Klauengliedes betrug von der ersten bis vier-
ten Zehe: 2, 3, 4, 5. Camptonotus gehört dem Jura an.

Bei Loasaurus !# ist die Tibia um ein weniges länger, wie der

15 Q. C. Marsu, Notice of New Jurassic Dinosaurs. Am. Journ. of Se.
and Arts. Vol. XVIII. Dec. 1879. pag. 501—503.

14 O. C. Marsu, Principal Characters of Amer. Jur. Dinos. Part I. March
1878. Am. Journ. of Science and Arts. Vol. XVI. Nov. 1878. pag. 415—416.

Der Tarsus der Vögel und Dinosaurier. 437

Femur. Die Fibula ist schlank und ihr distales Ende ist schmäler,
als ihr proximales. Der Astragalus ist von der Tibia gesondert;
der Calcaneus trägt die Fibula. In der zweiten Tarsusreihe sind
nur zwei Stücke. Aus der von MArsH gegebenen Figur, die ich
hier kopirt habe, ist zu sehen, dass das eine Stück nur mit Met.,
in Verbindung steht, das andere, in die Länge gezogene, mit Met. ,
und Met... Auch Met., scheint sich zum Theil noch daran anzu-
schließen. Es sind vier getrennte Metatarsalien vorhanden. Met.,
ist rudimentär, nur in seinem proximalen Theile erhalten. Met. 54
sind wohl entwickelt und schlank angelegt. Met., trägt drei, Met.,
vier, Met., fünf Zehenglieder. Met., ist nicht vorhanden (Fig. 39).
Vom Tarsus von Nanosaurus ist mir nichts bekannt.

Hypsilophodon haben wir durch Huxrey!? kennen gelernt.
Die proximale Tarsusreihe besteht aus Astragalus und Calcaneus,
die distale Reihe besitzt ebenfalls zwei Stücke, welche sich wohl
ähnlich wie bei Loasaurus verhalten haben werden. HuxLevY kommt
zum Schluss, dass der Fuß von Hypsilophodon entweder vier- oder
fünfzehig gewesen ist. Auf dieses hin erwiedert jedoch HuLKE in
der Diskussion pag. 31, dass er bei Mr. Fox zwei Platten mit Re-
sten von Hypsilophodon gesehen habe; die Tibia wäre dort länger
wie der Femur, und vier lange Metatarsalien seien vorhanden.

2. Familie. Iguanodontidae.

»Claviculae vorhanden; »Post-pubis« unvollständig. Praemaxil-

laria zahnlos. Alle bekannten Formen europäisch.«
Genera Iguanodon, Vectisaurus.

Im Jahre 1849 berichtet uns MANTELL?, dass man vom Tarsus
von Iguanodon noch nichts kenne. Die ersten Angaben iiber seine
Zusammensetzung giebt R. Owmn?!, 1858 beschreibt Owen Metatarsus
und Phalangen des rechten hinteren Fußes von Iguanodon. Es sind
nach ihm drei vollständig entwickelte Metatarsalien und ein viertes
rudimentäres vorhanden. Das rudimentäre ist Met.,; Met., trägt
drei, Met.,; vier, Met., fünf Phalangen, Met., fehlt vollkommen.
J. W. Hurke? lehrt uns Astragalus und Calcaneus von Iguanodon

» T. H. Huxiey, On Hypsilophodon Foxii, a new Dinos. from the Weal-
den. Quart. Journ. Geol. Soc. Lond. Vol. XXVI. 1870. Part I. pag. 11, 12.

20 G. A. MAnTELL, Additional Observations on the Osteology of the Igua-
nodon and Hylaeosaurus. Phylos. Transaet. London 1849. Part I pag. 282.

1 R. Owen, Note on the bones of the Hind-foot of the Iguanodon. Quart.
Journ. Geol. Soe. Vol. XIV. 1858. pag. 174—175.

22 J. W. HULKE, Iguanodon Prestwighii .... . Quart. Journ. Geol. Soc.
Vol. 36. Part II. 1880. pag. 433—456.

438 G. Baur

kennen. Bei Iguanodon Prestwighii besteht die erste Tarsusreihe
aus zwei getrennten Stücken, einem größeren inneren, dem Äquiva-
lent des Astragalus und einem kleineren äußeren, dem Äquivalent
des Caleaneus. Die obere Fläche des Astragalus artikulirt mit den
inneren zwei Dritteln des distalen Endes der Tibia. Unten ist der
Astragalus konvex von hinten nach vorn und schwach konkav von
außen nach innen. Vorn am Astragalus geht der aufsteigende Fortsatz,
welcher die Grube am frontalen distalen Ende der Tibia ausfüllt,
nach oben. Gegen den Calcaneus hin verdünnt und verschmälert
sich der Astragalus bedeutend. Der Calcaneus ist kleiner wie der
Astragalus. Seine untere Fläche ist von vorn nach hinten stark,
von links nach rechts schwach konvex. Seine innere (tibiale) Seite
ist viel dünner, wie seine äußere. Die obere Fläche wird durch
einen von vorn nach hinten gehenden Wulst getheilt. Der innere
Theil artikulirt mit dem Rest des distalen Endes der Tibia, welcher
vom Astragalus noch frei gelassen ist; der äußere Theil mit der
Fibula. Hurke macht nun auf die große Ähnlichkeit der ersten
Tarsusreihe von Iguanodon mit der eines embryonalen Hühnchens
aufmerksam. Er sagt: »In Dinosauria the astragalus and caleaneum
together are the homologue of the astragalus of the young bird.«
Dies ist richtig, denn HuLkE betrachtet als Astragalus des jungen
Vogels das verschmolzene Tibiale und Fibulare. Die Ähnlichkeit
ist aber noch viel größer, als man bisher annahm. Ich glaube, wenn
man sich die erste Tarsusreihe eines Hühnerembryo vom 8. bis 9.
Bruttag, wie Fig. 13, 14 es darstellt, stark vergrößert denkt, kaum
ein Unterschied zwischen der ersten Tarsusreihe dieses Hühnerembryos
und der von Iguanodon gefunden werden kann. Wie beim embryona-
len Vogel dieses Stadiums, ist bei Iguanodon das Fibulare zur Hälfte
unter die Tibia gerückt. Der aufsteigende Fortsatz liegt genau so
bei beiden. Die unteren Flächen vom embryonalen Vogel-Astragalus
und Calcaneus zeigen dieselben Verhältnisse wie die von Iguanodon.
Die zweite Tarsusreihe von Iguanodon ist leider noch unbekannt.
HuuKe ist der Ansicht, dass die Tarsalien der zweiten Reihe mit
den Metatarsalien verschmolzen sein könnten, und dass bei embryo-
nalen Iguanodonten die Verhältnisse ähnlich wie bei Compsognathus,
wo drei getrennte Tarsalien der zweiten Reihe vorhanden sind, sein
möchten. Ich kann mich dieser Ansicht nicht anschließen, ich glaube,
dass Iguanodon zwei Tarsalien in der zweiten Reihe besessen hat, von
ähnlicher Form vielleicht wie Loasaurus. Sicher kann ich dies na-
türlich nicht behaupten, jedoch halte ich diesen Schluss der Analo-

Der Tarsus der Vögel und Dinosaurier. 439

gie wegen nicht für unmöglich. Vielleicht geben uns die neuen
belgischen Exemplare von Dinosauriern darüber Aufschluss. Diesel-
ben sind leider noch nicht beschrieben. Nach HuLke, welcher diese
neuen Dinosaurier (es sind Iguanodonten) bei M. E. Dupont, dem
Direktor des naturhistorischen Museums in Bruxelles sah, sollen die
Extremitäten in ihrer natürlichen Lage erhalten sein. (HuLkE: Igua-
nodon Prestwighii. pag. 452.) |

HuLkE % beschreibt auch einen Astragalus von Iguanodon Man-
telli. Die Formverhältnisse sind im Wesentlichen dieselben wie bei
Iguanodon Prestwighii. Bemerkenswerth ist, dass der aufsteigende
Fortsatz mehr der äußeren (fibularen) Hälfte des Astragalus ange-
hört, als der inneren, was bei embryonalen Vögeln eben so ist.
Hurk& spricht die Ansicht aus, dass sich der Fuß der Dinosaurier
genau so wie der der Vögel in einem Intertarsalgelenk bewegt habe.
Im vergleichenden Theile werde ich hierauf zurückkommen. Iguano-
don war etwa 28 Fuß lang.

- Vom Tarsus von Vectisaurus kenne ich nichts.
3. Familie. Hadrosauridae.

»Zähne in verschiedenen Reihen, gewöhnlich eine mosaikartige

Mahlfläche bildend. Vordere Wirbel opistocoel.«
Genera Hadrosaurus, ? Agathaumas, Cyonodon.

Hadrosaurus war nach CopE etwa 28 Fuß lang. Die Tibia war
kleiner wie der Femur. Vom Tarsus ist leider bis jetzt noch nichts
bekannt geworden, jedoch nach den Abbildungen, welche Leıpy?!
auf Taf. XVI seiner »Cretaceous Reptiles« giebt, zu schließen, mag
die erste Tarsusreihe ähnlich wie bei Iguanodon gestaltet gewesen
sein. Ein Astragalus mit? einem aufsteigenden Fortsatz, welcher sich
in die Grube am distalen vorderen Ende der Tibia legte, wird vorhanden
gewesen sein. An den Astragalus schloss sich wohl in ähnlicher
Weise wie bei Iguanodon ein mit der Fibula artikulirender Calcaneus
an. Die Fibula ist, wie schon CopE!° bemerkt, offenbar von LEIDY
verkehrt gedeutet worden. Das proximale Stück Lempy’s ist in Wirk-
lichkeit das distale.

Vom Tarsus von Cyonodon ist mir nichts bekannt.

23 J. W. HuLkE, Note on an Astragalus of Iguanodon Mantelli. Quart.
Journ. Geol. Soc. London. Vol. XXX. 1574. pag. 24—26.

24 J. Lerpy, Cretaceous Reptiles of the United States 1864. pag. 76—97.

10 E. D. CoPE, Synopsis of the extinct Batrachia. ... pag. 105.

440 G. Baur

IV. Theropoda.

Fleischfresser.

»Fuß digitigrad; Zehen mit Greifklauen. Schambein nach unten
vorspringend und distal verwachsen. Wirbel mehr oder weniger ka-
vernös. Vordere Extremitäten sehr klein; Extremitätenknochen hohl.
Praemaxillaria mit Zähnen.«

1. Familie. Megalosauridae.

»Wirbel bikonkav. Schambeine schlank, und distal vereinigt.
Astragalus mit aufsteigendem Fortsatz. Vier Zehen im Fuß, fünf
in der Hand.«

Genera Megalosaurus (Poikilopleuron), Europa. Allosaurus, Coe-
losaurus, Creosaurus, Dryptosaurus (Laelaps), amerikanisch.

Uber den Tarsus von Megalosaurus kenne ich Angaben von:
CUVIER?, DESLONGCHAMPS 26, HUXLEY?’, PHILLIPS !6.

Hure glaubt, wie schon pag. 430 erwähnt, dass Poikilopleuron
mit Megalosaurus identisch ist. Es ist nur der Astragalus bekannt.
Die ersten Mittheilungen über Megalosaurus stammen von BUCKLAND ®;
über den Tarsus vernehmen wir hier noch nichts. Cuvıer’s Abbildungen
des distalen Endes der Tibia mit dem Astragalus habe ich in Fig. 40
und 41 wiedergegeben. Die beiden von DESLONGCHAMPS aufgefun-
denen Astragali sind dem Astragalus, welchen Cuvier abgebildet
hat, äußerst ähnlich. Huxtey hat auf die ähnlichen Verhältnisse der
Tibia von Megalosaurus und der eines Vogels hingewiesen; vom Tarsus
spricht HuxLey nur, dass der Astragalus einen aufsteigenden Fortsatz
besessen habe, welcher sich in die Grube am distalen vorderen Ende
der Tibia legte. PmıLLıps theilt uns mit (16, p. 214): »The lower end
of the tibia is peculiar in the mode of articulation with the astraga-
lus. For that bone instead of being as usual partly posterior, and
occupying the whole breadth of the tibia, rises upward in front
in a broad flat plate, which fits to a well-defined hollow on the

25 G. Cuvier, Rech. sur les Ossemens Fossiles. Tome V. Ile. Partie
pag. 353 Pl. XXI Fig. 34—38. Nouv. Edit. 1824.

*6 M. EuUDES DESLONGCHAMPS, Mémoire sur le Poikilopleuron Bucklandi,
grand Saurien fossile. Mém. de la Soc. Linn. de Normandie. Tome VI. 1838.

27 T. H. HuxLeyv, Further Evidence of the Affinity between the Dinosau-
rian Reptiles and Birds. Quart. Journ. Geol. Soc. Vol. XXVI. pag. 12—31.

‘6 J. PHıLLips, Geology of Oxford and the Valley of the Thames. 1871.
pag. 214.

°8 BUCKLAND, Megalosaurus. Transactions of the Geological Society of
London. 2d ser. Vol. I. Pt. II. 1824.

Der Tarsus der Vögel und Dinosaurier. 441

flattened face. Its extension towards the fibula is cut off in that
direction by a nearly vertical surface which is marked by the
attachment of the caleaneum.« Vom Calcaneus wissen wir lei-
der noch nichts. Cuvier bemerkt darüber (25, pag. 353): »mais on
voit que le calcaneum a dü étre tout-a-fait en arriere et fort petit«.
Nach Pururs besaß Megalosaurus wahrscheinlich einen Fuß mit
drei Zehen. Cope ist derselben Ansicht (10, pag. 111), glaubt so-
gar, dass Megalosaurus auch noch eine vierte rudimentäre Zehe
besessen habe. DESLONGCHAMPS hat Poikilopleuron fünf Zehen zuge-
schrieben ; Cope hält dies für falsch und ist der Ansicht (10, pag. 111),
dass die zweite Zehe gestrichen werden kann. Klarheit hierüber
müssen neue Funde bringen. Megalosaurus war etwa 30 Fuß lang.

Allosaurus und Creosaurus sind nach MArsn '? Dinosaurier von
etwa 25 Fuß Länge. Von den hinteren Extremitäten theilt Marsu
nur mit, dass die Knochen hohl und die Metatarsalien schlank
waren.

Mit einigen Verhältnissen des Tarsus von Laelaps hat uns Cope '
bekannt gemacht. Tibia, Fibula und Astragalus sind gut erhalten.
Das distale Ende der Tibia gleicht dem distalen Ende der Tibia
eines jungen Hühnchen, wo die erste Tarsusplatte abgenommen ist.
Die Fibula ist nicht so lang wie die Tibia und verjüngt sich distal.
Der Astragalus, welcher, so viel ich aus CorpeE’s Beschreibung und
Abbildungen ersehen konnte, nur das Tibiale repräsentirt, zeigt einen
aufsteigenden Fortsatz, welcher sich in die Vertiefung am vorderen
distalen Ende der Tibia und zwar an dem der Fibula zugekehrten
Theile legt. Cope glaubte Anfangs, das distale Ende der Tibia wäre
mit dem aufsteigenden Fortsatz in Verbindung gewesen. Später zog
er jedoch diese irrige Ansicht zurück. Er kommt nach Vergleichung
des Astragalus von Laelaps mit den von Cuvier und DESLONGCHAMPS
beschriebenen zu folgendem Resultat (10, pag. 106): »There is howe-
ver an objection to this position (Fibula mit aufsteigendem Fortsatz
vereinigt). On is that the astragalus does not extend across the
entire end of the tibia, and presents a smooth surface, perhaps an
artieular, at its outer extremity. This must have been in contact
with a small astragalus (soll jedenfalls calcaneus heißen) or with
a malleolar extremity of the fibula. The thin external expan-

13 0. ©. MARSH, Principal characters of Am. Jur. Din. Part II. pag. 89
bis 92.
10 E. D. Cope, Synopsis. ... pag. 104—107. Pl. IX.

442 G. Baur

sion of the tibia could support but little wight, and as the condyloid
convexities of the astragaloid piece are nearly equal, there would
seeme to be little need of additional condyloid face. Should however
the fibula have descended to this point, its course must necessary
have been along side the ascending process of the astragalus, but
not in contact with it. There is no trace of such contact.« Meine
diesen Punkt betreffende Ansicht ist, indem ich mich auf die Ver-
hältnisse stütze, wie sie uns bei einem Hühnerembryo vom etwa
achten Bruttag gegeben sind, dass sich an den Astragalus ein fibu-
lares Stück angeschlossen hat, welches sich um den Vorsprung der
Tibia legte und mit dem distalen Ende der Fibula durch Knor-
pel verbunden war. Leider ist bis jetzt von einer zweiten Tar-
susreihe und den Verhältnissen der Metatarsalien zu dieser noch
nichts bekannt geworden. Laelaps war etwa 24 Fuß lang. Mega-
losaurus ist vom Lias bis zum Wealden bekannt. Allosaurus und
Creosaurus sind jurassisch. Laelaps stammt nach Cope aus dem
Grünsand *.

2. Familie. Zanclodontidae.

»Wirbel bikonkav. Schambeine breite verlängerte Platten, mit
den vorderen Grenzen vereinigt. Astragalus ohne aufsteigenden
Fortsatz; fünf Zehen in Hand und Fuß. Die bekannten Formen
europäisch. «

Genera Zanelodon, ? Teratosaurus.

Diese Dinosaurier stammen aus der Trias; über die hinteren
Extremitäten ist sehr wenig bekannt geworden. TH. PLIENINGER?®
hat uns über Zanclodon, welches er zuerst Smilodon nannte, berich-
tet. Vom Tarsus weiß man nichts. Mit Teratosaurus hat uns eben-
falls PLIENINGER, welcher seine Stücke Belodon zurechnete, bekannt
gemacht. H. v. Meyer" hat diesen Irrthum erkannt und berichtigt.
Vom Tarsus kennt man ebenfalls nichts. Ich kann nur bemerken,
dass die Tibia kleiner als der Femur war.

* MARSH verneint dies und sagt, die betreffenden Schichten wären juras-
sisch. Prine. Charact. Amer. Jur. Dinos. Part I. pag. 412.

239 Tu. PLIENINGER, Uber ein neues Sauriergenus. Jahreshefte des Ver-
eins für vaterländische Naturkunde in Württemberg. II. Jahrgang. I. Heft.
1846. pag. 148—154. Nachträgliche Bemerkungen hierzu pag. 247— 254.

0° H. v. MEYER, Reptilien aus dem Stubensandstein des oberen Keuper.
Palaeontographiea. Band VII.

Der Tarsus der Vögel und Dinosaurier. 443

3. Familie. Amphisauridae.

»Wirbel bikonkav. Schambeine speichenförmig. Fünf Zehen in
der Hand, drei im Fuß.«

Genera Amphisaurus (Megadactylus), ? Bathygnathus, ? Cle-
psysaurus; in Europa, Palaeosaurus, Theeodontosaurus.

Amphisaurus stammt aus dem Red-sandstone und ist von Cope 1°
beschrieben worden. Die Knochen sind sehr dünn, erinnern in die-
ser Beziehung an die der Vögel. Nach Core ist vom Tarsus nur
ein Cuboideum (Tars.,+;)| erhalten, welches von ähnlicher Form
wie das betreffende Stück beim Alligator sein soll. Auch der sich
daran anschließende Metatarsusknochen soll Alligator ähnlich sein.
CorE glaubt aus der Stellung des Cuboideum auf die Existenz eines
fünften rudimentären Metatarsale, ähnlich wie es bei den Krokodiliern
vorkommt, schließen zu können. Außerdem sind noch zwei Zehen
erhalten geblieben, eine zeichnet sich besonders durch Größe aus.
Core hält aus diesem Grund den Fuß nur für dreizehig ; warum dies
ein Grund sein soll, weiß ich nicht. Wenn wirklich eine fünfte ru-
dimentäre Zehe vorhanden war, so ist höchst wahrscheinlich auch
die erste Zehe vorhanden gewesen, mir wenigstens ist unter den
Dinosauriern kein Fall bekannt, wo die äußerste und innerste Zehe
zugleich rudimentär wäre.

Der Tarsus von Clepsysaurus ist mir nicht bekannt, eben so
wenig von Bathygnathus.

Die europäischen Formen, Palaeosaurus und Thecodontosaurus
haben RıLey und STUTCHBURY®! beschrieben. Auch bei diesen For-
men ist der Tarsus noch nicht bekannt. Der von FiTzinGer 2 be-
schriebene und später von H. v. MEYER als Sphenosaurus 333% be-
zeichnete Palaeosaurus giebt uns keine Aufschlüsse über die Zusam-
mensetzung des Fußes. Diese europäischen Formen stammen aus
der Trias.

4. Familie. Labrosauridae.
Vordere Wirbel stark opistocoel und kavernös. Metatarsalien

10 E. D. Corr, Synopsis etc. pag. 122 A—122 G.

3 Henry Rivey and STUTCHBURY, A Description of various Fossil. Re-
mains of three distinet Saurian Animals, recently discovered in the Magnesian
Conglomerate near Bristol. Transact. Geol. Soc. London. II. Ser. Vol. V. 1840.
pag. 349—357.

32 L. J. Firzincer, Uber Palaeosaurus Sterbergeri. Annalen des Wiener
Museums der Naturgeschichte, Bd. II. 1840. pag. 171—187.

33 Neues Jahrbuch für Mineralogie. Jahrgang 1847. pag. 181—122.

3a H. y. MEYER, Die Saurier des Muschelkalks. 1847—1$55.

444 G. Baur
sehr verlängert. Schambeine schlank, an den vorderen Grenzen
vereinigt.

Genus Labrosaurus.

Über Labrosaurus kenne ich nur einige kleine Mittheilungen von
Marsu!%, Die hinteren Extremitäten sind viel größer wie die vor-
deren. Labrosaurus hat sich wahrscheinlich nur auf den hinteren
Extremitäten bewegt; durch das kavernöse Skelet war Labrosaurus
zu sehr schnellen Bewegungen befähigt. Vom Tarsus kenne ich
nichts.

Zu den Theropoda stellt Marsa als Unterordnungen die von
ihm entdeckten Coeluria und die Compsognatha.

Unterordnung Coeluria (Schwanz hohl).

5. Familie. Coeluridae.

»Knochen pneumatisch oder hohl. Vordere Halswirbel opistocoel,
die übrigen bikonkav. Metatarsalien sehr lang und schlank.«

Diese Thiere sind nach Marsu !%3! den Dinosauriern, Pterodactylen
und Vögeln verwandt. Sie sind aber doch mehr Reptilien wie Vögel.
Ihre Knochen sind leichter als die aller bis jetzt bekannten Thiere.
Leider hören wir von den Extremitäten durch MArsH nur, dass die
Mittelfußknochen sehr lang und schlank waren.

Unterordnung Compsognatha.

6. Familie Compsognathidae.

»Vordere Wirbel opistocoel. Drei funktionirende Zehen in Hand
und Fuß. Sitzbeine mit langen Symphysen in der Mittellinie. Ein-
zige bekannte Art europäisch.«

Genus Compsognathus.

Compsognathus ist der einzige Dinosaurier, dessen Tarsus ich
am Original studiren konnte. Durch genaue Studien an diesem
werthvollen Objekt konnte ich Verhältnisse konstatiren, welche zum
Theil noch unbekannt waren. A. WAGNER*>, welcher Compsogna-
thus zuerst beschrieb, sagt: »Das Wadenbein in seiner ganzen

13 0.0. Marsu, Principal Characters of Amer. Jur. Dinos. Part. II. pag. 91.

15 0. C. Marsu, Notice of New Jurassic Reptiles. American Journal of
Se. and Arts. Vol. XVIII. Dec. 1879. pag. 404—405.

440.0. Marsu, A new Order of Extinct Jurassic Reptiles (Coeluria). Ame-
rican Journal of Science Vol. XXI. April 1881. pag. 339—340.

35 A. WAGNER, Neue Beitriige zur Kenntnis der urweltlichen Fauna des
lithographischen Schiefers. II. Abth. Schildkröten und Saurier. Abhandl. der
K. bair. Akademie d. Wissensch. II. Kl. Bd. IX. Abth. 1. München 1561.
pag. 35.

Der Tarsus der Vögel und Dinosaurier. 445

Erstreckung von der Tibia getrennt, beginnt oben mit einer Erwei-
terung, die sich indess bald zusammenzieht und als langer, dünner
Griffelknochen abwärts sich fortsetzt. Auch die Knochen, welche
den Fuß zusammensetzen sind lang und kräftig. Sehr kurz ist die
Fußwurzel, sehr lang und stark dagegen der Mittelfuß, der am lin-
ken“ drei lange, neben einander liegende Knochen aufweist.« —
»Auch die kleine Zehe ist nicht völlig fehlend, wenigstens wird sie
durch einen kurzen, dünnen etwas gebogenen fünften Metatarsus ange-
zeigt, der jedoch keine Phalangen aufzuweisen hat.« Die Zehen wurden
von WAGNER richtig gedeutet; die erste Zehe mit einem Metatarsus,
welcher nicht bis zur zweiten Tarsusreihe reicht, wie bei den Vögeln,
besaß zwei, die zweite drei, die dritte vier, die vierte fünf Phalan-
gen. GEGENBAUR? macht weitere Mittheilungen über die Fußwurzel :
»Aus der (von WAGNER) beigegebenen Abbildung (Taf. III) ist viel
mehr zu sehen. An der gerade an diesem Abschnitte ziemlich gut
erhaltenen linken Extremität finden sich drei glatte Tarsusstücke
zwischen Metatarsus und Tibia, zwei davon entsprechen je einem
sehr langen Metatarsus, das dritte einem eben solchen und einem
gekrümmten, mit den drei langen Metatarsen verlaufenden Knochen-
stücke, welches als das Metatarsusrudiment einer Außenzehe gedeu-
tet ist.« Von der ersten Zehe sagt GEGENBAUR, dass man für sie
einen den Tarsus erreichenden Metatarsus nicht mit Sicherheit nach-
weisen könne. Astragalus und Calcaneus hält GEGENBAUR, wie bei
den Vögeln, mit der Tibia verschmolzen. GEGENBAUR scheint nur
die Abbildung WAGnER’s zu kennen, die Originalplatte aber nicht ge-
sehen zu haben. AL. ROSENBERG®, welcher das Original studirte,
bestätigt, was den Tarsus betrifft, WAGNER’s und GEGENBAUR’s An-
gaben. Vom Met.; sagt er: »Compsognathus besitzt ein langes und
schmales leicht gekrümmtes Met.,, welches mit der lateralen Fläche
des Tars.,,; artikulirt und mit seiner distalen Spitze bis gegen das
mittlere Dritttheil des Met., hinabreicht.«

Ich gehe nun zu meinen eigenen Untersuchungen über. Herrn
Professor Dr. ZıntEL, weleher mir mit großer Bereitwilligkeit die
werthvolle Originalplatte aus der Münchner paläontologischen Samm-

* WAGNER hat die rechte Extremität als linke, die linke als rechte be-
trachtet, wie GEGENBAUR aus WAGNER’s Figur schon bemerkt hat.

4 C. GEGENBAUR, Vergleichend anatomische Bemerkungen über das Fub-
skelet der Vögel. pag. 467.

3 Ar. ROSENBERG, Uber die Entwicklung des Extremitäten-Skeletes . . .
‘pag. 156.

446 G. Baur

lung zum Studium überließ, spreche ich an dieser Stelle meinen
tiefsten Dank aus. Die genaue Betrachtung des Originals war be-
gleitet von dem Gedanken, der Tarsus von Compsognathus wird
ähnliche Verhältnisse zeigen, wie der Tarsus des embryonalen Vogels.
Ich unterwarf darum das distale Ende der Tibia einer sorgfältigen
Prüfung, hoffend, noch Trennungsspuren zwischen Tibia und der er-
sten Tarsusreihe nachweisen zu können. Meine Hoffnung täuschte
mich nicht. Beim rechten Fuß war es möglich, das distale Ende
der Tibia aus der Gesteinsmasse herauszulösen; es zeigten sich nun
Verhältnisse, wie ich sie schöner nicht hätte erwarten können. Das
losgelöste Stück ist auf Fig. 45 mit einer Klammer versehen. In
den beiden Fig. 42 und 43 habe ich das Stück in etwa siebenfacher
Vergrößerung mit möglichster Genauigkeit abgebildet. Fig. 44 zeigt
dieses Stick von rechts außen, von der Seite demnach, an welche
sich die Fibula anlegen würde. Der innere Theil der Tibia ist weg-
gebrochen. Es ist deutlich die Artikulationsfläche, oder vielmehr
die Anheftungsstelle (eine Artikulation hat wohl nicht stattgefunden)
zwischen Tibia und der ersten Tarsusreihe zu erkennen. Die Poren
an der distalen Fläche der Tibia, welche in großer Schönheit zu sehen
sind, sind die Ausmündungsstellen der Markkanälchen; ganz genau
so finden wir diese Poren am distalen Ende der Tibia eines jungen
Vogels, wenn die erste Tarsusplatte noch ablösbar ist. Leider ist
bei diesem losgelösten Stück der rechten Tibia nichts von den Ge-
lenkflächen mit der zweiten Tarsusreihe erhalten. Die Tibia des
linken Fußes wird uns jedoch hierüber einige Aufschlüsse geben
können. Sehr schön erhalten ist der aufsteigende Fortsatz Fig. 43.
Ich gebe keine weitere Beschreibung der einzelnen Theile dieses
Stückes, da ihre Formverhältnisse aus den beiden beigegebenen Figuren,
wie ich glaube, deutlich zu ersehen sind. Auffallend ist die große
Schlankheit des aufsteigenden Fortsatzes; es hängt dies offenbar mit
der ebenfalls sehr schlanken Form der Tibia zusammen, wie ich im
vergleichenden Theil noch näher begründen werde. Da die Abbil-
dung WAGner’s in mancher Beziehung zu wünschen übrig lässt, habe
ich den Fuß von Compsognathus nochmals abgebildet Fig. 44, 45.
Die Zeichnungen sind nach dem Original in natürlicher Größe, mit
möglichster Genauigkeit ausgeführt worden. Ich halte es bei Be-
schreibung paläontologischer Reste von höchster Wichtigkeit, recht
naturgetreue Abbildungen, womöglich in verschiedenen Lagen zu
geben. Sie geben ein viel deutlicheres Bild des Gegenstandes, als
eine auch noch so detaillirte Beschreibung. Musterhaft in dieser

Der Tarsus der Vögel und Dinosaurier. 447

Beziehung ist Marsu’s*° herrliches Werk über die Kreidevögel Nord-
amerikas. Der linke Fuß von Compsognathus (Fig. 44) zeigt folgende
Verhältnisse: die Fibula, F, reicht bis zur ersten Tarsusreihe und
ist mit dem Theile derselben, welcher dem Fibulare, f, entspricht,
in Verbindung. Das Fibulare ist eng mit dem Tibiale (Astragalus)
verbunden, doch ist, wie mir scheint, eine Trennungslinie zwischen
beiden am linken Fuße zu erkennen, und zwar liegt dieselbe mehr
tibiawärts und es würde sich demnach das Fibulare noch mit einem
Theile des distalen Endes der Tibia verbunden haben. An dieser
Trennungslinie scheint die erste Tarsusplatte am schwächsten gewe-
sen zu sein, denn sie ist konkav eingesenkt. Die Hauptmasse von
Fibulare und Tibiale gehört dem vorderen Theil der Fibula und
Tibia an, nach hinten hin verdünnen sich beide, und umgreifen in
einer dünnen Schicht Fibula und Tibia. Letzteres gilt namentlich
für die Tibia. Die Gelenkfläche der ersten Tarsusreihe ist von ähn-
licher Gestalt wie die der Vögel, nur flacher; die beiden Condylen,
welche bei den Vögeln so deutlich hervortreten, sind hier nur schwach
angedeutet. Der eine wird durch das Fibulare, der andere durch
das Tibiale gebildet. Für die zweite Tarsusreihe und die Zehen
kann ich GEGENBAUR'Ss Angaben bestätigen. Am linken Fuß ist
Tars., vollkommen, am rechten als Abdruck vorhanden; es steht
mit dem Met., in Verbindung; das proximale Stück des rudimentä-
ren fünften Metatarsale schließt sich auch noch daran an. Dieses
Stück der zweiten Reihe entspricht den Tars.;+;. Es scheint etwas
niederer gewesen zu sein als Tars., und Tars.,. Tars., schließt
sich an das dritte, Tars., an das zweite Metatarsale an, wie na-
mentlich am rechten Fuß (Fig. 45) deutlich zu sehen ist. Tars., ist
nicht vorhanden, Met., reicht nicht bis zur zweiten Tarsusreihe:
Met., gleicht darin demselben Stück bei den Vögeln. Werfen
wir noch auf die Formverhältnisse der drei Tarsalien einen Blick.
Tars., ist minimal höher wie Tars.,, ziemlich höher jedoch wie
Tars.,. Tars., legte sich wahrscheinlich in die seichte Vertiefung
der Gelenkfläche der ersten Tarsusreihe. Alles dies stimmt mit den
Formverhältnissen der zweiten Tarsusplatte bei embryonalen Vögeln.
Dort ist auch meist der mittlere, dem Met., sich anlegende Theil,
verdickt, während sich die äußeren Theile, wenn auch nicht immer

3% Q.C.MARrsH, Odontornithes, a Monograph of the extinct Toothed Birds
of North America. — Memoirs of the Peabody Museum of the Yale College.
Vol. I. New Haven 1580.

448 G. Baur

(Taube), gegen Met.. und Met., hin verdünnen. Compsognathus
steht jedenfalls in den Formverhältnissen des Fußes von allen mir
bekannten Dinosauriern den Vögeln am nächsten.

Als eine fünfte Ordnung bezeichnet MarsH endlich die Hallo-
poda mit Springfuß; er ist jedoch nicht sicher ob es wahre Dino-
saurier sind. Er charakterisirt diese Gruppe folgendermaßen.

»Fuß digitigrad, mit Klauen; drei Zehen im Fuß; Metatarsalien
bedeutend verlängert; Calcaneus weit nach hinten gerückt. Vordere
Extremitäten sehr kurz. Wirbel und Extremitätenknochen hohl.
Wirbel bikonkay.«

Familie Hallopodidae.
Genus Hallopus.

Hallopus war nach Marsu !# etwa so groß wie ein Fuchs. Die
Tibia war größer wie der Femur und die Metatarsalien halb so lang
wie die Tibia.

Zum Schlusse muss ich noch eines Dinosauriers erwähnen,
welchen uns Core!" mittheilt, und der von Marsu in seiner Klas-
sifikation der Dinosaurier nicht aufgeführt wird: Ornithotarsus.
Nach Cope bildet Ornithotarsus mit Compsognathus die Gruppe der
Symphypoden; ef. pag. 430. Es ist nur das distale Ende der Tibia
und Fibula und der damit verschmolzene Astragalus erhalten (Fig. 46).
Core charakterisirt .Ornithotarsus folgendermaßen: Astragalus mit
dem Caleaneus verschmolzen: Artikulationsfläche abwärts und etwas
vorwärts gerichtet. Fibula schlank, in Artikulation mit der ersten
Tarsusreihe. Die Sutur zwischen Tibia und Astragalus ist deutlich
sichtbar, so dass Core annimmt, im Jugendzustand des Thieres wäre
Astragalus von der Tibia getrennt. Nach Copr’s Figur war ein
kurzer aufsteigender Fortsatz vorhanden, welcher in einer Grube der
Tibia liegt, welche mehr gegen die Fibula zu gelegen ist. Ich
halte es für verfehlt Ornithotarsus, welcher nach Corr ein riesiger
Dinosaurier gewesen sein soll, mit Compsognathus zusammenzustellen.
Ich halte es für richtiger, Ornithotarsus zu den Ornithopoden (MARSH)
zu stellen. Vielleicht zwischen Iguanodonten und Hadrosauridae,
mit Bestimmtheit kann dies natürlich nicht behauptet werden.

15a Principal Characters of Amer. Jur. Dinos. Part V. Vol. XXI. 1581.
10 E. D. CopE, Synopsis ete. pag. 121—123.

Der Tarsus der Vögel und Dinosaurier. 449

Ill. Vergleichender Theil.

Die nahe Verwandtschaft zwischen Dinosauriern und Vögeln ist
zuerst von Huxvey *7,27,!! und Cope !" erkannt worden. R. Owen 6
vertritt diese Ansicht nicht. Dass die Dinosaurier in Wirklichkeit
die Stammeltern der Vögel sind, glaube ich nach meinen Unter-
suchungen als sicher hinstellen zu dürfen. Wie wir gesehen haben,
gleicht der Tarsus des embryonalen Vogels dem der Dinosaurier in
hohem Grade, namentlich was die erste Tarsusreihe betrifft. Ja ich
möchte geradezu den Satz aussprechen, dass die Formverhältnisse
des Tarsus der Vögel in den verschiedenen embryonalen Stadien
die Formverhältnisse des Dinosauriertarsus in den verschiedenen Ord-
nungen rekapituliren. Für diesen Satz dürften folgende Punkte
beweiskräftig sein: 1) das allmähliche Schlankerwerden der Tibia
und Fibula während der embryonalen Entwicklung der Vögel und
während der Fortentwicklung der Dinosaurier. In den ältesten
bekannten Dinosauriern finden wir eine kurze stämmige Tibia,
eine schwächere, aber dennoch kräftige eben so lange Fibula, beide
durch einen Zwischenraum getrennt. Bei den jüngsten embryona-
len Stadien der Vögel, da wo die Skeletdifferenzirung beginnt,
finden wir dieselben Verhältnisse. Bei den jüngeren Dinosauriern
finden wir das Bestreben die Tibia und Fibula schlanker zu gestal-
ten, die Fibula zum Theil zu verkürzen. Dasselbe Bestreben zeigen
die Vögel in ihrer embryonalen Entwicklung. 2) Das allmähliche
Vesschmelzen von Tibiale und Fibulare und die Rückung des Fibu-
lare unter die Tibia. In den ältesten und älteren Dinosauriern sind
Tibiale und Fibulare vollkommen getrennt und schließen sich an
Tibia und Fibula an. Im Laufe der Entwicklung der Dinosaurier
zeigen Tibiale und Fibulare mehr und mehr das Bestreben mit ein-
ander zu verwachsen. Während dieses Processes kommt das Fibu-
lare immer mehr unter die Tibia zu liegen. Bei den Vögeln finden
wir in frühen Stadien Tibiale und Fibulare getrennt, Tibiale an
die Tibia, Fibulare an die Fibula angeschlossen. Im Laufe der

3 T. H. HuxtLey, On the Animals, which are most nearly intermed. be-
tween Birds and Reptiles. Ann. and Mag. of Nat. Hist. Vol. II. Ser. 4. London
1868. pag. 66—75.

27 T. H. Huxtey, Further Evidence of the Affinity between the Dino-
saurian Reptiles and Birds, Quart. Journ. Geol. Soc. Vol. XXVI. P. I. 1870.
pag. 12—31.

ıı T. H. Huxtey, On the Classific. of Dinos., ebend. pag. 32—51.

10 E. D. CopE, Synopsis .. .

6 R. Owen, Monograph of the British Fossil Rept... .

Morpholog. Jahrbuch. 8. 30

450 G. Baur

Entwicklung verschmelzen sie immer fester, während zugleich das
Fibulare unter die Tibia zu liegen kommt. 3) Das allmähliche Ver-
schmelzen der Tibia mit der ersten Tarsusreihe. Im Anfang bei Dino-
sauriern und Vögeln vollständiges Getrenntsein, im Lauf der Entwieklung
Verschmelzung. 4) Die morphologischen Verhältnisse des aufsteigenden
Fortsatzes. Bei den ältesten Dinosauriern, so wie bei den jüngsten
Embryonen * der Vögel fehlt dieser Fortsatz. Er entwickelt sich erst
allmählich in den jüngeren Gruppen der Dinosaurier, bis er bei den
Jüngsten bekannten Formen sich zu einem schlanken griffelartigen
Fortsatz ausbildet. Dasselbe gilt von seiner Entwicklung bei den
Vögeln. 5) Die Verhältnisse der Metatarsalien. Dieselben sind bei
den älteren Dinosauriern kurz, robust und weit von einander ge-
trennt, zeigen jedoch in der späteren Entwicklung der Dinosaurier
das Streben schlanker zu werden und sich enger an einander zu
legen. Bei sehr jungen Vogelembryonen haben wir ebenfalls kurze,
stämmige, stark divergirende Metatarsalien, im Laufe der Entwicklung
werden sie schlank und verwachsen. 6) Die allmähliche Verringerung
der Zahl der Zehen. In den ältesten Dinosauriern haben wir fünf wohl
entwickelte Zehen, im Laufe der Entwicklung der Dinosaurier-Klasse
wird die erste oder fünfte Zehe rudimentär. Bei den Vögeln finden
wir in frühen Stadien noch eine fünfte Zehe, durch ein rudimentäres
Metatarsale angedeutet, welches später vollständig schwindet. Die-
ser letzte Punkt scheint weniger exakt zu sein, wie die vorhergehen-
den. Ich glaube dennoch, dass er von Bedeutung ist. Die Verhält-
nisse sind hier bei der embryonalen Entwicklung der Vögel ziemlich
verwischt. Das distale Ende der Extremitäten ist viel mehr ver-
änderlich, wie das proximale; und es werden sich demnach die
Verhältnisse am proximalen Abschnitte viel länger deutlich erhalten,
wie am distalen. Auch RoOsENnBERG hat hierauf schon aufmerksam
gemacht’. Die proximalen Theile der Extremität eines Embryo
werden daher viel deutlicher die einstigen Formverhältnisse derselben
Theile der Stammeltern erkennen lassen, wie die distalen.
Unwillkürlich musste sich nun die Frage erheben, ob bei den
älteren fossilen Vögeln im Tarsus ähnliche Verhältnisse vorhanden
wären, wie bei den jüngeren Dinosauriern. Archaeopteryx aus dem
Jura ist der älteste bis jetzt bekannte Vogel, bei welchem die hin-

* Jüngst in Beziehung auf Korpeldifferenzirung.
8 Au. ROSENBERG, Über die Entwicklung des Extremitätenskelettes.
pag. 154.

Der Tarsus der Vögel und Dinosaurier. 451

teren Extremitäten erhalten sind. Nach R. Owen 3S gleicht der Fuß
von Archaeopteryx vollkommen dem der heutigen Vögel. Neuerdings
theilt uns jedoch Marsu*’, welcher Gelegenheit hatte die beiden
Platten von Archaeopteryx einem genauen Studium zu unterwerfen,
in einer werthvollen Notiz mit, dass die hintere Extremität von
Archaeopteryx und Compsognathus im Wesentlichen dieselbe Struktur
zeigen. Er sagt ferner pag. 339: »The metatarsal bones of Archae-
opteryx show, on the outer face at last, deep grooves between the
three elements, which imply that the latter are distinet, or unite
late together.«

Die Odontornithes, jene bezahnten Vögel der nordamerikani-
schen Kreide, mit welchen uns MArs#:% in einer herrlichen Mono-
graphie bekannt gemacht hat, zeigen schon ganz dieselben Verhält-
nisse in ihren hinteren Extremitäten wie die erwachsenen Vögel der
Jetztzeit. Ser Ley? berichtet uns noch über die hinteren Extremitä-
ten einiger Kreidevégel. Es scheinen mir bei diesen noch einige
Anklänge an ältere Verhältnisse vorhanden zu sein. Er sagt pag. 507
von Enaliornis: »There is a deep channel in front on the fibular side,
but it does not appear to have been arched over by a bridge, but was
defended by a strong process direeted ontward from above the inner
condyle. This is one of the most distinctive parts of the Sceleton
of Enaliornis.« Dieser » process« ist der aufsteigende Fortsatz. Von
den jetzt lebenden Vögeln scheinen die Ratitae in ihren proximalen
Extremitätentheilen noch am meisten die alten Verhältnisse bewahrt
zu haben.

Ich konnte die Tibia eines jungen Casuars studiren. Dort war
der aufsteigende Fortsatz sehr deutlich erhalten, ähnlich wie ihn
HuxLEY vom Strauß abgebildet hat (die Fig. 47 und 48 sind Ko-
pien hiervon). Von einer knöchernen Brücke konnte ich hier eben-
falls nichts entdecken. Der aufsteigende Fortsatz lag eng an die
Tibia angeschmiegt in der Grube an ihrem distalen Ende.

Ich komme nun auf die Beantwortung der Frage, welche Be-
deutung hat wohl der aufsteigende Fortsatz? Bei den älteren Dino-

38 R. OWEN, On the Archeopteryx of von MEYER, with a description of the
Fossil Remains of a Long-tailed Species. Philos. Transact. London 1863.
Vol. 153. pag. 33—47.

39 0. C. Marsu, Jurassic-Birds and their Allies. Amer. Journ. of Science
Vol. XXII. Nov. 1881. pag. 337—340.

36 0). C. MARSH, Odontornithes. ...

40 H. G. SEELEY, On the British Fossil Cretaceous Birds. Quart. Journ.
Geol. Soc. Vol. XXXII, 1876.

30*

452 G. Baur

sauriern fehlt er. Morse? welcher den aufsteigenden Fortsatz der
Dinosaurier und Vögel vergleicht, glaubt, er möchte bei einigen Dino-
sauriern als gesondertes Stück aufgetreten sein (Ornithotarsus).
Dies halte ich für unrichtig, denn wir kennen weder bei den älte-
sten Dinosauriern, noch bei den jüngsten embryonalen Vögeln einen
derartigen Fall. Ein Intermedium im Sinne GEGENBAUR’S ist es
nicht, wie ich bei der Entwicklung des Vogelfußes nachgewiesen habe.
Wie Morse zur Vergleichung die Salamandrinen herbeiziehen konnte,
verstehe ich nicht, da diese mit den Dinosauriern in gar keiner ge-
netischen Beziehung stehen. Was ist also der aufsteigende Fortsatz ?
Ich kann ihn nach langem Erwägen und Überlegen für nichts Ande-
res halten, als für einen sekundär gebildeten Fortsatz des Tibiale,
der lediglich dazu dienen soll, die Befestigung zwischen Tibia und
erster Tarsusreihe zu vermehren. Der Fortsatz wird um so größer
und legt sich um so fester an die Tibia, je mehr die erste Tarsus-
reihe nach vorn gedreht wird und je mehr sich der Fuß zu einem
solchen mit reinem Intertarsalgelenk umbildet.

Ich komme nun noch mit einigen Worten darauf, wie sich
Marsu’s neuestes System der Dinosaurier zu meinen Untersuchungen
verhält. Weit entfernt, dieses System vom ersten Kenner der Dino-
saurier einer Kontrolle zu unterwerfen, möchte ich nur einige kurze
Bemerkungen dazu geben. Ich glaube, das System lässt sich ganz
genau mit meinen Untersuchungsresultaten vereinigen, wenn wir
herbivore und carnivore Dinosaurier in je eine parallel zur andern
verlaufende Reihe bringen, den Familien der Theropoden den Rang
von Ordnungen verleihen und zugleich die älteren Zanclodonten und
Amphisauriden vor die jüngeren Megalosauriden stellen. Das System
würde sich danach folgendermaßen gestalten:

Herbivore Dinosaurier Carnivore Dinosaurier.
1) Sauropoda. 1) Zauclodontidae.
2) Stegosauria. 2) ? Amphisauridae.
3) Ornithopoda. 3) Megalosauridae.

4) Labrosauridae.
5) Coeluria.
6) Compsognatha.
7) ? Hallopoda.
Die ganze vorgeschlagene Änderung bestünde demnach nur in
einer Umstellung einiger Familien und ihrer Rangerhöhung.

9 On the Idendity.... pag. 8 und 9 Fig. 1—12.

Der Tarsus der Vögel und Dinosaurier. 453

Ich komme zum Schluss. Wenn in dieser meiner Arbeit sicher
Vieles vorhanden ist, was noch nicht ganz fest dasteht, so glaube
ich dennoch verschiedenes Altes berichtigt und einiges Neues ge-
bracht zu haben. Vor Allem aber möchte ich auf den von GERVAIS
ausgesprochenen Satz nochmals hinweisen. Nur auf diesem Wege
können wir vergleichende Osteologie der Wirbelthiere mit Erfolg
studiren. Paläontologie und Entwicklungsgeschichte des Skelet-
systems müssen Hand in Hand gehen. Wenn wir paläontologische
Reste studiren wollen, so müssen wir die Skeletogenese des Thieres,
welches ihm am nächsten verwandt ist, zuvor kennen. Die sicher-
sten Erfolge werden wir bei solchen Thieren erzielen, welche vivi-
par oder ovo-vivipar sind, bei oviparen Thieren werden die Verhält-
nisse verwischt erscheinen. Denn ein vivipares Thier, welches sich
fern von äußeren störenden Einflüssen, namentlich mechanischer Art,
im Uterus entwickelt, wird, wenn es zur Welt gebracht ist, uns ein
ziemlich deutliches Bild seiner Voreltern liefern können; denn was
es in diesem Moment besitzt, hat es geerbt. Ein ovipares Thier
dagegen, welches schon als Ei den störendsten äußeren Einflüssen
ausgesetzt ist, wird uns mit viel geringerer Sicherheit ein Bild sei-
ner Stammeseltern liefern können, denn ovipare Thiere neigen viel
mehr zu Abänderung, wie ovo-vivipare und vivipare. Ich halte da-
her die Genese des Skeletsystems der Wirbelthiere von eben so
hoher Bedeutung, wie die ersten Vorgänge am Ei und die Entstehung
der Keimblätter.

München, im Juni 1882.

Litteraturverzeichnis.

(Die einzelnen Werke und Abhandlungen sind so geordnet, wie sie sich in der
Arbeit folgen.)

1) Cu. Darwin, Uber die Entstehung der Arten. Deutsch nach der sechsten
englischen Auflage von J. V. Carus. 1876.

2) J. F. MecKEL, System der vergleichenden Anatomie. 1825.

3) W. Kircnen PARKER, On the Osteology of Balaeniceps rex (Gould). Transact.
Zool. Soc. London Vol. IV. 1862.

4) ©. GEGENBAUR, Vergleichend-anatomische Bemerkungen über das Fußskelet

der Vögel. Arch. für Anat., Phys. und wissenschaftl. Med. Jahrg.

1863.

Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere. 1. Heft.

Carpus und Tarsus. 1864.

454 G. Baur

6) R. Owen, Monograph of the Brit. Foss. Rept. of the Mesoz. Form. Part II.
Palaeontogr. Soc. London Vol. for 1875.
7) E. S. MorsE, On the Tarsus and Carpus of Birds. Annals Lye. Nat. Hist.
New York. Vol. X. 1874.
8) Au. ROSENBERG, Über die Entwicklung des Extremitäten-Skeletes bei einigen
durch die Reduktion ihrer Gliedmaßen charakterisirten Wirbelthieren.
Zeitschr. f. wiss. Zoologie. Bd. 23. 1873.
9) E. S. MorRSE, On the Identity of the Ascending Process of the Astragalus
in Birds with the Intermedium. Anniv. Mem. Boston Soc. Nat. Hist.
1880.
10) E. D. Core, Synopsis of the extinct Batrachia, Reptilia, and Aves of North
America. Transact. Amer. Philos. Soc. 1868—1869.
11) T.H. Huxtey, On the Classification of the Dinosauria, with Observ. on the
Dinos. of the Trias. Quart. Journ. Geol. Soc. Lond. Vol. XXVI. 1870.
12) O. C. Marsu, Classification of the Dinosauria. Americ. Journ. of Se.
Vol. XXIII. 1882.
13) —— Principal Characters of American Jurassic Dinosaurs. Part II. Amer.
Journ. of Se. and Arts. Vol. XVII. 1879.

14) —— Part I. Vol. XVI. 1878.

15) —— Notice of new Jurassic Reptiles. Am. Journ. of Se. and Arts. Vol. XVII,
1879.

152) —— Principal Characters of American Jurassic Dinosaurs. Part V. Vol. XXI.
1881.

16) J. Pumiuips, Geology of Oxford and the Valley of the Thames. 1871.

17) O. C. MArsu, Principal Characters of American Jurassic Dinosaurs. Part III.
Vol. XIX. 1880. Part IV. Vol. XXI. 1881.

18) R. Owen, A Monograph of the Fossil Reptilia of the Liassic Formations.
Palaeontogr. Soc. London 1861, 1863.

19) T.H. Huxrey, On Hypsilophodon Foxii, a new Dinos. from the Wealden.
Quart. Journ. Geol. Soe. Lond. Vol. XXVI. 1870.

20) G. A. MAntELL, Additional Observations on the Osteology of the Iguano-
don and Hylaeosaurus. Phylos. Transact. Lond. 1849.

21) R. Owen, Note on the bones of the Hind-foot of the Iguanodon. Quart,
Journ. Geol. Soc. Lond. Vol. XIV. 1858.

22) J. W. Hunks, Iguanodon Prestwighii. Quart. Journ. Geol. Soc. Lond.
Vol. XXXVI. 1880.

23) —— Note on an Astragalus of Iguanodon Mantelli. Quart. Journ. Geol. Soc.
Lond. Vol. XXX. 1874.

24) J. Lerpy, Cretaceous Reptiles of the United States. 1864.

25) G. Cuvier, Recherches sur les Ossemens Fossiles. Nouy. Edit. 1824.

26) M. EuDEs DESLONGCHAMPS, Mémoire sur le Poikilopleuron Bucklandi, grand
Saurien fossile. Mém. de la Soc. Linn. de Normandie, Tome VI. 1838.

27) T. H. Huxrey, Further Evidence of the Affinity between the Dinosaurian
Reptiles and Birds. Quart. Journ. Geol. Soe. Lond. Vol. XXVI. 1870.

28) BUCKLAND, Megalosaurus. Transact. Geol. Soc. London 1854.

29) To. PLIENINGER, Uber ein neues Sauriergenus Jahreshefte des Vereins fiir
vaterliindische Naturkunde in Wiirttemberg. II. Jahrgang I. Heft. 1846.

30) H. v. Mayer, Reptilien aus dem Stubensandstein des oberen Keuper. Pa-
laeontographiea. Bd. VII.

Der Tarsus der Vögel und Dinosaurier. 455

31) H. RıLey and STUTCHBURY, A Description of Various Fossil Remains of
three distinct Saurian Animals, recently discovered in the Magnesian
Conglomerate near Bristol. Transact. Geol. Soc. Lond. II. Ser. Vol. V.
1840.

32) L. J. Frrazinanr, Uber Palaeosaurus Sternbergeri. Annalen des Wiener
Museums der Naturgeschichte. Bd. II. 1840.

33) H. v. MeyER, Palaeosaurus: Sphenosaurus. Neues Jahrbuch für Mineralogie.
Jahrg. 1847.

334) Die Saurier des Muschelkalks. 1847—1855.

34) O. C. Marsu, A New Order of Extinct Jurassic. Reptiles (Coeluria) Am.
Journ. of Se. Vol. XXI, 1881.

35) A. WAGNER, Neue Beiträge zur Kenntnis der urweltlichen Fauna des litho-
graphischen Schiefers. Abh. der k. bair. Akad. d. Wissensch. II. Kl.
Bd. IX. Abth. I. 1861.

36) O. C. MArsH, Odontornithes, a Monograph of the extinct Toothed Birds of
North America. Memoirs of the Peabody Museum of the Yale College.
Vol. I. New Haven 1880.

37) T. H. Huxtey, On the Animals, which are most nearly intermed. between
Birds and Reptiles. Ann. and Mag. of Nat. Hist. Vol. II. Ser. 4.
London 1868.

38) R. Owen, On the Archeopteryx of von MEYER, with a description of the
Fossil Remains of a Long-tailed Species. Philos. Transact. Lond. 1863.
Vol. 153:

39) O.C. MArsH, Jurassic Birds and their Allies. Am. Journ. of Se. Vol. XXII.
1881.

40) H. G. SEELEY, On the British Fossil Cretaceous Birds. Quart. Journ. Geol.
Soc. Lond. Vol. XXXII. 1876.

Erklärung der Abbildungen.

Tafel XIX—XX.

Allgemeine Bezeichnungen:

Fe Femur. a aufsteigender Fortsatz.
y heme WAC t(1—5) Tarsale(,—s).

F Fibula. m, Metatarsale.

t Tibiale. mz Metatarsale o.

Ff Fibulare. etc.

Fig. 1—6. Längsschnitte durch den Fuß eines Hühnchens vom sechsten Brut-
tag. Schnittserie. Färbung mit Pikrokarmin in toto. Vergr. 13.

Fig. 7—11. Längsschnitte durch den Fuß eines Hiihnchens vom 7.—8. Bruttag.
Schnittserie. Färbung mit Pikrokarmin in toto. Vergr. 14.

Fig. 12—16. Längsschnitte durch den Fuß eines Hühnchens vom achten Brut.
tag. Theile aus einer Schnittserie. Färbung mit Hämatoxylin in toto.
Vergr. 14.

Fig.

Fig.

Fig.
Fig.
Fig.
Fig.

Fig.

Fig.
Fig.

G. Baur, Der Tarsus der Vögel und Dinosaurier.

17—23. Sagittalschnitte durch den Fuß eines neun Tage bebrüteten Hühn-
chens. Schnittserie. Färbung mit Pikrokarmin in toto. Vergr. 14.

24. Längsschnitt durch den Fuß einer 10 Tage bebriiteten Ente. Die ein-
zelnen Schnitte mit Karmin gefärbt. Vergr. 14.

.25—26. Längsschnitte durch den Fuß eines Hühnchens 10—11 Tage be-

brütet. Die einzelnen Schnitte in Karmin gefärbt. Vergr. 14.

.27—28. Längsschnitte durch den Fuß einer 10 Tage bebrüteten Taube.

Die einzelnen Schnitte mit Hämatoxylin gefärbt Vergr. 14.

.29. Sehnitt durch den Fuß einer Amsel vom circa achten Bruttag. Fär-

bung mit Hämatoxylin. Vergr. 14.

.30—33. Schematische Figuren um die Lage des aufsteigenden Fortsatzes zu

zeigen.
a aufsteigender Fortsatz.

.34. Fuß von Morosaurus grandis. Kopie nach MARSH. 1/9).
.35. Tibia, Fibula, Tibiale, Fibulare von Stegosaurus ungulatus nach

Marsh. 1/jo.

. 36. Fuß von Stegosaurus ungulatus nach MARSH. 1/;¢.

. 37. Fuß von Seelidosaurus nach OWEN. 1/4.

. 38. Fuß von Camptonotus dispar nach MARSH. 1/9.

. 39. Fuß von Loasaurus altus nach MARSH. 1/s.

.40. Distales Ende der Tibia mit Tibiale von Megalosaurus von hinten.

Nach Cuvier. 1/4.

.41. Dasselbe von vorn. 1/4.
4

2. Distales Ende der rechten Tibia von Compsognathus. 7mal ver-
größert. Von außen.
a Seite der Tibia, an welche sich die Fibula legt.
b Theil des Tibiale, wovon der aufsteigende Fortsatz d ausgeht.
e Artikulationsstelle der Tibia und des Tibiale.
e Innere abgebrochene Seite der Tibia.
f Theil des Tibiale.
43. Dasselbe von vorn. Vergr. 7.
44. Linker Fuß von Compsognathus. Natürliche Größe.
45. Rechter Fuß von Compsognathus. Natürliche Größe.
46. Distales Ende der Tibia und der Fibula von Ornithotarsus nach CoPE
47. Distales Ende der Tibia eines jungen Straußes von vorn. Nach Hux-
LEY. Vergrößerung ?
48. Dasselbe von der Seite.
49. Schnitt durch das distale Ende der Tibia einer etwa 14 Tage bebrü-
teten Taube.

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Ursse

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Fig. 37 4. {
Fig. 44.

Fig. 46.

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Aint Ansty’ Wea & inter: Trachfiert 6

Verlag v Wilh, Degemann Leipzig

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A

Beiträge zur näheren Kenntnis der Entwicklung
der Wirbelsäule der Teleostier.

Von
Dr. B. Grassi

aus Rovellasea.

(Auszug.) e

Der Zweck der in diesem Betreffe angestellten Untersuchungen
war, das Typische der Wirbelsäule der Knochenfische kennen zu
lernen und durch diese Erkenntnis den Versuch zu machen, ihre
Homologien zu entziffern. Einige Thatsachen boten mir Gelegenheit,
einen Blick auf die allgemeine Frage des lees der Knorpel-
und Knochenskelete zu werfen.

Meine Folgerungen sind begründet: 1) auf die schon bekannten
Zustände der Wirbelsäule der erwachsenen Knochenfische, 2) auf die
speeielle Erforschung von der Entwicklung, welche Forschungen
theilweise die vorhergehenden desselben Arguments bestätigen.

Meine Beobachtungen sind an Formen angestellt, welche, wie
die vergleichende Anatomie beweist, in ihrer Gesammtorganisation
sichere Anzeiehen primitiver Zustände besitzen, d. h. an Esoeiden,
Salmonen und Cyprinoiden; überdies studirte ich auch etwas die
Clupeiden und die Anguillen. Die Forschungen Anderer, auch an
anderen Teleostiern, habe ich dabei nicht vernachlässigt, beeile mich
jedoch zu sagen, dass ich letzteren nur einen sekundären Werth
zugestehen kann, da sie oft sehr unvollständig sind und häufig auch
sehr abweichende Formen betreffen.

Beim Feststellen der Homologien habe ich auf die Stellung der
Teleostier im Stammbaum der Vertebraten einen großen Werth ge-
legt; eine Stellung, welehe hauptsächlich durch die Deduktionen
GEGENBAUR’s näher begründet wurde. Man kann behaupten, dass die
Teleostier sich von den Ganoiden abgezweigt haben, jedoch nicht von

458 B. Grassi

den heut zu Tage noch lebenden; die Teleostier zeigen jedoch mit den
noch lebenden Ganoiden, hauptsächlich mit Amia, eine größere Ver-
wandtschaft, als mit den anderen lebenden Fischen. Die Ganoiden
erscheinen zugleich sehr unabhängig von einander und stimmen
nur darin überein, dass sie alle mit den Urformen der Gnatho-
stomen verwandt sind, wenn auch viel weniger nah als die Se-
lachier. Die höheren Wirbelthiere offenbaren eine viel nähere Ver-
wandtschaft mit den Selachiern als mit den Teleostiern. Die Te-
leostier repriisentiren sonach einen divergirenden, terminalen Zweig.
Dies schließt jedoch nicht aus, dass sich in ihnen nicht für irgend
ein Organsystem eine primitive Einrichtung erhalten haben kann,
welche sich bei den Selachiern verloren oder bei denselben weniger
deutlich geblieben ist.
Ich gehe nun zur Darstellung meiner Ergebnisse iiber.

I. Die Chorda dorsalis und ihre Membranen.

Die Chorda von Embryonen, welche im Begriffe sind auszu-
schliipfen, besteht aus folgenden Schichten, die ich, vom Centrum
zur Peripherie gehend, aufzählen werde:

1) aus Blasenzellen, die das eigentliche Gewebe der Chorda
repräsentiren ;

2) aus einer einfachen und dünnen epitheliomorphen Schicht ;

3) aus der eigentlichen Scheide der Chorda;

4) aus einer sehr dünnen elastischen und structurlosen Scheide
(Elastica) .

Bis zur Bildung des Wirbelkörpers wächst die Chorda und ihre
Membranen auf beinahe gleichmäßige Weise in die Länge und Dicke.
An Horizontalschnitten bemerkt man aber eine sehr leichte An-
schwellung der Chorda in Übereinstimmung mit den Septa inter-
muscularia, eine Anschwellung, die man leicht für künstlich halten
könnte. Ferner besteht eine allgemeine Dickenzunahme der Chorda
in ihrer eigentlichen Membran in größerem Maße, als in der epithe-
liomorphen Schicht.

Es ist in hohem Grade wahrscheinlich, dass die eigentliche
Scheide der Chorda durch Abscheidung aus dieser epitheliomorphen
Schicht entsteht und dass die elastische Scheide auf Kosten des
sie umgebenden Bindegewebes wächst.

Ein wenig vor der Zeit, in welcher sich der Wirbelkörper ent-
wickelt, erscheint die eigentliche Chordascheide in den intervertebra-
len Regionen verdickt, beinahe fibrös und ragt dabei in die eigentliche

Beiträge zur näheren Kenntnis d. Entw. d. Wirbelsäule d. Teleostier. 459

Substanz der Chorda hinein. In diesem Theil zeigt sich die epi-
theliomorphe Schicht sehr reich an Zellen, und die embryonalen
Zellen außerhalb der Elastica externa sind gleichfalls wie in einer
Schicht von Epithelium angeordnet.

Bei der Bildung des Wirbelkörpers findet vorzugsweise in den
intervertebralen Abschnitten ein Wachsen des eigentlichen Chorda-
gewebes statt. Mit diesem Wachsthum stehen die bekannten An-
schwellungen in Verbindung, welche die Chorda bald aufweist, und
die um so deutlicher werden, je mehr ihr Wachsthum fortschreitet.

Beinahe zur gleichen Zeit zeigen uns Schnitte die folgende Be-
schaffenheit: die eigentliche Membran der Chorda ist in dem inter-
vertebralen Abschnitt sehr dünn und fibrös; von hier aus erstreckt
sie sich dünn über die angrenzenden Hälften einer jeden der beiden
Kegelfacetten; späterhin kann man sie nicht mehr mit Sicherheit
verfolgen; doch vor dem mittelsten Theil des Wirbels erscheint sie
wiederum dünn, aber hyalin anstatt fibrös; am mittleren Theil wird
sie ziemlich dick, wenn auch weniger dick als in den interverte-
bralen Abschnitten und bewahrt das hyaline Aussehen. Die Elastica
externa ist daselbst kaum deutlich erkennbar.

Während diese Zustände obwalten, bereitet sich im Gewebe der
Chorda eine große Modifikation vor, welche sich erst später voll-
endet; es bilden sich Lücken wahrscheinlich durch Auflösung der
Zellen. Die Anordnung dieser Lücken ist folgende: Die Chorda
reducirt sich mit Ausnahme der intervertebralen Partien zu einem
fibrösen, dicken Strang. Dieser befindet sich im Centrum des Wir-
bels und verliert sich mit seinen Enden in einem Septum interverte-
brale, welches aus der eigentlichen Chordasubstanz besteht, in wel-
cher man noch Blasenzellen deutlich unterscheiden kann. An der
Peripherie faltet sich dieses Septum und fährt fort, den größten Theil
der Facette zu bedeeken. Auf dieser bildet die Falte eine mehr oder
weniger dieke Schicht; im ersten Fall bleibt die Lücke groß, im
zweiten klein.

Die epitheliomorphe Schicht bleibt überall deutlich (ich habe sie
z. B. in Hechten von 14cm Länge gefunden), sie setzt sich auch in
den mittleren Theil des Wirbels fort.

In den entstandenen Lücken befindet sich eine wässerige Flüssig-
keit !.

! Diese Lücken, welehe die durch das Aufhören der Thätigkeit der Chorda-
elemente entstandene Atrophie andeuten, sind bei erwachsenen Teleostiern und

460 B. Grassi

Ich wage es nicht, die Frage nach der speciellen Homologie
dieser Theile der Chorda aufzunehmen. Die Kenntnisse in Beziehung
auf andere Fische sind ungenügend.

II. A. Bogen, obere Schlussstücke und Flossenträger.

Die erste Anlage der Segmentation (Metamerie) der Wirbel-
säule ist durch die Bogenbildung gegeben, welche der Bildung der
Chorda und ihrer Membranen folgt und der Wirbelkörperbildung vor-
ausgeht.

Wenn man von den durch die Bildung der ersten Schwanzflosse
modifieirten Bogen absieht; so bleibt die Regel, dass die oberen
Bogen sich früher als die unteren und die Querfortsätze entwickeln,
und dass die Entwicklung der oberen Bogen im vorderen Theile des
Rumpfes anfängt und nach hinten zu fortschreitet.

In allen Teleostiern erscheinen die oberen und unteren Bogen
des hinteren Rumpf- und Schwanztheiles eylinderförmig; die des
Rumpfes dagegen kurz, diek und beinahe stumpfartig. Sie beginnen
sehr oft mit knorpeliger Anlage, bei den Cyprinoiden (in allen?)
entwickeln sich jedoch deren bereits knöchern, mit Ausnahme der er-
sten und letzten, und der unteren des hinteren Rumpftheiles und des
vorderen und mittleren Schwanztheiles.

Um die Stellung dieser Knorpel zu verstehen, müssen wir uns
vorstellen: 1) dass der Bogen sehr nahe an der Chorda sieh zu ent-
wickeln beginnt; 2) dass der Knorpel des Bogens fortwährend zu-
nimmt und zwar hauptsächlich in der Nähe der Chorda; 3) dass die
unteren Bogen des Rumpfes sich allmählich von den oberen ent-
fernen, je mehr wir von dem vorderen Theil zum hinteren über-
gehen.

Der Knorpel erlangt eine größere oder geringere Entwicklung,
bleibt stehen oder verwandelt sich je nach der Familie, zu welcher
der Teleostier gehört, und nach den Regionen des Körpers, die in
Betracht kommen.

Das Maximum des Knorpels im Großen und Ganzen bildet sich

Plagiostomen schon genügend bekannt. Bei den Tunicaten ist das ganze Chorda-
gewebe zerstört und es bleibt nichts als die epitheliomorphe peripherische
Schicht. Ich eitire diese Ähnlichkeiten als ein Argument, welches vielleicht
leichter als jedes andere den kürzlich ausgesprochenen Verdacht, dass der
Achseneylinder des Schwanzes der Tunieaten keine Chorda sein könne, weil
er sich in einen mit einer wässerigen Flüssigkeit angefüllten Kanal verwandle,
aufhebt.

Beiträge zur näheren Kenntnis d. Entw. d. Wirbelsäule d. Teleostier. 461

in den Bogen des Hechtes, im vorderen und mittleren Rumpftheil ;
bis zu einem gewissen Zeitpunkt wetteifert der Lachs mit dem Hecht
in der Masse des Knorpels, aber dann bleibt er zurück. Selbst beim
Hecht entwickelt sich in der kritischen Region des Rumpfes und der
vorderen und mittleren Schwanzregion eine verhältnismäßig nur ge-
ringe Menge von Knorpel. Das Minimum desselben fand ich bei
den Cyprinoiden in einem Schwanzwirbel, welcher der letzte der-
jenigen war, die noch nicht zum Dienste der Schwanzflosse modi-
fieirt waren.

Auch bei den Cyprinoiden sind die Querfortsätze sehr knorpel-
reich, der Knorpel vermindert sich aber, je mehr man von dem vor-
deren Rumpftheil zum hinteren gelangt; dieser allmähliche Verlust
wird hauptsächlich am hinteren Theil des Wirbels und da, wo er
dem oberen Bogen am nächsten, wahrgenommen.

In dem vierten und fünften Wirbel der Cyprinoiden! entwickelt
sich eine große Menge von Knorpel. Zwischen dem Knorpel des
oberen Bogen und dem des unteren (in Individuen von 20—60 mm
Länge) bleibt nur Raum für eine dünne, knöcherne Schicht; zwischen
den oberen Stücken jeder Seite, eben so wie zwischen den unteren,
ist der Raum ein wenig größer. Zu derselben Zeit berührt im vor-
deren Theil des fünften Wirbels der Knorpel der oberen Bogen den
der unteren. Beim Hechte ist die Masse des Knorpels der genannten
beiden Wirbel niemals so mächtig.

Später fährt (im vierten bis fünften Wirbel der Cyprinoiden)
der Theil des Knorpels, weleher den-Wirbelkérper berührt, fort, sich
an der Oberfläche auszudehnen, gerade so wie in den anderen Quer-
fortsätzen, und wie in diesen erleidet der distale Theil eine fettige
Degeneration. Am Schwanz (der Cyprinoiden von 40—60 mm) kann
der knorpelige untere Bogen einer Seite an der Basis mit dem der
anderen Seite verschmelzen. |

Beim Lachs und Hecht giebt es ein Moment, in welchem alle Bogen
entwickelt sind und nur aus Knorpelsubstanz bestehen: zu dieser
Zeit ist die Breite ihrer Basis sehr ansehnlich ; die oberen Bogen des
größten Theils des Rumpfes erreichen das obere Niveau des Rücken-

! Einige Worte über ihre vier ersten Wirbel, welche mit dem Gehörappa-
rate Verbindung gewinnen, mögen hier am Platze sein. Der größte und pricis
der distale Theil des oberen Bogen bildet den Stapes; ein gleicher Theil des
zweiten den Incus, der Querfortsatz des dritten den Malleus. Das Claustrum
scheint mir vom Schädel ableitbar. Die ersten vier Wirbel haben keine Rippen.
Dies zur Berichtigung der kürzlich von NussBAuMm erschienenen Arbeit.

462 B. Grassi

marks, verbinden sich jedoch nicht unter einander: dagegen thun dies
die oberen Bogen der hinteren Rumpfregion und alle Bogen des
Schwanztheiles. Auch die Dornfortsätze sind schon mehr oder we-
niger angedeutet. An dem hinteren Rumpftheil vergrößern sich die
unteren Bogen und können eben so wie bei den erwachsenen Indivi-
duen durch Brücken verbunden sein (mit großer individueller Ver-
schiedenheit in Zahl und Form); nicht selten findet man Übergangs-
formen dieser Brücken zu den wahren unteren Bogen mit Dornfort-
sätzen.

In dieser Periode sind die Rippen noch nicht entwickelt.

In einem folgenden Zeitabschnitt, d. h. wenn sich Knochen ent-
wickelt hat, beschränkt sich der Knorpel der oberen und unteren
mit Dornfortsätzen versehenen Bogen beinah auf die Basis derselben ;
für kurze Zeit kann sich noch ein wenig Knorpel an dem Punkte, wo
der Dornfortsatz beginnt, forterhalten. Der distale Theil des Knor-
pels der oberen Rumpfbogen erhält sich sehr lange, wenigstens im
Hecht, doch erreicht er bald nicht mehr das Niveau der Oberfläche
des Rückenmarks; dagegen fährt er in dem proximalen Theile, wel-
cher vom Wirbelkörper eingeschlossen wird, fort, sich nach jeder
Riehtung hin auszubreiten. Der distale Theil des Bogens vergrößert
sich indessen durch Knochengewebe.

Im Ganzen beweisen die ausgesprochenen Thatsachen, dass der
Knorpel bei den Teleostiern in großer Riickbildung begriffen, und
gestatten die Vermuthung, dass da, wo sich jetzt kein Knorpel bildet,
sich eine Verkürzung der Entwieklung ereignet hat. So begründet
sich der Gedanke, dass er bei den Vorfahren der Teleostier in weit
größerer Menge bestand. Die sekundäre Verschmelzung der Knor-
pel der unteren Bogen im Schwanz und jene der oberen mit den
unteren im vierten Wirbel, sind vielleicht Spuren des alten Baues
und Zeugen der Herrschaft, welche der Knorpel selbst ehemals ein-
genommen. |

Auf dem oberen Theil des Rückenmarks läuft das Ligamentum
vertebrale superius. Es entwickelt sich ungefähr gleichzeitig mit
den Bogen. Am unteren Theil desselben, oberhalb des Rückenmarks
und zwischen den oberen Bogen des Rumpfes, erscheinen zu einer
verhältnismäßig späten Zeit, d. h. wenn die oberen Bogen einen
knöchernen Überzug erhalten haben und ihre Spitze schon ganz
knöchern ist (bei Salmoniden, Esociden und Clupeiden) je zwei
Knorpelstücke, eins an jeder Seite, welche sich bald an der Mittel-
linie berühren; sie können auch eine komplicirte Form annehmen,

Beiträge zur näheren Kenntnis d. Entw. d. Wirbelsäule d. Teleostier. 463

hauptsächlich an den vorderen Wirbeln. In den vorderen Wirbeln
der Esoeiden können diese Knorpelstücke sich schon bei jungen In-
dividuen abwärts bis über die halbe Höhe des Rückenmarks aus-
dehnen; ihr Knorpel aber verschmilzt, wenigstens in vielen Wirbeln,
nicht mit dem der Bogen; wohl aber verschmilzt der Knochen, welcher
sie bald überzieht, mit demjenigen, welcher die Bogen selbst umgiebt.

Bei noch jungen Cyprinoiden entwickeln sich aus den oberen
Bogen die schon bei den Erwachsenen bekannten Dornfortsätze, welche
unterhalb des Ligamentum vertebrale und oberhalb des Rückenmarks
sich finden. Sie sind höchst wahrscheinlich den vorhin erwähnten
Knorpelstücken des Hechtes und des Lachses homolog. Auch die
beiden Stücke, welche das Rückenmark der ersten Wirbel bedecken,
entwickeln sich bei den Cyprinoiden knorpelig; das vorderste dieser
Knorpelstücke verliert sich in dem vordersten Ende des Ligamen-
tum vertebrale superius, das zweite bedeckt das Ligamentum selbst.
Wegen dieser Lagerung kann man die besprochenen Stücke nicht
mit den anderen oben beschriebenen vergleichen. Andere mit den
Bogen in Beziehung stehende Stücke sind die sogenannten Flossen-
träger (Ossa interspinalia von J. MÜLLER).

Ich habe schon erwähnt und es ist auch längst bekannt, dass
die oberen Bogen im größten Theil des Rumpfes bei Lachs und
Hecht sich nicht unter einander verbinden. Bei den Jungen, so lange
die Bogen selbst im Ganzen knorpelig sind und mit ihren freien
Enden ungefähr bis zum Niveau des Ligamentum vertebrale superius
reichen, entwickeln sich ein wenig über diesen die knorpeligen
Flossenträger, einer für jeden Wirbel (auch da, wo die Flossen
fehlen). Wenn wir uns vorstellten, dass in dieser Periode das proxi-
male Ende der Flossenträger sich in zwei sehr kurze Zweige spal-
tete, welche sich mit dem freien Ende der oberen Bogen verbänden,
würden wir einen Bogen mit Dornfortsatz haben, ungefähr so, wie
diejenigen in der Schwanzregion. Bei einer Verlängerung der Bogen
werden die Flossenträger zwischen denselben mehr oder minder tief
hinabreichen. Bei den Cyprinoiden verbinden sich die oberen Bogen
eben so am Rumpfe wie am Schwanze und bilden früh einen langen
Dornfortsatz. |

Die Flossenträger können sich auch da entwickeln, wo sich Dorn-
fortsätze bilden, zu welchen sie aber immer eine deutliche Beziehung
aufweisen. Auch bei den Cyprinoiden entwickeln sich die Flossen-
träger knorpelig, während der korrespondirende Dornfortsatz knöchern
entsteht.

464 B. Grassi

Aus diesen Thatsachen geht der Grund zu der Vermuthung hervor,
dass die Flossenträger abgegliederte Stücke der oberen Bogen sind,
die aber hier schon in der Anlage eine Selbständigkeit gewonnen
haben.

B. Rippen.

Die Rippen entwickeln sich an der peritonealen Grenze der Liga-
menta intermuscularia ventralia, später als die Bogen und in ihrer
Gesammtheit von dem vorderen Theil des Rumpfes nach hinten zu.
Zuerst bemerkt man eine Anhäufung von embryonalem Bindegewebe.
Beim Hecht und Lachs präformiren die Rippen sich knorpelig (der
Knorpel ist beim Hecht viel reicher vorhanden als beim Lachs). Er er-
hält bald einen knöchernen Überzug, welcher sich jedoch nicht über
das distale Ende der Rippe ausdehnt. - Hier fährt die Rippe fort,
sich zu verlängern, zuerst neuen Knorpel bildend, welcher nachher,
wie an dem vorhergehenden Theil einen knöchernen Überzug erhält;
nicht sehr selten kommt es vor (hauptsächlich in der hintersten Rippe),
dass der Knochen auch das distale Ende überzieht, aber sehr bald
entwickelt sich jenseits dieses Knochens neuer Knorpel, und so fährt
die Rippe fort zu wachsen; nur erscheint ihr Knorpel an einem oder
an mehreren Punkten unterbrochen. Von den Cyprinoiden kann man
sagen, dass diese Unterbrechungen zur Regel geworden sind. Eine
erste und große Strecke der Rippe entwickelt sich ohne Knorpel
und dann beginnt der Knorpel, welcher an vielen Punkten von Knochen
unterbrochen wird. Auf einem Querschnitt befindet sich der Knorpel
fast immer in größerer Menge an dem distalen Ende als vor demselben.

Bei den Teleostiern sind die Rippen selbständigen Ursprungs,
wenn man nur dann von Rippen spricht, wenn sich bereits Knorpel
oder Knochen gebildet hat.

Beim Hecht und Lachs bleibt zwischen den Querfortsätzen und
der Rippe anfänglich eine dünne Schicht von embryonalem Binde-
gewebe, welche sich beim Hecht in seinem centralen Theil rasch in
Knorpel verwandelt, so dass der Querfortsatz mit der Rippe kon-
tinuirlich erscheint und man nicht zu bestimmen weiß, wo die Rippe
beginnt und wo der Bogen endigt; nur das Aufhören des knöchernen
Überzugs, welcher schon früh die Rippe umhüllt, giebt die Grenze
an. Jene Verbindung entwickelt sich auch beim Lachs, nur dass
hier der Knorpel, welcher die Verbindung ausmacht, verhältnismäßig
immer sehr wenig intercellulare Substanz besitzt, die leicht Karmin
aufnimmt; sie bleibt unverändert in Lachsen von fünf Monaten.

Beiträge zur näheren Kenntnis d. Entw. d. Wirbelsäule d. Teleostier. 465

Bei den Cyprinoiden ist das embryonale Bindegewebe, welches
die Rippen von dem Querfortsatze trennt, reichlicher als im Lachs
und Hecht, verwandelt sich aber sehr rasch in Knorpel gleich dem
des Lachses. Erst viel später geht der mit ihm kontinuirliche Knorpel
des Bogens verloren, der Verbindungsknorpel bleibt mit diesem zu-
sammen und konservirt sich für lange Zeit.

Die hinteren Rippen verdienen besondere Betrachtung. Auch
den sich durch Querbrücken verbindenden Bogen können Rippen kor-
respondiren. Die Rippen dieser Bogen, und nicht selten auch einige
der vorhergehenden, welche sich nicht durch Brücken verbinden (in
allen untersuchten Familien), treten nicht durch Knorpel mit den
Bogen in Verbindung, sondern es entwickelt sich zwischen der Rippe
und dem Bogen fibröses Gewebe. Eben so wie die letzten Querfort-
sätze, so zeigen auch die letzten Rippen häufig individuelle Varia-
tionen und speeifische Verschiedenheiten.

Nicht selten bleiben einige der hinteren Rippen rudimentär.
Bogen, welche in einigen Individuen Rippen tragen, können in an-
deren derselben entbehren. Einerseits kann es ein Querfortsatz mit
einer großen Rippe, andererseits nur ein etwas größerer Querfortsatz
sein. Bei den Cyprinoiden entwickeln sich die letzten rippentragenden
Querfortsiitze bald ganz knöchern, bald bilden sich theilweise knorpe-
lige Querfortsätze, welche keine Rippen tragen. Die letzten kippen
können in verschiedene (2—3) kurze Stücke aufgelöst sein.

Die Ergebnisse dieser Untersuchungen begünstigen die auf die
vergleichende Anatomie begründete Annahme, dass die unteren
Schwanzbogen der Teleostier den Querfortsiitzen des Rumpfes ho-
molog sind. Ich betone hier, dass ich eine Periode angetroffen, in
welcher die Rippen noch nicht entwickelt, wohl aber die Querfort-
sätze so wie die unteren Bogen schon zu finden waren. In dieser
Periode scheint es klar, dass die unteren Bogen den Querfortsätzen
homolog sind. Die Zweifel gegen diese Auffassung werden durch
folgende Thatsachen gehoben:

1) Die Rippen entwickeln sich in einem gewissen Sinn unab-
hängig von den Bogen.

2) In den hinteren Rippen ist diese Unabhängigkeit größer und
bleibt permanent.

3) Die Entwieklung der Rippen findet von vorn nach hinten Statt.

4) Die Rippen neigen, im Gegensatz zu den Querfortsätzen, am
hinteren Theil des Rumpfes zur Rückbildung, wo die Leibeshöhle

Morpholog. Jahrbuch. 8. 31

466 B. Grassi

sich redueirt, nähern sie sich ein wenig unter einander und setzen
sich zwischen den Septa intermuscularia ventralia fort.

5) Untere, durch Dornfortsätze oder durch Brücken verbundene
Bogen, in welchen man Spuren von einer Gliederung in zwei Stücke
(Rippe und Querfortsatz andeutend) bemerken könnte, sind in keiner
Epoche zu finden.

C. Fleischgräten.

Diese Gräten entwickeln sich viel später als die Rippen, ohne
sich knorpelig zu präformiren!. Diejenigen, welche in erwachsenen
Individuen mit den Wirbelbogen kontinuirlich sind (vordere Schief-
rückengräten des Hechtes) entwickeln sich zu gleicher Zeit kontinuir-
lich mit dem Knochengewebe, welches den Knorpel umhüllt. In allen
anderen Fällen ist die Verbindung mit der Wirbelsäule nur durch
Sehnen hergestellt.

D. Vergleichungen.

Suchen wir die vorgeführten Befunde mit denen anderer Fisch-
klassen zusammenzuhalten. Die Knochenfische haben im Allgemei-
nen eine viel kleinere Anzahl von Wirbeln als die anderen Fische;
es scheint vernünftig zu vermuthen, dass sie auch in den Vorfahren
der Teleostier sehr zahlreich waren. Da nun die Bogen und die
Wirbelkörper (mit Ausnahme der letzten schon für die Schwanzflosse
modifieirten, welche sehr früh erscheinen) sich von vorn nach hinten
entwickeln, kann man vielleicht annehmen, dass der Verlust der
Wirbel sich etwa in der mittleren Schwanzregion, d. h. da, wo die
Wirbel sich zuletzt entwickeln, ereignet hat (diese Wirbel sind auch
beim Hecht die ärmsten an Knorpel). Dieser Process wird nun mit
aller Wahrscheinlichkeit darin zu suchen sein, dass Wirbel des
Rumpfes allmählich zu solchen des Schwanzes wurden. Es ist mög-
lich, dass dieser Process noch nicht ganz zum Abschluss gekommen
ist. Die häufigen Abnormitäten der kritischen Region des Rumpfes
deuten dieses wohl an.

Diese Betrachtung ermahnt bei der Vergleichung eines Knochen-
fischbogens mit dem Bogen irgend eines anderen Fisches zu großer
Vorsicht. Denn es ist klar, dass z. B. die kritische Region des
Rumpfes eines Störs derjenigen eines Teleostier ähnlich sehen kann,

1 So auch im Barsch; dessen Rippen sich wie diejenigen der Cyprinoiden
entwickeln.

Beiträge zur näheren Kenntnis d. Entw. d. Wirbelsäule d. Teleostier. 467

obgleich sie in Wirklichkeit sehr verschieden ist, was uns übrigens
schon die nicht sehr nahe Verwandtschaft der Teleostier und Störe
eingiebt. Fundamental jedoch stimmen die Teleostier mit anderen
Fischen überein: so befinden sich ursprünglich in allen Fischen vier
knorpelige Bogen, zwei obere und zwei untere.

Die Vergleichung der einzelnen Theile der Wirbelsäule unter
den verschiedenen Klassen ist um so sicherer, je früher die Ent-
wicklungsstadien sind, welche zum Vergleichungsobjekte dienen.

Die oberen Bogen der Selachierembryonen (von schlanker, ey-
linderartiger Gestalt wie in den Teleostiern) erstrecken sich wie bei
den Embryonen des Hechtes und des Lachses am Rumpfe beinah
bis zu dem Niveau des Ligamentum vertebrale superius. Die Flossen-
träger der Selachier sind vergleichbar mit jenen der Teleostier (in oben
bezeichneter Region). Das Ligamentum vertebrale superius scheint
unzweifelhaft homolog. Aber es giebt andere Theile, für welche die
Vergleichung nicht gut Stand hält. Die Intercalaria neuralia der Se-
lachier nehmen nicht die nämliche Stelle ein wie die Stücke, die wir
am Rumpfe des Hechtes und Lachses beschrieben haben und ent-
wickeln sich viel früher als jene. Somit sind die Interealaria neu-
ralia der Selachier nicht mit diesen Stücken ohne Weiteres vergleich-
bar. So wie jedoch die Intercalaria neuralia und spinalia mithelfen
die obere Hälfte des Rückenmarks zu umhüllen und so zu sagen
dem Ligamentum vertebrale ein Bett zu bilden, haben sie eine un-
leugbare Ähnlichkeit mit den Stücken der Teleostier. Wir wollen
aber nicht vergessen, dass schon im Embryo der Selachier die knor-
pelige Umhüllung des Spinal-Kanals viel vollständiger ist als bei
den Teleostiern. Der Stir hat, was die oberen Bogen anbetrifft,
mit den Teleostiern beinah dieselben Ähnlichkeiten und Unähnlich-
keiten wie die Selachier. Diejenigen der Knochenganoiden nähern
sich durch die geringe Verbreitung des Knorpel- und die große des
Knochengewebes sehr den Teleostiern. Einige V erschiedenheiten der
oberen Bogen in diesen beiden Klassen können erklärt werden durch
die Vermuthung einer von den Ganoiden ausgehenden progressiven
Riickbildung des Knorpels bis zu den bei den Teleostiern bestehen-
den Verhältnissen.

Die Stücke, welche sich auf dem Rückenmark und unter dem
Ligamentum befinden, wiederholen sich bei den Knochenganoiden.

Wir schließen diese Vergleichung der oberen Bogen, indem wir
die Frage aufwerfen, ob die frühere Entwicklung der oberen Bogen
als die der unteren in Verbindung mit der Thatsache ist, dass in

31*

468 B. Grassi

den Cyclostomen die unteren Bogen rudimentär und in einer Art auf
den Schwanz beschränkt sind ?

Bei den unteren Bogen sind die Divergenzen noch größer, als
bei den oberen. Einige dieser Divergenzen sind vollständig klar;
so z. B., dass die unteren Bogen am Schwanze der Teleostier nicht
mit denjenigen der Knochenganoiden homolog sind, während es die
Querfortsätze und die Rippen am Rumpfe sind.

Ob die Rippen der Selachier und der Störe mit denjenigen der
Teleostier homolog sind, ist gleichfalls eine Frage. Die Beziehun-
gen, welche die Rippen der Selachier während ihrer Entwicklung zu
den Querfortsätzen zeigen (wenn wir einige summarische Bemer-
kungen über die Selachier von BALFOUR acceptiren), sind denjenigen
der Teleostier, mit Ausnahme der letzten Rippen, welche sich bei
den Selachiern wie die vorderen entwickeln, sehr ähnlich. Es bleibt
aber immer noch die Verschiedenheit der Lage, die indessen nicht
so fundamental ist, wie es dem ersten Blicke sich darstellt. In allen
Fällen sind die Rippen in intermuskulärer Lage anzutreffen, und
proximal sind die der Selachier: wie jene der Teleostier auch in
gleicher Beziehung zur Leibeshöhle. Nur distal tritt eine Differenz
hervor, indem sie hier bei den Selachiern höher im Zwischenmuskel-
bande emportreten und damit von der Leibeshöhle sich entfernen.
Die Rippen der jungen Störe zeigen dieselben Beziehungen mit der
Leibeshöhle, wie die der Teleostier.

GOTTE glaubt, dass diejenigen Seitengräten, die sich durch den
ganzen Körper hindurch mit den Querfortsätzen verbinden, den Rippen
der Selachier homolog sind. Durch diese Meinung lässt er eine
wesentliche Verschiedenheit zwischen den erwähnten Seitengräten
und jenen entstehen, deren Verbindung mit der Wirbelsäule veränder-
lich ist je nach der Region des Körpers. Außerdem haben nach
Gérre nur wenige aberrante Teleostier Rippen. Die Entwieklungs-
geschichte der Rippen und der Seitengräten widerlegt diese eigen-
thümliche Meinung, zumal die Beobachtungen GöTTE's an Mon-
acanthus nicht als beweiskräftig gelten können.

III. Wirbelkörper.

Die Wirbelkörper bilden sich erst sehr spät aus dem Binde-
gewebe, welches die Chorda umgiebt und ohne sich knorpelig zu
präformiren. Der Doppelkegel erscheint zuerst und in direkter Ver-
bindung mit ihm auf seiner äußersten Oberfläche, zwischen der Bogen-
basis, besonders am Mitteltheil des Wirbels, entstehen bald Knochen-

Beiträge zur näheren Kenntnis d. Entw. d. Wirbelsäule d. Teleostier. 469

leisten (komplicirte im Hecht, einfache und symmetrische in den
Cyprinoiden).

In der kritischen Rumpfregion einiger Exemplare des Hechtes
fand ich Knorpel inmitten des Knochens des Doppelkegels; zusammen
mit diesem kommen auch in der Ordnung der Bogen Anomalien vor.
Nun fragt es sich, ob diese Anomalien von der ersten Bildung her-
rühren oder ob sie Folgen eines Bruches sind, der mit Knorpel re-
parirt wurde. Es ist bekannt und auch natürlich, dass in dieser
Region Brüche sehr häufig vorkommen. Man muss, aber nicht ver-
gessen, dass in Plectognathen und in einigen Acanthopteren alle
Wirbelkörper aus Knochenlamellen bestehen, zwischen denen sich
sekundär Knorpel bildet. Die Bogen, welche sich ohne Knorpel
entwickeln, sind schon bei ihrem ersten Erscheinen mit dem Wirbel-
körper verbunden; in den Bogen, in welchen sich wenig Knorpel
entwickelt. geschieht diese Verbindung später, dagegen nie in den-
jenigen, welche reich an Knorpel erscheinen. Das letzte scheint der
primitive Zustand zu sein. Wenn der Bogen getrennt vom Wirbel-
körper bleibt, kann er sich früh in zwei mehr oder weniger vollstän-
dige Stücke scheiden durch die Ebene, in welcher der Knochen des
Bogens aufgehört und der des Wirbelkörpers noch nicht angefangen hat.

IV. Betrachtungen über die Entwicklung des Knorpelskelets.

Bei der Entwicklung der Teleostier giebt es einen Moment, in
welchem die Muskulatur schon in einen dorsalen und ventralen Theil
und in Myocommata geschieden ist und sich nur die Chorda findet,
so dass dieser Muskulatur die Stütze des Skeletes fehlt. Auf dem
Niveau der Ligamenta intermuscularia bemerkt man um die Chorda
zwei obere und zwei untere Zwischenräume, welche von embryo-
nalem Gewebe ausgefüllt sind. Inmitten dieser Zwischenräume ent-
wickelt sich der Knorpel der Bogen; er beginnt mit sehr wenigen
Zellen und mit sehr geringer Intercellularsubstanz. Es liegt auf der
Hand, dass dieser Knorpel, bevor er sich vermehrt hat, nicht im
Stande ist, als Schutz oder als Muskelbefestigung zu dienen; mit
anderen Worten, er kann noch nicht, wie es später der Fall ist,
funktioniren, die erste Anlage hat noch keinen Skeletwerth.

Wenn wir denken, dass ein soleher Zustand auch phylogene-
tisch wiederholt worden sein muss, gelangen wir zu folgendem Di-
lemma: entweder fängt dies Skelet zufällig und ohne Funktion an,
oder es hat einmal eine andere Funktion gehabt. Mir scheint
nur die zweite Hypothese annehmbar. GEGENBAUR hat schon ge-

470 B. Grassi

zeigt, dass in der Entwicklungsgeschichte der Organe ein Funktions-
wechsel eines der Prineipien ist, welches sich sehr häufig in der
Geschichte der Organe erkennen lässt. Welch’ andere Funktion
kann die Skeletanlage gehabt haben? Während des Wachsthums des
Organismus vergrößern sich allmählich die vier Zwischenräume; die
sie ausfüllenden Zellen müssen sich, wenn keine Lücke entstehen
soll, entweder vermehren oder vergrößern, oder Intercellularsubstanz
ausscheiden. Dies Letztere ist der Fall. Darin drückt sich eine
Arbeitsersparnis aus, von welcher wir im Bau der Thiere viele Bei-
spiele finden.

Nach dieser Meinung beschränkt sich die Funktion der vier
Bogen bei ihrem ersten Erscheinen auf die bloße Ausfüllung der
Lücken, welche durch benachbarte Organe, Chorda dorsalis, Muskel-
platten, große Körperarterie und Rückenmark bedingt sind. Diese
Erklärung zeigt uns noch nicht, wesshalb sich Knorpel anstatt eines
anderen ökonomischen Gewebes entwickelt hat. Folgende Betrach-
tung vermag vielleicht ein wenig Licht in diese Frage zu bringen.
Wir schließen nicht aus, dass bei einem Theile der hypothetischen
Wirbelthierformen ohne Muskelskelet sich irgend ein anderes Ge-
webe, z. B. Fettgewebe, gebildet hat. \ Es ist aber natürlich, dass
diejenigen Formen, in welchen sich Knorpel entwickelte, in einer
gewissen Zeit (d. h., nachdem der Knorpel an Umfang zugenommen
hatte, so dass er den Muskeln Befestigungsstellen bieten konnte) im
Kampf ums Dasein einen großen Vortheil vor jenen anderen er-_
langten. Selbstverständlich handelt es sich hier um einen äußerst
langsam vorschreitenden Process, den man wohl von einer einzigen
Zelle, oder doch von wenigen derselben seinen Anfang nehmend sich
vorstellen darf. Diese repräsentiren das Vorläuferstadium des
Skeletes. Wir wagen diese Vermuthungen, weil wir sie von vielen
Thatsachen unterstützt sehen, welehe man auch bei anderen Ab-
theilungen der Fische bemerken kann. Die vier Bogen sind in diesen
Abtheilungen überall fundamentale Gebilde. Wenn man bedenkt, wie
sehr jene Klassen, in denen sie auftreten, von einander divergiren,
kann man die große Bedeutung dieser Konvergenz nicht verkennen.
Ein Moment, in welchem die Bogen noch gar nicht funktioniren
können, weder zum Schutz noch als Muskelbefestigung, findet sich
wahrscheinlich bei allen jenen Abtheilungen vor, und dieser onto-
genetisch vergängliche Zustand muss nothwendig den phylogeneti-
schen Ausgangspunkt des Achsenskeletes vorgestellt haben.

Sobald die Funktion der Muskelbefestigung einmal zu Tage ge-

Beiträge zur näheren Kenntnis d. Entw. d. Wirbelsäule d. Teleostier. 471

treten, ist auch ein Zustand entstanden, welcher eine immer bedeu-
tendere Entwicklung dieses Skeletes bedingt, da nunmehr durch jene
Verbindung mit der Muskulatur der Anlass zu neuer Differenzirung
gegeben ist. Auch hier (wie in vielen anderen Skelettheilen) wird
die Muskulatur ihrerseits Ursache einer größeren Entfaltung der
Bogen geworden sein.

Das intermuskulare Bindegewebe giebt den Weg an, auf welchem
die Bogen sich fortsetzten, indem das Knorpelgewebe sich in jenes
entfaltete. Endlich wird wie in anderen Theilen des Skeletes eine
Zeit gekommen sein, in welcher die Ablösung nützlich geworden
war. Durch sie erhielten wir die Flossenträger und Rippen.

Wenn wir erwägen, dass von der Wirbelsäule das Kopfskelet
ableitbar und von diesem die Gliedmaßen, so sieht man, auf welch’
einfache Verhältnisse ein so verwickelter Apparat wie das Wirbel-
thierskelet zurückgeführt werden kann.

V. Uber die Entwicklung des Knochenskelets.

Es ist bekannt, dass über die Urheimat des Knochenskelets die
Meinungen sehr verschieden sind. Einige behaupten einen Dualis-
mus, Andere nehmen einen Monismus an. Da in dieser Beziehung
die Teleostier schon viele wichtige Thatsachen geliefert, versuche ich
die von mir gesammelten Beobachtungen über dieselben für die eine
oder für die andere Hypothese sprechen zu lassen.

Ich habe eine Mitwirkung der Membran der Chorda an der Bil-
dung des knöchernen Wirbelkörpers ausgeschlossen. Diese That-
sache ebnet nach meiner Meinung den Weg für diejenigen, welche
sich zum Monismus neigen. Ich habe bewiesen, dass unzweifelhaft
primordiale Knochen (Wirbelbogen) sich entwickeln können, ohne
knorpelig präformirt zu sein. Dies bildet eine große Ausnahme von
der von KÖLLIKER angegebenen Regel (1879): die Primordialknochen
seien ohne Ausnahme knorpelig präformirt.

Auch die folgenden Betrachtungen sind der monistischen Hypo-
these günstig.

1) Es besteht zwischen den Primordialknochen des Schädels
und jenen der Wirbelsäule ein Parallelismus, d. h. hier wie dort ent-
stehen alle Verknöcherungen perichondral; hier wie dort kann sich
Knorpel in einem Theil der Knochen des erwachsenen Zustandes er-
halten, jedoch in verschiedener Masse in den verschiedenen Teleostiern!.

! Mit dieser Frage vermischt sich eine andere: Wesshalb präformiren sich

472 B. Grassi

2) Wir haben Gründe zu glauben, dass die oberen Rumpfbogen
des Hechtes und Lachses sich größtentheils (die distalen, d. h. jene
jenseits des Ligamentum vertebrale superius) entwickeln, ohne jemals
knorpelig präformirt zu sein; diese Bogen sind daher in einer ge-
wissen Weise in einem Theil Primordial- und in einem anderen Se-
kundärknochen.

3) Das Knochenskelet wird für eine nicht kurze Embryonal-
periode und in einem nicht unbedeutenden Umfange bei den Teleo-
stiern nur durch eine zellenlose Substanz, welche vollständig dem
Dentin vergleichbar, repräsentirt. Diese wenig modifieirte Substanz
kann in den Erwachsenen das ganze Skelet (die Fleischgräten mit
inbegriffen) bilden. Aus den Untersuchungen KOLLIKER’s an aus-
gebildeten Fischen resultirt, dass die Gruppe, welche echte Knochen-
zellen besitzt, die große Mehrzahl der höher organisirten Knochen-
fische in sich schließt; er fügt zugleich hinzu, dass eine Analogie
des inneren Skelets mit dem Hautskelet besteht, so dass kein Fisch,
dessen inneres Skelet der Knochenkörperchen entbehrt, solche im
Hautskelet besitzt, wogegen allerdings von den Fischen mit echtem
Knochengewebe nicht alle solches auch in den Schuppen führen.

Es besteht also für die erste Skeletbildung eine unbestreit-
bare Gemeinsamkeit des Verhaltens. Das Dentingewebe erscheint als
das Urspriingliche. Mit seiner Bildung beginnt auch das Kunochen-
gewebe, welches somit als eine Modifikation des ersteren sich darstellt.

Beim ersten Anblick können die folgenden Thatsachen dem Mo-
nismus entgegen scheinen:

1) Die Ossifikation der Bogen im primitiven Zustand ist sehr
wahrscheinlich von derjenigen des Wirbelkörpers gesondert.

2) Die Gräten sind manchmal durch einfache Sehnen repräsen-
tirt; das lässt uns annehmen, dass das junge Bindegewebe ohne
Zusammenhang mit Hautossifikationen verknöcherte. Diese Thatsache
erwirbt besonderen Werth durch die Beziehungen, welche einige
Gräten mit den Bogen zeigen. ¥

Diese beiden Einwiirfe beweisen nur, dass die Thatsachen,

einige Theile der Wirbelsäule knorpelig und andere nicht? Im Ganzen führt
mich Alles zu der Annahme, dass da, wo noch Knorpel erscheint, er einmal in
größerer Masse vorhanden war als da, wo er bereits vollständig verschwunden,
folglich hat der Knochen im Kampfe gegen den Knorpel größeren Widerstand
gefunden und der Knorpel ist noch nicht gewichen. Man kann sich also vor-
stellen, dass das Knorpelgewebe allmählich gegen das Knochengewebe zurück-
tritt.

Beiträge zur näheren Kenntnis d. Entw. d. Wirbelsäule d. Teleostier. 473

welche die Frage lösen können, in viel primitiveren Formen, als die
Teleostier es sind, gesucht werden müssen!.

Vordem ich diesen kurzen Abriss beendige, drängt es mich
wissen zu lassen, dass ich die hier angedeuteten Untersuchungen
unter der Leitung des Herrn Prof. GEGENBAUR angestellt habe, dem
ich mich zu großem Dank verpflichtet fühle.

Heidelberg, Juli 1882,

! Jedoch nicht in den Selachiern; das vorgebliche Knochengewebe (GÖTTE)
ihrer Wirbelsäule ist überhaupt kein Knochengewebe, sondern nur modificirtes
Knorpelgewebe.

Über eine Hypothese bezüglich der phylogenetischen
Herleitung des Blutgefälsapparates eines Theils
der Metazoén.

Von
0. Bütschli.

In dem Kollegienheft, welches ich mir im Jahre 1878 zusammen-
stellte, notirte ich mir bei der Besprechung des ontogenetischen Entwick-
lungsganges des Wirbelthierherzens Folgendes: »Ein eigenthümliches
Verhalten zeigt sich dabei auch bei der Bildung des Herzens, dessen
Höhle sich als ein Abkömmling des, zwischen Mesoderm und Ento-
derm gelegenen, spaltförmigen Hohlraumes darstellt, indem das Herz
sich durch Einstülpung der Darmfaserplatte in die Parietalhöhle des
mittleren Blattes bildet. Da nun diese spaltförmige Höhle als ein
Rest der ursprünglichen Leibeshöhle (d. h. Furchungshöhle) zu be-
trachten sein dürfte, so würde sich vielleicht dadurch, hinsichtlich
der allgemeinen Bildungsweise des Gefäßsystems, die Möglichkeit er-
geben, dass dasselbe ursprünglich als Rest der primitiven Leibeshöhle,
nach Ausbildung der sekundären, aufgetreten sei und dieser Satz
dürfte vielleicht auf sämmtliche schizocoelen bilateralen Thiere aus-
zudehnen sein.« Der letzte Abschnitt dieses Passus ist, wie man
leicht sieht, inkorrekt gefasst; die Bezeichnung schizocoele Thiere
soll hier nicht einen Gegensatz zu den als enterocoelen neuerdings
bezeichneten Formen ausdrücken, sondern vielmehr diejenigen Meta-
zoén, bei welchen eine ursprüngliche, primitive Leibes- oder Fur-
chungshöhle später durch die Ausbildung einer sekundären Leibes-
höhle verdrängt wird.

Die Vermuthung, welche ich in den wiedergegebenen Sätzen
aussprach, hatte ich schon früher gefasst und zwar beim Studium
der ersten Arbeiten Lupwie’s über den Bau der Echinodermen. Die _
allseitige Ausbreitung, welche nach Lupwie’s Untersuchungen die

*

Ub. eine Hypothese bez. d. phy]. Herleitung d. Blutgefäßapparatesd. Metazoön. 475

sog. perihämalen, die Blutgefäße umschließenden Räume im Kör-
per und speciell den Leibeswandungen der Asteroideen besitzen,
brachte mich auf die Vermuthung, dass diese Räume vielleicht Über-
reste der ursprünglichen Leibeshöhle, d. h. des aus der Furchungs-
höhle hervorgehenden Leibeshohlraumes der Larve, seien, welche bei
deren Verdrängung durch die sekundäre Leibeshöhle oder das sog.
Enterocoel erhalten geblieben seien. Die Hervorbildung der Blutgefäße
in diesen Räumen konnte man sich als einen sekundären, erst später
eingetretenen Vorgang denken, wobei jedoch sowohl die Lumina der
perihämalen Räume, wie die der Blutgefäße, als Reste der ursprüng-
lichen Leibeshöhle aufgefasst werden müssten !.

Die neueren Funde über die Entwicklung des Herzens der Wir-
belthiere bestärkten mich bis zu einem gewissen Grade in dieser Ver-
muthung, was ja in den oben wiedergegebenen Sätzen seinen Aus-
druck fand. Dennoch erachtete ich diese Vermuthungen für zu wenig
gesichert, um sie vor weiteren Kreisen auszusprechen. In neuester
Zeit erhielten wir aber durch SALENSKy Kenntnis von der Ent-
wieklung der Blutgefäße bei einigen Polychaeten, welche im Hin-
blick auf meine Vermuthung von hohem Interesse sind.

Die Bildung der Blutgefäße verläuft hier in einer Weise, welche
ganz der oben ausgesprochenen Hypothese entspricht. Sie stülpen sich
von dem Darmfaserblatt in die sekundäre Leibeshöhle ein und schnüren
sich schließlich ab.

Diese Bestätigung der Hypothese veranlasst mich, meine schon
lange gehegte Vermuthung öffentlich auszusprechen, in der Hoffnung,
dass dieselbe vielleicht zu weiteren Nachforschungen Veranlassung
geben dürfte. Ich halte diese Lösung des Problems der Blutgefäß-
entwieklung für eine sehr ansprechende, da sie keiner eigentlichen

1 Während ich diesen Aufsatz niederschreibe finde ich beim Studium der
neuesten Arbeit Lupwia’s »Entwicklungsgeschichte der Asterina gibbosa«
(Zeitschr. f. wissensch. Zoologie Bd. 37), dass er auf Grund seiner entwick-
lungsgeschichtlichen Untersuchungen über diesen Seestern gleichfalls zu der Ver-
muthung geführt wurde: die Lumina der Blutgefäße seien Reste der primitiven
Leibes- oder Furchungshöhle. Obgleich LupwiG selbst hervorhebt, dass es ihm
nicht gelang, den genauen Nachweis hierfür zu erbringen, scheinen mir für diese
Vermuthung doch die gewichtigsten Gründe zu sprechen, namentlich, wie später
hervorzuheben, die bedeutsame Erleichterung und Natürlichkeit, welche auf
dieser Basis die Vorstellung der ersten phylogenetischen Entstehung eines Blut-
gefäßapparates erlangt. Ich freue mich, dass meine Spekulationen auf diesem
Gebiet sich mit denen eines so sorgfältigen wie kritischen Forschers begegnen.

2 W. SALENSKY, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Anneliden. Biolog.
Centralblatt II. Bd. pag. 198.

476 0. Bütschli

Neubildungen, deren funktioneller Werth ja stets sehr schwer ver-
ständlich ist, bedarf, sondern das herzuleitende Organsystem als den
Rest eines früheren Körperbestandtheiles auffasst, dessen funktioneller
Werth schon ein ähnlicher war. Es lässt sich leicht verstehen, dass
sich das neu entstandene Organsystem nach Bedürfnis weiter ent-
wickelte und differenzirte, kontraktile Abschnitte zur Bewegung der
Blutflüssigkeit ausbildete und wie von ihm aus Gefäßausbreitungen in -
entlegenere Bezirke neugebildet werden konnten.

Ich bin leider jetzt nicht in der Lage, diesen Gedanken auf
Grund unsrer heutigen thatsächlichen Erfahrungen so weit zu ver-
folgen, als ich gern möchte, da ich {mit dringenden anderweitigen
Arbeiten zu sehr beschäftigt bin. Ich begnüge mich daher, auf einige
weitere Erfahrungen hinzuweisen, welche in gewissem Grade für die
vorgetragene Hypothese sprechen. Schon oben habe ich die Herz-
bildung der Wirbelthiere in diesem Sinne angeführt. Doch sind nicht
alle Zweifel bezüglich dieser Vorgänge gehoben. Es bildet sich das
Herz, nach den übereinstimmenden Angaben der Beobachter, zwar
wesentlich durch eine Einstülpung des Darmfaserblattes in die Leibes-
höhle, doch wird das eigentliche Herzlumen gewöhnlich nicht als
eine direkte Fortsetzung der Spalte zwischen Darmfaserblatt und
Entoderm betrachtet. BALFOUR! lässt es durch eine Spaltbildung in
dem sich einfaltenden Darmfaserblatt entstehen; KÖLLIKER u. A.? lei-
ten das Endothel des Herzens, sammt dem von ihm umschlossenen
Herzlumen, von einer Einwucherung der früher gebildeten Gefäße des
Fruchthofes her und diese sollen im Darmfaserblatt durch Spalten-
bildung entstehen. Es dürften jedoch immerhin noch einige Zweifel
darüber erlaubt sein, ob diese Ansichten über die Herzentwicklung
ganz richtig sind und ob nicht doch das frühzeitig röhrenförmig ge-
schlossen erscheinende Herzendothel gleichfalls der Einstülpung des
Darmfaserblattes seine Entstehung verdankt und sich nur sehr zeitig
vom Reste dieses Blattes, welches die muskulöse Herzwand erzeugt,
löst und röhrig abschnürt. Diese Ansicht scheint mir sogar, durch die
genauen Untersuchungen meines Landsmannes GAssER ® über die Herz-
entwicklung der Vögel, in hohem Grade wahrscheinlich geworden zu
sein. Nach seinen Erfahrungen scheint eben so die BALFour’sche Her-
leitung des Herzlumens durch eine Spaltung zurückgewiesen zu sein,

' Siehe dessen »Vergleichende Embryologie«.

2 Siehe bei KöLLiker, Entwicklungsgeschichte des Menschen. 2. Aufl.

3 E. GASSER, Über die Entstehung des Herzens bei Vogelembryonen. Arch.
f. mikrosk. Anatomie. Bd. 14. 1877. pag. 459.

Üb.eine Hypothese bez.d. phyl. Herleitung d. Blutgefäßapparates d. Metazo@n. 477

wie anderseits die KÖLLIKER'sche Herleitung des Endothels des Her-
zens und der großen Gefäßstämme von einer Einwucherung der Ge-
fäße des Fruchthofes. Seine Resultate sprechen vielmehr dafür, dass
dies Endothel sich als eine dünne Zellenschicht in loco zwischen
Darmfaserblatt und Entoderm hervorbildet und daher auch das früh-
zeitig geschlossene Endothelrohr des Herzens doch wohl nur durch
eine Einfaltung dieser ursprünglich flach 'ausgebreiteten Zellschicht,
eben so wie die Muskelhaut des Herzens, entsteht. Weiterhin dürfte
die Entstehung dieses Endothels in loco wohl darauf hindeuten, dass
es aller Wahrscheinlichkeit nach genetisch zu der Darmfaserplatte
zu rechnen ist. Auch für die Gefäßbildungen im Fruchthof behauptet
GASSER die Entstehung zwischen Entoderm und Darmfaserplatte, ohne
jedoch den Process, der hier an ein entsprechendes Endothel an-
knüpfen soll, näher zu erläutern.

Bekanntlich wird die erste Entstehung von Gefäßen bei den
Wirbelthieren gewöhnlich in zweierlei Weise beschrieben. Entweder
sollen die Gefäße durch allmähliches Hohlwerden ursprünglich soli-
der Anlagen oder durch Auftreten spaltartiger Lücken im Darmfaser-
blatt entstehen. Ich glaube wohl, man darf mit ziemlicher Be-
reehtigung annehmen, dass diese beiden Modi der Gefäßentstehung
nicht die ursprüngliche, phylogenetische Entstehungsweise der Ge-
fäße repräsentiren können, sondern, in so fern sie thatsächlich in
der Ontogenese auftreten, durch sekundäre Modifikationen des ur-
sprünglichen Entwicklungsganges entstanden gedacht werden müssen.

Jedermann wird wohl der Ansicht beistimmen, dass die Gefäße
phylogenetisch nicht zuerst als solide Anlagen aufgetreten sein kön-
nen; doch auch die Theorie, welche die Gefäße durch Auftreten von
Spalt- und Lückenräumen im Mesoderm erklärt, hat ihre Bedenklich-
keiten. Solche Spalt- und Lückenräume muss man sich doch zuerst
als ein ‚System unter einander nicht, oder doch nur unvollständig,
zusammenhängender Bluträume vorstellen, so dass in einem in dieser
Weise hervorgebildeten primitiven Gefäßapparat, die physiologisch
wichtigste Bedeutung des Apparates nieht zur Ausführung gelangen
konnte, nämlich der Umtrieb der Blutflüssigkeit im Körper.

Anders jedoch, wenn wir uns die Entstehung des Gefäßapparats
nach der früher aufgestellten Hypothese zu erklären versuchen. Nach
dieser ist gerade das Lumen der Gefäße das primitive; die Gefäße
nehmen ihren Ursprung durch Sonderung eines ursprünglich einheit-
lichen Hohlraumes in zahlreiche untergeordnete Gefäßräume. Letz-
terer Umstand bedingt jedoch auch, dass unsere Hypothese den Blut-

478 O. Biitschli

gefäßapparat als ein durchaus zusammenhängendes System entstehen
sieht und daher die oben aufgestellte Bedingung erfüllt.

Sehen wir jedoch weiter, ob man noch anderwärts bei den Me-
tazoén eine unserer Hypothese entsprechende Entstehung des Gefäß-
apparates wahrscheinlich machen kann. Bei den Arthropoden lässt
sich dies, meiner Ansicht nach, bis zu gewissem Grade bewerk-
stelligen. Was wir von der Entstehung des Gefäßapparates der
Arthropoden wissen, ist zwar im Allgemeinen sehr geringfügig, doch
glaube ich zunächst meine eigenen Beobachtungen über die Entwick-
lung des Rückengefäßes oder Herzens der Insekten (speciell der Biene)
für unsere Hypothese heranziehen zu dürfen!. Nach meinen Er-
fahrungen bildet sich das Herz in der Weise, dass ziemlich früh-
zeitig, schon bevor die dorsale Region des Dotters durch Meso- und
Ektoderm überwachsen ist, zu beiden Seiten der späteren Rücken-
linie des Embryo je ein schmaler, dieser Rückenlinie parallel lau-
fender Gewebsstreif auftritt, welcher aus kleinen Embryonalzellen
zusammengesetzt ist. Ich bemerkte seiner Zeit, dass dieser Gewebs-
streif eigentlich die dorsalen Ränder der embryonalen Leibeswandung
bilde. Nach unseren seither verbesserten Erfahrungen über die In-
sektenentwicklung kann ich diese Gewebsstreifen für nichts Anderes
halten, wie für die freien dorsalen Ränder der jederseits auf den
Seiten des Embryo gegen die Rückenlinie hinaufwachsenden Meso-
dermstreifen, in welch letzteren die Spaltung in Haut- und Darm-
faserblatt sich noch auf die ventrale Region beschränkt. Aus diesen
beiden Gewebsstreifen, respektive also den freien dorsalen Rändern
der beiden Mesodermstreifen, bildet sich nun das Herz in der Weise,
dass sie sich in der Mittellinie des Rückens mehr und mehr nähern und
schließlich zu einem Rohr verwachsen, dem Herzen. Diese Ver-
wachsung geschieht jedoch ohne Zweifel so, dass das Lumen des
Herzrohrs nicht eine Neubildung ist, sondern der Theil der primi-
tiven Leibes- resp. Furchungshöhle, welcher sich als eine spalt-
artige, longitudinale Lücke zwischen den beiden dicht genäherten
Mesodermstreifen in der Rückenlinie des Embryo hinzog. Dass
dem so ist, ergiebt sich wohl unzweifelhaft aus der Beobachtung,
dass sich in jenem Theil der primitiven Leibeshöhle eine Menge
eigenthümlicher, großer körniger Zellen findet, welche nach Aus-
bildung des Herzrohres dessen Lumen in Masse anfüllen. Dies

1 0. BürscHuı, Zur Entwicklungsgeschichte der Biene. Zeitschr. f. w. Zoo-
logie Bd. 20, pag. 519, 1870,

Ub. eine Hypothese bez. d. phyl. Herleitung d. Blutgefäßapparates d. Metazoén. 479

aber ist nur so erklärlich, dass eben die sich nähernden Meso-
dermränder, welche an der Rückenlinie des Embryo zur Bildung
des Herzens zusammentreten, einen großen Theil dieser Zellen und
damit natürlich auch den Raum der primitiven Leibeshöhle, in
welcher sie liegen, umwachsen. Mir scheint daher diese Beobach-
tung über die Herzentwicklung der Biene mit ziemlicher Sicherheit
darauf hinzuweisen, dass das Herz auch hier ursprünglich aus einem
longitudinalen Lückenraum zwischen den sehr genäherten dorsalen
Rändern der beiden Mesodermstreifen, dem Ekto- und Entoderm her-
vorgeht, der später besondere Wandungen von Seiten des Meso-
derms, vielleicht auch hier unter vorzugsweiser Betheiligung des
Darmfasertheils desselben, erhält. Überhaupt bedarf der specielle
Vorgang des Zusammentritts der Mesodermstreifen und der Bildung
des Herzrohrs noch genauerer Feststellung. Sehr bezeichnend ist
jedoch die reichliche Aufnahme der besprochenen körnigen Zellen
der primitiven Leibeshöhle, welche sich meiner Ansicht nach nur
dadurch erklären lässt, dass ein Rest der letzteren als Herzlumen er-
halten bleibt.

Es wäre möglich, dass sich auch die Angaben Donrn’s über die
Entwicklung des Herzens bei Gryllotalpa für unsere Hypothese gün-
stig erweisen könnten, da auch er namentlich die Aufnahme zahl-
reicher solcher körnigen Zellen in das sich entwickelnde Herz betont,
jedoch bin ich leider nicht im Stande mir nach der ohne Abbildun-
gen veröffentlichten Beschreibung Donrn’s ein einigermaßen klares
Bild der bei Gryllotalpa statthabenden Entwicklungsvorgänge des
Herzens zu machen '.

Mit der Herzentwicklung der Biene scheint jedoch die der Myrio-
poden (Geophilus), wie sie uns METSCHNIKOFF? schildert, principiell
ganz übereinzustimmen. Hier findet sich nur die Differenz, dass die
beiden Mesodermstreifen, bevor sie mit ihren der dorsalen Mittellinie
zugekehrten Rändern zur Bildung des Herzens zusammentreten, schon
in ihrer Totalität in einzelne Somiten (Urwirbelkörper METSCHNIKOFF's)
zerfallen sind. Das Herz bildet sich also hier durch Gegeneinander-
und schließliches Zusammenwachsen der dorsalen Ränder der Meso-

' A. Donrn, Notizen zur Kenntnis der Insektenentwicklung. Zeitschr. f.
wissensch. Zoologie Bd. 26, pag. 112. Donrn macht in dieser Schrift die ganz
irrthümliche Angabe, dass ich das Herz der Biene aus jenen erwähnten kör-
nigen Zellen hervorgehen lasse, wovon sich bei mir durchaus nichts findet.

2 E. METSCHNIKOFF, Embryologisches über Geophilus. Zeitschr. f. wissensch.
Zoologie Bd. 25, 1875, pag. 313.

480 O. Bütschli

dermsomiten, welche Ränder mit besonders verdickten Wandungen
versehen sind. Ohne Zweifel entsprechen diese verdickten Ränder
dem verdiekten Gewebsstreif am dorsalen Rande der beiden Meso-
dermstreifen der Biene, welcher noch nicht segmentirt ist. Vielleicht
ist die Differenz nur eine scheinbare, da es ja leicht möglich ist,
dass auch bei der Biene die Segmentirung der Mesodermstreifen,
schon kurz vor dem dorsalen Schluss zur Ausbildung des Herzens,
eine vollständige geworden ist und mir ein solches Stadium nur nicht
zu Gesicht kam. METSCHNIKOFF giebt weiter an, dass das in der ge-
schilderten Weise, durch seitliche Verwachsung gebildete Herz all-
mählich zu einem ganz soliden Strang werde, das Herzlumen also
erst später, in nicht näher ermittelter Weise, auftrete. Wenn diese
Angabe ganz richtig ist, was ich bezweifeln möchte, so dürfte meiner
Auffassung nach daraus zu folgern sein, dass die Herzentwicklung
bei Geophilus nicht mehr das ursprünglichste Verhalten zeigt, son-
dern etwas modifieirt ist. Zugleich würde dieser Fall eine Vermitt-
lung zu denjenigen bilden, in welchen, durch noch weitergehende Um-
bildung des ursprünglichen Entwicklungsprocesses, das Herz als ein
einheitlicher solider Zellstrang entsteht, in welchem ein Lumen erst
später auftritt. Dass derartige Fälle unter den Artlıropoden zu finden
sind, ist nicht unwahrscheinlich und ein soleher möchte nach BArL-
Four's Mittheilungen vielleicht bei den Araneinen vorkommen, wor-
über weiter unten noch Einiges mitzutheilen sein wird.

Es ist gewiss von großem Interesse, dass wir auch von einer
Crustacee eine mit den eben geschilderten ganz übereinstimmende
Herzentwieklung kennen gelernt haben. Ich meine nämlich die Bil-
dungsgeschichte des Herzens bei Branchipus, welche CLAus in seiner
interessanten Arbeit über die Entwicklung von Branchipus und Apus
beschrieben hat!. Diese Übereinstimmung der Herzentwicklung bei
drei Abtheilungen der Arthropoden ist um so bedeutsamer, als sie
von drei verschiedenen Beobachtern selbständig aufgefunden wurde.
Weder METSCHNIKOFF noch CLAus waren sich bewusst, dass ich schon
vor ihnen eine prineipiell entsprechende Entwicklung des Herzens
bei der Biene geschildert hatte, eben so wie METSCHNIKOFF in seiner
Arbeit der zwei Jahre früher erschienenen von CLAus nicht gedenkt.
Aus den Beobachtungen des letzterwähnten Forschers an Branchipus

1 C.Craus, Zur Kenntnis des Baues und der Entwicklung von Branchipus
stagnalis und Apus eaneriformis. Abhandl. d. K. Gesellsch. d. Wissensch. zu
Göttingen. Bd. 18, 1873, pag. 93.

Ub. eine Hypothese bez. d. phyl. Herleitung d. Blutgefäßapparates d. Metazo@n. 481

brauche ich, nachdem schon die Besprechung der Herzentwicklung
bei der Biene und Geophilus vorausgegangen ist, nicht viel her-
vorzuheben.

Das Studium von Branchipus ist jedenfalls sehr belehrend, weil
hier, mit der fortdauernden Erzeugung neuer Segmente am Hinter-
ende, auch das Analende des Herzens durch Entwicklung neuer
Kammern weiter wächst, wobei die Bildungsgeschichte dieser Kam-
mern wohl verhältnismäßig leicht zur Anschauung zu bringen sein
dürfte. Aus Craus’ Darstellung geht nun mit Sicherheit hervor, dass
die Entwicklung der neuen Herzkammern ganz die bei Geophilus und
schließlich auch der Biene gefundene ist. Auch hier »sind die bei-
den seitlichen Hälften der Kammeranlage nichts als die dorsalen
Randwülste des Keimstreifens, welche kontinuirlich am zweiten Blatte
zur Abgliederung gelangen«. Schon wenn diese Randwülste der Keim-
streifen auf dem Rücken noch weit von einander getrennt sind, greift
die segmentale Gliederung auf sie über. Es findet sich also in dieser
Hinsicht ein Verhalten ähnlich dem von Geophilus. Die weitere Ent-
wicklung des Herzens geschieht einfach in der Weise, dass diese
Randwülste der Keimstreifen in der dorsalen Mittellinie dicht zusam-
menrücken und schließlich zu dem Herzrohr verwachsen, wobei aus
jedem Segmentabschnitt der Randwülste ein Kammerabschnitt her-
vorgeht. Da Craus den Moment der Verwachsung nicht direkt und
in allen seinen Phasen verfolgen konnte, so lässt er es zweifel-
haft, ob dabei sofort ein mit Lumen versehenes Herzrohr oder vor-
übergehend ein solider Herzstrang gebildet werde, der sich nach-
träglich wieder aushöhle. Ich glaube jedoch, dass Manches für eine
von Anfang an röhrenförmige Anlage der sich successive bildenden
hinteren Herzkammern spricht. Einmal der Umstand, dass CLaus
eine solide Herzkammer nie beobachtete, weiterhin jedoch auch die
Erscheinung, dass der wohlausgebildete vordere Theil des Herzens
schon während der fortdauernden Entwicklung neuer Herzkammern
lebhaft pulsirt, was es unwahrscheinlich machen dürfte, dass an dem
in voller Thätigkeit begriffenen Herzen abwechselnd ein Verschluss
und eine Wiedereröffnung des hinteren Herzendes eintrete. Sollte
jedoch wider Erwarten ein vorübergehendes solides Stadium in die
Entwicklung der Herzkammern eingeschoben sein, so dürfen wir
dasselbe wohl eben so als eine sekundäre Modifikation des ursprüng-
lichen Entwicklungsganges betrachten, wie dies schon bei Geophilus
betont wurde.

Morpholog. Jahrbuch. 8. 32

482 0. Biitschli, Über eine Hypothese ete.

Bekanntlich hat BALrour! für die Araneinen eine Darstellung
der Entstehung des Herzens gegeben, nach welcher sich dieses Organ
ursprünglich als ein solider Zellenstrang aus dem nicht in Darm- und
Hautfaserplatte gesonderten Mesoblast der Rückenlinie differenzire. Erst
nachträglich soll die Herzanlage sich aushöhlen, indem ihre inneren
Zellen zu Blutkörperchen, die äußeren dagegen zu der Herzwand
werden. Die Richtigkeit dieser Darstellung vorausgesetzt, kann ich
diesen Entwicklungsgang aus schon früher betonten Gründen nicht
als einen ursprünglichen erachten, da ich eben eine solide Herz-
anlage einstweilen für phylogenetisch im höchsten Grade unwahr-

scheinlich halte.

Hiermit habe ich dasjenige, was ich augenblicklich zu Gunsten
meiner Hypothese beizubringen im Stande bin, aufgeführt. Ich ver-
kenne nicht, dass es nur wenig ist; vielleicht lässt sich bei ein-
gehenderer Durchsicht der Litteratur noch Einiges ihr Günstige fin-
den. Sollte sich die Hypothese für einige Metazoéngruppen sichern
lassen, so glaube ich, dass sie wohl für den Blutgefäßapparat der
meisten, wenn nicht aller, Gültigkeit erlangen dürfte. Zunächst ist
sie jedoch nur Hypothese, welche vielleicht einige Anregung zur
Aufklärung der Frage nach der Herkunft des Blutgefäßapparats
geben dürfte.

Heidelberg, den 30. September 1882.

1 F.M. BALFoUR, Notes on the development of the Araneina. Quarterly
Journ. of microscop. se. N. S. Vol. XX. BALroURr hat in seiner »Vergleichen-
den Embryologie« gewiss mit Unrecht dem Modus der Herzentwicklung, wie
wir ihn soeben bei verschiedenen Arthropoden geschildert haben, sehr wenig Be-
deutung beigelegt. Er erwähnt zwar die Angaben von CLAUS und METSCHNIKOFF
kurz, gedenkt dagegen der meinigen über die Biene, welche ja die ältesten
sind, nicht. Seine ganze Darstellung dieser Befunde zeigt jedoch, dass er sie
mehr als etwas Absonderliches, denn als etwas phylogenetisch Bedeutungsvolles
betrachtet, worauf doch ihre Verbreitung bei,Insekten, Myriopoden und Crusta-
ceen wohl hindeuten dürfte.

2 Nur darauf hinweisen möchte ich an dieser Stelle noch, dass unsere Hypo-
these vielleicht auch zur Erklärung einer Anzahl bis jetzt wenig verständlicher
vergleichend-anatomischer Thatsachen beizutragen im Stande sein dürfte. Ich
meine nämlich die bei den Echinodermen und Anneliden auftretende Erschei-
nung, dass gewisse Organe im Innern der Blutgefäße oder ansehnlicher Blut-
räume eingeschlossen sind. Bekanntlich liegen die Geschlechtsorgane der Crinoi-
deen und Seesterne im Innern von Bluträumen und dasselbe gilt wohl für die
Echinodermen überhaupt. Bei Hirudineen wie Polychaeten soll der Darm zu-
weilen streckenweis von einem Blutsinus völlig umschlossen werden und andrer-
seits ist bekanntlich das Bauchmark der Blutigel in das Bauchgefäß eingelagert.
Immerhin erscheinen mir diese anatomischen Thatsachen, speciell die aus dem
Kreis der Anneliden, noch nicht genügend aufgehellt, namentlich in ihrem onto-
genetischen Entstehen noch zu unsicher, um eine direkte Stütze unserer Hypo-
these bilden zu können.

Kleinere Mittheilungen.

Anzeigen und Besprechungen.

Arby, Cur., Der Bronchialbaum der Säugethiere und des Menschen nebst
Bemerkungen über den Bronchialbaum der Vögel und Reptilien. Mit
6 lithographischen, 4 Lichtdrucktafeln und 9 Holzschnitten. gr. 8.
Leipzig 1880. (98 8.)

Es ist eine seit längerer Zeit im Schwange befindliche Meinung, dass im
Gebiete der Anthropotomie keine bedeutendere Entdeckung mehr möglich sei
und dass das Material jener Diseiplin, so weit es nicht durch die mikroskopische
Technik eruirt wird, bereits so gut wie codifieirt angesehen werden müsse.
»Höhere und niedere«, »gröbere und feinere Anatomie«, sind Begriffe, die sich
auf jene Meinung begründeten und in dem Grade als man wenigstens in früherer
Zeit auch die anatomische Wissenschaft als Lehrfach danach zu scheiden ver-
suchte, nicht wenig zur Verwirrung dessen, was man überhaupt unter Anatomie
sich vorzustellen habe, beitrugen. Wie sehr aber jene Meinung eine irrige ist,
dafür liefert wiederum einen Beweis die oben benannte Schrift, welche die bis
dahin ziemlich allgemein für abgeschlossen erachtete Kenntnis eines Organs,
des Bronchialbaums, nicht nur einer neuen und in jeder Hinsicht sorgfältigen
Untersuchung unterzieht, sondern auch in den Ergebnissen derselben eine von
der früheren völlig verschiedene Auffassungsweise jenes Gebildes begründet.

Wir müssen in dieser Schrift die thatsächlichen Nachweise, welche den
umfänglichsten Antheil am Ganzen haben, von den Folgerungen sondern, zu
denen der Verfasser geleitet wird. Von den ersteren heben wir vor Allem den
Satz hervor, dass der Bronchialbaum keine dichotomische Verzweigung besitzt,
sondern je durch einen Stammbronchus dargestellt wird, von welchem sich
Seitenbronchien in mehrfachen Reihen abzweigen. Dieses fundamentale Ver-
halten wird beim Menschen wie bei Säugethieren nachgewiesen und in Uber-
einstimmung mit dem bei Vögeln und Reptilien (Krokodilen und Schildkröten)
Bestehenden erkannt.

Wo es sich um den Anschein einer Bifurkation handelt, ist die bedeuten-
dere Ausbildung eines Seitenbronchus nachweisbar gewesen. Daran knüpft sich
das Verhalten zu dem arteriellen Gefäßapparat der Lungen. Es wird von der
Thatsache ausgegangen, dass die Lungenarterie die Begleiterin der Bronchien
ist, denen ihre Verzweigungen überall in engem Anschlusse folgen. Diese
bestimmte Beziehung der Lungenarterie zu den Bronchien lässt den Arterien-
stamm im Gefolge des Bronchialstammes erscheinen, die Aste des ersteren
den Seitenzweigen des Bronchialstammes. Die Lage der Lungenarterie zu den.
Seitenbronchien lässt letztere in eparterielle und hyparterielle sondern. Eparte-
riell ist der erste beiderseits bei Bradypus, Equus, Elephas, Phoca. Auch
bei Delphinus und Auchenia besteht jederseits ein eparterieller Bronchus, der
jedoch rechts von der Trachea, links vom Bronchialstamm entspringt. Einen
eparteriellen, gleichfalls von der Trachea ausgehenden rechtsseitigen Bronchus
besitzen die Artiodactylen mit Ausnahme von Auchenia. Einen rechtsseitigen
eparteriellen Bronchus, der vom Bronchialstamme entspringt, besitzt die über-
wiegende Mehrzahl der Säugethiere wie auch der Mensch. Dagegen fehlen
eparterielle Bronchien bei Hystrix. Den Beschreibungen dieser Befunde sind
ausführliche Tabellen über Maßverhältnisse beigefügt. Sie betreffen die Diver-
genz des Stammbronchus, den Neigungswinkel der Seitenbronchen zum Stamm-
bronchus, die Verhältnisse des Stammbronchus bezüglich seiner Länge und
Breite an den einzelnen Strecken sowohl in der rechten als der linken Lunge,
ferner die Verhältnisse des eparteriellen Abschnittes der letzten zum hyparte-
riellen. Eben so sind die Seitenbronchien behandelt, die Kaliberverhältnisse der
Trachea, der Stamm- und der Seitenbronchien für sich wie in ihren gegen-
seitigen Proportionen. Kurz, es dürfte kaum ein den Bronchialbaum betreffen-

32*

484 Kleinere Mittheilungen.

der Punkt bestehen, der nicht in den genauesten Messungen und Berechnungen
seine Darstellung in Zahlen gefunden hiitte.

Das Verhalten des jederseitigen Lungenarterienastes zu den Bronchien,
die durch ihn in eparterielle und hyparterielle sich sondern, fiihrt den Verfasser
zu einer anderen Auffassung der Werthigkeit der Lungenlappen. Von seiner
Voraussetzung ausgehend, giebt er die Richtigkeit der Vergleichung der beider-
seitigen Lappen nur so weit zu, als sie von gleichwerthigen ep- oder hypar-
teriellen Bronchien versorgt werden. Demgemi sind nur bei Hystrix die oberen
Lappen einander gleichwerthig, bei allen iibrigen sind sie ungleichwerthig. Es
besteht also, sagen wir, an den Lungen eine bemerkenswerthe Asymmetrie, die
nur äußerlich, durch die von der Einbettung der Lungen in die Thoraxhöhle
bedingte Oberflächengestaltung scheinbar überwunden wird. Diese Folgerung
für die Deutung der Lungenlappen ist einleuchtend. Es fragt sich aber, ob
diese Asymmetrie ein primitives Verhalten darstellt oder ob es ein in den
einzelnen Abtheilungen auf verschiedene Art erworbenes ist. Die von
Arpy darauf untersuchten Reptilien und Vögel bieten in dem Besitze eparte-
rieller und hyparterieller Bronchien ein symmetrisches Verhältnis. Daraus
so wie aus dem Vorkommen desselben Befundes in sehr weit von einander ent-
fernten Formen, wie Bradypus, Equus, Elephas, Phoca, denen noch Delphinus
und Auchenia beizuzählen ist, bei denen der eparterielle Bronchus rechts
tracheal, links bronchial sich findet, dürfte wohl der ursprüngliche Zustand zu
erschließen sein, von dem die anderen durch Reduktion sich ableiten. Diese
wäre bei Hystrix am weitesten gediehen. An den ursprünglichen schlösse sich
Auchenia und Delphinus an, bei denen aber der rechte eparterielle Bronchus
tracheale Verbindung besitzt. Auchenia würde für die Artiodaetylen den Aus-
gangspunkt bilden, indem hier der linke eparterielle Bronchus wie bei der
iiberwiegenden Mehrzahl der Säugethiere verschwand. Lässt sich auch so einige
Einsicht in den Zusammenhang der Erscheinungen, die doch das wissenschaftliche
Endziel sein muss, gewinnen, so bleibt immer noch zu ermitteln übrig, ob die
Natur wirklich jenen Weg ging. Dieses wird durch die Ontogenie zu erfahren
sein. Sie kann möglicherweise die Fingerzeige bieten, indem sie Spuren von
nicht sich weiter entwickelnden eparteriellen Bronchen nachweist. So entsteht
eine neue Aufgabe, und das ist das Gepräge jeder bedeutenden Leistung, dass
sie, wie sie immer auch das vorgesteckte Ziel erreichen mag, doch stets wieder
neue Ziele erkennen lässt.

SWIRSKI, G., Untersuchungen über die Entwicklung des Schultergürtels und
des Skeletes der Brustflosse des Hechtes. Inauguraldissertation. 8.
Dorpat. 1880. Mit 2 Tafeln. (60 8.) mm

In dieser unter E. ROSENBERG'S Anleitung verfassten Schrift wird ein aus-
gezeichneter Beitrag zur Morphologie des Gliedmaßenskeletes geboten, für den
wir um so dankbarer sein müssen, als bis jetzt nur sehr wenig brauchbare
Arbeiten über dieses Thema vorliegen. Die Gliedmaße wird von ihrer ersten
Anlage, die sich äußerlich als eine Ektodermfalte zu erkennen giebt, bis in den
entwickelten Zustand verfolgt. Wir heben aus den zahlreichen Detailangaben
hervor, dass die Schultergürtelanlage am frühesten auftritt, aus einer einheit-
lichen Gewebsmasse sich differenzirt »und in ihrer Entwicklung den anderen
Theilen der Extremität, stets voraus ist«. Auch die Skelettheile der freien
Gliedmaße besitzen eine gemeinsame Anlage. In der auf die Basalia folgenden
Knorpelstückreihe tritt eine Reduktion und ein Schwund einiger Stücke ein, so
dass die Anlage auf einen größeren Reichthum hinweist. In dem ganzen Ent-
wieklungsgange finden wir keine Thatsache gegeben, welche darauf deutete, dass
das Brustflossenskelet phylogenetisch aus einem Zusammentreten metamerer Skelet-
theile sich ableite, wie das zuerst von THACHER angegeben ward.

CG:

Studien über die Verwandtschaftsbeziehungen der
Malakostraken.

Von

Dr. J. E. V. Boas

Assistent am Zoologischen Museum der Universität Kopenhagen.

Mit Tafel XXI—XXIV. /

In der vorliegenden Arbeit habe ich es nach Vermögen ver-
sucht, den Zusammenhang der größeren Malakostraken-Abtheilungen
unter einander zu ermitteln, was bisher nur in sehr beschränktem
Maße geschehen ist. Eben so wie bei meiner früher publieirten
Dekapoden-Arbeit ging ich dabei von einer, wie ich hoffe eingehen-
den, eigenen Untersuchung/des Hautskelettes, namentlich der Glied-
maßen, aus, habe aber dazu noch andere Organsysteme und die
Entwicklungsgeschichte, so weit solches nach der vorliegenden Lit-
teratur möglich war!, in ausgedehntem Maße berücksichtigt. Aus
diesem empirischen Material sind dann meine Schlüsse gezogen ?.

Die Haupt-Ergebnisse meiner Arbeit sind folgende. Die Mala-
kostraken sind von den Phyllopoden, unter denen die Gattung

! Nur an einzelnen Punkten, wo die Litteratur keine Aufschlüsse gab und
es mir besonders wichtig war solche zu bekommen, habe ich die eigene Unter-
suchung auf andere Organe ausgedehnt.

2 Es ist mir eine angenehme Pflicht an dieser Stelle den Herren Professo-
ren LILLJEBORG, SARS und STEENSTRUP so wie Herrn Cand. mag. TRAUSTEDT,
einen aufrichtigen Dank fiir die Bereitwilligkeit auszusprechen, womit sie mir
mit Material geholfen haben. Auch dem »Carlsberg-Fond« (einer hiesigen
Stiftung für die Förderung der Wissenschaften) bin ich für eine pekuniäre
Subvention, wodurch mir der Abschluss der schon im Frühling 1880 angefange-
nen Arbeit ermöglicht wurde, zum größten Danke verpflichtet.

Morpholog. Jahrbuch. 8. 33

486 J. E. V. Boas

Nebalia am nächsten mit ihnen verwandt ist, ausgegangen. Die-
jenige Malakostraken-Gruppe, welche den Phyllopoden im Ganzen
am nächsten steht, sind die Euphausiden, besonders die Gattung
Thysanopus. Von einer Form, die mit Thysanopus verwandt
war, ist die große Dekapoden-Gruppe ausgegangen; dieselbe hat
übrigens selbst in ihren primitivsten Formen (den Penaeiden) ein von -
dem Stammvater sehr abweichendes Gepräge angenommen, wess-
halb es als verfehlt bezeichnet werden muss die Euphausiden und
Dekapoden, wie es öfters geschah, in einer Ordnung zu vereinigen.
Von einer Thysanopus-ähnlichen Form sind ebenfalls die Mysida-
ceen (Mysiden und Lophogastriden) abzuleiten; auch diese
Gruppe, die bisher mit den Euphausiden zu einer Abtheilung, den
Schizopoden, vereinigt wurde, ist in der That von diesen so ver-
schieden, dass eine eigene Ordnung für sie zu errichten ist; zu den
Dekapoden, mit denen sie nebst den Euphausiden und Squilliden
oft zusammengestellt werden, haben sie gar keine näheren Bezie-
hungen. Von den beiden Unterabtheilungen der Mysidaceen dürften
die Lophogastriden im Ganzen dem Ausgangspunkte am nächsten
stehen. Von einer Form, welche den Mysiden nahe verwandt war,
sind die Cumaceen ausgegangen. Die Hedriophthalmen (Iso-
und Amphipoden) sind, was wohl den Meisten unerwartet sein
wird, von Formen abzuleiten, die zwischen den Mysiden und Cu-
maceen standen; sie sind also keineswegs als eine niedrig stehende,
ursprüngliche Gruppe aufzufassen, haben auch nicht, wie es wohl
häufig angenommen wird, zu den »Podophthalmen« nur ganz ent-
fernte Beziehungen, sondern sind eben mit hoch entwickelten Po-
dophthalmen ziemlich nahe verwandt. Die Iso- und Amphipoden
sind übrigens unter einander so verschieden, dass ich eine Vereini-

gung beider zu einer Ordnung nicht ganz glücklich finde. — Eine
sehr isolirte Stellung wird von den Squillaceen eingenommen;
am nächsten — wenn auch freilich sehr entfernt — sind sie mit

den Euphausiden verwandt, zeigen jedoch in einzelnen Hinsichten
ursprünglichere Züge als irgend eine andere Malakostraken-Gruppe,
während sie übrigens im Ganzen als sehr wenig primitiv bezeichnet
werden müssen. — Zur Illustration des oben Entwickelten kann der
folgende Stammbaum dienen.

Studien über die Verwandtschaftsbeziehungen der Malakostraken. 487
‚Amphipoden
Isopoden /“
AV
\
\
\ ‚Cumaceen
/ 2
uf
Mysiden /
/
Lophogastriden
\./
y
Squilliden
ae | Dekapoden
causes
; ay Euphausiden
Phyllopoden
Ich schlage alsdann vor, -— und glaube dass man dadurch eine

Eintheilung bekommen wird,

welche den natürlichen Verhältnissen

einigermaßen entspricht, — die Unterklasse der Malokostraken in die
folgenden sieben Ordnungen zu theilen:

Subelassis Malacostraca.

Ordo I.
mee a

Euphausiacea.

Mysidacea.

Subordo 1. Lophogastrida.
- 2. Mysida.

Cumacea.

Isopoda.

Amphipoda.

33”

488 J. E. V. Boas

Ordo VI. Decapoda.
Subordo 1. Natantia.
- 2. Reptantia.

- VO. Squillacea.

Wie schon oben erwähnt ging ich bei meinen Studien von
einer Untersuchung der Gliedmaßen der Malokostraken aus, und
ich finde es desshalb nothwendig, mit einigen Bemerkungen über die-
selben zu beginnen!. Diese Bemerkungen stehen wesentlich nur in
einem dienenden Verhältnis zu der folgenden Darstellung, und es
ist, was ich um eventuelle Missdeutungen zu vermeiden ausdriicklich
hervorhebe, keineswegs meine Absicht gewesen eine Morphologie
der Malakostraken-Gliedmaßen zu liefern, wenn auch meine Darstel-
lung einige Beiträge zu einer solehen enthalten dürfte.

A. Einleitung: Bemerkungen über die Gliedmafsen der
Malakostraken.

Die für die Malakostraken-Gliedmaßen allgemein geltende No-
menklatur hat die sehr wesentliche Schwäche, dass dasselbe Glied-
maßenpaar innerhalb der verschiedenen Ordnungen öfters mit ver-
schiedenen Namen ausgestattet ist, und was noch schlimmer ist,

! Dies erscheint um so nothwendiger als die Malakostrakengliedmaßen
morphologisch sehr wenig bearbeitet sind, namentlich wenn wir von den
Dekapoden absehen, über welche besonders H. MILNE EDWARDS nennenswerthe
Angaben publicirt hat. Es ist eine sehr wenig ersprießliche Aufgabe, die
zahlreichen Beschreibungen verschiedener Autoren — deren Arbeiten übrigens in
anderen Beziehungen sehr werthvoll sein können — durchzugehen und den
hervortretenden Mangel einigermaßen rationeller Vergleichung zu beobachten.
Dieses gilt sogar — und nicht am wenigsten — von solchen Arbeiten, wie z. B.
ScHIODTE’s »Krebsdyrenes Sugemund« (Naturhist. Tidsskrift 3. Raekke 4. und
10. Bd.), die mit nicht kleinen morphologischen Ansprüchen auftreten. Was
letztere Arbeit betrifft, möchte ich besonders den sehr unglücklichen Versuch
erwähnen, den der Verfasser, welcher bekanntlich Entomolog ist, gemacht hat,
die Mundgliedmaßen der Isopoden und Amphipoden in das von der Insekten-
Maxille bekannte Schema (cardo, stipes, malae, palpus) ohne jegliche Motivirung
hineinzuzwängen; und es wird dieses Schema sowohl auf die Mandibeln wie
auf die Maxillen und die Maxillarfüße übergeführt! Die Verstöße, welche der
geehrte Verfasser hierbei gegen das morphologische Abc begeht, sind übrigens
desshalb um so mehr zu bedauern, als seine Untersuchung von der rein empi-
rischen Seite betrachtet, wenn auch keineswegs fehlerfrei, zu dem Besten ge-
hört, was auf diesem Gebiete geliefert wurde.

Studien über die Verwandtschaftsbeziehungen der Malakostraken. 489

derselbe Name wird für ganz verschiedene Gliedmaßen ge-
braucht: der 3. Kieferfuß eines Dekapoden entspricht z. B. dem 2. Tho-
raxfuße eines Amphipoden, während andererseits der 1. Thoraxfuß eines
Isopoden z. B. etwas ganz Anderes ist als der erste Thoraxfuß eines
Dekapoden. Wenn man innerhalb einer einzelnen Ordnung arbei-
tet, ist dieses gleichgültig; sobald man aber den Blick auf die ganze
Unterklasse ausdehnt, wenn man dasselbe Gliedmaßenpaar durch
mehrere Ordnungen verfolgt, so wird dieser Mangel sehr peinlich,
um so mehr, als man ja eben bei den Malakostraken im Stande ist.
ohne jegliche Schwierigkeit die Gliedmaßen Paar fiir’ Paar durch die
ganze Gruppe hindurch zu vergleichen.

In Folge dessen habe ich mich entschließen müssen, in der fol-
genden Darstellung ein paar Modifikationen in die gewöhnliche No-
menklatur einzuführen. Diese Änderungen berühren nur diejeni-
gen Gliedmaßen, die als Kieferfüße (pedes maxillares) und als
Thoraxfüße bezeichnet werden: ich fasse dieselben unter dem
Namen Rumpffüße oder Kormopoden zusammen, deren bei
allen Malakostraken! acht Paare vorhanden sind. Meine Gründe
hierfür sind folgende: Bei der Gattung Nebalia, die unter den
Phyllopoden den Malakostraken am nächsten steht (vgl. unten)
und desshalb in vieler Hinsicht der Ausgangspunkt unserer Betrach-
tungen wird, zerfällt der Körper sehr natürlich in drei Abschnitte,
die als Kopf, Rumpf und Schwanz bezeichnet werden können. Der
Kopf, der vorderste unsegmentirte Abschnitt des Körpers, trägt die
Augen, Antennen, Mandibeln, die zwei Maxillenpaare und außerdem
noch das Schild, und ist deutlich von dem aus acht kurzen Segmen-
ten bestehenden Rumpf abgesetzt, welcher acht Gliedmaßenpaare
trägt, die alle mit einander genau übereinstimmen, während sie
sowohl von den vorhergehenden, so wie von den nachfolgenden
bedeutend abweichen: ich nenne dieselben desshalb mit einem ge-
meinsamen Namen Rumpffüße. Sie entsprechen aber denjenigen
Gliedmaßen der Malakostraken, die als Kieferfüße und Thoraxfüße
bezeichnet werden, welche demnach sehr natürlich mit jenem Namen
benannt werden können, wodurch der oben erwähnte Übelstand be-
seitigt wird.

Die Gliedmaßen der Malakostraken bestehen — wenn wir von
den Antennulen (vgl. unten) absehen — aus zwei Haupttheilen,

! Von den sehr vereinzelten Ausnahmen (Leucifer) abgesehen, wo einige
Paare ganz abortirt sind.

490 J. E. V. Boas

einem Endopodit (Stamme) und einem Exopodit, welcher immer
— wenn vorhanden — vom zweiten Gliede des Endopodites ent-
springt. Die Rumpffüße besitzen (ursprünglich und typisch) außer-
dem noch einen Epipodit!, der vom ersten (Basal-)Gliede des
Endopodites entspringt. Derselbe ist niemals an den übrigen Glied-
maßen vorhanden.

a. Antennulen.

Die Antennulen (vordere Antennen) nehmen unter den Glied-
maßen eine eigenthümliche Stellung ein. Eben so wie andere Glied-
maßen sind sie zwar gewöhnlich »zweiästig«, und beim ersten An-
blick sieht es recht plausibel aus, den Schaft und den Innenast als
Endopodit, den Außenast als Exopodit aufzufassen, was bisher auch
immer geschah?. Dabei muss aber bemerkt werden, dass der ver-
meintliche Exopodit immer vom dritten Glied des Endopodites ent-
springt, nicht vom zweiten, wie an allen übrigen Gliedmaßen. Man
könnte sich vielleicht durch die Annahme zu helfen versuchen, dass
zwei der Schaftglieder durch eine Theilung eines ursprünglichen
Gliedes entstanden wären; eine solche Annahme würde aber ganz
hypothetisch sein, denn wir kennen kein einziges Malakostrak, ja
kein Crustacee überhaupt, das mit einem zweigliedrigen Antennulen-
schaft versehen ist. Ein weit gewichtigerer Einwand gegen die Auf-
fassung des Außenastes als Exopodit liegt aber darin, dass bei den
niedrigeren Crustaceen, z. B. bei den Phyllopoden (Nebalia ausge-
nommen) und Copepoden, die gewöhnlich, und zum Theil mit vollem
Rechte, als primitiver als die Malakostraken betrachtet werden, und

! Die oben gebrauchten Benennungen sind die von H. MILNE EDWARDS
für die Dekapoden eingeführten (Squelette tégument. d. Crust. décap., Annales
d. Sciences natur. Zool. 3. Ser. XVI, 1851), mit der Änderung, dass ich die
homologen Theile immer mit demselben Namen bezeichne, während MILNE
EDWARDS, wenn von Mundgliedmaßen die Rede ist, statt Endo-, Exo- und
Epipodit, Endo- Exo- und Epignath schreibt. (Der Name Endopodit
findet sich übrigens nicht in der Minne Epwarps’schen Abhandlung, scheint
aber nur durch ein Versehen ausgelassen zu sein; dagegen wird Endognath
für den zweiten und dritten Kieferfuß der Dekapoden ganz wie Endopodit hier
gebraucht.) Huxrey (The Crayfish, 1580) nennt die zwei ersten Glieder des
Endopodites Protopodit, beschränkt den Namen Endopddit auf den übrigen Theil
des Stammes; die siimmtlichen Glieder unseres Endopodites schließen sich
jedoch gewöhnlich so eng an einander, dass eine solche Trennung ganz will-
kürlich und wenig angemessen erscheint.

2 In meiner Dekapoden - Arbeit (Danske Vidensk. Selsk. Skrifter, naturv.
oz math. Afdel. 6. Raekke I, pag. 32) habe ich mich jedoch schon gegen diese
Annahme, aber ganz kurz, ausgesprochen.

Studien über die Verwandtschaftsbeziehungen der Malakostraken. 491

bei welchen die übrigen Gliedmaßen einen ähnlichen Bau wie die
der Malakostraken besitzen, sind die Antennulen immer einfach, un-
geistelt. Die Entwicklungsgeschichte zeigt uns dasselbe: bei allen
echten Nauplii sind die Antennulen einfach, während die zwei an-
deren Gliedmaßenpaare zweiästig sind; überhaupt werden die Anten-
nulen erst spät während der Entwicklung zweiästig. Demnach scheint
es festzustehen, dass die Antennulen eben so ursprünglich einfach,
als die übrigen Gliedmaßen zweiästig sind. Der eine Ast ist demnach
eine Neubildung. Welcher der Äste der ursprüngliche ist, ist nicht
ichwierig festzustellen, denn nur der Außenast ist mit den bekannten
‘iechhaaren versehen, die an den Antennulen der Phyllopoden, Cla-
Qeeren etc. auf der einzigen Geißel vorhanden sind, während solche
ai dem Innenast ganz fehlen. Dazu kommt noch, dass dieser onto-
geetisch später als der Außenast auftritt!. Es kann demnach kaum
beweifelt werden, dass der Innenast der Antennulen ein den Mala-
kosaken (und Nebalia) allein zukommendes, phylogenetisch spät auf-
getitenes Element ist.

Jie Antennulen treten somit in einen bestimmten Gegensatz zu
den rigen Gliedmaßen. Ich glaube sie dürfen sogar gar nicht mit
dieseizusammengestellt werden, oder, um es präeiser zu formuli-
ren: ie sind den folgenden Gliedmaßen nicht gleich-
wertle und desshalb am richtigsten gar nicht als Gliedmaßen zu
bezeichn. Es ist vielmehr meine Ansicht, dass sie eben so wie die

gestielte Augen als gliedmaßen-ähnliche Sinnesorgane aufgefasst
werden üssen 2.

! Vglmeine Studier o. Decap. Slaegtskabsforhold (Videnskab. Selsk.
Skrifter, Nery, og math. Afd. 6. R. I) Tab. V Fig. 158 und 160 (Palaemone-
tes); FR. Murr, Die Verwandl. d. Garneelen (Archiv f. Naturgesch. 1863,
1. Bd.) Tab{ Fig. 7, wo der Außenast ganz deutlich, der Innenast noch gar
nicht entwicit ist (Penaeus); dasselbe erhellt auch aus mehreren Figuren in
Craus, Untelz, Erforsch. d. geneal. Grundl. d. Crustaceen-Systems, 1876.

> Die n: Verwandtschaft (sit venia verbo) zwischen Antennulen und
Augen der Maostraken wird recht gut durch die von A. MıLnE EDWARDS
(Comptes rend\IV, 1864, pag. 710—712) beschriebene Missbildung des einen
Auges eines Pagrus penicillatus illustrirt; das Auge war eben, wenn ich die
Beschreibung My Epwarps richtig verstehe, halbwegs zu einer Antennule
ohne den Innenay etamorphosirt. »Le pédoncule oculaire, schreibt der Verf.,
a conservé da08 partie basilaire sa forme ordinaire: on voit méme 4 son
extrémité une COr judimentaire, du centre de laquelle nait la tigelle dont
je viens de parler, nt Ja longueur est d’environ 4 centimétres. Elle est fine-
ment articulée et Sie de poils sur le bord supérieur de sa partie terminale,
disposition que presy gcalement le filet inférieur de l'antennule.« (Die Worte

499 J. E. V. Boas

Die Antennulen bieten iibrigens im Einzelnen innerhalb der Ma-
lakostraken nur ein geringes Interesse dar. Der Innenast ist öfters
wieder abortiv (die meisten Isopoden, viele Amphipoden), anderer-
seits ist zuweilen (Eukyphoten, Squillaceen) der Außenast theilweise

in zwei Äste gespalten.

b. Antennen.

Im Gegensatz zu den Antennulen sind die Antennen (gewöhn-
lich als untere oder hintere Antennen bezeichnet) nach demselben |
Typus wie die folgenden Gliedmaßen gebaut. Der Endopodit be-,
steht aus einem fünfgliedrigen »Schaft« und einer geringelten Geißel.
Im ersten Glied mündet »die grüne Drüse«, wenn eine solche vorhan;
den ist: vom zweiten Glied entspringt die sogenannte Squama, de
Exopodit, welcher bei den erwachsenen Malakostraken niemals, ve
die übrigen Exopoditen es gewöhnlich sind, geringelt ist, wogenn
dies jedoch häufig im Larvenzustande der Fall ist (Euphausia, B-
naeiden, Eukyphoten'). Die Squama ist, wenn gut entwickelt, je-
wöhnlich am Außenrande etwas innerhalb der Spitze mit ejem
kurzen Stachel versehen; der Innenrand so wie diejenige Partiedes
Außenrandes, welche außerhalb des erwähnten Stachels liegt, if mit
einer Reihe langer Fiederhaare besetzt, während der übrige fheil
des Außenrandes nackt ist. Wesentlich nach diesem Typus sill die
Antennen bei den Euphausiden, Lophogastriden, Mysiden, Squiden,
bei den niederen Dekapoden, so wie bei Apseudes (Fig. 77) ebaut.
Größere Schwierigkeiten bieten die Amphipoden, so wie dieleisten
Isopoden dar. |

Bei Asellus und anderen (jedoch nicht allen) Isopoden flet man
merkwürdigerweise anscheinend sechs Schaftglieder (Fig75—76)
und bei typischen Amphipoden, wie z. B. Gammarus und ™phithoé
(Fig. 73—74), wo allerdings nur fünf solche vorhanden zusin schei-
nen, mündet die Antennendrüse (grüne Drüse) in dem zw£n dersel-

»superieur« und »inferieur« im letzten Satz scheinen verwechselt! sein, denn
der erwähnte Haarstreifen, welcher eben die Riechhaare enthälfitzt bei Pa-
linurus wie bei anderen Dekapoden am unteren Rande deistalen Partie
des äußeren, oberen, Astes der Antennule.)

ı Vel. für Euphausia und die Penaeiden Craus, Crustacedystem Tab. I,
II und VI, so wie Fr. MÜLLer, Verwandl. der Garneelen T;H- Fig. 4 und
18 (Archiv f. Naturg. 29. Jahrg. 1. Bd. 1863). Für die Eukpten vgl. meine
Studier o. Decapod. Slaegtskabsf. Tab. V Fig. 159 und de€Xt passim (ich
fand eine geringelte Antennen-Squama bei den Zoéen von p/Monetes, Panda-

lus und Alpheus).

Studien über die Verwandtschaftsbeziehungen der Malakostraken. 493

ben aus, während die genannte Drüse sonst immer im ersten Anten-
nenglied ausmündet. Diese Verhältnisse werden erst, wenn wir die
Mysiden-Antennen mit in den Vergleich ziehen, verständlich. Bei
Mysis sitzt die Antenne auf einer kleinen besonderen Partie des
Kopfes! (Fig. 72, X), deren oberer Theil vom Schilde bedeekt wird.
so dass nur der untere angeschwollene Theil, welcher das Endsäck-
chen der Antennendrüse enthält?, frei hervorragt; dieselbe ist scharf
von dem wirklichen ersten Antennengliede, das die Ausmündungs-
stelle der Antennendrüse trägt, gesondert. Der Partie X von Mysis
ist das sogenannte erste Antennenglied von Gammarus und anderen
Amphipoden aber zweifellos homolog ; dasselbe enthält nämlich eben so
wie jene das Endsäckchen und einen Theil des Harnkanälchens der
Antennendriise. Das anscheinend zweite Glied der Amphipodenan-
tenne wird demnach in der That das erste, und die Antennendrüse
mündet hier wie immer am ersten Gliede. Der Schaft der Antenne
besteht also bei den Amphipoden nur aus vier Gliedern, eine ähn-
liche Beschränkung der Gliederzahl wie bei anderen Malakostraken
(Brachyuren ete.), wo die Squama fehlt (beruht wohl auf einer Ver-
wachsung des zweiten und dritten Gliedes). — Was bei Asellus ete.
anscheinend das erste Glied ist, muss nach meiner Ansicht in derselben
Weise wie bei den Amphipoden erklärt werden, wenn es auch nicht
mehr die Antennendrüse enthält, die bekanntlich den Isopoden gänz-
lich abgeht. Somit erhalten wir auch für die Isopoden eine, wie es
mir scheint, genügende Erklärung der anscheinend abnormen Verhält-
nisse des Antennenschaftes. Das Pseudoglied X fehlt bei vielen Iso-
poden (Onisken, Isopodes nageurs); dagegen scheint eine Beschränkung‘
der Zahl der echten Glieder nur ganz ausnahmsweise vorzukommen.
— Bei den Amphipoden und bei den echten Isopoden (den Isopoden
mit Ausnahme der Tanaiden) fehlt die Sqama; nur bei einer einzigen
Form, dem Aselliden-Genus Janira (maculosa) fand ich ein —
sehr deutliches — Rudiment der Squama?, die vom zweiten (dem

1G. O. Sars, welcher die betreffende Partie gesehen hat, fasst dieselbe
als das erste Glied der Antenne auf (Crustacés d’eau douce de Norvége,
pag.16). Überhaupt ist dieselbe, wie es scheint, bisher nicht richtig erkannt
worden.

2 Vgl. GROBBEN, Die Antennendrüse der Crustaceen, pag. 6 und Fig. 5
(Arbeit. aus dem Zool. Inst. d. Univers. Wien. III. 1881).

3 Das Vorhandensein einer Squama bei einem echten Isopod war bis jetzt
unbekannt. Das betreffende Gebilde wurde übrigens schon von KRÖYER so-
wohl bei Janira maculosa (Henopomus mutieus Kr.) als bei einer verwandten
Art (Henopomus tricornis) erwähnt (Naturhistorisk Tidsskr. 2. Raekke, 2. Bind

r

494 J. E. V. Boas

anscheinend dritten) Gliede entspringt (Fig. 78); bei den anderen
von mir untersuchten Aselliden (Asellus und Jaera) fehlt dieselbe ganz.
— Auch die Cumaceen vermissen eine Squama.

e. Die Mandibeln.

An der Mandibel fehlt bei allen erwachsenen Malakostraken
der Exopodit, während derselbe bei einigen Larven, nämlich bei Pe-
naeus, Leucifer und Euphausia im Nauplius-Stadium, vorhanden ist.
Der Endopodit besteht aus einem festen, verhältnismäßig umfang-
reichen Corpus und einem — höchstens — dreigliedrigen »Pal-
pus«, welcher jedoch bei vielen Formen innerhalb verschiedener
Gruppen fehlt (bei Leucifer, bei gewissen Eukyphoten, Iso- und Am-
phipoden, bei allen Cumaceen). Das Corpus mandibulae entspricht
dem Basalgliede der übrigen Gliedmaßen, ist nicht, wie es vielfach
angegeben wird, durch eine Concrescenz mehrerer Glieder entstanden.
Dass das Mandibel-Corpus wirklich einem ersten Gliede entspricht,
erhellt unter anderem aus Folgendem. Bei den Copepoden ist die
Mandibel mit einem Exopodit ausgestattet, welcher (Fig. 56) vom
ersten Glied des Palpus entspringt; dieses ist demnach das
zweite Glied des Endopodites, und das Corpus das erste Glied
desselben. Der medianwärts gerichtete Theil des Mandibel-Corpus be-
steht aus einer vorderen, schneidenden, und einer hinteren,
kauenden Partie!. Bei den Euphausiden, den Dekapoden und den
Squilliden (Fig. 64—65a, Fig. 61) ist die schneidende Partie einfach,
gewöhnlich in mehrere kurze Zähne getheilt, und geht hinten in den
kauenden Theil über. Bei den Mysiden, Cumaceen, Iso- und Amphi-
poden (Fig. 66—70a«) ist zwischen dem schneidenden und kauenden
Theil eine Reihe borstenähnlicher, nach innen und hinten gerichteter

pag. 367 und 374) und abgebildet (im unvollendeten GAIMArRD'schen Reise-
werke: Voyages en Scandinavie ete., Zoologie, Crustacés Pl. 30 Fig. le und
2c); auch Spence Bate & WESTwooD machen dessen Erwähnung (A History
of the British Sessile-eyed Crustacea. Vol. 2 pag. 339); weder sie noch KROYER
scheinen jedoch yon dessen morphologischer Bedeutung eine Ahnung gehabt zu
haben.

! Auch bei Nebalia besitzt das Mandibel-Corpus eine schneidende und
eine kauende Partie, die sich ähnlich wie bei Thysanopus und Euphausia ver-
halten, nur ist der Schneidetheil relativ kleiner, der Kautheil hat noch ganz
das Ubergewicht (Fig. 57—58). Die schneidende Partie wurde bisher bei Nebalia
entweder übersehen oder nicht genügend gewürdigt (vgl. KRÖYER, Naturhist.
Tidsskr. 2. Raekke II pag. 440; Craus, Ü. d. Bau u. d. system. Stell. von
Nebalia, Zeitschr. f. wiss. Zool. XXII, 1872 pag. 325 und Fig. 7; Minne Ep-
WARDS, Hist. natur. des Crustacés, Tome III pag. 354 und Pl. 35 Fig. 2a).

Studien über die Verwandtschaftsbeziehungen der Malakostraken. 495

Gebilde (@) eingeschaltet; dicht an der schneidenden Partie findet
sich ein starker, in mehrere Zähnchen getheilte Fortsatz, Processus
accessorius (a), welcher immer an der linken Mandibel stärker ist
als an der rechten, wo derselbe oft nur wenig stärker ist als die
vorderen Borsten; der Fortsatz kann als das vorderste, stark ent-
wickelte Glied der Borstenreihe betrachtet werden. — Die Mandibel-
palpen sind in der Regel nach vorn gerichtet (Euphausiden, Mysi-
daceen, Iso- und Amphipoden, Decapoda natantia) und liegen ge-
wöhnlich zwischen den Basalpartien der Antennen; bei den Decapoda
reptantia ist die Spitze des Mandibelpalpus dagegen oberhalb der
schneidenden Partie des Corpus verborgen.

d. Die erste Maxille.

Die erste Maxille, die eben so wie die zweite fast immer platt-
gedrückt ist, besteht aus einem Endopodit und einem gewöhnlich
kleinen Exopodit, der jedoch bei sehr vielen fehlt. Vom zwei-
ten Gliede des Endopodites entspringt eine Kaulade, die Lacinia
interna, und vom dritten Gliede eine ähnliche, Lacinia externa;
beide sind einfach, nicht wie die Kauladen der zweiten Maxille ge-
spalten, und werden beinahe ohne Ausnahme bei allen Malakostraken
wiedergefunden. Die distale Kaulade, Lacinia externa, zeichnet sich
dadurch aus, dass sie außer den gewöhnlichen Borsten eine Anzahl
stärkere Dorne besitzt, während die Borsten an der Lacinia interna
selten stachelartig werden. Nach dem Gliede, von dem die Lacinia
externa entspringt, folgen noch bei vielen Malakostraken ein oder
ein paar Glieder, die als Palpus bezeichnet werden.

Dass die Lacinia interna wirklich vom-z weiten Gliede entspringt,
wird sehr schön bei Thysanopus (oder Euphausia) gesehen (Fig. 41).
Bei dieser Gattung ist die erste Maxille in vier Glieder getheilt. Das
erste ist nur in seiner auswendigen Partie derb. die innere Partie ist
dünnhäutig und weich wie eine Gelenkhaut. Das zweite Glied trägt
die Laeinia interna, außerdem aber einen Exopodit, dessen Innenrand
in den Vorderrand der Lac. int. sich fortsetzt, woraus es erhellt —
da der Exopodit immer vom zweiten Gliede entspringt — dass das
Glied, von dem die Laeinia interna entspringt, wirklich das zweite
ist. Das folgende, also das dritte, Glied trägt die Lacinia externa.

Der Vergleich zwischen der ersten Maxille bei Thysanopus und
bei den übrigen Malakostraken bietet im Ganzen keine Schwierig-
keit dar. Der Exopodit fehlt bei den meisten, findet sich jedoch bei
vielen Dekapoden (vgl. meine »Studier 0. Decap. Slaegtskabsf.«),

496 J. E. V. Boas

wenn auch nur schwach entwickelt, und bei den Mysiden. Der Pal-
pus fehlt ebenfalls häufig, ist aber bei den Euphausiden, Dekapoden,
Squilliden, einigen Lophogastriden, bei den Cumaceen und Tanaiden
vorhanden.

Man hat bisher der ersten Maxille der Amphipoden einen
Palpus beigelegt. Betrachtet man ohne weitere Vorbereitung die erste
Maxille, z. B. von Gammarus (Fig. 51), so scheint gewiss auch keine
andere Deutung möglich; es sieht aus, als besäße dieselbe eine La-
cinia interna und externa und einen zweigliedrigen Palpus. Bei einer
näheren Betrachtung zeigt es sich jedoch, dass dieser Auffassung ver-
schiedene Momente entgegenstehen. Erstens kann hervorgehoben
werden, dass der Palpus bei denjenigen Formen, die den Amphipo-
den am nächsten stehen, nämlich bei den Mysidaceen, Cumaceen
und Isopoden, wenn vorhanden, sich ganz anders als dieser soge-
nannte Palpus der Amphipoden verhält. Sowohl bei Gnathophau-
sia! (einem Lophogastriden; bei allen übrigen Mysidaceen fehlt der
Palpus), wie bei den Cumaceen (Fig. 44) und bei den Tanaiden
(Fig. 45) — den einzigen Isopoden, die einen Palpus besitzen — ist
derselbe nach außen und hinten gerichtet und an der Spitze mit lan-
gen Haaren versehen. Nach der systematischen Stellung, welche die
Amphipoden zu den genannten Formen einnehmen, kann es als un-
zweifelhaft hingestellt werden, dass ein ähnlicher Palpus auch bei
den Vorfahren der Amphipoden vorhanden gewesen ist, und wir
müssten dann annehmen, wenn wir den sogenannten Palpus bei den
Amphipoden als einen wirklichen Palpus auffassten, dass jener eigen-
thümlich modifieirte Palpus der Mysidaceen ete. hier wieder nach vorn,
je sogar nach vorn und innen gerichtet worden wäre. Der »Palpus«
ist nämlich bei den Amphipoden mehr nach innen als nach vorn ge-
richtet, dazu noch am Ende abgeschnitten und mit kurzen Dornen
versehen, verhält sich kurz und gut ähnlich wie die Lacinia externa
der Isopoden und Anderer. Ferner ist der Theil der Amphipoden-
Maxille, welcher als Lacinia interna aufgefasst wird, keineswegs
immer bei den Amphipoden vorhanden; derselbe fehlt bei vielen,
z. B. bei Corophium, und ist bei vielen anderen nur ganz klein; eine
Entwicklung wie bei Gammarus erhält er nur ganz ausnahmsweise.

Nachdem ich Apseudes — eine Form, welche den Amphipo-

! v. WILLEMOES-SUHM, Atlantie Crustacea from the »Challenger« Expedition
(Trans. of the-Linnean Society of London 2. Ser. Vol. I. Zoology, 1879, Tab. 9
Fig. 5).

Studien über die Verwandtschaftsbeziehungen der Malakostraken. 497

den näher steht als irgend eine andere es thut — untersucht hatte,
stellte sich denn auch eine ganz andere Deutung als sehr wahr-
scheinlich heraus. Die erste Maxille (Fig. 45) von Apseudes, wel-
cher zur Tanaiden-Familie gehört, ist mit einem nach hinten gerich-
teten zweigliedrigen Palpus! versehen. Die zwei Kauladen sind
nach innen und vorn gerichtet. Die Lacinia externa ist ziemlich
schmal und lang, am Innenrande mit den gewöhnlichen Dornen ver-
sehen. Die Lac. interna besitzt am medianen Rande eine geringe
Anzahl ziemlich starker Haare, die wie bei anderen Isopoden mit
feinsten Härchen besetzt sind, sich aber dadurch auszeichnen, dass
ihre Spitze gabelig getheilt ist. Wenn wir die erste Maxille
von Corophium (Fig. 48) hiermit vergleichen, wird es uns gleich
deutlich, dass der »Palpus« der Amphipoden kein Palpus ist, son-
dern der Lacinia externa von Apseudes entspricht, und dass die
»Laeinia externa« von Corophium in der That eine Lacinia interna
ist. Dieselbe ist bei Corophium am medianen Rande mit einer An-
zahl kurzer Borsten besetzt, die eben so wie diejenigen der Lacinia
interna von Apseudes (Fig. 45 5) an der Spitze gabelig getheilt
sind (Fig. 48 a) und sich nur von jenen dadurch unterscheiden, dass
sie kürzer sind und dass die feinen Härchen ganz oder fast ganz
fehlen. Die Laeinia externa ist derjenigen von Apseudes im Gan-
zen ähnlich; das einzig Befremdende ist die Gliederung, welche
dieselbe erfahren hat. Der Palpus fehlt ganz?. — Die proximale

! Der Palpus der ersten Maxille von Apseudes wird eben so wie der ent-
sprechende Theil der ersten Maxille der Cumaceen von G. O. Sars als Epignath
bezeichnet (Revision af Gruppen Isopoda chelifera, in Archiv for Mathem. og
Naturvidenskab Bd. 7, pag. 8 des Separatabdr.; ferner: Beskriv. af de paa
Freg. Josephines Exped. fundne Cumaceer, in Kongl. Svenska Vetenskaps
Akad. Handl. Band 9 Nr. 13. pag. 11); das Irrthümliche dieser Auffassung er-
hellt leicht aus einer Betrachtung der Ursprungsstelle des betreffenden Theiles
(Fig. 44a und 45a).

? Die hier entwickelte Theorie ist gewissermaßen nicht neu. In seiner
berühmten Arbeit über die Mundgliedmaßen der Arthropoden (Mem. s. 1- Ani-
maux vertebres. I. Partie) behandelt Saviany auch ganz kurz die der Amphipo-
den, ohne übrigens im Text specieller auf den Bau derselben einzugehen. Auf
seiner Pl. IV (2. M&m.) hat er aber, wahrscheinlich ganz zufällig, die erste Maxille
eines Amphipoden abgebildet, welcher zu denjenigen gehört, die keine Lacinia
»interna« besitzen, und bezeichnet an der betreffenden Figur (10) die Lac. externa
nobis mit e, die L. interna nobis mit 7; diese Buchstaben bedeuten aber nach
der gemeinsamen Tafel-Erklärung pag. 102 beziehungsweise lame extérieure
und lame intérieure, — welche Namen meinen Lac. ext. und int. äquivalent
sind. Andere erste Maxillen von Amphipoden hat Saviany nicht abgebildet
und die Lac. »interna« autorum war ihm wahrscheinlich unbekannt.

498 J. E. V. Boas

Kaulade, die man bei Gammarus und Anderen findet, ist dann, wie
man begreift, eine Neubildung, die bei Corophium noch gar nicht.
bei Amphithoé (einem Corophiiden) und Anderen noch wenig ausge-
bildet ist, während sie bei Gammarus eine relativ hohe Entwicklung
erlangt hat (vgl. Fig. 48 — 51); ich werde dieselbe fernerhin als
Lacinia fallax bezeichnen.

e. Die zweite Maxille.

Die zweite Maxille besteht eben so wie die erste aus einem
Endo- und Exopodit; letzterer ist aber gewöhnlich stärker entwickelt
als an der ersten Maxille und findet sich bei einer größeren Anzahl
der Malakostraken. Von der proximalen Partie der Maxille ent-
springen zwei Kauladen, die auch hier als Lacinia interna und
externa bezeichnet werden; die distale Partie der Maxille wird als
Palpus bezeichnet.

Am einfachsten und leichtesten verständlich gestalten sich die
Verhältnisse bei Thysanopus (Fig. 24). Der Endopodit besteht
aus drei deutlich geschiedenen Gliedern (bei den meisten Malako-
straken ist die Sonderung zwischen den proximalen Gliedern dagegen
sehr undeutlich), von welchen das erste die zweigespaltene Lacinia
interna, das zweite die Lacinia externa, die ebenfalls gespalten ist,
trägt. Vom zweiten Glied entspringt außerdem der kurze rand-
haarige Exopodit. Die Lacinia interna und externa der zweiten
Maxille dürfen demnach, wie man begreift, nicht mit den gleich-
namigen Theilen der ersten Maxille parallelisirt werden. Der Pal-
pus ist eingliedrig!. Die zweite Maxille von Thysanopus schließt
sich eng an die entsprechende von Nebalia; bei dieser ist der Pal-
pus zweigliedrig und länger als bei Thysanopus, auch der Exopodit
ist länger und schmaler; übrigens aber stimmt die zweite Maxille
von Nebalia mit der von Thysanopus sehr überein (vgl. Fig. 24
und 23).

Ziemlich groß ist der Unterschied zwischen der zweiten Maxille
von Thysanopus und derjenigen der Mysiden (Fig. 26—26a). Die
Lacinia interna ist hier ungespalten, aber von bedeutender Größe;
der proximale Theil des langen medianen Randes derselben ist im
Verhältnis zur distalen Partie gleichsam abgerückt und mit einem
Gebräme langer Haare garnirt, das sich an der Oberseite der dista-

! Die zweite Maxille von Euphausia ist mit derjenigen von Thysanopus
fast ganz übereinstimmend.

Studien über die Verwandtschaftsbeziehungen der Malakostraken. 499

len Partie der Kaulade mit einer Haarreihe fortsetzt (Fig. 26«); der
distale Theil der Laeinia interna ist übrigens am Innenrande mit
den gewöhnlichen Kauborsten besetzt, die sich auch an der zwei-
gespaltenen Lacinia externa finden. Die Lacinia interna und die zwei
Lappen der Lacinia externa sind nach innen und vorn gerichtet (bei den
Euphausiden gerade nach innen) ; ferner sind sie mit ihren Rändern in
der Weise über einander geschoben, dass der vordere (äußere) Rand
der Laeinia interna und des proximalen Lappens der Lacinia externa
nicht gesehen werden, wenn man die Maxille von unten betrachtet
(Fig. 26). Der Palpus ist zweigliedrig und der Exopodit wohl ent-
wickelt, jedoch nicht (wie bei den Dekapoden) nach hinten verlängert.

Die zweite Maxille von Lophogaster (typicus) besitzt eben so
wie die der Mysiden eine ungespaltene Lacinia interna, die aber eine
einfachere Form besitzt und nicht mit der oben erwähnten charak-
teristischen Haarreihe ausgestattet ist (Fig. 25—25a). Die Lacinia
externa ist sehr schwach gespalten, ja zuweilen selbst gar nicht (wie
ich bei einem der von mir untersuchten Exemplare es fand). Die
Kauladen sind nicht über einander geschoben — also wie bei Thysa-
nopus; dagegen sind dieselben eben so wie bei den Mysiden schräg
nach innen und vorn gerichtet. Der Palpus ist dreigliedrig, sein
proximales Glied ist sehr breit, an der Außenseite mit einem abge-
rundeten Fortsatz versehen. Der Exopodit ist groß, dem der Mysiden
ähnlich. — Bei dem von WILLEMOES-SUHM beschriebenen Lophoga-
striden Gnathophausia! ist die Lacinia externa tiefer als bei
Lophogaster gespalten; übrigens ist die zweite Maxille derselben mit
derjenigen von Lophogaster übereinstimmend.

Bei den Cumaceen (Fig. 27—27 a) fehlt der Palpus, übrigens
schließt sich die zweite Maxille derselben eng an die der Mysiden.
Die Lacinia interna ist relativ größer als bei diesen, sonst aber ähn-
lich gestaltet; die proximale Partie des Innenrandes ist mit einem
Haargebräme garnirt, das sich an der Oberseite der distalen Partie
der Kaulade fortsetzt, jedoch nicht wie bei den Mysiden bis an
den äußeren Rand derselben. Die zwei Lappen der Lacinia externa
und die Lacinia interna sind in ähnlicher Weise wie bei den Mysi-
den über einander geschoben; ferner sind dieselben wie bei diesen
schräg nach vorn gerichtet. Es ist ein kleiner, aber deutlicher Exo-
podit vorhanden.

! Atlantic Crustacea from the »Challenger« Expedition. (Trans. of the Lin-
nean Society of London 2. Ser. Vol. I. Zoology. Tab. 9 Fig. 6.)

500 J. E. V. Boas

Die zweite Maxille der Isopoden! (Fig. 23—29 a) schließt sich
an diejenige der Mysiden und Cumaceen. Der Exopodit so wie der
Palpus fehlt. Die Laeinia interna ist ungespalten, die Lacinia externa
dagegen, gewöhnlich tief, gespalten, beide schräg nach vorn und innen
gerichtet. Bei Apseudes (Fig. 28—28a) hat die Lacinia interna
fast ganz dieselbe Form ete. wie bei Mysis: die proximale Partie der
Kaulade tritt in einen bestimmten Gegensatz zur distalen Partie und
ist am Rande mit derselben Borstenreihe wie bei Mysis garnirt; die-
selbe setzt sich ferner an der oberen Seite der distalen Partie fort,
wenn auch, äbnlich wie bei den Cumaceen, nur über einen Theil
derselben. Bei den übrigen Isopoden ist die proximale Partie der
Lacinia interna nicht besonders ausgeprägt, und die einzige Form
unter den von mir untersuchten, welche die charakteristische Borsten-
reihe noch bewahrt hat, ist Asellus; hier ist dieselbe aber auch
sehr schön ausgeprägt (Fig. 29a), während sie bei den übrigen nicht,
oder nicht deutlich ausgebildet ist. Die Lacinia externa ist mit langen
Kauborsten versehen, die bei vielen Isopoden (ich fand es so bei
Asellus?, Idothea und Sphaeroma) an ihrem Innenrande mit einer Reihe -
kurzer, ziemlich starker Zähnchen versehen sind; ganz ähnlich ge-
baute Kauborsten findet man auch an der Laeinia externa der Cu-

maceen*. — Bei den Land-Isopoden und bei den schmarotzenden
‚Isopoden erscheint die zweite Maxille in verschiedener Weise stark
rückgebildet.

In sehr redueirter Form erscheint die zweite Maxille der Am-
phipoden (Fig. 30—30a). Eben so wie bei den Isopoden fehlt der
Exopodit und der Palpus; ferner sind beide Lacinien einfach, indem
auch die äußere ungespalten ist, oder, wie es vielleicht aufzufassen
ist, der eine Lappen derselben ist abortirt. An der Oberseite der

! Die sehr wenigen Verfasser welche bisher die Isopoden-Maxille des
zweiten Paares einer etwas näheren Analyse unterzogen, haben dieselbe nicht
richtig aufgefasst; SCHIÖDTE (Krebsdyrenes Sugemund, Naturh. Tidsskr. 3. R.
4. B.) deutet den äußeren Lappen der Lac. externa als Palpus; G. O. Sars
(Crust. d’eau douce pag. 98) betrachtet die ganze Lac. externa »comme une és-
pece de palpe bifurquee«. Der Vergleich mit der Mysiden-Maxille stellt jedoch
meine Deutung außer Zweitel.

2 G. O. Sars hat in seiner Hist. nat. d. Crust. d’eau douce, Pl. IX Fig. 4
eine solche Borste von Asellus abgebildet.

3 Ähnlich sind auch die Kauborsten der Lac. ext. von Boreomysis;
die Zähnchen sind jedoch feiner als bei den Cumaceen und Isopoden. Bei
Mysis sind ein paar Zähnchen stärker ausgebildet und die übrigen (distalen)
entweder ganz fehlend (M. flexuosa) oder äußerst klein (M. vulgaris).

Studien über die Verwandtschaftsbeziehungen der Malakostraken. 501

Laeinia interna findet sich häufig die charakteristische Borstenreihe,
sehr deutlich z. B. bei Gammarus und Amphithoé; dieselbe fehlt
jedoch öfters.

Die zweite Maxille der Dekapoden (Fig. 33) schließt sich eng
an die entsprechende von Thysanopus, wenn auch charakteristische
Unterschiede bemerkbar sind. Die zwei Kauladen sind gewöhnlich
eben so wie bei Thysanopus gespalten, ziemlich stark entwickelt,
der Palpus dagegen schmal und gewöhnlich klein, niemals deutlich
gegliedert. Der Exopodit ist sehr groß, mit einem nach hinten ge-
richteten Fortsatz versehen, übrigens eben so wie bei Thysanopus
etc. mit Randhaaren ausgestattet!. Für die Modifikationen, welche
die zweite Maxille innerhalb der Dekapoden erleidet, verweise ich
auf meine Abhandlung über die Verwandtschaftsverhältnisse der De-
kapoden.

Die zweite Maxille der Squilliden (Fig. 31—32) ist ziemlich
schwierig zu verstehen, und der folgenden Deutung kann ich selbst
nur einen relativen Werth beimessen. Meiner Ansicht nach ist die
Maxille folgendermaßen aufzufassen: dieselbe ist viergliedrig, die
zwei ersten Glieder sind jedoch nicht scharf geschieden; das erste
Glied trägt eine zweigespaltene Lacinia interna, das zweite eine ein-
fache, ungespaltene Lacinia externa und einen rudimentären Exopodit;
die zwei letzten ziemlich starken und breiten Glieder stellen den
Palpus vor?. Mit der zweiten Maxille von Thysanopus hat die

! Während H. Minne Epwarps in der Einleitung zu seiner Hist. nat. d.
Crust., worin er eine vortreffliche Skizze der Morphologie der Crustaceen-
Gliedmaßen giebt, eine richtige Auffassung der Athemplatte der Dekapoden
hat (l. c. Tom. I pag. 46), deutet er später (Squel. tég. d. Crust. déc., Ann.
d. Se. nat. Zool. 3. Ser. Tome XVI. Pl. 10) dieselbe als Epipodit. Ich bemerke
hierzu nur, dass der berühmte Verfasser gewiss diese Deutung nicht hervor-
gesetzt hätte, falls er die zweite Maxille von Nebalia und Thysanopus näher
gekannt hätte. — HuxLey meint (Crayfish pag. 170), dass dieselbe entweder
ein Epipodit sei oder einem Epi- und Exopodit zusammen entspreche. Was letz-
tere Deutung betrifft, so ist es offenbar HuxLey’s Auffassung, dass der nach
hinten gerichtete Zipfel “der Athemplatte der Epipodit sein sollte; aber weder
die. direkte Beobachtung (derselbe ist kontinuirlich mit dem vorderen Theil
verbunden und ganz wie dieser mit Randhaaren besetzt, während die Epipodi-
ten nicht oder ganz anders behaart sind), noch der Vergleich mit anderen Ma-
lakostraken (Thysanopus etc.), endlich auch nicht die Ontogenese (die Athemplatte
ist gewöhnlich Anfangs mehr palpiform und erst allmählich wächst der Hinter-
zipfel von derselben aus: CLAus, Crust.-Syst. Tab. II Fig. 5, Tab. IV Fig. 5,
Tab. VII Fig. 3 und 9; meine »Studier« Tab. II Fig. 80 und 79) bietet jedoch
dieser Theorie den geringsten Anhalt.

2 Bei Gonodactylus ist der distale Lappen der Lacinia interna sehr klein,

Morpholog. Jahrbuch. 8. 34

502 J. E. V. Boas

Squilliden-Maxille trotz aller Verschiedenheit dennoch keine geringe
Ähnlichkeit.

f. Die Rumpffüße (Kormopoden).

Die acht Rumpffußpaare bestehen aus einem sieben-gliedri-
gen Endopodit, einem von der Außenseite des ersten Gliedes des
Endopodites entspringenden Epipodit, und einem vom zweiten Gliede
entspringenden Exopodit. Der Epipodit und der Exopodit fehlen
jedoch häufig, entweder alle beide oder nur einer derselben ; öfters
sind auch einige Glieder des Endopodites mit einander verwachsen
oder abortirt, zuweilen ist ferner das Basalglied mehr oder weniger
innig mit dem Rumpfskelette verbunden.

Wie schon vorhin erwähnt sind alle acht Rumpffußpaare von
Nebalia (Fig. 1) wesentlich mit einander übereinstimmend. Die
zwei ersten Glieder des siebengliedrigen Endopodites sind ziemlich
groß, die fünf letzten kurz und schmal. Der Epipodit ist groß,
borstenlos, zweizipfelig; der Exopodit ist ebenfalls stark entwickelt,
breit und plattenförmig. Der ganze Fuß hat die Gestalt einer brei-
ten, eingeschnittenen Platte.

Die Rumpffüße von Thysanopus (Fig. 2) bestehen ebenfalls
alle aus einem Endo-, Exo- und Epipodit, und ersterer ist auch
hier siebengliedrig. Eine gewichtige Übereinstimmung mit Nebalia
ist es ferner, dass die verschiedenen Rumpffußpaare — wenn wir
vom letzten Paar, vgl. unten, absehen — mit einander wesentlich
übereinstimmen, namentlich sind das erste oder die ersten Paare
nicht als Mundgliedmaßen ausgebildet, sondern ähnlich wie die fol-
genden gestaltet. Das erste und zweite Glied des Endopodites sind
breiter als die folgenden, eben so wie bei Nebalia, die fünf letzten
Glieder dagegen weit länger als bei dieser. Der vom ersten Gliede
entspringende Epipodit ist am ersten Rumpffuß klein und ein-
fach; an den übrigen Rumpffüßen sind sie dagegen mehr oder
weniger reich verästelt und fungiren offenbar als Kiemen!. [Die

der proximale sehr groß. Bei Larven habe ich die als Te gedeutete Par-
tie nicht gefunden.

1 Ich möchte an dieser Stelle ausdrücklich hervorheben, dass die Kiemen
von Thysanopus morphologisch ganz andere Gebilde sind als die Dekapoden-
Kiemen. Bei Thysanopus sind die Kiemen die stark eingeschnittenen Epipo-
diten selbst; die Kiemen der Dekapoden sind dagegen ganz selbständige Ge-
bilde, die vom Rumpfe (Thorax), von den Gelenkhäuten zwischen diesem und -
den Rumpffüßen, und von der Basis der Epipoditen, die immer als einfache

Studien über die Verwandtschaftsbeziehungen der Malakostraken. 503

Epipoditen können folgendermaßen näher beschrieben werden: Der
Epipodit des ersten Rumpffußes ist eine einfache, kleine, zweizipfe-
lige Platte (Fig. 34). Am zweiten bis siebenten Paare ist derselbe
ebenfalls eine zweizipfelige Platte, die jedoch schmal und an ihrem
hinteren gebogenen Rande mit einer Reihe langer Fäden versehen
ist (Fig. 35 —36). Am sechsten und siebenten Rumpffuß sind
einige der Fäden am oberen Zipfel gespalten und am achten Rumpffuß
ist dieses so weit gegangen, dass wir anstatt einer Reihe einfacher
Fäden an dem mächtig entwickelten oberen Zipfel des Epipodites
eine Reihe tief kammförmig eingeschnittener Blätter finden, während
der untere Zipfel einfach bleibt. An der Basis des Epipodites (des
zweiten bis achten Paares) entspringt ferner ein Fortsatz, — den ich
als Innenast des Epipodites bezeichne —, welcher mit zwei Rei-
hen von Nebenästen versehen ist, die am distalen Ende des Astes
einfache Fäden sind, nach dem proximalen Ende zu kräftiger wer-
den und erst als gespaltene Fäden erscheinen, dann aber je mit einer
ganzen Reihe von Fäden besetzt werden, so dass die am proximalen
Ende des Fortsatzes sitzenden Nebenäste dem Haupttheil des Epipo-
dites selbst ähnlich werden. An den vorderen Rumpffüßen ist der
Innenast des Endopodites nur schwach entwickelt, wird aber nach
hinten zu immer stärker. Der hinterste Epipodit wird somit ein
gewaltig komplieirtes Ding, das nur durch den Vergleich mit den
vorderen verständlich wird.] — Der Exopodit ist in Schaft und
Geißel gegliedert; letzterer ist flach, geringelt und mit langen
Randhaaren versehen. — Das letzte Rumpffußpaar von Thysanopus
ist dadurch abweichend, dass nur das erste und zweite Glied des
Endopodites entwickelt sind, während die fünf letzten Glieder des-
selben ganz abortirt sind; dagegen sind sowohl der Exo- wie der
Epipodit gut ausgebildet. Am siebenten Rumpffuß ist der Endopo-
dit etwas kürzer als am vorhergehenden, aber ähnlich gestaltet und
aus derselben Anzahl Glieder bestehend.

Bemerkenswerth sind die bedeutenden Veränderungen, die bei
Thysanopus in Vergleich mit Nebalia eingetreten sind: Der En-
dopodit ist verhältnismäßig weit mächtiger entfaltet, der Epipodit
dagegen als bloß respiratorischer Anhang ausgebildet, der Exopodit
ist schmäler geworden , in Schaft und Geißel differenzirt, und be-
werkstelligt jetzt allein (neben den Schwanzfüßen) das Schwim-

Gebilde erscheinen, entspringen. Überhaupt sind bei den verschiedenen Mala-
kostraken sehr verschiedene Theile als Kiemen verwerthet.
34*

504 J. E. V. Boas

men, was vorher von dem ganzen plattenförmigen Fuß ausgeführt
wurde!.

Die Rumpffüße der Gattung Euphausia stimmen im Ganzen
mit denen von Thysanopus, unterscheiden sich wesentlich nur da-
durch, dass die zwei letzten Paare bedeutend rückgebildet sind.
Nicht nur fehlt der distale Theil des Endopodites derselben ganz,
sondern auch die zwei proximalen Glieder sind nur schwach ausge-
bildet und mit einander verwachsen. Beide Fußpaare tragen einen
Epipodit (Kieme) und einen Exopodit, welcher nur klein ist, kaum
größer als einer der größeren Kiemenfäden, von welchen er jedoch
sofort unter Anderem durch seine Randhaare kenntlich ist; derselbe
ist nicht in Schaft und Geißel gegliedert und wird leicht dureh die
große Kieme verdeckt und somit übersehen. (Die Epipoditen von Eu-
phausia sind im Vergleich mit denen des Thysanopus etwas modificirt.)

Bei Lophogaster ist der Endopodit an allen acht Rumpffuß-
paaren siebengliedrig, und es ist ein ähnlicher Exopodit wie
bei Thysanopus vorhanden: dagegen ist ein Epipodit nur am
ersten Paare entwickelt (vgl. unten). Ein wichtiger Unterschied
von Thysanopus besteht darin, dass das vorderste Rumpffußpaar
(Fig. 5) von den übrigen bedeutend abweichend gestaltet ist, was bei
Thysanopus eben so wenig wie bei Nebalia der Fall war. Dasselbe
ist nämlich bier — eben so wie bei den Mysiden, Cumaceen, Iso- und
Amphipoden — als Kieferfüße ausgebildet worden. Der Endopo-
dit desselben ist kräftig, weit kürzer als an den folgenden, übrigens
(noch) nieht mit der für den entsprechenden Fuß der Mysiden ete.
charakteristischen Kaulade versehen. Der Epipodit ist groß, zungen-
förmig. (Der Exopodit ist verhältnismäßig klein, nicht in Schaft und
Geißel gegliedert, was uns aber weniger interessirt, da es eine dem
Lophogaster speciell zukommende Eigenthümlichkeit ist, die weder
bei Thysanopus nech bei Mysis wiedergefunden wird.) — Auch das
zweite Paar ist nicht ganz mit den folgenden übereinstimmend, die
Unterschiede sind jedoch nicht bedeutend (das letzte Glied ist na-

! Ich kann kaum bezweifeln, dass Nebalia sich in ähnlicher Weise wie
Apus ete. bewegt, das heißt durch rückwärts gerichtete Schläge des ganzen
Fußes. — Bei einer von WILLEMOES-SUHM beschriebenen Nebalia- Art (Atl.
Crustacea of the »Challenger« Exp. Trans. of the Linn. Soc. Zool. Sec. Ser. I,
Tab. VI Fig. 3) soll der Exopodit schmäler, der Epipodit kleiner als bei den
übrigen Arten sein. Ähnliches kann auch bei anderen Phyllopoden stattfinden
und ist gewiss nur als eine Analogie zu den Verhältnissen, die wir bei Thy-
sanopus finden, aufzufassen.

Studien über die Verwandtschaftsbeziehungen der Malakostraken. 505

mentlich etwas anders behaart). — Ferner ist das äußerste Glied
sämmtlicher Fußpaare am Ende mit einem kräftigen Dorn versehen,
welcher bei Thysanopus (und Nebalia) noch nicht ausgebildet ist,
während er durchweg bei den Mysiden, Cumaceen, Iso- und Amphi-
poden gefunden wird. Derselbe ist nicht beweglich, aber dennoch
selbständig, durch eine deutliche Grenze von der Spitze des Gliedes
gesondert. — Endlich finden wir bei Lophogaster eine sehr interes-
sante und wichtige Neubildung an den Rumpffüßen: vom Basalgliede
des zweiten bis achten Paares des Weibchens entspringt je eine dünne,
gewölbte Platte; diese vierzehn Brutplatten bilden zusammen eine
Bruthöhle für die Aufnahme der Eier und sind eben so, wenn auch
gewöhnlich in geringerer Anzahl, bei den Mysiden, Cumaceen, Iso-
und Amphipoden entwickelt.

Wie oben angegeben wurde, ist Lophogaster nur am ersten Rumpf-
fuß mit einem Epipodit versehen. Dieses stimmt nicht mit den
früheren Angaben von M. Sars!, nach welchen man nicht anders
schließen könnte, als dass Lophogaster mit ähnlichen Epipoditen wie
Thysanopus am zweiten bis siebenten Rumpffuß versehen wäre.
Er beschreibt nämlich eine Reihe eigenthümlicher Kiemen, die nach
ihm vom Basalgliede des zweiten bis siebenten Rumpffußes ent-
springen sollen, und welche demnach kaum anders denn als Epipo-
diten zu deuten wären. Meine eigene Untersuchung dieser Gebilde
wurde angefangen, ohne dass es mir eingefallen war, daran zu zwei-
feln, dass die Angaben von Sars in diesem Punkte richtig waren,
und es hat mich desshalb nieht wenig verwundert, als es sich heraus-
stellte, dass die Kiemen des Lophogasters keineswegs vom
Basalglied der genannten Rumpffüße entspringen, son-
dern von den Rumpfsegmenten selbst dicht hinter dem Ursprunge der
Füße. Das Basalglied ist durch eine deutliche Gelenkhaut von dem
Rumpfskelet, welches die Kiemen trägt, geschieden, eben so wie es
auch von dem folgenden, Exopodit-tragenden Glied sehr deutlich ge-
sondert ist. Die Kiemen von Lophogaster sind also nicht Epipodi-
ten und können desshalb auch nicht mit den Kiemen des Thysanopus
morphologisch verglichen werden. Eher könnte man daran denken,
sie mit denjenigen der Dekapoden-Kiemen, welche von den Seiten-
partien des Thoraxskelettes entspringen, zu vergleichen; aber wenn
wir auch davon absehen. dass sie in ihrem Bau von Dekapoden-Kie-

1 Beskrivelse af Lophogaster typicus, Christiania 1862 (Universitätspro-
gramm), pag. 14.

506 J. E. V. Boas

men erheblich abweichen (vgl. die Monographie von Sars), so steht
Lophogaster doch den Dekapoden im System zu fern, als dass wir
von dieser Ähnlichkeit in dem Ursprung (denn identisch ist der
Ursprung nicht einmal) auf eine Homologie schließen dürfen. Eher
wollen wir annehmen, dass die Kiemen der Lophogastriden, ähnlich
wie die am Außenblatt der Squilliden-Schwanzfüße, oder die am In-
nenblatt der Schwanzfüße von Seriella entspringenden Kiemen, eigen-
artige Auswüchse sind, welche als Kiemen fungiren und welche ohne
Homologa dastehen.

Die Rumpffüße der Mysiden schließen sich zwar in vielen Hin-
sichten an die des Lophogasters, bieten jedoch andererseits mehrere
Verschiedenheiten dar. Das Basalglied ist an allen Rumpffüßen sehr
kurz! und wurde bisher, wie es scheint, ganz übersehen?. Das
zweite Glied ist an sämmtlichen Füßen, eben so wie bei Lophogaster
(nicht bei Thysanopus) ziemlich lang, und der Exopodit entspringt
nahe am proximalen Ende desselben. Das sechste Glied des dritten
bis achten Rumpffußes ist bei allen Mysiden, mit alleiniger Ausnahme
des von WILLEMOES-SUHM beschriebenen Petalophthalmus?, ge-
ringelt, bald in mehrere, bald in wenigere kleine Ringe getheilt
(Fig. 13). Ein wohl entwickelter Exopodit ist an allen Rumpffüßen
vorhanden. Ein Epipodit ist eben so wie bei Lophogaster nur am
ersten Paare entwickelt und besitzt eine ähnliche Form wie bei die-
sem. Die Brutplatten sind nur ausnahmsweise — Petalophthal-
mus, Boreomysis — an den sämmtlichen sieben letzten Fußpaaren,
wie bei Lophogaster, vorhanden; gewöhnlich sind nur die zwei oder
drei letzten Fußpaare damit versehen. — Der erste Rumpffuß (Fig.
3—4a; erster Maxillenfuß autorum) ist ähnlich wie bei Lophogaster
gestaltet, unterscheidet sich jedoch dadurch, dass am distalen Ende
des zweiten Gliedes oben und innen eine Kaulade entspringt, die wir
auch ähnlich bei den Cumaceen, Iso- und Amphipoden wiederfinden.
Das zweite Paar ist (vgl. Lophogaster) ebenfalls, jedoch im geringe-
ren Grade, von den folgenden verschieden: es ist kürzer, die Be-

! Wird am leichtesten gesehen, wenn man einer Mysis das Schild weg-
nimmt, den Rumpf median mit einem scharfen Messer in zwei Hälften theilt
und dann eine derselben von außen betrachtet.

2 Selbst von einem Verfasser wie G. O. Sars, welcher bekanntlich meh-
rere umfassende und werthvolle Arbeiten über die Mysiden geliefert hat.

3 WILLEMOES-SUHM, Atlantic Crustacea from the »Challenger« Expedition,
Transact. of the Linnean Society of London, Zoology, Sec. Ser. Tome I, 1879,
Tab. 7 Fig. 12—13.

Studien über die Verwandtschaftsbeziehungen der Malakostraken. 507

haarung ist etwas abweichend, und das sechste Glied nicht ge-
ringelt.

Auch bei den Cumaceen sind alle acht Rumpffußpaare sie-
bengliedrig. Das Basalglied ist kurz, das zweite Glied (gewöhnlich
als erstes Glied beschrieben, indem das Basalglied übersehen wurde!)
ist an allen Füßen langgestreckt, das dritte dagegen kurz, am
ersten Rumpffuß sogar so kurz, dass es recht schwierig fällt, das-
selbe zu -entdecken?. Der Exopodit fehlt immer am ersten, zwei-
ten und achten Rumpffuße, beim Weibchen gewöhnlich auch am
sechsten und siebenten?; er entspringt am unteren Ende des langen
zweiten Gliedes. Ein Epipodit findet sich nur am ersten Rumpffuß,
ist hier aber auch sehr mächtig entwickelt, nicht nur nach hinten
stark verlängert, sondern auch in einen nach vorn gerichteten Zipfel
ausgezogen; am hinteren Theil des Epipodites entspringt gewöhnlich
ein blätteriger Fortsatz, der als Kieme fungirt?. Vom Basalgliede
des zweiten bis sechsten Rumpffußes entspringt je eine Brutplatte;
ich fasse nämlich auch die vom Basalgliede des zweiten Rumpffußes
entspringende, bei den eiertragenden Weibchen randhaarige, kleine
Platte (Fig. 14) als Brutplatte auf. — Der erste Rumpffuß (Fig. 6
und 6a) ist eben so wie bei den Mysiden als Kieferfuß ausgebildet;
am zweiten Glied entspringt eine ähnliche Kaulade, wie bei diesen,

1G. O0. Sars, welcher auch über Cumaceen sehr werthvolle und gründ-
liche Arbeiten geliefert hat, sagt von den drei letzten Fußpaaren (Beskr. af
de paa Freg. Josephines Exp. fundne Cumaceer, Sv. Vetensk.-Akad. Handl.
Bd. IX Nr. 13, pag. 16), dass dieselben von einem »viereckigen Stück, das viel-
leicht als ein eigenes Grundglied dieser Gliedmaßen zu betrachten ist«, ent-
springen, beschreibt übrigens immer unser zweites Glied als erstes Glied.

2 Desshalb wird auch der erste Rumpffuß selbst von G. O. Sars als nur
fünfgliedrig beschrieben, indem der Verfasser sowohl das Basalglied als
auch das dritte Glied übersehen hat.

3 Für speciellere Angaben vgl. G. O. Sars, Nye Bidr. t. Kundsk. om
Middelh. Invertebratfauna. II. Middelhavets Cumaceer (Archiv f. Mathematik
og Naturvidenskab 3.—4. Bind).

4 Nähere Angaben über den Epipodit und die Kieme der Cumaceen findet
man bei Sars (z. B. Josephin. Cumaceer oder Middelh. Cumaceer). — Sars
ist übrigens der Ansicht (Middelh. Cum., Arch. f. Math. og Nat. 3. Bd.
pag. 463), dass derjenige Theil, den ich oben als den vorderen Zipfel des
Epipodites gedeutet habe, als Exopodit zu deuten sei. Dieser Anschauung
muss ich bestimmt entgegentreten. Die genannte Partie entspringt nicht, wie
die Exopoditen es immer thun, vom zweiten Gliede, sie ist vielmehr nur ein
integrirender Theil des vom Basalgliede entspringenden Epipodites und mit der
hinteren Partie desselben auf das engste verbunden. Demnach wird es unmög-
lich die Deutung von SARS zu acceptiren.

508 J. E. V. Boas

welche sich wesentlich nur dadurch unterscheidet, dass am Innen-
rande einige Haken vorhanden sind, wodurch der Kieferfuß mit
seinem Gegenüber zusammengeheftet werden kann. — Auch das
zweite Rumpffußpaar ist von den nachfolgenden, wenn auch weni-
ger, verschieden (vgl. die Mysiden). Die drei folgenden Fußpaare
(3.—5. Rumpffuß) sind im Wesentlichen mit einander übereinstim-
mend!. Etwas abweichend verhalten sich wieder die drei letzten
Paare (Fig. 15). |
Den Rumpffüßen der Mysiden und Cumaceen schließen sich die
entsprechenden der Tanaiden-Gattung Apseudes (Fig. 16—18) an.
Das Basalglied ist kurz, das zweite Glied sehr lang (vgl. die Cu-
maceen), das dritte sehr kurz, das siebente an der Spitze mit einem
selbständigen Dorn versehen. Ein Exopodit ist nur am zweiten und
dritten Rumpffuß (Fig. 16—18, ez) vorhanden und ist selbst hier ganz
rudimentär. Ein Epipodit ist wie bei den Mysiden und Cumaceen
nur am ersten Rumpffuß (Fig. 8) vorhanden;. derselbe verhält sich
ähnlich wie bei den Mysiden. Auch hier sind Brutplatten vom Ba-
salgliede einiger Rumpffüße entwickelt. — Der erste Rumpffuß
(Fig. 8) ist weit kleiner als die folgenden und wie bei den Cumaceen ete.
als Kieferfuß ausgebildet. Das Basalglied ist kurz, das zweite
Glied lang; von diesem entspringt eine Kaulade, die eben so wie
bei den Cumaceen mit Haken versehen ist. Nach dem zweiten
Gliede folgen anscheinend nur vier andere Glieder; ich vermuthe
aber, dass zwischen dem zweiten und dem anscheinend dritten Gliede
ein kleines Glied versteckt ist, welches dann das wirkliche dritte Glied
sein würde; ich glaube auch eine Andeutung eines solchen gesehen
zu haben, darf mich jedoch über diesen Punkt nicht bestimmter
aussprechen (vgl. auch das Verhältnis bei den Cumaceen). Ein
Enddorn findet sich an diesem Fußpaare nicht?. — Das zweite
Rumpffußpaar schließt sich eben so wie bei den übrigen Isopoden
und bei den Amphipoden an die folgenden Paare. Dasselbe ist
bekanntlich. was uns hier weniger interessirt, bei Apseudes cheli-

1 Es scheint sehr wenig angemessen den dritten Rumpffuß als »den dritten
Maxillenfuß« zu bezeichnen, da er eben mit den zwei nachfolgenden, die nicht
als Kieferfüße bezeichnet werden, genau übereinstimmt.

2 Die Angabe von G. QO. Sars (Rev. af Gruppen Isopoda chelifera, Archiv
f. Math. og Naturv. B. 7, Sep. pag. 8), dass bei den »Isopoda chelifera« (Ta-
naidae Dana) die Kieferfüße »basi connati« seien, ist jedenfalls für Apseudes
unrichtig. Sie sind vielmehr eben so wie bei den übrigen Isopoden im Gegen-
satz zu den Amphipoden vollkommen von einander frei.

Studien über die Verwandtschaftsbeziehungen der Malakostraken. 509

form; es besteht aus sieben Gliedern, von welchen das 3. und 4.
jedoch unbeweglich verbunden sind, wenn auch (Fig. 18) durch
eine deutliche Grenze getrennt. Vom dritten Rumpffuß (Fig. 16) sei
nur bemerkt, dass das 7. Glied sehr schmal ist, nicht viel stärker als
die dem 6. Gliede eingefügten großen Stachel. Dass es jedoch wirklich
ein siebentes Glied repräsentirt erhellt nicht nur aus dem Vergleich
mit den nachfolgenden Fußpaaren, sondern auch daraus, dass das-
selbe an der Spitze mit dem gewöhnlichen selbständigen Enddorn
und, eben so wie die vorhergehenden Glieder, mit zerstreuten Haa-
ren versehen ist. (Von den Rumpffüßen der Gattung Tanais und
deren nächster Verwandten — welche überhaupt nur als verkiim-
merte Apseuden aufzufassen sind — bemerke ich nur, dass die Exo-
poditen hier ganz fehlen.)

Bei den echten Isopoden! ist das zweite Glied der Rumpf-
füße eben so wie bei Apseudes und den Cumaceen sehr lang, das
dritte Glied dagegen länger als bei jenen, gewöhnlich eben so lang
oder länger als die folgenden; das siebente Glied trägt in der Regel
einen Dorn an der Spitze. Die Exopoditen fehlen immer ganz. Ein
Epipodit ist nur am ersten Rumpffuß vorhanden, übrigens in we-
sentlich umgestalteter Form; denn anstatt wie bei den vorhergehen-
den — noch bei den Tanaiden ist dieses der Fall — zart, dünn-
häutig zu sein, stellt er eine derbe, mit einer dieken harten Cuticula
bekleidete Platte dar, welche mit dem Endopodit zusammen dazu
dient, die übrigen Mundtheile unten zu decken; dass dieselbe dem
Epipodit entspricht, kann ich jedoch nicht bezweifeln, denn sie ent-
springt an derselben Stelle wie der Epipodit von Apseudes und an-
deren. Brutplatten werden vom Basalgliede einiger Rumpffüße (in
verschiedener Zahl bei verschiedenen Formen) entwickelt (vgl. die unten, ,
pag.511, gegebene Liste). — Der erste Rumpffuß — Kieferfuß —
ist gewöhnlich deutlich siebengliedrig?; das Basalglied ist kurz, das
wohl entwickelte zweite Glied ist mit einer Kaulade ? versehen, die

_ } Die »echten Isopoden« umfassen sämmtliche Isopoden mit Ausnahme der
Übergangsfamilie der Tanaiden. Es sind übrigens nur die allgemeineren Züge,
die oben hervorgehoben werden.

2 Ich fand sieben Glieder bei Arcturus longicornis, Sphaeroma rugicaudum,
Cirolana sp., Aega crenulata (bei welcher das siebente Glied kurz, aber voll-
kommen deutlich war), ferner bei einer Ligia-Art; bei Idothea balthica wa-
ren das sechste und siebente. Glied verschmolzen, am Innenrande fand sich
jedoch eine Einbuchtung als Andeutung der früheren Grenze; bei Oniscus und
Philoseia waren statt der letzten fünf Glieder nur zwei vorhanden.

3 Die Benennung »Kaulade« involvirt nicht, dass ich von der betreffenden

510 J. E. V. Boas

eben so wie bei den Mysiden, Cumaceen etc. vom oberen, inneren
Theil des vorderen Endes des Gliedes entspringt: dieselbe ist ge-
wöhnlich (vgl. die Cumaceen) mit einem, zwei oder mehreren Heft-
haken versehen. Das dritte Glied des KieferfuBes ist recht wohl
entwickelt.

Interessant ist das Verhalten des Basalgliedes der sieben letz-
ten Rumpffußpaare bei den Isopoden. Bei Asellus und der mit
ihm nahe verwandten Janira ist das Basalglied der sechs letzten
Paare ganz frei, von den betreffenden Rumpfsegmenten durch eine
deutliche Gelenkhaut geschieden; dagegen ist das Basalglied des
‚zweiten Rumpffußes (des ersten Fußpaares autt.) mit dem ersten
freien Rumpfsegmente, von dem es entspringt, fest verwachsen.
Hieran schließen sich die Verhältnisse, die wir bei Idothea (Fig. 38),
Sphaeroma (Fig. 39), Aega ete. finden. Bei diesen ist das Basal-
glied der sechs letzten Paare zwar mit den respektiven Segmenten un-
beweglich verbunden, andererseits aber von diesen — als dessen »Epi-
meren« sie gewöhnlich, aber unrichtig, bezeichnet werden —, namentlich
außen und oben, durch eine deutliche Grenzfurche getrennt: das
Basalglied des zweiten Rumpffußes ist dagegen ganz in das erste
freie Rumpfsegment aufgegangen — während es bei Asellus, wenn
auch mit diesem verwachsen, dennoch recht deutlich unterscheidbar
ist —, und nur der Vergleich mit den folgenden Füßen zeigt, dass
das »Epimer« des ersten Segmentes wenigstens z. Th. aus dem
Basalgliede des zweiten Rumpffußes gebildet ist, und dass das erste
freie Glied dieses Fußpaares in der That das zweite Glied reprä-
sentirt. Auch bei Ligia, dieser interessanten Ubergangsform zwi-
schen den marinen und den landlebenden Isopoden, verhalten sich
die Basalglieder noch ähnlich wie bei Sphaeroma ete.; bei Oniscus
und wohl bei den meisten übrigen Land-Isopoden ist aber auch das
Basalglied der sechs letzten Rumpffußpaare in die betreffenden
Rumpfsegmente ganz aufgegangen, die frühere Grenze gänzlich
verschwunden; die Verhältnisse sind somit hier an allen sieben Seg-
menten wie am ersten Segmente bei Sphaeroma etc. Es versteht sich
demnach von selbst, dass das anscheinend erste Glied der Onisken-Füße
in der That das zweite ist, und dass dieselben, anstatt wie gewöhn-
lich angenommen sechsgliedrig zu sein, wirklich siebengliedrig sind.

Partie glaube, dass sie zum Kauen verwendet wird; ich gebrauche diesen
Namen nur, um nicht beständig das, allerdings neutrale, lateinische »Lacinia« an-

zuwenden.

Studien über die Verwandtschaftsbeziehungen der Malakostraken. 511

Bei den Amphipoden ist das zweite Glied lang, das dritte
dagegen kurz, eben so wie bei den Cumaceen und bei Apseu-
des. Die Exopoditen fehlen an sämmtlichen Füßen. Dasselbe gilt
ebenfalls für die Epipoditen, indem auch der Epipodit des ersten
Rumpffußes, den wir noch bei den meisten Isopoden finden, hier
ganz abortirt ist. Es entspringen allerdings vom Basalgliede einiger
(jedoch niemals des ersten und zweiten) der Rumpffüße eine dünn-
häutige Platte, die als Kieme fungirt und allgemein als Epipodit
gedeutet wurde. Ich kann mich jedoch dieser Deutung nicht an-
schließen. Erstens entspringt dieser vermeintliche Epipodit nicht
wie die wirklichen Epipoditen es immer thun, von der Außenseite
des Basalgliedes, sondern von der Innenseite desselben etwas
nach hinten zu, was ein Moment von der größten Gewichtigkeit ist.
Dazu kommt aber noch, dass weder bei den echten Isopoden noch
bei Apseudes, welcher der gemeinsamen Stammform der Amphi-
und Isopoden nahe steht (vgl. späterhin), ferner weder bei den
Cumaceen noch bei den Mysidaceen an den betreffenden Rumpffüßen
jemals ein Epipodit vorhanden ist; die Existenz von Epipoditen an
denselben bei den Amphipoden würde demnach als höchst fremdartig
erscheinen nach der Stellung, welche die Amphipoden zu den ge-
nannten Gruppen im »System« einnehmen (vgl. unten). Es scheint
mir desshalb am meisten wahrscheinlich, dass die Kiemen der
Amphipoden den Epipoditen von Nebalia, Thysanopus ete. nicht
homolog sondern lediglich analog sind, dass sie mit anderen Wor-
ten als Neubildungen aufzufassen sind. — Vom Basalgliede der
Rumpffüße des dritten bis sechsten Paares (zuweilen jedoch nur von
einigen derselben) entspringt je eine Brütplatte!.

! In dem nachstehenden Schema bedeutet ein + in der mit Rfa (Rf; etc.)
überschriebenen Colonne, dass eine Brutplatte am zweiten (dritten etc.)
Rumpffuß vorhanden ist:

I#r| Bs Ef Rfs| Rfe| Bf,| Bf

Lophogaster . ...... . | ae | spiel MEG Wi ls clad Bay te

Bgreomysig ....-, «sauricinns + | + +1 +ı+|1+1'+

Mysis flexuosa ..... / +* +. + | * ist sehr klein.
Diasiylia no ... . nya nah + +/+|+[+|

Asellngia tees: 1: 9 ka +/+/+|+ |

DET BR RE TE He + +++ |

Idothea balthica. . ... t+iti+i +i t+

Arcturamer +. 00 +/+!/+J+

512 J. E. V. Boas

Das erste Rumpffußpaar (Fig. 9—9«a) ist eben so wie bei den
vorhergehenden als Kieferfüße ausgebildet. Sie sind siebenglie-
drig, das Basalglied ist immer mit seinem Gegenüber zu einem un-
paarigen Stück verwachsen, während die übrigen Glieder (ge-
wöhnlich) frei sind. Vom zweiten Gliede entspringt dieselbe Kau-
lade wie bei den Isopoden ete., sie verhält sich ähnlich wie vorhin,
entbehrt jedoch der Hefthaken, die wir bei den Isopoden und Cu-
maceen fanden. Außerdem entspringt noch vom dritten Glied eine
ähnliche Kaulade (die wir als die distale im Gegensatz zu der an-
deren, der proximalen, bezeichnen wollen), welche den Amphipoden
allein zukommt.

Über das Basalglied der Rumpffüße des zweiten bis achten Paa-
res theile ich Folgendes mit. Dasselbe ist gewöhnlich ziemlich groß,
meistens plattenförmig, zusammengedrückt; es ist immer mit dem
Rumpf unbeweglich verbunden, jedoch fast immer sowohl innen als
außen durch eine deutliche Grenzlinie von demselben getrennt; es
wird meistens als Epimer bezeichnet. Bei den Formen, welche wohl-
entwickelte Basalglieder besitzen, sind dieselben am 2.—5. Rumpf-
fuß sehr groß, und das zweite Glied dieser vier Fußpaare wird außen
vom unteren Rande des Basalgliedes gedeckt. An den drei letzten
Fußpaaren ist das Basalglied bedeutend kürzer, das zweite Glied da-

kfy Rfs| Rfa| Bfs| Bfo| Rfı ifs
Oniseus, Poreellio. . . . | +) +/+ {+ {+
Spliveromia sos Wess oh. +) +] +
Oymothoa 4. sau], +i +)/+} +t) ei +
Amiphithoe... fos Oye | + +!+1+
FEIDGlISeH, «2.0 ala + +++
Deordamme.s\. 7 7 U ae + +!+'+
Bypemmsare.. SENKEN | +/+/ + +
GapRellaenr.s.,.: . Kur a ee

! Bei den Hyperihen ist das Kieferfußpaar (Fig. 10) Sir reducirt, be-
steht aus einer unpaarigen Platte, deren vorderes Ende einen unbeweglichen
behaarten Fortsatz und ein Paar beweglicher Blätter trägt. Ich glaube letz-
tere sind als die dritten Glieder nebst den von selbigen’ entspringenden
distalen Kauladen aufzufassen, während die unpaare Basalplatte: aus den ersten
und zweiten Gliedern und der mediane Process aus den verschmolzenen pro-
ximalen Kauladen gebildet ist, welche Deutung mit den gegenseitigen Lage-
rungsbeziehungen der Theile in bestem Einklang ist. Bei Vibilia ist von der
distalen Partie der Kieferfüße noch ein Rudiment vorhanden’ (M. EDWARDS,
Hist. nat. d. Crust. Pl. 30 Fig. 2; selbst hatte ich leider nicht‘ gic diese
interessante Gattung zu untersuchen].

Studien über die Verwandtschaftsbeziehungen der Malakostraken. 513

für aber stark zusammengedrückt, und die zwei Glieder sind in der
Weise mit einander verbunden, dass das Basalglied des 6.—7. Rumpf-
fußes den vorderen oberen Winkel des zweiten Gliedes außen
deckt, und selbst vom hinteren oberen Winkel desselben Gliedes
gedeckt wird (Fig. 21). Am achten Rumpffuße ist es dagegen an-
ders: hier wird der hintere obere Winkel des zweiten Gliedes vom
Basalgliede gedeckt (Fig. 22). ;

Die Rumpffüße der Dekapoden habe ich schon in einer frühe-
ren Arbeit recht ausfiihrlich behandelt und hebe an dieser Stelle nur
einzelne Punkte hervor.

Ein Exopodit ist an den drei vorderen Rumpffußpaaren (den
Kieferfüßen) fast immer vorhanden, ist hier selbst noch bei den höch-
sten Dekapoden, den Brachyuren, wohl entwickelt, für die Lokomotion
jedoch (bei den Erwachsenen) ohne jegliche Bedeutung. Dagegen ist
ein Exopodit nur ganz ausnahmsweise bei erwachsenen Dekapoden
an den fünf hinteren Rumpffußpaaren (den Thoraxfüßen), und selbst
dann nur schwach, entwickelt (bei Penaeus und einzelnen Eukypho-
ten); die meisten Dekapoden (excl. Astacus, Anomala, Brachyura)
durchlaufen aber ein »Mysis-Stadium«, in welehem auch die Thorax-
füße einen Exopodit besitzen!. — Ein Epipodit kann an allen
Rumpffüßen mit Ausnahme des letzten Paares vorhanden sein; häufig
fehlen jedoch einige derselben, während sie andererseits sehr selten
sämmtlich ausgefallen sind (Leueifer). Sie haben keine oder eine
sehr geringe respiratorische Bedeutung und sind immer einfache
Platten.

Das Basalglied des ersten Rumpffubes (ersten Kieferfußes) trägt
eine Kaulade (»Lacinia interna«), das zweite eine eben solche (»Lacinia
media«); letztere ist nicht wie das ähnliche Gebilde bei den Mysi-
den, Cumaceen, Iso- und Amphipoden ein von der oberen inneren
Partie des Gliedes entspringender Process, sondern der vergrößerte
Innenrand selbst, und wird desshalb auch nicht von der distalen Par-
tie des Endopodites, wie bei jenen, gedeckt: die Laeinia media der
Dekapoden ist der Kaulade des Maxillenfußes der genannten Grup-
pen nur analog. Der distale Theil des Endopodites ist immer nur
ziemlich schwach und wird als »Lacinia externa« bezeichnet. Im
Gegensatz zu den folgenden Fußpaaren ist der Endopodit des ersten
Kieferfußes nur ausnahmsweise, bei einigen Penaeiden (Penaeus, sehr

1 Die Eukyphoten entbehren im Mysis-Stadium am letzten Thoraxfu8 den
Exopodit.

514 J. E. V. Boas

schön bei Cerataspis, Fig. 38 meiner »Decapodernes Slaegtskabsfor-
hold«), siebengliedrig; gewöhflieh ist die »Lacinia externa« anstatt
fünfgliedrig auf wenigere Glieder beschränkt.

An den zwei folgenden Kieferfüßen ist das zweite Glied immer
mit dem dritten verwachsen, eine Grenze ist jedoch gewöhnlich vor-
handen. Der zweite Kieferfuß ist immer von den Thoraxfüßen sehr
verschieden; dasselbe gilt ebenfalls für den dritten Kieferfuß der
höheren Formen (Reptantia) ; aber selbst bei den Penaeiden, wo der
dritte Kieferfuß sogar etwas länger ist als der erste Thoraxfuß, ist
der Unterschied zwischen ihm und den Thoraxfüßen, wie ich auch
schon früher (Decap. Slaegtskabsf. pag. 29—30 [7—8]) hervorgeho-
ben habe, dennoch sehr groß. Schon bei Penaeus gestaltet das
dritte Kieferfußpaar sich als eine, wenn auch noch wenig vollkom-
mene, untere Decke für die übrigen Mundfüße, was dasselbe bekannt-
lich bei den Brachyuren in vorzüglichem Grade wird; schon bei
Penaeus ist dasselbe nach vorn gerichtet, das dritte Glied ist im
Gegensatz zu dem entsprechenden der Thoraxfüße sehr lang und mit
einer bei den meisten Dekapoden sich wiederfindenden »Crista den-
tata« versehen, die Behaarung ist reichlich und eigenthümlich, und
der Exopodit ist wohl entwickelt und hilft die Decke bilden.

Die fünf letzten Rumpffußpaare der Dekapoden, die Thoraxfüße,
bestehen bei den Natantia aus sieben freien Gliedern. Bei den
Reptantia ist am ersten Thoraxfuß immer das zweite und dritte Glied
mit einander verwachsen, und bei allen Reptantia mit Ausnahme
der Homariden ist dasselbe auch mit den übrigen Thoraxfüßen
der Fall!. Eine deutliche Grenze ist jedoch immer zwischen den
zwei verwachsenen Gliedern vorhanden; an der Stelle der früheren
Gelenkhaut scheint ein äußerst kurzer unverkalkter Chitinring (von
außen als eine scharfe Linie erscheinend ?2), gewissermaßen eine un-

1 Spence BATE hat im zweiten Band der von ihm und WESTWOOD ver-
fassten Arbeit »British Sessile-eyed Crustacea« pag. XVIII-XIX die wunder-
bare Ansicht ausgesprochen, dass das Basal-Glied der Thoraxfüße bei den
Brachyuren mit dem Sternum verschmolzen sei, vermuthlich um somit die Sechs-
Gliedrigkeit der Thoraxfüße zu erklären: ich bemerke hierzu ‘ur so viel, dass
ein einigermaßen genauer Vergleich eines beliebigen Brachyuren mit ein paar
anderen Reptantia den Verfasser leicht vor diesem groben Irrthum hätte be-
wahren können. Sehr merkwürdig erscheint es, dass auch ein Forscher wie
CLAaus (Crustaceen-System pag. 67—68) dieselbe Anschauung wie Sp. BATE,
wenn auch nicht mit der gleichen Bestimmtheit, ausspricht.

2 Dieselbe darf nicht mit den verschiedenen anderen Linien und Furchen
verwechselt werden, welche an dem Doppelgliede vorhanden sein kénnen und

Studien über die Verwandtschaftsbeziehungen der Malakostraken. 515

gemein verkürzte Gelenkhaut, vorhanden zu sein: der Thoraxfuß
bricht an dieser Stelle sehr leicht entzwei und die Bruchfläche ist
immer ganz eben und regelmäßig; öfters sind auch Spuren der frü-
heren Gelenkknöpfe vorhanden’.

Das siebente Glied der Thoraxfüße der Dekapoden ist öfters
zugespitzt. Dies beruht jedoch nicht wie bei den Mysiden, Cuma-
ceen, Iso- und Amphipoden darauf, dass ein selbständiger Dorn
dem Ende des Gliedes angefügt ist, sondern fast immer: auf einer
einfachen Zuspitzung des Gliedes selbst.

Während die Verhältnisse der Malakostraken-Rumpffüße sich
sonst sehr klar gestalten, ist dies nicht ganz so bei den Squilli-
den der Fall. Die fünf vorderen Paare sind alle wesentlich mit
einander übereinstimmend; der Endopodit derselben besteht aus
sechs Gliedern; wie die typische Anzahl von sieben Gliedern hier
auf sechs beschränkt wurde, ob durch Verwachsung zweier Glieder
oder dadurch, dass eines abortirte, kann ich nach einer Untersuchung
sowohl Erwachsener als Larven nicht entscheiden. Der erste Rumpf-
fuß zeichnet sich im Vergleich mit den vier folgenden Paaren durch
seine Dünnheit und durch das ziemlich große vierte Glied aus; der
zweite durch seine bedeutende Stärke und durch die Kürze des zwei-
ten Gliedes. Die fünf ersten Paare sind mit einem Epipodit ver-
sehen, welcher an der gewöhnlichen Stelle entspringt und von ein-
facher, plattenförmiger Gestalt ist; dagegen fehlt ein Exopodit an
diesen Fußpaaren gänzlich. — Sehr abnorm sind die drei letzten
Fußpaare gebaut. Wir finden an ihnen ein kurzes Basalglied, dann
folgt ein langes zweites Glied, dann ein kurzes, unregelmäßig ge-
formtes und gefurchtes drittes Glied, schließlich zwei ziemlich lange
Endglieder. Von dem dritten Gliede entspringt außen ein Anhang,
den ich als Geißel des Exopodites deute; der Schaft dessel-
ben ist nach meiner Meinung mit dem kurzen dritten Glied verwach-
sen, wodurch der Anschein entsteht, als ob der Exopodit vom drit-
ten Gliede entspringe. Ich darf jedoch nicht verhehlen, dass ich
selbst diese Erklärung lediglich nur als einen Versuch betrachte;
die Untersuchung von Larven hat mich auch hier keinen Schritt wei-
ter gebracht. An den drei letzten Fußpaaren fehlt der Epipodit.

deren Homologa mit einiger Aufmerksamkeit an den zwei entsprechenden freien
Gliedern von Homarus nachgewiesen werden können,

1 Selten ist auch das dritte Glied mit dem vierten verwachsen, wie ich es
bei einigen Oxystomen am ersten Thoraxfuß gefunden habe.

516 J. E. V. Boas

Die folgenden kurzen Bemerkungen über die Richtungen der
Malakostraken-Rumpffüße — ein Thema, das bis jetzt so gut wie
gar nicht bearbeitet wurde, und dennoch vielfach Interesse darbietet
— möchte ich als eine Skizze betrachtet bitten.

Bei den Euphausiden liegt die Hauptbiegungsstelle aller
Rumpffüße im Gelenke 4—5!; die proximale Partie des Fußes,
aus den ersten vier Gliedern. bestehend, ist nach vorn, die Spitze
des Fußes nach hinten und unten gerichtet”. — Bei den Pe-
naeiden sind die Verhältnisse (vom ersten Kieferfuß abgesehen)
ähnlich, nur sieht die Spitze des vierten Gliedes nicht nur nach
vorn sondern auch, in so fern von den Thoraxfüßen die Rede ist,
etwas nach außen; ferner kann die Spitze des vierten Gliedes nach
vorn und oben gerichtet werden, und wenn dann der Fuß nicht
sehr stark im Gelenk 4—5 gebogen ist, ist die Spitze des Fußes
nach unten und vorn gerichtet. An die Penaeiden schließen sich
mehr oder weniger eng die übrigen Dekapoden.

Bei den Mysiden liegt die Hauptbiegungsstelle dagegen im
Gelenk 5—6. Der proximale Theil des Fußes ist nach vorn ge-
richtet. An den vorderen Rumpffüßen ist die Spitze des Fußes
(wenn derselbe im Gelenk 5—6 gebogen ist) nach hinten und etwas
nach innen, an den hinteren Paaren dagegen nach innen und etwas
nach vorn gerichtet. Wenn die Füße im Gelenk 4—5 gebogen sind,
ist der Winkel zwischen den zwei Gliedern (vierten und fünften)
vorn und außen offen, in geradem Gegensatz zu den Euphausiden,
wo dieser Winkel nach hinten offen war. — Ähnlich wie bei den
Mysiden verhalten sich auch die Cumaceen®.

Bei Asellus (vgl. Fig. 19—20) ist die Hauptbiegungsstelle
ebenfalls im Gelenke 5—6. Das lange zweite Glied ist nach

1 Das Gelenk 4—5 ist das Gelenk, welches das vierte und fünfte Glied
verbindet. Dieselbe Bezeichnungsweise habe ich schon in meinen Dekapoden-
Studien angewendet.

2 Hier wie im Folgenden ist nur von den gewöhnlichen Richtungen der
Füße die Rede. Die Füße können natürlich auch in anderer Weise gerichtet
werden; aber eben so wie man gewiss vom Hunde sagen kann, dass das Knie
nach vorn, die Ferse nach hinten, die Spitze des Fußes nach vorn gerichtet
sind, so kann man auch von den Euphausiden sagen, dass die Spitze der Rumpf-
füße nach hinten gerichtet ist ete.

3 Die hier erwähnten Verhältnisse werden durch mehrere der Profilfiguren
in Sars, Careinol. Bidrag,t. Norges Fauna I, Mysider, und in desselben Verf.
Arbeit über die Mittelmeer-Cumaceen (Archiv f. Math. og Naturvid. 3. u. 4. Bd.)
recht gut illustrirt.

Studien über die Verwandtschaftsbeziehungen der Malakostraken. 517

unten gerichtet, die drei folgenden Glieder, welche unter einan-.
der nur wenig beweglich sind, sind nach außen, an den vorderen
Füßen dazu etwas nach vorn, am (fünften)! sechsten, siebenten und
achten Rumpffuß etwas nach hinten gerichtet. Wenn der Fuß im
Gelenke 5—6 gebogen ist, ist die Spitze des Fußes an den vorde-
ren nach innen und hinten, an den drei hinteren Paaren nach innen
und vorn gerichtet. Die verschiedenen Richtungen der einzelnen
Fußpaare beruhen bei Asellus (und wohl auch bei den Mysiden) dar-
auf, dass das Basalglied sich, wenn man von vorn nach hinten geht,
allmählich dreht. — Ähnlich sind die Verhältnisse bei Sphaeroma,
Eurydice (einem Cirolaniden), bei Ligia, Oniscus ete.; bei den
Land-Isopoden ist das zweite Glied jedoch nicht nur nach unten,
sondern auch stark nach innen gerichtet ?.

Die Verhältnisse, die wir bei den Amphipoden finden, sind
von solchen wie bei Asellus abzuleiten. Sie unterscheiden sich
eigentlich nur dadurch, dass das dritte bis fünfte Glied nicht mehr
nach außen gerichtet sind, sondern entweder gerade nach vorn (und
unten) oder, an den drei hinteren Paaren, nach hinten gerichtet
sind. Der Gegensatz zwischen den vorderen und den drei hinteren
Rumpffußpaaren wird dadurch ein ganz schroffer und unvermittelter.
Übrigens sind die Verhältnisse wesentlich wie bei Asellus: das
zweite Glied nach unten gerichtet, Hauptbiegungsstelle im Gelenke
5—6, die Spitze der vorderen Füße nach hinten, der hinteren nach
vorn gerichtet.

g. Die Schwanzfüße (Fig 80 u. fig.).

Es sind bei den Malakostraken typisch sechs Schwanzfußpaare
vorhanden, von welchen jedoch nicht ganz selten ein oder mehrere
Paare fehlen. Jeder Schwanzfuß besteht aus einem Endo- und
Exopodit; jener wird wieder aus einem zweigliedrigen Schaft und
einem ungegliederten aber gewöhnlich geringelten Endblatt zusam-
mengesetzt; am Ende des Schaftes, also wie immer vom zweiten

1 Das fünfte Rumpffußpaar nimmt in seinen Verhältnissen eine Zwischen-
stellung zwischen den vorhergehenden und den nachfolgenden ein.

2 Etwas geändert sind die Verhältnisse bei Idothea,‘in so fern als das
Gelenk 5—6 nur wenig beweglich ist und das sechste Glied mit den drei vor-
hergehenden in einer Reihe liegt, während das Gelenk 6—7 dagegen sehr be-
weglich ist (das siebente, verhältnismäßig sehr große Glied vertritt gewisser-
maßen physiologisch das 6. + 7. Glied bei anderen Isopoden).

Morpholog. Jahrbuch. 8. 35

518 J. E. V. Boas

Gliede des Endopodites, entspringt außen der Exopodit, welcher in
der Regel dem Endblatte des Endopodites ähnlich ist.

Von den zwei Schaftgliedern ist das basale immer sehr kurz, das
zweite dagegen gewöhnlich recht lang. Das Außenblatt (der Exopodit)
bietet nur wenig Interessantes dar. Am Innenblatte findet man bei
den Euphausiden, bei vielen Dekapoden (Eukyphoten, Thalassini-
den etc.) und bei noch mehreren Dekapod-Larven (im Natant-
Stadium !) so wie bei den Squilliden? — dagegen niemals bei den
übrigen vier Hauptabtheilungen der Malakostraken — eine Appen-
dix interna, d. h. einen kleinen vom Innenrande entspringenden,
an der Spitze mit Haken versehenen Anhang, wodurch die Schwanz-
füße mit ihren Gegenüber zusammengeheftet werden. Bei den Cu-
maceen und bei sehr vielen Iso- und Amphipoden (bei der letzt-
genannten Abtheilung nur an den drei vorderen Paaren) wird das-
selbe durch eine analoge Einrichtung bewerkstelligt; es entspringt
hier am Schafte eine kleine Gruppe von Haken, welche dieselbe
Funktion wie die Appendix interna bei jenen haben.

Die genannten Einrichtungen (Appendix interna und Hefthaken)
fehlen jedoch immer am letzten Schwanzfußpaare, das überhaupt
in mehreren Rücksichten eine eigenthümliche Stellung einnimmt. Das-
selbe ist immer nach hinten gerichtet, gewöhnlich anders als die
vorhergehenden gestaltet — der Schaft ist in der Regel kurz, die
zwei Blätter nicht oder nur spurweise geringelt —, und bildet mit
dem siebenten (fußlosen) Segment zusammen die für die Malakostra-
ken eigenthümliche »Schwanzflosse«, die jedoch nur bei den
Euphausiden, Dekapoden, Squilliden und Mysidaceen gut ausgebil-
det ist, während sie bei den übrigen — Cumaceen, Iso- und Amphi-
poden mehr oder weniger rückgebildet erscheint. — Auch das erste
oder die zwei ersten Fußpaare sind öfters abweichend gestaltet;
namentlich erinnere ich daran, dass bei Euphausiden, Squilliden,
Dekapoden und Isopoden das erste und zweite Fußpaar beim Männ-
chen in verschiedener Weise als Copulationsorgane ausgebildet sind ;
ferner ist bei allen Dekapoden, namentlich aber bei den Reptantia,
das erste Paar beim Weibehen mehr oder weniger rückgebildet.

1 Vgl. meine »Studier over Decap. Slaegtskabsforh.«
2 Auch bei Nebalia sind die vorderen Schwanzfußpaare mit einer Ap-
pendix interna am Innenblatte versehen (Fig. 81).

Studien über die Verwandtschaftsbeziehungen der Malakostraken. 519

B. Die Euphausiden.

_ Eine der interessantesten Crustaceen ist die Gattung Nebalia,
welche besonders dadurch sehr wichtig wird, dass sie eine Übergangs-
form! zwischen den Phyllopoden? und Malakostraken dar-
stellt. Sie wird von einigen Verfassern mit jenen, von anderen mit
diesen zusammengestellt, und in der That schließt sie sich auch
in vielen Hinsichten näher an die Phyllopoden, in anderen an
die Malakostraken. Das Schild ist noch wesentlich das der Phyllo-
poden: es umgiebt mantelförmig einen großen Theil des Körpers
und der Gliedmaßen, wogegen dasselbe bei den Malakostraken immer
nur den eigentlichen Rumpf umschließt, während die Gliedmaßen
und der Schwanz frei sind; die acht Rumpffußpaare sind ebenfalls
ganz phyllopod-artig: es sind breite Platten mit einem blattförmigen
Exopodit. Andererseits ist der hintere Abschnitt des Körpers in
einem bestimmten Gegensatz zu dem vorangehenden entwickelt,
namentlich ist die betreffende Partie, der Schwanz, mit ähnlichen
Gliedmaßen wie bei den Malakostraken versehen: und der Rumpf-
Abschnitt besitzt dieselbe Anzahl von Gliedmaßen wie bei diesen.
Der Schwanz besteht aber aus einer größeren Anzahl von Gliedern
(acht) als bei den Malakostraken und ist an der Spitze mit den

! Dies ist schon vor vielen Jahren von MILNE EDwARDS hervorgehoben
worden (Note s. le genre Nébalie. Ann. d. Sc. nat. 2. Ser. Tome 3, Zool.,
1835, pag. 311): »Il me parait evident que d’apres leur mode d’organisation, ils
tendent 4 établir le passage entre les Mysis et les Apus.« (CrAus [Bau und
syst. Stell. von Nebalia, Zeitschr. f. wiss. Zool. 22. Bd. pag. 324] schreibt unrichtig
diese Bemerkung LATREILLE zu und weist auf Regne animal, 2. Edit. Tome 4
pag. 584 hin, wo ich jedoch eine solche Bemerkung nicht habe finden können.)

? Die Abtheilung Phyllopoda wurde 1802 von LATREILLE (Hist. nat. d. Cru-
stacés et d. Insect. Tome 3, An X, pag. 16) für die Gattung Apus errichtet.
In Regne animal (Tome 3, 1817, pag. 66—68) wurden die Gattungen Artemia
und Branchipus in dieselbe von LATREILLE aufgenommen. Die Gruppe Bran-
chiopoda desselben Verfassers (Regne animal Tome 3, 1817) umschließt Phyllo-
poden, Cladoceren, Ostrakoden etc. und wurde von MILNE Epwarps (Hist. nat.
d. Crust. Tome 3, 1840) — welcher Nebalia und Limnadia mit den Phyllopo-
den vereinigte — auf die zwei ersteren Abtheilungen beschränkt. Es muss
demnach gewiss befremden, wenn einige spätere Verfasser, z. B. CLaus, die
Namen Branchiopoda und Phyllopoda mit einander umtauschen; bei CLAus
(Grundz. d. Zool. 4. Aufl.) sind die Branchiopoden eine Unterabtheilung der
Phyllopoden, während bei den älteren die Phyllopoden eine der Unterabtheilun-
gen der Branchiopoden bilden; die Phyllopoden Craus’ entsprechen ganz den
Branchiopoden M.E., die Branchiopoden CLAus’ den Phyllopoden M. E. (+ Ne-
balia). Ein solcher Namensumtausch ist gewiss unberechtigt und keineswegs gliick-
lich. Ich gebrauche die Benennungen Branchiopoda und Phyilopoda eben so
wie M. EDWARDS.

35*

520 J. E. V. Boas

zwei bekannten Phyllopoden-Anhängen versehen ete. Unter diesen
Umständen erscheint es ziemlich willkürlich, ob man Nebalia unter die
Malakostraken oder unter die Phyllopoden einrangirt; da dieselbe
jedoch unter den Malakostraken, welche sonst in hohem Grade ein
abgerundetes Ganzes darstellen, trotz der unverkennbaren Verwandt-
schaft etwas fremdartig erscheinen würde, scheint es mir am meisten
angemessen dieselbe den Phyllopoden einzuverleiben, von welchen
jenes nicht in demselben Grade gilt!.

Dies ist übrigens ein Punkt von ganz untergeordneter Bedeu-
tung. Dasjenige, worauf es uns hier ankommt, ist, dass Nebalia
ganz zweifellos eine Übergangsform zwischen den Phyllopoden
und den Malakostraken ist. Da aber ferner die Phyllopoden im Ver-
gleich mit den Malakostraken die primitivere Gruppe ist, oder, um
uns in einer Weise auszudrücken, welche sicher keinen Widerspruch
finden wird, eine Gruppe ist, welche Formen ? umfasst, die primiti-
ver sind als irgend ein Malakostrak, so ist Nebalia eine Übergangs-
form von den Phyllopoden zu den Malakostraken, und dieselbe
wird uns desshalb als Ausgangspunkt von der größten Bedeutung.

Ich muss jedoch sofort bemerken, dass Nebalia nicht in dem.
Sinne eine Übergangsform von den Phyllopoden zu den Malakostra-
ken ist, dass die letztere Gruppe direkt von ihr abzuleiten sei; sie
steht nicht auf dem geraden Weg von den Phyllopoden zu den Ma-

1 Prof. Craus (Ü. d. Bau u. d. system. Stellung v. Nebalia, Zeitschr. f.
wiss. Zool. 22. Bd. pag. 323 u. flg. und Crustaceen-System) hat, wie es mir scheint
etwas einseitig, diese Form als Malakostrak in Anspruch genommen. Die
Gründe, welche der Verf. dafür aufführt, sind nicht immer stichhaltig; er meint
z.B. die gestielten Augen der Nebalia (Zeitschr. f. wiss. Zool. 22. Bd. pag. 325)
sollten einen Malokostraken-Charakter abgeben, ohne jedoch, wie es scheint,
zu erinnern, dass auch Branchipus mit beweglichen Stielaugen ausgestattet ist;
ferner spricht er (l. e. pag. 326) aus, dass die »Annäherung« der »sogenannten
Phyllopodenfüße der Nebalia« »zu den Spaltfüßen der Podophthalmen« »sogar
so weit geht, dass wir sämmtliche Theile und Abschnitte der letzteren in dem
Nebaliafuße vertreten finden«; aber auch bei den Phyllopoden, ja sogar bei den
Cladoceren findet man dieselben Theile — Endo-, Exo- und Epipodit — wie im
NebaliafuBe; der einzige Malakostraken-Charakter, den ich überhaupt in den
Rumpffüßen der Nebalia finden kann, ist die Siebengliedrigkeit des Endopodites,
die jedenfalls nicht mit derselben Deutlichkeit bei den übrigen von mir unter-
suchten Phyllopoden hervortritt — ein Charakter, welcher übrigens nicht beson-
ders von Prof. CLAUS hervorgehoben wurde.

2 Solehe Formen wie Apus und Branchipus, mit einer großen Anzahl von
Segmenten und von gleichgebildeten Gliedmaßen, mit einem langen röhrenför-
migen Herz, welches eine große Anzahl von Spalten besitzt, die eben so wie
die zahlreichen, gesonderten Ganglien metamerisch geordnet sind.

Stulien über die Verwandtschaftsbeziehungen der Malakostraken. 524

lakostraken, sondern etwas seitlich. Dies zeigt sich in verschiedenen
Verhältnissen. Wenn wir z. B. bei verschiedenen Phyllopoden
(Limnetis ete.) und bei den von diesen abzuleitenden Cladoceren
an den Antennen (hinteren Antennen) einen Exopodit finden, wenn
wir ferner einen Exopodit an demselben Gliedmaßenpaar vieler Ma-
lakostraken finden, so ist es klar, dass derselbe aller Wahrschein-
lichkeit nach bei einer Übergangsform 8. str. zwischen den Phyllo-
poden und den Malakostraken ebenfalls vorhanden gewesen ist: bei
Nebalia fehlt aber der genannte Exopodit. — Bei Nebalia ist ferner
das fünfte und sechste Schwanzfußpaar beinahe rudimentär, welches
nicht bei einem der Vorfahren der Malakostraken der Fall gewesen
sein kann; denn bei den Malakostraken sind sie gewöhnlich sehr
wohl entwickelt. — Bei den Phyllopoden und bei gewissen Mala-
kostraken schlüpft das Junge als Nauplius aus dem Ei heraus; hier-
aus müssen wir schließen, dass auch die Zwischenformen zwischen
Phyllopoden und Malakostraken ein freies Nauplius-Stadium be-
saßen; bei Nebalia fehlt jedoch ein solches, das Junge ist, wenn es
das Ei verlässt, weiter entwickelt. Aus diesen verschiedenen Mo-
menten dürfen wir schließen, dass Nebalia keine direkte Ubergangs-
form zwischen den Phyllopoden und den Malakostraken ist, während
übrigens ihr Bau deutlich genug zeigt, dass sie einer solchen nahe
gestanden hat. Das Verhältnis der Nebalia zu den mehr typischen
Phyllopoden und zu den Malakostraken wird durch das folgende
Schema illustrirt:

Malakostraken

Nebalia

Phyllopoden.

Unter den Malakostraken ist die Gattung Thysanopus nach
meinem Dafürhalten unbedingt diejenige Form, welche den Phyllo-
poden, besonders der Nebalia, am nächsten steht, oder was auf das-
selbe auskommt: Thysanopus nimmt im Ganzen unter den
Malakostraken die primitivste Stellung ein.

522 J. E. V. Boas

Besonders für die Stellung des Thysanopus charakteristisch sind
die Verhältnisse, welche die Rumpffüße darbieten. Eben so wie
bei Nebalia, aber im Gegensatz zu allen im Folgenden behandelten
Gruppen, ist keiner der Rumpffüße als Kieferfuß entwickelt, die vor-
deren Rumpffußpaare verhalten sich morphologisch und physiologisch
wie die hinteren. Ferner ist Thysanopus dadurch von allen übrigen
Malakostraken! abweichend, dass simmtliche Rumpffüße eben so
wie bei Nebalia mit einem wohlentwickelten Exo- und Epipodit ver-
sehen sind, während bei den übrigen entweder der Exopodit oder
Epipodit oder alle beide an einigen (oder allen) Rumpffüßen fehlen.
Auch das Endglied der Rumpffüße zeigt ein charakteristisches Ver-
halten: es ist am Ende eben so wie bei Nebalia einfach abgerundet,
nicht wie bei den Squilliden oder bei den Dekapoden zugespitzt,
auch nicht wie bei den übrigen (Mysiden, Cumaceen, Iso- und
Amphipoden) mit einem Enddorn versehen.

Ferner ist die Übereinstimmung zwischen der zweiten Maxille
von Thysanopus und von Nebalia eine sehr innige (vgl. Fig. 24
und 23). Der Palpus ist zwar bei dieser zweigliedrig, bei jener
nur eingliedrig, und der Exopodit ist kleiner bei Thysanopus als
bei Nebalia, übrigens ist aber eine überraschende Ähnlichkeit vor-
handen: die Kauladen sind bei beiden zweispaltig und gerade nach
innen gerichtet ete.; die Übereinstimmung wird namentlich dann
augenfällig, wenn man die Maxillen mit den entsprechenden anderer
Malakostraken vergleicht (vgl. die folg. Figuren).

Wir haben diese Charaktere zuerst genannt, weil dieselben di
Thysanopus (und den übrigen Euphausiden) allein zukommen: alle
übrigen Malakostraken haben sich in den betreffenden Verhältnissen
weiter vom ursprünglichen entfernt. Die folgenden Charaktere hat
Thysanopus wohl mit einigen der übrigen gemein, aber dennoch
illustriren dieselben sehr gut seine »systematische« Stellung.

Die Antennen sind z. B., eben so wie bei vielen Phyllopoden
und Cladoceren, mit einem wohl entwickelten Exopodit versehen,
welcher im Jugendzustande ganz ähnlich wie bei der erwachsenen
Estheria, Limnadia und Limnetis geißelförmig ist; dasselbe ist
auch noch bei einigen Penaeiden-Larven der Fall. — Die erste
Maxille besitzt einen großen Exopodit, welcher nur noch bei
Mysiden und Dekapoden vorhanden sein kann, und wenn vorhanden

1 Unter »den übrigen Malakostraken« begreife ich hier die Malakostraken
mit Ausnahme der Euphausiden. Die zwei anderen Gattungen, die außer Thysano-
pus dieser Gruppe angehören, schließen sich im Ganzen sehr genau an denselben.

Studien über die Verwandtschaftsbeziehungen der Malakostraken. 593

sonst gewöhnlich in rudimentärster Form erscheint. — Die Schwanz-
füße sind eben so wie bei Nebalia mit einer Appendix interna
versehen und eben so wie bei dieser sind sie kräftige Schwimm-
werkzeuge. — Die Spermatozoen (Fig. 90), die bisher unbekannt
waren, sind ganz einfache, rundliche oder ovale Zellen. ohne Fort-
sätze irgend einer Art, dagegen mit einem deutlichen Kern, welcher
sich durch Karmin lebhaft färbt. Ähnliche Spermatozoen findet man
auch bei den Squilliden !, sonst aber bei keinen anderen Malakostra-.
ken; dagegen sind die Spermatozoen der Phyllopoden ebenfalls
einfache kernhaltige Zellen ohne Fortsätze?. — Sehr charakteri-
stisch ist auch die Entwicklung. Eben so wie Phyllopoden, Cla-
doceren und andere niedere Crustaceen durchläuft Euphausia? — für
Thysanopus sind die frühen Entwicklungsstufen des Larvenlebens
unbekannt — ein frei herumschwimmendes Nauplius-Stadium,
welches sonst bei keinen Malakostraken mit Ausnahme gewisser Pe-
naeiden vorhanden ist. Sehr interessant ist die eigenthümliche Ge-
stalt des Schildes an gewissen Entwicklungsstufen, indem dasselbe
mantelförmig nicht nur den Rumpf und einen Theil des Schwanzes
sondern auch die Rumpffüße umhüllt* (vgl. die Phyllopoden). Aus
allen diesen Momenten geht wohl deutlich hervor, dass Thysanopus
— und die mit ihm nahe verwandte Euphausia — unter den Mala-
kostraken eine primitive Stellung einnimmt; recht deutlich wird dies
jedoch erst werden, wenn wir die übrigen Malakostraken-Ordnungen
betrachtet haben °.

Eben so wenig wie Nebalia im strengsten Sinne des Wortes eine

1 GROBBEN, Beitr. z. Kenntn. d. männlich. Geschlechtsorg. d. Dekap. pag. 25
(Arb. d. zoolog. Inst. z. Wien I).

2 Für Branchipus und Artemia vgl. LEYDIG in Zeitschr. f. wissensch. Zool.
3. Bd. pag. 298—299; fiir Apus KozusowskxI in Archiv f. Naturg. 23. Jahrg.
1. Bd. pag. 316.

3 METSCHNIKOFF, U. d. Naupliuszustand von Euphausia in Zeitschr. f.
wiss. Zool. 21. Bd. pag. 397 u. fig.

4 CLAUS, Einige Schizopoden etc. in Z. f. wiss. Zool. 13. Bd. Taf. 29 Fig. 47,
und desselben Verf. Crustaceen-System Taf. 1 Fig. 3—4. ;

5 Am letzten Schwanzsegment der Euphausiden, etwas vor dem zugespitz-
ten Ende desselben, ist ein Paar ziemlich großer, schmaler zugespitzter Blätter
seitlich eingelenkt, welche den bekannten Anhängen, die sich typisch am Ende
des Schwanzes der Branchiopoden finden — noch bei Nebalia sind sie in guter
Ausbildung vorhanden —, entsprechen dürften. Ist diese Auffassung richtig,
dann ist das Vorhandensein dieser Gebilde ein weiteres Anzeichen der primiti-
ven Stelle der Euphausiden, denn solche Anhänge finden sich sonst bei keinen
Malakostraken.

594 J. E V. Boas

Übergangsform war, eben so wenig ist aber Thysanopus in dem Sinne
eine Stammform der ganzen Malakostraken-Gruppe, dass alle übri-
gen Malakostraken von ihm direkt abzuleiten seien. Die gemeinsame
Stammform des Thysanopus und der übrigen hat ihm sicher nahe
gestanden, dieselbe hat sich jedoch zweifellos in mehreren Hinsich-
ten von Thysanopus abweichend verhalten. Es versteht sich von
selbst, - dass die genannte Stammform mit einem wohl entwickelten
Endopodit am achten Rumpffuße versehen war, nicht wie bei Thy-
sanopus mit einem sehr rückgebildeten. Sie hat ferner, da sowohl
die Dekapoden wie die Squilliden — wie auch Nebalia — einfache,
unverästelte Epipoditen besitzen, kaum solche verästelte Epipoditen
wie Thysanopus gehabt. Bei dieser Gattung ist der Palpus der
ersten Maxille nur eingliedrig, während derselbe bei Apseudes und
anderen zweigliedrig, bei Penaeus sogar drei- bis viergliedrig ist;
man muss demnach gewiss annehmen, dass der Palpus auch bei der
Stammform viergliedrig gewesen ist. In ähnlicher Weise müssen
wir schließen, dass die zweite Maxille unseres Malakostraken-Ahnes
mit einem mindestens dreigliedrigen Palpus, nicht wie Thysanopus
mit einem eingliedrigen, versehen war. Es ist wohl auch wahr-
scheinlich, dass derselbe eine größere Anzahl freier, vollständiger
Rumpfringe als Thysanopus besaß. (Bei diesem ist nur das hinterste
Rumpfsegment mit einer Dorsalpartie versehen, an den übrigen fehlt
dieselbe, sie bestehen nur aus einem sternalen und zwei seitlichen
Theilen; übrigens ist nur das vorderste Rumpfsegment mit dem Kopf
verschmolzen, die sieben folgenden sind frei und durch Gelenkhäute
unter einander und mit dem vordersten verbunden. Die Mysiden |
verhalten sich wie Thysanopus mit der Ausnahme, dass bei ihnen
die fünf letzten Rumpfsegmente vollständig, das heißt mit Dor-
salpartien versehen sind; vgl. die späterhin gegebenen näheren
Aufschlüsse.) Trotzdem muss es jedoch bestimmt hervorgehoben
werden, dass Thysanopus im Ganzen die primitivste Form unter
allen bekannten Malakostraken i-t.

Wenn wir Nebalia — den äußersten Punkt innerhalb der
Phyllopoden gegen die Malakostraken hin — und Thysanopus —
denjenigen der Malakostraken, welcher den Phyllopoden am nächsten
steht — mit einander vergleichen, dann kann man nicht umhin zu
bemerken, dass trotz aller Übereinstimmung tiefe und eingreifende
Unterschiede vorhanden sind. Sehr charakteristisch ist die Kleinheit

Studien über die Verwandtschaftsbeziehungen der Malakostraken. 525

des Schildes des Thysanopus im Vergleich mit dem großen Mantel,
den Nebalia und die meisten anderen Phyllopoden tragen. Sehr
augenfällig ist auch die verschiedenartige Entwicklung der Rumpf-
füße; denn obgleich diese noch nicht bei Thysanopus wie bei vielen
anderen Malakostraken als Gehfüße entwickelt sind, ist dennoch der
Unterschied zwischen den blattförmigen Schwimmfüßen der Nebalia
und den Rumpffüßen des Thysanopus mit dem langen schlanken
Endopodit, mit dem schmalen, in Schaft und Geißel differenzirten,
Exopodit und dem zu einem nur respiratorischen Anhang umgebil-
deten Epipodit ein sehr großer zu nennen. Eine sehr bedeutende
Änderung hat auch mit dem Schwanz stattgefunden, namentlich ist
die Entwicklung der Schwanzflosse, die wir hiernach, wenn auch
zum Theil sehr modifieirt, bei den meisten Malakostraken wieder-
finden, ein sehr wichtiges und durchgreifendes Verhältnis.

Die Gattung Euphausia (Dana) ist schlechtweg ein Thysano-
pus, dessen siebenter und achter Rumpffuß stark rückgebildet sind
(vgl. pag. 504). Bei der von Branpr (MIDDENDORF'S Reise in Sibi-
rien, Zoologie, Theil 1 1851 pag. 128—129) aufgestellten Gattung
(B. nennt sie »Subgenus«) Thysanoéssa ist der zweite Rumpffub
weit länger und stärker als die folgenden; übrigens scheint sich
dieselbe ebenfalls dem Thysanopus nahe anzuschließen.

C. Die Mysidaceen.
a. Mysiden.

In die nächste Nähe der Euphausiden wurden bisher immer
die Mysiden gestellt, gewöhnlich mit jenen zusammen eine Fa-
milie, die Schizopoden, bildend. Die. bedeutende habituelle
Ähnlichkeit, welche sich zwischen den beiden Gruppen findet, ist hier
wie so oft allein maßgebend gewesen, und man ist nicht genügend
darauf aufmerksam geworden, dass neben den nicht wenigen engen
Übereinstimmungen, die sich auf den ersten Anblick darbieten, sehr
zahlreiche, aber weit verstecktere, eingreifende Unterschiede vor-
handen sind. Diese Unterschiede werden aber namentlich dadurch
vom größten Interesse, dass sie fast eben so viele Annäherungen an
die im Folgenden zu behandelnden Abtheilungen, die Cumaceen, Iso-
und Amphipoden, bilden.

Die Übereinstimmungen mit den Euphausiden sind, wie schon

526 J. E. V. Boas

bemerkt, recht augenfällig, so dass wir nicht lange bei denselben zu
verweilen brauchen. Die Mysiden besitzen ein ähnliches Rücken-
schild wie jene und die hinteren Rumpfsegmente sind vollständig
(Näheres über die Rumpfsegmente der Mysiden wird unten bei der
Behandlung der Isopoden mitgetheilt werden). Der Schwanz ist lang
und kräftig, mit einer echten Schwimmflosse versehen, die Schwanz-
füße sind bei den Männchen der meisten Mysiden-Gattungen starke
Schwimmwerkzeuge mit einem kräftigen Schaft und zwei länglichen
Blättern (während die fünf ersten Schwanzfußpaare der Weibchen
im Gegensatz zu denen der Euphausiden immer rudimentär sind).
Bei den Mysiden sind ferner, eben so wie bei Thysanopus, im Gegen-
satz aber zu allen übrigen (erwachsenen) Malakostraken, die Exo-
poditen an allen acht Rumpffußpaaren als Schwimmpalpen ent-
wickelt; dann sind auch die Endopoditen der Mysiden eben so wie
die der Euphausiden dünn und schwach, während sie übrigens (vgl.
unten) in anderen Hinsichten sich abweichend verhalten. Die Augen,
Antennulen und Antennen haben wesentlich denselben Bau in den
beiden Gruppen. Die erste und zweite Maxille sind sowohl bei den
Euphausiden wie bei den Mysiden mit einem recht gut entwickelten
Exopodit versehen. Das Hautskelet ist von hornartiger Konsistenz.
Das Junge verlässt das Ei als Nauplius (vgl. unten).

Andererseits findet man aber auch bedeutende Unterschiede.
Schon im Habitus sind solche einer etwas näheren Betrachtung be-
merkbar. Bei den Euphausiden ist der Körper, namentlich der Schwanz,
zusammengedrückt, letzterer dazu stark zusammengebogen, überhaupt
ist die Körperform der der Garneelen, namentlich der Penaeiden, un-
gemein ähnlich. Bei den Mysiden ist der Körper, der Schwanz mit
einbegriffen, abgerundet, eher platt- als zusammengedrückt zu nen-
nen; der Schwanz ist nur sanft gebogen, dessen Spitze mehr nach
hinten gerichtet, die Körperform weit weniger penaeidenartig; dazu ist
die Haut gewöhnlich pigmentirt, was bei den Euphausiden niemals
der Fall ist. — Die Mandibeln sind sehr verschieden. Bei den
Euphausiden — eben so wie bei der Mehrzahl der Dekapoden —
sind dieselben mit einer schneidenden Partie versehen, welche sich
hinten mit der kauenden Partie verbindet. Bei den Mysiden ist der
schneidende Theil klein und zwischen ihm und dem kauenden Theil
findet sich eine Reihe borstenähnliche Gebilde; dieht an der schnei-
denden Partie findet sich dann noch ein starker kurzer Dorn, welcher
an der linken Mandibel kräftiger als an der rechten entwickelt ist
(Fig. 66 und 66 a); von all diesem ist bei den Euphausiden nicht die

Studien über die Verwandtschaftsbeziehungen der Malakostraken. 527

Spur vorhanden. — Auch die erste Maxille (Fig. 43) ist ziem-
lich abweichend: der Exopodit ist verhältnismäßig klein (wurde bis-
her ganz übersehen), die Kauladen sind nicht — man bemerke wohl
diesen Punkt — wie bei den Euphausiden, gerade nach innen ge-
richtet, sondern sind etwas nach vorn gedreht; der Palpus fehlt, ein
Moment, worauf wir jedoch kein großes Gewicht legen dürfen, da
derselbe öfters bei Formen fehlt, die mit anderen, welche ihn be-
sitzen, nahe verwandt sind. — Besonders charakteristisch ist die
zweite Maxille (Fig. 26—26«) gestaltet. Eben so wie an der
ersten Maxille sind die Kauladen, im Gegensatz zu den Euphausi-
den, nach vorn und innen gerichtet, und zwar in sehr ausgeprägtem
Grade. Die Lacinia interna ist nicht gespalten, eigenthümlich ge-
formt und am hinteren Theil ihres Innenrandes mit einer Reihe lan-
ger Haare versehen, die sich an der Oberseite der Kaulade fortsetzt.
Dagegen ist die Lacinia externa tief gespalten und die zwei Lappen
derselben sammt der Lacinia interna sind über einander in der Weise
geschoben, dass der hintere (innere) Rand der zwei Lappen der La-
einia externa nicht gesehen wird, wenn man die Maxille von oben
betrachtet, während der vordere (äußere) Rand der Lacinia interna
und des proximalen Lappens der Lacinia externa gedeckt sind, wenn
man die Maxille von der Unterseite ansieht. In diesen Punkten ist
die Maxille somit von der entsprechenden der Euphausiden sehr
abweichend; sie ist derselben aber darin ähnlich, dass ein wohl
entwickelter Exopodit und ein Palpus vorhanden sind, welcher
letzterer bei den Mysiden zweigliedrig, bei den Euphausiden nur ein-
gliedrig ist. — Auch zwischen den Rumpffüßen der Mysiden und
der Euphausiden finden wir sehr bedeutsame Unterschiede. Das erste
Rumpffußpaar der Mysiden ist als Kieferfüße ausgebildet: der Endopo-
dit ist kurz und kräftig und vom zweiten Glied entspringt am distalen
Ende eine Kaulade, die, wenn man den Fuß von unten betrachtet,
theilweise von den folgenden Gliedern gedeckt wird (Fig. 3—4 a).
Auch der zweite Rumpffuß ist etwas von den folgenden verschieden ;
das letzte Glied ist größer und anders behaart etc.; derselbe wird
gewöhnlich als zweiter Kieferfuß bezeichnet. Das Basalglied ist im
Gegensatz zu den Euphausiden an allen Rumpffüßen sehr kurz, das
Endglied mit einem Dorn an der Spitze versehen; das sechste Glied
ist am ersten und zweiten Rumpffuß bei allen Mysiden eben so wie
bei den Euphausiden einfach, an den übrigen dagegen geringelt,
nur die Gattung Petalophthalmus (vgl. pag. 506) macht hierin
eine Ausnahme; im Gegensatz zu den Euphausiden fehlt ferner ein

525 J. E. V. Boas

Epipodit immer am zweiten bis achten Rumpffube. — An den
Sehwanzfüßen, welche höchstens nur bei den Männchen wohl
entwickelt sind, fehlen immer die Appendix interna und die bei den
Euphausiden-Männchen am ersten und zweiten Paare vorhandenen
Organe zur Übertragung der Spermatophoren (Fig. 85—86q).

Die Mysiden besitzen dann ein Bauelement, das den Euphausi-
den ganz abgeht, nämlich die Brutplatten, welche vom Basalglied
mehrerer oder wenigerer der Rumpffüße entspringt, bei den Gattun-
gen Boreomysis und Petalophthalmus ! von den sieben, bei den
übrigen nur von den zwei oder drei hinteren Paaren, und welche
zusammen die bekannte Bruthöhle bilden. Die Anwesenheit dersel-
ben steht in der genauesten Verbindung mit dem Unterschied, wel-
cher zwischen der Entwieklung der Euphausiden und der Mysiden
vorhanden ist. Bei diesen verlässt das Junge zwar die Eihülle
eben so wie bei jenen als Nauplius?, mit den drei bekannten Glied-
maßenpaaren versehen; dieser Nauplius ist aber nicht im Stande ein
selbständiges Dasein zu führen, alle drei Gliedmaßenpaare sind ein-
fach, ungespalten, fast gänzlich borstenlos, das Thierchen ist voll-
kommen unbeholfen und muss sich noch lange in der Bruthöhle seiner
Mutter aufhalten und erst in einem weit entwickelteren Zustand,
wenn schon mehrere Häutungen durchgemacht und alle acht Rumpf-
fußpaare entfaltet sind, verlässt es die Mutter.

Auch in den inneren Organen sind bemerkenswerthe Unterschiede
zu notiren. Bei den Euphausiden ist die Leber? eben so wie bei
den Dekapoden aus einer großen Anzahl kurzer Schläuche zusam-
mengesetzt, bei den Mysiden dagegen nur aus zehn Schläuchen,
von welchen sechs längere nach hinten gerichtet sind, vier kürzere

1 Vgl. für Boreomysis G. 0. Sars, Carcinolog. Bidrag til Norges Fauna.
I. Mysider. 3. Hefte (Christiania Univers.-Program f. 1880) pag. 9; für Petaloph-
thalmus, WILLEMOES-SUHM, Atl. Crustacea fr. the »Challenger« Exp. (Trans.
Linn. Soc. 2. Ser. Vol. I Zoology, pag. 42).

2 Vgl. z. B. E. Van BENEDEN, Rech. s. lembr. d. Crust. II. Dev. d.
Mysis (Bull. de l’Acad. de Belgique 2. Ser. Tome XXVIII, pag. 232—249).

3 Über die inneren Organe der Euphausiden war bisher so gut wie gar
nichts bekannt. Das Wenige, was ich oben darüber mittheile, ist ein Resultat
einer Untersuchung, die ich an wohl erhaltenen Spiritus-Exemplaren angestellt
habe.

4 Fir die innere Anatomie der Mysiden verweise ich auf G. 0. SARs,
Care. Bidr. t. Norges Fauna I. Mysider. 1. Hefte (Udg. af Videnskabsselsk. i
Throndhjem), pag. 6—7, und namentlich auf »Crustacés d’eau douce« desselben
Verfassers.

Studien über die Verwandtschaftsbeziehungen der Malakostraken. 529

mehr nach vorn. Das Herz ist bei den Euphausiden von einer eben
solchen Form wie bei den Dekapoden, breit und kurz, kaum so lang
wie breit, mit drei venösen Spaltenpaaren versehen; bei den Mysiden
ist es dagegen bedeutend gestreckter, übrigens eben so wie bei jenen
mit drei Paar Spalten versehen. Das Ovarium ist bei den Euphau-
siden (Fig. SS) ziemlich breit, besteht aus zwei Hälften, die erst ganz
hinten wirklich vereinigt sind, wenn auch an einer größeren Strecke
durch Bindegewebe zusammengeheftet; an der Mitte des Außenrandes
entsteht jederseits ein Ovidukt. Der Eierstock der Euphausiden ist,
wie man sieht, demjenigen der Dekapoden recht ähnlich. Bei den
Mysiden besteht er ebenfalls aus zwei Hälften, die aber langge-
streckt, cylindrisch sind; etwas vor der Mitte sind sie durch eine
kleine unpaare Partie mit einander verbunden: die Ovidukte ent-
springen am hinteren Ende jeder Eierstock-Hälfte. Eine größere
Ähnlichkeit ist zwischen den Hoden der Euphausiden und der My-
siden vorhanden; bei beiden Gruppen sind sie unpaarig und gelappt
(Fig. 89). Dagegen sind die Spermatozoen äußerst verschieden.
Während sie nämlich bei den Euphausiden, wie schon vorhin erwähnt,
ganz einfache, rundliche, kernhaltige Zellen sind (Fig. 90), finden
wir bei den Mysiden Spermatozoen, welche aus einem langgestreck-
ten Kopf und einem sehr langen Schwanz bestehen, der sich mit
jenem unter einem sehr spitzen Winkel, verbindet.

Es sind somit bedeutende Unterschiede , welche ein genauerer
Vergleich zwischen den Euphausiden und den Mysiden offenbart.
Eine Betrachtung dieser Unterschiede zeigt ferner, dass die Primiti-
vität durchgehend auf der Seite der Euphausiden ist; es wird mit
anderen Worten deutlich, dass die unbekannte gemeinsame Stamm-
form der Mysiden und der Euphausiden den letzteren — besonders
dem Thysanopus — näher als den Mysiden stand. Es ist z. B.
deutlich, dass der Bau, den die zweite Maxille von Thysanopus be-
sitzt — Kauladen einfach gespalten und gerade nach innen gerich-
tet —, primitiver ist als derjenige der zweiten Maxille der Mysiden,
was schon an und für sich deutlich sein würde, aber vollkommen
einleuchtend wird, wenn wir die zweite Maxille der Nebalia mit in
die Vergleichung ziehen. Dasselbe gilt auch den Rumpffüßen, die
bei den Euphausiden eben so wie bei Nebalia gleichartig sind, ein
wohl entwickeltes Basalglied und Epipoditen besitzen, während sie
bei den Mysiden ungleichartig, mit rudimentärem Basalglied und,
mit Ausnahme des ersten Paares, ohne Epipodit sind, während an-
dererseits Brutplatten entwickelt sind ete. Es gilt ferner den Schwanz-

530 J. E. V. Boas

füßen (Appendix interna bei den Euphausiden und bei Nebalia, nicht
bei den Mysiden), der Mandibel (vgl. die Mandibel der Nebalia, Fig. 58)
der ersten Maxille, den Spermatozoen; und es ist klar, dass die
Entwicklung der Euphausiden ursprünglicher ist als die der Mysiden.

In anderen, wenn auch wenigeren Punkten nehmen jedoch die
Mysiden den ursprünglicheren Platz ein, und es zeigt sich hierdurch,
dass die genannte Stammform jedenfalls nicht mit einem der bis
jetzt bekannten Euphausiden zusammenfällt. Wir müssen z. B.
gewiss annehmen, dass dieselbe an allen acht Rumpffußpaaren mit
siebengliedrigen Endopoditen versehen war (eben so wie die Mysiden),
der Palpus ihrer zweiten Maxille war (wenigstens) zweigliedrig, nicht
wie bei den Euphausiden eingliedrig, und die fünf letzten Rumpf-
ringe waren wohl eben so wie bei Mysis vollständig. Ob das Herz
bei der Stammform so wie bei den Mysiden etwas langgestreckt
war oder kurz wie bei den Euphausiden, ist schwieriger zu ent-
scheiden; die Mysiden sind zwar in diesem Punkte den Phyllopoden
ähnlicher als die Euphausiden es sind, wir können jedoch nicht
bestimmt sagen. ob dies mehr als Analogie ist, es ist keineswegs
unmöglich, dass die Stammform dennoch ein kurzes Herz besaß, und
dass das gestreckte Herz der Mysiden eine sekundäre Erscheinung
ist. Dasselbe gilt auch von der Leber der Mysiden. Ähnlich wie bei
Nebalia! ist bei diesen nur eine geringe Anzahl Leberschläuche vor-
handen, während wir bei den Euphausiden eine große Anzahl fanden.
Ob jedoch jene geringe Zahl durch Reduktion entstanden ist oder etwas
Ursprüngliches ist, dürfte zur Zeit nicht entscheidbar sein. Wenn aber
vielleicht auch in diesen Hinsichten die Mysiden eine primitivere
Stellung einnehmen sollten, dürfen wir dennoch dreist behaupten,
dass ihre und der Euphausiden gemeinsame Stammform letzteren
weit näher als jenen verwandt war: die Mysiden sind von
einer den Euphausiden nahe verwandten Form ab-
leitbar.

b. Lophogastriden.

Im Jahre 1862 publieirte M. Sars eine ausführliche, von zahl-
reichen Figuren begleitete Beschreibung? eines sehr interessanten
Krebsthieres, das er Lophogaster typicus nannte und von wel-

1 CLAUS, Crustaceen-System pag. 28.
2 Beskriv. over Lophogaster typicus. Christiania. (Universitetsprogram f. 2.
Halvaar 1862.)

Studien über die Verwandtschaftsbeziehungen der Malakostraken. 531

chem er schon einige Jahre vorher eine vorläufige Mittheilung'! ge-
macht hatte. Später hat WILLEMOES-SUHM zwei andere, mit Lo-
phogaster nahe verwandte Gattungen, Gnathophausia und
Chalaraspis, ebenfalls recht ausführlich beschrieben2. Durch die
Güte des Herrn Prof. G. 0. Sars konnte ich die Gattung Lopho-
gaster selbst untersuchen.

Die Lophogastriden — Lophogaster, Gnathophausia und
Chalaraspis — sind in den meisten Hinsichten den Mysiden nahe
verwandt, nähern sich jedoch in einigen Punkten mehr den Euphau-
siden, während sie wieder in anderen eine eigenthümliche Stellung
einnehmen (vgl. das Schema pag. 487). Bei Lophogaster und Gna-
thophausia sind die fünf (bei Chalaraspis nach WILLEMOES-Sunn’s
Beschreibung nur die vier) hinteren Rumpfsegmente, eben so
wie bei den Mysiden, frei und vollständig. Sie besitzen denselben
abgerundeten und wenig gekrümmten Schwanz wie die Mysiden.
Die Mandibeln (Fig. 63—63 a) sind dadurch ausgezeichnet, dass
der Kautheil rudimentär ist; der Schneidetheil ist dem der Euphau-
siden ähnlich. An der ersten Maxille fehlt (jedenfalls bei Lo-
phogaster) im Gegensatz sowohl zu den Mysiden wie zu den Euphau-
siden der Exopodit; bei Gnathophausia ist dagegen ein Palpus
vorhanden (W.-SuHm, l.c. Taf. 9 Fig. 5), welcher eben so wie der
entsprechende bei den Cumaeeen und bei den Tanaiden nach hinten
und außen gerichtet und an der Spitze mit langen Haaren versehen
ist (bei den zwei anderen Gattungen fehlt derselbe). An der zweiten
Maxille ist, Fig. 25 u. 25a eben so wie bei den Mysiden, die La-
einia interna ungespalten; die Lacinien sind ferner wie bei diesen
nach vorn und innen gerichtet, aber nicht über einander geschoben,
und an der Laeinia interna fehlt die den Mysiden so charakteristi-
sche Reihe langer Haare. Der Palpus ist dreigliedrig, der Exopo-
dit groß, dem der Mysiden ähnlich. (Ein der Gattung Lophogaster
allein zukommender Charakter ist es, dass die Lacinia externa der
zweiten Maxille sehr wenig tief gespalten ist, ja sogar, wie ich es
bei einem Exemplare fand, bisweilen ungespalten; bei den beiden
anderen Gattungen ist sie dagegen tief gespalten.) Die Rumpf-
füße des ersten Paares (Fig. 5) sind zwar eben so wie die der
Mysiden als Kieferfüße entwickelt, aber am zweiten Glied ist keine

! Forhandl. ved de skand. Naturforskeres Mode i Christiania 1856,
pag. 160 ff.

2 Atlantic Crustacea from the »Challenger« Exped. Trans. of the Linnean
Soc. Sec. Ser. Vol. 1 Zoology.

532 J. E. V. Boas

Kaulade vorhanden; ob dies jedoch als eine Annäherung an die
Euphausiden zu betrachten ist, ob also der Mangel ein primirer ist,
erscheint zweifelhaft. Auch bei einigen Mysiden fehlt diese Kaulade;
aber eben bei denjenigen Formen, Petalophthalmus und Boreomysis,
die unter den Mysiden in jeder Beziehung die ursprünglichste Stelle
einnehmen, ist sie vorhanden, und der Mangel bei jenen Mysiden
ist demnach zweifellos ein sekundärer, was vielleicht auch bei Lo-
phogaster der Fall sein könnte; jedenfalls dürfen wir nicht diesen
negativen Charakter ohne Weiteres als eine Annäherung an die
Euphausiden in Anspruch nehmen. Das Basalglied dieses Rumpf-
fußes ist, eben so wie bei den Euphausiden, weit größer als bei den
Mysiden. Das zweite Rumpffußpaar ist eben so wie bei den Mysi-
den etwas anders als die folgenden gebaut, namentlich ist das letzte
Glied eigenthümlich behaart. Die folgenden Paare sind dagegen
wesentlich übereinstimmend, nur bei Chalaraspis sind sie verschie-
denartig ausgebildet, besonders ist das fünfte bis siebente Rumpf-
fußpaar abweichend gestaltet. Es finden sich an sämmtlichen Füßen
die gewöhnlichen sieben Glieder; alle sind ungeringelt!, eben so wie
bei Petalophthalmus, im Gegensatz zu den Mysiden im Allgemeinen ;
das Endglied ist an allen Füßen mit einem Enddorn versehen. An
sämmtlichen Rumpffüßen ist ein Exopodit vorhanden, welcher jedoch
am ersten verhältnismäßig schwach (bei einer Gnathophausia - Art
sogar, nach W.-Sunm, gar nicht) entwickelt ist. Der am ersten
Rumpffuße vorhandene Epipodit ist dem entsprechenden der Mysiden
sehr ähnlich; an den übrigen Füßen fehlt derselbe eben so wie
diesen, denn die charakteristischen Kiemen, welche die Lophogastri-
den besitzen, entspringen, wie schon vorhin (pag. 505) erwähnt, nicht
vom Basalglied und sind demnach keine Epipoditen, sondern Körper-
anhänge sui generis. Brutplatten sind eben so wie bei gewissen
Mysiden an den sieben hinteren Rumpffußpaaren entwickelt. Die
Schwanzfüße sind wie bei den Euphausiden in beiden Geschlech-
tern kräftig entwickelt, aber eben so wie bei den Mysiden ohne
Appendix interna; auch sind die Blätter schmal wie bei diesen und

1 Auch bei Gnathophausia scheinen alle Glieder an sämmtlichen Füßen
ungeringelt zu sein. WILLEMOES-SUHM spricht zwar an verschiedenen Stellen
von »subjoints«, aber aus seiner übrigens nicht besonders klaren Beschrei-
bung (l. e. pag. 31) schließe ich, dass die Glieder, von welchen er angiebt,
dass sie in subjoints getheilt seien, nicht wirklich geringelt, sondern ‘nur
mit einseitigen Furchen versehen sind, von welchen Querreihen von Haaren
entspringen.

Studien über die Verwandtschaftsbeziehungen der Malakostraken. 533

die ersten Paare sind nicht beim Männchen besonders entwickelt.
Die Entwicklung ist der der Mysiden sehr ähnlich; das Junge
verlässt die Eihüllen als Nauplius, aber dieser Nauplius ist eine
regungslose Made; eben so wie bei Mysis ist das letzte der drei
Gliedmaßenpaare desselben weit kürzer als die zwei vorderen: in
der Bruthöhle sind die Jungen in derselben Weise wie bei Mysis zu-
sammengepackt (vgl. M. Sars, |. e. Tab. III Fig. 57). Der innere
Bau ist leider bislang ganz unbekannt.

Dass die Lophogastriden mit den Mysiden nächst verwandt sind,
brauche ich nach der obigen Darstellung kaum zu wiederholen.
Nur in einzelnen Punkten nähern sie sich etwas mehr als diese an
die Euphausiden: ich erinnere an den Schneidetheil der Mandibel,
an den Palpus der ersten Maxille bei Gnathophausia, die zweite
Maxille, das Basalglied des ersten Rumpffußes, an die Schwanz-
füße des Weibchens; in diesen Hinsichten nehmen sie eine Stellung
ein, die sogar primitiver ist, als die der niedrigsten Mysiden (Petalopb-
thalmus). In anderen Hinsichten sind sie dagegen weniger ursprüng-
lich als die Mysiden: der Kautheil der Mandibel ist rudimentär, der
Exopodit der ersten Maxille fehlt, der Exopodit des ersten Rumpf-
fußes ist schwächer als bei den Mysiden. Hiermit dürfte die Stel-
lung, die ich den Lophogastriden im Stammbaum gegeben habe
(pag. 487), gerechtfertigt sein.

D. Die Cumaceen.

Eng an die Mysiden schließt sich nach meinen Untersuchungen
die Gruppe der Cumaceen, deren Schicksal bekanntlich gewesen ist,
nach mehr oberflächlichen Charakteren bald den »Podophthalmen«,
bald den »Hedriophthalmen« zugesellt zu werden. Ihr Verhältnis zu
den letzteren wird später erwägt werden; an dieser Stelle ist es
nur unsere Aufgabe ihre Verwandtschaft mit den Mysiden darzu-
legen. |

Schon in den Mandibeln manifestirt sich diese Verwandtschaft
aufs deutlichste. Bei den Mysiden ist die Mandibel, wie wir schon ge-
sehen haben, von der Euphausiden- oder Lophogastriden-Mandibel
sehr verschieden ; zwischen dem Schneidetheil und dem Kautheil findet
sich eine Borstenreihe (?), und dicht an dem Schneidetheil sitzt ein star-
ker Fortsatz («), welcher an der linken Mandibel kräftiger als an

der rechten entwickelt ist. Diese Beschreibung passt aber ganz
Morpholog. Jahrbuch. 8. 36

534 J. E. V. Beas

eben so auf die Mandibel der Cumaceen (Fig. 67 und 67a), die sich
nur durch mehr untergeordnete Momente von der der Mysiden unter-
scheidet: die genannte Borstenreihe besteht aus zahlreicheren Borsten,
und der Kautheil sitzt wie auf einem kurzen Schaft; der Palpus
fehlt immer. — Von der ersten Maxille bemerken wir an die-
ser Stelle nur, dass die Kauladen, eben so wie bei den Mysiden,
etwas noch vorn gedreht sind; ferner mache ich auf die nicht ge-
ringe Ähnlichkeit in der Form und im Borstenbesatz aufmerksam
(vgl. Fig. 44 und 43, und als Gegensatz die Maxillen des Thysa-
nopus und des Lophogaster, Fig. 41 und 42); auf die Unterschiede
werden wir weiter unten zurückkommen. — Für den ersten An-
blick ist die zweite Maxille der Cumaceen (Fig. 27 und 27a) und
die entsprechende der Mysiden (Fig. 26 und 26 a) einander sehr unähn-
lich und dennoch bieten dieselben bei einer näheren Betrachtung
einen schlagenden Beweis für die innige Verwandtschaft unserer
Gruppen. Der hauptsächlichste Unterschied — ein Unterschied,
welcher allerdings für den Habitus der Maxillen sehr bedeutsam ist
— ist der, dass der Palpus, welcher bei den Mysiden zweigliedrig
und wohl entwickelt ist, bei den Cumaceen in Wegfall kommt. Sonst
ist aber die größte Übereinstimmung vorhanden, wenn auch bestän-
dig mit kleineren Unähnlichkeiten gemischt. Die Lacinia interna
ist auch bei den Cumaceen ungespalten, ungefähr von ähnlicher
Form wie bei den Mysiden, aber verhältnismäßig weit stärker als
bei diesen; die proximale Partie ihres Innenrandes ist mit einer
ähnlichen Borstenreihe versehen, die sich auf der Oberseite der Kau-
lade fortsetzt, wenn auch nicht, wie bei den Mysiden, bis an den
äußeren Rand derselben. Ziemlich schmal, namentlich wenn wir sie
mit der Lacinia interna vergleichen, sind die zwei Lappen der Laci-
nia externa; dieselben sind über einander und über die Lacinia in-
terna wie bei den Mysiden geschoben, jedoch mit dem Unterschied,
dass, wenn man die Maxille von unten betrachtet, ist ein größerer
Theil der Lacinia interna gedeckt, während dagegen nur ein kleiner
Theil des Außenrandes des proximalen (inneren) Lappens der Laci-
nia externa von dem anderen Lappen gedeckt wird; aber die Weise,
in welcher sie über einander geschoben sind, ist genau dieselbe.
Die Kauladen sind ferner nach vorn gerichtet, und dies in noch
höherem Grade als bei den Mysiden. Der Exopodit ist kleiner als
bei diesen, aber vollkommen deutlich. (Auch für die Schätzung der
hervorgehobenen Übereinstimmungen wird es gut sein zugleich einen
Blick auf die zweite Maxille der Euphausiden und Lophogastriden

Studien über die Verwandtschaftsbeziehungen der Malakostraken. 535

zu werfen.) — Der erste Rumpffuß (Fig. 6 und 6) ist in dersel-
ben Weise wie bei den Mysiden als Kieferfuß ausgebildet: es ist vom
langen zweiten Gliede eine Kaulade entwickelt, die an derselben
Stelle entspringt und dieselbe Stellung zum distalen Theil des Fußes
einnimmt wie bei diesen; der Fuß ist ferner in derselben Weise
gebogen. Vom Basalgliede entspringt ein Epipodit, welcher sich nur
dadurch von dem der Mysiden unterscheidet, dass er einen starken
nach vorn gerichteten Zipfel besitzt, welcher den Mysiden abgeht;
am Epipodit ist eine »Kieme« entwickelt. Für die folgenden Rumpf-
füße ist es namentlich bemerkenswerth, dass das siebente Glied einen
Enddorn besitzt und dass der zweite bis sechste! Fuß des Weibchens
mit einer Brutplatte versehen ist — eine weitere sehr wichtige
Übereinstimmung mit den Mysiden. Ein Epipodit ist nur am ersten
Rumpffuß (vgl. die Mysiden), ein Exopodit, welcher zum Schwimmen
dient, an den meisten Rumpffüßen des Männchens entwickelt. — An
den Schwanzfüßen fehlt die Appendix interna. — Die Cuma-
ceen besitzen, eben so wie Mysis etc., fünf vollständige und freie
Rumpfsegmente; der Schwanz ist abgerundet und ohne Garneelen-
knick (vgl. die Mysiden). — Bei den Cumaceen sind dieselben drei
nach hinten gerichteten Leberschlauchpaare, wie bei den Mysiden,
vorhanden, während die zwei kürzeren vorderen Paare, welche diese
besitzen, hier nicht vorhanden sind. Sie besitzen im Kopf und
Rumpf zusammen außer den Supraoesophageal-Ganglien dieselben
zehn Ganglien, wie die Mysiden?. — Die Entwicklungsgeschichte®
der Cumaceen ist eben so, wie der innere Bau, nur wenig bearbeitet
worden; aus den Angaben und Figuren von Donen ist es jedoch
ersichtlich, dass sie die Eihüllen als Nauplius, oder richtiger von
der Nauplius-Cuticula umhüllt, verlassen. Sie scheinen jedoch in
so fern von den Mysiden abzuweichen, als die Kiefer und Rumpffüße

! Diese Angabe gilt nur für Diastylis; ob dieselben fünf Fußpaare auch
bei den übrigen Cumaceen alle mit Brutplatten versehen sind, weiß ich
nicht; es ist übrigens für unsere hiesigen Betrachtungen von untergeordnetem
Interesse.

2 Für den inneren Bau der Cumaceen vgl. G. O. Sars, Om den aberr.
Krebsdyrgr. Cumacea, Forh. i Vidensk.-Selsk. i Christ. Aar 1864, pag. 139 ff.
und desselben Verfassers, De paa Freg. Joseph. Exp. funden Cumaceer, Svenska
Vetenskaps-Akad. Handlingar 9 Nr. 13, Taf. 9. — Die Spermatozoen werden
als einfache Fäden (?) beschrieben, die Eierstöcke und Hoden sind nicht mehr
in der Mitte verbunden.

3 Donrn, Bau unl Entwicklung d. Cumaceen, Jenaische Zeitschrift Bu. V,
pag. 54 ff.

36*

536 - J. E. V. Boas

schon unterhalb der Chitinhaut des Nauplius angelegt sind, vordem
der Nauplius das Ei verlässt. Ob der Cumaceen-Nauplius die drei
bekannten Gliedmaßenpaare besitzt oder ganz ohne Körperanhänge
ist, geht aus den Angaben nicht hervor; derselbe hat aber, was uns
hier am meisten interessirt, dieselbe madenförmige Gestalt, wie bei
den Mysiden!, und das Junge verlässt erst, nachdem die meisten
Gliedmaßen entwickelt sind, die Mutter.

Andererseits sind die Unterschiede zwischen Mysiden und
Cumaceen sehr groß. Die Augen sind nicht mehr gestielt, gewöhn-
lieh — mit alleiniger Ausnahme der Gattung Nannastacus, wo noch
zwei getrennte Augen vorhanden sind? — zu einem verschmolzen,
aus wenigen Ocellen zusammengesetzt. Die Antennulen sind stark
verkürzt, die Antennen beim Weibchen fast rudimentär, beim Männ-
chen allerdings stärker entwiekelt, jedoch immer ohne Exopodit
(Squama). Es fehlt der Palpus an der Mandibel und an der zwei-
ten Maxille, der Exopodit an mehreren oder wenigeren Rumpffüßen.
Am letzten Schwanzfußpaar ist der Schaft lang und dünn, die Blät-
ter schmal: von -einer Schwanzflosse kann selbst bei denjenigen For-
men, bei welchen das häufig vermisste siebente Schwanzglied vor-
handen ist, kaum gesprochen werden. Bei den Weibehen sind die
übrigen Schwanzfüße nieht mehr vorhanden. Das Schild ist verkürzt
und deckt gar nicht die letzten fünf Rumpfsegmente. Wenn das
Junge die Bruthöhle verlässt, besitzt es nicht, wie bei den Mysiden,
alle acht Rumpffußpaare, sondern nur die sieben ersten; das letzte
Paar wird erst später ausgebildet?. — An der Kaulade des ersten
Rumpffußes so wie am Schaft der Schwanzfüße sind einige Heft-
haken entwickelt, die bei den Mysiden noch nicht vorhanden waren.
Am Epipodit des ersten Rumpffußes ist eine Kieme entwickelt wor-
den, ete.

Aus der obigen Darstellung ergiebt sich zur Geniige, dass die
Cumaceen in Vergleich mit den Mysiden im Ganzen als die abge-
leiteten, weniger urspriinglichen aufzufassen sind. Sie diirfen jedoch
nicht direkt von einem der bis jetzt bekannten Mysiden abgeleitet
werden. In ein paar Punkten nehmen sie nämlich eine ursprüng-
lichere Stellung als jene ein. Sie besitzen namentlich einen Palpus

1 DoHrn hat 1. c. Taf. II Fig. 3 einen solchen Cumaceen-Nauplius abge-
bildet.

2 Vgl. G. O. Sars, Middelhavets Cumaceer. Archiv f. Mathem. og Natur-
videnskab 4. Bind.

3 G. O. Sars, Crust. d’eau douce. pag. 122. Doury, |. ce.

Studien über die Verwandtschaftsbeziehungen der Malakostraken. 537

an der ersten Maxille, welcher bei keinem Mysiden vorkommt, wäh-
rend ein ganz ähnlieber Palpus bei dem Lophogastriden-Genus Gna-
thophausia sich findet; ferner ist das Basalglied namentlich des
ersten Rumpffußes stärker als bei den Mysiden, wo dasselbe —
jedenfalls bei den von mir untersuchten — fast rudimentär erscheint.
In diesen Punkten nähern die Cumaceen sich den Lophogastriden,
während sie übrigens (vgl. namentlich die Mandibel und die zweite
Maxille) den Mysiden weit näher stehen. — Die Stellung, welche
ich den Cumaceen im Stammbaum (pag. 478) angewiesen habe, dürfte
demnach genügend gerechtfertigt sein.

E. Iso- und Amphipoden.

a. Allgemeinere Bemerkungen.

Es ist, wenn ich mich nicht sehr irre, eine allgemein verbrei-
tete Anschauung, dass die »Hedriophthalmen« eine niedrige, ur-
sprüngliche Stellung unter den Malakostraken einnehmen. Die
erste flüchtige Untersuchung spricht sehr für eine solche Auffassung:
das Fehlen des Schildes, die sitzenden Augen, die ziemlich große
Anzahl einigermaßen gleichartiger Segmente verleihen ihnen etwas
würmerhaftes, das wohl jener Anschauung maßgebend gewesen ist.
Wenn dazu noch kommt, dass nicht nur das Nervensystem eine sehr
schöne und augenfällige Metamerie aufweist, sondern auch dass das
Herz häufig (Amphipoden) recht lang und röhrenförmig ist und nach
einem bis vor Kurzem allgemein herrschenden Glauben mit einer
größeren Anzahl metamerisch angeordneter venöser Spalten versehen
sein sollte, kann man sich nicht darüber wundern, dass die ge-
nannte Anschauung tiefe Wurzeln geschlagen hat.

Eine etwas tiefer gehende Betrachtung zeigt jedoch etwas ganz
Anderes. Erstens haben neuere Untersuchungen nachgewiesen, dass
die Angaben von einer größeren Anzahl venöser Spalten im Herz
der Amphipoden unrichtig sind!: in der Wirklichkeit finden sich bei
diesen, eben so wie bei allen übrigen Malakostraken mit alleiniger
Ausnahme der Squilliden, niemals mehr als drei venöse Spalten-
paare. Das Herz streckt sich bekanntlich bei vielen Hedriophthal-

! Frirz MÜLLER, Für Darwin (1864), pag. 26. Cuaus, Ub. Herz u. Ge-
fäßsystem der Hyperiden, Zoolog. Anzeiger 1878, pag. 270. Yves DELAGE, Con-
tribution & l’&tude de l’Appareil circulatoire des Crustacés Edriophthalmes
marins, Archives de Zoologie expérim. et génér. Tome IX (1881), pag. 87 ff.

538 J. E. V. Boas

men — in schroffem Gegensatz zum Herz der Dekapoden — durch
den größten Theil des Rumpfes; dasselbe ist aber auch bei Mysis!
der Fall, so dass dieses Verhältnis nicht als Anzeichen einer beson-
ders primitiven Stellung hervorgezogen werden kann; das Herz ist
zwar, z. B. bei Gammarus, im Verhältnis zum ganzen Körper länger -
als bei Mysis, aber dieses ist einfach davon abzuleiten, dass der
Rumpf bei Gammarus überhaupt stärker als bei Mysis entwickelt ist.
Das Herz weist somit den Hedriophthalmen keinen besonders ur-
sprünglichen Platz an. Noch weniger ist dies mit den sitzenden
Augen der Fall: denn bei demjenigen Phyllopod, welcher den Mala-
kostraken am nächsten steht, nämlich bei Nebalia, sind die Augen
eben so wie bei gewissen anderen Phyllopoden (Branchipus) und
eben so wie bei den Euphausiden, Mysiden, Dekapoden etc. ge-
stielt; die Augenstiele sind demnach nicht Organe, die erst inner-
halb der Malakostraken erworben sind, sondern sie sind von den
Phyllopoden ererbt, und wenn die Hedriophthalmen im Allge-
meinen nicht stieläugig sind, dann ist dieses Verhältnis so weit
davon entfernt, fiir ihre ursprüngliche Stellung zu sprechen, dass es
vielmehr deutlich anzeigt, dass sie in diesem Punkte sogar einen
weniger primitiven Platz als die höchsten Dekapoden einnehmen.
Auch das Nervensystem spricht für ihre Ursprünglichkeit nicht.
Es sind z. B. bei Gammarus nur vier Schwanzganglien vorhanden
‘eine höhere Anzahl scheint überhaupt bei den Amphipoden nicht
vorzukommen). während bei Mysis?, ja sogar bei Palaemon? und
Astacus! ete. sechs Ganglien im Schwanze vorhanden sind, und
wenn auch bei gewissen Isopoden (Cymothoa5) dieselbe Anzahl (sechs)
vorkommt, sind sie jedoch dicht zusammengerückt, während sie bei
jenen durch lange Kommissuren getrennt sind. Die Anzahl der
Ganglienpaare im Kopf und Rumpf zusammen ist — außer den Su-
praoesophagealganglien — bei Mysis nicht weniger als zehn,
während die höchste Anzahl, die für Hedriophthalmen (Gamma-
rus, Asellus und Idothea®) bekannt ist, sich auf neun beschränkt.

1G. O. Sars, Crustaces d’eau douce Pl. III Fig. 1—2.

2 Für Gammarus und Mysis vgl. G. O. Sars, Crust. d’eau douce, pag. 59
und 30, Pl. VI, Fig. 1, Pl. III Fig. 4.

3 H. MILNE Epwarps, Hist. nat. d. Crust. Pl. 11 Fig. 4.

4 HuxLey, The Crayfish, pag. 105.

5 Cuvier, Regne Animal, Edit. accomp. de planches gravées, Crust. Pl. 2
Fig. 2.

6 Sars, Crust. d’eau douce Pl. X Fig. 5. — BRANDT, Zool. Anzeiger III.
1880. pag. 187.

Studien über die Verwandtschaftsbeziehungen der Malakostraken. 539

Diese Ganglienpaare sind bei Mysis durch unpaare Längskommissu-
ren verbunden, während dieselben bei den Iso- und Amphipoden
doppelt sind, was allerdings ein ursprünglicheres Verhältnis ist, —
welches sie jedoch sogar mit Astacus gemeinsam haben.

Wie wenig die Hedriophthalmen eine ursprüngliche Stellung
beanspruchen können, wird noch deutlicher, wenn wir andere Seiten
ihres Baues betrachten. Das gilt z. B. vom Fehlen eines Rücken-
schildes. Bekanntlich besitzen Nebalia und die meisten anderen
Phyllopoden ein wohl entwickeltes Schild, das auch bei den meisten
Malakostraken sich findet. Die Malakostraken haben also das Schild
von den Phyllopoden ererbt, wenn man denn nicht verneinen wird
— wofür allerdings nicht der geringste Grund vorliegt und was mei-
nes Wissens auch Niemand gethan hat —, dass das Schild der Mala-
kostraken dem der Phyllopoden entspricht. Diejenigen Malakostraken,
die des Schildes entbehren, haben es demnach verloren, und die
Iso- und Amphipoden stehen wieder in dieser Beziehung auf einem
weniger ursprünglichen Standpunkte als die übrigen Malakostraken.
— Eine ganz ähnliche Betrachtung kann für die Antennen (hintere
Antennen) in Geltung gebracht werden; bei den Hedriophthalmen
fehlt immer, wenn wir von ein paar Formen absehen, der Exopodit
(die Squama), welcher sowohl bei gewissen Phyllopoden, wie bei
vielen Malakostraken, vorhanden ist. Weiter sind die Mundglied-
maßen — vgl. unten —, namentlich die Maxillen, weit davon ent-
fernt ursprüngliche Verhältnisse darzubieten; sie sind im Gegentheil
nicht nur im Vergleich mit einer solchen primitiven Form wie Thy-
sanopus stark umgebildet, sondern selbst eine Gruppe wie die De-
kapoden stehen in Bezug auf die Maxillen entschieden der Primitivität
näher als die Hedriophthalmen. Die sieben Beinpaare (die sieben
letzten Rumpffußpaare), die immer ohne Epipodit und ohne Exopo-
dit sind — nur bei Apseudes ist ein rudimentärer Exopodit an
den zwei ersten Beinpaaren vorhanden —, stehen auch dem ur-
sprünglichen Verhältnisse sehr fern; dasselbe gilt der Entwick-
lung etc. etc.

Nachdem wir somit nachgewiesen haben, dass die Iso- und
Amphipoden nur anscheinend eine urspriingliche Stelle einnehmen
(einen einzelnen noch nicht berührten Punkt, nämlich die große
Anzahl freier Rumpfsegmente, werden wir später behandeln), können
wir zu der Untersuchung ihrer näheren systematischen Stellung über-
gehen. Es wird sich dabei zeigen, dass sie mit den Mysiden und
Cumaceen am nächsten verwandt sind, ferner aber auch heraus-

540 J. E. V. Boas

stellen, dass sie in Vergleich mit diesen beiden Gruppen im Ganzen
als die abgeleiteten aufzufassen sind (vgl. das Schema pag. 487).

b. Vergleich zwischen den Isopoden und den Mysiden.

Wir werden zuerst die mehr typischen Isopoden betrachten und
dann später für sich die in mehreren Hinsichten abweichende und
ein besonderes Interesse darbietende Tanaiden-Familie. Jene (das
heißt alle Isopoden mit Ausnahme der Tanaiden) bezeichnen wir kurz
als »echte Isopoden«, ohne übrigens damit eine systematische Einthei-
lung zu bezwecken.

Eines der Verhältnisse, wodurch die Mysiden in einen bestimm-
ten Gegensatz nicht nur zu den Euphausiden sondern auch zu den
Dekapoden und Squilliden treten, ist die Anwesenheit der charak-
teristischen Brutplatten, die vom Basalgliede mehrerer oder we-
nigerer der Rumpffüße des Weibchens entwickelt sind, nämlich der
sieben hinteren Rumpffußpaare bei Petalophthalmus und Boreomysis,
während sie bei den übrigen auf die zwei oder drei hinteren Paare
beschränkt sind.

Dieselben Brutplatten finden wir bei den Isopoden (so wie bei
den Amphipoden) wieder: sie sind gewöhnlich (vgl. die Tabelle
pag. 511— 512) am zweiten bis fünften oder zweiten bis sechsten
Rumpffußpaare entwickelt. Diese Platten entspringen an derselben
Stelle, haben dieselbe Funktion und sehen wesentlich eben so aus
wie bei den Mysiden, so dass die Brutplatten der Mysiden und der
Isopoden ganz zweifellos homologe Gebilde sind. Das ist eine
wichtige Übereinstimmung mit den Mysiden.

Weiter erinnert die Entwieklung der Isopoden, von den bis
jetzt untersuchten namentlich des Asellus, in einer sehr auffallen-
den Weise an die Entwicklung der Mysiden. Das Asellus - Junge
verlässt, eben so wie das Junge von Mysis, das Ei als ein Nauplius
(Fig. 91), welcher außer Stande ist ein selbständiges Dasein zu füh-
ren und noch eine Zeit lang sich in der Bruthöhle der Mutter auf-
halten muss. Derselbe ist, eben so wie das entsprechende Stadium
von Mysis, mit der Konkavität nach oben gekrümmt! und mit den

1 Nach den bisherigen Angaben soll der Embryo der Isopoden schon in-
nerhalb der Eihäute dieselbe Krümmung besitzen, während sonst die Malako-
straken-Embryonen (Dekapoden, Squilliden (FR. MÜLLER, Für DARWın pag. 45],
Amphipoden, Mysiden) im Ei in entgegengesetzter Richtung gekrümmt sind (die
Konkavität an der Bauchseite, Schwanz nach unten geschlagen). Ob die Iso-

Studien über die Verwandtschaftsbeziehungen der Malakostraken. 541

drei Naupliusgliedmaßenpaaren versehen, die auch hier alle einfach,
ungespalten sind; das dritte Paar, die Mandibeln, ist das kürzeste,
übrigens noch kürzer als bei Mysis!. In welcher Ausstreckung ein
solcher freier madenförmiger Nauplius bei den Isopoden vorkommt,
ist zur Zeit nieht ganz leicht zu entscheiden?. Nach dem in der
Litteratur Vorliegenden kann man jedoch sagen, das auch Idothea?
Ligia® und Uryptoniscus?, also Repräsentanten für sehr ver-

poden aber schon vom Anfang an diese Stellung innerhalb der Eihaut einneh-
men, scheint mir allerdings durch die bisherigen Untersuchungen keineswegs
bewiesen; bekanntlich wurde dasselbe früher auch für Mysis behauptet, bis
E. VAN BENEDEN (Developm. d. Mysis, Bull. de l’Acad. de Belgique 2. Ser.
Tome XXVIII pag. 232—249) nachgewiesen hat, dass beim Mysis-Embryo der
Schwanz nach unten geschlagen ist, und dass erst der freie Nauplius eine Kon-
kavität auf der Rückenseite besitzt. Ob nicht dasselbe bei Asellus der Fall sei?

! Das dritte Gliedmaßenpaar wurde bisher, selbst von so guten Beobach-
tern wie G. O. Sars (Crust. d’eau douce) und Ep. VAN BENEDEN (Devel. de
PAsellus aquat., Bull. de Acad. de Belgique 2. Ser. Tome XXVIII pag. 54
—87), übersehen, was mich übrigens nicht wundern kann, da es mir selbst
erst nach langem Suchen, speciell auf diesen Punkt gerichtet, gelang, das be-
treffende Gliedmaßenpaar zu entdecken, das sehr schwach entwickelt ist. Bei
den jüngsten Asellus-Nauplien, die ich untersuchte, waren schon die folgenden
Gliedmaßen unterhalb der Nauplius-Cutieula angelegt, — dies ist vielleicht
schon beim Entschlüpfen aus dem Ei der Fall —, was gerade nicht die Unter-
suchung erleichterte, und erst an Exemplaren, die in einer schwachen™Chrom-
säurelösung gelegen, wodurch die genannte Cuticula sich etwas abhebt, gelang
es mir, wenn ich dieselben halb von der Seite, halb von unten betrachtete, die
winzigen Ausbuchtungen an der Cuticula zu entdecken, welche das dritte Paar ~
repräsentirt. — Ich darf übrigens nicht bestimmt behaupten, das dasselbe bei
allen Exemplaren vorhanden ist.

2 So interessant die Beantwortung dieser Frage an und für sich sein
möchte, so ist sie übrigens für unsere hiesigen Betrachtungen von mehr unter-
geordneter Bedeutung. Das Vorhandensein eines freien madenförmigen Nau-
plius bei Asellus beweist nämlich, mit anderen Verhältnissen zusammen, die
Verwandtschaft dieser Form mit den Mysiden; und da die Verwandtschaft des
Asellus mit den übrigen Isopoden außer Zweifel steht, ist damit auch die Ver-
wandtschaft der Isopoden im Allgemeinen mit den Mysiden bewiesen. Ich mache
hier diese allerdings ziemlich selbstverständliche Bemerkung, da ich fürchte, dass
etwa Jemand ‚den hervorgehobenen Charakter als nicht »gut« erklären sollte,
weil er nicht für alle Isopoden zutrifft; nach meiner Ansicht ist es eben ein sehr
guter, ja ausgezeichneter Charakter.

3 RATHKE, Zur Morphologie, Reise-Bemerk. aus Taurien, Taf. II Fig. 9
und 10.

4 RATHKE, |. c., Taf. II Fig. 7; Fr. MÜLLER, Für Darwin, pag. 46,
Fig. 37.

5 FRAISSE, Die Gatt. Cryptoniscus, Arb. aus dem zool.-zoot. Inst.{zu Würz-
burg, 4. Band. Taf. XV Fig. 50.

5a J. E. V. Boas

schiedene Abtheilungen der Isopoden, von einer Nauplius-Cuticula
umhüllt das Ei verlassen: dieser Nauplius scheint jedoch glied-
maßenlos zu sein, also noch reducirter als das entsprechende Sta-
dium von Asellus. Dagegen scheint Oniscus!-nicht die Eihüllen
als Nauplius zu verlassen, sondern erst wenn er ungefähr so
weit ausgebildet ist wie Asellus beim Verlassen der Bruthöhle. —
Sehr interessant ist auch die Entdeckung, die E. Van BENEDEN
gemacht hat, dass das eigenthümliche dreilappige Blatt, das sich an
jeder Seite des Asellus- Jungen findet (Fig. 91 2) und das zuerst
von RATHKE? beschrieben wurde, ebenfalls beim Mysis-Nauplius,
wenn auch nur in der Gestalt eines jederseitigen einfachen Auswuch-
ses, vorhanden ist?”. — Die Isopoden stimmen darin mit den My-
siden, dass die Jungen erst die Bruthöhle verlassen, wenn sie fast
ganz die Gestalt der Erwachsenen erlangt haben, weichen jedoch
dadurch ab, dass das letzte Rumpffußpaar dann noch gar nicht ent-
wickelt ist +. |

Wo möglich noch charakteristischere Ubereinstimmungen finden
wir zwischen den verschiedenen Mundgliedmaßen bei den Mysiden
und bei den Isopoden (wobei wir natürlich nur die typischen Ver-
hältnisse betrachten und von den durch ein parasitisches Leben ete.
umgebildeten Isopoden gänzlich absehen).

Ein Blick auf Fig. 66 und 66« (von Mysis) und auf Fig. 69 und 694
(von Asellus) wird dieses für die Mandibeln bestätigen. Wir ha-
ben wiederholt auf die Eigenthümlichkeiten, welche die Mysiden-
Mandibel in Vergleich mit der der Euphausiden und Lophogastriden
darbietet. aufmerksam gemacht. Eben dieselben Eigenthümlichkeiten
finden wir der Hauptsache nach bei den Isopoden wieder. An der
(Fig. 69) abgebildeten linken Asellus-Mandibel — die im Wesent-

1 RATHKE, Abhandlungen z. Bildungs- und Entwicklungs-Gesch. d. Men-
schen und der Thiere. Zweiter Theil, Taf. VI.

2 RATHKE, Abh. z. Bild.- u. Entw.-Gesch. Erster Theil pag. 7 und spä-
ter, DTafıl.

3 E. Van BENEDEN, Dével. des Mysis. Bull. de Acad. de Belg. 2. Ser.
Tom. XXVIII pag. 244—246, Taf. I Fig. 13.

4 Es scheint dieser Charakter durchgängig bei den Isopoden vorzukommen;
vgl. z. B. für Asellus, bei dem ich es auch selbst beobachtete, RATHKE, Abh.
z. Bild.- u. Entw.-Gesch. Erster Theil, pag. 17, Sars, Crustacés d’eau douce
pag. 119, Taf. X Fig. 38; für Oniscus, RATHKE H}. c. Zweiter Th. pag. 81; für .
Ligia, Idothea, Sphaeroma, Cassidina und,Bopyriden, Fritz MÜLLER, Für DAR-
WIN pag. 47—48; für Agiden, SCHIÖDTE & MEINERT, Symbolae ad Monogr. Cy-
mothoarum, Naturhistorisk Tidsskrift 3. Raekke XII— XII.

Studien über die Verwandtschaftsbeziehungen der Malakostraken. 543

lichen als Paradigma der entsprechenden Mandibel der normalen
Isopoden gelten kann — sieht man innerhalb des kurzen Schneide-
theils den starken Fortsatz («) von Mysis, dann folgt die Borstenreihe
und dann erst der Kautheil. Die rechte Mandibel verhält sich ähnlich,
nur ist der Fortsatz a — eben so wie bei den Mysiden — schwächer
entwickelt, gewöhnlich übrigens bei den Isopoden nicht so klein wie bei
Asellus, wo er kaum von den folgenden Borsten verschieden ist. —
Die Maxillen des ersten Paares (Fig. 46) sind in noch höhe-
rem Grade als bei den Mysiden nach vorn gedreht; bei den echten
Isopoden fehlt sowohl der Exopodit wie der Palpus; letzterer fehlt
bekanntlich auch bei den Mysiden, es ist dieses aber, wie wir spä-
ter sehen werden, nur eine Analogie. — Ungemein lehrreich sind
die Verhältnisse der zweiten Maxille (Fig. 29 und 29a, vgl. Fig. 26
und 26a). Die ungespaltene Lacinia interna und die beiden Lap-
pen der Lacinia externa sind ganz in derselben Weise, wie bei den
Mysiden über einander geschoben, also derart, dass, wenn man
die Maxille von unten betrachtet, ist der äußere Rand der Lacinia
interna und des proximalen Lappens der Lacinia externa gedeckt
und zwar genau so wie bei den Mysiden: die Übereinstimmung ist
in diesem Punkt sogar größer, z. B. zwischen Asellus und Mysis,
als zwischen letzterer und den Cumaceen; die Kauladen sind ferner
schräg nach vorn gerichtet. Die charakteristische Borstenreihe, die
an der Oberseite und am proximalen Theil des Innenrandes der La-
einia interna bei den Mysiden sich findet, fehlt bei den meisten Iso-
poden oder ist jedenfalls verwischt; sie ist aber noch, und zwar in
der größten Deutlichkeit, bei Asellus (Fig. 29a) vorhanden.
Als Unterschiede müssen hervorgehoben werden, dass der Exopodit
und der Palpus fehlen und dass die Lacinia interna etwas anderer
Form ist als bei den Mysiden. — Einen schönen Beleg für die
Verwandtschaft der Mysiden und der Isopoden geben auch die Ver-
hältnisse des ersten Rumpffußes: das große zweite Glied ist
mit einer Kaulade versehen, die an derselben Stelle wie bei den
Mysiden entspringt und dieselbe Lage zu den folgenden Gliedern
einnimmt: das dritte Glied ist wie bei diesen kurz; im Gelenk
zwischen dem fünften und sechsten Glied ist der Fuß gebogen.
Der erste Rumpffuß weicht unter Anderem dadurch ab, dass das
Basalglied besser entwickelt ist, dass der Exopodit fehlt und der
Epipodit zu einer festen Platte ausgebildet ist. — Von den übrigen
Rumpffüßen. die im Ganzen von den der Mysiden erheblich ver-
schieden entwickelt sind, bemerke ich hier nur, dass das siebente

544 J. E. V. Boas

Glied mit demselben Dorn an der Spitze wie bei jenen versehen ist.
— Auch die inneren Organe sind für unsere Aufgabe von Interesse.
Die Leber besteht, eben so wie bei den Mysiden, aus einer gerin-
gen Anzahl großer Schläuche; von den zehn bei jenen vorhandenen
Leberschläuchen sind jedoch nur vier oder sechs, die nach hinten ge-
richtet sind, erhalten!. Das Herz ist meistens ziemlich langgestreckt
(vgl. die Mysiden), weicht jedoch gewöhnlich dadureh vom Mysiden-
Herz ab, dass es zum großen Theil in den Schwanz gerückt ist;
bei Asellus, bei dem es sehr langgestreckt ist und sich bis in
den vorderen Theil des Rumpfes fortsetzt, ist dieses jedoch nur in
sehr geringem Grade der Fall?. Der Eierstock und der Hoden
sind zwar im Gegensatz zu denjenigen der Mysiden in zwei selbst-
ständige (nicht verbundene) Hälften getheilt; aber die Hodenhälften
werden auch hier gewöhnlich je aus einer Anzahl (drei) Schläuche zu-
sammengesetzt, die bei Asellus von ähnlicher abgerundeter Form sind,
wie die etwas zahlreicheren Schläuche bei Mysis, und die Eierstocks-
hälften sind meistens ungefähr von derselben Form, wie bei dieser3. Sehr
bezeichnend ist der Bau der Spermatozoen: dieselben sind bei den-
jenigen Formen, wo man sie in neuerer Zeit mit den verbesserten
optischen Hilfsmitteln untersucht hat, denen der Mysiden ganz ähn-
lich: sie bestehen aus einem langgestreckten Kopf, welcher unter
einem spitzen Winkel mit dem sehr langen Schwanz verbunden ist?.

! Vier bei Asellus (SARS, Crust. d’eau douce Pl. X Fig. 1) und Onisken
(BRANDT und RATZEBURG, Medic. Zool. 2. Band Tat. XV Fig. 39; LEREBOUL-
LET, Mém. s. la fam. des Cloportides, in: Mém. de la Soc. du Museum
d'Histoire nat. de Strasbourg. Tome 4, pag. 96); sechs bei Ligia (MILNE ED-
WARDS, Hist. nat. des Crust. Pl. 4 Fig. 3), Aega (RATHKE, Beitr. z. Fauna
Norwegens, Nova Acta. Tome XX. Pars 1 pag. 30), Anilocra (DELAGE, Circul. des
Edriophthalmes , Arch. de Zool. exp. Tome IX PI. 2, Fig. 3), Idothea (SIEBOLD
in MÜLLER’S Archiv f. 1837. pag. 435).

2 Vgl. für das Herz der Isopoden besonders DELAGE |. c., fiir Asellus
G. O. Sars, |. e. Taf. X Fig. 3, für Onisken z. B. LEREBOULLET |. c. PI.VH
Fig. 150.

3 Vgl. für die Geschlechtsorgane G. O. Sars, 1. c. Taf. X (Asellus),
P. Maver, Carcinol. Mitth. VI. Ub. d. Hermaphrod. bei einigen Isopoden, Mitth.
a. d Zool. Station z. Neapel. 1. Band Taf. V (Cymothoiden), LEREBOULLET,
l. c. Pl. VIII Fig. 158 und Pl. IX Fig. 166 (Onisken), SIEBOLD, Fernere Be-
obacht. ii. d. Spermatozoen, MÜLLER'S Archiv f. 1837 pag. 435 (Idothea).

4 Die Spermatozoen von Asellus findet man bei Sars, 1. ¢. Pl. X Fig. 20
abgebildet, die von Nerocila bei MAvEr, 1. e. Taf. V Fig. 13. — Auch bei
den Onisken dürfte man vielleicht nach LEREBOULLET, |. c. Pl. VIII Fig. 160
ähnliche Spermatozoen annehmen; seine Beschreibung klingt allerdings anders.
Ältere Angaben beschreiben gewöhnlich die Spermatozoen der Isopoden (und
Anıphipoden) als »haarfürmig«.

Studien über die Verwandtschaftsbeziehungen der Malakostraken. 545

Nach alledem dürfte die Verwandtschaft, und in vielen Punkten
sehr nahe Verwandtschaft, der Isopoden. mit den Mysiden sicher-
gestellt sein. Es dürfte namentlich auch einleuchten, dass die Iso-
poden weit inniger mit diesen als mit den Euphausiden, De-
kapoden, Squilliden und Lophogastriden verwandt sind,
überhaupt also den Mysiden näher stehen als irgend einer anderen
Malakostraken-Abtheilung mit Ausnahme der Cumaceen und Amphi-
poden, deren Verhältnis zu den Isopoden später behandelt werden
wird. Dass die Isopoden den Mysiden näher verwandt sind als den
Euphausiden, Dekapoden und Squilliden, geht leicht aus einer Be-
trachtung der Entwicklung, der Mandibel, der zweiten Maxille, des
ersten Rumpffußes ete. etc. hervor, den drei genannten Abtheilungen
gehen auch Brutplatten gänzlich ab. Solche sind dagegen sowohl
bei Isopoden als bei Mysiden und Lophogastriden vorhanden,
welche letztgenannte Gruppe überhaupt mehrere Charaktere mit den
Mysiden und Isopoden gemeinsam hat (madenförmiger Näuplius, der
erste Rumpffuß ist als Kieferfuß ausgebildet ete.); dass die Isopo-
den jedoch auch ihnen ferner stehen als den Mysiden beweisen
namentlich die Verhältnisse der Mandibel und der zweiten Maxille.
Nur in einigen weniger bedeutenden Punkten nähern sich die Iso-
poden etwas den Lophogastriden: das Basalglied des ersten Rumpf-
fußes ist bei beiden gut entwickelt, bei den Mysiden dagegen fast
rudimentär; die Schwanzfüße sind bei den Isopoden-Weibchen eben
so wie bei den Lophogastriden-Weibchen wohl entwickelt.

Eine nähere Betrachtung der Differenzen, die wir zwischen den
Isopoden und den Mysiden finden, zeigt ferner, dass letztere im
Ganzen eine primitivere Stellung einnehmen, mit anderen Worten:
sie stehen der gemeinsamen Stammform näher als die Isopoden.
Das Schild und die Augenstiele, die Squama der Antennen, der
Exopodit der ersten Maxille, der Exopodit und der Palpus der zwei-
ten Maxille, die Exopoditen der Rumpffüße, das siebente Schwanz-
glied, — all Dieses ist bei den Isopoden verloren gegangen,
während es bei den Mysiden noch wohl entwickelt vorhanden ist.
Der Schwanz der Isopoden ist reducirt, der ganze Körper platt-
gedrückt geworden, das Hautskelet ist verkalkt etc. ete. Fast in jedem
Punkt zeigen sich die Isopoden als die abgeleiteten, die Mysiden
als die ursprünglicheren.

Es sind überhaupt nur ganz einzelne Momente, die es verbieten,
die Isopoden direkt von der Mysiden-Gruppe abzuleiten. Das
Basalglied des ersten Rumpffußes (des Kieferfußes) der Isopoden

546 J. E. V.’Boas

ist wohl entwickelt, bei den Mysiden dagegen fast rudimentär; bei
deren gemeinsamen Stammform miissen wir annehmen , dis es
wie bei den Isopoden und bei den Lophogastriden ete. gut ent-
wickelt war. Ferner ist es wohl wahrscheinlich, dass die Weibchen
dieser Stammform nicht mit solchen rückgebildeten Schwanzfüßen
wie die der Mysiden versehen waren, sondern mit wohl entwickelten
eben so wie die Isopoden-Weibchen. — In dem Verhältnisse der
Rumpfsegmente möchte es auf den ersten Blick den Anschein haben,
als ob die echten Isopoden eine bestimmt ursprünglichere Stellung
als die Mysiden einnähmen, indem die sieben letzten Rumpfseg-
mente vollkommen frei ind vollständig sind und nur das vorderste
mit dem Kopfe verschmolzen (vgl. Nebalia). Bei Mysis (flexuosa)
finde ich aber, dass die letzten sieben Rumpfsegmente ebenfalls
frei sind und mit einander — und mit dem vordersten Segment, das
mit dem Kopfe verschmolzen ist, — durch Gelenkhäute verbunden
sind (vgl. Fig. 37) und von diesen sieben Segmenten sind wieder die
fünf hinteren vollständig, stellen geschlossene Ringe dar, und
nur die zwei vorderen sind oben in der Mitte unterbrochen'. (Auch
bei Lophogaster sind die fünf hinteren Rumpfsegmente frei
und vollständig, die Dorsalpartie des vordersten derselben ist jedoch
sehr kurz und schwach chitinisirt. Bei Th ysanopus sind, eben so
wie bei Mysis, die sieben hinteren Segmente frei, aber nur das hin-
terste ist dorsalwärts abgeschlossen.) Es scheint mir nun keineswegs
unmöglich, dass die Isopoden von einer Form abgeleitet sind, die
Sich in den Rumpfsegmenten ganz wie Mysis verhielt, und dass am
zweiten und dritten Rumpfsegmente bei der Reduktion des Schildes
wieder eine Dorsalpartie entwickelt worden ist — und andere Mo-
mente sprechen gewiss, wie wir später berühren werden, hierfür.
Andererseits kann jedoch die Annahme nicht ganz abgewiesen wer-
den, dass die gemeinsame Stammform der Isopoden und Mysiden
etwa mit sieben vollständigen Rumpfsegmenten versehen wire; übri-
gens würde, wie man begreift, der Abstand zwischen einer solchen
Form und Mysis kein allzugroßer sein, so dass der Unterschied

! An den zwei vordersten der fünf vollständigen Segmente (am vierten
und fünften Rumpfsegment) ist die Dorsalpartie zwar sehr kurz aber doch voll-
kommen deutlich. — Es erhellt übrigens aus der gegebenen Darstellung, dass
die Anschauung WILLEMOES-SuHm’s (Atlantic Crust. fr. the »Challenger« Exp.,
Trans. of the Linn. Soc. 2. Ser. Zool. Vol. 1 pag. 44 ete.), dass nur seine Tief-
seeformen der Mysidaceen mit einem »freien Schild« und fünf vollständigen
Segmenten ausgestattet seien, hinfällig wird.

Studien über die Verwandtschaftsbeziehungen der Malakostraken. 547

zwischen den beiden erwähnten Möglichkeiten schließlich nicht be-
deutend wird.

Demnach dürfte der nachstehende Stammbaum genügend moti-
virt sein. Es müssen die Isopoden von einer Form abgeleitet wer--
den, welche den Mysiden, namentlich den primitiveren Mysiden,
Petalophthalmus und Boreomysis, nahe verwandt war. In einzelnen
Punkten nahm dieselbe jedoch eine ursprünglichere Stelle sogar als
Petalophthalmus ein, stand aber im Ganzen den Mysiden so nahe,
dass ich keinen Augenblick daran zweifle, dass man sie, wenn sie
bekannt wäre, dieser Abtheilung einverleiben würde.

Isopoden
Kysracuhf‘
ysi =
N,
*\ Lophogastriden
\/
vi
Euphausiden

x

Es sind übrigens sehr große und tief eingreifende Modifikatio-
nen, welche die Isopoden, in Vergleich mit den Mysiden, erlitten
haben. Während die Mysiden einen ausgeprägten Schwimmtypus
darstellen, sind die Isopoden eben so ausgeprägte Laufformen.
Viele der Unterschiede zwischen Isopoden und Mysiden — keines-
wegs aber alle — können hiervon abgeleitet werden. Die Exopo-
diten der Rumpffüße sind verloren gegangen, und deren Endopodit
ist, anstatt wie bei den Mysiden dünn und schwach zu sein, ver-
hältnismäßig robust geworden. Der Schwanz ist kürzer geworden,
das Endglied sogar gänzlich eingegangen, und wenn auch die
Schwanzfüße, jedenfalls bei vielen (ich selbst beobachtete es bei
Idothea, Eurydice und Sphaeroma), im Stande sind als Schwimm-
werkzeuge zu wirken, so ist das Schwimmvermögen jedoch beschränkt
und die Thiere werden meistens schnell müde. Der Rumpf und

548 J. E. V. Boas

Schwanz sind platter, das Hautskelet fester und dieker gewor-
den. Dass die Augenstiele und die Antennen-Squama eingegangen
sind, scheint ebenfalls mit der total veränderten Bewegungsweise in
nächster Verbindung zu stehen. (Auch bei anderen Malakostraken
beobachten wir Ähnliches: der Augenstiel und die Squama der De-
capoda reptantia sind weit weniger als die der Decapoda natantia
entwickelt, die Squama sogar bei den höchsten Reptantia, den Bra-
chyuren, abortirt; vgl. auch Alpheus mit den übrigen Eukyphoten!.)
Von der Verdickung des Hautskelettes dürfte wieder die Entwicklung
der Schwanzfüße als Kiemen abzuleiten sein (durch den veränderten
Zustand des Chitinüberzuges ist das Respirationsvermögen der Ober-
fläche des Thieres erheblich beschränkt worden und dadurch eine
Entwicklung besonderer Respirationsorgane nothwendig gemacht, um
so mehr als das Schild, das bei den Mysiden wohl für die Respira-
tion von ziemlicher Bedeutung ist, verloren gegangen ist).

Eine interessante Übergangsform zwischen den Mysiden und den
echten Isopoden stellt die Tanaiden-Gattung Apseudes dar, die,
wenn auch im Ganzen als ein wohl ausgeprägter Isopod aufzufassen,
dennoch an vielen Punkten auf die Mysiden zurück weist.

Bekanntlich sitzen die Augen von Apseudes auf kurzen unbe-
weglichen Stielen. Auch bei einigen echten Isopoden (Munna?)
kommen Andeutungen von Augenstielen vor, dieselben sind jedoch
bei diesen bloße Erhöhungen am Kopfe, während sie bei Apseudes
sich als selbständige, dem Kopfe eingefügte Gebilde darstellen, wenn
sie auch schon nicht mehr beweglich sind. An den Antennulen
finden sich zwei Geißeln, während die echten Isopoden immer nur
eine besitzen. Die Antennen (Fig. 77) sind mit einer recht wohl ent-
wickelten Squama versehen, die bekanntlich den meisten Isopoden ab-
geht und sonst nur in rudimentärem Zustande bei einer einzelnen Form
Janira, Fig. 78) vorkommt. Die Mandibeln (Fig. 68 u. 68a) sind
von typischer Isopoden-Gestalt und bieten kein besonderes Interesse
dar. Dagegen ist die erste Maxille (Fig. 45 u. 45a) besonders da-
durch von Interesse, dass sie eben so wie bei der zu den Lophogastriden
gehörenden Gattung Gnathophausia (vgl. pag. 531) einen nach hinten

1 Meine »Studier 0. Decap. Slaegtskabsf.« Danske Vidensk. Selsk. Skr.,
math. easier. Afd. 6. R. 1. B.

2 Vgl. z. B. die Figuren von KRÖYER in GAYMARD, Vo en Scandi-
navie, Laponie etc. Zoologie. Crustacés. Pl. 31.

Studien über die Verwandtschaftsbeziehungen der Malakostraken. 549

gerichteten an der Spitze mit einer Anzahl langer Haare versehenen
Palpus besitzt, während die echten Isopoden, eben so wie die Mysi-
den, immer ohne Palpus sind. Es zeigt dieses, dass die gemeinsame
Stammform (2 ) der Isopoden und Mysiden, eben so wie Gnathophausia,
einen Ben an der ersten Maxille besaß, und dass es lediglich
als Analogie aufzufassen ist, wenn der Palpus sowohl bei den echten
Isopoden wie bei den Mysiden fehlt. Übrigens ist die erste Maxille
des Apseudes derjenigen anderer Isopoden, z. B. des Asellus
(Fig. 46), recht ähnlich. — Die Lacinia interna der zweiten
Maxille (Fig. 28a) erinnert in hohem Grade, noch weit mehr als
bei Asellus, an den entsprechenden Theil bei den Mysiden; die
Lacinia hat fast ganz dieselbe charakteristische Form wie bei diesen;
an der proximalen Partie des Innenrandes ist die Haarreihe schön ent-
wickelt, und dieselbe setzt sich an der Oberseite der Lacinia fort, wenn
auch nicht, eben so wenig wie bei Asellus, bis an ihren Außenrand
(vgl. die Mysslonk Die Übereinstimmung mit ‘den Mysiden geht
sogar so weit, dass wir eine charakteristische starke Borste, die im
Winkel zwischen dem proximalen und distalen Theil des Innenran-
des bei den Mysiden sitzt, auch hier wiederfinden (s in Fig. 26
und 28). Übrigens schließt die zweite Maxille von Apseudes sich
eng an die anderer Isopoden. — Der erste Rumpffuß (Kiefer-
fuß) der echten Isopoden besitzt einen Epipodit, welcher dadurch
von dem entsprechenden der Mysiden abweicht, dass er als eine
feste Platte ausgebildet ist, welche dazu beiträgt die übrigen Mund-
theile zu decken. Bei Apseudes (Fig. 8) stellt derselbe dagegen
einen der Hauptsache nach ganz ähnlichen weichen, respiratorischen
Anhang! wie bei den Mysiden dar. — Während das erste und das
vierte bis achte Rumpffußpaar eben. so wie bei den übrigen Isopo-
den jede Spur eines Exopodites entbehren, findet sich dagegen am
zweiten und dritten Rumpffuße (also am Scherenfuß und am fol-
genden Fußpaar) ein rudimentärer Exopodit? (Fig. 16—18),

1 Dieser Anhang — welcher eben so bei den übrigen Tanaiden vorhan-
den ist — wurde erst von G. O. Sars (Isop. chelif., Archiv f. Mathem. og
Naturw. 7. Bd. Sep. pag. 3) richtig als Epipodit des Kieferfußes erkannt.
Eben so wie das entsprechende Organ bei den Mysiden und Cumaceen bewirkt
derselbe durch seine Bewegungen, dass ein steter Wasserstrom durch die von
den Seitentheilen des Schildes gebildete Höhle hindurchgeht.

2 Schon von Lin LJEBORG (Bidrag til Kännedomen om... Tanaidernas
familj, Upsala Univ. Arsskrift 1865, Mathem. och Naturv. I, pag. 10) gesehen,
aber unrichtig als Epipodit önste, »svepan« gedeutet; G. O. Sars (Isopoda

Morpholog. Jahrbuch. 8. 37

550 J. E. V. Boas

welcher am unteren Ende des zweiten Gliedes, eben so wie bei den
Mysiden, entspringt; derselbe ist übrigens so schwach entwickelt,
dass von einer lokomotorischen Bedeutung keine Rede mehr sein
kann. — Die Schwanzfüße nehmen eine mehr indifferente Stelle
als bei den echten Isopoden ein; im Gegensatz zu den meisten ech-
ten Isopoden sind keine derselben als besondere Respirationsorgane
ausgebildet, und die vorderen Paare sind beim Männchen nicht an-
ders als beim Weibchen gebaut und von den folgenden Paaren nicht
abweichend.

Apseudes ist ferner mit einem allerdings sehr kleinen Schild
versehen, welches die Dorsalpartie des zweiten Rumpfsegmentes ab-
sorbirt hat, so dass wir bei Apseudes nur sechs freie und voll-
ständige Rumpfsegmente finden, während die Mysiden (so weit sie
hierauf untersucht sind) nur fünf solche, die echten Isopoden da-
gegen fast ohne Ausnahme sieben vollständige Rumpfsegmente
besitzen. Apseudes nimmt also auch in dieser Beziehung eine Zwi-
schenstellung zwischen den Mysiden und den echten Isopoden ein
und stützt dadurch in wesentlichem Grade die oben entwickelte Ver-
muthung, dass das Vorhandensein einer größeren Anzahl freier
und vollständiger Rumpfsegmente bei den echten Isopoden nicht als
etwas Primitives im Verhältnis zu der geringeren Anzahl bei den
Mysiden aufzufassen sei, sondern als etwas Erworbenes. — Die
Seitenpartieen des kleinen Schildes bilden jederseits eine Art
Kiemenhöhle, worin der Epipodit des ersten Rumpffußes verbor-
gen ist.

In den hier nicht speciell erwähnten Verhältnissen steht Apseu-
des, so weit sein Bau bekannt ist!, den echten Isopoden nahe: er
hat die plattgedrückte Form derselben, den kurzen Schwanz, dessen
letztes Glied verloren gegangen ist, die kräftigen Lauffüße, die fast
ganz denselben Bau und dieselben Richtungen wie bei normalen
echten Isopoden besitzen; an seiner zweiten Maxille fehlen der Pal-
pus und der Exopodit; das Hautskelet hat eine ähnliche Festigkeit
und fast glasartige Sprödigkeit wie z. B. bei Asellus ete. Seine
systematische Stellung kann demnach kurz folgendermaßen präeisirt
werden: er ist derjenige aller bekannten Isopoden, welcher die
ursprünglichste Stellung einnimmt und zwar sind seine Beziehungen

chelifera, Archiv f. Math. og Naturv. 1881, Bd. 7, Sep. pag. 3) hat dagegen
die richtige Deutung.
| Dessen, innerer Bau wurde bis jetzt noch nicht untersucht.

Studien über die Verwandtschaftsbeziehungen der Malakostraken. 551

zu den echten Isopoden solche, dass dieselben von einer Form ab-
geleitet werden können, welche dem Apseudes sehr nahe stand.

Die Gattung Tanais und ihre nächst Verwandten (Leptochelia,
Paratanais etc.) sind einfach als reducirte Apseuden aufzufassen.
Es fehlt ihnen der Exopodit der Antenne, der Mandibel-Palpus und
der Exopodit des zweiten bis dritten Rumpffußpaares, ferner ist die
zweite Maxille rudimentär geworden ; sie stimmen aber darin mit
Apseudes überein, dass sie den Palpus der ersten Maxille, den wei-
chen Epipodit des Maxillenfußes, das Schildehen und die einfachen
Sehwanzfüße haben, und die Augen sitzen jedenfalls bei einigen
Formen auf besonderen Stielen. — Weniger von Apseudes abwei-
chend sind die von G. O. Sars! charakterisirten Gattungen Par-
apseudes und Sphyrapus ?.

1]. c. Sep. pag. 16—20.

2 Obgleich es nicht meine Absicht ist in dieser Arbeit auf die systemati-
sche Gliederung der Isopoden-Ordnung im Einzelnen einzugehen, glaube ‘ich
doch hier ein paar Worte über die? merkwiirdigerweise noch von CLAUS mit
den Tanaiden in niihere Verbindung gebrachten Praniziden sagen zu miis-
sen. Diese Gruppe ist nach meiner Ansicht von MıLne Epwarps (Hist. nat.
d. Crust. III pag. 191), welcher dieselbe seinen »Isopodes nageurs« zuzählt,
vollkommen richtig aufgefasst worden. Mit diesen stimmt sie im Verhalten
des Basalgliedes der Lauffüße, das sich ähnlich wie bei Sphaeroma etc. verhält.
Das dritte Glied der Füße ist eben so wie bei den übrigen echten Isopoden
ziemlich lang, nicht wie bei den Tanaiden ganz kurz. An der Innenseite des
Schaftes der Schwanzfüße sitzen ein paar ganz ähnliche Hefthaken wie bei
Sphaeroma, während solche den Tanaiden ganz abgehen. Das Endglied (das
sechste Glied) des Schwanzes und das letzte Schwanzfußpaar sind ganz von
demselben Typus wie bei den Isopodes nageurs; auch die Antennulen und An-
tennen von Praniza scheinen mir an die entsprechenden Theile bei jenen leb-
haft zu erinnern. Das kurze Herz (DELAGE, |. c., Archiv. de Zool. expér.
Tome IX, Tab. VI) liegt eben so wie bei den meisten anderen echten Isopoden
im Schwanz; es ist mit vier venösen Spalten. versehen, die wie gewöhnlich bei
den echten Isopoden nicht paarig angeordnet sind; die vom Herz entspringen-
den Arterien verhalten sich nach Anzahl und Arrangement fast genau eben so
wie bei Anilocra (DELAGE, l.c. Tab.I), mit der Ausnahme, dass das letzte Baar:
welches bei anderen echten Isopoden das letzte Rumpffußpaar versorgt, mit
diesem, — das bekanntlich bei den Pranizen fehlt —, verloren gegangen ist;
gänzlich verschieden sind die Verhältnisse in dieser Beziehung bei Tanais, wo
das Herz gar nicht im Schwanze liegt, wo die venösen Spalten paarig sind,
und wo außer der Schwanzarterie nur die vorderste der Arterien vorhanden
ist. — Der einzige Punkt, in welchem die Praniziden eine auffallendere Ähn-
lichkeit mit den Tanaiden aufweisen, ist der, dass keine der Schwanzfußpaare
besonders respiratorisch ausgebildet sind; wenn wir aber dieses mit dem oben
Erwähnten zusammenhalten, müssen wir nach meiner Ansicht gleich zu der be-
stimmten Überzeugung gelangen, dass die Ähnlichkeit der Schwanzfüße nur als

3i*

>52 J. E. V. Boas

Das folgende Schema mag dazu dienen das oben Entwickelte zu
erläutern:
Echte Isopoden

/_ Apseudes — 'T'anais ete.
=

/

/
Mysiden /
\ y

~
we

ec. Die Amphipoden.

Die Verwandtschaft der Amphipoden mit den Isopoden ist schon
seit vielen Jahren so allgemein erkannt, dass es überflüssig erscheint
an dieser Stelle dieselbe ausführlicher zu begründen; nur einige
wenige bisher nicht genügend beachtete Übereinstimmungen möchte
ich hier hervorheben. er

Die Mandibeln haben wesentlich denselben Bau in beiden
Gruppen (vgl. Fig. 69 und 70). Das erste Rumpffußpaar ist
als Kieferfüße entwickelt; das zweite Glied ist mit demselben Fort-
satz versehen. der Exopodit fehlt. Für die folgenden Rumpffüße bitte
ich die in der Einleitung pag. 511—513 u. 517 gegebenen Bemerkungen
zu vergleichen; es wird daraus erhellen, dass die Rumpffüße der Am-
phipoden mit denen der Isopoden trotz gewisser Verschiedenheiten
sehr genau übereinstimmen, mehr als mit den Rumpffüßen irgend
weleher anderen Malakostraken. Der Schaft des ersten bis dritten
Schwanzfußpaares trägt am distalen Ende des Innenrandes einige
Hefthaken.

Auch in den allgemeinen Verhältnissen des Körpers schließen
die Amphipoden sich an die Isopoden. Es wird wohl gewöhnlich
hervorgehoben, dass die Amphipoden einen zusammengedrückten Kör-
per besitzen, die Isopoden dagegen einen plattgedrückten. Für den
Analogie aufzufassen ist: bei den Pranizen ist die specielle respiratorische Aus-
bildung einiger Schwanzfüße, welche den echten Isopoden charakteristisch ist,
wieder verloren gegangen. Demnach dürfte es wohl klar geworden sein, dass die
Pranizen mit den Tanaiden nichts zu thun haben, sondern jedenfalls echte Iso-
poden sind; unter diesen stehen sie nun wieder zweifellos den Aselliden, Ido-

theen und Onisken entfernter, wogegen sie sich in mehrfacher Beziehung den
Isopodes nageurs anschließen, von denen sie wahrscheinlich abzuleiten sind.

Studien über die Verwandtschaftsbeziehungen der Malakostraken. 553

Schwanz kann dies im Allgemeinen recht zutreffend sein; für den
Rumpf wird es aber dabei übersehen, dass derselbe nur durch die
plattenförmigen, senkrecht gestellten Basalglieder der Rumpffüße ein
zusammengedrücktes Aussehen bekommt; der Rumpf selbst kann
keineswegs zusammengedrückt genannt werden, wenn er auch meistens
etwas gewölbter ist als bei den Isopoden. Der Sehwanz ist ferner,
eben so wie bei den Isopoden (im Gegensatz zu den Mysiden und an-
deren), meistens kürzer oder doch nicht länger als der Rumpf und
Kopf zusammen.

Auch im inneren Baue finden wir innige Übereinstimmungen mit
den Isopoden. Bei den Isopoden sind, wie schon vorhin erwähnt,
zwei oder drei große Leberschlauchpaare vorhanden, die nach
hinten gerichtet sind; bei den Amphipoden finden sich ein oder
zwei eben solche Paare’. Die Geschlechtsorgane sind eben so
wie bei den Isopoden, aber im Gegensatz zu den meisten anderen
Malakostraken, vollkommen paarig ohne ein unpaares Verbindungs-
stück?. Die Spermatozoen® haben ganz denselben charakteristi-
schen Bau wie bei den Isopoden ete.

Andererseits sind aber auch sehr große Unterschiede bemerkbar
und es scheint mir wenig angemessen die Iso- und Amphipoden,
wie es häufig geschah, zu einer Ordnung zu vereinigen. In den
meisten Punkten, wo wir Unterschiede finden, ist die Primitivität auf
der Seite der Isopoden. Der Schaft der Antennen ist bei den Amphi-
poden nur viergliedrig und besitzt niemals einen Exopodit; bei den Iso-
poden ist er fünfgliedrig, eben so wie bei den Mysiden, und zuweilen
(Apseudes, Janira) mit einem Exopodit versehen. Die erste Maxille
ist ebenfalls bedeutend mehr als bei den Isopoden modifieirt (vgl. pag.
496— 498). An der zweiten Maxille vermissen wir nicht nur, wie bei
den Isopoden, den Exopodit und den Palpus, sondern die Lacinia ex-
terna ist auf einen Lappen redueirt. Es ist übrigens bei manchen Am-
phipoden, eben so wie bei Apseudes und Asellus, dieselbe charakter-

1 Zwei Paare bei Gammarus (Sars, Crust. d’eau douce Pl. V Fig. 25) und
Amphithoé (Bruzeuıus, Beitrag z. Kenntnis d. inneren Baues der Amphipoden,
Archiv f. Naturgesch. 25. Jahrg. 1. Bd. pag. 298); ein Paar bei Caprella (GAm-
ROTH, Beitr. z. K. d. Naturg. d. Capr. Zeitschr. f. wiss. Zool. 31. Bd. pag.115)
und bei Cyamus (ROUSSEL DE VAUZEME, Mém. s. 1. Cyamus ceti, Ann. d. Scienc.
nat. Zool. 2. Ser. Tome I pag. 252).

2 Sars (l. c. Pl. V Fig. 22 und 25), BRUZELIUS (l. c. pag. 303), GAMROTH
(l. & Taf. IX Fig. 3 u. 5), ROUSSEL DE VAUZEME (I. c. pag. 252—253).

3 Sars (l. c. Pl. V Fig. 23a), BRUZELIVS (1. ce. pag. 304), Dourn (Z. Na-
turg. d. Capr. in Zeitschr. f. wiss. Zool. 16. Bd. Taf. XIII Fig. 2e).

554 J. E. V. Boas

istische Borstenreihe an der Lacinia interna wie bei den Mysiden
vorhanden. Am ersten Rumpffuße (Kieferfuß) fehlt der bei den
Isopoden meistens vorhandene Epipodit ganz, und das Basalglied des
Rumpffußes ist mit seinem Gegenüber verwachsen, was bei den Iso-
poden niemals vorkommt. Der erste Rumpffuß ist ferner dadurch
abweichend, dass sich vom dritten Gliede eine ähnliche Kaulade .wie
am zweiten Gliede entwickelt hat. Bekanntlich ist bei den Amphi-
poden nicht nur das letzte SchwanzfuBpaar sondern auch die
zwei vorhergehenden Paare nach hinten gerichtet, und nur die drei
ersten Paare sind als Schwimmwerkzeuge ausgebildet. Was die
Entwieklung betrifft ist es bemerkenswerth, dass ein freier Nau-
plius beiden Amphipoden, so weit bekannt, nicht vorkommt; wenn
der Embryo die Eihülle verlässt sind vielmehr sämmtliche Körper-
anhänge entwickelt, und er ist nicht von einer Nauplius-Hülle um-
schlossen (vgl. z. B. Sars, Crust. d’eau douce, pag. 65). — Nur
in einzelnen Punkten dürften die Amphipoden eine primitivere Stel-
lung als irgend ein Isopod einnehmen: es ist ein, wenn auch kleines,
siebentes Schwanzglied vorhanden, das bei den Isopoden immer fehlt;
es findet sich ferner jedenfalls bei vielen Amphipoden eine Anten-
nendrüse, eben so wie bei den Mysiden und anderen Malakostra-
ken, während dieselbe den Isopoden immer abgeht.

Unter den Isopoden sind es dann offenbar die Tanaiden, na-
mentlich Apseudes, welche im Ganzen den Amphipoden am nächsten
verwandt sind, und so viel dürfte wohl mit einiger Sicherheit ausge-
sprochen werden, dass die Isopoden und die Amphipoden von
einer gemeinsamen Stammformabstammen, welche dem
Apseudes ziemlich nahe verwandt war. Apseudes und seine
nächsten Verwandten sind die einzigen Isopoden, welche zwei An-
tennulengeißeln besitzen; bei den Amphipoden ist dasselbe typisch
der Fall. Das dritte Glied der Rumpffüße des zweiten bis achten
Paares ist bei den Tanaiden eben so wie bei den Amphipoden sehr
kurz, bei den echten Isopoden dagegen mehr verlängert. Die Schwanz-
füße sind bei den Tanaiden nicht für die Respiration besonders aus-
gebildet und bei den Männchen sind sie im Gegensatz zu den echten
Isopoden, aber eben so wie bei den Amphipoden, nicht anders als
bei den Weibchen gestaltet. — Sehr bezeichnend nicht nur für ihr
Verhältnis zu den Amphipoden, sondern für ihre systematische Stel-
lung überhaupt, ist auch das Cirkulationssystem der Tanaiden, das
von Yves DELAGE in seiner. wichtigen Arbeit über das Gefäß-
system der Hedriophthalmen bei Leptochelia Savignyi geschildert

Studien über die Verwandtschaftsbeziehungen der Malakostraken. 555

wurde !. Das Herz ist langgestreckt und ebenso wie bei den Mysi-
den und Amphipoden ganz im Rumpf gelegen, während es bei den
echten Isopoden sich mehr oder weniger weit in den Schwanz hin-
ein streckt, häufig sogar zum größten Theile im Schwanz gelegen
ist. Das Herz der echten Isopoden ist unter Anderem dadurch
charakterisirt, dass seitliche Arterien von ihm entspringen, die zu den
Rumpffüßen gehen; solche Arterien finden sich sonst nicht bei den
Malakostraken, namentlich nicht bei den Mysiden und Amphipoden,
ferner auch nicht bei den Tanaiden. Dagegen stimmen diese mit
den echten Isopoden darin, dass vom, hinteren Theil des Herzens ein
Paar Schwanzarterien entspringen, während bei den Amphipoden,
eben so wie bei Mysis eine unpaare Schwanzarterie vorhanden ist ?.

Der Umstand, dass bei den Tanaiden »das Herz im Mittelleib
gelegen ist und dass die Pedes spurii keine Athmungsorgane« sind,
hat GERSTÄCKER (Bronn’s Klassen u. Ordnungen d. Thierreichs 5. Bd.
II. Abth. pag. 188) bewogen, die genannte Gruppe ganz von den
Isopoden zu trennen und sie mit den Amphipoden zu vereinigen.
Ich muss dies als sehr wenig glücklich bezeichnen. Die Tanaiden
sind allerdings, wie ich es auch wiederholt hervorgehoben habe,
keine recht typischen Isopoden, nehmen vielmehr eine ausgeprägt
ursprünglichere Stellung als die übrigen Isopoden ein; trotzdem ste-
hen sie jedoch im Ganzen den echten Isopoden, namentlich den
Aselliden?, nahe. Diejenigen Punkte, in welchen sie mit den
Amphipoden übereinstimmen, sind eben nur solche, worin diese mit
den tiefer stehenden Malakostraken, namentlich mit den Mysiden

! Cireulat. des Edriophthalmes. Arch. de Zool. expér. Tome 9 pag. 134 u. fig.

2 Für das Gefäßsystem der Iso- und Amphipoden vgl. Yves DELAGE, 1. c.
Das Gefüßsystem der Aselliden (das nicht von DELAGE beschrieben wird) ist
von Sars (Crust. d’eau douce pag. 106—108) behandelt worden. Für die Mysi-
den vgl. Sars (I. e. pag. 24—26) und P. J. VAN BENEDEN, Rech. s. 1. Crust.
du Littoral de Belgique, Mém. de l’Acad. de Belg. XXXIII, pag. 45 u. fig.

3 H. Minne Epwarps vereinigt in seiner Hist. nat. d. Crust. Tome 3 die
Tanaiden mit den Aselliden zu einer Familie, Asellotes, innerhalb der Iso-
podes marcheurs. Während Prof. GERSTÄCKER sonst im Ganzen die MILNE
Epwarps’sche Eintheilung der Isopoden lobt, verwirft er in starken Ausdrücken
diese Zusammenstellung: »die Aufnahme der Tanaiden unter die Ordnung der
Isopoda und besonders die enge Verkettung mit den völlig heterogenen Asel-
linen« wird als ein »wirklicher Missgriff« (l. e. pag. 189) bezeichnet. Obgleich
ich natürlich nicht die Vereinigung der Tanaiden mit den Aselliden in einer
Familie befürworten möchte, kann ich doch nicht umhin, in direktem Gegen-
satz zu der Auffassung GERSTÄCKER’S, in dieser Zusammenstellung eben eine
der vielen Feinheiten zu erblicken, die sich in dem Buche MıLn& EpwaArps’ finden.

556 J. E. V. Boas

übereinstimmen ; diejenigen Charaktere, welche die Amphipoden be-
sonders im Gegensatz zu den übrigen Malakostraken auszeichnen
— die Kiemen, der viergliedrige Antennenschaft, die merkwürdige
erste Maxille, die ungespaltene Lacinia externa der zweiten Maxille,
die verwachsenen Maxillenfüße, die eigenthümlich entwickelten drei
letzten Schwanzfußpaare ete. — sind dagegen sämmtlich den Ta-
naiden ganz fremd. Während sie somit in einen ganz bestimmten ~
Gegensatz zu den Amphipoden treten, sind dagegen die Unterschiede
zwischen ihnen und den echten Isopoden weit geringer und weit
mehr vermittelt. Was speciell den ersten der von GERSTÄCKER her-
vorgehobenen Charaktere angeht, so ist der Unterschied zwischen den
Tanaiden, wo das Herz lang ist und ganz im Rumpf liegt, und vie-
len echten Isopoden, wo es stark verkürzt und größtentheils im
Schwanz gelagert ist, allerdings nicht gering, bei den Aselliden
aber liegt nur eben die hinterste Spitze des sehr langen Herzens im
Schwanz, der weitaus größere Theil dagegen im Rumpf, so dass
der Unterschied zwischen ihnen und den Tanaiden in diesem Punkte
jedenfalls nicht bedeutender ist als z. B. zwischen Sphaeroma und
Asellus. Was die Pedes spurii betrifft, so kann ich auch nicht
sehen, dass der Unterschied zwischen den Tanaiden-Schwanzfüßen
und denen der echten Isopoden so sehr groß sei. Bei den Tanaiden
trägt jeder Schwanzfuß der fünf ersten Paare zwei einfache, unge-
gliederte (nicht wie bei den Amphipoden gegliederte oder geringelte),
einander ähnliche Blätter. Bei den echten Isopoden ist dasselbe
typisch mit den zwei ersten Paaren der Fall: keines derselben
ist als Respirationsorgan besonders entwickelt. Dagegen ist das
innere Blatt an den drei folgenden Paaren gewöhnlich besonders
für die Respiration ausgebildet: es erscheint dünnhäutiger, mehr
undurchsichtig und spärlicher oder gar nicht behaart. Bei manchen
Isopoden ist der Unterschied zwischen ihm und dem äußeren Blatte,
das meistens gar nicht umgebildet ist, sondern eine gut chitinisirte,
randhaarige, durchsichtige Platte darstellt, jedoch keineswegs sehr
groß; bei der Eurydice pulehra (einem Cirolanide) ist z. B. das in-
nere Blatt nur am fünften Paar unbehaart, an den zwei vorhergehen-
den Paaren dagegen recht gut mit langen Randhaaren ausgestattet.
Auch in diesem Punkte ist der Unterschied zwischen den Tanaiden
und den echten Isopoden demnach nicht so sehr groß. Mehr Gewicht
möchte ich auf die von DELAGE hervorgehobenen vielfachen Unter-
schiede im Gefäßsystem legen; leider ist aber das Gefäßsystem der
Aselliden bis jetzt nur sehr mangelhaft bekannt; vielleicht werden

Studien über die Verwandtschaftsbeziehungen der Malakostraken. 557

dieselben auch hier einen vermittelnden Platz einnehmen. Wenn
aber auch die Aselliden sich vielleicht in diesem Punkte ganz an
die tibrigen echten Isopoden anschließen, so ist die Übereinstimmung
zwischen den Tanaiden und den echten Isopoden dennoch so groß,
dass es keineswegs angeht, sie von diesen im System zu trennen:
ich erinnere an die Körperform, die Antennen, die zweite Maxille,
den ersten Rumpffuß, an die folgenden Rumpffüße, -die jedenfalls
bei Apseudes ganz ähnliche Wandelbeine wie bei Asellus sind, an
den Schwanz, dem ein siebentes Glied abgeht, während das sechste
Glied, eben so wie bei den echten Isopoden, den vorhergehenden
kurzen gegenüber sehr stark entwickelt ist, an die paarigen Schwanz-
arterien. Höchstens könnte man, wie G. O. Sars es gethan hat,
einen besonderen Isopoden-Tribus für sie errichten.

Es ist nicht ganz leicht zu entscheiden, welche der Amphipoden-
Gruppen die primitivste ist oder, was auf dasselbe herausläuft, der
genannten Apseudes-ähnlichen Stammform am nächsten kommt. Es
ist leicht genug zu sehen, dass hierbei von solchen aberranten Grup-
pen wie die Hyperinen und die Laemodipoden nicht die Rede sein
kann: unter der übrigen großen Menge von Amphipoden ist aber
die Uniformität so groß, dass es eine sehr schwierige Frage ist, welchen
die primitive Stelle gebührt. Nach meinem Dafürhalten ist es jedoch
wahrscheinlich, dass die Corophiiden dem Apseudes näher ste-
hen als die übrigen. Der Körper ist platter, das Hautskelet häufig
mehr verkalkt als z. B. bei Gammarus ; die, Hautpigmentirung häufig
sehr bedeutend. Das Basalglied des zweiten bis achten Rumpffuß-
paares ist kurz, zuweilen sehr kurz. An der ersten Maxille fehlt
die Lacinia fallax oder ist schwach entwickelt! (vgl. Gammarus).
Unter den Corophiiden scheinen wieder Formen wie Corophium die
primitivere Stelle einzunehmen, während Amphithoé und andere sich
den Gammariden mehr nähern.

Von den Corophiiden ist der in manchen Hinsichten eigenthüm-
liche und interessante Hyperiden-Typus wahrscheinlich ausge-
gangen?. Die Lacinia fallax der ersten Maxille fehlt immer (jeden-

! Außer meinen Fig. 48—49 vgl. auch z, B. die Figuren und Angaben in
BRUZELIUS, Bidrag till Kinnedomen om Skandinaviens Amphipoda Gammaridea
in Kongl. Svenska Vetenskaps-Akad. Handlingar, Ny Följd, 3. Bandet.

2 Meine Bemerkungen über die speciellere Systematik der Amphipoden
sind, was ich ausdrücklich hervorhebe, nur skizzirt.

558 J. E. V. Boas

falls bei den von mir untersuchten Formen) eben so wie bei Coro-
phium, der Rumpf ist gewöhnlich ziemlich plattgedrückt (dies ist
z. B. bei Hyperia und Typhis sehr ausgeprägt), das Hautskelet häufig
fest oder sogar spröde (unter den von mir untersuchten war dies bei
Hyperia, Typhis und Paraprono& der Fall), das Basalglied der Füße
immer kurz. Den Übergang zwischen den Corophiiden und den Hy-
periden bildet die Gattung Vibilia'!. Dieselbe besitzt noch ein
Rudiment der letzten vier Glieder des ersten Rumpffußes (des Kie-
ferfußes), die bei den übrigen Hyperiden abortirt sind, eben so wie
sie auch in anderen Hinsichten eine normalere Stellung als jene
einnimmt (die übrigen Rumpffüße, die Augen, die Körperform). Es
ist übrigens interessant und bezeichnend, dass das fünfte Glied des
dritten Rumpffußpaares bei Vibilia ganz ähnlich wie bei gewissen
Corophiiden gestaltet ist (man vgl. z.B. M. Epwarps, Hist. nat. d.
Crust. Tab. 30 Fig. 1 und Tab. 29 Fig. 12).

Auch die Caprelliden sind wohl von den Corophiiden abzu-
leiten. Die Lacinia fallax fehlt ganz, was namentlich dadurch von
Bedeutung wird, weil die Mundgliedmaßen sich im Ganzen vollkom-
men normal verhalten: das Basalglied der Rumpffüße ist sehr kurz.
Die Gattung Dulichia scheint, wie schon Kröyer bemerkt, eine
Übergangsform von den Corophiiden zu den Caprelliden zu sein
(man vergleiche die Form des Rumpfes und der Gliedmaßen; der
Schwanz ist nur mit fünf Schwanzfußpaaren versehen).

d. Vergleich zwischen den Iso- und Amphipoden und
den Cumaceen.

Es war erst auf einem ziemlich vorgerückten Stadium meiner
Untersuchung, dass ich darüber ganz klar wurde, ob zwischen den
Iso- und Amphipoden einerseits, den Cumaceen andererseits eine
engere Verwandtschaft vorhanden ist. Dass es verwandte Grup-
pen sind, war allerdings schon daraus deutlich, dass sowohl jene
als diese, wie wir sahen, von Formen abgeleitet werden müssten,
welche den Mysiden nahe standen; es kam nur darauf an zu kon-
statiren, ob die Hedriophthalmen und die Cumaceen jede für sich
von Mysis-artigen Formen ausgegangen seien, oder ob sie vielleicht
beide von einer Form abgeleitet werden können, welche sich schon

1 Für diese Gattung, die ich selbst nicht untersuchen konnte, stütze ich
mich auf die Angaben und Figuren in MıLnE Epwarps’ Hist. nat. des Crustacés.

Studien über die Verwandtschaftsbeziehungen der Malakostraken. 559

kenntlich von den Mysiden entfernt hätte, ob sie sich mit anderen
Worten wie im beistehenden Stammbaum zu einander verhalten.

Amphipoden
Isopoden /
79
LEN Cumaceen
Ni

of

Mysiden
\
\/

m
“

Das Resultat war, dass letzteres der Fall ist. Dass dieses mir erst
spät klar wurde, liegt daran, dass es von vielen der Ähnlichkeiten,
die sich allerdings gleich namentlich zwischen Isopoden und Cuma-
- ceen darboten, sehr schwierig ist zu entscheiden, ob sie nur Analo-
gien oder wirklich tiefere Übereinstimmungen sind. Nach und nach
wurden aber mehrere Übereinstimmungen aufgefunden, die z. Th.
der Art waren, dass die Entscheidung der Frage nicht mehr zwei-
felhaft sein konnte.

Die Mandibeln zeichnen sich bei den Isopoden, namentlich
bei solchen Formen wie Apseudes und Asellus — also bei den pri-
mitiveren Formen, welche bei diesen Betrachtungen natürlich von
besonderer Wichtigkeit sind — dadurch aus, dass ihr Kautheil so zu
sagen gestielt ist, während der entsprechende Theil der Mysiden-
Mandibel im Gegensatz hierzu als »sitzend« bezeichnet werden könnte.
Bei den Cumaceen verhalten sich die Mandibeln in dieser Bezie-
hung ganz wie bei den Isopoden. — Die erste Maxille ist zwar
bei den Cumaceen mit einem ganz ähnlichen Palpus wie bei den
Tanaiden versehen, während den Mysiden ein Palpus gänzlich ab-
geht; wir dürfen jedoch aber hierin keine Stütze für unseren obigen
Stammbaum sehen, denn auch bei dem Lophogastriden Gnathophau-
sia ist ein solcher Palpus vorhanden, und wir müssen demnach
gewiss annehmen, dass ein Palpus wie bei Cumaceen und Tanaiden
schon bei der Form y (Stammbaum pag. 487) vorhanden war.
Übrigens kann man nicht umhin in der Form und dem Borstenbe-
satz der Lacinia interna der Cumaceen eine entschiedene Annäherung

560 J. E. V. Boas

an die Isopoden zu sehen. — Für die zweite Maxille kann es
bemerkt werden, dass der Palpus sowohl bei den Cumaceen wie bei
den Hedriophthalmen fehlt, ohne dass ich iibrigens diesem Punkte
eine größere Bedeutung beimesse (man vgl. frühere Bemerkungen).
Ferner erinnere ich daran, dass die charakteristische Borstenreihe
an der Oberseite der Lacinia interna bei den Cumaceen eben so
wenig wie bei den Isopoden bis an den Außenrand der Kaulade
sich fortsetzt (vgl. die Mysiden); und der Borstenbesatz der Laeinia
externa ist, wie schon früher bemerkt (Einleitung pag. 500), bei Cu-
maceen und bei Isopoden ähnlich. — Von Interesse dürfte es auch
sein, dass die Kaulade des ersten Rumpffußes sowohl bei den
Isopoden wie bei den Cumaceen, dagegen nicht bei den Mysidaceen,
mit Hefthaken versehen ist, wodurch die zwei Rumpffüße zusam-
mengeheftet werden: der Exopodit fehlt sowohl bei Hedriophthalmen
wie bei Cumaceen. — Die drei letzten Rumpffußpaare der
Cumaceen nähern sich entschieden den entsprechenden Beinpaaren
der Isopoden: sie sind robust, das zweite Glied bedeutend verlän-
gert, der Exopodit fehlt immer an dem letzten, häufig auch an den
zwei anderen Paaren; diese Füße werden offenbar, eben so wie bei den
Isopoden, als Lauffüße verwendet. — An der Innenseite des Schaftes
der Schwanzfüße (das letzte Paar natürlich ausgenommen) finden
wir bei den Cumaceen, eben so wie bei vielen Isopoden (jedoch nicht
bei denjenigen Formen, die in anderen Hinsichten eben den Cuma-
ceen am nächsten stehen, nämlich den Tanaiden und den Aselliden)
und bei den Amphipoden, eine kleine Gruppe von Haken, durch
welche die Schwanzfüße paarweise zusammengeheftet werden; diese
Hefthaken finden sich sonst bei keinen Malakostraken. — Das
Hautskelet ist bei den Cumaceen, eben so wie bei Apseudes und
den meisten anderen Isopoden, sehr fest und spröde. — Das Schild
der Cumaceen ist stark redueirt, so dass die fünf vollständigen
Rumpfsegmente alle unbedeckt sind; die genannten Rumpfsegmente
sind stärker als bei den Mysiden entwickelt (vgl. die Hedriophthal-
men). — Was den inneren Bau betrifft, so kann bemerkt werden,
dass die Leber bei den Cumaceen, eben so wie bei den Iso- und
Amphipoden, aus einer geringen Anzahl nach hinten gerichteter
Schläuche besteht, nämlich eben so wie bei vielen Isopoden aus drei
Paaren. Bei den Cumaceen! sind die zwei Eierstöcke und Ho-

! Sars, Beskriv. af de paa Joseph. Exp. funden Cumac., Svenska Vetensk.-
Akad. Handlingar 9. Bd. Tab. IX Fig. 43. DoHrx, Jenaische Zeitschr. 5. Bd.
pag. 79.

Studien über die Verwandtschaftsbeziehungen der Malakostraken. 561

den, eben so wenig wie bei den Hedriophthalmen, durch einen unpaa-
ren Abschnitt mit einander verbunden, während dies bei allen übri-
gen Malakostraken-Gruppen der Fall ist; jeder Hode ist nach Donrn!
»mit drei bis vier kleinen Aussackungen am oberen Ende« versehen
(vgl. die Isopoden). — Von besonderem Interesse ist es auch, dass
die jungen Cumaceen, eben so wie die Isopoden — aber im Gegen-
satz zu den Mysiden — die Bruthöhle ihrer Mutter mit nur sieben
Rumpffußpaaren verlassen; das achte Paar wird erst später ent-
wickelt.

Es wird aus dem oben Entwickelten deutlich sein, dass keine
geringe Zahl der Charaktere, welche namentlich die Isopoden in Ver-
gleich mit den Mysiden erworben haben, eben so, jedenfalls an-
nähernd, bei den Cumaceen gefunden werden. Mögen auch einige
der speciellen gemeinsamen Charaktere der Cumaceen und Isopoden
nur Analogien sein oder möglicherweise schon bei der unbekannten
Form z vorhanden gewesen sein, so wird dies unter allen Umstän-
den nicht mit sämmtlichen Übereinstimmungen der Fall sein kön-
nen und die Richtigkeit des oben gegebenen Stammbaumes dürfte
demnach als genügend dargelegt erscheinen. Dagegen kann man
nicht die Hedriophthalmen direkt von den Cumaceen ableiten. Es ist
deutlich, dass eine Form wie Apseudes, welche mit gestielten Augen,
mit einer Squama, mit wohl entwickelten Schwanzfüßen in beiden
Geschlechtern versehen ist, nicht von den Cumaceen abgeleitet wer-
den kann, wo die Augen sitzend sind, die Squama fehlt und die
Weibchen keine Schwanzfüße (mit Ausnahme des letzten Paares) be-
sitzen; es muss auch z. B. erinnert werden, dass die Amphipoden,
eben so wie die Mysiden, eine Antennendrüse besitzen, während eine
solche den Cumaceen abgeht. Die Form z, in unserem Stammbaum
fällt somit nicht mit einem der jetzt lebenden Cumaceen zusammen.

F. Die Dekapoden.

Die bedeutende habituelle Ähnlichkeit, die man zwischen den
niederen Dekapoden (den Garneelen, Decapoda natantia mihi) und
den »Schizopoden« (Euphausiacea und Mysidacea mihi) findet,
hat bewirkt, dass es eine allgemein herrschende Vorstellung ist, dass
erstere und letztere mit einander nahe verwandt seien, ja von Man-

562 J. E. V. Boas

chen werden die Schizopoden sogar einfach zu den Dekapoden ge-
rechnet. In der That ist aber die Verwandtschaft der Dekapoden
mit den beiden Ordnungen, in welche wir die Schizopoden haben
spalten müssen, eine recht entfernte zu nennen.

Dies gilt namentlich für das Verhältnis der Dekapoden zu den
Mysidaceen. Das Schild, der Schwanz und die Schwanzflosse,
die Antennen und die Augenstiele sind zwar in ähnlicher Weise bei
diesen wie bei den niederen Dekapoden entwickelt; hiermit hört
aber die Übereinstimmung so ziemlich auf. Das vorderste Paar
Rumpffüße ist allerdings bei den Dekapoden wie auch bei den My-
siden als Mundgliedmaßen verwendet und eine Kaulade ist in bei-
den Gruppen vom zweiten Glied derselben entwickelt; wie schon
früher (pag. 513) erwähnt, ist jedoch trotzdem eine wirkliche Über-
einstimmung hier kaum vorhanden und man darf jedenfalls hiervon
keineswegs auf eine nähere Verwandtschaft schließen: die Ähnlich-
keit in diesem Punkte macht eben nur den Eindruck eine Analogie
zu sein. Dasselbe muss auch für die Kiemen der Lophogastriden
in Geltung gebracht werden: sie entspringen zwar eben so wie
einige der Kiemen der Dekapoden von dem Rumpfskelette; hiervon
aber zu schließen, dass sie jenen homolog seien, dürfte jedoch sehr
gewagt sein: denn die Ähnlichkeit zwischen den Lophogastriden-Kie-
men und den Pleurobranchien der Dekapoden ist nicht an und für
sich groß genug um ihre Identität wahrscheinlich zu machen, und
es muss erinnert werden, dass innerhalb der Malakostraken selbst bei
nahe verwandten Gruppen ganz verschiedene Theile als Kiemen ver-
wendet werden.

Weit näher ist die Verwandtschaft der Dekapoden mit den
Euphausiden, die in der That diejenige Malakostraken-Gruppe
ist, welcher sie im Ganzen am nächsten 'stehen; trotzdem ist die
Verwandtschaft keine sehr innige zu nennen. Selbst zwischen den
Euphausiden und den Penaeiden, denjenigen der Dekapoden, welche
ihnen am nächsten stehen, sind die Unterschiede sehr bedeutend ;
ja wenn mir ein immerhin schwer anzustellender Vergleich erlaubt
sein dürfte, möchte ich die Unterschiede zwischen Euphausiden und
Penaeiden keineswegs geringer als die Unterschiede z. B. zwischen
Mysiden und Aselliden anschlagen. Betrachten wir diese Verschie-
denheiten etwas näher.

Die Exopoditen sind bei der größeren Mehrzahl der (erwachse-
nen) Dekapoden an den fünf hinteren Rumpffußpaaren (den Thorax-
füßen) gänzlich verschwunden; nur bei einzelnen (Penaeus, einigen

Studien über die Verwandtschaftsbeziehungen der Malakostraken. 563

Eukyphoten) ist ein kleiner Exopodit vorhanden. An den drei vorderen
Rumpffußpaaren ist er dagegen typisch vorhanden, besitzt jedoch keine
lokomotorische Bedeutung. Die drei letztgenannten Gliedmaßenpaare
zeichnen sich sehr von den entsprechenden der Euphausiden dadurch
aus, dass sie als Kieferfüße ausgebildet sind und selbst bei den Pe-
naeiden erheblich von den folgenden Füßen abweichen, während sie
bei jenen kaum von diesen verschieden waren; ferner sind die drei
Kieferfußpaare unter einander verschieden, so dass hiermit eine
ganze Reihe Unterschiede von den Euphausiden gegeben ist (vgl.
pag.513—514). Die Endopoditen der Thoraxfüße sind im Vergleich
mit denen der Euphausiden, selbst bei den Penaeiden immerhin als
kräftig zu bezeichnen; ein oder mehrere Paare sind als Greiforgane
entwickelt. Durch die Ausbildung: eines mächtigen eigenthümlichen
Kiemenapparates ist ein fernerer, tief eingreifender Unterschied
gegeben: hiermit steht auch die Ausbildung des Exopodites der zwei-
ten Maxille als Athemplatte in nächster Beziehung. Bei allen
Dekapoden fehlen die Dorsalpartien sämmtlicher Rumpfsegmente !.
Andererseits finden wir aber auch viele Übereinstimmungen
zwischen den Euphausiden und den niederen Dekapoden (Natantia).
Einige dieser gemeinsamen Charaktere sind so augenfällig, dass ich
sie nur beiläufig zu berühren brauche: der Garneelen-Habitus, das
corneate Hautskelet, das Schild, der kräftige Schwimmschwanz mit
dem zugespitzten letzten Gliede, die Schwanzflosse, die Schwanzfüße,
die Antennen. Eben so wie die Euphausiden besitzen die Penaeiden
und viele andere Dekapoden an mehreren -Rumpffüßen Epipodi-
ten, die bei den meisten übrigen Malakostraken nur am ersten
Paare oder gar nicht vorhanden sind. Das Innenblatt des-ersten
Schwanzfußpaares ist bei den Dekapoden-Männchen, eben so wie
bei den Euphausiden, für die Copulation ausgebildet und erinnert
namentlich bei gewissen Penaeiden lebhaft an den entsprechenden
Theil bei den Euphausiden: ferner ist das zweite Paar des Männ-
chens eben so wie bei diesen mit einer Appendix masculina aus-
gestattet (vgl. Fig. S6 und meine Dekapoden-Studien). Die Form
des Herzens ist dieselbe; in beiden Ordnungen finden wir Sper-

! Die meisten Rumpfsegmente sind bei der Mehrzahl der Dekapoden an
der Ventralseite mit einander verwachsen; nur bei Penaeus fand ich die meisten
etwas, wenn auch nur wenig, unter einander beweglich. — Die freie Beweg-
lichkeit des letzten Rumpfsegmentes bei vielen Reptantia (Astacus, Thalassini-
den ete.) muss zweifelsohne als ein sekundär erworbener Charakter aufgefasst
werden.

564 J. E. V. Boas

matophoren, während solche, ‘so weit ich weiß, bei keinen der
übrigen Malakostraken vorhanden sind; die Spermatozoen der
Euphausiden sind einfache Zellen, bei den Eukyphoten sind es eben-
falls einfache Zellen, die nur mit einem kurzen Fortsatz versehen
sind! (die Spermatozoen der Penaeiden sind, so viel ich weiß, noch
unbekannt).

Von allen Malakostraken sind die Penaeiden, wie schon her-
vorgehoben wurde, diejenigen, welche den Euphausiden im Ganzen
am nächsten stehen. Sehr bezeiehnend ist in dieser Beziehung die
Entwicklung, wie dieselbe durch Fr. MÜLLER und Brooks für
Penaeus und Leucifer (Zoolog. Anzeiger 1580 pag. 563—567) be-
kannt wurde: die Penaeiden und Euphausiden sind die einzigen Ma-
lakostraken, bei welchen ein frei umherschwimmender Nauplius
vorkommt. Die Epimeren des Schwanzes verhalten sich auch in
beiden Gruppen in genau derselben Weise: die Epimeren des ersten
Schwanzsegmentes sind wohl entwickelt und decken den Vorderrand
derjenigen des zweiten Segmentes. Der Endopodit des dritten
Rumpffußes ist bei den Penaeiden lang und siebengliedrig (bei den
Eukyphoten fünfgliedrig, bei den Reptantia allerdings gewöhnlich sie-
bengliedrig, dabei aber sehr verkürzt). Die Penaeiden sind die einzi-
gen Dekapoden, bei welchen ein siebengliedriger erster Rumpf-
fuß vorkommt (vgl. Fig. 38 und 40 meiner Dekapoden-Studien).

Die Unterschiede zwischen den Euphausiden und. den Dekapoden
sind fast alle derart, dass wir sagen müssen, dass jene einen pri-
mitiveren Standpunkt als diese einnehmen. Ich brauche dies nicht
im Einzelnen darzulegen, denn die oben erwähnten Haupt-Unter-
schiede gehören sämmtlich zu dieser Kategorie. Nur in einigen
weniger augenfälligen Punkten dürfte die Primitivität den Penaeiden

! Vgl. GROBBEN, Männliche Geschlechtsorg. d. Dekap. Taf. IH Fig. 14,
Taf. IV Fig. 43—45 (Arbeiten des zool. Inst. zu Wien I).

2 Ich habe versucht an einem Spiritus-Exemplar von Sergestes Frisii
den Bau der Spermatozoen festzustellen, bin aber zu keinem ganz sicheren
Resultat gekommen. Die Spermatozoen bestehen, eben so wie bei den Euky-
photen, aus einem großen Kern und einer spärlichen Protoplasma-Umhüllung ;
ob aber diese einen solchen Fortsatz wie bei den Eukyphoten besitzt oder
nicht, wage ich nicht zu entscheiden; ich habe allerdings keinen gefunden, der
Protoplasma-Mantel scheint aber zu weich zu sein, als dass man von diesem
negativen Befunde auf die Nicht-Existenz von Fortsiitzen am lebenden
Spermatozoon mit Bestimmtheit schließen darf. (Bei den Euphausiden sind die
Spermatozoen festere Körper, mit einem relativ kleinen Kern; sie sind weit
größer als bei Sergestes.)

Studien über die Verwandtschaftsbeziehungen der Malakostraken. 565

zukommen: die Penaeiden so wie die Dekapoden überhaupt besitzen,
eben so wie die Phyllopoden, einfache unverästelte Epipoditen, wäh-
rend diese bei den Euphausiden — mit Ausnahme derjenigen des
ersten Rumpffußpaares — verästelt sind; — bei Penaeus ist der Pal-
pus der ersten Maxille viergliedrig, bei den Euphausiden nur ein-
gliedrig (vgl. Nebalia, Fig. 40).

Es wird wohl demnach ohne Weiteres deutlich sein, dass die
Dekapoden von einer Form abgeleitet werden müssen, welche den
Euphausiden nahe stand, ohne jedoch mit einer der wenigen bis jetzt
bekannten Formen dieser Gruppe zusammenzufallen (vgl. den Stamm-
baum pag. 487).

Innerhalb der Dekapoden ist die Entwicklung eine außerordent-
lich große und mannigfaltige gewesen: die Dekapoden bilden ohne
Vergleich die reichste und interessanteste der Malakostraken-Ordnun-
gen. In einer anderen Arbeit! habe ich diese Entwicklung im Ein-
zelnen verfolgt und habe nichts Neues zuzufügen. Eine ganz kurze
Übersicht über einige Hauptmomente des Entwicklungsganges ist am
Ende des französischen Resumés der genannten Arbeit gegeben 2.

6. Die Squillaceen.

Die Squilliden nehmen unter den Malakostraken eine sehr iso-
lirte Stelle ein. Während sie deutlich genug das Malakostraken-
Gepräge an sich tragen (vgl. die unten gegebene allgemeine Charak-
teristik der Malakostraken), haben sie übrigens keine näheren
Beziehungen zu anderen Malakostraken-Ordnungen, stehen ihnen

! Studier over Decapodernes Slaegtskabsforhold. Danske Vid. Selsk. Skr.,
naturv. og mathem. Afdel. 6. R. I. Bd.

2 Ich habe |. e. pag.206 die Bemerkung gemacht, dass die Dekapoden eine
Entwicklung durchlaufen haben, »qui, en petit, présente quant a4 son trait fonda-
mental une grande analogie avec celui du developpement phylogénétique chez le
type si riche des vertébrés«. Um etwaige Missverständnisse zu verhüten erlaube ich
mir dies mit ein paar Worten näher zu erklären. Eben so wie bei den niedersten
Vertebraten (den Fischen) ist auch bei den niederen Dekapoden (Natantia) der Kör-
per mit einem sehr kräftigen muskulösen Endabschnitt (dem »Schwanz«) versehen,
welcher wesentlich die Lokomotion des Thieres bewerkstelligt, während die Rumpf-
gliedmaßen eine verhältnismäßig untergeordnete Rolle spielen. Bei den höchsten
Vertebraten (den Säugethieren) ist der betreffende Endabschnitt, eben so wie
die analoge Partie bei den höchsten Dekapoden (den Brachyuren), ein fast
bedeutungsloser Anhang geworden, während die Rumpfgliedmaßen die Lokomo-
tion ganz übernommen haben. Zwischenstadien sind unter den Vertebraten die
Reptilien und Amphibien, unter den Dekapoden die niederen Reptantia.

Morpholog. Jahrbuch. 8. 38

566 J. E. V. Boas

vielmehr schroff gegenüber; die nächste, immerhin aber sehr entfernte
Verwandtschaft dürften sie zu den Euphausiden zeigen. Wir heben
im Folgenden einige Momente hervor, welche uns für die Beurthei-
lung ihrer systematischen Stellung maßgebend erscheinen.

Die Mandibeln (Fig. 60 und 61) schließen sich an diejenigen
der Euphausiden und Dekapoden; der Kautheil ist zusammengedrückt
und stark entwickelt. Von weniger ausgeprägter Form ist die
Maxille des ersten Paares. Die zweite Maxille (Fig. 32) steht
offenbar in ihrer Form der entsprechenden der Euphausiden näher
als der irgend eines anderen Malakostraken. Die Rumpffüße
stimmen dadurch mit denjenigen der Euphausiden, dass das erste
Paar ähnlich wie die nächstfolgenden gebildet ist (vgl. Dekapoden,
Mysiden etc.); es muss ferner auch an dieser Stelle daran erinnert
werden, dass mehrere der Rumpffüße mit einem einfachen Epipodit,
andere mit einem Exopodit versehen sind. Übrigens sind die Rumpf-
füße bekanntlich denen anderer Malakostraken durchaus unähnlich.
Die Schwanzfüße sind, eben so wie bei Nebalia, wie bei den Euphau-
siden und vielen Dekapoden, mit einer Appendix interna am Innenblatte
versehen, während den übrigen Malakostraken eine solche Einrich-
tung abgeht. Beim Männchen findet sich, eben so wie bei den
Euphausiden, ein komplieirter Kopulations- Apparat am Innenblatte
des ersten Schwanzfußes; ein ähnlicher Apparat findet sich sonst
nur bei einigen der niedersten Dekapoden!. Das Schild der
Squilliden ist ähnlich wie bei den Cumaceen etwas rückgebil-
det2, welche Ähnlichkeit natürlich nur als Analogie aufzufassen ist.

! Die einzelnen Stücke der Kopulations-Einrichtung der Squilliden (Fig. 87)
habe ich allerdings nicht mit derjenigen der Euphausiden zu parallelisiren ge-
wagt; die allgemeine Ähnlichkeit ist aber recht groß und es ist wohl kaum
Grund vorhanden an der Homologie zu zweifeln. — Das Innenblatt des zwei-
ten Schwanzfußpaares des Männchens ist von dem der folgenden Paare nicht
verschieden, es fehlt also eine Appendix masculina (vgl. Euphausiden und De-
kapoden). Dagegen ist das äußere Blatt desselben Fußpaares von dem ent-
sprechenden des Weibchens und der folgenden Paare verschieden gestaltet: es
ist mit einem erhabenen Längskamm versehen, welcher an den übrigen nicht
oder nur angedeutet vorhanden ist; an der Spitze ist ein Einschnitt, welcher
außen von einem eigenthümlichen kleinen Wulst begrenzt ist, welcher zwar
in der Fortsetzung des Längskammes liegt, jedoch von demselben selbst-
ständig abgegrenzt ist. Obgleich diese Bildung als eine den Squilliden allein
zukommende für uns hier kein besonderes Interesse darbietet, habe ich sie doch
nicht unerwähnt lassen wollen, da sie meines Wissens bisher der Beobachtung
entgangen ist.

2 Bekanntlich sind die Dorsalpartien der vier letzten Rumpfsegmente der
Squilliden vollkommen frei und wohl entwickelt. Vor diesen finde ich aber

Studien über die Verwandtschaftsbeziehungen der Malakostraken. 567

Die Eierstöcke und Hoden stimmen darin mit den entsprechen-
den der Euphausiden, Dekapoden und Mysiden, dass ein unpaariger
Abschnitt ihre beiden Hälften verbindet!. Sehr interessant sind die
Spermatozoen?: eben so wie bei den Euphausiden (und Phyllopo-
den) sind sie einfache, abgerundete, kernhaltige Zellen, wie wir sie
sonst nirgends unter den Malakostraken finden (vielleicht mit allei-
niger Ausnahme der Penaeiden, vgl. pag. 564, Anm.). Das Herz?
ist dadurch von demjenigen aller übrigen Malakostraken verschie-
den, dass es von einer größeren Anzahl venöser Ostienpaare durch-
brochen ist (vgl. Nebalia und andere Phyllopoden) ; in dieser Be-
ziehung nehmen die Squilliden eine ursprünglichere Stellung ein
als irgend welche der übrigen Malakostraken. Auch die Ent-
wicklungsgeschichte bietet mehrere wichtige Punkte dar: es ist
bei jungen Larven‘ eine Schalendrüse vorhanden, die sonst, so
weit ich weiß, unter den Malakostraken nur bei Sergestes-Larven ge-
funden wurde; auf gewissen Entwicklungs-Stufen umhüllt das Schild
nicht nur den Rumpf, sondern auch einen Theil des Schwanzes und
die Rumpffüße (vgl. die Phyllopoden und die Euphausia-Larven) ;
das letzte Schwanzfußpaar wird, obgleich es beim Erwachsenen
kräftig entwickelt ist, nicht wie bei den Euphausiden und Dekapo-
den‘ früher als die anderen Schwanzfüße angelegt, sondern später
als die vorhergehenden’, was ohne Zweifel als ein primitives Ver-
hältnis aufgefasst werden muss.

Die Squilliden sind demnach Thiere, welche in gewissen Punk-
ten eine sehr primitive Stelle unter den Malakostraken einnehmen, in
einzelnen sogar eine primitivere als alle anderen Malakostraken, wäh-
rend sie in anderen Hinsichten als sehr modifieirt erscheinen ; sie haben

noch sowohl bei Gonodactylus als bei Squilla eine kurze selbständige Dorsal-
partie. Bei Squilla ist noch eine sechste Dorsalpartie, welche vor den fünf
anderen Platz hat, andeutungsweise vorhanden; dieselbe ist jedoch sehr schwach
entwickelt, von den Gelenkhäuten nur undeutlich abgegrenzt.

! GROBBEN, Die Geschlechtsorgane von Squilla mantis. Sitzungsber. d.
math.-naturw. Klasse der Akad. zu Wien LXXIV, 1. Abth. pag. 389.

2 GROBBEN, Männl. Geschlechtsorg. d. Dekap. pag. 25. Arbeit. aus dem
zool. Inst. zu Wien I.

3 Vgl. Cuaus, in Zool. Anz. 1880 pag. 612.

4 Cuaus, Unters. z. Erforschung d. genealog. Grundl. d. Crustaceen-
Systems Taf. IV Fig. 8.

5 CLAUS, |. ec. pag. 35—36 und Holzschnitt Fig. 12.

6 Bei den Brachyuren scheint das letzte SchwanzfuBpaar allerdings auch
später als die anderen entwickelt zu werden; dies hängt aber offenbar damit
zusammen, dass sie überhaupt nur eine geringe Entwicklung erreichen.

7 CLAUS, 1. c. pag. 4.

38*

568 J. E. V. Boas

nur mit den tiefest stehenden der übrigen Malakostraken einige nähere
Berührungspunkte. Der Platz, den ich ihnen im Stammbaum (pag.
487) angewiesen habe, dürfte nach dem oben Entwickelten wohl ge-
nügend motivirt sein.

H. Allgemeine Übersicht '.

Subclassis Malacostraca.

Körper aus einem Kopf, einem achtgliedrigen Rumpf und einem
siebengliedrigen Schwanz bestehend ; Kopf immer mit einer kleineren
oder größeren Partie des Rumpfes innig verbunden. Ein Schild, das
vom Kopfe entspringt, außerdem aber mit einem Theil der Rückenseite
des Rumpfes verbunden ist, ist meistens vorhanden; dasselbe deckt
nur den Rumpf, nicht den Schwanz und die Gliedmaßen. Der Kopf
trägt zwei gestielte oder (durch Rückbildung) ungestielte, zusammen-
gesetzte Augen; ein Paar Antennulen, die aus einem dreigliedrigen
Schaft und zwei (oder einem) Geißeln bestehen; zwei Antennen,
deren Endopodit aus einem meistens fünfgliedrigen Schaft und einer
(langen) Geißel besteht und deren Exopodit, wenn vorhanden, eine
ungegliederte Platte ist; ein Paar Mandibeln, immer (beim Erwach-
senen) ohne Exopodit, aber mit einem dreigliedrigen Palpus (welcher
übrigens nicht selten fehlt); ein erstes Maxillenpaar mit einem klei- —
nen oder keinem Exopodit, mit zwei einfachen Kauladen und einem
häufig fehlenden) Palpus; ein zweites Maxillenpaar mit einem plat-
ten Exopodit (oder ohne Exopodit), mit zwei Kauladen, von welchen
die distale fast immer, die proximale häufig gespalten ist, und einem
Palpus. Der Rumpf trägt acht typisch siebengliedrige Rumpffuß-
paare mit oder ohne Exo- und Epipodit; der Exopodit ist schmal,
typisch in Schaft und Geibßel gegliedert, der Epipodit meistens
ziemlich klein. Von Sehwanzfüßen sind höchstens sechs Paare —
die typische Anzahl — vorhanden, indem das letzte Schwanzsegment
gliedmaßenlos ist; sie bestehen aus einem zweigliedrigen Schaft und
zwei randhaarigen Blättern: das letzte Paar ist nach hinten gerichtet und
meistens von den vorhergehenden verschieden. — Sie sind mit einem
Kaumagen ausgestattet. Das Herz besitzt typisch drei Spaltenpaare
(zuweilen nur ein oder zwei Paare, nur bei den Squilliden mehr als
drei Paare). Die Ganglien desselben Paares sind dicht an einander

1 In den nachstehenden kurzen Charakteristiken sind nur solche Charak-
tere mit aufgenommen, welche in wenigen Worten ausgedrückt werden konnten.

Studien über die Verwandtschaftsbeziehungen der Malakostraken. 569

gelagert. Eine Antennendrüse ist bei der Mehrzahl vorhanden, eine
Schalendrüse (bei den Erwachsenen) niemals. — Die Malakostraken
verlassen allgemein (Ausnahmen: alle Amphipoden und Squilliden,
die meisten Dekapoden und einige andere) das Ei als Nauplii, welche
jedoch meistens madenförmig sind.

Ordo I. Euphausiacea.

Rumpf und Schwanz zusammengedrückt. Schwanz kräftig mit
starkem Garneelenknick. Schild gut entwickelt. Das letzte Rumpfseg-
ment vollständig. Augen gestielt, Antennen mit großer Squama. Man-
dibeln einfach; die erste Maxille mit breitem, eingliedrigem Palpus und
mit wohlentwickeltem Exopodit; die zweite Maxille mit ähnlichem Pal-
pus und mit Exopodit, die Lacinia interna gespalten. Die Rumpffüße
besitzen sämmtlich einen kräftigen Exopodit und einen Epipodit, wel-
cher nur am vordersten Paare einfach, übrigens aber verästelt ist; der
Endopodit ist dünn und schwach, ohne Enddorn (an den zwei hinteren
Paaren mehr oder weniger riickgebildet). Die vorderen Rumpffüße
sind nicht als Kieferfüße ausgebildet, sondern den folgenden gleich-
werthig. Die Schwanzfüße sind kräftige Schwimmwerkzeuge mit
einer Appendix interna; beim Männchen sind die zwei ersten zugleich
als Kopulationswerkzeuge ausgebildet. Schwanzflosse wohlentwickelt.
— Leber aus vielen kleinen Schläuchen bestehend. Herz kurz und
breit. Die zwei Hälften der Geschlechtsorgane durch ein unpaares
Stück verbunden. Spermatophoren vorhanden. Spermatozoen ein-
fache abgerundete Zellen. Antennendrüse vorhanden. — Das Junge
verlässt das Ei als ein Nauplius, welcher im Stande ist frei im Meere
herumzuschwimmen; etwas ältere Larven sind mit einem großen
mantelförmigen Schild versehen.

Ordo Il. Mysidacea.

Rumpf und Schwanz abgerundet. Schwanz kriftig, ohne aus-
geprägten Garneelenknick. Schild gut entwickelt. Die fünf letzten
Rumpfsegmente sind vollständige Ringe. Augen gestielt, Antennen
mit wohlentwickelter Squama. Die erste Maxille mit oder ohne Pal-
pus und Exopodit; die zweite Maxille mit zwei- bis dreigliedrigem
Palpus und mit wohlentwickeltem Exopodit, Lacinia interna immer
ungespalten. Rumpffüße sämmtlich mit einem kräftigen Exopodit:
ein Epipodit ist nur am ersten Paare entwickelt, derselbe ist groß,
zungenförmig; der Endopodit ist an den meisten Paaren ziemlich

570 J. E. V. Boas

dünn und schwach, mit einem Enddorn. Das erste Rumpffußpaar
ist kurz und kräftig, von den folgenden sehr verschieden , meistens
mit einer Kaulade am zweiten Gliede (Kieferfüße): das zweite Paar
etwas, aber weniger, von den folgenden verschieden. Brutplatten
sind beim Weibchen vorhanden. Schwanzfüße beim Männchen mei-
stens gut entwickelte Schwimmwerkzeuge, aber ohne Appendix in-
terna, beim Weibchen meistens riickgebildet (mit Ausnahme des
letzten Paares): die zwei ersten Paare des Männchens sind nicht
Kopulationswerkzeuge. Schwanzflosse wohl entwickelt. — Leber!
aus zehn großen Schläuchen bestehend. Herz langgestreckt. Die
beiden Hälften der Geschlechtsorgane durch ein unpaares Stück ver-
bunden. Keine Spermatophoren. Spermatozoen aus einem langen
Kopf und einem sehr langen Schwanz bestehend, welche mit ein-
ander unter einem spitzen Winkel verbunden sind. Antennendrüse
vorhanden. — Die Jungen verlassen das Ei als madenförmige, un-
bewegliche Nauplien: wenn sie die Bruthöhle der Mutter verlassen,
sind sie mit sämmtlichen Rumpffüßen ausgestattet.

Subordo 1. Lophogastrida.

Mandibeln ohne Processus accessorius und Borstenreihe, Kautheil
rudimentär. Die erste Maxille ohne Exopodit; Palpus, wenn vorhan-
den, zweigliedrig, nach hinten gerichtet. Die Kauladen der zweiten
Maxille sind nicht über einander geschoben; an der Oberseite der
Lacinia interna ist keine Borstenreihe entwickelt. Das sechste Glied
der Rumpffüße ist niemals geringelt; das Basalglied des ersten
Rumpffußes groß. Brutplatten vom Basalgliede des zweiten bis ach-
ten Rumpffußes. Dicht an der Ursprungsstelle des zweiten bis sie-
benten Rumpffußes entspringt jederseits eine Reihe komplieirter
Kiemen. Schwanzfüße in beiden Geschlechtern gut entwickelt. ”

Subordo 2.. Mysida.

Mandibeln mit Processus accessorius und Borstenreihe, Kautheil
wohl entwickelt. Die erste Maxille mit Exopodit, Palpus niemals
vorhanden. Die Kauladen sind in bestimmter Weise iiber einander
geschoben; an der Oberseite der Lacinia interna eine eigenthümliche
Borstenreihe. Das sechste Glied der Rumpffüße ist fast immer ge-
ringelt; das Basalglied des ersten Rumpffußes rudimentär. Brut-
platten nur ausnahmsweise vom Basalglied des zweiten bis achten

1 Die Angaben von inneren Organen gelten eigentlich nur für die Mysiden,
da der innere Bau der Lophogastriden bislang unbekannt ist.

Studien über die Verwandtschaftsbeziehungen der Malakostraken. 571

Rumpffußes, gewöhnlich nur von dem der zwei oder drei letzten
Rumpffußpaare. Keine Kiemen. Schwanzfüße beim Weibchen immer
rückgebildet.

Ordo III. Cumacea.

Rumpf und Schwanz abgerundet. Schwanz ziemlich lang, aber
dünn, gerade. Schild klein, deckt nicht die fünf letzten Rumpf-
segmente, welche vollständige Ringe bilden. Augen sitzend, meistens
zu einem vereinigt, schwach entwickelt. Antennen immer ohne
Squama, beim Weibehen rückgebildet. Mandibeln mit Processus ac-
cessorius und mit Borstenreihe (ohne Palpus). Die erste Maxille mit
einem rückwärts gerichteten Palpus, ohne Exopodit. Die zweite Maxille
ohne Palpus, mit einem kleinen Exopodit; Laeinien nach vorn ge-
richtet, über einander geschoben; Lacinia interna ungespalten, mit
einer Borstenreihe auf der Oberseite. Rumpffüße z. Th. mit, z. Th.
ohne Exopodit; ein Epipodit ist nur am ersten Rumpffuß vorhanden,
ist aber hier sehr groß und trägt eine Kieme; die Endopoditen sind
namentlich an den letzten Paaren kräftig entwickelt, sie besitzen einen
Enddorn. Das erste Paar ist als Kieferfüße entwickelt, mit einer
Kaulade am zweiten Glied versehen, welche einige Hefthaken trägt.
Brutplatten sind beim Weibchen vorhanden. Das sechste Schwanz-
fußpaar immer vorhanden; die übrigen sind beim Weibchen niemals,
beim Männchen dagegen meistens, und dann recht kräftig entwickelt,
mit Hefthaken am Innenrande des Schaftes; keine derselben sind als
Kopulationsorgane ausgebildet. — Leber aus sechs nach hinten
gerichteten großen Schläuchen bestehend. Herz langgestreckt. Ge-
schlechtsorgane ohne einen unpaaren Abschnitt. Keine Spermato-
phoren. (Spermatophozoen ungenügend bekannt.) Keine Antennen-
drüse. — Sie verlassen das Ei als madenförmige Nauplien. Wenn
die Jungen die Bruthöhle der Mutter verlassen, fehlt ihnen noch das
letzte Rumpffußpaar.

Ordo IV. Isopoda.

Der ganze Körper plattgedriickt. Der Schwanz ist kürzer als
der Rumpf. Das Schild fehlt (meistens) oder ist sehr klein (Tanai-
den). Sieben vollständige und wohlentwickelte Rumpfsegmente (aus-
nahmsweise nur sechs: Tanaiden). Sechstes Schwanzglied groß,
siebentes immer fehlend. Augen meistens sitzend, selten kurzgestielt

572 J. E. V. Boas

und dann immer unbeweglich (Tanaiden) ; Antennulen meistens ein-
ästig (Ausnahme: Apseudes) ; Antennenschaft fünfgliedrig, Squama
nur ausnahmsweise vorhanden (Apseudes, Janira). Mandibeln mit
Processus accessorius und Borstenreihe. An der ersten Maxille fehlt
der Palpus gewöhnlich; wenn derselbe vorhanden ist (Tanaiden), ist
er nach hinten gerichtet; die Kauladen stark nach vorn gedreht. Die
zweite Maxille ohne Palpus und Exopodit; Lacinien nach vorn gerich-
tet, über einander geschoben; Lacinia externa gespalten, Lacinia
interna ungespalten, zuweilen (Apseudes, Asellus) mit einer Borsten-
reihe auf der Oberseite. Rumpffüße ohne Exopodit (nur ganz aus-
nahmsweise — Apseudes — ist ein ganz rudimentärer Exopodit an
einigen Rumpffüßen vorhanden); ein Epipodit nur am ersten Rumpf-
fuß, meistens (Ausnahme: Tanaiden) zu einer festen Platte umge-
staltet. Der erste Rumpffuß ist als Kieferfuß angebildet, mit einer
Kaulade vom zweiten Glied, die mit Hefthaken versehen ist (der erste
Rumpffuß ist nicht am Grunde mit seinem Gegenüber verwachsen).
Die sieben letzten Rumpffußpaare sind starke Lauffüße mit einem
Dorn an der Spitze des Endgliedes; das Basalglied ist immer klein,
das zweite Glied lang, das dritte bei den Tanaiden kleiner als die
folgenden, bei den übrigen ungefähr von derselben Größe wie diese.
Brutplatten sind bei dem Weibchen entwickelt. An dem Schafte der
Sehwanzfüße, die sowohl beim Weibehen wie beim Männchen gut
entwiekelt sind, sind häufig Hefthaken vorhanden; beim Männchen
sind die zwei ersten Paare meistens als Kopulationswerkzeuge aus-
gebildet. Das Innenblatt einiger Schwanzfüße fungirt gewöhnlich
als Kieme. — Leber aus vier oder sechs nach hinten gerichteten
großen Schläuchen bestehend. Herz langgestreckt, oder kürzer,
meistens z. Th. im Schwanze gelagert und mit seitlichen Arteri
für die Rumpffüße (Ausnahme: Tanaiden). Geschlechtsorgane A
einen unpaaren Abschnitt. Keine Spermatophoren. Spermatozoen
aus einem langen Kopf und einem sehr langen Schwanz bestehend,
die mit einander unter einem spitzen Winkel verbunden sind. Keine
Antennendrüse. — Die meisten verlassen das Ei als madenförmige
Nauplien. Wenn die Jungen die Bruthöhle der Mutter verlassen, ist
das letzte Rumpffußpaar noch nicht entwickelt.

Ordo V. Amphipoda.

Rumpf platt oder abgerundet, Schwanz gewöhnlich komprimirt,
ungefähr von Kopf-Rumpf-Länge. Das Schild fehlt ganz. Sie-

Studien über die Verwandtschaftsbeziehungen der Malakostraken. 573

ben vollständige und stark entwickelte Rumpfsegmente. Siebentes
Schwanzglied klein. Augen sitzend; Antennulen meistens zweiästig:
Antennenschaft viergliedrig, Squama fehlt immer. Mandibeln mit
Processüs accessorius und Borstenreihe. Der Palpus der ersten
Maxille fehlt, die Lacinien sind nach vorn gerichtet, Lacinia externa
gegliedert, eine »Lacinia fallax« meistens vorhanden. Die zweite
Maxille ohne Palpus und Exopodit, Kauladen nach vorn gerichtet,
beide ungespalten, Lacinia interna häufig mit einer Borstenreihe auf
der Oberseite. Rumpffüße sämmtlich ohne Exo- und Epipodit. Das
Basalglied des ersten Rumpffußes — des Kieferfußes — ist mit sei-
nem Gegenüber verwachsen; eine Kaulade ist nicht nur vom zweiten
sondern auch vom dritten Glied entwickelt; keine Hefthaken. Die
sieben letzten Rumpffußpaare sind starke Lauffüße (die vorderen zu-
gleich Greiffüße) mit einem Dorn an der Spitze; das Basalglied ist
meistens groß, zusammengedrückt, nach unten gerichtet, das zweite
Glied lang, das dritte kurz. Eine Epipodit-ähnliche Platte, die als
Kieme fungirt, ist von der Innenseite einiger Rumpffüße entwickelt.
Brutplatten beim Weibchen. Die drei ersten Schwanzfußpaare sind
starke Schwimmwerkzeuge mit Hefthaken am Schafte, die drei letz-
ten dagegen schwach, nach hinten gerichtet; Schwanzfüße des Männ-
chens und des Weibchens nicht verschieden. — Leber aus zwei
oder vier nach hinten gerichteten großen Schläuchen bestehend. Herz
langgestreckt, ganz im Rumpf gelegen, olıne seitliche Arterien. Die
zwei Hälften der Geschlechtsorgane sind nicht durch einen unpaa-
ren Abschnitt verbunden, sondern vollständig getrennt. Keine Sper-
matophoren. Spermatozoen wie bei den Isopoden. Eine Antennen-
drüse ist meistens vorhanden. — Wenn sie das Ei verlassen, sind sie
mit, sämmtlichen Gliedmaßen versehen.

Ordo VI. Decapoda.

Rumpf und Schwanz bei den niederen Dekapoden zusammen-
gedrückt, bei den höheren mehr oder weniger plattgedrückt. Schwanz
meistens kräftig entwickelt. Das Schild ist immer gut entwickelt,
deckt den ganzen Rumpf, mit dessen Rückenseite es verwachsen ist.
Augen gestielt, Antennen meistens mit einer mehr oder weniger ent-
wickelten Squama. Mandibeln einfach; die erste Maxille mit einem
schmalen Palpus und öfters mit einem kleinen Exopodit; die zweite
Maxille mit einem kleinen schmalen Palpus und einem großen Exo-
podit, welcher als Ventilirapparat der Kiemenhöhle fungirt. Von

574 J. E. V. Boas

den Rumpffüßen besitzen die drei ersten Paare (die Kieferfüße) mei-
stens einen wohl entwickelten Exopodit; an den letzten fünf Paaren,
den Thoraxfüßen, ist dagegen nur ausnahmsweise ein kleiner Exo-
podit vorhanden; ein einfacher Epipodit ist meistens an mehreren
Rumpffüßen, jedoch niemals am letzten Paare, entwickelt. Die drei
ersten Rumpffußpaare sind als Kieferfüße entwickelt: der Exopodit
des ersten Paares ist kurz und mit zwei Kauladen versehen, derjenige
des zweiten Paares ist zusammengebogen, am dritten Glied des drit-
ten Paares findet sich meistens eine Crista dentata; der erste Kie-
ferfuß ist nur ausnahmsweise siebengliedrig, was dagegen in der
Regel mit den zwei anderen der Fall ist, jedoch so, dass das zweite
und dritte Glied verwachsen sind. Von den folgenden Rumpffüßen
sind fast ohne Ausnahme ein oder mehrere Paare mit Scheren aus-
gestattet. Von der Basis der Epipoditen, von den Gelenkhäuten
zwischen Rumpffüßen und Rumpf, und vom Rumpf selbst entspringt
eine größere oder kleinere Anzahl von Kiemen. Schwanzfüße kräf-
tig oder schwach, mit oder ohne Appendix interna, erstes und zwei-
tes Paar des Männchens der Kopulation dienend. Schwanzflosse
meistens kräftig entwickelt. — Leber aus vielen kleinen Schläuchen
bestehend. Herz kurz und breit. Die zwei Hälften der Geschlechts-
organe durch ein unpaares Stück verbunden. Spermatophoren vor-
handen. Die Spermatozoen sind meistens »Strahlenzellen« mit radiär
gestellten Fortsätzen. Antennendrüse vorhanden. — Nur bei einigen
niedrigstehenden Dekapoden verlässt das Junge das Ei als ein —
frei umherschwimmender — Nauplius, sonst sind sie beim Verlassen
der Eihüllen schon weiter entwickelt; die meisten machen ein Zoéa-
Stadium (Bewegung durch die Exopoditen der Kieferfüße) durch,
die Mehrzahl ferner ein Mysis-Stadium (Bewegung durch die Exopo-
diten der Kiefer- und Thoraxfüße), fast alle ein Garneelen-Stadium
(Bewegung durch die Schwanzfüße).

Ordo VII. Squillacea.

Rumpf und Schwanz niedergedrückt; Schwanz kräftig: Schild
klein, die Dorsalpartien mehrerer Rumpfsegmente vorhanden und
vom Schilde unbedeckt. Augen gestielt, Antennen mit Squama.
Mandibeln einfach mit zusammengedrücktem Kautheil. Die fünf er-
sten Rumpffußpaare einander ähnlich, sechsgliedrige Greiffüße mit
Epipodit, aber ohne Exopodit, das zweite Paar stark entwickelt; die
drei letzten Paare sind schwach, mit Exopodit. ohne Epipodit. Die fünf

Studien über die Verwandtschaftsbeziehungen der Malakostraken. 575

ersten Schwanzfußpaare mit einer großen verästelten, von dem äuße-
ren Blatte entspringenden Kieme; Appendix interna vorhanden, ein
Kopulations-Apparat am inneren Blatte des ersten Paares beim Männ-
chen. Schwanzflosse gut entwickelt. — Herz lang, mit einer größe-
ren Anzahl venöser Spalten versehen. Die zwei Hälften der zum
srößten Theil im Schwanz gelegenen Ovarien und Hoden durch ein
unpaares Stück verbunden. Keine Spermatophoren. Spermatozoen
einfache, abgerundete Zellen. Keine Antennendrüse. — Sie ver-
lassen nicht das Ei als Nauplien, sondern sind dann schon weiter
entwickelt. In frühen Stadien sind die Larven von einem großen
mantelförmigen Schild umhüllt.

Kopenhagen, 1. November 1882.

Erklärung der Abbildungen.

ex Exopodit. f Lacinia fallax (bei den Amphipoden).
ep Epipodit. kt Kautheil der Mandibel.
1—7 die Glieder des Endopodites. st Schneidetheil derselben.
d Enddorn. « Processus accessorius derselben.
k Kaulade, die bei vielen Malakostra- | 8 Borstenreihe zwischen Kautheil und
ken vom zweiten Glied des ersten Schneidetheil.
Rumpffußes entspringt. ad Mündungsstelle der Antennendrüse.
h Haken an dieser Kaulade. fl Geißel.
u) ai Appendix interna.
p Palpus. am Appendix masculina.
e Lacinia externa!. h Haken am Schafte der Schwanz-
Ü - interna. fiiBe.
Tafel XXI.

Fig. 1—9a stellen den ersten rechten Rumpffuß von Nebalia und von ver-
schiedenen Malakostraken dar; mit Ausnahme der Fig. 4a und 9a sind sie
sämmtlich von der Unterseite gesehen.

Fig. 1. Nebalia bipes.
Fig. 2. Thysanopus sp.
Fig. 3. Mysis flexuosa; etwas gepresst.

1 Es sei auch an dieser Stelle ausdrücklich bemerkt, dass die Lacinia
externa der ersten Maxille der gleichnamigen der zweiten Maxille nicht ent-
spricht. Dasselbe gilt eben so von der Lacinia interna.

4.

4a.

or

12%

J. E. V. Boas

Boreomysis megalops.

- - der distale Theil des Endopodites von der

Oberseite gesehen.

Lophogaster typicus.

Diastylis Rathkii. Der Rumpffuß ist so weit möglich in der natür-

lichen Lage dargestellt; die von dem hinteren Theil des Epipodites

entspringende Kieme wird in dieser Stellung nicht gesehen. Behaa-

rung ausgelassen. ep’ hinterer, ep’ vorderer Zipfel des Epipodites.
Endopodit desselben, mehr vergrößert, etwas gepresst.

Asellus aquaticus ©, etwas gepresst.

Apseudes spinosus.

Gammarus locusta, von unten.

- - von oben. In Fig. 9 ist das erste bis zweite
Glied des linken Rumpffußes mit gezeichnet, in Fig. 9a nur das erste
Glied, welches mit dem entsprechenden des rechten Rumpffußes ver-
wachsen ist. % die proximale, %' die distale Kaulade.

Hyperia sp. Das erste Rumpffußpaar von der Oberseite. 4% die ver-
wachsenen proximalen Kauladen.

Dritterrechter Rumpffuß vonCerataspis longiremis (Penaeiden-Larve)
von unten gesehen.

Zweiter rechter Rumpffuß einer Mysis, von unten (hinten) gesehen.
Fünfter rechter Rumpffuß von Seriella sp., $, von unten (hinten)
gesehen.

Zweiter rechter Rumpffuß von Diastylis Rathkii, © jun., von unten.
Die Haare sind ausgelassen.

Fünfter rechter Rumpffuß von Diastylis Rathkii, © jun., von unten
(hinten) gesehen.

Dritter rechter Rumpffuß des Apseudes spinosus von außen und
hinten gesehen.

Der proximale Theil desselben stärker vergrößert.

Zweiter rechter Rumpffuß des Apseudes. Das Basalglied ist aus-
gelassen.

Dritter linker Rumpffuß von Asellus aquaticus ©, von außen und
etwas von hinten gesehen.

Sechster linker Rumpffuß desselben Exemplares von außen und etwas
von vorn gesehen. Die Vergrößerung ist dieselbe wie in Fig. 19.
Sechster linker Rumpffuß von Orchestia littorea, von außen gesehen.
Das erste und zweite Glied des achten linken Rumpffußes derselben,
von außen.

Tafel XXII.

Fig. 23—33 stellen die zweite rechte Maxille der Nebalia und verschiedener
Malakostraken dar. Diejenigen, welche mit a bezeichnet sind (25« ete.), sind
von oben, die übrigen von unten gesehen. Der leichteren Auffassung wegen
ist das erste Glied in einigen Figuren roth, das zweite (nebst dem von dem-

Fig.
Fig.

23.
24.

selben entspringenden Exopodit) gelb gemalt worden.

Nebalia bipes. Die Haare des Palpus sind ausgelassen.
Thysanopus sp.

Fig.
Fig.

Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

-

Studien über die Verwandtschaftsbeziehungen der Malakostraken. 577

IE:
26 u.

27 u.
28 u.
29 u.
30 u.
Sl.
32,
38.
34,

35.

36.

37.

38.

39.

25a. Lophogaster typicus.

26a. Mysis flexuosa. s eine den Mysiden und Apseudes charak-
teristische Borste an der Lacinia interna.

27a. Diastylis Rathkii.

-28a. Apseudes spinosus. s vgl. Fig. 26.

29a. Asellus aquaticus.

30a. Gammarus locusta.

Squilliden-Larve.

Squilla empusa.

Stenopus hispidus.

Epipodit des ersten linken Rumpffußes von Thysanopus von außen
gesehen. o oberes, « unteres Ende.

Epipodit des dritten linken Rumpffußes desselben.

Epipodit des siebenten linken Rumpffußes desselben. Der »Innenast«
(vgl. pag. 503) ist in dieser und der vorhergehenden Figur ausge-
lassen.

Skizze des Sternums der Mysis flexuosa © von der Unterseite. Mz;
und Mz die Stelle, wo die erste und zweite Maxille eingelenkt sind ;
I—VIII erstes bis achtes Rumpfsegment; g die Gelenkhäute zwischen
den Rumpfsegmenten.

Die rechte Hälfte der sieben freien Rumpfsegmente (S,—Sg) und des
ersten Schwanzsegmentes (sı) mit den Basalgliedern der Rumpffüße
(ZT—-VIII) von Idothea balthica, von oben und etwas von außen
gesehen.

Dasselbe von Sphaeroma rugicaudum.

Tafel XXIII.

Fig. 40—55 stellen die erste rechte Maxille der Nebalia und verschiedener
Malakostraken dar; wo das Gegentheil nicht ausdrücklich bemerkt ist, sind sie

Fig.

Fig.
Fig.

Fig.

Fig.
Fig.
Fig.

Fig.

Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.

40.

von der Unterseite gesehen.

Nebalia bipes. Der größte Theil des langen Endgliedes und die
Haare des Palpus sind ausgelassen.
Thysanopus.
Lophogaster typicus,
Mysis flexuosa. —
Diastylis Rathkii, von unten.
= - von oben; die Haare sind ausgelassen.
Apseudes spinosus, von unten.
- - von oben; die Haare sind ausgelassen-
©: - - Borste von der Lacinia interna.
Asellus aquaticus.
Aega crenulata.
Corophium sp.
- - Borste von der Lacinia interna,
Amphithoé podoceroides, etwas gepresst.
Ampelisca Eschrichtii.
Gammarus locusta.
Orchesta littorea.

578

Fig.
Fig.
Fig.
Fig.

Fig.

Fig. 5

Fig.

Fig.
Fig.

Fig.

Fig.

62.

63.

. 63a.
. 64.
. 64a.
. 65.
. 65a.
. 66.

. 664.
67.
ADLINZ:
08%
. 68a.
. 69.
. 69a.
g. 70.
. 10a.

J. E. V. Boas

Hyperia sp.

Penaeus caramote.

Squilliden-Larve.

Die rechte Mandibel von Cetochilus sp. Die Behaarung ist ausge-
lassen. 1 Corpus mandibulae, 2—4 die drei Glieder des Palpus.

Die rechte Mandibel von Nebalia bipes, von unten gesehen.

Das Corpus der linken Mandibel derselben, stärker vergr.

Die rechte Mandibel des Thysanopus, von dem medianen Rande
gesehen.

Die rechte Mandibel von Squilla empusa, eben so gesehen.

Der mediane Theil der rechten Mandibel yon Squilla empusa, von
unten gesehen.

Rechte Mandibel von Cirolana sp., von oben.

Fig. 63— 70a stellen den medianen Theil verschiedener Malakostraken-

Mandibeln dar.

Lophogaster typicus, rechte Mandibel von unten.
- - linke - - -
Thysanopus, rechte Mandibel, von unten.
= linke

E - oben.
- rechte - - -
M ys sis flexuosa, linke - - -
- rechte = - -
nn, Rathkii, linke - - -
- - rechte - - -
Apseudes spinosus, linke Mandibel, von oben.
- - rechte - - -
Asellus aquatieus, linke - - -
5 - rechte - 4 2
Gammarus locusta, linke - = 2
- - rechte - - -

Tafel XXIV.

Rechte Antenne des Thysanopus von innen und unten; der distale
Theil der Squama (ex) und des fünften Schaftgliedes, so wie die Geißel,
sind ausgelassen.
Rechte Antenne von Mysis flexuosa von außen und etwas von unten;
der distale Theil der Squama und der Geißel sind ausgelassen. X
vgl. den Text pag. 493.
Schaft der rechten Antenne von Amphithoé podoceroides von außen
gesehen. o Auge, ant, Basalglied der Antennule.
Derselbe von innen.
Schaft der rechten Antenne des Gammarus locusta, von außen.
Derselbe von innen.
Schaft der rechten Antenne des Asellus aquaticus, von außen.
Derselbe von Idothea balthica, von außen.

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Morphol Jahrbuch Bd. vill. 5 Taf. XXIV.

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Fig.

Studien über die Verwandtschaftsbeziehungen der Malakostraken. 579

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79.

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86.
86a.
87.

88.
89.

90.

91.

Antenne von Apseudes spinosus.
Schaft der linken Antenne der Janira maculosa, von oben, mit Aus-
lassung der Haare.
Antenne einer Squilliden-Larve. 3—5-+ fl Anlage des distalen
Theiles des Endopodites.
Rechter Schwanzfuß des zweiten Paares einer Squilliden-Larve.

- - - ersten Paares von Nebalia bipes.

- - - - - - Thysanopus Q.

- - - - - - Gammarus locusta.

- - - dritten - - Idothea balthica.

- - - ersten - - Thysamopus 6.

Das innere Blatt des ersten linken Schwanzfußes von Thysano-
pus 34, von vorn gesehen, etwas gepresst.
Rechter Schwanzfuß des zweiten Paares von Thysanopus 6.
Das innere Blatt desselben stärker vergr.

Das innere Blatt des linken Schwanzfußes des ersten Paares von
Squilla 6.
Eierstock von Thysanopus.
Hoden (ho) und Vasa deferentia (vd; der äußere Theil derselben ist
ausgelassen) von Thysanopus.
Spermatozoen von Thysanopus, aus einem Spermatophor heraus-
genommen.
Nauplius von Asellus aquaticus von der rechten Seite und etwas
von unten gesehen. ant, Antennule, ant, Antenne, md Mandibel,
bl das dreilappige Blatt.

Der Bau der Hydroidpolypen.
Von
Dr. Carl F. Jickeli.

II. Über den histiologischen Bau von Tubularia L., Cordylo-

phora Allm., Cladonema Duj., Coryne Gärtn., Gemmaria M’Crady,

Perigonimus Sars, Podocoryne Sars, Camponopsis Claus, Lafoéa

Lam., Campanularia Lam., Obelia Per., Anisocola Kirchenp.,
Isocola Kirchenp., Kirchenpaueria Jick.

Mit Tafel XXV—XXVIII.

In dieser Fortsetzung meiner Polypenstudien habe ich das ganze mir
vorläufig in geeigneter Konservirung zugängliche Material verwerthet. Das-
selbe wurde von mir während eines zweimonatlichen Aufenthaltes in der
k.k.zool. Station zu Triest im Herbst 1881 gesammelt und im letzten Som-
mer noch vermehrt durch einige Hydroidpolypen, welche mir mein verehr-
ter Lehrer Herr Prof. F. E. ScHuLzE in Graz zu schicken die Güte hatte.

Für leihweise Überlassung von Litteratur bin ich den Vorständen der
Bibliotheken zu Göttingen und Strassburg, für Bestimmung meiner Plumulari-
den Herrn Dr. G. H. KIRCHENPAUER, Bürgermeister zu Hamburg, verpflichtet.

Tubularia mesembryanthemum Allm.
ALLMAN, Gymnoblastic Hydroids pag. 418. t. 23 f. 18—24.

Allgemeine Formverhältnisse. Schon die Betrachtung mit schwa-
cher Vergrößerung lässt erkennen, dass die Arme des Hydranthen
in zwei Wirteln angeordnet sind: der eine die Mundöffnung eng
umgrenzend, der zweite beträchtlich tiefer gelegen. Da ich über den
morphologischen Werth dieser zwei Wirtel noch nicht urtheilen kann,
so werde ich den der Mundöffnung zunächst gelegenen als ersten,
den anderen als zweiten Armwirtel bezeichnen.

Die Zahl der Arme, welche diese Wirtel bilden, ist beträcht-
lichen Schwankungen unterworfen. Unter zehn Exemplaren zeigte
eines vierzehn, eines fünfzehn, drei sechzehn, vier siebzehn und
eines achtzehn Arme im ersten Wirtel; dagegen zählte ich bei fünf
anderen Exemplaren im zweiten Wirtel fünfzehn, sechzehn, ein-

ee A nn a

Der Bau der Hydroidpolypen. II. 581

undzwanzig, zweiundzwanzig und vierundzwanzig Arme. Dabei war
keine sichere Abhängigkeit der Anzahl der Arme von der Größe des
Hydranthen zu konstatiren, indem oft gerade kleinere Individuen
eine bedeutendere Zahl Arme zeigten als größere. Aus diesen Zah-
len wie auch daraus, dass zwischen den Armen desselben Wirtels
immer einige auftreten, welche viel geringeren Durchmesser als die
übrigen zeigen, geht hervor, dass es nicht richtig ist, wenn ME-
RESCHKOWSKY (40) annimmt, es entständen bei Tubularia alle Arme auf
einmal. Diese individuelle Schwankung in der Zahl der Arme beginnt
schon in frühen Entwicklungsstadien, indem nach Cramician (11) sobald
die zwei ersten Arme, welche gleichzeitig auftreten, angelegt sind, Acti-
nulae mit vier, sechs und sieben Armen vorkommen.

Ein medianer Längsschnitt lässt bedeutende Differenzirungen in
der Entwickelung der inneren Körperräume erkennen (Taf. XXV
Fig. 1). Die Gastralöffnung führt in einen Raum, welcher sich in
der Höhe des zweiten Armwirtels nach unten trichterférmig verengt
und zwar so sehr, dass die Entodermzellen der gegenüber liegenden
Wandungen sich nahezu berühren. Dieser Trichter öffnet sich in
einen zweiten kleineren Raum, der sich schließlich zum Hydrocaulus
verjüngt. Ich glaube nun wohl nicht fehl zu gehen, wenn ich den
ersten Raum als homolog dem Hypostom, den zweiten als homolog
dem Gastralraum der anderen Polypen betrachte, ziehe aber doch
vor, die Bezeichnung erster und zweiter Gastralraum.zu gebrauchen.

Bei den Polypen, welche ich bereits beschrieben, bei Hydra und
Eudendrium, habe ich zwei Gewebslagen, Ektoderm und Entoderm
unterschieden. Den letzteren rechnete ich, wie das früher gebräuch-
lich, auch jene Zellen zu, welche als solider Strang den Arm von
Eudendrium erfüllen. Ich habe nunmehr Gründe anzunehmen, dass
die Fortsetzung der entodermalen Zellenlage, welche die hohlen
Arme von Hydra auskleidet, nicht homolog ist den soliden Achsen-
strängen anderer Polypen, desshalb will ich dieses Gewebe künftig-
hin als dritte Körperschicht neben dem Ektoderm und Entoderm
aufführen. Wo dieses Gewebe als Armachse auftritt, werde ich
dasselbe, wie schon gebräuchlich, als axiales Gewebe bezeichnen, da
wo dasselbe eine weitere Verbreitung hat wird sich eine entspre-
chende Bezeichnung dafür ergeben. Eine solche ist gleich hier bei
Tubularia zu konstatiren. Verfolgt man auf einem Längsschnitt
die Stützlamelle von oben nach unten, so erkennt man, dass sich
dieselbe oberbalb des zweiten Armwirtels in zwei Blätter spaltet,

von denen das innere unmittelbar den Entodermzellen anliegt, das
Morpholog. Jahrbuch. §. 39

582 Carl F. Jickeli

äußere aber nicht nur in weiterer Fortsetzung das axiale Gewebe
der Arme des zweiten Wirtels sondern auch eine mächtige Wuche-
rung dieses Gewebes gegen den Gastralraum, wodurch die genannte
trichterförmige Einschnürung entsteht, gegen das Ektoderm ab-
grenzt. Am zweiten Gastralraum vereinigen sich diese beiden Blätter
der Stützlamelle wieder zu einer einzigen Lamelle.

Ich werde nun der Reihenfolge nach beschreiben: das Ekto-
derm. das Entoderm, die dritte Körperschicht, bei welcher ich zu-
gleich das axiale Gewebe der Arme behandele, und zuletzt die
Stützlamelle.

Das Ektoderm setzt sich zusammen aus den gewöhnlichen Ek-
todermzellen, die theilweise zu Epithelmuskelzellen gestaltet sind.
aus Ganglienzellen, Nesselkapselzellen, einzelnen Nesselkapselbil-
dungszellen, Drüsenzellen, Stützzellen und endlich Elementen, deren
Natur mir zweifelhaft geblieben.

Die Ektodermzellen (Taf. XXV Fig. 2—7) sind am niedrigsten
auf dem ersten Gastralraum, höher auf den Tentakeln, besonders
hoch aber da, wo am unteren Theil des Hydranthen ganz plötzlich
die später zu beschreibenden Drüsenzellen beginnen. Hier errei-
chen die Ektodermzellen selbst das Neunfache der Höhe, welche
sie auf dem ersten Gastralraum zeigten. Mit der Änderung der
Größenverhältnisse gehen auch andere Unterschiede Hand in Hand.
Je niedriger die Zellen sind, um so protoplasmareicher erscheinen
dieselben und je höher sie sind, um so kräftiger ist auch ihr Cuti-
eularsaum. Während also die Ektodermzellen auf dem ersten Ga-
stralraum kaum eine Cuticula nachzuweisen gestatten, erscheint eine
solche auf dem zweiten Gastralraum gut entwickelt. Bemerkens-
werth ist wohl auch, dass sich Kerne dieser Zellen auf dem ersten
Gastralraum am lebhaftesten färben. Längsmuskelfasern konnte ich
von der oberen Gastralöffnung bis an den Grund des zweiten Arm-
wirtels sowohl auf Flächenbildern als auf Querschnitten konstatiren,
dagegen vermochte ich dieselben von da weiter nach abwärts nicht
mehr aufzufinden. Da hier die Stützlamelle, wie wir später sehen
werden, bedeutend an Mächtigkeit gewinnt, so ist eine Gestaltver-
änderung in dieser Körperregion nieht wahrscheinlich: und darauf wohl
auch das Fehlen der Muskelfasern daselbst zurückzuführen. Die Mus-
kelfasern zeigen höckerige Begrenzungsflächen, erscheinen auf Quer-
schnitten dunkel umrandet und besonders in der Nähe der Gastralöffnung
lassen sich Fäserehen konstatiren, welche die Stützlamelle durchsetzen.
Eine Verbindung der Ektodermzellen mit den Entodermzellen durch

Der Bau der Hydroidpolypen. II. 583

Vermittlung dieser Fäserchen konnte ich hier nicht konstatiren. Dass
die Muskelfasern Ausläufer der Ektodermzellen sind. vermochte ich
nicht an Isolationspräparaten, wohl aber an schief zur Längsachse
des Hydranthen geführten Schnitten zu erweisen. Die Angaben aus
früherer und jüngster Zeit, es gehörten bei Tubularia die Muskel-
fasern einer selbständigen von den als Deckzellen fungirenden Ekto-
dermzellen getrennten Gewebslage an, dieselben seien hier also
nicht mehr Epithelmuskelzellen, beruht auf einem Inrthum. wie ich
in der litterarischen Kritik darlegen werde. Wie bei vielen anderen
Polypen so auch hier finden sich in den Kernen der Ektodermzellen
zuweilen zwei Kernkörperchen. Als sehr auffallend verdient erwähnt
zu werden, dass ich in den Extodermzellen einmal in den fertigen
Präparaten kleinen grünlichen Inhaltskörpern begegnete. Diese Erschei-
nung lässt sich vielleicht in Zusammenhang bringen mit Beobachtun-
gen, die ich in Graz an einigen Exemplaren von Hydra im Spätsom-
mer machte, wo das gesammte Ektoderm mit durch Überosmiumsäure
geschwärzten Körperehen erfüllt erschien. Auf das Verhalten der
Ektodermzellen im Hydrocaulus komme ich bei Beschreibung der
Drüsenzellen, zu der ich mich jetzt wende, zu sprechen.

Die Drüsenzellen (Taf. XXV Fig. 2, 19, 20) beginnen etwa in
halber Höhe des zweiten Gastralraums als geschlossene Gewebslage.
Auf Querschnitten und Längsschnitten ist zu erkennen, dass diese
Gewebslage sowohl durch längslaufende als auch durch eirkuläre
Faltenbildungen der Stützlamelle in ihrer Oberflächengestaltung be-
einflusst wird. Diese Modifikation beschränkt sich aber wesentlich
auf die Zellen selbst und erstreckt sich nieht’ auch auf ihre mächtige
Sekretlage. Man erhält also auf Querschnitten Bilder, in welchen
die äußere Begrenzung als wenig modifieirte Kreislinie erscheint,
während die Zellen selbst eine wellige Begrenzungslinie zeigen. Das
Aussehen dieser Drüsenzellen ändert sich in den tiefer gelegenen
Theilen der Hydranthen. Am oberen Anfang der Gewebslage er-
scheinen dieselben als langgestreckte Prismen mit mehr oder weni-
ger verwischten Kanten, endigen oben mit abgerundeten Kuppen,
unten aber das eine Mal sehr stark, das andere Mal gar nicht ver-
schmälert, immer erscheinen sie an ihrer Basis pinselförmig zerfasert,
oft sogar so beträchtlich, dass man in Erinnerung an die Verhält-
nisse bei Hydra den einen oder den anderen längeren Ausläufer als
Muskelfaser zu deuten geneigt sein könnte, um so mehr da diese
Ausläufer, indem sie an der Basis der Zelle von ihrer ursprüng-
lichen der Längsachse der Zellen parallelen Richtung abbiegen, nicht

39*

584 Carl F. Jickeli

selten eine beträchtliche Strecke auf der Stützlamelle fortlaufen.
Die Unregelmäßigkeit in der Gestalt dieser Ausläufer, der Mangel
scharfer Begrenzungskonturen und die Übereinstimmung mit dem
‘übrigen Zellinhalt im Lichtbrechungsvermégen sprechen aber ganz
entschieden dafür, dass hier nicht eine morphologische Differenzirung
vorliegt, wie ich dieselbe bei Hydra schilderte, sondern vielmehr
ein Befund, wie er schon oft bei den Drüsenzellen höherer Thiere
geschildert wurde.

Der Inhalt der Drüsenzellen erscheint granulirt, die einzelnen
Strukturelemente sind jedoch zu unregelmäßig, um als Körnchen be-
zeichnet werden zu können. Eine deutliche Differenzirung des gan-
zen Zellinhaltes giebt sich ferner noch darin zu erkennen, dass
der oberste Theil sich durch Pikrokarmin nach Behandlung mit
Überosmiumsäure intensiv färbt, während der untere weitaus be-
trächtlichere Theil der Zelle ungefärbt bleibt. Die Kerne dieser
Zellen sind von bedeutenderer Größe, zuweilen beträchtlich in die
Länge gestreckt, zeigen ein bis zwei Kernkérperchen und lassen auch
nicht selten in ihrem Stroma eine netzartige Struktur erkennen.

Das Sekret dieser Zellen ist in einer Lage von bedeutender
Dieke abgelagert, indem es der Länge der Zellen beinahe gleich-
kommt. Die Faltungen, welche dasselbe zeigt, wie auch der Um-
stand, dass sich der Hydranth während des Lebens auf seinem
Hydrocaulus hin und her neigt, deuten bestimmt darauf hin, dass der
ganzen Sekretlage in ähnlicher Weise wie der Stützlamelle im Leben
eine gallertartige Konsistenz zukommt. Die ganze Sekretlage lässt
eine Zusammensetzung aus zwei Schichten erkennen, einer äußeren
viel schmäleren dunkleren, von offenbar größerer Konsistenz und
einer inneren viel breiteren helleren, von feinen Fältehen durchsetz-
ten. Da und dort sieht es aus als würde durch diese feinen Fält-
chen der Antheil der einzelnen Zellen an der Sekretlage abgegrenzt.

Von oben nach unten nehmen die Drüsenzellen an Höhe ab und
an Breite zu. Ihre Kerne werden runder, die lebhaft Farbstoffe
aufnehmenden Kuppen verschwinden und schließlieh gewinnen sie
unter Schwinden des Gesammtvolumens ganz das Aussehen der ge-
wöhnlichen Ektodermzellen. Mit der Volumsabnahme der Drüsen-
zellen geht das Schwinden der inneren, breiteren Sekretlage Hand
in Hand, bis schließlich die äußere, schmälere Sekretlage auf diese
Weise dieht an die Zellenlage heranrückt. Verfolgt man diesen Um-
gestaltungsprocess noch weiter nach abwärts, so überzeugt man sich,
dass schließlich das ganze Ektoderm verhärtet und auf diese Weise zu

Der Bau der Hydroidpolypen. II. 585

einem Theil des Perisares wird. Man erkennt dann noch auf Schnit-
ten die Nesselkapseln, welche in die harte Perisareröhre eingebacken
sind und auf Flächenbildern kann man selbst die Zellkerne noch
deutlich wahrnehmen, welche aber hier Farbstoffen nieht mehr zu-
gänglich sind, was wohl am deutlichsten beweist, dass sie von
der chitinartigen Masse des Perisares vollständig umschlossen sind
(Taf. XXV Fig. 23). Eine solche Verödung des Ektoderms be-
ginnt nicht weit unterhalb des Polypen, setzt sich aber nicht bis zum
unteren Ende des Hydrocaulus fort, sondern hier ist das Ektoderm
wieder in lebendiger Funktion. Dieses Verhalten trifft nur für ganz
alte Exemplare zu, jüngere Individuen zeigen lebendes Ektoderm
durch die ganze Länge des Hyürocaulus. Nehmen wir an, dass der
Hydranth und der Hydrocaulus von unten nach aufwärts wachsen,
also auch die Verhärtung der Ektodermzellen einerseits, das Schwin-
den der zweiten Sekretlage andererseits in dieser Richtung stattfin-
det, so wird verständlich, warum an dem Perisare zwei Schichten zu
unterscheiden möglich ist, eine äußere mehr blätterige und eine
innere, konsistentere. Die äußere Schicht und die innere Schicht
entstammen wohl verschiedenen Lebensaltern derselben Zelle, wäh-
rend aber die äußere Schicht zu jener Zeit gebildet wurde, 'als die
Zelle noch auf der Höhe ihrer Funktion als Drüsenzelle stand und
also jener Sekretlage entsprechen dürfte, welche ich bei Schilderung
der voll aktiven Zellen als die äußere bezeichnete (Taf. XXV Fig. 19
und 23 a), entstammt die innere Schicht (Taf. XXV Fig. 23 e) zum
größten Theil dem Processe des theilweisen, beziehungsweise ganzen
Verhärtens der Ektodermzellen. Ob die innere Sekretlage (Taf. XXV
Fig. 19 u. 23 6) dabei zur Verstärkung der äußeren oder inneren
Schicht verwendet wird, vermag ich nicht anzugeben. Ich habe
vergeblich versucht das festzustellen. Über das Perisare ist noch zu
bemerken, dass man an demselben zeitweilig ringförmige Einschnü-
rungen findet. Über das Verhalten von Ektoderm und Perisare in
der Hydrorhyza vermag ich nichts anzugeben. da ich versäumt,
Stücke derselben zu konserviren.

Die Ganglienzellen (Taf. XXV Fig. 2—6, 8—11, 16—17) sind
am besten auf Flächenbildern zu studiren. Sie sind im Ganzen we-
nig zahlreich, meistens sehr protoplasmaarm, obwohl auch proto-
plasmareichere unter ihnen auftreten. Die meisten dieser Zellen
sind bipolar, was mit dem Umstande, dass diese Ausläufer häufig
den Muskelfasern parallel gerichtet sind, verständlich macht, dass die
Kerne dieser Ganglienzellen den Muskelfasern zugerechnet wurden,

586 Carl F. Jickeli

denn auf diesem Irrthum beruhen zum Theil die Angaben, es seien
die Muskelzellen bei Tubularia von der Begrenzung der Ektoderm-
fläche ausgeschieden. Neben den Ganglienzellen mit zwei Aus-
läufern kommen häufig auch solche mit drei, viel seltener solche
mit vier Ausläufern vor. Verbindungen unter den Ganglienzellen
konnte ich nur selten konstatiren. Es fanden sich zwar Stellen,
wo zwei bis drei Ganglienzellen durch ihre Ausläufer verbunden
erschienen, oder breitere Protoplasmabrücken die Leiber zweier Zel-
len vereinigten, im Ganzen gelang aber der Nachweis der Verflech-
tung der Zellen nur in wenig befriedigender Weise. Auf dem Leib des
Hydranthen waren die Ganglienzellen ebenfalls nachzuweisen, im
Ganzen aber spärlicher als auf den Armen. Vielleicht besteht eine
Anhäufung von Ganglienzellen an der Basis des Hydranthen. Hier findet
sich nämlich eine massenhafte Anhäufung von Nesselkapselzellen
und zwischen diesen Nesselkapselzellen eben so wie an der Basis
der unmittelbar sich anschließenden Drüsenzellen erkennt man in
beträchtlicher Zahl auch Kerne, welche weder auf die eine noch
auf die andere dieser beiden Zellgattungen zu beziehen sind. Von
diesen Kernen glaube ich, dass dieselben Ganglienzellen zugehören,
um so mehr, da ich eine gleiche topographische Verbreitung der
Ganglienzellen bereits bei Eudendrium konstatiren konnte. Alles
Bemühen, ein positives Resultat zu gewinnen, war vergeblich. Die
Kerne der Ganglienzellen sind viel kleiner als diejenigen der Ekto-
dermzellen, sie färben sich gewöhnlich dunkler und zeigen ein klei-
nes oft kaum zu konstatirendes Kernkérperchen. Man wird gewöhn-
lieh erst durch den intensiver gefärbten Kern auf die Ganglienzellen
aufmerksam und vermag dann nur bei sorgfältigster Untersuchung
mittels starker Vergrößerung das geringe Protoplasma von trüb-
molekularem Aussehen wahrzunehmen, welches nichts von den dun-
kelen Körnchen, durch die die Sieherung des ganzen Befundes bei
Eudendrium so sehr erleichtert wurde, erkennen lässt. Was das
Verhalten der Ganglienzellen zu den übrigen Elementen des Ekto-
dermes angeht, so lässt sich im Allgemeinen sagen, dass dieselben
besonders häufig an jenen Stellen sitzen, wo die Ektodermzellen an
einander grenzen und dann nicht selten einen ihrer Ausläufer zwi-
schen den Wandungen der Ektodermzellen eine Strecke weit nach
aufwärts senden. Außerdem begegnet man aber auch häufig Gan-
glienzellen, welche in die Ektodermzellen hineingelagert sind. Sehr
auffallend und mit der von mir früher dargelegten Art der Funktion
der Nesselkapselzellen in Übereinstimmung ist. dass man oft in dem

Der Bau der Hydroidpolypen. II. 587

Territorium einer größeren Zahl von Nesselkapselzellen nicht einer
einzigen Ganglienzelle begegnet.

Hier ist wohl die Stelle auch auf eine Zellform aufmerksam zu
machen, für die ich keine bestimmte Deutung zu geben vermag.
Es finden sich zuweilen, aber sehr selten, im Ektoderm Zellen mit
zwei Ausläufern, die sich von den gewöhnlichen bipolaren Ganglien-
zellen dadurch unterscheiden, dass sie größer und protoplasmareicher
sind, dass ihre Ausläufer sich an der Ursprungsstelle gar nicht
abschnüren, wenig verschmälern und so die ganze Zelle ein plumpe-
res Aussehen behält (Taf. XXV Fig. 12). Obgleich nun die Ganglien-
zelle zu jenen histiologischen. Elementen gehört, welche bei dersel-
ben Thierart am meisten in der Größe variirt, so kann ich mich
doch nicht entschließen diese Gebilde als Ganglienzellen anzuneh-
men, da mir alle verbindenden Übergänge fehlen. Die Größe des
Kernes weist auch auf eine Vergleichung mit den ektodermalen
Epithelmuskeln hin. Wollte man bei diesem Vergleich bleiben, dann
könnte man daran denken, es handele sich hier um Gebilde, welche
den vollen Reifezustand nicht erreicht, sondern auf einem mehr em-
bryonalen Stadium verharıten. Für eine solche abnormale Bildung
derselben spricht auch die Seltenheit dieser Elemente.

Die Nesselkapselzellen (Taf. XXV Fig. 13—18) führen vier Ar-
ten von Nesselkapseln. Da bestimmte Formtypen dieser Gebilde
durch verschiedene Polypen zu verfolgen sind, werde ich künftighin
zur einfacheren Verständigung die kleinsten (Fig. 14) der hier in
Rede stehenden Gebilde als birnförmige, die längeren als langge-
streckte (Fig. 15) und diejenige Form, welche hier in zwei Größen
auftritt, als eiförmige Nesselkapseln (Fig. 18) bezeichnen. In den
birnförmigen Nesselkapseln ist der Faden zu einer einfachen Schlinge
zusammengelegt, bei den lang gestreckten konnte durch die Kap-
selwandung hindurch nichts von der Aufwindungsweise erkannt
werden und bei den eiförmigen ließ sich die am häufigsten vor-
kommende zur Längsachse der Kapsel spirale Anordnung erkennen.
An allen Kapseln war die von der basalen Faser ausgehende Um-
hiillungsmembran zu erkennen, bei den eiförmigen Kapseln besteht
in so weit ein noch nicht beobachtetes Verhalten als hier durch die
Kapselumhüllung am Entladungspol eine Einschnürung nicht un-
ähnlich dem Halse einer Flasche gebildet wird. Bemerkenswerth
ist bei dieser letzten Form von Nesselkapseln auch, dass die Kapsel-
umhüllung gegen ihr unteres Ende, wo sie dann in die Faser über-
geht, ungemein zart wird, so dass gewöhnlich schwer wird diese

988 Carl F. Jickeli

Fortsetzung zu erkennen und man ursprünglich geneigt ist, statt einer
vollständigen Kapselumhüllung nur eine Art Kappe anzunehmen,
welche die Nesselkapsel am Entladungspol zum größeren Theil über-
deckt und mit der Faser selbst nur dort in Verbindung ist, wo zu-
gleich das Plasma und der Kern der ganzen Zelle liegen. Es dürfte
daher hier die Nesselkapsel nicht an dem oberen Ende der Umhül-
lung bei der Aktion der Zelle herausgeschleudert werden, sondern
vielmehr seitlich durch Bersten der Umhülluug frei werden. Für
diese Art der Entladung spricht jedenfalls der Umstand, dass man
in Isolationspräparaten häufig Nesselkapselzellen begegnet, welche,
obgleich anscheinend ganz unversehrt, doch der Nesselkapsel ent-
behren. Bei sorgfältiger Betrachtung lässt sich aber dann gewöhnlich
konstatiren, dass die Kapselumhüllung im unteren Theil nur noch
in Fetzen erhalten ist (Fig. 13). Das Cnidocil ist bei den birnför-
migen Kapseln am längsten, bei der eiförmigen scheint eine Cni-
docilréhre vorhanden zu sein. Der Zellkern stimmt mit demjenigen
der Ganglienzellen überein, lässt selten deutlich ein Kernkörperchen
erkennen. Das Protoplasma ist am reichsten bei den langgestreck-
ten Kapseln vorhanden, die auch dadurch noch besonders ausge-
zeichnet sind, dass außer der Ansatzstelle der muskulösen Faser
gewöhnlich noch ein bis zwei Zipfelchen vorhanden sind, welche ich
als Reste der Verbindung mit Ganglienzellen oder anderen Nessel-
kapselzellen deute. Auch in dem Verhalten der muskulösen Faser
unterscheiden sich diese Nesselkapselzellen von den übrigen. Zunächst
fällt es auf, dass im Vergleich mit den anderen gleichen Gebilden
die Faser überhaupt sehr selten zur Beobachtung kommt, vielmehr
die Kapsel sammt ihrer Umhüllung und dem anhängenden Proto-
plasma sammt Kern, da wo die Faser ansetzt, abgerissen erscheint.
In den seltenen Fällen, wo die Faser in längeren Stücken erhalten
bleibt, erscheint sie wellig gebogen, von leicht fibrillärer Struktur,
weniger lichtbrechend als die Fasern der zwei anderen Arten von
Nesselkapselzellen und erweckt stets die Vorstellung großer Ver-
gänglichkeit. Das basale Ende der Faser habe ich niemals genau
beobachten können, in den seltenen Fällen, wo ein Herantreten bis
dieht an die Stützlamellen zu erkennen war, blieb doch die Endi-
gungsweise unklar. Die beiden anderen Formen von Nesselkapsel-
zellen besitzen eine anscheinend sehr feste Muskelfaser. Dieselbe
ist stark lichtbrechend, verhältnismäßig dünn und langgestreckt und
endigt mit einer der Stützlamelle angelegten kurzen Verbreiterung.
Die Verkittung mit der Stützlamelle erscheint als eine sehr feste,

Der Bau der Hydroidpolypen. II. >59

indem bei Abpinselungspräparaten oft, nachdem die übrigen Elemente
des Ektoderms bereits abgestreift wurden, nur diese Fasern mit oder
ohne ihre Nesselkapseln an der Stützlamelle haften bleiben‘; auch
an isolirten Nesselkapselzellen gewahrt man häufig am basalen Ende
der Faser Reste der Stiitzlamelle. Die Fasern behalten stets die
gleiche Dieke und die gleichen relativen Verhältnisse in der Länge,
an ihren unteren Theilen pflegen sie wellige Verkürzungen zu zei-
gen. Daraus scheint mir hervorzugehen, dass die Fasern sich hier
bei der Aktion der Zelle nicht verkürzen, sondern vielmehr in ähn-
licher Weise zusammenkrümmen, wie wir dieses vom Stiel der Vor-
ticellen kennen. Bei der Aktion scheinen bald nur deren Kapseln
herausgeschleudert zu werden, während die Kapselumhüllung ete.
im Polypen zurückbleiben, bald die Nesselkapsel sammt einem
Theil der Umhüllung und dem Zellkern fortgerissen zu werden. Auf
die erste Art der Wirkungsweise deuten wohl erhaltene Kapsel-
umhüllungen, die man ohne Kapsel und Zellkern zuweilen im Ekto-
derm der Arme antrifft, für die letzte Art der Wirkungsweise spre-
chen die halbverdauten entladenen Nesselkapseln, denen man nicht
selten sammt dem Zellkern im Gastralraum begegnet. Jene bis auf
die Kapselumhüllung vollständig resorbirten Reste der entladenen
Nesselkapselzellen waren mir noch desshalb wichtig, weil sie bewei-
sen, dass die Zelle, wenn einmal die Kapsel verwendet worden ist,
zu Grunde geht, jedenfalls aber keine neue Kapsel entwickelt. Im
Ganzen sitzen die Kapseln bei Tubularia sehr fest in ihren Bildungs-
zellen, denn sowohl an konservirten Thieren, als auch an lebenden
Thieren kann man oft eine ganze Anzahl aus der Ektodermlage frei
herausgestreckte, an der Stützlamelle haftende Nesselkapselzellen be-
obachten, welche noch ihre Kapseln enthalten.

Die Verbreitung der Nesselkapselzellen anlangend, lässt sich
konstatiren, dass dieselben besonders reichlich an der inneren und
äußeren Seite der Arme erscheinen, was, wie wir später sehen wer-
den, mit dem Bau des axialen Stranges der Arme in einem gewissen
Zusammenhang steht. Im Ektoderm des ersten Gastralraumes kom-
men die Nesselkapselzellen nur vereinzelt vor, unterhalb des zweiten
Tentakelwirtels sind sie dann reichlicher vorhanden, um von da
weiter nach abwärts stetig an Zahl zuzunehmen, bis sie dann schließ-
lich da, wo die gewöhnlichen Ektodermzellen aufhören und die Drü-
senzellen beginnen, in dicht gedrängte Züge angesammelt, von der
Stützlamelle nach aufwärts ziehen (Taf. XXV Fig. 7). Da wo die
Nesselkapseln in Gruppen vereinigt erscheinen. bleiben die Glieder

590 Carl F. Jickeli

solcher Gruppen gewöhnlich auch in sorgfältiger angefertigten Prä-
paraten nachweisbar, man erhält da Stückchen der Stützlamelle, von
der die Nesselkapselzellen wie von einer gemeinsamen Wurzel diver-
girend aufwärts steigen. Eine Vereinigung der basalen Enden der
Fasern der Nesselkapselzellen zu einer Gewebslage, wie dieses Cra-
MICIAN (11) angegeben, konnte ich nicht konstatiren. Verbindungen
von Ganglienzellen mit Nesselkapselzellen habe ich einige Male,
aber durchaus nicht häufig, in Isolationspräparaten aufgefunden
‘Taf. XXV Fig. 16, 17), einmal begegnete ich auch einer dicht am
Cnidocil endigenden Ganglienzelle, wie ich dieses auch bei Euden-
drium zu beobachten Gelegenheit hatte.

Nesselkapselbildungszellen habe ich sehr selten, und nur ver-
einzelt ausschließlich im Ektoderm des ersten Gastralraumes gefun-
den. Dieselben entwickeln sich bei Tubularia, wie es scheint, noch
im Embryonalleben, denn reifere Actinulae in den Gonophoren sind
immer ganz erfüllt mit solchen Bildungsstadien. Über die Entwick-
lung der Nesselkapselzellen habe ich hier keine nennenswerthen
neuen Beobachtungen gemacht.

Diejenigen Zellen, welche ich als Stützzellen bezeichnen möchte
‘Taf. XXV Fig. 4, 7, 20), erscheinen ganz vereinzelt auf dem Leib
des Hydranthen, besonders an jener Stelle. wo die gewöhnlichen
Ektodermzellen an die Drüsenzellen grenzen und wie bereits erwähnt
eine beträchtliche Höhe erreichen. Es sind lange. schmale Zellen,
welche in ihrem obersten Theile zugleich mit einer leichten Verbrei-
terung einen stark tinktionsfähigen Kern ohne Kernkörperchen zeigen.
Zuweilen schwindet das Protoplasma, welches diesen Kern umgiebt,
fast vollständig und man erbält dann in Isolationspräparaten starre
Stäbe, deren Ende, einem Knopfe vergleichbar, der Zellkern bildet.

Ich kann die Analyse des Ektodermes nicht schließen, ohne
noch einer Zellform zu erwähnen, die ich daselbst außer den bereits
geschilderten Elementen aufgefunden und die ich am ehesten als
reifende Eizellen deuten möchte (Taf. XXV Fig. 5). Da wir in der
nächsten Zeit eine größere Arbeit von WEısmann über die Geschlechts-
produkte der Polypen erwarten dürfen, würde ich diesen Gegenstand
ganz übergangen haben, zumal mein bezüglicher Befund doch nur
ein dürftiger. Derselbe giebt mir aber zu einer Vermuthung Veran-
lassung, die ich doch aussprechen möchte. Bekanntlich hat Weıs-
MANN (56) in einer Reihe vorläufiger Mittheilungen den Nachweis
geliefert, dass die Geschlechtsprodukte bei den Hydroidpolypen so-
wohl im Ektoderm als auch im Entoderm auftreten und KLEINEN-

Der Bau der Hydroidpolypen. II. 591

BERG (33) hat dann darauf hingewiesen, dass eine Wanderung der
Geschlechtsprodukte aus einer Gewebslage in die andere durch die
Stützlamelle hindurch stattfinden könne. Immer wird angenommen
es sei die Eizelle durch Umwandelung einer Ektoderm- beziehungs-
weise Entodermzelle hervorgegangen. Die Elemente, welche ich nun
bei Tubularia als Eizellen deuten möchte, halten aber die Mitte
zwischen den Zellen embryonalen Charakters, welche man im Ekto-
derm findet und als Nesselkapselbildungszellen oder mit dem unbe-
stimmteren Namen des interstitiellen Gewebes zu bezeichnen pflegt,
sie liegen eben so in die Ektodermzellen hineingelagert, wie die an-
deren Elemente dieser Schicht. Ich möchte an diesen Befund die
Frage knüpfen, ob denn nicht alle Geschlechtsprodukte der Hydroid-
polypen aus jenem »interstitiellen« Gewebe hervorgehen und von
da erst in das Ektoderm oder Entoderm zur weiteren Entwickelung
einwandern. Könnte diese Vermuthung als richtig erwiesen werden.
dann wäre auch wieder eine stets gleiche Abstammung der in Rede
stehenden Elemente gefunden, da jenes interstitielle Gewebe nur im
Ektoderm vorkommt.

Das Entoderm ist hier wie bei allen Polypen einer großen Ge-
staltsveränderung fähig. Querschnitte durch den ersten Gastralraum
zeigen im Beginn der Gastralöffnung als Ausdruck von Längswülsten
vier zipfelförmige Vorragungen, das Lumen erscheint also als vier-
strahliger Stern. In tiefer gelegenen Regionen desselben Raumes
mehren sich diese Vorragungen und damit die Strahlen des Sternes.
Diese Vermehrung erfolgt fast ausnahmslos in der Weise, dass ein
Sternstrahl von seinem peripheren Ende her durch Anlage eines
neuen Längswulstes eine Spaltung erfährt. Die Vermehrung der
Langswiilste findet also nicht statt, indem die schon vorhandenen
eine Spaltung erfahren, sondern indem zwischen diesen in dem
Maße als der Gastralraum sich erweitert neue angelegt werden.
Dieses ist wenigstens die gewöhnliche Art der Vermehrung der
Längswülste; nur selten gewahrt man die Spaltung eines bereits
vorhandenen. Eine solehe Flächenvergrößerung der Entodermlage
findet auch im zweiten Gastralraum statt, sie zeigt hier aber eine
große Unbeständigkeit. Das eine Mal sind es nur einzelne Gruppen
von Zellen, welche über die Umgebung hervorragen, das andere
Mal ist das ganze Entoderm in Längswülste zertheilt, ja man be-
gegnet sogar Individuen, wo gegenüber liegende Längswülste voll-
ständig verschmelzen und auf Querschnitten als Wandung den pri-
mären einheitlichen Raum in zwei sekundäre Räume zerlegen. Bei

592 Carl F. Jickeli

alten Individuen setzt sich das Entoderm nur eine kurze Strecke in
den Hydrocaulus fort hört dort auf, wo das Ektoderm verhärtet,
und beginnt erst wieder an dem unteren Ende des Hydrocaulus, wo
auch das Ektoderm wieder lebendig ist. Das größte in Längsschnitte
zerlegte Exemplar zeigte ein besonders bemerkenswerthes Verhalten
des Entoderms, indem die ganze Gewebslage von der Stelle an, wo
das Ektoderm erhärtet erschien, losgerissen und in den zweiten
Gastralraum hineingestülpt, daselbst in Form einer aus zwei Zell-
schichten zusammengesetzten Wand gerade gestreckt bis zu der
Öffnung, durch welche erster und zweiter Gastralraum kommunieiren,
emporragte und daselbst mit dem Entoderm der Gastralwandung
verschmolz. Im Hydrocaulus war noch deutlich an Resten von Zell-
wandungen der Raum zu erkennen, von wo das umgestülpte Ento-
derm stammte. Durch diese Umstülpung des Entoderms erschien
der ganze zweite Gastralraum in zwei sekundäre Räume, die aller-
dings neben der so gebildeten Wand im Zusammenhang waren, ge-
theilt. Eine große Zahl nicht entladener Nesselkapselzellen, welche
sich daselbst frei, nicht in Entodermzellen eingebettet vorfanden,
waren jedenfalls vom Entoderm bei seiner Umstülpung aus dem Ek-
toderm des Hydrocaulus mitgerissen worden. Das Verhalten des
Entoderms in diesem Fall ist wohl genügend, zu beweisen, dass jene
Angaben, welche sich auf die große Beweglichkeit dieser Gewebs-
lage beziehen, auf richtig beobachteten Thatsachen beruhen. Ob
eine solche weitgehende Beweglichkeit des Entoderms oft vorkommt
und ob bei ganz alten Exemplaren von Tubularia immer in dieser
Weise die Abtrennung des Individuums von der Kolonie und Ver-
schluss seiner Gastralräume gegen den Hydrocaulus erfolgt, bleibt
noch zweifelhaft, fest steht aber, dass alte Individuen den lebendi-
gen Zusammenhang mit der Kolonie aufgeben und nur noch durch
die todte Perisareröhre mit derselben verbunden erscheinen.

Die Entodermzellen zeigen erst etwas unterhalb der Gastral-
öffnung eirkulär angeordnete Muskelfasern und diese Muskelfasern
hören bereits da, wo sich die Stützlamelle spaltet, wieder auf. An-
gaben, es fänden sich auch an anderen Stellen des Hydranthenleibes
und besonders an der Stelle, wo sich die Gastralräume verengern,
Muskelfasern, beruhen ganz bestimmt auf unriebtigen Beobachtungen
und sind zurückzuführen auf Reliefverhältnisse und Beginn fibrillärer
Differenzirung der Stiitzlamelle. Zu einer solchen Täuschung ver-
leiten nicht nur Flächenbilder. sondern auch Längsschnitte, indem
die Stützlamelle fast regelmäßig zwischen die Entodermzellen hinein-

Der Bau der Hydroidpolypen. II. 593

drängt und auf Schnitten dann wohl als Faser imponiren kann, es
ist indessen in dem Verhalten von Muskelfaser und Stützlamelle
gegenüber Farbstoffen ein ziemlich sicheres Kriterium zur Unter-
scheidung gegeben, indem die Muskelfasern durch Pikrokarmin nicht,
die Stützlamelle aber, wenigstens bei Tubularia, lebhaft gefärbt wird,
außerdem lassen die Muskelfasern gewöhnlich jene dunkle Umran-
dung, die ich bei Hydra beschrieben, erkennen. Dem Protoplasma
und der Gestalt nach lassen die Entodermzellen eine Differenzi-
rung in zwei Formen erkennen: in die Drüsenzellen des obersten
Theiles des ersten Gastralraumes und die gewöhnlichen Entoderm-
zellen, welche ich als Nährzellen bezeichnet habe. Die Drüsenzellen
zeigen. besonders wenn keine Nahrung im Gastralraum liegt, das
Verhalten, wie ich es bei Hydra geschildert. Da wo das Entoderm
in Nahrungsaufnahme begriffen, tritt ein zweifaches Verhalten der
Entodermzellen hervor. Dasselbe erscheint nämlich nicht immer
farblos, sondern bei einer beträchtlichen Anzahl Zellen lebhaft durch
Pikrokarmin gefärbt und zugleich vakuolisirt. Da die Drüsenzellen
solche Vakuolen zeigen, würde ich auch diese Elemente ohne Weite-
res als solche gedeutet haben, indessen macht diese Deutung etwas
zweifelhaft. Der Umstand, dass theilweise im Nahrungsbrei aufgelöste
Kruster im Gastralraum sich in gleicher Weise färben und dass
solche Nahrungsmassen auch ähnliche Vakuolen zeigen wie jene
‘Zellen, es könnte sich also auch um gewöhnliche Entodermzellen
handeln, welche durch Nahrungsaufnahme jenes veränderte Aussehen
gewonnen. Die rothe Färbung dieser Nahrungsmassen möchte ich
auf die in denselben vorhandenen Nukleinmengen zurückführen.
Bemerkenswerth ist auch noch, dass diese rothgefärbten Zellen ge-
wöhnlich von der Oberfläche des Entoderms zurücktreten, gleichsam
als hätten sie sich nach erlangter Beute aus der Phalanx zurück-
gezogen, um in Ruhe des Geschäftes der Verdauung zu pflegen. In
den Entodermzellen finden sich reichlich grünliche Körper und nicht
selten halb verdaute Nesselkapseln.

Die dritte Körperschicht besteht außer dem axialen Gewebe der
Arme aus einer mächtigen Zellenlage, welche am basalen Ende
der Arme des zweiten Wirtels beginnend sich gegen den Gastral-
raum vordrängt und auf diese Weise jene Verengerung bedingt,
durch welche erster und zweiter Gastralraum mit einander in Ver-
bindung stehen. Dieser letztere Theil der Gewebslage (Taf. XXV
Fig. 26) besteht bei alten Exemplaren aus mächtigen, langgestreck-
ten, prismatischen Zellen. welche mit ihrer längeren Achse der

594 Carl F. Jickeli

Polypenlängsachse parallel orientirt sind. Dieselben erscheinenin zwei
Sehiehten über einander gelagert, nehmen vom Centrum nach der
Peripherie an Größe ab, sind besonders groß in der ersten dem En-
toderm angrenzenden Zellenreihe, und am -kleinsten da, wo sie zwi-
schen die Arme gedrängt sind. Von Protoplasma ist namentlich in
den größeren Zellräumen kaum etwas zu erkennen, dagegen finden sich
dureh Karmin intensiv gefärbte Fetzen einer detritusartigen Masse
nicht selten. Zellkerne sind spärlich vorhanden, am häufigsten zu
zweien, zuweilen auch zu dreien auf ein Haufchen zusammengerückt,
nieht selten finden sie sich auch zwischen zwei zu einer Lamelle ver-
schmolzenen Zellwänden eingeschlossen, oder mitsammt einer Zell-
wandung fest an die Stützlamelle gepresst, oder selbst zum Theil in
dieselbe hineingedrückt. Untersucht man jüngere Exemplare, so er-
giebt sich, dass die Zellen dieser Gewebslage je jünger das Thier
ist um so kleiner sind, dass sie um so weniger in der Größe ver-
schieden sind, dass sie um so protoplasmareicher sind, und dass
seltener jene Vereinigung von zwei bis drei Zellkernen zu einem
einzigen Haufen in den einzelnen Zellräumen vorkommt. Zur Er-
klärung dieser auffallenden Erscheinung bleibt nur die allerdings
eben so auffallende Annahme übrig, dass mit dem fortschreitenden
Wachsthum des Thieres ein Wachsthum der einzelnen Zellen dieses
Gewebes und eine theilweise Resorption der Zellwände stattfindet,
und dass auf diese Weise die viel größeren Zellräume der älteren
Exemplare und die Vermehrung der Kerne in dem einzelnen Zell-
raum sich ergeben. Man könnte geneigt sein die größere Anzahl
der Kerne im einzelnen Zellraum auf eine Kerntheilung zurückfüh-
ren zu wollen. Ich habe dieses auch versucht. indessen niemals ein
Theilungsstadium auffinden können, dagegen außer jenen erwähnten
Detritusfetzen nicht selten Gebilden in diesen Zellen begegnet, welche
ich als rückgebildete Kerne aufzufassen geneigt bin. Zuweilen fin-
den sich in den Zellen dieser Gewebslage einzelne nicht entladene
Nesselkapselzellen.

Das axiale Gewebe der Arme (Taf. XXV Fig. 22) besteht bei
Tubularia im Gegensatz zu allen anderen mir bis jetzt bekannt ge-
wordenen gleichen Geweben nicht aus einer einzigen Reihe von Zellen,
sondern aus mehreren über einander gelegten Reihen. Die Orienti-
rung dieser Zellen ist eine ganz regelmäßige (Taf. XXV Fig. 22 a)
und zwar so, dass sowohl in den Armen des ersten als des zweiten
Wirtels die kleineren Flächen der prismatischen Zellen benachbarter
Arme gegen einander sehen. Betrachtet man also einen Arm von

Der Bau der Hydroidpolypen. II. 595

einer Seite, und das axiale Gewebe erscheint bei dieser Ansicht in
Form von gestreckten, das ganze Lumen innerhalb der Stützlamelle
senkrecht zur Armachse durchsetzender Zellen, so erhält man von
denselben Zellen ein engmaschiges, aus polygonalen Räumen zu-
sammengesetztes Netz, sobald man den ganzen Arm um 90° um
seine Längsachse dreht, weil nunmehr die schmalen Flächen der Zellen
der Betrachtung zugänglich werden. Diese Lagerung der Zellen des
axialen Gewebes entspricht den Anforderungen, die man vom Stand-
punkte der Mechanik mit Rücksicht auf die Vertheilung der Nessel-
kapseln machen wird. Die Nesselkapselzellen liegen, wie ich bereits
geschildert, besonders auf der oberen und unteren Seite der Arme
angehäuft, sie werden daher bei ihrer Aktion, zumal sie der Stütz-
lamelle sehr fest anhaften, immer den runden Querschnitt des Armes
nach oben und unten zur Ellipse zu verändern streben. Diese Wir-
kung wird durch die Lagerung der axialen Zellen augenscheinlich
kompensirt, indem gerade in der angedeuteten Richtung eine Ver-
änderung des runden Querschnittes am allerwenigsten zulässig er-
scheint. |

Die geschilderte Orientirung der Zellen des axialen Gewebes
wird an der Basis der Arme allmählich gestört, indem dieselben
mehr und mehr nach den beiden Seiten aus einander rücken, dabei
zugleich aus der prismatischen Gestalt in eine pyramidenförmige
übergehen um dann nur noch nach der einen peripheren Seite den
Zusammenhang mit der Stützlamelle zu bewahren, nach dem Cen-
trum zu-aber an eine gleich veränderte Zelle zu grenzen. Macht
man in dieser Höhe einen Querschnitt, so könnte man meinen, es
liege ein hohler Arm vor, dessen entodermale Zellen bis zu voll-
ständiger Berührung gewachsen seien. Setzt man die Querschnitte
bis zum basalen Ende des Armes fort, so sieht man die Zahl der
Zellen jenes Gewebes abnehmen und zuletzt endigt der ganze Zell-
strang mit einer einzigen Zelle. Dieses Verhalten des axialen Ge-
webes kommt auch an der ganzen äußeren Form des Tentakels zum
Ausdruck, indem derselbe basal zugespitzt endigt.

In dem letzteren Theil der Armstrecke, wo also die Zellen des
axialen Gewebes im Centrum des Armes an einander stoßen, kommt
es zuweilen vor, dass durch Zurückweichen der Zellen wirklich ein
Lumen entsteht (Taf. XXV Fig. 22 5) und man also eine Bildung
wie bei Hydra vor sich hat. Ich meinte anfänglich an der Hand die-
ses Befundes volle Klarheit über die Entwickelung des axialen Ge-
webes bei Tubularia gewinnen zu können und zerlegte desshalb ganz

596 Carl F. Jickeli

Junge Tubularien in Schnittserien, in der Voraussetzung, dort auf
weitere Strecken hohle Arme zu finden. Auf diese Weise wäre
dann die Entwickelung der soliden Arme aus den hohlen erwiesen
gewesen. Was ich fand entsprach nicht meiner Erwartung. Gerade
bei jungen Thieren fand ich durchweg ganz solide Arme, ‚nur bei drei
ausgewachsenen Exemplaren begegnete ich jenen geschilderten hohlen
Strecken. Trotzdem wird diese Beobachtung in der angedeuteten
Richtung zu verwerthen sein.

Der Kern der axialen Zelle ist sehr klein und gewöhnlich
wandständig, Verstärkungsleisten der Zellwandung finden sich be-
sonders gegen die Basis der Arme. Das Lumen der Zellen ist be-
sonders gegen die Spitze der Arme von bräunlichen Pigmentballen
erfüllt, über deren Bedeutung ich nur vage Vermuthung habe.

Die Stützlamelle, deren topographische Verbreitung im Allge-
meinen bereits geschildert wurde, gewinnt im zweiten Leibesraum
eine solche Mächtigkeit, wie ich das bis jetzt noch bei keinem an-
deren Hydroidpolypen beobachtet habe. An manchen Längsschnitten,
aber durchaus nicht immer, ist an derselben eine Zusammensetzung
aus drei Schichten zu erkennen. Von diesen drei Schichten nimmt die
schmälste, mittelste, am besten Farbstoffe auf, von den beiden an-
dern die an die Entodermzellen grenzende besser als diejenige, welche
der ektodermalen Seite zugekehrt ist. Trotz der Dieke der Stütz-
lamelle am zweiten Leibesraume habe ich nichts von eingewanderten
Zellen in derselben auffinden können, dagegen konnte ich eine Nei-
gung zu fibrillärem Zerfall erkennen, eben so drängen sich leisten-
artige Erhebungen zwischen die ektodermalen und entodermalen
Zellen. Solche Leisten gewinnen besonders nach der entodermalen
Seite stellenweise eine bedeutende Höhe, können selbst von ihrer
Basis nach oben eine Verbreiterung erfahren und dann auf Schnitten
so getroffen werden, dass der Zusammenhang des oberen breiteren
Theiles mit der Stützlamelle nicht mehr recht zu erkennen ist.
Solche querdurchschnittene Leisten der Stützlamelle können leicht
als Muskelfasern imponiren, sie unterscheiden sich aber doch sicher
von letzteren dadurch, dass sie durch Pikrokarmin gefärbt werden.
Flächenbilder der abgepinselten ektodermalen Seite zeigen stellen-
weise eine regelmäßige Reliefbildung, hervorgerufen durch längs-
und quer verlaufende leistenartige Erhebungen. Die längslaufenden
Leisten sind besonders zahlreich und dicht gedrängt an jener Ver-
engerung, welche ersten und zweiten Gastralraum mit einander ver-
bindet. Auf den Armen nimmt die Stützlamelle gegen die Spitze

Der Bau der Hydroidpolypen. II. 597

sehr an Dicke zu, so dass gegen das Ende derselben auf optischen
Längsschnitten der Raum, welchen die Stützlamelle zu beiden Seiten
der axialen Zellen beansprucht, zusammengenommen eben so breit
erscheint, wie derjenige, welchen die Zellen erfüllen. Das axiale
Gewebe der Arme steigt sowohl am ersten als auch am zweiten
Tentakelwirtel tiefer als bis zur Stelle, wo die Stützlamelle von den
Seiten an dasselbe herantritt, hinab und wird dann von der Stütz-
lamelle eben so wie in seiner Erstreckung nach aufwärts auch auf
seiner Fortsetzung nach abwärts umschlossen. Ob dabei auch das
zugespitzte basale Ende des Armes durch die Stützlamelle gegen das
angrenzende Gewebe vollständig abgeschlossen ist, oder doch noch
eine enge Kommunikation übrig bleibt, habe ich trotz der sorgfäl-
tigsten Untersuchung nicht feststellen können, ich bin aber geneigt
einen vollständigen Abschluss anzunehmen, da selbst im zweiten
Armwirtel das Ende der Arme, gegen das hier übereinstimmende
Gewebe der nächsten Umgebung stets scharf unterschieden ist.

Litteratur. G. H. Auıman (1) giebt in seinem bekannten großen
Werke auch die erste genauere Histiologie von Tubularia. Die An-
gaben beziehen sich fast ausschließlich auf Tubularia indivisa. Es
wurde hier zuerst auf die starken Trabekelbildungen im Gastralraum
des Hydranthen hingewiesen und eine reichliche Entwickelung von
Längswülsten im Hydrocaulus beschrieben, deren für Tubularia in-
divisa 7, für Tubularia mesembryanthemum 2 abgebildet werden.
Die Angabe, dass bei letzterer Art sich jene beiden Längswülste
berühren und so der Raum des Hydrocaulus in zwei parallel lau-
fende Kanäle zerlegt wird, hat nach der ausgedehnten Gestaltsver-
änderung, deren das Entoderm fähig ist, nicht viel gegen sich, da
wohl bei dem einen oder dem anderen Exemplar eine solehe Modi-
fikation der Wulstbildung vorkommen kann. Dagegen möchte ich
mir zu der Beschreibung, die ALLMAN für die gleichen Verhältnisse
bei Tubularia indivisa giebt, eine abweichende Deutung erlauben.
Dort soll nämlich außer den sieben Längswülsten ein centraler
Strang von Entodermzellen vorhanden sein und es sollen durch den
diehten Anschluss der Kanten der Längswülste an jenen centralen
Strang geschlossene aber stellenweise doch mit einander in Kom-
munikation stehende längslaufende Kanäle entstehen. Es kommt
auf diese Weise ein Verhalten zu Stande, welches ALLMAN zutreffend
mit dem Namen cannaliculation of the endoderm bezeichnet. Da

Morpholog. Jahrbuch. 8. 40

598. Carl F. Jickeli

man nicht annehmen darf, dass ALLMAN sich täuschen ließ, indem
er Nahrungsstoffe mit Entodermgewebe verwechselte, auf der ande-
ren Seite aber ein solches Verhalten doch zu auffallend wäre, so
möchte ich die ganzen Verhältnisse auf eine solche Umstülpung des
losgelösten Entodermes, wie ich dieselbe auf den vorangegangenen Sei-
ten beschrieben, zurückführen, indem ich den eentralen Theil des En-
todermes als die umgestülpte Partie betrachte. Riicksichtlich der
ektodermalen Muskulatur findet sich bei ALLMAN die, wohl auch
für Tubularia indivisa nicht richtige Angabe, dass dieselbe aus be-
sondere Kerne besitzenden Fibrillen bestände; ich halte dafür, dass
die isolirten Fibrillen anklebenden Kerne von jenen Zellen stammen,
die ich als Ganglienzellen gedeutet. Die Angabe über Auftreten
einer eirkulären Muskulatur ist gewiss nicht richtig, ALLMAN stellt
sie übrigens selbst als zweifelhaft hin. Die Angabe, dass die Zel-
len des Ektodermes unmittelbar unter dem Hydranthen nicht bis an
die äußere dünne Perisaredecke reiche, ist eine richtige Beobachtung,
welche ALLMAN seinen Nachfolgern voraus hat. indessen ist der
Raum zwischen Zellen und äußerer Decke von einer Sekretmasse
erfüllt, wie ich es bereits geschildert. Die Differenz in dem Ver-
halten des axialen Gewebes des ersten und zweiten Armwirtels,
welche ALLMAN durch Fig. 5 und Fig. 4 auf Taf. 23 1. e. illustrirt,
beruht, wie aus meinen Schilderungen hervorgeht, auf einem Orien-
tirungsunterschiede der Arme um 90°.

v. Kocu (35) entdeckte zuerst bei Tubularia larynx die Gewebslage
zwischen Ektoderm und Entoderm und erkannte auch richtig die
Fortsetzung des Entodermes über jene Gewebslage hinweg. Von be-
sonderem Interesse ist, dass diese dritte Körperschicht vom Entoderm
des Embryo abstammen soll. Die Tentakeln des zweiten Wirtels
sollen nur auf der äußeren Seite Nesselkapselzellen tragen. Für
die Anlage der Arme wurde festgestellt, dass erst vier auftreten und
dann acht.

STUDER (55) untersuchte Tubularia coronata, beobachtete ebenfalls
jene Gewebslage, welche zwischen axialem Gewebe und Entoderm
gelegen, er übersah aber, wenigstens nach dem Längsschnittbild, das
eigentliche Entoderm und bezeichnete daher jene Gewebslage als ein
Entoderm aus »sehr großen verdiekten Zellen«. Auf Querschnitten
konstatirte derselbe das Vorhandensein von mehreren Längswülsten
innerhalb des Gastralraums. Mit dem sphärischen Hohlraum im obe-
ren Ende des Stieles ist wohl der zweite Gastralraum gemeint. Die
Angabe über das Auftreten einer starken Ringmuskulatur zwischen

Der Bau der Hydroidpolypen. II. 599

den zwei Gastralräumen wird wohl auf die Differenzirungen der Stütz-
lamelle zurückzuführen sein.

CraMIcIAN (11) untersuchte Tubularia mesembryanthemum All. Der-
selbe weist in seiner Arbeit nach, dass der solide Achsenstrang der
Arme aus mehreren Zellschichten besteht und giebt 1. e. Taf. XVIIL'
Fig. 1, 2, 8 Abbildungen von optischen Längsschnitten dieses Ge-
webes. Es geht aus diesen Bildern hervor, dass sich dieselben alle
auf solche Orientirungen beziehen, wo die kleinen Flächen der prisma-
tischen Zellen des axialen Gewebes der Betrachtung zugewendet
sind. CramIcIan hat die langen muskulösen Ausläufer der Nessel-
kapselzellen, wie auch die wellige Zusammenkrümmung derselben
gesehen und abgebildet, sich aber getäuscht, indem er die Vereini-
gung der basalen Enden jener Fasern zu einer starken Gewebslage
annahm. Das was in seiner Figur 9 als jene Schicht vereinigter
muskulöser Ausläufer gedeutet und mit m bezeichnet wird, ist ganz
gewiss die Stiitzlamelle. Eben so muss ich einen Irrthum Crami-
CIAN’s annehmen, wenn derselbe behauptet, dass die Längsmuskel-
fasern ihre besonderen Kerne besäßen und also nicht mehr mit den
Epithelzellen in Zusammenhang seien, wie auch zweifellos die An-
gabe, es fänden sich eirkulär verlaufende ebenfalls Kerne führende
Muskelfasern zwischen jenen Längsmuskelfasern und den Epithelzel-
len als eine besondere Schicht eingeschoben. Die letztere Angabe
beruht, wie besonders aus Figur 7 und 9 hervorgeht, auf theilweise
isolirten und zugleich gerissenen Zellen des axialen Gewebes. In
diesen Zellen findet man, wie ich bereits beschrieben, den Kern ge-
wöhnlich der längeren Zellwandung in etwa halber Höhe dicht an-
geschmiegt. Kommen nun solche Zellen einzeln oder in ganzer
Gewebslage von der Seite ihrer größeren Flächen zur Ansicht und
sind dieselben dabei noch durch Maceration theilweise zerstört, so
können sie leicht als Fasern, welchen ein Kern anklebt, imponiren,
besonders dann, wenn man nicht erkannt hat, dass die axialen Zel-
len in bestimmter Weise regelmäßig orientirt sind und etwa Figuren
wie 2 und 7 bei CıamIcIan gegen einander hält, welche eben An-
sichten des axialen Gewebes der Arme in Lagen zeigen, die um 90°
gegen einander gedreht sind. Auch die von Cıamicıan als ganz
isolirte Längsmuskelfasern bezeichneten und abgebildeten Elemente
sind solche theilweise zerstörte Zellen des axialen Gewebes.

Aus der von CIamIcıAn verfolgten Entwickelung desselben Thie-
res, die allerdings ebenfalls durch Weısmann, Hamann und H. W.
Conn (12) in der letzten Zeit manche Berichtigung erfahren, geht hervor,

40*

600 Carl F. Jickeli

dass die beiden Tentakelwirtel gesondert, der zweite viel früher als
der erste, angelegt werden und dass die Tentakeln selbst nicht alle
zugleich entstehen, auch nur theilweise paarig angelegt werden.
Von besonderem Interesse ist noch die Angabe, dass die Actinula
durch langgestreckte Drüsenzellen ihre Anheftung besorgt. Ob die
zwei Anschwellungen, welche man an jüngeren und älteren Actinu-
lae im Verlauf von deren Längsachse erkennt, etwas mit dem ersten
und zweiten Gastralraum zu thun haben, mag dahingestellt bleiben.

O. Hamann (21) untersuchte Tubularia coronata, larynx und mesem-
bryanthemum. Er weist zuerst das Vorhandensein von zwei Gastral-
räumen, von denen er den zweiten, kleineren als Knopf bezeichnete,
nach, beschrieb ebenfalls jene dritte von v. Koch entdeckte Gewebs-
schicht, die sich zwischen dem axialen Gewebe der Arme und dem-
Entoderm ausbreitet. Nach Hamann sollen — es ist nicht angege-
ben, . welche Art gemeint ist — sowohl am ersten als auch am zwei-
ten Tentakelwirtel solche Gewebslagen vorkommen. Hamann be-
zeichnet diese beiden Gewebslagen als oralen und aboralen Wulst.
Richtig ist die Kritik HaAMANN’s, wenn er behauptet, dass die Ge-
websschicht, zu welcher nach Cramıcıan die Fasern der Nessel-
kapselzellen verschmelzen sollen, nicht existirt, eben so hat er den
Irrthum jenes Forschers erkannt, welcher Veranlassung zur Annahme
von eirkulären Muskelfasern gab, Hamann verfällt aber der gleichen
Täuschung, wenn er behauptet, dass die Längsmuskelfasern selbst-
ständige Kerne besäßen. Was Hamann als isolirte Längsmuskel-
fasern abbildet sind offenbar auch nichts Anderes als Stücke des
axialen Gewebes. Wenn dieses nach den Abbildungen 1. c. Taf. 4
Fig. 9 noch zweifelhaft wäre, so würde das aus dem Verfahren, wie
die einzelnen Elemente erhalten wurden, hervorgehen, denn wenn
man, wie Hamann angiebt, von in Alkohol erhärtetem Material
Schnitte anfertigt und diese dann durch Klopfen auf das Deckglas
weiter zerlegt, so bringt man keine Muskelfaser frei, wohl aber ein-
zelne Stücke der Zellen des axialen Gewebes. Da die Kerne dieser
Zellen den Kernen der von mir als Ganglienzellen beschriebenen Ele-
mente sehr ähnlich sind, jene Zellen aber im Ektoderm liegen und oft
den Längsmuskelfasern parallel gerichtete Ausläufer besitzen, man
also bei Flächenbildern der Arme den Längsmuskelfasern angeklebte
Kerne gesehen zu haben meint, so mögen wohl Stücke der Wan-
dung der axialen Zellen, welchen ein ganz ähnlicher Kern anliegt,
als identisch mit jenen Längsmuskelfasern erscheinen können. Außer -
dieser Angabe Hamann’s über die Längsmuskelfasern halte ich auch

Der Bau der Hydroidpolypen. Il. 601

für unrichtig seine Angabe, es lägen die axialen Zellen der Arme
regellos durch einander, und das Gewebe der Arme geht in den
Oral- und Aboralwulst als Verbreiterung kontinuirlich über, selbst
wenn ich annehme, es habe seiner speciellen Untersuchung eine von
der meinigen verschiedene Art vorgelegen.

Cordylophora lacustris Allm.
ALLMAN, Report of the British Assoc. for the avanc. of science for 1843.
- Gymnoblastic Hydroids.

Aus meiner Grazer Studienzeit besitze ich einige Exemplare
dieses Hydroidpolypen, die noch yon dem Materiale stammen, an
welchem mein verehrter Lehrer seine klassischen Untersuchungen
angestellt. Obwohl noch gut brauchbar für allgemeine histiologische
Orientirungen, genügt der Erhaltungszustand doch nicht mehr zur
Erforschung neuer Strukturverhältnisse. Trotzdem konnte ich Dank
der nunmehr erlangten Übung in der Unterscheidung der histiologi-
schen Elemente der Polypen feststellen, dass sich auch hier im
Ektoderm jene Zellen vorfinden, die ich als Ganglienzellen gedeutet
habe. Auch andere für bereits geschilderte Polypen festgestellte
Verhältnisse, waren wieder zu erkennen, so, dass das Entoderm
auch hier bei manchen Exemplaren in Längswülsten erscheint, und
dass sich im Hypostom Drüsenzellen am ähnlichsten den bei Euden-
drium geschilderten vorfinden. Die Kerne in den axialen Zellen
zeigen häufig mehr als ein Kernkörperchen. ScHuLzE giebt an
außer dem regelmäßig vorhandenen größeren runden Kernkörperchen
nicht selten noch ein zweites nicht so regelmäßig gestaltetes beob-
achtet zu haben. Außer solehen Kernen fand ich auch zuweilen
andere, welche ein größeres grünlich und zwei kleinere intensiv
durch Karmin gefärbte Körperchen zeigten. Von besonderem Inter-
esse bei Cordylophora ist auch die breite an allen meinen Präpara-
ten durch Karmin nicht gefärbte Stützlamelle desshalb, weil SCHULZE
hier zuerst jene feinen die Dieke derselben durchsetzenden Fäser-
chen beschrieb, die ich nunmehr auch für andere Polypen nachge-
wiesen und noch nachweisen werde. Von der Stützlamelle sagt
SCHULZE, dass dieselbe nicht einen vollständigen Abschluss des
axialen Gewebes der Arme gegen das Entoderm bewirke, sondern
ein Loch offen lasse, giebt aber zu, dass wohl auch dieses Loch zu-
weilen schwinden werde. Ich hoffe wohl später noch in den Besitz
frischen Materials zu gelangen und werde dann auch die Stützlamelle

602 Carl F. Jickeli

einem erneuerten Studium unterwerfen. Da fortwährend neue Ten-
takeln entstehen, ist dieser Polyp auch sehr dazu geeignet, darüber
ins Klare zu kommen, wie sich dieses Gewebe bildet.

Die Angabe über den Inhalt der Scauzze’schen Abhandlung
glaube ich wohl unterlassen zu können, da doch Jeder, der sich
über den Gegenstand unterrichten will, immer nach jener Abhandlung
selbst greifen wird.

Cladonema radiatum Dujard.
DUJARDIN, Ann. Sc. Nat. XX pag. 370 (t. ALLMAN).
ALLMAN, Gymnoblastic Hydroids pag. 357. t. 17 f. 1—10.

Der Hydranth besitzt zwei Armwirtel mit je vier Armen. Die
Arme der beiden Wirtel liegen in denselben Meridianen, diejenigen
des ersten Wirtels haben einen terminalen Nesselknopf, jene des
zweiten Wirtels nicht.

Das Ektoderm. Die Ektodermzellen (Taf. XXVI Fig. 1—3) er-
scheinen mit Ausnahme der Stolonen iiberall als Epithelmuskelzel-
len, sie wechseln in der Höhe, sind am höchsten auf dem Hypostom,
am niedrigsten auf den Armen. Eine Cuticula ist auf dem Leib des
Hydranthen kaum nachzuweisen, an der Stelle, wo der Stolon beginnt,
erscheint die äußere Begrenzung der Ektodermzellen zerschlitzt, das
kräftige Perisare der Stolonen lässt eine Zusammensetzung aus zwei
Schichten erkennen.

Nesselkapselzellen finden sich mit drei Formen von Nesselkap-
seln: zwei Größen von den eiförmigen (Taf. XXVI Fig. 5) und eine,
welche ich künftighin als bohnenförmige bezeichnen werde (Taf. XXVI
Fig. 10). Die bohnenförmigen Nesselkapseln finden sich ‘nur im
Stolonen, die eiférmigen eben da und außerdem bilden sie die bekann-
ten terminalen Endknöpfe der Tentakeln des oberen Wirtels, selten
und nur zerstreut treten dieselben am Metastom des Hydranthen
auf, noch seltener finden sie sich auf dem Armstiel. An den
bohnenförmigen Kapseln habe ich niemals etwas einem Cnidocil
Vergleichbares auffinden können, sondern nur rudimentäre Anhänge,
welche als muskulöse Ausläufer gedeutet werden könnten. An den
Zellen mit eiförmigen Nesselkapseln ist eine deutliche Cnidoeilröhre
zu erkennen. Die Zellen, welchen die letzteren Nesselkapseln zu-
gehören, sind ein günstiges Objekt, um die wechselnde Länge des
muskulösen Ausläufers zu erkennen. Man begegnet in den Nessel-
knöpfen ganzen Lagen von Nesselkapselzellen, deren muskulöse

Der Bau der Hydroidpolypen. II. 603

Ausläufer so sehr verkürzt sind, dass die Kapsel beinahe die Stütz-
lamelle berührt, dazwischen finden sich andere Zellen, deren Faser
so langgestreckt erscheint, dass dieselbe die Länge der Nesselkapsel
zweimal erreicht. Gelangen soleche Fasern in günstiger Lage zur
Betrachtung, so kann man sowohl eine Zerfaserung an ihrem basa-
len Ende als auch eine leichte fibrilläre Streifung ihrer Länge nach
erkennen.

Den Nesselkapselzellen jedenfalls verwandte Gebilde, von denen
das eine bereits von RiICHARD HERTWIG bei den Ctenophoren! ent-
deckt und als Stiftzelle bezeichnet wurde, das andere noch ganz —
unbekannt zu sein scheint, finden sich ebenfalls bei Cladonema. Ich
will zunächst die ersteren dieser Elemente schildern (Taf. XXVI
Fig. 9). Schon bei Beobachtung des lebenden Thieres gewahrt man
zwischen den Nesselkapselzellen der Nesselknöpfe einzelne langge-
streckte, in Form von Sinnesborsten vorragende Gebilde, welche
beim ersten Anblick an die von F. E. SCHULZE bei Syncoryne Sarsii
beschriebenen Palpocil erinnern. Auch so lange wir nur diese Borste
an sich berücksichtigen und auf ihre Fortsetzung in die Gewebslage
nicht eingehen, ergeben sich aber bemerkenswerthe Unterschiede von
jenen Palpocil. Die Palpocil sind nach Scuuuzx’s Angaben biegsam,
während diese Borsten der Cladonema gerade durch ihre Brüchigkeit
auffallen. Das geht nicht nur daraus hervor, dass am lebenden
Thier immer einige solcher abgebrochenen Borsten in dem Wasser-
strom, welcher an den Armen kreist, treiben, sondern auch daraus,
dass ich in allen meinen zahlreichen Isolationspräparaten nur ein
einziges Mal ein vollständig erhaltenes diesbezügliches Element auf-
finden konnte, obwohl einzelne Borsten, immer in mehreren Exem-
plaren vorhanden waren. Weder an den einzelnen Stiften noch an
jenem, welchen ich im Zusammenhang mit seinen weiteren Theilen
erhielt, ist etwas von einem weiteren Strukturverhältnisse zu erken-
nen. Derselbe erscheint als ein wenig lichtbrechender durchaus
homogener, in keine besonders feine Spitze ausgezogener nach unten
an Stärke zunehmender Stift, der sich wohl am besten mit einem
Pfriemen vergleichen lässt. Da wo der Stift die Fläche der Ekto-
dermzellen erreicht, geht derselbe in einen leicht geschwellten Zell-
leib über, welcher sich dann wieder zu einer Faser allmählich ver-
jiingt. In dem Zellleib sitzt ein ovaler Kern, in welchem ich nichts

! Das große Werk von CHun über die Ctenophoren ist mir leider im Augen-
blick nicht zugänglich.

604 Carl F. Jickeli

von einem Kernkörperchen zu erkennen vermochte. Die Achse des
Stiftes fällt nicht mit der Fortsetzung desselben in die Tiefe der
Gewebslage zusammen, sondern ist etwas gegen dieselbe geneigt,
eben so zeigt die basale Faser eine leichte Krümmung.

Ich sagte, es sei dieses wohl eine den Nesselkapselzellen verwandte
Bildung. Diese Vermuthung erweckte das optische Verhalten jenes
Theiles. welcher in der Tiefe des Ektodermes liegt. indem derselbe
in seinem Liehtbreehungsvermögen etwas mit den Fasern und Kap-
selhüllen der Nesselkapselzellen übereinstimmt aber verschieden er-
scheint von dem gewöhnlichen Protoplasma der Zellen, mit denen
eine Vergleichung versucht werden könnte. Dabei stehen diese Ele-
mente nicht unvermittelt neben den Nesselkapselzellen, sondern die
von SCHULZE |. ¢. beschriebenen Elemente bilden eine ganz ent-
sprechende Vermittlung, indem nach ScHuzze’s Abbildung zu urthei-
len das kolbige Basalstück seiner Palpocil wohl als eine Nesselkap-
sel, welche aber keinen Nesselfaden mehr entwickelt hat, aufgefasst
werden könnte. Ich habe diese Auffassung jener Gebilde bereits
früher geltend zu machen gesucht, dabei aber den Fehler begangen,
diese Auffassung auf angeblich bestimmte Angaben SCHULzZE’s zu
stützen. Ich musste mich damals auf ein Excerpt und Kopien der Ab-
bildungen der betreffenden Abhandlung verlassen, finde aber nun,
wo ich das Buch selbst nochmals vergleichen kann, dass der Autor
sich nicht bestimmt über die in Rede stehenden Theile ausgesprochen
hatte.

Die zweite Art histiologischer Elemente, welche ich bei Clado-
nema aufgefunden und noch sicherer als die oben geschilderten dem
Formenkreis der Nesselkapselzellen zurechne, sind Gebilde, welche
man kurz entladenen Nesselkapseln, welche aber in ihren Zellen
geblieben. vergleichen kann und die ich als Geißelkapselzellen be-
zeichnen werde ‘Taf. XXVI Fig. 8). Geht man genauer auf die Ge-
staltsverhältnisse ein. so lassen sich diese Geißelkapselzellen als
ovale Nesselkapseln bezeichnen, die sich an ihrem Entladungspol zu
einem cylindrischen Halse verjüngen, von welchem eine ziemlich
lange Geißel ausgeht. die aus der Tiefe der Kapsel entspringen oder
eine direkte Fortsetzung jener Verschmälerung der Kapsel sein mag;
feststellen ließen sich die letzteren Verhältnisse nicht. Der Kapsel
liegt ein deutlich sichtbarer Kern an. Über die der Stützlamelle
zugekehrten Theile vermag ich hier keine genauen Angaben zu
machen. komme aber darauf bei Schilderung der Geißelkapselzellen
von Coryne, wo sich dieselben ebenfalls finden, nochmals zurück.

Der Bau der Hydroidpolypen. II. 605

Was die topographische Verbreitung der Geißelkapselzellen
anlangt, so lässt sich sagen, dass die Basis der Nesselknöpfe des
ersten Armwirtels, und die Spitze der Arme des zweiten Wirtels,
diejenigen Stellen sind, wo sich dieselben am häufigsten finden, we-
niger regelmäßig und mehr zerstreut treten sie auf den übrigen
Theilen der Arme auf, zuweilen lässt sich auch auf optischen Längs-
schnitten eine Anordnung zu einer Längsreihe erkennen.

Die Ganglienzellen (Taf. XXVI Fig. 1, 6, 7) finden sich bei
Cladonema sehr spärlich, sind aber durch das ganze Ektoderm des
Hydranthen verbreitet. Hat man dieselben einmal an einer günsti-
gen Stelle in gutem Zustande beobachtet, dann ist es leicht ihr Vor-
handensein auch an anderen Stellen, wo nur der Kern sichtbar geblieben
ist, festzustellen, da sich dieser Kern von demjenigen der gewöhn-
lichen Ektodermzellen durch geringere Größe und ovale Gestalt
unterscheidet. Auf diesen dürftigen Befund musste ich mich im
Allgemeinen beschränken, da der Erhaltungszustand meines Materials
nicht der beste ist. An den wenigen guten Stellen, welche zur Be-
obachtung kamen, erschien das den Kern umgebende Protoplasma
ziemlich homogen, wenig körnig und in zwei bis vier Ausläufer aus-
gezogen. Nur einmal sah ich die Verbindung zweier solcher Zellen
durch ihre Ausläufer. Aus der Betrachtung einer größeren Zahl von
Präparaten ließ sich erschließen, dass die reichlichste Ansammlung
von Ganglienzellen an der Basis der Nesselknöpfe vorkam und dass
wohl auch eine Beziehung der Ganglienzellen zu den Geißelkapsel-
zellen stattbaben dürfte, wenigstens sah ich wiederholt in unmittel-
barer Nähe der letzteren Kerne, welche nur auf Ganglienzellen zu
beziehen waren.

Endlich finden sich in den Nesselknöpfen noch Zellen, welche
wohl als Stützzellen zu deuten sind. Betrachtet man einen Nessel-
knopf von der Fläche, so gewahrt man zwischen den Nesselkapsel-
zellen einzeln und nicht regelmäßig kleine dunkel tingirte Kerne
(Taf. XXVI Fig. 2). Isolationspräparate, welche man durch Klopfen
auf das Deckgläschen darstellt, lassen die nähere Bedeutung jener
Kerne erkennen. Man findet da langgestreckte ziemlich starre Zellen,
welche in verschiedener Höhe, bald ganz oben, bald in etwa halber
Höhe, bald ganz an der Basis gelagert, den Zellkern bergen (Taf. XXVI
Fig. 4). Das Protoplasma dieser Zellen ist gewöhnlich auf ein Mi-
nimum redueirt. Es sind dieses dieselben Zellen, deren Kerne zwi-
schen den Nesselkapselzellen bei der Flächenbetrachtung zu erken-
nen waren. Wollte man noch daran zweifeln, so kann man sich

606 P Carl F. Jickeli

leicht überzeugen, dass dem wirklich so ist, wenn man im Präparat
unter dem Deckglas e.nen Strom erzeugt und so einzelne Stücke
des Nesselknopfes in verschiedenen Lagen zur Ansicht erhält. Nach
Kernen in den Zellräumen, welche die Nesselkapselzellen im Nessel- -
knopf bergen, habe ich vergeblich gesucht; ich bin daher geneigt
anzunehmen, dass jene Zellen, welche ich soeben geschildert und
als Stützzellen bezeichnet habe, zum Theil als rückgebildete Reste
der Ektodermzellen zu deuten sind und dass jene Kerne, welche
scheinbar im Verlauf langgestreckter protoplasmaarmer Zellen liegen,
eigentlich den innig verschmolzenen Wandungen benachbarter Ekto-
dermzellen ankleben. Aus Verhältnissen, die ich im weiteren Ver-
lauf dieser Mittbeilung schildern werde, wird hervorgehen, dass diese
Vermuthung nicht» ganz von der Hand zu weisen ist. Zweifellos
beziehen sich übrigens manche der langgestreckten Zellen, denen man
in Isolationspräparaten begegnet oder die man auf Flächenbildern er-
kennt, auf Stiftzellen, welche ihre Stifte verloren. Ein Vergleich der
bezüglichen Figuren macht dies ziemlich sicher.

An den von mir untersuchten Cladonemen fanden sich auch
viele Medusenknospen und Eier. Die Eier traten besonders häufig
in den Spitzen der Arme des zweiten Wirtels auf. Der die Eizelle
nach außen bedeckende Plasmatheil der Epithelmuskelzelle zeigte
eine feine körnige Streifung senkrecht zur Fläche des Metastoms.
Da die Medusenknospen immer am Leib des Hydranthen entstehen
und nicht an den Armen, ist dieses eine erneuerte Bestätigung für die
‚aktive Wanderung der Eizellen.

Das Entoderm zeigt im Hypostom schmälere, von einem fein
vakuolisirten Plasma erfüllte Drüsenzellen. In dem Gastralraum fin-
den sich die gewöhnlichen Entodermzellen, welche reichlich grün-
liche Inhaltskörper bergen. Der Hydranth, welchen ich in eine Serie
von Längsschnitten zerlegt, birgt in der Gastralhöhle einen halb-
verdauten Kruster. An jener Stelle, wo der Gastralraum des Hy-
dranthen in den Stolon übergeht, quillt hier das Entoderm in Form
eines Pfropfes, welcher sich in dem Gastralraum selbst fächerförmig
verbreitert, hervor.” Die einzelnen Zellen dieses Pfropfes zeigen ein
von kleinen Krümelchen erfülltes ganz trübes Protoplasma und einen
kleinen geschrumpften Kern. Es blieb mir zweifelhaft, ob es sich
da um eine Art Drüsenzellen handelt oder ob es etwa nur ein Theil
der gewöhnlichen Entodermzellen des Stolon ist, welcher zur Nah-
rungsaufnahme in den Gastralraum des Hydranthen drängt. Nach
Muskelfasern habe ich im Entoderm vergeblich gesucht.

Der Bau der Hydroidpolypen. II. 607

Die dritte Körperschicht ist nur durch das axiale Gewebe der
Arme vertreten. Dasselbe besteht aus einer einzigen Reihe von Zel-
len, die keine Verstärkungsleisten zeigen, deren Protoplasma keinerlei
Inhaltskérper und nur einen kleinen Kern aufweist. Die Stützlamelle
schließt das axiale Gewebe vollständig gegen das Entoderm ab, die
einzelnen Arme endigen an ihrer Basis stumpf, nicht zugespitzt wie
bei Tubularia, und stehen unter einander nicht in Verbindung.

Die Stützlamelle ist sehr dünn und färbt sich durch Pikrokar-
min nicht.

Coryne Graeffei n. sp. (Taf. XXVIII Fig. 4).

Das Ektoderm zeigt die gewöhnlichen Epithelmuskelzellen.
Nesselkapselzellen treten an dem terminalen Ende aller Arme zu
Nesselknöpfen vereinigt auf, außerdem sind sie wie immer reichlich
im Stolonen, nur vereinzelt auf dem Leibe des Hydranthen und hier
häufiger in der oberen als der unteren Region. Die Nesselkap-
seln erscheinen in zwei Größen von eiförmiger Gestalt und als boh-
nenförmige. Die bohnenförmigen Nesselkapseln (Taf. XXVI Fig. 22)
finden sieh nur im Stolon und auf dem Leib des Hydranthen in der
Nähe des ersten Tentakelwirtels. Ein Cnidocil konnte ich auch
hier an denselben nicht auffinden, eben so wenig muskulöse Fa-
sern. Die eiförmigen Nesselkapseln (Taf. XXVI Fig. 15—19) sind
vorzüglich in den Nesselknöpfen angehäuft. Sowohl an den größe-
ren als auch an den kleineren lässt sich eine Cnidocilröhre erken-
nen, welche hier auffallenderweise oft oben aufgespalten erscheint
‘Taf. XXVI Fig. 16 4). Die muskulösen Fasern der Nesselkapselzellen
sind hier dadurch noch besonders interessant, dass sie im Kontrak-
tionszustande eine Zerspaltung in sekundäre Stämmcehen, die an
sich dann wieder eine weitere feine Faserung erkennen lassen, zei-
gen (Taf. XXVI Fig. 20). An solchen verkürzten und zerspalte-
nen l'aserstämmehen, welche nicht selten eine bedeutende Diver-
genz ihrer Spaltzweige aufweisen, ist zuweilen eine gegenseitige
Annäherung dieser Zweige zu erkennen, welche wohl selbst zu ge-
genseitiger Berührung führen mag. — Die ausgestreckte, dann
sehr verjüngte Faser zeigt die doppelte Länge der kontrahirten,
lässt in ihrem Verlauf nichts von einer Streifung erkennen und nur
an ihrem basalen Ende eine leichte Zerfaserung. Die Faser der
größeren eiförmigen Nesselkapselzellen zeigte rauhe Längskonturen.

608 Carl F. Jickeli

Der Kern der Nesselkapselzellen lässt deutlich ein Kernkörperchen er-
kennen und liegt ziemlich regelmäßig bei denjenigen Zellen mit kontra-
hirter Faser in halber Höhe der Kapsel, dagegen bei denjenigen mit
gestreckter Faser an der Basis der Kapsel. Der Kern der Zelle wird
also offenbar bei den Gestaltsveränderungen der Zelle bewegt. Es
fanden sich, wie wohl sehr selten, in meinen Isolationspräparaten
Nesselkapselzellen, deren Umhüllung in stark welligen Konturen
erschienen und die ich als fixirte Kontraktionswellen der Kapsel-
umhüllung deute (Taf. XXVI Fig. 20).

Entwickelungsstadien von Nesselkapselzellen finden sich auf dem
Hydranthen keine, sondern nur im Stolonen.

Stiftzellen sind vorhanden, wie ich mich bei Beobachtung des
lebenden Thieres überzeugt und wie einzelne abgebrochene Stifte in
meinen Präparaten beweisen; ganze Elemente dieser Art konnte ich _
nicht auffinden, vermuthe aber, dass dieselben sich in allen Nessel-
knöpfen finden, da die Nesselknöpfe ganz gleich aussehen und in
allen reichlich Elemente vorkommen, welche ich als Stiftzellen,
welche die Stifte verloren, deute. Durch die lockere Verbindung die-
ser Stifte mit ihrem Protoplasmatheil erinnern dieselben an die von
SEMPER (54) beschriebenen, zu Büscheln vereinigten, leicht gebogenen,
mit Widerhaken versehenen Gebilde, welche die Sarcostyle von Aglao-
phenia Philippina besitzen und bei leiehter Berührung abwerfen.
Vielleicht liegt hier sogar die gleiche, nur etwas weiter entwickelte
Bildung vor. Die Geißelkapselzellen (Fig. XXVI Fig. 13, 14) fin-
den sich hier in den Nesselknöpfen und auf den Armen, im Ganzen
Jedenfalls häufiger als bei Cladonema. Beim Studium der ganzen
Gewebslage lässt sich nieht mehr erkennen als ich bereits bei Cla-
donema angegeben. Trotzdem bin ich hier ein Stück weiter gekom-
men, da es mir gelang diese Gebilde isolirt zu erhalten. An solchen
isolirten Zellen ist eine eylindrische Kapsel, welche unten abgerun-
det, oben zu einem ebenfalls eylindrischen Halse. welcher sich dann
selbst wieder in eine Geißel fortsetzt, verjüngt, zu erkennen. Unten
geht das Ganze in eine der Kapsel an Länge ungefähr gleichkom-
mende, breite. längsgestreifte, zugespitzt endigende Faser über. Die
Kapsel selbst zeigt ungefähr das Lichtbrechungsvermégen der Nes-
selkapseln, während die Faser dunkler erscheint. Die Geißel ist
bei Weitem nicht so lang wie bei Cladonema und lässt auch hier
ihre Befestigungsweise an der Kapsel nicht sicherstellen. Der Zell-
kern erscheint langgestreckt und der Kapsel angelegt, von Proto-
plasma war in seiner Nähe nichts zu erkennen. Einmal begegnete

Der Bau der Hydroidpolypen. II. 609

ich in einem Isolationspräparat auch zwei Geißelkapselzellen, deren
Faserenden mit einander verbunden waren.

Vergleicht man isolirte Geißelkapselzellen mit solchen, welche
in der intakten Gewebslage liegen, so fällt sofort ein Unterschied
in den Dimensionsverhältnissen auf. Die isolirten Zellen erscheinen
länger gestreckt, haben einen ovalen, nicht runden Kern und ihre
Geißel ist etwas kürzer als bei denjenigen, welche in der Gewebs-
lage eingeschlossen sind. Es führt mich dieses auf die Vermuthung,
es möchte die Geißel eine direkte Fortsetzung der Kapselwandung sein
und durch Druck auf die Kapselwandung, ähnlich wie der Faden
der Nesselwandung, herausgekrempelt werden. Der Druck würde
zu Stande kommen durch die Ektodermzellen, in welchen oder zwi-
schen welchen die Geißelkapselzellen lagern und müsste um so grö-
Ber sein, je mehr die Arme gestreckt und je mehr somit die Ekto-
dermdecke gespannt wird. Es würden also die Geißeln, wenn der
Arm sich lang ausstreckt, am längsten vorragen, sie würden dagegen
in die Kapseln zurückweichen, wenn der Arm sich zusammenzieht
und damit die Spannung der ektodermalen Decke nachlässt.

Ich habe gesagt, es ließen sich die eben geschilderten Gebilde
entladenen Nesselkapseln vergleichen, muss daher wohl mit einigen
Worten auf die Frage, ob es sich denn nicht etwa nur um solche
handele, eingehen. Abgesehen von verschiedenen Differenzen in den
Formverhältnissen spricht gegen die Vermuthung, es möchten entla-
dene Nesselkapseln vorliegen, der Umstand, dass sich diese Kapseln
immer nur mit herausgestreckter Geißel und zwar selbst an jenen
Hydranthen, wo keine einzige der zweifellosen Nesselkapseln ent-
laden erschienen, vorfinden und eben so, dass man am lebenden
Thier einen konstanten Strom längs der Arme erkennt, der jeden-
falls hier wie bei Cladonema nur durch diese Geißeln erregt werden
kann. Bei aufmerksamer Beobachtung des lebenden Thieres wird
man gewiss die Geißeln in Funktion sehen können, leider habe ich
seiner Zeit vernachlässigt auf die Erscheinung zu achten, da meine
Aufmerksamkeit ganz auf andere Verhältnisse gerichtet war.

Die Entwickelung der Geißelkapselzellen zu verfolgen, ist mir
bis jetzt nicht gelungen, da all mein Suchen nach Stadien derselben
vergeblich war.

Die physiologische Bedeutung der Geißelkapselzellen scheint in
Berücksichtigung des Baues der Arme zweifellos darin zu‘liegen.
durch den stetigen Wasserstrom, welchen sie längs der Arme und
damit längs des ganzen Leibes erzeugen, sowohl Beute in die Nähe

610 Carl F. Jiekeli

der Nesselknöpfe zu führen als auch sonstige dem Polypen unzu-
trägliche Stoffe etc. von dem Leibe fern zu halten.

Ganglienzellen (Taf. XXVI Fig. 11, 15, 18) finden sich über
den ganzen Leib und die Arme der Hydranthen zerstreut. Auf den
Armen treten dieselben zu Gruppen dicht zusammen, lassen aber
auch eben so oft große Strecken des Armes ganz frei, am zahl-
reichsten finden sie sich an der Basis der Nesselknöpfe und in den
Nesselknöpfen selbst. Zwischen den Zellen auf den Armen und im
Tentakelknopf ist ein gewisser Unterschied zu bemerken. Die er-
steren zeigen nämlich einen größeren Kern und gewöhnlich kein
Kernkörperchen, ihr Protoplasma ist wenn auch spärlich doch rei-
cher als bei den letzteren und lässt bei Osmiumbehandlung einzelne
kleine schwarze Körnchen erkennen, die Zahl der Ausläufer kann
hier bis auf sechs steigen. Die Ganglienzellen in den Nesselknöpfen
erscheinen hier besonders häufig den Nesselkapselzellen zugesellt.
Man findet sie in Isolationspräparaten bald mehr bald weniger fest
mit den Nesselkapselzellen verbunden, entweder dem Kapseltheil in
etwa halber Höhe angeschmiegt oder an dessen unterem Ende, oder
der Faser selbst angelagert. Der Kern ist immer sehr klein und
lässt nur Andeutungen des Protoplasmas in Form ganz zarter Kör-
perausläufer erkennen. Es erinnern diese Verhältnisse lebhaft an
jene Schilderungen, welche Korornerr (36) zuerst für die gleichen
Elemente bei Lucernaria gab.

Man kann diese den Nesselkapselzellen zugesellten Ganglien-
zellen auch sehr oft auf Flächenbildern in der Tiefe der ektoder-
malen Zellen erkennen (Taf. XXVI Fig. 12). Auf solchen Flächen-
bildern erkennt man zwischen den klar bezeichneten Grenzen der
ektodermalen Zellen auch schmale Zellräume, welche in Seitenansicht
der gleichen Gewebstheile und in Isolationspräparaten als schmale,
nach oben etwas verbreiterte Elemente erscheinen, die im Ganzen
den bei Cladonema radiatum beschriebenen gleichen, aber nicht eine
solche Mannigfaltigkeit der Gestaltung zeigen. Zum Theil handelt
es sich da um Stützzellen, gewiss aber auch um Stiftzellen, welche
ihre Stifte verloren haben.

Das Entoderm zeigt im Hypostom die gleichen Drüsenzellen,
wie Cladonema. Die gewöhnlichen Entodermzellen besitzen eirkulär
gerichtete Muskelfasern.

Die dritte Körperschicht ist durch das axiale Gewebe der Arme
vertreten. Jeder einzelne Arm endigt an der Basis für sich. Die
Zellen dieser Lage lassen in ihrer Wandung Verstärkungsleisten

Der Bau der Hydroidpolypen. II. 611

erkennen, ihr Protoplasma zeigt Pigmentkörper und Vakuolen und
die Ausläufer desselben fallen, wenn der Protoplasmaleib aus der
Zelle herausgerissen wird und unter dem Deckglas im Strom der Ein-
schlussflüssigkeit treibt, durch ihre Starrheit im Vergleich mit den
Protoplasmatheilen anderer Zellen auf.

Die Stützlamelle zeigt nichts Bemerkenswerthes.

Obwohl ich nicht weiß, ob die Formen, welche man zur Gat-
tung Coryne rechnet, die charakteristischen histiologischen Merkmale
besitzen, welche ich von diesem Polypen eben geschildert, so glaube
ich denselben doch am besten in dieser Gattung unterbringen zu kön-
nen. Nächst verwandt scheint diese Art mit C. pusilla zu sein, unter-
scheidet sich aber von derselben durch den Mangel der Perisareumhül-
lung am Hydrocaulus des einzelnen Hydranthen und dadurch, dass am
Metastom jedes Hydranthen immer nur eine einzige Meduse knospt.

Ich entdeckte das Hydrosom, welches kriechende Stolonen hat,
von welchem die Hydranthen einzeln aufsteigen, in einem Aquarium
der zoologischen Station zu Triest und widme die Art dem Herrn
Inspektor Dr. E. GRAEFFE, von welchem ich während meines Aufent-
haltes daselbst die allseitigste Förderung genoss.

Gemmaria implexa Ald.
ALDER, Catalogue Zooph. pag. 18. pl. VII figs. 3—6 (t. ALLMAN).
ALLMAN, Gymnoblastie Hydroids p. 290. t. 7.

Meine in Triest auf Suberites massa gefundenen Stöckehen unter-
scheiden sich etwas von ALLMAN’s Beschreibung und Abbildung, indem
ihre Hydranthen nicht nur 40 bis 50, sondern selbst bis 70 Arme
zeigen, und an der Hydrorhiza sind zwischen den Stolonen schollen-
artige Ausbreitungen des Perisares an manchen Stellen vorhanden.
Ich möchte aber trotzdem die Triester Form nicht als besondere
Art unterscheiden, zumal auch ALLMAN |. e. von der Variabilität die-
ses Polypen spricht.

Das Ektoderm fällt hier schon bei oberflächlicher Betrachtung
durch seine Armuth an verschiedenen Elementen auf. Auf großen
Strecken des Hydranthenleibes gewahrt man oft nur Kerne der Ek-
todermzellen und auf allen Armen ist äußerst selten ein anderes
Element zu erkennen (Taf. XXVI Fig. 25 u. 26). Mit Ausnahme der
terminalen Nesselknöpfe der Arme vermochte ich nirgends Grenzen
zwischen den Ektodermzellen auf Flächenbildern oder auf Schnitten
zu erkennen, nicht einmal durch die Vertheilung der Kerne war eine

612 Carl F. Jickeli

territoriale Abgrenzung einzelner Zellen markirt. Auf den sehr dün-
nen Armen scheint die ektodermale Decke gebildet zu werden, indem
sich die einzelnen Zellen zusammenrollen und, auf diese Weise an ein-
ander gefügt, ein Rohr darstellen, welches nur aus einer Reihe Zellen
aufgebaut ist, oder, indem die einzelnen Zellen nicht zu einem voll-
ständigen Rohr geschlossen sind, die ektodermale Decke aber auch
dann höchstens aus zwei Reihen Zellen besteht. Nur auf diese Weise
wird verständlich, dass sich auf der ganzen langen Strecke des Armes
nicht mehr als sieben Kerne von Ektodermzellen finden und dass auf der
ganzen Strecke, die der Länge einer axialen Zelle entspricht, fast
immer nur ein einziger Kern im Ektoderm vorhanden ist. Da, wo
das Ektoderm des Armes an den Nesselknopf grenzt, werden die
sonst fast nur als Blätter erscheinenden Ektodermzellen höher. Es ist
aber erst die unmittelbar an den Nesselknopf grenzende Ektoderm-
zelle, welche, gegen den Nesselknopf aufsteigend, höher wird und
zugleich einen dunkler gefärbten Kern zeigt (Tafel XXVI Fig. 23).
Im Ganzen sind es auch hier nur zwei Zellen, welche ringsum an
der ganzen Basis des Nesselknopfes den Übergang der ganz flachen
Zellen des Armstieles zu den sehr hohen des Nesselknopfes vermit-
teln. Auf dem Nesselknopf selbst zeigen Flächenbilder nur die
Grenzen der Ektodermzellen, während die Kerne in die Tiefe der
Zellen gerückt sind und daher nur auf Schnitten oder Macerations-
präparaten beobachtet werden können. Äußerst selten und ganz un-
regelmäßig findet man zwischen den Ektodermzellen, welche die
Nesselkapselzellen beherbergen, schmale Zellen, welche ebenfalls an
der Begrenzung der Oberfläche betheiligt sind, aber keine Nessel-
kapselzellen enthalten. Es ist mir nicht unwahrscheinlich, dass dieses
gewöhnliche Ektodermzellen sind, deren Nesselkapselzellen bereits
verbraucht wurden, und die dann eine bedeutende Volumsabnahme
erfahren.

Die Ektodermzellen lassen in der Tiefe Längsmuskelfasern er-
kennen. Diese Fasern scheinen hier aber nicht als Ausläufer über
die Zelle, der sie entstammen, vorzuragen, sondern nur innerhalb
der Zelle der Wandung angelagert zu sein, da ich auf Isolations-
präparaten niemals Stücke der Ektodermlage mit vorragenden Fasern
auffinden konnte, sondern immer nur Blätter erhielt, welche auf der
einen Seite jene Fasern erkennen ließen. Auf Flächenbildern ist es
mir außerdem niemals gelungen die Individualisirung einer Faser
in befriedigender Weise zu erkennen oder die Zugehörigkeit einer
bestimmten Anzahl von Fasern zu einem ektodermalen Zellkern nach-

Der Bau der Hydroidpolypen. II. 613

zuweisen. Die Fasern, welche bei starker Vergrößerung knotige
Verdickungen und Runzeln zeigen, verlaufen vielmehr ununterbrochen
über lange Strecken des Ektodermes und lassen kaum jemals zu-
gespitzte Enden erkennen, sie gehen also eben so in der ganzen
Gewebslage auf wie die Zellen, welchen sie entstammen, es mehr oder
weniger thun.

Die vorstehende Schilderung der Ektodermzellen, bezieht sich
aufden Hydranthen. Schon an dessen Basis, wo derselbe in den Sto-
lonen übergeht, ändern sich die Ektodermzellen, indem dieselben von
da an, wo das Perisare des Stolonen als feiner Grenzsaum auf den
Ektodermzellen verschwindet, oft, aber durchaus nicht immer, bedeu-
tend höher werden. Verfolgt man das Verhalten des Ektoderms in
tieferen Theilen des Stolonen, so erscheint dasselbe selten durch eine
klare Kontour gegen das Perisarc abgegrenzt, sondern vielmehr durch
ein regelloses Gespinst von Ausläufern der Ektodermzellen an der
Perisareröhre befestigt. Dasjenige, was hier aber am meisten auffällt,
ist ein großer Reichthum durch Überosmiumsäure geschwärzter Korn-
chen. Diese Kérnchen sind hauptsächlich in zweierlei Anordnung
vorhanden. Da wo das Ektoderm in glatter Begrenzung erscheint,
erschienen diese Körnchen im optischen Längsschnitt hauptsächlich
in die äußere Begrenzungsschicht eingelagert und Flächenbilder las-
sen erkennen, dass sie hauptsächlich da angesammelt sind, wo sich
die benachbarten Zellen berühren. Man erhält somit auf Flächen-
bildern die Zellgrenzen durch diese schwarzen Körnchen gezeichnet.
Dort hingegen, wo sich die Ektodermlage des Coenosares in ein
Protoplasmagespinst zwischen Stützlamelle und Perisare auflöst,
erscheinen diese Körnchen hauptsächlich in die protoplasmatischen
Ausläufer und um die Kerne derjenigen Zellen, von welchen diese
Ausläufer ausgehen, angesammelt. Es kommen auf diese Weise nicht
nur einzelne Formen zu Stande, welche täuschend verästelten Zellen
und somit den hier zuerst zur Vergleichung sich aufdrängenden Gan-
glienzellen ähnlich sehen, sondern da wo sich solche schwarze Körner
führende Protoplasmafäden berühren, kreuzen oder verschmelzen,
wird in überraschender Weise geradezu ein Plexus nachgeahmt.
Eine Täuschung ist trotzdem nur kurze Zeit möglich, denn man
überzeugt sich bald, dass es thatsächlich Kerne der gewöhnlichen
Ektodermzellen sind, welche von solehen schwarzen Körnchen um-
lagert werden und kann ferner beobachten, dass da, wo diese Körn-
chen reichlicher vorkommen, auch die Nesselkapselbildungszellen und

Morpholog. Jahrbuch. 8. 41

614 Carl F. Jickeli

die Nesselkapseln selbst von den gleichen Körnchen bedeckt sind.
Im Ganzen lässt sich also von diesen schwarzen Körnchen sagen,
dass dieselben zuerst nur im obersten Randsaum der Ektodermzellen
und besonders da, wo die benachbarten Zellen an einander grenzen,
eintreten, dass dieselben in dem Maße, als sie reichlicher vorhanden
sind, sich besonders um die Kerne der Ektodermzellen ansammeln,
dann auch in die protoplasmatischen Ausläufer dieser Zellen eindrin-
gen und schließlich überhaupt alle im Ektoderm des Stolonen ent-
haltenen Elemente mehr oder minder umlagern.

Diese Ablagerung durch Überosmiumsäure geschwärzter Fett-
körner ist, wie schon aus vorstehender Schilderung hervorgeht, nicht
überall gleich reichlich, es finden sich sogar weite Strecken im Sto-
lonen, wo sie gar nicht nachzuweisen sind. Ob das eine Folge un-
geniigenden Eindringens des Reagens ist oder thatsächlich diese fett-
artige Substanz ungleichmäßig vertheilt ist, vermag ich nicht zu
sagen. ‘

Nesselkapselzellen kommen mit drei Formen von Nesselkapseln
vor, und zwar einer Größe bohnenförmiger und zwei Größen eiförmi-
miger (Taf. XXVI Fig. 27—29). Die bohnenförmigen Nesselkapseln
finden sich nur am Hypostom und reichlich im Stolonen, nur einmal
beobachtete ich auch ein Exemplar derselben an der Basis eines
Armes. Die Umhüllung der Kapsel von einer glänzenden Hülle war
hier deutlicher zu sehen als bei anderen Kapseln derselben Form,
einmal war an dem einen Kapselende auch ein kurzer Fortsatz zu
erkennen. Der Zellkern liegt gewöhnlich in der seitlichen Vertie-
fung der Kapsel. Ein Cnidocil habe ich mich auch hier vergeblich
aufzufinden bemüht, dagegen konnte ich einmal an einer ausge-
schnellten Kapsel erkennen, dass der Nesselfaden verhältnismäßig
sehr dünn und wohl auch sehr vergänglich ist. Die Zellen mit
eiföürmigen Nesselkapseln finden sich einzeln zerstreut am Metastom
des Hydranthen, häufiger an der Basis der Arme, äußerst selten
auf der Armstrecke zwischen Armbasis und Nesselknopf, in großer
Zahl im Stolonen. Die kleineren eiförmigen Nesselkapseln über-
wiegen die größeren bei Weitem an Zahl und setzen auch haupt-
sächlich die terminalen Nesselknöpfe der Arme zusammen. Die ein-
zelnen Nesselkapseln, welchen man auf dem Leibe des Hydranthen
begegnet, erscheinen nicht selten in Rückbildung. Dieses gilt auch
von jener einzigen Zelle mit bohnenförmiger Kapsel, der ich aus-
nahmsweise an der Basis eines in tieferer Körperregion gelegenen
Armes begegnete.

Der Bau der Hydroidpolypen. II. 615

Die Zellen mit den kleineren eiförmigen Kapseln fallen durch
ihren großen Kern, noch mehr aber dadurch auf, dass stets auf der
dem Kern gegenüber liegenden Seite eine reichliche Menge von Proto-
plasma, reichlicher als bei irgend einer anderen der von mir beob-
achteten Zellen gleicher Art, vorhanden ist. Dieses Protoplasma
zeigt in meinen mit Osmium und Pikrokarmin behandelten Präpara-
ten immer eine hell gelbliche Färbung und eine bemerkenswerthe
Zahl stark lichtbrechender, schwärzlich umrandeter Körner, die sich
zuweilen selbst bis in die muskulöse Faser verbreiten. Die verhältnis-
mäßig lange, gerundete, an der Basis etwas verbreiterte muskulöse
Faser bildet die direkte Fortsetzung jener Protoplasmamasse nach
der einen, das Cnidocil nach der anderen Seite. Kontraktions-
zustände dieser Faser habe ich niemals beobachtet.

Die Zellen mit den größeren eiförmigen Kapseln zeigen jene
Protoplasmaanhäufung nicht. Der muskulöse Fortsatz derselben erschien
in meinen Macerationspräparaten fast regelmäßig dicht an der Kapsel
abgerissen, da wo er erhalten geblieben ließ er eine fibrilläre Längs-
streifung erkennen. An beiden Nesselkapselzellen fällt im Vergleich
mit den Befunden bei denjenigen anderer Polypen auf, dass die
Faser ausgesprochen seitlich von der Kapsel und nicht wie sonst
unten von der Mitte entspringt. Eine Cnidocilröhre vermochte ich
nicht nachzuweisen.

Nesselkapselbildungszellen oder Entwickelungsstadien von Nes-
selkapseln finden sich im Metastom keine, aber wie immer reichlich
im Stolonen.

Ganglienzellen (Taf. XXVI Fig. 24) vermochte ich hier nur sehr
spärlich und in Elementen, die mir im Ganzen doch zweifelhaft ge-
blieben sind, aufzufinden. Die ganzen Angaben, die ich hier über
diese histiologischen Elemente machen kann, beschränken sich auf
kleine Zellkerne, die ich im Nesselknopf den Nesselkapselzellen zu-
gesellt fand und auf gleiche Zellkerne, die ich neben denselben
Zellen auf dem Leib des Hydranthen beobachtete. Ein einziges Mal
“vermochte ich um einen solchen Zellkern eine Ansammlung homo -
genen Protoplasmas, welches nach einer Seite einen zugespitzten
Ausläufer bildete, zu erkennen. Es hat dieser negative Befund ge-
rade hier desshalb Bedeutung, weil das ganze Ektoderm außer den
Epithelmuskelzellen sehr wenige Elemente enthält und desshalb auf
weite Ausdehnung mit großer Sicherheit untersucht werden kann.
ja auf den Armen, die ausgestreckt bei ihrem geringen Durchmesser

41*

616 Carl F. Jickeli

durch Heben und Senken des Tubus mit starken Vergrößerungen
abgesucht werden können, das ganze Ektoderm nur aus Epithelmus-
kelzellen besteht. Sind nun jene kleinen Kerne in den Nessel-
knöpfen und die gleichen Kerne, wie ich glaube, Ganglienzellen, so
können diese Ganglienzellen auf keinen Fall mit einander in Ver-
bindung sein, da man doch wohl nicht annehmen kann, dass sich
Ausläufer dieser Zellen aus dem Nesselknopf über die ganze Länge
der Arme bis auf den Leib des Hydranthen erstrecken, um sich
dann dort mit den Zellen derselben Art zu verbinden, und selbst
diese Ausläufer zugegeben, dass dieselben auf einer so langen Strecke
ganz unsichtbar bleiben sollten.

Das Entoderm bildet im Hypostom die bekannten Taeniolen. Die
Drüsenzellen (Taf. XXVI Fig. 20) erscheinen daselbst zum größe-
ren Theil ungemein schmal und langgestreckt. Meistens von der
Basis bis zum oberen Ende von gleicher Stärke, seltener zeigen sie
verbreiterte Kuppen oder durch den Druck benachbarter Zellen be-
dingte Formveränderungen. Das Protoplasma ist so sehr fein vakuo-
lisirt, dass man nur mit starken Vergößerungen dieses Verhalten zu
erkennen vermag. Zuweilen beobachtete ich in dem Plasma die-
ser Zellen goldgelb glänzende Öltröpfehen. Der Kern ist sehr
klein, langgestreckt, zeigt ein punktförmiges Kernkörperchen und la-
gert bald höher bald tiefer, ja selbst basal in der Zelle. Die ge-
wöhnlichen Entodermzellen in der Tiefe des Gastralraumes fielen
mir sowohl an dem Exemplar, welches ich in eine Serie von Quer-
schnitten zerlegt, als auch da, wo ich mich mit optischen Längs-
schnitten begnügte, besonders durch ihre Reinheit, durch ihren
beträchtlichen Breitendurchmesser so wie dadurch auf, dass der Zell-
kern der dem Gastralraum zugekehrten Wandung angelagert war,
was ich sonst bei keinem Polypen beobachtete. Im Stolonen sind
die Entodermzellen dieht erfüllt von rundlichen Körpern, deren Kon-
turen wohl in Folge der Osmiumbehandlung geschwärzt erschienen.
Einmal sah ich — es war auf Querschnitten — einen ganzen Bal-
len dieser Zellen im Gastralraum des Hydranthen liegen.

Die dritte Kérperschicht. Das axiale Gewebe der einzelnen
Arme besteht im Durchschnitt aus sieben Zellen. Die äußerste die-
ser Zellen endigt zugespitzt im Centrum des Nesselknopfes, die in-
nerste zugespitzte zwischen die Zellen des Entodermes etwas hin-
eingeschoben. Die Wandung der einzelnen Zellen lässt wohl zarte
Verstärkungsleisten erkennen, trotzdem scheint sie nur geringe
Festigkeit zu besitzen, da optische Längsschnitte immer deutliche

Der Bau der Hydroidpolypen. II. 617

Faltungen an derselben erkennen lassen. Das Protoplasma der Zelle
erscheint nicht wie sonst derartig gelagert, dass seine Hauptbefesti-
gungsstelle an der vorderen und hinteren Wandung ist, sondern
spinnt sich ziemlich unregelmäßig durch den Zellraum. Pigment-
körper finden sich in demselben zuweilen.

Die Stützlamelle lässt ihre Dicke durchsetzende Fäserchen stellen-
weise erkennen. An einigen schiefen Schnitten glaube ich die An-
satzstelle dieser Fäserchen an die Längsmuskelfaser zu erkennen.

Zum Schluss möchte ich noch einige Mittheilungen über das
Perisare machen. Es finden sich nämlich zwischen den Stolonen
stellenweise schollenartige Verbreiterungen desselben, in welchen
zuweilen auch Nesselkapseln eingebacken erscheinen.

Perigonimus Steinachi n. sp.

Das Hydrosom besteht aus kriechenden Stolonen, von welchen
die Hydranthen einzeln gerade aufsteigen. Die Zahl der Arme
der Hydranthen wächst mit dem Alter derselben. Bei 18 Indivi-
duen, welche ich der Prüfung unterzog, ergaben sich folgende
Zahlen. Vier Individuen zeigten je drei, je fünf, je sechs und je
sieben Arme, weitere vier Individuen zeigten je acht Arme, bei fünf
Individuen waren je zehn, bei vier Individuen je elf und nur eines
zeigte zwölf Arme.

Das Ektoderm. Die Deckzellen des Ektoderms erscheinen auf
dem ganzen Hydranthen als Epithelmuskelzellen. Im Stolonen war
die Frage nach dem Fehlen oder Vorhandensein dieser Ausläufer
nicht zu entscheiden. Dieselben sind hier besonders auf Abpinse-
lungspräparaten als spindelförmige Fasern mit zackiger Kontur zu
erkennen, in welchen man bei genauer Beobachtung eine centrale
und eine Randpartie zu unterscheiden vermag. Die Deckzellen zei-
gen auf dem Leib des Hydranthen eine mächtige Cutieula (Taf. XXVIL
Fig. 1). An dieser lassen sich deutlich zwei Schichten, eine ganz
schmale innere doppelt konturirte, nicht durch Alaunkarmin tingirbare
und eine breitere lebhaft Farbstoffe aufnehmende unterscheiden, zwei-
felhaft bleibt noch eine dritte äußerste, ebenfalls tingirbare Schicht.
Von den zwei erstgenannten Schichten schwindet in geringer Höhe
der Arme die tingirbare Schicht, setzt sich aber über das ganze
Hypostom fort.

Während des Lebens muss die Cuticula eine gelatinöse Konsistenz

618 Carl F. Jickeli

besitzen, da eine Anzahl meiner Hydranthen sich unter dem Einfluss
des Reagens zusammengezogen haben und hier bedeutende Einfaltun-
gen derselben zu erkennen sind.

Auf dem Metastom des Hydranthen ist das interstitielle Gewebe
mächtig entwickelt und modifieirt die Deckzellen sehr wesentlich,
indem das Protoplasma und der Kern dieser Zellen durch den Reich-
thum jenes Gewebes auf kleine Räume zusammengepresst werden.
Häufig sind die Grenzen der Deckzellen gar nicht mehr auf Schnit-
ten nachweisbar und nur auf der Stützlamelle vermag man dann
aus der Gruppirung der Durchschnitte der Muskelfasern und aus
Kernen, welche eine Protoplasmaanhäufung an der Cutieula um-
schließt, die Abgrenzung jener Zellen zu erkennen. Ich zweifle nicht,
dass die auf diese Weise scheinbar entzweigeschnittenen Theile der
Zellen durch das interstitielle Gewebe hindurch im Zusammenhang
sind, wenn ich diesen Zusammenhang auch nur unsicher nachweisen
konnte. Bei dieser räumlichen Modifikation der Epithelmuskelzellen
erfahren die Kerne derselben auch eine Umänderung, indem sie
selbst an Volum sehr abnehmen, dunkel tingirt werden und kein
Kernkérperchen erkennen lassen; ihr ganzes Aussehen erinnert an
jene Kerne, welche ich in den Stützzellen von Tubularia beob-
achtet. Da, wo die Arme ihren Ursprung nehmen hört das intersti-
tielle Gewebe auf und von da an gewinnen auch die Epithelmuskel-
zellen wieder das gewöhnliche Aussehen, um dasselbe dann auf dem
Hypostom und auf den Armen auch nicht zu verändern.

Die Nesselkapselzellen (Taf. XXVII Fig. 3—6) sind über das
ganze Ektoderm in großer Zahl verbreitet und zeigen drei Arten von
Nesselkapseln, zwei Größen langgestreckter und eine Größe der
birnförmigen. Die Aufwindungsweise des Nesselfadens war bei den
langgestreckten Kapseln nicht zu erkennen, bei den birnförmigen
erschien derselbe in eine einfache Schlinge zusammengelegt. Die
größeren der langgestreckten Kapseln finden sich auf den Armen
nicht. Die in Herrwia’scher Flüssigkeit isolirten Nesselkapselzellen
ließen niemals die muskulösen Ausläufer, wohl aber häufig, außer
ihrem von Protoplasma umschlossenen Kern, noch einen zweiten ähn-
lichen Kern sammt Plasma erkennen. Häufig ließen sich Ausläufer
nachweisen, welche von jener ersten oder zweiten Plasmamasse
abgingen. Wie bei anderen Polypen so betrachte ich auch hier diese
Ausläufer als Verbindungen mit Ganglienzellen.

Entwickelungsstadien von Nesselkapseln oder Nesselkapselbil-

Der Bau der Hydroidpolypen. 11. 619

dungszellen finden sich nur auf dem Leib des Hydranthen und bil-
den dort das interstitielle Gewebe. Ob sich unter den Elementen
jenes Gewebes auch Ganglienzellen finden, vermag ich nicht anzu-
geben. Ganglienzellen (Taf. XXVI Fig. 7) finden sich zweifellos
auf den Armen. Am häufigsten sind es tripolare Zellen, indessen
sind auch solche mit vier Ausläufern nicht selten. Das Plasma der
Ganglienzellen zeigt ähnliche durch Überosmiumsäure geschwärzte
Körncehen, wie ich solche ausführlich bei Eudendrium beschrieben
habe. Der Reichthum an solchen Elementen ist ein auffallend gro-
ßer, denn nicht selten findet man selbst am vollständig ausgestreck-
ten Arm die Ganglienzellen und Nesselkapselzellen dicht an einander
gedrängt.

Das Entoderm bildet im Hypostom Taeniolen, welche gegen
den Gastralraum verstreichen, stellenweise in ihrem Verlauf mächtiger
anschwellen und hier selbst Fortsetzungen der Stützlamelle aufzu-
nehmen scheinen, indessen ließ sich letzteres nicht sicher erweisen.
Die Zellen der Taeniolen sind Drüsenzellen mit ziemlich fein vakuo-
lisirtem Protoplasma, ihr dunkel gefärbter Kern liegt gewöhnlich
basal. An einem der Hydranthen, welche ich in Querschnitte zer-
legt, erschien das ganze sternförmige Lumen von einer gleichmäßi-
gen, nicht tingirten Sekretmasse erfüllt, jeder Sternstrahl zeigte
aber außerdem noch eine klar gezeichnete längslaufende Halbirungs-
linie, durch welche das Sekret der einander gegenüber liegenden Zell-
reihen gesondert war. Zwischen diesen Drüsenzellen fanden sich
im Hypostom auch noch einzelne andere, welche sich durch ihr
massigeres Protoplasma und den größeren, weniger stark gefärbten
Kern unterschieden, sie bilden im Gastralraum die ganze entoder-
male Lage und stellen die eigentlichen Nährzellen vor. Endlich will
ich noch eine dritte Zellform erwähnen, die sich einzeln durch das
ganze Entoderm zerstreut findet und wohl von den Drüsenzellen des
Hypostomes, die man ebenfalls zerstreut im Gastralraum findet, ab-
zuleiten sind, indem sich Übergänge nachweisen lassen, also wohl
einen anderen physiologischen Zustand jener Drüsenzellen darstellen
müssen. In ihrer exstremsten Form erscheinen diese Zellen sehr in
die Breite gedehnt und erfüllt von großen Vakuolen, die durch
eine deutlich Farbstoffe annehmende Zwischensubstanz getrennt sind
(Taf. XXVII Fig. 9). Muskulöse Ausläufer sind durch das ganze
Entodorm des Hydranthen verbreitet und sowohl auf Längsschnitten
als auch auf Abpinselungspräparaten nachzuweisen. Da die sehr dünne
Stützlamelle keine Farbstoffe annimmt, so können auf Abpinse-

620 Carl F. Jickeli

lungspräparaten die durchscheinenden eirkulären Fasern sehr leicht
eine Querstreifung der Längsfasern vortäuschen.

Die dritte Körperschicht ist durch das axiale Gewebe der Arme
vertreten, welches in einer Reihe von Zellen die Achse der Arme
bildet und am basalen Ende der Arme auch nur mit einer Zelle
endigt. Gegen das Entoderm erscheint dieses Gewebe durch die
Stiitzlamelle abgeschlossen, jedenfalls setzen sich die Entodermzel-
len unverändert darüber fort. Die basalen Enden der Arme ver-
einigen sich nicht nur nicht unter einander, sondern die bei flüchti-
ger Beobachtung scheinbar in gleicher Höhe vom Hydranthenleib
abgehenden Arme entspringen thatsächlich nicht im gleichen Aquator,
sondern sind, wie dies besonders Schnitte erkennen lassen, in ihren
Ansatzstellen unregelmäßig gegen einander verschoben. Die axialen
Zellen zeigen hier jene eirkulären Streifen, welche ich als Verstär-
kungsleisten bezeichnet habe, in besonders reicher Entwickelung, von
besonderem Interesse ist aber hier der Inhalt dieser Zellen (Taf. XX VII
Fig. 8). An dem Protoplasma desselben fällt zunächst das Auftre-
ten großer Vakuolen auf, die bis zu acht in einer Zelle vorkommen
aber auch ganz fehlen können. Häufig sind diese Vakuolen um
einen Zellkern zusammengedrängt, finden sich aber auch nicht selten
in Portionen des Protoplasmas, welche von dem centralen Theile
der ganzen Masse gesondert, nur durch zartere Fäden mit derselben
zusammenhängen, oder selbst in den Verlauf eines solehen Fadens
eingelagert und bedingen dann an einer solchen Stelle eine An-
schwellung desselben. Weiter ist an dem Inhalt dieser Zellen auf-
fällig. dass derselbe oft zwei, ja selbst drei Kerne mit deutlichem
Kernkörperchen aufweist. Alle diese Kerne erscheinen meistens
auf einen Haufen zusammengedrängt, seltener lagern sie, wenn zu
zweien vorhanden, gesondert und die einheitliche Protoplasmamasse
bildet dann um jeden Kern eine merkliche Anhäufung; einmal habe
ich sogar in einer Zelle zwei gesonderte Protoplasmamassen, jede
mit einem Zellkern parallel zur Längsachse des Armes neben ein-
ander angetroffen. Fast regelmäßig waren die Kerne desselben Zell- |
raumes von gleicher Größe und gleichem Aussehen, ganz konstant
ist aber auch das nicht. Ich habe auch Zellen gefunden, in welchen
ein großer und ein kleiner Kern lag, oder von drei Kernen der eine
viel kleiner war als die beiden anderen und einmal erschienen die
vorhandenen zwei Kerne fest an einander gedrängt und an der Be-
rührungsstelle gegenseitig abgeflacht, so dass diese Stelle auf dem
optischen Durchschnitt als gerade Linie erschien. Die Vertheilung

Der Bau der Hydroidpolypen. II. 621

dieser mehrkernigen Zellräume auf dem Arm anlangend, lässt sich
im Allgemeinen sagen, dass dieselben häufiger in den mittleren Thei-
len der Arme auftreten, während an den beiden Enden der Arme
hauptsächlich einkernige vorkommen.

Die Stützlamelle ist sehr dünn und färbt sich nicht. Die ihre
Dieke quer durchsetzenden Fäserchen waren besonders in der Nähe
des Hypostoms zahlreich.

Diese Art unterscheidet sich von dem nächst verwandten P.
vestitus, durch geringere Höhe seiner Hydranthen, bei größerer Anzahl
und Länge der Hydranthenarme, ferner dadurch, dass die Cuticula
der Hydranthen nicht jene P. vestitus eigenthümliche Bedeckung von
Sandpartikelchen zeigt und dass die Nesselkapseln über die Arme
ganz gleichmäßig verbreitet sind und keine Ansammlung zu größeren
Häufchen zeigen. Vielleicht kann auch als ein speeifischer Charak-
ter gelten, dass die Hydranthen alle einzeln vom kriechenden Stolon
aufsteigen, während bei P. vestitus nicht selten vom Hydrocaulus
eines Hydranthen ein zweiter Hydranth entsprosst, da etwa 40
Hydranthen, welche ich zu beobachten Gelegenheit hatte, alle direkt
vom Stolon aufstiegen.

Dieser Polyp scheint nicht häufig zu sein, da ich demselben nur
einmal auf einem Bryozoenstöckehen im Aquarium der k. k. zoologi-
schen Station in Triest begegnete.

Ich widme diese Art meinem Studienfreunde STEINACH aus
München, mit dem ich zwei arbeitsfrohe Monate in der k. k. zool.
Station in Triest verlebt.

Podocoryne carnea Sars.
Sars, Fauna lit. Norvegiae pag. 4, pl. I f. 7—18 (t. ALLMAN).
ALLMAN, Gymnoblastic Hydroids pag. 349, t. 16 f. 1-9.

Ich habe während meines Aufenthaltes in Triest nur ganz kleine
Exemplare dieses Polypen erhalten können. Da gerade über diese
Art eine gute Arbeit von GROBBEN vorliegt, so beschränke ich mich
auf einige Ergänzungen, um so mehr, da mein Material nicht sehr
gut konservirt ist.

Zunächst möchte ich auch hier die Schwankung in der Tenta-
kelzahl konstatiren. Von zehn untersuchten Hydranthen zeigte einer
sechs, je drei sieben, je vier acht, und je zwei zehn Arme. Be-
merkenswerth ist ferner, dass gerade die kleinsten Hydranthen reich-
lich Medusenknospen aufwiesen, so jenes Exemplar mit sieben

622 Carl F. Jickeli

Armen nicht weniger als fünf derselben. Alle diese fünf Medusen-
knospen lagen im selben Äquator des Metastom. An einem Indivi-
duum zeigte ein Tentakel an der Spitze eine leichte Ausbuchtung,
offenbar als beginnende Spaltung.

Im Ektoderm lassen sich außer den Deckzellen und Nesselkap-
selzellen auch jene Elemente erkennen, welche ich als Ganglienzellen
sedeutet. Es sind Kerne, welche kleiner als diejenigen der Deck-
zellen und nur unsicher die Abgrenzung gegen ihr sehr spärliches
Protoplasma, welches sich deutlich zu Ausläufern verjüngt, erkennen
lassen (Taf. XXVII Fig. 10). Am sichersten vermochte ich diese
Elemente auf den Armen zu erkennen, glaube mich aber auch am
Metastom des Hydranthen von ihrem Vorhandensein überzeugt zu
haben. Die Nesselkapselzellen lassen besonders an der Armspitze,
wo sie dicht gedrängt in gleicher Höhe liegen, so dass ihre basalen
Kerne bei Färbung mit Karmin wie ein rothes Band erscheinen, ein
Onidocil erkennen , welches eine Cnidocilréhre zu besitzen scheint;
es lässt sich wenigstens an günstigen Präparaten mit voller Deutlich-
keit am Cnidocil ein Absatz erkennen, von welchem sich ein diin-
nerer Fortsatz erstreckt. Dieses ist mir desshalb erwähnenswerth,
weil die Nesselkapseln zu den langgestreckten gehören und ich bis
dahin nur an der eiférmigen eine Cnidocilréhre beobachtet habe.
Auf dem Hypostom finden sich ebenfalls einzelne Nesselkapseln, ~
dagegen keine auf dem Metastom.

An der Armspitze kann man sich hier deutlich überzeugen, dass
selbst die reichlichste Entwickelung der Nesselkapselzellen die Deck-
zellen nicht von der Begrenzung der Körperoberfläche verdrängt,
denn selbst hier, wo sich zwischen den einzelnen Kapseln nicht der
geringste Zwischenraum nachweisen lässt, vermag man auf optischen
Längsschnitten der Arme immer 2—3 Kerne von Deckzellen etwa in
halber Höhe der Nesselkapseln an der Armspitze zu erkennen. Zur
Unterscheidung derselben dienen allerdings nur ihre Größenverhält-
nisse. An den Entodermzellen glaube ich auf Längsschnitten mus-
kulöse Ausläufer zu erkennen.

Die dritte Körperschicht besteht aus dem axialen Gewebe der
Arme, welche an dem Hydranthenleibe zugespitzt mit einer Zelle
endigen.

Die Stützlamelle färbt sieh durch Karmin, sie ist von mäßiger
Dicke und bildet einen vollständigen Abschluss zwischen axialem
Gewebe und Entoderm.

=

Der Bau der Hydroidpolypen. II. 62

Campanopsis sp.?
Craus, Arbeiten aus dem zool. Inst. d. Univ. Wien 1882 pag. 3,
T.1 F. 1—5.

Der Stolon, von welchem sich die gerade aufsteigenden Hydranthen
erheben, zeigt in so weit ein eigenthiimliches Verhalten, als nicht nur
in unregelmäßigen Abständen von irgend einem Zweig desselben,
den man als Hauptstamm bezeichnen könnte, alternirend Seitenzweige
abgehen, sondern dass stellenweise auf einmal zwei divergirende
Zweige entspringen. In dem Stolonen begegnet man auch nicht
selten in dem Raume zwischen dem Coneosare und der Wandung
des Perisare zu Kugeln geballten Gewebsstücken, von denen aber nicht
zu entscheiden, ob sie als ein Haufen von Ektodermzellen aufzufas-
sen sind oder auch Entodermzellen enthalten. Über die morphologi-
sche oder physiologische Bedeutung dieser Zellhaufen vermag ich
nicht einmal eine Vermuthung zu äußern.

Der Hydranth dieser Gattung fällt sofort auf durch eine Ekto-
dermduplikatur, welche sich zwischen den Armen an deren Basis
ausspannt und über deren allgemeines Verhalten ich Cravs |]. e. zu
vergleichen bitte.

Das Ektoderm zeigt als Deckzellen die gewöhnlichen Epithel-
muskelzellen. Dieselben fallen vor Allem durch ihre geringe Höhe
auf, besonders an dem Grunde der Arme und auf dem Leib der
Hydranthen vermag oft nicht einmal der Zellkern in dem Raume
zwischen Stützlamelle und Cuticula Platz zu finden, so dass die
Stützlamelle durch denselben hier nicht selten gegen das Entoderm
vorgewölbt erscheint. Grenzen zwischen den Deckzellen konnte ich
weder auf Flächenbildern noch auf Schnitten erkennen. Die Cuti-
cula, welche auf den Armen sehr zart ist, nimmt gegen die Basis
des Hydranthen stetig an Dicke zu. Schon auf dem Metastom bil-
det sie Faltungen, welche zuweilen bis zur Stützlamelle hinabdrän-
gen. Am Hydrocaulus und zum großen Theil auch am Stolonen
sind kräftige Schnürringe zu erkennen, welche eine gewisse Regel-
mäßigkeit nicht nur durch gleiche Höhe der einzelnen Ringe sondern
auch dadurch, dass auf dem optischen Längsschnitt in jeder Ring-
breite ein ektodermaler Zellkern liegt, zum Ausdruck bringen.
Streng durchgeführt erscheint aber dieses Verhalten nicht, indem
man auch weiten Strecken begegnet, welche eine feinere unregel-
mäßigere Runzelung des Perisare statt jener regelmäßigen Ringelung
zeigen, ja oft erscheint das Perisare in weiter Ausdehnung ganz

624 Carl F. Jickeli

glatt. Als sichere Regel kann gelten, dass jene Ringelung am Hy-
drocaulus immer vorhanden ist. Auf dem Hydranthen ist die Cuti-
cula während des Lebens im ausgestreckten Zustande desselben
gewiss glatt, wie auch aus den Abbildungen von Cuaus hervorgeht.
Die eirkulären Faltungen, welche dieselbe an allen meinen Exem-
plaren zeigt, beruhen daher wohl auf einer theilweisen Kontraktion
und lassen auf eine gelatinöse Konsistenz schließen. Eine solche ge-
latinöse und zugleich klebrige Cuticula trägt wohl hier die Schuld,
dass ein Hydranth dieser Art an Nadeln und sonstigen Instrumenten
im Leben sofort anklebt und dann sehr schwer frei zu bekom-
men ist.

Außer durch die Differenz in der Stärke der Cuticula weichen
die Deckzellen auch noch durch das Verhalten ihres Kernes in den
verschiedenen Leibesregionen ab, indem sie auf den Armen sehr klein,
nach abwärts an Größe sehr zunehmen. Vereinigt mit dem Wechsel
in der Größe ist ein Wechsel in der Tinktionsfähigkeit, indem die
Kerne sich um so weniger färben, je größer sie werden. Dieses spricht
wohl dafür, dass mit der Größenabnahme hier zugleich eine Ver-
diehtung der Kernmasse einhergeht. Rücksichtlich der Deckzellen
in den Stolonen mag noch bemerkt werden, dass in denselben häufig
durch Überosmiumsäure geschwärzte Kérnchen zu erkennen sind.

Die Nesselkapselzellen entwickeln drei Größen länglicher gebo-
gener Kapseln (Taf. XXVII Fig. 11—17). Die größten dieser Kap-
seln finden sich nur auf den Armen, die zwei kleineren nur auf dem
Leib des Hydranthen. Die Kapseln der Arme sind ausgezeichnet
durch ein langes peitschenförmiges Cnidocil, sie sind beinahe regel-
mäßig in Gruppen von je zweien angeordnet und eben so regelmäßig
liegt zwei so vereinigten Nesselkapselzellen der Kern einer Epithel-
muskelzelle an. Die ungemein schmalen Kapseln auf dem Metastom
liegen alle flach, sind auffallend schmal, lassen nichts von einem
Cnidocil erkennen und eben so wenig etwas von der Aufwindungs-
weise eines Nesselfadens. Auch bei den Nesselkapseln der Arme
war durch die Wandung hindurch nichts von einem Faden wahrzu-
nehmen, indessen fehlt derselbe hier, wie ausgeschnellte Kapseln
erkennen lassen, auf keinen Fail. An allen Kapseln ist die Kapsel-
umhüllung zu erkennen, von muskulösen Fäserchen habe ich in
meinen Isolationspriparaten nur Andeutungen wahrgenommen. An
allen Nesselkapselzellen nimmt hier der Kern sogleich die Aufmerk-
samkeit durch sein Verhalten in Anspruch. Zunächst ist derselbe
im Verhältnis zur Kapsel, besonders der kleineren, von bedeutender

Der Bau der Hydroidpolypen. I. 625

Größe und durch seine Lagerung sehr geeignet, das Vorhandensein
von zwei Kernen vorzutäuschen. Die Nesselkapselzelle ist hier mei-
stens in der Art ins Ektoderm eingeschlossen, dass die Nesselkapsel
bei Flächenbildern nach oben liegt und den Kern in der Mitte auf
diese Weise optisch entzwei schneidet. Da die Nesselkapsel undurch-
sichtig ist, vermag man beim Senken des Tubus durch sie hindurch den
Kern nicht wahrzunehmen und da außerdem noch der glänzende
unsichere Kontur der Kapselumhüllung die an den Seiten der Kap-
sel vorragenden Kernstiicke nicht bis an die Begrenzungslinie der
Kapsel selbst zu verfolgen erlaubt, so wird Jeder hier der irrigen
Vermuthung verfallen, es lägen da jeder Nesselkapsel zwei Zellkerne
an. Nur Isolationspräparate, in welchen ein unter dem Deckglas
erregter Strom die Elemente von allen Seiten zu betrachten erlaubt,
können den Beobachter überzeugen, dass jeder Nesselkapsel nur ein
Zellkern anliegt Aber selbst wenn dieses wiederholt sicher gestellt
wurde, werden neue Präparate immer wieder zu erneuerter Prüfung
drängen, so sehr täuschend ist das ganze Verhalten; übrigens liegt
allerdings zuweilen der Nesselkapselzelle noch ein zweiter Kern an,
wie wir alsbald sehen werden.

Nesselkapselbildungszellen und Entwicklungsstadien von Nessel-
kapseln finden sich auf den Armen keine, dagegen auf dem Leibe
des Hydranthen besonders in seinen obersten Theilen. Da, wo diese
Elemente weniger dieht gedrängt sind treten sie zu Gruppen ver-
einigt auf und meistens bildet eine gerade Zahl solcher Zellen eine
Gruppe. Dieses Verhalten drängt die Vermuthung auf, es möchten
alle Entwickelungsstadien einer Gruppe von derselben Bildungszelle
abstammen und nachdem eine solche Bildungszelle durch wiederholte
regelmäßige Theilung sich vermehrt, die Entwickelung der Nessel-
kapseln beginnen. Wäre letzteres nicht der Fall, so wäre unver-
ständlich, warum die Nesselkapseln einer Gruppe immer so ziemlich
das gleiche Stadium ihrer Entwickelung repräsentiren. Von jenem
interessanten Verhalten in der Entwickelung weiter fortgeschrittener
Nesselkapselzellen zu anderen in der Entwickelung zurückgebliebener
ähnlicher Zellen, wie ich das bei Hydra beschrieben und als eine
Vereinigung von unentwickelten Nesselkapselzellen mit ebenfalls
unentwickelten oder auch in der Entwickelung weit vorgeschrittenen,
ja selbst vollständig ausgebildeten Ganglienzellen deutete, habe ich
hier trotz des sehr günstigen Beobachtungsobjektes nichts gefunden.

Die Ganglienzellen (Taf. XXVII Fig. 12—14, 16—17) lassen
sich hier nur spärlich und in wenig befriedigender Weise nachweisen.

626 Carl F. Jiekeli

Man wird für gewöhnlich bei Polypen den ausgestreckten durch
Überosmiumsäure fixirten Arm zur ersten Orientirung über das ekto-
dermale Gewebe benutzen und die so auf guten Flächenbildern ge-
sicherten Befunde dann in der tieferen und immer für die Beobach-
tung ungünstigeren Leibesregion weiter verfolgen. Bei Untersuchung
der Arme auf weite Strecken kann man sich nun hier mit jeder
verlangten Sicherheit überzeugen, dass da keine Ganglienzellen vor-
handen sind (Taf. XXVII Fig. 11). Es finden sich da nur Nessel-
kapselzellen und eine einzige Form und Größe von Zellkernen
außerdem, die nichts Anderes als Kerne der ektodermalen Epithel-
muskelzellen sein können. Die Elemente des Armes sind mit an-
deren Polypen verglichen spärlich vorhanden, können also leicht
überbliekt werden, und außerdem ist kein anderes von den oben
angeführten Elementen verschiedenes, welches da in Betracht kom-
men könnte, vorhanden. Es bliebe nur die Vermuthung offen, es
möchten vielleicht jene als Kerne der ektodermalen Epithelmuskel-
zellen gedeuteten Elemente zum Theil Ganglienzellen angehören, da
dieselben, wie bereits erwähnt, kleiner sind als die gleichen Theile
an anderen Körperstellen und das Protoplasma dieser Zellen wie
auch ihre Ausläufer, seien wohl in allen meinen Präparaten nicht
sichtbar, wie ich das bei anderen Polypen selbst bereits anzunehmen
gezwungen war. Ich habe auch thatsächlich einige Zeit diese Ansicht
über die fraglichen Verhältnisse gehabt und erst aufgegeben, als es
mir gelang, an den unteren Theilen der aber nur selten hier in
günstiger Lage zur Beobachtung gelangenden Arme allerdings immer
noch sehr spärlich von den Kernen der Epithelmuskelzellen ver-
schiedene Gebilde, die ich nun hier für die Ganglienzellen ansehe
und die ich nach wiederholter Prüfung vieler Exemplare aber in den
oberen Theilen der Arme durchaus nicht auffinden kann, nachzu-
weisen. Es kann also keinem Zweifel unterliegen, dass hier beinahe
der ganze Arm der Ganglienzellen entbehrt und man wird wohl hier
nieht anders können als eine Übertragung und Leitung von Reizen
von Nesselkapselzellen auf Epithelmuskelzellen, also eine Leitung
von Muskelzelle zu Muskelzelle anzunehmen.

Die Elemente, welche ich hier als Ganglienzellen deute, sind
fast immer nur durch ihre Kerne markirt, sehr selten sah ich an
denselben geringe Protoplasmareste, nur einmal die Vereinigung der
Ausläufer zweier solcher Zellen schief über die Muskellage hinweg.
Der Kern dieser Zellen ist kleiner als derjenige der Epithelmuskel-
zellen der Arme, lässt kein Kernkérperchen aber eine Anzahl kleine-

Der Bau der Hydroidpoiypen. II. 627

rer Pünktchen erkennen. Auf Flächenbildern des unteren Theiles
der Arme finden sich die Ganglienzellen immer in unmittelbarer
Nähe der Nesselkapselzellen, optische Liingsschnitte zeigen vor der
Nesselkapselzelle den größern Kern der Epithelmuskelzelle und
dahinter den kleineren der Ganglienzelle. Da, wo die Arme in den
Leib des Hydranthen übergehen findet sich sowohl auf der äußeren
als auch der inneren, dem Hypostom zugekehrten Seite eine größere
Anhäufung der Ganglienzellen. Es hat dieser Befund, wie leicht ein-
zusehen, besonders verglichen mit den Verhältnissen, welche die Ge-
brüder Herrwie an den Medusen klar gelegt, ein besonderes Inter-
esse, um so mehr muss ich bedauern, dass alle Mühe zu einer
genaueren Analyse desselben zu ‘gelangen vergeblich war. Weder
Flächenpräparate, noch Schnitte, noch Isolationspräparate haben
mich auch nur einen Schritt weiter gebracht. Zu den Faltungen
der Körperwandung, die hier durch die unmittelbare Ansetzung der
Arme gebildet werden, kommen noch jene der tiefgreifenden Furchun-
gen durch die erhärtete Cuticula und es werden auf diese Weise alle
Elemente derart verzerrt und verschoben, dass alle Formen, welche
man da auch in Isolationspräparaten erhält, nichts aussagen können,
denn wollte man da Kerne mit Anhäufung von Protoplasma in Form
von Ganglienzellen als normale Gebilde annehmen und deuten, dann
müsste man den gleichen Werth eines histiologischen Elementes anderen
abenteuerlichen Zellformen, die nicht minder individualisirt erscheinen.
zugestehen. Verwerthen lässt sich hier nur, was durch die genann-
ten störenden Agentien nicht beeinflusst wurde und das sind die
Zellkerne.

Außer den größeren Nesselkapselzellen aus dem unteren Theil
der Arme begegnet man in Isolationspräparaten auch den Zellen mit
schmäleren Kapseln, zuweilen einem kleinen Kern, welcher wohl
einer Ganglienzelle gehört, zugesellt (Taf. XXVII Fig. 13, 14), häufig
kommt das aber nicht vor und auf Flächenbildern der unteren Lei-
beshälfte, wo diese Elemente vereinzelt liegen und gut übersehen
werden können, konnte ich ein solches Verhalten niemals sicher
stellen. Der solchen Nesselkapselzellen angelagerte Kern ist von
jenen auf den Arm geschilderten etwas verschieden, indem er ge-
wöhnlich größer ist und auch ein Kernkörperchen zu besitzen pflegt.

Auf dem Metastom des Hydranthen finden sich die merkwürdi-
gen von Craus entdeckten und als Drüsenzellen gedeuteten Elemente
‘Taf. XX VII Fig. 18—20). Die Hauptmasse derselben liegt an derselben
Stelle, wo auch die große Ansammlung von Nesselkapselbildungs-

628 Carl F. Jickeli

zellen erscheint, also in der oberen Hälfte des Metastom und ist
somit der Ansammlung von Ganglienzellen genähert. Von dieser
Stelle verbreiten sich die Drüsenzellen nach aufwärts bis auf den
unteren Theil der Arme und nach abwärts bis in den Hydrocaulus.

Die Betrachtung der einzelnen Zellen lehrt, dass neben Über-
einstimmung auch wesentliche Differenzen unter denselben herrschen.
Allen diesen Zellen ist bei Untersuchung von Flächenbildern gemein
eine unregelmäßige Begrenzung, indem Ausbuchtungen und kürzere
oder längere Fortsätze an denselben erscheinen. Ein wechselndes
Verhalten zeigt der Inhalt. Häufig ganz homogen und durch Pikro-
karmin gelblich gefärbt, lässt er nicht minder häufig geformte Be-
standtheile unterscheiden und solche Zustände führen durch Über-
gänge zu anderen, wo schließlich die ganze Zelle von einigen wenigen
großen Kugeln erfüllt erscheint. In solehen Zuständen ist der Kern,
welcher durch ein großes Kernkörperchen ausgezeichnet ist, oft sehr
schwer zu demonstriren. Neben diesem morphologischen Ausdruck
offenbar verschiedener physiologischer Zustände desselben Elemen-
tes, lassen sich auch Entwickelungsstadien unterscheiden. Ich ver-
mag wenigstens einzelne Kerne ektodermaler Deckzellen, welchen
ganz geringe Mengen des beschriebenen und durch seine Färbung
sofort kenntlichen Sekretes anhaftet, nieht anders zu deuten. Bei der
Umgestaltung einer gewöhnlichen Deckzelle zur Drüsenzelle müsste
sich dann auch der Kern verändern, da der Kern der Drüsenzellen
ein viel größeres Kernkörperchen zeigt.

Einen Zusammenhang dieser Drüsenzellen mit Nerven konnte
ich nirgends auffinden, dagegen begegnete ich mehrere Male Stellen
im Ektoderm, wo nach Flächenbildern zu urtheilen ein Zusammen-
hang der Drüsenzellen mit Nesselkapselzellen, aber nur mit jenen
schmäleren, an welchen ich kein Cnidocil aufgefunden, vermuthet
werden könnte (Taf. XXVII Fig. 19).

Entoderm. Im Hypostom finden sich fast ausschließlich die be-
kannten Drüsenzellen, deren dunkel tingirter Kern hier überall basal
gelagert ist. Einzelne dieser Drüsenzellen finden sich dann auch noch
im Gastralraum. Außer den Drüsenzellen erscheinen noch zwei Zell-
formen, die entweder gar nichts von Protoplasma erkennen lassen
oder nur eine geringe Anhäufung desselben an der Zellkuppe zeigen.
Beides sind wohl die gewöhnlichen Nährzellen.

Die dritte Körperschicht ist durch die axialen Zellen vertreten.
Dieselben durchziehen als Achse in einer Reihe die Arme. Die ein-
zelnen Zellen zeigen wohl eirkuläre Faltungen ihrer Wandung aber

Der Bau der Hydroidpolypen. II. 629

keine Verstärkungsleisten. Das Protoplasma derselben bildet ein
sehr lockeres Gespinst, birgt einen lebhaft tingirten Kern, aber
keine Pigmentkörper. Da die axialen Zellen hier sehr langgestreckt
sind, so fällt die Größendifferenz mehr als sonst auf und man mag
wohl daraus, dass oft gerade in halber Länge des Armes viel kür-
zere Zellen auftreten, den Schluss ziehen, dass ein Wachsthum der
Arme durch Vermehrung der Zellen durch den ganzen Verlauf des-
selben stättfindet.

Die Stützlamelle scheidet das axiale Gewebe gegen das Ento-
derm. Sie ist sehr zart, nimmt Farbstoffe nicht auf, und setzt sich
in die Ektodermduplikatur, welche an der Basis der Arme vorhan-
den ist, fort.

Litteratur. Cuaus (9) hat bereits eine Schilderung der Entwicke-
lung der Medusen dieses Polypen gegeben und zugleich Mittheilun-
gen über den histiologischen Bau sowohl der Meduse als auch des
-Hydranthen gemacht. Er beschrieb in jener Abhandlung die Fort-
setzung des Perisares des Stolonen auf das Metastom des Hydranthen
als eine bei Kontraktion des letzteren faltig erscheinende Hülle,
entdeckte die im Ektoderm auftretenden Drüsenzellen und erwies
die zwischen den Armen, an deren Grunde ausgespannte Verbin-
dungshaut als Ektodermduplikatur. Die muskulösen Ausläufer feh-
len am Grunde der Hydranthen und im Stolonen den ektodermalen
Deckzellen. Alle diese Angaben konnte ich in meiner gegebenen
Analyse von Campanopsis bestätigen.

Lafoéa parasitica Ciam.
CIAMICIAN, Zeitschrift f. w. Zool. Bd. 33.

Das Ektoderm zeigt die gewöhnlichen Deckzellen, welche auf
den Armen und auf dem Leib des Hydranthen zu Epithelmuskel-
zellen geworden sind. Im Hydrophyton und im Stolonen sind die
Deckzellen sehr niedrig, ihre Kerne stellenweise in die Länge ge-
strekt und nur in großen Zwischenräumen sind lange dünne proto-
plasmatische Ausläufer zwischen Coenosare und Perisare vorhanden.
Das Perisare zeigt da, wo das Hydrophyton in den Stolonen eintritt,
äußerlich Einschnürungen, die aber an der inneren Seite nicht zum
Ausdruck kommen. Von da setzt sich das Hydrophyton eine Strecke
weit glatt fort, und erst nahe dem Hydranthen tritt die gleiche Bil-

dung auf, hier entsprechen aber den Vertiefungen auf der äußeren
Morpholog. Jahrbuch. 8. 42

630 Carl F. Jickeli

Seite des Perisares Vorsprünge auf seiner inneren. An jener Stelle,
wo sich das Perisare zur Hydrotheca erweitert, springt ein Sep-
tum nach dem Lumen vor, auf weichem die Basis des Hydran-
then ruht und eine centrirte Öffnung den Durchtritt seiner verjüngten
Fortsetzung gestattet. Die Hydrotheca zeigt scheinbar unregelmäßige
Ausbuchtungen ihres Randes, es lässt sich aber doch meistens eine
gewisse Regelmäßigkeit erkennen und dann sind drei Systeme von
Ausbuchtungen zu unterscheiden, die man am besten überblicken
kann, wenn man sich vorstellt, der ursprünglich gerade Rand sei in
regelmäßigen Abständen ausgebuchtet worden, das Gleiche habe sich,
aber weniger tiefgreifend, für die Zwischenräume dieser Ausbuch-
tungen wiederholt und zuletzt hätten dann dritte seichte Einsenkun-
gen die Reste des geraden Randes nochmals getheilt. Das Perisare
lässt meistens drei Schichten erkennen, von welchen aber nur zwei
noch auf der Hydrotheca nachzuweisen sind.

Nesselkapselzellen (Taf. XXVII Fig. 22) beobachtete ich nur
auf den Armen und im Gegensatz zu allen anderen von mir unter-
suchten Polypen war nur eine Form von Nesselkapseln vorhanden.
Ein Kern und das Cnidocil sind daran zu erkennen. mehr ließ sich
nicht sicher stellen.

Nesselkapselbildungszellen habe ich nur im Hydrophyton und
im Stolonen aufgefunden.

Ganglienzellen (Taf. XXVII Fig. 21) waren nur auf Flächen-
bildern der Arme aufzufinden und was ich darüber anzugeben ver-
mag beschränkt sich darauf, dass zwei, drei und fünf Ausläufer zu
erkennen waren.

Das Entoderm besteht im Hypostom aus länger gestreckten zum
Theil von vakuolisirtem Protoplasma erfüllten Zellen. In dem Ga-
stralraum finden sich die gewöhnlichen Nährzellen und zwar bilden
etwa 14 derselben auf Längsschnitten die Strecke von der Basis der
Arme bis zur Basis des Hydranthen. Im Hydrocaulus und im Stolonen
sind die Entodermzellen nur eine kurze Strecke zu verfolgen, da
bald der ganze von der Stützlamelle umschlossene Raum von größe-
ren und kleineren rundlichen Körpern, in welchen durch Alaunkar-
min ein bis zwei kernartige Gebilde sichtbar gemacht werden, erfüllt
ist. Einzelne dieser Körper schienen in Theilung begriffen. Zwischen
diesen Körpern begegnet man einzelnen Kernen der Entodermzellen.
Es handelt sich hier wohl um jene Gebilde, welche ©. Branpr (5) als
Zoochlorellen beschrieben, und denen er die Bedeutung pflanzlicher

Der Bau der Hydroidpolypen. II. 631

Miether, welche ihre Wirthe zu ernähren im Stande sein sollen, zu-
schreibt.

Die dritte Körperschicht ist durch das axiale Gewebe der Arme
vertreten, welches jeden Arm von oben bis unten in einer Reihe von
Zellen, die an der Basis zu einem geschlossenen Ring zusammen-
treten, durchzieht. Gegen das Entoderm ist diese Gewebslage durch
die Stützlamelle geschieden. Die einzelnen Zellen zeigten zuweilen,
aber sehr selten, zwei Kerne (einmal sogar mit getrennten Zell-
leibern) , geformte Körper in ihrem Protoplasma und Verstärkungen
der Wandung. Einmal begegnete ich auch einem Arm, welcher in
etwa halber Höhe in zwei Zweige gespalten war und zwar in der Art,
dass sich an der Spaltungsstelle zwei Zellen als Beginn von den zwei
divergirenden Zweigen an die letzte Zelle des ungetheilten Arm-
stiickes ansetzten (Taf. XXVII Fig. 23, 24).

Die dünne Stützlamelle färbt sich nicht.

Litteratur. Die Art wurde von CIAMICIAN (10) beschrieben, dabei
aber nur auf die äußeren Formverhältnisse Rücksicht genommen.
_ Unbegriindet ist wohl die Vermuthung, es möchte hier desshalb eine
‚ähnliche Fortpflanzung, wie die von ALLMAN bei Schizocladium beob-
achtete stattfinden, weil der Autor niemals Geschlechtsprodukte, aber
stets einen am Ende offenen Stolon fand. Es frägt sich außerdem
ob der letztere Befund zuverlässig ist, da ich am Ende des Stolonen
das Perisare überall noch als feines Hautchen nachweisen konnte.

Campanularia coliculata Hincks.
Hinckxs, R., A history of the British hydroid. Zooph. pag. 164.
Date. 12,

Das Ektoderm. Die Deckzellen erscheinen als Epithelmuskel-
zellen auf dem ganzen Hydranthen; bemerkenswerth an denselben
ist, dass sie auf dem Leib des Hydranthen noch niedriger als auf
dessen Armen sind.

Die Nesselkapselzellen zeigen zwei Größen langgestreckter, ge-
bogener Nesselkapseln (Taf. XXVII Fig. 30—31), deren muskulöse
Ausläufer, obwohl auch in guten Isolationspräparaten selten erhal-
ten. doch in verschiedenen Kontraktionszuständen, entweder kürzer
und dicker oder länger und dünner nachzuweisen sind. Außer die-
sen muskulösen Ausläufern sind auch hier häufig feinere kurze Zipfel
am Protoplasma der Zelle zu erkennen. Der Kern zeigt kein Kern-

42*

632 Carl F. Jiekeli

körperchen. Die Kapselumhüllung scheint besonders bei den klei-
neren Kapseln sehr kräftig zu sein. Die Nesselkapselzellen sind
auf die Arme beschränkt, selten findet sich eine auf dem Leib des
Hydranthen. Nesselkapselbildungszellen sind nur im Stolonen vor-
handen.

Ganglienzellen habe ich einzeln, aber äußerst selten, auf den Ar-
men und in Vereinigung mit isolirten Nesselkapselzellen begegnet
(Taf. XXVII Fig. 29, Taf. XXVIII Fig. 1).

Die auffälligste Erscheinung, welche die Aufmerksamkeit hier
sofort fesselt, sind eigenthümliche räthselhafte Körper. welche das
Ektoderm in seiner ganzen Ausdehnung erfüllen (Taf. XXVIII
Fig. 1, 2). Von der Größe der Kerne der Ektodermzellen bis zu
Massen, welche die Länge axialer Zellen am ausgestreckten Arm
beträchtlich an Ausdehnung übertreffen, zeigen diese Körper die größte
Veränderlichkeit in ihrer Form und können wohl am besten mit in
ihrer Bewegung fixirten Amöben verglichen werden. Auf Flächen-
bildern erscheinen dieselben bald langgestreckt, bald mehr rundlich.
Den Vergleich mit Amöben festgehalten, könnte man ferner unter-
scheiden zwischen solehen mit lappigen Pseudopodien und solchen
mit zugespitzten bis fadenförmig ausgezogenen. Im Ektoderm von
Exemplaren, die mit Überosmiumsäure behandelt und dann mit Pi-
krokarmin gefärbt wurden, erscheinen diese Gebilde bräunlich und
enthalten schwärzliche Körnchen und größere rundliche oder geschlän-
gelte weißliche, schwarz umrandete Räume, welche möglieherweise
im Leben Vakuolen repriisentiren. Die räumliche Ausdehnung der
einzelnen Körper ist durch die sonstigen Elemente des Ektoderms
offenbar nicht im entferntesten beschränkt, Nesselkapselzellen wer-
den eben so wie Ganglienzellen oder Kerne der Epithelmuskelzellen
von denselben bedeckt oder selbst ganz umhüllt und besonders letz-
tere vermögen sehr leicht die Täuschung, es fänden sich in diesen
Körpern selbst zeitweilig Kerne, zu bedingen. Isolationspräparate leh-
ren, dass dem nicht so ist, dagegen kann man an solchen häufig
Epithelmuskelzellen begegnen, welche durch jene Körper derartig
ausgebuchtet wurden, dass man sie geradezu als mächtige Ganglien-
zellen zu deuten geneigt sein könnte (Taf. XXVII Fig. 28).

Die Natur dieser Körper ist mir zweifelhaft geblieben. Die
erste Vermuthung, es möchten hier ähnliche Drüsenzellen vorliegen,
wie ich dieselben bei Campanopsis beschrieben, musste ich bei ge-
nauer Prüfung, besonders als ich keinen Kern nachweisen konnte
und mich ferner überzeugte, dass die fraglichen Gebilde selbst da,

Der Bau der Hydroidpolypen II. 633

wo sie an der ektodermalen Flächenbegrenzung Theil zu nehmen schie-
nen, in die ektodermalen Zellen eingelagert waren, aufgeben.

Ich habe aber auch zwischen zwei weiteren, wie mir scheinen
will allein zulässigen Deutungen nicht schlüssig werden können,
denn man wird jene Gebilde eben so gut als ektodermale Sekret-
massen, wie als Parasiten vertheidigen können. Gegen die erste
dieser zwei Deutungen spricht aber eine zu ausgesprochene und zu
wechselnde Individualisirung dieser Körper und die zweite wird im-
mer gegen sich den Umstand haben, dass noch kein zur Vergleichung
heranzuziehender ähnlicher Befund vorliegt. Die Frage kann jeden-
falls nur am lebenden Thier entschieden werden.

Da diese höchst merkwürdige Erscheinung noch von keinem
Forscher erwähnt wurde, hatte ich auch in Erwägung gezogen, ob
es sich da wohl nicht um eine abnormale Erscheinung handele, in-
dessen ergaben Exemplare der Obelia, welche im Frühjahr gesam-
melt worden waren, den gleichen Befund wie solche, welehe aus
dem Sommer oder Herbst stammten und außerdem werde ich eine
ähnliche Erscheinung bei folgenden Gattungen zu schildern haben.

Das Entoderm lässt zwei Zellformen erkennen, länger gestreckte
im Hypostom, welche Farbstoffe reichlich aufnehmen und kürzere
breitere im Gastralraum, welche sich nicht färben. Die letzteren
sind nicht selten von kugeligen Körperchen erfüllt (Taf. XXVII
Fig. 27). Jene räthselhaften Körper, welche ich aus dem Ektoderm
geschildert, kommen auch hier an einzelnen Stellen vor.

Die dritte Körperschicht. Das axiale Gewebe der Arme besteht
‚aus einer Reihe von Zellen, welche zuweilen Pigmentkörper in ihrem
Protoplasma zeigen. Bei einigen dieser Zellen erfüllt im Gegensatz
zu allen anderen Polypen das Protoplasma den ganzen Zellraum,
zeigt ein trüb molekulares Aussehen und wird durch BOumer’sches
Hämatoxylin etwas gefärbt (Taf. XXVII Fig. 26). Das axiale Ge-
webe setzt sich hier von der Ansatzstelle des Armes an noch eine lange
Strecke zwischen Ektoderm und Entoderm fort und jeder Arm endigt
mit drei statt mit einer Zelle, erscheint daher an seinem unteren Ende
etwas verbreitert (Taf. XXVIII Fig. 3). Da das axiale Gewebe der be-
nachbarten Arme von da an wo dieselben zwischen Ektoderm und Ento-
derm verschwinden dicht an einander rückt, so kommt hier ein sehr ho-
her Ring dieser Gewebslage zu Stande, welcher auf Querschnitten eben
so viele Zellen zeigt als Arme vorhanden sind und erst wenn die Schnitte
das Ende dieses Ringes erreichen verdreifacht sich, dem Bau der Arme
entsprechend, die Zahl der den ganzen Kranz bildenden Zellen.

634 Carl F. Jickeli

Der Raum zwischen Hypostom und Armen ist hier so redueirt,
dass auf Längsschnitten die Wandung des ersteren nur wie eine Ab-
zweigung der letzteren erscheint.

Die Stützlamelle färbt sich mit Pikrokarmin. Sie nimmt von
oben nach unten sehr an Dieke zu, um schließlich an der Basis des
Hydranthen, da, wo derselbe seitlich an die Hydrotheca stößt, das
Ektoderm zu verdrängen und sogar einen Zusammenhang mit der
Hydrotheca zu gewinnen (Taf. XXVII Fig. 32). Auf Querschnitten sieht
man hier die Stützlamelle, besonders zwischen den ektodermalen
Zellen, Balken, welche zum Theil die Hydrotheca erreichen, nach
aufwärts senden. Indem sich diese Balken dann an ihrem terminalen
Ende verbreitern und stellenweise sogar mit Nachbarn verschmelzen,
werden einzelne ektodermale Zellen sammt ihren Inhaltskörpern von
der Stützlamelle tbatsächlich umwachsen, gelangen also auf diese
Weise nicht aktiv sondern passiv in die Stützlamelle.

Die mächtige Stützlamelle ist hier zugleich ein günstiges Objekt
für das Studium jener Fäserchen, welche ihre Dicke durchsetzen.
Dieselben sind zwar auch an jenen Stellen nachzuweisen, wo die
Stützlamelle dünner ist, dort jedoch, wo dieselbe verstärkt erscheint,
gewahrt man einzelne entodermale Zellen, welche durch die Fäser-
chen an den ektodermalen Zellen festgehalten, gewissermaßen in
die Stützlamelle hineingezogen erscheinen. Hiermit scheint mir jeder
Zweifel, dass diese Fäserchen überhaupt eine Verbindung zwischen
Ektoderm und Entoderm herstellen, beseitigt.

Litteratur. Inder letzten Zeit hat Frarponr (15) über den Bau
von Campanulariden Einiges berichtet. Die von ihm geschilderten
thränentropfenförmigen, von stark lichtbrechenden Körnern erfüllten
und von einer stark lichtbrechenden Membran umschlossenen Gebilde
des Ektoderms sind wohl identisch mit den von mir ausführlich be-
sonders bei Campanularia geschilderten räthselhaften Inhaltskörpern.
Die Angabe, es seien die Muskelfasern nur auf den Armen gleichmäßig
in derselben Richtung angeordnet, bildeten dagegen auf dem Meta-
stom zu stärkeren oder schwächeren Bündeln vereinigte, in ver-
schiedener Weise orientirte Massen (I. e. t. XXXII f. 3), beruht
wohl auf einem Irrthum.

Obelia plicata Hincks.
Hıycks, A history of the british hydroid. Zooph. pag. 159. t. 30 ye

Allgemeine Gestalt. Das Hydrosom bildet ein baumförmi-

Der Bau der Hydroidpolypen. II. 635

ges Stämmchen, dessen gerade aufsteigender Stamm alternirend oder
auch paarweise Seitenzweige abgiebt. Diese Seitenzweige können
dann in gleicher Weise sekundäre Seitenzweige entwickeln. Die
Seitenzweige endigen in Hydranthen oder stumpf abgerundet.

Das Ektoderm. Auf den Hydranthen sind die gewöhnlichen
Epithelmuskelzellen zu erkennen. Im Hydrocaulus, besonders an
der Basis des Hydranthen, scheinen die ektodermalen Deckzellen
des sehr verschmälerten Coenosare in hohem Grade beweglich zu
sein, indem nicht nur wie sonst zipfelförmige Ausläufer eine Ver-
bindung mit dem Perisare herstellen, sondern diese Ausläufer sich,
nachdem sie erst schmäler geworden dann wieder verbreitern, um in
Form von Strebepfeilern an der Perisarewandung zu endigen. Diese
Verbreiterung kann stellenweise so sehr an Ausdehnung gewinnen,
dass ganze Theile der ektodermalen Lage dem Perisare angelagert
und nur durch schmale Protoplasmabrücken mit dem Coenosare ver-
bunden erscheinen (Taf. XXVIII Fig. 7). An jenen Enden der Sei-
tenzweige, welche keine Hydranthen tragen, erscheinen die Deckzel-
len, so lange der Perisarcabschluss noch dünn ist, langgestreckt und
das körnige Aussehen ihres Protoplasmas deutet darauf hin, dass sich
dieselben hier in Drüsenfunktion befinden. Sobald das Perisare an
Dieke zunimmt, werden jene Zellen niedriger, verlieren das körnige
Aussehen, um schließlich vollständig den gewöhnlichen Deckzellen
zu. gleichen (Taf. XXVIII Fig. 8).

Das Perisare lässt an den meisten Stellen drei Schichten erken-
nen. Eine äußere nicht tingirbare, welche sich gewöhnlich abblät-
tert, eine mittlere wenig und eine innerste reichlich Farbstoffe auf-
nehmende. Im Verlauf von Stamm und Seitenzweigen erscheinen in
gewissen Abständen ringförmige Einschnürungen des Perisare. Diese
finden sich regelmäßig am Grunde jedes Hydranthen und es ent-
spricht jedem äußeren Schnürring ein in das Lumen des Perisare
vorragendes wenig hohes Septum. Das oberste, der Hydranthenbasis
unmittelbar angrenzende Septum ist besonders stark entwickelt, so
dass es sich zu einer Scheibe gestaltet, auf welcher der Hydranth
ruht. GöTTE (17) beschrieb eine solche Bildung bei einem Hydroid-
polypen, dem er den Gattungsnamen Hydrella gegeben. Dort ist
aber nur ein einziges solches Septum vorhanden. Bemerkenswerth
ist noch, dass bei Obelia diesem obersten Septum keine äußere
Einschnürung entspricht. Das Gleiche ist bei Görre’s Polypen der
Fall, was wohl darauf hindeutet, dass hier homologe Bildungen vor-

636 Carl F. Jickeli

liegen, welche eigentlich nicht von den bei Campanularia unmittel-
bar folgenden Schnürringen abzuleiten sind.

Bei Campanularia finden sich im Ektoderm ebenfalls, wenn auch
nicht so reichlich wie bei Obelia, die dort ausführlich beschriebenen
Inhaltskörper. Dieselben sind hier aber wenig verschieden in der
Gestalt, mehr abgerundet und der Inhalt besteht aus größeren rund-
lichen Körnern.

Über die weiteren histiologischen Elemente vermag ich hier nur
anzugeben, dass ich sehr spärlich auch hier Zellen im Ektoderm
gesehen, welche ich als Ganglienzellen deuten möchte (Taf. XXVIII
Fig. 5—6).

Anisocola haleeioides Ald. var.

Plumularia halecioides. ALDErR, Annals and Mag. 1859. t. 12.
Anisocalyx pinnatifrons. HELLER, Die Zoophyt. ete. d. adriat. Meeres.
T. 2 F.7, 8. (t. KIRCHENPAUER).

KIRCHENPAUER, Über die Hydroidenfam. Plumularidae II, pag. 28.

An den kleinsten eben so wie an den größten reich verzweigten
Hydrosomen sind stets zwei dicht an einander geschmiegte Perisare-
röhren zu erkennen. Nur die eine dieser beiden Perisareröhren giebt
hydranthentragende Zweige ab, während die andere, welche ich
als Stützsäule bezeichnen will, niemals solche entwickelt. An jun-
gen Hydrosomen, welche bloß aus einem einzigen, hydranthentragende
Seitenzweige abgebenden Hauptstamme bestehen, steigt die Stütz-
säule als stellenweise wellig gebogener Stamm aufwärts, ohne aber
das obere Ende jenes anderen Stammes zu erreichen. Bei jenen
Hydrosomen, wo sich der gerade aufsteigende Hauptstamm wieder-
holt gabelt, bis die letzten, allein mit Hydranthen versehenen Zweige
abgehen, giebt auch die Stützsäule Seitenzweige ab. Diese Abzwei-
gungen der Stützsäule setzen sich aber niemals auf jene Seiten-
zweige fort, welche Hydranthen tragen.

Jeder dieser beiden an einander geschmiegt aufsteigenden Stämme
besitzt sein besonderes Perisare und nur stellenweise besteht an der
Berührungsfläche der beiden Perisareröhren eine Unterbrechung der
Kontinuität und zugleich eine ektodermale Verschmelzung der beiden
Coenosarke (Taf. XXVIII Fig. 23). Diese Kommunikation bindet sich
in keiner Weise an die weitere Gestaltung des ganzen Hydrosoms,

Der Bau der Hydroidpolypen. I. 637

oft fällt sie zusammen mit Abzweigungen oder Sarcostylen des wei-
ter differenzirten Stammes, eben so oft aber auch nicht.

Ich sagte vorhin die Hydranthen fänden sich immer nur an den
Endzweigen. Dieses gilt nicht auch für die Sarcostyle. Diese finden
sich regelmäßig an der Stelle, von wo ein neuer Zweig abgeht, ob das
nun ein hydranthentragender ist oder nicht, also auch am Haupt-
stamm. Eben so erscheint dicht unterhalb und oberhalb jedes Hydran-
then ein solcher Sarcostyl; selten tritt auf der Strecke zwischen je
zwei Hydranthen noch ein weiterer hinzu.

Die Sarcostyle sind der überraschendsten Gestaltveränderung und
Volumszunahme fähig. Das eine Mal füllen sie kaum die Theca
aus, das andere Mal quellen sie aus derselben als ungeformte Mas-
sen hervor oder strecken sich als lange, schlanke, selbst einen
Hydranthen an Länge übertreffende Stränge hervor, endigen dabei
zugespitzt, abgerundet oder verbreitert, legen sich geradegestreckt
dem Perisare des Stammes beziehungsweise Zweiges an oder um-
schlingen denselben rankenartig.

Die Hydranthen besitzen ähnlich denjenigen von Tubularia zwei
Gastralräume, welche durch eine bedeutende Verengerung mit ein-
ander kommuniciren.

Das Verhalten der einzelnen Hydranthen lässt eine vorgeschrittene
physiologische Individualisirung der einzelnen Zooide erkennen, indem
an demselben Endzweige in ganz unregelmäßiger Vertheilung einige
Hydranthen in Rückbildung begriffen sind, während andere in vollster
Lebenskraft erscheinen. Bei dieser sehr häufigen Erscheinung giebt sich
eine enge Abhängigkeit der Sarcostyle von ihren nächsten Hydranthen
zu erkennen, indem da, wo der Hydranth in Rückbildung begriffen
erscheint, auch die Sarcostyle dieselbe Lebensphase durchmachen.
Der Process der Rückbildung scheint sich an den Hydranthen nicht
regelmäßig im gleichen Lebensalter zu vollziehen, denn wenn man
ein Hydrosom auf größere Ausdehnung nach solchen Individuen, de-
ren Leben auf diese Weise im Niedergang ist, absucht, so ist man
erstaunt zu finden, dass an den äußersten Zweigen, wo offenbar die
zuletzt gebildeten Hydranthen sitzen, Rückbildungen eben so häufig
anzutreffen sind, wie an mehr central gelegenen Zweigen, welche
die ältesten Hydranthen tragen.

Das Kktoderm. Die Deckzellen zeigen auf den Armen ver-
gleichsweise kräftige muskulöse Ausläufer, welche auf dem Leib des
Hydranthen weniger ausgeprägt im Hydrophyton und, was besonders
auffallend, an den Sareostylen nicht nachzuweisen waren. Im Hydro-

638 Carl F. Jickeli

phyton werden die Deckzellen durch eine reichliche Entwickelung
des interstitiellen Gewebes sehr beeinträchtigt. Man begegnet da-
selbst auf Querschnitten und optischen Längsschnitten häufig Stellen,
wo die Deckzellen mit ihrem Kern und Resten ihres Protoplasmas
dem Perisare anhaften, während das von der Stützlamelle umschlos-
sene Entoderm mitsammt dem interstitiellen Gewebe davon losgelöst
erscheint und nur noch einzelne Fäden stellenweise die früher vorhan-
dene Verbindung andeuten. Wo das stumpfe Ende eines Zweiges erst
ein ganz dünnes Perisarchäutchen gebildet, erscheinen die Deckzellen
als Drüsenzellen, eben so dort, wo ein Hydranth der vollständigen
Zerstörung anheimgefallen und die Hydrotheca eben leer wurde.
Hier sind es dann die an die untere Fläche des Hydrothecagrundes
grenzenden Ektodermzellen, welche, wie es scheint, als Driisenzellen
funktioniren, um den Zugang in das Hydrophyton zu verschließen.

Das Perisare bildet an dem Hauptstamm des Hydrosoms, wel-
cher keine Hydranthen trägt, regelmäßig zwischen je zwei nach ein-
ander abgehenden Seitenzweigen je zwei, auf den hydranthentra-
genden Abzweigungen selbst zwischen zwei auf einander folgenden
Hydranthen ebenfalls gewöhnlich zwei, aber selbst bis fünf wulstige
Ringe, welche lebhaft an die Gliederung der Schachtelhalme erin-
nern. An ganz jungen Zweigenden erscheint diese Einschachtelung
besonders kräftig, während alle Stammtheile dieselbe äußerlich zu-
weilen nicht mehr wohl aber auf optischen Längsschnitten erkennen
lassen. Die Hydrotheca erscheint an ihrem Grunde bis auf eine
kleine Öffnung zum Durchtritt des Hydrocaulus abgeschlossen. Die
Sarcotheca lässt nicht selten im Inneren eine ringförmige Leiste er-
kennen.

Am Hauptstamm, wo zwei Perisareröhren dicht an einander
geschmiegt verlaufen, lässt sich auf Querschnitten erkennen, dass
die Röhre von größerem Lumen durch diejenige geringeren Lumens
eingedrückt wird. Da das Perisare der beiden Stämmehen gleich dick
ist, die Bogenspannung aber dem zugehörigen Radius umgekehrt pro-
portional, so kann das nach physikalischen Gesetzen nicht anders sein.
Stellenweise schwindet dann zuerst der eingebogene Theil des Peri-
sares der weiteren Röhre, darauf der angrenzende Theil der zweiten
Röhre und nunmehr setzen sich die weiteren Anwachsstreifen über
die anfänglich gesonderten Perisareröhren gleichmäßig fort. Dabei
verschmilzt das Ektoderm der benachbarten Coenosarke, während das
Entoderm stets getrennt bleibt.

Das Perisare lässt drei Schichten erkennen, an vielen Stellen

Der Bau der Hydroidpolypen. II. 639

desselben könnte man sogar von vier Lagen sprechen. Von außen
nach innen tritt zuerst eine Schicht auf, welche keine Farbstoffe
annimmt und durch Faltungen, welche besonders auf Flächen-
bildern zu erkennen sind, die Vermuthung erweckt, sie möchte
während des Lebens von gallertiger Konsistenz sein. Darauf folgt
eine mächtige Schicht, deren obere Lage aufgenommene Farbstoffe
unverändert, deren untere nur mit einer schmutzigen Nuaneirung
wiedergiebt. Als dritte, beziehungsweise vierte Schicht erscheint
ein gegen Farbstoffe unempfindliches dünnes Häutchen, welches als
Fortsetzung auf den Hydranthen den cuticularen Saum der ektoder-
malen Zellen zu bilden scheint. Auf Querschnitten erscheint das
Perisare von feinen seine Dieke durchsetzenden, an Kanälchen erin-
nernde Unterbrechungen seiner Kontinuität durchsetzt, es ist mir
aber nirgends gelungen sicher zu erweisen, dass es sich nieht nur
um Sprünge handle, welche bei Anfertigung der Schnitte ent-
standen.

Nesselkapselzellen ‘Taf. XXVIII Fig. 13— 20) finden sich mit
vier Formen von Nesselkapseln. Von diesen Nesselkapseln sind nur
die schlanken, leicht gebogenen und zwar die kleinere Form dersel-
ben häufig und bedecken regelmäßig auch ausschließlich die Arme,
während die anderen nur einzeln an verschiedenen Stellen des Hy-
drosom zu finden sind. An den Formen 19 und 20 ist mir zwei-
felhaft, ob dieselben wirklich einen Nesselfaden enthalten.

Die Zellen mit den kleineren gebogenen Kapseln, welche ich
hier allein einer sorgfältigeren Prüfung unterzogen, fallen sofort durch
die beträchtliche Größe ihres gegen das Zellprotoplasma nur undeut-
lich abgegrenzten Kernes auf. Es sieht hier überhaupt für gewöhn-
lich nicht so aus, als gehörten Protoplasma und Kern zur Nessel-
kapsel, sondern vielmehr als sei die Nesselkapsel ein untergeordneterer
Theil der Zelle. Ich habe denn auch versucht neben diesem Kern,
welcher gewöhnlich mehrere Fortsätze des ihn umgebenden Proto-
plasmas erkennen lässt, noch einen zweiten in entsprechendem
Größenverhältnis zur Nesselkapsel stehenden viel kleineren Kern
aufzufinden und hätte dann den ersten Kern sammt seinem Proto-
plasma als Ganglienzelle gedeutet. Es ist mir aber so sehr selten
gelungen eine Theilung der einheitlichen, der Nesselkapsel anlagern-
den Protoplasma- und Kernmasse nachzuweisen, dass ich wohl diese
ungewöhnlichen Größenverhältnisse als normale ansehen muss. Der
Kern und das Protoplasma nehmen zur Nesselkapsel jede Orienti-
rung.ein. Am häufigsten liegen sie der Seite der Kapsel in der

040 Carl F. Jickeli

unteren Hälfte an, rücken aber häufig auch an das untere Ende, viel
seltener nach oben dicht an den Entladungspol. Von dem Plasma
der Bildungszelle gehen ein bis vier zipfelförmige Ausläufer ab,
welche nach einem mir allerdings nur einmal vorgekommenen Fall
eine beträchtliche Länge erreichen können (Taf. XXVIII Fig. 14).
Außer diesen Ausläufern beobachtete ich auch zuweilen die glänzen-
den muskulösen Fortsetzungen. Ob jene zipfelförmigen Ausläufer
alle Verbindungen mit Ganglienzellen vermitteln ist mir hier zwei-
felhaft geworden, besonders desshalb weil die Ganglienzellen hier
nur spärlich vorkommen, diese Ausläufer aber auch dort zu erken-
nen sind, wo das Gewebe ausschließlich aus Nesselkapselzellen
besteht. Es hat sich mir daher die Vermuthung aufgedrängt, es
möchten diese Ausläufer zum Theil eine Verflechtung der Nessel-
kapselzellen unter einander und eben eine Leitung empfangener Im-
pulse von Zelle zu Zelle vermitteln.

Nesselkapselbildungszellen (Taf. XXVII Fig. 22) und Entwicke-
lungsstadien von Nesselkapseln habe ich weder auf den Hydranthen
noch auf den Sarcostylen gefunden, im Hydrophyton sind dieselben
reichlich vorhanden. .

Als Ganglienzellen (Taf. XXVIII Fig. 10, 13, 15, 21) deute ich
hier Elemente, welche ich zwischen den Nesselkapselzellen der Arme
aufgefunden. Dieselben stimmen ziemlich überein, sowohl was ihre
Form als auch was ihre Größe betrifft, mit dem Protoplasmatheil der
Nesselkapselzellen. Zuweilen sind Andeutungen protoplasmatischer
Ausläufer zu erkennen, eben so lässt sich im Gegensatz zu den
Nesselkapselzellen gewöhnlich ein Kernkörperchen nachweisen. Im
unverletzten Arm liegen die Elemente viel zu dicht, um dieselben
einzeln unterscheiden zu können, man ist daher so ziemlich auf Ab-
pinselungspräparate angewiesen. In den seltenen Fällen, wo es mir
gelang eine günstige Stelle an optischen Längsschnitten der Arme
zur Ansicht zu bringen, lag die Ganglienzelle hinter einer Nessel-
kapselzelle. Außer auf den Armen habe ich diese Elemente nicht
aufgefunden, besonders möchte ich das Fehlen derselben auf den
Sareostylen hervorheben.

Das Entoderm des Hydranthen zeigt nichts Bemerkenswerthes.
Im Hydrophyton sind wohl der Erwähnung werth Zellen, welche
dicht erfüllt erscheinen von rundlichen Körpern, die hier aber nicht
Branpr’s Zoochlorellen zu entsprechen scheinen.

Die dritte Körperschicht (Taf. XXVIII Fig. 11, 12). Sowohl
die Arme der Hydrantlten als auch die Sarcostyle sind durchzogen

Der Bau der Hydroidpolypen. I. 641

von einem einzeiligen Strang axialer Zellen. Die einzelnen Zellen
besitzen auch hier, wie bei Campanularia, nicht immer ein Proto-
plasma, welches nur einen Theil ihres Raumes erfüllt, sondern zei-
gen nicht selten ein gleichmäßig feinkörniges durch ihren ganzen
Raum verbreitetes Protoplasma. An den Armen erscheint die letzte
basale Zelle des axialen Gewebes in der Längsachse des Armes
verkürzt und in der Querachse verlängert. Auf diese Weise gelan-
gen die letzten Zellen benachbarter Arme zur Berührung und bilden
einen geschlossenen einzeiligen Zellkranz am Grunde der Arme.
Gegen das Entoderm ist dieser Zellkranz durch die Stützlamelle ge-
schieden. An den Sarcostylen zählte ich niemals mehr wie vier
axiale Zellen. Dieselben scheinen hier auffallenderweise mit der
Stützlamelle keine ganz feste Verbindung einzugehen und die Ge-
staltveränderung des ganzen Gebildes nur in beschränktem Maße
und ganz passiv mitzumachen. Nur so kann ich mir zurecht legen,
dass ich diese Zellen in Isolationspräparaten, wo das Ektoderm zum
größten Theil von der Stützlamelle abgestreift war, bald näher
bald entfernter von dem terminalen Ende des durch die Stützlamelle
um dieselben gebildeten Schlauches fand. Das Verhalten des axia-
len Gewebes an jener Stelle, wo der Sarcostyl in das Hydro-
phyton übergeht, blieb zweifelhaft. Ein Abschluss durch die Stütz-
lamelle gegen das Entoderm war eben so wenig zu erweisen wie
eine Fortsetzung des letzteren über seine Einmündungsstelle, viel-
mehr machte das ganze Verhalten meistens den Eindruck als setze
sich das Entoderm direkt in das axiale Gewebe fort.

Über die Stützlamelle ist nur zu bemerken, dass dieselbe über-
all nachzuweisen ist, dass sie in den Sarcostylen als eine di-
rekte Fortsetzung aus dem Hydrophyton erscheint, im Hydrophyton
selbst so dünn ist, dass sie auf Schnitten gewöhnlich nur als Linie
zu erkennen ist.

Anisocola setacea Ellis.
Corallina setacea. ErLıs, Corall., 19, No. 16, pl. 11 f. a, A. (t.
JOHNSTON).
KIRCHENPAUER, Über die Hydroidenfam. Plumularidae II, pag. 27.

Bei Vergleichung mit der vorigen Art wird man vor Allem über-
rascht sein die Stützsäule hier nicht zu finden. Gegen die Vermuthung,
es möchten hier viel jüngere Hydrosome, bei welchen sich jene Bildung

642 Carl F. Jickeli

noch nicht entwickelt, vorliegen, spricht der thatsiichliche Befund, in-
dem die größten derselben bedeutend die kleinsten bei A. halecioides
beobachteten und stets mit der Stützvorrichtung versehenen Exemplare
überragen. Auch der Verdacht, meine Exemplare von A. setacea möch-
ten nicht tief genug abgeschnitten sein, ist nicht berechtigt, da mehrere
Hydrosome dicht an der Hydrorhiza abgelöst wurden. Will man nach
einem Ersatz jener Stützvorriehtung bei dieser Art suchen, so
könnte man dieselbe finden in drei ringförmig nach innen vorsprin-
genden Verstärkungen des Perisares des Stammes, dicht oberhalb jedes
abgehenden Seitenzweiges, während solcher bei A. halecioides nur
zwei vorkommen.

Solche innere ringförmige Verstärkungen finden sich auch an
den Hydrocladien zwischen je zwei Hydranthen in sehr wechseln-
der Zahl.

Die Sarcostyle finden sich am Stamm regelmäßig und zwar einer
etwas oberhalb eines abgehenden Seitenzweiges und eben so auf den
Seitenzweigen je einer unterhalb, und je zwei neben einander dicht
oberhalb eines Hydranthen. Das Gewebe lässt auf Flächenbildern fol-
sende Verhältnisse erkennen.

Die Hydranthen, welche ebenfalls zwei Gastralräume besitzen,
wie bei der vorigen Art, lassen die gleiche Anordnung der axialen
Zellen an der Basis der Arme erkennen. Auf dem Metastom lassen
sich zwischen den Epithelmuskelzellen von feinen schwarzen Körn-
chen erfüllte Zellräume erkennen, welche wohl Ganglienzellen ent-
sprechen (Taf. XXVUI Fig. 9). Eine entodermale Muskelfaserlage
scheint nach Flächenbildern zu urtheilen im ersten Gastralraum vor-
handen zu sein. Die bei A. halecioides beschriebenen kleinen Nes-
selkapselzellen mit Kapseln, welche oben eine halsartige Verschmä-
lerung zeigen, kommen auch hier vor und auch hier begegnet man
häufig Bildern, welche auf eine Verbindung dieser Zellen durch Aus-
läufer unter einander deuten.

Am Perisare lassen sich auch hier drei Schichten, eine breite
mittlere und zwei schmiilere seitliche unterscheiden. Durch die
oberste Schicht werden die vorzüglich von der mittleren Schicht
gebildeten ringförmigen Verdiekungen, welchen äußerlich Einschnü-
rungen entsprechen, zum Theil ausgefüllt.

Der Bau der Hydroidpolypen. II. 643

Isocola frutescens Lam.
Plumularia frutescens Lam., Anim. s. vert. 2 ed. IL, pag. 166 (t.
JOHNSTON).
KIRCHENPAUER, Über die Hydroidenfam. Plumularidae II, pag. 26.

Während meines Aufenthaltes in Triest erhielt ich mehrere
Stöckehen dieses Polypen, an allen waren aber die Hydranthen voll-
ständig rückgebildet, ein einziges Mal fand sich ein Hydranth, wel-
cher die äußeren Formverhältnisse einigermaßen bewahrt hatte, an
welchem sich aber mit Rücksicht auf den histiologischen Bau nur
noch feststellen ließ, dass die Arme einen Strang axialer Zellen ent-
hielten. An den übrigen Theilen des Hydrosoms ließen sich noch
einige histiologische Verhältnisse, welche wohl der Erwähnung
werth, feststellen. Die Sarcostyle zeigten wie bei Anisocola alle
Schichten des Coenosare, also Ektoderm, Stiitzlamelle und einen centra-
len Zellfaden; an Nesselkapselzellen erschienen dieselben nicht reicher
als andere Theile des Hydrophyton. Auf guten Schnitten lässt das
Ektoderm der Hydrocladien gewöhnlich Deckzellen, Nesselkapsel-
zellen, Entwiekelungsstadien von Nesselkapselzellen und veristelte
Zellen, deren Kern sich mit Alaunkarmin dunkler färbt, mehr oder
weniger gut unterscheiden. In der letzteren Zellform möchte ich
die Ganglienzellen vermuthen. So weit die dürftige Analyse der
histiologischen Verhältnisse. Mehr bieten hier die allgemeinen Form-
verhältnisse, welche sich zum Theil vom Perisare allein ablesen
lassen. Verfolgt man den Aufbau eines Hydrosoms von seiner Be-
festigungsstelle nach aufwärts, so sieht man aus einer beträchtlich
ausgebreiteten, aus unregelmäßig durch einander geflochtenen Peri-
sareröhren gebildeten Hydrorhiza ein Bündel dicht an einander ge-
drängter zu einem einheitlichen Stamm verbundener Fortsetzungen
jener Perisareröhren aufsteigen. Von diesem einheitlichen Stamm
lösen sich dann wieder einzelne Röhren oder ganze Bündel derselben,
um als Zweige von der Hauptachse seitlich abzugehen. Macht man
in den untersten Theilen des Hydrosom Querschnitte, so erkennt man
jede einzelne Coenosarcréhre des Bündels von seinem Perisare um-
schlossen, nach oben nimmt aber die Anzahl der Perisareröhren ab
und schließlich erhält man auf Querschnitten einen einzigen dem
Stammesumfang entsprechenden Ring, innerhalb welches einzelne
quer oder schief getroffene Coenosarcréhren nebst regellos vertheilten
Gewebsmassen liegen. Das Bemühen aus solchen Querschnitten das
Verhalten des Coenosares zu rekonstruiren ist ziemlich erfolglos, da

644 Carl F. Jickeli

das dicke Perisare gewöhnlich beim Schneiden in mehrere Stücke
zersplittert und auf diese Weise auch die von ihm umschlossenen
Gewebe mehr oder weniger zerrissen werden. Man muss daher
Flächenbilder zu Hilfe nehmen, am besten von Stöckchen, welche
stark mit Osmium behandelt und dann gut aufgehellt wurden. An
solehen lässt sich unter gleichzeitiger Benutzung der Querschnitte
erkennen, dass die einzelnen Coenosarcréhren im Verlauf ihres
Aufsteigens von unten nach oben ihre gesonderten Perisareröhren
verlieren und schließlich nur noch von der, jetzt allen gemeinschaft-
lichen Perisareröhre umschlossen werden. Innerhalb dieser gemein-
schaftliehen Röhre verlaufen stellenweise bis 20 Coenosarcréhren
neben einander, für gewöhnlich in der Richtung des Stammes und
der Röhrenwandung angelagert, so dass an den meisten Stellen von
dem gemeinschaftlichen Perisare und der Gesammtheit aller Coeno-
sarcréhren ein centrales Lumen des ganzen Stammes umschlossen
wird. Das Verhalten ist aber nicht durchweg ein so klar geordne-
tes, vielmehr trifft man nicht selten auf Stellen, wo einzelne Coeno-
sareröhren von ihrer ursprünglichen Richtung abweichen, um mit
ihren Nachbarn zu verschmelzen, oder aber es spaltet sich eine Röhre
in zwei Röhren, die dann beide getrennt neben einander weiter zie-
hen, oder von denen die eine zur Verbindung mit einer benachbarten
Röhre führt. Auf diese Weise kommt ein Röhrengeflecht zu Stande,
dessen in den unteren Partien regelmäßige Anordnung fast voll-
ständig verwischt wird und erst nach oben hin, wo die Anzahl die-
ser Röhren sehr abnimmt, herrscht wieder eine bestimmtere Anord-
nung. Alle vom Stamm abgehenden Hydrocladien werden nur von
einer Coenosareröhre durchzogen, dagegen finden sich die für den
Stamm geschilderten Verhältnisse dort, wo in seinen unteren Theilen
zuweilen ganze Bündel von Coenosareröhren abgehen und von diesen
sich erst die Hydrocladien abtrennen.

Die einzelnen Coenosareröhren bestehen aus Entoderm, Stütz-
lamelle und Ektoderm, außerdem breiten sich aber Wucherungen des
Ektoderms in Form breiter Lappen zwischen den einzelnen Coeno-
sareröhren aus und bedecken stellenweise die ganze innere Fläche
des Perisares. Sie vermitteln eine innigere Verbindung zwischen
Coenosare und Perisare und sind es wohl auch, welche die Abschei-
dung der Masse des gemeinschaftlichen Perisares besorgen (Taf. XXVIII
Fig. 24).

Querschnitte lassen drei Schichten des Perisarc unterscheiden.
Eine sehr breite mittlere, welche durch Alaunkarmin und andere

Der Bau der Hydroidpolypen. II. 645

Farbstoffe gefärbt wird, eine schmale äußere und eine kaum kennt-
liehe innere Schicht, welche beiden letzteren keine Farbstoffe auf-
nehmen.

Während ihres ganzen Verlaufes lässt die Perisareröhre des
Stammes keine der sonst so verbreiteten Einschnürungen erkennen,
dagegen ist an den Hydrocladien in dem Abstande zwischen je zwei
Hydranthen regelmäßig ein Schnürring vorhanden. Oberhalb eines
solehen Schnürringes erscheint ein Sarcostyl, eben so finden sich
regelmäßig zwei derselben dicht oberhalb der Hydrotheca in gleicher
Höhe. Da, wo ein Zweig vom Hauptstamme entspringt, sitzt ihm
ein Gonagium auf, und an jeder Seite des Gonagiums bricht auch
ein Sarcostyl hervor, eben so erscheint ein solcher auch regelmäßig
an dem Stamme dicht oberhalb und unterhalb jedes abgehenden
Zweiges. Die Sarcotheken zeigen alle ein in ihr Lumen vorspringen-
des Septum.

Kirchenpaueria sp.? nov. gen.

Unter den Plumulariden, die ich am letzten Tage meines Triester
Aufenthaltes erhielt und nur noch Zeit fand, ‘in kleinere Stücke
zerlegt in die Konservirungsflüssigkeit zu bringen, ohne eine ge-
nauere Betrachtung vorzunehmen, fanden sich bei der nachherigen
aufmerksameren Unterscheidung drei Fragmente, welche die charak-
teristischen Merkmale, die mich zur Aufstellung einer besondern -
Gattung veranlassen, noch ganz vollkommen erkennen lassen. Ich
würde trotzdem Abstand genommen haben auf solche immerhin
dürftige Reste hin eine neue Gattung zu gründen und dieselben
ganz übergangen haben, wenn nicht eben jene Merkmale von großem
morphologischen Interesse wären. Es handelt sich um die immer
noch räthselhaften Sarcostyle.

Überall, wo bis jetzt Sareostyle beschrieben wurden, fanden sich
zugleich becherförmige Fortsetzungen des Perisares, welche um die-
selben in gleicher Weise Hüllen bildeten wie die Hydrotheken um
die Hydranthen. An den uns beschäftigenden drei Fragmenten ist
nun ein) höchst interessanter Übergang zu einem einfacheren Verhal-
ten vorhanden. Hier finden sich unmittelbar unterhalb der Hydran-
then statt der sonst ziemlich langgestreckten stengelglasförmigen Sar-
cotheken ganz kleine mehr schüsselförmig erscheinende Fortsetzungen
des Perisares, von welchen die Sarcostyle nicht umschlossen werden,

Morpholog. Jahrbuch. 8. 43

646 Carl F. Jickeli

sondern von denen sie an deren Rändern wie halbflüssige Masse
herabquellen. Außer diesen Sarcostylen unterhalb der Hydranthen
findet sich dicht oberhalb der Hydrotheken je ein weiterer Sarcostyl
und in der Achsel eines vom Stamm abgehenden Hydrocladiums sind
deren regelmäßig weitere drei vorhanden. Bei diesen Sarcostylen
oberhalb der Hydranthen und an der Abzweigungsstelle eines Hydro-
cladiums sind nicht einmal jene kleinen schüsselförmigen Sarcotheken
vorhanden, sondern dieselben treten einfach durch runde, nicht ein-
mal durch vorragende Ränder äußerlich markirte Löcher hervor
(Taf. XXVIII Fig. 27 u. 28). Ich werde diese Öffnungen im An-
schluss an die schon vorhandenen Termini als Sarcocopen! be-
zeichnen.

Durch den Mangel der sonst überall an den Sarcostylen vor-
handenen Theken ist die Gattung, welche ich mir Herrn Bürger-
meister Dr. G. H. KIRCHENPAUER in Hamburg, dem die Polypenkunde
so vortreffliche Arbeiten und ich selbst ausführliche briefliche Mit-
theilungen über den Gegenstand verdanken, zu widmen erlaube, hin-
länglich charakterisirt.

Das eben geschilderte Verhalten der Sarcostyle dürfte nicht so
sehr selten sein, sondern sich vielmehr nur bis dahin der Beobach-
tung entzogen haben. Jene Öffnungen sind nur bei gut aufgehellten
Präparaten und mit ganz starken Vergrößerungen zu erkennen, Dess-
halb ist mir nicht unwahrscheinlich, dass bei jenen Plumulariden,
wo man die bei den meisten Arten oberhalb der Hydranthen ste-
henden Sarcostyle vermisste, solche Öffnungen vorkommen, um so
mehr da eine sehr große Anzahl Formen nur nach ihrem Perisare
bekannt sind, an trockenen, ohne das Thier aufbewahrten oder da-
von gereinigten Hydrosomen auf das Fehlen oder Vorhandensein der
Sarcostyle aber nur aus den Theken derselben geschlossen wurde.
Nach den Abbildungen bei KIRCHENPAUER wären in dieser Richtung
folgende Formen nochmals zu prüfen: Isocola Gaymardi Lrx., pin-
nata Lam., disticha Heller; Anisocola bifrons Heller, Nemertesia
Janinia Lrx., hexasticha Kirchenp. Vielleicht findet sich selbst die
Art, welcher meine drei Fragmente entstammen, unter den eben ge-
nannten. Herr Bürgermeister KIRCHENPAUER schwankte in der Be-
stimmung zwischen Isocola pinnata Lam. und disticha Heller und
fasste das Resultat seiner Prüfung dahin zusammen, dass, nachdem

1 69, caoxos Fleisch, zor7 Stoß.

Der Bau der Hydroidpolypen. II. 647

die maßgebenden Gonotheken an unseren Fragmenten fehlten, eine
zuverlässige Bestimmung nieht möglich sei; die Form der Hydro-
cladien lasse auf die nordische I. pinnata schließen. der Fundort
aber deute auf I. disticha.

Bevor ich das Wenige, was ich über das Coenosare angeben
kann, mittheile, möchte ich noch konstatiren, dass das Perisare, wie
bei den anderen von mir untersuchten Plumulariden, ebenfalls aus
drei Schichten, einer mächtigen mittleren, einer dünnen oberen und
einer dünnsten unteren besteht. i

Uber das Coenosare (Taf. XXVIII Fig. 25, 26) vermag ich bloß
anzugeben, dass dasselbe als einheitliche Röhre das ganze Perisare
durchzieht und dass sich in dem Ektoderm jene bei Campanularia und
Obelia von mir beschriebenen Inhaltskörper vorfinden.

Zum Schlusse bitte ich mir noch einige Bemerkungen über die
Sarcostyle zu erlauben. Ich habe für diese Gebilde den von Hıncks vor-
geschlagenen indifferenteren Namen gewählt, weil ich der Auffassung,
es handele sich hier um besonders ausgezeichnete Nesselkapselträger,
nicht beistimmen kann, daher in denselben auch nicht Wehrthiere
des Hydrosoms erblicken möchte.

Wie schon WEISMANN (57) nachgewiesen lässt sich än diesen Ge-
bilden ein Ektoderm, eine Fortsetzung der Stützlamelle und ein cen-
traler Zellfaden unterscheiden. Das Ektoderm erscheint, so lange
der Sarcostyl in seiner Theca ist, als ein unför.ı lieher häufig mehr-
schichtig aussehender Zellhaufen und ist der ausgedehntesten Ge-
staltsveränderung fähig, wie ich das bereits bei Anisocola halecioides
geschildert. Betrachtet man das zusammengeschrumpfte Ektoderm,
so erscheint dasselbe nicht reicher an Nesselkapselzellen als manche
nächstgelegenen ektodermalen Theile des Coenosares, im ausgedehnten
Zustande aber viel ärmer. Es lässt sich also von dem Ektoderm
der Sarcostyle gewiss nicht sagen, dasselbe sei reicher an Nesselkapsel-
zellen als andere Theile des Coenosares; dasselbe ist ein Stück Ekto-
derm und eben desshalb enthält dasselbe Nesselkapselzellen und es
kann nicht auffallen, dass da, wo dasselbe massiger, wie bei Aglao-
phenia Philippina, auch die Schutzorgane desselben reichlicher erschei-
nen. Es würde also der histiologische Befund nicht eine Auszeichnung
der Sarcostyle durch besonderen Reichthum an Nesselkapselzellen er-
geben.

43*

648 Carl F. Jickeli

Eben so wie der histiologische Befund spricht aber auch die
Stellung der Sarcostyle gegen deren Natur als Waffen des Hydrosoms.
Dieselben finden sich nämlich am regelmäßigsten unmittelbar ober-
halb und unterhalb der Hydranthen und an dem Hauptstamme dort,
wo ein Zweig abgeht. In der unmittelbaren Nähe der Hydranthen
sind aber die Arme desselben mit ihren großen Massen an Nessel-
kapseln bessere Waffen als die Sareostyle und an dem Stamm des-
sen mächtige Perisarchülle der allersicherste Schutz. Gerade dort
wo aber das Hydrosom am ehesten des Schutzes bedürfte, das ist an
den stumpfen nur von einem dürftigen Häutchen geschlossenen Enden
der Zweige, fehlen die Sarcostyle.

Resultate und allgemeine Betrachtungen.

Nach der vorstehenden Analyse und der in einer früheren Abhand-
lung (30) gegebenen, kenne ich nunmehr 16 Gattungen durch eigene
Untersuchung. Bei Hydra hatte ich ein Ektoderm und ein durch
die Stützlamelle davon getrenntes Entoderm zu unterscheiden. Der
Gastralraum setzte sich dort ununterbrochen in die Arme fort. Die-
ses einfache Verhalten findet sich nach ALLMAN’s (1) ausgedehnter Er-
fahrung bei keinem andern Polypen, sondern überall erscheint noch
eine vom Ektoderm und Entoderm verschiedene Gewebslage, welche
die Achse der Arme und bei Tubularia selbst in größerer Ausbrei-
tung den Raum zwischen Ektoderm und Entoderm erfüllt. Bei letz-
terer Gattung wurde schon früher durch v. Koc (35) eine Sonderung
jener Gewebslage vom Entoderm dureh die Stützlamelle nachgewie-
sen, während sonst ein allmählicher Übergang vom Entoderm in dieses
Gewebe angenommen wurde, obgleich F. E. Scuunze (44) bereits
wahrscheinlich gemacht hatte, dass dieses Gewebe durch ein voll-
ständiges Septum der Stützlamelle gegen das Entoderm abgeschlossen
werden könnte.

Einen solehen Abschluss gegen das Entoderm habe ich that-
sächlich außer bei Tubularia bei mehreren Gattungen nachweisen,
bei allen wahrscheinlich machen können und nachdem ich außerdem
nirgends einen Übergang zwischen den Entodermzellen und den
Elementen jenes Gewebes aufzufinden vermochte, unterschied ich
das letztere als dritte Körperschicht. Hätte ich annehmen können,
dass den Zoologen die von den Gebrüdern HErrwıs gebrauchte
Unterscheidung von Ekto-, Meso- und Entoblast im Gegensatze zu
Ekto-, Meso- und Entoderm bereits geläufig seien, so würde ich

Der Bau der Hydroidpolypen. II. 649

jene Gewebslage als Mesoderm bezeichnet haben. Ich werde aber
nunmehr die Bezeichnung Mesoderm gebrauchen und meine also
damit im Sinne jener Forscher eine Gewebslage, die sich im Ver-
lauf späterer Entwickelung zwischen die embryonal angelegten zwei
Blätter Ektoblast und Entoblast einschiebt.

Leider ist über die Entwickelung dieses Mesodermes noch nichts
Genaueres bekannt. Nach v. Koch (35) soll sich dasselbe bei Tubu-
laria aus dem Entoblast entwickeln. Mit Ausnahme jener Polypen.
welche konstant zwei Arme besitzen, wie Lar. Sabellarum und Am-
phibrachium euplectellae, oder acht wie Cladonema, scheint, wie
auch einige von mir vorgenommene Zählungen ergeben, die Zahl
der Arme mit dem Alter des Thieres zuzunehmen, es muss sich also
die Art, wie sich dieses Gewebe vom Entoblast, beziehungsweise vom
Entoderm aus anlegt, auch an ausgebildeten Hydranthen feststellen
lassen. Mir ist es an meinem Material nicht gelungen, diese Frage
zu erledigen, nicht einmal den morphologischen Werth jener axialen
Zellen, welche mehr als einen Zellkern enthielten, konnte ich sicher
stellen, da Manches gegen die nächstliegende Vermuthung sprach,
es handele sich hier um Theilungsstadien oder um mehrkernige
Zellen. Eines der geeignetsten Objekte zur Untersuchung der Ent-
wickelung des axialen Gewebes bei der Anlage neuer Arme würde
wohl Cordylophora sein, da sich bei diesem Polypen besonders reich-
lich ununterbrochen neue Hydranthenarme anlegen.

Ich gehe nun zu der Betrachtung der Resultate, welche die
Analyse der einzelnen Körperschichten der Hydroidpolypen bis jetzt
ergeben hat, über.

Das Ektoderm. Im Ektoderm finden sich gewöhnliche Deck-
zellen, die oft zu Epithelmuskelzellen, seltener zu Stützzellen gewor-
den sind, Drüsenzellen, verschiedene Arten von Nesselkapselzellen,
Nesselkapselbildungszellen, embryonale Zellen, die von mir als
Geißelkapselzellen bezeichneten Elemente, Stiftzellen, Ganglienzellen
und endlich Sinneszellen.

Die Deckzellen schwanken beträchtlich in ihren Dimensionsver-
hältnissen. Wohl am höchsten bei Tubularia, besonders an jener
Stelle, wo sich das Metastom dem Hydrocaulus nähert, verflachen
sie sich bei anderen Polypen so sehr, dass schließlich wie bei Gem-
maria und Campanopsis nicht einmal ihr Zellkern genügenden Raum
findet und die Stützlamelle gegen das Entoderm vorbuchtet. Mit
der Abnahme der Höhe der Deckzellen schwinden zugleich ihre
genaueren Abgrenzungen, so dass davon auf Flächenbildern, zuweilen

650 Carl F. Jickeli

sogar auf Schnitten nicht einmal eine Andeutung zu erkennen
ist. Dieses Verschwinden der Zellgrenzen bei Abnahme der Höhe
der Zellen lässt sich oft an demselben Hydranthen erweisen, indem
auf den Armen, wo die Zellen niedriger sind, nichts mehr von Ab-
grenzungen der Zellen zu erkennen ist, während dieselben auf dem
Metastom deutlich ausgeprägt sind. In jenen Fällen, wo die Zell-
grenzen unsichtbar werden, ist die Individualität der einzelnen Zelle
auch selten an den muskulösen Ausläufern abzulesen. Dieselben
erscheinen dann als eine einheitliche Lage längslaufender Fibrillen,
an welchen sich nicht immer zugespitzte Endigungen nachweisen
lassen. Die Deckzellen sind somit zu einem Blatte verschmolzen,
an dessen unterer Seite eine Lage von Fibrillen abgesonlert wurde
und nicht einmal durch eine regelmäßige Vertheilung der Zellkerne
ist eine territoriale Abgrenzung der einzelnen Elemente gekennzeich-
net. Von diesem Verhalten finden sich Übergänge bis dann — am
deutlichsten bei Perigonimus — zugespitzte, verhältnismäßig kurze
Fibrillen auftreten, an welchen sogar eine centrale und Randpartie
deutlich zu unterscheiden ist.

Die Muskulatur ist immer auf den Armen am besten entwickelt,
schwindet oft theilweise auf dem Metastom, hört auch wohl in einer
gewissen Höhe des letzteren ganz auf. So ist es bei Tubularia, wo
die Deckzellen nur bis zum Grunde des zweiten Armwirtels Muskelfasern
besitzen und die von früheren Forschern irrthümlich für den zweiten
Gastralraum beschriebenen Fibrillen auf Reliefbildungen der Stütz-
lamelle und andere Verhältnisse zurückzuführen sind.

Eine Umgestaltung zu Stützzellen erfahren die Deckzellen sel-
ten. Da dieses Element sich dort findet, wo das Ektoderm eine
besondere Höhe erreicht, wie auf dem Metastom von Tubularia oder
den terminalen Nesselknöpfen der Arme von Gemmaria, Coryne und
Cladonema, so ist das kausale Moment für seine phylogenetische
Entwickelung leicht zu erkennen.

Außer diesen zur morphologischen Individualität gewordenen |
Veränderungen der indifferenten Deckzellen, sind an denselben auch
einige weniger befestigte physiologische Zustände zu erwähnen.

Zunächst möchte ich an jenen der Verhornung epidermoidaler
Zellen höherer Thiere ähnlichen Vorgang erinnern, welchen ich für
das Ektoderm im Hydrocaulus alter Individuen von Tubularia be-
schrieben. Sodann wäre hier zu erinnern an eine fettige Veränderung
der ektodermalen Elemente von Gemmaria implexa, die ich ebenfalls
in der Gewebsanalyse geschildert und auch einmal im Herbste an

Der Bau der Hydroidpolypen. II. 651

einigen Exemplaren von Hydra beobachtete. Der letztere Process
soll bei Hydra nach einer Mittheilung von KOROTNEFF (37) in dieser
Jahreszeit regelmäßig stattfinden und bis zu einem Schwinden der
muskulösen Fibrille und des Kernes der Epithelmuskelzelle führen.
Eine gleichzeitige Vermehrung der Zellen des interstitiellen Gewebes
soll damit einhergehen. In wie weit dieser Process verglichen wer-
den darf mit jenem Vorgange, den wir bei höheren Thieren als
fettige Degeneration bezeichnen und der in einer Überführung von
Eiweißstoffen in Fette bestehen soll, mag vorläufig dahingestellt
bleiben (39).

Weiter verbreitet und häufiger zu beobachten als die eben ge-
schilderten physiologischen Veränderungen der ektodermalen Deck-
zellen scheint deren vorübergehende Funktion als Drüsenzelle zu
sein. Schon bei Hydra berichtete ich von einem einfachen Experi-
ment, durch welches Epithelmuskelzellen das Aussehen von Drüsen-
zellen erhielten und wies auf die Schilderung ähnlicher Verhältnisse,
welche F. E. SCHULZE (44) von den ektodermalen Zellen des Coenosares
von Cordylophora gegeben. Diesen Thatsachen kann ich heute noch
weitere hinzufügen. Nach CrAamIcıan (41) sollen die entwickelten Acti-
nulae von Tubularia mesembryanthemum an ihrem basalen Ende
einige Drüsenzellen besitzen, durch welche sie die Anheftung be-
werkstelligen, bei jungen Hydranthen der Art ist aber nach den
Zeichnungen des Autors diese besondere Art Zellen’ wieder ver-
schwunden. Eine ganz ähnliche Differenzirung der ektodermalen
Zellen beschrieb ich an den noch nicht durch ein kräftiges Perisare
geschlossenen Enden von Hydranthenzweigen von Obelia und Plu-
mularia und eben so dort bei der letzteren, wo ein Hydranth durch
Rückbildung vollständig zerstört war, und das an den Hydrotheca-
grund angrenzende stumpfe Coenosare einen Verschluss desselben zu
bilden im Begriffe war.

An die eben geschilderten Verhältnisse erinnert ein Verhalten,
welches ich bei Cladonema beobachtet und welches darin besteht.
dass da, wo entwickelte Eizellen an der Spitze der Arme des unte-
ren Wirtels liegen, das ektodermale Plasma oberhalb derselben eine
feinkörnige Streifung zeigt, welche wohl verglichen werden darf mit
ähnlichen von den Gebrüdern HErTwiG (25) bei den Actinieneiern ge-
schilderten Verhältnissen.

Die ektodermalen Deckzellen, welche vorübergehend zu Drüsen-
zellen werden können, vermitteln den Übergang zu einem anderen
histiologischen Elemente des Polypenorganismus, nämlich zu den

652 Carl F. Jickeli

eigentlichen Drüsenzellen. Diese besitzen da, wo die angrenzenden
Deckzellen Epithelmuskelzellen sind, ebenfalls muskulöse Ausläu-
fer, wie dieses bei den basalen Klebzellen der Hydra zu beobach-
ten ist, dort hingegen, wo die benachbarten Deckzellen keine Fibrillen
entwiekelt haben, wie bei Tubularia und Eudendrium, fehlen diese
auch den Driisenzellen. Bei Campanopsis scheint ebenfalls das
erstere Verhalten zu bestehen, indessen blieb mir hier, trotz des
beobachteten Überganges von scheinbar einfachen Epithelmuskelzel-
len zu Drüsenzellen das Verhältnis zweifelhafter.

Die Nesselkapselzellen entwickeln verschiedene Formen von
Nesselkapseln. Ich unterschied eiförmige, langgestreckte, birnför-
mige, bohnenförmige und gebogene, letztere können außerdem noch
durch eine halsartige Verschmälerung an ihrem oberen Ende aus-
gezeichnet sein. Zwischen diesen verschiedenen Formtypen finden
sich auch vermittelnde Übergänge, wie andererseits sonst hervortre-
tende Ähnlichkeiten auch in der Übereinstimmung der Form der
Nesselkapseln festgehalten erscheinen. So zeigt Tubularia auch in
den Nesselkapselformen eine auch sonst vorhandene Übereinstimmung
mit Hydra, die typischen bohnenförmigen Nesselkapseln kommen bei
allen drei von mir bis jetzt untersuchten Hydranthenformen mit ge-
knöpften Armen, nämlich bei Cladonema, Coryne und Gemmaria vor
und die gebogenen Nesselkapseln mit halsartiger Verschmälerung
habe ich nur bei den Plumulariden gefunden.

Bei allen Nesselkapselzellen konnte ich die schon früher bei
Hydra und Eudendrium von mir beschriebene zu einer Umhüllung
der Kapsel gestaltete membranöse Fortsetzung der Muskelfaser
nachweisen.

Die basalen muskulösen Ausläufer dieser Zellen lassen sich un-
ter drei verschiedenen Formen unterbringen. Nur bei Tubularia
finden sich im Verhältnis zu ihrer Länge sehr schlanke und wie es
scheint sehr feste, mit der Stützlamelle innig verbundene Fasern,
welche eine Verkürzung erzielen, indem sie sich nach der Art man-
cher Vorticellenstiele zusammenlegen. Bei den Gattungen Gemma-
ria, Cladonema und Coryne besitzen die muskulösen Fasern die
Form dickerer Stämmchen, welche sich unter Zunahme ihres Quer-
durchmessers in der Länge kontrahiren. Im kontrahirten Zustande
ist häufig eine fibrilläre Längsstreifung und eine Zerspaltung in se-
kundäre Fibrillenbündel zu erkennen. Bei den übrigen untersuchten
Gattungen vermochte ich die Ausläufer nicht mit befriedigender
Klarheit zu erkennen. Nach den zur Untersuchung gelangten Frag-

Der Bau der Hydroidpolypen. II. 653

menten zu schließen, scheinen- mir die bei Hydra geschilderten Formen
vorzuliegen, in der Hauptsache nämlich langgestreckte lappige Aus-
läufer. Eine gewisse Selbständigkeit in ihrer Form bewahren die
kleineren Nesselkapselzellen bei Gemmaria, indem an der einen Seite
der Kapsel eine auffallend reichliche Kérnchen führende Protoplasma-
masse erscheint. Endlich darf wohl auch noch auf eine besondere
Art von Ausläufern hingewiesen werden, welche GROBBEN zuerst an
den Nesselkapselzellen von Podocoryne carnea beschrieb und ich bei
Tubularia ebenfalls beobachtete und zwar an den Zellen mit lang-
gestreckten ovalen Kapseln. Diese Ausläufer scheinen sehr vergäng-
lich zu sein, indem man denselben in sonst gelungenen Isolations-
präparaten immer nur sehr selten begegnet. Sie sind verhältnismäßig
dick, immer wellig gekrümmt, und lassen eine fibrilläre Struktur
erkennen.

Die verschiedenen Formen muskulöser Ausläufer können mit
allen Formen von Nesselkapseln vereinigt erscheinen. Dieses be-
weisen vor Allem zutreffend die Nesselkapseln von Tubularia, welche
in ihrer Form mit Hydra vollständig übereinstimmen, aber ganz an-
dere muskulöse Fasern besitzen.

Mit Ausnahme der Nesselkapselzellen mit bohnenförmigen Kap-
seln konnte ich überall ein Cnidocil nachweisen. Auch die Cnido-
eilröhre war bei den meisten eiförmigen Kapseln zu erkennen,
zuweilen zeigte sie eine Aufspaltung nach der inneren Seite.

Ein Gespinst von Fibrillen auf der Kapselumhüllung, wie die-
ses in der letzten Zeit von Cuun (7) für die Nesselkapseln der Sipho-
nophoren nachgewiesen wurde, habe ich bei den Polypen nicht
gefunden.

Außer den muskulösen Ausläufern finden sich an den Nessel-
kapselzellen, an manchen derselben sogar recht häufig, noch andere
recht zarte Ausläufer, welche bei Behandlung mit einem Gemisch
von Überosmiumsäure und Essigsäure zuweilen zarte Knötchen in
ihrem Verlauf erkennen lassen. Wie ich schon früher ausgesprochen,
betrachte ich diese Fäserchen als Verbindungen zwischen Ganglien-
zellen und Nesselkapselzellen, nach den Befunden bei Anisocola
sogar als Ausläufer, welche wohl auch die Nesselkapselzellen unter
einander in physiologischem Kontakt erhalten.

Ich will es nicht unterlassen, auch hier nochmals darauf auf-
merksam zu machen, dass man diese nervösen Ausläufer am besten
mittels Herrwig'scher Isolationsflüssigkeit erhält, die muskulösen
dagegen bei Anwendung von MÜLLER'scher Flüssigkeit, und dass die

654 Carl F. Jickeli

Differenz in der Auffassung der Ausläufer, zwischen Cuun und den Ge-
brüdern Herrwig sich dahin löst, dass dieselben verschiedenartige
Bildungen im Auge hatten. Bei Cuun handelt es sich um die
muskulösen, bei den Gebrüdern Hertwic, nach deren Abbildungen
zu schließen, stets um die nervösen Ausläufer.

Entwickelungsstadien von Nesselkapseln und Nesselkapselbil-
dungszellen finden sich nicht bei den Hydranthen aller Polypen und
dort, wo sie auch auf dem Hydranthen erscheinen, lassen sie stets
die Arme frei. Zu jenen Polypen, deren Hydranthen niemals Nes-
selkapselbildungszellen erkennen lassen, gehören Cladonema, Coryne,
Gemmaria, Campanularia, Obelia, Plumularia, Podocoryne, Lafo&a
und wohl auch Eudendrium, indem jene Gebilde, die ich bei letz-
terer Gattung zweifelhaft als Nesselkapselbildungszellen deutete,
wohl etwas Anderes sind. Stelle ich die anderen von mir unter-
suchten Polypen nach dem Reichthum an diesen Elementen zusammen,
so ergiebt sich, wenn ich mit derjenigen Gattung, welche dieselben
am spärlichsten zeigt, beginne, folgende Reihe: Tubularia, Cordy-
lophora, Perigonimus, Hydra. Bei Tubularia finden sich nur selten
Entwickelungsstadien von Nesselkapseln, hier vollzieht sich die Bil-
dung dieser Elemente an der Actinula, während dieselbe noch im ~
Gonophor ist. Cordylophora und Campanopsis vermitteln den Über-
gang zu Perigonimus und Hydra, wo das ganze Metastom dicht
von Nesselkapselbildungszellen erfüllt erscheint.

Bei allen Hydranthen der von mir untersuchten Polypen sind
somit die Arme diesem histogenetischen Vorgange entwachsen, wäh-
rend dieses nicht in gleicher Weise für das Metastom gilt. Auf eine
allgemeine Verwerthung der bezüglichen Verhältnisse verzichte ich
vorläufig, wohl aber möchte ich hier die Befunde meiner bisherigen
Untersuchung über die topographische Verbreitung der ausgebildeten
Nesselkapselzellen rekapituliren.

Schon eine flüchtige Untersuchung zeigt bei Hydra die gleich-
mäßige Verbreitung dieser Elemente durch das ganze Ektoderm, bei
genauerer Betrachtung ist sogar eine gewisse Regelmäßigkeit in der
Vertheilung der Nesselkapselzellen auf die einzelnen Epithelmuskel-
zellen zu erkennen, indem jede einzelne Deckzelle eine ziemlich
gleich große Batterie dieser Wurfgeschosse eingeschlossen zeigt.

. Bei anderen Formen z. B. Obelia und Plumularia ist das Metastom

frei von Nesselkapselzellen und dieselben finden sich nur auf den
Armen gleichmäßig vertheilt. Auf den Armen selbst ist dann eine

Der Bau der Hydroidpolypen. II. 655

weitere Lokalisirung bei manchen Polypen zu erkennen. Bei Tu-
bularia mesembryanthemum finden sich Nesselkapselzellen vornehm-
lich auf der oberen und unteren Seite der Arme, bei Tubularia
larynx nur auf der unteren Seite. In ähnlicher Weise begegnen
wir dem Process der Lokalisirung dieser histiologischen Elemente in
zwei Stadien bei den Hydranthen mit geknöpften Armen fixirt, indem
SCHULZE’s Amphibrachium einen terminalen Nesselknopf und dicht
darunter eine zweite unbedeutendere Ansammlung von Kapseln zeigt,
während die Gattungen Cladonema, Gemmaria und Coryne nur einen
Endknopf besitzen.

Die Lokalisirung der Nesselkapselzellen beschränkt sich nicht
auf die äußerliche Aneinanderlagerung derselben, sondern scheint
sich vielmehr bis auf eine enge Berührung ihrer muskulösen Ausläu-
fer zu erstrecken.

Den Nesselkapselzellen nächst verwandt sind die von mir als
Geißelkapselzellen bezeichneten Elemente. Eben so möchte ich
ScHurze’s Palpocilzellen!, die Stiftzellen und endlich die von SEm-
PER bei Aglaophenia Philippina beschriebenen Nesselzellen zu einem
enger geschlossenen Formenkreis nächst verwandter histiologischer
Elemente vereinigen. Nach den Ergänzungen, die ich zum Theil in
Übereinstimmung mit BürscHLı für die Ontogenese der Nesselkapsel-
zellen beibringen konnte, ließe sich, wenn man über einige Differenzen
hinwegsieht, aus jenen Elementen folgende der ontogenetischen Reihe
parallele phylogenetische herstellen. Die Geißelkapselzellen würden
dem Stadium der äußeren Anlage des Nesselfadens, die Palpoeil-
zellen demjenigen, wo der Faden sich zu einer geraden biegsamen
Fortsetzung der Kapsel gestreckt hat, entsprechen, und die Stiftzellen
würden dann den Beginn einer divergirenden Reihe kennzeichnen,
indem bei den Nesselkapselzellen, die Einstülpung des geraden Fort-
satzes zur Entstehung des ausschnelibaren Fadens führte, während
derselbe bei jenen zum pfriemenförmigen Stift verhärtete. Es ließe
sich vielleicht in diese histogenetische Formenreihe auch jenes Ele-
ment einfügen, welches die Gebrüder HERTwIG in ihrem Werke über
das Nervensystem der Medusen beschrieben und Taf. IV Fig. 12
abgebildet haben, indem man die in demselben vorhandenen schalen-
artigen Bildungen als unvollendete erste Anlagen von Nesselkapseln
auffassen könnte.

' Ob wohl ALLMAN’s Palpocil wirklich Fortsetzungen der ektodermalen
Deckzellen sind, wie derselbe das anzunehmen scheint!

656 Carl F. Jickeli

Die Ganglienzellen konnte ich bei allen jenen Polypen nach-
weisen, wo mir Hydranthen zur Untersuchung vorlagen, nur bei Gem-
maria implexa war das bezügliche Resultat ein wenig befriedigendes.
Aber auch dort, wo mir der Nachweis befriedigender gelang, war keine
solche Gestaltungsfülle der einzelnen Zellen und eine so lückenlose
Verflechtung selbst langgestreckter Ausläufer, wie ich dieses bei
Eudendrium geschildert, vorhanden. Auch die mikrochemische Reak-
tion, gegeben in den durch Überosmiumsäure geschwärzten Körnchen
des Zellplasmas, habe ich in annähernder Weise nur in den Ganglien-
zellen der Arme von Perigonimus gefunden. Die Arme der Hydran-
then sind überhaupt nicht nur das günstigste Objekt für die erste
Orientirung über den histiologischen Bau eines Polypen, sondern sie
sind auch zugleich derjenige Theil eines Hydranthen, an welchem
die reichste Differenzirung stattgefunden und wo die Ganglienzellen
auch noch dann nachgewiesen werden können, wenn sie sich im
Metastom nicht mehr vorfinden. Die einzige Ausnahme macht nach
dieser Richtung die Gattung Campanopsis, indem hier erst am Grunde
der Arme spärliche Ganglienzellen beginnen.

Lokalisirte Anhäufungen von Ganglienzellen habe ich außer der
früher bei Eudendrium geschilderten nur bei Tubularia ebenfalls an
der Basis des Hydranthen und bei Campanopsis unterhalb jener
schirmartigen Ektodermduplikatur, welche sich am Beginn des Me-
tastoms ausspannt, auffinden können. Bemerkenswerth ist jedenfalls,
dass in allen diesen drei Fällen dicht neben der Anhäufung von
Ganglienzellen auch eine Anhäufung von Drüsenzellen vorkam. Eine
Verbindung zwischen Drüsenzellen und Ganglienzellen war nirgends
aufzufinden, dagegen kamen bei Campanopsis Flächenbilder zur Be-
trachtung, welche an eine Vereinigung von Drüsenzellen und Nes-
selkapselzellen denken ließen. Ein Befund, welcher sowohl an den
von LrypiG in einer Abhandlung — ich vermag im Augenblick
nicht anzugeben in welcher — ausgesprochenen Satz, es seien
die Sinneszellen umgewandelte Drüsenzellen als auch an jene von
Du Boıs-ReymonD als Ammoniakhypothese bekämpfte Wirkungsweise
von Nery auf Muskel erinnern. Immer festgehalten, dass die Nes-
selkapselzellen Muskelzellen sind.

Über die Entwickelung der Ganglienzellen vermag ich nichts
anzugeben, als was ich bereits früher bei Hydra wahrscheinlich
machen konnte, nämlich ihre Abstammung von denselben embryona-
len Zellen, welche einen Theil von KLEINENBERG's interstitiellem
Gewebe bilden und auch den Nesselkapselzellen ihren Ursprung geben.

Der Bau der Hydroidpolypen. II. 657

Nirgends konnte ich etwas finden, was auf eine späte ontogenetische
Einsenkung der Ganglienzellen von der ektodermalen Oberfläche aus
gedeutet werden könnte, da jene einzeln beobachteten räthselhaften
Zellen, die ich bei Tubularia beschrieben und welche einen ge-
wissen Übergang von Epithelmuskelzellen zu Ganglienzellen bilden,
wohl nicht nach dieser Richtung verwerthet werden können. Man findet
wohl Stellen — besonders bei Eudendrium und Tubularia — wo ein
Ausläufer der Ganglienzelle bis zur äußeren Fläche des Ektoderms ragt
und könnte in diesen Fällen wohl geneigt sein, von Neuroepithelzellen
zu sprechen, viel häufiger sieht es aber aus als seien jene Ausläufer
in ihrer Entwickelung aus der Tiefe nach der Oberfläche hin noch
nicht — sit venia verbo —- zum Ziele gelangt. Ich empfinde sehr
wohl, dass ich bei der Ableitung der Nesselkapselzellen und Gan-
glienzellen von den embryonalen Zellen des interstitiellen Gewebes
mit einer unbekannten Größe rechne, da über die Entwickelung die-
ses Gewebes meines Wissens noch nichts Genaueres festgestellt ist.
Wollte ich allerdings jene bei Hydra gemachte Beobachtung, nach
welcher sich auch die Epithelmuskelzellen aus dem sogenannten in-
terstitiellen Gewebe entwickeln, verwerthen, dann würde mit einiger
Modifikation eine Entwickelung, wie sie die neuesten Forschungen
verlangen, gewonnen sein. Es würde also dann das interstitielle
Gewebe das ursprüngliche Ektoblast repräsentiren und es würden sich
aus dieser Lage unter einander verbundener Zellen durch ein Wachs-
thum nach der Oberfläche und nach der Tiefe eben so die Deckzellen
beziehungsweise Epithelmuskelzellen entwickeln, wie es nach meinen
Beobachtungen bei Hydra die Nesselkapselzellen und Ganglienzellen
sicher thun. Ich würde auf diese schon früher von mir geäußerte
Vermuthung nicht noch einmal zurückgekommen sein, wenn dieselbe
nicht eine Stütze fände in jener bereits angeführten, früher aber lei-
der übersehenen Beobachtung Korotnerr’s (37), dass bei Hydra die
Epithelmuskelzellen im Herbst einer fettigen Entartung anheimfielen,
somit neue Epithelmuskelzellen im Frühjahr nur aus den Zellen des
interstitiellen Gewebes entstehen können. Iinees
Über das Verhalten der Ganglienzellen zu den Epithelmuskel-
zellen und Nesselkapselzellen hat meine zweite histielogische Analyse
von Polypen ebenfalls nicht mehr ergeben als ich bereits früher aus-
sagen konnte. Ich habe wohl auch jetzt wieder häufig dichte An-
schmiegung von Ganglienzellen an Nesselkapselzellen beobachtet und
in Isolationspräparaten beiden Elementen im Zusammenhang begegnet,
aber auch dieses Mal gelang es mir, von einer einzigen bei Campanopsis

658 Carl F. Jickeli

berichteten Ausnahme abgesehen, nicht, eine Verbindung zwischen
Ganglienzellen und Epithelmuskelzellen aufzufinden. Bei der Zart-
heit der Objekte und dem Umstande, dass ich bei meinen Unter-
suchungen nicht über Ölimmersionslinsen verfügte, gebe ich aber gern
zu, dass diesen Befunden weder positiv noch negativ eine bewei-
sende Kraft zugesprochen werden kann. Bei der Unmasse von
Präparaten, die ich der Durchsicht unterzog, konnten immerhin Ele-
mente selbst während des erregten Flüssigkeitsstromes in Zusammen-
hang bleiben, die nicht organisch verbunden waren und eben so
kann eine Verbindung zwischen Epithelmuskelzelle und Ganglien-
zelle gerade dort stattfinden, wo die letztere der Fibräle der ersteren
aufgelagert erscheint. Optische Längsschnitte, die in dieser Weise
gedeutet werden können, habe ich bei Eudendrium abgebildet.

Der Mangel eines genügenden Beweises für den Zusammenhang
der in Rede stehenden Elemente mit Muskelzellen ist kein gewichti-
ger Einwand gegen die Deutung derselben als Ganglienzellen. Denn
wollte man einen solchen Beweis streng fordern, dann stände es um
die Sicherung der nervösen Natur histiologischer Elemente bei den
meisten wirbellosen Thieren schlecht und selbst bei Wirbelthieren
sind solche Beweise noch nicht überall erbracht. Um nur an zwei
Beispiele zu erinnern, ist es den gewiegtesten Forschern noch nicht
gelungen, die motorischen Nervenenden im Muskel der Knochenfische
und die Endigung der Nerven in den Zellen der Speicheldrüsen der
Säugethiere aufzufinden.

Viel wichtiger als der eben besprochene Einwand sind andere,
welche ich nunmehr einzeln möglichst ausführlich besprechen will.

Als erster Einwand wird sich die Frage erheben, wie sich denn
meine Ganglienzellen zu KLEINENBERG'S interstitiellem Gewebe ver-
hielten und ob wohl beide Bezeichnungen nicht dasselbe Gewebe
meinten. Darauf ist Folgendes zu erwiedern. KLEINENBERG fasste
unter dem Namen des interstitiellen Gewebes alle Elemente zu-
sammen, welche nicht zu seinen Neuromuskelzellen oder zu den
Nesselkapselzellen gehörten. Das interstitielle Gewebe besteht so-
mit aus verschiedenen Elementen. Es enthält jene Zellen em-
bryonalen Charakters, aus welchen sich sowohl Ganglienzellen als
auch Nesselkapselzellen entwickeln und außerdem Entwickelungs-
stadien dieser beiden Elemente. Nur mit jenen embryonalen Zel-
‘len könnte eine Verwechselung stattfinden. Ich habe zur Erleich-
terung des Vergleiches einige dieser embryonalen Zellen von
Perigonimus Steinachi Taf. XXVII Fig. 2 abgebildet. Als Unter-

Der Bau der Hydroidpolypen. II. 659

schied von den Ganglienzellen fällt das Ungeformte, ich möchte
sagen Passive in deren Gestaltung, die verschwindende Kontur des
Zellkernes und das große, oft einem zerfließenden Tropfen gleichende
Kernkörperchen auf. Längere Ausläufer fehlen diesen Zellen stets
und eben so findet man niemals, selbst wenn solche Ausläufer
in kurzen Zipfeln angedeutet sind, die Ausläufer verschiedener Zel-
len in jener Weise verbunden, wie ich das für die Ganglienzellen
bei verschiedenen Polypen geschildert. Dieses wären die Unterschiede
in der Form.

Ein weiterer Unterschied von den embryonalen Zellen scheint
für die Ganglienzellen in ihrer Verbreitung zu liegen, indem dieselben
am ständigsten dort auftreten, wo keine embryonalen Nesselkapselzellen
vorkommen, wenigstens keine Nesselkapselzellen mehr entwickelt wer-
den, das ist auf den Armen sämmtlicher mir bekannten Polypen-Hydran-
then, oder man müsste das ganze von mir beschriebene Zellengeflecht,
wie es sich besonders schön entwickelt bei Eudendrium vorfindet,
auf solche embryonale Zellen deuten wollen, was man doch nicht
versuchen wird, wenn man die beiden Zellformen mit einander ver-
gleicht.

Eine weitere Einwendung gegen die richtige Deutung der Gan-
glienzellen könnte geltend machen, es handele sich hier um Binde-
gewebszellen. Bis in die letzte Zeit würde man diesem Einwurf mit
dem Hinweis auf die Abstammung der Bindegewebszellen aus dem
Mesoblast, welches bei den Hydroidpolypen noch nicht entwickelt
sei, dessen Elemente somit auch nicht vorkommen könnten, begeg-
net haben. Nach den neuesten Studien über die Keimblättertheorie
wird man aber wohl nicht mehr zu diesem Argument greifen kön-
nen, dagegen könnte wohl eher das Verhalten im polarisirten Licht
herangezogen werden, da Bindegewebszellen doppelbrechend sein
sollen, Ganglienzellen aber nicht. Ich habe denn auch diese Instanz
beschritten und Hydranthen, welche mit Osmium, Pikrokarmin und
Alkohol behandelt waren, in Kanadabalsam, welcher die doppelbre-
chenden Eigenschaften sehr steigert, zerzupft, um die histiologischen
Elemente in verschiedener Orientirung zu erhalten, unter gekreuzten
Nikols leuchteten aber nur Stücke des Perisares auf, alles Andere
blieb dunkel. Um dem Vorwurf, es möchte durch die Behandlungsweise
der Gewebe eine vorhandene Doppelbrechung zerstört worden sein,
zu begegnen, habe ich dann in gleicher Weise quergestreifte Muskel-
fasern höherer Thiere behandelt und deren Doppelbrechung erhalten
gefunden. Trotzdem würde desshalb die Natur von Bindegewebs-

660 Carl F. Jickeli

zellen nicht ausgeschlossen sein, da man immerhin einwenden könnte,
die Elemente, um die es sich hier handle, seien zu spärlich vorhan-
den, um eine vorhandene Doppelbrechung als Aktion erkennen zu
lassen. Außerdem wird man das polarisirte Licht bei der histiolo-
gischen Analyse künftighin mit sehr großer Vorsicht anwenden müssen,
da v. EBxer (13) nicht nur experimentell den Beweis erbracht hat, dass
die Doppelbrechung organisirter Substanzen durch Änderung der
Spannungsverhältnisse ebenfalls eine Änderung, die selbst bis zur
Umlagerung der optischen Konstanten führen kann, erfährt, sondern
auch gezeigt hat, dass dasselbe histiologische Element, je nachdem,
welche Druckverhältnisse sich bei dessen Entwickelung geltend
machen, positiv gar nicht oder negativ doppelbrechend bei gleicher
Orientirung der Normalen erscheinen kann, wie dieses in den auf
einander folgenden Schichten des Cornea-Epithels besonders schön zu
demonstriren ist.

Nach dem eben Vorgebrachten wird man gern noch weitere Ar-
gumente für die nervöse Natur dieser Polypenzellen hören. Es las-
sen sich deren eine ganze Anzahl aufführen. Hält man sich an die
Objekte selbst, so wird zunächst deren Verflechtung unter einander
durch Ausläufer von zuweilen beträchtlicher Länge, und der Zusam-
menhang mit schmalen, die Oberfläche des Ektoderms mit begren-
zenden, von mir als Sinneszellen gedeuteten Elementen anzufüh-
ren sein. Es wird sodann darauf hinzuweisen sein, dass sich
diese nervösen Elemente gerade in jenen Körpertheilen, welche die
am leichtesten erregbaren sind, nämlieh auf den Armen, mit allei-
niger Ausnahme von Campanopsis, vorfinden und seltener oder gar
nicht auf dem weniger sensibelen Metastom. Auch der mit der
Außenwelt gegebene oder doch gesuchte Zusammenhang durch ein
Eindrängen zwischen die Epithelmuskelzellen darf wohl nicht un-
terschätzt werden. Greift man zu dem Vergleich mit den als ner-
vös erwiesenen Elementen verwandter Organismen, so wird die
reichliche Verbreitung derselben bei den Medusen und Actinien
und eine gleiche Lagerung zu den anderen Zellen bei den letz-
teren außerdem geltend gemacht werden können. Ich kann auch
hier vorläufig berichten, dass bei Polypen der Alcyoniden, die mich
gegenwärtig beschäftigen, Ganglienzellen vorkommen, welche den
Nesselkapselzellen eben so angeschmiegt erscheinen, wie ich das
bei den Hydroidpolypen wiederholt beschrieben, und dass dieselben
ebenfalls die durch Überosmiumsäure geschwärzten Körnchen in ihrem
Protoplasma zeigen.

Der Bau der Hydroidpolypen. II. 661

Ich halte somit an der nervösen Natur der bezüglichen Elemente
fest. Eben so halte ich die schon früher geäußerte Vorstellung über
die Funktion des Nervensystemes und der verschiedenen muskulösen
Elemente der Hydroidpolypen aufrecht. Ich nehme also an, dass die
Nesselkapselzellen eben so durch ihr Cnidocil äußere Reize empfan-
gen, wie die Epithelmuskelzellen durch denjenigen Theil ihres Lei-
bes, welcher als ektodermale Decke des Hydranthen fungirt, dass
beide diese Reize durch Kontraktionen auslösen und dass die Gan-
glienzellen zum großen Theil nur eine leitende Verbindung unter
diesen verschiedenen Muskelzellen herstellen, wodurch natürlich eine
direkte Zuführung äußerer Reize durch die Ganglienzellen dort, wo
der histiologische Befund dieses wahrscheinlich macht, nicht ausge-
schlossen ist. |

Nach den nunmehr vorliegenden Thatsachen muss ich in dieser
Richtung noch einen Schritt weiter gehen. Ich hatte wiederholt über
einen Mangel nervöser Elemente an Stellen des Ektoderms zu be-
richten, wo gerade Nesselkapselzellen reichlich vorhanden waren,
konnte bei Gemmaria nur zweifelhaft einige Elemente als Ganglien-
zellen in Anspruch nehmen und mit voller Sicherheit den ganzen
Bau des Ektoderms des Armes von Campanopsis auf Nesselkapsel-
zellen und Epithelmuskelzellen, somit auf lauter Muskelzellen zurück-
führen. Solche Verhältnisse stimmen mit meiner Annahme einer
direkten Erregbarkeit von Nesselkapselzelle und Epithelmuskelzelle,
sie zwingen aber auch zu der weiteren Annahme, dass von den Mus-
kelzellen aufgenommene Reize von Element zu Element durch den
ganzen Muskelplexus geleitet werden, wenn die Kontinuität des
ganzen Organismus gesichert sein soll.

Sowohl dieses Stadium der phylogenetischen Entwickelung des
Nerven-Muskelsystemes als auch jenes, wo einzelne Zellen des Ek-
toblasts sich zu Ganglienzellen zu gestalten anfangen und so die
Verbindung von Muskelzelle mit Muskelzelle unterbrechen, wider-
streiten nicht anderen morphologischen Thatsachen und physiologi-
schen Eigenschaften von Muskel- und Ganglienzellen. Ich denke
hier an die Stränge kontraktiler Faserzellen von Spongien, an En-
GELMANN’S (14) automatische Erregbarkeit der glatten Muskulatur der
oberen zwei Drittel des Kaninchenureter, an Erregung eines Muskels
durch ein ausgeschnittenes Froschherz bei dessen Berührung, an die
sekundäre Muskelzuckung und an das doppelsinnige Leitungsvermö-
gen der Nervenfasern.

Morpholog. Jahrbuch. 8. 44

662 Carl F. Jickeli

Hier wie auch früher habe ich beim Vergleich der muskulösen
Elemente der Hydroidpolypen mit denjenigen höherer Thiere nieht
zwischen der quergestreiften und glatten Muskulatur der letzteren
unterschieden. Ich habe dieses nicht thun können, weil die kontrak-
tile Substanz der letzteren weniger bekannt ist, also auch weniger
Vergleichspunkte bietet, habe mich aber auf die bekannten That-
sachen der ersteren desshalb ohne Weiteres bezogen, weil im Allge-
meinen doch die Ansicht herrscht, die glatte Muskulatur besitze die
gleichen aber weniger deutlich hervortretenden Eigenschaften wie die
quergestreifte.

Das Entoderm zeigt die gewöhnlichen Nährzellen häufig mit
muskulösen Ausläufern. Drüsenzellen treten am regelmäßigsten im
Hypostom auf und sind gewöhnlich nur in einer Form vorhanden.
Nur bei Cordylophora und Eudendrium finden sich in der Verenge-
rung des Hypostoms, die in den Gastralraum führt, eine zweite Art
von Drüsenzellen und eben so am Grunde des Gastralraums bei
Hydra und Cladonema.

Das Entoderm ist der ausgiebigsten Gestaltsveränderung fähig,
was sich sowohl in der Taeniolenbildung als auch in jenem ausge-
dehnteren bei Tubularia geschilderten Ortswechsel desselben kund
giebt.

Das Mesoderm. Seine Elemente sind hier in allen Stadien
der Entwickelung zu einer neuen geschlossenen Körperschicht zu er-
kennen. Am wenigsten von den Zellen des Entoderms erscheinen
die axialen Zellen der Sarcostyle differenzirt und hier findet auch
noch kein Abschluss derselben gegen das Entoderm statt, man könnte
hier sogar die rein entodermale Natur des ganzen Zellstranges ver-
theidigen. Zweifellos verschieden vom Entoderm erscheinen die
axialen Zellen in allen Hydranthenarmen, der Abschluss gegen das
Entoderm durch die Stützlamelle bleibt aber bei einigen Formen
immer noch zweifelhaft. Mit einem vollständigeren Abschluss gegen
das Entoderm giebt sich zugleich die Neigung zu einer Lokalisirung
des ganzen Gewebes und damit der Arme zu erkennen. Als ein
interessantes Stadium dieses Vorganges erscheint Perigonimus. Bei
äußerlicher Betrachtung glaubt man hier einen geschlossenen Ring
in gleichem Äquator gelegener Arme vor sich zu haben, zerlegt man
jedoch Thiere in Längs- und Querschnitte, so überzeugt man sich,
dass die Arme nicht in gleicher Höhe an das Metastom ansetzen.
In Übereinstimmung mit dem anatomischen Befund ist hier eine
Beobachtung Auumav’s (1) am lebenden Hydranthen, nach welcher bei

Der Bau der Hydroidpolypen. II. 663

Perigonimus vestitus die Arme des Wirtels alternirend nach aufwärts
und nach abwärts geneigt erscheinen. Die vollständige Aneinander-
schließung der Zellen des axialen Gewebes am*Grunde der Arme
erfolgt bei verschiedenen Polypen nicht in gleicher Weise. Bei
einigen, z. B. Lafoéa, legen sich diese Zellen in unveränderter Stel-
lung und Form an einander und der Schluss der Zellen zu einem
basalen Ring erfolgt somit nur indem die Elemente des unveränder-
ten Gewebes näher zusammenrücken. Bei Anisocola wird der Schluss
des Ringes erreicht, indem die letzte äxiale Zelle sich umlagert und
statt ihren Längsdurchmesser parallel der Richtung des Armes zu
stellen, denselben der gleichen Zelle des benachbarten Armes zu-
wendet und auf diese Weise den Raum zwischen zwei Armen aus-
füllt. Was hier durch Umlagerung der Zellen bewerkstelligt wird,
bringt bei Campanularia am Grund der Arme eine Zellvermehrung
zu Stande, indem dort an die Stelle einer axialen Endzelle immer
deren drei treten. Von diesem letzteren Verhalten lässt sich wohl
jenes von F. E. SCHULZE (46) bei Spongicola fistularis geschilderte ab-
leiten, wo an dem basalen Ende des axialen Gewebes jedes Armes
ebenfalls eine Zellvermehrung stattfindet, die hier aber nicht nur zu
einer einfachen Verbindung benachbarter Arme, sondern in vier Meri-
dianen des Hydranthen zu weit nach innen vordringenden Wucherun-
gen führt.

Wie sich die Arme von Tubularia zu dem eben geschilderten
phylogenetischen Entwickelungsgang verhalten, vermag ich nicht zu
sagen. Bei allen untersuchten Polypen ist, sobald die Arme zu einem
Wirtel zusammengerückt sind, das Bestreben zu erkennen, an der
Basis zu einem einheitlichen Gewebe zu verschmelzen und dieses
wird erreicht durch eine Zunahme der Breite. Bei Tubularia spitzen
sich die Arme, wie ich in der histiologischen Analyse dieses Poly-
pen ausführlich geschildert, zu, und stecken auf diese Weise wie
zugespitzte Pfähle in dem angrenzenden Gewebe. Der Nutzen für
die Mechanik eines auf diese Weise dem Metastom angefügten Ar-
mes wird für den zweiten Armwirtel verständlich, denn dort erscheint
jeder Arm in der mächtigen Lage festwandiger mesodermaler Zellen
eingerammt und es ließe sich ein Vortheil dieser Einfügung in einer
damit gegebenen größeren Selbständigkeit des einzelnen Armes und
der ersten Anbahnung zu einer Art Gelenkverbindung finden; für den
ersten Wirtel ist aber eine solche Zweckmäßigkeit nicht zu erweisen,
da dort, wenigstens bei Tubularia mesembryanthemum, die Arm-
spitzen unmittelbar an die weichen Entodermzellen stoßen. Vielleicht

44*

664 Carl F. Jickeli

deutet dieses Verhalten auf die phylogenetische Abstammung jenes
ersten Wirtels vom zweiten.

Die mesodermale Wucherung in der Höhe des zweiten Armwir-
tels ist bis jetzt nur bei Tubularia gefunden, bietet also keine Ver-
gleichspunkte, es sei mir aber erlaubt auch hier nochmals auf die
in der Gewebsanalyse wahrscheinlich gemachte Vermuthung, es ent-
ständen dort die großen Zellräume durch Verschmelzung ursprüng-
lich getrennter Zellen, hinzuweisen.

Die Stützlamelle lässt da, wo sie am mächtigsten ent-
wickelt erscheint, nämlich im zweiten Gastralraum von Tubularia,
eine Zusammensetzung aus drei Schichten erkennen. Die mittlere,
schmälste Schicht möchte ich als eine embryonale, die äußere als
eine ektodermale und die innere als eine entodermale Abscheidung
betrachten. Ich kann also hier der von Ciaus und den Gebrüdern
Hertwic geäußerten Ansicht, es entstamme die ganze Stützlamelle
dem Entoderm, nicht beipflichten. Außer einer solchen Sonderung in
drei Schichten scheint mir auch die Thatsache dagegen zu sprechen,
dass die cuticulare Abscheidung an der äußeren Oberfläche der ek-
todermalen Deckzellen und die Stärke der Stützlamelle in einer
gewissen Abhängigkeit von einander sind, indem da, wo die cuti-
culare Bildung eine schwächere ist, die Stützlamelle mächtiger ist
und umgekehrt. Als Beleg dafür will ich mich nicht auf die bei-
nahe verschwindende Stützlamelle im Hydrophyton der Polypen be-
rufen, sondern auf ein Beispiel, das einander nahestehende Vergleichs- _
objekte liefert, nämlich auf die Hydraarten. Hier findet sich bei
Hydra vulgaris eine mächtige, durch geeignete Macerationsmittel in
feste Schollen abtrennbare Cuticula an den Ektodermzellen und eine
sehr dünne Stützlamelle, bei Hydra viridis hingegen eine sehr zarte
Cutieula, aber eine viel stärkere Stützlamelle.

Einen fibrilliren Zerfall der Stützlamelle, wie ihn CLaus ($) für
Coelenteraten anderer Abtheilungen geschildert, habe ich nirgends
gefunden, höchstens könnte ich bei Tubularia von einer Andeutung
einer solchen Differenzirung sprechen.

Eine Abgrenzung der Stützlamelle gegen das Ektoderm oder
das Entoderm habe ich nirgends auffinden können, dagegen. war
häufig ein Eindringen derselben zwischen die Zellen der sie begren-
zenden Gewebslagen zu erkennen. Bei Tubularia entstanden auf
diese Weise Flächenreliefs der Stützlamelle, bei Campanularia führte
die Steigerung dieses Verhaltens sogar zur Umwachsung ektoderma-

Der Bau der Hydroidpolypen. II. 665

ler Zellen. Es gelangen hier somit Zellen passiv und nicht aktiv
in die Stiitzlameile.

Die von F. E. ScHULze (44) für die Polypen entdeckten, die Dicke
der Stützlamelle durchsetzenden Fäserchen konnten in großer Verbrei-
tung nachgewiesen werden und eben so gelang es mir weitere That-
sachen für die Richtigkeit der, wie ich nachträglich sehe, bereits
von E. HAEckEL (20) geäußerten Vermuthung eines Zusammenhanges
der ektodermalen und entodermalen Zellen durch diese Fäserchen
zu erbringen. Nachdem ich trotz vielen Suchens nirgends auch nur
eine Andeutung eines solchen Fäserchens in der Stützlamelle der
soliden Arme finden konnte, scheint es mir nicht unwahrscheinlich,
dass sich von diesen Fäserchen wichtige embryonale Vorgänge nach-
träglich ablesen lassen.

Über die Stammesgeschichte der Hydroidpolypen kann ich mir
noch kein die bereits vorliegenden diesbezüglichen Untersuchungen
an der Hand ausreichender Befunde prüfendes Urtheil erlauben, da-
gegen möchte ich einige Vermuthungen über die Homologien der
armartigen Bildungen, wie sich dieselben bei der Rekapitulation
meiner Beobachtungen ergeben, nicht zurückhalten.

An den Hydroidpolypen kennen wir bis jetzt drei mit Rücksicht
auf die von der Stützlamelle umschlossene Gewebslage verschiedene
Formen von Armen: den hohlen von einer entodermalen Schicht
ausgekleideten Arm der Gattung Hydra, den aus einem mehrschich-
tigen soliden Zellstrang gebildeten Arm der Gattung Tubularia und
endlich den ebenfalls soliden aber nur aus einer Reihe axialer Zel-
len aufgebauten Arm der übrigen Polypen.

Es frägt sich nun, in welchem Verhältnisse stehen diese drei
Armarten zu einander, sind dieselben von einander abzuleiten, oder
entstammen sie ursprünglich verschiedenen Bildungen. Im Allge-
meinen wird angenommen, es sei der hohle Arm der Hydra das
ältere Verhalten und es seien die übrigen Arme der Hydroidpolypen
von dieser Form abzuleiten. Der erste Theil dieser Annahme scheint
mir keinen Zweifel zuzulassen, da er den denkbar einfachsten Vor-
gang, den man so oft beobachten kann, nämlich die Entwickelung se-
kundärer Räume durch einfache Austülpungen schon vorhandener
primärer als den älteren Vorgang annimmt und sich auf GREEFF’s
armlose Protohydra! berufen kann, dagegen lassen sich wohl berechtigte

1 Ich darf hier wohl darauf aufmerksam machen, dass GREEFF seine Proto-
hydra längere Zeit gezüchtet und wiederholt Fortpflanzung durch einfache

666 Carl F. Jickeli

Einwände gegen den zweiten Theil dieser Annahme, gegen eine
allgemeine Ableitung der soliden Armformen von dem hohlen
Arm geltend machen. Eine solche Ableitung scheint mir nur für
den Arm von Tubularia erlaubt. Dort konnte ich an dem basalen
Theil der Arme dreimal Stellen konstatiren, welche vollständig den
bei Hydra bestehenden Verhältnissen entsprachen. Daran schloss
sich ein längerer Abschnitt, wo durch Streckung der Zellen nach
dem Armcentrum das Lumen vollständig geschlossen war. Wo, wie
das bei fast allen Exemplaren der Fall war, der Arm keine hohle Stelle
zeigte, war sein ganzer unterer Theil in der letzt beschriebenen
Weise gebildet. Im weitaus größeren weiteren Verlauf des Armes,
erschien jede axiale Zelle der Quere nach durch sein ganzes Lumen
gelagert. Es sind somit hier Verhältnisse gegeben, welche uns an
einem und demselben Arm schrittweise demonstriren, wie die Ent-
wickelung des mehrschichtigen soliden Armes von dem hohlen Arm
der Hydra stattgefunden haben kann.

Man kommt in Verlegenheit, wenn man nun in gleicher Weise
von dem Hydraarm den soliden Polypenarm mit einer Reihe axia-
ler Zellen ableiten, oder diesen Arm mit demjenigen von Tubularia
phylogenetisch verbinden will und wird sieh daher gern nach an-
deren Ausgangspunkten umsehen. Ich möchte die Aufmerksamkeit
auf die Sarcostyle lenken.

Die Sareostyle erscheinen eben so wie die Arme der Hydra als
Ausstülpungen eines schlauchförmigen Körpers, dass derselbe hier
zuweilen sehr langgestreckt und als Hydrophyton verzweigt erscheint,
ist wohl von untergeordneter Bedeutung. Wichtiger ist die Ver-
schiedenheit, welche zwischen diesen beiden Bildungen schon bei
deren Anlage besteht. Der Hydraarm erscheint gleich bei seiner
Anlage hohl, der Sarcostyl von Anfang an solid und scheint gebil-
det zu werden, indem sich bei seiner Ausstülpung die entodermalen
Zellen zwischen einander schieben. Auf diese Weise kommt hier
eine Bildung zu Stande, welche sich von dem soliden Arm nur durch
den Mangel eines vollständigen Abschlusses durch die Stützlamelle
gegen den Gastralraum, durch geringere Festigkeit der axialen Zellen
und eine größere Beweglichkeit des Ektoderms unterscheidet. Um

Quertheilung an derselben beobachtet hat, dass also die mir gegenüber wie-
derholt im Gespräch mit Fachgenossen geäußerte Vermuthung, es handle sich
hier wohl nur um eine gewöhnliche Hydra, welche die Arme verloren, nicht
berechtigt ist.

Der Bau der Hydroidpolypen. II. 667

so wichtiger ist es, dass andere Übereinstimmungen vorkommen, wie
die von Sars (43) bei Ophiodes beschriebenen Sarcostyle, welche
vollständig geknöpften Armen, gleichen, und die bis jetzt nur an
den Armen nachgewiesenen Stiftzellen (wenn ich die bereits er-
wähnte Beobachtung Semper’s bei Aglaophenia Philippina richtig
gedeutet habe) an den Sarcostylen auftreten. Die Schwierigkeit für
eine ganz befriedigende Durchführung dieses Vergleiches liegt darin,
die Zwischenform zwischen den zerstreuten Sarcostylen und dem
geschlossenen Armwirtel eines Hydranthen einer Plumularide aufzu-
finden. Es ist misslich Hydranthenformen von Gemmaria oder Cor-
dylophora dazwischen zu schieben und man wird wohl verlangen
können diesen Übergang bei den Plumulariden selbst vollzogen zu
sehen, ich zweifle aber nicht, dass die genaue Prüfung auch diese
Übergänge hier auffinden lassen wird; als Beginn davon lassen sich
wohl die zweiarmigen Sarcostyle mancher Aglaophenien deuten.

Zum Schluss seien hier noch die wenigen, aber immerhin inter-
essanten Beobachtungen, die ich zur Kenntnis der Stockbildung hin-
zufügen konnte, angeführt. Bekanntlich existiren unter den bis jetzt
bekannten Hydroidpolypen nur wenige Formen, bei welchen es nicht
zur Stockbildung kommt. Zu diesen gehören alle Hydraarten und
Schuze’s Thiarella singularis (47). Übergänge zwischen diesen For-
men und den vollkommenen Stockbildungen finden sich einzeln. Es ist
dahin zu rechnen die Hydra rhaetica des Silsersees, bei welcher nach
ASPER (4) das an der Basis des Mutterthiers knospende Tochterthier
sich gar nicht oder nur selten loszulösen scheint, ferner Perigonimus
vestitus, bei welchem die neuen Hydranthen für gewöhnlich aus dem
gemeinsamen Stolonen aber auch zuweilen aus dem Metastom eines
schon vorhandenen Hydranthen des Stockes hervorsprossen und im
letzteren Fall dann wohl vom Mutterthier und damit vom Stock sich
ausnahmsweise loslösen. Zu diesen seltenen Erscheinungen unvoll-
kommener Stockbildung gehört auch jenes für Tubularia von mir
berichtete Verhalten, wo ein Hydranth nicht durch Ablösen aber
durch Absterben des verbindenden lebendigen Gewebes den Zusam-
menhang mit dem Mutterstock verliert.

Ob in dem von mir bei Anisocola halecioides als Stützsäule
beschriebenen Theile des Stockes und jener Verschmelzung einer
größeren Anzahl anfänglich getrennter Perisarcréhren zu einem ein-
heitlichen Perisarerohre, wie ich das bei Isocola frutescens schil-
derte, eine Verschmelzung verschiedener Stücke, und bei Anisocola

668 Carl F. Jickeli

halecioides sogar eine Differenzirung dieser verschiedenen Stöcke
für verschiedene physiologische Aufgaben stattgefunden hat, mag
vorläufig dahingestellt bleiben.

Anhangsweise seien hier auch noch einige Bemerkungen darüber
erlaubt, in wie weit meine histiologische Untersuchung der Hydroid-
polypen Material für oder gegen die Vergleichung dieser Organismen
mit den fossilen Graptolithen bietet. Man könnte nämlich geneigt
sein, das von mir bei Anisocola :halecioides geschilderte Verhalten
jenes dem hydranthentragenden Stämmehen als Stützsäule dienenden
Perisarerohres als ein neues Argument für die auch von ALLMAN (1)
vertretene allernächste Verwandtschaft zwischen den Graptolithen und
den Hydroidpolypen zu verwerthen, indem man die Achse der
Graptolithen auf jenes Stützrohr zurückzuführen versuchte, und man
wird um so eher geneigt sein, zu diesem Vergleich zu greifen, weil
die früher nach dieser Richtung verwerthete Rhabdopleura nunmehr
als Bryozoé erkannt ist, damit aber die hornige Achse der Grapto-
lithen wieder kein Analogon mehr bei den Hydroidpolypen hat.
Wollte man die da und dort vorliegenden Befunde in diesem Sinne
mit einander verknüpfen, so würde man sowohl bei den monoprinoi-
den als auch bei den diprinoiden Graptolithen das Vorhandensein einer
der Stützsäule von Anisocola halecioides ähnlichen Bildung anneh-
men, durch vollständiges Schwinden des Coenosares der Stützsäule
und enge Verschmelzung des übrig gebliebenen Perisares mit dem-
jenigen des hydranthentragenden Stämmehens würde ein monopri-
noider Graptolithenstock entstanden sein, während bei einem diprinoi-
den Graptolithenstock das von NıcHoLson (41) beschriebene längslau-
fende Lumen der Scheidewand den Rest des Coenosares der Stützsäule,
welcher hier zwei hydranthentragende Stämmchen angeschmiegt
waren, vorstellen könnte. Es würde also ein monoprinoider Grapto-
lithenstok entsprechen einer Stützsäule und einem hydranthentragen-
den Stiimmchen. ein diprinoider Stock einer Stützsäule und zwei -
hydranthentragenden Stämmchen.

Außer der Stützsäule könnte von meinen Befunden auch noch
die schollenartige Ausbreitung des Perisares zwischen den Stolonen,
wie ich das bei Coryne Graeffei beschrieben habe, verwerthet und
eine Vergleichung mit der ähnlichen Bildung des Dichograptus
octobranchiatus Hall (58) aus dem unteren Silur Canadas versucht
werden. :

Der Bau der Hydroidpolypen. II. 669

Neben diesen neugewonnenen Vergleichspunkten für die Gerüste
der Hydroidpolypen und Graptolithen könnte auch Einiges aus der neue-
ren Physiologie der Ernährung hier vorgebracht werden. ALLMAN hat
nämlich ganz richtig darauf aufmerksam gemacht, dass die Kelche der
Graptolithen nur den Sarcotheken aber nicht den Hydrotheken der Hy-
droidpolypen verglichen werden könnten, weil alle bekannten Hydro-
theken an ihrem Grunde durch ein Septum gegen das Lumen des Hy-
drophyton verengert seien, alle Graptolithenkelche eben so wie die
Sareotheken der lebenden Hydroidpolypen aber dieses Septums entbehr-
ten. ALLMAN (3) nahm daher an, die Graptolithen hätten keine Hydran-
then, sondern nur Sarcostyle besessen und war wohl um so eher geneigt
sich einer solchen Vorstellung zu überlassen, weil er die Sarcostyle
als ungeformte Protoplasmamassen betrachtete, welche durch ihre
Pseudopodien mit an der Nahrungsaufnahme für den Stock theil-
nehmen konnten, und es war ganz verlockend Polypenformen anzu-
nehmen, wo dieses Geschäft ausschließlich von den Sarcostylen
besorgt wurde und damit eine Art Vermittlung zwischen der Er-
nährungsweise der niedrigsten Protozoen und höheren Coelenteraten
gegeben war.

Es wäre nicht berechtigt aus der nunmehr erbrachten zelligen
Struktur der Sarcostyle Argumente gegen jene ALLMAN’sche Ansicht
von der Möglichkeit einer Ernährung ausschließlich durch Sarcostyle
zu schöpfen. Denn nach den Untersuchungen von F. E. ScHULze (49)
muss für embryonale Zustände von Spongien eine solche Nahrungs-
aufnahme durch äußerliche geschlossene Gewebslagen hindurch statt-
finden und nach experimentellen Versuchen KRUKENBERG'S ist es
bei ausgebildeten Spongien das Ektoderm, welches angelegte Fibrin-
flocken verdaut, während durch den Schwammkörper hindurchgezo-
gene Fibrinflocken gar nicht angegriffen werden. Endlich darf
ich hier auf das eigenthümliche Verhalten bei Anisocola halecioides
hinweisen, wo eine vollständige Umkehr der physiologischen Ver-
richtungen von Ektoderm und Entoderm stattgefunden, indem dort
das Coenosare der Stützsäule nur dadurch ernährt wird, dass sein
Ektoderm mit demjenigen des hydranthentragenden Stämmchen in
Verbindung ist, also das Entoderm hier dureh Vermittlung des Ek-
toderms die Nahrung empfängt. Beiläufig sei hier bemerkt, dass ich
KRUKENBERG (31) beistimme, wenn derselbe die Angaben über das
bekannte Umkehrungsexperiment der Hydra von TREMBLEY, trotz
der widersprechenden gleichen Versuche aus jüngster Zeit mit allen
daran sich knüpfenden Angaben TrEMBLEY's für möglich hält, man

670 Carl F. Jickeli

darf zu dem Versuch aber nicht die scheinbar geeignetste gréBte
Form, nämlich nicht H. vulgaris wählen, weil deren Ektodermzellen
eine zu dicke Cuticula besitzen.

Trotz aller dieser für die Hydroidpolypennatur der Graptolithen
zu verwerthenden Thatsachen, möchte ich doch die gegnerische An-
sicht über diese Organismenreste für die wahrscheinlichere halten.
Die Gründe, welche mich dazu bestimmen, sind folgende:

Gegen die Identificirung der Stützsäule von Anisocola haleeioi-
des mit der soliden Achse der Graptolithen lässt sich einwenden,
dass die letztere den kelchtragenden Theil des Stockes nach oben
und unten weit überragt, während die erstere bedeutend niedriger als
das hydranthentragende Stämmchen erscheint, der weiter von mir
berücksichtigte Befund, die schollenartige Ausbreitung des Perisares
bei Coryne Graeffei, wird wohl zur Unterstützung weiterer maßge-
bender Verhältnisse beitragen können, allein vermag derselbe aber
nichts zu beweisen. Betrachtet man dann die Graptolithen selbst,
so ist die von RıcHTER (42) geschilderte, von dem Verhalten bei den
Hydroidpolypen abweichende Schichtenbildung im Perisare anzufüh-
ren. Während bei den Hydroidpolypen bei dem Nachweis mehrerer
Schichten eine breite mittlere und eine schmale äußere und innere
zu unterscheiden war, findet sich hier eine mächtige innere Schicht,
welcher nach außen zwei dünne Lamellen aufgelagert sind. Bei
den Hydroidpolypen wird ferner überall die ebenfalls von RıcHTER
geschilderte zierliche Ornamentirung der äußeren Oberfläche des
Graptolithenskelettes vermisst, dagegen wurde wieder nirgends bei
den Graptolithen jene Gliederung des Skelettes in eine Anzahl
Folgestöcke, wie dieses bei Plumulariden so häufig zu konstatiren
ist, aufgefunden.

Resumire ich alle vorgebrachten Argumente, so möchte ich doch
lieber bei einer anderen Abtheilung der Coelenteraten als gerade
bei den Hydroidpolypen die Graptolithen untergebracht wissen.
Schließe ich Formen wie Rastrites Linaei Barr und Coenograptus
gracilis Hall. (52), für welche mir die Foraminiferennatur am nächsten
zu liegen scheint, aus, so möchte ich in dem größten Theil der
Graptolithen den Octactinien nächstverwandte Organismen sehen,
wie dieses bereits GEInITZ gethan. Das Gerüst der einzelnen
Formen ruft zu lebhaft die äußeren Formverhältnisse der Pennatu-
liden ins Gedächtnis. Es ist bei Vergleichung von Coelenteraten
nicht von Bedeutung ob ein Skelettheil aus Kalk oder einer chitin-
artigen Substanz besteht, da sich diese beiden Substanzen selbst bei

Der Bau der Hydroidpolypen. II. 671

nahe verwandten Organismen gegenseitig vertreten. Dort, wo aber
chitinartige Substanzen an Stelle von Kalk oder Kieselbildungen
treten, erscheinen sie auch zugleich zu einheitlicheren Massen ver-
schmolzen. Man darf daher annehmen, dass ein lockeres Gefüge
von Kalkgebilden der Cutis durch ein einheitliches chitiniges Ge-
rüst ersetzt wurde. Durch ein solches lockeres Kalkgerüst und
eine hornige Achse ist aber das chitinige Gerüst der Graptoli-
then bei den Pennatuliden vertreten, da dort nicht nur eine solide
hornige Achse vorkommt, sondern auch feste Kelche in den von KöL-
LIKER in den fleischigen Polypenkelchen nachgewiesenen Kalknadeln
vorbereitet erscheinen. Giebt man diesen Vergleich zu, dann wird
sowohl die über die Polypenkelche nach abwärts als auch nach
aufwärts vorragende solide Achse der Graptolithen nicht unverständ-
lich, da gegen eine Fortsetzung der soliden Achse über die Region
der Polypen bei den Pennatuliden nichts einzuwenden ist. Als solche
Pennatuliden mit hornigem Skelet würden die Graptolithen ein ge-
eignetes Bindeglied zwischen den jetzt lebenden Pennatuliden und den
Aleyoniden bilden können, zumal bei den letzteren eine Form, Cor-
nularia, vorkommt, deren Polypen hornige, ohne ein basales Septum
gegen den Stolonen abgeschlossene Kelche besitzen. Will man ein-
wenden, die Kalkbildungen der Pennatuliden dürften bei Rekonstrui-
rung der Graptolithenreste nicht so ohne Weiteres durch Hornbildun-
gen ersetzt werden, dann würde ich der Deutung derselben als
Hydroidpolypen doch immer noch die nach dem Zeugnis von RıcH-
TER auch von R. LEUCKART vertretene Bryozoennatur der Grapto-
lithen vorziehen und zwar wegen der bei Rhabdopleura gegebenen
hornigen Stützachse und der ornamentalen Verzierung der Oberfläche
der Graptolithenreste, da chitinartige Bildungen solche nur aufzuwei-
sen pflegen, wenn sie äußerlich und nicht wenn sie im Inneren eines
Organismus angelegt sind.

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674 Carl F. Jickeli, Der Bau der Hydroidpolypen. II.

40)

56)

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Mittheilungen aus der zoologischen Station zu Neapel. Bd. III.

ZITTEL, CARL A., Handbuch der Palaeontologie. München und Leipzig.
1880,

Erklärung der Abbildungen.

Auf allen Tafeln wiederkehrende Bezeichnungen.

ec Ektoderm,

en Entoderm,

ms dritte Körperschicht,
st Stützlamelle.

Die nachfolgenden Bezeichnungen für die verschiedenen Gewebselemente

gelten auch für deren Kerne allein.
a Ektodermzelle,
b Entodermzelle,
e Cuticula,
d, Driisenzellen aus dem Ektoderm,
da Drüsenzellen aus dem Entoderm,
g Ganglienzellen,
mı Muskelfasern des Ektoderms,
my Muskelfasern des Entoderms,
s Stiitzzellen,
n Nesselkapsel,
nz Nesselkapselzelle,
ne Nesselkapsel in Entwickelung,
gz GeiBelkapselzelle,
sz Stiftzelle,
az axiale Zelle,
ez Eizelle,
p Perisare,
in Inhaltskörper.

Die Angaben über Vergrößerung beziehen sich auf ein Mikroskop von

R. WINKEL in Göttingen.
Taf. XXV.

Alle Figuren beziehen sich auf Tubularia mesembryanthemum Allm.

Fig. 1. Längsschnitt, auf welchem der zweite Gastralraum durch das um-
gestülpte Entoderm in zwei Theile geschieden erscheint. (Osm.
Pikrok.)

Fig. 2. Arm. Flichenbild. Das axiale Gewebe weggelassen. (Osm. Pikrok.
Oc. 2 Obj. 6.)

Fig. 3. Arm. Lingsschnitt. (Osm. Pikrok. Oc. 2. Obj. Im. C.)

676

Fig.
Fig.
Fig.

Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.

Fig.
Fig.

Fig.
Fig.

Fig.
Fig.
Fig.
Fig.

Fig.

Fig.

on

1

16

18.

20.
21.
22.
23.

Carl F. Jickeli

Ektoderm vom Metastom. (Osm. Pikrok. Oc. 2 Obj. 8.)
Dessgleichen.
Arm. Flächenbild. Drei Nesselkapselumhüllungen, nachdem die Kapseln
herausgeschleudert und die übrigen Theile der Zelle rückgebildet.
(Osm. Pikrok. Oc. 2 Obj. 6.)
Ektoderm aus der unmittelbaren Nähe des Drüsenskranzes. (Osm.
Pikrok. Oc. 2 Obj. 8.)
Ganglienzelle vom Arm. (Herrwig'sche Isolationsflüssigkeit, Pikrok.
Oc. 2 Obj. Im. C.)
Ganglienzellen vom Arm. Flächenbild. (Osm. Pikrok. Oc. 2 Obj. Im. C.)
Dessgleichen.
Dessgleichen.
Zelle aus dem Ektoderm des Armes, zweifelhafter Natur. (Osm. Pikrok.
Oc. 2 Obj. Im. C.) ,
Nesselkapselzelle, aus welcher die Nesselkapsel bereits herausgeschleu-
dert wurde. (MüLrer’sche Flüssigkeit. Haematoxylin. Oc. 2 Obj. Im. C.)
Nesselkapselzelle. (MULuer’sche Flüssigkeit. Haematoxylin. Oc. 2
Obj. Im. C.)
Dessgleichen.

u. 17. Nesselkapselzellen mit Ganglienzellen in Verbindung. (MÜLLER-
sche Flüssigkeit, Haematoxylin. Oc. 2 Obj. Im. C.)
Eiförmige Nesselkapseln. (Oc. 2 Obj. Im. C.)
Ein Stiick des Driisenzellenkranzes. Die unteren Theile fortgelassen.
(Osm. Pikrok. Oc. 2 Obj. 8.)
Stiitzzelle. (Herrwia’sche Flüssigkeit. Oc. 2 Obj. 8.)
Driisenzelle. (Hertwia’sche Flüssigkeit. Oc. 2 Obj. 8.)
Arm an seinem unteren Theil. Querschnitte. Halbschematisch.
Stelle aus dem Hydrocaulus, wo das Ektoderm zu verhirten beginnt
und bereits Nesselkapselzellen zwischen Stiitzlamelle und Perisare
eingepresst erscheinen. (Osm. Pikrok. Oc. 2 Obj. 8.)

24 u. 25. Flächenbild abgepinselter Stiitzlamelle vom zweiten Gastralraum.

26.

(Herrwig’sche Flüssigkeit. Oc. 2 Obj. 10 u. Im. ©.)
Ganze Lage der dritten Körperschicht auf dem Längsschnitt. (Osm.
Pikrok. Oc. 2 Obj. 2.)

Taf. XXVI.

Fig. 1—10 Cladonema radiatum Dujard. Fig. 11—22 Coryne Graeffei Jick.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig.

Fig. 23—30 Gemmaria implexa Ald.

Arm. Flächenbild. Von den Ganglienzellen nur noch die Kerne sicht-
bar. (Osm. Pikrok. Oc. 2 Obj. 8.)

.. Flächenbild vom Nesselknopf des Armes. Die Kerne der Deckzellen

nicht sichtbar, dagegen diejenigen der Stiitzzellen zu erkennen. Halb-
schematisch. (Osm. Pikrok.)

Ektodermale Deckzelle mit eingelagerter Ganglienzelle vom Metastom.
(Osm. Pikrok. Oc. 2 Obj. Im. C.)

Stützzellen aus dem Nesselknopf des Armes. (Hertwia'sche Flüssig-
keit. Oc. 2 Obj. Im. C.)

Fig. 5.

Der Bau der Hydroidpolypen. II 677

Nesselkapselzelle, 5 das basale Ende des muskulösen Fortsatzes.
(Hertwie'’sche Flüssigkeit. Oc. 2 Obj. Im. ©.)

Fig. 6 u. 7. Ganglienzellen vom Arm. Flichenbild. (Osm. Pikrok. Oc. 2

Fig. 23.
Fig. 24.
Fig. 25.
Fig. 26.
Fig. 27.

Fig. 28.
Fig. 29.

Fig. 30.

Obj. Im. C.)

GeiBelkapselzelle vom zweiten Armwirtel. Flichenbild. (Osm. Pikrok.
Oc. 2 Obj. Im. C.)

Stiftzelle aus einem Nesselknopf des ersten Armwirtels. (HERTWIG-
sche Fliissigkeit. Oc. 2 Obj. Im. C.)

Bohnenförmige Nesselkapsel. (Herrwia’sche Flüssigkeit Oc. 2 Obj.
Im. C.)

Ganglienzellen vom Arm. Flächenbild. (Osm. Haematoxylin. Oc. 2
Obj. Im. C.)

Flichenbild von einem Nesselknopf. (HertTwic sche Flüssigkeit.
Halbschematisch. }

GeiBelkapselzellen vom zweiten Armwirtel. (HEerrwiG'sche Flüssig-
keit. 0e22 Obj. Im. C.)

Dessgleichen. Fiiichenbild. (Osm. Pikrok. Oc. 2 Obj. Im. ©.)
Nesselkapselzelle mit angelagerter Ganglienzelle. (Herrwig'sche
Flüssigkeit. Oc. 2 Obj. Im. C.)

Nesselkapselzelle, 5 aufgespaltene Cnidoeilröhre. (Herrwıg'sche Flüs-
sigkeit. Oc. 2 Obj. Im. C.)

Nesselkapselzelle mit fixirter Kontraktionswelle der Kapselumhüllung.
(Herrtwig’sche Flüssigkeit. Oc. 2 Obj. Im. C.)

Nesselkapselzelle mit anliegender Ganglienzelle. (HeRTwia’sche Flüs-
sigkeit. Oc. 2 Obj. Im. C.)

Nesselkapselzelle. (Herrwic'sche Flüssigkeit. Oc. 2 Obj. Im. C.)
Zwei Nesselkapselzellen mit dazwischen liegender Stiitzzelle in hal-
ber Kontraktion. (Herrwic’sche Flüssigkeit. Oc. 2 Obj. Im. C.)
Stützzelle aus einem Nesselknopf. (HERTwIG'sche Flüssigkeit. Oc. 2
Obj. Im. C.)

Bohnenférmige Nesselkapsel. (Oc. 2 Obj. Im. C.)

Nesselknopf. Flächenbild. (Osm. Pikrok. Oc. 2 Obj. 8.)
Flächenbild vom Metastom. (Osm. Pikrok. Oc. 2. Obj. Im. C.)
Armstiick. Flichenbild. (Osm. Pikrok. Oc. 2 Obj. 8.)

Flächenbild vom Metastom. (Osm. Pikrok. Oc. 2 Obj. 6.)
Nesselkapselzelle mit angelagerter Ganglienzelle. (Herrwigsche Flüs-
sigkeit. Oc. 2 Obj. Im. C.)

Nesselkapselzelle aus einem Nesselknopf. (HERrwie’sche Flüssigkeit.
Oc. 2 Obj. Im. C.)

Nesselkapselzelle mit bohnenförmiger Kapsel. (Osm. Pikrok., Oc. 2
Obj. Im. C.)

Drüsenzellen aus dem Hypostom. (Herrwie'sche Flüssigkeit. Oc. 2
Obj. Im. C.)

Morpholog. Jahrbuch. 8. 45

678 Carl F. Jickeli

Taf. XXVII,

Fig. 1—9 Perigonimus Steinachi Jick. Fig. 10 Podocoryne carnea Sars.
Fig. 11—20 Camponopsis sp.? Fig. 21—25 Lafoéa parasitica Ciam. Fig. 26—32
Campanularia coliculata Hinks.
Fig. 1. Ektoderm aus dem Metastom. Längsschnitt. (Osm. Alaunkarm. Oc. 2
Obj. 8.

Fig. 2. Isolirte embryonale Zellen aus dem interstitiellen Gewebe des Metastom.
(Hertwiıg'sche Flüssigkeit. Oc. 2 Obj. Im. C.)

Fig. 3. Nesselkapselzelle mit angeschmiegter Ganglienzelle. (Herrwıg'sche
Flüssigkeit. Oc. 2 Obj. Im. ©.)

Fig. 4. Nesselkapselzelle mit nervösem Ausläufer. (Herrwig’sche Flüssigkeit.
Oc. 2 Obj. Im. C.)

Fig. 5 u. 6. Nesselkapselzellen. (HerrwiG sche Flüssigkeit. Oc. 2 Obj. Im. C.)

7. Ganglienzellen von den Armen. Flächenbild. (Osm. Alaunk. Oc. 2

Obj. Im. C.)

Fig. 8. Axiale Zelle mit zwei Kernen und Vakuolen im Protoplasma. Die
Verdickung der Wandung nicht gezeichnet. (Osm. Alaunk. Oc. 2

Obj. 8.)

Fig. 9. Driisenzelle aus dem mittleren Gastralraum. (Osm. Alaunk. Oc. 2
Obj. 8.)

Fig. 10. Ektodermales Flichenbild von einem Arm. (Osm. Pikrok. Oc. 2
Obj. Im. C.)

Fig. 11. Arm. Flächenbild von der Länge einer axialen Zelle. (Osm. Pikrok.
Oc. 2 Obj. Im. C.) ;

Fig. 12. Arm. Optischer Längsschnitt. (Osm. Pikrok. Oc. 2 Obj. Im. €.)

Fig. 13, 14, 15. Nesselkapselzellen mit drei Formen von Nesselkapseln, Fig. 13
und 14 8 überdies mit angeschmiegter Ganglienzelle. (Hmrrwia’sche
Flüssigkeit. Oc. 2 Obj. Im. C.)

Fig. 16 u. 47. Flächenbilder von den Armen. (Osm. Pikrok. Oc. 2 Obj. Im. C.)

Fig. 18, 19, 20. Ektodermale Drüsenzellen, in Fig. 19 scheinbar Verbindung
zwischen Drüsenzelle und Nesselkapselzelle. Flächenbilder. (Osm.
Pikrok. Oc. 2 Obj. Im. C.)

Fig. 21. Ektodermales Flächenbild vom Arm. (Osm. Alaunk. Oc. 2 Obj. Im. €.)

Fig. 22. Nesselkapselzelle. Flächenbild. (Osm. Alaunk. Oc. 2 Obj. Im. €.)

Fig. 23. Gespaltener Arm. (Schematisch.)

Fig. 24. Axiale Zelle mit zwei gesonderten Zellleibern. (Osm. Alaunk. Oc. 2
Obj. Im. ©.)

Fig. 25. Rand der Hydrotheka. (Schematisch.)

Fig. 26. Stück eines axialen Zellstranges, die einzelnen Zellen von verschiede-
nem Aussehen. (MÜüLLer’sche Flüssigkeit, Haematoxylin, Schematisch.)

Fig. 27. Zelle aus dem Gastralraum, erfüllt mit rundlichen Körpern. (Osm.
Pikrok. Oc. 2 Obj. Im. C.)

Fig. 28. Isolirte ektodermale Deckzelle vom Arm, deren Protoplasma durch

Der Bau der Hydroidpolypen. II. 679

die Inhaltskörper ausgebuchtet erscheint. (MÜLLER’sche Flüssigkeit.
Oc. 2. Obj. Imsi€.)

Fig. 29. Ganglienzellen von den Armen. (MÜLLEr'sche Flüssigkeit, Haema-
toxylin. Oc. 2 Obj. Im. C.)

Fig. 30, 31. Nesselkapselzellen. (Mürrer’sche Flüssigkeit, Haematoxyl. Oc. 2
Obj. Im. C.)

Fig. 32. Ektodermaler Querschnitt von der Basis des Hydranthen, um die
miichtige: Entwicklung der Stützlamelle zu zeigen.

Taf. XXVIII.

Fig. 1—3 Campanularia coliculata Hincks. Fig. 4 Coryne Graeffei Jick.
Fig. 5—8 Obelia plicata Hincks. Fig. 9 Anisocola setacea Ellis. Fig. 10—23
Anisocola halecioides Hincks var. Fig. 24 Isocola frutescens Lam. Fig 25
bis 28 Kirchenpaueria sp.?

Fig. 1. Arm. Flächenbild. (Osm. Pikrok. Oc. 2 Obj. Im. C.)

Fig. 2. Umrisse einzelner ektodermaler Inhaltskörper. (Oc. 2 Obj. Im. C.)
Fig. 3. Längsschnitt. Halbschematisch.

Fig. 4. Einzelner Hydranth mit hervorknospender Meduse.

Fig. 5. Optischer Längsschnitt vom Arm. (Osm. Pikrok. Oc. 2 Obj. Im. €.)
Fig. 6. Zwei Ganglienzellen. Flächenbild. (Osm. Pikrok. Oc. 2 Obj. Im. C.)
Fig. 7. Optischer Längsschnitt von der Basis des Hydranthen. Halbschema-

tisch. _(Osm. Pikrok. Oc. 2 Obj. 2.)

Fig. 8. Noch nicht vollständig vom Perisare geschlossenes Ende eines Hy-
drocladiums. Optischer Längsschnitt. Halbschematisch.- (Osm. Pikrok.
Oc. 2..Obf 4.)

Fig. 9. Flächenbild vom Metastom eines Hydranthen. (Osm. Pikrok. Oc. 2
Obj. Im. C.)

Fig. 10. Flächenbild eines zum Theil abgepinselten Armes. (M@LLER’sche
Flüssigkeit, Haematoxylin. Oc. 2 Obj. Im. C.)

Fig. 11. Axiale Zellen vom Grunde zweier benachbarter Arme. (Osm. Pikrok.
Halbschematisch. )

Fig. 12. Optischer Längsschnitt eines Sarcostyls und der zugehörigen Sarcotheca.
(MÜLLER’sche Flüssigkeit, Haematoxylin. Halbschematisch )

Fig. 13. Optischer Längsschnitt vom Arm. (Osm. Pikrok. Ov. 2 Obj. Im. €.)

Fig. 14. Abpinselungspräparat vom Arm. (Müruer'sche Flüssigkeit, Haema-
toxylin. Oc. 2 Obj Im. GC.)

Fig. 15. Dessgleichen. Nesselkapselzellen und Ganglienzelle. (MÜLLER’sche Flüs-
sigkeit. Oc. 2 Obj. Im. C.)

Fig. 16— 20. Nesselkapselzellen. (MüLter’sche Flüssigkeit, Haematoxylin.
Oc. 2 Obj. Im. C.)

Fig. 21. Abpinselungspriparat. Ganglienzellen. (MUvuur’sche Flüssigkeit,
Haematoxylin. Oc. 2 Obj. Im. ©.)

Fig. 22. Entwickelungsstadium einer Nesselkapsel. (MULLER’ sche Fliissigkeit,
Haematoxylin. Oc. 2 Obj. Im. C.)

45*

680
Fig.

Fig.

Fig. 25.

Fig.
Fig.

Fig.

Fig.

%

Carl F. Jiekeli, Der Bau der Hydroidpolypen. II.

Optischer Längsschnitt durch den hydranthentragenden Stamm und
die damit verbundene Stützsäule. Schematisch.

Flächenbild vom Stamm. Halbschematisch.

Optischer Längsschnitt vom Ektoderm des Coenosares, um die Inhalts-
körper zu zeigen.

Optischer Längsschnitt durch den Stamm. Schematisch.

Optischer Längsschnitt durch ein Stück Perisare vom Stamm und vom
Hydrocladium. Sep Sarcocope, Sct Sarcotheea.

Stelle des Stammes, an welcher ein Hydrocladium entspringt und wo
sich drei Sarcostyle Se finden.

Ophiodes parasitica. Kopie nach Sars I. e. t. IV f. &.

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Kleinere Mittheilungen.

Ein Fall von accessorischen Spinalnerven.
Von

Dr. med. Wilhelm Pfitzner.

So weit ich die diesbezügliche Litteratur durchsucht habe, finde ich nur fol-
gende Angaben über Zahlvermehrung der Spinalnerven: 1) in Folge von Ver-
mehrung der Segmente; 2) als einseitiges oder beiderseitiges Auftreten eines
Nervus coccygeus secundus. Dem gegenüber dürfte ein Fall interessant sein,
den ich im Winter 1879/80 auf dem hiesigen Secirsaal zu beobachten Gelegen-
heit hatte.

Er fand sich bei der Leiche eines 65jährigen Mannes mittlerer Größe.
Die Zahl der Wirbel in den einzelnen Abtheilungen der Wirbelsäule war nor-
mal. Die Wirbelsäule zeigte keine abnormen Krümmungen irgend welcher
Art. Speciell am elften und zwölften Brustwirbel war keine Andeutung irgend
welcher Abnormität aufzufinden.

Nach Aufsägen des Wirbelkanals und Entfernung der hinteren Bögen
fand sich nun Folgendes: Zwischen dem elften und zwölften Dorsalnerven
entsprang, mit ihnen in gleicher Flucht, links ein accessorischer Spinalnerv,
während sich rechts auch nicht die Spur eines Analogon zeigte. Der Nerv
war circa 1,5 mm dick und schwoll noch innerhalb des Wirbelkanals zu einem
relativ mächtigen Ganglion an; aus letzterem gingen zwei feine Fädchen hervor,
von denen der eine durch das elfte, der andere durch das zwölfte Zwischen-
wirbelloch austrat. Jedes Fädchen legte sich an das Ganglion des betreffenden
Spinalnerven an, schien sich aber noch ‘darüber hinaus in den hinteren Ast
fortzusetzen. Genaueres festzustellen war leider unmöglich; die Leiche hatte
bereits zu Muskelpräparationen gedient und durch den langen Aufenthalt im
Secirsaal war der Zustand der Gewebe ein recht ungünstiger geworden. —
Beim Aufschneiden des Duralsacks fand sich leider, dass das Rückenmark be-
reits stark macerirt war; bei vorsichtigem Präpariren ließ sich indessen noch
Folgendes erkennen:

1) eine vordere Wurzel fehlte gänzlich,

2) die hintere Wurzel war aus 3—4 Wurzelfäden zusammengesetzt, die
zwischen denen des elften und denen des zwölften, aber anscheinend näher der
hinteren Medianfurche entsprangen.

682 Kleinere Mittheilungen.

Auf der rechten Seite fehlte auch jetzt noch jede Andeutung eines Ana-
logon.

Trotz der vorgeschrittenen Maceration ließ sich durch die mikroskopische
Untersuchung noch nachweisen, dass sowohl die Wurzelfäden, wie die aus dem
Ganglion austretenden Nerven aus markhaltigen Nervenfasern bestanden; in
dem Ganglion konnte man ebenfalls noch Gangl enzellen erkennen. Präparate
von den beiden benachbarten Dorsalnerven ergaben genau dieselben Bilder ;
so weit man bei der starken Maceration überhaupt noch zu einem derartigen
Schluss berechtigt war, konnte man sagen, dass die histologischen Bestand-
theile des accessorischen Nerven sich normal verhielten.

Wir haben hier also einen einseitig zwischen dem elften und zwölften
Dorsalnerven eingeschalteten Spinalnerven, der einer vorderen Wurzel entbehrt,
im Übrigen sich aber normal verhält.

Der Fall erscheint auf den ersten Anblick ungemein räthselhaft.

Man dürfte leicht versucht sein, dem Falle eine, wie ich glaube, unver-
diente Wichtigkeit beizulegen, indem man ihn als rudimentäre Bildung auffasst,
d. h. annimmt, hier sei von einem Spinalnervenpaar der rechte ganz, der linke
nur zum Theil zuriickgebildet. Alsdann müssten wir doch auch wohl anneh-
men, dass hier ein Wirbel mitten aus der Reihe der übrigen ausgeschaltet sei.

Ich glaube nicht, dass wir hier zu der so bedenklichen Annahme der Aus-
schaltung eines ganzen Segmentes zu greifen brauchen

Einen Fingerzeig zur richtigen Deutung giebt uns wohl das Verhalten der
aus dem Ganglion austretenden Nerven.

Anastomosen der Spinalnerven innerhalb des Wirbelkanals sind bisher
nicht beobachtet, und doch wären sie wohl erforderlich, wenn aus der Ausschaltung
eines Wirbels das vorliegende Verhältnis resultiren sollte. Wohl aber ist eine
Art Anastomosen innerhalb des Duralsacks bekannt, und zwar gerade von
den hinteren Wurzeln.

Hente (Handbuch der Nervenlehre pag. 454) giebt an, dass »die Wurzel-
fäden nicht immer scharf von einander geschieden sind, sondern es kommen,
besonders an den hinteren Wurzeln, Anastomosen zwischen den Wurzel-
fäden eines Nerven, und selbst zwischen den einander nächsten Fäden, je
zweier Wurzeln vor, und nicht selten tritt zwischen zwei Wurzeln ein Faden
aus, der sich gabelférmig spaltet und sich mit dem einen Ast an die obere,
mit dem anderen an die untere Wurzel anlegt«. Ich kann diese Angabe dahin
ergänzen, dass das letztere Verhalten für die unteren Spinalnerven fast als das
normale zu bezeichnen ist.

Nehmen wir nun statt des einen Wurzelfadens ein aus che beste-
hendes Fadenbündel an, das sich vereinigt und wieder gabelt, so haben wir
schon einen ähnlichen Fall. Die einzelnen Wurzelfäden repräsentiren ja keine
bestimmte Einheit, es liegt also weiter nichts Auffallendes drin, wenn sich
mehrere Wurzelfäden, die räumlich getrennt aus dem Rückenmark austreten,
zu einem abnormen Strang vereinigen würden.

Wenn nun der konkrete Fall hiervon noch darin abweicht, dass es zur
Bildung eines ausgesprochenen Ganglions kommt, so scheint mir auch das
leicht verständlich zu sein, wenn wir annehmen, dass es sich, wie in den Ner-
ven, so auch in den Ganglien mehr um ein räumliches Aneinanderlagern der
einzelnen histologischen Bestandtheile (Ganglienzellen) handelt, dass also Gan-
glion eben so wie Nerv eine anatomische, aber keine physiologische Einheit bildet.

Kleinere Mittheilungen. 683

Einen Anhaltspunkt gewähren uns hier die Beobachtungen über sogenannte Ganglia
aberrantia, wie sie Hyrrz (Neue Beobachtungen aus dem Gebiete der mensch-
lichen und vergleichenden Anatomie; Med. Jahrbücher des k. k. österr, Staates
XIX 1836 pag. 449) an den hinteren Wurzeln der oberen Cervicalnerven, so
‘wie diejenigen über zwei- und dreifache Theilungen der Intervertebralganglien,
wie sie Davina (Über Multiplieität der Lumbal- und Sacral- Spinalganglien.
Centralbl. f. d. med. Wiss. 1880 Nr. 26) an den Lumbal- und Spinalnerven
beobachtet haben. Wie dort einzelne Wurzeln ihr eigenes Ganglion bilden,
oder die Wurzeln eines Nerven nicht ein sondern mehrere Spinalganglien
bilden, so können eben so gut hier eine Anzahl Wurzeln, die zwei verschie-
denen Nervengebieten angehören, ein gemeinschaftliches Ganglion bilden.

Den Vorgang, der zur Bildung dieses accessorischen Spinalnerven führte, .
hätten wir uns also folgendermaßen vorzustellen: Eine Anzahl Wurzelfäden,
die theils dem Gebiete des elften, theils dem des zwölften angehören, haben
sich an einander gelagert, verlaufen so eine Strecke lang gemeinsam und tren-
nen sich dann wieder, um sich in normaler Weise zu ihrem Endgebiete zu
begeben. Die Wurzelfäden bilden dabei Ganglia aberrantia, welche sich, ein
echtes Ganglion spinale vortäuschend, zu einem großen Ganglion aberrans ver-
einigt haben. — Möglicherweise ist auch die Verschmelzung der Ganglia aber-
rantia das Primäre gewesen, hat den ersten Anstoß zur Bildung des anscheinend
selbständigen Spinalnerven gegeben.

Wenn wir zugeben, dass so weit die Entstehung der hier vorliegenden Ab-
weichung unschwer verständlich ist, so bleibt nur das eine zurück, dass ein
solches Gebilde eine besondere Duralscheide besitzt. Nach dem aber, was wir
über die Entwicklungsgeschichte des Duralsacks, der ja nur eine sekundäre
und spät auftretende Bildung darstellt, wissen, können wir wohl behaupten:
bei der Bildung eines eigentlichen Duralsacks musste dieser accessorische Nerv
nothwendig eben so wie die übrigen Spinalnerven eine gesonderte Scheide er-
halten.

Mag diese Erklärung nun genügend erscheinen oder nicht — eine er-
schöpfende könnte uns nur die, bisher aber noch zu wenig festgestellte Ent-
wicklungsgeschichte dieser Gebilde geben — immerhin bleibt das Vorkommen
einem derartigen accessorischen Spinalnerven sehr interessant. Das Riickenmark
ist bis jetzt viel zu wenig untersucht, als dass wir einen genauen Überblick
über die dort vorkommenden Varietäten hätten — wie ich in einer demnächst
erscheinenden Arbeit zeigen werde, variiren die Verhältnisse des Rückenmarks
in viel weiteren Grenzen, als man gemeiniglich anzunehmen geneigt ist. Hof-
fentlich hat diese Mittheilung den Erfolg, die Aufmerksamkeit der Anatomen
auf diese Frage zu lenken; nicht nur, dass weitere Beobachtungen um so
wiinschenswerther sind, als die vorliegende bis jetzt vollständig isolirt dasteht,
es werden ‘vielleicht auch Andere glücklicher sein als ich und an einer voll-
kommen frischen Leiche Gelegenheit haben, die einschlägigen Verhältnisse
makroskopisch und mikroskopisch genau studiren zu können.

Heidelberg, 18. December 1852.

Anzeige.

BAUME, ROBERT Dr., Versuch einer Entwicklungsgeschichte des Ge-
bisses. Mit 97 Holzschnitten. 8. Leipzig (ArrHur FELIx) 1882.
(IV. 308 $.)

Das vorstehende Buch bildet den ersten Theil der »Odontologischen For-
schungen« des Verfassers und beansprucht unsere Aufmerksamkeit. Die einlei-
tenden Kapitel bringen uns zwar neben vielem Richtigen auch Anderes entgegen,
wozu dem Verfasser von kompetenter Seite kaum Zustimmung zu Theil werden
wird, allein sie zeigen doch den erfreulichen Versuch einer Vertiefung seines Stu-
diums der Zahnbildungen. Von den irrigen Argumentationen sei nur die Ableitung
des Hautskelets der Selachier aus einem Zerfalle von großen Panzerplatten er-
wähnt , wozu der Verfasser durch paläontologische Gründe verleitet wurde.
Viel befriedigender sind die folgenden Kapitel, in denen Verfasser eine verglei-
chende Darstellung des Gebisses der Wirbelthiere giebt, mit ausführlicher Be-
handlung des Gebisses der Säugethiere. Mit Recht stützt sich der Verfasser
überall auf die Entwicklungsgeschichte. Hier begegnen wir manchen neuen An-
gaben, die aller Beachtung werth sind. Der Vorstellung der Bildung von Zahn-
serien, wie solches in dem Begriffe einer ersten und zweiten Dentition ausge-
drückt wird, tritt der Verfasser entgegen, indem er die Gebissanlage als eine
einheitliche darstellt. Beiderlei Zahnanlagen sprossen nicht, wie es bisher fast
allgemeine Annahme war, von einander, so dass von der Anlage der Milchzähne
jene der bleibenden Zähne hervorgehen, sondern beiderlei Zahnanlagen entstehen
neben einander, wie es auch bei niederen Wirbelthieren sich trifft. Auch
die verschiedenartige Kombination von » Milchzähnen« mit »bleibenden«, über-
haupt die so ganz mannigfaltige Rolle, welche beiderlei Zahnbildungen in den
Gebissen der einzelnen Ordnungen der Siiugethiere zukommt, begründet die
Nothwendigkeit einer Umgestaltung unserer bisherigen Vorstellungen, die
viel zu einseitig vom Gebisse des Menschen ihren Ausgang nahmen. Auch
über die Zahnformen und ihre Wandelungen finden wir viele treffende Be-
merkungen, so dass wir das Buch als ein in hohem Grade anregendes, be-
sonders die Erkenntnis und das Verständnis des Gebisses der Säugethiere for-
derndes bezeichnen können, wie es denn auch das erste ist, in welchem diese
Organe eine genetisch zusammenhängende Darstellung erfahren.

C. G.

Druck von Breitkopf & Hartel in Leipzig.

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