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FOR SCIENCE 


LIBRARY 
OF 


THE a MUSEUM 
NATU RAL HISTORY 


MORPHOLOGISCHES JAHRBUCH. | 


u: GA 


EINE ZEITSCHRIFT 


ANATOMIE UND  ENTWICKELUNGSGESCHICHTE 


HERAUSGEGEBEN 
VON 


CARL GEGENBAUR, 


PROFESSOR IN HEIDELBERG. 


ZEHNTER BAND. 


MIT 29 TAFELN UND 20 FIGUREN IM TEXT. 


LEIPZIG, 
VERLAG VON WILHELM ENGELMANN. 
1885. 


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Inhalt des zehnten Bandes, 


Erstes Heft. 

/ Seite 

„/ Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. III. Das Cranium der 
Characiniden nebst allgemeinen Bemerkungen über die mit einem 
Weber’schen Apparat versehenen Physostomenfamilien. Von M. Sage- 
men eit Tas. I u: sowie 1 Holzschn.) *. . 3° . za ge 1 


Zur Organisation der Echinorhynchen. Von A.Saefftigen. (Mit Taf. III—V.) 120 


Über die Verwandtschaftsbeziehungen der Onchidien. Von R. B ergh. (Mit 
ee nn len ee ee Supe eae ce 172 


Kleinere Mittheilungen: 

Bemerkungen über die Polydactylie des Pferdes. Von J.E.V.Boas . . 182 
Besprechung: 

A. A. Carlier, Anatomie philosophique Bog 0. FUSE Rae eae, tls eke 185 


Zweites Heft. 


’ Uber die Pharyngealtaschen der Scarinen und das »Wiederkäuen« dieser 
Fische. Von M. Sagemehl. (Mit 1 Holzschmi) "iste. mene. . - 193 


Erythropsis agilis. Eine neue Protozoe. Von R. Hertwig. (Mit Taf. VI.) 204 


Über Zelltheilung. Von C. Rabl. (Mit Taf. VIL-XIH und 5 Holzschn.) 214 
Besprechung: 


L. Testut, Les anomalies musculaires chez !’homme .......... 331 


Drittes Heft. 


EMER ON (rye sr MENEBE EVEN So) oe ian Vet glee xe es Ww FE a 337 


/ 


x das Vorkommen spindeliger Körper im Dotter junger Froscheier. Von 


Untersuchungen über Pori abdominales. Von H. Ayers. (Mit Taf. XV.) 344 


Beiträge zur Kenntnis des Gastropodenauges. Von C. Hilger. Mit Taf. 
ee ce Se ee 351 


Nachschrift zu vorstehender Arbeit. Von 0. Biitschli......... 372 


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IV 
7 Seite 
Studien über die Entwicklung des Medullarstranges bei Knochenfischen, 
nebst Beobachtungen über die erste Anlage der Keimblätter und der 
Chorda bei Salmoniden. VonN.Goronowitsch. (Mit Taf. XVIII—-XXL) 376 
Dinosaurier und Vögel. Eine Erwiederung an Herrn Prof. W. Dames in 


Berlin, Von G. Barmen ee er een A 446 
Über das Centrale carpi der Säugethiere. Von G. Baur ........ 455 
Zur Morphologie des Tarsus der Säugethiere. Von G. Baur. ...... 458 


Bemerkungen über die Abdominalporen der Fische. Von C. Gegenbaur 462 


Viertes Heft. 


Zur Morphologie des Nagels. Von C. Gegenbaur. (Mit 8 Holzschn.). . 465 
Über direkte Kerntheilung in der Embryonalhülle der Skorpione. Von 


Fo. blotuimann. (Mit, Tar. ZUM.) 2.0.2, „0. 0 0 een 480 
Zur Herleitung des Nervensystems der Nematoden. Von O. Biitschli. 
Aa ae. KOR) a EEE 486 


Studien zur Entwicklungsgeschichte des Coeloms und des Coelomepithels 
der Amphibien. Von B.Solger. (Mit Taf. XXIV u. XXV.) ... . 494 


Einige Bemerkungen iiber gewisse Organisationsverhiltnisse der sog. Cilio- 
flagellaten und der Noctiluca. Mit einem Beitrag von E. Askenasy. 
Von O. Biitschli. (Mit Taf. XXVI—-XXVII u. 4 Figuren im Text.) 529 


Das Foramen Magendii und die Offnungen an den Recessus laterales des 
IV: Ventrikels. Von C. Hess. (Mit Taf. XXIX.) +... 7 zen 578 


Entgegnung an Herrn Dr. Baur. Von W.Dames............ 603 
Bemerkungen über das Becken der Vögel und Dinosaurier. Von G. Baur 613 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. 
Von 


M. Sagemehl. 


III. Das Cranium der Characiniden nebst allgemeinen 
Bemerkungen über die mit einem Weber’schen Apparat 
versehenen Physostomenfamilien. 


Mit Tafel I und II, so wie einem Holzschnitt. 


Einleitung. 


Bei der Untersuchung des Schädels einer größeren Anzahl von 
Physostomenfamilien bin ich zu dem, allerdings durchaus nicht über- 
raschenden, Resultate gelangt, dass die bekannten vier, mit einem 
Wepser’schen Apparat versehenen Teleostierfamilien, nämlich die 
Welse, Gymnotiden, Characiniden und Cyprinoiden eine höchst 
natürliche, gut begrenzte Gruppe des großen Teleostierstammes wilden. 
An der Wurzel des letzteren schließt sich diese Gruppe an niedriger 
stehende Formen, denen unter den jetzt lebenden Amia am nächsten 
steht, innig an; nach oben läuft sie in mehrere divergirende Äste 
aus, die mit einander in näherem Zusammenhange stehen, jedoch 
gegenüber den übrigen Teleostierfamilien, und namentlich auch 
gegenüber den übrigen Physostomen, ganz selbständig dastehen. 
Da die Verwandtschaft dieser vier Familien bis jetzt nicht erkannt, 
oder zum mindesten nicht genügend betont worden ist, so bedarf 
es, bevor wir an die specielle Beschreibung des Schädels der Chara- 
einiden schreiten können, einer ausführlicheren Motivirung für die 
hier vertretene Anschauung. 

Was könnte es auf den ersten Blick Verschiedeneres geben, als 

Morpholog. Jahrbuch. 10. 1 


2 M. Sagemehl 


etwa die Siluroiden und die Gymnotiden?! Die gepanzerten Gattungen 
der Welse erinnern in so auffallender Weise an gewisse Panzerganoi- 
den, dass diese — wie ich glaube — bloß äußerliche Ähnlichkeit 
von hervorragenden Morphologen zur Begründung eines wirklichen 
genetischen Zusammenhanges benutzt worden ist, während die Gym- 
notiden bis in die neueste Zeit unbedenklich als die nächsten Ver- 
wandten der Aale betrachtet werden. Auf der anderen Seite scheinen 
die Cyprinoiden und die Characiniden mit den vorigen beiden Fami- 
lien in gar keinem engeren Zusammenhange zu stehen, so wie sie 
auch unter sich, nach der Ansicht eines der hervorragendsten unter 
den jetzt lebenden Ichthyologen, nach GÜNTHER !, nicht näher ver- 
wandt sein sollen. 

Wenn ich nun auf Grund von anatomischen Untersuchungen, 
die auf eine größere Anzahl von Repräsentanten dieser vier Fami- 
lien ausgedehnt werden konnten, zu entgegengesetzten Resultaten 
gekommen bin, so entspricht das so wenig den gewöhnlichen Anschau- 
ungen über die Verwandtschaftsverhältnisse der Teleostier, dass ich 
mich, um gegen den Vorwurf der übereilten Schlussfolgerung ge- 
sichert zu sein, ausführlich rechtfertigen muss. 

In den nachfolgenden Seiten soll der Nachweis versucht werden, 
dass die unterscheidenden Merkmale zwischen den Repräsentanten 
der uns interessirenden Familien nicht genügen, um deren Verwandt- 
schaft zu widerlegen und sie im System von einander zu entfernen, und 
dass andererseits die Übereinstimmungen derartige sind, dass sie nicht 
durch bloße Anpassung an gleiche Lebensbedingungen erklärt werden 
können, vielmehr mit Nothwendigkeit zur Annahme eines genetischen 
Zusammenhanges zwischen diesen Familien führen müssen. 

Der wesentlichste und schwerwiegendste Unterschied zwischen 
den vier mit einem WEBERr’schen Apparat versehenen Physostomenfami- 
lien liegt zweifellos in der Verschiedenheit der Hautbedeckungen. 
Während die Characiniden, die Cyprinoiden und die Gymnotiden, 
mit Ausnahme weniger ganz nackter Gattungen, Cycloid- oder in 
seltenen Fällen Ctenoidschuppen?2 besitzen, lassen sich die Bedeckungen 
der Welse nur von Placoidschuppen ableiten. Die Welse besitzen 
bekanntlich in sehr zahlreichen Fällen Knochentafeln, welche den 


1 A. GÜNTHER, Introduction to the study of Fishes. Edinbourgh 1880. 
pag. 606. 

2 Einige Arten der Characinidengattung Curimatus (vgl. JOH. MÜLLER, 
Über den Bau und die Grenzen der Ganoiden, |. c. pag. 162,) sodann die Gat- 
tungen Xiphostoma und Distichodus. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. III. 3: 


Kopf bedecken und die sich in selteneren Fallen auch auf den 
Rumpf erstrecken können. Diese Knochentafeln sind, wie O. Herr- 
wıg ! auf das Überzeugendste nachgewiesen hat, durch Verschmelzung 
von Hautzähnchen entstanden zu denken. Wie ich bemerken will, 
_ist die Haut der eines Panzers entbehrenden Siluroiden ebenfalls nur 
selten ganz glatt, vielmehr zeigt sie in den meisten Fällen weiche 
Zotten, die bisweilen so dicht zusammenstehen können, dass die 
Haut eine sammetartige Beschaffenheit erhält (Malapterurus); es 
scheint mir durchaus nicht unwahrscheinlich zu sein, dass diese 
Zotten reducirte und nicht mehr verkalkende Hautzähne vorstellen. 

Diese auffallende Verschiedenheit in den Hautbedeckungen der 
Siluroiden und der übrigen drei uns beschäftigenden Physostomenfami- 
lien würde ganz entschieden als gewichtiges Argument gegen eine 
nähere Verwandtschaft derselben verwerthet werden können, wenn es 
sich nachweisen ließe, dass die Grenze zwischen Hautzähnen auf der 
einen und Cyeloid- resp. Ctenoidschuppen auf der anderen Seite 
eine scharfe sei und dass die Bildung von Cycloid- resp. Ctenoid- 
schuppen nur einmal in der Reihe der Fische stattgefunden habe, 
so dass sämmtliche mit dieser höher differenzirten Schuppenform ver- 
sehenen Fische monophyletischen Ursprungs sind. 

Beide Voraussetzungen lassen sich leicht widerlegen. 

Schon der Umstand, dass die Dipnoer? mit Cycloidschuppen be- 
deckt sind, lässt die Annahme einer einmaligen Entstehung dieser 
Schuppen ganz unwahrscheinlich erscheinen. Wir müssten denn zu- 
geben, dass die Dipnoer mit der größten Zahl der mit typischen 
Schuppen versehenen Teleostier in engerem Zusammenhang stehen, 
‚als die letzteren mit den Siluroiden oder mit gewissen Cata- 
phracten ete., was einfach eine Absurdität wäre. 

Außerdem lässt es sich leicht nachweisen, dass in engeren, 
gut begrenzten Teleostierfamilien Gattungen mit typischen Schuppen 
und mit direkt von Hautzähnen ableitbaren äußeren Bedeckungen 


10. Hertwic, Über das Hautskelet der Fische. Th. I. Siluroiden und 
Acipenseriden. Morphol. Jahrb. Bd. II. 1876. pag. 328. 

2 Eine genaue Beschreibung der Schuppen von Protopterus hat WIEDERSHEIM 
(Archiv f. mikroskop. Anatomie. Bd. XVI. 1880) gegeben. Der Umstand, dass 
die Oberfläche dieser Cycloidschuppen mit mikroskopischen in der Epidermis ver- 
steckten Hautzähnchen besetzt ist, ist allerdings sehr auffällig. und weist 
auf einen sehr niederen Zustand hin. Immerhin sind es typische Cycloidschup- 
pen, welche auch bei anderen Fischen, wie z. B. nach meinen Untersuchungen 
auch bei Osteoglossum, mit Hautzähnen besetzt sind. 

1* 


4 M. Sagemehl 


angetroffen werden. Ein gutes Beispiel bieten die Cottiden und die 
Cataphracten, deren nahe Verwandtschaft keinem Zweifel unterliegen 
kann. Und doch sind die ersteren mit typischen Ctenoidschuppen 
bedeckt, die nur längs der Seitenlinie bisweilen durch knöcherne 
Schilder ersetzt werden, während die Repräsentanten der Cata- 
phracten stets mit Panzern bedeckt werden, welche, wie O. HERT- 
wıG ! nachgewiesen hat, durch Vereinigung von Hautzähnen ent- 
standen sind. 

Einen parallelen Fall bietet Cyclopterus, dessen Haut Zähne 
führt und dessen nahe Verwandtschaft mit den gewöhnlich beschuppten 
Gobiiden nicht zu verkennen ist. Unter den Batrachiden besitzen einige 
Arten von Batrachus Ctenoidschuppen, während die nahe verwandten 
Pedieulati in zahlreichen Fällen typische Hautzähne in ihren Be- 
deekungen erkennen lassen. Etwas ganz Ähnliches finden wir auch 
in der sehr gut abgegrenzten Familie der Sclerodermen. Die Gattung 
Balistes besitzt Schuppen, die als eine Übergangsform zwischen zahn- 
tragenden Hautknochenplatten und zwischen wirklichen Ctenoid- 
schuppen aufgefasst werden können; bei Monacanthus? treffen wir 
sehr verschieden gebaute Hautzähne an, und Ostracion ist mit derben, 
wahrscheinlich aus verschmolzenen Hautzähnen entstandenen Knochen- 
platten bedeckt. 

Ein weiteres Beispiel treffen wir in der Familie der Beryciden. 
Während die meisten Gattungen mit Ctenoidschuppen bedeckt sind, 
besitzt Monocentris. eigenthümliche, stark verknöcherte Schuppen, 
welche den Schuppen von Ballistes. einigermaßen ähnlich sind und 
eine Mittelstellung zwischen Ctenoidschuppen und zahntragenden Kno- 
chenplatten einnehmen. 

Diese beliebig herausgegriffenen Beispiele, die man noch ver- 
mehren könnte, genügen wohl vollständig, um den vollgültigen Nach- 
weis zu liefern, dass diese Verschiedenheiten in den Körperbedeekungen 
nicht einmal hinreichen, um Gattungen zu verschiedenen Familien zu 
rechnen; um so viel weniger können sie für sich allein dienen, um 
die Nichtverwandtschaft zweier Familien im System zu begründen, 
wenn nicht andere Gründe für eine solche Entfernung vorhanden sind. 

Dasselbe gilt auch für die den Flossen entnommenen Merk- 
male. Eine Übereinstimmung im Bau der Flossen lässt in den 
Fällen, wo dieselbe nicht durch konvergente Entwicklung erklärt 


10. Hertwic, Morphol. Jahrb. Bd, VII. 1881. pag. 19. 
2 0. HERTWIG, J. e,, Morphol. Jahrb. Bd. VII. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. III. 5 


werden kann, den Schluss auf nahe Verwandtschaft zu; doch genügt 
eine bloße Verschiedenheit in den Flossen niemals, um den nega- 
tiven Schluss auf Nichtverwandtschaft zu ziehen. Namentlich gilt 
dieses von der zur Umgrenzung von Familien vielfach benutzten 
Fettflosse. Schon der Umstand, dass wir dieselbe in sehr scharf 
umgrenzten Familien, wie z. B. bei den Welsen, in allen Stadien 
der beginnenden Ausbildung, bis zur vollständigen Rückbildung an- 
treffen, muss zur Vorsicht mahnen. 

Die primitivste Form der unpaaren dorsalen Flosse bietet unter 
den Welsen die Gattung Heterobranchus!, welche eine kontinuirliche 
lange Dorsalis besitzt, die in ihrem vorderen Abschnitt knöcherne 
Strahlen führt und in ihrem hinteren Theil den Charakter einer Fett- 
flosse annimmt. In der Unterfamilie der Siluridae proteropterae? ist 
eine weitere Differenzirung erfolgt und es hat sich die eigentliche Dor- 
salis von einer gut entwickelten Fettflosse getrennt; und bei den 
Silur. heteropterae treffen wir beide dorsalen Flossen in allen Stadien 
der Rückbildung an, bis zum völligen Schwunde. 

Sehr eigenthümlich ist die außerordentlich entwickelte Analis 
der Gymnotiden, welche den ganzen Habitus dieser Fische bestimmt. 
Doch lässt sich der Beginn der bei Gymnotiden bis zum Excess ge- 
steigerten Verlängerung der Analis und die damit Hand in Hand 
gehende Wanderung des Afters nach vorn, auch bei Siluroiden 
beobachten. Die Gattungen Cryptopterus, Callichrous, Wallago, 
Schilbe u. a. m. bieten die schönsten Belege dafiir®. Gleichzeitig 
mit der Ausbildung der Analis beobachten wir bei diesen Gattungen - 
eine kompensatorische hochgradige Reduktion der unpaaren dorsalen 
Flossen; auch die paarigen Bauchflossen verkümmern allmählich, 
und die wenig entwickelte Schwanzflosse krümmt sich derartig nach 
unten, dass sie eine direkte Fortsetzung der Analis zu sein scheint. 

Es kann keinem Zweifel unterliegen, dass eine Weiterentwick- 
lung in dieser Richtung zu einem reinen Gymnotidenhabitus geführt 
haben würde. 


1 Cf. eine Abbildung in Georrroy St. HıLAıRE, Description scientifique 
de l’Egypte. Histoire naturelle. Poissons, Atlas pl. 16 Fig. 2. 

2 In der Nomenklatur und systematischen Eintheilung habe ich mich überall 
streng an GÜNTHER’s »Catalogue of Fishes in the collection of the British Mu- 
seum« gehalten. 

3 Cf. Abbildungen in P. BLEEKER, Atlas Ichthyol. Silur. 

4 Die eben beschriebenen korrelatiren Umbildungen: Die Verlängerung 


6 M. Sagemehl 


Das Vorhandensein einer rudiméhtiren Caudalis und einer Fett- 
flosse bei der Gymnotidengattung Sternarchus weist ebenfalls darauf 
hin, dass diese Fische von Formen abstammen, die entwickelte und, 
was besonders wichtig ist, von einander getrennte unpaare Flossen 
besessen haben, von denen die hintere eine Fettflosse war. Letzte- 
rer Umstand ist von besonderer Bedeutung, weil er den Beweis 
liefert, dass die Vorfahren der Gymnotiden jedenfalls nicht unter 
den mit kontinuirlichem, in seiner ganzen Ausdehnung von knöcher- 
nen Strahlen gestützten Flossensaum versehenen Aalen gesucht wer- 
den dürfen. 

Wichtige unterscheidende Merkmale zwischen den Repräsentan- 
ten der uns interessirenden vier Familien werden im Bau der Kiefer 
angegeben. Der obere Rand der Mundspalte soll in der Familie der 
Siluroiden nur vom Zwischenkiefer begrenzt werden; das rudimen- 
täre Maxillare liegt über dem Mundwinkel und dient einer Bartel 
zur Stütze!. An der Begrenzung der Mundspalte der Cyprinoiden 
betheiligen sich ebenfalls nur die Zwischenkiefer, doch sind die Ober- 
kiefer gut entwickelt und hinter den ersteren parallel gelagert ?. 
Bei den Characiniden soll der obere Rand der Mundspalte medial 
vom Zwischenkiefer, lateral von den Maxillaria gebildet werden ®. 
Eben so sollen sich auch die Gymnotiden verhalten ®. 


der Analis, die Reduktion der unpaaren dorsalen Flossen und der Ventrales 
und die Verlagerung des Afters nach vorn, werden nicht nur in den Familien 
der Siluroiden und Gymnotiden, sondern auch bei anderen Süßwasserfischen 
beobachtet; nämlich bei der Characinidengattung Anacyrtus (cf. CuvIER et 
VALENCIENNES, 1. c. Atlas pl. 645) und — in besonders auffallender Weise 
— bei der eigenthümlichen Gattung Notopterus (CUVIER et VALENCIENNES |. c. 
Atlas pl. 613). Was die letztere Gattung betrifft, so könnte man, um die 
auffallende Ähnlichkeit mit gewissen Welsen zu erklären, an einen Fall von 
»Mimiery« denken. Der harmlose Notopterus hätte dann zum Schutz gegen 
Nachstellungen den Habitus der räuberischen und — was das Wichtigste ist — 
mit Sperrstacheln der Pectorales bewaffneten Welse angenommen. Für Ana- 
eyrtus trifft jedoch diese Erklärung nicht zu. Diese Gattung gehört der neo- 
tropischen Region an, während die Siluroiden , denen sie ähnlich sieht, in der 
orientalischen und zum geringeren Theile der äthiopischen Region zu Hause 
sind. Es bleibt, um diese Ähnlichkeit zu erklären, somit nichts Anderes übrig, 
als eine durch korrelative Abhängigkeit der einzelnen Theile komplicirte konver- 
gente Entwicklung anzunehmen. 

1 GÜNTHER, Catalogue of Fishes in the British Museum. Vol. V. pag. 1. 

2 GÜNTHER, |. c. Vol. VII. pag. 3. 

3 GUNTHER, |. c. Vol. V. pag. 278 


4 GÜNTHER, |. c. Vol. VII. pag. 1. 


Beitriige zur vergleichenden Anatomie der Fische. III. 7 


Dem gegeniiber muss ich konstatiren, dass diese Angaben 
nicht in ihrem vollen Umfange aufrecht erhalten werden können; 
dass vielmehr zwischen diesen scheinbar grundverschiedenen Bil- 
dungen vielfache Übergangsformen existiren, welche sie mit einan- 
der verknüpfen. 

Wir beginnen mit der Characinidengattung Tetragonopterus, 
welche die relativ primitivsten Verhältnisse zu bieten scheint. Der 
obere Rand der Mundspalte wird medial vom Intermaxillare, lateral 
vom Maxillare gebildet; das erstere trägt Zähne und auch das letz- 
tere besitzt rudimentäre Zahnbildungen, die sich entweder auf den 
ganzen Rand des Knochens erstrecken, oder, bei anderen Arten, auf 
dessen medialen ‘Abschnitt beschränkt sind. Ganz ähnlich ist auch 
der obere Kieferbogen vieler anderen Characiniden gebaut, mit dem 
einzigen Unterschiede, dass das Maxillare gewöhnlich vollkommen 
zahnlos ist. Ähnliche Verhältnisse weist auch die Gymnotidengat- 
tung Sternopygus auf; von ihr unterscheidet sich Gymnotus nur durch 
etwas geringere Ausbildung der Maxilla, die mehr nach dem Mund- 
winkel hin gerückt erscheint. Diese Verlagerung der Maxilla nach 
dem Mundwinkel hin ist bei der Gymnotidengattung Carapus und 
bei dem Characiniden Citharinus so weit fortgeschritten, dass man 
schon zweifelhaft sein kann, ob das Maxillare an der Begrenzung 
des oberen Mundspaltenrandes Theil nimmt oder nicht. 

Weiter in derselben Richtung entwickelt sind die Verhältnisse 
bei den Welsen, bei denen das rudimentäre Maxillare ganz im 
Mundwinkel liegt und deren stark entwickelter Zwischenkiefer für 
sich allein den oberen Rand der Mundspalte begrenzt; eine ähnliche 
Begrenzung der Mundspalte weist auch die Characinidengattung Ser- 
rasalmo auf!. 

In dieser Weise verhält sich die größte Mehrzahl der Welse; 
doch nicht alle. Callichthys z. B. macht eine bemerkenswerthe Aus- 
nahme. Bei dieser Gattung ist der Zwischenkiefer ganz redueirt und 
begrenzt die kleine Mundspalte nur medial; lateral wird die obere 
Begrenzung derselben von dem Maxillare gebildet, welches viel 
stärker entwickelt ist, als der Zwischenkiefer und einen medialen 
aufsteigenden Fortsatz besitzt. 

Ganz ähnlichen Verhältnissen begegnen wir bei dem Cyprinoi- 
den Catostomus; auch bei dieser Gattung nimmt nicht der Zwi- 
schenkiefer allein an der Begrenzung der Mundspalte Theil; nur ist 


1 CUVIER et VALENCIENNES, I. c. Tome XXII. pag. 266. 


8 M. Sagemehl 


der ganze Kieferapparat stärker entwickelt, als bei Callichthys. Die 
große Mehrzahl der Cyprinoiden endlich zeigt den oberen Rand der 
Mundspalte nur vom Zwischenkiefer begrenzt, hinter welchem das 
gut entwickelte Maxillare liegt, welches an der Begrenzung der 
Mundspalte gar keinen Theil mehr hat. 

Diese ganz willkürlich herausgegriffenen Beispiele, die unter 
einander selbstverständlich in gar keinem näheren Zusammenhange 
stehen, lehren wohl zur Genüge, dass der Bau des oberen Kiefer- 
bogens in jeder der uns interessirenden vier Familien kein konstan- 
ter ist, dass vielmehr in ein und derselben Familie nieht unbe- 
trächtliche Verschiedenheiten vorkommen können, und dass die extremen 
Bildungsverhältnisse im Kieferbau auf diese Weise durch Übergangs- 
formen verknüpft sind. | 

Das Letztere gilt auch von den dem Darmkanal entnommenen 
Merkmalen, namentlich von der An- oder Abwesenheit der Appendices 
pyloricae. Schon der eine Umstand, dass diese Appendices in der sehr 
gut begrenzten Familie der Clupeiden bald vorhanden sind und bald 
vollkommen fehlen, wie HyrrL! nachgewiesen hat, muss zur größ- 
ten Vorsicht bei der Verwerthung dieses Merkmals zur Beurtheilung 
von Verwandtschaftsverhältnissen mahnen. Auch bei Salmoniden 
treffen wir wechselnde Verhältnisse an. Während die meisten Gat- 
tungen Appendices pyloricae besitzen, fehlen die letzteren bei Mi- 
crostoma, die sonst, wie ich bestätigen kann, in allen anatomischen 
Verhältnissen, namentlich auch im Bau der bis jetzt, wie es scheint, 
noch nicht untersuchten weiblichen Geschlechtsorgane, ein echter 
Salmonide ist. : 

Das waren die hauptsächlichsten unterscheidenden Merkmale 
zwischen den uns beschäftigenden vier Physostomenfamilien; und 
ich glaube den vollgültigen Nachweis geliefert zu haben, dass die- 
selben nicht ausreichend sind, um diese Fische im System von ein- 
ander zu entfernen. Es bleibt mir nun die schwierigere, aber auch 
dankbarere Aufgabe den Nachweis der recht zahlreichen Übereinstim- 
mungen im Bau zu führen und den Beweis zu liefern, dass diese 
Übereinstimmungen nicht durch Anpassung entstanden sein können, 
sondern einzig und allein durch die Annahme einer gemeinsamen 
Abstammung der Siluroiden, Gymnotiden, Characiniden und Cypri- 
noiden zu erklären sind. 


ı S, Hyrtt, Uber die accessorischen Kiemenorgane der Clupeaceen etc. 
Denkschriften d. Wiener Akad. d. Wissensch. Bd. X. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. III. 9 


Vor Allem ist es die Existenz des WEBER'schen Gehör- 
knöchelapparates, die zweifellos auf eine nähere Zusammen- 
gehörigkeit dieser vier Familien hinweist!. 


Die Thatsache, dass diesen Fischen — wie es scheint ohne 
Ausnahme? — der von WEBER entdeckte und nach ihm benannte 
Apparat zukommt, ist schon seit lange bekannt; weniger bekannt 
ist es, dass dieser Apparat bei sämmtlichen Fischen, denen er zu- 
kommt, nach einem unveränderlichen Typus gebaut erscheint. Diese 
äußerst wichtige Thatsache ist bisher, meines Wissens, niemals 
nachdrücklich hervorgehoben worden, ja es ist sogar von hervor- 


1 Nach dem Referate von Carus (Zoologischer Jahresbericht der Station 
zu Neapel für 1880 pag. 53) soll Francıs Day auch bei Gymnarchus den 
WEBERrR’schen Apparat gefunden haben. Es muss das entschieden ein Irrthum 
‘Sein, da ich an einem sehr großen, gut konservirten Exemplar von Gymnarchus 
niloticus, den ich speciell auf diese Angabe hin untersuchte, nichts Derartiges 
firden konnte; eben so wenig wie früher ERDL und Andere, welche den Gym; 
narchus in Händen hatten. 


2 Als Siluroiden, die keine Schwimmblase und folglich auch keiner WE- 
BER'schen Apparat besitzen, hat Jou. MÜLLER die Gattungen Cetopsis, Arges, 
Brontes, Loricaria, Rhinelepis, Hypostoma und Callichthys angeführt. Ein 
Gleiches hat VALENCIENNES (Hist. nat. des Poiss. T. XV. pag. 150—153, und 
T. XVIII pag. 491 und 503) für die Gattungen Hypophthalmus, Bagarius, Glypto- 
sternum, Trichomycteres und Eremophilus angegeben. Für die Panzerwelse 
hat zuerst REISSNER (MÜLLER's Archiv 1859 pag. 421) den Nachweis einer 
allerdings sehr verborgenen, von den erweiterten und mit dem Schädel ver- 
wachsenen Querfortsätzen der ersten Wirbel umschlossenen kleinen Schwimm- 
blase geführt; und da, wie GÜNTHER auf das Überzeugendste nachgewiesen hat 
(Catalogue of Fishes in the British Museum, T. V. pag. 221), die Gattungen 
Arges, Brontes und ihre Verwandten als ungepanzerte Panzerwelse aufzufassen 
sind, so scheint es mir höchst wahrscheinlich zu sein, dass denselben ebenfalls 
eine Schwimmblase zukommen wird. Auch Bagarius und Glyptosternum be- 
sitzen, wie F. Day angegeben hat (Proceedings of the zoolog. Society of Lon- 
don 1876. pag. 794) und wie ich bestätigen kann, eine von Knochen umschlos- 
sene Schwimmblase. Dasselbe gilt auch, wie ich gefunden habe, für Tricho- 
mycteres, und da Eremophilus dessen nächster Verwandter ist, auch wohl für 
den letzteren. Es bleiben somit nur die Gattungen Cetopsis und Hypophthal- 
mus übrig, die jedoch, wie aus dem Angeführten ersichtlich, noch einer gründ- 
lichen Revision bedürfen, bevor man ihnen definitiv eine Schwimmblase ab- 
sprechen darf. 

Unter den Cyprinoiden wird als eine Gattung ohne Schwimmblase ganz 
allgemein Homaloptera angegeben. Auch das ist nach meinen Untersuchungen 
nicht richtig. Homaloptera besitzt, eben so wie viele Cobitidinen, eine in einer 
Knochenkapsel eingeschlossene Schwimmblase, die zum größten Theil in dem 
Querfortsatze des zweiten Wirbels gelegen ist. 


10 M. Sagemehl 


ragenden Forschern, wie z. B. von VALENCIENNES! die Verschieden- 
heit dieses Apparates in den verschiedenen Familien besonders 
betont worden. Auch JoH. MÜLLER ist von dem Vorwurf nicht ganz 
freizusprechen in seinen klassischen Arbeiten über die Anatomie 
der Fische mehr die Differenzen im Bau des Weser’schen Appara- 
tes hervorgehoben zu haben, als dessen typische Übereinstimmung. 
Er betrachtete die Organisationsverhältnisse eben mehr vom Stand- 
punkte des Physiologen als des Morphologen; und doch musste ihm 
der Gedanke nahe liegen, dass das Vorhandensein des WEBER’schen 
Apparates zur Begründung einer näheren Verwandtschaft zwischen 
scheinbar ganz entfernt stehenden Formen genüge, da er nur auf 
Grund der Existenz desselben die früher zu den Clupeiden gerech- 
neten Erythrininen mit einem Theil der Cuvirr’schen Salmoniden 
zur Familie der Characiniden vereinigte?. Bei einer solchen Auf- 
fassung der Verhältnisse ist es nur als eine Inkonsequenz zu bezeich- 
nen, wenn JOH. MÜLLER nicht auch alle mit diesem Apparat ver- 
sehenen Fische den übrigen Physostomen gegenüber, als eine sehr 
natürliche, enger begrenzte Gruppe zusammenfasste. 

Den Angaben von der typischen Differenz des WEBER’ schen 
Apparates bei den mit ihm ausgestatteten vier Familien muss ich 
auf Grund von ziemlich ausgedehnten Untersuchungen entschieden 
entgegentreten. In einer späteren, speciellen Arbeit hoffe ich meine 
Resultate in ausführlicher Weise darlegen zu können und will hier 
nur das Wesentlichste kurz hervorheben. Es sind stets die vier 
ersten Wirbel, die an der Bildung des WEBER’schen Apparates Theil 
nehmen. Der vorderste dieser Wirbel ist sehr redueirt; ein oberer 
Bogen fehlt ihm vollkommen, und dessen Stelle nehmen das sog. 
Claustrum und der Stapes ein, welche eine zwischen dem Occipi- 
tale laterale und dem oberen Bogen des zweiten Wirbels beste- 
‚ hende Lücke ausfüllen. Das Hauptstück des Apparates, der Mal- 
leus, ist sehr verschieden gestaltet, doch besitzt er ohne Ausnahme 
Beziehungen zum Körper des dritten Wirbels, als dessen einer spe- 
ciellen Funktion angepasste Rippe er aller Wahrscheinlichkeit nach 


1 CUVIER et VALENCIENNES, Histoire naturelle des poissons. Tome XIX. 
pag. 498: »C’est une organisation analogue, mais complétement differente dans 
les trois familles, que nous rappelons ici.« 

2 Jon. MÜLLER, Über den Bau und die Grenzen der Ganoiden. Abhandl. 
der Berlin. Akad. d. Wissensch. a. d. Jahre 1844. pag. 178. Auf pag. 206 
derselben klassischen Arbeit bezeichnet Jon. MÜLLER die Characiniden direkt als 
die nächsten Verwandten unserer Karpfen. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. III. 11 


betrachtet werden muss. Ganz konstant zieht ferner ein fibröses 
Band von dem vorderen Ende des Malleus zum Stapes, und in die- 
sem Bande ist der Umbo eingeschaltet. Die typische Übereinstim- 
mung erstreckt sich auch auf die Spinalnerven, welche zwischen 
diesen Stücken austreten. 

Diesen ganz konstanten Lagerungsverhältnissen gegenüber sind 
die, allerdings äußerst mannigfaltigen, Verschiedenheiten in der Ge- 
stalt der einzelnen Skeletstücke des Apparates irrelevant; nach Allem 
darf hier nicht mehr von einer »organisation analogue« gesprochen wer- 
den, sondern von einer vollständigen Homologie, die einzig und allein 
durch Ererbung dieses Apparates von einer den vier Physostomen- 
familien gemeinsamen Stammform erklärt werden kann. Wie groß 
wäre in der That die Wahrscheinlichkeit, dass ein so eigenartiger, 
einer ganz besonderen Funktion angepasster Apparat, zu dessen 
Zustandekommen eine ganz große Reihe von unabhängigen Momen- 
ten mitwirken musste, mehrere Mal in der Reihe der Fische ent- 
standen sei? Wenn wir nun gar sehen, dass es stets dieselben 
homologen Theile sind, welche denselben konstituiren, so muss diese 
Wahrscheinlichkeit unbedenklich gleich Null gesetzt, und zur Erklä- 
rung der Thatsache auf die gemeinsame Ererbung recurrirt werden. 

Entsprechend dem großen, leider zu wenig beobachteten Gesetze 
der Korrelation der Theile im Organismus, hat dieser eigenthümliche 
Apparat einen großen umgestaltenden Einfluss auch auf andere Or- 
gane ausgeübt. Vor Allem auf die beiden Organe, die er mit einan- 
der in Verbindung setzt: auf die Schwimmblase und das Gehörlabyrinth. 

Bei einer großen Zahl der zu den uns beschäftigenden Familien 
gehörigen Gattungen besteht die Schwimmblase aus zwei mit ein- 
ander durch einen engen Verbindungsgang in Kommunikation ste- 
henden Abtheilungen: aus einer größeren, wenig elastischen, hinteren, 
und einer kleineren, außerordentlich elastischen, vorderen. So ver- 
hält sich die größte Mehrzahl der Cyprinoiden, unter denen nur 
wenige, bei der speciellen Beschreibung dieser Famile zu berück- 
sichtigende Ausnahmen vorkommen; eben so alle bis’ jetzt auf die 
Sehwimmblase untersuchten Characiniden!. Ähnlichen Verhältnissen 
begegnen wir bei den Gymnotiden, nur dass die beiden Schwimm- 
blasen bei diesen Fischen mit einander nicht direkt kommuniciren, 


! Reiches Detail darüber findet man in CuviER et VALENCIENNES, l. c. 
T. XIX u. XXII und in Jon. MÜLLEr’s, Bau und Grenzen der Ganoiden und 
in der Vergleichenden Anatomie der Myxinoiden. Theil III. 


12 M. Sagemehl 


sondern durch lange, enge Kanäle mit dem gemeinsamen Ductus 
pneumaticus sich verbinden !. Eine solche Zweitheilung der Schwimm- 
blase soll auch bei einigen Welsen vorkommen (z. B. bei Auchen- 
aspis und Auchenipterus nach VALENCIENNEs’ Autorität); fürs Ge- 
wöhnliche ist die Umbildung dieses Organs bei Siluroiden noch 
weiter fortgeschritten und ganz besonderen Verhältnissen angepasst ?. 
Da eine solche Theilung der Schwimmblase in dieser Weise bei 
anderen Teleostiern nicht vorkommt, so kann dieselbe als etwas 
sehr Charakteristisches für die uns beschäftigenden vier Physostomen- 
familien angesehen werden, und dieser Umstand könnte entschieden 
als neuer, gewichtiger Grund für die Zusammengehörigkeit derselben 
verwerthet werden, wenn die Abhängigkeit dieser Zweitheilung vom 
WEBER'schen Apparat nicht vollkommen evident wäre. Der Vortheil 
dieser Zweitheilung der Schwimmblase ist leicht zu verstehen. 

Die durch veränderte Druckverhältnisse des äußeren Medium 
bedingte Volumzunahme oder -Abnahme der in der ganzen Schwimm- 
blase enthaltenen Luft wird bei dem eigenthümlichen Bau der 
Blase fast ausschließlich in einer entsprechenden Volumschwankung 
der kleineren, sehr elastischen, vorderen Blase ihren Ausdruck fin- 
den, die hintere, wenig elastische wird davon kaum betroffen werden. 
Auf diese Weise werden noch Veränderungen des Druckes des um- 
gebenden Medium zur Perception gelangen können, welche, wenn 
die Elastieität der Blase eine gleichmäßige wäre, unter der Wahr- 
nehmungsschwelle gelegen hätten. Die Einrichtung ist also auf 
eine größere Empfindlichkeit des ganzen Apparates abgesehen. Es 
ist im Grunde genommen dasselbe Prineip, welches der Mechaniker 
befolgt, wenn er bei der Herstellung eines Thermometers, um eine 
größere Empfindlichkeit des Instruments zu erzielen, eine möglichst . 
sroße Kugel und eine möglichst dünne Röhre wählt. 

Es ist mir nicht unbekannt, dass Jou. MULLER? noch eine an- 
dere eigenthiimliche hydrostatische Bedeutung dieser Verdoppelung 


1 Vergleiche: J. REINHARDT, Om Svömmeblaeren hos Familien Gym- 
notini. Videnskabelige Meddelelser fra den naturhistoriske Forening i Kjöben- 
havn. 1852, pag. 135, wo auch der WeEBER’sche Apparat einiger Gymnotiden 
beschrieben ist. 

2 Cf. Cuvier et VALENCIENNS, |. c. Tome XIV u. XV und Jon. MÜL- 
LER, Vergleichende Anatomie der Myxinoiden. Th. III. Abhandl. d. Berl. 
Akad. d. Wiss. vom Jahre 1843 und Bau und Grenzen d. Ganoiden |. c. 

3 Jon. MÜLLER, Vergleichende Anatomie der Myxinoiden. Th. IV. Un- 
tersuchungen iiber die Eingeweide der Fische. pag. 160. Abhandl. der Berl. 
Akad. d. Wissenschaften vom Jahre 1843. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. III. 13 


der Schwimmblase angenommen hat. Bei der Zunahme des intra- 
abdominalen Druckes durch gesteigerten Tonus der Rumpfmusku- 
latur muss nach physikalischen Gesetzen die elastischere, weniger 
widerstandsfähige vordere Abtheilung der Blase in rapiderer Progres- 
sion an Volum abnehmen, als die hintere. In Folge dessen muss 
der Fisch beim Tiefersinken sich mit dem Kopfe nach unten stellen. 
Das Umgekehrte muss natürlich beim Aufsteigen des Fisches erfolgen. 

Schon die einfache Erwägung, dass eine sehr große Zahl der 
hierher gehörigen Fische, vermöge ihrer ganzen Organisation darauf 
angewiesen sind, am Boden der Gewässer zu leben, wo eine solche 
specielle hydrostatische Vorrichtung ganz unnütz wäre, so wie der 
Umstand, dass es doch zu sonderbar wäre, warum diese anschei- 
nend so nützliche Einrichtung nicht bei einer größeren Zahl von 
Fischen durchgeführt wäre, sondern nur einem Theil der mit einem 
Weser’schen Apparat versehenen Formen zukäme, lässt es unwahr- 
scheinlich erscheinen, dass dieses der Hauptzweck der Doppelung 
der Blase ist. Wie ich glaube, ist die von JoH. MÜLLER angege- 
bene Funktion der getheilten Blase nur eine Nebenwirkung, und die 
Hauptbedeutung derselben die von mir angegebene; genauere Belege 
für diese Anschauung sollen später angeführt werden. 

Bei den Welsen, deren Schwimmblase nur in den seltensten 
Fällen eine Zweitheilung aufweist, treffen wir eine andere Einrich- 
tung, durch welche auf einem ganz anderen Wege dasselbe physio- 
logische Resultat, nämlich eine größere Empfindlichkeit der Fische 
für die in dem umgebenden Medium sich abspielenden Druckschwan- 
kungen erreicht wird. Bei vielen Ariinen, aber auch bei anderen 
. Welsen, z. B. Callichrous’, Cryptopterus, Schilbe u. a. m. ist die 
Schwimmblase nicht auf die eigentliche Bauchhöhle beschränkt, son- 
dern erstreckt sich mit ihren lateralen Theilen zwischen die ventra- 
len und dorsalen Portionen des Seitenrumpfmuskels, bis dicht unter 
die äußere Haut. Auf diese Weise gewinnt sie ziemlich direkte 
Beziehungen zum umgebenden Medium und wird nun auf Druck- 
schwankungen in demselben viel prompter reagiren, als eine all- 
seitig in der Bauchhöhle eingeschlossene Blase. Selbstverständ- 
lich ist eine solche Schwimmblase sehr wenig geeignet als hydrostati- 
scher Apparat, der das Auf- und Niedersteigen regulirt, zu dienen, 
da ein gesteigerter Tonus der Rumpfmuskulatur, statt die Blase auf 
ein geringeres Volum zusammenzupressen, hauptsächlich nur eine 
Vorwölbung der lateralen, an das Integument grenzenden Wand be- 
wirken wird. Doch ist dieser Nachtheil wohl kaum ein bedeuten- 


14 M. Sagemehl 


der, da die meisten Welse, wie aus ihrem ganzen Habitus hervorgeht, 
Grundfische sind, die sich fast konstant am Boden der Gewiisser 
aufhalten und ein hydrostatischer Apparat fiir sie daher nur geringe 
Bedeutung haben kann. 

Weitere eigenthümliche Umbildungen und Anpassungen der 
Schwimmblase der Welse, die alle die Herbeiführung einer größeren 
Empfindlichkeit des Werser'schen Apparates zum Zweck haben, 
können erst bei der speciellen Beschreibung der Welse zur Sprache 
kommen. 

Was die Funktion des Werer’schen Apparates betrifft, so dürfte 
die ältere von dem Entdecker desselben vermuthete Bedeutung als 
einer Einrichtung, welche dazu bestimmt ist die Schallwellen ähn- 
lich einem Resonanzboden zu verstärken, wohl allgemein verlassen 
sein. Hasse!, auf dessen Arbeit ich hier verweise, hat sehr ge- 
wiehtige Gründe für die Anschauung angeführt, dass wir es hier 
mit einem barometrischen Apparat zu thun haben, durch dessen Ver- 
mittlung den mit ihm ausgestatteten Fischen die Füllungszustände 
der Schwimmblase, welche von dem auf ihr lastenden Drucke ab- 
hängig sind, unmittelbar zum Bewusstsein gebracht werden. Auch 
die von mir angestellten Beobachtungen an einer viel größeren Zahl 
von Formen, als sie den früheren Untersuchern zu Gebote stand, 
haben mich in dieser Anschauung nur bestärkt 

Es sei mir schon hier gestattet zu bemerken, dass ich durch 
eine ganze Reihe von Thatsachen zu dem Ergebnis geführt worden 
bin, dass die Druckschwankungen des umgebenden Medium, welche 
durch den Weser’schen Apparat den Fischen zur Perception gelan- 
gen, weniger diejenigen der auf ihnen ruhenden Wassersäule sind, 
als vielmehr die athmosphärischen Druckschwankungen. Mit einem 
Worte, dass der Weser’sche Apparat nicht dazu da ist, um dem 
Fisch die "Tiefe, in der er sich befindet, anzuzeigen, sondern dass 
er in erster Linie eine Vorrichtung ist, welche den Thieren athmo- 
sphärische Druckschwankungen und die im Gefolge derselben auftre- 
tenden Wetterveränderungen angiebt. Eine genauere Begründung 
dieser Hypothese behalte ich mir für eine spätere ausführliche Arbeit 
über den Weper’schen Apparat vor. 

Einen weiteren wichtigen Einfluss hat die Ausbildung des WEBER- 
schen Apparates auf die Gestaltung des Gehörlabyrinths gehabt. 


ı C, Hasse, Anatomische Studien. Th. XIV. Beobachtungen über die 
Schwimmblase der Fische. Leipzig, 1573. 


/ 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. III. 15 


Die Saceuli beider Seiten sind bei den uns interessirenden Fischen 
durch einen queren Kanal verbunden, welcher nach hinten mit dem 
Cavum sinus imparis in Verbindung steht. Durch die Ausbil- 
dung dieses Cavum sinus imparis, das einen nicht unbeträcht- 
lichen Theil der Schädelbasis in der Occipitalregion für sich in 

Anspruch nimmt, sind die Sacculi stark komprimirt und allem 
Anschein nach zu physiologisch unwichtigen Organen geworden. 
Kompensatorisch haben sich dagegen die Lagenae der uns inter- 
essirenden Fische sehr mächtig entwickelt, doch sind auch diese, 
offenbar ebenfalls in Folge des Raummangels, in den hintersten, 
untersten Winkel der Occipitalregion gedrängt und von den Sacculi 
fast abgeschnürt. Auf diese Weise erlangt das Labyrinth dieser 
Fische eine höchst charakteristische Gestalt '. 

Auch diese Eigenthtimlichkeit kann, da sie notorisch als An- 
passung an den Weper’schen Apparat betrachtet werden muss, nicht 
als besonderes Argument für die Verwandtschaft der uns beschäf- 
tigenden vier Physostomenfamilien benutzt werden. Doch fehlt es 
nicht an anderen Zeugnissen für die Verwandtschaft dieser Familien. 

Eine große Rolle bei der Beurtheilung von Verwandtschaftsver- 
hältnissen bei Teleostiern muss ganz entschieden dem primären 
Schultergürtel zugestanden werden?. Durch die Untersuchung einer 
größeren Anzahl von Fischen, besonders von Physostomen, kann man 
leicht die Überzeugung gewinnen, dass dieser Skelettheil innerhalb 
größerer natürlicher Gruppen eine gewisse Konstanz im Bau zeigt, 
während andererseits hinreichende Differenzen bestehen, um die 
Trennung der größeren zusammenhängenden Gruppen von einander 
zu ermöglichen. Es ist das leicht verständlich, wenn man erwägt, 
dass die vordere Extremität der Knochenfische bei der Fortbewegung 
derselben eine relativ sehr unbedeutende Rolle spielt und daher den 
verschiedenartigen Anpassungen weniger unterworfen ist, als andere 
Organe. Dazu kommt noch der günstige Umstand, dass die ver- 
schiedenen, im Bau des primären Schultergürtels zu unterscheidenden 


! Vgl. Hasse, Anatomische Studien. Th. X. 1873. pag. 417 ff. (Cypri- 
noiden) und G. Rerzıus, Das Gehörorgan der Wirbelthiere. Th. I. pag. 76 
bis 79. (Cyprinoiden, Malapterurus, Silurus). Für Characiniden und Gymno- 
tiden kann ich nach eigenen Untersuchungen den gleichen Typus in der Ge- 
staltung des Labyrinths konstatiren. 

2 Der Bau des sekundären Schultergürtels ist selbst bei nahestehenden 
Formen häufig so verschieden, dass er zur Beurtheilung von Verwandtschaften 
nur in beschränktem Maße benutzt werden kann. 


16 M. Sagemehl 


Typen sehr leicht auf einander zurückzuführen sind und dass man über 
die sonst häufig kaum zu entscheidende Frage, was primär und was 
davon abgeleitet ist, beim Schultergürtel kaum jemals im Unklaren 
bleibt. Was die Detailverhältnisse betrifft, so muss ich auf die aus- 
führlichen Arbeiten von METTENHEIMER! und GEGENBAUR ? verweisen 
und kann hier nur kurz die zum Theil auf die erwähnten Arbeiten, 
zum Theil auf eigene Untersuchungen gegründeten Resultate anführen. 

GEGENBAUR, dem wir die erste vergleichende Beschreibung und 
Deutung des Schultergürtels der Fische verdanken, unterscheidet 
bekanntlich bei den Teleostiern drei Typen, die sich von einander 
leicht ableiten lassen. 

Bei dem ersten Typus kommen dem primären Schultergürtel drei 
mit der Clavicula verbundene Fortsätze zu: ein oberer — Scapulare, 
ein vorderer — Procoracoid und ein unterer; außerdem besitzt diese 
Form des Schultergürtels ein Spangenstück. 

Der zweite Typus entspricht vollkommen dem ersten, nur fehlt 
der untere Fortsatz, der auch schon bei Siluroiden in solchen Fällen, 
wo der erste Brustflossenstrahl weich ist, wie ich gefunden habe, 
fehlen kann; so z. B. bei der auch in anderen Verhältnissen sehr 
eigenthümlichen Gattung Malapterurus. 

Durch eine weitere Reduktion kommt der dritte Typus zu Stande, 
bei welchem, außer dem unteren Fortsatz, auch noch das Spangen- 
stück fehlt. 

Von den uns interessirenden Fischen besitzen die Welse einen 
primären Schultergürtel, der nach dem ersten Typus gebaut erscheint, 
welcher in der Reihe der Teleostier, außer den Siluroiden, in kei- 
ner Familie angetroffen wird. Es ist das entschieden eine sehr 
primitive Form des Schultergürtels, die sich am leichtesten noch mit 
dem entsprechenden Skelettheil der Knorpelganoiden vergleichen lässt. 

Von diesem Siluroidentypus lässt sich der zum zweiten Typus 
gehörige Schultergürtel der Cyprinoiden ? leicht ableiten; der untere 
Fortsatz des primären Schultergürtels verliert seine Selbständigkeit 
und verbindet sich mit dem Procoracoid, ohne die Clavicula zu er- 


1 METTENHEIMER, Disquisitiones anatomico-comparatae de membro piscium 
pectorali. Berolini 1847. 

2 C. GEGENBAUR, Untersuchungen z. vgl. Anatomie der Wirbelthiere. 
Heft II. Schultergürtel der Wirbelthiere und Brustflosse d. Fische. Leipzig, 1865. 

3 Es wurden von mir eine ganze Reihe von Gattungen, aus fast allen von 
GÜNTHER unterschiedenen Gruppen untersucht, ohne dass ich jedoch wesentliche 
Modifikationen des von GEGENBAUR beschriebenen Typus auffand. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. III. 17 


reichen. Die Modifikation, durch welche der Schultergürtel der 
Welse sich von demjenigen der Cyprinoiden unterscheidet, ist 
eine verhältnismäßig geringe und, wie GEGENBAUR mit Recht be- 
merkt, ist »die Trennung der Schultergürtelformen der Cyprinoiden 
und Siluroiden keine so scharfe, wie aus der ersten Vergleichung 
dieser Theile hervorgeht«!. Wie ich hinzufügen will, ist das um 
so weniger der Fall, als auch schon bei Welsen, wie oben erwähnt 
ist, der untere Fortsatz einer Reduktion verfallen kann. 

Der Schultergürtel der Characiniden ist ebenfalls nach dem 
zweiten Typus gebaut »und ist ein engerer Anschluss an die Cypri- 
noiden nicht zu verkennen«?. Diesem Urtheil GEGENBAUR's muss ich 
mich nach eigenen Untersuchungen ? vollkommen anschließen. 

Die drei eben erwähnten Familien lassen somit nach Allem einen 
engeren Zusammenbang im Bau des primären Schultergiirtels leicht 
erkennen. Im Gegensatz hierzu besteht eine nicht unbeträchtliche 
Verschiedenheit zwischen dem bis jetzt noch niemals untersuchten 
Schultergürtel der Gymnotiden* und dem der eben beschriebenen 
Formen. Der ‘relativ sehr kleine 
primäre Schultergürtel von Gymno- 
tus gehört zu dem zweiten von GE- 
GENBAUR aufgestellten Typus und ist 
sehr einfach gebaut, indem er nur 
aus einer viereckigen, mit der Clavi- 
cula verbundenen Platte besteht, die 
von zwei Nervenöffnungen durch- 
bohrt ist und die an ihrer hinteren, 
medialen Fläche von einer Spange 
überbrückt wird. Die beigegebene 
Abbildung wird von den Verhältnis- 
sen eine bessere Vorstellung geben, 
als die ausführlichste Beschreibung. 
Das Auffallendste an diesem Schul- prmsrer schuttergirtel und Brustflossen- 


ov - 3 skelet von Gymnotus electricus. 
tergürtel ist der Umstand, dass er 5, Schultergürtel; Sp Spange desselben; 


Helles 
fast ganz aus Knorpel besteht, und "": Nervenlöcher; Amis 1.78 Brusttios 


die Ossifikationen nur einen geringen Theil desselben einnehmen. Die 


1 GEGENBAUR, |. c. pag. 122. 2 GEGENBAUR, ]. c. pag. 124. 

3 Untersucht wurden die Gattungen: Macrodon, Erythrinus, Hydrocyon, 
Anacyrtus, Citharinus, Alestes und Tetragonopterus. 

* Zur Untersuchung kamen die Gattungen Gymnotus, Carapus und Ster- 
nopygus. 

Morpholog. Jahrbuch. 10. 2 


- 


18 M. Sagemehl 


größte Ossifikation liegt am unteren Rande des Procoracoidtheils des 
primären Schultergürtels und reicht bis zum unteren Nervenloch; eine 
andere kleinere Ossifikation liegt an der oberen Peripherie der oberen 
großen Nervenöffnung:; die dritte Ossifikation nimmt das dünne Span- 
genstück ein. 

Der Bau dieses Schultergürtels, dem die entsprechenden Skelet- 
theile bei Carapus und Sternopygus ähnlich sind, steht in der Reihe 
der Knochenfische ganz vereinzelt da, und wenn wir nach einem An- 
schluss suchen, so müssen wir auf die Ganoiden rekurriren und zwar 
auf Amia, deren Schultergürtel noch die größte Ähnlichkeit mit Gym- 
notus aufweist!; der Hauptunterschied liegt in dem Umstande, dass 
Amia am Schultergürtel keine Spur von Verknöcherungen besitzt. 

Eben so eigenartig, wie der Schultergürtel, ist auch das Skelet 
der Brustflosse bei Gymnotus gebildet. Während bei allen anderen 
bis jetzt auf die Brustflossen untersuchten Teleostiern sich in der 
ersten Radienreihe im besten Falle fünf in einer Reihe liegende, 
ziemlich gleichmäßig entwickelte Strahlen vorfinden, besitzt Gymno- 
tus in der ersten Reihe acht Radien (vgl. den Holzschnitt). Der am 
meisten lateral gelegene Radius besteht aus einem kleinen, rund- 
lichen Knorpelstiickchen. Sehr bemerkenswerth ist es auch, dass, 
während dieser erste Radius bei allen bis jetzt untersuchten Teleo- 
stiern innige Beziehungen zum ersten Knochenstrahl der Brustflosse 
gewinnt?, diese Beziehungen bei Gymnotus vollständig fehlen. Um 
ähnliche Verhältnisse anzutreffen, müssen wir in der Reihe der 
Fische hinuntersteigen bis zu den Ganoiden, unter welchen sich 
Spatularia annähernd eben so verhält. Der zweite Radius von Gym- 
notus ist plattenartig verbreitert und wird von einer knöchernen peri- 
pheren Schale derartig umgeben, dass das distale und das proximale 
Ende, als Knorpelapophysen frei bleiben. Ähnlich verhalten sich 
der dritte und vierte Radius; nur sind sie mehr in die Länge ge- 
streckt. Der fünfte Radius artikulirt nicht direkt mit dem Schulter- 
gürtel, sondern wird mit dem letzteren durch einen länglichen 
Zwischenknorpel verbunden, der wohl als ein abgetrenntes Stück 
dieses Radius betrachtet werden kann. Die beiden nachfolgenden 
Radien sind von der Artikulation mit dem Schultergürtel ebenfalls 
ausgeschlossen; und zwar verbindet sich der sechste Radius mit 
dem erwähnten Zwischenknorpel, während der siebente an die late- 


1 Vergleiche die Abbildung bei GEGENBAUR, 1. c. Taf. VI Fig. 4. 
2 GEGENBAUR, |. c. 


Beitriige zur vergleichenden Anatomie der Fische. III. 19 


rale Seite des achten Radius sich anheftet, wie auf der beigegebenen 
- Figur abgebildet ist. Wenn man dieses Brustflossenskelet auf den 
von GEGENBAUR aufgestellten Typus zurückzuführen versucht, so kann 
es kaum einem Zweifel unterliegen, dass ursprünglich auch der sechste 
Radius vom Gymnotus am achten befestigt gewesen sein muss, und 
dass somit der am weitesten medial gelegene, etwas stärker ent- 
wickelte Radius Träger der anderen Radien gewesen ist, so dass 
Gymnotus in diesem Verhalten die deutlichsten Spuren eines wirk- 
lichen Metapterygium besitzt. Die Brustflosse von Gymnotus ist die 
primitivste Teleostierflosse, die bis jetzt bekannt ist. 

Das Flossenskelet der beiden anderen von mir untersuchten 
Gymnotidengattungen und das aller übrigen Knochenfische lässt sich 
von diesem Typus leicht ableiten. Wir brauchen uns bloß vorzu- 
‘stellen, dass die beiden mit dem achten Radius verbundenen Radien 
redueirt werden und dass der rudimentäre erste Radius schwindet, 
um die typischen Verhältnisse der Knochenfische zu erhalten. 

Wenn wir in der Reihe der Fische Verhältnisse finden wollen, 
mit denen Gymnotus im Bau des Flossenskelets am meisten über- 
einstimmt, so müssen wir uns abermals bei den Ganoiden umsehen; 
und zwar sind es hier die Gattungen Spatularia, Amia und Lepi- 
dosteus, welche die größte allgemeine Ähnlichkeit mit Gymnotus 
zeigen, ohne dass sich jedoch das Flossenskelet des letzteren direkt 
von dem Skelet einer der erwähnten Formen ableiten ließe. 

Um Alles zusammenzufassen, so können wir im Bau der vorderen 
Extremität bei den uns interessirenden vier Physostomenfamilien zwei 
Formen unterscheiden, die beide für Teleostier sehr primitive Bil- 
dungen vorstellen, und einen Anschluss an Ganoiden erkennen lassen. 

Der Schultergiirtel der Siluroiden lässt sich leicht von dem der 
Knorpelganoiden ableiten; anders verhält es sich mit dem Brust- 
flossenskelet der Welse; dasselbe hat schon eine so weit gehende 
‚Reduktion erfahren, dass eine direkte Ableitung desselben von den 
Ganoiden nicht möglich: ist. An die vordere Extremität der Silu- 
roiden schließt sich diejenige der Cyprinoiden und Characiniden 
an, welche direkt durch Reduktion gewisser Theile der Extremität 
der Welse entstanden zu denken ist. Das ist die eine Form. 

Der anderen Form begegnen wir bei Gymnotiden, deren 
Schultergiirtel ebenfalls gegenüber demjenigen der Welse als redu- 
eirt zu betrachten ist, ohne dass er von dem letzteren abzuleiten 
wäre. Er schließt sich vielmehr an gewisse redueirte Schultergürtel- 
formen der Ganoiden an (Amia?). 

I%* 


20 M. Sagemehl 


Der Bau des Brustflossenskelets der Gymnotiden ist viel primitiver, 
als derjenige der anderen drei Physostomenfamilien mit WEBER’schem 
Apparat und aller übrigen Teleostier und lässt eine große allgemeine 
Ahnlichkeit mit dem der Ganoiden nicht verkennen, allerdings ohne 
einen Anschluss an eine bestimmte, jetzt lebende Gattung zu ge- 
statten!. Wenn wir nicht so viele andere entscheidende Momente 
hätten, welche einen innigen Zusammenhang der Gymnotiden mit 
den anderen uns augenblicklich beschäftigenden Physostomen, vor 
Allem mit den Siluroiden, zweifellos bewiesen, so müssten dieselben, 
auf den Bau ihrer vorderen Extremität hin, eine ganz abgesondert 
stehende Gruppe der Knochenfische bilden. Es ist dies ein neuer 
Beweis dafür, wie vorsichtig man bei der Beurtheilung von Ver- 
wandtschaftsverhältnissen nach Merkmalen, die einem einzigen Organ 
entnommen sind, verfahren muss. 

Ein weiteres wichtiges Merkmal, das in verschiedenen Gattungen 
der uns interessirenden vier Familien angetroffen wird, und für deren 
Zusammengehörigkeit spricht, ist die schon seit lange bekannte, me- 
diale Längsfontanelle der Schädeldecke zwischen den Parietalia 
und den Frontalia, welche sonst bei keiner anderen Gruppe von Teleo- 
stiern bekannt ist. Diese Längsfissur, welche eine sehr verschiedene 
Ausdehnung besitzt und bisweilen durch eine Brücke in einen vor- 
deren und hinteren Abschnitt getheilt ist, kommt der größten Mehr- 
zahl aller Siluroiden zu. Unter den Characiniden scheint sie nur den 
Erythrininen und einigen Hydrocyoninen zu fehlen. Bei Cyprinoiden 


1 Ich kann es mir hier nicht versagen, darauf aufmerksam zu machen, dass 
auch die Gestalt der ganzen Brustflosse von Gymnotus eine ganz eigenartige ist, 
die meines Wissens in der Reihe der Knochenfische einzig dasteht. Die 
Brustflosse des Zitteraals besitzt ein großes, fast kreisförmiges, centrales Feld, 
das von dem Skelet der Flosse eingenommen wird und das von einer weichen 
schuppenlosen Haut überkleidet wird. Dieses große, centrale Feld ist von dem 
durch sehr schwache Flossenstrahlen gestützten Flossensaum umgeben. Diese 
Flossenbildung steht in der Reihe der Knochenfische ganz einzig da und er- 
innert in hohem Grade an die charakteristische Flosse der Crossopterygier 
(T. Huxrey: »Preliminary Essay on the systematic arrangement of the Fishes. 
of the Devonian epoch.« Memoirs of the Geologie. Survey of the United 
Kingdom, Decade X. 1861), von der sie sich nur durch den Umstand unter- 
scheidet, dass das centrale Feld keine Schuppenbildung besitzt. Dieser sehr 
primitiven äußeren Form der Brustflosse, die als »nackte Crossopterygierflosse« 
charakterisirt werden kann, entspricht auch der Bau des Flossenskelets, der, 
wie ich schon erörtert habe, sich von dem gewöhnlichen Verhalten der Teleo- 
stier entfernt und sich an die in dieser’Hinsicht viel primitiveren Ganoiden 
anschließt. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. III. 21 


kommt sie in der Gruppe der Catostominen konstant vor; sehr ver- 
breitet ist sie bei den Cobitidinen und eben so wenig felilt sie den Ho- 
malopterinen; auch bei den Barbiden kommt sie sporadisch vor. In 
der Familie der Gymnotiden traf ich diese Längsfissur bei der Gat- 
tung Sternopygus an. 

Weitere zahlreiche, dem Bau des Cranium entnommene Merkmale, 
welche für eine Zusammengehörigkeit aller mit einem WEBEr'schen 
Apparat versehenen Fische sprechen, sollen erst bei der speciellen 
Beschreibung des Schädels genauer betrachtet werden. 

Außer den schon angeführten Charakteren, giebt es noch andere, 
weniger allgemein verbreitete, die bei verschiedenen, zu differenten 
Familien gehörigen Gattungen angetroffen werden und die man nicht 
mit derselben Sicherheit zum Beweise der Verwandtschaft dieser 
Gattungen herbeiziehen kann, wie die eben erwähnten Merkmale. 

Hierher gehören die harten, häufig gezahnten Knochenstrahlen 
der Dorsalis vieler Cyprinoiden und Welse, die sonst bei ande- 
ren Physostomen in dieser Weise nicht angetroffen werden. In der 
Familie der Cyprinoiden ist es gewöhnlich der dritte Strahl, der 
diese eigenthümliche Beschaffenheit erlangt, während die beiden 
vordersten Strahlen rudimentär werden; und in diesem Punkte 
stimmen auch die Welse überein, bei welchen ebenfalls die Dorsalis 
an ihrem vordersten Ende einen Reduktionsvorgang erkennen lässt; 
der erste nachweisbare Strahl ist, wie es scheint, immer rudimentär 
und dient als eine Sperrvorrichtung für den Stachel. 

Einer anderen, ganz auffallenden Übereinstimmung begegnen wir 
im Bau des Opercularapparates bei Gymnotus und bei den Welsen. 
Den letzteren fehlt bekanntlich ganz konstant ein Subopereulum !. 
Der erste, etwas verbreiterte Bronchiostegalradius schließt sich direkt 
an den unteren Rand des Operculum an, so dass man ihn in der 
That für ein eigenthümlich gestaltetes Suboperculum halten könnte, 
wenn er nicht am Zungenbein angeheftet wäre. Diese selbe, in der 
Reihe der Knochenfische nicht gewöhnliche, Bildung weist auch Gym- 
notus auf, während die beiden anderen von mir untersuchten Gat- 
tungen Carapus und Sternopygus ein, allerdings nicht sehr gut ent- 
wickeltes, wirkliches Subopereulum besitzen. 

In den vorstehenden Seiten glaube ich mich provisorisch darüber 


1 Wenn STANNIUS in seinem Handbuch der Anatomie der Wirbelthiere 
pag. 79 den Welsen das Interoperculum abspricht, so ist das offenbar ein Lap- 
sus calami. 


2) ) oinro MG; Sagemehl 


gerechtfertigt zu haben, dass ich bei der Schilderung des Schädel- 
baues die mit einem WEBER’schen Apparat versehenen Fische ver- 
einigt habe, und den Nachweis geliefert zu haben, dass die betreffen- 
den vier Physostomenfamilien unter sich in der That in näherer Ver- 
wandtschaft stehen und eine sehr natürlich begrenzte Gruppe bilden. 

Es erwächst nun die Frage, ob es nicht noch andere Teleostier- 
familien giebt, die zu dieser selben Gruppe gerechnet werden müssen. 
Außer den angegebenen vier Physostomenfamilien sind zur Zeit keine 
anderen bekannt, die einen WEBER’schen Apparat besitzen und die 
sich durch die Existenz desselben, als nahe Verwandte der osta- 
riophysen! Knochenfische charakterisiren würden. Doch wäre es 
noch immerhin möglich, daran zu denken, dass unter den jetzt leben- 
den Knochenfischen solehe existiren, deren Vorfahren einen WEBER- 
schen Apparat besessen und ihn allmählich durch Rückbildung 
verloren haben. Solche Familien würden ihre Zusammengehörigkeit 
mit den von mir zur Gruppe der Ostariophysen vereinigten Formen 
dadurch kund geben, dass sie in einer Reihe von Merkmalen, die 
von dem WEBER’schen Apparat unabhängig sind, mit denselben über- 
einstimmten. 

Nach einer sorgfältigen Untersuchung einer größeren Reihe von 
Physostomenfamilien, muss ich nun allerdings gestehen, dass mir 
nur zwei Familien begegnet sind, die an eine solche Möglichkeit 
überhaupt entfernt denken lassen. Es sind das die Muraeniden und 
die Symbranchier. Die Schädel aller übrigen untersuchten Physo- 
stomen sind nach ganz anderen Typen gebaut, als diejenigen der 
Ostariophysen und lassen an die letzteren keinerlei direkten An- 
schluss erkennen. Anders verhält es sich mit den Muraeniden und 
mit den Symbranchiern, deren Schädel eine gewisse Ähnlichkeit mit 
denjenigen der Welse und Gymnotiden nicht verkennen lassen. 

Bei einer genaueren Untersuchung erkennt man jedoch, dass 
diese Ähnlichkeit hauptsächlich auf der geringen Ausbildung und 
Abgrenzung der Orbitae beruht und somit ein Merkmal ist, welches 
nachweislich mit der relativ geringen Ausbildung der Augen und 
deren Muskulatur zusammenhängt. Es ist klar, dass eine solche 
Ähnlichkeit eine reine Anpassungsähnlichkeit ist und zur Begründung 
einer näheren Verwandtschaft dieser Familien nicht verwerthet wer- 
den kann. 

Ein anderes, sehr eigenthümliches anatomisches Merkmal, das 


1 Von osteovov, Knöchelchen, pvon Blase (Schwimmblase) abgeleitet. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. III. pe 


den Muraeniden und den Gymnotiden zukommt, nämlich ein unge- 
wöhnliches Verhalten des Seitennervensystems, könnte schon eher zur 
Annahme einer näheren Verwandtschaft dieser beiden Familien ver- 
führen und bedarf daher einer genaueren Betrachtung. Beim Aal ist 
es ein Ast des Facialis!, welcher den Ramus lateralis superfieialis 
bildet. Derselbe tritt hinter dem Facialis durch eine besondere 
Öffnung im Cranium aus, verläuft medial vom Hyomandibulare nach 
hinten, tritt unter den Schultergürtel, empfängt sodann eine Anasto- 
mose vom Vagus, und verläuft nun, nachdem er noch einige Zweige zur 
Haut der vorderen Extremität abgegeben hat, oberflächlich über der 
Seitenlinie. Diesen eigenthümlichen Ast des Aales hält Srannıus für 
identisch mit dem bekannten, hinteren Schädelhöhlenaste des Trigemi- 
nus, dem sog. Ramus lateralis trigemini. Es scheint mir das nicht rich- 
tig zu sein, und möchte ich diesen Facialisast viel eher durch eine 
besondere Ausbildung einer bei manchen Knochenfischen zwischen dem 
Ramus opercularis facialis und zwischen einem ziemlich konstan- 
ten, aufsteigenden Aste des Ramus lateralis vagi existirenden Anasto- 
mose entstanden denken?. Damit stimmen die topographischen La- 
gerungsverhältnisse aufs beste und auch der Umstand, dass, nach 
STANNIUS *, gerade beim Aal, als seltene Ausnahme unter den Kno- 
chenfischen, ein selbständiger aufsteigender Ast des Lateralis vagi 
vermisst wird, spricht dafür. Ähnlich wie der Aal verhalten sich 
nach meinen eigenen Untersuchungen in dieser Hinsicht auch Conger 
vulgaris und Muraena helena. Eine genauere Beschreibung dieser 
eigenthümlichen Verhältnisse, die ich hier nur andeuten konnte, be- 
halte ich mir für eine spätere Arbeit vor. 

Nach einer Entdeckung von Jon. MULLER! zeigt nun merkwürdi- 
gerweise auch Gymnotus ein ähnliches Verhalten wie der Aal; ich kann 
dieses bestätigen und möchte nur noch besonders hervorheben, dass bei 
Gymnotus der vom Facialis entspringende Stamm des Seitennerven 


! Nach Stannius (Peripher. Nervensystem der Fische pag. 51) ist es ein 
Ast des Trigeminus. Da jedoch dieser Ast die Schädelhöhle durch eine dicht 
hinter dem Facialisloch gelegene Öffnung verlässt, so halte ich es für korrek- 
ter diesen Nerv für einen Ast des Facialis anzusehen. Die Art des Ursprungs vom 
Gehirn, auf welche STANNIUS seine Ansicht basirt, beweist bei Knochenfischen, 
wo Trigeminus und Facialis bei ihrem Ursprunge innig mit einander verbun- 
den und durchflochten sind, gar nichts. 

2 STANNIUS, |. c. pag. 61. 

3 STANNIUS, 1. c. pag. 97. 

4 Archiv für Anatomie und Physiologie. Jahrgang 1837. 


24 M. Sagemehl 


zum mindesten dreimal so stark ist, als die vom Vagus kommende, 
dem Lateralis vagi entsprechende Anastomose. Genau eben so wie 
bei Gymnotus finde ich das Verhalten des Seitennerven auch bei den 
anderen beiden von mir untersuchten Gymnotidengattungen: bei Ca- 
rapus und Sternopygus. 


Diese eigenthümliche Übereinstimmung in einem so ungewöhn- 
lichen Verhalten des Seitennerven, würde entschieden ein gewichti- 
ges Argument zu Gunsten einer näheren Zusammengehörigkeit der 
Aale und Gymnotiden abgeben, wenn wir nicht durch neuere Unter- 
suchungen wüssten, dass ähnliche Verhältnisse bei einem Fisch vor- 
kommen, der weder mit Aalen, noch mit Gymnotiden das Geringste 
zu thun hat: nämlich bei Ceratodus!. Zwar verläuft der entspre- 
chende Nervenast bei Ceratodus im Gegensatz zu den Aalen und 
Gymnotiden, bei denen er zwischen Hyomandibulare und der late- 
ralen Schädelwand liegt, im Inneren des Knorpels der Labyrinth- 
region selbst, doch giebt die bei den Dipnoern stattgefundene Ver- 
schmelzung des Suspensorialapparates mit dem Schädel, wie ich 
glaube, eine genügende Erklärung für dieses scheinbar abweichende 
Verhalten. 


Es ist nach diesem die Möglichkeit nicht ausgeschlossen, dass 
diese Eigenthümlichkeit auch bei den Aalen und bei den Gymnoti- 
den ganz unabhängig von einander zu Stande gekommen ist; jeden- 
falls darf sie, da sonst gar nichts für eine nähere Verwandtschaft 
zwischen diesen so ganz differenten Familien spricht, für sich allein 
nicht als Argument für eine solche benutzt werden. 


Gar keine Repräsentanten habe ich von den folgenden Physo- 
stomenfamilien erhalten können: Stomiatidae, Haplochitonidae, 
Heteropygii, Gonorhynchidae, Percopsidae, Pantodontidae, Kneriidae, 
Halosauridae und Bathythrissidae. 

Von diesen Familien schließen sich die Stomiatiden ganz eng an 
die Sternoptychidae an, von denen sie sich eigentlich nur durch den 
Besitz einer fleischigen Bartel am Unterkiefer unterscheiden; und 
ich halte es nicht für unwahrscheinlich, dass man sie zukünftig mit 
den letzteren zu einer Familie wird vereinigen müssen. Die Haplo- 
chitoniden scheinen nahe Verwandte der Salmoniden und der Gala- 
xiden zu sein: eben so wird es sich möglicherweise auch mit den 


1 BEAUREGARD, Encéphale et nerfs cräniens du Ceratodus Forsteri. Jour- 
nal de Anatomie et Physiologie. Vol. 17. 1881. pag. 230—242. 


u 


Beitrige zur vergleichenden Anatomie der Fische. III. 35 


Percopsiden verhalten, die sich von den Salmoniden, so weit bekannt 
ist, nur durch einen anderen Habitus und durch den Besitz von 
Ctenoidschuppen unterscheiden. 

Die Heteropygier sind nach GÜNTHER mit den Cyprinodonten 
verwandt; doch wird es noch einer genaueren anatomischen Unter- 
suchung der ersteren bedürfen, ehe man diese Verwandtschaft, 
als gesichert annehmen kann. Der unbeschuppte Kopf und das 
Vorhandensein von Pylorusanhängen, die bei Cyprinodonten niemals 
beobachtet werden, mahnen zur Vorsicht, obgleich auf sie allein 
natürlich eine Entfernung der Heteropygier von den ersteren nicht 
begründet werden kann. Jedenfalls stehen sie den Ostariophysen 
ganz fern. 

Die Kneriiden haben mit der Gruppe der Cobitidinen aus der 
Familie der Cyprinoiden, zu denen sie von STEINDACHNER zuerst 
gestellt worden sind, nichts gemeinsam als den Habitus. Vielleicht 
sind sie als zahnlose Cyprinodonten aufzufassen, mit denen sie in 
einigen anatomischen Merkmalen übereinstimmen. 

Die Pantodontiden, Gonorhynehiden, Halosauriden und Bathy- 
thrissiden sind so eigenartige und so wenig gekannte kleine Phy- 
sostomenfamilien, dass selbst jede Vermuthung über deren Ver- 
wandtschaft mit anderen besser gekannten Familien, als verfrüht 
gelten müsste. Es wäre nicht unmöglich, dass die eine oder- die 
andere derselben nähere Beziehungen zu den Ostariophysen erken- 
nen lassen wird, obgleich ich dieses nach dem Wenigen, was über 
den anatomischen Bau dieser Fische bekannt ist, für unwahrschein- 
lich halte. 

Wir schreiten nun zur speciellen Beschreibung des Schädels, 
der mit einem WEBERrR’schen Apparat versehenen Physostomen und 
beginnen mit den Characiniden. Ihnen sollen sodann die Cyprinoi- 
den, Welse und Gymnotiden folgen. 


Specieller Theil. 


Als einer der glücklichsten Griffe, die der Begründer des jetzt 
allgemein geltenden ichthyologischen Systems, JOHANNES MÜLLER, 
gethan hat, muss die Vereinigung einer Anzahl bis zu seiner Zeit 
zu den Salmoniden gerechneter Gattungen mit den früher zu den 
Clupeiden gestellten Erythrininen zu der Familie der Characiniden 


26 M. Sagemehl 


gelten!. Wie sehr auch die von ihm zu dieser letzteren Familie ver- 
einigten Fische im Flossenbau und in der Bezahnung unter einan- 
der abweichen, so bilden sie nichtsdestoweniger, wie die anatomische 
Untersuchung lehrt, eine der natürlichsten Familien der Knochen- 
fische, und müssen die seither von mehreren Seiten? geäußerten 
Zweifel an der Berechtigung der Characinidenfamilie entschieden 
zurückgewiesen werden. 
Es wurden folgende Gattungen und Arten untersucht ®: 


Gruppe Erythrinina: Macrodon trahira Spix. — Columbien, 
' Erythrinus unitaeniatus Spix. — Brasilien, 
Lebiasina bimaculata C. V. — Peru, 
Citharinina: Citharinus Geoffroyi Cuv. — Senegal, 
Tetragonopterina: Alestes dentex Hasselq. — Nil, 
Tetragonopterus fasciatus Cuv. — Guatemala, 
Tetragonopterus melanurus Bl. — Surinam, 
Tetragonopterus maculatus L. — Trinidad, 
Hydrocyonina: Anacyrtus gibbosus L. — Brasilien, 


Hydroeyon Forskalii Cuv. — Nil, 
Hydrocyon brevis Gnth. — Nil, 
Sarcodaces odoé Bl. — Congo. 

Bei einer genaueren Priifung der in den Bestand dieser Physo- 
stomenfamilie eingehenden Gattungen, gewinnt man ganz leicht die 
Überzeugung, dass die zahlreichen, von GÜNTHER unterschiedenen 
Gruppen einander durchaus nicht gleichwerthig sind, dass vielmehr, 
wie der eben erwähnte Autor es auch schon in seiner Synopsis* an- 
deutet, die Erythrininen, die sich schon äußerlich durch den Man- 
gel einer Fettflosse von den übrigen Characiniden unterscheiden, 
auch im Bau des Skelets, speciell des Cranium, eine Sonder- 


1 Jos. MÜLLER, Vergleichende Anatomie der Myxinoiden. Th. IV. Ab- 
handlung der Berl. Akademie d. Wissenschaften, aus dem Jahre 1843. Über 
den Bau und die Grenzen der Ganoiden etc. Ebendas. aus dem Jahre 1844. 
JoH. MÜLLER und TROSCHEL, Horae ichtyologicae. Th. I—III. 


2 R. Kner, Ichthyologische Beiträge zur Familie d. Characiniden. Denk- 
schrift. der Wiener Akad. d. Wissenschaften. Mathemat. - naturwissenschaftl. 
Klasse. Jahrg. 1859. pag. 138. CUVIER et VALENCIENNES, Histoire naturelle 
des poissons. T. XIX. pag. 480 und T. XXII, pag. 1. 

3 Was die Nomenklatur betrifft, so halte ich mich in dieser, so wie in den 
nachfolgenden Arbeiten ganz streng an GUNTHER’s »Catalogue of Fishes in the 
collection of the British Museum«: 

4 Catalogue of Fishes in the Collect. of the British Museum. Vol. V. 
pag.. 287. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. III. 37 


stellung einnehmen. Sie sollen in den nachfolgenden Seiten den 
übrigen von mir untersuchten Gattungen, die ich unter der Bezeich- 
nung »echte Characiniden« zusammenfasse, gegenübergestellt werden, 
die letzteren theile ich wiederum in zwei Gruppen: die phytopha- 
gen Characiniden, zu denen von den untersuchten Gattungen nur 
Citharinus gehört, und in die sarcophagen, welche die übrigen Gat- 
tungen in sich begreifen. Unter den letzteren schließt sich die Gattung 
Sarcodaces in gewissen Organisationsverhältnissen den Erythrininen an, 
so dass die Trennung dieser beiden Gruppen keine ganz scharfe ist. 

Die Litteraturangaben über den Schädel der uns beschäftigen- 
den Fische sind höchst spiirliche. Außer den wenig genügenden 
Beschreibungen, die VALENCIENNES! von dem Cranium von Erythri- 
nus und Macrodon giebt, besitzen wir nur noch einige aphoristische, 
zum Theil unrichtige Angaben von KöstLin? über Hydroeyon, Ci- 
tharinus und Erythrinus. Da ich in der Lage war, die Schädel der 
von diesen Autoren untersuchten Arten nachuntersuchen zu können, 
so sollen ihre Angaben, um den Gang der Darstellung nicht zu stö- 
ren, nur ausnahmsweise weitere Berücksichtigung erfahren. 

Das Cranium der Characiniden erinnert, wenn man es mit einem 
allgemein bekannten Teleostierschädel vergleichen will, am meisten 
an den Schädel unserer einheimischen Cyprinoiden. Es ist ein gut 
proportionirter Schädel, der sich durch eine gleichmäßige Ausbil- 
dung aller Regionen auszeichnet und der eine sehr vollkommene 
Verknöcherung aufweist, so dass von dem knorpeligen Primordial- 
schädel nur geringfügige Reste übrig bleiben. Man unterscheidet 
bei der Beschreibung desselben ganz zweckmäßig vier Flächen: die 
Decke des Schädels, die beiden in der unteren Mittellinie in einer 
mehr oder weniger ausgebildeten Kante zusammentreffenden Seiten- 
flächen und die schräg nach hinten und unten abfallende hintere 
Schädelfläche. Bei Erythrininen ist die Neigung dieser hinteren 
Fläche eine verhältnismäßig geringere, und dieselben erinnern in die- 
ser Beziehung noch sehr an die Verhältnisse bei niederen Haien und 
bei Amia; stärker wird die Neigung bei den echten Characiniden, 
bei welchen die hintere Schädelfläche mit dieser Decke häufig einen 
fast rechten Winkel bildet. 

Die Schädeldecke der Erythrininen hat annähernd die Gestalt 


1 CUVIER et VALENCIENNES, Histoire naturelle des poissons. Tome XIX. 
pag. 493 u. 515 (1846). 

2 0. KöstLın, Vom Bau des knöchernen Kopfes in den vier Klassen der 
Wirbelthiere. Stuttgart 1844. 


28 M. Sagemehl 


eines Vierecks, dessen Winkel durch die hinteren lateralen Schädel- 
ecken und die Antorbitalfortsätze bezeichnet werden (Taf. I Fig. 1 
und Taf. II Fig. 1, 12); nach vorn ist sie in eine dreieckige Spitze 
ausgezogen. Im Ganzen erinnert ihre Gestalt in hohem Grade an 
die Verhältnisse bei Amia. Von vorn nach hinten und von einer 
Seite zur anderen erscheint die Decke des Cranium bei Erythrininen 
sehr wenig gewölbt (Taf. I Fig. 5—10). Durch Ausbildung von 
Muskelgruben, Muskelfortsätzen und Fontanellen zwischen einzelnen 
Knochen der Schädeldecke, so wie auch durch eine stärkere Wölbung 
der Sehädeldecke in frontaler Richtung, entfernt sich die Gestalt 
derselben bei den echten Characiniden nicht unbeträchtlich von der 
eben geschilderten. Am hinteren Rande der Schädeldecke entwickelt 
sich bei den letzteren eine, bei Erythrininen nur angedeutete, Spina 
occipitalis, die sich zwischen die beiden dorsalen Portionen des 
Seitenrumpfmuskels erstreckt und bei einzelnen Characinidengattungen 
eine Ausbildung erhält, wie kaum in einer anderen Physostomen- 
familie. An den Seitenrändern der Schädeldecke sehen wir in der 
Höhe des Postorbitalfortsatzes jederseits eine eigenthümliche, von 
einer scharfen Kante umgebene Depression auftreten, welche dem 
M. dilator operculi! zur Insertion dient (Taf. I Fig. 1, 12, 17). 
Eine mediale Längsfissur zwischen den Knochen der Schädeldecke, 
die schon im einleitenden Theil dieser Abhandlung erwähnt wurde, 
kommt ganz konstant bei allen echten Characiniden mit Ausnahme 
von Sarcodaces vor. Auch am vorderen, ethmoidalen Abschnitt der 
Schiideldecke sehen wir bei den echten Characiniden, gegenüber den 
Erythrininen, die in dieser Hinsicht ein einfacheres Verhalten be- 
wahren, verschiedene später ausführlich zu beschreibende Knochen- 
fortsätze auftreten, welche den Kieferknochen zur Anlagerung dienen. 

An der hinteren Fläche des Schädels fallen auf den ersten Blick 
die sehr entwickelten Temporalhöhlen auf?, die sich weit nach vorn, 
unter die Knochen der Schädeldecke erstrecken und die von einer 
Zacke der dorsalen Portion des Seitenrumpfmuskels ausgefüllt werden 
(Taf. I Fig.5, 9, 10, Taf. Fig. 5, 10, 16, 18). Die beträchtliche 
Weite der Temporalhöhlen ist für die Characiniden sehr charakte- 


1 Bei der Bezeichnung der Muskeln des Kopfes der Fische bin ich der 
von VETTER angegebenen Nomenklatur gefolgt. Vgl. B. VETTER, »Unter- 
suchungen zur vergl. Anatomie der Kiemen- und Kiefermuskulatur der Fische. 
Th. Il.« Jenaische Zeitschrift f. Naturwissenschaft. Bd. XII. 1878. pag. 431 
bis 550. 

2 Über den Begriff der Temporalhöble vergleiche man meine Abhand- 
lung über das Cranium von Amia calya. Morphol. Jahrb. Bd. IX. pag. 188. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. III. 39 


ristisch und führt konstant zu einer Unterhöhlung und schließlichen 
Fenestration der nach hinten vorspringenden, von den Exoccipitalia 
eingenommenen Vorsprünge an einer oder an zwei Stellen, so dass 
diese Vorsprünge schließlich nur aus zwei oder drei hinten zusammen- 
stoßenden Knochenspangen bestehen (die eit. Abbild.). Die hinteren 
lateralen Schädelecken sind in Fortsätze ausgezogen, die nach hinten 
und unten gerichtet sind und die den Supraclavicularknochen zur An- 
lagerung dienen. 

An der Seitenfläche (Taf. I Fig. 3, Taf. II Fig. 4 u. 14) können 
wir drei von einander deutlich getrennte Abschnitte unterscheiden. 

Der vordere, der Nasalregion entsprechende, beherbergt die große, 
gut ausgeprägte Nasengrube. 

Der mittlere Abschnitt der Seitenfläche wird von der tiefen und 
gut begrenzten Orbita eingenommen. Seine vordere Grenze bildet 
der gut ausgeprägte Antorbitalfortsatz; seine hintere der ebenfalls 
stets deutlich zu unterscheidende Postorbitalfortsatz. Ein Orbitaldach 
ist stets vorhanden; eben so trifft man ganz konstant zwischen den 
beiden Orbitae ein mehr oder weniger entwickeltes, unpaares Inter- 
orbitalseptum an (Taf. I Fig. 7 u. Taf. II Fig. 8), das an mehreren 
Stellen fenestrirt erscheint. Nach hinten und unten setzen sich die 
Orbitae in einen bei allen Characiniden ausgebildeten Augenmuskel- 
kanal fort (Taf. I Fig. 4, Taf. II Fig. 6 u. 15). 

Der hintere Abschnitt der Seitenfläche gehört der Labyrinth- 
‘und dem vorderen Theil der Occipitalregion an, und wird oben von 
der Hyomandibularpfanne eingenommen. An seiner unteren, hinteren 
Ecke ist häufig eine blasenartige Auftreibung zu bemerken, welche 
der Lagena und einem Theil des Sacculus zur Einlagerung dient 
(Taf. I Fig. 3 u. 5 und Taf. II Fig. 4 u. 5). 

Die Schädelhöhle der Characiniden erstreckt sich sehr verschieden 
weit nach vorn (Taf. I Fig. 4 und Taf. I Fig. 6 u. 15); doch kann man 
im Allgemeinen sagen, dass sie niemals bis unmittelbar an die Nasen- 
gruben reicht, obgleich sie bei einigen Gattungen, z. B. Citharinus, 
den letzteren sehr nahe kommt. In anderen Fällen wiederum, z.B. 
bei Maerodon, ist die Schädelhöhle bedeutend verkürzt und reicht 
kaum bis zum hinteren Drittel der Orbita. 

Nach dieser kurzen allgemeinen Schilderung gehen wir zur spe- 
ciellen Beschreibung der einzelnen Regionen und Knochen über. 

An der Bildung der Schiideldecke der Characiniden nelmen 
folgende phylogenetisch von Hautossifikationen ableitbare Knochen 
Theil: das Ethmoid, die beiden Frontalia prineipalia, die Parietalia, 


30 M. Sagemehl 


die Squamosa und außerdem die in weniger innigem Zusammenhang 
mit dem Schädel stehenden Nasalia. 

Der vorderste Knochen der Schädeldecke ist das Ethmoid, wel- 
ches bei Characiniden sich nicht auf die Decke des Schädels beschränkt, 
sondern auch an der Bildung des internasalen Septum betheiligt ist und 
sogar an der unteren Fläche der vorderen, prodominirenden Spitze des 
Cranium sichtbar wird (Taf. I Fig.2 u. Taf. IL Fig.2 u. 13). Von oben 
betrachtet, hat das Ethmoid die Gestalt eines Rhomboids, dessen eine 
Spitze nach vorn vorragt, während die entgegengesetzte mehr oder weni- 
ger tief zwischen die beiden Frontalia nach Art eines Keils eindringt. 
So verhalten sich die meisten untersuchten Gattungen (Taf. I Fig. 1 
und Taf. II Fig. 12 und 17); nur bei Anacyrtus ist das Ethmoid 
nach hinten gerade abgestutzt, und bei Citharinus (Taf. I Fig. 1) 
besitzt es sogar hinten einen ziemlich weit nach vorn reichenden 
Einschnitt. Vorn besitzt dieser Knochen bei den meisten Chara- 
einiden eine konische Verlängerung, an deren lateralen Rändern die 
aufsteigenden Schenkel der Zwischenkiefer durch mehr oder weniger 
straffe Bänder befestigt sind. Auch die lateralen Ränder der auf- 
steigenden Schenkel des Zwischenkiefers erhalten in vielen Fällen 
besondere, lateral und nach vorn gerichtete Fortsätze des Ethmoid 
zur Stütze. Die letzteren sind verschieden differenzirt: bei Ery- 
thrininen und Sarcodaces fehlen sie vollkommen (Taf. I Fig. 1), 
während sie bei Tetragonopterus, Hydrocyon und ganz besonders 
bei Alestes gut entwickelt erscheinen (Taf. II Fig. 12 und 17). 
Nur bei Citharinus, dessen Intermaxillaria lose am vorderen Ende 
des Schädels befestigt sind und keine aufsteigenden Schenkel be- 
sitzen, fehlt sowohl die vordere Verlängerung, als auch der lateral 
gerichtete Fortsatz des Ethmoid (Taf. II Fig. 1). Die relativ wenig 
entwickelten lateralen Flächen des Ethmoid bilden den vorderen 
Theil der medialen Begrenzung der Nasengruben. Wie schon früher 
erwähnt, biegt sich das vordere Ende dieses Knochens an der Spitze 
des Schädels nach unten um und wird an der unteren Fläche des- 
selben sichtbar. Er besitzt an der unteren Fläche bisweilen zwei 
laterale Gelenkhöcker, welche den schon erwähnten lateralen Fort- 
sätzen angehören und zur Verbindung mit der Maxillaria dienen. 
Bei Hydrocyon und Alestes sind diese Gelenkhöcker stark ent- 
wickelt (Taf. II Fig. 13), während sie den Erythrininen, Sarcodaces 
und Citharinus vollkommen fehlen (Taf. I Fig. 2 u. Taf. II Fig. 2). 

Der Umstand, dass das Ethmoid der Characiniden nicht auf 
die Schädeldeeke beschränkt bleibt, wie bei der größten Mehrzahl 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. III. 31 


der Knochenfische, sondern auch an den lateralen und an der unteren 
Fläche des Schädelendes Theil hat, fordert zu einer näheren Prüfung 
dieses Verhaltens auf. An Schädeln, welche der Länge nach durch- 
sägt sind, überzeugt man sich nun mit Leichtigkeit, dass das Ethmoid 
der Characiniden kein bloßer Deckknochen ist, sondern Beziehungen 
zum pränasalen Theil des Primordialschädels gewonnen hat. 

Dem primitivsten Zustande dieses Knochens begegnen wir bei 
der Gattung Citharinus!, bei welcher das Ethmoid noch ein Deck- 
knochen zu sein scheint, der die knorpelige Spitze des Cranium wie 
eine Kappe bedeckt. Doch überzeugt man sich bei genauerer Unter- 
suchung, dass er dem Knorpel bereits direkt, ohne Zwischenlage- 
rung einer Bindegewebsschicht aufliegt und an demselben fest haftet. 
In ähnlicher Weise verhält sich auch noch Anacyrtus. Bei allen an- 
deren untersuchten Characiniden konnte ich mich leicht üherzeugen, 
dass von der Oberfläche dieses Knochens aus überall Knochenbilkchen 
in den vascularisirten und von Markräumen durchzogenen Knorpel 
der Schnauzenspitze hineingewuchert waren. Dieser makroskopische 
Befund konnte durch die mikroskopische Untersuchung sicher gestellt 
werden. Bei Erythrinus ergaben Schnitte von der Grenze zwischen 
dem Ethmoid und dem letzten Rest des ethmoidalen Knorpels ein typi- 
sches Bild einer »primären« Verknöcherung. Ganz besonders interes- 
sant ist in diesem Falle Erythrinus, weil bei demselben das Ethmoid, 
eben so wie die anderen Knochen der Schädeldecke, nur einen äußerst 
dünnen Cutisüberzug besitzt, und an seiner Oberfläche die für Haut- 
knochen charakteristischen Skulpturen trägt. 

Dieser Fall ist also ein vollkommenes Seitenstück zu dem von 
mir früher beschriebenen Befunde bei Amia calva und ist ein neuer 
Beweis dafür, dass der von KÖLLIKER? und ©. Herrwiıg  verthei- 
digte Satz: ein Hautknochen könne niemals Beziehungen zum Primor- 
dialskelet gewinnen, einer genaueren Kritik nicht Stand hält. Dieses 
bemerkenswerthe Verhalten des Ethmoid bei Characiniden ist wohl dar- 
auf zurückzuführen, dass gerade bei dieser Familie das vordere Ende 
des Schädels zu einer ganz besonders innigen Anlagerung der starke 
Zähne tragenden Kieferknochen benutzt wird und daher einer größeren 
Resistenzfähigkeit bedarf, als bei den meisten anderen Teleostiern. 


1 Es mag ausdrücklich bemerkt sein, dass ich nur junge Exemplare des 
Citharinus von 12—15 cm Länge untersucht habe. 

2 A. KÖLLIKER, Entwicklungsgeschichte des Menschen und der höheren 
Thiere. II. Auflage. 1879. pag. 462—465. 

3 0. HerTwic, Das Zahnsystem der Amphibien. Archiv f. mikroskop. 
Anatomie. Bd. XI. Supplem. 


32 M. Sagemehl 


Damit wiirde es auch stimmen, dass Citharinus, welcher eine ganz 
rudimentiire Bezahnung besitzt und dem entsprechend auch schwach 
entwickelte Kiefer hat, im Verhalten des Ethmoid zum Primordial- 
skelet den primitivsten Zustand unter allen Characiniden bewahrt 
hat. Ähnliche Erfahrungen in anderen Teleostierfamilien, die bei 
der Beschreibung der letzteren ausführlich erörtert werden sollen, 
berechtigen uns zu diesem Schlusse. 

Lateral vom Ethmoid liegen die Nasalia, welche dem Cranium 
nur ganz lose angelagert sind. Sie tragen zur Überdachung der 
Nasengrube bei und sind bei den echten Characiniden kleine un- 
bedeutende Knochenplättehen (Taf. II Fig. 12 Na). Bei den Ery- 
thrininen dagegen, bei welchen sie vom Ethmoid theilweise durch 
die zwischen diese beiden Knochen hineindringenden aufsteigenden 
Fortsätze des Zwischenkiefers getrennt werden, erreichen sie eine unter 
Teleostiern seltene Größe (Taf. I Fig. 1 Na) und erinnern in dieser 
Beziehung an die Verhältnisse bei Amia und Polypterus. Ähnlich 
wie die Erythrininen verhält sich auch Sarcodaces. 

Hinter dem Ethmoid liegen die beiden Frontalia prinei- 
palia (Taf. I Fig. 1 u. Taf. U Fig. 1, 12 u. 17 Fr). Jedes Fron- 
tale ist eine länglich viereckige Knochenplatte, die mit ihrer vor- 
deren lateralen Ecke dem Antorbitalfortsatz, resp. dessen Verknöche- 
rung, dem Postfrontale aufliegt. Der laterale Randtheil des Frontale 
überdacht die Orbita und bildet deren Decke. Nach hinten grenzt 
dieser Knochen medial an das Parietale, lateral an das Squamosum. 
Die hintere laterale Ecke des Frontale zeigt bei fast allen echten Chara- 
einiden eine Depression, die durch das Übergreifen der Ansatzstelle 
des M. dilator operculi vom Postorbitalfortsatz aus auf die Schädeldecke 
entsteht. Bei den Erythrininen und Sarcodaces ist diese Muskelgrube 
nicht entwickelt (Taf. I Fig.1); schwach ausgebildet ist sie bei Ana- 
cyrtus, während sie bei den übrigen Characiniden in guter Ausbil- 
dung besteht (Taf. II Fig. 1, 12 u. 17). Diese Verhältnisse sollen 
weiter unten noch genauer besprochen werden. 

Hinter den Frontalia liegen die beiden breiten aber kurzen, 
annähernd viereckigen Parietalia. Eben so wie die vorhergehen- 
den Knochen, sind sie in der Mittellinie entweder durch eine Naht 
vereinigt, oder durch den hinteren Abschnitt der medianen Fissur 
des Schädeldaches getrennt. Das bei vielen Teleostiern zu beob- 
achtende Auseinanderweichen der Parietalia durch eine zwischen 
sie dringende, bis an die Frontalia reichende Fortsetzung des Occi- 
pitale superius kommt in der Familie der Characiniden nicht vor. 


Beitriige zur vergleichenden Anatomie der Fische. III. 33 


An jedem Parietale kann man zwei Theile unterscheiden: einen 
größeren, vorderen, der in einer Ebene mit den Frontalia und dem 
ganzen eigentlichen Schädeldach liegt, und einem kleineren nach 
hinten, gegen die hintere abschüssige Schädelfläche, sich absenken- 
den Theil. Diese beiden Theile des Parietale, die schon bei Amia 
angedeutet sind, werden durch eine scharfe Knochenleiste von ein- 
ander getrennt. Letztere beginnt an der Basis der dem Occipitale 
superius angehörigen Spina oceipitis, zieht quer über das Parietale 
und erstreckt sich noch weiter lateral bis an die hintere laterale, vom 
Squamosum eingenommene Schädelecke; sie entspricht der vorderen 
Insertionslinie der dorsalen Portion des Seitenrumpfmuskels am Schä- 
del. Bei den wenig differenzirten Schädeln der Erythrininen ver- 
läuft diese »Linea nuchae« in einer fast geraden, nur ein wenig nach 
vorn konvex gebogenen Linie quer über den hinteren Theil des 
Schädels, ähnlich wie bei Amia (Taf. I Fig. 1), während sie bei den 
echten Characiniden jederseits einen sehr stark konvexen Bogen bil- 
det (Taf. II Fig. 1, 12 und 17). Diese Verschiedenheit im Verhal- 
ten findet in einem bei den echten Characiniden erfolgten nach vorn 
Wandern der Insertionslinie des Seitenmuskels ihre Erklärung. Das 
Parietale der Characiniden verbindet sich mit folgenden Kno- 
chen: nach vorn mit dem Frontale, von welchem es mehr oder 
weniger überlagert wird; seine hintere mediale Ecke liegt auf dem 
Occipitale superius; der mittlere Theil des hinteren Randes bedeckt 
das Exoceipitale, und die hintere, laterale Ecke, so wie der ganze 
laterale Rand, das Squamosum. 

Die hintere, laterale Ecke des Schädeldaches wird vom Squa- 
mosum eingenommen, von welchem jedoch, wie oben erwähnt, ein 
großer Theil durch das Parietale bedeckt wird, und das daher erst 
nach Entfernung des letzteren vollständig sichtbar wird. Da das 
Squamosum der Characiniden, eben so wie bei allen anderen Teleo- 
stiern, Beziehung zum Primordialschädel gewonnen hat, und im 
Gegensatze zu Amia, wo es noch ein reiner Belegknochen ist, »pri- 
mär« geworden ist, so soll es erst später, bei der Beschreibung des 
Primordialschädels genauer zur Sprache kommen. Vorläufig will ich 
nur erwähnen, dass der an der Oberfläche des intakten Schädels 
sichtbare Theil dieses Knochens, nach vorn an das Frontale und 
das Postfrontale, lateral an das Parietale grenzt. Nach hinten und 
unten ist das Squamosum bei den echten Characiniden in einen 
langen Fortsatz ausgezogen, welcher dem Supraclaviculare zur Be- 
festigung dient (Taf. II Fig. 1, 12 und 17). Bei den Erythrininen, 


Morpholog. Jahrbuch. 10. 3 


34 M. Sagemehl 


deren Squamosum nur von einer dünnen! Cutis bedeckt wird und 
noch mit den charakteristischen Hautknochenskulpturen versehen ist, 
wird dieser Fortsatz nur durch eine geringe Vorragung der hinteren, 
lateralen Ecke des Knochens angedeutet (Taf. I Fig. 1 u. 3). Auch 
in diesen Verhältnissen bewahrt das Squamosum der Erythrininen 
einen mehr primitiven Charakter und erinnert ganz außerordentlich 
an Amia calva. 

Es ist hier der passende Ort, um die schon mehrfach erwähnte 
Längsfissur der Schädeldecke genauer in Augenschein zu 
nehmen. Bei Citharinus erstreckt sich eine breite, direkt ins Cavum 
eranii hineinführende Lücke vom vorderen Ende der Frontalia bis 
an den hinteren Rand der Parietalia; ja sie reicht noch etwas wei- 
ter nach hinten und bedingt eine nicht unbeträchtliche Ausrandung 
des Occipitale superius (Taf. II Fig. 1). Auch der schon früher be- 
schriebene tiefe Einschnitt am hinteren Rande des Ethmoid bei die- 
ser Gattung muss als eine direkte Fortsetzung der Längsfissur nach 
vorn betrachtet werden, die allerdings an dieser Stelle nur den Deck- 
knochen in ihren Bereich zieht und den unterliegenden praenasalen 
Theil des knorpeligen Primordialschädels unberührt lässt. Ungefähr 
in der Mitte ihrer Länge ist diese Längsspalte durch eine Brücke un- 
terbrochen, die von zwei in der Mittellinie zusammentretenden Fort- 
sätzen der Frontalia gebildet wird. Dieselben bedecken eine Knor- 
pelspange, welche in der Höhe der Postorbitalfortsätze von einer 
Seite zur anderen, quer über die große Lücke im Dache des Primor- 
dialschädels hinüberzieht und der Epiphysis cerebri zur Anheftung 
dient (Taf. II Fig. 3 pe.b.). Diese Ephiphysarspange entspricht 
der von mir beschriebenen Epiphysarleiste von Amia calva und ist 
als der letzte Rest des knorpeligen Daches des Primordialschädels 
bei Characiniden zu betrachten. In ähnlicher Ausdehnung wie bei 
Citharinus treffen wir diese mediale Längsfontanelle auch bei Te- 
tragonopterus und bei Anacyrtus an, nur dass sie keine sich auf 
das Ethmoid erstreckende Fortsetzung besitzt und dass bei der letz- 
teren Gattung die Brücke viel breiter geworden ist. Bei Alestes 
reicht diese Fontanelle vom hinteren Rande der Parietalia an nur 
etwa bis zur Mitte der Frontalia (Taf. II Fig. 17). Noch weniger 
weit nach vorn reicht sie bei Hydrocyon Forskalii (Taf. II Fig. 12), 
und bei Hydrocyon brevis ist sie auf ein längliches Loch reducirt, das 
zwischen den Parietalia liegt. Bei den Erythrininen und Sarcodaces 
endlich fehlt jede Spur dieser Schädellücke (Taf. I Fig. 1). 

Wie man sieht, bilden diese Befunde eine ganz kontinuirliche 


u 


Beitriige zur vergleichenden Anatomie der Fische. III. 35 


Reihe von Stadien, und es entsteht nur die Frage, welches Ende 
der Reihe wir fiir den Ausgangspunkt halten miissen? Ist das kleine, 
interparietale Loch von Hydrocyon brevis als der Ausgang fiir die 
Bildung dieser Fontanelle anzusehen, oder stellt es nur den letzten 
Rest der sich allmählich schlieBenden Schädellücke vor? Um diese 
Frage an Charaeiniden zu entscheiden, fehlt es mir an dem nöthigen 
Material, dagegen will ich nieht unterlassen zu bemerken, dass ich 
durch Untersuchung von Cyprinoiden, bei denen dieselbe Schädel- 
lücke in nicht seltenen Fällen gefunden wird, zu dem Ergebnis ge- 
langt bin, dass sich eine Reduktion derselben während der indivi- 
duellen Entwicklung bemerkbar macht. Es wird also, aller Wahr- 
scheinlichkeit nach, auch für die verwendeten Characiniden dasselbe 
gelten, und die Gattungen mit weit nach vorn reichender Schädel- 
fontanelle, als die primitivere Verhältnisse bietenden zu betrachten 
sein. Doch soll das nur für die echten Characiniden gelten; ob die 
Erythrininen und die sich in so vielen Organisationsverhältnissen an 
dieselben anschließende Gattung Sareodaces von Formen mit einer 
Schädelfontanelle abstammen, muss vorläufig zweifelhaft gelassen wer- 
den; bei der unverkennbaren Ähnlichkeit derselben mit niedereren 
Typen, vor Allem mit Amia, die ein ganz solides Schädeldach be- 
sitzt, halte ich es sogar für sehr unwahrscheinlich. 

Diese Fontanelle wird durch eine dicke, feste Membran geschlos- 
sen, die hauptsächlich von der verdickten äußeren Lamelle der 
Dura mater gebildet wird. Eine an Tetragonopterus vorgenommene 
Untersuchung der Schädelfontanelle sammt der sie verschließenden 
Membran an mikroskopischen Querschnitten, ergab eben so wenig, 
wie die makroskopische Untersuchung, irgend welche Beziehung der 
Fontanelle zu inneren Organen der Schädelhöhle. Namentlich kann 
ich mit Bestimmtheit behaupten, dass das Labyrinth in keiner Verbin- 
dung mit dieser Schädelfontanelle steht und dass dieselbe somit bei der 
Zuleitung von Schallwellen, wie WEBER! es als Vermuthung für die 
ähnliche, bei Cobitis bestehende Fontanelle angegeben hat, keine Rolle 
spielen kann. Die funktionelle Bedeutung derselben muss vorläufig 
im Unklaren gelassen werden; am wahrscheinlichsten scheint es mir 
noch zu sein, dass diese Fontanelle einfach durch mechanische 
Wachsthumsvorgänge am Cranium zu Stande kommt, und daher gar 
keine wichtigere physiologische Bedeutung besitzt. Um Missverständ- 
nissen vorzubeugen, sei hier noch ausdrücklich hervorgehoben, dass 


! WEBER, De aure et auditu hominis et animalium. Lipsiae 1820. 


36, M. Sagemehl 


diese Längsspalte nur zwischen den Deckknochen des Schädels be- 
steht und mit den am Dache des Primordialschädels auftretenden 
Fensterbildungen in keinem niiheren Zusammenhange steht. 

Alle eben beschriebenen von Hautknochen ableitbaren Ossifika- 
tionen des Schädeldaches werden von einem System von Schleim- 
kanälen durchzogen. 

Bei Amia verläuft, wie früher von mir beschrieben worden ist, 
jederseits ein Schleimkanal, der am vorderen Ende des Nasale be- 
ginnt, successiv das Frontale, das Postfrontale und das Squamosum 
durchsetzt, an der hinteren lateralen Ecke des letzteren Knochens 
in das Extrascapulare, sodann in das Suprascapulare tritt und als 
Schleimkanal der Seitenlinie weiter nach hinten verläuft!. Bei den 
Characiniden ist, wie schon früher hervorgehoben wurde, das Post- 
frontale von der Schädeloberfläche in die Tiefe gerückt, indem der 
Dilatator operculi die obere Fläche des Postorbitalfortsatzes zur In- 
sertion benutzt hat. Dadurch hat der ursprünglich kontinuirliche- 
Schleimkanal an dieser Stelle eine Unterbrechung erfahren und ist 
in einen vorderen, supraorbitalen und einen hinteren, temporalen Ab- 
schnitt zerlegt worden (Taf. I Fig. 1 und Taf. II Fig. 1, 12 u. 17). 
Der supraorbitale Abschnitt beginnt medial von der Nasenöffnung 
am vorderen Ende des Os nasale, durchsetzt dasselbe, tritt sodann 
in das Frontale, und mündet an dessen hinterer lateralen Ecke 
aus. Noch im Frontale giebt er einen nach hinten gerichteten, star- 
ken Nebenast ab, welcher direkt nach hinten in das Parietale 
tritt und nahe dessen hinterem Rande nach außen mündet. Dieser 
Nebenast besteht schon bei Amia, ist jedoch nicht so gut entwickelt, 
wie bei den Characiniden. Das vordere Ende des temporalen Ab- 
schnittes beginnt ganz dicht an der hinteren Ausmündung des supra- 
orbitalen Theils, ohne jedoch mit dem letzteren in Zusammenhang 
zu stehen. Der Kanal durchsetzt sodann das Squamosum der ganzen 
Länge nach und giebt an dessen hinterer Ecke einen Nebenast ab, 
der im Praeoperculum und sodann im Unterkiefer verläuft; der Haupt- 
kanal setzt sich weiter nach hinten in das Extrascapulare, das Su- 
prascapulare und das Supraclavieulare fort und wird schließlich zum 


1 In meiner Beschreibung des Schädels von Amia fasste ich einen im Pa- 
rietale ausmündenden Nebenast, als die hintere Fortsetzung des Hauptkanals der. 
Schädeldecke auf, so dass eine Verschiedenheit in der hier gegebenen kurzen 
Schilderung und in der dort gegebenen ausführlichen Beschreibung entstanden 
ist. Doch wie ich hervorheben will, bezieht sich diese Differenz nur auf die 
verschiedene Auffassung, nicht auf den thatsächlichen Befund. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. III. 37 


‚Schleimkanal der Seitenlinie. Am vorderen Ende des temporalen 
Abschnittes des Hauptkanals des Schädels nimmt ein anderer Ne- 
benast seinen Ursprung. Es ist das. der Ast, welcher den Subor- 
bitalbogen durchsetzt und vorn, lateral von der Nasenöffnung aus- 
mündet. Wie man auf den ersten Blick sieht, liegen hier Verhält- 
‚nisse vor, die sich von den bei Amia beschriebenen leicht ableiten 
lassen. Der Hauptunterschied liegt in der schon angeführten, durch 
die veränderte tiefe Lage des Postfrontale bedingten Unterbrechung 
des bei Amia einheitlichen Schleimkanals. 

Bei Amia findet sich hinter dem Cranium eine Queranastomose 
‚zwischen den beiderseitigen Längskanälen, und zwar verläuft diese 
Anastomose in den Extrascapularia, die bei Amia in der Mittellinie 
zusammentreffen. Auch bei Characiniden ist an dieser Stelle eine Quer- 
anastomose vorhanden, die jedoch, abweichend von Amia, in den Ossa 
parietalia liegt und daher aller Wahrseheinlichkeit nach eine selb- 
ständige Bildung ist, die sich mit der Anastomose von Amia nicht 
direkt vergleichen lässt. Wenigstens kann ich mir nicht wohl vor- 
stellen, wie eine derartige Verlagerung zu Stande gekommen sein 
könnte. 

Das sind die bei allen Characiniden vorkommenden, typischen 
Schleimkanäle der Schädeldecke. Indem dieselben sekundäre Aste 
abgeben, entstehen mannigfaltige Modifikationen, die, sowohl bei den 
einzelnen untersuchten Formen, als auch sogar bei Individuen der- 
selben Species, Verschiedenheiten aufweisen können. Eine nähere 
Betrachtung dieser variablen Verhältnisse hätte aus diesem Grunde 
kein tieferes morphologisches Interesse. 

Was die Lagebeziehung der Deckknochen des Schädeldaches zum 
Integument betrifft, so ist zu bemerken, dass diese Knochen bei den 
Erythrininen und bei Sarcodaces nebst deren Verwandten nur von einer 
äußerst dünnen Cutis überkleidet werden, und an ihrer Oberfläche 
eigenthümliche riffartige Skulpturen aufweisen. Es sind mit einem Worte 
typische Hautknochen. Bei den echten Characiniden sind dieselben 
mehr in die Tiefe gerückt und von einer dicken, fettreichen Cutis 
bedeckt. Wenn ich so eben gesagt habe, dass die Knochen in die 
Tiefe gerückt sind, so könnte das die irrthümliche Vorstellung er- 
wecken, als bilde sich von der Oberfläche des Knochens aus eine 
neue Cutisschicht. So hat es auch, falls ich ihn richtig verstehe, 
O. Hertwic! aufgefasst. Das ist nicht der Fall; vielmehr erfolgt 


1 0. HerrwıG, Das Zahnsystem der Amphibien. Archiv für mikroskop. 
Anatomie. Bd. IX. Supplement. 


38 M. Sagemehl 


dieses scheinbare in die Tiefe riicken dadurch, dass der Knochen von 
seinen Rändern her überwachsen wird, so dass zuerst seine Periphe- 
rie einen stärkeren Cutisüberzug erhält, und später erst das Centrum 
von der Cutis überwuchert wird. Dieser Vorgang lässt sich an ein- 
zelnen Knochen von Amia und Polypterus, eben so bei vielen Silu- 
roiden, wie z. B. Clarias, Callichthys und anderen sehr gut beob- 
achten und soll bei der Beschreibung der Siluroidenschädel noch 
genauer zur Sprache kommen. 

Während die Hautknochen der Schädeldecke allmählich immer 
mehr in die Tiefe rücken, folgen die ursprünglich in ihnen verlau- 
fenden Schleimkanäle nicht in gleichem Maße. Es scheint für die 
letzteren nothwendig zu sein, dass sie eine gewisse Tiefe nicht über- 
schreiten, um ihre ungestörte Kommunikation mit der Außenwelt 
nicht zu beeinträchtigen und ihre Funktion, als Träger von Sinnes- 
organen, erfüllen zu können. Dem entsprechend sehen wir denn 
auch, dass die Schleimkanäle, welche bei den Erythrininen tief im 
Inneren der Knochen gelegen sind, bei den echten Characiniden an 
die Oberfläche dieser Knochen emporstreben, ja bei Citharinus, des- 
sen Kopfschwarte besonders dick ist, über die Oberfläche der Kopf- 
knochen, als besondere, den letzteren aufgelagerte Knochenröhren 
beträchtlich prominiren (Taf. II Fig. 1). Es bedarf wohl kaum der 
Erwähnung, dass das eben Gesagte nicht nur für die Familie der 
Characiniden gilt, sondern für die größte Mehrzahl der Knochen- 
fische als Regel aufgestellt werden kann. Bei gewissen Formen 
der Teleostier schreitet der eben geschilderte Vorgang noch weiter, 
so dass es schließlich zur vollständigen Abschnürung der eben er- 


. wähnten Knochenröhren von den Knochen des Schädeldaches kommt. 


In solchen Fällen sind die Schleimkanäle des Kopfes in besonderen 
Knochenröhren eingeschlossen, die zuerst von Srannivs! als ein 
eigenthümliches »Nervenskelet« beschrieben worden sind und deren 
Deutung den älteren Morphologen viele Schwierigkeiten bereitet 
hat. Derartigen Verhältnissen begegnet man bei Gymnotus, bei vie- 
len Muraenoiden, bei einigen Cyprinoiden und anderen Familien. 
Die dermatogenen Knochen der Mundhöhle sind das Para- 
sphenoid und der Vomer, welche beide in der Familie der 
Characiniden niemals zahntragend angetroffen werden. Der erstere 
bewahrt seine Deckknochennatur, während der letztere bei Characi- 
niden ganz konstante Beziehungen zu den ihm anliegenden Theilen 


! Srannius, Handbuch d. Anatomie der Wirbelthiere. II. Aufl. Th. I. 
pag. 43. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. II. 39 


des knorpeligen Primordialschädels eingeht und, wenigstens zum 
Theil, »primär« wird. 

Das Parasphenoid ist ein langgestreckter, flacher Knochen, 
welcher vorn etwa in der Höhe der Antorbitalfortsätze beginnt und 
sich nach hinten bis nahezu zum Hinterhauptgelenke fortsetzt. In 
seinem zwischen den Orbitae gelegenen Theil besitzt er bei den 
meisten untersuchten Gattungen eine niedrige und schmale, aber 
scharfe Längsleiste, die dem Adductor arcus palatini zur Insertion 
dient (Taf. II Fig. 13). Bei einigen Characiniden besitzt das Para- 
sphenoid in der Gegend des hinteren Orbitalrandes eine kleine Quer- 
leiste, die sich mit der eben erwähnten Längsleiste kreuzt (Taf. II 
Fig. 2 und 13). Sie dient den vorderen Enden der Pharyngobran- 
chialia des ersten Kiemenbogens zur Befestigung. Die an der hin- 
teren Grenze der Orbitalregion gelegenen, bei Amia und bei Polypterus 
so mächtig entwickelten Seitenflügel des Parasphenoid sind bei 
Characiniden nur angedeutet und erreichen niemals das Postfrontale, 
höchstens überdecken sie den vorderen unteren Winkel des Petro- 
sum, wie z.B. bei Hydrocyon (Taf. II Fig. 14). Das hintere Ende 
des Parasphenoid läuft, eben so wie bei fast allen anderen Teleo- 
stiern, in zwei Spitzen aus. Während nun bei den Erythrininen 
das Parasphenoid mit seinem hinteren Theil der Basis cranii von 
unten her fest aufliegt, erstreckt sich bei den meisten echten Cha- 
raciniden eine Fortsetzung des Augenmuskelkanals bis zum hintersten 
Ende des Knochens, so dass derselbe rinnenartig eingerollt und von 
der Schädelbasis abgehoben wird. 

Ganz eigenthümlich verhält sich das hintere Ende des Para- 
sphenoid bei Citharinus. Bei diesem Fische erstreckt sich nämlich 
ein langer, dünner und flacher Knochenfortsatz vom Parasphenoid aus 
nach hinten und unten, unter die ersten Wirbel (Taf. II Fig. 2, 4 
und 5). Dieser Knochenfortsatz, welcher bei den von mir unter- 
suchten Exemplaren asymmetrisch auf einer Seite, und zwar auf 
der rechten, später entwickelt war, muss als eine vom Parasphenoid 
aus nach hinten fortschreitende, partielle Ossifikation eines beson- 
deren Bandes betrachtet werden, das sich von der hinteren Schä- 
delbasis zur Schwimmblase erstreckt (Taf. II Fig. 11), und dessen 
morphologische Bedeutung später erörtert werden soll. 

Der Vomer ist ein, in seinem vorderen, dem Primordialcranium 
direkt aufliegenden Theil, breit abgerundeter Knochen, der sich hin- 
ten zuspitzt und in seinem hinteren Abschnitt durch das Parasphe- 
noid vom Primordialschädel geschieden wird (Taf. I Fig. 2 und 


40 M. Sagemehl 


Taf. II Fig. 2 und 13). Denselben Vorgang, der bei der Beschrei- 
bung des Ethmoid der Characiniden ausführlich geschildert wurde, 
sehen wir auch am Vomer vor sich gehen: derselbe geht Schritt 
für Schritt aus einem Belegknochen in eine zum größten Theil pri- 
mire Ossifikation über. 

Bei Citharinus und bei Anacyrtus liegen die einfachsten Ver- 
hältnisse vor. Der Vomer ist in diesen beiden Gattungen ein fla- 
cher Knochen, der jedoch an seinem vorderen Abschnitt zwei dünne 
Knochenlamellen in den anliegenden Knorpel hineinsendet und an 
dieser Stelle mit dem letzteren fest verbunden ist. Es ist dieses 
der erste Beginn des Einwachsens dieses Knochens in den Knorpel der 
Schnauzenspitze. Bei Hydrocyon ist bereits der ganze vordere Theil 
des Vomer, der von dem knorpeligen Primordialschädel durch das 
zwischen beiden gelegene Parasphenoid nicht getrennt wird, verdickt 
und weist eine spongiöse Beschaffenheit auf; beim Versuch ihn vom 
Cranium abzuheben; sieht man, dass er an dieser Stelle festhaftet 
und sich ohne Verletzung des Primordialcranium nicht entfernen 
lässt. Ähnlich verhalten sich auch Tetragonopterus und Alestes. 
Bei den Erythrininen endlich ist das ganze zwischen den beiderseiti- 
gen Nasengruben gelegene, Septum im unteren Theil vom Vomer 
aus verknöchert. Die an Erythrinus vorgenommene mikroskopische 
Untersuchung ergab in der That, dass das vordere Ende des 
Vomer auf Kosten des Knorpels der Ethmoidregion gebildet war. 
Es ist das ein Verhältnis, welches später in einer besonderen Ar- 
beit noch ausführlich erörtert werden soll. Da die Entstehung des 
Vomer aus verschmelzenden Zähnen der Mundhöhlenschleimhaut 
von Herrwic! für Amphibien und von WALTHER? für den Hecht auf 
das Unzweifelhafteste festgestellt und damit jeder Zweifel an der 
Hautknochen- resp. Schleimhautknochennatur desselben beseitigt ist, 
so kann dieser Fall, als ein weiteres, instruktives Beispiel dafür 
dienen, dass Hautknochen bei Teleostiern in gar nicht seltenen Fäl- 
len Beziehungen zum Primordialskelet eingehen können. Ganz be- 
sonders möchte ich noch auf den Umstand aufmerksam machen, dass 
der Vomer bei denselben Gattungen der Characiniden innigere Bezie- 
hungen zum ursprünglich knorpeligen vorderen Ende des Schädels 
gewinnt, wie das Ethmoid. 


1 O0. Herrwic, Das Zahnsystem der Amphibien. 1. ce. 
2 J. WALTHER, Die Entwicklung der Deckknochen am Kopfskelet des 
Hechtes. Jenaische Zeitschr. f. Naturwiss. Bd. 16. pag. 59. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. III. 41 


Es muss somit in beiden Fällen eine und dieselbe Ursache 
wirksam gewesen sein. Es ist das die erhöhte Anforderung an die 
Festigkeit des vorderen Schädelendes, die, wie schon erwähnt wurde, 
wiederum durch die mächtige Ausbildung des zähnetragenden Zwi- 
schenkiefers und dessen feste Anlagerung an den Schädel be- 
dingt ist. 

Nachdem die Frontalia, die Parietalia und das Parasphenoid 
durch Maceration entfernt und die hinteren Theile des Vomer und 
Ethmoid ebenfalls beseitigt sind, stellt der übrigbleibende Rest an- 
nähernd das Primordialeranium vor. 

Die Decke des Primordialschädels zeigt bei den Cha- 
raciniden zwei hinter einander liegende große Fenster (Taf. II Fig. 3). 
Das vordere Schädeldachfenster ist eine langgestreckte, von 
allen Seiten von knorpeligen Resten des ursprünglichen Primordial- 
schädels umgebene Lücke, welche das Dach desselben in der ganzen 
Ausdehnung der Orbitalregion einnimmt, von den Postorbital- bis zu 
den Antorbitalfortsätzen. Bedeckt und verschlossen — wenigstens 
bei den Gattungen mit kurzer oder fehlender Schädeldachfontanelle 
— wird das vordere Fenster von dem vorderen Theil der Ossa 
frontalia. 

Zwischen den beiden Postorbitalfortsätzen geht von einer Seite 
zur anderen eine schmale Knorpelspange, durch welche das eben 
erwähnte vordere Schädeldachfenster von dem hinteren getrennt wird. 
Diese Knorpelspange ist die schon erwähnte Epiphysarspange, 
welche der vom Gehirn aus schräg nach oben und vorn aufsteigen- 
den Epiphyse zur Anheftung dient. Das hintere Schädeldach- 
fenster ist breiter und gewöhnlich etwas länger, als das vordere 
und häufig, mit Ausnahme seines hinteren Randes, wo es an das 
Os oceipitale superius grenzt, von einem knorpeligen Rande um- 
geben. Es wird vom hinteren Theile der Ossa frontalia und von den 
Parietalia verschlossen. 

Wenn wir uns bei niedriger organisirten Fischen nach Bildun- 
gen umsehen, welche mit den Fenstern in der Schädeldecke der 
Characiniden zu vergleichen wären, so ist es vor Allem die Prae- 
frontalliicke der Selachier, die in Betracht gezogen werden muss. 
Ein besonderes Gewicht möchte ich auf den Umstand legen, dass 
die hintere knorpelige Begrenzung der Praefrontallücke bei Haien 
ganz gewöhnlich der Epiphysis cerebri zur Anheftung dient!. In 


1—. EuLers, Die Epiphyse am Gehirn der Plagiostomen. Zeitschr. f. 
wiss. Zoologie. Bd. XXX. 


4? M. Sagemehl 


dieser Beziehung verhält sich die hintere Begrenzung der Praefron- 
talliicke ganz ähnlich, wie die hintere Begrenzung des vorderen 
Schädeldachfensters der Characiniden — die Epiphysarspange. Wenn 
die Praefrontallücke der Selachier vor den Antorbitalfortsätzen ge- 
legen ist, während das Fenster bei Characiniden nach hinten bis 
nahe an die Postorbitalfortsätze reicht, so ist das nicht von so großem 
Belang und lässt sich durch die relativ bedeutendere Volumentfal- 
tung des ganzen Schädels bei Knochenfischen und das dadurch be- 
dingte scheinbare Zurückweichen des Gehirns mit der Epiphyse 
nach hinten erklären. Jedenfalls ist die Möglichkeit, dass das vor- 
dere Schädeldachfenster der Characiniden mit der Praefrontallücke 
der Selachier in genetischem Zusammenhange stehen könnte, nicht 
von der Hand zu weisen. Das hintere Schädeldachfenster dieser 
Fische ist sicher eine Neubildung, welcher nichts bei niederen For- 
men Vorkommendes an die Seite gestellt werden kann. 

Eben so wie an der Schädeldecke, begegnen wir auch an der 
Schädelbasis einem Fenster, das nach Abhebung des Parasphenoid 
sichtbar wird. Bei den Characiniden bildet es an der Basis cra- 
nii eine schmale, in der Mittellinie zwischen den beiden Ossa petrosa 
verlaufende Längsspalte, welche an der hinteren Grenze der Orbi- 
talregion beginnt und sich nach hinten bis an den vorderen Rand 
des Occipitale basilare fortsetzt. Sie führt direkt in den Augen- 
muskelkanal. Da nun, wie ich in meiner Arbeit über das Cranium 
von Amia calva nachgewiesen habe, der Augenmuskelkanal, als ein 
sekundär abgetrennter Raum des Cavum cranii angesehen werden 
muss, so werden wir diese Längsspalte, als homolog mit dem direkt 
ins Cavum cranii führenden Hypophysarfenster von Amia zu be- 
trachten haben. 

Der basale, hintere Theil des Primordialschädels wird von dem 
Occipitale basilare eingenommen. Wir haben an diesem Kno- 
chen einen hinteren, kleineren, nach Art eines Wirbelkörpers gebau- 
ten Abschnitt, der zur Artikulation mit dem ersten Wirbel dient, von 
einem vorderen zu unterscheiden, welcher bei Characiniden zur Um- 
schließung von Theilen des Labyrinth benutzt wird. Der hintere 
Abschnitt des Oceipitale basilare besitzt eine konische, mehr oder 
weniger tiefe Aushöhlung, die von einem fast kreisrunden zuge- 
schärften Rande umgeben wird, und die von dem bekannten gallert- 
artigen Chordagewebe erfüllt ist (Taf. I Fig. 5 und Taf. II Fig. 5). 
Der Rand dieser Aushöhlung wird durch eine lockere Bandkapsel 
mit der Feripherie der planen oder in geringem Grade konvexen 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. III. 43 


Vorderfläche des ersten Wirbelkörpers verbunden. Es müssten so- 
mit, nach dem anatomischen Bau, alle Bewegungen, deren ein Kugel- 
gelenk fähig ist, in diesem Oceipitalgelenk der Characiniden ausge- 
führt werden können. Das findet in der That jedoch nicht statt, 
indem eine Hemmvorrichtung existirt, die gewisse Bewegungen un- 
möglich macht. Von dem oberen Rande der Hinterhauptsöffnung 
nämlich, bis zur Spina oceipitis legen sich die zu einer vertikal 
stehenden Platte verschmolzenen Dornfortsätze der ersten Wirbel an 
die hintere Fläche des Schädels an und verbinden sich mit demsel- 
ben durch straffe Bänder. Auf diese Weise werden Bewegungen 
um eine frontale Achse — Nickbewegungen — und Rotationsbewe- 
gungen des Kopfes ausgeschlossen und nur Seitenbewegungen dessel- 
ben gestattet. 

Das eben Angeführte gilt für die meisten Characiniden; bei zwei 
Gattungen derselben passt sich jedoch das Hinterhauptgelenk in ganz 
specieller Weise an die ausschließlich mögliche Art der Bewegung 
an. Bei Hydrocyon verdicken sich die lateralen Ränder der Gelenk- 
aushöhlung des Occipitale basilare ein klein wenig und indem sich ent- 
sprechende, allerdings ganz wenig ausgeprägte Vertiefungen an den 
Seitenrändern der vorderen Fläche des ersten Wirbels ausbilden, erken- 
nen wir die ersten Anfänge einer höheren Differenzirung des Hinter- 
hauptgelenks (Taf. II Fig. 16). Weiter fortgeschritten ist diese Bildung 
bei Alestes, bei welcher Gattung die lateralen, callösen Verdickungen 
bedeutend stärker entwickelt sind, so dass man mit einem gewissen 
Rechte schon von zwei sich ausbildenden Condylen sprechen könnte 
(Taf. Fig. 18). Die vordere Fläche des ersten Wirbelkörpers wird 
durch eine niedrige, aber breite senkrechte Leiste in zwei flache la- 
terale Gruben geschieden, die mit diesen Condylen artikuliren. Durch 
diese Bildungsverhältnisse am Oceipitalgelenk sind die Seitenbewe- 
gungen des Kopfes ausgiebigere geworden, als bei den mit einem 
indifferenteren Hinterhauptgelenk versehenen Fischen. 

Dieser in der Familie der Characiniden gemachte Versuch zu 
einem höher differenzirten, einer besonderen Bewegungsweise ange- 
passten Occipitalgelenke zu gelangen, ist, so weit ich nach dem aller- 
dings nur spärlichen mir zu Gebote stehenden Material urtheilen 
kann, weder in der Familie der Characiniden, noch bei einer 
anderen mir bekannten Form von Teleostiern weiter geführt; doch 
ist es zweifellos, dass bei einer weiteren Differenzirung in derselben 
Richtung, ein ganz eigenthümliches, höher organisirtes Gelenk sich 
ausgebildet hätte. 


44 M. Sagemehl 


Der vordere Theil des Oceipitale basilare ist ein massiver, spon- 
siöser Knochen, der lateral in zwei dünne Seitenfliigel ausläuft, 
welche zur seitlichen Begrenzung der Lagenae und zum Theil 
auch der kleinen Sacculi beitragen!. Die Entwicklung dieser Sei- 
tentheile des Occipitale basilare hängt vollkommen von der Größe 
der Lagena und des in derselben liegenden Otolithen ab. Während 
sie bei Hydrocyon über das Niveau der Seitenwände des Schädels 
kaum prominiren (Taf. II Fig. 14), helfen sie bei den Erythrininen, . 
bei Anacyrtus, Sarcodaces, Alestes, Tetragonopterus und namentlich bei 
Citharinus die Bulla acustica lagenaris bilden, deren laterale 
Begrenzung unten vom Occipitale basilare, oben vom Occipitale laterale 
gebildet wird (Taf. I Fig. 2, 3, 5 u. Taf. Il 2, 4 u. 5). Das Ocei- 
pitale basilare verbindet sich mit folgenden Knochen: nach hinten 
mit dem ersten Wirbel: lateral und nach oben grenzt es an die 
Oceipitalia lateralia; vorn an die Petrosa, und seinem vorderen Ab- 
schnitt liegt von unten das hintere Ende des Parasphenoid an. 

Die beiden Oceipitalia lateralia sitzen dem Oceipitale 
basilare auf und stoßen im Inneren des Schädels durch besondere 
horizontale Knochenlamellen in der Mittellinie, unter dem Hinter- 
hauptloch zusammen, so dass sie allein an der Begrenzung dieser 
Öffnung Theil nehmen und das Oceipitale basilare davon ausge- 
schlossen ist (Taf. I Fig. 5 und Taf. I Fig. 5, 16 und 18). Über 
der Hinterhauptöffnung vereinigen sich die beiden Occipitalia late- 
ralia in einer ziemlich langen Mittelnaht, welche bei Citharinus durch 
einen breiten Knorpelstreifen repräsentirt wird. 

An jedem Oceipitale laterale können wir bei der Betrachtung 
von außen zwei Flächen unterscheiden: eine nach hinten gerichtete, 
welche zur Bildung der hinteren Schädelfläche beiträgt, und eine 
lateral und ein wenig nach unten sehende Fläche, welche die Sei- 
tenwand des Schädels bilden hilft: beide Flächen sind durch eine 
knöcherne Leiste von einander getrennt. Außerdem besitzt jedes 
Oceipitale laterale die schon erwähnte, medial gerichtete, horizon- 
tale Knochenplatte, die im Inneren des Schädels über dem Oceipitale 
basilare mit ihrem Antagonisten zusammenstößt und den Boden des 
Cavum cranii bilden hilft. Die laterale Fläche des Occipitale late- 


1 Wie schon in der Einleitung erwähnt ist, gleicht das Labyrinth der von 
mir untersuchten Characiniden in hohem Grade dem Labyrinth der Cyprinoi- 
den, das wir durch die schönen, schon mehrfach eitirten Untersuchungen von 
HAssE und RETZIUS kennen gelernt haben. 


Beitrige zur vergleichenden Anatomie der Fische. III. 45 


rale trägt bei den Characiniden, denen eine Bulla acustica lagenaris 
zukommt, zur Bildung des oberen Theils dieser Bulla bei, wie schon 
früher erwähnt ist. Bei Citharinus, dessen Bulla ganz besonders stark 
entwickelt ist, bleiben Occipitale basilare und Occipitale laterale, 
die sonst durch eine quer über die Bulla verlaufende Naht verbun- 
den werden, an dieser Stelle durch eine dünne, ziemlich breite, drei- 
eckige Knorpelplatte getrennt (Taf. II Fig. 2 und 5). 

Jedes Occipitale laterale verbindet sich durch Naht mit fol- 
genden Knochen: unten liegt es überall dem Occipitale basilare 
auf. An seiner hinteren Fläche ist es in der Mittellinie mit seinem 
Antagonisten verbunden; nach oben mit dem Occipitale superius, 
und mehr lateral mit dem Exoccipitale. Die laterale Fläche verbin- 
det sich nach oben mit dem Squamosum und nach vorn mit dem 
Petrosum. 

In der Naht zwischen Occipit. laterale, Exoceipitale und Squamo- 
sum finden wir bei allen Characiniden einen kleinen Knochen von außen 
eingekeilt, welcher nach hinten in eine schwache, vorragende Spitze 
ausläuft (Taf. I Fig.2 u. Taf. II Fig. 2, 13 u. 17 Zc). An dieser Spitze 
befestigt sich ein Band, das vom unteren, nach vorn gerichteten Schen- 
kel des Suprascapulare seinen Ursprung nimmt. Durch seine topogra- 
phische Lage und durch die Beziehung zum Suprascapulare charakteri- 
sirt sich dieser Knochen als das Intercalare. So weit ich mich über- 
zeugen konnte, ist der centrale Theil des Intercalare mit dem Cranium 
in fester Verbindung und aller Wahrscheinlichkeit nach durch Ossifi- 
kation von knorpelig präformirten Theilen entstanden. Doch reicht 
der Knochen an keiner Stelle durch die ganze Dicke der Schädel- 
wand und ist von der Begrenzung des hinteren Bogenganges, dem 
er allerdings sehr nahe kommt, überall ausgeschlossen. In dieser 
Hinsicht verhalten sich die Characiniden gerade so wie Amia, deren 
Intercalare jedoch ein viel mächtiger entwickelter Knochen ist. Der 
periphere Theil des Intercalare besteht aus einer dünnen Knochen- 
lamelle, die sich über die benachbarten Knochen an der Außenfläche 
des Schädels ausbreitet. Bisweilen reicht dieser verdünnte Theil so 
weit nach vorn, dass er die ganze Naht zwischen Squamosum und 
Occip. laterale überdeckt, und es auf den ersten Blick den Anschein 
hat, als berührten sich diese beiden Knochen nicht, sondern wären 
überall durch das zwischen sie eingeschobene Intercalare getrennt. 
Bei genauer Untersuchung mit der Lupe sieht man jedoch unter 
diesem Theil des Intercalare die Naht zwischen dem Oceip. laterale 
und dem Squamosum durchschimmern und überzeugt sich leicht von 


46 M. Sagemehl 


dem wahren Sachverhalte. So finde ich es bei Alestes. Die anderen 
Characiniden verhalten sich ganz ähnlich. 

Die bei den Teleostiern zu beobachtende Reduktion des Inter- 
calare, von der nur die Gadiden eine Ausnahme machen !, gegen- 
über der bei Amia so mächtigen Entwicklung dieses Knochens, ist 
eine beachtenswerthe Thatsache und findet, wie ich glaube, ihre 
Erklärung darin, dass bei Knochenfischen ein neuer Knochen, welcher 
bei Amia und bei den übrigen Knochenganoiden eine bloße dermale 
Ossifikation vorstellt, Beziehungen zum Primordialeranium gewinnt 
und allmählich die Stelle des Intercalare einnimmt. Es ist dieses 
das Squamosum der Fische. Die laterale, hintere Ecke des Cranium 
und der hintere untere Rand der Temporalhöhle, welche bei Amia 
vom Intercalare gebildet wurden, werden allmählieh bei Teleostiern 
vom Squamosum eingenommen, und das einst so gut entwickelte 
Intercalare wird schließlich zu einem kleinen Knöchelchen degradirt, 
welches einzig und allein zur Anheftung des Suprascapulare an 
das Cranium zu dienen scheint. Mit der Reduktion des unteren, 
nach vorn gerichteten Fortsatzes des letzteren Knochens schwindet 
endlich auch das Intercalare. Dieser Vorgang kann jetzt nur an- 
gedeutet werden; bei Betrachtung einer anderen Reihe von Physo- 
stomenfamilien, die ebenfalls mit Amia beginnt und durch die Osteo- 
glossiden zu den Clupeiden, Esociden, Salmoniden und Galaxiden 
und schließlich zu den Acanthopteren führt, soll er genauer ins Auge 
gefasst werden. 

Über den Oceip. lateralia liegt an der Grenze zwischen dem 
Schädeldach und der hinteren Schädelfläche das Occipitale su- 
perius, (Tafel. Fig. 1.5 u. Pat. Fig, A E11; 1 REDE 
Nach vorn und oben wird dieser Knochen von den hinteren Rändern 
der Parietalia überlagert; lateral und nach hinten grenzen die Exoc- 
cipitalia und nach unten die Occipitalia lateralia an denselben. Nach 
hinten ist er in eine sehr verschieden entwickelte Spina oceipitalis 
ausgezogen. Bei Erythrininen, und bei Sarcodaces, der sich auch 
hierin an dieselbe anschließt, besteht ein einfaches Verhalten, indem 
diese Spina auf einen kurzen Knochenzapfen beschränkt ist (Taf. I 
Fig. 1). Bei den echten Characiniden ist sie dagegen mächtig ent- 
wickelt und zwar in einem Grade, wie er sonst in der ganzen Ab- 
theilung der Physostomen nur selten angetroffen wird. Verhältnis- 


! Vgl. VROLIK, Studien über die Verknöcherung und die Knochen des Schädels 
der Teleostier. Niederländ. Archiv f. Zoologie. Bd. I. 1873. 


Beitriige zur vergleichenden Anatomie der Fische. III. 47 


mäßig am kürzesten ist die Spina oceipitis noch bei Tetragonopterus 
und Hydrocyon (Taf. II Fig. 12); sie hat bei diesen Gattungen etwa 
ein Drittel der Länge des ganzen übrigen Schädels.. Schon länger 
ist sie bei Alestes und bei Citharinus (Taf. II Fig. 1), und bei Anacyr- 
tus beträgt die Spina oceipitis etwa drei Viertel der Länge des ganzen 
übrigen Schädels. Bei allen diesen Gattungen ist ihre obere Fläche 
tief rinnenartig ausgehöhlt. Nach unten und hinten schärft sich die 
Spina oceipitis zu einer dünnen Knochenlamelle zu, welche zu der 
zwischen den beiderseitigen dorsalen Portionen des Seitenrumpfmuskels 
liegenden Fascie die innigsten Beziehungen hat, und die Vermuthung 
aufkommen lässt, dass die Spina der Characiniden zum größeren 
Theil durch Übergreifen der Ossifikation des Oceipitale superius auf 
diese Fascie entstanden ist. 

Jedes Exoceipitale hat annähernd die Gestalt einer drei- 
seitigen Pyramide, deren Spitze nach hinten und oben gerichtet ist, 
und deren Flächen nach oben, lateral und nach hinten und medial 
sehen. Die laterale Fläche dieses Knochens bildet die mediale Be- 
grenzung der Temporalhöhle. Indem nun der in der Temporalhöhle 
liegende Theil des Seitenrumpfmuskels sich vergrößert, wird das 
Exoceipitale unterwühlt und dessen Wandungen an einzelnen Stellen 
derartig verdünnt, dass es zur Bildung von Fenstern kommt. Bei 
den Erythrininen und Sarcodaces erfolgt eine solche Fenestration des 
Exoceipitale an der oberen Fläche dieses Knochens, so dass dort 
ein Defekt entsteht, der direkt von oben in die Temporalhöhle hin- 
einführt, und der nach vorn und medial bis an das Occip. superius 
reicht (Taf. I Fig. 1 u. 5). Bei Tetragonopterus, Alestes, Hydrocyon 
und Anacyrtus entsteht, außer dem eben beschriebenen Defekt an der 
oberen Fläche des Exoceipitale, noch ein ganz ähnlicher Defekt an 
der hinteren Fläche des Schädels zwischen Exoceipitale, Occip. sup. 
und Occip. later. (Taf. II Fig. 12, 16, 17 und 18). Auf diese Weise 
bleiben schließlich vom ganzen Exoceipitale nur drei Spangen nach, 
welche an der Spitze des Knochens zusammentreffen. Citharinus ver- 
hält sich in so fern ganz eigenthümlich, als ihm nur die zuletzt be- 
schriebene Fenestration an der medialen, unteren Fläche des Exocci- 
pitale zukommt und ein Defekt an der oberen Fläche nicht vorhanden 
ist (Taf. II Fig. 1 und 5). Wie ich noch einmal hervorheben will, 
dienen die beiden von Membranen verschlossenen Fenster des Ex- 
oeeipitale nicht zum Durchtritt irgend welcher Weichtheile und 
scheinen lediglich zur Erzielung einer größeren Leichtigkeit des 
Knochens entstanden zu sein, so dass man sie von demselben 


48 M. Sagemehl 


Gesichtspunkte beurtheilen muss, wie etwa die bekannten Fenster- 
bildungen im Sternum vieler Saurier und andere derartige Bil- 
dungen. Ähnliche Fensterungen des Exoceipitale sind, außer bei 
dem Gymnotiden Sternopygus, meines Wissens bei keinem anderen 
Fische anzutreffen und bilden eines der charakteristischen Kennzeichen 
des Characinidencranium. Die Verbindungen des Exoccipitale mit 
benachbarten Knochen sind folgende: oben wird es ein klein wenig 
vom Parietale überlagert; medial grenzt es an das Occip. superius; 
nach unten an das Occipitale laterale; lateral, über der Temporal- 
höhle an das Squamosum, unter derselben an das Intercalare. 

Das wären die einzelnen Knochen der Occipitalregion, und es bleibt 
noch übrig, die ganze Region im Zusammenhang mit den benachbarten 
Weichtheilen und Skelettheilen zu betrachten; die Verbindung des 
Cranium mit der Wirbelsäule ist schon oben eingehend geschildert 
worden. 

Zunächst sind die Knochen des Schultergürtels, die mit dieser 
Region in Verbindung treten, zu betrachten. 

Der oberste, zum Hautknochenkomplex des Schultergürtels ge- 
hörige Skelettheil ist das Extrascapulare (Taf. I Fig. 1 u. Taf. I 
Fig. 12 Es). Es ist das bei den untersuchten Characiniden ein kleiner, 
schuppenförmiger Deckknochen, welcher über dem Eingange zur Tem- 
poralhöhle gelegen ist, und über den nichts Besonderes zu bemerken ist. 

Hinter und etwas unter dem Extrascapulare finden wir die obere, 
medial gerichtete Zinke des Suprascapulare (Taf. I Fig. 1 und 
Taf. II Fig. 12 Sc). Die andere, viel kürzere Zinke liegt viel tiefer 
in der Muskulatur und ist ziemlich genau medial gerichtet; wie 
schon erwähnt, heftet sie sich an das Intercalare an. Bei den Ery- 
thrininen ist diese Zinke verhältnismäßig gut entwickelt; viel 
schwächer ist sie bei den echten Characiniden, so dass sie besonders 
bei Citharinus den Eindruck eines ganz rudimentären Skelettheils 
macht. In dieser Hinsicht erinnern die Verhältnisse der höheren 
Characiniden sehr an diejenigen ihrer nächsten Verwandten, der 
Cyprinoiden, bei denen diese Zinke fast vollkommen fehlt, und deren 
Intercalare dem entsprechend zu einem ganz kleinen, rudimentären 
Knöchelchen reducirt erscheint. 

Das Supraclaviculare lagert sich an die hintere, laterale, 
vorspringende Ecke des Schädels mit seinem oberen Abschnitt an. 
Außerdem besitzt es ganz konstant noch eine weitere Befestigung 
an der Hinterhauptregion. Von dem unteren lateralen Theile dieser 
Region, speciell von der Bulla acustica lagenaris und von deren 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. III. 49 


Umgebung entspringt nämlich ein starker Muskel, der zum Schulter- 
gürtel tritt. Es ist’ das der Attractor des Schultergürtels der 
Knochenfische, der eine Differenzirung der dorsalen Portion des 
Seitenrumpfmuskels vorstellt und mit dem sehr ähnlichen M. tra- 
pezius der Selachier, wie VETTER hervorgehoben hat, nicht zu ver- 
wechseln ist. In dem unteren Theil dieses Muskels findet man nun 
ganz konstant ein derbes Band eingelagert, das mehr oder minder 
fest mit der perimuskulären Fascie verbunden ist und als Differen- 
zirung derselben aufgefasst werden muss. Dieses starke Band ent- 
springt dieht unter der Bulla acustica und befestigt sich am unteren 
Ende des Supraclavieulare, so dass dieser Knochen durch den Zug 
des Seitenrumpfmuskels nicht nach hinten gezogen werden kann, 
ohne den Kopf mit zur Seite zu wenden. Eine besondere Bedeutung 
erlangt dieses bei Fischen sehr verbreitete Band dadurch, dass es 
bei einigen Formen, wie z. B. bei Siluroiden, ossifieirt und einen be- 
sonderen, knöchernen Fortsatz des Supraclaviculare vorstellt, der sich 
an der Schädelbasis befestigt. 

Ein anderes, ebenfalls von der Hinterhauptsregion entspringendes 
Band nimmt unser Interesse in viel höherem Grade in Anspruch, 
weil es auf gewisse, sonst schwer zu verstehende Organisations- 
eigenthümlichkeiten ein unerwartetes Licht wirft. Dieses Band ent- 
springt vom vorderen Ende der Schwimmblase und heftet sich an 
der Basis der Occipitalregion, am Occipitale basilare und am Para- 
sphenoid an. 

Die Schwimmblase der Characiniden ist, wie schon in der 
Einleitung gesagt wurde, stets gedoppelt. Die vordere, kleinere Ab- 
theilung derselben besitzt an ihrem vorderen Ende eine horizontal 
verlaufende leichte Einkerbung, so dass die Blase vorn in zwei über 
einander gelegene Ausbuchtungen getheilt ist. Die obere Ausbuch- 
tung lehnt sich, eben so wie bei den Cyprinoiden, an eine vom Körper 
des vierten Wirbels absteigende Apophyse an, und tritt mit dem 
Weper’schen Apparat, speciell mit den hinteren Enden der Mallei 
‘in Beziehung. Von dem vorderen, breit abgerundeten Ende der 
unteren Ausbuchtung entspringt das erwähnte Ligament. Die dünne 
Tunica interna der Schwimmblase endet abgerundet am vorderen 
Ende der unteren Ausbuchtung derselben. Anders verhält sich die 
Tuniea externa. Die derben Fasern, aus denen sie sich zusammen- 
setzt, laufen nach vorn zusammen und bilden schließlich einen derben, 
- drehrunden Strang, welcher unmittelbar über dem Oesophagus nach 
vorn und oben verläuft (Taf. II Fig. 11). An der Basis eranii spaltet 

Morpholog. Jahrbuch. 10. 4 


50 M. Sagemehl 


sich dieser Strang in zwei seitliche Schenkel, welche die der Schä- 
delbasis anliegende Aorta zwischen sich fassen, und sich sodann zu 
beiden Seiten derselben an das Occipitale basilare und namentlich 
an das hintere Ende des Parasphenoid inseriren. In diesen Strang 
hinein erstreckt sich ganz konstant ein starkes, arterielles Gefäß, 
das von der Aorta seinen Ursprung nimmt und im Bande einge- 
schlossen nach hinten verläuft. An der Insertionsstelle des Bandes 
an der Schwimmblase verlässt die Arterie dasselbe und verzweigt 
sich an der Schwimmblase und am Oesophagus, wie ich mich 
an einem gut konservirten Exemplar von Macrodon überzeugen 
konnte. Allem Anschein nach, ist dieses Gefäß die für die Einge- 
weide bestimmte Arteria coeliaco-mesenterica, die bei den Characi- 
niden ganz auffallend weit nach vorn von der Aorta ihren Ursprung 
nimmt. Die Länge des eben beschriebenen Bandes ist sehr ver- 
schieden und hängt natürlich davon ab, wie weit die Schwimmblase 
nach vorn reicht: bei Citharinus, dessen Schwimmblase fast bis an 
die Basis cranii reicht, ist das Band in Folge dessen recht kurz. 
Vermisst habe ich es in keiner Characinidengattung. 

Der eben beschriebene Befund kann wohl kaum anders erklärt 
werden, als durch die Annahme, dass die Schwimmblase bei den 
Vorfahren der jetzt lebenden Characiniden ursprünglich bis an die 
Basis eranii gereicht hat, und mit dem Schädel an dieser Stelle in 
Beziehung stand. Allmählich fand dann ein nach hinten Wandern 
des vorderen Endes der Schwimmblase statt, in der Weise, dass sich 
zunächst die Tunica interna zurückzog; die Tunica externa, welche 
inzwischen Beziehungen zu der Arteria coeliaco-mesenterica eingegan- 
gen war, folgte ihr nicht in gleichem Maße nach und wurde zu 
einem Ligamente ausgezogen, das uns den Weg des sich zurück- 
ziehenden vorderen Endes der Schwimmblase angiebt. Das ist die 
einfachste Erklärung für den merkwürdigen Befund. 

Gestützt wird sie durch die bekannten Verhältnisse bei solchen 
Teleostiern, die eine direkte Verbindung zwischen Schwimmblase 
und Labyrinth aufweisen. Beim Hering z. B., der eine solche 
direkte Kommunikation der Schwimmblase mit dem Labyrinth, inner- 
halb des Cavum cranii besitzt, finden wir die Schwimmblase nach 
vorn in ein Ligament ausgezogen, das sich genau eben so, wie 
das entsprechende Band der Characiniden an der Schädelbasis be- 
festigt. Der Unterschied liegt nur darin, dass beim Hering sich 
in dieses Band hinein auch die Tunica interna und der von der 
letzteren umschlossene Hohlraum der Schwimmblase fortsetzt. An 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. II. 51 


der Schädelbasis spaltet sich die von der Tuniea interna gebildete 
Röhre in zwei Schenkel, welche aus dem Bande heraustreten, durch 
besondere Öffnungen der Occipitalia lateralia in die Schädelhöhle 
gelangen und dort mit dem Labyrinth in Beziehung treten !. 

Die Übereinstimmung dieses Befundes beim Hering mit dem 
geschilderten bei Characiniden, ist so auffallend, dass man unwill- 
kiirlich zu der Annahme gedrängt wird, auch die Vorfahren der 
Characiniden hätten eine direkte Verbindung zwischen Schwimmblase 
und Gehörlabyrinth besessen und dieselbe allmählich gegen die in- 
direkte, durch den WEBEr’schen Apparat vermittelte, eingetauscht. 
Durch diese Annahme wird dem WeBer’schen Gehörknöchelapparat 
von seinem räthselhaften Charakter Einiges genommen. Wir lernen 
erkennen, dass die direkte Verbindung der Schwimmblase mit dem 
Labyrinth, die auch gegenwärtig in annähernd gleicher Weise bei 
sehr verschiedenen Familien von Knochenfischen angetroffen wird 2, 
und schon durch diesen Umstand — wenn man nicht eine polyphy- 
letische Entstehung dieses höchst eigenthiimlichen Organisationsver- 
hältnisses annehmen will — auf ihr hohes Alter hinweist, als die 
ursprünglichere zu gelten hat, von welcher aus die, aller Wahrschein- 
lichkeit nach physiologisch vollkommenere, indirekte Verbindung durch 
den Weger’schen Apparat abzuleiten ist. Bevor ein WEBERr’scher Ap- 
parat sich ausbildete, müssen eben schon physiologische Beziehungen 
zwischen Schwimmblase und Gehörlabyrinth existirt haben und da 
eine Actio in distans zwischen der, als Divertikel des Vorderdarms 
entstandenen, in der Leibeshöhle gelegenen Schwimmblase und dem im 
Cranium eingeschlossenen Gehörlabyrinth undenkbar ist, so sind wir 
zur Annahme einer schon früher existirenden, direkten Verbindung 
zwischen den beiden Organen gezwungen. Wie diese ursprüngliche, 
direkte Verbindung zu Stande gekommen ist, darüber können vor 
der Hand nicht einmal Vermuthungen aufgestellt werden; es muss 
uns genügen, dass sie in der That bei vielen Fischen existirt, und 


! Vgl. WEBER, De aure et auditu hominis et animalium Lips. 1820 und 

C. Hasse, Anatomische Studien. Th. XIV. 
> Unter den Physostomen bei vielen Clupeiden, bei Notopteriden, Hyodon- 
tiden; unter Anacanthinen bei Macruriden; unter Acanthopteren bei Beryciden, 
Gerriden u. a. Vgl. Srannius, Handbuch d. Anatomie d. Wirbelthiere. 
Th. I. Aufl. II, wo alles darauf Beziigliche zusammengestellt ist. Auch bei 
einigen Gadiden, wie z. B. bei Physiculus und Uraleptus, und bei dem Sele- 
rodermen Balistes finde ich eine direkte Verbindung der Schwimmblase mit 
dem Gehörlabyrinth. 
= 4* 


52 M. Sagemehl 


dass die größte Wahrscheinlichkeit, wie die Characiniden lehren, 
dafür besteht, dass diese Verbindung die primäre ist, von welcher 
aus die indirekte, durch den WEBER’schen Apparat vermittelte, sich 
ableitet. 

Den speciellen Vorgang muss man sich, wie ich glaube, so vorstel- 
len, dass zuerst innerhalb der Dura mater entstandene, durch Knochen 
allseitig abgeschlossene Lymphräume sich zwischen Labyrinth und das 
sich allmählich zurückziehende vordere Ende der Schwimmblase ein- 
schalteten; darauf gewannen, bei dem noch weiteren Zurücktreten der 
Schwimmblase, auch andere, extracranial zu beiden Seiten der Wir- 
belsäule gelegene Lymphräume Beziehungen zum Labyrinth; und 
schließlich wurden auch die in diese sich vergrößernden Lymphsäcke 
hineingelangten Theile der ersten Rumpfwirbel, als Mittelglieder in 
den Apparat einbezogen. Diese Anschauung muss vorläufig leider 
Hypothese bleiben, da bei den jetzt existirenden Fischen, der WE- 
BER’sche Apparat in vollkommener Differenzirung angetroffen wird und 
frühere Zustände, in welchen man die ersten Anfänge seiner Aus- 
bildung antreffen könnte, nicht bekannt sind. ! 

Die inder Oceipitalregion austretenden Hirnnerven 
sind der Glossopharyngeus, der Vagus und ein Occipitalnerv (Hypo- 
glossus der Autoren). 

Der stärkste von diesen Nerven ist der Vagus. Er tritt durch 
eine große, an der lateralen Fläche des Occipitale laterale, dicht 
über der Bulla lagenaris gelegene Öffnung aus und bietet in seinen 
stärkeren Ästen nichts von dem gewöhnlichen Befunde bei Knochen- 
fischen Abweichendes (Taf. I Fig. 2, 3 und Taf. II Fig. 2, 4, 13, 14 v9). 

Dicht vor dem Vagus tritt durch eine besondere, kleine Öffnung des- 
selben Knochens der Glossopharyngeus aus, über den ich eben- 
falls nichts Besonderes zu bemerken habe (dieselbe Abbild. ¢g.ph). 

Der Oceipitalnerv verlässt das Cranium durch eine ziemlich 
große Öffnung, an der hinteren Fläche des Oceipitale laterale, nicht 
weit von dem Hinterhauptloche (Taf. I Fig. 5 und Taf. II Fig. 5, 
16 und 18 oc). Er entspringt bei den Characiniden von der Medulla 
oblongata mit einer starken, ventralen und einer sehr schwachen, dor- 
salen Wurzel, die noch innerhalb des Schädels ein sehr kleines 
Ganglion bildet, und theilt sich unmittelbar nach seinem Austritt in 
einen schwächeren, dorsalen Ast, welcher in die dorsale Portion des 
Seitenrumpfmuskels tritt, und einen stärkeren, ventralen, der längs 
dem Schultergiirtel nach unten und vorn verläuft, und zusammen 
mit Fasern des ersten Spinalnerven die zwischen dem Schulter- 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. II. 53 


gürtel und dem Unterkiefer liegenden ventralen Längsmuskeln 
versorgt. Zwischen der Stärke dieses Nerven und dem Durch- 
messer seiner Austrittsöffnung besteht bei allen untersuchten Cha- 
raciniden ein bedeutendes Missverhältnis, indem die Öffnung be- 
deutend größer ist, als es für den Nerven erforderlich wäre. Der 
nicht vom Nerven ausgefüllte Theil der Öffnung wird von einer 
straffen Membran geschlossen. Bei den Erythrininen ist dieses Miss- 
verhältnis nicht besonders auffallend; bedeutender wird es schon 
bei den echten Characiniden, unter denen die Gattung Anacyrtus 
relativ die größte Öffnung besitzt; sie ist bei dieser Gattung größer, 
als die Vagusöffnung, welche einem etwa viermal so starken Nerv 
zum Durchtritt dient. Hinten grenzt an diese Öffnung ‘unmittelbar 
der Saccus paravertebralis, jener zur Seite der Wirbelsäule gelegene 
Raum, in dem die WEBER'schen Gehörknöchelchen liegen. Ich würde 
auf die an dieser Nervenöffnung zu beobachtende Fensterbildung gar 
kein Geiewht gelegt haben, wenn nicht bei den verwandten Cyprinoi- 
den eine direkte Kommunikation zwischen dem Saccus paravertebra- 
lis und den Lymphräumen des Cavum cranii durch die vergrößerte 
Öffnung des Occipitalnerven existirte. Das Fenster an der Peripherie 
des Oceipitalnerven bei Characiniden ist in der That dem großen, be- 
kannten lateralen Occipitalloch der Cyprinoiden homolog, und somit se- 
hen wir bei den Characiniden die ersten Anfänge eines eigenthiimlichen 
Verhaltens, welches bei den Cyprinoiden weiter gefiihrt ist und dem 
Schädel der letzteren einen sehr eigenartigen Charakter verleiht. 

In meiner Arbeit über das Cranium von Amia calva! habe ich ge- 
zeigt, dass der Schädel dieses Ganoiden einem primitiven, mit dem Vagus 
abschließenden Cranium, wie es die meisten Selachier besitzen, nicht 
vollkommen homolog ist, sondern einem Selachierschädel plus den 
drei (oder mehr) ersten Wirbeln entspricht. Die zu diesen Wirbeln 
zugehörigen Bogen und die zwischen ihnen austretenden Nerven wa- 
ren bei Amia zum Theil noch nachweisbar, während die Körper dieser 
Wirbel unter einander und mit dem Occipitale basilare vollkommen 
verschmolzen waren. Wie verhalten sich die Characiniden in dieser 
Hinsicht? Lassen sich bei ihnen ebenfalls mit dem Schädel verschmol- 
zene Wirbel nachweisen, oder repräsentiren sie einen ganz anderen 
Typus, der auf die bei Amia gefundenen Verhältnisse gar nicht 
zurückzuführen ist? 

Diese Frage ist nicht so leicht zu beantworten und erfordert vor 


1 Das Cranium von Amia calva. Morphol. Jahrb. Bd. IX. 


54 M. Sagemehl 


Allem eine genaue Betrachtung der ersten, an das Cranium sich an- 
schließenden Wirbel und der ersten Spinalnerven. Während es bei 
Amia ganz leicht ist die Grenze zwischen dem Schädel und dem 
ersten diskreten Wirbel anzugeben, ist das bei allen mit einem WE- 
BER’schen Apparat versehenen Fischen ohne genaue Analyse der 
betreffenden Theile nicht möglich. Zwar ist die Grenze zwischen 
dem Occipitale basilare und dem Körper des ersten Wirbels ebenfalls 
eine ganz scharfe; doch ist das an den Theilen, welche den Wirbelbo- 
gen entsprechen, nicht der Fall. An der Stelle, wo die oberen Bogen 
sitzen müssten, treffen wir einige kleine Skelettheile an, die dem 
Weper’schen Apparat angehören und über deren Zugehörigkeit zum 
Cranium oder zum ersten Wirbel Zweifel bestehen können. Eine 
ausführliche Schilderung des Weper’schen Apparates in allen vier 
Teleostierfamilien, in denen er angetroffen wird, soll in einer beson- 
deren Arbeit erfolgen, und kann an dieser Stelle auf denselben nur 
so weit eingegangen werden, als es für das Verständnis des Schä- 
dels durchaus erforderlich ist. 

Wie bei jedem Versuch die ursprüngliche Metamerie eines Kör- 
perabschnittes festzustellen, so sind es auch in diesem Falle die 
Nerven, welche vor Allem in Betracht zu ziehen sind. Sie sind un- 
ter allen Organen als die konservativsten anzusehen; primär treten 
an ihnen so gut wie niemals Veränderungen auf, und den durch 
Anpassung der übrigen Organe des Skelet- und Muskelsystems an 
neue Bedingungen erzeugten Veränderungen fügen sich die Ner- 
ven nur langsam, und — wenn ich mich so ausdrücken darf — zö- 
gernd an. 

In der Familie der Characiniden, die, wie ich hier erwähnen 
will, sich im Bau des Weser’schen Apparates primitiver verhält, 
als die Cyprinoiden, ja in gewissen Verhältnissen sogar noch primi- 
tiver, als die Siluroiden, sind es die vier ersten Wirbel, die sich 
mit einander verbinden und die zur Stütze der dem Apparat gehö- 
rigen Theile dienen. 

Der hinterste Wirbel besitzt bei Hydrocyon — an den ich mich 
hauptsächlich halte — einen gut ausgebildeten Körper, dem ein 
breiter oberer Bogen aufsitzt, welcher sich noch weit nach vorn 
über den Körper des vorhergehenden Wirbels hinüberlegt, und der 
nahe seinem hinteren Rande von einem Spinalnerven durchbohrt wird. 
Dieser Spinalnerv liegt in seinem weiteren Verlaufe vor der Rippe 
des fünften Wirbels und gehört nach diesem Verhalten ganz offen- 
bar zu dem Intervertebralraum zwischen viertem und fünftem Wirbel. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. III. 55 


Von der unteren und zum Theil auch von der lateralen Fläche des 
vierten Wirbelkörpers, entspringt jederseits ein eigenthümlicher, mit 
dem Wirbelkörper durch Naht verbundener, absteigender Fortsatz, 
der sich mit einem Antagonisten verbindet und eine zur Anlagerung 
des vorderen Endes der Schwimmblase bestimmte Platte bildet. Da 
der vierte Wirbel keine Rippe besitzt, so geht man wohl kaum fehl, 
wenn man eben diesen absteigenden Fortsatz für eine modifieirte 
Rippe desselben ansieht. Die Körper des zweiten und des dritten 
Wirbels sind bei den Characiniden stets von einander getrennt, im 
Gegensatz zu den Cyprinoiden, bei denen sie fast immer verschmol- 
zen erscheinen !; doch ist es bemerkenswerth, dass diesen beiden ge- 
trennten Wirbelkörpern nur ein einziger oberer Bogen aufsitzt. Zwi- 
schen dem letzteren und dem mit ihm durch Naht verbundenen Bogen 
des vierten Wirbels tritt ein Spinalnerv aus, der zu dem Intercostal- 
raume zwischen drittem und viertem Wirbel gehört. Ein anderer 
Spinalnerv, der zwischen den zweiten und dritten Wirbel gehören muss, 
durchbohrt diesen Bogen und weist auf eine Konkrescenz des schein- 
bar einheitlichen Bogens aus zwei Bogen hin. Die Rippe des drit- 
ten Wirbels ist zum »Malleus« umgestaltet; diejenige des zweiten 
zum Incus, der an der Begrenzung des Rückenmarkkanals niemals 
irgend welchen Antheil hat und der somit auch kein oberer Bogen 
sein kann, als welcher er von vielen Autoren? gedeutet wird. 

Der Körper des ersten Wirbels ist stark von hinten nach vorn 
komprimirt und trägt keinen oberen Bogen; an der Stelle, wo 
der obere Bogen des ersten Wirbels sich befinden müsste, zwi- 
schen Occipitale laterale und dem Bogen des zweiten Wirbels, 
findet man zwei kleine über einander gelegene Knöchelchen. Das 
untere dieser Knöchelchen ist frei beweglich und stellt den Stapes 
vor, während das über dem Stapes gelegene bei Characiniden mit 
dem nächst hinteren, sehr großen, oberen Bogen durch Naht verbun- 
den ist. Durch Vergleichung mit anderen Formen, wie z. B. mit 
Cyprinoiden, ergiebt es sich ganz zweifellos, dass dieses obere kleine 
Knöchelchen dem Claustrum entspricht. Der zum Intervertebralraum 
zwischen erstem und zweitem Wirbel zugehörige Nerv, tritt vor dem 


1 BAUDELOT, Comptes rendus hebdomad. de l’Acad. Sciences. T. 66. 
pag. 330. 1868. 

2 Vgl. A. MüLLer, Beobachtungen z. vgl. Anat. d. Wirbelsäule. MÜL- 
LEeR’s Archiv 1853. — B. Grassı, Lo sviluppo della colonna vertebrale ne’ 
pesci ossei. Reale accademia dei lincei. Roma 1883. pag. 20—23. — 0. Nuss- 
BAUM, Zoolog. Anzeiger 1881, pag. 552. 


56 M. Sagemehl 


großen, dem zweiten Wirbel aufsitzenden Bogen aus, und weist darauf 
hin, dass die vor demselben gelegenen Theile, also Stapes und Claustrum, 
zum ersten Wirbel resp. zur Occipitalregion des Cranium zu rechnen 
sind. Es fragt sich nun, welche morphologische Bedeutung diesen 
beiden Knöchelchen beizulegen ist. Dass sie zum oberen Bogen- 
system gehören, beweist ihre konstante Betheiligung an der latera- 
len Begrenzung des Wirbelkanals, und es ist nur die Frage, ob 
man sie beide als Theile des ersten Wirbelbogens aufzufassen hat, 
oder ob eines von ihnen zum Hinterhaupte gehört und einen um- 
gebildeten Oceipitalbogen vorstellt. Von den eben beschriebenen 
Verhältnissen bei Characiniden ist kein Argument für die eine oder 
die andere der beiden angeführten Möglichkeiten zu entnehmen, 
dagegen wird die Frage, wie ich schon hier erwähnen will, durch 
die Betrachtung der hierher gehörigen Verhältnisse in der Fa- 
milie der Siluroiden, speciell bei Silurus glanis, den ich am ge- 
nauesten untersucht habe, leicht entschieden. Beim Welse, der in 
dieser Gegend einen Nerven mehr besitzt, als die Characiniden und 
Cyprinoiden, tritt dieser Nerv zwischen Stapes und Claustrum aus und 
weist somit auf eine Zugehörigkeit des Claustrum zur Oceipitalregion 
des Schädels hin, während der Stapes dem ersten Wirbel angehört. 

Wie bei den Cyprinoiden, so schließen sich auch bei Charaeini- 
den die oberen Bogen der ersten drei Wirbel über dem Rückenmark 
nicht zusammen, sondern lassen eine Lücke frei, welche durch ein 
besonderes, mit den vorderen, großen Bogen durch Naht verbundenes 
Skeletstück ausgefüllt wird. Dieses »Tegularstiick« ist schwer zu 
deuten, vielleicht ist es mit den unpaaren Schlussstücken an den Wir- 
beln der Selachier in Zusammenhang zu bringen. Eine genauere Be- 
gründung der hier gegebenen Deutungen behalte ich mir für eine spä- 
tere Arbeit vor. Hier kam es mir nur darauf an zu zeigen, dass das 
Claustrum zur Hinterhauptsregion des Schädels gehört; und diese auf 
Untersuchung der Nerven gegründete Deutung würde eventuell auch 
durch eine andere Auffassung der übrigen Theile des WEBER’schen 
Apparates nicht alterirt werden. Es fragt sich nun, wie die bei den 
Characiniden gefundenen Verhältnisse mit dem von mir bei Amia 
beschriebenen Befunde zu vereinigen sind, und vor Allem, ob das 
überhaupt möglich ist? 

Schon der Umstand, dass das Cranium der Characiniden nach 
hinten nicht mit dem Vagus abschließt, sondern dass hinter dem 
Vagus noch ein nach dem Typus eines Spinalnerven gebildeter Nerv 
folgt, beweist auf das Zweifelloseste, dass bei diesen Fischen zum 


Beitriige zur vergleichenden Anatomie der Fische. III. 57 


mindesten ein Wirbel dem urspriinglichen Cranium angeschlossen ist. 
Einen zweiten Occipitalbogen haben wir im Claustrum kennen gelernt: 
der dazu gehörige Nerv fehlt allerdings spurlos, was aber auch nicht 
zu verwundern ist, wenn man bedenkt, dass er zwischen diesen ge- 
wöhnlich sehr beweglichen Knöchelehen und dem an dieselben un- 
mittelbar grenzenden ebenfalls beweglichen Cranium hätte verlaufen 
müssen, wo er mechanischen Insulten in hohem Grade ausgesetzt 
gewesen wäre. Es ist dieses gewiss ein genügender Grund, um die 
Reduktion dieses Nerven zu erklären. Unter analogen Bedingungen 
sehen wir auch bei ganz anderen Gruppen von Wirbelthieren ähnliche 
Verhältnisse auftreten. z. B. bei den Anuren. Bekanntlich fehlt den- 
selben der erste Spinalnerv, der sich bei Urodelen stets vorfindet. 
Auch in diesem Falle scheint es die große, zwischen dem ersten 
Wirbel und dem Hinterhaupte bestehende Beweglichkeit zu sein. 
welche die Reduktion des Suboceipitalnerven veranlasst hat. Die 
große Beweglichkeit im Occipitalgelenk der Anuren, auf welche schon 
die in vielen Fällen ganz enorm entwickelten Hinterhauptcondylen 
hinweisen, ist als eine Erscheinung aufzufassen, welche kompensa- 
torisch für die durch Verkürzung der Wirbelsäule resultirende, ver- 
minderte Beweglichkeit der Rumpfwirbelsäule eingetreten ist. Unter 
den Anuren besitzen nur die Aglossen einen Suboceipitalnerv!, der 
aber — was unter Anuren als einziger Fall dasteht — durch den 
oberen Bogen des ersten Wirbels tritt und auf diese Weise vor mecha- 
nischen Insulten geschützt wird. Gewiss ein guter Beweis für die 
Richtigkeit der hier geäußerten Anschauungen, welche durch diese 
Ausnahme nur eine neue Bestätigung erhalten. 

Von den drei bei Amia vorhandenen, mit dem Cranium verschmol- 
zenen Wirbeln, wären somit zwei bei den Characiniden nachgewie- 
sen, und es fragt sich nur, wo der dritte Wirbel geblieben ist? 

Die durch den Mangel eines dritten, nachweisbaren Wirbels bei 
Characiniden entstehende Schwierigkeit ist nach meiner Ansicht am 
einfachsten durch die Voraussetzung zu beseitigen, dass der einzige 
Occipitalnerv der Characiniden nicht dem ersten, sondern dem zwei- 
ten Occipitalnerven von Amia entspricht, der zwischen dem Occipi- 
tale laterale und dem ersten freien Occipitalbogen austritt, und dass 
der erste, das Occipitale laterale durchbohrende Oceipitalnerv von 
Amia bei Characiniden vollkommen fehlt. Diese Annahme macht 
um so weniger Schwierigkeit, als der erste Occipitalnerv schon 


1 Vgl. Inerıng, Über die Wirbelsäule von Pipa. Morph. Jahrb. Bd. VI. 1880. 
— M. FÜRBRINGER, Zur vgl. Anat. der Schultermuskeln. Jen. Zeitschr. Bd. VIII. 


58 M. Sagemehl 


bei Amia nur durch ein ganz dünnes Fädchen vorgestellt wird, keine 
dorsale Wurzel mehr besitzt und alle Merkmale eines rudimentär 
werdenden Nerven aufweist. Ob er nun ganz redueirt oder — was 
ebenfalls möglich ist — mit dem zweiten Occipitalnery von Amia 
verschmolzen ist, lässt sich nicht entscheiden. Jedenfalls wäre es 
eine sehr gezwungene Annahme, wenn wir diesen ganz rudimentären 
Nerven von Amia mit dem starken, gut ausgebildeten Occipitalnerven 
der Characiniden homologisiren wollten, da die Characiniden in den 
meisten Verhältnissen gegenüber Amia in der Entwicklung weiter 
fortgeschritten sind. Wenn man diese Erklärung nicht acceptiren 
will, so muss man annehmen, dass Amia und die Characiniden, was 
den Bau der Hinterhauptregion und der zu derselben zugehörigen 
Theile betrifft, direkt mit einander nicht zu vergleichen sind. Es 
wäre das gewiss nicht unmöglich, doch spricht der Umstand, dass 
die Characiniden, speciell die niedrig stehende Gruppe der Erythrininen 
sonst in einer großen Reihe von Organisationsverhältnissen des Schä- 
dels sich direkt an Amia anschließt, dagegen. 

Um noch einmal Alles zu rekapituliren, so fehlt der vorderste 
Oceipitalnerv von Amia bei den Characiniden; er ist entweder total 
rückgebildet, oder aber mit dem folgenden Nerv verschmolzen. Da 
er nicht mehr nachzuweisen ist, so ist damit auch alle Möglichkeit 
genommen, am Hinterhaupte dieser Fische einen dem vordersten, 
schon bei Amia mit den Occipitalia lateralia verwachsenen Occipi- 
talbogen entsprechenden Bezirk abzugrenzen. Der mittlere Occipi- 
talnerv von Amia wird durch den einzigen Occipitalnerven der Cha- 
raciniden repräsentirt; der erste freie Occipitalbogen von Amia ent- 
spricht der zwischen der Austrittsöffnung des Occipitalnerven und 
dem Hinterhauptsloche der Characiniden gelegenen, mit dem Occi- 
pitale laterale verwachsenen Knochenspange. Der hinterste Oceipi- 
talnerv von Amia fehlt bei Characiniden spurlos; dagegen erhält sich 
der letzte freie Occipitalbogen von Amia bei den Characiniden und 
wird durch das Claustrum repräsentirt. 

Durch die Analyse der in der Hinterhauptregion von Amia be- 
stehenden Verhältnisse war ich zu dem Schlusse gelangt, dass die 
bei höheren Fischen in das Cranium einbezogenen Wirbel, von vorn 
nach hinten fortschreitend, ihre individuelle Selbständigkeit verlieren 
und, indem die zugehörigen Nerven allmählich reducirt werden, 
schließlich vollkommen in den Bestand des Schädels eingehen. Es 
bedarf wohl nicht der ausführlichen Erörterung, um nachzuweisen, 
dass die Befunde bei Characiniden mit dieser Anschauung vollkom- 


Beitriige zur vergleichenden Anatomie der Fische. III. 59 


men in Einklang stehen. Wenn die Reduktion und Assimilation der 
dem Cranium verbundenen Wirbel bei Characiniden nicht ganz regel- 
mäßig fortschreitend von vorn nach hinten statt hat, sondern einige 
Abweichungen bietet, so ist die Erklärung dafür in der Anpassung 
der Occipitalregion an den WEBER’schen Apparat und an die dadurch 
bewirkte Änderung des funktionellen Werthes dieser Theile zu suchen. 

Zur Labyrinthregion des Schädels der Characiniden rechnen wir 
das Squamosum, das Petrosum und das Postfrontale. 

Um den Bau des Squamosum vollständig zu verstehen, müs- 
sen wir auf die einfacheren, bei Amia bestehenden Verhältnisse die- 
ses Knochens zurückgehen. Bei Amia besteht das Squamosum aus 
einer Knochenplatte, welche die Decke der Temporalhöhle bildet 
und die dem Primordialeranium nicht aufliegt, sondern von demsel- 
ben durch die in die Temporalhöhle dringende Portion des Seiten- 
rumpfmuskels getrennt wird. Einzig und allein die laterale Kante 
der Knochenplatte tritt mit Theilen des knorpeligen Primordialschä- 
dels in Verbindung und zwar mit dem zugeschärften lateralen Rande 
desselben. An dieser Berührungslinie ist das Squamosum in zwei 
dünne Lamellen gespalten, welche den knorpeligen Rand zwischen 
sich fassen; doch will ich noch einmal ausdrücklich hervorheben, 
dass der Knochen auch an dieser kritischen Stelle bei Amia keine 
näheren Beziehungen zum Knorpel gewinnt, vielmehr von dem letz- 
teren überall durch eine Perichondriumschicht getrennt wird !. 

Bei den Characiniden hat sich das geändert; das Squamosum 
hat an dieser Stelle Beziehungen zum Primordialschädel gewonnen 
und hat die ganze, bei Amia noch knorpelige, laterale Fläche und 
den Boden der Temporalhöhle verknöchert. Somit besteht dieser 
Knochen bei den Characiniden aus zwei Theilen: aus einer Kno- 
chenlamelle, welche in gleichem Niveau mit den Deckknochen des 
Schädeldaches liegt und den Charakter eines Belegknochens besitzt 
und aus einer zweiten Lamelle, die medial gerichtet erscheint, und 
den Boden und die laterale Begrenzung der Temporalhöhle bildet; 
diese letztere Lamelle hat einen spongiösen Bau und charakterisirt 
sich dadurch, als ein Skelettheil, der durch Verknöcherung eines 
knorpelig präformirten -Theils entstanden ist (Taf. I Fig. 9 und 10 
und Taf. II Fig. 10). An der lateralen Kante des Knochens sind 
beide Lamellen mit einander verbunden. Die obere Lamelle des 


1 Vgl. meine Arbeit iiber das Cranium von Amia. Morphol. Jahrb. IX. 
pag. 188. 


60 M. Sagemehl 


Squamosum enthält einen Schleimkanal und wird zum größten Theil 
von dem dariiber gelagerten Parietale verdeckt, so dass sie erst 
nach Entfernung desselben vollkommen sichtbar wird. Bei den 
Erythrininen und Sarcodaces wird dieser Theil des Squamosum, 
eben so wie die iibrigen Knochen des Schideldaches, von einem 
außerordentlich dünnen Cutisüberzug bedeckt und besitzt auch die 
charakteristischen Skulpturen der Hautknochen. Die untere La- 
melle des Squamosum ist zum Theil auch an der lateralen Wand 
der Labyrinthregion des Schädels sichtbar, wo sie weit hinunter- 
steigt und sich an der Bildung des hinteren Theils der Hyomandi- 
bularpfanne betheiligt (Taf. I Fig. 2 und Taf. II Fig. 2 und 13). 
Nach hinten und unten zieht sich das Squamosum in einen bei ver- 
schiedenen Gattungen verschieden langen, stielförmigen Fortsatz aus, 
der nur bei den Erythrininen schwach entwickelt ist (Taf. I Fig. 1). 
Etwas besser ist er bei Tetragonopterus und Anacyrtus ausgebildet, 
und erreicht bei Hydrocyon, Alestes und Citharinus eine beträcht- 
liche Länge (Taf. II Fig. 1, 12 und 17). Wie schon früher erwähnt, 
dient er dem Supraclavieulare zur Befestigung. 

Die Verbindungen des Squamosum sind folgende: seine obere La- 
melle wird vorn und medial vom Parietale überlagert; nach vorn 
wird sie vom Postfrontale begrenzt. An der hinteren Peripherie der 
Temporalhöhle stößt sie medial an das Exoceipitale und bildet zu- 
sammen mit dem letzteren die obere Begrenzung der hinteren Aus- 
gangsöffnung dieser Höhle. Am Boden der Temporalhöhle grenzt 
die untere Lamelle des Squamosum ebenfalls medial. an das Exoc- 
cipitale. An der lateralen Fläche des Schädels verbindet sich das 
- Squamosum durch Synchondrosen nach hinten mit‘ dem Occipitale 
laterale, nach unten mit dem Petrosum und nach vorn mit dem Post- 
frontale. 

Das ist nun innerhalb der Familie der Characiniden das dritte 
Beispiel einer dermatogenen Ossifikation, welche allmählich Beziehun- 
gen zum Primordialeranium gewonnen hat, und wenigstens partiell 
zu einer unzweifelhaft primären Ossifikation geworden ist. 

An dem Os petrosum der Characiniden (Taf. I Fig. 3 und 
Taf. II Fig. 4 und 14 Pe) kann man zwei Abschnitte unterscheiden; 
einen größeren hinteren, der an der Bildung der lateralen Schädel- 
wand im Bereich der Labyrinthregion Theil hat, und einen viel kleine- 
ren, vorderen, der schon in der Orbita liegt und die hintere Begrenzung 
derselben bilden hilft. Außerdem giebt dieser Knochen, ungefähr in 
seinem unteren Drittel, eine horizontale, medial gerichtete Knochen- 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. II. 61 


platte ab, welche am Boden der Schädelhöhle mit ihrem Antagoni- 
sten zusammenstößt und das eigentliche Cavum cranii von dem 
Augenmuskelkanal trennt (Taf. I Fig. 4 und 9 und Taf. II Fig. 6, 
9, 10 und 15 Pe). Am Boden des Augenmuskelkanals verbinden sich 
die beiden Petrosa nicht mit einander, sondern bleiben durch eine 
lange, schmale Spalte getrennt, die schon früher beschrieben worden 
ist und die dem Hypophysarfenster des Primordialschädels von Amia 
homolog ist. Nach hinten verbindet sich das Petrosum unten mit 
dem Occipitale basilare, oben mit dem Occipitale laterale und mit 
dem Intercalare; sein oberer Rand grenzt hinten an das Squamosum, 
vorn an das Postfrontale; der vordere Rand des Petrosum verbindet 
sich mit dem Alisphenoid. 

Das Postfrontale der Characiniden (Taf. I Fig. 3 und Taf. II 
Fig. 3, 4 und 14 Pf) besitzt annähernd die Gestalt einer dreiseitigen 
Pyramide, deren Flächen, nach oben, nach vorn — gegen die Orbita 
und lateral und nach unten gerichtet sind. Es grenzt nach hinten 
an das Squamosum, nach unten an das Petrosum und vorn an das 
Alisphenoid; oben wird es vom Frontale überlagert. Die obere 
Fläche des Postfrontale, welche bei Amia noch an der Bildung 
der Schädeldecke Theil hat und noch die charakteristischen Haut- 
knochenskulpturen trägt, ist bei den uns beschäftigenden Fischen 
ganz in die Tiefe, unter das Niveau des Schädeldaches, gerückt. 
Diese Verlagerung wird bedingt durch die Differenzirung eines neuen 
Muskels aus der gemeinsamen Masse des ursprünglichen Levator 
palati, des Dilatator operculi', der bei Amia und den übrigen Kno- 
chenganoiden noch fehlt und der bei Characiniden und — wie ich 
gleich hinzufügen will — den meisten Knochenfischen von der obe- 
ren Fläche des Postfrontale und den angrenzenden Theilen des Fron- 
tale seinen Ursprung nimmt. Dieser Muskel ist bei den echten 
Characiniden und bei der Gattung Lebiasina sehr mächtig entwickelt 
und besitzt eine besondere, von mir schon früher berücksichtigte 
Muskelgrube, welche vorn und medial von scharfen Rändern um-' 
geben ist und welche die ganze obere Fläche des Postorbitalfort- 
satzes einnimmt. Abweichend von den echten Characiniden verhal- 
ten sich die Gattungen Erythrinus und Macrodon, bei denen dieser 
Muskel in der Orbita selbst entspringt, und um zum vorderen oberen 
Rande des Opereulum zu gelangen den Postorbitalfortsatz durchbohrt. 


! B. VETTER, Untersuchungen zur vgl. Anatomie der Kiemen- und Kie- 
fermuskulatur der Fische. Th. II. Jenaische Zeitschrift f. Naturwissensch. 
Bd. XII. 1878. 


62 M. Sagemehl 


Seine in der Orbita fächerartig von der ganzen unteren Fläche des 
Frontale entspringenden Bündel konvergiren nach hinten und vereinigen 
sich zu einer starken Sehne, welche durch einen kurzen aber brei- 
ten Kanal des Postorbitalfortsatzes, der durch Auseinanderweichen 
des Postfrontale und des dasselbe bedeckenden Frontale entsteht, 
hindurchtritt, um zu ihrer Insertionsstelle zu gelangen (Taf.I Fig. 2). 
Bei der Erythrininengattung Lebiasina wird die laterale Begrenzung 
der erwähnten, den Postorbitalfortsatz durchbohrenden Öffnung redu- 
eirt, so dass wir an Stelle der letzteren nur einen tiefen Einschnitt 
zwischen dem Postorbitalfortsatz und dem dasselbe überdachenden 
Frontale antreffen. Ähnlich verhält sich Sareodaces, nur ist bei dem- 
selben der Einschnitt zwischen Frontale und Postfrontale fast gar nicht 
‚ausgebildet, so dass die Verhältnisse sehr an Amia erinnern. 

Durch die Differenzirung dieses Dilatator operculi, welcher der 
mächtigste und, wie es scheint, auch physiologisch wichtigste Muskel 
des Opercularapparates bei Knochenfischen ist, wird die Beweglichkeit 
des Operculum bei den Knochenfischen eine viel beträchtlichere, als 
bei den Ganoiden. Damit tritt auch dieser Skelettheil, der bei den 
Ganoiden vorwiegend als Schutzapparat der Kiemen zu dienen scheint', 
in den Dienst einer neuen Funktion — der Athmung. 

Es ist gewiss nicht uninteressant zu beobachten, wie bei den 
höheren Ganoiden, deren Opereularapparat nicht geeignet ist, den 
Wasserwechsel in der Kiemenhöhle zu unterhalten, andere, zur Errei- 
chung dieses Zweckes dienende Einrichtungen sich entwickelt haben. 
Bei Polypterus begegnen wir einer sehr breiten und auffallend dieken 
Branchiostegalmembran, die eine außergewöhnlich entwickelte Mus- 
kulatur besitzt und sich durch einen vollständigen Mangel der knö- 
chernen Radii branchiostegi auszeichnet. Es kann gar keinem Zweifel 
unterliegen, dass diese ganz eigenthümliche Membrana branchiostega 
durch abwechselnde Kontraktionen und Relaxationen einen lebhaften 
Wasserwechsel in der Kiemenhöhle bewirken kann. 

Noch eigenthümlicher verhält sich in dieser Hinsicht Amia calva. 
Die hintere und untere Fläche der Kiemenhöhle, die von der Clavi- 


1 An Acipenser ruthenus, den ich häufig zu beobachten Gelegenheit 
hatte, habe ich niemals respiratorische, auf den Wasserwechsel in der Kiemen- 
höhle abzielende Bewegungen des Opercularapparates wahrgenommen. Es feh- 
len ihm in der That auch die dazu erforderlichen Muskeln; eben so werden 
sich wohl auch Polypterus und Amia verhalten, die sehr gering entwickelte, 
nur auf einen Adductor beschränkte Opercularmuskeln besitzen. Nur Lepido- 
steus besitzt einen besonderen, allerdings sehr schwachen Heber des Kiemen- 
deckels, der dem Dilatator der Knorpelfische zu entsprechen scheint. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. III, 63 


eula begrenzt wird, besitzt nämlich in ihrem Schleimhautüberzuge 
eine ganze Anzahl besonders gestalteter, geriffter Knochenplättchen. 
die zu zwei größeren Platten vereinigt sind. An der unteren Be- 
grenzung der Kiemenhöhle löst sich nun die obere dieser Platten. 
die aus einer Reihe kleinerer Plättchen gebildet wird, sammt dem 
unter ihnen liegenden Bindegewebe von der Unterlage in der Weise 
ab, dass ein langes, plattgedrücktes, stabförmiges Gebilde entsteht. 
Dasselbe befestigt sich an der oberen Fläche des horizontalen Theils 
der Clavicula und ist mit der freien Spitze nach hinten und oben 
gerichtet, liegt somit, parallel dem unteren Rande des Suboperculum, 
in dem Eingang zur Kiemenhöhle.. An der Basis dieses Stäbchens 
inseriren sich besondere Muskeln, die dasselbe am lebenden Fisch 
aller Wahrscheinlichkeit nach in fortwährende Bewegung setzen und 
auf diese Weise den Wasserwechsel in der Kiemenhöhle unterhalten. 
Dieses merkwürdige Gebilde, das in hohem Grade an das Flagellum 
der decapoden Crustaceen erinnert, ist, obgleich es beim Abheben 
des Kiemendeckels sofort in die Augen fällt, der Aufmerksamkeit 
der Zoologen fast vollständig entgangen. In der ganzen Litteratur 
finde ich es nur einmal von B. G. WILDER ! beschrieben, doch ohne 
dass eine Deutung desselben versucht worden wäre. In den übrigen, 
doch recht zahlreichen Arbeiten über Amia ist es nicht einmal er- 
wähnt. In mehr rudimentärem Zustande finden sich Knochenplätt- 
chen an derselben Stelle auch bei Lepidosteus und es kann kaum 
einem Zweifel unterliegen, dass das »Flagellum« von Amia seine Ent- 
stehung von solchen indifferenten Hautknochen im Bereich der hin- 
teren Peripherie der Kiemenhöhle seine Entstehung genommen hat. 

Den übrigen Ganoiden gehen accessorische, auf Unterstützung des 
Wasserwechsels in der Kiemenhöhle hinzielende Einrichtungen ab, 
doch besitzen dieselben bekanntlich (mit Ausnahme von Scaphirhyn- 
chus) eine halbe Kieme mehr als Polypterus und Amia, indem die 
Opereularkieme bei denselben entweder ganz, oder zum Theil respi- 
ratorisch thätig ist. und genügen auf diese Weise einem gesteigerten 
Respirationsbedürfnisse. 

Die Pfanne des Hyomandibulargelenks, deren Lage bei 
Characiniden schon beschrieben worden ist, bietet manches Bemer- 
kenswerthe. Man kann an dieser schräg von hinten oben nach vorn 


1 Burr. G. WILDER, On the serrated appendages on the throat of Amia. 
Proceed. of the American Association for the Advancement of Science. Buffalo 
Meeting, August 1876. 


64 M. Sagemehl 


und unten verlaufenden, langgestreckten Pfanne zwei Abschnitte un- 
terscheiden: einen hinteren, dem Squamosum angehörigen, und einen 
vorderen, der oben vom Postfrontale, unten vom Petrosum gebildet 
wird. Bei Citharinus, dessen Pfanne unter den Characiniden die 
einfachsten Verhältnisse bietet, ist dieselbe ganz gerade gestreckt und 
bietet nichts von dem bei den meisten anderen Knochenfischen anzu- 
treffenden Verhalten Abweichendes. Bei allen anderen Characiniden 
tritt eine höhere Differenzirung des einfachen Gelenks ein, indem 
der vordere und der hintere Abschnitt der Pfanne nicht mehr in 
einer geraden Linie verlaufen, sondern gegen einander in einem 
stumpfen, nach unten offenen Winkel geknickt erscheinen; zu gleicher 
Zeit treten am vorderen Theil besondere Umbildungen auf. Bei 
Erythrinus beobachten wir am vorderen Abschnitt der Hyomandibu- 
larpfanne eine callöse Verdickung der oberen, dem Postfrontale an- 
gehörigen Lippe der Pfanne (Taf. I Fig. 2). Weiter fortgeschritten 
ist dieses Verhalten bei den Gattungen Macrodon, Hydrocyon, Te- 
tragonopterus, Sarcodaces und Anacyrtus, bei denen diese Verdiekung 
der oberen Lippe zu einem überknorpelten Condylus geworden ist, auf 
welchem der vordere Abschnitt des Hyomandibulare, der die ursprüng- 
liche Pfanne verlassen hat, nunmehr artikulirt (Taf. II Fig. 13). 
Noch weiter ist dieser Differenzirungsvorgang bei Alestes fortge- 
schritten, bei welchem dieser Condylus einen rundlichen, überknor- 
pelten Knopf bildet, der sich von dem hinteren, vertieften Theil der 
Hyomandibularpfanne, welcher seine ursprüngliche Beschaffenheit 
beibehalten hat, ganz getrennt hat. Es ist ganz selbstverständlich, 
dass die Artikulationsfläche des Hyomandibulare sich entsprechend 
den an der Pfanne stattfindenden Umbildungen umformt, und dass 
auch die ganze Bewegungsart am Gelenk eine andere wird. Wäh- 
rend bei dem schlammfressenden Citharinus und den meisten Kno- 
chenfischen nur eine einfache Adduktion und Abduktion des Hyo- 
mandibulare stattfindet, tritt bei den carnivoren Characiniden mit 
der Abduktion zu gleicher Zeit eine Drehung des vorderen Theils 
des Hyomandibulare nach auswärts ein, und wird die dadurch be- 
wirkte seitliche Erweiterung der Mundhöhle beim Verschlingen eines 
Bissens eine ausgiebigere. 

Eine solche Drehung des Hyomandibulare nach auswärts wäre 
nicht denkbar, wenn die Verbindung dieses Knochens mit dem vorn 
am Schädel befestigten Palatinbogen eine feste wäre, wie sie es bei 
den meisten Fischen ist. 

Und in der That sehen wir auch, dass das Hyomandibulare der 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. III. 65 


Characiniden, wie man am frischen Skelet leicht sehen kann, mit den 
übrigen Knochen des Palatinbogens derartig locker verbunden ist, 
dass es gegenüber den letzteren ziemlich beträchtliche Bewegungen 
ausführen kann. Ubrigens kommt ein derartiges Verhalten des Hyo- 
mandibulare nicht bloß in der Familie der Characiniden vor, son- 
dern wird auch bei anderen Fischen, wie z. B. bei vielen Cyprinoi- 
den, die ein ganz einfaches Gelenk zwischen dem Hyomandibulare 
und: dem Schädel besitzen, beobachtet. Aus diesem Grunde darf auch 
diese Eigenthümlichkeit der Characiniden nicht als eine Anpassung an 
die Umformung der Hyomandibularpfanne aufgefasst werden. Letz- 
tere ist vielmehr möglich geworden, weil eben das Hyomandibulare 
der Characiniden, eben so wie bei anderen Fischen, mit den übrigen 
Knoehen des Palatinbogens schon früher beweglich verbunden war. 

Die Nerven der Labyrinthregion sind der Acusticus und der mit 
dem Trigeminus bei seinem Ursprunge innig verbundene Faeialis. 

Uber den Acusticus habe ich nichts Besonderes zu bemerken. 

Der Facialis entspringt vor der Basis des Gehirns mit zwei. 
von einander gesonderten Portionen. Die hintere Portion, welche 
den sogenannten Ramus palatinus bildet, tritt gleich nach ihrem 
Ursprunge in ein besonderes Loch des horizontalen Fortsatzes des 
Petrosum und gelangt in den Augenmuskelkanal, an dessen latera- 
ler Wand sie nach vorn zieht und, nachdem sie in die Orbita 
gelangt ist, nahe dem lateralen Rande des Parasphenoid zur Schleim- 
haut der Mundhöhle verläuft. Die vordere Portion des Facialis 
tritt in einen kurzen Kanal des Petrosum ein. Innerhalb die- 
ses Kanals anastomosirt der Nerv mit dem Trigeminus und tritt, 
nachdem er noch einen Verbindungsast nach unten, zum Ramus pa- 
latinus abgegeben hat, durch eine besondere Öffnung des Petrosum 
an der lateralen Fläche dieses Knochens, als Ramus hyoideo-man- 
dibularis aus. So verhält sich Alestes, bei welchem ich die Ver- 
hältnisse genau untersucht habe. Die anderen Gattungen schienen 
keine wesentlichen Abweichungen , zu bieten (Taf. I Fig. 2 und 
Taf. U Fig. 2 und 13 fa). 

Außer den eben beschriebenen Nervenöffnungen besitzt das Pe- 
trosum noch zwei für den Austritt von Venen bestimmte Öffnungen. 
Die eine derselben liegt hinter der Facialöffnung und ist für die Vena 
jugularis bestimmt (Taf. I Fig. 2 und Taf. II Fig. 2 und 13 yu), die 
andere, kleinere liegt dicht unter der Faeialöffnung und lässt eine 
von mir nicht weiter verfolgte Vene aus dem Schädel austreten (ve). 

Die für die Carotis bestimmte Öffnung, durch welche die 

Morpholog. Jahrbuch. 10. 5 


66 M. Sagemehl 


Arterie zunächst in den Augenmuskelkanal gelangt, liegt zwischen 
dem unteren Rande des Petrosum und dem Parasphenoid (Taf. I 
Fig. 2 und Taf. II Fig. 2 und 13 ca). Wenn man den letzteren 
Knochen entfernt, überzeugt man sich, dass die Carotiden durch die 
lange, zwischen den beiden Petrosa befindliche Längsspalte des Pri- 
mordialschädels, die vom Parasphenoid verschlossen wird, und welche, 
wie schon früher nachgewiesen wurde, dem Hypophysarfenster von 
Amia entspricht, in die Schädelhöhle resp. den Augenmuskelkanal 
gelangen. 

Es ist sehr bemerkenswerth, dass auch bei den höheren Wir- 
belthieren in früher, embryonaler Zeit die Carotiden durch ein Fen- 
ster der Basis cranii, das unter der Hypophysis liegt, in das Cavum 
cranii gelangen! und in dieser Hinsicht ein Verhalten repräsentiren, 
das in modifieirter Form bei vielen Knochenfischen zeitlebens besteht. 
Eine andere Frage ist es, ob die bleibenden Verhältnisse bei Knochen- 
fischen und die vorübergehend embryonal auftretenden der höheren 
Vertebraten in einem causalen Zusammenhange stehen? Wenn man in 
Erwägung zieht, dass das in der Ontogenie der Amnioten auftretende, 
hinten von der Basalplatte, seitlich von den Trabekeln und vorn 
von der Ethmoidalplatte begrenzte große Fenster der Basis cranii. 
wahrscheinlich als Anpassungserscheinung des sich entwickelnden 
Schädels an die durch das Gehirn — in diesem Falle speciell das 
Infundibulum — gegebenen räumlichen Verhältnisse aufzufassen ist, 
so scheint es in der That bedenklich zu sein, das bei Teleostiern 
unter ganz anderen Bedingungen auftretende Hypophysarfenster mit 
dem ersten für homolog zu erklären. Auf jeden Fall muss diese 
Frage vorläufig unentschieden gelassen werden. 

Der größte Theil der lateralen Fläche der Labyrinthregion wird 
zur Insertion der Levatores arcuum branchialium benutzt. Nur eine 
verhältnismäßig kleine Stelle hinter der Facialisöffnung wird von 
diesen Muskeln nicht eingenommen, und an dieser Stelle legt sich die 
Schleimhaut der Kiemenhöhle dicht an den Knochen an. Es ist das 
der von mir bei der Beschreibung des Schädels von Amia ausführ- 
lich erörterte, vordere obere Zipfel der Kiemenhöhle, welcher dem nach 
oben abgeschlossenen Spritzloch der Selachier entspricht. Im Innern 
des Schädels liegt dem Petrosum an der entsprechenden Stelle der 
Utriculus mit dem Otolithen an. Labyrinth und äußeres schalllei- 


2 Vgl. z. B. PARKER und BETTAnY, Die Morphologie des Schädels. 
Übers. v. VETTER. 1879. pag. 220, 226, 252. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. II. 67 


tendes Medium kommen an dieser Stelle in direkteste Berührung 
und das scheint mir die Bahn zu sein, auf welcher vorwiegend die 
Schallwellen zum Labyrinth gelangen. Über die Bedeutung dieser 
Verhältnisse, die bei allen untersuchten Characiniden in annähernd 
gleicher Weise gebildet sind, habe ich in der mehrfach eitirten Ar- 
beit über den Schädel von Amia genauere Angaben gemacht, auf 
die ich verweise. 

Zwischen die Orbitae der Characiniden erstreckt sich mehr 
oder weniger weit nach vorn eine Fortsetzung der Schädelhöhle. 
Bei Citharinus, der sich in diesen Verhältnissen am primitivsten 
verhält, reicht diese Fortsetzung der Schädelhöhle fast bis an die 
Nasengrube (Taf. II Fig. 6); bei den übrigen Characiniden erreicht 
dieselbe höchstens das vordere Drittel der Orbitae und bei Macro- 
don erstreckt sie sich kaum bis zum hinteren Drittel der Augen- 
höhlen. Zugleich mit dieser Verkürzung des interorbitalen Theils 
der Sehädelhöhle, tritt auch eine Reduktion desselben in der Höhe 
ein. Bei Amia reicht die Schädelhöhle, zwischen den Orbitae von 
der Schädeldecke an bis zu der vom Parasphenoid bedeckten Basis 
des Schädels, wie es ein Querschnitt durch die Orbitalregion dieses 
Fisches lehrt (cf. Taf. X Fig. 9 der eitirten Arbeit). Wenn man damit 
einen Querschnitt durch die entsprechende Region der Characiniden 
vergleicht, so überzeugt man sich leicht, dass das Cavum cranii der 
letzteren an der Stelle nicht so weit nach unten reicht (Taf.I Fig. 7 
und Taf. II Fig. 8), dass vielmehr die beiden Orbitae unten durch i 
eine unpaare Scheidewand von einander getrennt werden. Dieses 
Emporheben der interorbitalen Fortsetzung der Schädelhöhle über die 
von dem Parasphenoid gebildete Basis der Orbitae erstreckt sich 
nach hinten bis in die Gegend der Optieusfenster. ‘In Folge dessen 
verschmelzen die beiden, bei Amia gesonderten, Opticusfenster zu 
einem einzigen, unpaaren, das am Boden des hinteren Theiles der 
interorbitalen Fortsetzung der Schädelhöhle gelegen ist und sich 
direkt nach unten in die Orbitae öffnet. Fig. 8 auf Taf. I, die 
einen Querschnitt durch das Optieusfenster bei Erythrinus vorstellt, 
giebt die Verhältnisse besser wieder, als die ausführlichste Beschrei- 
bung. 

Die Details in der Bildung des unpaaren, interorbitalen Septum 
sind äußerst mannigfaltige. Bei Macrodon sind die vorderen zwei 
Drittel der Orbita von einem knorpeligen, nur hinten vom Orbito- 
sphenoid aus verknöcherten Septum eingenommen; der hinterste, 
unter dem Opticusfenster gelegene Theil dieses Septum ist mem- 


x * 


19] 


68 M. Sagemehl 


brands. Ähnlich verhält sich auch Sarcodaces. Außer diesem 
Fenster des Septum interorbitale entwickelt sich bei Erythrinus 
noch ein vorderes, kleineres Fenster dicht hinter der durch das 
Praefrontale gebildeten vorderen Begrenzung der Orbita (Taf. I 
Fig. 4 ff.). Der zwischen den eben beschriebenen, durch Membranen 
geschlossenen Fenstern liegende Theil der interorbitalen Scheidewand 
verknöchert vom Orbitosphenoid aus und bildet eine unpaare, abstei- 
gende Leiste des letzteren Knochens, die bis an das Parasphenoid reicht. 
Ganz ähnlich verhalten sich auch die meisten echten Characiniden, 
nur dass bei diesen die Orbitae viel höher werden, als bei den Ery- 
thrininen und im Zusammenhang damit auch das interorbitale Septum 
und namentlich dessen hinteres Fenster an Höhe zunimmt (vgl. Taf. I 
Fig. 7 und Taf. I Fig. 8). Abweichungen von dem Verhalten bie- 
tet Tetragonopterus, bei welchem das ganze interorbitale Septum 
membranös wird und Citharinus, bei dem noch ein drittes, kleines 
Fenster in dem vom Orbitosphenoid gebildeten, mittleren Abschnitt 
des Septum auftritt (Taf. II Fig. 4 fra). 

Der eben geschilderte Vorgang: die Reduktion des interorbitalen 
Theils der Schädelhöhle und der Ersatz desselben durch ein weniger 
Raum in Anspruch nehmendes, unpaares Septum ist durch die stär- 
kere Ausbildung des Augapfels bei Characiniden gegenüber den dureh- 
wegs mit kleineren Augen versehenen Ganoiden bedingt, und kann 
um so leiehter vor sich gehen, als der vordere Theil der Schädel- 
höhle bei diesen Fischen von physiologisch wichtigen Theilen nur 
die sehr dünnen Traetus olfaetorii beherbergt und im Übrigen von 
dem bekannten, interduralen Fettgewebe! eingenommen wird. 

Die Ossifikationen der Orbitalregion sind die Alisphenoidea 
und das unpaare Orbitosphenoid. 

Jedes Alisphenoid nimmt den hinteren Winkel der Orbita ein 
(Taf. I Fig. 3 u. Taf. U Fig. 4 u. 14). Nach hinten grenzt es an 
das Petrosum und das Postfrontale, nach vorn an das Orbitosphenoid ; 
zwischen beiden Alisphenoidea liegt in der unteren Medianlinie das 
unpaare Opticusfenster (Taf. I Fig. 8). 

Vor den Alisphenoidea liegt das unpaare Orbitosphenoid, das 
aus den beiden in der unteren Mittellinie verschmolzenen Orbito- 
sphenoidea von Amia abzuleiten ist. Die Ursache für diese Ver- 
schmelzung fällt zum Theil, wie es scheint, mit der schon erörterten 


| Vgl. meine Arbeit über die Gehirnhäute der Fische. Morphol. Jahrb. 
Bd. IX. pag. 457 ft. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. III. 69 


Ursache für die Bildung eines unpaaren Interorbitalseptum zusam- 
men. Doch muss ich bemerken, dass auch die Siluroiden, welche 
keine Spur einer Bildung des unpaaren Interorbitalseptum zeigen, 
bereits ein unpaares Orbitosphenoid besitzen und dass daher bei 
der Verschmelzung der paarigen entsprechenden Knochen von Amia 
auch noch andere Ursachen maßgebend gewesen sein müssen. Das 
Orbitosphenoid erstreckt sich in der Regel so weit nach vorn, als die 
interorbitale Fortsetzung der Schädelhöhle reicht. Dem entsprechend 
finden wir es bei Macrodon und Sarcodaces weit nach hinten gerückt: 
bei den meisten anderen Characiniden reicht es bis zu den vorderen 
zwei Dritteln der Orbita, doch bleibt es von der vorderen Begren- 
zung derselben durch das schon beschriebene Fenster getrennt und 
nur bei Alestes erreicht es das Praefrontale, mit dem es sich zum 
Theil verbindet. Bei dieser letzteren Gattung zieht sich das Orbito- 
sphenoid jederseits in eine lateral und nach vorn gerichtete Knochen- 
röhre aus, welche sich mit einer ähnlichen, vom hinteren Rande des 
Praefrontale entgegenkommenden verbindet. Auf diese Weise ent- 
steht ein kurzer, geschlossener Knochenkanal, der lateral und nach 
vorn gerichtet ist und welcher aus der interorbitalen Fortsetzung 
der Schädelhöhle in die Nasengrube führt; in ihm verläuft der Ner- 
vus olfactorius. Dieser Knochenkanal prominirt in ganz bedeutendem 
Maße in den vorderen Theil der Orbita hinein, so dass über und 
unter ihm je eine tiefe Bucht entsteht, in welcher die Mm. obliqui 
des Auges ihren Ursprung nehmen. Ähnlich, wie Alestes, verhält 
sich auch Hydrocyon, nur dass bei dieser Gattung der von dem Prae- 
frontale gebildete Theil der eben beschriebenen Knochenröhre redu- 
eirt ist (Taf. II Fig. 14). Die kurze, dem Orbitosphenoid angehörige, 
vorn offene Röhre ist etwas blasig aufgetrieben und enthält den Bul- 
bus olfactorius, von welchem aus ein dieker Riechnerv quer durch 
das vordere Drittel der Orbita zieht, um in eine Öffnung des Prae- 
frontale zu treten und zu der Riechgrube zu gelangen. Genauere De- 
tails über die Verhältnisse des Nervus und Tractus olfactorius der 
Characiniden werden weiter unten gegeben werden. Nach unten 
und hinten setzen sich die beiden, an der Stelle durch das hintere 
interorbitale Fenster mit einander in Kommunikation stehenden Or- 
bitae in den allen Characiniden! zukommenden Augenmuskelkanal 
fort, dessen ausführliche Schilderung bei der Beschreibung des Ca- 
vum cranii erfolgen soll. 

1 Wenn Késruin (1. c. pag. 309) behauptet, dass Erythrinus keinen Augen- 
muskelkanal besitzt, so ist das ein Irrthum. 


70 M. Sagemehl 


Zu den Nerven der Orbitalregion rechnen wir den Trigeminus, 
die Augenmuskelnerven und den Opticus. 

Es ist eine ganz bemerkenswerthe Thatsache, dass die drei 
Aste des Trigeminus bei Characiniden den Schädel durch eine 
einzige Öffnung verlassen (fr) und dass denselben somit eine beson- 
dere, für den ersten Ast bestimmte Öffnung, die den meisten anderen 
Fischen zukommt, vollständig fehlt. Die gemeinsame, für den gan- 
zen Trigeminus bestimmte Öffnung liegt im vorderen, orbitalen Theil 
des Petrosum und ist schon früher beschrieben worden. Gleich nach 
dem Austritt zweigt sich vom Trigeminus der Ramus ophthalmicus 
ab, der längs dem oberen Rande der Orbita, nicht weit vom Orbi- 
taldach nach vorn verläuft. Während seines Verlaufs giebt er auf- 
steigende Zweige für das Frontale und die in demselben liegenden 
Schleimkanäle ab und durchbohrt sodann das Praefrontale, um zum 
medialen Rande der Nasengrube zu gelangen. Der Verlauf der beiden 
anderen Äste des Trigeminus hat für unsere Zwecke kein specielles 
Interesse. Das eben geschilderte, bei Fischen ziemlich selten anzu- 
treffende Verhalten des Trigeminus ist sicher kein primitives, son- 
dern ist als eine sekundäre Vereinigung der Ophthalmicuséffnung mit 
der für den Truncus maxillaris communis bestimmten aufzufassen. 
Die in der Art des Austritts aus dem Schädel und in der peripheri- 
schen Vertheilung der Hirnnerven viel primitiver sich verhaltenden 
Selachier und Ganoiden !, welche stets eine besondere Öffnung für den 
Ramus ophthalmicus besitzen, lehren das auf das Unzweifelhafteste. 

Der Opticus verlässt die Schädelhöhle durch das schon beschrie- 
bene, vorn von den Alisphenoidea, hinten von den Petrosa begrenzte 
Opticusfenster. 

Der Oculomotorius tritt bei den meisten Characiniden eben- 
falls durch das Opticusfenster an dessen lateralen, hinterem, von den 
Petrosa begrenztem Rande in die Orbita; nur bei Macrodon fand ich 
fiir denselben eine besondere Offnung im Petrosum ganz dicht bei 
dem Opticusfenster. Er vertheilt sich sofort nach dem Eintritt in die 
Orbita in den Mm. rect. superius, inferior und internus, nachdem 
er einen langen, am Boden der Orbita nach vorn verlaufenden Ast 
zum Obliquus inferior abgegeben hat. 


1 GEGENBAUR, Uber die Kopfnerven von Hexanchus. Jenaische Zeitschr. 
f. Naturw. Bd. VI und Untersuchungen z. vgl. Anatomie d. Wirbelthiere. 
Th. III. Das Kopfskelet der Selachier. Leipzig 1872. — J. van WısuE, Über 
das Visceralskelet und die Nerven des Kopfes der Ganoiden u. v. Ceratodus. 
Niederl. Arch. f. Zoolog. Bd. V. 1882. 


Beitrige zur vergleichenden Anatomie der Fische. III. 71 


Der Trochlearis scheint bei allen Characiniden durch eine 
besondere, sehr feine Offnung des Alisphenoid in die Orbita zu ge 
langen. Bei Macrodon legt sich dieser Nerv, welcher in Folge der 
weit nach hinten gerückten Lage des Alisphenoid einen sehr langen 
Verlauf hat, dem Ramus ophthalmieus dicht an, so dass er bei 
nicht sehr genauer Untersuchung leicht für einen Zweig des er- 
sten Trigeminusastes gehalten werden könnte. Es scheint mir nicht 
unwahrscheinlich zu sein, dass eine Anzahl in der Litteratur sich 
findender Angaben, dass Augenmuskeln von Zweigen des Trigeminus 
innervirt werden, auf ähnliche Täuschungen zurückzuführen sein 
dürfte. 

Der Abducens der Characiniden tritt in der Orbita gar nicht 
zu Tage und soll daher erst weiter unten, bei der Schilderung des 
Augenmuskelkanals beschrieben werden. 

Die hintere Ossifikation der Nasalregion, und zwar die Ossifika- 
tion des Antorbitalfortsatzes, ist das Praefrontale. Dasselbe 
trennt die Orbita von der Nasengrube und hat die Gestalt einer drei- 
seitigen Pyramide, mit nach unten und lateral gerichteter Spitze. 
Bei den Erythrininen und bei der Gattung Sarcodaces, die auch 
hier, das -indifferentere Verhalten bewahren, ist die Spitze dieser 
Pyramide weniger ausgezogen, als bei den höher differenzirten 
echten Charaeiniden. Das Praefrontale besitzt eine nach unten ge- 
richtete Fläche, welche zum Theil noch von Knorpel bedeckt wird, 
der zur Artikulation mit dem vorderen Ende des Palatinbogens 
dient. Eine andere Fläche ist nach hinten gerichtet und bildet 
die vordere Begrenzung der Orbita. Von der oberen Kante die- 
ser Fläche erstreckt sich eine Knochenlamelle nach hinten, die 
unter dem vorderen Abschnitt des Frontale liegt und im vorderen 
Theil der Orbita in geringem Grade an der Bildung des Orbitaldachs 
Theil nimmt. Diese Knochenlamelle kommt ebenfalls in ausgebilde- 
ter Form nur den echten Characiniden zu; bei den Erythrininen ist 
sie wenig entwickelt. Die dritte Fläche des Praefrontale ist nach 
vorn und oben gerichtet und bildet die hintere und, zum geringeren 
Theil, auch die untere Begrenzung der Nasengrube. 

Das Praefrontale wird von zwei Kanälen durchbohrt, die aus 
der Orbita in die Nasengrube führen. Der untere, weitere liegt ge- 
wöhnlich mehr medial und dient dem N. olfaetorius zum Durchtritt; 
während der obere, engere mehr lateral gelegen ist und für den 
Ramus Seiden trigemini bestimmt ist. 

Die Nasengruben der Characiniden werden, wie schon er- 


72 M. Sagemehl 


wähnt, nach hinten von den Praefrontalia begrenzt; medial und 
unten sind sie bei Citharinus von knorpelig bleibenden Theilen des 
Primordialschädels umgeben, die, wie ich schon früher beschrieben 
habe, bei den anderen Characiniden ossificiren; und zwar die untere 
Knorpellamelle und der untere Theil des internasalen Septum vom 
Vomer aus, der obere Theil des Septum vom Ethmoid (Taf.I Fig. 4 
und Taf. I Fig. 15). 

Die Decke der Nasengrube wird vom Nasale gebildet, das bei 
den Erythrininen sehr groß ist, während es bei den echten Chara- 
ciniden zu einem kleinen Plittchen reducirt erscheint. Seine genauere 
Beschreibung ist schon oben gegeben worden. 

Über die Nasenhöhle selbst ist wenig zu bemerken. Dieselbe 
kommunicirt mit der Außenwelt bei allen Characiniden, eben so wie 
bei den meisten Knochenfischen, durch zwei Nasenlöcher. Der Na- 
senflügelknorpel, den ich bei Knochenfischen zuerst gefunden 
und auf dessen morphologische Bedeutung hingewiesen habe!, wird 
bei Characiniden in selten schöner Ausbildung angetroffen, so dass 
er bei größeren Exemplaren sogar mit Skalpell und Pincette präpa- 
rirt werden kann. Bei Alestes, den ich als Beispiel wähle, besteht 
dieser Nasenflügelknorpel aus einer breiten nach vorn konkaven 
Knorpelplatte, welche von der zwischen den beiden Nasenlöchern 
befindlichen Hautbrücke in das Innere der Nasenhöhle wie ein Vor- 
hang hineinhängt, und von deren oberem Rande aus je zwei nach 
vorn und nach hinten gerichtete Knorpelfäden ausgehen, welche die 
beiden Nasenlöcher umfassen. 

Es ist hier der Ort, um die das Vorderhirn und die Riechmembran 
verbindenden Theile des Nervensystems näher ins Auge zu fassen, 
über welche ich schon in meiner Arbeit über den Schädel von Amia 
calva einige Bemerkungen von mehr allgemeiner Natur machen 
konnte, auf die ich hier verweise. . Die erwähnten Theile sind: der 
Traetus olfactorius sammt dem vorderen verdickten Theil des- 
selben, dem Bulbus und der von dem letzteren ausgehende Ner- 
vus olfactorius. 

Der primitivste Zustand dieser Theile ist ganz zweifellos bei 
Citharinus anzutreffen, bei welchem sehr lange Tractus in der inter- 
orbitalen Fortsetzung. des Cavum cranii verlaufen und in der Gegend 
der vorderen Winkel der Orbitae zu Bulbi anschwellen. Jeder Bul- 
bus wird von dem Orbitalraum durch eine in der eben beschriebenen 


1 Das Cranium von Amia calva. Morphol. Jahrb. Bd.IX. 1883. pag. 177. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. III. 73 


Lücke, zwischen dem Praefrontale und dem Orbitosphenoid ausge- 
spannte Fascie getrennt und von ihm aus geht ein äußerst kurzer, aber 
dieker Nervus olfactorius ab, welcher durch eine besondere Öffnung 
des Praefrontale zur Riechmembran gelangt. Wenn man die eben 
erwähnte Faseie, als eine membranös gewordene Stelle der lateralen 
Orbitalwand auffasst, was — wie ich glaube — nicht unberechtigt 
ist, so erstreckt sich die direkte Fortsetzung der Schädelhöhle bei 
Citharinus bis an die hintere Fläche der Praefrontalia und ist der 
Nervus olfactorius desselben in keinem Theile seines Verlaufs inner- 
halb der Orbita selbst gelegen. Ähnlich sind die Verhältnisse bei 
Hydrocyon; nur liegt der Bulbus olfactorius schon etwas mehr nach 
hinten, als bei Citharinus in einer besonderen Auftreibung des Orbi- 
tosphenoid und ist der etwas längere Nervus olfactorius schon ganz 
deutlich in der Orbita selbst gelegen. Bei Alestes und Tetrago- 
nopterus ist die Verkürzung des Tractus und die kompensatorisch 
eintretende Verlängerung des Nervus olfactorius noch weiter gedie- 
hen; doch verläuft der letztere nicht frei in der Orbita, wie man 
erwarten sollte, sondern wird von einer besonderen, schon oben be- 
schriebenen, von dem Orbitosphenoid und vom Praefrontale gebilde- 
ten Knochenröhre umschlossen. Es dürfte wohl kaum fehlgegriffen 
sein, wenn man die Bildung dieser Knochenröhre, die sonst bei kei- 
nem Teleostier angetroffen wird, für einen sekundären Vorgang hält. 
die durch Übergreifen des Ossifikationsprocesses auf die den Olfacto- 
rius umgebende Fascie zu Stande gekommen ist. Die Erythrininen 
besitzen, wie die größte Mehrzahl der Knochenfische, Bulbi olfactorii, 
welche den Vorderlappen des Gehirns (Hemisphären der Autoren) 
ansitzen, und repräsentiren somit, wie ich es in meiner Arbeit über 
Amia nachgewiesen habe, in der Familie der Characiniden den in 
diesen Verhältnissen am weitesten differenzirten Zustand. Bei Ery- 
thrinus finden wir den durch eine besondere Öffnung des Orbito- 
sphenoid in die Orbita tretenden Nervus olfactorius im vorderen 
Drittel der letzteren frei verlaufend, eben so liegt bei Lebiasina und 
bei Macrodon, dessen Orbitosphenoid, wie schon früher beschrieben 
worden ist, sehr weit nach hinten gerückt ist, der Olfactorius fast 
in der ganzen Länge der Orbita frei zu Tage, dicht unter dem Ra- 
mus ophthalmicus. 

Es ist nicht ohne Interesse die eben beschriebenen Verhältnisse 
der das Gehirn mit der Riechschleimhaut verbindenden Organe in 
der ganzen Reihe der Fische und der Cyclostomen näher zu betrach- 
ten und dabei auch einen Blick auf deren Ausbildung zu werfen. 


74 M. Sagemehl 


Bei Embryonen von Teleostiern, die ich darauf untersucht habe, 
(Cyprinoiden, Hecht, Forelle) und auch noch bei jungen, ausgeschlüpf- 
ten Fischehen in der ersten Zeit des freien Lebens, liegt die Schä- 
delkapsel dem Gehirn dicht an, so dass das später so auffallende 
Missverhältnis zwischen dem Cavum cranii und dem Gehirn noch 
nicht besteht. Die Bulbi olfaetorii sitzen den Vorderlappen des Ge- 
hirns an und reichen mit ihren vorderen Enden bis dieht an die 
Riechmembran, zu der sie zahlreiche, feine, gesonderte Nervenfäd- 
chen entsenden. Es ist somit in diesem Stadium, wie man an mit 
Salpetersäure isolirten Gehirnen feststellen kann, weder ein Tractus 
noch ein einheitlicher Nervus olfactorius vorhanden. Dieses in der 
Ontogenie der Fische vorübergehend auftretende Verhalten besteht 
bei den Cyelostomen als ein bleibendes; das Gehirn von Petromy- 
zon' und von Myxine? füllt die kleine Schädelhöhle fast vollständig 
aus und besitzt Bulbi olfaetorii, welche dem Vorderhirn direkt auf- 
sitzen und vorn unmittelbar an den Nasensack grenzen. Dieser 
Typus soll in Beziehung zu den Fischen (die höheren Vertebraten 
sollen hier nicht berücksichtigt werden) als der Cyclostomentypus be- 
zeichnet werden. 

Indem sich nun der Schädel gegenüber dem Gehirn unverhält- 
nismäßig vergrößert, entfernen sich die Riechgruben von dem an der 
Basis cranii durch die durchtretenden Nerven fest angehefteten Ge- 
hirn, und den Riechgruben folgen auch die den peripherischen Ge- 
ruchsorganen ansitzenden Bulbi. Auf diese Weise werden die ur- 
sprünglich ganz kurzen, verbindenden Stränge zwischen den Vorder- 
lappen und den Bulbi zu langen Tractus ausgezogen. Ein relativ 
niederes Stadium in der Ausbildung der Tractus olfactorii ist bei 
den Selachiern anzutreffen, deren Tractus noch verhältnismäßig kurz 
und dick sind. Bei den Knochenfischen, welche Tractus olfactorii 
besitzen, sind dieselben, entsprechend dem relativ größeren Schädel- 
volum, stets viel mehr in die Länge gestreckt, als bei Selachiern 
und dabei sehr dünn. Dieser Typus, den ich, nach seiner allge- 
meinen Verbreitung unter den Selachiern, als den Selachiertypus 
bezeichnen will, kommt unter Teleostiern nur einigen wenigen, tief 
stehenden Familien der Physostomen- und Anacanthinengruppe zu, 
und zwar den Siluroiden, Cyprinoiden, Mormyriden und Gadiden. 

Die Ursache für die gegenüber dem Gehirn so unverhältnis- 


ı Vgl. HuxLey, On Petromyzon. Journ. of Anat. X. pag. 412. 
2 Jon. MÜLLER, Vergleichende Anatomie d. Myxinoiden Th. III. Ab- 
handlungen d. Berlin. Akad. d. Wissensch. v. Jahre 1540. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. III. 75 


mäßige Volumzunahme des Cranium bei Fischen, das noch bei Cyclo- 
stomen einzig und allein als Gehirnkapsel fungirt, muss in den Anpas- 
sungen des Schädels an neue Funktionen gesucht werden, namentlich 
in der Verwendung desselben zur Umschließung der höheren Sinnes- 
organe, die bei den Cyelostomen bekanntlich mit der eigentlichen 
Schädelkapsel in keiner näheren Beziehung stehen, und namentlich 
in der Verwendung des Schädels als Stütze für das Kieferskelet 
und zur Insertion der mächtigen Muskulatur desselben, Theilen, die 
bei Cyclostomen von der eigentlichen Schädelkapsel vollständig ge- 
sondert sind. 

Zur Verfolgung der ontogenetischen Entwicklung dieser Organi- 
sationsverhältnisse hatte ich leider nur einige wenige Stadien von 
Cyprinoiden .und von Lota vulgaris zur Verfügung; der ganze Ein- 
druck, den ich gewonnen habe, ist, dass die embryonale Entwick- 
lung in diesem Falle die phylogenetische Entwicklung vollkommen 
rekapitulirt. Zuerst sitzen die Bulbi olfactorii den Vorderlappen 
des Gehirns an und reichen vorn bis zur Riechmembran; zwischen 
der letzteren und den Bulbi ist nur eine dünne, von den sehr kur- 
zen Fäden des Olfactorius durchbrochene Lage von Bindegewebe 
zu finden. Erst allmählich erfolgt ein Abrücken der Bulbi und ein 
Ausspinnen des Tractus olfactorii, die bei den eben ausgeschlüpften 
Fischehen noch gar nicht existiren. Auch bei Selachiern scheint nach 
Mine MarsHALL’s! Angaben der Entwicklungsgang wesentlich in 
derselben Weise zu erfolgen und die Tractus olfaetorii sich erst se- 
kundär zu bilden. 

Die Traetus olfactorii der erwähnten Teleostierfamilien liegen in 
einer direkten Fortsetzung der Schädelhöhle. Bei höher stehenden 
Familien der Knochenfische tritt nun in Folge der Ausbildung eines 
unpaaren Septum interorbitale und der Verdrängung des interorbi- 
talen Theils des Cavum eranii nach oben und hinten, eine kleine, 
durch eine Membran geschlossene Lücke an der vorderen Ecke der 
Orbita auf; zugleich erscheint auch schon der Bulbus von der 
Riechmembran ein wenig abgedrängt und steht mit der letzteren 
durch einen ganz kurzen Riechnerven in Verbindung. Indem sich 
nun diese Lücke immer mehr vergrößert, wird die interorbitale 
Fortsetzung der Schädelhöhle in den hinteren Theil der Orbita 
zurückgedrängt und vorn durch eine unpaare, interorbitale Scheide- 


| Minne MARSHALL, Morphology of the vertebrate olfactory organ. Quar- 
terly Journ. of Microsc. Science. Vol. XIX. 1879. 


76 M. Sagemehl 


wand ersetzt. Dabei gelangt der sich mehr und mehr-ausspinnende 
Olfactorius ganz naturgemäß in die Orbita. Indem dieser Vorgang 
immer weiter fortschreitet, gelangen die Bulbi olfaetorii schließ- 
lich an ihre Ausgangsstelle, an die Vorderlappen des Gehirns; die 
Verbindung zwischen ihnen und der Riechmembran wird nun 
durch die neugebildeten, in der Orbita verlaufenden, langen Riech- 
nerven hergestellt. Dieses ist der Organisationstypus der größten 
Mehrzahl der Teleostier, den ich daher auch kurzweg als den Te- 
leostiertypus bezeichnen will. Den Weg, auf welchem diese an- 
scheinend so einfache Bildung erreicht wird, zeigen uns die Characi- 
niden, bei denen der Selachier- und der Teleostiertypus durch eine 
fast kontinuirliche Serie von Übergangsformen verbunden sind. Die 
bei Citharinus von mir oben beschriebenen Organisationsverhältnisse 
schließen sich noch ganz eng an die typischen, bekannten Verhält- 
nisse der Cyprinoiden an, während :Macrodon den Teleostiertypus 
in vollster Ausbildung repräsentirt. In der Mitte zwischen diesen 
beiden Extremen stehen die anderen Characinidengattungen. 

Außer diesen von mir gefundenen Übergangsformen zwischen 
dem Selachier- und dem Teleostiertypus in der Bildung der Geruchs- 
organe hat Srannius! einen ähnlichen Fall in der Familie der Ga- 
diden beschrieben. Es betrifft das den Raniceps fuscus, bei wel- 
chem der Bulbus olfactorius ebenfalls auf halbem Wege zwischen 
der Riechschleimhaut und dem Gehirn stehen geblieben ist, und mit 
der ersteren durch einen Nerven, mit dem letzteren durch einen 
Traetus verbunden erscheint. Da Srannivus keine genauere Beschrei- 
bung der topographischen Verhältnisse dieser Theile gegeben hat, und 
Raniceps mir selbst nicht zur Verfügung steht, so ist es leider nicht 
möglich diesen interessanten Fall mit den Verhältnissen bei Chara- 
einiden genauer zu vergleichen. Jedenfalls beweist er aber, dass 
der Vorgang der Ausbildung des Teleostiertypus aus dem primitive- 
ren Selachiertypus in der Reihe der Knochenfische mehr als einmal, 
unabhängig von einander zu Stande gekommen ist. 

Es ist nicht ohne Interesse, die ontogenetische Entwicklung 
eines typischen, nach dem Teleostiertypus gebauten Geruchsorgan zu 
verfolgen. Als Beispiel sei die Forelle gewählt. Die Entwicklung 
erfolgt hier, so weit ich verfolgen konnte, in ganz direkter Weise 
von dem von mir als Cyelostomentypus bezeichneten Entwicklungs- 
stadium aus, indem die Riechschleimhaut beim Wachsen des Schädels 


1 Srannius, Das peripherische Nervensystem der Fische. 1849. pag. 2. 


Beitriige zur vergleichenden Anatomie der Fische. III. 77 


vom Gehirn sich entfernt und ein die beiden Organe verbindender 
Riechnery sich ausspinnt, der von Anfang an in die sich ausbildende 
Orbita zu liegen kommt. Zur Bildung eines Tractus olfactorius kommt 
es zu keiner Zeit!. 

Es lässt diese Art der Entwicklung die Vermuthung aufkommen, 
dass nicht alle mit einem sitzenden Bulbus versehenen Knochen- 
fische von Formen abzuleiten sind, die einen langen Tractus und 
vom Gehirn weit entfernten Bulbus besessen haben, sondern dass 
neben diesem Modus der phylogenetischen Entwieklung noch ein an- 
derer direkt vom Cyclostomen- zum Teleostiertypus fortschreitender 
existirt hat, und dass die Geruchsorgane der Salmoniden phylogene- 
tisch auf diese Weise entstanden seien. Wenn man jedoch die all- 
gemeine Verbreitung von gestielten Bulbi olfactorii bei Selachiern 
und das Vorhandensein derselben bei vielen Teleostiern in Betracht 
zieht, so erscheint eine solehe Annahme als sehr schwach begrün- 
det. Auf der anderen Seite muss aber bedacht werden, dass ein 
vollständiger Ausfall von Entwicklungsstadien, die in der Phylogenie 
eines Organismus ganz bestimmt existirt haben, während der kurzen 
ontogenetischen Rekapitulation der ersteren sehr häufig statt hat; es 
scheint mir, dass wir auch in diesem Falle unbedenklich das letztere 
annehmen müssen. . 

In einer vergleichend-anatomischen Arbeit von G. WINTHER über 
das Gesicht der Fische?, die in dänischer Sprache geschrieben ist 
und in Deutschland kaum bekannt geworden zu sein scheint, finde 
ich die Angabe, dass den Teleostiern, wenigstens in embryonaler 
Zeit, ein Jacobson’sches Organ zukomme. Es scheint mir nicht 
überflüssig zu sein, diese Beobachtung, die leicht in Lehrbücher 
der vergleichenden Anatomie übergehen könnte, zeitig richtig zu 
stellen. Was WıntHer als Jacobson’sches Organ deutet, ist eine 
kleine, bei älteren Embryonen und bei eben ausgeschlüpften Lachsen 
medial von den Nasengruben gelegene, angeblich blinde Tasche. 
Ganz abgesehen davon, dass nicht jede in der Nähe der Nase gele- 
gene Einstülpung gleich ein Jacobson’sches Organ sein muss, sondern 
dass zum Kriterium des letzteren die Innervation durch den Olfacto- 
rius ganz wesentlich ist, beruht die Angabe von WINTHER auf einer 
ganz ungenauen Beobachtung. Einem Jeden, der mit Teleostier- 


ı Damit stimmen auch die Beobachtungen von MILNE MARSHALL I. c. 
2G. Wintuer, Fiskenes Ansigt. Naturhistorisk Tidskrift 3. R. 10. B. 
1875 und 76. Kjöbenhavn. = 


78 M. Sagemehl 


embryonen nur etwas vertraut ist, muss schon bei der Betrachtung 
der Abbildung, die WINTHER von diesem »Jacobson’schen Organ« 
giebt, der Verdacht aufsteigen, dass die gezeichneten Öffnungen 
(Taf. II Fig. 16 und Taf. III Fig. 1, 3, 4 und 5) nichts weiter sind, 
als Öffnungen von Schleimkanälen des Kopfes. 

Die vorgenommene Untersuchung an jungen, eben ausgeschlüpften 
Forellen, die vom Lachse ja kaum verschieden sind, bestätigte diese 
Vermuthung in vollem Umfange. Genau an derselben Stelle, wie es 
WINTHER angiebt und zeichnet, fand ich ebenfalls eine sehr kleine 
Öffnung, welche einem, allerdings nur in embryonaler Zeit bestehen- 
den, zwischen den Nasengruben verlaufenden Querkanal angehörte. 
Es ist das derselbe Kanal, der an dieser Stelle bei Amia zeitlebens 
existirt und den ich in meiner mehrfach eitirten Arbeit ausführlich 
beschrieben habe!. Durch diesen Nachweis glaube ich diese irr- 
thümliche Angabe des sonst sorgfältigen norwegischen Forschers 
richtig gestellt, und das Jacobson’sche Organ der Teleostier definitiv 
beseitigt zu haben. 

Wir schreiten nunmehr nach dieser kleinen Abschweifung zur 
Betrachtung des Cavum ceranii. 

Bei einem Blick von oben in einen Schädel, dessen Decke ent- 
fernt ist, überzeugt man sich, dass der Boden des Schädels, welchem 
das Gehirn aufliegt, in der Occipitalregion von den Occipitalia late- 
ralia und vor diesen, in der Labyrinthregion, von den Petrosa gebil- 
det wird, und zwar von den schon früher erwähnten, horizontal ge- 
richteten Lamellen dieser Knochen. Dieser Schädelboden ist nicht 
die wirkliche Basis des Schädels; die letztere liegt vielmehr unter 
demselben, durch Hohlräume von ihm geschieden. Es besitzt somit 
der Schädel der Characiniden in der Occipital- und in der Labyrinth- 
region einen doppelten Boden, zwischen dessen beiden Knochenplat- 
ten Hohlräume gelegen sind, welche zu den höheren Sinnesorganen, 
resp. zu den Hilfsapparaten derselben Beziehungen besitzen, und 
welche durch Anpassung an die letzteren entstanden zu denken sind. 
Der unter den horizontalen Platten der Petrosa liegende Hohlraum 
ist der Augenmuskelkanal (Taf. I Fig. 4 und Taf. IH Fig. 6 und 
15 MA), während die Occipitalia lateralia einen Raum zudecken, 
der von dem vorigen durch eine Scheidewand vollständig getrennt 


! In einer später erscheinenden, speciellen Arbeit über das Kopfskelet der 
Salmoniden, in welcher ich auch auf die Ontogenie desselben eingehen will, sol- 
len alle diese Verhältnisse ganz genau zur Sprache kommen. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. III. 79 


ist und der zur Bergung von Theilen des Gehörlabyrinth 
benutzt wird (Os). 

Dieser hintere Raum kommunicirt durch eine quergestellte. 
zwischen den horizontalen Fortsätzen der Petrosa und denjenigen 
der Oceipitalia lateralia gelegene Öffnung (/s?) mit der Schädelhöhle 
und wird von den Occipitalia lateralia und dem Oceipitale basilare 
umschlossen. Die obere Fläche des Occipitale basilare ist etwas 
ausgehöhlt und lässt zwei, zu beiden Seiten der Mittellinie der Länge 
nach verlaufende, scharfe Knochenkämme erkennen, durch welche 
die obere Fläche dieses Knochens in drei Rinnen zerlegt wird. In- 
dem nun die horizontalen Knochenlamellen der Oceipitalia lateralia 
diese obere Fläche des Occipitale basilare bedecken und sich mit 
den Knochenkämmen derselben durch korrespondirende, absteigende 
Leisten verbinden, wird der zwischen den erwähnten zwei Knochen 
gelegene Raum in drei Kammern zerlegt, welche nach vorn und 
oben durch die schon erwähnte Öffnung mit dem Cavum cranii in 
Verbindung stehen. 

Die beiden lateralen Kammern dienen zur Bergung der La- 
genae und von Theilen des Sacculus; sie sind nach hinten vollkommen 
abgeschlossen, und bei stärkerer Ausbildung der Lagenae prominiren sie 
an den lateralen Flächen des Schädels in der Occipitalregion, als die 
schon erwähnten Bulbi acustiei lagenares (vgl. auch Taf.I Fig. 11 CZ). 

Die mittlere Kammer ist das sog. Cavum sinus imparis 
(Taf. I Fig. 4 und 11 und Taf. II Fig. 6 und 15 Csz). Sie besitzt 
nach hinten eine Öffnung, das Atrium sinus imparis, die durch Aus- 
einanderweichen der Oceipitalia lateralia an deren hinterem Rande 
entsteht und durch welche das Cavum sinus imparis, unter dem Hin- 
terhauptsloch in den Rückenmarkkanal sich öffnet (Taf. I 4 und 5 
und Taf. II Fig. 5 und 6 As). Die Wände dieser Kammer werden 
vorn vom Occipitale basilare und den beiden Oceipitalia lateralia, hin- 
ten von den letzteren allein gebildet, und in ihr liegt der Sinus impar, 
jener zuerst von WEBER beschriebene Lymphraum, welcher vorn an 
den die beiden Saceuli mit einander verbindenden Canalis com- 
municans stößt und hinten sich in einen zwischen der Dura des 
Rückenmarks und dem Stapes gelegenen Lymphraum öffnet und auf 
diese Weise die Verbindung zwischen dem Labyrinth und dem vor- 
dersten Knöchelchen des Weser’schen Apparates herstellen hilft. 
Diese Verhältnisse des Cavum sinus imparis sind bei allen unter- 
suchten Characiniden dieselben; höchstens kommen Differenzen in 
der relativen Größe dieser Theile vor. So ist z. B. dasselbe bei 


80 M. Sagemehl 


den Erythrininen sehr auffallend in die Länge gestreckt: bei den 
echten Characiniden ist es bedeutend kürzer. An der vorderen Pe- 
ripherie der gemeinsamen, aus dem Cavum cranii zu den Kammern 
der Lagenae und zum Cavum sinus imparis führenden Öffnung be- 
merken wir jederseits einen nach vorn und lateral gerichteten blin- 
den, ziemlich kurzen Knochenkanal, der zur Bergung des vorderen, 
wie bei den Cyprinoiden!, etwas vorgezogenen Endes des Sacculus 
dient (Taf. I Fig. 4 und Taf. II Fig. 6 und 15 Rs). 

Die lateralen Wände der Schädelhöhle haben im hinteren Schä- 
delabschnitt, da sie zur theilweisen Umschließung von Theilen des 
Gehörlabyrinth benutzt werden, einen ziemlich komplicirten Bau. 

Zur Bergung des häutigen Labyrinth dient bei den Characi- 
niden, eben so wie bei Amia, eine Nische, welche jedoch bei den 
ersteren viel flacher ist, als bei Amia, und welche nach hinten und 
nach oben hin keine scharfen Grenzen mehr besitzt, sondern allmählich 
in die Wandungen der Schädelhöhle verstreicht. Die laterale Wand 
dieser Labyrinthnische, an welcher die Öffnungen für den hinteren 
und den äußeren Bogengang sichtbar sind, besteht zum Theil aus 
Knochen, zum Theil aus Knorpel und bindegewebigen Membranen. 

Um die Verhältnisse vollkommen zu verstehen, muss man sich 
die Bildung des von mir als Temporalhöhle bezeichneten Hohl- 
raumes ins Gedächtnis zurückrufen. Diese Temporalhöhle entsteht, 
wie ich in meiner Abhandlung über das Cranium von Amia aus- 
führlich begründet habe, dadurch, dass ein Theil der den hinteren 
Abschnitt des Schädels bedeckenden Hautknochen, dem knorpeligen 
Primordialschädel, nicht direkt aufliegt, sondern von dem letzteren 
durch eine sich auf die Schädeldecke erstreckende Portion des Sei- 
tenrumpfmuskels getrennt bleibt. Auf diese Weise entsteht am ma- 
cerirten Schädel eine von hinten her zugängliche große Höhle, die 
oben und lateral vom Deckknochen, unten und medial von Theilen 
des Primordialschädels begrenzt wird, und die am frischen Objekt 
vollständig von Muskeln ausgefüllt ist (vgl. Taf. I Fig. 9 und 10 
und Taf. II Fig. 10 Th). 

Der Boden dieser Temporalhöhle ossifieirt nun, wie schon frü- 
her beschrieben worden ist, bei Characiniden zum Theil von dem 
Squamosum aus. Anders verhält sich die mediale Wand der Tem- 
poralhöhle, welche zugleich die laterale Begrenzung der Schädel- 


| Vgl. Rerzrus 1. c. Tab. XIII Fig. 5 und 6, und Hasse, »Über das Ge- 
hörorgan der Fische« in: Anatomische Studien. Bd. I. 1873. Th. X. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. III. 81 


höhle resp. der in die letztere weit geöffneten Labyrinthnische bildet. 
Dieselbe erhält sich bei Characiniden zum Theil knorpelig, zum Theil 
wird sie membranös und bildet den oberen Theil der lateralen Be- 
grenzung der Labyrinthnische. Wie aus dem eben Gesagten her- 
vorgeht, gelangt man nach Entfernung dieser dünnen, knorpeligen 
Lamelle, die an trocken aufbewahrten Schädeln wohl immer fehlen 
wird, aus der Schädelhöhle unmittelbar in die Temporalhöhle. Die- 
ses, auf den ersten Blick so paradoxe Verhalten, findet, wenn man 
sich die erste Entstehung der Temporalhöhle in der Reihe der Fische 
(Amia) vergegenwärtigt, seine ganz naturgemäße Erklärung. 

Der untere Theil der lateralen Begrenzungswand der Labyrinth- 
nische ist knöchern und wird von dem Petrosum und dem Occipitale 
laterale gebildet. Nach Wegnahme dieses Theils der Schädelwand 
gelangt man nicht mehr in die Temporalhöhle, sondern unmittelbar 
an die Außenfläche des Schädels. Zur besseren Orientirung in die- 
sen Verhältnissen verweise ich auf die Fig. 10 auf Taf.I und Fig. 10 
auf Taf. II, welche Querschnitte durch diese Region an Characini- 
denschädeln darstellen. 

Die Knochen, die an der Begrenzung der Labyrinthnische Theil 
nehmen, sind, wie schon erwähnt, das Oceipitale laterale, das den 
unteren hinteren Theil, und das Petrosum, das den unteren vorderen 
Theile der Nische herstellen hilft; dieht über dem Petrosum und ein 
wenig vor demselben betheiligt sich außerdem auch das an der in- 
neren Fläche des Schädels zu Tage tretende Postfrontale mit einem 
kleinen Abschnitt an der Bildung der Nische. Oben wird die late- 
rale Wand der Nische von der schon erwähnten knorpeligen Scheide- 
wand zwischen Temporal- und Schädelhöhle gebildet. In ihrem 
hinteren Theil ist diese knorpelige Lamelle ganz konstant mit einem 
großen, runden, durch eine Fascie verschlossenen Fenster versehen 
(Taf. I Fig. 4 und Taf. II Fig. 6 und 15). 

Die Detailverhältnisse der in ihren gröberen Zügen beschriebe- 
nen Labyrinthnische können nur im Zusammenhang mit dem Laby- 
rinth verstanden werden, zu dessen Beschreibung wir nun schreiten. 

Wie ich schon mehrfach zu bemerken Gelegenheit hatte, ist das 
Labyrinth der Charaeiniden demjenigen der Cyprinoiden täuschend 
ähnlich gebaut. Der Utriculus ist groß, langgestreckt und nimmt 
den ganzen unteren Theil der Labyrinthnische ein. Nach hinten 
und unten hängt ihm mit einem langen, dünnen Verbindungskanal 
der kleine, eylindrische Saceulus an, welcher einen kleinen, lancett- 
förmigen Otolithen enthält. Der vordere Zipfel des Sacculus steckt 

Morpholog. Jahrbuch. 10. 6 


$2 M. Sagemehl 


in dem schon beschriebenen, vom Petrosum gebildeten, blinden 
Knochenkanal. Der hintere Theil desselben erstreckt sich nach hin- 
ten und unten zusammen mit der umfangreichen, mit einem großen 
runden Otolithen versehenen Lagena. in den schon früher beschrie- 
benen, lateral vom Cavum sinus imparis gelegenen Raum. Die bei- 
derseitigen Sacculi werden, wie bei den Cyprinoiden, durch eine quer 
vor dem Eingang in das Cavum sinus imparis verlaufende, unter 
dem Gehirn gelegene Verbindungsröhre mit einander in Kommuni- 
kation gesetzt — den Canalis communicans!, Von dem oberen Theil 
des Utrieulus erhebt sich der lange und enge Sinus superior von 
Rerzius (Bogenkommissur, Hasse), der längs der inneren Wand 
der das Cavum cranii von der Temporalhöhle trennenden Knorpel- 
lamelle aufsteigt und an dem oberen Rand der Labyrinthnische sich 
in zwei Schenkel theilt. Der nach vorn gerichtete Schenkel ist das 
Anfangsstück des vorderen, der nach hinten und lateral gerichtete 
des hinteren Bogenganges. 

Der hintere Bogengang begiebt sich in eine besondere 
Offnung des Occipitale superius (Taf. I Fig. 4 und Taf. II Fig. 6 
und 15) und tritt, nach einem kurzen Verlauf in diesem Knochen, in 
das Exoccipitale, in welchem er nach unten umbiegt. In dem Exocci- 
pitale, das bei den Characiniden, wie schon früher beschrieben, an 
mehreren Stellen nach der Temporalhöhle hin fenestrirt ist, verläuft 
der hintere Bogengang nun derart, dass er bei den echten Characi- 

! Der eben erwähnte Verbindungskanal zwischen den beiden Sacculi wird 
von; Nuspaum (Zoologischer Anzeiger 1881 No. 95), der ihn bei Cyprinoiden 
sehr sorgfältig untersucht hat, unbegreiflicherweise für die mit einander ver- 
schmolzenen Aquaeducti vestibuli (Recessus labyrinthi) angesehen. Wenn man 
berücksichtigt, dass bei niederen Vertebraten die Aquaeducte stets lateral und 
über dem Gehirn verlaufen, und der fragliche Verbindungsgang unter dem Gehirn 
liegt, so ist eine solche Deutung eine morphologische Unmöglichkeit und glaube 
ich nicht zu irren, wenn ich den Verbindungsgang zwischen den beiden Saceuli 
für eine Bildung sui generis halte, die durch Anpassung an den WEBER'schen 
Apparat entstanden zu denken ist. Übrigens ist durch die Untersuchungen 
von RETZIUS (l. c.) der direkte Nachweis geführt worden, dass bei dem Cy- 
prinoiden Idus melanotus neben der Verbindungsröhre zwischen den Saceuli 
noch ein wirklicher Aquaeductus besteht, welcher dieselben Lagerungsyerhält- 
nisse besitzt, wie bei allen Knochenfischen und die erstere somit mit den Aquae- 
ducten ganz bestimmt nichts zu schaffen hat. Ich würde diese ganz unmög- 
liche Deutung von Nuspaum nicht besonders erwähnt haben, wenn nicht 
WIEDERSHEIM (Lehrbuch d. vgl. Anatomie d. Wirbelthiere pag. 475) dieselbe 
in ganz kritikloser Weise, nachdem er wenige Seiten früher die Lage des Re- 
cessus labyrinthi der Fische ausführlich beschrieben hat, acceptirt hätte. Unter 
solchen Umständen hielt ich es für geboten, diese falsche Auffassung bei Zeiten 
richtig zu stellen. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. III. 83 


niden in der Knochenspange liegt, welche zwischen dem oberen und 
dem medial und. nach hinten gerichteten Fenster bestehen bleibt 
(Taf. II Fig. 5, 16 und 18). Bei den Erythrininen, denen das me- 
diale Fenster abgeht, verläuft derselbe am medialen und hinteren 
Rande des oberen Fensters. Aus dem Exoccipitale tritt dieser Bo- 
gengang in einen weiten Knochenkanal des Occipitale laterale, in 
welchem er gemeinsam mit dem Endstück des äußeren Bogenganges 
verläuft und, nachdem er sich zu einer Ampulle erweitert hat, an den 
Utriculus tritt (Taf. I Fig. 4 und Taf. II Fig. 6 und 15 esp). 

Der vordere Bogengang besitzt bei den Characiniden kei- 
nen besonderen, knöchernen Abschluss nach der Schädelhöhle hin, 
sondern liegt ganz frei in der letzteren und wird nur durch den 
vorderen, etwas zugeschärften Rand der Labyrinthnische ein wenig 
überdeckt (vgl. die eitirte Figur). Er verläuft auf diese Weise in 
einem Halbkanal, der oben von der mehrfach erwähnten Knorpel- 
lamelle, im ‚mittleren Theil vom Postfrontale und unten vom Petrosum 
gebildet wird. Am ‚vorderen Zipfel des Utrieulus mündet er mit 
einer Ampulle ein. 

Der äußere Bogengang beginnt an der lateralen Wand des 
Utrieulus, etwa in der Mitte desselben. Er tritt in eine Öffnung des 
Petrosum (cit. Abbil. cse) und sodann in das Squamosum. Aus dem 
letzteren tritt er direkt in den Knochenkanal des Occipitale laterale, 
der auch den unteren Abschnitt des hinteren Bogenganges umschließt. 
Er mündet schließlich mit einer Ampulle in das hintere Ende des 
Utrieulus. An der Stelle, wo der äußere Bogengang aus dem Squa- 
mosum in das Oceipitale laterale tritt, steckt in der Naht zwischen 
diesen beiden Knochen das kleine Intercalare und es hat auf 
den ersten Blick den Anschein, als ob sich das letztere an der 
Umschließung dieses Bogenganges ebenfalls. betheilige. Nur durch 
eine sorgfältige Untersuchung mit der Lupe, so wie auch an Durch- 
schnitten kann man sich überzeugen, dass das nicht der Fall ist, 
indem das Intercalare nicht so weit in die Tiefe reicht, um den Bo- 
gengang erreichen zu können. 

Das sind die Verhältnisse der das Labyrinth umgebenden Ske- 
lettheile, die bei allen von mir untersuchten Characiniden in wesent- 
lich, gleicher Weise gebildet sind und nur untergeordnete Abweichun- 
gen zeigen. 

Wenn wir den Bau der Labyrinthnische und der benachbarten 
Skelettheile bei den Characiniden mit denjenigen von Amia verglei- 
chen, so müssen wir eine sehr beträchtliche Komplikation im Bau 


o* 


84 M. Sagemehl 


bei den ersteren konstatiren. Zunächst ist zu bemerken, dass Kno- 
chen, die bei Amia noch keinerlei Beziehungen zu Theilen des La- 
byrinth boten, bei den Characiniden solche erlangt haben. Einerseits 
sind das Knochen, die bei Amia reine Hautknochen waren, wie das 
Squamosum, oder aber doch nicht durch die ganze Dicke der knor- 
peligen Schädelwand reichten, wie das Postfrontale und das Exocci- 
pitale. Dieselben sind nunmehr durch die ganze Dicke der urspriinglich 
knorpeligen Schidelwand durchgewachsen und haben auf diese Weise 
Beziehungen zum Labyrinth gewonnen, die sie früher nicht besaßen. 
Zu dieser Kategorie ist auch das Oceipitale superius zu rechnen, 
das bei Amia und bei den anderen Knochenganoiden bekanntlich gar 
nicht existirt. P 

Auf der anderen Seite finden wir aber auch, dass Knochen, 
die schon bei Amia an der Bildung der Schädelhöhle sich betheili- 
gen, jedoch zu Theilen des Labyrinth noch keine Beziehungen auf- 
weisen, bei den Characiniden solche erlangt haben. Hierher gehört 
das Occipitale laterale und das Oceipitale basilare. Da der letztere 
Knochen bei Amia annähernd dieselbe Ausdehnung an der Innenseite 
des Schädels besitzt, wie bei den Characiniden (vgl. Fig. 7 der ci- 
tirten Arbei über Amia), so sind seine neuerlangten Beziehungen zu 
Theilen des Labyrinth nur durch die Vergrößerung des letzteren und 
durch die damit zusammenhängende Verlagerung von Theilen dessel- 
ben zu erklären. Dasselbe gilt auch für das Occipitale laterale, 
wenngleich zugegeben werden muss, dass dieser Knochen selbst bei 
Characiniden eine größere Ausdehnung gewonnen hat. Bei Amia 
reicht sein vorderer Rand nur bis zur Vagusöffnung (vgl. die eitirte 
Abbildung), während er bei Characiniden nicht nur die letztere, son- 
dern auch die Glossopharyngeusöffnung umschließt. Doch ist ganz 
zweifellos auch eine Vergrößerung und Verlagerung von Theilen 
des Labyrinth selbst anzunehmen, da es sonst nicht verständlich 
wäre, wie es kommt, dass der hintere Theil des Sacculus und die 
Lagena der Characiniden unter und hinter der Vagusöffnung liegen, 
während sie bei Amia ein gutes Stück vor derselben entfernt bleiben. 

Diese konstatirte Volumzunahme des Labyrinth giebt auch eine 
genügende Erklärung für den Umstand, dass die bei Amia sehr 
deutlich ausgeprägte Umgrenzung der Labyrinthnische bei den Cha- 
raciniden mehr verwischt ist und die ganze Nische auf diese Weise 
mehr in den Bestand der Schädelhöhle eingegangen ist. Auch die 
Atrophie der bei Amia vorhandenen, den vorderen Bogengang gegen 
die Schädelhöhle hin deckenden Knorpelspange, findet in der Volum- 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. III. 85 


zunahme des Labyrinth ihre Erklärung (vgl. die Fig. 7 der eitirten 
Arbeit mit Taf. I Fig. 4 und Taf. II Fig. 6 und 15). 

Eine andere Reihe von Veränderungen im hinteren Abschnitt 
der Schädelhöhle, namentlich an der Basis derselben, ist durch An- 
passung des Labyrinth an die durch die Ausbildung des WEBER- 
schen Apparates gegebenen Verhältnisse zu erklären. 

Wie ich schon bei der Beschreibung des Schädels von Amia 
hervorgehoben habe, liegt bei diesem Fische die Hinterhauptöffnung 
nicht in gleicher Flucht mit der inneren, basalen Fläche des Occipi- 
tale basilare , sondern beträchtlich höher. Es kommt dieses daher, 
weil der hintere Theil dieses Knochens, der morphologisch einem, 
oder mehreren, mit dem Schädel verschmolzenen Wirbelkörpern gleich 
zu setzen ist, auch wie ein Wirbelkörper gebaut ist und viel höher 
ist, als der vordere, flache Theil des Occipitale basilare (Fig. 7 der 
eitirten Arbeit). Indem nun die Medulla oblongata und der vordere 
Theil des Rückenmarks sich über den vertieften, vorderen Abschnitt 
des Knochens hinüberspannt, entsteht unter der ersteren ein Raum, 
der von interduralem Fettgewebe eingenommen ist, und der unten 
vom Occipitale basilare, lateral von den Occipitalia lateralia begrenzt 
wird. Dieser, schon bei Amia präformirte, jedoch zu speciellen phy- 
siologisehen Zwecken nicht weiter verwerthete Raum, dessen erste 
Entstehung, wie schon erwähnt, auf die Assimilation von Wirbeln 
zum Cranium zurückzuführen ist, wird bei den Characiniden und bei 
den anderen mit einem WEBERr’schen Apparat versehenen Physosto- 
menfamilien zur Bildung des Cavum sinus imparis und zur Bergung 
der Lagenae benutzt. Seine Abschließung gegen die eigentliche 
Schädelhöhle kommt allem Anschein nach dadurch zu Stande, dass 
der Verknöcherungsprocess von den Oceipitalia lateralia aus auf Theile 
der Dura mater übergreift und der Raum auf diese Weise durch 
eine Knochenlamelle gedeckt wird (Taf. I Fig. 4 und Taf. II Fig. 6 
und 15). Dass dieses in der That sich so verhält, beweisen junge 
Entwicklungsstadien von Cyprinoiden (Chondrostoma nasus), an wel- 
chen man sich leicht überzeugen kann, dass die horizontale Lamelle, 
welche das Cayum sinus imparis bedeckt, nicht knorpelig präformirt 
ist, sondern durch Ossifikation von Bindegewebe, das der Dura ma- 
ter angehört, entsteht. Es kann keinem Zweifel unterliegen, dass 
dieses auch für die Characiniden gilt, die ja genau denselben Bau 
dieser Theile besitzen, wie die Cyprinoiden. 

Unter den horizontalen Platten der Petrosa finden wir den 
Augenmuskelkanal (Taf. I Fig. 4 und 9 und Taf. I Fig. 6, 9, 


86 M. Sagemehl 


10 und 15 cm). Derselbe kommt allen von mir untersuchten Cha- 
raciniden zu, auch der Gattung Erythrinus, bei welcher er von 
KöstLix! ausdrücklich geleugnet wird. Der Augenmuskelkanal, der 
sich bekanntlich in den hinteren, unteren Theil, der an dieser Stelle 
vermittels des Opticusfensters mit einander kommunicirenden Orbitae 
öffnet, ist bei den Characiniden sehr verschieden stark entwickelt. 
Bei den Erythrininen ist er, entsprechend der geringeren Ausbildung 
der Augäpfel und deren Muskeln, niedrig und reicht nach hinten 
nur bis zum vorderen Rande des Oceipitale basilare. Seine Decke 
wird von den schon beschriebenen, horizontalen Platten der Petrosa 
gebildet, seine Seitenwände von den absteigenden Fortsätzen der- 
selben Knochen, die jedoch unten nicht zusammentreten, sondern 
durch eine Längsspalte getrennt sind. Die letztere wird unten durch 
das Parasphenoid geschlossen, das auf diese Weise den Boden des 
Augenmuskelkanals bildet. Bei den echten Characiniden ist die 
Höhe des Augenmuskelkanals eine beträchtlichere und derselbe er- 
streckt sich auch weiter nach hinten unter das Occipitale basilare, 
zwischen den letzteren Knochen und das Parasphenoid. 

Wie ich in meiner Abhandlung über das Cranium von Amia 
calva nachgewiesen habe, ist bei diesem Fische der an der Basis 
cranii gelegene Raum, in welchen der M. rectus externus mit seiner 
Insertion hineinwandert, präformirt und wird erst sekundär von die- 
sem Muskel benutzt. Ferner machte ich darauf aufmerksam, wie 
gut dieses Verhalten mit der Anschauung von GEGENBAUR in Ein- 
klang steht, der den Augenmuskelkanal der Knochenfische aus dem 
Canalis transversus der Selachier hervorgehen lässt?. 

Es freut mich nun das an der Stelle als Vermuthung Geäußerte, 
nun durch sichere Thatsachen stützen zu können. Denselben 
Raum, der bei Amia zur Einlagerung des Rectus externus benutzt 
wird, fand ich auch bei Lepidosteus, jedoch noch ohne irgend 
welche Beziehung zu diesem Muskel und in einer Lage, die es als 
ganz zweifellos erscheinen ließ, dass er der Canalis transversus der 
Selachier ist. 

Bei Lepidosteus wird durch besondere Fortsätze der Petrosa 
ein nach vorn gegen die Schädelhöhle geöffneter Halbkanal gebildet, 
der dicht hinter der Hypophyse von einer Seite zur anderen verläuft 
und nach vorn, also gegen die Hypophyse hin, durch eine Mem- 


ı 0. Köstuin, |. ce. pag. 309. ' 
2 Das Cranium von Amia Calva. Morphol. Jahrb. IX. 1883. pag. 216. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. III. 87 


bran vollständig abgeschlossen und zu einem allseitig gedeckten 
Querkanal verwandelt wird, welcher von lockerem Fettgewebe er- 
füllt ist. Lateral reicht dieser an der Basis eranii dicht hinter der 
Hypophyse verlaufende Kanal bis an den hinteren, unteren Winkel der 
Orbita, nach welcher hin er vollständig verschlossen erscheint. Abge- 
sehen von dem letzteren Umstande besitzt dieser Raum genau diesel- 
ben Verhältnisse, wie der von GEGENBAUR beschriebene Canalis 
transversus der Selachier; der Verschluss gegen die Orbitae ist 
wohl ein sekundärer. Auf der anderen Seite kann es eben so we- 
nig einem Zweifel unterliegen, dass dieses der Augenmuskelkanal 
von Amia ist, wenn man die hier gegebene Beschreibung mit der 
Fig. 7 meiner Arbeit über Amia vergleicht, wo der unter dem hori- 
zontalen Fortsatz des Petrosum und vor demselben gelegene durch 
eine Fascie (die nicht abgebildet ist) zugedeckte Raum von dem Rectus 
externus eingenommen wird. Die von GEGENBAUR vertretene Hy- 
pothese kann somit durch weitere Thatsachen gestützt werden. 

Nach dieser kleinen Abschweifung kehren wir zum Augenmus- 
kelkanal der Characiniden zurück. 

Derselbe wird nicht von sämmtlichen vier geraden Augen- 
muskeln zur Einlagerung benutzt, sondern nur vom M. exter- 
nus und vom M. inferior. Und zwar entspringt der erstere vom 
hintersten Ende des Kanals und verläuft somit durch die ganze 
Länge desselben, während der letztere nur im vordersten Drittel des 
Kanals seinen Ursprung nimmt. Die beiden anderen geraden Augen- 
muskeln haben keine Beziehungen zum Kanal, sondern entspringen 
in der Orbita selbst. 

Es ist hier der Ort den Nervus abducens zu erwähnen, 
welcher bei allen von mir untersuchten Characiniden die horizontale 
Knochenplatte des Petrosum, die den Augenmuskelkanal zudeckt, 
etwas hinter der für den Ramus palatinus nervi facialis bestimmten 
Öffnung durchbohrt, in den Augenmuskelkanal tritt und sich sofort 
im Rectus externus vertheilt, ohne in die Orbita selbst zu gelangen. 

Dieht vor den horizontalen Platten des Petrosum, also im 
hinteren Theil der für den Durchtritt der Optiei bestimmten Off- 
nung, senkt sich die Hypophyse, die in einen besonderen, von 
der Dura mater gebildeten Sack eingeschlossen ist, in den Augen- 
muskelkanal hinein, wo sie zwischen den Augenmuskeln gela- 
gert ist. 

Wir sind nun am Ende der Beschreibung des Charaeinidenschädels 
angelangt, und es bleibt uns noch übrig die verschiedenen Characi- 


88 M. Sagemehl 


nidengattungen unter einander zu vergleichen und ihre Stellung zu 
anderen, tiefer stehenden Formen festzustellen. 

Wie ich schon in der Einleitung erwähnt habe, lassen sich die 
von mir untersuchten Characiniden in drei Gruppen sondern: die 
Erythrininen, die durch Citharinus repräsentirten pflanzenfressenden 
Characiniden und die fleischfressenden Gattungen, zu denen Alestes, 
Tetragonopterus, Anacyıtus, Hydrocyon und Sarcodaces, welcher 
allerdings in vielen Verhältnissen sich an die Erythrininen anschließt, 
zu rechnen sind. 

Die Erythrininen repräsentiren in der allgemeinen Konfiguration 
des Schädels, der sich durch geringe Ausbildung von Cristen und 
Muskelfortsätzen auszeichnet, und dessen Deckknochen noch den 
reinen Typus der Hautknochen gewahrt haben, gegenüber den übri- 
gen Characiniden, die in dieser Hinsicht höher differenzirt sind, einen 
niedereren Typus der Entwicklung. Sarcodaces steht ihnen in vie- 
len Verhältnissen nahe. 

Unter den echten Characiniden nehmen die durch Citharinus reprä- 
sentirten pflanzenfressenden Formen, gegenüber den fleichfressenden 
ebenfalls eine tiefere Stufe ein, und es ist bemerkenswerth, dass Ci- 
tharinus in gewissen Organisationsverhältnissen, obgleich der ganze 
Habitus des Schädels einen höheren Typus repräsentirt, sich noch 
primitiver verhält, als die Erythrininen. An eine direkte Ableitung 
der pflanzenfressenden Characiniden von den Erythrininen ist jeden- 
falls gar nicht zu denken. Die Hauptpunkte, in welchen Cithari- 
nus eine niederere Stufe der Entwicklung bewahrt hat, als die 
Erythrininen, sind: 1) Die weite Erstreckung der Schädelhöhle nach 
vorn und der damit zusammenhängende Besitz von langen Tractus 
 olfactorii; 2) die gegenüber den Erythrininen weniger weit fort- 
geschrittene Verknöcherung des Primordialschädels, namentlich im 
Bereiche der Ethmoidregion; 3) die einfach gebaute, nicht differen- 
zirte Pfanne für das Hyomandibulare. Was den Bau des Schädels 
der fleischfressenden Characiniden betrifft, so, ist mir kein einziges 
Organisationsverhältnis bekannt, welches nicht als direkte Fortent- 
wicklung der bei den pflanzenfressenden Formen zu beobachtenden 
angesehen werden könnte. 

Wenn man daraus auf eine direkte Abstammung der ersteren 
von den letzteren schließen wollte, so wäre es voreilig. So schließt 
sich z. B. der Bau des Kieferapparates der fleischfressenden For- 
men an denjenigen der Erythrininen eng an und sind ihm gegenüber 
die Organisationsverhältnisse dieser Skelettheile bei pflanzenfressenden 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. III. 89 


Characiniden in einzelnen Punkten als primitivere zu betrachten: 
auch im Bau des Hyomandibulargelenks ist ein engeres Zusammen- 
schließen der Erythrininen und der fleischfressenden Charaeiniden 
nicht zu verkennen. Aus dem eben Gesagten folgt, dass wir es hier 
mit drei Gruppen zu thun haben, die nur an der Wurzel zusammen- 
hängen, von denen jedoch eine jede ihren eignen Weg gegangen ist 
und sich selbständig weiter differenzirt hat. Aus diesem Grunde ist es 
auch kaum möglich zu bestimmen, welche der Characinidengruppen 
als die primitivste anzusehen ist. Das Einzige was man sagen kann, 
ist dass die fleischfressenden Characiniden die höchste Entwicklung 
aufweisen und am weitesten specialisirt sind. Eine tiefere Stufe 
nehmen die Erythrininen und die pflanzenfressenden Formen ein, 
welche beide Gruppen jedoch zu einander keine nähere Beziehung 
erkennen lassen. 


Wie ich erst später bei der Beschreibung des Schädels anderer 
Physostomen ausführlich begründen kann, nehmen die Characiniden 
in der Reihe der Knochenfische eine relativ niedere Stelle ein und 
lassen leichter, als die meisten anderen Familien einen Anschluss 
an tiefer stehende Formen erkennen. Es ist namentlich Amia, an 

elche die Characiniden zweifellose Anschlüsse bieten. Die anderen 
jetzt lebenden Ganoiden sind so eigenartig differenzirt, und entfernen 
sich so weit von der muthmaßlichen direkten Vorfahrenlinie der Kno- 
chenfische, dass eine Vergleichung mit Teleostiern kaum möglich ist. 
Die entschiedene Verwandtschaft zwischen Amia und den Characiniden, 
speciell den Erythrininen, prägt sich schon im ganzen äußeren Habi- 
tus des Cranium der letzteren aus. Die knöcherne Schädeloberfläche 
der Erythrininen und die Beschildung der Seitenfläche des Kopfes der 
letzteren durch die verbreiterten Orbitalknochen, die mit denjeni- 
gen von Amia in der gröberen Anordnung recht gut übereinstimmen, 
erinnert in bedeutendem Maße an die Verhältnisse von Amia. Die 
Betrachtung der Mundhöhle erhöht noch diesen Eindruck; bei bei- 
den liegen zahntragende Platten des Palatinbogens fast unbedeckt 
von der Schleimhaut zu Tage; bei beiden sind die Kiefer und deren 
Bezahnung fast in gleicher Weise gebildet. Nur in dem Umstande, 
dass das Parasphenoid und der Vomer keine Zähne mehr tragen, lassen 
die Charaeiniden Amia gegenüber eine Rückbildung und Weiterent- 
wicklung erkennen. 


Der unmittelbare Eindruck einer verhältnismäßig nahen Ver- 
wandtschaft zwischen Amia und den Erythrininen wird durch eine 


90 M. Sagemehl 


genaue Analyse der Organisationsverhaltnisse dieser Formen nur 
noch befestigt. 

Wir beginnen mit dem Cranium. 

Die Schädeldecke bietet nur geringe Verschiedenheiten, deren 
wichtigste in der tieferen, subeutanen Lage der Post- und der Praefron- 
talia besteht. Das Ethmoid ist bei Characiniden stärker entwickelt; 
es hat Beziehungen zum Primordialschädel gewonnen und hat seine 
früheren, bei Amia existirenden Beziehungen zu einem Schleimka- 
nal verloren. Die Extrascapularia der Characiniden sind an Größe 
beträchtlich reducirt. Im Ganzen ist die Ähnlichkeit des Schädel- 
daches von Amia und demjenigen der Erythrininen eine sehr große, 
und es lassen sich die bei den letzteren zu beobachtenden Verhält- 
nisse von ersterer leicht ableiten. 

Dasselbe gilt auch für die meisten Organisationsverhiltnisse 
der Occipitalregion. Hier sind es vor Allem die schon ausführlich 
besprochenen Verschiedenheiten im Verhalten der Occipitalbogen und 
der zugehörigen Nerven, die ins Auge fallen. Von den beiden in- 
differenten Oceipitalbogen von Amia sehen wir den vorderen bei 
Characiniden dem Cranium assimilirt, den hinteren einer speciellen 
Funktion angepasst und zum Claustrum umgebildet. Ein wesent- 
licher Unterschied ist durch das Auftreten einer neuen, bei Amia 
fehlenden Ossifikation — dem Occipitale superius — bedingt, auf 
dessen erste Entstehung ich in meiner nächsten Monographie des 
Cyprinoidenschiidels noch einmal zurückkomme. Die Temporalhöhle 
ist bei Characiniden größer geworden und es sind im Zusammenhang 
damit die für diese Familie so charakteristischen Fenestrationen am 
Exoceipitale aufgetreten. Wie die vorhergehenden, so sind auch diese 
Verhältnisse — mit Ausnahme des Auftretens eines Occip. superius — 
unschwer, als direkte Fortentwicklung von schon bei Amia bestehen- 
den aufzufassen. 

In der Labyrinthregion ist eine wesentliche Verschiedenheit 
durch das Verhalten des Squamosum bei Amia und bei Characiniden 
bedingt. Während dieser Knochen bei der ersteren noch ein reiner 
Deckknochen ist, hat er bei Characiniden, eben so wie bei allen 
anderen Teleostiern, Beziehungen zum Primordialschädel gewonnen. 
Auf Rechnung des größeren Umfanges, den dieser Knochen bei den 
letzteren erlangt hat, ist auch die Reduktion des Intercalare zu 
setzen, welches bei Ganoiden zum Theil das Squamosum der höhe- 
ren Fische funktionell ersetzt. 

Die Verschiedenheiten der Orbitalregion des Schädels bei Amia 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. III. 91 


und bei Characiniden sind durch vollkommenere Anpassung dieser 
Region bei den zuletzt genannten an den Augapfel und dessen Be- 
wegungen bedingt. Auf diese Weise erklärt sich die größerere Aus- 
bildung des Antorbitalfortsatzes bei Characiniden, der dem Augapfel 
bei der Aktion der Musculi obliqui einen Widerstand entgegensetzt 
und an Stelle von Exkursionsbewegungen, Rotationen des Bulbus 
treten lässt. Ebenfalls durch Vergrößerung des Bulbus entstanden 
zu denken ist die Ausbildung des unpaaren, interorbitalen Septum 
und die damit zusammenhängenden Umbildungen: die Vereinigung 
der beiden Opticusfenster von Amia zu einem unpaaren und vielleicht 
auch die Verschmelzung der bei Amia paarigen Orbitosphenoide zu 
einem Knochen. Ein Augenmuskelkanal ist, wie ich schon früher 
beschrieben habe, in unvollkommener Weise bei Amia vorhanden; 
bei Characiniden ist seine Ausbildung eine vollständige. Sehr be- 
merkenswerth ist es, dass bei allen Charaeiniden und, wie ich hier 
gleich bemerken will, bei allen ostariophysen Knochenfischen; ein 
Basisphenoid spurlos fehlt, während es doch bei Amia, durch kleine, 
paarige Ossifikationen repräsentirt wird. Bei den Ostariophysen ist 
dieser Knochen entweder geschwunden, oder aber es stammen die- 
selben von Formen ab, welche tiefer als Amia standen und noch 
gar kein Basisphenoid besaßen. 

In der nasalen Region haben wir bei Characiniden, gegenüber 
Amia, ebenfalls einen Knochen weniger zu verzeichnen; den ersteren 
fehlt das Septomaxillare. Ob dasselbe reducirt worden ist, oder 
ob es niemals existirt hat, ist vor der Hand nicht zu entscheiden. 
Vielleicht giebt die Kenntnis neuer Formen in diesem Falle eine 
sicherere Antwort. Außerdem ist der bei Amia paarige Vomer un- . 
paar geworden, wie bei allen Teleostiern. 

Sehr schwer ist es zu entscheiden, ob die komplieirten, an der 
Basis der Occipital- und Labyrinthregion im Inneren des Schädels 
der Charaeiniden zu beobachtenden Eigenthümlichkeiten, die durch 
Anpassung an den Weser’schen Apparat entstanden sind, direkt 
von dem bei Amia nachweisbaren Verhalten abzuleiten sind. Un- 
möglich wäre das letztere nieht, doch ist die Kluft zwischen den 
beiden Formen in diesen Verhältnissen eine so große, dass sichere 
Schlüsse kaum möglich sind. Die Verhältnisse der Labyrinthnische 
habe ich bereits bei der speeiellen Beschreibung der letzteren in 
ausführlicher Weise mit den entsprechenden von Amia verglichen und 
bin zu dem Resultate gelangt, dass in dieser Beziehung ein direkter 
Anschluss der Characiniden an Amia zu erkennen ist. 


92 M. Sagemehl 


Wenn wir Alles zusammenfassen, so ergiebt es sich, dass die 
Characiniden und speciell die Erythrininen, was ihren Schädel be- 
trifft, sich direkt an Amia anknüpfen und eine Weiterentwicklung 
von Terälioieien erkennen lassen, die in ihren ersten AnfAnBER 
schon bei Amia nachweisbar waren. 

Dass die Characiniden trotzdem nicht etwa als direkte Nach- 
kommen von Amia zu betrachten sind, lehrt eine Vergleichung der 
übrigen Organsysteme. 

Der Suspensorialapparat der Characiniden bietet so man- 
ches Bemerkenswerthe, so dass eine etwas ausführlichere mit Abbil- 
dungen versehene Schilderung desselben, namentlich da bis jetzt 
noch keine Beschreibung existirt, nicht überflüssig sein dürfte. Von 
jedem der drei Typen: den Erythrininen, den pflanzenfressenden 
und den fleischfressenden Characiniden, habe ich je ein Beispiel zur 
ausführlichen Beschreibung gewählt, es sind das die Gattungen: 
Erythrinus, Citharinus und Hydrocyon (Taf. I Fig. 12, 13 und 14). 

Das Hyomandibulare (Hm) zeigt das gewöhnliche Verhal- 
ten der Teleostier und erinnert in seiner Gestalt am meisten an den 
entsprechenden Knochen bei den nahe verwandten Cyprinoiden. Von 
der eigenthümlichen, einer speciellen Bewegung angepassten Aus- 
bildung der Gelenkfläche desselben ist schon früher in Kürze Er- 
wähnung gethan worden. Auch der Umstand, dass dieser Knochen 
mit den übrigen Theilen des Palatinbogens am frischen Skelet der- 
artig verbunden ist, dass er leichte Rotationen ausführen kann. ist 
schon oben berührt worden. 

An das Hyomandibulare schließt sich nach unten und hinten das 
Symplecticum (Sy) an, das von dem ersteren durch eine unver- 
knöchert bleibende Partie des ursprünglichen Hyomandibularknorpels 
getrennt wird. Bei der Gattung Erythrinus liegt dieser Knochen, der 
sonst gewöhnlich zwischen zwei Zinken des Quadratum eingekeilt ist, 
hinter dem letzteren fast ganz verborgen und ist bei der Ansicht von 
der lateralen Fläche gar nicht zu sehen; außerdem ist er mit dem Qua- 
dratum so innig verbunden, dass es schwer ist die trennenden Nähte 
zu erkennen. Erst eine Vergleichung mit den sonst ähnlich gebau- 
ten Theilen bei Macrodon und Lebiasina legt die Verhältnisse klar. 

Nach vorn und unten schließt sich an das Hyomandibulare das 
Metapterygoid (Mt) an, ein Knochen, der in der Familie der 
Characiniden recht groß ist, entsprechend den mächtigen Kaumus- 
keln, die von seiner lateralen Fläche entspringen. 

Nach unten schließt sich an die beiden eben besprochenen 


Beitriige zur vergleichenden Anatomie der Fische. III. 93 


Knochen das Quadratum (Qu) an, welches eine dreieckige Ge- 
stalt hat und mit dem Gelenk zur Aufnahme des Unterkiefers ver- 
sehen ist. 


Zwischen Quadratum, Metapterygoid und Sympleeticum finden 
wir bei allen untersuchten Characiniden ein rundliches Fenster, das 
durch eine Membran verschlossen wird, und das für diese Familie 
sehr charakteristisch ist. Klein ist es bei Lebiasina, während es bei 
den anderen Formen sehr beträchtlich entwickelt ist. Eine beson- 
dere physiologische Bedeutung kommt demselben wohl kaum zu, und 
es scheint nur zur Erreichung einer größeren Leichtigkeit des gan- 
zen Apparates da zu sein. 


Der ganze vordere Abschnitt des Palatinbogens, der von Ekto- 
Entopterygoid und Palatinum gebildet wird, zeigt in dieser Familie 
sehr wechselnde Verhältnisse. 


‚Ein relativ primitives Verhalten finden wir bei der Gattung Ci- 
tharinus. Bei diesem Fisch zieht von der knorpeligen Naht zwischen 
Metapterygoid und Quadratum aus ein Knorpelstreifen nach vorn, 
der sich allmählich verbreitert. Der vordere, angeschwollene Theil 
desselben artikulirt mit der unteren Fläche der Ethmoidalregion des 
Sehädels und wird von einer dünnen Knochenplatte an der unteren 
Peripherie schalenartig umhüllt. Die obere Peripherie bleibt von 
Knochen frei und bildet den Gelenkknopf. Diese dünne, kleine 
Knochenplatte stellt, wie ein Vergleich mit anderen Formen lehrt, 
das Palatinum vor (Taf. I Fig. 11 P7), Es ist kein reiner Beleg- 
knochen, sondern liegt der knorpeligen Unterlage ohne Vermittlung 
einer perichondralen Schicht auf, ohne jedoch in die Tiefe des Knor- 
pels einzudringen. 


Diese Beziehung des Palatinum zum vorderen Ende des knorpe- 
ligen Palatinbogens ist in der Reihe der Teleostier und auch schon 
bei Knochenganoiden ganz allgemein verbreitet und durchaus keine 
besondere Eigenthümlichkeit der Panzerwelse, wie es Herr GOLpI' 
in einer vor Kurzem erschienenen Arbeit angiebt. Mir ist wenigstens 
in der ganzen Reihe der Teleostier kein Fall bekannt, in welchem 
das Palatinum ein reiner Belegknochen wäre; es ist stets, mag es 
nun Zähne tragen oder nicht, mit dem vorderen Ende des knorpeligen 


1 Emit GöLpı, Kopfskelet und Schultergiirtel von Loricaria, Balistes und 
Acipenser. Jenaische Zeitschr. f. Naturwiss. Bd. XVII. 1884. pag. 416 und 
Zoologischer Anzeiger. Jahrg. VI. Nr. 145. (1883). 


94 M. Sagemehl 


Palatinbogens innig verbunden und hat den Knorpel des letzteren häufig 
bis auf kleine Reste ganz verdrängt. 

- Es ist merkwürdig, dass dieses Verhalten von dem sonst so sorg- 
fältigen und gewissenhaften O. Hertwic nicht in genügender Weise 
berücksichtigt worden ist. Es ist in der That geeignet den Satz, 
dass ein Belegknochen niemals primär werden könne, als zu weitgehend 
hinzustellen. An einer Homologie des Palatinum der Fische und der 
Amphibien liegt kein Grund zu zweifeln, obgleich dieser Knochen 
bei den ersteren primär ist, während er bei den anderen, so wie bei 
den Amnioten, stets ein Deckknochen bleibt. O. Hertwic hält 
zwar eine Homologie dieser beiden Knochen für nicht zweifellos 
und von seinem Standpunkte ist es auch durchaus gerechtfertigt. 
Nach den anderen Beispielen, die ich für die Umwandlung von 
Deckknochen in primäre Ossifikationen habe anführen können, liegt 
für mich kein Grund vor an einer Homologie der Palatina der Kno- 
chenfische und Amphibien zu zweifeln. Ihr verschiedenes Verhalten 
ist durch die Verschiedenheit in der Ausbildung des vorderen Endes 
des Palatinbogens bedingt. Bei Fischen spielt derselbe eine große 
mechanische Rolle, indem er den vorderen, festen Stützpunkt für den 
beweglich mit dem Cranium verbundenen, Suspensorialapparat ab- 
giebt. Ganz anders verhalten sich die Amphibien. Indem der hin- 
tere Abschnitt des Palatinbogens, der Quadratumabschnitt, sich mit 
dem Cranium fest verbindet, wird der vordere Theil desselben, der 
Palatinfortsatz des Palatoquadratum, zu einem mechanisch unwichti- 
gen Skelettheil und erfährt eine mehr oder minder tiefgreifende 
Reduktion. In dem ersteren Falle verbindet sich das, als Belegkno- 
chen der Mundschleimhaut entstehende Palatinum mit dem Palatin- 
knorpel und erhöht dessen Resistenzfähigkeit, im anderen Falle 
behält es seinen ursprünglichen Charakter, während der Palatinknor- 
pel redueirt wird. 

An das mittlere Stück des Palatinknorpels lagern sich bei Ci- 
tharinus zwei Belegknochen an, oben das breite Entopterygoid 
(Taf. I Fig. 11 Ent), welches die Knorpelspange zum Theil auch 
medial deckt, unten das lange, stielförmige Ektopterygoid (Fig. 
cit. Ect), welches nach hinten bis zum Quadratum reicht. 

Durch eine geringere Ausbildung des ganzen vorderen Abschnit- 
tes des Palatinbogens bei einer weiter fortgeschrittenen Ossifikation 
des vorderen Endes desselben von Seiten des Palatinum, zeichnen 
sich die earnivoren Characiniden aus: die Gattungen Alestes, Tetra- 
gonopterus und Anacyrtus. Doch sind die Theile des Palatinbogens 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. III. 95 


immerhin noch recht gut entwickelt und nimmt das Entopterygoid 
in ‚nicht unbeträchtlichem Grade an der Bildung des Bodens der 
Orbita Theil. 

Im Gegensatz dazu ist der ganze vordere Abschnitt des Pala- 
tinbogens bei Hydrocyon in ganz auffallender Weise rückgebildet 
und zu einem funktionell offenbar ganz unwichtigen Theile gewor- 
den. Das Palatinum ist ein ganz kleines Kniéchelchen, das mit dem 
Cranium auch nicht mehr gelenkig artikulirt, sondern der unteren 
Fläche der Ethmoidalregion einfach anliegt und locker durch Bänder 
angeheftet ist. Eben so sind das Ekto- und Entopterygoid, die mit 
einander nur locker verbunden sind, ganz kleine Knochenschüppchen. 

Die Erythrininen verhalten sich ähnlich den carnivoren Chara- 
.einiden, doch haben sie darin ein primitiveres Verhalten. bewahrt, 
als ihnen stets Zähne auf den der Mundhöhle zugewandten Flächen 
des Palatinum und Ektopterygoid zukommen. Bei den carnivoren 
Characiniden sind diese Knochen, eben so wie bei allen pflanzen- 
fressenden Gliedern dieser Familie, gewöhnlich zahnlos; nur in we- 
nigen Gattungen sollen Gaumenzähne vorhanden sein {bei Oligo- 
sarcus Günth., Xiphorhamphus Cuv., Xiphostoma Spix., Serrasalmo 
Wicd! my) 

Das Palatinum der Erythrininen ist ein kurzer, derber Kno- 
chen, der bei der Gattung Erythrinus mit dem hinter ihm liegenden 
Ektopterygoid in späterem Alter sich so innig verbindet, dass die 
trennende Naht kaum zu sehen ist; bei Macrodon und Lebiasina sind 
diese beiden Knochen dagegen stets deutlich getrennt. 

Bei Macrodon liegt medial und vor dem Palatinum eine kleine 
zahntragende Ossifikation der Mundschleimhaut, die mit den übrigen 
Knochen des Palatinbogens nur locker verbunden erscheint und, 
meines Wissens, bisher bei keinem anderen Fisch beobachtet worden 
ist. Die Bedeutung dieses kleinen Knöchelchen, das schon Jon, 
MÜLLER? gekannt hat, und das ich als accessorisches Palati- 
num bezeichnen möchte, ist schwer zu bestimmen. Vielleicht weist 
die Existenz desselben darauf hin, dass bei den Vorfahren der jetzt 
lebenden Teleostier die Mundhöhle von zahlreicheren, zahntragenden 
Ossifikationen ausgekleidet war, als bei den jetzt lebenden Formen, 
was durchaus nicht unwahrscheinlich wäre. 

ı Vgl GÜNnTHer's Catalogue ete. T. V. 


2 Jos. MÜLLER und TROSCHEL, Horae ichthyologicae II. pag. 6. Taf. II 
Fig. 2. 


96 M. Sagemehl 


Es ist hier der Ort um das Praeopereulum zu erwähnen, 
welches besser zum Suspensorialapparat gerechnet wird, als zu den 
Opercularknochen, mit denen es weder in morphologischer noch in 
physiologischer Beziehung das Geringste zu thun hat. Das Praeopercu- 
lum der Fische fasse ich als einen Knochen auf, dessen urspriingliche 
Bedeutung in der Bergung des hinteren Abschnittes des weiterhin 
im Unterkiefer verlaufenden Schleimkanals liegt!. In dieser Hinsicht 
verhält es sich ganz analog den Knochen des Suborbitalbogens, und 
wir haben allen Grund zu vermuthen, dass auch an Stelle des ein- 
heitlichen Praeopereulum ursprünglich eine ganze Kette von Haut- 
knochen sich befand. Bei vielen Siluroiden finde ich nämlich, dass 
das dorsale Ende des Praeoperculum mit der lateralen Kante des 
Schädeldaches durch Vermittlung von einem oder zwei röhrenartig ge-. 
bildeten Knöchelehen verbunden ist, welche den Schleimkanal ent- 
halten. 

Ein ähnliches Verhalten finde ich auch am ventralen Ende des 
Praeopereulum, zwischen dem letzteren und dem hinteren Winkel des 
Unterkiefers; es liegen an dieser Stelle bei einer ganzen Anzahl von 
Welsen ebenfalls ein oder zwei kleine, den Schleimkanal bergende 
Knöchelehen. In diesen Fällen haben wir somit eine ganze Kette 
von Ossifikationen an der Stelle des Praeoperculum, von denen aller- 
dings die eine — eben das Praeoperculum selbst — auf Kosten 
der übrigen sehr an Größe gewonnen hat. Die Ausbildung dieses 
Knochens ist offenbar dadurch zu Stande gekommen, dass er neue 
Beziehungen erlangt hat, hauptsächlich indem die von der lateralen 
Fläche des Hyomandibulare entspringenden Kaumuskeln sich nach 
hinten auf das Praeoperculum ausgedehnt haben und das letztere 
somit eine ihm ursprünglich ganz fremde Bedeutung erhalten hat. 
Dadurch ist auch die bei den meisten Fischen innige Verbindung 
dieses Knochens mit dem Hyomandibulare, Symplecticum und Qua- 
dratum zu erklären, denn die Ursprungsfläche der mächtigen Kau- 
muskeln musste nothwendig eine einheitliche, feste Fläche sein. 
Jedenfalls rechtfertigen diese Verhältnisse das Praeoperculum als 
einen Knochen des Suspensorialapparates anzusehen und ihn aus der 
Reihe der Opereularknochen zu entfernen. 

Das Praeoperculum der Characiniden ist bei allen Formen, die 
ich untersucht habe, gut ausgebildet und mit dem Hyomandibulare 


1 Damit stimmt die Angabe von McMurrich (Zool. Anzeig. Nr. 168), dass das 
Praeoperculum bei Amiurus um einen Schleimkanal sich bilde, sehr gut überein. 
Dieselbe ist mir erst nach Absendung des Manuskripts bekannt geworden. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. III. 97 


und Quadratum sehr fest verbunden. Etwas Besonderes ist über 
dasselbe nicht zu bemerken. 

Wenn wir den Suspensorialapparat der Characiniden mit 
demjenigen der Ganoiden vergleichen, so ist es ebenfalls nur Amia, 
welche Anschlüsse, und zwar sehr innige, erkennen lässt. Polypte- 
rus und Lepidosteus haben diese Theile nach ganz anderen Typen 
gebaut, so dass ein direkter Vergleich mit Knochenfischen durchaus 
nicht ausführbar ist. 

Die Hauptunterschiede zwischen dem Suspensorialapparat von 
Amia, welchen wir durch BripgE! kennen und demjenigen der Cha- 
raciniden betreffen 1) das Verhalten des Sympleeticum, welches bei 
Amia bedeutend größer ist, als bei den Characiniden und sich auch 
an der Bildung des Gelenks für den Unterkiefer zusammen mit dem 
Quadratum betheiligt. 2) Die Ausdehnung der Bezahnung auf das 
Metapterygoid und Entopterygoid, welches bei den Characiniden 
stets zahnlos ist. 3) Den Mangel des bei den Charaeiniden zwischen 
Metapterygoid und Quadratum gelegenen Fensters. 

Während es fraglich bleiben muss, wie der erste Punkt zu be- 
urtheilen ist, kann kaum gezweifelt werden, dass in 2) und 3) 
Amia primitivere, weniger differenzirte Bildungsverhältnisse auf- 
weist. Auf jeden Fall steht Amia den Characiniden in dem Ver- 
halten des Suspensorialapparates recht nahe und sind es namentlich 
die Erythrininen, welche die größte Annäherung erkennen lassen. 
Citharinus verhält sich sehr eigenthümlich; das Verhalten des Pala- 
tinum weist auf einen noch niedereren Zustand hin, als er bei Amia 
gegeben ist, während der allgemeine Mangel von Zähnen auf eine 
weit fortgeschrittene Rückbildung zu beziehen ist. 

Der Kieferapparat der Characiniden bietet manches Bemerkens- 
werthe, und zum besseren Verständnis desselben sei es mir gestattet 
etwas ausführlicher auf die allgemeinen Verhältnisse im Bau dieses 
Apparates in der ganzen Reihe der Teleostier einzugehen. 

Man sollte glauben, dass gerade der Kieferapparat der Fische, 
der in der Systematik eine so hervorragende Rolle spielt, auch 
gründlich untersucht sei. Die genauere Durchsicht der betreffenden 
Litteratur lehrt jedoch, dass das keineswegs der Fall ist und dass 
eine erneuerte Bearbeitung desselben dringend Noth thut. Selbst- 


1 BRIDGE, The cranial osteology of Amia calva. Journ. of Anat. a. Physiol. 
T. XI. 1877. 


Morpholog. Jahrbuch. 10. : 


98 M. Sagemehl 


verständlich kann in der hier gegebenen, kurzen Skizze keine er- 
schöpfende Behandlung dieses Gegenstandes erwartet werden; später, 
wenn mir mehr Material vorliegt, hoffe ich auch diese Frage besser 
bearbeiten zu können. 

Bekanntlich hat schon Cuvier den Ober- und den Zwischenkiefer 
der höheren Wirbelthiere, speciell die betreffenden Skeletstücke der 
Teleostier!, für Homologa der Lippenknorpel der Selachier erklärt. 
Nachdem in den 50er und 60er Jahren unseres Jahrhunderts durch eine 
Reihe von klassischen Arbeiten das Verhältnis der knorpeligen und 
knöchernen Skelettheile zu einander klar gestellt worden war, und 
nachdem man erkannt hatte, dass der Ober- und Zwischenkiefer zu 
den Belegknochen gehören, musste von einer direkten Homologisi- 
rung derselben mit den Lippenknorpeln der Selachier selbstverständ- 
lich abgesehen werden. Die ganze Frage gestaltete sich nunmehr 
dahin, ob diese Kieferknochen in der phylogenetischen Entwicklung 
des Teleostierstammes sich im Anschluss an die Lippenknorpel der 
Selachier entwickelt haben, indem sie die letzteren als Unterlage be- 
nutzten, oder ob sie ganz unabhängig von den Lippenknorpeln ent- 
standen sind. Die meisten Autoren scheinen sich der letzteren 
Auffassung zugeneigt zu haben. Meines Wissens ist GEGENBAUR 
der Einzige, welcher die alte Cuvier’sche Anschauung in der durch 
die neueren Erfahrungen über Knochenbildung gebotenen, modifieir- 
ten Form aufrecht erhielt?. Außer dem Umstande, dass es schlech- 
terdings undenkbar sei, dass Knochen, die aus Konkrescenz von 
Zähnen hervorgegangen sind, sich ohne feste Grundlage gebildet 
haben sollten, war für ihn der Umstand maßgebend, dass die Lage- 
rungsverhältnisse der oberen Kieferknochen der Teleostier und der 
Lippenknorpel der Selachier dieselben sind, und dass sich in der 
That, wenigstens unter den Zwischenkiefern der Knochenfische, bis- 
weilen ein Knorpelrudiment nachweisen ließ. 

Bei der Untersuchung einer größeren Zahl von Teleostiern auf 


! An der Homologie des sog. Zwischenkiefers und des Oberkiefers der 
Teleostier mit den gleichnamigen Skelettheilen der übrigen Wirbelthiere kann, 
wie ich glaube, kein vernünftiger Zweifel bestehen. Meines Wissens ist auch 
Wintuer (Fiskenes Ansigt 1. ec. pag. 354) der Einzige, der an dieser Homolo- 
gie zweifelt und die betreffenden Knochen der Fische für Lippenknochen hält, 
welche denselben allein zukommen. Eine ausführliche Widerlegung dieser An- 
schauung, die niemals Anklang gefunden hat, und die auch kaum aufrecht zu 
erhalten ist, würde mich hier zu weit von meinem Thema abbringen, und glaube 
ich mir dieselbe ersparen zu können. 

2 C. GEGENBAUR, Grundzüge der vgl. Anatomie. II. Aufl. 1876. pag. 545 
und: Das Kopfskelet der Selachier. 1872. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. III. 99 


diese Verhältnisse fand ich, dass die dem primären, knorpeligen Ske- 
let angehörige Grundlage des Zwischen- und Oberkiefers in der 
Reihe der Teleostier viel weiter verbreitet ist, als man bisher anzu- 
nehmen geneigt war. Nur der Umstand ; dass bisher die meisten 
Untersuchungen an trockenen Skeletten vorgenommen wurden, wobei 
derartige kleine Knorpel bis zur Unkenntlichkeit einschrumpfen, hat 
deren Entdeckung verhindert. 

Wir beginnen mit der Beschreibung der Zwischenkiefer. 
Jeder dieser aus Verschmelzung von Zähnen entstandenen Knochen 
besteht bei Teleostiern typisch aus zwei Theilen: aus einem die 
Begrenzung der Mundspalte bildenden, gewöhnlich mit Zähnen aus- 
gestatteten Alveolartheil und einem von dem medialen Ende des 
letzteren ausgehenden, nach oben und hinten gerichteten aufsteigenden 
Fortsatze (branche montante Cuv.). Durch diesen Fortsatz, der sel- 
ten fehlt (z. B. bei allen Siluroiden), verbindet sich der Zwischen- 
kiefer direkt oder indirekt mit dem vorderen Ende des Cranium. In- 
dem die beiden aufsteigenden Fortsätze sich an einander legen 
und durch Bänder zusammengehalten werden, kommt eine mehr 
oder minder innige Verbindung der beiderseitigen Zwischenkiefer 
zu Stande. Zu einer wirklichen Verwachsung kommt es jedoch 
nur ausnahmsweise, wie z. B. bei den Mormyriden und dem ver- 
wandten Gymnarchus. 

In der Mittellinie, unter den beiden Zwischenkiefern, nament- 
lich zwischen den beiden aufsteigenden Schenkeln derselben, trifft 
man nicht selten ein Skeletstück, welches sich an das vordere 
Ende des Schädels anschließt und welches schon durch den Umstand, 
dass es häufig ganz knorpelig bleibt, sich als zu einer ganz ande- 
ren Kategorie, als die Zwischenkiefer zugehörig darstellt. Es ist 
ein dem primordialen Knorpelskelet angehöriger Theil, der allerdings 
bisweilen auch verknöchern kann. 

Die Verbreitung dieses Skelettheils, das ich Rostrale' zu 


1 Während die älteren Autoren, und auch noch GEGENBAUR, einzig und 
allein die im Mundwinkel der Selachier sich vorfindenden Knorpelstücke als 
Labialknorpel bezeichnet haben, hat sich in neuerer Zeit, namentlich in Eng- 
land, die Unsitte — anders kann ich es nicht nennen — eingebürgert, ein jedes 
im Bereich des vorderen Kopfendes gelegene, vom Cranium getrenntes Knorpel- 
stückchen, das man sonst nicht gleich unterbringen konnte, als Labialknorpel 
zu bezeichnen. So sind die von GEGENBAUR so gut charakterisirten Nasen- 
flügelknorpel, das von mir hier als Rostrale bezeichnete Stück und noch manche 
andere mit den wirklichen Labialknorpeln in einen Topf geworfen worden. Es 
mag das sehr bequem sein, doch trägt ein solches Verfahren nicht dazu bei, 

7*+ 


100 M. Sagemehl 


nennen vorschlage, ist in der Reihe der Teleostier ein sehr ausge- 
dehntes ; es findet sich in den am weitesten aus einander stehenden 
Gruppen und weist dadurch auf ein Ererbtsein von einer sehr weit 
zurückliegenden Stammform hin. Charakterisirt ist es gegenüber 
den anderen accessorischen Knorpelstückehen durch seine Unpaarig- 
keit, durch seine Lage, dieht vor dem vorderen Schädelende und 
durch seine Beziehungen zu den Zwischenkiefern. Gefunden habe 
ich es bisher bei Physostomen in der Familie der ,Scomberesociden 
(Belone), Cyprinodontiden, Scopeliden (Saurus); eben so kommt es 
in verknöchertem Zustande und in ganz eigenthümlichen Beziehungen 
zu den Zwischenkiefern bei allen Cyprinoiden vor; es liegt nämlich 
in einem schlingenartig gebogenen Bande, welches die Zwischen- 
kiefer mit dem vorderen Schädelende verbindet und welches bei dem 
Vorstrecken der Schnauze dieser Fische eine Rolle spielt. Unter den 
Anacanthinen fand ich diesen Knorpel bei jungen Exemplaren von 
Macrurus. Bei Acanthopteren ist es weit verbreitet; gut ausgebil- 
det ist es z. B. bei Perea, bei welchem Fisch es zwischen den In- 
termaxillaria liegt und, mit den letzteren innig verbunden ist. Bei 
Pleetognathen finde ich es z. B. bei Balistes. Es wird sich noch 
bei vielen Formen nachweisen lassen, da bis jetzt auf das Vorkom- 
men des Rostrale kaum geachtet worden ist. | 

Nach seinen Beziehungen zu den Zwischenkiefern haben wir, 
wie ich glaube, allen Grund zur Annahme, dass es ursprünglich die 
Grundlage dieser Knochen gebildet hat. Der Umstand, dass es bei 
sehr weit von einander stehenden Formen von Knochenfischen vor- 
kommt, lässt, wie ich schon erwähnt habe, auf ein hohes Alter dessel- 
ben schließen und dürften wir daher erwarten, es auch noch bei tie- 
fer stehenden Fischen zu finden. Bei Ganoiden findet sich zwar, wie 
ich angeben kann, nichts, was wir auf das Rostrale der Knochenfische 
beziehen könnten, dagegen existirt bei einigen Selachiern ein Skelet- 
stück, dessen topographische Lage sehr gut mit dem Rostrale der 
Teleostier übereinstimmt. Bei Heptanchus finde ich zwischen den 
beiden in der Mittellinie bekanntlich weit aus einander stehenden 
Palatoquadratstücken, in dem Bande, welches die Zähne trägt, ein- 
gebettet, ein kleines, rundliches Knorpelstück , das von GEGENBAUR 
nicht erwähnt wird. Ein ganz ähnliches ist auch bei Carcharias 
anzutreffen, nur stoßen bei diesem Hai die Palatoquadrata in der 
Mittellinie zusammen und liegt daher das Knorpelstück dorsal von 


Klarheit in das dunkle Gebiet der accessorischen Skeletstücke des Kopfes zu 
bringen. 


Beitriige zur vergleichenden Anatomie der Fische. III. 101 


der Verbindung der Palatoquadrata. Gerade der Befund bei Hep- 
tanchus scheint darauf hinzuweisen, dass wir es hier mit einem 
dem Rostrale der Teleostier homologen Skelettheil zu thun haben. 
Das Rostrale von den Labialknorpeln der Selachier abzuleiten ver- 
bieten zwei Umstiinde: erstens die Unpaarigkeit desselben und zwei- 
tens der Umstand, dass, wie gleich noch weiter nachgewiesen wer- 
den soll, bei Knochenfischen sich andere Skeletstiicke finden, welche 
den Labialknorpeln der Selachier aller Wahrscheinlichkeit nach ho- 
molog sind. In welchen Beziehungen das Rostrale der Teleostier und 
das entsprechende Knorpelstück der Selachier zum Visceralskelet 
stehen, ist zur Zeit nicht möglich zu entscheiden. 

Das Maxillare der Knochenfische hat bekanntlich eine sehr 
verschiedene Lagerung gegenüber dem Zwischenkiefer. Bald liegt 
es lateral von dem letzteren und nimmt an der Begrenzung der 
Mundspalte Theil, bald liegt es hinter demselben. Das erstere Ver- 
halten finden wir nur bei einigen Physostomenfamilien ; das andere 
ist weit verbreitet. Außer vielen Physostomen treffen wir es noch 
bei allen Anacanthinen und bei allen Acanthopteren an. Schon durch 
diese Art der Verbreitung wird der Verdacht erregt, dass die Lage 
des Maxillare lateral vom Zwischenkiefer die primäre ist, von 
welcher die andere sich ableitet. Es wird das durch eine andere 
Erwägung klar bewiesen. Nur in dem ersteren Falle nämlich, also 
nur wenn das Maxillare den lateralen Theil des oberen Mundrandes 
bildet, treffen wir es zahntragend an (selbstverständlich kann es 
auch in diesem Falle zahnlos sein). In den viel zahlreicheren Fäl- 
len, in welchen das Maxillare hinter dem Zwischenkiefer liegt, ist 
es ohne Ausnahme zahnlos. Da nun der zahntragende Zustand die- 
ses Knochens ganz zweifellos der primäre ist, so ist auch die Lage 
dieses Knochens, lateral vom Zwischenkiefer, als die ursprüngliche 
anzusehen. Dieser Umstand, der bis jetzt merkwürdigerweise voll- 
ständig ignorirt worden ist, gewinnt bei der Vergleichung der Kiefer- 
apparate der verschiedenen Teleostierfamilien und bei der Beurthei- 
lung der Stellung derselben zu einander eine große Bedeutung. 

An das hintere Ende des Maxillare schließen sich bei einer gan- 
zen Anzahl von Teleostiern kleine, schuppenartige Knochenplittchen 
an, die jederseits bald zu einem, bald zu zweien vorhanden sind, und 
die man treffend als Supramaxillaria bezeichnet hat. Sie fin- 
den sich bei den Clupeiden und bei den Salmoniden unter den 
Physostomen und außerdem bei vielen Acanthopteren. Diese weite 
Verbreitung derselben scheint auf ein hohes Alter hinzuweisen und 


102 M. Sagemehl 


es ist nicht unwahrscheinlich, dass man sie auf einen Zustand be- 
ziehen kann, wo der Oberkiefer aus einer Reihe hinter einander 
gelegener, zahntragender Knochen bestand, ähnlich dem Verhalten, 
welches unter den lebenden Formen Lepidosteus bietet. 

Eben so, wie der Zwischenkiefer, so scheint auch das Maxillare 
als Belegknochen auf dem knorpeligen Primordialskelet zugehörigen 
Theilen sich gebildet zu baben. In allerdings verhältnismäßig sel- 
tenen Fällen haben sich dieselben noch erhalten. Diese Skelet- 
stücke, die ich als Submaxillaria bezeichnen möchte, liegen 
medial den Maxillaria an und helfen die Verbindung der letzteren 
mit dem vorderen Ende des Palatinbogens oder dem vorderen Schä- 
delende selbst herstellen. Ihre Zahl ist eine wechselnde. Die 
srößte Zahl traf ich bei einigen Cyprinoiden an (z. B. bei Catosto- 
mus), bei welchen auf jeder Seite drei Submaxillaria waren, durch 
deren Vermittlung das Maxillare sich sowohl mit dem vorderen 
Ende des Os palatinum, als auch mit dem Cranium selbst verband. 
Bei anderen Cyprinoiden reduciren sich diese Skeletstiicke auf zwei, 
auf eines, oder schließlich auch vollständig. Zwei Submaxillaria 
finde ich auch bei dem weiter unten ausführlicher beschriebenen 
Citharinus. Ein eigenthümliches Verhalten zeigt Gymnotus, bei 
welchem der Oberkiefer dorsal in einen aus Knorpel bestehenden 
Fortsatz ausläuft, der sich an das vordere Ende des Palatinbogens 
anlagert. Da es nun ganz sicher ist, dass das Maxillare ein reiner 
Belegknochen ist und es daher undenkbar scheint, dass demselben 
eine knorpelige Apophyse aufsitze, so ist, wie es mir scheint, dieser 
Befund nur so zu erklären, dass das Maxillare sich mit einem Sub- 
maxillare verbunden hat. Eine genaue Schilderung dieses sehr 
bemerkenswerthen Verhaltens soll bei der speciellen Beschreibung der 
Gymnotiden gegeben werden, auf welche ich hier auch verweise. 

Auch bei Perca finde ich eine Spur eines Submaxillare, in Ge- 
stalt eines kleinen Faserknorpels, welcher in dem Bande liegt, durch 
welches die Verbindung des Maxillare mit dem vorderen Schädelende 
hergestellt wird. Es ist gewiss nicht ohne Bedeutung, dass Submaxil- 
laria embryonal auch bei solchen Formen angetroffen werden, denen 
sie in erwachsenem Zustande fehlen. Für mich wenigstens kann es 
keinem Zweifel unterliegen, dass die von PARKER! bei Lachsembryo- 
nen beschriebenen Labialknorpel meinen Submaxillaria entsprechen. 

Eben so wie im Rostrale, so glaube ich auch in den Submaxillaria 


ı W. K. PARKER, On the structure and development of the skull in the 
Salmon. Philosophie. Transact. 1873. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. III. 103 


ganz typische Skeletstücke erkennen zu können, die durch ihre 
Beziehungen zum Maxillare und durch ihre Lage, lateral vom vor- 
deren Ende des Palatinbogens oder dicht vor demselben am Cranium 
selbst, scharf charakterisirt sind. 

Wenn wir uns die Frage stellen, welchen Theilen des Selachier- 
schädels die Submaxillaria der Teleostier entsprechen, so scheint 
es mir sehr wahrscheinlich zu sein, dass wir in ihnen die oberen 
Labialknorpel zu erblicken haben; namentlich die Beziehungen zum 
Os palatinum, welches die vorderste Ossifikation des Palatoquadra- 
tum vorstellt, spricht für diesen Umstand, da ja auch die oberen 
Lippenknorpel der Selachier dem Palatoquadratum lateral anliegen. 
Gegen diese Deutung könnte der Umstand angeführt werden, dass 
die Maximalzahl der Submaxillaria bei Knochenfischen drei (bei eini- 
gen Cyprinoiden) betragen kann, während bei Selachiern höchstens 
zwei obere Labialknorpel angetroffen werden. Ein großes Gewicht 
darf übrigens auf diesen Einwand nicht gelegt werden, da wir 
durchaus nicht wissen, ob die Zahl der Labialknorpel bei den Vor- 
fahren der jetzt lebenden Selachier nicht eine größere war. In die- 
sem Falle würden sich gewisse Teleostier noch primitiver verhalten, 
als sämmtliche jetzt lebenden Selachier, wogegen a priori auch kein 
ernstlicher Einwand gemacht werden könnte, da ähnliche Verhält- 
nisse auch in anderen Organsystemen angetroffen werden, wie z.B. 
im Verhalten des uropoetischen Systems. Eine andere Möglichkeit 
wäre darin zu suchen, dass das eine der drei Submaxillaria bei 
Cyprinoiden eine ganz accessorische Sehnenverknorpelung vorstellt, 
wofür, wie bei der speciellen Beschreibung des Cyprinoidenschädels 
erörtert werden soll, manche Anzeichen sprechen. 

Jedenfalls halte ich es vorläufig noch für geboten die Homologie 
der Submaxillaria der Knochenfische mit den Labialknorpeln der Sela- 
chier mit Reserve aufzustellen. Das ist auch der Grund, wesshalb 
ich diesen Skelettheilen einen neuen Namen zu geben für zweckmäßig 
hielt, statt dieselben, wie es z. B. PARKER gethan hat, einfach als 
Lippenknorpel zu bezeichnen. Das dunkle Gebiet der accessorischen 
kleinen Skeletstiickchen im Bereich des vorderen Kopfendes kann eben 
nur dadurch ins Klare kommen, wenn die einzelnen Bildungen scharf 
unterschieden und charakterisirt werden und dem alten Schlendrian, 
dieselben ohne Unterschied unter der Kollektivbezeichnung »Labial- 
knorpel« zusammenzufassen, ein Ende gemacht wird. 

Wir schreiten nach diesen allgemein einleitenden Worten zu der 
speciellen Untersuchung des Kieferapparates der Characiniden. Die 


104 M. Sagemehl 


Verhältnisse der Erythrininen (Taf. I Fig. 13) lassen sich ganz leicht 
an die bei niederen Fischen, speciell an die bei Amia bestehenden, 
anknüpfen. Die Ähnliehkeit mit dem Kieferapparat von Amia 
ist in der That geradezu frappant. Eben so wie bei dem letzteren 
Fisch ist die Verbindung des Zwischenkiefers mit dem Cranium eine 
feste; nur erfolgt sie in anderer Weise. Während dieser Knochen 
bei Amia mit seinem aufsteigenden Fortsatze den Boden der Nasen- 
grube bilden hilft und dem Knorpel der Ethmoidalregion dicht auf- 
liegt, liegt er bei Erythrinus (die anderen Erythrininen verhalten 
sich ganz ähnlich) ganz oberflächlich und legt sich dem lateralen 
Rande des Ethmoid an. Der Oberkiefer, welcher bis zu seinem hin- 
teren Rande bezahnt ist, erstreekt sich weit nach hinten unter den 
Praeorbitalknochen — ganz wie bei Amia. Vorn entsendet er einen 
medial gerichteten Fortsatz, der sich über das vordere Ende des 
Palatinbogens legt und sich an das Cranium selbst anheftet. Von 
Submaxillarknorpeln ist keine Spur zu finden. Dieses Verhalten 
erinnert ebenfalls in hohem Grade an Amia. 

Von den Erythrininen aus lassen sich die fleichfressenden Cha- 
raciniden leicht beurtheilen (Taf. I Fig. 13). Die Unterschiede be- 
stehen hauptsächlich darin, dass die Oberkiefer eine weniger aus- 
gebildete Bezahnung besitzen und dass der erwähnte, medial gerichtete 
Fortsatz dieser Knochen weniger entwickelt ist; er erreicht nicht 
mehr den Schädel. Der Oberkiefer wird in seiner Lage gehalten 
durch seine sehr feste Verbindung mit dem Zwischenkiefer. Man kann 
dieses Verhalten ganz ungezwungen von dem bei Erythrininen be- 
stehenden und, in weiterer Linie, von dem bei Amia bestehenden 
ableiten. Ganz anders verhalten sich die pflanzenfressenden Chara- 
einiden, speciell die von mir genauer untersuchte Gattung Citharinus 
(Taf. I Fig. 14). Der Oberkiefer ist auf Kosten des Zwischenkie- 
fers redueirt und in den Mundwinkel gedrängt. Auch hat der letz- 
tere Knochen seinen aufsteigenden Fortsatz, bis auf ein Rudiment, 
eingebüßt und ist mit dem vorderen Ende des Schädels nur ganz lose 
verbunden. Der Oberkiefer selbst, welcher durch einen kleinen, schup- 
penförmigen Knochen vorgestellt wird, verbindet sich mit dem Schädel 
durch Vermittlung von zwei Submaxillarknorpeln, von denen der 
vordere direkt dem Cranium unter der Nasengrube anliegt, während 
der hintere sich mit dem vorderen Ende des Palatinum verbindet. 

Da die Submaxillarknorpel ein sehr altes Erbstück vorstellen 
und, wie ich oben erörtert habe, wahrscheinlich den oberen Labial- 
knorpeln der Selachier homolog sind, so verhält sieh Citharinus — 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische 105 


und wahrscheinlich auch die übrigen pflanzenfressenden Characiniden 
— in dieser Beziehung weit primitiver, als die Erythrininen und die 
im Bau des Oberkieferapparates ganz ähnlich gebildete Amia, und 
weist auf noch ältere Zustände hin, als diejenigen, die sich bei der 
letzteren Gattung erhalten haben. Es ist das eine Stellung der 
pflanzenfressenden Characiniden, die schon aus der Betrachtung des 
Schädels hervorging, und die durch die nachfolgende Beschreibung 
der übrigen Organsysteme noch gestützt werden wird. 

Der Unterkiefer der Characiniden zeigt die gewöhnlichen 
drei typischen Knochen der Teleostier: ein Dentale, ein Artieu- 
lare und ein Angulare, welches letztere nur bei Citharinus fehlt. 
Gegenüber Amia, welche außer diesen Knochen noch ein Supra- 
angulare und ein großes, nebst mehreren kleinen accessorischen Oper- 
cularstiicken besitzt', ist eine Reduktion zu erkennen. Dasselbe gilt 
auch für die knorpelige Grundlage des Unterkiefers, den MECKEL- 
schen Knorpel, welcher bei Characiniden einen einfachen, schlan- 
ken Stab vorstellt, während er bei Amia an seinem distalen Ende 
eine breite, plattenartige Verbreiterung besitzt, welche lateral vom 
Supraangulare gedeckt wird. Das vorderste Ende des MeckEL’schen 
Knorpels weist bei Amia eine Ossifikation auf, die »Mento-MECKEL- 
sehe« Ossifikation von Parker; bei den Characiniden ist es 
unverknöchert. 

Auf das ähnliche Verhalten der Knochen des Suborbitalbogens 
bei Amia und bei den Erythrininen, an welche sich die übrigen 
Characiniden leicht anschließen lassen, habe ich schon aufmerksam 
gemacht. 

3 Eben so groß ist die Ähnlichkeit im Verhalten des Opercular- 
apparates; die einzelnen Stücke des letzteren stimmen bei Amia und 
bei Characiniden, namentlich bei Erythrininen, fast ganz überein. 

Das Skelet der Kiemenbogen von Amia zeichnet sich vor 
demjenigen der meisten Teleostier dadurch aus, dass das Kopular- 
stück des Hyoidbogens (Basihyale, Os entoglossum) nur eine geringe 
Ausbildung zeigt. Außerdem besitzt Amia zwischen den unteren 
Schlundknochen ein unpaares, knorpeliges Skeletstück, das an seiner 
gegen die Schlundhöhle zugewandten Oberfläche von mehreren klei- 
nen, zahntragenden Knochenplättchen bedeckt ist, und das als ein 
Kopularstück des fünften Kiemenbogens aufzufassen ist. Bei Ery- 


"it Vgl. die Beschreibung, die BRIDGE in seiner schon mehrfach eitirten 
Arbeit giebt. - 


106 M. Sagemehl 


thrinus traf ich ebenfalls einen kleinen unpaaren, länglichen Knorpel, 
das Rudiment dieses Kopularstiicks, zwischen den beiden unteren 
Schlundknochen an. Bei Macrodon war dieser kleine Knorpel schon 
mit dem Kopulare des vierten Bogens verschmolzen und bei den 
übrigen Characiniden keine Spur desselben mehr zu entdecken. 
Bei der Gattung Citharinus fand ich auBerdem noch einen ande- 
ren, auf sehr primitive Verhältnisse hinweisenden Skelettheil : 
nimlich ein Epibranchiale des fiinften Bogens, das in zwei Stiicke 
zerfallen war und mit dem Epibranchiale des vierten Bogens in 
Verbindung stand. Dasselbe dient dem accessorischen Kiemen- 
organ dieser Gattung, das weiter unten erwähnt werden soll, zur 
Stütze. Ähnliche Reste des fünften Epibranchiale, die sich, wie es 
scheint, immer in Verbindung mit accessorischen Kiemenorganen er- 
halten haben, sind von HyRTL! und GEGENBAUR? bei einigen Clu- 
peiden und von dem ersterwähnten Autor auch bei dem Charaeini- 
den Prochilodus beschrieben worden. Da Amia nichts Entsprechendes 
aufweist, so muss dieser Skelettheil ein Erbstück von Formen sein, 
die sich im Bau des Kiemenskelettes weit primitiver verhalten haben, 
als diese Ganoidform. Das Basihyale ist bei den Characiniden viel 
stärker entwickelt, als bei Amia, und vor demselben finde ich bei 
einigen Gattungen (z. B. Erythrinus, Alestes) noch ein knorpeliges, 
unpaares Skeletstück, das, aller Wahrscheinlichkeit nach, als ein 
abgelöstes Stück des Basihyale aufzufassen ist. 

Wenn wir den Kopf verlassen und andere Skelettheile in Be- 
tracht ziehen, so ergiebt es sich, dass die Ähnlichkeit zwischen Amia 
und den Characiniden allerdings eine geringere ist. 

Was zunächst die Wirbelsäule anbetrifft, so stehen mir eigene 
Erfahrungen nicht zu Gebote, und da ich auch in der Litteratur, 
außer einer Notiz von Jon. MÜLLER, der die Angabe macht, dass 
die oberen Bogen mit den Wirbelkörpern nicht verwachsen, sondern 
nur durch Naht vereinigt seien, wie bei einigen anderen Teleostier- 
familien, nichts darauf Bezügliches finde, so muss ein Vergleich mit 
Amia unterbleiben. | 

Über den Schultergürtel habe ich schon in der Einleitung 
ausführlich berichtet und darauf hingewiesen, dass der primäre 


ı HvRTL, Uber die accessorischen Kiemenorgane der Clupeaceen. Denk- 
schriften d. Akad. d. Wiss. z. Wien. Bd.X. 1855 und: Über besondere Eigen- 
thümlichkeiten der Kiemen ete. von Lutodeira. Ibid. Bd. XXI. 1862. 

2 GEGENBAUR, Uber das Kopfskelet von Alepocephalus rostratus. Morphol. 
Jahrb. Bd. IV. Suppl. 1878. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. IH. 107 


Schultergürtel der Charaeiniden keinen direkten Anschluss an Amia 
gestattet, sondern sich von einer Form ableitet, die dem Schulter- 
gürtel der Siluroiden nahe stand, welche ihrerseits an Formen an- 
schließt, die sich primitiver als Amia verhalten und Verhältnisse 
aufweisen, wie etwa die jetzt lebenden Acipenseriden. 

Der sekundäre Schultergürtel der Charaeiniden zeichnet 
sich vor demjenigen von Amia dadurch aus, dass sein oberstes Stück, 
das Extrascapulare, viel geringer entwickelt ist, als bei der letzte- 
ren. Außerdem finde ich bei Characiniden ganz konstant den in 
morphologischer Beziehung noch räthselhaften, stielförmigen, nach 
hinten und unten gerichteten Hautknochen, der von Cuvier als Co- 
racoid bezeichnet worden ist; bei Amia fehlt derselbe, so weit ich 
mich überzeugen konnte. Sonst stimmen die Verhältnisse des Schul- 
tergürtels ziemlich überein. 

Wenn wir auf die vertikalen Flossen übergehen, so müssen 
wir als Stammform der Characiniden einen Fisch annehmen, der 
eine lange, fast bis zum Schwanzende reichende Dorsalis besaß, wie 
Amia, die sich jedoch darin primitiver verhalten haben muss, als die 
Rückenflosse von Amia, dass sie in ihrem hinteren Abschnitt keine 
knöchernen Flossenstrahlen besaß, sondern nur Hornfäden, also eine 
Flosse ähnlich derjenigen, wie sie bei der Siluroidengattung Hetero- 
branchus angetroffen wird. Nur von einer solehen Rückenflosse 
können die beiden Dorsales der echten Characiniden abgeleitet wer- 
den, von denen die hintere bekanntlich eine Fettflosse ist. 

Was die Eingeweide betrifft, so kann ich mich kürzer fassen. 

Der Tractus intestinalis der Characiniden ! ist konstant 
mit sehr zahlreichen Pylorusanhängen ausgestattet; im Übri- 
gen verhält er sich sehr verschieden. Relativ kurz ist er bei den 
Erythrininen und bei den fleischfressenden Charaeiniden, während 
er bei den pflanzenfressenden Gattungen eine beträchtliche Linge 
erreicht und viele Windungen besitzt. Der Magen hat gewöhnlich 
die Gestalt eines Blindsacks; bei einigen pflanzenfressenden Gattun- 
gen, wie z.B. Curimatus, Prochilodus, Hemiodus, verdickt sich der 
aufsteigende Schenkel sehr beträchtlich und bildet einen wahren 
Muskelmagen?. In allen diesen Verhältnissen ist gegenüber Amia, 
die einen Darm mit wenigen Windungen, ohne Pylorusanhänge und 


! Zahlreiche Detailangaben bei Cuvier et VALENCIENNES, l.c T. XIX 
und XXI. 
2 Jou. MÜLLER, Vgl. Anat. d. Myxinoiden. Th. IV. 1. c. 1843. pag. 159. 


108 M. Sagemehl 


eine rudimentäre Spiralklappe im Enddarm besitzt, eine Weiterent- 
wicklung und Specialisirung zu erkennen. 

Die Schwimmblase der Characiniden ist, wie es scheint ohne 
Ausnahme, gedoppelt und besteht ganz ähnlich, wie bei unseren 
einheimischen, bekannten Cyprinoiden, aus einer kleineren, vorderen 
und größeren, hinteren Abtheilung. Beide sind durch ein kurzes, 
dünnes Zwischenstück verbunden und von dem vorderen Ende der 
hinteren Abtheilung nimmt der gewöhnlich lange und dünne Ductus 
pneumaticus seinen Ursprung; derselbe ist bei Macrodon nach Art 
eines Rosenkranzes abwechselnd verengert und verbreitert. 

Bei den Gattungen Erythrinus und Lebiasina besitzt das vordere 
Ende der hinteren Schwimmblasenabtheilung, wie schon seit langer 
Zeit bekannt ist, einen zelligen Bau. Die Zellen in der Wand der 
Schwimmblase sind klein und zahlreich und recht regelmäßig ange- 
ordnet. Im Ganzen hat ihr Verhalten mit der ebenfalls zelligen 
Schwimmblase von Amia unter allen ähnlich gebauten Schwimmbla- 
sen noch die größte Ähnlichkeit. 

Bei den echten Characiniden mündet der Luftgang der Schwimm- 
blase in den Schlund dorsal ein, während die Erythrininen in dieser 
Hinsicht (wenigstens die bisher untersuchten Gattungen Erythrinus, 
Macrodon und Lebiasina; wie sich die anderen verhalten ist nicht 
bekannt) ein bemerkenswerthes Verhalten zeigen, indem der Ductus 
pneumaticus lateral in den Schlund mündet und zwar auf der linken 
Seite. Dieses Verhalten, welches in der ganzen Reihe der Teleostier 
einzig dasteht, verdient einer näheren Betrachtung unterzogen zu 
werden, um so mehr, als meines Wissens bisher kein Versuch gemacht 
worden ist, dasselbe zu erklären. 

Wenn auch gegenwärtig wohl kein Anatom an der Homologie 
der unpaaren, dorsal vom Tractus intestinalis gelegenen Schwimm- 
blase mit den paarigen, ventral von dem letzteren liegenden Lungen 
zweifelt, so ist doch das nähere Verhältnis der beiden Organe zu 
einander noch keineswegs klar gestellt, und bleibt es noch eine 
dankenswerthe Aufgabe, dasselbe genauer zu erforschen. Meines 
Wissens ist der einzige in dieser Richtung gemachte Versuch von 
Boas! ausgegangen. 

Nach Boas ist die dorsale Lage der Lunge resp. Schwimmblase 
die primäre; dabei ist das Organ unpaar, etwa in der Art, wie es 


1 J. E. V. Boas, Über den Conus arteriosus und die Arterienbogen der 
Amphibien. Morphol. Jahrb. Bd. VII. pag. 566 u. ff. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. III. 109 


bei Lepidosteus angetroffen wird. Dieses unpaare Organ spaltet 
sich nun der Länge nach, mitsammt seinem Ausführungsgange und 
die von einander unabhängig gewordenen Theile wandern sammt ihren 
Mündungen an der Peripherie des Oesophagus nach unten, bis sie 
schließlich ventral einmünden. Nunmehr verschmelzen die beiden 
Mündungen in der ventralen Mittellinie mit einander, und es re- 
sultirt ein Verhalten, wie es unter den Fischen bei Polypterus und 
bei sämmtlichen mit Lungen versehenen Wirbelthieren angetroffen 
wird. Diese Hypothese, wie gesagt die einzige, die über das Ver- 
hältnis der Lungen zu der Schwimmblase aufgestellt worden ist, 
giebt zu manchen Bedenken Veranlassung. Es sind vor Allem drei 
Schwierigkeiten, welche durch die Hypothese von Boas nicht besei- 
tigt werden. 1) Ist keine Ursache denkbar, welche es bewirken 
sollte, dass die dorsal gelegene Lunge sich in zwei Theile spalte, 
welche ventral wanderten und sich dann wiederum, wenigstens mit 
ihren Ausführgängen, vereinigten. 2) Sind in das von Boas auf- 
gestellte Schema, solche Schwimmblasen, wie diejenigen der Ery- 
thrininen und der Dipnoer, deren Ausführgang lateral in den Schlund 
mündet, gar nicht, oder doch nur höchst gezwungen unterzubringen. 
3) Spricht das Verhalten der Lungenarterien bei Ceratodus direkt 
gegen die Annahme, dass die dorsale Lage der Lunge die ursprüng- 
liche ist. 

Was den ersten Einwand betrifft, so halte ich ihn für einen 
sehr gewichtigen. Die Aufgabe der vergleichenden Anatomie kann 
nicht bloß darin liegen, für die sich allmählich vollziehenden Um- 
wandlungen der einzelnen Organe Reihen aufzustellen. Das ist nur 
die eine Seite der vergleichenden Anatomie. Eine andere Aufgabe 
muss in der Feststellung der Ursachen, welche bei den Umbildungen 
der Organe thätig sind, liegen. Erst wenn die letzteren festgestellt 
sind, haben wir eine Garantie dafür, dass die aufgestellte Reihe nicht 
ganz willkürlich zusammengestoppelt ist, sondern eine innere Be- 
rechtigung hat. 

Für eine sekundäre Wanderung der Lungen von der dorsalen 
nach der ventralen Seite ist nun schlechterdings kein vernünftiger 
Grund anzugeben, dagegen ist eine Verlagerung im entgegengesetz- 
ten Sinne leicht genug zu verstehen. Wenn wir uns vorstellen, dass 
die hydrostatische Funktion der Schwimmblase eine allmählich er- 
worbene ist, und dass dieses Organ ursprünglich eine andere Funktion 
hatte, so musste nothwendigerweise eine Verlagerung desselben dor- 
sal in dem Maße erfolgen, als es eine hydrostatische Bedeutung 


110 M. Sagemehl 


erlangte. Eine Schwimmblase in ventraler Lagerung ist eben nicht 
denkbar, da das Gleichgewicht unter solehen Umständen nicht auf- 
recht erhalten werden könnte; der Fisch müsste den Bauch nach 
oben kehren. 

Von diesem Standpunkte aus sind dann auch die Verhältnisse 
der Erythrininen und der Dipnoer zu verstehen, während sie nach 
Boas schlechterdings unerklärlich bleiben. 

Ich stelle mir eben vor, dass das bei Erythrininen zu be- 
obachtende Verhalten eine Übergangsform zwischen der ventralen 
Schwimmblase von Polypterus und der gewöhnlichen dorsalen der 
übrigen Fische repräsentirt. Das Organ selbst hat seine definitive Lage 
bereits eingenommen, während der Luftgang auf halbem Wege ste- 
hen geblieben ist und noch lateral in den Schlund mündet. Wenn 
man hier annehmen wollte, dass die dorsale Lage des Organs die 
primitive sei, so würden wir kein plausibles Motiv für die Lage- 
veränderung des Ductus haben, welcher primär seine Lage wohl 
kaum verändern kann. 

Sehr bemerkenswerth ist die absolute Unpaarigkeit der Schwimm- 
blase der Erythrininen und das asymmetrische Verhalten des Ductus 
pneumaticus. Wenn meine Auffassung richtig ist, so kann die 
Schwimmblase der Erythrininen, und natürlich auch diejenige aller 
übrigen Fische, nur der einen der beiden ventralen Schwimmblasen 
von Polypterus entsprechen, die andere muss reducirt worden sein. Es 
ist das, wie ich zugeben will, eine sehr gewagte Hypothese, jedoch 
die einzige, die alle Verhältnisse in ungezwungener Weise erklärt. 

Ähnlich, wie die Verhältnisse der Erythrininen, müssen auch die 
bei Dipnoern bestehenden erklärt werden. Die Lunge der Dipnoer 
liegt bekanntlich dorsal und ist bei Ceratodus ein einfacher Sack, wäh- 
rend sie bei Protopterus in ihrem hinteren Abschnitt paarig erscheint. 
Der Ductus pneumaticus schlägt sich rechts um den Oesophagus 
herum und miindet ventral in denselben. 

Nach Allem sind die Verhiltnisse denjenigen der Erythrininen 
ähnlich und unterscheiden sich nur dadurch, dass — was unwesentlich 
ist — der Ductus nicht lateral einmündet, sondern noch vollständig 
seine ursprüngliche ventrale Lage bewahrt hat, und dadurch, dass 
— was sehr wesentlich ist — der ganze Ductus nicht links, sondern 
rechts vom Oesophagus liegt. 

Dieses Verhalten ist von der größten Bedeutung; es zeigt ganz 
klar, dass die Organisationsverhältnisse der Erythrininen und der 
Dipnoer nicht in kausalen Zusammenhang gebracht werden können. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. III. 111 


sondern ganz unabhängig von einander entstanden sein müssen. 
Die dorsale Lage der Schwimmblase bei Erythrininen und den von 
denselben sich ableitenden übrigen Teleostiern und bei Dipnoern 
muss ganz selbständig zu Stande gekommen sein; bei den ersteren 
ist das Organ links vom Oesophagus — bei den letzteren rechts von 
demselben dorsal gewandert. Eine solche Auffassung hat bei den 
verwandtschaftlichen Verhältnissen, welche zwischen Ganoiden, Teleo- 
stiern und Dipnoern bestehen, nichts Auffallendes. 


Eine genauere Betrachtung der Art. pulmonales der Dipnoer 
stützt — wie es mir scheint — die hier ausgeführte Hypothese in 
hohem Grade. Wenn wir den Versuch machen, die Lunge der 
Dipnoer auf die bei anderen Fischen bekannten Verhältnisse zurück- 
zuführen, so sind nur zwei Annahmen möglich. Entweder ist die- 
selbe von einer unpaaren, dorsal liegenden Schwimmblase abzuleiten, 
deren Ductus pneumaticus längs der Seite des Oesophagus nach 
unten gewandert ist, bis er schließlich ventral einmündete; oder aber 
leitet sich das Organ von einem ursprünglich ventral gelegenen ab, 
welches dorsal gewandert ist, ohne dass der Luftgang mitfolgte. In 
dem ersteren Falle müssten die Art. pulmonales, da ja die Lunge 
selbst ihren ursprünglichen Platz bewahrt hat und nur der Ductus 
.pneumatieus verlagert worden ist, in gewöhnlicher Weise dorsal 
verlaufen und die rechte von der rechten Seite, die linke von der 
linken an die Lunge treten. 


Ganz anders im zweiten Falle. Wenn die Lunge ursprünglich 
ventral lag und die Art. pulmonales von oben an ihre Seiten traten, 
so muss bei einer dorsalen Verlagerung der Lunge um die rechte 
Seite des Oesophagus, die linke Art. pulmonalis sich schließlich 
ventral um den Oesophagus schlagen und von unten an die Lunge 
treten. In dieser Weise verhält sich nun in der That Ceratodus 
nach den Angaben von Boas', der in dieser Hinsicht gewiss unpar- 
teiisch ist. Nach Boas nehmen die Lungenarterien aus den vierten 
Kiemenbogen ihren Ursprung; die rechte, schwächere verläuft direkt 
nach hinten und versorgt den dorsalen Theil der Lunge, während die 
weit stärkere linke sich unter den Oesophagus schlägt und sich an 
dem ventralen Abschnitt der Lunge verzweigt. 


Dieses Verhalten, für welches Boas keine Erklärung giebt, ist, 


1 J. E. V. Boas, Herz und Arterienbogen bei Ceratodus und Protopterus. 
Morphol. Jahrb. Bd. VI. pag. 321 u. ff. 


112 M. Sagemehl 


wie ich glaube, nur durch meine Hypothese zu verstehen und ist 
auch das stärkste Argument zu Gunsten derselben. 

Um Alles noch einmal zusammenzufassen, so stellt die bei Po- 
lypterus zu beobachtende, paarige, ventral gelegene Schwimmblase, 
die primitivste, noch existirende Form dieses Organs vor. Von ihr 
aus lassen sich die bei den Amphibien und weiter bei den Amnioten 
vorhandenen Lungen in ganz ungezwungener Weise ableiten. Auf 
der anderen Seite leitet sich auch die Schwimmblase der Teleostier 
von dem Befunde des Polypterus ab; und zwar entspricht sie nur 
der linken von den beiden, bereits bei diesem Fisch ungleich großen 
Schwimmblasen, welehe, indem sie eine ausschließlich (oder fast aus- 
schließlich) hydrostatische Bedeutung erlangte, ihre ursprüngliche 
ventrale Lage gegen eine dorsale vertauschen musste. Ein Zwischen- 
stadium stellen die Verhältnisse bei Erythrininen vor, deren Schwimm- 
blase zwar schon die definitive Lage erlangte, deren Ductus 
pneumaticus jedoch nicht vollständig nachgefolgt ist. Auch ist die 
Gefäßversorgung eine andere geworden, indem die Schwimmblase 
nicht von der vierten Kiemenvene, sondern von der Aorta aus ver- 
sorgt wird. 

Eine den Teleostiern analoge Reihe bilden die Dipnoer, deren 
Schwimmblase ebenfalls dorsal gewandert ist, doch nicht auf der 
linken Seite des Oesophagus, sondern auf der rechten. Die Gefäß- 
versorgung ist bei Dipnoern dieselbe, wie bei Polypterus, nämlich 
von den vierten Kiemenvenen aus. 

Die hier vorgetragene Anschauung scheint mir die Thatsachen 
besser zu erklären, als die Hypothese von Boas, und gestattet auch 
die Verhältnisse der Erythrininen und der Dipnoer, welche bei der 
Annahme der anderen Hypothese keinen naturgemäßen Platz finden, 
unterzubringen. Vorläufig Hypothese — gegen Hypothese. Eine 
genauere Kenntnis der erwachsenen Formen und vor Allem die Kennt- 
nis der Entwicklungsgeschichte, die gerade in dieser speciellen Frage, 
wie ich glaube, entscheidend sein kann, wird nachweisen, welche der 
beiden Hypothesen die größere Wahrscheinlichkeit für sich hat. 

Der hier vorgetragenen Anschauung steht die Thatsache scheinbar 
entgegen, dass bei Selachierembryonen von MiıcLucHo-MAcLAy! eine 
kleine, blindsackartige Ausstülpung der dorsalen Wand des Schlundes 
entdeckt wurde, die allgemein für ein Rudiment der Schwimmblase 
gehalten worden ist. Wenn diese Deutung richtig ist, so würde sie 


1 MicLUCHO-MACLAY, Jenaische Zeitschr. f. Naturwiss. Bd. III. 1868, 


_ Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. II. 113 


ganz entschieden zu Gunsten einer ursprünglich dorsalen Entstehung 
der Schwimmblase sprechen. Nun ist diese Deutung aber nichts 
weniger als sicher. Als eine Schwimmblase im Moment ihrer ersten 
Entstehung kann das Organ von MicLucHo-MAcrAY gewiss nicht an- 
gesprochen werden, da es offenbar eine rudimentäre, funktionslose 
Bildung vorstellt. Und die Annahme, dass ein in der Reihe der 
Fische fast allgemein verbreitetes Organ, gerade bei den am tiefsten 
stehenden Formen redueirt sein sollte, hat sicher keine große Wahr- 
scheinlichkeit für sich. Jedenfalls kann zur Zeit, ehe die Bedeutung 
des von MicLucHo-MAcLAy entdeckten, rudimentären Organs der 
Selachier nicht mit größerer Sicherheit bekannt ist, daraus kein 
schwer wiegender Einwand gegen meine Hypothese herbeigezogen 
werden. 

Nach dieser kleinen Abschweifung kehren wir zur Vergleichung 
der Charaeiniden mit Amia zurück. 

Über die Respirationsorgane ist wenig zu bemerken. Die 
Kiemen von Amia und diejenigen der Characiniden haben den ge- 
wöhnlichen Bau und zeigen keinerlei Abweichungen. 

Bekanntlich besitzt Amia eine gut ausgebildete Opercular- 
pseudobranchie!. Den Characiniden soll dieses Organ fehlen?. 
Diese Angabe ist nicht ganz richtig. Bei jungen Exemplaren 
von Citharinus (12—15 em) finde ich eine sehr deutliche, unter 
der Schleimhaut liegende Pseudobranchie, die sogar noch knorpe- 
lige Kiemenstrahlen besitzt. Bei älteren Stücken ist das Organ 
redueirt. An der entsprechenden Stelle finde ich bei den fleisch- 
fressenden Gattungen Hydrocyon, Anacyrtus, Tetragonopterus und 
Alestes unter der Schleimhaut eine drüsige, anscheinend aus ein- 
zelnen Follikeln zusammengesetzte Masse, die aber keine knorpe- 
ligen Kiemenstrahlen mehr enthält. Obgleich ich mir durch eine 
mikroskopische Untersuchung dieser Masse keine klare Vorstellung 
vom Bau derselben verschaffen konnte, da der Erhaltungszustand 
der untersuchten Fische kein geniigender war, so kann es doch, wie 
ich glaube, keinem vernünftigen Zweifel unterliegen, dass es ein 


! Die Bezeichnung »Pseudobranchie« ist in der neueren Zeit von mehreren 
Autoren verworfen worden. Ich möchte dieselbe beibehalten und unter diesem 
Worte ein nach Art einer Kieme gebautes und aus einer Kieme entstandenes 
Organ verstehen, das jedoch nicht mehr respiratorisch thätig ist. Die Plagiosto- 
men besäßen somit eine Spritzlochpseudobranchie; vielen Ganoiden käme eine 
Opercularkieme zu, die bei Teleostiern zur Opereularpseudobranchie würde. 

? GÜNTHER, Catalogue of fishes in the British Museum T. V. pag. 278. 

Morpholog. Jahrbuch. 10. 8 


114 M. Sagemehl 


der Pseudobranchie homologes Organ ist. Nur bei den Erythrininen 
finde ich keine Spur desselben. Somit schließen sich auch in die- 
sen Verhältnissen die Characiniden an tiefer stehende Formen enger 
an, als man bis jetzt annehmen durfte. 

Die pflanzen- und schlammfressenden Characiniden besitzen ein 
accessorisches Kiemenorgan, das zuerst von Kner! ent- 
deckt und kurz beschrieben worden ist, und zwar bei den Gattungen 
Curimatus, Caenotropus und Hemiodus; wie ich hinzufügen will, kommt 
dasselbe auch bei Prochilodus vor. Bei allen diesen Formen besteht 
es aus einem blinden Sacke, der von dem oberen Rande der letzten 
Kiemenspalte entspringt und in welchen hinein die Reusenzähne 
resp. Papillen des letzten Kiemenbogens sich erstrecken. Dieses Or- 
gan hat somit genau denselben Bau, wie die von HyRrL? und GEGEN- 
BAUR ? beschriebenen Organe vieler Clupeiden. 

Bei Citharinus sind diese accessorischen Branchialorgane viel 
komplieirter gebaut, indem dem eben beschriebenen Blindsack , der 
aus dem dorsalen Abschnitt der letzten Kiemenspalte entstanden zu 
denken ist, muskulöse, hohle Läppchen aufsitzen, die im Inneren 
Knorpelstäbe enthalten. Eine ausführliche Beschreibung dieses 
merkwürdigen Organs soll demnächst erscheinen, und will ich hier 
nur erwähnen, dass ich auf Grund sorgfältiger Untersuchung zu dem 
Resultat gelangt bin, dass wir es hier mit einem Organ zu thun 
haben, das aus der Kieme des fünften Bogen (unterer Schlundknochen) 
entstanden ist. Es ist das von großer Bedeutung, da unter den jetzt 
lebenden Ganoiden keine Gattung existirt, die auch nur Spuren 
einer fünften Kieme erkennen ließe. Erst unter den Selachiern, und 
zwar unter den am tiefsten stehenden, stoßen wir auf Formen, bei 
denen diese Kieme ausgebildet ist. Dass dieselbe aber früher viel 
weiter verbreitet gewesen ist, wird durch den Umstand bewiesen, 
dass sie auch bei der von den Notidaniden so weit entfernten 
Dipnoergattung Protopterus* gefunden wird (aber nicht bei Lepido- 
siren und Ceratodus). Es ist dies hier abermals ein Fall, in wel- 
chem bei niederen Teleostiern existirende Organisationsverhältnisse 


! Kner, Die Kiemenanhänge der Characiniden. Verhandl. d. zoolog.-bota- 
nischen Gesellsch. in Wien. Bd. XI. 1861. 

2 HyRTL, Uber die accessorischen Kiemenorgane der Clupeaceen. Denkschr. 
d. k. Akad. zu Wien. Mathem. naturw. Klasse. Bd. X. 1855. 

3 GEGENBAUR, Uber das Kopfskelet v. Alepocephalus rostratus. Morphol. 
Jahrb. Bd. IV. 1878. Suppl. 

4 PETERS, MULLER’s Archiv f. Anatomie 1845. pag. 1. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. III. 115 


keinen Anschluss an die jetzt lebenden Ganoiden gestatten, sondern 
.auf Formen hinweisen, die viel niedriger organisirt waren, als die 
letzteren. 

Über das uropoetische System kann ich nur wenig berich- 
ten. Die Urnieren der Characiniden erstrecken sich weit nach vom 
und ihr sehr mächtig ausgebildeter Kopftheil ist, wie bei so vielen 
Teleostiern, in eine Masse umgewandelt, die aus eytogenem Gewebe 
besteht'!. Wie sie sich zu den Urnieren der Ganoiden, speciell zu den- 
jenigen von Amia verhalten, kann ich bei der mangelhaften Kennt- 
nis der letzteren nicht angeben. 

Uber die Geschleehtsorgane der Characiniden widersprechen 
sich die Litteraturangaben. Während Jon. MürLLEer? angiebt, dass 
geschlossene Eierstöcke vorkommen, sollen nach VALENCIENNES ? 
die letzteren — wie bei Salmoniden — einen lamellösen Bau be- 
sitzen, und die Eier aus der Bauchhöhle durch Pori abdominales 
entleert werden. Ich habe mich überzeugen können, dass Jou. Mür- 
LER Recht hat, und dass die Ovarien der Characiniden vollkommen 
geschlossene Säcke sind. Uber die paarig vorhandenen Hoden habe 
ich nichts zu bemerken. Auf eine Vergleichung der Geschlechtsorgane 
der Characiniden mit denjenigen von Amia muss ich leider verzieh- 
ten, da die letzteren zu ungenügend gekannt sind. 

Was das Gefäßsystem betrifft, so ist eine beträchtliche Verschie- 
denheit im Bau des Herzens zu konstatiren. Bei Amia besitzt dasselbe 
bekanntlich einen deutlichen Conus arteriosus mit drei Reihen von 
Klappen, während die Charaeiniden * das gewöhnliche Verhalten der 
Teleostier zeigen, d. h. der Conus arteriosus ist redueirt und von 
den Klappenreihen hat sich nur eine, aus zwei Klappen bestehende 
erhalten. Genaueres über den Bau des Herzens ist leider nicht be- 
kannt. : Übrigens ist der Unterschied im Bau des Herzens zwischen 
Amia und den Teleostiern, wie Boas® hervorgehoben hat, kein so 
großer, wie es auf den ersten Blick den Anschein hat, vielmehr schlie- 
Ben sich gewisse Knochenfische (Albula) ganz ungezwungen an Amia an. 
Im Bau des Gehirns scheinen zwischen Amia und den Chara- 


1 F. M. BaLrouR, On the nature of the Head-kidney ete. Quart. Journ. 
Microsc. Se. Vol. 22. 1882. 

2 Jon. MÜLLER, Untersuchungen über die Eingeweide der Fische. 1. ce. 
pag. 159. 

3 CUVIER et VALENCIENNES; |. c. T. XIX u. XXII. 

4 Jou. MÜLLER, Bau und Grenzen der Ganoiden. 1. e. pag. 131. 

5 J.E. V. Boas, Uber den Conus arteriosus bei Butirinus und anderen Kno- 
chenfischen. Morphol. Jahrb. Bd. VI. 1880, 


8* 


116 M. Sagemehl 


ciniden nicht unbeträchtliche Verschiedenheiten zu bestehen. Das 
Gehirn der letzteren hat in der ganzen Konfiguration, so weit ich 
mich bei einer, an theilweise defekten Gehirnen angestellten Unter- 
suchung überzeugen konnte, eine gewisse allgemeine Ähnlichkeit mit 
demjenigen der Cyprinoiden. Das Cerebellum ist bei allen Chara- 
ciniden sehr eigenartig gestaltet und wölbt sich, etwa wie ein römi- 
scher Helm, zum Theil über das Mittelhirn. In der äußeren Gestalt 
hat es wenig Ähnlichkeit mit dem Gehirn von Amia, das sich durch 
ein kleines, wie bei Amphibien gebildetes, Cerebellum auszeichnet. 
Da jedoch genauere Details über den Bau des Centralnervensystems 
weder von Amia noch von Characiniden bekannt sind, so muss ich 
mich eines speciellen Vergleichs enthalten. 

Die Verhältnisse der Centraltheile und Leitungsbahnen des Ge- 
ruchsorgans sind schon Gegenstand ausführlicher Diskussion ge- 
wesen und möchte ich an dieser Stelle nur in Erinnerung bringen, 
dass dieselben bei Amia und bei Characiniden nicht in unmittelbaren 
Zusammenhang zu bringen sind. Die Verhältnisse bei den letzteren 
leiten sich von Formen ab, die entschieden tiefer als Amia stan- 
den und verhalten sich zum Theil auch noch primitiver, als bei der 
letzteren. 

In dem peripherischen Nervensystem bestehen nur unter- 
geordnete Differenzen. 

Dasselbe gilt auch für die höheren Sinnesorgane. Das Auge 
von Amia zeigt keine Spur einer Chorioidealdriise; bei allen unter- 
suchten Characiniden dagegen finde ich dieselbe gut entwickelt; auch 
bei Erythrinus, bei dem sie nach Srannius! rudimentär sein soll. 

Eben so sind die Verschiedenheiten im Labyrinth von Amia? 
und demjenigen der Characiniden, das, wie ich schon angegeben habe, 
große Ähnlichkeit mit dem der Cyprinoiden besitzt, nur untergeordnete 
und betreffen ausschließlich die Gestalt desselben, und einige durch 
Anpassung an den Weser’schen Apparat erworbene Verhältnisse, 
wie z. B. die Existenz eines Canalis communicans zwischen den bei- 
derseitigen Sacculi, und die größere Ausbildung der Lagena. 

Wir sind nun am Ende der Vergleichung der Organisation der 
Characiniden mit derjenigen von tiefer stehenden Fischen, speciell 
von Amia, angelangt und können nun Alles zusammenfassen. 


! Srannius, Handbuch d. Anatomie d. Wirbelthiere. 2. Aufl. Fische. 
1854. pag. 219. 

2G. Rerzıus, Das Gehörorgan der Wirbelthiere. Th. I. Fische u. Am- 
phibien. Stockholm 1851. 


Beitrige zur vergleichenden Anatomie der Fische. III. 117 


Wie es sich klar ergiebt, lassen sich die Characiniden in den 
meisten Organisationsverhiltnissen direkt an die bei Amia bestehen- 
\ den anschließen, und zwar ist es die Gruppe der Erythrininen, wel- 
‘ che die größte Ubereinstimmung erkennen lässt. Nur in wenigen 
Punkten ist ein Anschluss nicht möglich und müssen wir in diesen 
Fällen auf tiefer stehende Formen als Amia zurückgehen. Jedenfalls 
stand die Stammform der Characiniden nicht fern von Amia.. 

Hiermit schließe ich die vorliegende Arbeit. In einer Reihe von 
nachfolgenden Abhandlungen sollen die anderen Familien der Kno- 
chenfische, zunächst die Physostomen, die eine große Mannigfaltig- 
keit in ihren Organisationsverhältnissen bieten, in derselben Weise 
behandelt und ihre verwandtschaftlichen Beziehungen unter einander 
und zu tiefer stehenden Fischen ausführlich untersucht werden. 
Se wird es vielleicht möglich sein zu einem Verständnis ihrer Ver- 
wandtschaften zu gelangen, für welche das gegenwärtig geltende, in 
den Hauptzügen von JoH. MÜLLER festgestellte System doch nur 
einen unvollkommenen Ausdruck bietet. 


Heidelberg, den 15. Mai 1884. 


Erklärung der Abbildungen. 


Bezeichnungen, die für alle Figuren der Schädel gelten. 


Ob Occipitale basilare, oe Öffnung für den Occipitalnerven, 
Ol Occipitale laterale, v Vagusöffnung, 

Ex Occipitale externum, gph Glossopharyngeuséffnung, 
So Occipitale superius, fa Facialiséffnung. 

Ie Intercalare, Tr Öffnung für den Trigeminus, 
Pe Petrosum, op Opticusfenster, 

Sq Squamosum, trch Öffnung f. d. Trochlearis, 
Psf Postfrontale, ol Olfactoriuséffnung, 

Prf Praefrontale, ca Öffnung f. d. Carotis, 

Pa Parietale, ju Öffnung f. d. Vena jugularis, 
F Frontale, em Augenmuskelkanal, 

Ps Parasphenoid, cs Canalis semicire. anterior, 
Na Nasale, ce Canalis semic. extern, 

Eth Ethmoid, cp Canalis semic. post., 

Vo Vomer, ep Epiphysarleiste, 

Pmz Praemaxillare, tg Temporalhöhle, 

Os Orbitosphenoid, hm Hyomandibularpfanne, 


As Alisphenoid, est Cavum sinus imparis. 


118 


Rae. 
Fig., 2. 
Fig. 3. 
Fig. 4. 
Fig. 5. 
Fig. 6. 
Fig. 7. 
Fig. 8. 
Fi, 9. 
Fig. 10. 
Fig. 11. 
Fig. 12. 
Fig. 13. 
Fig. 14. 
Pie. 4 
Fig. 2 
Fig. 3 
Fig. 

Fig. 5 
Fig. 6 
Fig. 7 
Fig. 8 
Fig. 9 
Fig. 10 
Fig. 11 


M. Sagemehil 


Tafel I. 


4 


Schädel von Erythrinus unitaeniatus (11/gmal vergrößert), dorsale An- 


sicht. fs oberes Fenster der Temporalhöhle. (Die Schleimkanäle sind 

durch eine unterbrochene‘ Linie angedeutet.) 

Schädel von Erythrinus unitaeniatus, ventrale Ansicht. 

Schädel von Erythrinus unitaeniatus, laterale Ansicht. 

Der Länge nach durchsägter Schädel v. Erythrinus. 2 Eingang zur 

Bulla lagenaris, ft durch eine Membran verschlossene mediale Wand 

der T'emporalhöhle. 

Ansicht von hinten desselben Schädels. fs oberes Fenster der Tem- 

poralhöhle. 

Querschnitt durch den Schädel von Erythrinus in der Region der Na- 

sengrube. Natürliche Größe. 

Dessgl. durch den vorderen Abschnitt der Orbita. 

Dessgl. durch die Gegend des Opticusfensters. 

Dessgl. in der Gegend des Facialislochs. 

Dessgl. vor der Glossopharyngeusöffnung. 

Dessgl. in der Höhe der Bulla acustica lagenaris. O2 Hohlraum der 

Bulla acustica. 

Suspensorial- und Kieferapparat von Erythrinus. 1!/amal vergrößert. 
Hm Hyomandibulare, Qu Quadratum, Sy Symplecticum, Pl Pa- 

latinum, Mpt Metapterygoid, Het Ektopterygoid, Ent Entopterygoid, 

Pmx Zwischenkiefer, Mx Oberkiefer, og Gelenkkopf für das Operculum, 

fn Fenster zwischen Metapterygoid, Symplecticum und Quadratum, 

Dt Dentale, Art Articulare, Ang Angulare, Pro Praeoperculum. 

Suspensorial- und Kieferapparat von Hydrocyon Forskalii. Natürl. 

Größe. Dieselben Bezeichnungen. 

Derselbe Apparat von Citharinus. 3mal vergrößert. Sm Submaxil- 

larknorpel. 


Tafel II. 


Schädel von Citharinus Geoffroyi. 3mal vergrößert. Dorsale An- 
sicht. 

Derselbe, ventrale-Ansicht. pr Fortsatz des Parasphenoid. 

Derselbe nach Entfernung der Deckknochen (Ethmoid, Frontalia und 
Parietalia), dorsale Ansicht. 

Derselbe, laterale Ansicht. 

Derselbe von hinten. fm mediales- hinteres Fenster der Temporal- 
höhle. 

Derselbe der Länge nach durchschnitten. fs wie Taf. I Fig. 5. 
Querschnitt durch den Schädel von Citharinus, durch die Region der 
Nasengruben. 2mal vergrößert. 

Dessgl. durch den vorderen Abschnitt der Orbita. Zs membranöses 
Septum interorbitale. 

Dessgl. durch die Gegend des Facialislochs. 

Dessgl. dieht vor dem Glossopharyngeusloch. 

Der vordere Abschnitt der Schwimmblase und die Basis des Schädels 
von Citharinus von unten präparirt. 


vn om 


“- num wm 


Morpholog. Jahrb. Ba.X. 


Tevet Enyalmen, Doses Tih Rute Werer a Bat Fae 
vor 4 Mater Fraxbert’s 


Morpholog. Jahrb 


Ger Sagemehl 


Morpholog: Jahrb BAX. ; 
; 1 ; of. 


~ Ne 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. III. 119 


Vn vorderes, zwei Ausbuchtungen bildendes Ende der Schwimm- 
blase, Zg von derselben zur Schädelbasis ziehendes Band, Ps Para- 
sphenoid, pr Fortsatz desselben, der in dem erwähnten Bande einge- 
schlossen ist, do Aorta, welche das Band durchbohrt, Bl Bulba 
acustica, v Vagus, oc Occipitalnerv, Mr Musculus retractor claviculae, 
R vorderes Ende der Kopfnieren. 

Schädel v. Hydrocyon Forskalii, nat. Größe. Dorsale Ansicht. 

Js wie Taf. I Fig. 5. Ese Extrascapulare, Ses Suprascapulare. 

Derselbe, ventrale Ansicht. 

Derselbe, laterale Ansicht. 

Schädel von Hydrocyon brevis, der Länge nach durchsägt. 

Schädel von Hydrocyon Forskalii von hinten. jm mediales unteres 
Fenster der Temporalhöhle. 

Schädel von Alestes dentex, nat. Größe, ventrale Ansicht. 

Derselbe von hinten. 


Zur Organisation der Echinorhynchen. 
Von 


A. Saefftigen. 


Mit Tafel III—V. 


Aus dem Zoologischen Institut zu Heidelberg. 


Vorliegende Arbeit wurde Ende November 1882 im zoologischen 
Institut zu Heidelberg in Angriff genommen, urspriinglich Behufs 
einer genaueren Erforschung der Körperwand und der Muskulatur 
der Echinorhynchen. Erst später zeigten sich interessante Verhält- 
nisse an den Geschlechtsorganen, so dass die Untersuchung über 
das Maß des beabsichtigten Umfangs ausgedehnt wurde. Das Echi- 
norhynchengewebe ist theilweise so eigenartig, von dem anderer 
Würmergruppen abweichend und in mancherlei Hinsicht (z. B. das 
Muskelgewebe) bisher noch so wenig erforscht, dass ich meine 
Hauptaufmerksamkeit weniger auf topographische Verhältnisse, als 
auf histologische Details richtete. 

In der Hoffnung, dass folgende Zeilen unsere derzeitigen Kennt- 
nisse der Organisation der Echinorhynchen, wenn auch um weni- 
ges Neue bereichern werden, halte ich es für eine angenehme 
Pflicht, meinem verehrten Lehrer, Herrn Professor Dr. O. BürschLı 
meinen innigsten Dank auszusprechen für das meiner Arbeit unaus- 
gesetzt erwiesene Interesse. 

Bei der Litteratur der Echinorhynchen brauche ich mich nicht 
aufzuhalten, da bereits BALTZER! die auf unsere Thiere bezüglichen 


! CARL BALTZER, Zur Kenntnis der Echinorhynchen. Arch. f. Nat. 1880. 
TUT 


Zur Organisation der Echinorhynchen. 121 


Schriften in chronologischer Reihenfolge kurz skizzirt hat. In den 
letzten Jahren ist die Echinorhynchenlitteratur nur um Weniges be- 
reichert worden; auf eine Abhandlung von Mü&cnın will ich weiter 
unten zu sprechen kommen. Das Material zur Untersuchung liefer- 
ten mir Ech. proteus Westrumb, Ech. angustatus Rudolphi und Ech. 
clavaeceps Zeder; alle drei Species fanden sich zu allen Jahreszeiten 
und in beträchtlicher Anzahl (am seltensten war Ech. angustatus) 
im Darme von Barbus fluviatilis und Esox lucius. Außerdem stand 
mir ein Exemplar von Ech. gigas aus der Heidelberger Sammlung zur 
Verfügung, das aber, da es schon über 50 Jahre in Alkohol gelegen 
hatte, für die histologische Untersuchung wenig brauchbar war. 

Bevor ich zur Besprechung der einzelnen Organsysteme übergehe, 
möchte ich noch Einiges über Untersuchungsmethoden und über die 
Wirkung chemischer Reagentien anführen. 

Es ist sehr schwer, die Echinorhynchen momentan zu tödten, 
sowohl Sublimatlösungen wie starke Osmiumsäure leisten hierin, 
selbst bei vorheriger Betäubung der Echinorhynehen durch Chloro- 
formdämpfe oder Tabaksrauch nur Unvollkommenes; die Thiere 
kontrahiren sich stark und bleiben nach dem Tode faltig. Weit 
günstigere Resultate werden erzielt, wenn man die Thiere allmählich 
absterben lässt. Sie quellen zwar hierbei ein wenig durch Imbibition 
des Reagens, indessen ist dieser Umstand nieht besonders störend 
für die Untersuchung. In den meisten Fällen dürfte 0,1 procentige 
Osmiumsäure zu empfehlen sein; in Säure von geringeren Koncen- 
trationsgraden können die Echinorhynchen noch über einen Tag leben 
bleiben. Sie kontrahiren sich während der ersten Stunden, strecken 
sich aber vor dem Tode wieder und bleiben vollständig prall. Für 
die histologische Untersuchung ergiebt die Osmiumsäure, wenn man 
von ihrer ungünstigen Einwirkung auf Kerngebilde absiebt, bei Wei- 
tem die besten Resultate. An Exemplaren, die etwa 24 Stunden in 
0,1 procentiger Osmiumsäure gelegen haben, lassen sich bei vorsich- 
tiger Manipulation unter dem Präparirmikroskop die Ringmuskulatur 
von der Subeutieula und die Längsmuskulatur von ersterer vollstän- 
dig in ihrer ganzen Ausdehnung ablösen. Die Muskelfibrillen und das 
protoplasmatische Netzwerk gelangen auf solchen Flächenpräparaten 
sehr schön zur Darstellung. Für das Ligament, die Uterusglocke, 
überhaupt für alle muskulös differenzirten Organe ist Osmiumsäure 
von geringen Koncentrationsgraden am meisten zu empfehlen. Bei 
Untersuchung innerer Organe sind die Echinorhynchen sofort nach 
ihrem Tode aufzuschneiden und in etwa 0,01 procentige Osmiumsäure 


122 A. Saefftigen 


überzuführen. Als Untersuchungsmedium und zur ferneren Konser- 
virung dient dann essigsaures Kali in koncentrirter Lösung. Ich 
habe auf diese Weise behandeltes Gewebe, nach Auswaschen der 
Säure, in eine sehr verdünnte Lösung des Kali acetic. gebracht und 
diese dann im offenen Gefäß tagelang verdunsten lassen. SchlieB- 
lich wurde das Präparat zur Erreichung größtmöglichen Aufhellens 
in eine koncentrirte Lösung übergeführt. Man erhält so die schön- 
sten Bilder. 

Für nervöse Elemente leistet die Osmiumsäure weniger, als man 
erwarten sollte. Hier bedient man sich besser der Chromsäure und 
nachträglicher intensiver Tinktion in Boraxkarmin. Diese Behand- 
lung eignet sich vornehmlich um den Verlauf der Nerven an Schnitt- 
serien zu kontrolliren. Die Querschnitte der Nervenfasern erscheinen 
im umgebenden Gewebe, das intensiv roth gefärbt ist, hell, aber 
deutlich konturirt. Um den Verlauf der Nervenfasern an Total- 
präparaten, in der Körperwand und in der Rüsselscheide, dessgleichen 
um das Geschlechtsganglion nebst abtretenden Nerven zu studiren, 
lässt man am besten einprocentige Ameisensäure mehrere Tage lang 
einwirken. Schließlich erhält das stark gequollene Gewebe eine 
sroße Durchsichtigkeit, und die Nerven lassen sich gut verfolgen. 
Trennt man von einem auf diese Weise behandelten Exemplar die 
Körpermuskellage von der Subcuticula, so lassen sich in ersterer 
nach Imprägnirung mit Chlorgold oder Goldchloridnatrium die La- 
teralnervenstämme recht deutlich demonstriren. 

Zur Untersuchung der Subeutieula eignet sich am besten Chrom- 
säure. In 0,1 procentiger Lösung leben die Echinorhynchen (nament- 
lich Ech. proteus) noch Tage lang, bleiben aber, nachdem sie abge- 
storben, vollständig gestreckt. Solehe Exemplare habe ich entweder 
nach Alkoholbehandlung sofort gefärbt, oder zuerst nach tagelangem 
Auswaschen in fließendem ‚Wasser der Einwirkung von Osmiumsäure 
“unterworfen, wodurch bei nachträglicher Färbung in Boraxkarmin 
sehr schöne Schnittpriparate gewonnen wurden. 

Die KLEINENBERG’sche Pikrinschwefelsäure, die seit einer Reihe 
von Jahren ein beliebtes Reagens geworden ist, leistet in koncen- 
trirten Lösungen gar nichts, die Thiere kontrahiren sich zu unförm- 
lichen Gestalten. In bedeutender Verdünnung (auf 1 Th. der Säure 
8—10 Th. Wasser) dagegen wirkt sie ähnlich wie die Chromsaure. 
Namentlich für die Geschlechtsorgane , von denen man Schnittserien 
gewinnen will, ist die verdünnte Pikrinschwefelsäure sehr zu em- 
pfehlen. 


Zur Organisation der Echinorhynchen. 123 


Das Gewebe der Echinorhynchen lässt sich sehr schwer färben. 
Ich habe vergebliche Versuche gemacht gute Tinktionen durch Anwen- 
dung von ammoniakalischer Karminlösung, GRENACHER’schem Alaun- 
karmin, Haematoxylin, Brazilin, verschiedenen Anilinfarbstoffen etc. 
zu erhalten. Nur Boraxkarmin bei der bekannten nachträglichen 
Behandlung mit Salzsiure hat mich selten im Stich gelassen; in- 
dessen auch hier ist oft ein tagelanges Verweilen des Gewebes in 
der Tinktionsflüssigkeit nothwendig. 

Außere Körperwand. Der Körperschlauch der Echinorhyn- 
chen wird bekanntlich aus folgenden vier Schichten gebildet: einer 
außerordentlich dünnen, bei Ech. proteus und angustatus circa 
0,0008 mm dieken, wenig restistenten Cuticula, einer mächtig ent- 
wickelten Subeuticula von muskulösem Charakter, einer äußeren Ring- 
und einer inneren Längsmuskellage. Wenden wir uns zunächst zur 
Betrachtung der Subeuticula. Ich war in ihrem Studium schon 
weit vorgeschritten, als mir die Arbeit BaLrzer’s zugänglich wurde 
und kann seine ausführlichen Angaben für Ech. proteus, angustatus 
und gigas nur bestätigen. 

Die Subcuticula wird aus einem komplicirten Fasergeflecht zu- 
sammengesetzt, eine körnige Grundsubstanz fehlt vollständig. An 
ihrem Aufbau nehmen in der tieferen, an die Muskulatur grenzen- 
den Region, nur radiäre Fasern theil, die sich zu einzelnen cylin- 
drischen Bündeln gruppiren (Taf. III Fig.1) und dadurch die radialen 
Grenzen der Hohlräume des Kanalsystems bilden. Nach innen und 
außen werden die Kanäle durch bogenförmig abbiegende Fasern 
dieser Cylinder begrenzt. Solch ein isolirter Cylinder hat daher die 
Form einer Garbe und besitzt keine eigentliche Wand, so dass die 
ernährende Flüssigkeit nicht ausschließlich die Kanäle füllt, sondern 
auch ins Innere der Fasercylinder eindringt. Sie erscheint auf 
Schnitten körnig geronnen, durch Boraxkarmin ziemlich intensiv 
gefärbt, gleichmäßig die ganze Subcuticula durchtränkend. An le- 
benden Ech. clavaeceps, wo die Bewegung der Flüssigkeit in den 
Hauptkanälen stellenweise durch riesige Kerne gehemmt wird, lässt 
sich manchmal in der Gegend dieser Kerne eine Strömung im äuße- 
ren, dichtfaserigen Theile der Subeutieula konstatiren. Auch ‚kön- 
nen die später zu beschreibenden Kerne, die bei Ech. elavaeceps 
nur in den Kanälen angetroffen werden, bei den anderen Arten in 
die Fasereylinder selbst eintreten, ja bei jungen Exemplaren von 
Ech. proteus findet man sie fast ausschließlich in den Fasercylindern 
gelagert (Taf. V Fig. X). Nach außen folgt in der Subeuticula 


124 A. Saefftigen 


auf die Zone der radiären Fasern ein komplicirtes dichtes Geflecht, 
das zuerst von BALTZER richtig gedeutet wurde als in einander ge- 
schaltete Systeme von eirkulär und longitudinal verlaufenden Fasern. 
Diese äußere Zone (Taf. III Fig. 1 c), welche nicht von Kanälen dureh- 
setzt wird, besteht bei Ech. proteus aus sechs eirkulären und aus sechs 
mit diesen abwechselnden longitudinalen Fasersystemen, findet sich we- 
niger entwickelt bei Ech. angustatus und kaum ausgedrückt bei Ech. 
clavaeceps und gigas wieder. In diese äußere Zone dringen auch 
viele Fasern aus der tieferen ein, ihr Verlauf bleibt radial bis zur 
Cuticula. An Quer- und Längsschnitten treten sie scharf hervor, da 
sie die Cirkulär- und Longitudinalfasern an Dicke übertreffen. Noch 
weiter nach außen findet sich eine feingestreifte, 0,0035 mm dicke 
Schicht, BaurzEr’s »Streifeneutieculac. Der Kürze wegen behalte ich 
den Ausdruck bei, muss aber darauf aufmerksam machen, dass sie 
nicht den Eindruck einer gesonderten Lage macht, sondern vielmehr 
eine Grenzzone der Subcuticula zur Cuticula hin bildet, in welche die 
Longitudinalfasern abbiegen und sich hier streng parallel und dicht an 
einander gereiht gruppiren. Dass sie nicht eine innere Cuticulaschicht 
ist, wie bisher angenommen wurde, dafür spricht auch der Umstand, 
dass sie sich leichter von der homogenen Cuticula als von der Subeu- 
ticula trennen lässt. Auch kann weder auf Quer- noch auf Längsschnit- 
ten eine scharfe Grenze zwischen ihr und der übrigen Subcuticula 
wahrgenommen werden. Manchmal ließ sich eine Faser aus einer tie- 
feren Region auf ihrem Wege durch die Cireulär- und Longitudinal- 
fasersysteme hindurch bis in die Streifeneutieula hinein verfolgen, wo 
sie dann, abgesehen von ihrer größeren Stärke, sich durch nichts von 
den übrigen radiären Streifen unterschied. Es können letztere nicht 
auf eine Porosität der Streifeneutieula bezogen werden, wie das 
z. B. Leuckarr! und GrEEFF? gethan haben, sondern sind als 
Fibrillen anzusehen. Sie tingiren sich in Boraxkarmin eben so, 
wie die Fasern der Subcuticula, nur dadurch, dass sie so dicht bei 
einander stehen, erscheint auf Schnitten die ganze Zone dunkler als 
die übrige Sen 

Im Halse und Rüssel tritt kein riissätläehi Unterschied im 
Bau der Subeutieula auf. Die radiären Fasern lassen sich in ihrer 
Gruppirung zu einzelnen Cylindern bis zum Rüssel verfolgen, 


' Die menschlichen Parasiten. Bd. II. 1867. 
2 Untersuchungen über d. Bau und d. Entwicklungsgeschichte von Ech, 
wiliarius. Zenk. Arch. für Naturgesch. 1864. Th. I. 


Zur Organisation der Echinorhynchen. 125 


dessgleichen die nach vorn abnehmenden Systeme der Cirkulär- und 
Longitudinalfasern. Letztere herrschen im Rüssel, wo ihr Verlauf 
aber nicht mehr so regelmäßig ist, vor, während die Radialfasern, 
die die Subeutieula in ihrer ganzen Dicke durchsetzen, sich fast aus- 
schließlich um die Haken gruppiren. Von ‘den Hakenwurzeln schräg 
nach außen gerichtet, machen sie den Eindruck von Retraktoren 
und Protrusoren der Haken; erstere würden die Radialfibrillen, 
welche sich zum vorderen Hakenwurzelfortsatz richten, bilden, letz- 
tere solche, die an den hinteren Hakenwurzelfortsatz herantreten 
(Taf. IV Fig. 6 und 7). 

Was die Natur der Subeutieulafasern anbetrifft, so hat man 
ihnen in letzter Zeit (SCHNEIDER, LEUCKART, BALTZER) einen mus- 
kulösen Charakter zugeschrieben. Ihre ganze Anordnung macht eine 
solehe Erklärung sehr plausibel. In ihren optischen Eigenschaften, 
ihrer Tinktionsfähigkeit, unterscheiden sie sich auch nicht von Muskel- 
fibrillen. Ein etwaiger organischer Zusammenhang zwischen Muskulatur 
und Subeutieula wird an den kleinen Arten bei der Feinheit der Ver- 
hältnisse wohl kaum mit Sicherheit konstatirt werden können (An- 
deutungen für solch einen Zusammenhang finden sich auf Taf. III 
Fig. 9). Bei Ech. gigas glaube ich Fibrillen der Ringmuskelschicht 
in die Subcuticula, wo sie sich dann durch nichts von den übrigen 
Fasern unterschieden, eindringen gesehen zu haben: es würde das 
an Verhältnisse erinnern, die in jüngster Zeit von ROHDE! bei Ne- 
matoden beschrieben worden sind, indessen habe ich trotz obiger Be- 
obachtung keine absolute Überzeugung von der Thatsächlichkeit eines 
solchen Zusammenhanges gewinnen können, um so mehr, als das 
Material, das ich in Gestalt nur eines schlecht konservirten Ech. 
gigas besaß, ungenügend war. | 

Die Lemnisken erscheinen, wie das von verschiedenen Auto- 
ren angegeben worden ist, als unmittelbare Fortsetzung der Sub- 
euticula des Halses. Die Grenze zwischen letzterer und den Lem- 
nisken bildet der von GREEFF, LEUCKART und Anderen erwähnte 
Ringkanal an der Basis des Halses. Unmittelbar neben und hinter 
dem Ringkanal findet sich die Cutieulafalte, welche die Subcuticula 
des Halses von der des Rumpfes scheidet. Die Trennung ist eine 
vollkommene. Auf einem passenden Längsschnitt durch einen mit 
Osmiumsäure behandelten Echinorhynchus erscheinen die Subcuticula 


! Beiträge zur Kenntnis der Anat. der Nematoden. Zoologische Beiträge 
herausg. v. A. SCHNEIDER. 1883. 


126 A. Saefftigen 


des Halses und die Lemnisken schwirzlich, während die Subcuticula 
des Rumpfes nur gebräunt ist. 

Was die Struktur der Lemnisken betrifft, muss ich wieder auf 
BALTZER verweisen, der sie ausführlich fiir Ech. proteus und an- 
gustatus beschrieben hat. Bei Ech. clavaeceps, dessen Lemnisken 
die Länge des halben Körpers und darüber erreichen, ist der Faser- 
verlauf sehr verworren und schwer zu erkennen (Taf. III Fig. 8), 
es finden sich aber auch hier radial-, ring- und längsverlaufende 
Fasern wieder. Die bei den anderen Arten vorhandene Rinde von 
radiären Parallelfasern fehlt'. 

Der Ringkanal entsendet nach hinten in die Lemnisken zwei 
Gefäße, deren jedes sich bei Ech. proteus und angustatus sofort nach 
dem Eintritt in den Lemniseus in zwei Kanäle spaltet, welche letz- 
teren in seiner ganzen Länge durchziehen. Zwischen diesen Haupt- 
kanälen treten, wie Querschnitte lehren, noch mehrere sekundäre 
Kanäle auf, die gleichfalls längslaufend sind, sich aber nicht auf 
längere Strecken verfolgen lassen (Taf. II Fig. 6). Während die 
Haupktkanäle die tieferen Lagen durchsetzen, treten viele der klei- 
neren Kanäle hart an die Rindenschicht heran (Taf. III Fig. 7), 
so, dass diese an den betreffenden Stellen wulstförmig vorspringen 
kann. 

Die eylindrischen, auf dem Querschnitt regelmäßig kreisrund 
erscheinenden Lemnisken von Ech. elavaeceps werden nur von einem 
axialen Kanal durchsetzt. 

Nach vorn entsendet der Ringkanal zahlreiche Äste, die im 
Halse von Ech. proteus und angustatus ein dichtes, regelloses Netz- 
werk bilden, das bei Ech. elavaeceps wegen des außerordentlich 
kurzen Halses nicht zur Darstellung gebracht werden kann. Im 
Rüssel wird der Verlauf der Gefäße durch die Anordnung der Haken 
bestimmt. | 

Das Gefäßsystem des Hinterleibes besteht bei Ech. proteus und 
angustatus aus zwei weiten Seitenkanälen, die ich aber niemals habe 
bis zum Ringkanal des Halses sich erstrecken sehen. Von diesen 
Kanälen zweigen sich reehtwinklig zahlreiche kleine Kanälchen ab, 
um sich sofort wieder zu spalten, mit den benachbarten Kanälchen 
zu anastomosiren und auf diese Weise ein ähnliches Maschenwerk 
wie im Halse zu bilden. Bei Ech. elavaeceps, wo die Hanptgefäße 
nicht lateral, sondern dorsal und ventral verlaufen, ist das Kanal- 


1 S. d. Anmerkung am Schluss. 


Zur Organisation der Kehinorhynchen. 127 


system regelmäßiger. Die von den beiden Längsgefäßen sich recht- 
winklig abzweigenden Sekundärkanäle verlaufen dicht neben einander 
streng ringförmig und kommuniciren mit einander durch kurze Längs- 
kanälehen dritter Ordnung. 

Der Inhalt dieser Kanäle ist eine körnchenreiche, helle Flüssig- 
keit. Die Körnehen haben das Ansehen von Fetttropfen oder ÖL 
kügelehen und werden von Osmiumsiiure geschwiirzt. Bei Ech. 
proteus sind sie (namentlich in den Lemnisken und im basalen 
Theil des Halses) bräunlich-roth und verleihen dem ganzen Thiere 
ein oranges, opakes Aussehen. Bei den anderen Arten sind sie 
farblos, daher sind diese auch durchsichtiger. 

Außer diesen Körnchen finden sich in den Kanälen linglich- 
ovale, oft abgeplattete Kerne (nicht Zellen, wie BALTZER sie be- 
zeichnet). Bei Ech. proteus und angustatus sind sie in großer An- 
zahl vorhanden. Im Hinterleibe beträgt ihr größter Durchmesser 
durchschnittlich 0,04 mm, kann aber auch bis zu 0,065 mm an- 
wachsen. Im Halse und in den Lemnisken sind sie fast rund 
und messen nur 0,015 mm. Dieser Unterschied in Form und Größe 
kann auch mit als Beweis dienen, dass das Kanalsystem des Vor- 
derkörpers und der Lemnisken von dem des Hinterkörpers isolirt 
ist, denn sonst müssten doch diese kleinen Kerne durch den Strom 
aus dem Ringkanal des Halses, wo sie sich in großer Menge finden, 
in den Hinterkörper getrieben werden können. 

BALTZER giebt an, dass die Subeutieula des Rüssels keine Kerne 
besitzt, indessen finden sie sich sowohl bei Ech. proteus, wie angu- 
status, allerdings in geringerer Anzahl auch hier wieder (Taf. II 
Fig. 5 und 6 ze). Wie schon oben bemerkt, liegen die Subcuticula- 
kerne der beiden letzten Arten nicht ausschließlich in den Kanal- 
lumina sondern oft auch in den Fasercylindern. 

BALTZER hat sehon darauf aufmerksam gemacht, dass ihre große 
Anzahl in den ausgebildeten Formen gegen die Ansicht LEUCKART'S, 
Greerr’s! und Linsrow’s? spricht, nach welcher diese Kerne schon 
im Larvenzustande zur Bildung der Gefäße dienen sollten; der Um- 
stand, dass sie bei jugendlichen aber schon definitiv organisirten 
Echinorhynchen fast ausschließlich auf die Fasereylinder beschränkt 


1 Untersuchungen über den Bau und die Naturgeschichte von Ech. milia- 
rius Zenk. (polymorphus). WıEGMAnN’s Archiv 1864. 

2 Zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Ech. angust. Rud. 
WieGMann’s Archiv 1872. 


128 A. Saefftigen 


sind und in den Kaniilen nur vereinzelt angetroffen werden, diirfte 
auch gegen obige Auffassung zeugen. Die Subcuticulakerne von 
Ech. proteus und angustatus, die gewöhnlich eine regelmäßige ovale 
Kontur besitzen, finden sich nicht selten in abenteuerlichen Formen 
(Taf. III Fig. 1), die den Eindruck machen, als befänden sie sich im 
Zustande der Vermehrung dureh Knospung, indessen sind diese un- 
regelmäßigen Kernformen nur ein Resultat von Einschniirungen, ob 
später eine Loslösung der abgeschnürten Partien und somit eine wirk- 
liche Theilung erfolgt, scheint fraglich. 

Bei Ech. elavaeceps haben die Subcuticulakerne einen mächtigen 
Umfang, ihr größter Durchmesser übersteigt oft 0,2 mm. Die un- 
regelmäßige Gestalt, die fast maulbeerförmig ist, ist wohl Schuld 
daran, dass man sie früher als Drüsen bezeichnete. Sie sind bei 
dieser Speeies nur in beschränkter Anzahl, ausschließlich in den 
Kanälen, und zwar in den Hauptkanälen, deren ganzes Lumen sie 
einnehmen , vorhanden. Im Dorsalgefäß finden sich ihrer vier bis 
fünf, im Ventralgefäß zwei, dessgleichen ein bis zwei in jedem Lem- 
niscus. In letzteren sind sie fast eben so groß, wie in der Sub- 
cuticula, so dass sie nicht nur das Lumen des Centralkanals voll- 
ständig versperren, sondern auch die Lemniskenwand wulstförmig 
nach außen auftreiben (Taf. II Fig. 8). Neben einem verhältnis- 
mäßig großen Kernkörper enthalten die Subeuticulakerne sämmtlieher 
von mir untersuchter Echinorhynchenarten mehrere, oft viele, klei- 
nere Körnchen von gleichem Bau und Eigenschaften. Bei Ech. 
clavaeceps haben Haupt- wie Nebenkernkörper eine netzförmige 
Struktur, die an das Netzwerk, wie es in letzter Zeit in vielen 
Kernen beobachtet worden ist, erinnert. 

Die Nebenkernkörper scheinen vom Hauptkernkörper ihren Ur- 
sprung zu nehmen, manche der ersteren sieht man noch dureh mehr 
oder minder dieke Stiele mit dem Hauptkernkörper verbunden. 

BALTZER spricht von einem die Subeutieula gegen die Ringmus- 
kulatur abgrenzenden Bindegewebe, ein echtes Bindegewebe dürfte 
aber im ganzen Körper der Echinorhynchen wohl kaum zu finden 
sein. Das, was BALTZER an verschiedenen Orten als Bindegewebe 
bezeichnet, tritt als strukturlose, höchstens gestreifte, helle, cuticula- 
ähnliche Schicht auf, ist besonders entwickelt an der Rüsselscheide 
und im Rüssel, kann unter Umständen, z. B. im Rüssel, wo sie zur 
solideren Befestigung der Hakenwurzeln beiträgt, wohl die Funktion 
des Bindegewebes übernehmen, darf aber in so fern nicht als selb- 
ständiges Gewebe betrachtet werden, als es kein Derivat specieller 


Zur Organisation der Echinorhynchen. 129 


Zellen ist, sondern ein sekundäres Ausscheidungsprodukt von Mus- 
kelzellen. Es findet sich überall dort, wo Muskeln in flächenhafter 
Ausbreitung auftreten. SCHNEIDER! nennt es Neurosarkolemm ; die 
lateralen Nervenstränge der Körperwand scheinen allerdings in dieser 
Schieht — ich will sie in Zukunft mit Sarkolemm bezeichnen — zu 
verlaufen, indessen kann bei den vorderen Nerven in der Rüssel- 
scheide, so wie bei denen, die frei die Leibeshöhle durchsetzend an 
das Geschlechtsganglion der männlichen Echinorhynchen herantreten, 
in keinem Fall von irgend einem Uberzuge die Rede sein, der mit 
einem Neurilemm verglichen werden könnte. Die hinteren lateralen 
Nerven werden zwar auf ihrem Wege zwischen Riisselscheide und 
Körperwand von einer Scheide (Retinaculum) umgeben, diese hat 
aber den morphologischen Werth eines Muskels. 

Muskulatur. Das eigentliche Muskelgewebe dient den Eehi- 
norhynchen als Material zum Aufbau der meisten Organe. Wo sich 
Muskelgewebe in flächenhafter Ausbreitung findet, bildet es eine 
kontinuirliche, nur durch kleine Lücken unterbrochene Schicht, die 
meistentheils eine große Anzahl von Kernen einschließt. Die Kon- 
turen der zugehörigen Zellen sind nirgend wahrnehmbar, man kann 
daher die Muskelschichten als Syneytien betrachten, oder, um mich 
eines von SCHNEIDER für die sogenannten Holomyarier gebrauchten 
Ausdrucks zu bedienen, als vielkernige Blasteme. Aus diesem Grunde 
kann man bei unseren kleineren Arten nicht von »Zellzonen« sprechen, 
die SCHNEIDER in der Körpermuskulatur von Ech. gigas beschrie- 
ben hat. 

Im Allgemeinen bietet das Muskelgewebe der Echinorhynchen 
viel Anknüpfungspunkte mit dem der Nematoden dar. Wie dort 
besteht es: 1) aus einer fibrillär differenzirten kontraktilen Substanz, 
2) aus einer Markschicht, die aus netzartigem Protoplasma, in deren 
Hohlräumen Muskelflüssigkeit enthalten ist, gebildet wird; in dieser 
Schicht liegen auch die Muskelkerne, 3) aus einer strukturlosen, 
lichtbrechenden Membran, die SCHNEIDEr’s Sarkolemma der Nemato- 
den entspricht. Das Hineinragen der Muskelmarkbeutel in die 
Leibeshöhle, wie es unter den Polymyariern der Nematoden so aus- 
gebildet ist, tritt uns auch, wenn auch nur in beschränktem Maße, 
an der Körpermuskulatur der Echinorhynchen entgegen. 

Wenden wir uns zunächst zum Körpermuskelsehlauch. Er be- 
steht bei Ech. proteus und angustatus aus einer kontinuirlichen 


1 Über den Bau der Acanthocephalen, MÜLLEr’s Archiv 1868. 
Morpholog. Jahrbuch. 10. 9 


130 A. Saefftigen 


äußeren Ring- und inneren Liingsmuskelschicht. Bei Ech. elavae- 
ceps ist die Längsmuskelschicht, wie es auch theilweise bei Ech. 
gigas nach LEUCKART und SCHNEIDER der Fall ist, in einzelne Züge 
gesondert und weniger entwickelt als die Ringmuskulatur. 

Die kontraktilen Fibrillen sind in jeder dieser Lagen zu dicht 
neben einander hinziehenden und häufig anastomosirenden hohlen Cy- 
lindern (Muskelfasern), deren Durchmesser bei Ech. proteus und an- 
gustatus 0,012—0,018 mm beträgt, gruppirt und liegen im äußeren, 
der Subcuticula zugewandten Theile der Muskelschicht. Die Mark- 
substanz ist den Fasern innen aufgelagert und tritt auch in den 
Hohlraum der Fasern ein. Die Mächtigkeit dieser Schicht wechselt; 
stellenweise verschwindet sie vollständig, an anderen Orten, zumal 
dort, wo ein Kern liegt, bildet sie ansehnliche Hügel, die an die 
Markbeutel der Nematoden erinnern, indem sie wie diese in die 
Leibeshöhle vorspringen. 

Die Marklage wird von innen, die Fibrillenlage von außen von 
einem Sarkolemma (Zellmembran) begrenzt. Beide Muskelschich- 
ten werden von zahlreichen ovalen Löchern durchbrochen, an deren 
Peripherie das innere Sarkolemma in das äußere übergeht, die 
Flächenansicht bietet somit das Bild einer gefensterten Membran dar 
(Taf. IV Fig. 2). 

Betrachten wir einen Querschnitt durch die Ringmuskulatur 
(Taf. II Fig. 9), so treten uns die Durchschnitte der in radialer Rich- 
tung abgeplatteten Muskelfasern in ovaler Form entgegen. Die 
kontraktile Substanz ist hauptsächlich an der äußeren Wand der 
Fasern gesammelt (SCHNEIDER hat dieses Verhalten auch an den 
Muskelfasern von Ech. gigas konstatirt (vgl. Taf. III Fig. 10); sie 
vertheilt sich selten über die ganze Peripherie, d. h. die Fasern sind 
im größten Theil ihres Verlaufs von innen offen, Behufs Kommunika- 
tion des Marks ihres Hohlraums mit der allgemeinen Markschicht. 
Es kann sich aber auch hier und da eine Faser, nachdem sie einen 
vollständigen Überzug von Sarkolemma erhalten, von der Ringmus- 
kelschicht loslösen, um sich bald darauf wieder mit ihr zu ver- 
einigen. 

Der Bau der Längsmuskulatur weicht in einigen Punkten von 
dem der Ringmuskulatur ab. Die Fasern (Taf. III Fig. 1) erschei- 
nen noch mehr abgeplattet, bandförmig, und sind im Vorderkörper 
dicker als die Ringmuskelfasern, im Hinterkörper dünner. Die kon- 
traktile Substanz in ihnen ist gleichmäßig über die ganze Peripherie 
vertheilt, nur dort, wo Kerne auftreten, werden die Fibrillen an der 


Zur Organisation der Echinorhynchen. 131 


Innenseite der Fasern unterbrochen, um den Markbeutel heraustreten 
zu lassen (Taf. III Fig. 9). Es sei hier erwähnt, dass an Osmium- 
säurepräparaten in den Fasern häufig vereinzelt laufende spiralige 
Fibrillen beobachtet werden konnten, namentlich in der Region, wo 
die Retinacula sich der Längsmuskulatur inseriren. Die Markschicht 
liegt der Faserlage nicht wie bei der Ringmuskulatur in fast unun- 
terbrochener Schicht an, sondern beschränkt sich beinahe ausschließ- 
lich auf die Gegend der Kerne. Sehr schön lässt sich hier an 
Längsschnitten ihr protoplasmatisches Netzwerk veranschaulichen 
(Taf. III Fig. 9), welches sich von hier aus in die Hohlräume der 
Fibrilleneylinder hinein erstreckt. Letztere sind viel größer als die 
Hohlräume der Ringmuskelfasern. 

Kerne finden sich in der Ringmuskulatur in großer Anzahl, sie 
sind von fast runder Gestalt, der Durchmesser beträgt 0,03 mm. In 
mehreren Fällen konnten sie bei noch nicht ausgewachsenen Indivi- 
duen von Ech. proteus in Zuständen wahrgenommen werden, die 
auf eine Theilung zu schließen erlaubten (Taf. IV Fig. 2). Solche 
Theilungszustände wurden in verschiedenen Phasen angetroffen : die 
Theilung geht vom Kernkörper (Hauptkernkörper) aus, nach Forma- 
tion zweier Kernkörper hat der Kern eine längliche Gestalt, hierauf 
trennt sich auch der Kern in zwei Kerne mit je einem Kernkörper, 
die noch beide von gemeinschaftlicher protoplasmatischer Markmasse 
(Markbeutel) umringt werden, später aber, beim Auseinanderrücken 
der Kerne sondert sich auch diese Markmasse in zwei Partien, 
deren jede einen Kern birgt. Niemals ließ sich an den kleineren 
Species eine so regelmäßige Anordnung erkennen, wie SCHNEIDER 
sie an den Kernen resp. Zellen von Ech. gigas beschrieben hat. 
Die Kerne der Längsmuskulatur sind größer, oval (größter Durch- 
messer 0,06 — 0,08 mm) und zum Studium geeigneter. Ihre Sub- 
stanz ist hell und durchsichtig, so dass es sehr schwer ist sie im 
frischen Gewebe zu erkennen. Außer einem großen, oft granulirten, 
stark lichtbrechenden und sehr tinktionsfähigen Kernkörper treten 
überall noch kleinere, gleich stark lichtbrechende und färbbare Körn- 
chen auf. Letztere hat Roupe! auch an Muskelkernen von Nema- 
toden beobachtet. Gleiches haben wir auch an den Kernen der 
Subeutieula kennen gelernt. Das Protoplasma erscheint an Alkohol-, 
Osmium- und Chromsäurepräparaten als eine, den Kern umschlie- 


1 Beiträge zur Kenntnis der Anat. der Nematoden. Zool. Beiträge her- 
ausg. v. A. SCHNEIDER. 1883. 
9* 


132 A. Saefftigen 


Bende, oft deutlich doppeltkonturirte Kapsel!, die nach allen Rich- 
tungen hin in das erwähnte Protoplasmanetz sich auflöst. 


Ring- und Längsmuskulatur stehen durch zahlreiche dünne Sar- 
kolemmzüge mit einander in Verbindung. Diese nehmen von der 
inneren Ring- und äußeren Längsmuskelwand in Gestalt eines klei- 
nen Trichters ihren Ursprung. In der Achse des Trichters konnte 
häufig noch eine Fibrille wahrgenommen werden, und in solchen 
Fällen schien ein direkter Zusammenhang zwischen den kontraktilen 
Elementen beider Schichten sehr wahrscheinlich. 


Von der Körpermuskulatur zweigen sich einzelne Partien ab, 
die theils auf den männlichen Geschlechtsapparat übergehen, theils 
den Lemniskenmantel bilden, theils sich der Rüsselscheide inseriren. 
Am Hinterende liegen Fasern der Längsmuskulatur und bilden hier 
beim Weibchen von Ech. proteus und angustatus, wie wir sehen 
werden, den äußeren Überzug der Scheide; beim Männchen biegen die 
Längsmuskelfasern am Hinterende auch um, um die eingestülpte 
Bursa zu begleiten. 


Der Körpermuskelschlauch wird von LEUCKART als ein vorm 
offener Sack geschildert, der den Rüssel in sich aufnimmt. »Die 
Muskulatur des Vorderleibes,« sagt LEUCKART, »beschränkt sich auf 
einen Ringmuskel« .... »nur in seltenen Fällen (Ech. gigas) trifft 
man daneben noch in der unteren Hälfte auf eine dünne Lage von 
Liingsmuskelfasern.« Im Gegensatz’ hierzu habe ich sowohl Ring- 
wie Längsmuskulatur im ganzen Halse von Ech. proteus und an- 
gustatus gefunden. Nur im Bulbus von Ech. proteus fehlt die Ring- 
muskulatur. Letztere ist im Halse bei den ersteren Arten wenig 
entwickelt und namentlich im vordersten Theile nur an Längsschnit- 
ten, die durch die Achse des Halses geführt worden, deutlich zu 
erkennen. Die Längsmuskulatur ist gut ausgebildet und besonders 
mächtig im basalen Theile des Halses von Ech. proteus, wo ihre 
Fasern sich, wie das auch von BALTZER beobachtet wurde, in zwei 
Lagen sondern. Die äußere ist die unmittelbare Fortsetzung der 
Körperlängsmuskulatur, die innere kann als eine Schicht betrachtet 
werden, die dem Lemniskenmantel der anderen Echinorhynchenarten 
entspricht. So weit bis jetzt beobachtet worden, ist Ech. proteus 


1 Diese eigenthiimliche Formation des Protoplasma ist es wohl gewesen, 
die PAGENSTECHER Veranlassung gegeben hat, die ähnlichen Muskelkerne im 
Ligament als Ganglienzellen, so wie GREEFF, die nämlichen Kerne bei den 
Männchen als einzellige Drüsen zu deuten. 


Zur Organisation der Echinorhynchen. 133 


die einzige Species, bei der kein eigentlicher Lemniskenmantel exi- 
stirt. Die innere Längsmuskelschicht des Halses lässt sich eine 
Strecke weit in den Rumpf hinein verfolgen und inserirt sich der 
Längsmuskulatur des Hinterkörpers an der ganzen inneren Periphe- 
rie, nieht weit von der Insertionsstelle der Retinakeln. In der Re- 
gion, wo die Lemnisken entspringen, also zwischen Hals und Hinter- 
körper, treten in den Fasern dieser Schicht mächtige Muskelkerne 
auf (Taf. III Fig. 3). Die Fasern erscheinen, wie die des Lemnisken- 
mantels von Ech. angustatus und clavaeceps (Taf. III Fig. 11) in 
Röhrenform mit weitem, markhaltigem Hohlraum. In der Wand 
der Röhre ist die kontraktile Substanz in längslaufende Fibrillen- 
eylinder gruppirt. In der Achse des Rohrs liegen die Muskelkerne, 
sie finden sich nicht in allen Fasern und sind von einem voluminö- 
sen Protoplasmanetz umgeben, so dass die Fasern hier mächtig an- 
schwellen (Taf. III Fig. 3 »e). Letztere anastomosiren mit ein- 
ander. 

Die Längsmuskeln des Halses von Ech. proteus gehen auf den 
Bulbus über, bilden hier ein regelmäßiges, weitmaschiges Netz 
und enden an der Befestigungsstelle der Rüsselscheide an die 
Rüsselbasis. 

Der größte Theil der weniger entwickelten Halslängsmuskeln 
von Ech. angustatus und clavaeceps geht in den Compressor lem- 
niscorum, den Lemniskenmantel, über. Dieser legt sich den Lem- 
nisken allseitig eng an und umhüllt sie bei Ech. angustatus und 
wahrscheinlich auch bei Ech. clavaeceps vollständig, im Gegensatz 
zu Ech. gigas, wo die Lemnisken nach SCHNEIDER aus dem Mantel 
mit ihren hinteren Theilen heraustreten. Der Mantel von Ech. an- 
gustatus hat die Form eines Trichters, in dessen nach hinten diver- 
girenden Wänden die Lemnisken seitlich gelegen sind. Hinten 
inserirt er sich der Längsmuskelschicht, wie bei Ech. gigas, in Form 
zweier Zipfel. 

SCHNEIDER giebt von Ech. gigas an, dass der Lemniskenmantel 
aus zwei Zellen bestehe, bei unseren Arten ist solches nicht der 
Fall, denn es finden sich, zumal bei Ech. elavaeceps mehrere Kerne 
in seinen Fasern. 

Die Hautmuskulatur des Rüssels wird von der übrigen Körper- 
muskulatur durch den Ansatzring der Rüsselscheide getrennt und 
besteht nur aus einer bei Ech. proteus und angustatus gut ent- 
wickelten Ringmuskellage, in welcher eben so wenig, wie in der 
Halsmuskulatur Kerne nachgewiesen werden konnten. 


134 A. Saefftigen 


Von der Subcuticula wird die Ringmuskulatur durch die oben 
erwähnte, von LEUCKART chitinös bezeichnete, helle, hier und da 
gestreifte, sonst aber strukturlose Schicht getrennt, die bei Ech. an- 
gustatus kontinuirlich zu sein scheint (Taf. IV Fig. 5 ch), bei Ech. 
proteus (Taf. IV Fig.6 und 7) aber durch Lücken, die zwischen 
den Hakenwurzeln auftreten, unterbrochen wird. Die Wurzeln der 
Haken ragen in diese Schicht hinein. Sie wird von LEUCKART und 
BALTZER als Bindegewebe bezeichnet, macht aber durchaus nicht 
den Eindruck eines Gewebes, sondern vielmehr den eines Abschei- 
dungsproduktes. Längsschnitte lassen ihren Zusammenhang mit der 
Rüsselscheide erkennen (Taf. V Fig. VII ch). 

Die Haken gruppiren sich bei Ech. proteus zu 16 (bei anderen 
Individuen zu 18), bei Ech. angustatus zu 10 alternirenden Längs- 
reihen. Der Rüssel von Ech. clavaeceps ist verhältnismäßig mit 
nur wenigen Haken bewaffnet, deren Anordnung schwer zu erken- 
nen ist, da sie bei den einzelnen Individuen abzuweichen scheint. 

Die Haken der Echinorhynchen gehen nach LEUCKART aus je 
einer, an ihrer Oberfläche chitinisirenden Zelle hervor, deren äuße- 
rer Fortsatz nach Durehbrechung der Subcuticula von der Cuticula 
umkleidet wird. Bei Ech. proteus, schwerer bei Ech. angustatus, 
lässt sich auch an geschlechtsreifen Thieren noch das Rudiment des 
Bildungszellkerns wahrnehmen. Bei letzterer Species scheint er in 
der Hakenwurzel gelegen zu sein, bei ersterer der Hakenwurzel in- 
nen anliegend. Ein Centralkanal lässt sich durch die Pulpa des 
Hakens verfolgen und reicht fast bis zur Hakenspitze (Taf. IV 
Fig. 3). Die Hakenpulpa ist weich und tingirt sich in Borax- 
karmin. 

Die Form der Haken ist bereits von BALTZER beschrieben wor- 
den, ich begnüge mich daher mit einer Abbildung (Taf. IV Fig. 4). 

Wie man sich an lebenden Echinorhynchen leicht überzeugen 
kann, ist die Bewegung der Haken abhängig einerseits von der 
Kontraktion der Rüsselrückzieher, andererseits von der Wirkungs- 
weise der Rüsselscheide, die den Rüssel wieder zum Ausstülpen 
bringt. Daneben aber macht die Gruppirung um die Haken herum 
und die Richtung der hier schräglaufenden Radiärfibrillen der Sub- 
euticula eine Funktion derselben als Retraktoren resp. Protrusoren der 
Haken nicht unwahrscheinlich. 

Die Rüsselscheide der Eehinorhynehen erscheint in Form zweier 
in einander gelagerter und aufs innigste mit einander verbundener 
Muskeleylinder, die einen hinten geschlossenen Sack bilden. Vorn 


Zur Organisation der Echinorhynchen. 135 


inserirt sich dieser Sack an der ganzen inneren Peripherie der Rüs- 
selbasis, und sein Hohlraum kommunieirt mit dem Rüsselhohlraum. 
So weit bekannt, kehrt dieser Bau der Rüsselscheide bei sämmtlichen 
Arten wieder, nur die von Ech. gigas ist nach den Beschreibungen 
von LEUCKART und SCHNEIDER bedeutenden Modifikationen unterwor- 
fen. Auch die Rüsselscheide von Ech. clavaeceps weicht vom all- 
gemeinen Typus in so fern ab, als ihr äußerer Muskelcylinder nicht 
als geschlossene Röhre den inneren Cylinder umgiebt, sondern in Ge- 
stalt eines Halbrohrs ihm auf der Ventralseite aufliegt. 

Wie das schon BALTzER beobachtet, besteht die äußere Rüssel- 
scheide von Ech. proteus, bei dem der ganze Apparat sehr ent- 
wickelt ist, aus zwei Halbeylindern, die auf Querschnitten halbmond- 
förmig erscheinen und mit ihren Enden in Verbindung stehen. Auf 
der herauspräparirten Rüsselscheide sieht man an den entsprechenden 
Stellen zwei laterale, die Scheide in ihrer ganzen Länge begleitende 
Suturen. 

Die innere Rüsselscheide von Ech. proteus, so wie beide Scheiden 
von Ech. angustatus und clavaeceps scheinen einheitlich zu sein. 

In ihrer histologischen Struktur haben beide Cylinder viel Ähn- 
lichkeit mit der Körperringmuskulatur. Sie bestehen aus einer äuße- 
ren kontraktilen und einer inneren Marksubstanz (Taf. III Fig. 2 
und 3). Die kontraktilen Fibrillen sind zu Ringfasern gruppirt, die 
gesondert einander parallel hinziehen; Anastomosen sind nicht vor- 
handen. Ihr Verlauf steht nicht streng senkrecht zur Achse der 
Rüsselscheide, sondern etwas schräg. Betrachtet man die äußere 
Rüsselscheide von Ech. proteus von der Dorsal- oder Ventralseite, 
so sieht man ihre Ringfasern bogenförmig, die Krümmung nach vorn 
gerichtet, hinziehen, ihre Enden stoßen seitlich in der Sutur dach- 
artig auf einander. Das Sarkolemma beider Cylinder ist bedeutend 
mächtiger als das der Körpermuskulatur und springt sowohl von 
außen wie von innen septenartig in die Substanz der Cylinder ein. 
Außen scheiden diese Septen die einzelnen Ringfasern von einander, 
verlaufen also ihnen parallel, innen dringen sie in die Marksubstanz 
ein und richten sich der Scheidenachse parallel, so dass auf Quer- 
schnitten die Marksubstanz papillenartige Vorsprünge zeigt. Das 
netzartige Protoplasma findet sich auch hier wieder, ist aber zum 
srößten Theil um die Kerne herum gelagert. Letztere liegen im 
Grunde beider Scheidencylinder; ihre Anordnung veranschaulicht 
Fig. V auf Taf. V bei Ech. proteus. Die innere Rüsselscheide besitzt 
vier lateral und symmetrisch vertheilte Muskelkerne, zwei vordere, 


136 A. Saefftigen 


etwas auf die Dorsalseite gerückte 2c und zwei hintere nc!.. Die 
äußere Scheide beherbergt zwei auf die Ventralseite geriickte Kerne 
(Taf. V Fig. V xc? und Taf. III Fig. 3 »e!). Außerdem finden sich im 
Grunde der Rüsselscheide noch zwei Paar seitlich gelegener Muskel- 
kerne ne’, nc*, die aber nicht eigentlich ihren Wandungen angehören, 
sondern in den Wurzeln der Retinacula liegen. 

Die vorderen Kerne der inneren Rüsselscheide sind bei Ech. angu- 
status weit nach vorn gerückt und treten bei ausgestrecktem Halse etwa 
im vorderen Dritttheil desselben auf (Taf. III Fig. 2). An jungen Exem- 
plaren sind sie bei günstiger Lage des Thieres durch die Körperwand 
hindurch zu erkennen, und man kann sich dann auch von der Eigen- 
thiimlichkeit dieser Kerne überzeugen, sich zu kontrahiren. An zwei 
Exemplaren gelang es solche Gestaltveränderungen in gewisser perio- 
discher Reihenfolge zu beobachten. Im Zustande der Kontraktion, der 
15—20 Sekunden dauerte, hatte der Kern ein maulbeerförmiges 
Äußere und sein Volumen war um etwa ein Dritttheil redueirt. Im 
bedeutend länger währenden Zustande der Expansion erschien er 
prall, hell mit glänzendem Kernkörper. Eine besondere Struktur in 
der Kernsubstanz ließ sich durch die Körperwand hindurch ‘nicht 
wahrnehmen, sie schien homogen zu sein. 

A priori sollte man versucht sein diese Gestaltveränderung der 
Kerne durch eine von der Kontraktion der Reträktoren des Rüssels 
verursachte Kompression zu erklären, indessen konnte man sich 
auch bei sonst vollständig unbeweglichem Vorderkörper der Thiere 
von obigen Kontraktionen überzeugen. 

Das Innere der Rüsselscheide wird von den Rüsselretraktoren 
eingenommen. Sie sind in der Vierzahl, jeder mit einem Kern ver- 
sehen, vorhanden und besitzen eine Röhrenform. Das Sarkolemma 
ist außerordentlich dünn, kaum wahrnehmbar. Die nur unvollkom- 
men, meist gar nicht zu Cylindern gruppirten kontraktilen Längs- 
fibrillen bilden eine gleichmäßige dünne Rindenlage (Taf. IV Fig. 5 
und 7), das weite Innere wird von Muskelflüssigkeit und spärlichem 
Protoplasmageäder erfüllt. Die vier Kerne liegen in der Achse der 
Retraktoren, alle vier annähernd in einer Querebene. Sie werden 
nicht, wie das sonst bei den Muskelkernen häufig ist, von einer 
protoplasmatischen Kapsel umgeben, sondern stehen mit der kon- 
traktilen Schicht oft nur an einem Punkt ihres Umfanges vermittels 
ausstrahlender Protoplasmafäden in Verbindung. Manchmal findet 
sich an der Stelle, wo die Protoplasmastrahlen den Kern berühren, 
ein kleines Knöpfehen (Taf. V Fig. VII). 


Zur Organisation der Echinorhynchen. 137 


Im lebenden Zustande sind die ovalen bei Ech. proteus und 
angustatus circa 0,04 mm messenden Kerne der Retraktoren (sie 
sind bei jungen Thieren durch Körper- und Scheidenwand hindurch 
zu beobachten) hell, mit glänzendem, großem Kernkörper und da- 
neben einem spindelförmigen, vacuolenähnlichen, zur Längsachse des 
Kernes senkrecht stehenden Gebilde versehen, welches als eine be- 
sondere Differenzirung des Kernplasma anzusehen ist; es färbt sich 
in Karmin dunkler als die übrige Kernsubstanz. 

Die Anordnung der Retraktoren in vier Röhren lässt sich nur 
im kleinsten Theile ihres Verlaufs in der Region der Rüsselbasis 
verfolgen, denn sie theilen sich bei Ech. proteus und angustatus 
nach vorn und hinten in eine größere Anzahl Fasern, die wiederum 
mit einander anastomosiren können. Die nach vorn ziehenden Re- 
traktorenfasern behalten ihre axiale Lage bis zur Rüsselspitze, wo 
sie, in radialer Richtung aus einander weichend, in dem so entstandenen 
centralen Raum zwei, bei Ech. proteus und angustatus zuerst von 
BALTZER gefundene, Zellen umfangen. Hier biegen die Rüssel- 
retraktoren um und laufen der Rüsselwand anliegend rückwärts bis 
zur Insertionsstelle der Rüsselscheide, wo sie sich an die Körperwand 
anheften. Bei Ech. proteus verändert sich ihr Bau in diesem letz- 
ten Theile ihres Verlaufes in so fern, als die kontraktile Substanz sich 
ausschließlich an ihrer äußeren, der Ringmuskulatur des Rüssels zu- 
gekehrten Wand gruppirt, während die Innenwand nur von Sarko- 
lemma gebildet wird. Eine Vereinigung der rücklaufenden Fasern 
der Retraktoren, wie BALTZER sie sich vorstellt, findet nicht statt, 
er sagt: »Je zwei benachbarte Ränder (die Ränder der rücklaufen- 
den Retr.) treten, sich nach innen einschlagend, in Verbindung. Über 
den eingerollten Rand setzt sich aber das die Muskelmasse über- 
ziehende Bindegewebe fort und bildet eine in den Hohlraum des 
Rüssels einspringende Papille.« 

Die hinteren Verzweigungen der vier ursprünglichen Retraktoren 
treten, nachdem sie das Ganglion allseitig umfasst, zu einer bei Ech. 
clavaeceps deutlich in zwei Partien gesonderten Muskelmasse zusam- 
men und gehen, wie passende Längsschnitte beweisen, unmittelbar 
in die Retraktoren der Rüsselscheide über. Indessen dürften letztere 
kaum als bloße Fortsetzungen der Rüsselretraktoren anzusehen sein, 
da sie ihre eigenen Kerne besitzen. 

Die Retraktoren der Rüsselscheide stellen ein ventrales und ein 
dorsales langes abgeplattetes Band dar, deren jedes wiederum aus 
zwei neben einander hinziehenden und an den einander zugewandten 


138 A. Saefftigen 


Kanten theilweise verwachsenen, mit je einem Kern versehenen Bän- 
dern besteht. Die zwei Kerne liegen bei Ech. proteus dicht bei 
einander, etwa in der Mitte der Retraktoren. Jedes der beiden Bän- 
der in einem Retraktor stellt einen Muskel vor, der sich nur in sei- 
nem Aussehen, nicht im Prineip des Baues, von den Rüsselretraktoren 
unterscheidet. Die Längsfibrillen liegen hier als sehr dünne Schicht 
in der Wand des bandförmig abgeplatteten Rohres. Das protoplasma- 
tische Netzwerk tritt außerordentlich deutlich hervor und bildet ein 
fast regelmäßiges Geflecht aus sechsseitigen Maschen. Die Ver- 
schmelzung je zweier Bänder zu einem Retractor receptaculi ist 
keine vollständige, indem sie sich in ihrem Verlauf für kurze Strecken 
trennen, es kann der Zusammenhang zwischen ihnen stellenweise 
auch durch sekundäre Abspleißungen hergestellt werden. 

Die Retractores receptaculi von Ech. clavaeceps bestehen gleichfalls 
aus je zwei Bändern, die aber im vorderen Theil vollständig verschmol- 
zen sind, so dass sie hier auf Querschnitten ein gemeinschaftliches 
Lumen aufweisen; nach hinten zu theilen sie sich und inseriren sich 
getrennt an der Körperwand. Bei Ech. proteus geschieht diese 
Insertion mit verbreiterter Basis, die sich in mehrere Züge trennt. 
Letztere lösen sich schließlich in einzelne Fibrillen auf, die sich den 
Längsfasern der Körpermuskulatur beimischen. An diesen Vereini- 
gungsstellen kommen noch Konglomerationen kernähnlicher Gestalt, 
offenbar protoplasmatischen Ursprungs zu Stande, die mir vollständig 
unverständlich geblieben sind. 

Die oben erwähnten zwei Zellen an der Rüsselspitze zwischen 
den Riisselretraktoren sind bei allen drei Arten vorhanden. Bei 
Ech. proteus und angustatus liegen sie neben einander und messen 
0,04 mm, bei Ech. elavaeceps liegen sie hinter einander, haben eine 
ovale Gestalt und sind im Verhältnis zur geringen Körpergröße die- 
ser Species kolossal, die hintere übertrifft die vordere an Umfang und 
erreicht eine Größe von 0,09 mm. 

BALTZER, der diese Zellen bei beiden erstgenannten Arten be- 
obachtet hat, nimmt für sie in dubio eine Tastfunktion in Anspruch, 
indessen ist es mir nie gelungen ihren Zusammenhang mit dem Ner- 
vensystem nachzuweisen ; von Ganglienzellen haben sie weder im 
Äußeren noch in ihrer Struktur Ähnlichkeit. Lesp&s!, der sie bei 
Ech. clavaeceps beobachtete, will in dieser Gegend einen Darm- 
kanal gesehen haben, indessen sind weder die von Lesp&s beschriebe- 


! Journal de l’anat. et de la physiologie. Paris 1864. 


Zur Organisation der Echinorhynchen. 139 


nen kernlosen Epithelzellen vorhanden, noch findet sich eine Öffnung 
an der Rüsselspitze. 

Bei Ech. clavaeceps sind beide Zellen wenig durchsichtig und 
besitzen einen kleinen deutlichen Kern. Ihr Protoplasma ist körnig 
und oft gelblich. Bei lebenden Thieren machen sie den Eindruck, 
als lägen sie in einem Sack, da sich aber auf Schnitten niemals 
dessen Wandungen erkennen ließen, so nehme ich an, dass die vier 
Rüsselretraktoren, indem sie nach den Seiten ausbiegen, einen sack- 
formigen Raum begrenzen, in welchem diese Zellen liegen. 

Bei eingezogener Rüsselscheide und eingestülptem Rüssel legen 
sie sich dicht vor das Ganglion und werden durch einen Zwischen- 
raum von der inneren Rüsselspitzenwand getrennt. Beobachtet man 
einen Ech. elavaeceps im Moment des Ausstülpens des Rüssels, so 
sieht man, wie die beiden Zellen, gleich nachdem die vordersten Ha- 
ken sich nach außen gekehrt haben, plötzlich vorgeschnellt werden. 

Die sogenannten Retinacula der Echinorhynchen stellen Nerven- 
scheiden dar und umschließen die hinteren Seitennerven. Wie auch 
BALTZER angiebt, ist jedes Retinaculum eigentlich eine zusammen- 
gerollte lange Muskelplatte, deren Ränder zusammenwachsen, so dass 
ein Rohr entsteht. Die Naht ist nach außen d. h. der Körperwand 
zugekehrt und wird durch Lücken unterbrochen, so dass der Hohl- 
raum des Retinaculum mit der Leibeshöhle in Verbindung steht. 
Dass eine solche Kommunikation in der That vorhanden ist, beweist 
das gelegentliche Eindringen reifer Eier in das Retinaculum. Ein 
Querschnitt (Taf. III Fig. 13) zeigt an der äußeren Peripherie eine 
Sehicht Längsmuskelfibrillen, die indessen hier zu nicht bedeutender 
Entwicklung gelangt, das Sarkolemma hingegen ist mächtig ent- 
wickelt; ihre kontraktile Fähigkeit scheinen die Fibrillen auch ein- 
gebüßt zu haben, bei vorgeschobener Rüsselscheide erscheinen die 
Retinakeln gespannt und verlaufen in schräger Richtung durch die 
Leibeshöhle, bei rückgezogener Rüsselscheide biegen sie sich schlin- 
genformig zusammen ohne sich zu kontrahiren. Bei Ech. proteus 
nehmen sie ihren Ursprung aus der Riisselscheide beiderseits ver- 
mittels zweier Wurzeln, deren eine in der inneren Riisselscheide, 
die andere in der äußeren liegt (Taf. V Fig. V). In jeder dieser 
Wurzeln findet sich ein Kern xc? und vc. Beim Austritt aus der Rüs- 
selscheide trennen die Retinacula die lateralen Suturen zwischen 
den äußeren Scheidenhalbcylindern. 

Bei Ech. clavaeceps bestehen die Retinacula in ihrer Hauptmasse 
nur aus dem Nervenstrang. Der muskulöse Überzug schwindet bald 


140 A. Saefftigen 


nach ihrem Austritt aus der Rüsselscheide, nur das Sarkolemma be- 
gleitet sie auf ihrem Wege bis zur Körperwand in Gestalt einer 
außerordentlich dünnen Membran (vgl. Taf. III Fig. 14 @ und 8). 
Ihr Austritt erfolgt hier in der Weise, dass sie auf der Ventralseite 
einander genähert beide die äußere halbrohrförmige Rüsselscheide 
durchbrechen (Taf. III Fig. 5). 

Nervensystem. Der centrale Theil des Nervensystems der 
Echinorhynchen besteht aus dem bekannten, im Grunde der Rüssel- 
scheide gelegenen Ganglion. Die dasselbe zusammensetzenden Zel- 
len sind verhältnismäßig groß, mit deutlichem, immer prallem Kern 
und sehr stark lichtbrechendem Kernkörper?. Außer diesem einzi- 
gen Kernkörper finden sich keine anderen ihm ähnliche Einschlüsse, 
wie wir solche bei Muskelkernen kennen gelernt haben. Die Gan- 
glienzellen sind mit Ausnahme der Ei- und Samenelemente fast die 
einzigen Zellen im Echinorhynehenkörper, die an ihrer ganzen Peri- 
pherie deutliche Konturen aufweisen, resp., natürlich mit Ausnahme 
der Übergangsstelle in den Nerv, eine geschlossene Zellmembran 
besitzen, indessen begegnen wir auch hier ähnlichen primitiveren Ver- 
hältnissen, wie beim Muskelgewebe. 

Ein Schnitt durch das Ganglion (Taf. III Fig. 12) zeigt nämlich 
eine peripherische Lage von Ganglienzellen mit deutlichen Konturen 
und einen centralen Theil, der aus netzartigem Protoplasma mit 
zahlreichen Vacuolen und einzelnen Kernen besteht. Im Centrum 
selbst finden sich keine Kerne, wohl aber in dem Theile des retiku- 
lären Protoplasma, der an die peripherische Zellenlage grenzt und 
hier schon eine gleichartigere Struktur aufweist. Stellenweise konn- 
ten Zellen in der Rindenschieht gefunden werden, wie eine solche 
auf beigegebener Zeichnung abgebildet ist, deren sonst gleichartiges 
feingekörntes Protoplasma unter Vacuolenbildung unmittelbar in das 
centrale Netzwerk überging. 

Die Zellen der Ganglienrinde sind meist mit nur einem Ausläu- 
fer versehen (bipolare giebt es wenige), wovon die meisten, zu Nerven 
zusammentretend nach außen ihren Verlauf nehmen. Namentlich 
gilt das für die vordere Partie des Ganglion. Hierbei ist nicht 

1 Messungen haben folgende Zahlen ergeben: 

Ech. gigas, Ganglienzellen: 0,062 mm, deren Kerne: 0,02 mm. 
Ech. proteus u. angustatus, Ganglienzellen: 0,025 mm, Kerne: 0,01—0,012 mm. 
Ech. clavaeceps, Ganglienzellen : 0,015 mm, Kerne 0,007 mm. 

2 Selbst bei vollständigem Abschluss durchfallenden Lichtes sind die 
Kernkörper an Schnittpräparaten als helle Pünktchen auf schwarzem Grunde 
wahrnehmbar. 


Zur Organisation der Echinorhynchen. 141 


gesagt, dass sämmtliche Fasern eines abtretenden Nerven benachbarten 
Zellen entspringen. So konnten z. B. einzelne Fasern nach vorn 
ausstrahlender Nerven an Serien von Querschnitten bis in die hin- 
tere Region des Ganglion verfolgt werden, in Fig. 12 Taf. III 2’ sind 
solche Faserdurchschnitte, die dem vorderen Mediannerv angehören, 
abgebildet. 

Andererseits senden einige Zellen der Rinde ihre Fortsätze ins 
Innere des Ganglion. Sowohl an Quer- wie an Längsschnitten fin- 
den sich neben den Vacuolen » von diesen oft schwer zu unter- 
scheidende Nervenfaserdurchschnitte, die auf eine Faserkreuzung 
innerhalb des Ganglion schließen lassen. Solche Faserkreuzung 
konnte bei Ech. proteus, angustatus und am deutlichsten bei Ech. 
elavaeceps in der mittleren Region des Ganglion beobachtet werden. 
Verfolgt man eine Serie von Querschnitten, so tritt die Kreuzung 
dort auf, wo beiderseits die Zellen liegen, deren Fortsätze zur Bil- 
dung der die Retinacula durchsetzenden Nerven zusammentreten. 
Manchmal schien es sogar, als wenn eine Faser des rechten Seiten- 
nerven, das Ganglion durchsetzend, in den linken Nerven überginge, 
ohne durch eine Zelle unterbrochen zu werden. 

PAGENSTECHER’S Angabe, die Zahl der Ganglienzellen sei nicht 
viel größer als die der abtretenden Nervenfasern, habe ich bestätigt 
gefunden. Auf Schnittserien konnten sowohl bei Ech. proteus als 
auch angustatus etwa 70 Kerne gezählt werden. Der Umstand, dass 
trotz dem Vorhandensein von bipolaren Ganglienzellen die Zahl der 
Kerne größer ist, als die der austretenden Fasern, dürfte dadurch 
zu erklären sein, dass den Kernen des inneren, reticulären Theils 
des Ganglion keine Nervenfasern entsprechen. 

Die Zahlen, die Leuckarr von den dem Ganglion entspringen- 
den Fasern angiebt, sind zu niedrig gegriffen. Eine bindegewebige 
Hülle, die PAGENSTECHER erwähnt, besitzt das Ganglion nicht. 

Was das peripherische Nervensystem betrifft, so nehmen fol- 
gende Nervenstimme vom Ganglion ihren Ursprung: 1) Vordere 
Mediannerven, 1—3 an der Zahl (GREEFF's vordere Hauptnerven- 
stimme, BALTtzeEr’s vorderer Median- + vordere Seitennerven), 
2) ein vorderes laterales Nervenpaar, 3) ein hinteres Lateralnerven- 
paar. Den hinteren Mediannerven, der nach LEUCKART in den Re- 
traktor der Rüsselscheide, nach anderen Autoren ins Ligament eintreten 
soll, gelang es niemals zur Anschauung zu bringen, auch konnten 
weder in den Retraktoren der Rüsselscheide, noch im Ligament der 
kleineren Arten, die aufs eingehendste darauf hin untersucht wurden, 


142 A. Saefftigen 


jemals Nerven konstatirt werden; indessen kann die Existenz eines 
solehen hinteren Mediannerven durch obige negative Resultate noch 
nicht in Abrede gestellt werden, zumal die Beobachtung durch die 
Anastomosen der Rüsselretraktoren in dieser Region sehr erschwert 
wird; andererseits gebrach es an Material von Ech. gigas, bei dem 
diese Verhältnisse wohl leichter zu erkennen sein mögen. 

In Bezug auf den Verlauf der vorderen Mediannerven verhalten 
sich die verschiedenen Species nicht gleich. Bei Ech. angustatus 
ist es nur ein einziger starker Stamm, der den größten Theil des 
Halses durchzieht, aber vermittels mehrerer, gewöhnlich dreier Wur- 
zeln aus der vorderen Region des Ganglion seinen Ursprung nimmt. 
Diese Wurzeln laufen eine Zeit lang zwischen den Rüsselretraktoren 
hin, richten sich dann zur Wand der inneren Rüsselscheide und zie- 
hen längs dieser zum Rüssel hin, zu einem starken Bündel von min- 
destens 18 Fasern vereint. Dieser Nervenstamm hält sich beständig 
an die Dorsalseite der inneren Rüsselscheide, der Querschnitt Fig. 2 
auf Taf. III zeigt ihn zwischen den oben erwähnten kontraktilen 
Kernen, eine Lage, die beständig wiederkehrt. Auch an lebenden 
jungen Exemplaren von Ech. angustatus sieht man die beiden Kerne 
zu Seiten des Nervenstammes liegen. Dort, wo die Rüsselscheide 
sich an die Basis des Rüssels inserirt, weichen die Fasern dieses 
Nerven aus einander und bilden unter dichotomischer Theilung eine 
Anzahl von Bündeln. Ein Querschnitt aus dem basalen Abschnitt 
des Rüssels zeigt diese Nervenbündel über die ganze Peripherie 
vertheilt und zwischen den rücklaufenden Retraktoren angeordnet. 
Zwischen den axialen vier Retraktoren oder deren Anastomosen 
konnten keine Nerven beobachtet werden. 

Der Hals von Ech. proteus wird gewöhnlich seiner größten 
Länge nach von drei medianen Nervenstämmen durchzogen, die frei 
zwischen den Retraktoren liegen; in einigen Fällen konnten nur 
zwei soleher Stämme wahrgenommen werden. Sie sind, wie sämmt- 
liche Nerven der Echinorhynehen, von keiner bindegewebigen Hülle 
umsehlossen und krümmen sich bei Kontraktion der Rüsselretraktoren 
schlingenförmig zusammen. Dieser Umstand macht ihre Verfolgung 
auf Serien von Querschnitten sehr schwierig, und da andererseits 
bei unversehrten Exemplaren die scharfen, wellenförmig verlaufen- 
den Konturen der Riisselretraktoren die Nervenstimme maskiren, 
so muss ich es vor der Hand noch dahingestellt sein lassen, ob für 
Ech. proteus die Zwei- oder Dreizahl der Mediannerven typisch ist. 
Während nun die der vorderen Region des Ganglion entspringenden 


Zur Organisation der Echinorhynchen. 143 


Stämme sich bei Ech. angustatus bald vereinigen, erfolgt solches 
bei Ech. proteus erst in der Bulbusregion, wo sie zu einem eben- 
falls mächtigen Stamm zusammentreten. Bisher verliefen sie, nicht 
wie bei Ech. angustatus an der Innenwand der Rüsselscheide son- 
dern zwischen und neben den Rüsselretraktoren; nach ihrer Ver- 
einigung biegen sie zur Wand der Scheide ab und verfolgen sie bis zur 
Insertionsstelle derselben an dem vorderen Bulbusrand. Hier theilen 
sich ihre Fasern in etwa 10 Partien, die auf einem Querschnitt, wie 
bei Ech. angustatus, über die ganze Peripherie vertheilt sind. Noch 
immer verlaufen sie vollständig frei, denn man sieht sie bald an der 
Innenseite der rücklaufenden Retraktoren, bald zwischen diesen und 
der Rüsselwand. Jedes dieser Bündel besteht im basalen Dritttheil 
des Rüssels aus 8—10 Fasern, so dass man in dieser Region bis zu 
100 Nervenfaserdurchschnitten zählen kann. Nach vorn weichen sie 
aus einander und treten theils an die Rüsselretraktoren, theils an die 
basale Region der Rüsselhaken heran. Einzelne Fasern lassen sich 
bis fast zur Rüsselspitze verfolgen, niemals konnte aber ein Zusam- 
menhang zwischen ihnen und den hier vorhandenen beiden Zellen 
konstatirt werden. 


Bei Ech. clavaeceps sind die vorderen medianen Nerven wenig 
entwickelt, sie treten gewöhnlich in Gestalt einzelner Fasern auf, 
welche die Rüsselretraktoren begleiten, ihr weiterer Verlauf nach 
vorn ist mir unbekannt geblieben. 


Die vorderen Seitennerven konnten nur bei Ech. proteus und 
clavaeceps beobachtet werden. Bei ersterer Species sind es feine, 
höchstens aus drei Fasern bestehende Stämme; bei letzterer sind sie 
fast eben so mächtig wie die hinteren Seitennerven. Hier wie dort 
entspringen sie beiderseits aus der Mitte des Ganglion, neben den 
hinteren Seitennerven, begleiten diese bis zur Rüsselscheidenwand 
und richten sich dann nach vorn. Bei Ech. proteus halten sie sich 
hart an die Scheidenwand und lassen sich nicht über das hintere 
Dritttheil der Scheide hinaus verfolgen. Bei Ech. clavaeceps durch- 
ziehen sie die ganze Scheide und scheinen auch zu den Rüsselretrak- 
toren in Beziehung zu treten. 


Die hinteren Seitennerven sind bei allen drei Arten bei Wei- 
tem die stärksten. Ihre Austrittstelle aus dem Ganglion wird durch 
die oben erwähnte Faserkreuzung bestimmt. Sie richten sich schräg- 
seitwärts und nach hinten und treten hart an die in den Wurzeln 
der Retinacula gelegenen Kerne heran, so dass die in der inneren 


144 . A. Saefftigen 


Scheide befindlichen Kerne (Taf. V Fig. V net) (von JARSCHINSKY ! 
vermuthlich als Ganglion laterale gedeutet) nach Quellung des Prä- 
parates in Ameisensäure eine Furche erkennen lassen, durch welche 
der Nervenstamm zieht. Hierauf dringen die hinteren Nerven jeder- 
seits ins Retinaculum ein, wo sie bis zur Anheftungsstelle dieses an 
die Längsmuskulatur des Körpers wellenförmig verlaufen. An ge- 
lungenen Querschnitten eines Retinaculum lässt sich erkennen, dass 
der Nerv bei Ech. angustatus aus mindestens 16, bei Ech. clavaeceps 
aus mindestens 18 Fasern zusammengesetzt wird (Taf. III Fig. 13 
und 14). L 

An der Körperlängsmuskulatur angelangt, theilt sich der Sei- 
tennerv in einen vorderen und einen hinteren Ast. Beide legen 
sich ausschließlich der Längsmuskulatur an und begleiten bei Ech. 
proteus und angustatus die Hauptkanäle der Subcuticula, so dass 
ein Sagittalschnitt durch die Ebene dieser Kanäle auch die Nerven- 
stämme treffen müsste. Bei Ech. elavaeceps liegen die Verhältnisse 
anders; die beiden Längsgefäße der Subcuticula fallen in die Me- 
diane, die Nervenstämme verlaufen lateral. 

Uber die weitere Innervation des Rumpfes hat ScHwEIDER Beob- 
achtungen an Ech. gigas veröffentlicht. Bei unseren Arten sind die 
Verhältnisse so minutiös, dass sich Abzweigungen von den Körperner- 
venstämmen nicht beobachten ließen, eben. so wenig ein Nervenplexus 
im hinteren Körperende der Männchen. Wohl aber findet sich bei 
den männlichen Individuen aller drei Arten außer dem Hirnganglion 
ein zweites fast eben so gut entwickeltes Nervencentrum, das Ge- 
schlechtsganglion. Es liegt der Bursalmuskelkappe auf und umfängt 
den Duetus ejaculatorius (Taf. V Fig. X Gim). Seine Zellen sondern 
sich unvollständig zu zwei lateralen Haufen, die durch eine dorsale 
und eine ventrale Kommissur in Verbindung stehen. Namentlich letz- 
tere ist faserreich, aber auch zellenhaltig. Vom Geschlechtsganglion 
nehmen mindestens sechs Nervenstämme ihren Ursprung: zwei late- 
rale vordere, zwei laterale hintere und zwei hintere Stämmchen, die 
sich in der Mediane nähern und die Bursalmuskelklappe zu innerviren 
scheinen. 

Das hinterste Nervenpaar ist das mächtigste, es begleitet die 
eingestülpte Bursa, oder vielmehr die Muskelzüge, die als Fortsetzung 
der Körperlängsmuskulatur sich der Bursa anlegen (Taf. V Fig. X N). 


! Arbeiten der Petersburger Versammlung russischer Naturforscher. St. 
Petersburg 1868 (russisch). 


Zur Organisation der Echinorhynchen. 145 


Diese Nerven vereinigen sich am Körperhinterende mit den beiden 
Nervenstämmen des Rumpfes und bringen auf diese Weise einen 
Zusammenhang zu Stande zwischen Hirn- und Geschlechtsganglion. 


Das vordere Nervenpaar innervirt die Geschlechtsorgane; es 
dringt in die Muskelscheide, welche die Samenleiter und die Kitt- 
gänge umgiebt, ein (Taf. V Fig. X N!) und findet sich auf Quer- 
schnitten beiderseits vom Vas efferens (Taf. V Fig. XI 3-4). 


Die Zellen des Geschlechtsganglion unterscheiden sich durch 
nichts von denen des Hirnganglion, sie erreichen sie nahezu an Größe, 
ihre Fortsätze aber sind bedeutend mächtiger. 


Das von LEUCKART angegebene Ganglion am hinteren Körperende 
der weiblichen Echinorhynchen kann ich nicht bestätigen. 


Geschlechtsorgane!. Bevor wir uns zu den Genitalien der 
Echinorhynchen wenden, dürfte es hier am Platz sein mit einigen 
Worten eines Organs zu gedenken, das bei den Männchen theilweise, 
bei den Weibchen ausschließlich dazu dient, den ganzen Geschlechts- 
apparat in seiner axialen Lage zu erhalten, das ist das sogenannte Li- 
gament. Es entspringt dem hintersten Rüsselscheidenende und inserirt 
sich zwischen der äußeren und inneren Rüsselscheide. Dass es auch 
die innere Rüsselscheide durchbricht, wie LEUCKART dies an Ech. 
gigas gesehen, scheint bei unseren Arten nicht der Fall zu sein, die 
Beobachtung wird sehr erschwert durch die hier die innere Rüssel- 
scheide durchsetzenden und den Ursprung des Ligaments theilweise 
maskirenden Rüsselretraktoren. 


Die muskulöse Natur des Ligaments ist schon von GREEFF er- 
kannt worden. Es bietet einen geschlossenen hohlen Cylinder mit 
einfacher Wandung dar, dessen histologischer Bau sich im Prineip 
von dem der Körpermuskellagen durch nichts unterscheidet: eine 
retieuläre, von zahlreichen ovalen Öffnungen durchbrochene Grund- 
substanz wird von sehr feinen Muskelfibrillen, die häufig anastomosi- 
ren, durchsetzt. Die Richtung dieser Fibrillen ist longitudinal, nur 
in der Umgebung der Kerne (Taf. IV Fig. 1) existirt noch eine 
zweite, innere Schicht von quer- resp. ringlaufenden Fibrillen. Eine 
Gruppirung zu Fasern wird bei den Fibrillen des Ligaments ver- 
misst. Die Kerne liegen in der Grundsubstanz, die auch hier als 


1 Ich muss bemerken, dass die Untersuchungen nur an vollständig ent- 
wickelten Thieren vorgenommen wurden, Larven standen mir nicht zur Ver- 
fügung. 

Morpholog. Jahrbuch. 10. 10 


146 A. Saefftigen 


Muskelmark anzusehen ist, sind nur spärlich vorhanden, von ovaler 
Gestalt und messen in der Längsachse 0,08—0,1 mm. Neben dem 
sroßen, glänzenden Kernkörperchen nimmt man wieder eine Anzahl 
von Nebenkernkérperchen wahr. Das Protoplasma umgiebt den Kern 
in Form einer deutlichen starken Kapsel, die allmählich in die all- 
gemeine Grundsubstanz übergeht. 

Ein wesentlicher Unterschied in der Gestalt des Ligaments ist 
bei den kleinen Species nicht vorhanden. Bei Ech. proteus ist es 
eine langgezogene Spindel, deren Hohlraum, wie man sich an Osmium- 
säurepräparaten leicht überzeugen kann, immer von Eizellen erfüllt 
ist. Hinten, unmittelbar vor der Uterusglocke, läuft es in zwei 
solide Stränge aus. Das Ligament von Ech. angustatus gleicht 
einem dünnen Strange, dessen Lumen nur im vorderen Dritttheil 
deutlich erkannt wird, hier ist es sehr weitmaschig, auch kann ein 
völliger Durehbruch, behufs Entleerung der Eier in die Leibeshöhle 
eintreten. Eine Theilung findet am Hinterende nicht statt. Ech. 
clavaeceps besitzt ein so zartes Ligament, dass es nur in Fetzen zur 
Anschauung gebracht werden konnte, wahrscheinlich ist es auch im 
normalen Zustande zerrissen; es läuft nach hinten nicht in einen 
soliden Fortsatz aus, sondern geht an der ganzen Peripherie in den 
Rand der vorderen Uterusglockenöffnung über, so dass die Eier hier 
aus dem Ligament direkt in den Glockenraum eintreten können. 
Eine Kommunikation zwischen Ligamental- und Glockenhohlraum 
hat auch LEUCKART bei Ech. angustatus und WAGNER bei Ech. acus 
beobachtet. 

Die ursprünglichen Ovarien der Echinorhynchen finden sich nach 
den Untersuchungen von GREEFF und LEUCKART als vom Ligament 
gesonderte und von diesem nur umschlossene Organe ausschließlich 
in früheren Entwieklungszuständen der Larven vor, da letztere mir 
aber nicht zu Gebot standen, so habe ich mir auch keine eigene 
Ansicht von diesen Verhältnissen bilden können. Indessen konnten 
bei vollständig entwickelten Echinorhynchen Zellen aus dem Liga- 
ment hervorsprossend gesehen werden, die sich durch nichts von 
jungen Eizellen unterschieden. Ein Ähnliches hat auch PaGENsTE- 
CHER! bei Ech. proteus beobachtet und abgebildet. Die Zellen liegen 
in Nestern, die oft von trichterförmiger Gestalt sind, ihre Spitze 
läuft dann in viele Fibrillen aus, vermöge deren sie an der Innen- 


1 Zur Anatomie von Ech. proteus. Zeitschr. für wissenschaftl. Zoologie. 
1863. 


Zur Organisation der Echinorhynchen. 147 


fläche des Ligaments festsitzen (Taf. III Fig. 17). Es konnten aber solche 
Nester auch in lamellen- oder muldenförmiger Gestalt gefunden wer- 
den, wo dann ihre Ränder sich in Fibrillen auflösen, wie es auf 
Taf. HI Fig. 16 dargestellt ist. Die kleinsten, jüngsten Zellen la- 
gen im Grunde der Mulde resp. des Trichters, die größten über 
ihnen und lösten sich offenbar allmählich ab; in letzteren traten in 
einzelnen Fällen Bildungen von Tochterzellen auf!. 


Ob nun die Nester Reste des im Larvenzustande vorhandenen 
Ovarium sind und ihr Zusammenhang mit dem Ligament ein sekun- 
därer, oder ob es Differenzirungen des Ligaments selbst sind, muss 
vor der Hand noch dahingestellt bleiben. 

Bekanntlich ist bei geschlechtsreifen Echinorhynchen die ganze 
Leibeshöhle mit Eiern und Eiballen angefüllt, die aus dem Innern 
des Ligaments nach dessen Sprengung — eine specielle Entleerungs- 
öffnung ist nicht vorhanden — ausgetreten sind. Bei Ech. proteus 
bleibt neben der Leibeshöhle auch das Ligament stets von Geschlechts- 
produkten erfüllt. Bei Ech. angustatus entleert sich das Ligament 
der erwachsenen Thiere fast vollständig seines Inhalts und konsolidirt 
sich in seiner größten Ausdehnung zu einem dünnen Strange, nur 
im vorderen Dritttheil bewahrt es noch seine maschige Struktur und 
beherbergt mehrere große Eiballen. Es ist dieses die Gegend, wo 
ursprünglich der Riss, oder auch nur eine Lösung der Maschen, ein- 
getreten ist, behufs Entleerung der Geschlechtsprodukte in die Lei- 
beshöhle. 

Die Ausführungsgänge der weiblichen Echinorhynchen bestehen 
aus der Uterusglocke, zwei Eileitern, und einem Uterus nebst 
Scheide. Alle diese Theile besitzen starke muskulöse Wandungen, 
in denen die Muskelfibrillen ringförmig verlaufen, was LeYDIG bewo- 
gen hat hier quergestreifte Muskeln zu vermuthen. Die Querstreifung 
ist der Ausdruck der Muskelfibrillen, nicht, wie BALTZER annimmt, 
einer bindegewebigen Einstrahlung. Der histologische Bau ist sehr 
ähnlich dem der Rüsselscheide und der männlichen Genitalscheide. 
Auf einem Querschnitt liegt die fibrilläre Schicht an der äußeren, 
die Markschicht an der inneren Peripherie, deren Kontur durch 


1 Es sei erwähnt, dass diese Bildungsstätten von Eizellen bloß bei Ech. 
proteus verhältnismäßig selten, und nur an Osmiumsäurepräparaten gefunden 
werden konnten. Von etwa vierzig darauf hin untersuchten Thieren besaßen sie 
nur acht Exemplare, deren Leibeshöhle schon von reifen Eiern und Eiballen er- 
füllt war. 

10* 


148 A. Saefftigen 


papillenähnliches Vorspringen festonirt erscheint; große, durch pro- 
toplasmatische Fäden fixirte Kerne liegen in der Marksubstanz. 

Obgleich der unmittelbar hinter der eigentlichen Glocke gelegene, 
von LEUCKART mit Glockenschlund bezeichnete Theil bei unseren 
drei Arten auf den ersten Blick wesentliche Verschiedenheiten dar- 
bietet, so kann doch bei genauerem Studium der Verhältnisse, wie 
wir sehen werden, eine Analogie der ihn aufbauenden Elemente ge- 
funden werden. Wählen wir uns als Ausgangspunkt den Ech. an- 
gustatus, wo die Verhältnisse am klarsten liegen. Die Anheftung 
der Uterusglocke an das Ligament erfolgt in der Weise, dass letzte- 
res sich in toto als einseitig geschlitztes Rohr! in den Glockenhohl- 
raum einsenkt und in zwei laterale Zipfel gespalten sich in dem 
Glockengrund inserirt (Taf. V Fig. 1 7, 2, 3). Kurz vor dem Ein- 
tritt in die Uterusglocke finden sich beständig zwei Kerne im Liga- 
ment, sie liegen in einer Querebene. Die beiden Zipfel des Liga- 
ments umfassen zwei axiale, neben und hinter einander gelegene, 
langgestreckte Zellenpaare d und %. Wie die entsprechenden Zellen- 
paare von Ech. proteus sind sie muskulös, nichts spricht für eine 
etwaige drüsige Natur, die BALTZER für sie in Anspruch nimmt. 
Sie sind auf den Abbildungen Taf. V roth gezeichnet, die Kerne der 
Zellen d liegen in einem nicht abgebildeten Schnitt zwischen / 
und 2. 

Die Glocke selbst (blau) ist bedeutend größer als die von Ech. 
proteus. Vom vorderen Glockenrande bis zum vorderen Uterusrande 
misst der ganze Apparat 0,65 mm, die Breite beträgt eirca 0,2 mm. 
Dadurch, dass sie nicht weit vom Vorderrande eine, namentlich 
während der Kontraktion in der Längsrichtung deutliche Einschnü- 
rung aufweist, erscheint ihre Gestalt vasenförmig. In der ventralen 
Glockenwand, ziemlich weit hinten, sind zwei Kerne vorhanden 
(Taf. V Fig. I 3, e und Taf. IV Fig. 9e), es sind das die größten 
Kerne im ganzen Schluckapparat; bei den anderen Arten liegen sie 
neben einander, hier vor einander. In der Umgebung der Kerne 
durchziehen außer den eirkulären noch longitudinale und schräge 
Muskelfibrillen die Markschicht der Glocke und bilden mit den Pro- 
toplasmafäden, von denen sie oft schwer zu unterscheiden sind, ein 


1 Es ist zu bemerken, dass der Glockenhohlraum nicht mit der Ligament- 
höhle kommunicirt, da, wie schon erwähnt, der Ligamentstrang in seinem 
größten Theile solid ist. Es können also keine Eier aus dem Ligament in die 
Uterusglocke eintreten, ohne ihren Weg erst durch die Leibeshöhle genom- 
men zu haben. 


Zur Organisation der Echinorhynchen. 149 


dichtes verworrenes Netzwerk, das wie ein Ringpolster im Glocken- 
grunde liegt und wohl am meisten die Funktion des Eieinschluckens 
übernimmt. 

Der hinterste Theil der eigentlichen Glocke wird sphincterartig 
von einem zweiten kurzen Muskelrohr (grau) umfasst, welches zwei 
Zellen entspricht, deren Kerne f in der hinteren Region, wo noch 
eine Scheidewand zwischen beiden Zellen wahrgenommen wird, lie- 
gen. Dieser Mantel erstreckt sich weiter nach hinten als die eigent- 
liche Glocke und bildet zwei laterale Taschen, die auch LEUCKART 
erwähnt, und die BALrzeEr’s »Seitenzellen« von Ech. proteus entspre- 
chen. Die Ränder der Taschen, die bei geschlechtsreifen Individuen 
gewöhnlich mit reifen und unreifen Eiern (0) gefüllt sind, weichen 
auf der Rückseite in der Mediane aus einander, und so kommt 
eine hintere dorsale Glockenöffnung zu Stande (Taf. V Fig. 15 und 
Taf. IV Fig. 8 4Do). Im Centrum sind noch immer die axialen Zel- 
len % wahrzunehmen. Gleich hinter der dorsalen bildet sich eine 
ventrale hintere Glockenöffnung (Taf. V Fig.16 u. Taf. IV Fig. 9%Do), 
die bisher noch bei keiner Species erwähnt wurde und bei Ech. 
proteus und clavaeceps auch jedenfalls fehlt. Sie wird begrenzt 
durch zwei hier zugleich mit den Zellen / (vertikal schraffirt), welche 
- den hinteren Rand der dorsalen Öffnung (vgl. Taf. IV Fig. 8) bilden, 
auftretende Zellen ¢ (horizontal schraffirt). An noch weiter hinten 
entnommenen Schnitten (Taf. V Fig. 17, 8) kann man sich über- 
zeugen, dass die rechte Zelle © sich mit der rechten Zelle % einer- 
seits, und die linke Zelle © mit der linken Zelle % andererseits zu 
zwei nach hinten ziehenden, lateral liegenden Röhren Od vereini- 
gen, die in den Uterus (grün, Taf. V Fig. 19) eintreten und als 
Eileiter aufzufassen sind. Diese Eileiter sind bei Ech. angusta- 
tus etwas länger als bei Ech. proteus, kaum ausgebildet bei Ech. 
clavaeceps und entsprechen dem »Trichter«!, den GREEFF als un- 
paares Organ bei Ech. proteus abbildet. Sie werden scheinbar 
durch je eine zusammengerollte Muskelplatte gebildet, deren jede 
aber de facto aus zwei Zellen 2 und © zusammengesetzt wird. Eine 
Sutur? ist noch wahrnehmbar und verläuft längs den einander zuge- 
wandten Wänden beider Eileiter (Taf. V Fig. 18). LEUCKART 


1 Uber die Uterusglocke und d. Ovarium d. Echinorhynchen. WIEGMANN’s 
Archiv 1864. 

2 Ich gebrauche den Ausdruck Sutur, weil ich bei Ech. angustatus so wenig 
wie bei Ech. proteus hier einen »Spalt« gesehen habe, den BALTZER bei letzterer 
Species beobachtet hat. 


150 A. Saefftigen 


spricht nur von einem einzigen »Eikanal« in dieser Region bei Ech. 
angustatus, GREEFF erwähnt auch nur einen centralen Kanal, der 
den Hohlraum der Uterusglocke mit dem Uterus (letzteren bezeichnet 
GREEFF mit Eileiter) bei Ech. miliaris und proteus verbinde, in- 
dessen glaube ich mit Bestimmtheit behaupten zu dürfen, dass bei 
unseren drei Species immer zwei Eileiter vorhanden sind, und dass 
nur durch diese eine Kommunikation zwischen Glocken- resp. Lei- 
beshöhle und Uterus hergestellt wird. Häufig konnten innerhalb 
der Eileiter reife Eier wahrgenommen werden (Taf. V Fig. 17, 0). 

Auf der ventralen Seite, in der hintersten Region des Schluck- 
apparates, liegen noch drei unpaare Kerne (gelb, Taf. V Fig. 17, 8 
und Taf. IV Fig. 9 y), deren Bedeutung mir unklar geblieben ist; 
ihrer Lage nach entsprechen sie der einzigen unpaaren Zelle g 
bei Ech. proteus (gelb, Taf. V Fig. II 3, 4, 5, 6 und Taf. IV Fig. 10 
und 11 9). 

Aus Obigem resultirt also, dass am Aufbau des Schluckappara- 
tes von Ech. angustatus 15 Zellen Theil nehmen. Wir werden gleich 
sehen, dass die meisten dieser Zellen bei Ech. proteus wieder an- 
getroffen werden und dass die Analogie ziemlich streng durchge- 
führt werden kann. 

Die Gewebselemente der Echinorhynchen zeigen in allen Orga- 
nen eine Tendenz mit einander zu verschmelzen, das haben wir in 
der Körpermuskulatur, im Ganglion ete. gesehen. Auch im Schluck- 
apparate verleugnen sie diese Fähigkeit nicht. So gehen z. B. die 
grauen Zellen f (Taf. V Fig. 15) nach vorn, indem sie einen Ring 
bilden, so vollständig in einander über (Taf. V Fig. 14, 3), dass 
keine Trennungsflächen mehr wahrzunehmen sind; eben so vollstän- 
dig verschmelzen die Zellen % und 7 zu Eileitern. Dass die eigent- 
liche Glocke ursprünglich aus zwei Zellen besteht, beweisen die 
beiden Kerne in ihrer Wand (Taf. IV Fig. 9 e). Dieses Verschmelzen 
der Elemente bietet eine große Schwierigkeit bei der Untersuchung, 
tritt namentlich bei Verfolgung einer Zelle auf Schnittserien störend 
entgegen und ist der Hauptgrund, wesshalb es so schwer ist, sich 
ein vollkommen richtiges Bild von der Topographie des Schluck- 
apparates zu machen. | 

Was nun die histologische Natur des besprochenen Apparates 
betrifft, so ist sie als durchaus muskulös zu bezeichnen. Wir haben 
es hier nur mit Muskelzellen und Muskelkernen zu thun. Als in 
dubio sekretorisch dürften ihrer Form und ihrem optischen Verhal- 
ten nach die körnigen Zellenpaare d, % und / (Taf. IV Fig. 14) von 


Zur Organisation der Echinorhynchen. 151 


Ech. clavaeceps bezeichnet werden; dieselben entsprechen zwar durch 
ihre Anordnung den gleich bezeichneten Zellen von Ech. angustatus; 
an der Peripherie letzterer sind indessen auf Schnitten längslaufende 
Muskelfibrillen nachweisbar, und sie können daher unmöglich als 
einzellige Drüsen, wie GREEFF und BALTZER die analogen Zellen d 
und g von Ech. proteus nennen, angesehen werden. 

Die Uterusglocke von Ech. proteus ist bereits mehrfach 
beschrieben und abgebildet worden. 

Das Ligament spaltet sich hier bekanntlich in zwei solide Stränge 
(Taf. V Fig. II / Lg), in deren dorsalem zwei große Muskelkerne 5 
liegen!. Dieser Strang heftet sich außen an den Glockenschlund 
und geht, wie sich an Quer- und Längsschnitten verfolgen lässt, un- 
mittelbar in die Wand des Uterus über. Der ventrale Strang be- 
herbergt nur einen mächtigen Kern «a (Taf. IV Fig. 10, 11) und dringt 
in die Glockenhöhle ein. Seine Fibrillen gruppiren sich zu einzel- 
nen Fasern, welche die beiden axialen Zellen d umfassen (Taf. V 
Fig. U 7, d). Diese letzten Ausläufer des ventralen Ligamentstran- 
ges lassen sich nicht so tief wie bei Ech. angustatus in den Glocken- 
grund hinein verfolgen. 

Die beiden hinteren axialen Zellen (roth, Taf. V Fig. II 5, %) 
verschmelzen zu einer mächtigen Muskelmasse, die anfänglich in 
Gestalt einer Säule den Glockenschlund durchzieht (Taf. V Fig. II 3, 4) 
und sich in der Mediane an die Wand des letzteren anlegt, so dass 
zwei laterale Hohlräume entstehen (Fig. II 3 auf Taf. V), ähnlich wie 
bei Ech. angustatus (vgl. Taf. V Fig. I 3), die unmittelbar in die 
Lumina der Eileiter übergehen. Diese Muskelmasse bildet in der 
Region, wo sich die Eileiter Od (Taf. V Fig. II 5) bereits formirt 
haben, indem sie letztere vollständig umhüllt, den voluminösesten 
Theil des ganzen Organs. Sie bietet ein dichtes, vacuolenreiches 
Protoplasmanetz dar (BALTzEr’s Maschenwerk), das sich an der 
Peripherie zu feinen Ringmuskelfibrillen differenzirt, die nur in der 
Flächenansicht wahrzunehmen sind bei Betrachtung einer ganzen 
Uterusglocke von der Seite. Zwei große Kerne (A) liegen neben 
einander im Netzwerk. 

Die eigentliche Uterusglocke ist kleiner und gedrungener, als 
die von Ech. angustatus, ihre beiden Kerne (Taf. IV Fig. 10 


1 BALTZER sagt, der Ligamentalstrang trete an diese Zellen (?) heran, rech- 
net sie also zum Schluckapparat, daher die Zahl der von mir in letzterem be- 
obachteten Kerne (13) mit BALTZERr’s (15) nicht stimmt. 


152 A. Saefftigen 


und 11e¢, Taf. V Fig. Il 7, e) liegen wie dort im hinteren Theile 
der ventralen Wand, aber nicht median, sondern neben einander. 
Auch bei Ech. proteus treten zwei seitliche Taschen (Taf. V 
Fig. I 2, Git) hinter der Glocke, und dazwischen eine dorsale hin- 
tere Öffnung Do in die Leibeshöhle auf. Die Taschen werden aus 
den nämlichen Zellen f (grau) gebildet, die vorn gleichfalls sich zu 
einem muskulösen, hier stärker entwickelten, die hintere Glocken- 
partie umfassenden Ringe vereinigen. Die triehterförmig beginnen- 
den Eileiter (Taf. V Fig. Il 4, 5, 6, Od) entstehen aus den näm- 
lichen Zellen A und ¢ (Taf. V Fig. I 3). Die hintere ventrale Öffnung 
fehlt. Längs der ganzen ventralen Seite des Glockenschlundes zieht 
sich eine unpaare Zelle g (gelb) hin (Taf. V Fig II 2, 3, 4, 5, 6, 9), 
die scheinbar den drei unpaaren gleich gelegenen Zellen bei Ech. 
angustatus entspricht. Der Kern liegt in der Mitte der Zelle; nach 
vorn und hinten läuft sie in zwei Fortsätze aus, deren einer in die 
Glocke, der andere in den Uterus eindringt (Taf. I Fig. 10 g). 


Der aus zwölf Zellen bestehende Schluckapparat von Ech. 
clavaeceps (Taf. IV Fig. 13, 14, 15, Taf. V Fig. III) lässt sich 
schwerer mit den eben besprochenen vergleichen. Analog den 
gleich bezeichneten der anderen Arten dürften jedenfalls die Kerne 
resp. Zellen e, f und 7 sein. Erstere (e) gehören der hier mäch- 
tig entwickelten Glocke an und sind in deren Ventralwand neben 
einander wie bei Ech. proteus gelegen (Taf. IV Fig. 13e). Die 
beiden Taschen f sind hier noch ausgebildeter als bei Ech. angusta- 
tus; an ihrem freien dorsalen Rande nehmen ‚zwei laterale Längs- 
muskeln (Taf. IV Fig. 13, 147 und Taf. V Fig. IT 2—6, 7 
ihren Ursprung (die korrespondirenden Stellen sind bei den beiden 
anderen Arten, wo diese Muskeln fehlen, auf den Abbildungen mit 
einem Kreuz bezeichnet). Diese schmalen Muskelbänder konvergiren 
in ihrem Verlauf nach hinten und inseriren sich neben einander auf 
der Dorsalseite dem die Scheide umhüllenden Muskelüberzuge (Taf. IV 
Fig. 13). In ihrem vorderen Dritttheil beherbergen sie je einen 
Kern r. An lebenden Thieren lässt es sich konstatiren, dass diese 
Ränder zu den Schluckbewegungen der Uterusglocke in Beziehung 
treten. 


Da, wie schon bemerkt, das Ligament bei Ech. clavaeceps sich 
nicht in die Uterusglocke einsenkt, sondern in seinem ganzen Um- 
kreise in den vorderen Rand derselben übergeht — die Glocke er- 
scheint hier wie ein differenzirter Theil des Ligaments —, so bietet 


Zur Organisation der Echinorhynchen. 153 


es auch keinen Halt fiir axiale Zellen dar. Nur aus Riicksicht auf 
ihre einigermaßen übereinstimmende Lage, sie schieben sich nämlich 
auch mehr oder weniger in den Hohlraum des Glockenschlundes ein, 
sind die Zellenpaare d und / (Taf. IV Fig. 14, Taf. V Fig. III 2, 3) 
mit den axialen Zellen der anderen Arten gleich bezeichnet. Sie schei- 
nen eben so wie die Zellen %, die hier wie bei Ech. proteus und an- 
gustatus im Verein mit dem Zellenpaar 7 (Taf. V Fig. III 4), ohne 
indessen mit letzterem zu verschmelzen, die Lumina der Eileiter begren- 
zen, drüsiger Natur zu sein. Durch ihr gleichartig gekiérntes, kein 
Netzwerk bildendes Protoplasma unterscheiden sich die Zellenpaare d, 
k, h von den innen maschig, peripherisch fibrillär gebauten Zellen 
e, f, i, und werden nach Chromsäureeinwirkung fast undurch- 
sichtig. 

Wie Ech. proteus besitzt Ech. elavaeceps nur eine hintere, dor- 
sale, nach vorn schauende Glockenöffnung (Taf. V Fig. III 2). 

Die Eileiter sind sehr kurz und dürften wohl kaum, wenn man 
sie an dieser Species zum ersten Male sieht, als solche gedeutet 
werden; an der unversehrten Glocke sind sie überhaupt nicht zu er- 
blicken. 

An der ventralen Seite geht die Uteruswand in derselben Weise, ~ 
wie sie sich bei Ech. proteus mit dem dorsalen Ligamentstrang ver- 
bindet, unmittelbar in den zu einem Zipfel verlängerten Theil der 
eigentlichen Glocke über (Taf. IV Fig. 15). 

Das Gewebe des Uterus (GrEEFF's Eileiter) stimmt in seinen 
histologischen Details mit dem der Glocke überein (Taf. IV Fig. 8 
bis 15 Ut). Im Allgemeinen sind die Uteruswände mächtiger als die 
Glockenwände, und die gleichfalls ringlaufenden Muskelfibrillen sind 
dicker. Die auf Querschnitten papillenartig ins Lumen vorspringen- 
den Partien der Marksubstanz rühren von Wiilsten her, die den 
Uterus der ganzen Länge nach durchziehen. Konstant finden sich 
zwei große Muskelkerne in der Marksubstanz ; bei Ech. proteus und 
angustatus liegen sie unmittelbar hinter der Mündung der beiden 
Eileiter (Taf. IV Fig. 8, 10, 12 c), bei Ech. elavaeceps (nach GREEFF’S 
Zeichnung zu urtheilen auch bei Ech. miliaris) im Hinterende des 
Uterus dieht vor der Scheide (Taf. IV Fig. 13 c), überall in der dor- 
salen Wand. 

Die Muskulatur der Uteruswand geht nicht, wie GREEFF von 
Ech. miliaris angiebt, auf die Scheide über. Letztere besteht, wie 
Leuckart das bei Ech. angustatus, BALTzER bei Ech. proteus beob- 
achtet hat, aus einem inneren, schwächeren und einem äußeren, 


154 A. Saefftigen 


stärkeren Sphincter. Die Uteruswand reicht nur bis zur Ansatzstelle 
des äußeren Sphincter. Die Befestigung des letzteren geschieht bei 
Ech. proteus (Taf. V Fig. IX «), wo er nur in seinem mittleren Theile 
einen massiven Ring darstellt, vorn und hinten aber in einzelne, 
dicht an einander liegende, spiralig verlaufende Muskelfasern über- 
geht, in der Weise, dass seine vorderen Fasern den Uterus, wie 
Querschnitte erweisen, kranzförmig umfassen. Verfolgt man eine 
Serie von Querschnitten aus dieser Region von hinten nach vorm, 
so werden die Zwischenräume zwischen diesen Fasern, indem letz- 
tere an Volum abnehmen, immer größer und schließlich verschwin- 
den die Fasern. In der Zone zwischen Uterus und innerem Sphincter 
liegen in zwei neben einander nach vorn auslaufenden Fasern 
des äußeren Sphincters zwei große, von protoplasmatischer Kap- 
sel umschlossene Muskelkerne, die den Kernen zc? auf Taf. IV 
Fig. 13 von Ech. clavaeceps entsprechen. Alle nach hinten sich 
richtenden Ausläufer des äußeren Sphincters vereinigen sich mit der 
Längsmuskulatur des Körpers; an der Übergangsstelle sind mehrere 
Muskelkerne vorhanden. 

Der innere Sphincter (Taf. V Fig. IX) besteht aus zwei verschmol- 
zenen Ringen, einem mächtigen vorderen, £ der in der Totalansicht das 
Aussehen einer Kugel hat, und einem hinteren kleineren y. Beide Theile 
stehen in vollständigem organischen Zusammenhange und werden nur 
durch eine leichte Einschnürung getrennt. In der Einschnürung lie- 
gen neben einander auf der Seite, die den beiden Kernen des äuße- 
ren Sphincters zugewandt ist, wiederum zwei Muskelkerne, die sowohl 
dem vorderen wie dem hinteren Theile des Sphincters anzugehören 
scheinen. Sie entsprechen den Kernen zc? auf Taf. IV Fig. 13 von 
Ech. clavaeceps, liegen aber bei Ech. proteus hinter den beiden 
Kernen des äußeren Sphincters. 

Was den histologischen Bau des inneren Sphincters anbetrifft, 
so besteht er aus einem protoplasmatischen, sehr feinen Netzwerk, 
das von Muskelfibrillen durchsetzt wird. Im hinteren Theile ver- 
laufen die Fibrillen ringförmig, im vorderen spiralig, wobei ihre 
Richtung an der äußeren Wand senkrecht zu den Fasern des äuße- 
ren Sphincters steht, das heißt, wenn die Spiralfasern des letzteren 
von rechts vorn nach links hinten verlaufen, so richten sich die 
Fibrillen an der Außenwand des inneren Sphincters von links vorn 
nach reehts hinten. Außer diesen Spiralfibrillen, die sich haupt- 
sächlich an der äußeren Wand hinziehen, hier BALTZER’s »nach innen 
zackig vorspringende Randzone« bilden, aber theilweise auch auf die 


Zur Organisation der Echinorhynchen. 155 


innere Wand iibergehen, treten noch andere entweder radial oder 
auch spiralig sich richtende Fibrillen auf, die den Sphincter in sei- 
ner ganzen Masse durchsetzen, indem sie sich beiderseits an seine 
äußere und innere Wand heften. 

Letztere Fibrillensysteme machen die Funktion dieses bisher als 
Sphincter bezeichneten Muskelringes, eine Verringerung des Schei- 
denlumens zu bewirken, zweifelhaft und lassen ihn eher als Anta- 
gonisten des äußeren Sphincters erscheinen, dessen Wirkung bei 
Kontraktion seiner längsspiralig verlaufenden Fasern offenbar nur 
eine Zusammenschnürung des Scheidenlumens sein kann. 

Das kleine Lumen des inneren Sphincters wird gewöhnlich voll- 
ständig erfüllt von dem mittleren Theil eines — um mich eines 
Vergleiches von LEUCKART zu bedienen — stundenglasförmigen Ge- 
bildes, dessen vordere Kugel im Uterus liegt, die hintere unmittel- 
bar an die Subeuticula, welche die Geschlechtsöffnung einrahmt, 
grenzt. Das Ganze wird von einem centralen Kanal durchsetzt und 
bildet somit die innerste Auskleidung der Scheide. LEUCKART hat 
diesen Theil bei Ech. angustatus beschrieben und abgebildet; seine 
vier vorderen und vier hinteren in den beiden erweiterten Partien 
gelagerten Kerne konnten in der Vollzahl nur bei Ech. clavaeceps wie- 
dergefunden werden (Taf. IV Fig. 13 ne, nc’). Bei Ech. proteus, wo die 
vordere Kugel kleiner ist als die hintere und bei jungen Exemplaren in 
becherförmiger Gestalt auftritt, wie GREEFF das auch bei Ech. mi- 
liaris abbildet, sind nur in der hinteren vier Kerne wahrzunehmen, 
dessgleichen bei Ech. angustatus, wo die vordere Kugel fast ver- 
schwindet, die hintere dagegen mächtig ausgebildet und voluminöser 
ist als der ganze Muskelapparat der Scheide. 

LEUCKART nimmt für diese innerste Scheidenauskleidung eine 
sekretorische Funktion in Anspruch, BALTZER erklärt sie für mus- 
kulös. Ohne eine eventuelle Kontraktilität absolut leugnen zu kön- 
nen, da von vorn nach hinten laufende, Muskelfibrillen ähnliche, 
Streifen sich auf Längsschnitten zeigten, muss ich LEUCKART'S An- 
sicht beitreten, und zwar aus folgenden Gründen: die eben erwähnten 
Streifen lassen sich nie in Karminlösungen tingiren, während sonst 
Muskelfibrillen eine intensiv rothe Färbung annehmen, die Kerne 
haben keine Ähnlichkeit mit Muskelkernen, erscheinen blasiger, ihre 
Kernkörper, die bei Muskelzellen außerordentlich stark lichtbrechend 
sind, werden hier kaum wahrgenommen. In sämmtlichen musku- 
lösen Elementen haben wir folgende Differenzirungen des Inhaltes 
gefunden: Marksubstanz (das ist protoplasmatisches Netzwerk + 


156 A. Saefftigen 


Muskelflüssigkeit) und ausschließlich in der Randzone verlaufende 
kontraktile Fibrillen. Hier dagegen fehlt jegliches Netzwerk und die 
ganze sonst strukturlose Masse des Organs wird von Streifen durch- 
setzt. Schließlich erscheint dieser innerste Einschluss der Scheide 
in frischem Zustande fast undurchsichtig und gelb pigmentirt, was 
bei Muskelgewebe niemals der Fall ist. 


Der männliche Geschlechtsapparat der Echinorhynehen 
(s. Fig. IV auf Taf. V) besteht bekanntlich aus zwei, selten drei 
Hoden! (7) mit je einem Samenleiter (vd), die sich, nachdem jeder 
von ihnen drei beutelförmige Ausstülpungen gebildet (v.s), im hinte- 
ren Körperabschnitt zu einem gemeinschaftlichen Vas efferens (v.ef) 
vereinigen; die drei Ausstülpungen des rechten Samenleiters sind 
den dreien des linken paarig, wenn sie auch durch Verschiebung 
unsymmetrisch gelagert erscheinen. Das Vas efferens erhält einen 
muskulösen Überzug und mündet als Ductus ejaculatorius nach län- 
gerem, bei eingezogener Bursa (Drs) schlingenartig gewundenem 
Verlaufe im Penis (P). Als drüsige Anhangsorgane treten an unse- 
ren drei Arten nur noch drei Paar sogenannter Kittdrüsen (Adr) auf, 
alles Übrige ist muskulöser Natur. 


Das Ligament (Zg) tritt scheinbar als solider Strang an den 
vordersten Hoden heran, umfasst ihn indem seine Wände trichter- 
artig aus einander weichen und überzieht als ununterbrochene Mem- 
bran, die histologisch mit dem Ligament der Weibchen übereinstimmt, 
beide Hoden nebst Samenleitern so wie die Kittdrüsen. 


Faltenbildungen, wie sie im Ligament von Ech. gigas beschrie- 
ben worden sind, fehlen hier, eben so wenig existirt ein Zusammen- 
hang mit der Körperwand, der beim Männchen von Ech. gigas durch 
Muskelzüge, die sich von der Körpermuskulatur loslösen und an das 
Ligament herantreten, gebildet wird. 

Im Innern des Ligaments werden die Hoden noch von einer 
zweiten außerordentlich dünnen strukturlosen Membran umschlossen: 
ob diese sich auch auf die Kittdrüsen erstreckt, konnte nicht kon- 
statirt werden. 

Das Ligament lässt sich bis in die weiter unten zu beschrei- 


1 Lınstow hat beide Hoden bei jungen Ech. angustatus vereinigt gesehen; 
auch ich fand zufällig ein junges Exemplar dieser Species mit nur einem länglichen 
Hoden, aus dessen vorderem und hinterem Theil je ein Samenleiter entsprang ; 
die Zweitheilung war schon eingeleitet durch eine in der Mitte des Hodens 
ringförmig und schräg zur Achse verlaufende Einschnürung. 


Zur Organisation der Echinorhynchen. 157 


bende Genitalscheide (GS) hinein, mit der es sich vereinigt!, ver- 
folgen. Weder einzellige Driisen, noch Ganglienzellen finden sich 
in ihm, sondern es treten in seiner Wand, wie bei den Weibchen, 
vereinzelte Muskelkerne auf, die fiir erstere gehalten worden sind. 

Die drei beutelförmigen Erweiterungen an jedem Samenleiter 
von Ech. proteus (Taf. V Fig. IV) und Ech. angustatus variiren bei 
verschiedenen Individuen in ihren Dimensionen und können, aller- 
dings in seltenen Fällen, den Kittdrüsen an Umfang nahezu gleich 
kommen. Histologisch stimmen sie mit den Samenleitern überein, 
d. h. ihre Membran ist die unmittelbare Fortsetzung der sehr dün- 
nen Wand des Samenleiters, und ihr Inhalt besteht auch nur aus 
Spermatozoen. 

Wenn bei den Echinorhynchen von Samenblasen die Rede sein 
kann, so müssen diese Beutel als solche betrachtet werden, wie das 
auch LEUCKART und PAGENSTECHER thun. Wir werden weiter unten 
sehen, dass dasjenige Organ, welches bisher von anderen Autoren als 
Samenblase gedeutet wurde, rein muskulöser Natur ist. 

Der Verlauf der Samenleiter ist bei Ech. elavaeceps komplieir- 
ter, es finden dort Schlingenbildungen der Samenleiter statt, dabei 
vereinigen sich je zwei paarige Vesiculae seminales beider Samen- 
leiter zu einer verhältnismäßig umfangreichen Blase. Die Verschmel- 
zung ist eine vollständige, und die ursprüngliche Zweitheiligkeit des 
Organs nur noch durch eine ringförmige Einschnürung angedeutet, 
im Innern ist keine Scheidewand mehr vorhanden. Es werden also 
die bei den anderen Species in der Sechszahl auftretenden Samen- 
blasen bei Ech. clavaeceps auf drei reducirt. 

Die Form und Lage der Kittdrüsen von Ech. angustatus und 
clavaeceps stimmt mit den von Ech. proteus (Taf. V Fig. IV Kar) 
überein, ihr Umfang verhält sich bei den drei Arten proportional zur 
Körperlänge. Die sekretorischen Elemente der Kittdrüsen bilden 
zarte, membranlose Zellen, deren Grenzen sich zwar nicht unterschei- 
den lassen, die aber auf Schnitten doch einzeln wahrnehmbar sind 
durch ihr gestreiftes Protoplasma. Die Streifung läuft zum Aus- 
führungsgange hin (Taf. III Fig. 15). Diese Zellen besitzen einen 
runden Kern (ne) von 0,01 —0,03 mm Durchmesser; der Kernkör- 
per ist weniger lichtbrechend als in Muskelkernen. Dort, wo die 
Kittdrüse in den Ausführungsgang übergeht, findet sich ein geräu- 


ı Manchmal schien es, als löse sich das Ligament hinten in die Muskel- 
bänder mk und mk! (Taf. V Fig. X und XI) auf. 


158 A. Saefftigen 


miger, gewöhnlich von Kittmasse erfüllter Hof (7), der nur von 
den secernirenden Zellen begrenzt wird. Die Kittmasse scheint durch 
einen Degenerationsprocess der Zellen zu entstehen. 

Alles Obige gilt von geschlechtsreifen Thieren. In früheren 
Entwicklungsstadien wurden die Kittdrüsen innen vollständig ho- 
mogen, oft gleichmäßig fein gekörnt gefunden, von Kernen war 
nichts zu sehen, auch der Hof fehlte. Nach außen werden die Kitt- 
drüsen durch eine außerordentlich dünne, kaum wahrnehmbare 
Membrana propria begrenzt!. Darüber zieht sich das Ligament hin. 

Der hinter den Kittdrüsen gelegene Theil des männlichen Ge- 
schlechtsapparates ist am eingehendsten von LEUCKART bei Ech. 
gigas geschildert worden. Gleich hinter dem letzten Kittdrüsenpaar 
werden die zu einer Säule gruppirten Kitt- und Samengänge der 
drei von mir untersuchten Arten von einer muskulösen Scheide, der 
Genitalscheide, umkleidet (Taf. V Fig. IV, X und XI GS). LEUCKART 
hat schon bemerkt, dass diese bei den kleineren Arten, ähnlich 
wie der Lemniskenmantel, von der Körpermuskulatur ihren Ur- 
sprung nimmt. Das geschieht in Gestalt zweier von den Längs- 
muskeln des Körpers sich abzweigender, lateraler Muskelstränge 
(Taf. V Fig. IV und X mstr), die sich mantelförmig um die Kitt- 
gänge und Samenleiter zu einer sich nach hinten erstreckenden 
cylindrischen Genitalscheide vereinigen. Diese Scheide ist 0,02 mm 
diek und erinnert in ihrem Bau an die Rüsselscheiden. Die kon- 
traktilen Fibrillen sind an der äußeren Wand zu Ringmuskelfasern 
gruppirt; einzelne große Kerne (auf Grenrr’s Zeichnung mit e 
bezeichnet und als Nervenzellen gedeutet) liegen zumeist in der hin- 
teren Region in der Marksubstanz (Taf. V Fig. X u. XI rc), welche 
auf Lingsschnitten ähnliche, nur weniger ausgeprägte, papillöse 
Vorsprünge nach innen zeigt, wie die Rüsselscheiden. 

Innerhalb der Genitalscheide liegen, wie Querschnitte (Taf. V 
Fig. XI) zeigen, in der Mediane auf der Ventralseite die beiden 
Samenleiter (Schnitt 1 vd); diese vereinigen sich im mittleren Dritt- 
theil der Scheide zu einem Vas efferens (Schnitt 3 und Fig. IV v.eff)), 
welches sich vor dem Übergange in den Ductus ejaculatorius (Schnitt 
6, 7) bedeutend erweitert. Symmetrisch zu beiden Seiten der Sa- 
menleiter liegen je drei Kittgänge (Kg), die nach einleitender Er- 
weiterung (Schnitt 5), zu einem gemeinsamen Reservoir verschmelzen, 


1 SCHNEIDER hält die entsprechenden Organe von Ech. gigas für einzellige 
Drüsen. 


Zur Organisation der Echinorhynchen. 159 


in welches ihre urspriinglichen geschlossenen Wandungen septenartig 
hineinragen (Schnitt 6). Dieses Reservoir ergießt sich hier in den Ductus 
ejaculatorius, nicht, wie es GREEFF schien, und wie auch Linstow 
von Ech. angustatus angiebt, vermittels zweier Ausführungsgänge, 
die rechts und links vom Penis münden sollen, direkt nach außen 
in die Bursa. Für die Funktion der Kittdrüsen und die Bedeutung 
ihres Sekrets als »Stopfmasse«, wie es bezeichnet worden ist, wären 
allerdings gesonderte Öffnungen plausibler, aber trotz des eifrigsten 
Nachforschens an Serien von Längs- und Querschnitten gelang es 
nicht, solche Mündungen, wie sie von Linsrow bei Ech. angustatus 
rechts und links vom Penis angegeben werden, wiederzufinden. 
Andererseits wurde an zwei Exemplaren von Ech. proteus auf 
Schnitten Kittmasse im Ductus ejaculatorius konstatirt; sie lässt sich 
von der Samenmasse leicht unterscheiden, da ihre Partikel stark 
lichtbrechend sind. Gegen die Existenz zweier Ausführöffnungen 
spricht auch das oben erwähnte gemeinsame Reservoir der Kitt- 
gänge. 
Die Genitalscheide trennt sich hinten wieder in zwei Partien, 
deren ventrale die Bildung des muskulösen Duct. ejacul. übernimmt. 
Auf Querschnitten aus dieser Region erhält man folgende Bilder: 
Das ventrale dem Vas efferens anliegende Segment der ursprünglich 
in Kreisform auftretenden Genitalscheide löst sich vom größeren, dor- 
salen ab und umfasst das Vas efferens erst in Gestalt eines Halbmon- 
des (Schnitt 6), dann vollständig, um ein geschlossenes Muskelrohr zu 
formiren, in dessen starker Wand mehrfach Kerne eingelagert sind 
(Taf. V Fig. XI 7, det). Dieser Ductus besitzt eine beträchtliche 
Länge; bei eingezogener Bursa tritt das nicht so deutlich hervor, 
weil er sich dann schlingenartig faltet; schließlich mündet er auf 
der Spitze des muskulösen Penis nach außen (Taf. V Fig. X P). 

Das hintere Körperende der männlichen Echinorhynehen er- 
scheint gewöhnlich eingestülpt in Form einer sogenannten Bursa 
(Taf. V Fig. IV und X Brs), in deren Grunde sich zwei Bursaltaschen 
(Bt) rechts und links vom Penis differenziren. Die Weite der 
Öffnung, durch welehe die Hohlräume der Taschen mit dem der 
eingestülpten Bursa kommuniciren, verändert sich durch die Wirkung 
der Muskelkappe M%, welche im Grunde der Bursa deren Subcuti- 
eula vorn aufliegt; gewöhnlich erscheinen die Bursaltaschen in Ge- 
stalt zweier Hohlkugeln. Bei ausgestülpter Bursa werden auch die 
Taschen ausgestülpt, und das hinterste Körperende breitet sich 
dann aus. 


160 A. Saefftigen 


Die Bursa besteht in ihrer Hauptmasse aus einer Fortsetzung 
der Subeuticula, nur in ihrem Grunde reducirt sich letztere zu einer 
dünnen Schicht (Taf. V Fig. X). Hier wird sie kappenartig von 
einem mächtigen glockenférmigen Muskel (Mk) umfangen, wel- 
cher am meisten zur Formirung der Bursaltaschen und des Penis 
beiträgt. Um den Penis herum bildet er mit Betheiligung des Uber- 
zuges von Subeuticula zahlreiche Papillen (pl). Einzelne winzige 
Kerne finden sich in dieser Region der Subcuticula. Etwaige Ner- 
ven, welche zu diesen Papillen herantreten, konnten nicht gefunden 
werden. Nach hinten läuft die Bursalmuskelkappe in zahlreiche 
lange Zacken aus, welche in Gestalt einer Krone die eingestülpte 
Bursa außen umfangen (Taf. V Fig. IV). Der Bau der Muskelkappe 
stimmt mit dem allgemeinen Typus des Muskelgewebes überein, 
d. h. die Fibrillen treten zu Fasern zusammen, die ringförmig an 
den Außenwänden verlaufen; das weite Innere wird von Muskelflüs- 
sigkeit erfüllt und von einem spärlichen Protoplasmanetz durchzogen; 
Kerne sind nicht vorhanden. An ihrem Scheitel steht die Muskel- 
kappe vermittels eines hohlen Stieles (Taf. V Fig. X und XI S#) in 
Zusammenhang mit einer großen, dünnwandigen birnförmigen Blase, 
die in der Genitalscheide dorsal vom Vas efferens liegt und vielfach 
als Samenblase bezeichnet wurde (Taf. V Fig. X und XI M2). 

LEUCKART und SIEBOLD, welche auch diesen Ausdruck gebrauch- 
ten, war schon der drüsige Charakter dieses Organs zweifelhaft. 
Liystow behauptet zwar in demselben Samen gesehen zu haben, in- 
dessen dürfte diese Beobachtung wohl auf einem Irrthum beruhen, 
da das Gebilde mit den Ausführungsgängen des Geschlechtsappara- 
tes durchaus in keinem Zusammenhange steht und überhaupt einer 
Mündung nach außen entbehrt. Es ist vielmehr ein Muskelmark- 
beutel, dessen Wände durch den, bei eingestülpter Bursa gewunde- 
nen, oben erwähnten Stiel (.S¢) in die der Bursalmuskelkappe übergehen. 
Im Inneren des Beutels finden sich konstant bei allen drei Species 
zwei große Muskelkerne im protoplasmatischen weitmaschigen Netz- 
werk eingebettet (s. Fig. X auf Taf. V). Es sind das Verhältnisse, 
die sehr an die in den Rüsselretraktoren beschriebenen erinnern, nur 
dass sich an der Wand des Markbeutels kein fibrillär differenzirtes 
Muskelplasma findet, wie dort. Die Hohlräume im Protoplasmanetz 
werden von der nämlichen Muskelflüssigkeit erfüllt, die wir in der 
Bursalmuskelkappe gefunden. Nach Einwirkung von Chromsäure 
und Alkohol erhält sie ein überaus feinkörniges, überall gleichartiges 
Aussehen und färbt sich in Boraxkarmin verhältnismäßig intensiv. 


Zur Organisation der Echinorhynchen. 161 


Dieser große Markbeutel wird von einer überall eng anliegenden 
Muskelscheide umgeben, die genau so gebaut ist, wie die Genital- 
scheide (Taf. V Fig. X und XI S), vorn ist sie geschlossen, hinten 
scheint ihre Wand mit der Genitalscheide im Zusammenhang zu 
stehen. Da der Markbeutel wegen Mangels an kontraktilen Elemen- 
ten keiner selbständigen Kontraktion fähig ist, so dient dieser Mus- 
kelüberzug dazu, ihn zu komprimiren und seinen Inhalt in die 
Bursalkappe zu treiben. Auf diese Weise tritt der ganze Apparat 
augenscheinlich zur Ausstülpung der Bursaltaschen und vielleicht 
auch zur Erektion des Penis in Beziehung. 

Von den übrigen Einschlüssen der Genitalscheide seien noch 
zwei Muskelbänder erwähnt, welche hinten (Taf. V Fig. XI Schnitt 6 »%) 
mächtiger, vorn (Schnitt 3) dünner, von den Nervenstämmchen N! 
begleitet, zu beiden Seiten des Vas efferens hinziehen und aus der 
vorderen Offnung der Genitalscheide heraustretend sich in einzelne 
Fasern auflösen, die beide Samenleiter umgeben und scheinbar mit 
dem Ligament sich vereinigen. 

Die Längsmuskelfasern des Körpers setzen sich auch auf die 
eingestülpte Bursa fort (Taf. V Fig. X), die Ringmuskulatur nicht. 
Erstere überziehen Bursa nebst Bursalkappe und treten an die hin- 
tere Öffnung der Genitalscheide heran. 


Anmerkung: P. M&enin (Recherches sur loorganisation et 
le développement des Echinorhynques. Bulletin d. 1. Soc. Zoolog. 
de France. 7. année No. 5. 1882) hält die Lemnisken für rückge- 
bildete Darmkaniile, und das giebt ihm Veranlassung die Echino- 
rhynchen im System näher zu den Trematoden zu stellen. Im Lar- 
venzustande sollen die Echinorhynchen einen zweigetheilten Darmkanal 
besitzen. MrGNrN stützt sich auf Beobachtungen an eingekapselten 
Larven von Ech. proteus und anderen unbestimmten Arten, die er 
in Varanus und Machetes gefunden hat. Die beigegebenen ober- 
flächlichen Zeichnungen sind für eine derartige Auffassung wenig 
überzeugend. Das was Me£esnın Mund (ouverture buccale) nennt, 
sieht aus wie das Lumen des basalen Theiles des eingestülpten 
Halses, sein Pharynx dürfte dem Halse selbst entsprechen, an dem 
die beiden Lemnisken hängen, wie das auch beim eingestülpten 
Halse eines erwachsenen Ech. angustatus der Fall ist. Dass dieser 
Theil ampullenförmig aufgetrieben erscheint, verursacht die Lage 

Morpholog. Jahrbuch. 10. 11 


162 A. Saefftigen 


der Lemnisken, die bei Méanin’s Larve einander genähert und ne- 
ben einander befestigt sind. Hierdurch würde ein einseitiger Zug 
auf den eingestülpten Hals ausgeübt werden und dieser in Folge 
dessen eine Aussackung zeigen. 

Die bei ausgebildeten Thieren mit stark verzweigten Kanälen 
ausgestatteten und in ihrer Gestalt gedrungenen Lemnisken sollen 
im Larvenstadium als den Körper an Länge übertreffende, daher 
gekriimmte Darmkanäle in Schlauchform mit einem einzigen ramifi- 
eirten Centralkanal versehen sein — daher die Analogie mit dem 
Trematodendarm. Indessen citirt MEGnIın selbst eine Species, den 
Ech. brevicollis aus Balaenoptera Sieboldi, eine entwickelte Form, bei 
welcher die Lemnisken gleichfalls sehr lang und schlauchförmig 
sind. Diese Organe könnten doch unmöglich die Funktion von »ga- 
stro-intestins«, wie sie genannt werden, übernehmen, wenn sie in 
den »canal annulaire cervical« münden, der dem Ringkanal des Hal- 
ses unserer Arten entspricht, und von dem auch Mranin zugiebt, 
dass er mit dem äußeren Medium in keine direkte Beziehungen tritt. 
Eben so sahen wir bei Ech. claviceps sehr lange Lemnisken in Ge- 
stalt diekwandiger cylindrischer Röhren; hielte man diese gleichfalls 
für abortive Darmkanäle, was sollten dann die riesigen Kerne in 
ihrem Achsenkanal für einen Sinn haben? 

Gesetzt es fänden sich in Larvenzuständen, wie MEGNINn das 
beschreibt, Mündungen der Lemnisken nach außen, die bei ent- 
wickelten Thieren jedenfalls fehlen, so würde demnach bei der auf 
Taf. II Fig. 1 abgebildeten Larve der eingestülpte Rüssel einen 
Hohlraum bilden, der mit den Darmkanälen kommunicirte, die Rüs- 
selhaken lägen also in einem Anhange des Darmkanals, denn eine 
Scheidung beider Theile resultirt weder aus dem Text, noch aus 
den Zeichnungen. 

MEGNIN basirt seine Ansicht offenbar nur auf Beobachtungen an 
Totalpräparaten, sonst wäre ihm wohl schwerlich das Vorhandensein 
der komplieirten Uterusglocke der Weibchen, des Ligaments der Männ- 
‘chen entgangen. Das weibliche Ligament nennt M&enin »rudiment 
d’ovaire«, später in der Periode der Eireife »sac ovarien«, und schließ- 
lich soll es zum Uterus werden. Bei geschlechtsreifen Thieren, 
sagt er, kleide das Ovarium die ganze innere Leibeshöhle aus und 
setze sich unmittelbar fort (Ech. proteus nicht ausgenommen, die 
Zeichnungen sind gerade nach dieser Species entworfen) in den 
»oviducte, sous forme d’un tube a plusieurs renfléments, termine en 
avant en pavillon de trompette« (letzterer offenbar unsere Uterus- 


Zur Organisation der Echinorhynchen. 163 


glocke). Dass die Eier aus dem »sac ovarien« in die Leibeshöhle 
gerathen, giebt der Autor nicht zu; aus ersterem nehmen sie ihren 
direkten Weg in den »oviducte« und werden nach außen gefördert 
nicht durch die Schluckbewegungen der Glocke, sondern bloß durch 
Körperkontraktionen. Das Alles sind Verhältnisse, wie sie speciell 
bei Ech. proteus schon längst als falsch erkannt worden sind. 

Auf der Darstellung, welche M&EGNın von einem männlichen Ech. 
proteus giebt, hängen die Hoden an zwei Strängen, die sich durch nichts 
von den am Weibchen abgebildeten beiden »Ligaments du receptacle« 
(wahrscheinlich retinacula) unterscheiden, am Grunde der Rüsselscheide. 
Der eine Hoden setzt sich in einen unförmlichen nach hinten laufen- 
den Schlauch fort, der andere erscheint isolirt. Die sechs Kittdrüsen 
werden mit »vésicules seminales« bezeichnet, die gleichen langgezoge- 
nen Drüsen von Ech. brevicollis hält MEsnıv für Samenleiter. Die 
Hoden letzterer Species werden durch nichts in ihrer Lage fixirt, 
sondern schweben, nach der Zeichnung zu schließen, frei in der Lei- 
beshöhle. Die eingestülpte Bursa wird »canal urethral« genannt und 
der Penis, auf der Zeichnung in seiner richtigen Lage angedeutet, 
ins äußerste Ende des canal urethral verlegt. 


Heidelberg,- den 22. Februar 1884. 


Erklärung der Abbildungen. 


Bedeutung der Buchstaben. 


a die beiden Zellen an der Rüsselspitze und Kerne im ventralen Li- 
gamentstrang von Ech. proteus, 

« äußerer Sphincter der weiblichen Scheide, 

B Ausführungsgang einer Kittdrüse, 

b Kerne im dorsalen Ligamentstrang von Ech. proteus, 

8 vordere Partie des inneren Sphincters der weiblichen Scheide, 

Brs Bursa, 

Bt Bursaltaschen, 

e Kerne in der Uteruswand, 

ch chitinihnliche Schicht im Rüssel, 

ck Centralkanal der Haken, 

elf Cirkulär- und Longitudinalfasersysteme der Subcuticula, 

ct Cuticula, 

d vorderes Achsenzellenpaar der Uterusglocke, 

det Ductus ejaculatorius, 

Dk dorsaler Kanal in der Subeuticula von Ech. elavaeceps, 

e Kerne der eigentlichen Uterusglocke, 

f Kerne in den Glockentaschen, 

fb Muskelfibrillen, 

fk Nervenfaserkreuzung im Ganglion, 

G Hirnganglion, 

g unpaare ventrale Kerne des Glockenschlundes, 

y hintere Partie des inneren Sphincters der weiblichen Scheide, 

Gl eigentliche Uterusglocke, 

Gin Geschlechtsganglion, 

Gilt Glockentaschen, 

GS männliche Genitalscheide, 

H Hof in den Kittdrüsen, 

h dorsales Zellenpaar des Glockenschlundes, 

hDo hintere Dorsalöffnung der Glocke, 

hl Hohlraum in den Muskelfasern und in den Retinakeln, 

hVo hintere ventrale Glockenöffnung, 

hW hinterer Fortsatz der Hakenwurzel, 

i seitliche Zellen des Glockenschlundes, 

k hinteres Achsenzellenpaar der Glocke, 

Kdr Kittdrüsen, ' 

Kg Kittgänge, 


Zur Organisation der Echinorhynchen. 165 


KR gemeinsames Reservoir der Kittgänge, 

I Lemniskea, 

? Muskelbänder an der Uterusglocke von Ech. elavaeceps, 

Lg Ligament, 

!k Längskanäle der Subcuticula und der Lemnisken, 

IM Lemniskenmantel, 

Lm zweite Körperlängsmuskelschieht von Ech. proteus dem Lemnis- 
kenmantel entsprechend, 

Im Körperlängsmuskulatur, 

m Marksubstanz der Muskulatur, 

Mb großer Markbeutel, 

Mk: Bursalmuskelkappe, 

mstr Muskelstringe, 

N, N!, N? vom Geschlechtsganglion entspringende Nerven, 

n, n!, n® vom Hirnganglion entspringende Nerven, 

ne, nel, nc?, ned, ne Kerne, 

nel Kernkörper, ° 

nel! Nebenkernkörper, 

o Eier, 

od Eileiter, 

P Penis, 

p Pulpa der Haken, 

pfs Parallelfaserschicht der Lemnisken, 

pl Papillen um den Penis, 

r in der Achse des Halses verlaufende Rüsselretraktoren, 

r' rücklaufende Rüsselretraktoren, 

Rr Retraktoren der Riisselscheide, 

af Radialfaserschicht der Subcuticula, 

Rk Ringkanal der Subcuticula, 

rm Ringmuskelfasern, 

RS äußere Rüsselscheide, 

RS’ innere Rüsselscheide, 

rtn Retinacula, 

S Muskelscheide des Markbeutels, 

sc Subcuticula, 

sct sogenannte Streifencuticula, 

si Sarkolemm, 

St Markbeutelstiel, 

T Hoden, 

Ut Uterus, 

v Vacuolen, 

vd Vasa deferentia, 

v.eff Vas efferens, 

Vk ventraler Kanal in der Subeutieula von Ech. clavaeceps. 

vs Vesiculae seminales, 

vw vordere Fortsätze der Hakenwurzeln. 


166 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


{or} 


“1 


A. Saefftigen 
Tafel III. 


Ech. proteus. Querschnitt durch die Körperwand. ct Cuticula, 
set sogenannte Streifencuticula, c/f Circuliir- und Longitudinalfasern 
der Subeutieula, 7f radiäre Fasern der Subcuticula, ne Subcuticulakerne 
in der Zone der radiären Fasern, rm Ringmuskulatur, ve’ ein Kern 
derselben, 7m Längsmuskulatur, 7k Längskanäle in der Subcuticula. 
Vergr. 190. 

Ech. angustatus. Querschnitt durch die Mitte des Halses. se 
Subcuticula, Zm Längsmuskelfasern der Körperwand, RS äußere, 
RS! innere Rüsselscheide, nc die beiden Kerne der inneren Rüssel- 
scheide, welche den gleichbezeichneten Kernen von Ech. proteus ent- 
sprechen (s. Taf. V Fig. V ne), n der vordere Nervenstamm, r Re- 
traktoren des Riissels. Vergr. 230. 

Ech. proteus. Querschnitt durch den vordersten Theil des Rumpfes, 
gleich hinter den Lemniskenwurzeln geführt. (Die Subcuticula se ist 
bei geringerer Vergrößerung entworfen, als die übrige Zeichnung.) 
Im innere Längsmuskelschicht der Körperwand, analog dem Lemnis- 
kenmantel der anderen Arten, nc Kerne in deren Fasern, // Längs- 
kanäle in den Lemnisken, nc! Kerne der äußeren Riisselscheide (s. 
Taf. V Fig. V ne), rtn Wurzeln der Retinacula, G Ganglion. Die 
übrigen Bezeichnungen wie oben. Vergr. 145. Osmiumpräparat. 
Ech. clavaeceps. Querschnitt durch den Vorderkörper bei einge- 
zogenem Rüssel. WA Ventralkanal der Subcuticula, DA Dorsalkanal, 
Rk Ringkanal, Z Lemnisken, gleich hinter ihrer Anheftungssteile an 
der Körperwand durchschnitten, ZM Lemniskenmantel, a eine der 
beiden Zellen (hintere), die zwischen den Retraktoren des Riissels 
liegen. Übrige Bezeichnungen wie oben. Vergr. 300. 

Ech. clavaeceps. Querschnitt durch die Rüsselscheide in der Ge- 
gend des Ganglion. RS Äußere, RS! innere Rüsselscheide, r Rüssel- 
retraktoren, G Ganglion, im Inneren desselben sieht man die Kreuzung 
fk der Fasern der Nervenstämme »!, welch letztere in die Retina- 
cula eintreten, und die Faserkreuzung f%!, an der die Fasern der vor- 
deren lateralen Nervenstämme Theil nehmen (vgl. den Austritt der 
Nerven »! und n? aus dem Ganglion auf Fig. VI, Taf. V). Vergr. 440. 
Ech. proteus. Querschnitt durch einen Lemniscus. /k die beiden 
Hauptlängskanäle, 7/1 sekundäre Kanäle, pfs peripherische Parallel- 
faserschicht, rf Radialfasern, den Radialfasern der Subeuticula ent- 
sprechend, ne Kerne. Vergr. 145. 

Ech. proteus. Längsschnitt durch einen Lemniscus. /% Hauptlängs- 
kanal zahlreiche Kerne ne bergend, pfs Parallelfaserschicht, 7f radiäre 
Fasern. 

Ech. elavaeceps. Querschnitt durch einen Lemniscus. Der große 
Kern n erfüllt vollständig das Lumen des Längskanals, ne? Haupt- 
kernkörper, nel! Nebenkernkörper.- Vergr. 270. Osmiumpriparat. 
Ech. proteus. Längsschnitt durch die Körperwand. 7f radiäre 
Fasern der Subcuticula (die Cirkulär- und Longitudinalfasersysteme 
sind nicht mit gezeichnet), m Ringmuskulatur, die kontraktilen Fi- 
brillen /5 verlaufen zu Muskelfasern gruppirt theilweise in der allge- 
meinen Markschicht m, theilweise von dieser getrennt, nc Kern in der 


18.11, 


Fig. 


Fig. 


Sle 


12. 


„13. 


, 14) 


. 16. 


ist: 


Zur Ornanisation der Echinorhynchen. 167 


Ringmuskelschicht, /m Längsmuskulatur, m! ihre Marksubstanz Fb! ihre 
kontraktilen Fibrillen, ne! Längsmuskelkern, ne? Kernkörper, nel! Ne- 
benkernkörper, s? Sarkolemm. Vergr. 230. 

Ech. gigas. Querschnitt durch eine Ringmuskelfaser. fb zu Platten 
gruppirte kontraktile Fibrillen, m Marksubstanz, 72 Hohlraum in der 
Faser, sl Sarkolemm. Alkoholpräparat. 

Ech. elavaeceps. Querschnitt durch eine Muskelfaser des Lem- 
niskenmantels. Unmittelbar unter dem Sarkolemm s/ bilden die Fi- 
brillencylinder fd eine peripherische Lage, im Centrum der Faser die 
Kerne ne von Marksubstanz m umgeben. Vergr. 270. 

Ech. angustatus. Querschnitt mitten durch das Ganglion. n! hin- 
tere laterale, in die Retinacula eintretende Nerven, fz Kreuzung ihrer 
Fasern, n nach vorn sich richtende Nervenfasern. An der Peripherie 
des Ganglions liegen deutlich konturirte Nervenzellen mit Kernen ne 
und Kernkörpern nel. Im Centrum protoplasmatisches Netzwerk mit 
zahlreichen Vacuolen v. Vergr. 440. 

Ech. angustatus. Querschnitt durch ein Retinaculum. x! hinterer 
lateraler Nervenstamm im Hohlraum des Retinaculum AZ gelegen, wel- 
cher mit der Leibeshöhle kommunieirt. f5 Muskelfibrillen. Vergr. 440. 
Ech. elavaeceps. Querschnitte durch ein Retinaculum, J gleich 
nach dem Austritt aus der Rüsselscheide, ZZ unweit der Ansatzstelle 
an die Körperwand durchschnitten. Bezeichnungen wie auf Fig. 13. 
Vergr. 440. 

Ech. proteus. Längsschnitt durch eine Kittdriise. ne Kerne der 
sekretorischen Elemente, H Hof, B Ausführungsgang, Zg umhüllende 
Fortsetzung des Ligaments. Vergr. 110. 

Ech. proteus. Ligament. o junge Eizellen an einem Nest, das 
vermittels der Fibrillen fd am Ligament hängt. Vergr. 230. Osmium- 
präparat. 

Ech. proteus. Trichterförmiges Nest mit Eiballen, vom Ligament 
abgetrennt. ov! Eiballen mit vielen Kernen (Theilungsprodukte des ur- 
sprünglichen Eizellkerns), ov? Eiballen, in welchem sich das Protoplasma 
eben um die Kerne sondert, ov? Eiballen mit definitiv ausgebildeten 
Tochterzellen erfüllt. Vergr. 170. Osmiumpräparat. 


Tafel IV. 


Ech. proteus. Ligament. Über der allgemeinen, gefensterten, 
Längsfibrillen enthaltenden Ligamentschicht Zy die zweite, auch ge- 
fensterte Schicht Zg!, vorzugsweise querlaufende Fibrillen enthaltend, 
ne Kern des Ligaments, nc/ Kernkörper. Vergr. 230. Osmiumpräparat. 
Ech. proteus. Ringmuskulatur der Körperwand. fb kontraktile Fi- 
brillen zu Muskelfasern gruppirt, m Markschicht, ne Kern. Vergr. 270. 
Osmiumpriiparat. 

Ech. angustatus. Längsschnitt durch die Rüsselspitze. sc Sub- 
cuticula, ct Cuticula, p Hakenpulpa, ck Centralkanal der Haken, vw 
vordere Fortsätze der Hakenwurzeln, Aw ihre hinteren Fortsätze, 
% Kanäle in der Subeuticula, + nach vorn ziehende Rüsselretraktoren, 
r! ihre rücklaufenden Theile, a die beiden Zellen zwischen den Re- 


168 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


-! 


10. 


Mile 


12. 


A. Saefftigen 


traktoren. Die chitinartige Schicht zwischen der Subeuticula und 
Ringmuskulatur rm ist nicht abgebildet. Vergr. 110. 

Ech. angustatus. Ein Haken aus dem mittleren Theil des Rüssels 
in halb seitlicher Ansicht. 

Ech. angustatus. Querschnitt durch die Mitte des Rüssels. Be- 
zeichnungen wie auf Fig. 3. ch chitinähnliche Schicht, me Kerne in 
der Subeutieula. 

Ech. proteus. Querschnitt durch den Rüssel nicht weit von der 
Spitze. Dieselben Bezeichnungen. Vergr. 230. 

Ech. proteus. Querschnitt durch den hinteren Theil des Rüssels, 
n Nerven, übrige Bezeichnungen wie auf Fig. 3. Die rücklaufenden 
Riisselretraktoren enthalten nur an der äußeren, der Ringmuskulatur 
zugekehrten Wand: kontraktile Fibrillen, die innere Wand besteht nur 
aus Sarkolemm s/. In der starken chitinösen Schicht ch finden sich 
groBe Liicken. Vergr. 230, 

Ech. angustatus. Uterusglocke in Dorsalansicht. Zg Ligament, 
Gl eigentliche Glocke, Git Glockentaschen, Do hintere Dorsalöffnung, 
Od Eileiter, Ut Uterus, d und %k axiale, vom Ligament theilweise um- 
schlossene Zellenpaare, A und 7 paarige Zellen des Glockenschlundes 
durch Zusammenkrümmung jederseits den Eileiter herstellend. Vor 
den Zellen % die hintere herzförmige dorsale Glockenöffnung, e die 
beiden Kerne in der Uteruswand. Die numerirten Pfeile zeigen die 
Stellen an, aus welchen die Querschnitte 1—9 auf Fig. I Taf. V ent- 
nommen sind. Vergr. 155. Verdünnte Pikrinschwefelsäure, Glycerin. 
Ech. angustatus. Die nämliche Uterusglocke in Ventralansicht. 
Bezeichnungen wie auf voriger Figur. Das Zellenpaar % ist durch 
die dicke Glockenwand hindurch nicht wahrnehmbar. e die beiden 
Kerne der Glockenwand, f Kerne der Glockentaschen, g drei unpaare 
Kerne des Glockenschlundes, der einzigen gleichbezeichneten Zelle von 
Ech. proteus entsprechend, vor ihnen die hintere, ventrale Glocken- 
öffnung hVo (vgl. Taf. V Fig. I). Vergr. 155. Verdünnte Pikrin- 
schwefelsäure, Glycerin. 

Ech. proteus. Uterusglocke eines jungen Thieres von $ mm Länge 
in Seitenansicht. «a ein Kern im ventralen Ligamentzipfel, 2 die zwei 
Kerne im dorsalen Ligamentzipfel (sie decken sich in der Seiten- 
ansicht), ov unreife Eiballen im Ligament. Übrige Bezeichnungen wie 
auf Fig.$ und 9. Die numerirten Pfeile bezeichnen die Richtung, 
in welcher die Schitte 1—6 auf Taf. V Fig. II geführt worden sind. 
Vergr. 155. 

Ech. proteus. Die nämliche Uterusglocke in Ventralansicht. Be- 
zeichnungen wie in den vorigen Figuren (vgl. Taf. V Fig. II 1-5). 
Vergr. 155. 

Ech. proteus. Die nämliche Uterusglocke in Dorsalansicht, mit den 
nämlichen Bezeichnungen, wie oben, » Vacuolen in den Kernen des 
Uterus. Vergr. 155. 

Ech. clavaeceps. Uterusglocke in Dorsalansicht nebst Uterus und 
Scheide. 7 die Kerne in den beiden Muskelbändern. Die Kerne ¢ 
in der Uteruswand sind bei dieser Species nach hinten gerückt. 
ne zwei der vier vorderen, ve! zwei der vier hinteren Kerne im 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Zur Organisation der Echinorhynchen. 169 


innersten, driisigen Einschluss der Scheide, letztere entsprechen den 
gleichbezeichneten Kernen von Ech. proteus, vgl. Fig. IX auf Taf. III. 
n? die beiden Kerne des inneren Sphincters, vgl. die Kreuze auf 
Taf. V Fig. IX. x? die beiden Kerne im äußeren Sphincter, vgl. die 
Doppelkreuze auf Taf. V Fig. IX. o reifes Ei in der Glockenhöhle, 
sc Subeuticula des hinteren Körperendes. Die übrigen Bezeichnungen 
wie auf den Abbildungen der beiden anderen Arten (Fig. 8—12). (Vgl. 
die Schnitte 1—6 auf Taf. V Fig. II.) Vergr. 155. Osmiumpräparat. 

Uterusglocke eines kleineren Exemplars derselben Species in Seiten- 
ansicht. Vergr. 155. 

Die nämliche Uterusglocke in Ventralansicht. Die numerirten Pfeile 
bezeichnen die Stellen, wo die Querschnitte 7—6 auf Taf. V Fig. III 
entnommen sind. Bezeichnungen wie oben. Vergr. 155. 


Tafel V. 


Halbschematische Zeichnungen. 


Ii—9. Ech. angustatus. Aus einer Serie von Querschnitten durch 


III. 


EN 


die Uterusglocke. Die einzelnen Kerne, resp. Zellen, sind mit den- 
selben Buchstaben bezeichnet, wie auf den Totalabbildungen auf 
Taf. IV. Die neun Schnitte sind durch die Stellen der Uterusglocke 
geführt, die auf Fig. 8, Taf. II mit den numerirten Pfeilen bezeichnet 
sind. Auf Schnitt 5 sind die entsprechenden Stellen an den Rändern 
der Glockentaschen, wo bei Ech. elavaeceps die beiden Muskelbin- 
der ? entspringen, mit Kreuzen bezeichnet. 


. JI 1—6. Ech. proteus. Aus einer Serie von Querschnitten durch die 


Uterusglocke. Die einzelnen Kerne, resp. Zellen, sind mit denselben 
Buchstaben bezeichnet, wie auf den Totalansichten Fig. 10—12 Taf. IV. 
Auf Schnitt 2 sind die entsprechenden Stellen an den Rändern der 
Glockentaschen, wo bei Ech. clavaeceps die beiden Muskelbänder / 
entspringen, mit Kreuzen bezeichnet. Die numerirten Pfeile auf 
Fig. 10 Taf. IV zeigen die Querebenen an, durch welche diese sechs 
Schnitte geführt wurden. 

Ech. clavaeceps. Aus einer Querschnittserie durch die Uterus- 
glocke. Die eigentliche Glocke ist nur in ihrem hintersten Theile 
getroffen. Die Bezeichnungen sind dieselben, wie auf den Totalansich- 


ten Fig. 13—15 Taf. IV. 


Ech. proteus. Männlicher Geschlechtsapparat. Zg Ligament, 
T Hoden, vs Samenblasen, vd die beiden Samenleiter, Kdr die sechs 
Kittdriisen (ihre Ausfiihrungsgiinge so wie das gemeinschaftliche Kitt- 
reservoir [s. Fig. XI] sind nicht gezeichnet), v.eff Vas efferens, 
P Penis, MB großer Markbeutel (grün), Anhangsorgan der Muskel- 
kappe MK, GS Genitalscheide, B Bursa, Bt Bursaltaschen, Gln Ge- 
schlechtsganglion, N Nervenstiimme, welche das Geschlechtsganglion 
mit den beiden lateralen Körpernervenstämmen, resp. mit dem Hirn- 
ganglion verbinden, N! zwei laterale, in die Genitalscheide eintretende 
und den Geschlechtsapparat versorgende Nerven, N? längs der Bursa 
nach hinten ziehende Nerven, mstr Muskelstränge zwischen Genital- 


170 


Fig. VI. 


Fig. VO. 


A. Saefftigen 


scheide und Körperwand. Roth sind alle muskulösen Theile markirt. 
Vergr. 70. 

Ech. proteus. Grund der Rüsselscheide mit Hirnganglion und den 
Ansatzstellen der Retinakeln. Das Ligament ist nicht gezeichnet 
n vordere Mediannervenstämme, »! hintere in die Retinacula 7tn ein- 
tretende Lateralnervenstämme, n? nach vorn umbiegende Lateralner- 
venstiimme, 7 Rüsselretraktoren, welche den Grund der Rüsselscheide 
durchbrechen und als Retraktoren der Riisselscheide Rr die Leibes- 
höhle als dorsales und ventrales Band durchsetzen, ne vorderes, 
ne! hinteres Kernpaar in der Wand der inneren Rüsselscheide, ne? Kerne 
in der Wand der äußeren Rüsselscheide, nc? paarige Muskelkerne in 
den Wurzeln der Retinacula, die zwischen innerer und äußerer Riis- 
selscheide liegen, rc? paarige Kerne der in der inneren Rüsselscheide 
liegenden Retinakelwurzeln. Vergr. 155. In 1°%/iger Ameisensäure 
gequollenes Präparat. 

Ech. clavaeceps. Vorderkörper, Rüssel und Riisselscheide. « die 
beiden großen Zellen zwischen den Riisselretraktoren 7, Rr dorsaler 
und ventraler Retraktor der Rüsselscheide, »! hintere Lateralnerven- 
stimme, welche in die Retinacula »Z» eintreten, n? nach vorn umbie- 
gende und zum Rüssel ziehende Lateralnervenstämme. In 1%%iger 
Ameisensäure gequollenes Präparat. 

Ech. angustatus. Längsschnitt durch die Riisselbasis. ci Cuti- 
cula, se Subcuticula, ne ein Kern in derselben, p Hakenpulpa, ch chi- 
tinähnliche Schicht, »m Ringmuskelfasern, RS äußere, RS! innere 
Riisselscheide, » Rüsselretraktor mit Kern, »’ rücklaufender Riissel- 
retraktor, Zm Längsmuskelschicht der Halswand. Vergr. 230. 


Fig. VII. Ech. proteus. Rüsselretraktor mit an protoplasmatischen Fäden 


Pig. IX. 


Fig. X, 


befestigtem Kern. 

Ech. proteus, ©. Sagittaler Längsschnitt mitten durch die Scheide. 
Die muskulösen Theile sind roth gezeichnet, die drüsigen grau, die Sub- 
cuticula des hintersten Körperendes grün. Ut Uterus, « äußerer Sphincter 
im Zusammenhange mit der Längsmuskulatur des Körpers /m, seine 
beiden Kerne (den Kernen ne? auf Fig. 13 Taf. IV von Ech. clavaeceps 
entsprechend) liegen neben einander in einem vor der Ebene der 
Zeichnung gedachten Schnitt und sind mit den Doppelkreuzen be- 
zeichnet, die Kerne des inneren Sphincters (den Kernen ne? auf Fig. 13 
Taf. IV von Ech. clavaeceps entsprechend) liegen gleichfalls neben ein- 
ander und in einem vor der Ebene der Zeiehnung gedachten Schnitt. 
sie sind mit einfachen Kreuzen bezeichnet, 3 vorderer voluminöserer 
Ring des inneren Sphincters mit spiraligen Fibrillen im Innern, y hin- 
terer Ring des inneren Sphincters mit vorwiegend ringlaufenden Mus- 
kelfibrillen, nc! zwei der vier Kerne in der hinteren Kugel des stun- 
denglasförmigen Gebildes, den gleichbezeichneten Kernen von Ech. 
clavaeceps Fig. 13 Taf. IV entsprechend. Vergr. 150. 
Ech. proteus, 5. Längsschnitt durch das hintere Körperende. 
Grün ist die Subeuticula gezeichnet, roth alle muskulösen Organe, 
blau die Kittdrüsen mit ihren Ausführungsgängen, grau Samenleiter, 
gelb nervöse Organe. 

Lg Ligament, Kdr Kittdrüse, Ag Ausführungsgänge der Kitt- 


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Verlag vm Wilh. Engelmumm % Leipzig. 


Zur Organisation der Echinorhynchen. 174 


drüsen, v.eff Vas efferens, det Ductus ejaculatorius, mst Muskel- 
stränge, durch welche die Genitalscheide GS mit der Körpermusku- 
latur in Zusammenhang steht, mA von der Genitalscheide umschlossene, 
zu beiden Seiten des Vas efferens hinziehende Muskelbänder, Mb gro- 
ßer Markbeutel, der, dorsal vom Vas efferens gelegen, den größten 
Theil des Genitalscheidenhohlraumes einnimmt und vermittels des 
Stieles St mit der Bursalmuskelkappe M% verbunden ist, in seinem 
Innern zwei Kerne von Marksubstanz umschlossen, außen liegt ihm 
eine muskulöse Scheide S eng an, B£ Bursaltaschen, p/ Papillen um 
die Basis des Penis P, Brs Bursa, Gin Geschlechtsganglion, N einer 
(rechter) der beiden nach hinten laufenden Nervenstränge, welche mit 
den zwei lateralen Nerven der Körperwand in Verbindung treten. 
N! rechter, das Innere der Genitalscheide durchsetzender und das 
Muskelband ms begleitender Nerv, Zm Längsmuskulatur der Körper- 
wand (die Ringmuskulatur ist nicht dargestellt). Der Schnitt hat die 
linke Bursaltasche halbirt, die rechte und den Penis tangential ge- 
troffen. 

Fig. XI 1—7. Ech. proteus. Aus einer Querschnittserie durch den hinteren 
Theil der Ausführwege des männlichen Geschlechtsapparates. Be- 
zeichnungen wie auf Fig. I. vd Vasa deferentia, mf die Bursalmus- 
kelkappe begleitende, auf Fig. I nicht gezeichnete Längsmuskelfasern. 


Sämmtliche Figuren, bei denen in der Beschreibung der Abbildungen die 
Herstellungsweise der Präparate nicht angegeben ist, sind von Präparaten ent- 
worfen worden, die mit 0,10%/yiger Chromsäure behandelt und nachträglich mit 
Boraxkarmin gefärbt worden sind. 


Uber die Verwandtschaftsbeziehungen der 
Onchidien. 


Von 


Dr. Rud. Bergh 


‚in Kopenhagen. 


Mit einer Figur in Holzschnitt. 


Die bemerkenswerthe Gruppe der marinen oder amphibilischen 
ichnopoden Mollusken, die schon lange unter dem Namen von On- 
chidium bekannt ist, hat öfter wissenschaftliche Kontroverse her- 
vorgerufen, die, besonders in den letzteren Jahren, auch die Ver- 
wandtschaftsbeziehungen dieser Thiere und somit ihre Stellung im 
System zum Gegenstand gehabt haben. 


In ihren äußeren Formverhältnissen erinnern diese Thiere 
stark an Doriden, sind auch wie diese marin oder wenigstens am- 
phibilisch und gehören, wie die Doriden, vorzugsweise den indo- 
pacifiken Meeresgebieten. Genauer untersucht, im inneren Baue, 
zeigen sich die Onchidien aber, trotz der »opisthobranchiaten« Lage 
des Herzens, von jenen sehr abweichend, viel mehr mit den Pul- 
monaten übereinstimmend, auch darin, dass sie mit Lunge versehen 
sind. Während besonders BLAINVILLE noch die Onchidien (Peronien) 
neben die Doriden innerhalb der Gruppe der Nudibranchien stellte. 
haben desshalb auch die allermeisten Untersucher und Systematiker 
seit Cuvier und FErUssAc sie zu den Pulmonaten gebracht. 

In neuester Zeit ist, wie erwähnt, ein ganz interessanter Kon- 
trovers über die systematische Stellung dieser Thiere entbrannt. 
H. v. Inerine hat, wie bekannt, eine frühere Auffassung von MILNE- 


Uber die Verwandtschaftsbeziehungen der Onchidien. 173 


Epwarps (1857) aufgenommen und hat nachweisen wollen, dass die 
sogenannte Lunge der Onchidien morphologisch ihrer Hauptmasse 
nach dem erweiterten Endabschnitte der Niere anderer marinen Ich- 
nopoden oder einer Kloake entspreche. InErına zufolge wären 
die Onchidien somit die niedersten Formen, die Stammformen der 
von ihm so genannten Nephropneusten (stylommatophoren Pulmona- 
ten) und wären vielleicht der Ordnung der Pulmonaten einzuverleiben ; 
doch stehen »sie den marinen Nacktschnecken nahe«!, von diesen letz- 
teren (zunächst vielleicht den Phanerobranchien) wären die Onchidien 
abzuleiten. 

Gegen diese Theorie IHERING’s lässt sich nun aber Vieles ein- 
wenden, was theilweise auch schon durch SEMPER geschehen ist?. 
SEMPER wendet sich hauptsächlich gegen die ImErıng’sche Ablei- 
tung der Lunge der Nephropneusten aus einem Endabschnitte der 
Niere der Phanerobranchien, und weist nach, dass die Wände der 
Lungenhöhle der Onchidien keine Harnkonkremente enthalten, somit 
keiner Niere gehören, welche sich dagegen von der Lunge einge- 
schlossen findet. Diese Niere bestehe noch dazu aus den beiden 
typischen Abschnitten, der eigentlichen Niere mit Urinkammer und 
dem Urinleiter; nebenbei finde sich eine Lungenhöhle, welche so- 
mit nicht Endabschnitt der Niere darstellen könnte. Die Lunge 
ist, SEMPER zufolge, nicht aus der Niere der Phanerobranchien 
entstanden, ist dagegen (wie bei den anderen Stylommatophoren) 
eine zur Luftathmung angepasste Kiemenhöhle, hat sich aus der 
Kiemenlunge der Basommatophoren entwickelt. In den Verhältnissen 
der Geschlechtsorgane der Onchidien sieht er ferner eine Bestätigung 
seiner Auffassung der Verwandtschaftsbeziehungen dieser Thiere, die 
er als Pulmonaten betrachtet. 

Gegen die Ableitung von nackten Pulmonaten (wie die Onchi- 
dien) von schalentragenden wird im Ganzen nichts einzuwenden sein, 
besonders aber eben nicht innerhalb dieser Gruppe. Es kommen hier so 
viele Übergangsglieder von Thierformen vor mit großer äußerer Schale, 
die das Thier ganz aufnehmen kann, zu solchen mit rudimentärer 
Schale, die das Thier nicht bergen kann (Testacella), weiter zu 


ı H. v. Inerine, Über die systemat. Stellung von Peronia. 1877. pag. 30. 
— Vergl. Anat. des Nervensystems und Phylogenie der Mollusken. 1877. 
pag. 223: »Man könnte sie wohl mit demselben Rechte zu den Phanerobran- 
chien wie zu den Nephropneusten stellen.« 

2 SEMPER, Einige Bemerk. über die Nephropneusten, v. IuERınG. Arbei- 
ten aus dem zoolog. zoot. Institut in Würzburg. III. 1877. pag. 480—488. 


174 Rud. Bergh 


solchen mit kleiner halbverborgener (Parmacella) bis zu solchen mit 
ganz innerer Schale (Limax). Selbst innerhalb der einzelnen Grup- 
pen der Stylommatophoren kommen nackte und beschalte Formen 
neben einander vor, Limax neben Vitrina, Arion neben Helix!. Jetzt, 
nachdem eine Schale in der Larve von Onchidium nachgewiesen 
worden ist, existirt jene Schwierigkeit gar nicht mehr. 

Kürzlich ist nämlich in einer monographischen Arbeit von JOYEux- 
LAFFUIE? die Entwicklungsgeschichte, wenn auch nicht eines typi- 
schen Onchidiums, doch die des Onch. celticum bekannt gewor- 
den. Aus der Darstellung des Verfassers geht deutlich hervor, dass 
das Thier als Larve eine Schale besitzt, die abgeworfen wird. 
Was sonst die anatomischen Verhältnisse des Thieres betrifft, hebt 
JOYEUX-LAFFUIE vor Allem hervor, dass das Onchidium »kein Organ 
besitzt, das die Lungen- oder Kiemenhöhle darstelle«; die sogenannte 
Lunge ist nur die Höhle der echten Niere, deren Gefäßsystem auch in 
der für die Mollusken überhaupt charakteristischen Weise in die venöse 
Blutbahn eingeschoben ist; fungiren thut aber das Organ doch als 
Lunge, nebenbei hebt er aber die Athmung durch die (bei vielen 
Onchidien [Peronien| verästelten) Hautpapillen als die wesentlich- 
ste hervor, hat auch in denselben (wie schon von IHERING gegen 
SEMPER behauptet) eine starke Gefäßentwicklung nachgewiesen; 
außerdem hat er experimentell die vorwiegende Bedeutung dieser 
Haut- oder Kiemenathmung dokumentirtd. JoYEUX-LAFFUIE hebt 
ferner die Übereinstimmung der Onchidien und der Pulmonaten im 
Baue des Nervensystems und der Verdauungsorgane hervor und be- 
trachtet im Ganzen die Onchidien als »marine kiemenathmende Mol- 
lusken, die gegen Lungenathmung und Landleben tendiren«e. Mehr 
also eigentlich durch physiologische als morphologische Gründe be- 
wegt. stellt der Verfasser dennoch die Thiere zu den Pulmonaten, 
noch dabei auf die bekannten Erfahrungen Forew’s in Beziehung 
auf die Lymnaeen des Genfer Sees (L. abyssicola) hinweisend. 

Von der Monographie von JOYEUX-LAFFUIE hat nun Brock ein 
eingehendes Referat mit einer daran geknüpften kritischen Beleuch- 


ı H. v. IHERING, Über die systemat. Stellung von Peronia. 1877. pag. Bae 

2 JovEux-LAFFUIE, Organis. et développem. de l’Gncidie. These de Paris. 
1882. pag. 1—159 und: Arch. de zool. expérim. et génér. X. 1882. pag. 225 
— 333. pl. XIV—XXIL. 

3 JOYEUX-LAFFUIE, |. c. pag. 148 (372). 

41. c. pag. 53 (277). pl. XV. Fig. 4. 

5]. ec. pag. 56 (280). 


Uber die Verwandtschaftsbeziehungen der Onchidien. 175 


tung! geliefert, kommt aber dadurch zu ganz anderen Sehliissen als 
der franzisische Verfasser. Ihm zufolge ist die Ähnlichkeit, die die 
Onchidien im Baue des Nervensystems und der Geschlechtsorgane 
mit den entsprechenden Organen besonders der basommatophoren 
Pulmonaten darbieten, »ganz oberflächlicher Natur«; so wie er sonst 
auch verschiedenen anderen anatomischen Verhältnissen der Onchidien, 
die sich bei den Pulmonaten wiederfinden, keine Bedeutung zuschreibt. 
entweder weil sie (Lage des Samenganges) »nur« bei atypischen 
Pulmonaten (Vaginulus) vorkommen, oder weil sie (Lage der typischen 
Augen) in anderer Weise als bei den Pulmonaten entstanden sein 
sollen?. In Beziehung auf die Niere meint Brock, dass »wo man 
auch immer für die Phylogenie der Pulmonaten anknüpfen mag, die 
Niere der Onchidien ist eine echte Niere und nur in Anpassung auf 
die Luftathmung in einem Funktionswechsel begriffen, welcher, auch 
wenn man das Organ als werdende Lunge betrachtet, jedenfalls 
mit der analogen Anpassungserscheinung bei den Pulmonaten mor- 
phologisch nichts zu thun hate. — Ganz entscheidend für die Ver- 
wandtschaftsbeziehungen dieser Thiere sind ihm aber die Entwick- 
lungsvorgänge, wie sie durch JoYEux-LAFFUIE vorliegen. Leider 
hat diese an und für sich so interessante Ontogenie desshalb im 
Augenblicke weniger Interesse, weil das Tertinm comparationis, eine 
vollständige, die ersten Stadien umfassende Entwicklungsgeschichte 
eines der sogenannten Nudibranchien so zu sagen vollständig fehlt. 
Am wenigsten darf wohl aber hier die starke Entwicklung des Velum 
bei der Onchidium-Larve zu voreiligen Schlüssen verleiten ; SEMPER 
hat schon? angegeben, dass die Larven »verschiedener Arten der 
zu den Pulmonaten gehörigen Gattungen Auricula und Scarabus 
Deckel tragen«, und an den (noch nicht veröffentlichten) Skizzen der 
Larven, die mir SEMPER geschickt hat, trägt die Larve ein großes 
Velum, ganz wie die Onchidium-Larve, mit welcher? die SEMPER- 
schen Figuren eine sehr große Ähnlichkeit haben’. Die Pulmonaten- 
Natur des Scarabus kann aber doch kaum angezweifelt werden’. 
Inerine hat, iiberhaupt augenblicklich wenigstens, gewiss theilweise 


1 J. Brock in Biolog. Centralblatt. III, 12. 1883. pag. 370—374. 

2 BROCK, 1. c. pag. 372. 

3 SEMPER, Die natiirl. Existenzbeding. d. Thiere. II. 1580. pag. 101. 

4 Vgl. JoYEUx-LAFFUIE, |. ce. pl. XX. Fig. 8, 9; pl. XXI. Fig. 1—3. 

5 Vgl. auch: IHERING, Vergl. Anat. d. Nervensyst. 1877. pag. 203, 221. 
6 SEMPER, Die nat. Existenzbed. I. 1830. pag. 238. 


176 Rud. Bergh 


Recht, wenn er! gegen die Uberschiitzung der Ontogenie fiir Deu- 
tung phylogenetischer Verhältnisse und für systematisirende Ver- 
werthung opponirt, und HAECKEL so wie SEMPER gegenüber die 
vergleichende Anatomie bei der Discussion solcher Fragen in den Vor- 
dergrund schiebt. Aus seiner ganzen Revision der erwähnten Arbeit 
folgert Brock, dass das Onchidium »ein — vielleicht in einzel- 
‘nen Punkten aberranter Nudibranchier« sei, der im Begriffe ist 
luftathmend zu werden 2?. 


Gegen diese Auffassung des Onchidiums als ein Nudibranchier 
muss die vergleichende Anatomie, meine ich, einen absoluten Ein- 
spruch machen. Von den im Äußeren oberflächlich ähnlichen Dori- 
den stehen diese Thiere sehr entfernt; und es giebt überhaupt keine 
einzige Gruppe jener formenreichen Ordnung, an die sich die On- 
chidien anschließen, oder von welcher sie sich würden naturgemäß ab- 
leiten können, nicht einmal von den Ascoglossen mit ihrem abweichen- 
den Nervensystem. Viel eher wäre jedenfalls eine Verwandtschaft mit, 
oder Ableitung von den Steganobranchien (Tectibranchien) möglich. 
Die vergleichende Anatomie muss aber ganz bestimmt die 
Onchidien als Pulmonaten reklamiren. Die Untersuchung 
eines großen (neuen) Onchidium (O. melanopneumon, Bgh.) aus dem 
stillen Meere (Fidschi-Inseln), von der Challenger-Expedition her- 
rührend, so wie die anderer Onchidien (O. tonganum Q. et G., O. 
verruculatum Cuv.), haben mir wenigstens nichts Anderes gelernt®. 


Das Centralnervensystem der Onchidien stimmt mit kei- 
nem der bei den Nudibranchien vorkommenden Typen, jedenfalls 
kommt nur eine oberflächliche Ähnlichkeit mit den übrigens so fern 
stehenden (von den Steganobranchien abstammenden) Ascoglossen 
vor. Es ist fast unverständlich, wie ImErmG hier! »ganz den bei 
den Aeolidien und Doriden ausgeprägten Typus des Nervensystemes« 


1 IHERING, Ub. die system. Stell. von Peronia. 1877. pag. 37—38. 

2 BRoeg, 1. c. pag. 372. 

3 R. BERGH, Report on the Nudibranchiata. Rep. on the scient. res. of 
the explor. exped. of H. M. S. Challenger during the years 1873—76. Vol. IX. 
1854. pag. 126—150. pl. IV. Fig. 25—27; pl. V. Fig. 1—27; pl. VI. Fig. 5—21; 
pl. VII. Fig. 1—12; pl. VIII. Fig. 14. 


4 Vergl. Anat. d. Nervensyst. 1877. pag. 232. 


as 


Uber die Verwandtschaftsbeziehungen der Onchidien. 177 


hat sehen können. Im Gegentheile weicht das Nervensystem 
der Peronien von dem der Pulmonaten nicht wesentlich 
ab. Bei den letzteren wird dasselbe, wie bekannt, aus zwei obe- 
ren Cerebralganglien, den zwei unteren Pedalganglien und mehreren 
(bis 5—6) unter den letzteren mehr oder weniger asymmetrisch lie- 
genden hauptsächlich dem Visceralnervensystem gehörenden Ganglien 
gebildet. Von dieser Art ist auch das Nervensystem der Onchidien, 
der unterste Theil nur mehr zusammengedrängt und redueirt. 

Das Centralnervensystem! des Onch. Tonganum zeigt 
sich, wenn noch in seiner Scheide eingeschlossen, als ein (von vorn nach 
hinten) breiter Ring, dessen oberer und unterer Bogen stark abgeplattet 
sind; wo die Bogen zusammenstoßen, tritt eine starke Verdickung 
auf (Gehirnknoten), und der mehr nach hinten stehende untere Bogen 
ist dieker als der obere, dazu von einer starken Arterie extramedian 
(rechts) durehbohrt. Es hält sehr schwer das mit allen seinen Par- 
tien braungelb oder gelb durchschimmernde Nervensystem aus seiner 
weiblichen fest anhängenden Scheide auszupräpariren, welche sich 
weit hinaus um die dickeren Nerven fortsetzt. Die Ganglien sind 
alle grobknotig; die Knoten an der Oberfläche stark vorspringend, mit- 
unter gestielt. Die cerebralen Ganglien von gerundet dreieckiger 
Form, etwas abgeplattet (Fig. 5b). Die intercerebrale Kommissur 
(Fig. a) dünn, mitunter kaum !/, der Breite (von vorn nach hinten) 
des oberen Ringes einnehmend, länger als der Querdurchmesser 
des Ganglions. Das linke cerebro-pedale Konnektiv ist ganz kurz, 
das rechte viel länger (vgl. die Figur cc). Das linke pedale Gan- 
elion ist größer als das suhmedian liegende rechte, beide abgeplat- 
tet (Fig. dd), von ovaler Form, drei oder vier starke Nn. pediaei 
abgebend; die pedale (Fig. e) Kommissur kurz? Hinter und unter 
den vorigen Ganglien liegen ganz asymmetrisch die drei viscera- 
len Ganglien. Das größte und ziemlich dicke rechte (Fig. f) 
ist fast unmittelbar, durch ein ganz kurzes cerebro-viscerales Kon- 


! Wegen Mangel an Material habe ich das Centralnervensystem der von 
mir früher untersuchten Onchidien nicht genauer definiren können (vgl. 1. ce. 
pag. 130, 141, 147), und die bisher von diesem vorliegenden Untersuchungen (vgl. 
Inerıng, |. c. pag. 230, Taf.IV Fig. 16) sind kaum brauchbar. Ich habe dess- 
halb diese Untersuchung an zwei großen Exemplaren des Onch. Tonganum, 
Q. et G. aus den Nicobaren wieder aufgenommen. Die Verhältnisse der Gan- 
glien waren an beiden Individuen ganz übereinstimmend. 

2 Eine Doppelheit dieser Kommissur, wie sie von JoyEUX-LAFFUIE bei dem 
Onch. celticum (l. e. pag. 19 [303], pl. XVII Fig. 4a, b) angegeben ist, kommt 
hier nicht vor. 

Morpholog. Jahrbuch. 10. 12 


178 Rud. Bergh 


nektiv, mit dem Gehirnknoten, und durch ein sich mit dem cerebro- 
pedalen Konnektive verbindendes viscero-pedales Konnektiv mit dem 
rechten Fußknoten verbunden. Das rechte viscerale Ganglion ist 
durch eine kurze Kommissur mit dem also auch rechts (Fig. g) lie- 
senden mittleren (genitalen) verbunden, und dasselbe steht durch 
eine lange und kräftige Kommissur mit dem linken Ganglion in 


Verbindung; hinter der letzteren Kommissur (Fig. 7) liegt die viel dün- 
nere subcerebrale Kommissur (Fig. :), die sich bis in die Gehirnknoten 
verfolgen lässt. Das linke viscerale Ganglion (Fig. %) ist mehr als 
die anderen abgeplattet, und steht durch ein ziemlich langes Kon- 
nektiv mit dem Gehirn- und durch ein etwas kürzeres mit dem 
Fußknoten in Verbindung. Wie in den Pulmonaten fehlen auch 
hier die bei den Dorididen (vielleicht mit Ausnahme vieler Polycera- 
den !) immer vorkommenden gastro-oesophagalen Ganglien. 
Die Ophthalmophorien der Onchidien sind wie die der styl- 
ommatophoren Pulmonaten, und wie sie sonst bei keinen andern 
Gastraeopoden vorkommen. Wenn es auch wirklich so sein sollte, 
wie es JOYEUX-LAFFUIE (l. c. pag. 141 [365]) darstellt, dass sich 


ı Vgl. R. BERGH, Beitr. zur Kenntn. d. Polyceraden. III. Verh. d. k. k. 
zool. bot. Ges. in Wien. XXXIII. 1883. pag. 157. 


Uber die Verwandtschaftsbeziehungen der Onchidien. 179 


hier das Auge zuerst am Kopfe bildet und nachher erst mit dem 
Ophthalmophore emporsteigt, während es bei den Stylommatophoren 
sonst erst später am bereits gebildeten Ophthalmophore sich durch 
Einstülpung (E1ste, Fou) entwickelt: dann hat solches jedenfalls 
nicht die Bedeutung, welche Brock diesem Verhältnisse hat beilegen 
wollen. 


Das Verhältnis der Fußdrüse der Onchidien ist dem der 
Stylommatophoren sehr ähnlich. Während diese Drüse bei einigen 
Arten (O. tumidum Semper) noch wie bei Philomycus ganz oder 
meistens in dem Fuße eingeschlossen bleibt!, ragt sie mit dem hin- 
teren Theile bei den meisten mehr oder weniger in die Körperhöhle 
hinein?. Noch viel stärker entwickelt und mehr freiliegend ist die 
Drüse bei Limax marginatus Drıp.°, in Janella‘, Limax pectinatus >, 
besonders aber in Triboniophorus®. 


Das Verdauungssystem der Onchidien (mit Einschluss der 
Leber) unterscheidet sich kaum wesentlich von dem der Stylomma- 
tophoren. 

Die Onchidien sind zwar »opisthobranchiat«, das sind aber auch die 
Veronicellen, ja selbst Arion und Limax’, welche doch alle unzwei- 
felhafte Pulmonaten sind. Diese Lage des.Herzens ist somit 
hier ohne jede systematische Bedeutung, um so mehr nicht, weil es 
auch Opisthobranchien giebt, die prosobranch sind (Acera, Gaste- 
ropteron). 

Die Niere der Onchidien ist — was bei den Nudibranchien 
nie der Fall ist — parenchymatös; sie ist zum größten Theile von. 
der Lungensubstanz eingeschlossen oder tritt wenigstens nur an ein- 
zelnen Punkten an die Wand der Lungenhöhle. Sie verhält sich 
wieder wesentlich wie bei den Pulmonaten; nur ist die angrenzende 


1 R. BERGH, Unters. d. Triboniophorus Schütteii, K. Verh. d. k. k. zool. 
bot. Ges. in Wien. XX. 1870. pag. 860, 865. 

2 KEFERSTEIN, Zur Anat. von Philomycus carolinensis. Ztschr. f. wissensch. 
Zool. XVI. 1866. pag. 187. Taf. IX. Fig. 2 gp. — R. Bureau, Challenger- 
Exped. 1. c. pl. VOL Fig. 1. 

3 Ztschr. f. wiss. Zool. VIII. 1857. pag. 351 (SEMPER). 

4 KEFERSTEIN, Üb. die Anat. d. Janella bitentaculata. Ztschr. f. wiss. 
Zool. XV. 1865. pag. 449, Taf. XXXIV Fig. 3 gp. 

5 Malakolog. Blätter. 1865. pag. 107. Taf. II Fig. 3 gp. 

6 KEFERSTEIN, Über die zweitentakeligen Landschnecken. Ztschr. f. wiss. 
Zool. XV. 1864. pag. 84. Taf. VI Fig. 4gp. — R. BERGH, 1. c. 1870. pag. 850. 

7 Vgl. InEerıng, Nervensyst. 1877. pag. 226. 

12* 


180 Rud. Bergh 


Lungenhöhle viel kleiner, weil die Respiration zum sehr großen 
Theil cutan ist. Wenn Joyeux-Larrure dem O. celticum alle wirk- 
liche Lungensubstanz, alles Lungengewebe abspricht, und das be- 
zügliche Organ ausschließlich aus Nierengewebe bestehen lässt, dann 
ist diese Behauptung kaum richtig und wird kaum durch spätere 
Untersuchungen bestätigt werden. Das bei den Nudibranchien im- 
mer vorkommende Kommunikationsorgan zwischen Pericardium und 
Nierenhöhle (Nierenspritze, Ber.) ist in den letzteren Jahren durch 
SEMPER! und durch NüssLıv? auch bei verschiedenen Pulmonaten 
Helix, Vaginulus; nachgewiesen. Das von JoYEUX-LAFFUIE und 
Brock hervorgehobene Fehlen dieses Organs bei dem. Onchidium 
ist noch dazu unrichtig, weil ich dasselbe bei dem O. tumidum, 
S. nachgewiesen habe3. Die ganz feine Öffnung im Perikardium 
findet sich unterhalb des Grundes der Vorkammer ein wenig links. 
Am hintersten Theile der oberen Wand der Lungenhöhle findet sich 
die feine Nierenpore; dieselbe leitet in eine erst engere, dann 
weitere Urinkammer, welche sich ziemlich oberflächlich, mit der 
Niere gebogen, durch die ganze Länge der Niere erstreckt. Die 
Lunge ist also kein erweiterter Endabschnitt der Niere, 
um so mehr nicht, weil die Structur der Niere und die der eigent- 
lichen Lungenwand ganz verschieden sind. 

Ganz besonders tritt aber noch die Verwandtschaft der Onchidien 
mit den Pulmonaten im Baue des Genitalsystems hervor. Was 
vor Allem hier auffällt ist die Lage des Samenleiters in der 
seitlichen Körperwand. Ein ähnliches Verhältnis kommt bei keinem 
Nudibranchier vor und ist überhaupt nur bei Pulmonaten nachgewie- 
sen. Bei den Veronicellen (Vaginulen) ist die Lage des Samenleiters 
dieselbe, nur ist die in die Körpermuskulatur eingeschlossene Strecke 
des Ganges kürzer, weil die Vulva hier mehr nach vorn, an die 
Mitte der Körperlänge verlegt ist. In den Auriculaceen und bei den 
Lymnaeen zeigt sich wieder dasselbe anatomische Verhältnis, aber 
die eingeschlossene Strecke des Ganges ist noch kürzer geworden. 
Der Versuch IHErRING’s*, die Flimmerrinne der Onchidien mit der- 
jenigen der Steganobranchien zu homologisiren und den Samenleiter 


1 SEMPER, |. c. 1877. pag. 485 Note 1. 

2 QO. Nissin, Beitr. zur Anat. u. Physiol. der Pulmonaten. 1879. pag. 14, 
15. Fig. 3. 

3 R. BERGH, Challenger-Exped. 1. c. pag. 137 Note 2. 4 

4H. v. IHERING, Uber die system. Stell. von Peronia. 1877. pag. 29. 


Uber die Verwandtschaftsbeziehungen der Onchidien. 181 


jener als nur ein vom Boden der Flimmerrinne abgeschnürtes Gefäß 
zu deuten, ist kaum sehr gliicklich. 


Somit stimmen dann die Onchidien mit den Pulmo- 
naten im Baue des Nervensystems, in dem Dasein einer Lunge 
und einer parenchymatösen Niere, in dem Vorhandensein der 
eigenthümlichen Fußdrüse und in verschiedenen Verhältnissen des 
Genitalsystems überein. Nach meiner ziemlich ausgedehnten 
Kenntnis der sogenannten Nudibranchien muss ich die Onchidien als 
von denselben ziemlich weit abstehend betrachten. Sie stammen im 
Gegentheil von den Pulmonaten ab, sind Pulmonaten, die sich 
einer amphibialischen oder marinen Lebensweise an- 
gepasst haben. 


Kopenhagen, März 1884. 


Kleine Mittheilungen. 


Bemerkungen tiber die Polydactylie des Pferdes’. 
Von 
Dr. J. E. V. Boas 


in Kopenhagen. 


An der Seite des Fußes (meistens an der inneren Seite des Vorderfußes) 
findet man beim Pferde zuweilen eine überzählige Zehe. Der Vergleich der- 
selben mit einer Nebenzehe des Hipparions liegt so nahe, dass es nicht 
Verwunderung erregen kann, dass man sie bisher ohne Weiteres als atavi- 
stisch aufgefasst hat, selbst in Fällen, in welchen von einer näheren Unter- 
suchung nicht die Rede sein konnte. Die Untersuchung einiger Präparate, 
welche mir in der neueren Zeit zur Hand gekommen sind, zeigt jedoch, dass 
jene Auffassung keineswegs berechtigt ist, dass vielmehr eine genaue Prüfung 
in jedem einzelnen Falle geboten ist, ehe man eine solche Zehe für atavistisch 
erklärt. 

Das eine der genannten Präparate ist der (skelettirte) rechte Hinterfuß 
eines Füllens, an dessen innerer Seite eine überzählige dreigliedrige Zehe ent- 
wickelt ist (l.c. Fig.1—3). Betrachtet man denselben von vorn, so hat man ganz 
den Eindruck einen Fuß vor sich zu haben, dessen Metatarsale II kräftiger als 
gewöhnlich entwickelt und zehentragend ist. Kehrt man das Präparat um und 
untersucht es von hinten, so sieht man jedoch, dass der kräftige zehentragende 
Mittelfußknochen kein Metatarsale II sein kann, sondern einen überzähligen Mit- 


1 Auf meinen Wunsch gab der Herr Verfasser den nachstehenden Auszug eines 
dänisch geschriebenen Artikels: »Bidrag til Opfattelsen af Polydaktyli hos 
Pattedyrene« (mit 1 Tafel), welcher neulich in Videnskab. Meddelelser fra 
Naturhist. Forening i Kjöbenhayn 1883 publieirt worden war. Da ich in einem 
in Bd. VI dieses Jahrbuches gedruckten Aufsatze über Polydactylie die vielfach 
als Atavismus gedeutete Polydactylie der Schweine nicht als Rückschlag gelten 
lassen konnte, dagegen diese Auffassung den Angaben früherer Autoren gemäß 
für das Pferd zugestand, so musste es mir erwünscht sein, nun auch für die 
Polydactylie beim Pferde Aufklärung zu erlangen. Der Lehre vom Atavismus 
geschieht kein Eintrag, wenn sie von Fällen gereinigt wird, welche nicht 
die genauere Prüfung bestehen können, wie bestechend diese Fälle dem ober- 
flächlichen Anblicke auch sein mögen. Der Herausgeber. 


Kleine Mittheilungen.” 183 


telfußknochen repräsentirt: das wirkliche Metatarsale II ist nämlich 
inganz normaler Entwicklung und Lage vorhanden, während das 
überzählige Metatarsale erst innerhalb desselben seinen Platz hat. 

Von Atavismus kann somit in diesem Falle keine Rede sein. In der That 
stehen wir hier einer unvollständigen Verdoppelung des Fußes gegenüber, 
welche ganz ähnlich auch bei anderen Säugethieren, namentlich beim Schweine, 
auftritt. Bei letzterem Thiere findet man bekanntlich nicht allzu selten eine 
Entwicklung überzähliger Zehen an der inneren Seite des Vorderfußes. Diese 
Entwicklung beruht, wie die Untersuchung einer größeren Anzahl polydactyler 
Schweinefüße mir zeigt, jedenfalls sehr häufig nicht auf einer Verdoppelung 
einer einzelnen Zehe, sondern auf einer Verdoppelung des Fußes, und zwar 
so, dass der überzählige Fuß ein mehr oder weniger vollständiges Spiegel- 
bild des normalen Fußes ist, von dessen Innenseite er entspringt: ein an einem 
rechten Fuß sitzender überzähliger Fuß ist — in einer mehr oder weniger 
karrikirten Form — einem linken Fuß ähnlich, und umgekehrt. In einem sehr 
regelmäßigen Exemplar dieser Art waren von dem überzähligen Fuß die beiden 
Hauptzehen (III und IV) mit zugehörigen Metacarpalia und Carpalia entwickelt; 
der normale Fuß war fast ganz regelmäßig ausgebildet. Ganz ähnlich wie die- 
ser Schweinefuß verhält sich der oben erwähnte Pferdefuß: der kräftige 
zehentragende Mittelfußknochen ist das Metatarsale III eines 
überzähligen Fußes, dessen Metatarsalia II und IV nicht ent- 
wickelt wurden. 


Ähnlich verhält sich ein anderer mir vorliegender Pferdefuß (Vorderfuß), an 
dessen Innenseite eine überzählige Zehe vorhanden war (l. e. Fig. 4—6) ; auch hier 
haben wir es mit einer Verdoppelung des Fußes zuthun. Das Stück unter- 
scheidet sich jedoch vom oben erwähnten dadurch, dass das normale Metacar- 
pale II nur spurweise (aber ganz sicher) nachzuweisen ist; andererseits ist der 
überzählige Fuß in so fern ein vollständigeres Spiegelbild des normalen Fußes, 
als er ein kurzes Metacarpale IV besitzt (für das Speciellere muss ich auf den 
citirten Artikel und auf die dort gegebenen Abbildungen verweisen). 


Es ist außer Zweifel, dass man nach einer bloß äußeren Untersuchung, 
das heißt während die Gliedmaßen noch mit den Weichtheilen bedeckt sind, 
nach der bisher üblichen Praxis die beiden erwähnten Fälle als atavistisch 
erklärt hätte; — während die nähere Untersuchung etwas ganz Anderes ergab. 
Hiermit ist aber zugleich die Nothwendigkeit gegeben, die Fälle, welche bis- 
her als Rückschläge zu dem Hipparion-Stadium galten, einer kritischen Revi- 
sion zu unterziehen. 


Bei einer solchen Revision müssen nun erstens alle diejenigen Fälle von 
der atavistischen Liste ausgeschlossen werden, in welchen es sich nur um eine 
amputirte Zehe handelt, eben so wie auch diejenigen, in welchen man sich auf 
eine äußere Untersuchung beschränkt hatte; in solchen Fällen kann man vom 
morphologischen Werth der überzähligen Zehe gar keine begründete Meinung 
haben. Nur diejenigen Fälle, welche (von ARLOING!, WEHENKEL?, HENSEL®, 


! Annales des Seiene. nat. Zool. 5. Ser. Tome 8. pag. 61 u. fig., Pl. 1. 

2 La polydactylie ch. 1. Solipedes. Extr. d. Journ. publ. p. 1. Soc. r. d. 
Sc. med. et nat. de Brux. 1872. 

3 Abhandl. d. K. Akad. d. Wiss. z. Berlin f. 1860. pag. 72—73. 


184 "Kleinere Mittheilungen. 


Woop-Mason!, ERCOLANI? und mir?) etwas näher beschrieben wurden, sind 
dann noch übrig. 

Von diesen sind nun einige sicher nicht atavistisch, sondern in derselben 
Weise wie die beiden oben erwähnten Fälle aufzufassen. Dies gilt nament- 
lich von einem von ARLOING ausführlich beschriebenen Fall, welcher ein Pen- 
dant zu dem letzten meiner oben erwähnten Pferdefüße ist: die überzählige 
Zehe ist auch in dem von ARLOING beschriebenen Fuß der Dig. III eines über- 
zähligen Fußes; was er als ein Metacarp. I auffasst, ist in der That das Meta- 
carp. IV des überzähligen Fußes, etc. (Von dem normirten Metacarp. II sieht 
man nichts in ARLOING's Figuren, ohne dass man jedoch hieraus auf das gänz- 
liche Abhandensein desselben schließen dürfte) Ganz ähnlich ist auch der 
»deuxieme cas« von WEHENKEL (l. ce.) aufzufassen. — Von den HENSEL’schen 
Fällen darf ich nur sagen, dass es nach ‘den Angaben des Verfassers nicht 
möglich ist zu entscheiden, ob sie wirklich atavistisch sind oder nicht. 

Überhaupt kennt man nur ein paar Fälle, in welchen die überzählige Zehe 
wirklich ganz zweifellos eine der beiden Nebenzehen des Hipparions reprä- 
sentirt. Den einen derselben habe ich selbst beschrieben und abgebildet (I. ce. 
Fig. 4); eine wiederholte Untersuchung der Gelenkflächen ete. hat es mit aller 
Sicherheit bekräftet, dass wir es hier mit einer Entwicklung der äußeren Sei- 
tenzehe (Dig. IV) des Hipparions zu thun haben. Zweifellos atavistisch, und 
wegen seiner sehr regelmäßigen Entwicklung besonders als Paradigma verwerth- 
bar, ist der von Woop-Mason kurz erwähnte Fall; eine Betrachtung der beigege- 
benen sehr guten Figuren stellt es außer Zweifel, dass der zehentragende Mit- 
telfußknochen wirklich das Metacarpale IV ist“. — Sehr wahrscheinlich sind 
auch der »premier cas« von WEHENKEL und der von ERCOLANI Do BE 
Fall wirklich atavistisch. 

Das Resultat unserer Untersuchung ist demnach das folgende: Die an 
der Seite des Fußes beim Pferde auftretenden überzähligen Zehen sind keineswegs 
immer atavistisch. Man kennt zwar eine — nicht große — Anzahl von Fällen, 
in welchen die überzählige Zehe unzweifelhaft einer der Seitenzehen des Hippa- 
rions entspricht; andererseits kennt man aber eine verhältnismäßig nicht geringe 
Anzahl von Fällen, in welchen die nähere Untersuchung dargelegt hat, dass die 
Polydactylie auf einer unvollständigen Verdopplung des Fußes beruht, und diese 
Fälle sind, wenn die Füße von den Weichtheilen bedeckt sind, nicht von jenen 
zu unterscheiden, ja selbst im Knochenbau können sie jenen so ähnlich sein, 
so dass erst eine genauere Untersuchung die Sache ins Klare bringen kann. 


1 Proceed. Asiat. Soc. Bengal 1871. pag. 18. 

2 Mem. d. Accad. d. Scienze dell’ Istituto di Bologna. Ser. 4 Tome 3. 
pag. 761—762, Tav. 1 Fig. 2. 

3 Deutsche Zeitschr. f. Thiermed. und vergl. Path. 7. Bd. 

4 Das oberste Ende desselben verhält sich ganz wie an einem normalen 
Pferde-Vorderfuß; dessen Verbindung mit dem Hamatum und dem Metacarp. III 
ist vollkommen normal. | 


‘>: = 


Besprechung. 


Anatomie philosophique. Les cing vertébres céphaliques. La 
3° paire des membres chez homme et les autres vertébrés. These 
pour le Doctorat en médecine, par AUGUSTE AD. CARLIER. Paris, 
BAILLIERE et FıLs, 1883. 


Es ist eine leider nicht zu bestreitende Thatsache, dass in den letzten 
Jahrzehnten das Interesse für die vergleichende Anatomie der Wirbelthiere und 
namentlich für die vergleichende Osteologie bedeutend abgenommen hat. Einen 
Maßstab für dieses geringere Interesse bietet die geringe Zahl der Arbeiten, 
welche dieses Gebiet der Morphologie zum Gegenstande haben, im Gegensatz 
zu der kaum mehr zu bewältigenden Masse von Abhandlungen über die Ana- 
tomie der Wirbellosen und der embryologischen Arbeiten. Das Gebiet, auf 
welchem die wissenschaftliche Morphologie ihre ersten Triumphe feierte und 
das schon durch die glänzenden Namen, die mit der Geschichte der verglei- 
chenden Osteologie verknüpft sind, eine besondere Anziehung üben sollte, 
wird gegenwärtig relativ selten betreten. Zum größten Theil ist der Umstand 
an dieser Erscheinung Schuld, dass osteologische Untersuchungen eine nicht 
unbeträchtliche Litteraturkenntnis erfordern, wenn sie mit Erfolg betrieben 
werden sollen, und dass neue Entdeckungen auf diesem gut durchgearbei- 
teten Felde nicht so leicht zu machen sind, wie in den eben erst betre- 
tenen Gebieten aus der vergleichenden Anatomie der Wirbellosen und der 
Ontogenie. 

Um so freudiger begrüßt man jeden Beitrag zur vergleichenden Osteolo- 
gie, der neue Thatsachen oder neue Ideen der Wissenschaft zuführt. 

Vor uns liegt eine französische Doktordissertation (These pour le doctorat 
en médecine), die Herrn AUGUSTE CARLIER zum Verfasser hat und die im vo- 
rigen Jahre (1883) unter dem viel versprechenden Titel »Anatomie philosophique« 


in Paris erschienen ist. Das Buch ist gut ausgestattet. Der Verfasser hat es 


sich zum Ziel gesetzt eine zusammenfassende, allgemeine Anatomie der Wirbel- 
thiere zu geben etwa in dem Sinne wie RıcH. OWEN in seinem bekannten Werke 
»On the Archetype and the Homologies of the vertebrate sceleton«. In der That 
finden wir auch in dem ganzen, 357 Oktavseiten starken Buche keine ein- 
zige neue Thatsache angeführt, vielmehr hat Herr CARLIER den Schwerpunkt 
auf die Entwicklung neuer Ideen gelegt. Es ist seine Absicht gewesen, die all- 
gemeinen, im Skeletsystem bestehenden Homologien auf Grund der bereits fest- 
gestellten Thatsachen aufzudecken, und es ist die Berechtigung einer solchen 


186 Besprechung. 


Arbeit durchaus nicht zu bestreiten. In der That wire es kein kleines Ver- 
dienst um die Wissenschaft, das angehiiufte Material von Thatsachen einmal zusam- 
menzufassen und von einem einheitlichen, modernen Standpunkte zu beleuchten. 


Die Art und Weise jedoch, wie Herr CARLIER seiner Aufgabe gerecht 
wird, ist eine derartige, dass sie nicht verfehlen kann in allen Kreisen, die der 
morphologischen Wissenschaft Interesse entgegenbringen, das peinlichste Auf_ 
sehen zu erregen. Wenn freilich eigene Schiitzung und die verwendete Zeit für 
den wissenschaftlichen Werth eines Buches maßgebend wären, so müsste die 
»Anatomie philosophique« eine bemerkenswerthe Leistung sein. Nicht weniger als 
sechs Jahre hat der Verfasser derselben an seinem Thema gearbeitet und die ab- 
sprechende Art, wie er Männer wie CUVIER, GEOFFROY ST. HILAIRE, BLAIN- 
VILLE, OKEN, MECKEL und andere belehrt, wäre nur unter der Voraussetzung, 
dass Herr CARLIER hervorragender Leistungen sich zu rühmen hätte, einiger- 
maßen zu entschuldigen. 

Das gerade Gegentheil ist der Fall, und wir können ohne irgend welche 
Übertreibung unser Urtheil über das Buch dahin abgeben, dass in der ganzen 
neueren‘ Litteratur über die vergleichende Anatomie der Wirbelthiere, die an 
traurigen Erscheinungen leider nicht arm ist, uns keine Arbeit begegnet ist, die 
ein so unerquickliches Gemisch von Eigendünkel, Unwissenheit und Unfähigkeit 
böte, wie die »Anatomie philosophique« des Herrn CARLIER. Mit einem Gefühl 
der Beschämung, dass so etwas in unserer Zeit möglich ist, legt man das Buch 
aus der Hand. 

Schon durch den Umstand, dass dem Verfasser dieser Arbeit die modernen 
Grundbegriffe der morphologischen Wissenschaft, die Begriffe Analogie und Ho- 
mologie mit ihren Unterabtheilungen : allgemeine und specielle Homologie, Ho- 
modynamie etc. fremd geblieben sind, beweist er, wie wenig er in das Wesen 
dieser Wissenschaft eingedrungen ist. Herr CARLIER gebraucht die Worte 
analog und homolog als Synonyme und begiebt sich selbst damit der funda- 
mentalen:logischen Hilfsmittel der Morphologie. 


Schon die Geschichte der Entstehung dieses Buches, die an eine Karrika- 
tur eines berühmten Musters erinnert, verdient beachtet zu werden. Bei der 
Stadt Algier fand der Verfasser, wie er auf pag. I—V erzählt, einen ge- 
bleichten Hundeschädel, der sich mit Leichtigkeit in eine Anzahl von Segmen- 
ten zerlegen ließ. Nachdem Herr CARLIER diesen unglückseligen Hundeschä- 
del zwei-Wochen lang studirt hatte, kam er zu dem Resultat, dass derselbe 
aus einer Anzahl mit einander verbundener Wirbel bestehe. Nun fiel es ihm 
denn allmählich auch ein, die ihm zugänglichen Handbücher der Anatomie von 
CRUVEILHIER und SAPPpEY zu konsultiren und da fand er zu seiner grenzenlosen 
Überraschung, dass schon Andere vor ihm denselben Gedanken hatten. Doch 
ließ er sich dadurch nicht abschrecken und nach weiteren sechs Jahren des Nach- 
denkens und der Beobachtung konnte er als Frucht seiner Mühe der Mitwelt die 
»Anatomie philosophique« vorlegen. Wem fällt nicht GoETHE ein! 

Das Buch zerfällt in zwei Abschnitte; der erste handelt von den Skelet- 
gebilden des Rumpfes, den Wirbeln und deren Derivaten, dem Sternum und 
dem Schädel; der zweite von den Skelettheilen der Gliedmaßen, zu denen Herr 
CARLIER außer den beiden allgemein angenommenen Extremitätenpaaren auch 
noch den Unterkiefer rechnet. 

Nach einer kurzen Einleitung behandelt der Verfasser der »Anatomie phi- 
losophique« auf pag. 3—8 die allgemeine Anatomie der Geschlechtsorgane, die 


Besprechung. 187 


dem Leser einen Vorgeschmack von der Methode, die er befolgt, geben soll. 
Das Resultat der Vergleichung der männlichen und weiblichen Geschlechtsorgane 
des Menschen, das Herr CARLIER in einer Tabelle zusammenfasst und durch 
schematische Holzschnitte illustrirt, ist zu charakteristisch, als dass'wir es dem 
Leser dieses Referates vorenthalten dürften: 

Ostium abdom. tubae = Schwanz des Nebenhodens, 

Morgagnische Hydatide = Vas aberrans, 

Tuba = Vas deferens, 

Hörner des Uterus (bei Säugethieren) = Vesiculae seminales, 

Uterus = Prostata + Vesicula prostatica. 

Man sollte es kaum für glaublich halten, dass es noch Menschen giebt, die 
anatomische Arbeiten schreiben und nichts von den Müller'schen und Wolff- 
schen Gängen und von der morphologischen Verschiedenheit der Ausführgänge 
der Geschlechtsdrüsen beim Manne und Weibe gehört haben! Und doch gehört 
Herr CARLIER zu dieser ganz speciellen Art von Anatomen. Dass er nicht 
etwa eine oberflächliche Analogie meint, die sich übrigens auch nicht stützen 
ließe, geht aus seinem eigenen Geständnis und aus den schematischen Figuren 
hervor. 

Mit Ausnahme dieser wenigen Seiten ist das übrige Buch dem Skeletsystem 
gewidmet und giebt Herr CARLIER zuerst eine allgemeine Eintheilung der Kno- 
chen, die er in Hautknochen (Dermato-squelette), in Sinnesknochen (os senso- 
riaux), Wirbel (élements vertébraux) und Knochen der Gliedmaßen eintheilt. 


Zu den Hautknochen rechnet der Verfasser beim Menschen nur die Squama 
occipitis, die Parietalia, die Frontalia und Nasalia. Die dermatogene Natur der 
Clavicula, des Maxillare und Intermaxillare, des Vomer, Palatinum, Pterygoid, 
des Squamosum, Tympanicum, Jugale u. a. ist ihm vollständig unbekannt und 
rechnet er dieselben theils zu den Wirbeln, theils zu den Extremitätenknochen. 
Im Übrigen erfahren wir auf diesen Seiten (pag. 15—18) Sachen, die für jeden 
Zoologen von größtem Werth sein müssen. So z. B. dass die fossilen Laby- 
rinthodonten, deren Sternalplatten Herr CARLIER erwähnt, große vorsündfluth- 
liche Gürtelthiere waren (grands tatous antediluviens), dass noch gegenwärtig 
ein kleiner Labyrinthodont, die triassische Gattung Micropholis, lebt und 
Hautschilder um den Larynx herum besitzt. Etwas weiter erzählt der Verfas- 
ser dieser wunderbaren Anatomie philosophique, dass der »Hals« von Brachy_ 
cephalus von drei Hautschildern bedeckt werde, welche auf den ersten acht 
Wirbeln liegen. Offenbar hat Herr CARLIER die Angabe, dass die ersten acht 
Wirbel dieser Kröte von Hautschildern bedeckt werden, irgend wo gefunden 
und ohne zn wissen, dass Kröten überhaupt nur acht Rumpfwirbel besitzen, die- 
selben auf die Halsregion bezogen! 

In dem Kapitel über die Sinnesknochen wird es gewiss jeden Morphologen 
interessiren zu erfahren, dass die »Iris« der Vögel und Schildkröten einen Ring 
von Knochen besitzt, der den Bewegungen derselben förderlich sei; sehr selten, 
wie z. B. bei Ichthyosaurus, kämen Ossifikationen auch in der Sclera vor! 
(pag. 22). Weiter als es hier geschehen ist, kann die Unwissenheit und Kon- 
fusion wohl kaum gehen, und doch kommt es noch besser! 

Die Entstehung des Gehörorgans steht nach der Ansicht des Herrn Car- 
LIER in engstem Konnexe mit der Ausbildung der phonetischen Organe. Was 
hätte ein Thier für einen Nutzen von seinem Gehör, wenn sein Genosse nicht 
reden könnte? So fragt der Verfasser, der von den stummen Fischen offenbar 


188 Besprechung. 


nie etwas gehört hat, und führt als Beleg für seinen Satz — die Taubstum- 
men an. 

Der einsichtsvolle Philosoph erkenne übrigens den inneren, morphologischen 
Zusammenhang zwischen dem Gehörorgan und dem stimmenerzeugenden Organ 
schon an dem Bande, das vom Processus styloides zum kleinen Horn des Zun- 
genbeins zieht (pag. 24). 

Dieser letzte Fall, den wir von vielen anderen herausgegriffen haben, 
kennzeichnet die »Methode« des Verfassers der »Anatomie philosophique« in vor- 
trefflicher Weise. 

Nun geht Herr CARLIER zur Besprechung der Wirbelelemente über, und 
definirt das Wirbelthier, als ein verlängertes Ovoid, von welchem, als accesso- 
rische Elemente, paarweise symmetrisch gelagerte Äste ihren Ursprung nehmen — 
die Gliedmaßen (pag. 30)! Jeder Wirbel besteht aus einem centralen Stücke 
und einem oberen und unteren, mit dem ersteren verbundenen Ringe. Die un- 
teren Ringe werden bei den Brustwirbeln von den Rippen gebildet, doch fehlen 
sie auch den meisten übrigen Regionen der Wirbelsäule nicht. Für die Hals- 
wirbel des Menschen führt der Verfasser in weitläufiger Weise aus, dass die 
Rippen derselben in den vorderen Spangen der Querfortsätze zu suchen seien. 
Bei der absoluten Unkenntnis der elementaren anatomischen Litteratur, die 
Herr CARLIER auf jeder Seite seines Buches dokumentirt, darf es durchaus 
nicht Wunder nehmen, wenn er diese Entdeckung für neu hält und den Ruhm 
derselben sich selbst zuzuschreiben scheint. 

Eine lange Betrachtung ist der Frage gewidmet, warum die Rippen sich 
gewöhnlich nicht an die Wirbelkörper selbst, sondern an die Zwischenwirbel- 
scheiben befestigen, und die Lösung derselben ist so sinnreich, dass sie verdient 
nicht mit Stillschweigen iibergangen zu werden. Versuchen Sie mit einem 
scharfen Instrumente die Knorpelscheibe zwischen zwei Wirbelkörpern zu zer- 
schneiden, so fordert Herr CARLIER seinen Leser auf. Wenn Sie nicht vorher 
die Rippen entfernt haben, so wird Ihr Messer von denselben aufgehalten wer- 
den. Folglich dient diese Art der Befestigung der Rippen dazu, um die Wirbel- 
säule vor einer Zerspaltung zu schützen! Die Rippen sind Schilde (boucliers 
osseux), welche die Wirbelsäule vor einer Kontinuitätstrennung bewahren (pag. 67)!! 
Die übrigen Betrachtungen, die Herr CARLIER über die Wirbelsäule zum Besten 
giebt, halten wir nach dieser Probe seines Scharfsinns nicht für werth weiter 
besprochen zu werden, und begnügen uns seine originelle Ansicht über das 
Brustbein zu erwähnen. Ein wenig bewanderter Anatom könnte, wie Herr 
CARLIER meint, sehr leicht ein Sternalstiick des Hundes oder des Kaninchens 
mit einem Schwanzwirbel oder mit dem Körper eines typischen Wirbels ver- 
wechseln, so groß wäre die Ähnlichkeit. Die Sternalstücke sind nach dem glei- 
chen Typus gebildet wie die Wirbeleentra. Folglich ist das Sternum eine ven- 
trale Wirbelsäule! So zu lesen auf pag. $1 der »Anatomie philosophique«. 

Bis jetzt waren das nur die Präliminarien zu den Hauptkapiteln des Wer- 
kes, die von den Wirbeln des Schädels handeln. 

Die historische Einleitung, die Herr CARLIER zu der Wirbeltheorie des 
Schädels giebt, zeichnet sich durch Ungenauigkeit aus, und macht durch die 
überlegene Art und Weise, wie er seine Vorgänger von oben herab behandelt 
einen geradezu peinlichen Eindruck. Den Litterarhistoriker wird es gewiss inter- 
essiren zu erfahren, dass es GOETHE’s liebste Idee war daran zu denken, dass 
er in demselben Jahre geboren wurde, in welchem das große Werk von BUFFON 


Besprechung. 189 


erschien (pag. 95). Spix und seine Cephalogenesis kommen schlecht weg, dess- 
gleichen OKEN und MECKEL, deren Irrthümer Herr CARLIER ohne Schonung auf- 
deckt. Auch GEOFFROY St. HILAIRE, dessen Resultate einfach als »détestable« 
bezeichnet werden, hat einen schweren Stand gegen Herrn CARLIER. Als Geg- 
ner der Wirbeltheorie des Schädels wird Cuvier angeführt. Von den neue- 
ren Autoren, die gegen diese Theorie aufgetreten sind, werden HuxLEy und 
GEGENBAUR erwähnt. Von Huxrey, dessen Arbeiten offenbar nicht übersetzt 
sind, weiß Herr CARLIER nur, dass er ein Gegner der Wirbeltheorie ist. Nicht 
so leichten Kaufes kommt GEGENBAUR weg, dessen »Grundziige der vergleichen- 
den Anatomie« ins Französische übersetzt sind und daher dem Verfasser der 
»Anatomie philosophique« zugänglich waren. 

Das Argument von GEGENBAUR, dass der knorpelige Primordialschädel, 
der doch, wenn die alte Schädelwirbeltheorie richtig wäre, vor Allem eine Gliede- 
rung zeigen müsste, stets ungegliedert ist, widerlegt Herr CARLIER mit dem 
Hinweis auf die Chorda dorsalis, die ursprünglich auch ungegliedert sei und 
erst später eine Segmentation, von welcher Herr CARLIER die Bildung der Wir- 
bel abzuleiten scheint, erkennen lasse! (pag. 116). 


Dagegen lässt der Verfasser die von GEGENBAUR hervorgehobene That- 
sache, dass die Parietalia und Frontalia Hautknochen seien und daher nicht 
Elemente von Schädelwirbeln vorstellen können, gelten, und betrachtet diese 
Knochen als accessorische Schlussstücke der Schädelwirbel. Übrigens schreibt 
er die Entdeckung, dass diese Knochen im Bindegewebe, ohne Betheiligung von 
Knorpel sich bilden, Herrn RoUGET in Montpellier zu, was bei seiner vollstiin- 
digen Unkenntnis der anatomischen Litteratur nicht Wunder nehmen darf. 


Als eine klassische Leistung, die alles Vorhergehende in den Schatten 
stellt, werden die wenigen Seiten, die SAPPEY in seiner »Anatomie descriptive« 
der Wirbeltheorie des Schädels widmet, hingestellt. 


Die genaue Analyse der recht absurden, eignen Theorie des Herrn Car- 
LIER kann nach den Proben, die wir von dessen Kenntnissen und dessen Ur- 
theilsfähigkeit angeführt haben, nicht Aufgabe dieses Referates sein. Es sei 
kurz erwähnt, dass der Verfasser fünf Kopfwirbel unterscheidet, von denen die 
drei hinteren dem Schädel, die beiden vorderen dem Gesicht angehören. Außer- 
dem gehen in die Zusammensetzung des Cranium noch Knochen ein, die den 
Sinnesorganen eigen sind, wie das Petrosum und Tympanicum und Knochen, 
die dem dritten Gliedmaßenpaar, dem Unterkiefer, angehören, nämlich das Squa- 
mosum und der Unterkiefer selbst. Der Ober- und der Zwischenkiefer, deren 
bindegewebige Entstehung Herrn CARLIER vollständig unbekannt ist, werden 
als untere Bogenstücke der Gesichtswirbel betrachtet. 

An eine Idee von OKEN und BLAINVILLE anknüpfend, bringt Herr Car- 
LIER jeden Schädelwirbel mit einem specifischen Sinnesorgan in Verbindung. 
Der Occipitalwirbel ist der Wirbel des Geschmacks; auf ihn folgen nach vorn 
die Wirbel des Gehörs und des Gesichts. Der hintere Facialwirbel steht in 
Beziehung zum Geruchsorgan. Für den vorderen Facialwirbel, zu welchem als 
Körper das Septum cartilagineum, als oberes Bogenstück die Cartilago triangu- 
laris der Nase und als unterer Bogen die Zwischenkiefer gehören, bleibt kein 
Sinnesorgan mehr übrig. 

Und gerade hier offenbart sich die Genialität des Herrn CARLIER in glän- 
zender Weise und bringt etwas zu Tage, das in den Annalen der Morphologie zur 
steten Erinnerung vermerkt zu werden verdient. Der vordere Gesichtswirbel 


190 Besprechung. 


ist der Wirbel des Tastsinns, sein specifisches Sinnesorgan — das Jacobson- 
sche Organ!! 

Der beschränkte Raum gestattet uns nicht auf die Art und Weise einzu- 
gehen, wie der Verfasser der »Anatomie philosophique« zu beweisen bestrebt 
ist, dass Anatomen und Physiologen bis jetzt jämmerlich geirrt haben, wenn 
sie glaubten, dass die ganze Haut Sitz des Tastsinnes sei, und müssen wir den 
wissbegierigen Leser auf die pag. 131—133 des Originals verweisen. Genug, 
Herr CARLIER kommt zum Resultate, dass der Tastsinn sein specifisches Sin- 
nesorgan haben müsse. Und wo anders könne dasselbe gelegen sein, als am 
vorderen Körperende? Und wie könnte es etwas Anderes sein, als das Jacob- 
son’sche Organ? Bei welchem Thiere sei das letztere besser ausgebildet, als 
beim Schwein, und welches Thier taste mit seinem Rüssel so fein, wie ein 
Schwein? Also ist das Jacobson’sche Organ das specifische Tastorgan! In dieser 
kaum glaublichen Weise argumentirt Herr CARLIER auf pag. 133—134. 


Etwas weiter findet der wissbegierige Zoologe eine ausfiihrliche Abhand- 
lung iiber Schnauzen und Riissel sammt den Abbildungen eines Elephanten- 
riissels, einer Spitzmaus, eines Schwertfisches (Xiphias) und einer Heuschrecke, 
»que j'ai rencontrée en Afrique«. Er erfährt zugleich, dass der Schwertfisch 
sein »Schwert« zum Tasten benutzt, ähnlich wie das Schwein seinen Riissel, 
mit welchem der gelehrte Herr CARLIER die Waffe des Xiphias vergleicht 
(pag. 138). 

Nach diesen Proben erlässt man uns wohl auf die Schädelwirbeltheorie des 
Verfassers der »Anatomie philosophique« weiter einzugehen und glaubt uns wohl 
aufs Wort, wenn wir versichern, dass diese Kapitel sich an die vorhergehen- 
den, was Unwissenheit und absolute Unfähigkeit des Urtheils betrifft, würdig 
anreihen. 

Die pag. 207—279 sind dem neuentdeckten, dritten Gliedmaßenpaar gewid- 
met, dem Unterkiefer. Derselbe ist eine Gliedmaße und nichts Anderes, da er 
zum Greifen dient. Herr CARLIER geht von den Vögeln aus und vergleicht 
das Quadratum derselben mit dem Humerus resp. Femur. Um den Leser von 
der Richtigkeit dieser Ansicht zu überzeugen, wird auf pag. 265 der Humerus 
eines Maulwurfs abgebildet, der, wie Herr CARLIER hervorhebt, dem Quadratum 
eines Vogels außerordentlich ähnlich ist. Nachdem diese Übereinstimmung be- 
wiesen ist, ist die übrige Vergleichung leicht. Das Articulare mit dem Supra- 
angulare, die der Verfasser für einen einzigen Knochen zu halten scheint, ent- 
sprechen der Ulna; das Angulare und Spleniale dem Radius. Das Dentale wird 
mit dem ganzen Handskelet verglichen! 

Zwischen dem Articulare und dem Quadratum im hinteren Winkel entdeckt 
Herr CARLIER bei einer Krähe ein kleines Knöchelchen und dasselbe muss für 
die Patella resp. das Olekranon der dritten Gliedmaße herhalten. Wenn Herr 
CARLIER nicht bloß eines der an der Peripherie des Trommelfells gelegenen 
kleinen Knöchelchen gesehen hat, was uns nicht unwahrscheinlich zu sein scheint, 
so wäre die »Rotule maxillaire«, welcher er ein eigenes Kapitel widmet, die ein- 
zige wirkliche Entdeckung, die er gemacht hat. 

Die Säugethiere unterscheiden sich von den Vögeln durch den Umstand, 
dass die Knochen des Unterkiefers mit einander verschmelzen und dass auch 
das Quadratum sich mit dem Kiefer verbindet und dessen Gelenkfortsatz bil- 
det (sic!). Herr CARLIER widerlegt in ausführlichster Weise die Ansicht von 
GEOFFROY ST. HILAIRE, der das Quadratum der Vögel mit dem Tympanicum 


a 


Besprechung. 191 


der Säugethiere verglich. Dass inzwischen eine Reihe von Arbeiten über 
diese Frage erschienen ist, und zwar von bahnbrechenden Arbeiten, dass in- 
zwischen eine andere Ansicht über die Homologie dieser Knochen allgemein 
angenommen worden ist, das Alles ist an dem Verfasser der »Anatomie philo- 
sophique« spurlos voriibergegangen. Wie sollte er es auch wissen! Es sind 
ja erst 47 Jahre (1837) seit REICHERT die Entdeckung gemacht hat, dass der 
proximale Abschnitt des knorpeligen Kieferbogens, der bei Vögeln zum Quadra- 
tum wird, bei Säugethieren den Amboss hervorgehen lässt. Statt dessen kramt 
er seine eigene Ansicht hervor, deren Unrichtigkeit seit bald einem halben Jahr- 
hundert, so weit gebildete Anatomen und Zoologen leben, allgemein anerkannt ist. 

Im Weiteren vergleicht der Verfasser das Squamosum mit der Scapula 
resp. mit dem Ileum und den Processus jugularis mit dem Acromion; das 
Jochbein entspricht der Clavicula! Auch die Embryologie wird einmal zur Ab- 
wechselung zu Rathe gezogen und findet Herr CARLIER, dass die Schläfen- 
schuppe beim Embryo und auch noch beim Neugeborenen ganz flach sei und 
dem Schulterblatt vollständig gleiche. Von dem fundamentalen Unterschied in 
der Entwicklung beider Knochen, indem der eine sich im Bindegewebe bildet, 
während der andere knorpelig präformirt ist, weiß Herr CARLIER eben so wenig, 
wie von anderen elementaren Thatsachen der Anatomie. Wozu auch für einen 
Mann, der »Anatomie philosophique« treibt? 

Auf eine ernste Kritik der in diesem Buche niedergelegten Ansichten ein- 
zugehen können wir verzichten. Sie richten sich selbst. 

Der letzte Abschnitt des Werkes von Herrn CARLIER handelt von den 
vorderen und hinteren Extremitäten und von der Vergleichung derselben. Es 
genügt wohl zur Charakteristik dieses Theils der »Anatomie philosophique« wenn 
wir bemerken, dass der Verfasser als das Neueste, was über die vergleichende 
Anatomie der Extremitäten geschrieben worden ist, die 1863 erschienene Arbeit 
von CHARLES MARTINS »Sur l’'homologie des membres pelviens et thoraciques 
de lhomme« citirt. Der außerordentliche Aufschwung, den gerade die verglei- 
chende Anatomie der Extremitäten in den letzten 20 Jahren genommen hat, so 
dass sie gegenwärtig zu den am besten gekannten Abschnitten der Morphologie 
der Wirbelthiere gehört, ist an Herrn CARLIER eben so spurlos vorüber gegan- 
gen, wie alle übrigen Fortschritte, welche die Anatomie in dem letzten halben 
Jahrhundert gemacht hat. Es ist komisch und mitleiderregend zu gleicher Zeit, 
zu sehen, wie er seine Mühe an die Lösung von Problemen verschwendet, die 
längst keine Probleme mehr sind. 

Nach dem gegebenen Referate, das wir möglichst unparteiisch zu geben 
bemüht waren, wird der Leser gewiss ersehen, dass unser Urtheil über die 
Anatomie philosophique kein ungerechtes war. Eine andere Frage ist es, ob 
es sich denn überhaupt gelohnt hat von einer Arbeit, die sich nur durch ne- 
gative Eigenschaften auszeichnet, eine so lange und ausführliche Besprechung 
zu geben. 

Wenn diese Arbeit einen vollständig privaten Charakter tragen würde — 
gewiss nicht. Die »Anatomie philosophique« ist jedoch eine »Thése pour le doctorat 
en médecine«, die der medicinischen Fakultät zu Paris vorgelegt und von dieser 
gut geheißen worden ist. Ein Kollegium von drei Richtern, die auf dem Titel- 
blatt genannt sind, unter dem Vorsitze des Prof. der Anatomie Herrn SAppey, hat 
die Genehmigung zum Druck derselben gegeben. Und wenn auch die medicinische 
Fakultät, wie es auf der Rückseite des Titelblattes steht, die Verantwortung 
für die in den Dissertationen vertretenen Meinungen nicht übernimmt, so kann 


192 Besprechung. 


das eben nur von den einzelnen Ansichten des Verfassers gelten. Die moralische 
Verantwortung für den ganzen Geist, in welchem eine Arbeit verfasst ist, fällt 
jenen zur Last, von denen die Arbeit als Speeimen eruditionis gefordert wird, 
und der Umstand, dass die Beurtheiler der »Anatomie philosophique« in dersel- 
ben nichts unbedingt Abzuweisendes sahen, muss im gelindesten Maße als 
höchst auffallend erachtet werden. Ob man dort wohl das Gebiet der Anato- 
mie philosophique für einen Tummelplatz beliebiger Meinungen hält? 

Um übrigens nicht ungerecht zu sein, wollen wir noch erwähnen, dass 
die Disposition des Stoffes und der Stil, in welchem das Buch verfasst ist, 
durchweg elegant und klar sind, so dass die zahlreichen absurden Behauptun- 
gen, die Herr CARLIER vorbringt, auf den ersten Blick hervortreten und sich nicht 
hinter unklaren Wendungen zu verstecken suchen. In dieser Hinsicht unter- 
scheidet sich die »Anatomie philosophique« zu ihrem Vortheil vor einigen in 
den letzten Jahren in Deutschland publieirten Werken. 


Heidelberg, den 7. Februar 1884. M. Sagemehl. 


Uber die Pharyngealtaschen der Scarinen und 
das „Wiederkäuen‘ dieser Fische. 


Von 


M. Sagemehl. 


Mit 1 Holzschnittfigur. 


Es ist eine allgemein bekannte Thatsache, dass bei Wirbelthie- 
ren, die im Wasser leben, die Mundhöhle entweder gar keine secer- 
nirenden Drüsen besitzt oder doch nur Rudimente von solchen er- 
kennen lässt. Namentlich ist bis jetzt in der Klasse der Fische 
kein Beispiel einer Drüse der Mundhöhle bekannt geworden. Um 
so auffallender muss eine von VALENCIENNES in seiner zusammen 
mit Cuvier begonnenen »Histoire naturelle des poissons« gemachte 
Angabe erscheinen, dass bei der Labroidengattung Scarus (die unter- 
suchte Art ist nicht genauer angegeben, doch ist es wahrscheinlich 
Searus cretensis) zu beiden Seiten des unteren Schlundknochens eine 
Aussackung der Schleimhaut vorhanden ist, die wahrscheinlich ein 
Sekret absondert. »La membrane du fond de la bouche, en avant 
de ces os (pharyngiens) est trés-veloutée, ainsi que le voile, qui est 
derriere les mächoires et le commencement de l’oesophage. Il y a 
plus profondément aux deux cötes de la lame verticale du pharyn- 
gien inférieur, sous la membrane du pharynx deux bourses muqueu- 
ses, herissées en dedans de papilles et dont les orifices s’ouvrent 
entre cet os et les supérieurs de chaque cété, probablement pour verser 
quelque humeur propre 4 favoriser la mastication«'. 


1 QUVIER et VALENCIENNES, Histoire naturelle des poissons, Tome XIV. 
pag. 158 (1839). 


Morpholog. Jahrbuch. 10. 13 


194 M. Sagemehl 


Von späteren Autoren ist, meines Wissens, Srannivus! der ein- 
zige, welcher die Angabe von VALENCIENNES wiedergiebt, ohne dass 
er eigene Beobachtungen tiber diese Frage angestellt hiitte. 

Da an eine sekretorische Drüse in der Mundhöhle eines Fisches 
nicht wohl gedacht werden konnte, so schien es mir nicht unwahr- 
scheinlich zu sein, dass Scarus ein accessorisches Branchialorgan 
besitzt, ähnlich dem von HyrrL? bei vielen Clupeiden entdeckten. 
Um so lieber benutzte ich die Gelegenheit, die mir durch die außer- 
ordentliche Liebenswürdigkeit des Herrn Geheimrath GEGENBAUR ge- 
boten wurde, eine Anzahl von Arten aus der Gruppe der Scarinen 
selbst zu untersuchen. 

Meine Vermuthung bestätigte sich zwar nicht, doch fand ich zu 
meiner Überraschung bei sämmtlichen untersuchten Scarinen eigen- 
thümliche Aussackungen der Pharyngealschleimhaut, die nach den 
weiter unten genauer geschilderten Befunden nur als Baekentaschen, 
zur Aufbewahrung von Nahrungsmitteln, fungiren konnten. Ganz 
abgesehen davon, dass ähnliche Organe bis jetzt bei Fischen nicht 
bekannt waren, und diese zufällig gemachte Entdeckung schon aus 
diesem Grunde ein gewisses Interesse beanspruchen durfte, kam in 
diesem Falle noch der Umstand hinzu, dass die schon von ARISTO- 
TELES gemachte Angabe, dass der Sx@oog ein Wiederkäuer unter 
den Fischen sei, die stets für eine Fabel erklärt worden war, im 
vollsten Umfange bestätigt werden konnte. Untersucht wurden fol- 
gende Gattungen und Arten aus der Gruppe der Scarinen?: 


Scarus radians Val., Bermudas (20—22 cm, 2 Exempl.) 
Pseudoscarus Dussumierii Val., Indisch. Ocean (33 em, 1 Exempl. 


- viridis Günth., - - (16—18 em, 2 Ex.) 
- aeruginosus Val., - - (14—15 em, 2 Ex.) 
- pyrrhosthetus Bleek., - - (31 em, 1 Exempl.) 


Searichthys eoeruleopunctatus Bleek., Indisch. Ocean (20 cm, 1 Ex.) 
Callyodon spinidens Bleek., Indisch. Ocean (7—S em, 2 Ex.). 


Die schnabelartig geformten Kiefer der Scarinen, welche diesen 
Fischen in vielen Sprachen den Namen von Papageifischen verschafft 


1 Srannius, Handbuch der Anatomie der Wirbelthiere. II. Aufl. Th. I. 
pag. 186. 

2 Hyrrt, Uber die accessorischen Kiemenorgane der Clupeaceen. Denk- 
schrift d. Akad. d. Wiss. in Wien, Mathemat.-naturwiss. Klasse. Bd. X. 1855. 

3 In Betreff der Nomenclatur habe ich mich an GUNTHER’s Catalogue of 
Fishes in the colleetion of the British Museum Vol. IV gehalten. 


Die Pharyngealtaschen der Scarinen u. das Wiederkiiuen dieser Fische. 195 


haben, werden von Zähnen bedeckt, die sowohl unter einander, als 
auch mit den Kieferknochen fest verbunden sind. Die oberen Kiefer 
werden von den Intermaxillaria, die unteren von den Dentalia gebildet. 
Am wenigsten weit ist der Process der Verschmelzung an den Kie- 
ferzihnen bei der Gattung Callyodon gediehen, wenigstens bei den 
jungen, von mir untersuchten Exemplaren, an deren Kiefern man noch 
die einzelnen Zahnreihen, die nach Art von Kämmen angeordnet 
sind, sehr deutlich unterscheiden kann. Weiter ist dieser Ver- 
schmelzungsprocess bei Scarichthys vorgeschritten, doch lassen sich 
die einzelnen Zahnreihen, welche in die Bildung des Kieferschnabels 
eingehen, noch ganz deutlich unterscheiden; auch sind die nackten 
Kieferränder selbst viel niedriger, als bei den Gattungen Scarus und 
Pseudoscarus, von denen sich Scarichthys außerdem noch durch 
weichere, biegsame Flossenstrahlen der Dorsalis unterscheidet. 

Bei den beiden zuletzt erwähnten Gattungen ist die Verschmel- 
zung der Kieferzähne unter sich eine sehr innige, und nur die mo- 
saikartige, eigenthümliche Skulptur der Kieferränder deutet die ur- 
sprünglichen Grenzen der einzelnen Zähne an. Der feinere Bau 
dieser Kiefer und der Wechsel der dieselben bedeckenden Zähne ist 
von OwEn! und später von Boas? ausführlich beschrieben worden, 
auf welche Arbeiten ich hier verweise. Die sehr scharfen Ränder 
der Kiefer sind leicht gezähnelt, und bei der Gattung Scarus über- 
ragt der obere Kiefer den unteren, während bei Pseudoscarus das 
Umgekehrte stattfindet. Diese Verschiedenheit in der Stellung der 
Kiefer ist auch der wesentlichste zoologische Unterschied zwischen 
den beiden sonst sehr ähnlichen Gattungen. Das Kiefergelenk ist 
bei allen von mir untersuchten Scarinen derartig beschaffen, dass 
bei einer Abwärtsbewegung des Unterkiefers zu gleicher Zeit eine 
Aufwärtsbewegung des Oberkiefers stattfindet. Es kommt dieses 
dadurch zu Stande, dass das kleine, hinter dem Zwischenkiefer ge- 
legene Maxillare sich mit einem aufsteigenden, dem Dentale des Unter- 
kiefers angehörigen Fortsatze gelenkig verbindet. Bei einer Abwärts- 
bewegung des Unterkiefers wird nun der ganze Oberkieferapparat 
um eine frontale Achse gedreht. Die Bewegungen des Unterkiefers 
selbst erfolgen bei den Scarinen, wie schon VALENCIENNES richtig 
angegeben hat, nicht in dem gewöhnlichen Gelenk zwischen Qua- 


! R. Owen, Odontography, pag. 112 u. ff. London 1840. 
2 Boas, Die Zähne der Scaroiden. Zeitschr. f. wiss. Zoologie. Bd. 32. 
(1879). 
13% 


196 M. Sagemehl 


dratum und Articulare, sondern vorwiegend zwischen dem letzteren 
und dem Dentale, die statt synostotisch mit einander verbunden zu 
sein, nur durch Ligamente locker zusammengehalten werden. 

Nach meinen an Spiritusexemplaren angestellten Versuchen kön- 
nen die Scarinen mit ihren Kiefern nur einfache Beißbewegungen 
ausführen, und es erscheint mir ganz unverständlich, wie VALEN- 
CIENNES von einer Vor- und Rückwärtsbewegung der Kiefer, durch 
welche die Nahrungsmittel zermahlen werden, hat sprechen können !. 
Der ganze Kiefermechanismus ist vielmehr ein derartiger, dass alle 
Bewegungen, außer einfacher Öffnung und Schließung absolut un- 
möglich sind; überdies weisen auch schon die messerscharfen Kie- 
ferränder, die niemals auch nur eine Spur von Abschleifung erkennen 
lassen, darauf hin, dass sie zur Zermahlung von Nahrungsmitteln 
durchaus ungeeignet sind. 

Die Mundhöhle der Scarinen wird im ganzen vorderen Theile 
von einer dünnen und glatten Schleimhaut ausgekleidet, die keiner- 
lei Papillen oder andere Unebenheiten erkennen lässt. Nach der 
Kiemenhöhle hin führen auf jeder Seite vier Kiemenspalten. Der 
vierte Kiemenbogen der Scarinen trägt, eben so wie bei allen übri- 
sen Labroiden, nur eine halbe Kieme und die hinter ihm gele- 
gene fünfte Kiemenspalte ist obliterirt, wie bei allen Fischen, die 
nur eine halbe Kieme am vierten Bogen besitzen ?. 

Die den fünften Kiemenbogen repräsentirenden Schlundknochen 
sind bei den Scarinen zu einer unpaaren Platte verschmolzen, welche 
von eigenthümlich gebauten Zähnen bedeckt ist (vgl. die Abbild. Ph.z.). 
Die letzteren stehen bei Scarus radians in 9—11 Querreihen und jeder 
Pharyngealzahn hat die Gestalt einer länglich viereckigen Leiste, 
die cirea 1-—2!/, mm lang und °/, mm breit ist und deren längerer 
Durchmesser in der Frontalachse steht. Dabei ist noch zu bemer- 
ken, dass die Zähne der einzelnen Querreihen nicht in geraden 
Linien hinter einander stehen, sondern mit einander alterniren. Die 
Zahl der Zähne in jeder Querreihe beträgt fünf bis sechs. Der 
Ersatz der abgenutzten Zähne erfolgt von hinten her, so dass die 
vordersten Zähne der unteren Pharyngealplatte die am meisten ab- 
seschliffenen sind. 

Die ganze zahntragende Platte der verschmolzenen unteren 


! CUVIER et VALENCIENNES |. c. T. XIV. pag. 152. 

2 Vgl. Jou. MÜLLER, Uber den Bau und die Grenzen der Ganoiden und 
das natürliche System der Fische. Abhandl. d. Berl. Akad. d. Wissensch. v. 
Jahre 1844. 


Die Pharyngealtaschen der Scarinen u. das Wiederkiiuen dieser Fische. 197 


Schlundknochen prominirt beträchtlich über das Nievau der sie um- 
gebenden Schleimhaut. Ihr Kontur ist bei der Gattung Scarus 
queroval, bei Pseudoscarus liingsoval; bei beiden ist diese Platte 
von vorn nach hinten konkav ausgehöhlt, in leichtem Grade bei 
Scarus, ganz beträchtlich bei Pseudoscarus. Die Länge der ganzen 
Platte beträgt bei Scarus radians, an den ich mich bei der Beschrei- 
bung halte, 8 mm, ihre größte Breite 10 mm. 

Die oberen Schlundknochen der Scarinen sind sehr derb gebaut 
und lagern sich in besondere rinnenartige Aushöhlungen des Occi- 
pitale basilare, in denen sie vor- und rückwärts gleiten können. 
Beide Knochen sind in der Mittellinie durch Bandmassen fest mit 
einander verbunden, so dass sie sich bei allen Bewegungen annä- 
hernd wie ein einziges Stück verhalten. Die der Mundhöhle zuge- 
kehrte Fläche eines jeden dieser Knochen ist eirca 16 mm lang und 
5mm breit und wird von drei Längsreihen von leistenartigen Zähnen 
eingenommen, die zu je 11—12 in einer Reihe stehen (P%A.s.). Umge- 
kehrt wie am unteren Schlundknochen findet der Ersatz der abge- 
riebenen Zähne von vorn nach hinten statt. Die ganze von den 
Pharyngea superiora gebildete zahntragende Fläche ist annähernd 
längsoval und ziemlich stark von vorn nach hinten konvex gebogen. 
Die Bewegungen der oberen Schlundknochen sind Gleitbewegungen 
von vorn nach hinten, bei denen zu gleicher Zeit, da die Schlitten- 
flächen des Occipitale basilare leicht gewölbt sind, eine schwache Ro- 
tation dieser Knochen um eine frontale Achse stattfindet. Sowohl 
der untere, als auch die oberen Schlundknochen besitzen zu ihrer 
Bewegung eine mächtig ausgebildete Muskulatur, deren specielle 
Beschreibung außerhalb des Planes der vorliegenden Arbeit liegt. 
Das Ganze stellt einen höchst vollkommenen Triturationsapparat vor, 
von dessen Wirksamkeit man sich durch die Untersuchung des Ma- 
geninhalts dieser Fische leicht überzeugen kann. Wie schon Va- 
LENCIENNES richtig angegeben hat, findet man im Magen der Searinen 
einen fast homogenen Speisebrei, dessen Herkunft selbst mittels des 
Mikroskops schwer festzustellen ist; so fein sind die Nahrungsstoffe 
zermahlen! Hinter diesem Mahlapparat verengt sich die Schlundhöhle 
ziemlich schnell und geht in den relativ sehr engen (bei Scarus 
radians 4 mm im Durchmesser) Oesophagus über. 

Der interessanteste Theil der Mundhöhle ist der unmittelbar vor 
den Schlundknochen gelegene Theil derselben. 

Während die Schleimhaut der Mundhöhle im ganzen vorderen 
und mittleren Theil dünn und glatt ist, erscheint sie vor dem 


198 M. Sagemehl 


Pharyngealknochen betrichtlich verdickt und wulstig. Die Verdickung 
der Schleimhaut an diesen Stellen ist auf Rechnung einer starken, 
aus quergestreiften Fasern bestehenden Muscularis zu setzen, die 
mit der sie bedeckenden Mucosa innig verbunden ist. Außerdem ist 
die ganze Oberfläche der Mucosa in diesem Theil tief zerklüftet und 
an einzelnen Stellen mit sehr deutlichen, großen Papillen besetzt. 
Eine genauere mikroskopische Untersuchung war wegen des nicht 
genügenden Erhaltungszustandes der mir zu Gebote stehenden Exem- 
plare nicht gut ausführbar, doch zeigte das makroskopische Verhal- 
ten dieser modifieirten Theile der Mundschleimhaut eine so auffal- 
lende Ähnlichkeit mit dem sogenannten kontraktilen Gaumenorgan 
der Cyprinoiden!, dass es mir höchst wahrscheinlich erscheint, dass 
auch bei den Scarinen an diesen Stellen willkürliche oder reflekto- 
risch ausgelöste Kontraktionen stattfinden, durch welche die ver- 
schluckten Bissen weiter nach hinten befördert werden. 

Der Theil der Mundschleimhaut, welcher diese modifieirte Be- 
schaffenheit aufweist, hat am Boden der Mundhöhle annähernd die 
Gestalt eines Dreiecks, dessen Spitze nach vorn gerichtet ist (vgl: 
die Abbildung). Die Basis dieses Dreiecks grenzt an den unteren 
Schlundknochen, seine Seiten werden von den letzten, nach vorn 
konvergirenden Kiemenspalten begrenzt. Von den hinteren lateralen 
Ecken dieses von gewulsteter Schleimhaut gebildeten Dreiecks er- 
streckt sich längs der lateralen Theile der Mundhöhle zur Decke 
derselben ein Streifen von ähnlich beschaffener Schleimhaut. An der 
Decke bildet die Sehleimhaut vor den oberen Schlundknochen eine 
nach unten hängende, dicke Falte, die in der Mittellinie gespalten 
ist. Die Seitentheile dieser Falte, welche schon VALENCIENNES tref- 
fend mit dem Gaumensegel der Säugethiere verglichen hat, werden 
von den Pharyngobranchialstiicken des ersten Kiemenbogens ge- 
stützt. 

Dicht vor dem unteren Schlundknochen, zu beiden Seiten des- 
selben, bemerken wir, an den Stellen, wo sonst bei den meisten 
Fischen die letzten Kiemenspalten liegen, die breiten Eingänge zu 
zwei großen, blinden, taschenartigen Aussackungen der Mundschleim- 
haut (PAt.) 

Die Öffnungen, die in die Säcke hineinführen, sind oval und 


1 Namentlich ist die Ähnlichkeit mit dem Gaumenorgan der Catostominen, 
die unter den Cyprinoiden eine relativ geringe Differenzirung dieses Organs 
aufweisen; eine sehr auffallende, 


Die Pharyngealtaschen der Scarinen u. das Wiederkiiuen dieser Fische. 199 


haben bei Scarus radians eine Liinge von 5 mm bei einer Breite 
von 3 mm. 

Die Säcke selbst, die ich als Pharyngealtaschen bezeichnen will, 
erreicht man bequemer, als von der 
Mundhöhle aus, von der Kiemenhöhle. 
Wenn man die letzte halbe Kieme des 
‚vierten Kiemenbogens zur Seite drängt 
und zwischen dem vierten Kiemenbogen 
und der von der Clavieula gebildeten 
hinteren Wand der Kiemenhöhle die 
Schleimhaut durchtrennt, so gelangt 
man ganz unmittelbar in einen von glat- 
ten Wänden begrenzten Raum, in 
welchem ganz lose die uns interessi- 
rende Pharyngealtasche liegt. Die Tiefe 
dieser Tasche beträgt bei dem circa 
20 em langen Searus radians fast Mund- und Beeps pon Scarus Aes 

dians von oben eröffnet und aus ein- 
1,5 em, ihre größte Breite in collabir- ander gefaltet. 
tem Zustande 18 mm. Bei den anderen J" Zwischenkiefer; Ks. 1—2 Kiemen- 
3 4 spalten; Pht Eingang zur Pharyngeal- 
untersuchten Searinen, die alle ohne Aus- tasche; Ph. unterer Schlundknochen; 
nahme! Pharyngealtaschen besitzen, ist ?-s oberer Schlundknochen; Oe Ein- 
gang zum Oesophagus. 
deren relative Größe ungefähr dieselbe. 

Was die morphologische Bedeutung der Pharyngealtaschen der 
Searinen betrifft, so kann nach der ganzen topographischen Lage, 
wie ich glaube, nicht der geringste Zweifel darüber bestehen, dass 
es hier die letzte (fünfte) Kiemenspalte der Teleostier ist, die obli- 
terirt und darauf zu einem eigenthümlichen Organ umgestaltet ist. 
Die Lage der Pharyngealtaschen und ihre Beziehungen zu benach- 
barten Organen sind, wie man sich aus meiner Beschreibung über- 
zeugen kann, genau diejenigen der fünften Kiemenspalte der Kno- 
chenfische. 

Die Wandungen der Pharyngealtaschen lassen drei Schichten 
unterscheiden. Die äußerste Schicht ist die dünne, glänzende Serosa, 
die dadurch zu Stande kommt, dass jede Pharyngealtasche mit ihrer 
Umgebung nicht verwachsen ist, sondern frei in einer weiten, glatten 


! An dem von mir untersuchten Exemplar von Scarichthys coeruleopuncta- 
tus war der untere Pharyngealknochen entfernt worden und mit ihm auch die 
Taschen. Dass die letzteren jedoch existirt hatten, konnte man noch aus dem 
Vorhandensein der glatten Höhlungen schließen, die oben beschrieben worden 


- sind. 


200 M. Sagemehl 


Höhle hängt. Unter der Serosa folgt eine Muscularis, die aus Bün- 
deln von quergestreiften Muskelfasern gebildet wird, welehe haupt- 
sächlich als schräge Bogenfasern den Sack umspinnen. Die Dicke 
dieser Schicht ist sehr verschieden und hängt hauptsächlich von dem 
Kontraktionszustande der ganzen Pharyngealtasche ab. Im relaxir- 
ten Zustande war sie bei Scarus radians eirca 0,75 mm dick; an 
einer stark kontrahirten Tasche von Pseudoscarus Dussumierii betrug 
ihre Dicke fast volle 1,5 mm. Die Mucosa wird von einem feinen 
Netzwerk von Bindegewebsfasern gebildet, in welchem zahlreiche 
gekörnelte Zellen liegen, die meistens, entsprechend der Faserrich- 
tung, in ziemlich regelmäßigen Längszügen angeordnet sind. Die 
Oberfläche der Mucosa ist bei Scarus radians in Falten erhoben, die 
sich mannigfaltig durchkreuzen und auf diese Weise eine grobma- 
schige Zeichnung erzeugen. Bei anderen Scarinen, z. B. bei Pseudo- 
scarus Dussumierii, sind diese Maschen viel enger und die von ihnen 
umzogenen Zellen tiefer; am Boden des Sackes erheben sich sogar 
von der Höhe der Falten zahlreiche, dicht gestellte Papillen. Eine 
vollständige Bedeckung der Mucosa mit Papillen, wie sie VALEN- 
CIENNES bei dem von ihm untersuchten Scarus angiebt, habe ich an 
meinen Arten nicht angetroffen. Das die Mucosa bedeckende Epi- 
thel hatte sich an den meisten Stellen durch Maceration abgelöst: 
doch habe ich immerhin so viel feststellen können, dass es ein mehr 
flaches Epithel ist, das mit dem von auffallend hohen Zellen ge- 
bildeten Cylinderepithel des Magens der Scarinen nicht die mindeste 
Ähnlichkeit besitzt. Wie ich noch ausdrücklich hervorheben will, 
habe ich trotz besonders darauf gerichteter Aufmerksamkeit keine 
Spur von Drüsen oder drüsenartigen Bildungen in den Pharyngeal- 
taschen der Scarinen entdecken können, so dass die Ansicht von 
VALENCIENNES, dass diese Taschen ein bei der Verdauung wirken- 
des Sekret absondern, wohl kaum aufrecht erhalten werden kann. 

Nach der ganzen topographischen Lage und nach 
dem Bau dieser Taschen muss man sie für Behälter hal- 
ten, in welchen die mit den Kiefern abgebissenen Nah- 
rungsmittel aufbewahrt werden, um später in aller 
Ruhe zwischen den Pharyngealzähnen zermahlen zu 
werden. 

Die vorgenommene Untersuchung des Inhalts der Pharyngeal- 
taschen der Scarinen bestätigte diese Ansicht zur Evidenz. 

Unter den von mir untersuchten Exemplaren fand ich die Pha- 
ryngealtaschen nur ein einziges Mal vollständig leer, und zu gleicher - 


Die Pharyngealtaschen der Scarinen u. das Wiederkiiuen dieser Fische. 901 


Zeit in stark kentrahirtem Zustande; in allen übrigen Fällen ent- 
hielten dieselben stets Nahrungsmittel und waren in nicht seltenen 
Fallen strotzend angefüllt. 

Die mikroskopische Untersuchung des Inhalts der Pharyngeal- 
taschen ergab, dass es zum größten Theil Algen sind, welche den 
Scarinen als Nahrung dienen; und zwar fand ich sowohl größere 
Büschel von Fadenalgen, als auch kleine abgebissene Stücke von 
Tangen; namentlich die jungen Spitzen der Äste. Von den sonstigen, 
weniger häufig angetroffenen Nahrungsmitteln erwähne ich noch 
Stücke eines Hydroidpolypen, die ich zwischen dem übrigen Inhalt 
der Taschen bei Pseudoscarus Dussumierii in größerer Zahl antraf. 
Nicht selten waren Nadeln von Kieselschwämmen zu finden und 
in mehreren Fällen auch größere Stücke der letzteren. Endlich traf 
ich noch häufig eigenthümliche Bröckel von kohlensaurem Kalk an, 
die in einem Falle, bei Pseudoscarus viridis, sogar den alleinigen 
Inhalt des strotzend angefüllten Sackes bildeten, und die ich auf 
Fragmente von Korallen glaube beziehen zu können. Alle diese 
Nahrungspartikel fanden sich zwar in ziemlich kleinen Stückchen vor, 
doch gut erhalten und durchaus nicht zu Brei zermahlen. Im Ge- 
gensatz dazu fand sich im Magen, wie ich schon früher erwähnt 
habe, ein fein zerriebener Speisebrei. 

Nach allen diesen Befunden können wir uns ein ziemlich voll- 
ständiges Bild von der Art der Nahrungsaufnahme bei den Scarinen 
machen. Mit ihren scharfen, wie Scheren wirkenden Kiefern beißen 
und schaben sie von den Felsen oder Korallenriffen, in deren Nähe 
sie sich aufzuhalten pflegen', Algen, Hydroidpolypen, Schwämme, 
Korallen ete. ab. Der konstante, durch die Athembewegungen erzeugte 
Wasserstrom befördert die abgebissenen Partikel bis in die Gegend 
der letzten Kiemenspalte, in welche letztere zu gelangen dieselben 
durch den bei Scarinen allerdings wenig entwickelten, von den mo- 
difieirten Pharyngealstrahlen gebildeten, Reusenapparat abgehalten 
werden. Hinter der letzten Kiemenspalte werden die Nahrungspar- 
tikel aller Wahrscheinlichkeit nach durch Kontraktionen der musku- 
lösen, gewulsteten Schleimhaut weiter nach hinten befördert, — in 
die Pharyngealtaschen hinein. Wahrscheinlich spielt auch die oben 
beschriebene, nach Art eines Gaumensegels gestaltete Schleimhaut- 
falte an der Decke der Mundhöhle bei dieser Thätigkeit eine ge- 
wisse Rolle. 


1 Vgl. Cuvier et VALENCIENNES |. c. T. XIV. pag. 150. 


202 M. Sagemehl 


Nachdem nun der Fisch genügend »gegrast« und seine Pharyn- 
gealtaschen angefüllt hat, sucht er sich eine ruhigere Stelle auf und 
beginnt die Nahrungsmittel, die durch Kontraktionen der muskulösen 
Pharyngealtaschen wieder in die Mundhöhle gelangen, zwischen dem 
durch die Schlundknochen gebildeten Mahlapparat zu Brei zu zer- 
reiben. Es kann, wie ich glaube, kaum zweifelhaft sein, dass es 
diese am ruhenden Fisch zu beobachtende Mahlbewegung war, 
welche die alten Autoren zu dem, wie man zugeben muss, ganz 
treffenden Vergleiche des Scarus mit einem Wiederkäuer veran- 
lasst hat. 

Diese Eigenthümlichkeit des Nx«@g05 musste um so mehr auffal- 
len, als dieser Fisch wegen seines Wohlgeschmackes zu den aller- 
populärsten des Alterthums gehörte und über ihn mehr Berichte vor- 
liegen, als über irgend einen anderen Fisch. An der Identität des 
griechischen Sx«oog mit unserem Scarus eretensis kann, wie VALEN- 
CIENNES ausführlich erörtert hat, gar kein vernünftiger Zweifel be- 
stehen. Noch jetzt ist der Scarus cretensis ausschließlich auf den 
östlichsten Theil des Mittelmeers beschränkt; noch immer heißt er 
auf Creta »Searo« und vor Allem passen alle Angaben der alten 
Autoren über den Sxa@oos vollständig auf ihn, bis auf die eine An- 
gabe, dass er wiederkäue, die man in neuerer Zeit für eine Fabel 
gehalten hat. 

Unter den alten Schriftstellern, die über das Wiederkäuen des 
Searus berichten, steht nach VALENCIENNES!, der die darauf bezüg- 
lichen Angaben sehr sorgfältig zusammengestellt hat, ARISTOTELES 
an der Spitze. An drei verschiedenen Stellen seiner auf die Zoolo- 
gie bezüglichen Schriften hat er diese Eigenthiimlichkeit des Scarus 
erwähnt. PLixıus, AELIAN, der heilige Amprosıus und der heilige 
BasıLıus haben die Angaben des ARISTOTELES reprodueirt. Unter 
den Dichtern sind es Ovip und Oppian, welche ebenfalls vom Wie- 
derkäuen dieses Fisches reden. 

Schon diese zahlreichen, ganz übereinstimmenden Angaben über 
einen Fisch, der den Alten weit genauer bekannt war, als heut zu Tage, 
der zur Zeit der Imperatoren sogar in besonderen Vivarien mit an- 
deren geschätzten Seefischen gehalten wurde, ließen es als wahr- 
scheinlich erscheinen, dass ihnen irgend etwas Thatsächliches zu 
Grunde liegen muss. 

Um so mehr freut es mich das »Wiederkäuen« der Scarinen, so 


1 CUVIER et VALENCIENNES, |. c. T. XIV. pag. 132—143. 


Die Pharyngealtaschen der Scarinen u. das Wiederkiiuen dieser Fische. 203 


weit es aus dem bloßen anatomischen Befunde, ohne direkte Beob- 
achtung der Fische möglich ist, vollkommen bestätigen zu können 
und damit den nicht wenigen erst in der neueren Zeit zu Ehren ge- 
brachten Beobachtungen des ARISTOTELES eine weitere anreihen zu 
können. 

Vielleicht geben diese Zeilen einem Zoologen, der in der günsti- 
sen Lage ist, diese Fische lebend beobachten zu können, die Ver- 
anlassung auf das viel bezweifelte Wiederkäuen derselben ein beson- 
deres Augenmerk zu richten. Ihr Zweck wäre damit erfüllt. 


Heidelberg, den 18. März 1884. 


Erythropsis agilis. 
Eine neue Protozoe. 


Von 


Dr. Richard Hertwig, 


in Bonn. 


Mit Tafel VI. 


Als ich während der Osterferien 1884 in Sorrent die ersten Ent- 
wicklungsvorgiinge im Ei der Seeigel untersuchte, fand ich in einem 
Uhrschälchen, in welchem so eben befruchtete Eier in frisch auf- 
gegossenem Seewasser lagen, bei sehr schwacher Vergrößerung (ZEISS 
A, Oc. I) einen höchst eigenthümlichen Organismus, welcher in sei- 
ner äußeren Gestalt am meisten einer Appendicularie glich, einen 
länglich runden Körper, welcher in einen sehr kontraktilen schwanz- 
artigen Fortsatz ausging. Ich übertrug das Thier zur näheren 
Untersuchung auf einen Objekttriger und -bedeckte es mit einem 
Deckgläschen, musste mich aber leider überzeugen, dass trotz aller 
angewandten Vorsicht der kleine Körper gelitten hatte, indem der 
schwanzartige Fortsatz unter lebhaften Kontraktionen sich loslöste 
und zerfiel, ehe ich noch Zeit hatte, eine stärkere Vergrößerung zum 
genaueren Studium anzuwenden. Ich entschloss mich daher rasch 
das Thier mit Osmiumsäure abzutödten und mit Pikrokarmin zu fär- 
ben, um so den Haupttheil des Körpers wenigstens zu konserviren. 
Später machte ich ein Glycerinpräparat, welches ich mit nach Bonn 
nahm und hier weiterhin untersuchte. 

Leider war ich genöthigt bei der Beobachtung mich auf dies 
einzige Exemplar zu beschränken. Da ich einen Tag später Sorrent 
verließ, hatte ich nicht mehr Zeit. um durch Schöpfen von Meer- 


Erythropsis agilis. 205 


wasser mir reichlicheres Material zu verschaffen. Auch ließ sich bei 
der Ungunst der Witterung, welche damals herrschte, von vorn herein 
kein günstiger Erfolg von weiteren Anstrengungen erwarten. Gleich- 
wohl hielt ich es für gerechtfertigt mit der Veröffentlichung meiner 
Beobachtungen nicht zu zögern. Ich fand nämlich, dass es sich um 
einen einzelligen Organismus handelte, welcher eine ganz selbstän- 
dige Stellung einnimmt und durch den hohen Grad seiner Differenzi- 
rung selbst die so eigenthümlichen früher von mir beschriebenen 
Protozoen Leptodiseus medusoides und Sticholonche Zanelea über- 
trifft!. Ich möchte daher die Aufmerksamkeit der Fachgenossen, 
namentlich solcher, welchen es vergönnt ist längere Zeit am Meer 
zu leben, auf den auffallenden Organismus richten und ihn genauerer 
fortgesetzter Untersuchung empfehlen. So sehr ich mich auch be- 
müht habe, das mir zu Gebote stehende Material auszunutzen, so 
sind doch die äußeren Verhältnisse zu ungünstig: gewesen, als dass 
ich nicht selbst eine Erweiterung und Prüfung meiner Beobachtungen 
auf das lebhafteste wünschen sollte. 

Zu den Abbildungen habe ich noch zu erwähnen, dass die Fig. 8, 
welche das lebende Thier bei sehr schwacher Vergrößerung darstellt, 
nach der Erinnerung entworfen wurde und daher nur den allgemeinen 
Habitus veranschaulichen kann; die anderen Abbildungen wurden 
dagegen nach dem fixirten Präparat mittels des ABBE’schen Zeichen- 
apparates gezeichnet. Möglicherweise ist ihre äußere Form nicht 
ganz natürlich, da dieselbe beim Abreißen des Stieles und bei der 
Reagentienbehandlung gelitten haben kann. Ich nenne das Thier 
Erythropsis agilis, weil es in seinen Bewegungen sehr lebhaft ist und 
die Aufmerksamkeit des Beobachters sofort durch den intensiv braun- 
rothen , augenähnlichen Pigmentfleck am vorderen Körperende 
wach ruft. 

Der Körper der Erythropsis ist wie der Körper der Infusorien 
asymmetrisch; man kann an ihm zwar ein vorn und hinten, ein 
links und rechts. dorsal und ventral unterscheiden, aber alle diese 
Regionen sind einander ungleichwerthig und durch den verschiede- 
nen Charakter der daselbst befindlichen Organe näher charakterisirt. 
Die einzelnen Durchmesser des Körpers sind dagegen, wenn wir vom 
Schwanzanhang absehen, nahezu gleich lang, höchstens ist der 


1 RıcHARD Hertwic, Über Leptodiscus medusoides, eine neue den Nocti- 
lucen verwandte Flagellate, und: Studien tiber Rhizopoden. Jenaische Zeit- 
schrift. Bd. XI. pag. 307 und 324. 


206 R. Hertwig 


Körper ein wenig längsgestreckt und dorsoventral etwas abge- 
plattet. 

Auf der ventralen Seite befindet sich eine tief einschneidende 
Furche, welche namentlich bei der Betrachtung von einem der Pole 
(Fig. 3) der Längsachse am deutlichsten zu erkennen ist. Sie ist 
am tiefsten und schmalsten etwa in der Mitte des Körpers und ver- 
flacht und verbreitert sich nach beiden Enden zu allmählich. In ihrem 
Umkreis lagern die einzelnen Organe, welche wir am Körper unter- 
scheiden können, in folgender Weise. Beiderseits wird sie einge- 
fasst von zwei Gebilden, auf der linken Seite vom Pigmentfleck, 
auf der rechten Seite vom Sporenträger; an ihrem Grund be- 
festigt sich die Pigmentspirale. Nach vorn wird sie überwölbt 
von dem Deckelapparat. Von ihrem hinteren Ende aus ent- 
springt der appendicularienähnliche Schwanzanhang. Dorsal end- 
lich von ihr und mehr auf der linken Seite gelagert finden wir den 
Kern. 

Zum größten Theil besteht der Körper aus einem soliden, 
völlig vakuolenlosen Protoplasma, in welches zahlreiche gröbere 
und feinere Körnchen eingelagert sind. Darunter sind zahlreiche 
intensiv rothbraune Pigmentkörnchen, welche namentlich auf der rech- 
ten Seite des Thieres dicht angehäuft sind; auch bemerkt man scharf 
konturirte Stäbchen von starkem Lichtbrechungsvermégen nach Art 
der Bakterien; man könnte sogar vermuthen, dass es hineingerathene 
Bakterien sind. da manche von ihnen aussehen, als wären sie aus 
kleinen hinter einander gereihten Körnern gebildet. Auf seiner ganzen 
Oberfläche wird das Protoplasma von einer deutlich doppelt kontu- 
rirten im Ganzen strukturlosen Cuticula überzogen. Wenn dieselbe 
am hintersten Ende des konservirten Thieres nicht recht deutlich war, 
so hatte das wohl darin seinen Grund, dass hier der Körper durch 
die Loslösung des Schwanzanhangs eine Verletzung erlitten hatte. 

Von allen Theilen, welche wir oben aufgeführt haben, lenkt am 
meisten der Pigmentfleck das Auge des Beobachters auf sich. 
Er ist eine schön rostbraune Masse, aus welcher ein stark licht- 
brechender, an einen Otolithen oder auch an eine Linse erinnernder 
kugeliger Körper herausschaut. Am Osmiumkarminpräparat hatte 
die Pigmentmasse eine schmutzig braune Farbe angenommen; sie 
besaß ein homogenes, etwas an Fett erinnerndes Aussehen und ließ 
sich in Stücke zerquetschen, welche scharfe rissige Ränder zeigten, 
wie sie feste und spröde Substanzen ergeben (Fig. 7). In ihrer 
gesammten Gestalt lässt sich die Pigmentmasse einem Napfkuchen 


Erythropsis agilis. 207 


vergleichen; die breite konvex abgerundete Basis schaut dabei nach 
hinten und dorsal, das schmale, scharf abgestuzte vordere Ende nach 
vorn und ventral. In letzterem liegt der kugelige Körper derart ein- 
gebettet, dass er nur zum kleinsten Theil verdeckt wird und minde- 
stens mit */, seines Umfangs über die Pigmentschale hervorragt. 

Uber die Beschaffenheit des kugeligen Körpers oder wie ich ihn 
nennen will, der Linse, im frischen Zustande kann ich nur das We- 
nige sagen, was ich bei der fliichtigen Untersuchung mit schwacher 
Vergrößerung wahrnehmen konnte; darach schien er mir vollkom- 
men homogen und stark lichtbrechend wie eine Ölkugel zu sein. 
Ich war daher überrascht bei der Behandlung mit Osmiumsäure wahr- 
zunehmen, dass er zum Theil eine Auflösung erfuhr, ähnlich den 
Otolithen in den Hörbläschen der Medusen, welche bei der Behand- 
lung mit Säuren zum größten Theil zerstört werden. Im vorliegen- 
den Fall blieb — vielleicht weil die Osmiumsäure nicht lange genug 
gewirkt hatte — ein ansehnlicher Rest übrig, welcher in eine Rinden- 
schicht und einen Kern gesondert war. Die Rindenschicht war in 
Folge der Osmiumbehandlung schwach gebräunt, am dünnsten im 
Innern der Pigmentschale, am frei hervorstehenden Ende dagegen 
siegelringartig verdickt. Der Kern hatte eine dunklere Färbung und 
war koncentrisch geschichtet nach Art der Stärkekörner und Kalk- 
konkretionen. Er lag nicht genau in der Mitte, sondern mehr nach 
dem basalen Ende des linsenförmigen Körpers zu. Auch war er 
etwas walzenförmig in die Länge gestreckt, womit es zusammenhing, 
dass die einzelnen koncentrischen Schichten nicht überall von gleicher 
Dicke waren. Das gesammte hier in seinen einzelnen Theilen ge- 
schilderte Organ ist in eine ringförmig vorspringende Falte der Cu- 
ticula derart eingefasst, dass nur der ölglänzende Körper darüber 
hervorschaut, die Pigmentmasse dagegen sich im Protoplasma des 
Körpers befindet. Es liegt zugleich auf einer kleinen Erhöhung, 
welche da beginnt, wo vorderes und mittleres Drittel des Körpers 
an einander grenzen. Das Organ gehört somit dem vorderen Kör- 
perende an. 

Etwas rückwärts davon erhebt sich auf der rechten Seite und 
daher durch die Furche vom Augenfleck getrennt der Sporen- 
träger. Die Cuticula des Körpers ist hier besonders stark und noch 
weiter von feinen leistenartigen Verdiekungen gestützt, welche auf 
dem optischen Querschnitt gesehen als scharfe Kämme in das Kör- 
perinnere vorspringen (Fig. 4). Von der Fläche betrachtet bilden 
sie zarte unregelmäßig verlaufende Linien. Die Gestalt eines höcker- 


208 R. Hertwig 


artigen Vorsprungs scheint im Wesentlichen dadurch bedingt, dass die 
Cuticula von dem darunter befindlichen Protoplasma abgehoben ist. 
Wenigstens finde ich zwischen der Cuticula und dem Protoplasma eine 
helle Partie, welche die dem Protoplasma des konservirten Thieres sonst 
zukommende und durch Osmiumsäure bedingte bräunliche Färbung 
nicht besitzt, sondern nur von feinkörnigen netzförmig angeordneten 
Strängen durchsetzt wird. Man muss daher mit der Möglichkeit rech- 
nen, dass es sich um ein Kunstprodukt handelt und dass der Höcker 
nur durch Quellung des oberflächlichen Protoplasma entstanden ist. 

Auf der Spitze des Höckers liegt der Sporen, ein schwach ge- 
krümmter stumpfspitzer Haken, welcher sich über die ventrale Furche 
herüber legt. Er kann leicht übersehen werden und ist nur bei 
einigen wenigen Lagen des Thierkörpers gut erkennbar, nämlich wenn 
man genau von der ventralen Seite aus die Furche betrachtet (Fig. 1) 
oder wenn man das Thier auf seinem vorderen Ende balaneirt, wo- 
bei man dann von hinten in die Furche blickt (Fig. 3). Der Sporen 
ist hohl und von starken cuticularen Wandungen umgeben, welche 
an der Basis in die allgemeine Körpercuticula hinein sich fortsetzen. 

Am Sporenträger begegnen wir außerdem noch dem Ende eines 
höchst eigenthümlichen funktionell gänzlich unverständlichen Gebil- 
des, eines in regelmäßige Spiralwindungen gelegten Fadens (Fig. 4). 
Um denselben zu verstehen, müssen wir jedoch erst den Deckel- 
apparat kennen lernen, an welchem der Spiralfaden seinen Anfang 
nimmt. 

Wie wir schon gesehen haben, verflacht und verbreitert sich 
die ventrale Furche mehr und mehr nach vorn, nach links läuft sie 
ganz allmählich aus, nach rechts wird sie noch von einem kleinen 
wenig ausgeprägten Protoplasmahöcker begrenzt (Fig. 1); dagegen 
wird sie nach vorn abgeschlossen durch den Deekelapparat, einen 
Körperanhang von komplicirtem und schwer zu verstehendem Bau 
und eben so räthselhafter Funktion. Trotz vieler Bemühungen bin 
ich über die Struktur desselben nicht ganz zur Klarheit gekommen 
und muss mich daher mit einer nicht ganz erschöpfenden Schilde- 
rung begnügen. Hier hatte ich es am meisten zu beklagen, dass 
ich bei meinen Untersuchungen nur auf ein einziges dazu nicht mehr 
lebendes Exemplar angewiesen war. 

Das vordere Ende des Körpers verlängert sich nach der ven- 
tralen Seite hin in einen dachartigen Vorsprung, welcher in mancher 
Hinsicht an die Wimperscheibe der Vorticellinen erinnert, ohne aber 
— wenigstens gilt das für das mir vorliegende Präparat — wie diese 


Erythropsis agilis. 209 


Wimpern zu tragen. Das Dach ist nach der ventralen Seite des 
Körpers etwas geneigt und ist auf seiner Oberfläche tellerförmig aus- 
gehöhlt. Verfolgt man den Dachrand, so findet man folgende spira- 
lige Anordnung, wie das ja auch bei der Wimperscheibe der Vorti- 
cellen der Fall ist. Die Spiraltour beginnt auf der Spitze des vor- 
deren Körperendes, verläuft nach rechts und ventral, wendet sich 
in schön geschwungenem Bogen auf die linke Seite, um endlich rechts 
und dorsal sich in eine Kante fortzusetzen, welche eine Strecke 
weit auf dem Körper der Erythropsis sich verfolgen lässt. In die- 
sem letzteren Theil ist der Verlauf nicht mehr bogenförmig sondern 
etwas unregelmäßig, wie die Figuren 2 und 4 erkennen lassen. 

Längs dem Dachrand und der beschriebenen Kante verläuft ein fei- 
ner Faden, welcher wie eine Sprungfeder in Spiraltouren von gleichem 
Durchmesser gelegt ist. Er nimmt die Stelle ein, welche beim Dach 
der Regenrinne zukommt und ist am Rande des Vorsprungs durch 
eine kleine nach abwärts ragende Kante befestigt. Ich konnte ihn 
lange Zeit nur bis zu der Stelle verfolgen, wo er zum zweiten Mal 
von der Rückseite nach der Bauchfläche umbiegt. Erst beim Zer- 
quetschen des Thieres fand ich sein anderes Ende und zwar, wie 
ich schon gelegentlich hervorgehoben habe, am Sporenträger. Durch 
das Zerquetschen war die Cuticula aus ihrer natürlichen Lagerung 
gebracht; stellenweise geradezu umgekehrt, so dass ihre Innenseite 
nach außen gewandt war wie bei einem umgestülpten Handschuh- 
finger. Hier fand ich nun in einer von glatten Rändern begrenzten 
Furche den Spiralfaden, wenn auch nicht im Zusammenhang mit 
dem übrigen Theil wieder. Seine Windungen wurden immer kleiner, 
bis er schließlich ganz aufhörte. 

Von großem Interesse wäre es zu wissen, ob der Spiralfaden 
eine einfache cuticulare Bildung vorstellt, oder ob er kontraktil ist. 
Im ersteren Falle wäre er histologisch leichter verständlich, im letz- 
teren Falle würden seiner funktionellen Deutung weniger Schwierig- 
keiten im Wege stehen. Dann wäre es das Wahrscheinlichste, dass 
er die Wimperspirale der Vorticellen ersetzt und durch rhythmische 
Kontraktionen Nahrungsbestandtheile nach der Ventralfurche trans- 
portirt. Ich habe daher mir Mühe gegeben, hier eine zur Nahrungs- 
aufnahme geeignete Stelle, ein Cytostom, ausfindig zu machen, bin 
aber dabei zu keinem sicheren Resultat gekommen. Die einzige 
Struktur, welche in diesem Sinne gedeutet werden könnte, ist die 
oben kurz erwähnte Pigmentspirale, eine gegen die Umgebung 
ziemlich scharf abgesetzte Pigmentmasse, welche etwas mehr als 

Morpholog. Jahrbuch. 10. 14 


210 R. Hertwig 


eine Spiraltour im Innern des Körperplasma beschreibt. Die erste 
Hälfte der Tour beginnt am Grund der Bauchfurche dieht unter der 
Cuticula und schließt auf der anderen Seite mit einem dicken Pig- 
mentpolster ab, von welchem aus gerechnet das Pigment sich in 
zwei Straßen anordnet; die eine Straße führt die nunmehr etwas 
enger werdende Spirale weiter und steigt, vergleichbar der Windung 
eines Schneckenbaues. nach dem vorderen Ende des Thieres zu etwas 
auf, die andere Straße zweigt nach der entgegengesetzten Richtung 
ab, um im Protoplasma bald aufzuhören. Eine Unterbrechung der 
Cuticula, welche festen Körpern den Eintritt in das Protoplasma ge- 
statten möchte, habe ich nicht wahrnehmen können. Auch waren 
im Inneren keine Körper nachweisbar, von denen man mit Sicherheit 
eine Aufnahme von außen hätte annehmen können. 

Im Protoplasma liegt endlich noch ein rundliches Gebilde, wel- 
ches ich für den Kern halte. Dasselbe färbte sich intensiv roth in 
Pikrokarmin, während das umgebende Protoplasma keine Färbung 
annahm. Namentlich haftete die rothe Färbung an einem spongiö- 
sen Gerüst, welches in Folge dessen auch besonders deutlich wurde, 
wenn man den Agge’schen Beleuchtungsapparat ohne eingeschobene 
Diaphragmen anwandte. In den peripheren Partien des Kerns ging 
das Gerüst in eine Lage feiner und gleichförmiger Körnchen über 
(Fig. 6). Auch war hier eine feine Membran deutlich erkennbar, 
als ich den Kern durch Zerquetschen isolirte, und zwar am deut- 
lichsten an einigen Stellen, wo der Kerninhalt, wie es mir schien, 
in Folge ungenügender Konservirung sich zurückgezogen hatte. 

Beim lebenden Thiere geht der Körper der Erythropsis am hin- 
teren Ende in einen schwanzartigen Anhang über, welchen 
ich leider nicht genauer habe untersuchen können, da er beim Über- 
tragen auf den Objektträger unter heftigen Kontraktionen abriss und 
zerfiel. Er ist von cylindrischer Gestalt, so weit ich mich erinnere 
im Zustand der größten Ausdehnung 3—4mal so lang als der Körper 
des Thieres selbst und noch etwa 2mal so lang, wenn er sich kontra- 
hirt hat. Seine Breite ist nicht sehr bedeutend, sie nimmt zu, wenn 
eine Kontraktion eintritt; seine Substanz ist homogen, stark licht- 
brechend und erinnert in ihrem Aussehen an den Stielmuskel der 
Vorticellen ; sie scheint von einer feinen Cuticula überzogen zu sein ; 
denn bei den zum Zerfall führenden Kontraktionen löste sich ein 
feinkörniger Überzug in Falten ab. 

Der Anhang ist ein sehr energischer Fortbewegungsapparat, mit 
Hilfe dessen sich das Thier auf weite Strecken durch das Wasser 


Erythropsis agilis. 211 


schnellt. Eine. spirale Einrollung, wie beim Stielmuskel der Vor- 
ticellen, tritt dabei nicht ein, höchstens vielleicht ein Einkrümmen 
nach der einen Seite; wahrscheinlich beschränkt sich aber die ge- 
sammte Gestaltveränderung auf eine einfache Verkürzung und zu- 
nehmende Verbreiterung und zeigt somit den Modus. welchen wir 
auch sonst bei der kontraktilen Muskelsubstanz wahrnehmen. 


Bemerkungen. 


Zum Schluss noch wenige Worte zur Beurteilung der oben dar- 
gestellten Befunde! 

Zunächst können wir es wohl als ziemlich sicher betrachten, 
dass die Erythropsis zu den Protozoen, d. h. zu den einzelligen 
Thieren gehört. Ein positiver Beweis dafür ist in der Anwesenheit 
eines großen einfachen Kerns gegeben, wie wir ihn in der Klasse 
der Infusorien zumeist antreffen. Denn für die Deutung des wurst- 
förmigen Körpers als Kern spricht seine Struktur und sein Verhalten 
gegen Karmin. Einen negativen Beweis für die Einzelligkeit finde 
ich in dem gänzlichen Mangel anderweitiger Kerne, welche bei der 
Durehsichtigkeit des Protoplasma und der Genauigkeit der von mir 
vorgenommenen Durchmusterung wohl schwerlich übersehen worden 
wären, wenn sie sich überhaupt vorfänden. 

Mit der Annahme der Einzelligkeit ist der relativ hohe Grad 
von Organisation, welchen die Erythropsis besitzt, nach unseren neue- 
ren Anschauungen vom Wesen und von der Umbildungsfähigkeit der 
Zelle recht wohl vereinbar, wenn auch zugegeben werden muss, dass 
die Erythropsis nach dieser Richtung hin das Bedeutendste leistet, 
was wir zur Zeit kennen. Ich glaube, dass sie hierin nicht einmal 
von so abenteuerlichen Formen, wie dem Leptodiscus und der Nocti- 
luca erreicht wird. 

Am auffallendsten ist unzweifelhaft der Pigmentfleck, den man 
wohl wird als Auge deuten müssen und zwar als ein Auge von nahezu 
gleicher optischer Wirksamkeit, wie die Ocellen vieler Medusen und 
Würmer. Gegen die Deutung kann nicht geltend gemacht werden, 
dass der linsenförmige Körper in seiner chemischen Beschaffenheit 
an die Otolithen erinnert, da bei der Art seines Vorkommens an 
eine Funktion als Gehörstein gar nicht gedacht werden kann. Be- 
sondere Aufmerksamkeit möchte ich noch auf den Umstand lenken 

14% 


212 R. Hertwig, Erythropsis agilis. 


dass der Pigmentfleck gegen das umgebende Protoplasma scharf ab- 
gesetzt ist, weil dies einen höheren Entwicklungsgrad bezeichnet, 
als wenn das Pigment allmählich sich in die Umgebung hin verlöre. 
Es würde von hohem Interesse sein das Verhalten des Thieres gegen 
Licht genauer zu prüfen. 

Über die Funktion des Deckelapparates und der Fadenspirale habe 
ich schon oben die Vermuthung ausgesprochen, dass sie für die 
Nahrungsaufnahme von Wichtigkeit sind. Vielleicht gilt ein Gleiches 
auch von dem Sporen, welcher recht wohl den Zweck haben könnte, 
die gewonnene Beute zurückzuhalten. Eine andere Deutung könnte 
man darin finden, dass er dazu dient, das Thier an Fremdkörpern zu 
fixiren und zu verankern. 

Um die Stellung des Thieres im Kreise der Protozoen genauer 
zu bestimmen haben wir in seinem Bau keine Anhaltspunkte gege- 
ben. Am meisten bin ich geneigt, es in die Nähe der Infusorien zu 
bringen und es im Anschluss an die Vorticellen zu behandeln. Hierfür 
spricht die Anwesenheit der Cutieula, die Ähnlichkeit des Kerns mit 
dem Kern der Infusorien und endlich die Ähnlichkeit des Deckel- 
apparates mit der Wimperscheibe der Vorticellen. Immerhin darf 
nicht aus dem Auge gelassen werden, dass zwingende Gründe für 
die Vereinigung mit den Infusorien nicht vorliegen, dass vor Allem 
das charakteristische Wimperkleid fehlt oder wenigstens nicht nach- 
gewiesen ist. 


Bonn, den 21. Juni 1884. 


Morpholog. Jahrb. Bd.X. 


Haws, I, Verlag v Wilh, Engelmann in Leipzig. Sates EA i Ta 


Erklärung der Abbildungen. 


wann 


Tafel VI. 


Sämmtliche Figuren mit Ausnahme von Fig. 8 sind bei Zeiss J. Oc. 1 nach 
dem Osmium-Karmin-Präparat mit dem AgpE'schen Zeichenapparat 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


one 


9. 
Fig. 6. 
7 
8 


gezeichnet. 


Ansicht der Erythropsis von der ventralen Seite. 

Dorsale Ansicht. 

Ansicht vom hinteren Pole aus. . 

Die Cuticula des Sporenträgers durch Zerzupfen isolirt; man sieht das 
Ende des Spiralfadens und die leistenartigen Verdickungen der Cuti- 
eula. 

Die Pigmentspirale von oben gesehen. 

Der Kern durch Zerquetschen des Thieres isolirt. 

Der Pigmentkörper isolirt und zerquetscht. 

Die Erythropsis agilis im frischen Zustand und bei schwacher Ver- 
größerung nach der Erinnerung gezeichnet. 

Ansicht des Thieres von der rechten Seite. 

Ansicht des Thieres von der linken Seite. 


Upper Zelitwertnne. 


Von 


Dr. Carl Rabl, 


Prosektor und Privatdocent der Anatomie in Wien. 


„ Mit Tafel VII—XIII und 5 Holzschnitten. 


Angeregt durch die schönen Arbeiten STRASBURGER’s und FLEM- 
mine’s habe ich zu Weihnachten 1882 angefangen, den bei der 
Zelltheilung ablaufenden eigenthümlichen Vorgängen größere Auf- 
merksamkeit zu schenken, als ich bis dahin gethan hatte. Ich 
habe mich zunächst an Proteus gewendet, da mir dieser schon aus 
früherer Zeit für derartige Untersuchungen besonders geeignet er- 
schien. Bald aber wuchs die Arbeit immer mehr an und ich ging 
nun auch daran, die bei Proteus erzielten Resultate an den Objek- 
ten FLEMMING’s und RETzIıUs’, an Salamandra und Triton, zu prüfen 
und weiter zu verfolgen. 

Als ich dann meine Resultate niederzuschreiben begann, schien 
es mir gerathen, auch die Erfahrungen, welche ich im Laufe der 
letzten zehn Jahre in den zoologischen, physiologischen, pathologisch- 
anatomischen und anatomischen Instituten in Wien, Jena und Leipzig 
gesammelt hatte, zu ordnen und in die vorliegende Abhandlung mit 
einzuflechten. So ist es gekommen, dass aus dem kleinen, ursprüng- 
lich beabsichtigten Aufsatz eine Arbeit von bedenklicher Länge ge- 
worden ist. Vielleicht darf ich aber hoffen, dass die Darstellung 
meiner, in so verschiedenen Wissenszweigen gesammelten Erfahrun- 
gen in die Frage nach dem Wesen und der Bedeutung der Zelle und 
ihrer Bestandtheile etwas Klarheit bringen werde. 

Wenn ich in der Feststellung der bei der Zelltheilung ablau- 


Über Zelltheilung. 215 


fenden Vorgänge etwas weiter gekommen bin, als meine Vorgänger, 
so verdanke ich dies nicht bloß den günstigen Objekten und den 
verbesserten Untersuchungsmethoden, sondern in hervorragendem 
Grade auch der liebenswürdigen Unterstützung und Aufmunterung, 
die mir FLEMMING zu Theil werden ließ. 

Die Abhandlung zerfällt in zwei Theile: der erste handelt von 
der ruhenden und der sich theilenden Zelle, der zweite von einigen 
allgemein wichtigen histologischen Problemen. Die erste Hälfte des 
ersten Theiles allein rechtfertigt den Titel; aber ich wollte lieber zu 
wenig als zu viel versprechen. 


I. Theil. 


Erster Abschnitt. 


Zu einer Arbeit, wie der vorliegenden, gehören Geduld und 
Methode. 

Die Methode zerfällt in die Art der Behandlung und die Art der 
Beobachtung. Da ich in beider Hinsicht neue Wege eingeschlagen 
habe, die, wie sich Jeder überzeugen kann, rascher und sicherer 
zum Ziele führen, als die alten, so will ich der Darlegung meiner 
Resultate eine kurze Beschreibung der Methoden vorausschicken. 

Es versteht sich von selbst, dass ich alle wichtigeren, von mei- 
nen Vorgängern angewendeten Methoden durchgeprüft habe. So 
habe ich namentlich das von FLEMMING so warm empfohlene Chrom- 
Osmium-Essigsäuregemisch, so wie Chromsäure allein, Pikrinsäure, 
Chlorgold in 1/,—!/,°/,iger Lösung und dergleichen mehr zur Fixi- 
rung der Theilungsfiguren angewendet. Auch die von Rerzius 
empfohlene Ameisensäure habe ich versucht. Gegen das Chrom- 
Osmium-Essigsäuregemisch möchte ich nur einwenden, dass die Prä- 
parate leicht nachdunkeln; gegen Chlorgold, dass, namentlich im 
Sommer, selbst bei Lichtabschluss, im Alkohol die Reduktion beginnt 
und dadurch auch die Zellsubstanz violett gefärbt wird; Pikrinsäure 
und Ameisensäure, jede für sich, bieten keinerlei Vorzüge vor der 
Chromsäure. Die besten Resultate habe ich mit Chrom-Ameisensäure 
und mit Platinchloridlösung erhalten. Die Chrom-Ameisensäure wird 
in der Weise bereitet, dass man zu etwa 200 Gramm einer !/;°/)igen 


216 C. Rabl 


Chromsäurelösung 4—5 Tropfen koncentrirter Ameisensäure setzt. 
Die Flüssigkeit muss jedes Mal vor dem Gebrauch frisch bereitet 
werden. Die Objekte werden frisch in kleinen Stücken in die Lö- 
sung gegeben, nach 12 bis 24 Stunden gut in Wasser ausgewaschen, 
dann langsam in Alkohol erhärtet. Man nimmt Anfangs 60—70%/,igen 
und erst nach 24—36 Stunden absoluten Alkohol. Platinchlorid ver- 
wende ich gleichfalls in !/, °/,iger Lösung: es wirkt in ähnlicher 
Weise wie Goldchlorid, hat aber den Vortheil, dass es durch Licht 
und Wärme nicht redueirt wird. Die Objekte werden wieder etwa 
24 Stunden in der Lösung gelassen, dann ausgewaschen und in 
ähnlicher Weise, wie die Chrom-Ameisensäurepräparate weiter behan- 
delt. Durch Chrom-Ameisensäure quellen die Chromatinfäden etwas 
auf, so dass die Längsspaltung der Fäden des Knäuels und des 
ersten Stadiums des Muttersterns meistens verschwindet. Durch 
Platinchlorid verschrumpfen die Chromatinfäden etwas, die unter 
dem Namen der PrirzNer’schen Chromatinkugeln beschriebenen Ge- 
bilde werden deutlich sichtbar (gerade so wie nach Goldchlorid- 
behandlung) und die Längsspaltung der Fäden und Schleifen tritt 
außerordentlich scharf hervor. Beide Methoden ergänzen sich also: 
die Fehler der einen werden durch die der anderen ausgeglichen. 
Sind die Theilungsfiguren fixirt, so handelt es sich darum, sie 
möglichst gut zu färben. Sehr intensive blaue Färbung taugt nichts, 
da man dann die Fäden und Schleifen nicht mehr in ihrem ganzen 
Verlauf verfolgen kann; daher habe ich z. B. das Gentianaviolett 
vermieden: ich habe mit ihm immer zu intensive Färbungen erhal- 
ten: vielleicht habe ich aber noch zu wenig Übung damit. Ich habe 
fast ausschließlich GRENACHER’sches Hämatoxylin und Safranin ver- 
wendet. Ich verwende nur solehes Hämatoxylin, welches schon lange, 
mindestens ein paar Monate, gestanden hat; es wirkt dasselbe, wie 
schon Ranvier und FLEMMING angegeben haben, besser, als frisch 
bereitetes. Man färbt in einer mit destillirtem Wasser sehr stark 
verdünnten Lösung und wäscht die Präparate, nachdem sie etwa 24 
Stunden in derselben gelegen haben, in destillirtem Wasser und dar- 
auf in salzsaurem Alkohol aus. Oder man färbt in stärkerer oder 
mäßig verdünnter Lösung kurze Zeit: wenn man will, bei gelinder 
Erwärmung. Allzu intensiv darf man nicht färben, da man sonst 
die Fäden nicht mehr verfolgen kann. — Die Safraninlösung wird 
in der Weise bereitet, dass man eine überschüssige Menge von Sa- 
franin in absoluten Alkohol giebt, mehrmals aufrührt, 24 Stunden 
stehen lässt, abfiltrirt und das Filtrat mit der gleichen oder doppelten 


Uber Zelltheilung. 217 


Menge Wassers verdünnt (vgl. PFITZNER, STRASBURGER und FLEM- 
MING). Es wird angegeben, man solle die Präparate 12—24 Stun- 
den in einer solchen Lösung liegen lassen; es genügen aber meist 
2—4 Stunden, um eine gute Färbung zu erzielen, nur muss die 
weitere Behandlung eine vorsichtige sein. Aus der Safraninlösung 
werden die Präparate in absoluten Alkohol gebracht, daselbst wie- 
derholt umgewendet und so lange darin gelassen, als beim Umwen- 
den noch eine sichtbare Farbwolke zurückbleibt. Es genügen meist 
zwei Minuten. Jedoch lässt sich in dieser Beziehung keine allge- 
mein gültige Regel aufstellen und Jeder, der sich zum ersten Mal 
des Safranins zum Färben bedient, wird sich auf das Misslingen 
zahlreicher Färbungen gefasst machen müssen. — Aus dem Alko- 
hol werden die Präparate in Nelkenöl gebracht und schließlich in 
Dammarlack eingeschlossen. Wie lange sie in Nelkenöl bleiben müs- 
sen, hängt von der Beschaffenheit desselben ab; ich habe einmal 
ein Nelkenöl gehabt, durch das auch nach vierzehn Tagen das Sa- 
franin aus den Chromatinfäden nicht extrahirt war. Meistens ist es 
aber, wie schon FLEMMING angeführt hat, rathsam, die Präparate 
nur kurze Zeit, wenige Minuten, im Nelkenöl zu lassen. Sowohl mit 
Hämatoxylin als mit Safranin erzielt man ganz prächtige, scharfe 
Tinktionen. 

Später bin ich durch Zufall, — in Folge einer missglückten 
Färbung — auf eine Methode verfallen, die noch erheblich bessere 
Resultate giebt, als die beiden genannten. Sie besteht in einer 
Doppelfärbung mit Hämatoxylin und Safranin. Mischt man beide 
Färbemittel, so bekommt man regelmäßig einen sehr feinen Nieder- 
schlag, weil das Hämatoxylin in Körnern und Flocken ausgeschie- 
den wird. Filtriren nützt nichts, da im Filtrat alsbald wieder ein 
Niederschlag auftritt. Man muss daher beide Färbemittel nach ein- 
ander einwirken lassen und dadurch wird die Methode etwas kom- 
plieirt. Die außerordentliche Schärfe und Pracht der Tinktionen 
entschädigt aber reichlich für das Bischen mehr Mühe, das man an 
die Präparate wendet. Man färbt zuerst sehr schwach mit Hä- 
matoxylin, so schwach, dass man die Präparate ohne nachträgliche 
Färbung nicht weiter brauchen könnte, wäscht dann gut in Wasser 
und darauf in schwach angesäuertem Alkohol aus und färbt nun mit 
Safranin in der oben angegebenen Weise. Diese Methode wird von 
keiner anderen erreicht. 

Was die Art der Beobachtung betrifft, so versteht es sich 
wohl von selbst, dass ich mich der besten optischen Hilfsmittel 


218 C. Rabl 


bedient habe. Ich habe meistens mit Zeiss’ homogener Immersion !/;, 
und dem Asse’schen Beleuchtungsapparate gearbeitet. Später habe 
ich auch die ausgezeichnete Harrnack’sche homogene Immersion 
Nr. III, !/,,, benutzt. Mit Vorliebe habe ich bei grünem Licht un- 
tersucht, das man sich am einfachsten durch eine grüngefärbte, 
zwischen Mikroskop und Lichtquelle gestellte Glasplatte verschaffen 
kann; es wurde diese Methode zuerst von ENGELMANN in einer Ar- 
beit iiber Flimmerzellen in Pruiiger’s Archiv empfohlen. Die nach 
der zuletzt angegebenen Methode gefärbten Figuren sehen in grünem 
Lichte aus, als ob sie mit Tinte gezeichnet wären. 

Eine wesentliche Verbesserung der Untersuchungsmethoden habe 
ich dadurch erreicht, dass ich mir Objektträger konstruirte, die es 
mir ermöglichten, die in Theilung begriffenen Zellen von beiden Seiten 
anzusehen. Da sich diese Methode auch für andere Untersuchungen, 
so namentlich für die Beobachtung von Furchungsstadien bei kleinen 
Eiern, empfiehlt, so will ich die Herstellung dieser Objektträger 
genauer beschreiben. Es werden zwei Gläser von der Dicke der 
gewöhnlichen Objektträger in einiger Entfernung von einander auf 
eine ebene Fläche gelegt und mit Kanadabalsam, der in Chloroform 
gelöst ist, überstrichen. Ich habe diese beiden Gläser in der von 
mir benutzten Größe auf der beigegebenen Figur mit starken Li- 
nien gezeichnet (a und 5). Diese beiden Objektträger werden nun 
durch zwei Glasstäbe (ce und d) mit einander verbunden: zwischen 


i 

ag; 
die Glasstäbe klebt man auf die beiden Objektträger Gläser von der 
auf der Figur angegebenen Größe (e und f). Durch die Verbindung 
aller dieser Stücke wird ein Rahmen gebildet. Um das Festwerden 
des Kanadabalsams zu beschleunigen, legt man den Objektträger 


Uber Zelltheilung. 219 


auf den Ofen oder erwärmt ihn auf einem Drahtnetz über der Gas- 
flamme. Sodann kehrt man den Rahmen um, bestreicht die Glas- 
stäbe e und d an ihrem inneren Rande in der Mitte mit Kanada- 
balsam und legt über die Öffnung des Rahmens ein Deckgläschen 
von der dünnsten Sorte und von der auf der Figur mit punktirten 
Linien angegebenen Größe (7). Dieses Deckgläschen dient nun als 
eigentlicher Objektträger. Man bringt auf dasselbe das Präparat mit 
einem Tropfen Dammarlack und bedeckt es natürlich wieder mit einem 
möglichst dünnen Deckgläschen. Das Präparat ist also zwischen 
zwei gleich dünnen Deckgläschen eingeschlossen und kann nun von 
beiden Seiten mit den stärksten Systemen angesehen werden. 

Es ist wohl begreiflich, dass man durch die Betrachtung von 
beiden Seiten einen viel besseren Einblick in die Figuren gewinnt, 
als bei der bisher allein geübten Betrachtung von nur einer Seite. 
Einige der wichtigsten Resultate verdanke ich ausschließlich dieser 
Methode. 

Ich habe die meisten Figuren mit Hilfe*der Camera von NacHEr 
bei ausgezogenem Tubus (Zeıss’sches Stativ V“) auf einer wegen 
der sonst statthabenden Verzerrung der Bilder schiefen Ebene in der 
Höhe des Mikroskopfußes bei Ocular II und Zeıss !/,, skizzirt. Die 
dem Beschauer zugewendeten Fäden und Schleifen habe ich dunkel, 
die abgewendeten blass gehalten. Die Zeichnungen entspre- 
chen genau den Präparaten; ich habe jedes Schematisi- 
ren ängstlich vermieden und jede Schleife und jeden 
Faden genau in derselben Anordnung, Länge und Form 
gezeichnet, wie sie zu sehen sind. Wenn ich mir in irgend 
einem Punkte eine Freiheit gestattet habe, so ist dies im Text aus- 
drücklich erwähnt; übrigens ist dies nur selten und nur in zweifel- 
los unwichtigen Fällen geschehen. 

Ich möchte diese Vorbemerkungen mit den Worten FLEMMING’s 
schließen: »Ich würde eine Kritik und Nachprüfung meiner Resul- 
tate nur dann als vollgültig anerkennen können, wenn man sich 
dabei der erwähnten Mittel oder anderer, gleich guter, oder gar 
besserer bedienen will.« 


Die Litteratur über die indirekte oder, wie man sie nach SCHLEI- 
CHER nennt, karyokinetische Zelltheilung ist in jüngster Zeit ganz 
außerordentlich angewachsen und fast jedes Heft jeder biologischen 
Zeitschrift bringt neue Thatsachen. Es beweist dies das lebhafte 


220 C. Rabl 


Interesse, welches man allgemein diesem Gegenstande zuwendet; 
denn, wenn man auch noch weit entfernt ist, einen vollständigen 
Einblick in die bei der Zelltheilung ablaufenden Vorgänge zu be- 
sitzen, so fühlt man doch unwillkürlich die große Wichtigkeit, 
welche eine genaue Kenntnis dieser Vorgänge für das Verständnis 
des Baues und der Lebenserscheinungen der Zelle und damit zugleich 
des ganzen Körpers besitzt. 
In der Erforschung der Zelltheilung machen sich schon jetzt 
zwei Richtungen bemerkbar. Die eine sucht die Verbreitung dieser 
Erscheinung im Thier- und Pflanzenkörper und ihre Beziehung zum 
Wachsthume zu ermitteln, die andere beschäftigt sich vorwiegend 
mit den feineren Details der Erscheinung. Auch hat man bereits 
angefangen, die Bedeutung der Zelltheilung für pathologische Pro- 
cesse zu untersuchen, und es ist zu erwarten, dass namentlich die 
Lebren von der Entzündung und Neubildung, von der Metastasirung 
der Geschwülste u. dgl. m. eine festere Basis erlangen werden. 
Ich will im Folgentlen auf die Litteratur nur in so weit ein- 
gehen, als es unumgänglich nothwendig ist. Dies glaube ich mir 
um so eher gestatten zu dürfen, als ohnedies erst vor Kurzem 
FLEMMING in seinem Werke über »Zellsubstanz, Kern und Zellthei- 
lung« eine geradezu musterhafte und nahezu erschöpfende historische 
Auseinandersetzung gegeben hat. Seit dem Erscheinen dieses Werkes 
sind nur wenig Arbeiten erschienen, die auf das Detail der Vorgänge 
Bezug nehmen. 
Die wichtigsten Arbeiten über Zelltheilung sind folgende: 
WALTHER FLEMMING, Beiträge zur Kenntnis der Zelle und ihrer Lebenserschei- 
nungen. Archiv f. mikr. Anatomie. I. Theil, 16. Bd. 1879. — II. Theil, 
18. Bd. 1880. — III. Theil, 20. Bd. 1882. 

Derselbe, Zellsubstanz, Kern und Zelltheilung. Leipzig, VoGEL. 1882. 

EDUARD STRASBURGER, Über den Theilungsvorgang der Zellkerne und das 
Verhältnis der Kerntheilung zur Zelltheilung. Arch. f. mikr. Anatomie 
21. Bd. 1882. 

Derselbe, Die Kontroversen der indirekten Kerntheilung. Arch. f. mikr. 
Anatomie. 23. Bd. 1584. 

Gustav Rerzius, Studien über die Zellentheilung. Biologische Untersuchungen. 

‘ Herausgegeben von G. Rerzıus. Stockholm. Erschienen am 20. Dee. 

1581. 

Emit Heuser, Beobachtungen über Zellkerntheilung. Botanisches Centralblatt. 
1884. Nr. 1—5. 

Dureh diese Aufzählung soll keineswegs gesagt sein, dass die 
Arbeiten SCHLEICHER’S, PEREMESCHKO’s, MARTIN’S, ARNOLD's, Ba- 
RANETZKY’s ete. nicht viel des Wichtigen und Interessanten ent- 


Uber Zelltheilung. 231 


halten; aber fiir die Kenntnis der feineren Details der Kern- 
und Zelltheilungsvorgänge haben sie doch eine geringere Bedeutung 
als die angeführten. Mit einer interessanten, für das Verständnis der 
Zelltheilung vielleicht wichtigen Thatsache sind wir auch durch 
Baugranı (Comptes rend. 1876) und Prirzner (Morphol. Jahrb. 1882) 
bekannt geworden. Die Schriften des letztgenannten Autors, in denen 
von Zelltheilung die Rede ist, sind folgende: 1) Die Leypia’schen 
Schleimzellen in der Epidermis der Larve von Salamandra mac. 
Diss. Kiel 1879. — 2) Die Epidermis der Amphibien. Morphol. 
Jahrb. 6. Bd. 1881. — 3) Uber den feineren Bau der bei der 
Zelltheilung auftretenden fadenförmigen Differenzirungen des Zell- 
kerns. Morphol. Jahrb. 7. Bd. 1882. — 4) Nervenendigung im 
Epithel. Ebenda. — 5) Beobachtungen iiber weiteres Vorkommen der 
Karyokinese. Arch. f. mikr. Anatomie. 20. Bd. 1882. — 6) Bei- 
trige zur Lehre vom Bau des Zellkerns und seinen Theilungs- 
erscheinungen. Arch. f. mikr. Anatomie, 22. Bd. 1883. — Für 
wichtig halte ich nur die dritte der citirten Schriften; jedoch be- 
merke ich, dass ich die Schrift über die »LEyp1e’schen Zellen« nicht 
gelesen habe, was übrigens gewiss nicht von Belang ist, da sich bei 
PFITZNER in den späteren Schriften fast Alles wiederholt, was in den 
früheren enthalten war. 

Der gegenwärtige Stand unserer Kenntnisse der Zelltheilung ist 
folgender !: 

Die indirekte oder karyokinetische Zelltheilung geht mit einer 
Metamorphose des Zellkerns einher. Diese besteht in der Bildung 
einer aus Fäden zusammengesetzten Figur, der Kerntheilungs- 
oder Kernfigur. Die Kerntheilungsfigur setzt sich aus der achro- 
matischen Figur oder Kernspindel und aus der chromatischen Figur 
zusammen. Die achromatische Figur baut sich aus den mit den 
specifischen Kernfärbemitteln nicht färbbaren Substanzen des Kerns 
(FLEMMING) oder vielleicht des Zellkörpers (STRASBURGER) auf und 
stellt ein Fädenbündel von meist spindelförmiger, manchmal cylin- 
drischer Gestalt dar, das die beiden Theilungspole der Zelle mit 
einander verbindet. Von den Enden der Spindel laufen Strahlen in 
die Zellsubstanz aus. — Die chromatische Figur baut sich aus 
den färbbaren Substanzen des Kerns, den Nucleolen und Gerüstfäden, 
auf und durchläuft während der Theilung eine regelmäßige Reihen- 
folge von Formationen. Zunächst ordnet sich die ganze chromatische 


1 Ich folge in dieser Darstellung hauptsächlich FLEMMING. 


222 C. Rabl 


Substanz zu einem Faden an, der in dichten, unregelmäßigen Win- 
dungen den Kern durchzieht: indem sich der Faden allmählich ver- 
kürzt und dicker wird, werden die Windungen weniger zahlreich 
und der Knäuel im Ganzen lockerer. Darauf theilt sich der Faden 
in einzelne Abschnitte oder Segmente, welche sich wahrscheinlich 
schon frühzeitig der Länge nach in paarige Hälften spalten (FLEM- 
MING). Alle diese verschiedenen Formationen werden unter der 
Bezeichnung der Knäuelform des Mutterkerns zusammen- 
gefasst. Eine Regelmäßigkeit in der Anordnung und dem Verlauf 
der Fäden lässt sich zu dieser Zeit noch nicht erkennen: eben so 
wenig lässt sich ein Zusammenhang zwischen der Knäuelbildung und 
dem Auftreten der Pole und Strahlungen nachweisen (FLEMMING). 
Dagegen ist nach HEUSER bei langgestreckten Kernen von Pflanzen 
im Verlauf der Knäuelfäden immerhin in so fern eine Regelmäßigkeit 
zu erkennen, als sie der Mehrzahl nach quer zur Längsachse des Ker- 
nes ziehen. Da nun die Pole der Kernspindel später an den Län- 
genseiten des Kernes auftreten, so lässt sich vermuthen, dass ein 
Zusammenhang zwischen der Knäuelbildung und dem Auftreten der 
Kernspindel existire. 

Die weitere Ausbildung geht in der Weise vor sich, dass sich 
die Fadensegmente gegen den Aquator des Kernes zusammenziehen 
und um die Mitte des achromatischen Fadenbündels anordnen. Sie 
nehmen dabei die Form von Schleifen an, die so angeordnet sind, 
dass die Schleifenwinkel nach dem Centrum, also gegen den Mittel- 
punkt der Theilungsachse, die freien Enden der Schleifenschenkel 
nach außen sehen. Dadurch erhält die Figur die Form eines Ster- 
nes: FLEMMING bezeichnet daher dieses Stadium als Sternform 
des Mutterkerns (Srraspurcer’s Kernplatte). Wenn auch ab 
und zu die Längsspaltung der chromatischen Fäden sich verzögert, 
so ist sie doch regelmäßig am Ende dieses Stadiums vollendet 
(FLemuine). Diese zuerst von Rerzius und PFITZNER bestätigte 
Erscheinung wurde von STRASBURGER lange bestritten, bis er sie 
neuerlich, namentlich unter dem Einflusse der Untersuchungen HEU- 
SER's, gleichfalls bestätigte. 

Aus der Sternform geht die chromatische Figur nach FLEMMING 
in das Stadium der Umordnung oder Aquatorialplatte 
über; es geschieht dies in der Weise, dass die Schwesterhälften je 
einer Schleife, die durch die Längsspaltung entstanden sind, aus 
einander weichen und die eine nach dem einen, die andere nach dem 
anderen Pol hinwandert. Der Modus, nach welchem dies geschieht, 


Uber Zelltheilung. 223 


und die Veränderungen, welche die Fäden in ihrer Form dabei er- 
fahren, wurden von HEUSER festgestellt. In diesem Stadium erscheint 
die chromatische Figur parallel mit der Äquatorial- oder Theilungs- 
ebene an beiden Seiten abgeplattet; daher der von FLEMMING ur- 
sprünglich gewählte Ausdruck Aquatorialplatte, den er aber neuer- 
dings lieber durch »Umordnungsphase« ersetzt wissen will. Auf das 
Detail des ganzen Vorganges soll später eingegangen werden. 

Die beiden Hälften der Äquatorialplatte weichen nun aus ein- 
ander, indem sie gegen die Pole vorrücken. Nach FLEMMING behal- 
ten dabei die Fäden ihre Schleifenform bei, während nach Heuser 
und STRASBURGER der eine Schenkel jeder Schleife zunächst mehr 

polar, der andere mehr äquatorial gerichtet ist; darauf biegt sich das 
polare Ende jedes Fadens hakenförmig um, während die frühere 
Biegung sich ausgleicht. Auf diese Weise bilden sich wieder Schlei- 
fen aus, deren Schenkel Anfangs von ungleicher Länge sind und 
deren Winkel sich nach den Polen der Kernspindel kehren. Die 
beiden Hälften der chromatischen Figur nehmen dadurch wieder Stern- 
form an, wesshalb FLEMMING dieses Stadium als das der Tochter- 
sterne oder der Sternform der Tochterkerne bezeichnet hat. 

Darauf bilden sich durch theilweise Verbindung der Schleifen 
der Tochtersterne die Tochterknäuel oder Knäuelform der 
Tochterkerne aus. Aus dieser Form geht dann wieder das Ge- 
rüst des ruhenden Kernes hervor. Es wiederholt demnach jeder 
Tochterkern bei seiner Ausbildung in umgekehrter Reihenfolge die 
Stadien des Mutterkernes (FLEMMING). Die Angaben Rerzius’ unter- 
scheiden sich nur in untergeordneten und z. Th. schon aufgeklärten 
Punkten von denen FLEMMING’s. 

FLEMMING giebt folgendes Schema der Hauptphasen der Kern- 


theilung : 
Mutterkern (Geriist, Ruhe). Tochterkern (Gerüst, Ruhe). 
1) Knäuelform (Spirem). 5) Knäuelform (Dispirem). 
y2) Sternform (Aster). 44) Sternform (Dyaster). 


— 3) Umordnungsphase (Metakinesis). 

Angesichts der so genauen Arbeiten FLemMine’s, RErzıus' und 
STRASBURGER’s musste ich mir gleich von Anfang an bewusst sein, 
dass es schwer halten würde, viel Neues und Wichtiges zu finden. 
Nur schien mir die ganze Darstellung des Vorganges so komplieirt 
und unverständlich zu sein, dass ich hoffen durfte, bei aufmerk- 
samer Untersuchung denn doch noch etwas mehr Klarheit in die 
Sache bringen zu können. Ja, ich nährte im Stillen sogar die etwas 


224 C. Rabl 


unbescheidene Hoffnung, wenn mich die Geduld nicht im Stiche ließe, 
zu einer Theorie des ruhenden Kerns und dadurch vielleicht auch 
der Zelltheilung selbst zu gelangen. 

Ich habe mich, wie gesagt, zunächst an Proteus gewendet, 
dessen Gewebe mir schon vor längerer Zeit durch die Größe ihrer 
Zellkerne aufgefallen waren. Später habe ich aber fast ausschließ- 
lich Salamanderlarven als Untersuchungsobjekt verwendet und hier 
einerseits die an Proteus gewonnenen Resultate bestätigen, anderer- 
seits dieselben nicht unerheblich erweitern können. Die Salamander- 
larven haben vor Proteus zwei entschiedene Vortheile: erstens sind 
die Zellkerne hier noch größer, als selbst bei Proteus, und zweitens 
ist es nicht nöthig, Schnitte anzufertigen. Ich habe hier hauptsäch- 
lich die Epithelplatte vom Mundboden des Kiemengerüstes verwen- 
det, die sich, wie schon FLEMMING hervorhob, durch die einfache 
Schichtung der Zellen zu Kerntheilungsstudien besonders eignet. 
Die Präparation dieser Epithelplatte hat mich FLemmine gelehrt und 
ich bin ihm dafür zu großem Danke verpflichtet. Von Proteus habe 
ich hauptsächlich die Haut und die Nieren verwendet; die Haut 
desshalb, weil ich hoffte, hier etwas Näheres über die Stellung der 
Pole und die Beziehung der Zelltheilung zum Wachsthum zu erfah- 
ren; die Nieren, weil es mir aufgefallen war, dass man hier an 
den Kerntheilungsfiguren die achromatische Spindel meist deutlicher 
sieht, als an den Zellen anderer Organe. Auch Tritonlarven habe 
ich mehrmals zur Untersuchung herangezogen und hier wiederholt 
Gelegenheit gehabt, die Zelltheilung am lebenden Objekte zu stu- 
diren. Etwas Neues ist aber dabei nicht herausgekommen und ich 
halte mich daher bei meiner Beschreibung ausschließlich an die Be- 
funde an fixirten und gefärbten Präparaten. 

Ich gehe nun zur Beschreibung meiner Befunde über. Die mei- 
sten von FLEMMING aufgestellten Bezeichnungen will ich beibehalten, 
obwohl nicht alle ganz glücklich gewählt sind. 


1) Phase: 


Knäuelform der Kernfigur. Mutterknauel. 


Die ersten Veränderungen, die man an Zellen gewahrt, die sich 
zur Theilung anschicken, bestehen in einer Vergrößerung des Ker- 
nes und einer Vermehrung der chromatischen Substanzen ; ungefärbt 
erscheinen solche Kerne stärker lichtbrechend, gefärbt dunkler. Zu- 
gleich bemerkt man, dass das Chromatin sich namentlich an der 


Über Zelltheilung. 225 


Oberfläche des Kerns, dicht unter der jetzt deutlicher hervortreten- 
den achromatischen Hülle, ansammelt. Die Nucleolen und nucleolen- 
artigen Gebilde, die im Gerüste oder Netzwerke ruhender Kerne 
liegen, schwinden allmählich und gehen in der Bildung eigenthiim- 
licher Fäden auf, die scheinbar regellos den Kern durchziehen. 
Diese Fäden haben Anfangs unregelmäßige, gezackte, rauhe Ränder 
und färben sich auch bei langer Einwirkung der specifischen Kern- 
färbemittel viel blasser als später, wenn sie glattrandig geworden 
sind. Sie sind, wie gesagt, an der Oberfläche des Kerns viel reich- 
licher vorhanden als in dessen Binnenraum, der nur von verhältnis- 
mäßig wenigen Fäden durchsetzt wird. Von den rauhen Rändern 
derselben sieht man zu dieser Zeit häufig zarte Fortsätze ausgehen, 
die wieder mit anderen ähnlichen Fortsätzen benachbarter Fäden in 
Verbindung treten und ein feines Netzwerk bilden können. Es ist 
schwer und meist nur bei Berücksichtigung späterer Stadien möglich, 
sich davon zu überzeugen, dass schon jetzt die Fäden nicht mehr 
ganz regellos und ohne Ordnung über und durch den Kern verlaufen; 
doch kann man bei genügender Ausdauer und bei Vergleichung 
zahlreicher Präparate erkennen, dass sie bei länglichen Kernen eine 
Vorliebe zeigen, quer zur Längsachse zu verlaufen. 

Die unregelmäßig gezackte Form der Fäden und der Umstand, 
dass man von ihren Rändern zuweilen zarte Fortsätze auslaufen 
sieht, scheinen mir für das Verständnis des Zustandekommens des 
Knäuels von großer Wichtigkeit zu sein. Denn es gewinnt dadurch 
den Anschein, als ströme das Chromatin von allen Seiten her aus 
zarten vorgebildeten Bahnen zusammen, um schließlich den gröberen 
Fäden des Knäuels den Ursprung zu geben. Bemerkenswerth ist 
auch, dass während in ruhenden Kernen die gröberen Massen des 
Chromatins, vor Allem die Nucleolen, im Binnenraume des Kerns 
liegen, sie, allerdings in anderer Form, beim Beginn der Theilung 
vornehmlich die Oberfläche aufsuchen. 

Die Regelmäßigkeit des Fadenverlaufes, die man in solchen 
Anfangsstadien oft mehr vermutben muss, als klar erkennen kann, 
tritt alsbald mit größerer Entschiedenheit hervor. Zugleich werden 
die Fäden dieker, nehmen Tinktionsmittel begieriger auf und ziehen 
die zarten seitlichen Fortsätze vollends ein. Ihre Ränder bleiben 
aber noch durch geraume Zeit rauh und uneben und sie selbst zei- 
gen ein eigenthümliches körniges Aussehen, auf das ich später noch 
genauer zu sprechen kommen werde. Mit dem Auftreten dieser 
Veränderungen tritt der Kern in das Stadium des dichten 

Morpholog. Jahrbuch. 10. 15 


226 Lote al 


Knäuels ein. Ich habe einen solchen auf Taf. VIL Fig. 1 in Ober- 
flächenansicht abgebildet. Man sieht da vor Allem, wie die Fäden 
in vielen dichten Windungen, mit ungefähr gleichen Abständen von 
einander die Oberfläche des Kerns überziehen. Man sieht aber 
auch, dass sich schon eine gewisse Ordnung geltend macht. Na- 
mentlich ist es eine bestimmte, aber keineswegs scharf begrenzte 
Stelle an der abgebildeten Kernhilfte. die durch den Verlauf der 
Fäden besonders charakterisirt wird. Ich habe diese Stelle auf der 
beigegebenen Orientirungstafel mit einer punktirten Linie umzogen 
und mit dem Buchstaben P bezeichnet. Ich will sie aus einem 
später zu erörternden Grunde als Polfeld bezeichnen und die be- 
treffende Kernseite als Polseite des Kerns; die entgegengesetzte, 
von mir nicht abgebildete, sondern nur auf Taf. XII Fig. 1 c schema- 
tisch dargestellte Hälfte will ich die Gegenpolseite nennen. 

Der Fadenverlauf ist nun folgender. Zahlreiche Fäden, wie die 
mit / bis 9 bezeichneten, ziehen, von der Gegenpolseite kommend, 
an der Polseite bis in die Nähe des Polfeldes oder in dieses selbst, - 
biegen hier schleifenförmig um und kehren dann wieder in vielen 
kleinen, unregelmäßigen, zackigen Windungen in die Nähe ihres 
Ausgangspunktes zurück. Meistens halten sie sich in ihrem ganzen 
Verlauf dieht an der Oberfläche oder ziehen auch, wiewohl seltener, 
nachdem sie im Polfeld eine Schlinge gebildet haben, durch den 
Binnenraum des Kerns zur Gegenpolseite zurück (vgl. 7). Andere 
Fäden, deren Zahl übrigens immer eine kleinere ist (/0, 71, 12, 
13, 18), ziehen, gleichfalls von der Gegenpolseite kommend, quer 
durch die Kernhöhle zum Polfeld, bilden hier gleichfalls eine Schlinge 
und benutzen wieder die Kernhéhle zum Rückweg. Man könnte 
also zwischen peripherischen und centralen Fäden unterscheiden: 
doch ist zwischen beiden kein prineipieller Unterschied. Es giebt 
endlich auch Fäden, welche in die Nähe des Polfeldes ziehen und 
hier scheinbar plötzlich endigen (/4, 16, 17); doch kann man sich 
durch Tieferstellen des Tubus meistens überzeugen, dass sie an ihren 
scheinbaren Enden in den Binnenraum hinabtauchen. Natürlich 
müssen auch dadurch Schleifen zu Stande kommen, die nur beträcht- 
lich weiter oder offener ausfallen, als die anderen. Zuweilen (79, 
20) berühren die Schleifen nur mit ihrem Scheitel die Oberfläche. 

Wendet man ein solches Präparat um und betrachtet es von der 
anderen Seite, so erhält man ungefähr den Eindruck, den ich mit 
meinem Schema / c, Taf. XI, wiederzugeben gesucht habe. Die Fä- 
den sind in ihrem Verlauf meist quer zur Längsachse des Kerns 


Uber Zelltheilung. 227 


gerichtet. Bekommt man ein solches Stadium von der Seite zu Ge- 
sicht, so nimmt es sich etwa aus, wie ich es auf dem Schema 7 a 
dargestellt habe. Es ist übrigens außerordentlich schwierig, solche Bil- 
der vollkommen naturgetreu zu zeichnen und ich habe mich daher nach 
vielen missglückten Versuchen entschlossen, außer der Zeichnung auf 
Taf. VII Fig. 1 nur einige Schemata zu geben. Ich kenne übrigens 
im ganzen Verlauf der Kerntheilung kein Stadium, das mühsamer 
zu untersuchen wäre, als das des dichten Knäuels, und ich bin erst 
ganz zu Ende meiner Arbeit, nachdem ich alle späteren Stadien 
untersucht und gezeichnet hatte, und nur durch genaue Berücksich- 
tigung des Fadenverlaufes im lockeren Knäuel zu einem Verständ- 
nis dieses Stadiums gelangt. 

Bei oberflächlicher Betrachtung glaubt man ein buntes Gewirr 
von Fäden vor sich zu sehen, das von keiner Ordnung beherrscht 
wird. Man muss schon ziemlich geübt und an solche Bilder gewöhnt 
sein, um sich vom queren Verlauf der Fäden zu überzeugen. Noch 
schwieriger ist es, die Schlingenbildung am Polfeld zu konstatiren. 
Am leichtesten kann man sich noch davon überzeugen, dass die Fäden 
der Mehrzahl nach an der Peripherie des Kerns verlaufen und nur 
eine verhältnismäßig geringe Zahl den Binnenraum durchsetzt. Stellt 
man auf die Oberfläche ein, so gewahrt man die zahlreichen dichten 
Fadenwindungen; bei tieferer Einstellung sieht man am Rande die op- 
tischen Durchschnitte der Fäden, einen dicht neben dem anderen, 
und im Inneren nur einige wenige Fadendurchschnitte oder spär- 
liche schief oder horizontal verlaufende Fäden; geht man schließ- 
lich noch weiter in die Tiefe, so wiederhölt sich das frühere Ober- 
flächenbild. 

Es wäre jetzt noch die Frage zu erörtern, ob, wie STRASBURGER 
meint und wie auch FLEMMING vermuthet, die chromatischen Substanzen 
einen einzigen kontinuirlich zusammenhängenden Faden bilden, oder 
aber, ob eine größere, vielleicht von allem Anfang an bestimmte Zahl 
von Fäden vorhanden sei. Ich werde diese Frage weiter unten noch 
genauer erörtern und bemerke hier nur, dass, meiner Erfahrung nach, 
die Zahl der Fäden eine ziemlich große ist. Allerdings gelingt es 
oft genug, einen Faden auf weite Strecken hin zu verfolgen, so dass 
ich selbst Anfangs geneigt war, mir alle Fäden mit einander in 
Zusammenhang zu denken, bei großer Geduld aber kommt man doch 
regelmäßig an eine Stelle, wo jede weitere Verfolgung unmöglich 
wird, entweder weil hier mehrere Fäden mit einander verschmolzen 


sind oder der verfolgte Faden thatsächlich endigt. 
15* 


228 C. Rabl 


Zwischen den Fäden und im Binnenraum des Kerns findet sich 
eine klare, nicht färbbare Substanz, die ich mit R. Herrwie als 
Kernsaft bezeichnen will, da sie sich zweifellos aus dem Kern- 
saft des ruhenden Kerns herleitet. Eine Strahlung oder irgend eine 
Struktur habe ich daran zu dieser Zeit nicht wahrnehmen können. 
Gegen den Zellleib wird der Kern von einer dünnen achromatischen 
Hülle begrenzt. 

Was das Verhalten des Zellleibes selbst betrifft, so kann ich 
darüber nur wenig berichten. Alles, was ich weiß, beschränkt sich 
darauf, dass der Kern von einer hellen, körnchen- und fadenlosen, 
durchsichtigen Substanz umgeben wird. Eine Strahlung habe ich 
auch am Zellleib nicht gesehen. 

Bei der Lektüre der Arbeiten FLEMMING’s, STRASBURGER’s und 
Rerzius’ merkt man alsbald, dass diese Forscher unter denselben 
Schwierigkeiten gelitten haben, die ich oben hervorgehoben habe. 
Auch entsprechen die Zeichnungen FLEMMrING’s und Rerzıus’ nicht 
genau den thatsächlichen Verhältnissen. Nirgends ist der Unterschied 
zwischen peripherischen und centralen Fäden hervorgehoben, nirgends 
auch der quere Fadenverlauf zu erkennen. Die Zeichnung bei RETzıus, 
Fig. 2 4, entspricht schon desshalb dem Sachverhalte nicht, weil die 
Fäden zu glattrandig erscheinen. Am getreuesten ist noch das Bild 
STRASBURGER's auf Taf. XXVI Fig. 182, nur dass sich die Kern- 
figur schon mehr dem lockeren Knäuel nähert. S’TRASBURGER be- 
merkt auch ganz richtig, dass der oder die Fäden Anfangs nicht 
glattrandig seien. Die Angaben PEREMESCHKO's kann ich füglich 
übergehen. 

Aus dieser Form des dichten Knäuels geht, wie schon FLEM- 
MING, RETZIUS und STRASBURGER und neuerdings auch HEUSER her- 
vorgehoben haben, durch allmähliche Verkürzung und Verdickung 
der Fäden der lockere, dickfadige Knäuel hervor. Ubergangsstadien 
vom dichten zum lockeren Knäuel habe ich auf Taf. VII Fig. 2 u. 3 
abgebildet. Beide Figuren sind bei Oberflächeneinstellung gezeichnet. 
Die erste derselben führt uns wieder die Polseite eines Knäuels vor 
Augen, während die andere einen Kern aller Wahrscheinlichkeit nach 
schief von der Seite, also nicht ganz rein vom Pol, darstellt. Ich 
will mich hauptsächlich an die erste der beiden Figuren halten, da 
sie die verständlichere ist. Die Fäden sind mehr glattrandig gewor- 
den und tingiren sich noch intensiver als früher mit den specifischen 
Kernfärbemitteln. Die größeren wellenförmigen Biegungen weisen, 
wie auch früher, kleine sekundäre Knickungen und Krümmungen auf, 


Uber Zelltheilung. 229 


die aber schon weniger zahlreich geworden sind. Auf der Orienti- 
rungstafel habe ich wieder das Polfeld der Fig. 2 mit einer punk- 
tirten Linie umzogen. Hier sieht man wieder zahlreiche, etwa zwan- 
zig oder etwas mehr Schlingen, welche sich bald mehr, bald weniger 
regelmäßig mit ihrem Winkel gegen das Polfeld stellen. Freilich 
sieht es an vielen Stellen aus, als hörten die Fäden oder Schlingen 
plötzlich auf; dies ist aber nicht der Fall, denn ich habe mich am 
Präparate aufs sicherste überzeugt. dass am Polfeld sich kein ein- 
ziges wirkliches Fadenende vorfindet. Wo also die Fäden an der 
Oberfläche verschwinden, tauchen sie in die Tiefe, um die Gegen- 
polseite aufzusuchen. Hier finden sich nun allerdings viele thatsäch- 
liche Fadenenden vor; auch habe ich an der Gegenpolseite der 
abgebildeten Figur ein nucleolenartiges Gebilde an der Oberfläche 
des Kerns im Verlauf eines Fadens gesehen. Um wirkliche Nucleo- 
len handelt es sich aber in solehen Fällen nicht: vielmehr sind diese 
schon längst in die Fadenbildung aufgegangen. 

Wenn ich sage, dass am abgebildeten Präparate keine wirk- 
lichen Fadenenden am Polfelde zu sehen waren, so soll damit 
keineswegs gesagt sein, dass solche absolut fehlen müssen. Auf 
der Fig. 3 sieht es an ein paar Stellen aus, als ob dichotomische 
Theilungen von Fäden vorkämen. Dies ist aber nur scheinbar und 
rührt daher, dass der eine Faden dicht an einen benachbarten her- 
antritt und hier in den Binnenraum des Kerns umbiegt. An zwei 
Stellen sieht man gröbere Massen von Chromatin, die offenbar durch 
Verquellung und Verschmelzung je zweier Fäden zu Stande gekom- 
men sind. 

Die Fig. 4, 5 A und B, 6 A und B auf Taf. VII, so wie die 
Fig. SA und B auf Taf. X führen uns typische Bilder wohl 
ausgebildeter lockerer Knäuel vor Augen. Sie stammen alle 
aus der Epidermis der Salamanderlarve und ich will nur bemer- 
ken, dass die letzterwähnte Figur ein etwas weiter entwickeltes 
Stadium darstellt, als die anderen. Ich beziehe mich bei der Be- 
schreibung zunächst auf die Fig. 6 A und B. Ich habe diese Figur 
in zwei Ansichten gezeichnet: von der Oberfläche und zwar von der 
Polseite des Kerns (6 A) und im optischen Schnitt (6 B). Auf der 
Orientirungstafel habe ich wieder das Polfeld mit punktirten Linien 
umzogen. Man sieht auf der abgebildeten Figur, die, wie alle an- 
deren, vollkommen naturgetreu dargestellt ist, vor Allem wieder die 
Schleifenbildung im oder in der Nähe des Polfeldes. Die Zahl der 
hier zusammentreffenden Schleifen beträgt, wie schon früher beim 


” 
230 C. Rabl 


dichten Knäuel, etwa zwanzig, denn von allen gezeichneten Fäden 
endigen nur zwei (5 und /3) an dem einen Ende frei an der Oberfläche 
des Kerns. Am schönsten tritt die Schleifenbildung an den Fäden /, 
2, 4, 10, 11, 15, 19 und 20 hervor; aber auch an den Fäden 9, 
13, 16, 17 und 22 ist sie ganz wohl erkennbar; man braucht nur 
das Durehschnittsbild auf Seidenpapier zu zeichnen und über die 
Oberflächenansicht zu legen. Dann wird man sich auch überzeugen, 
dass die beiden unscheinbaren Punkte /2 und 27 nichts Anderes als 
die Scheitel ähnlicher, mehr central durch den Kern verlaufender 
Schleifen sind und dass endlich auch z. B. der Faden 7 an seinem 
polaren Ende in die Tiefe umbiegt, also wieder eine Art Schleife 
bildet. Wir haben also hier eine ganz typische Anordnung der 
Fäden vor uns, eine Anordnung, die darin besteht, dass die Fä- 
den ihrer übergroßen Mehrzahl nach von der Gegenpolseite auslau- 
fen, in mehreren sanften wellenförmigen Biegungen entweder an 
der Kernoberfliiche oder durch den Binnenraum nach der Polseite 
ziehen, in der Nähe des Polfeldes schleifenförmig umbiegen und 
nun wieder in mehreren Windungen zur Gegenpolseite zurück- 
kehren. 

Wesentlich dasselbe lehrt auch die Fig. 5 A und 5. Ich habe 
dieselbe von beiden Seiten, der Polseite 4 und der Gegenpolseite DB, 
gezeichnet. Man merkt sofort den Unterschied zwischen den beiden 
Knäuelseiten. Von der Polseite nimmt er sich ganz ähnlich aus, 
wie der Knäuel der Fig. 6; auch hier treffen am Polfeld etwa zwanzig 
Schleifen zusammen. Sehr lehrreich ist eine aufmerksame Betrach- 
tung der Gegenpolseite (Fig. 5 B), wenngleich man dabei einige 
Unklarheiten merken wird. Die Fäden sind hier der Mehrzahl nach 
ganz deutlich in ihrem Verlauf quer zur Längsachse des Kerns an- 
geordnet; auch sind die Fadenenden einander meist sehr genähert, 
ja selbst z. Th. mit einander verquollen, so dass man sich leicht 
versucht fühlen könnte, die Existenz eines einzigen kontinuirlichen 
Fadens anzunehmen. Eine weitere Eigenthümlichkeit, die man bei 
der Untersuchung des Knäuels von der Gegenpolseite gewahrt, be- 
steht darin, dass einzelne Fäden oder Schleifen in ihrem ganzen 
Verlaufe dieser Seite angehören. Eine solche Schleife findet man 
z. B. auf der abgebildeten Figur mit einem Sternchen bezeichnet. 
Die Zahl solcher, wie ich sie nennen möchte, entlegener oder dis- 
locirter Schleifen ist nie sehr groß; ich habe selbst in extremen 
Fällen nur etwa vier bis fünf gezählt. — Manchmal, und dies ist 
namentlich bei sehr flachen Kernen der Fall, findet man, dass die 


* 


Uber Zelltheilung. 231 


beiden Schenkel einer Schleife fast in ihrem ganzen Verlaufe der 
Gegenpolseite angehören, während der Scheitel derselben sich nach 
dem Polfeld kehrt (vgl. 74 auf der Orientirungstafel). 

Ein hübsches Bild eines lockeren Knäuels führt uns auch die 
Fig. 4 vor. Sie betrifft einen sehr langgestreckten Kern und zeigt 
uns den Knäuel in fast reiner Seitenansicht. Das Polfeld ist ohne 
Weiteres erkenntlich. Die Zahl der gezeichneten Schleifen beträgt 
13; doch waren auch einige im Binnenraum und an der anderen 
Seite des Kerns vorhanden, die ich aber bei Oberflächenansicht nicht 
darstellen konnte. Alles in Allem mögen auch hier etwa zwanzig mit 
ihrem Scheitel dem Polfelde zugewendete Schleifen vorhanden ge- 
wesen sein. Sehr klar tritt hier die quere Anordnung der Fäden 
hervor. 

Endlich möge man noch die Fig. SA und B auf Taf. X be- 
trachten ; sie stellt einen etwas weiter entwickelten Knäuel von der 
Polseite A und der Gegenpolseite B dar. Auf der Orientirungstafel 
habe ich das Polfeld in die Gegenpolseite eingezeichnet, um das 
Verhältnis der beiden Kernseiten zu einander besser hervortreten zu 
lassen. Dass in der That dieser Knäuel im Verhältnis zu den auf 
Taf. VII Fig. 5 und 6 abgebildeten weiter entwickelt ist, beweist 
die größere Entfernung der Kernfäden von einander auf der Gegen- 
polseite. Im Übrigen zeigt der Knäuel fast ganz dasselbe Verhal- 
ten, wie diese; nur sind auch die kleinen unregelmäßigen Knickun- 
gen an den größeren, wellenförmigen Biegungen verschwunden, die 
man noch an den Knäuelfäden der Figuren 5 und 6 gewahrt. Ein 
Verhalten, das uns schon am Knäuel der Figur 5 B aufgefallen war, 
findet sich auch hier, wiewohl noch besser und klarer ausgeprägt, 
wieder. Es ist dies das Vorkommen dislocirter Fäden oder Schlei- 
fen. Solcher Fäden findet man hier etwa drei oder vier. Überhaupt 
muss ich bemerken, dass ich die Anwesenheit solcher disloeirter 
Fäden für eine ganz gewöhnliche und regelmäßig vorkommende Er- 
scheinung halte. 

Zum Schluss verweise ich noch behufs einer bequemeren Über- 
sicht des lockeren Knäuels auf das auf Taf. XII Fig. 2 gegebene 
Schema. Ich habe in demselben auch an der Gegenpolseite ein paar 
Fäden oder Schleifen eingezeichnet. In « sehen wir den Knäuel von 
der Seite, in 2 von der Polseite und in e von der Gegenpolseite. Der 
quere Verlauf der Fäden tritt namentlich in « und ec hervor, muss 
aber bei der Ansicht 5 natürlicherweise verschwinden. 

Ich habe in das Schema in a@ und 5 auch eine ganz kurze Kern- 


22 C. Rabl 


spindel mit ihren Polen eingezeichnet und will dies hier zu recht- 
fertigen suchen. Ausführlicher und, wie ich hoffe, vollkommen ge- 
nügend werde ich wohl durch die Darstellung der späteren Stadien 
selbst gerechtfertigt werden. Ich bitte den Leser, auch auf die fol- 
genden Schemata 3 bis 6 einen kurzen Blick zu werfen und die für 
die Kerntheilungsvorgänge übliche Nomenclatur im Gedächtnis zu 
behalten. Als Theilungsachse bezeichnet man die Linie, welche 
die Pole der Kernspindel verbindet: als Theilungsebene die Ebene, 
welche man durch den Mittelpunkt der Theilungsachse und senk- 
recht auf diese legt. Die Schemata sollen nun zeigen, dass die 
Theilungsachse sich immer mehr verlängert und dabei ihre Stellung 
gegen die Kernoberfläche verändert; Anfangs nur unter sehr kleinem 
Winkel gegen die Oberfläche der Längenseite des Kerns geneigt, 
tritt sie, länger werdend, unter wachsendem Winkel gegen die Kern- 
oberfläche, bis sie endlich unter nahezu rechtem Winkel die Längs- 
achse des Kerns kreuzt. 

Ich bemerke ausdrücklich, dass ich in so frühen Stadien, wie 
sie sich auf das Schema 2 beziehen lassen, noch nichts von der 
Kernspindel gesehen habe, wohl aber in einem Stadium, welches dem 
Schema 3 entspricht. Aber es schien mir gleich Anfangs sehr nahe 
gelegen, die eigenthümliche Verlaufsweise der Fäden und ihre Schlin- 
genbildung mit der Anlage der Pole in Zusammenhang zu bringen. 
Um darüber etwas Sicheres zu erfahren, habe ich zunächst die Epi- 
dermis von Proteus untersucht und mich an senkrechten Durchschnit- 
ten über die Stellung der Pole orientirt. Die Zellen der tieferen 
Epidermisschichten besitzen, wie dies bekanntlich bei vielen ge- 
schichteten Epithelien der Fall ist, langgestreckte elliptische Kerne, 
deren Längenachse senkrecht auf der Oberfläche der Cutis steht. 
Zwischen diesen Zellen findet man noch die sogenannten LEYDIG- 
schen Zellen und ab und zu noch in der Tiefe, der Cutis meist 
ganz genähert, rundliche Zellen mit mehreren rundlichen Kernen. 
Die ersteren Zellen sind es nun, an die wir uns zu wenden ha- 
ben. Wenn wir uns zunächst an solche Stadien halten, in denen 
die Stellung der Pole ohne Weiteres klar zu erkennen ist, also an 
Tochtersterne oder Tochterknäuel oder an Umordnungsstadien, so fin- 
den wir die Pole regelmäßig der Längenseite der Kerne entspre- 
chend angeordnet; mit anderen Worten, es steht die Theilungsachse 
mehr oder weniger quer zur Längsachse des Kerns, also mehr oder 
weniger parallel zur Oberfläche der Cutis; ganz genau parallel steht 
sie allerdings meistens nicht, sondern ist unter einem sehr kleinen 


Uber Zelltheilung. 235 


Winkel zur Oberfläche geneigt. Die Theilungsebene steht demnach 
mehr oder weniger senkrecht auf der Oberfläche der Cutis. Nur 
in den seltensten Fällen und in den oberflächlichen Epidermisschich- 
ten mit mehr rundlichen Zellkernen häufiger als in den tiefen, ste- 
hen die Pole direkt über einander, die Theilungsachse also senkrecht 
auf der Hautoberfläche. 

Es wurde auf diesen Gegenstand und auf seine Wichtigkeit 
für die Kenntnis des Wachsthumes erst in jüngster Zeit wieder von 
ARTHUR KOLLMANN in einer recht sorgfältigen Arbeit über den 
Tastapparat der Hand hingewiesen und ich kann die meisten seiner 
hierauf bezüglichen Ergebnisse bestätigen. 

Wenn man nun in der untersten Epidermisschicht, nachdem man 
sich über die Stellung der Pole in späteren Theilungsstadien klar 
seworden ist, nach jungen Theilungsstadien, vor Allem nach Kniuel- 
formen sucht, so findet man hier regelmäßig die Fäden in ihrem 
Verlauf quer zur Längsachse des Kerns, also parallel zur Theilungs- 
achse späterer Stadien angeordnet. Daraus geht wohl mit Entschie- 
denheit hervor, dass sie zu den Polen in einer ganz bestimmten 
Beziehung stehen. Es würde aber nahe liegen, anzunehmen, dass 
die Pole gleich ursprünglich an den einander gegenüber liegenden 
Kernseiten auftreten, so dass also die Fäden gewissermaßen die bei- 
den Pole verbinden würden. Ich war in der That lange Zeit dieser 
Ansicht, bis ich endlich den verschiedenen Bau der beiden Knäuel- 
hälften erkannte. Aber auch da wäre noch immer die Annahme 
möglich, dass die beiden Pole des Knäuels einander ungleichwerthig 
seien, wie ja auch bei sich furchenden Eizellen ein animaler und ein 
vegetativer Pol unterschieden werden können. Dass wirklich beide 
Pole an einer und derselben Knäuelseite auftreten und sich 
erst später von einander entfernen, davon hat mich erst die Unter- 
suchung älterer Knäuelformen überzeugt; denn hier trifft man stets 
beide Pole, allerdings schon in etwas schiefer Lage zu einander, an 
einer und derselben Seite. Auch kann ich hierfür eine interessante, 
bisher ganz unverständliche Beobachtung Fremnming’s ins Feld führen. 
Dieser Forscher zeichnet und beschreibt nämlich bei einem eben be- 
fruchteten Ei von Sphaerechinus brevispinosus, in welchem Sperma- 
kern und Eikern sich noch nicht vereinigt haben, sowohl am Sper- 
makern als am Eikern eine einseitige, in den Dotter auslaufende 
Strahlung (Abh. III, Fig. 9). Übrigens ist auch, wie ich weiter 
unten aus einander setzen werde, Angesichts der späteren Theilungs- 
stadien, namentlich auch in Anbetracht der Ausbildung des ruhen- 


234 C. Rabl 


den Kerns aus dem Tochterkniuel, die Annahme eines ursprünglich 
einseitigen Auftretens beider Pole nicht von der Hand zu weisen. 

Ich kehre nun wieder nach dieser Abschweifung zur Betrachtung 
der Kerntheilungsfiguren zuriick. In den bisher beschriebenen Zel- 
len habe ich im Zellleib eben so wenig, wie im Binnenraum des 
Kerns eine Strahlung wahrnehmen können. Die achromatische Kern- 
hülle ist deutlich erkennbar; eben so findet man auch wieder den 
hellen, den Kern umgebenden Hof. 

Wesentlich dasselbe Verhalten, welches der Knäuel in der Epi- 
dermis der Salamanderlarve zeigt, trifft man auch in anderen Ge- 
weben. So habe ich auf Taf. X Fig. 10 einen lockeren Knäuel aus 
dem Bindegewebe dieser Larve abgebildet. Man wird auf den er- 
sten Blick die große Ähnlichkeit dieser Figur mit der Fig. 8 A aus 
der Epidermis erkennen. Der Knäuel ist von der Polseite abgebil- 
det und man findet hier zweiundzwanzig Schleifen; ein paar ent- 
legene Schleifen glaube ich an der Gegenpolseite erkannt zu haben. 
Ein Unterschied gegen den Knäuel aus der Epidermis scheint mir 
nur in so fern gegeben zu sein, als im Bindegewebe die Schleifen 
etwas dichter liegen und, wenn ich mich nicht täusche, etwas rei- 
cher an Chromatin sind. Die Fortsätze, welche vom Zellleib aus- 
gehen, verhalten sich so, wie bei ruhenden Zellen. 

Endlich habe ich noch auf derselben Tafel zwei lockere Knäuel 
vom Proteus abgebildet; den einen (Fig. 1) aus der Epidermis in 
der Nähe der Kiemen, den anderen (Fig. 2) aus der Niere. Ich muss 
übrigens bemerken, dass ich die Fig. 1 noch zu einer Zeit gezeich- 
net habe, als ich die Gesetzmäßigkeit des Fadenverlaufs und die 
Ungleichwerthigkeit der beiden Knäuelhälften noch nicht erkannt 
hatte; auch war ich damals noch wenig geübt im Verfolgen der 
Fäden und im Zeichnen der Kerntheilungsfiguren und es mag daher 
der eine oder andere Faden nicht ganz vollkommen genau ausge- 
fallen sein. Ich habe aber die Figur dennoch hier eingefügt, weil 
sie den queren Verlauf der Fäden ganz deutlich erkennen lässt. 
Der Knäuel aus der Niere ist dagegen vollkommen getreu gezeich- 
net. Man sieht direkt auf das Polfeld; es treffen hier sechs Schlei- 
fen zusammen und außerdem sieht man sieben Fäden, die z. Th. 
vielleicht am Pol umgebogen und dureh den Binnenraum des Kerns 
gezogen sein mögen. War dies der Fall, so ist es immerhin denk- 
bar, dass auch hier die Zahl der Schleifen ursprünglich eine größere 
gewesen ist; etwas Sicheres konnte ich hier nicht in Erfahrung brin- 
sen, weil die andere Kernhälfte am Präparate weggeschnitten war. 


Über Zelltheilung. 235 


Im Ganzen ist Proteus für die Beobachtung solcher Kernfiguren viel 
weniger günstig als Salamandra. Auch bei Triton habe ich einmal an 
einem mit Goldchlorid fixirten und mit Safranin gefärbten Präparate 
aus der Epidermis das Zusammenlaufen der Schlingen am Polfelde gut 
gesehen !. Damit kann ich zugleich auch dem etwaigen Einwande ent- 
gegentreten, dass die von mir rücksichtlich der Salamanderlarye ge- 
schilderte Verlaufsweise der Knäuelfäden nur bei ganz flachen Kernen 
vorkommen möge, bei anderen Kernen dagegen sich anders verhalte. 

Ich gehe nun in Kürze auf einige der wichtigsten Litteratur- 
angaben ein. Es ist begreiflich, dass einem Forscher, wie FLEMNING, 
der quere Verlauf der Fäden im Knäuel nicht ganz entgehen konnte. 
Dass er denselben gesehen hat, beweisen seine Figuren 32 (Knäuelform 
aus dem Endosperm von Lilium eroceum) und 34 iKnäuel aus dem 
Epithel von Salamandra) auf Taf. III « seines Hauptwerkes. Ganz 
besonders schön ist aber der Fadenverlauf in Fig. 3 Taf. VII seiner 
zweiten Abhandlung zu sehen. Die Figur stellt einen Epithelkern von 
Salamandra dar, beim Übergang vom dichten zum lockeren Kniiuel; sie 
lässt ganz deutlich rechts das Polfeld erkennen. An dieser Stelle er- 
scheint der Knäuel etwas abgeflacht und auch das entspricht einem 
Verhalten, das man häufig genug antrifft. Ja es kommt sogar vor, dass 
der Kern am Polfeld eine kleine Delle zeigt. Ich kann aber im Text 
nirgends eine Stelle finden, an der auf den Fadenverlauf aufmerksam 
gemacht wird, vielmehr erwähnt FLEMMING ausdrücklich, dass die 
Knäuelbildung »so gar keine formelle Anknüpfung« an das Auftreten 
der Pole erkennen lasse (Hauptwerk, pag. 200 u. 201). Auch Rerzius 
hat den queren Fadenverlauf gesehen; ich verweise nur auf seine 
Figuren 3 und 5 auf Taf. XII. Er hebt auch ausdrücklich hervor, 
dass »die Schlingen, obwohl in gewundenem Verlaufe, größtentheils 
und in der Regel quer über den Kern, also ziemlich senkrecht gegen 
seine Längenachse ziehen« (pag. 115). Selbst die Abflachung oder 
Einbuchtung des Polfeldes ist ihm nicht entgangen. Er schreibt: 
»An dem einen Längsrande des Kerns bemerkt man, wie bei dem 
ruhenden Kern, sehr oft einen Einschnitt, einen Hilus, in welchen 
das Protoplasma hineinschieBt« (pag. 115). Abgesehen vom Hinein- 
schießen des Protoplasmas ist die Angabe vollkommen richtig. Man 
vergleiche ferner auch die Fig. 74 Taf. XXVI bei STRASBURGER (die 


! Nachtr. Bemerk. Ich habe mich in diesem Sommer überzeugt, dass auch 
an der Mundbodenplatte des Triton an jedem Kniiuel die beschriebene Anord- 
nung der Fäden klar zu erkennen ist. 


236 C. Rabi 


erste der eitirten Abhandlungen): sie stellt einen lockeren Knäuel 
von Fritillaria imperialis mit deutlichem queren Fadenverlauf dar. 
Bei der Lektüre der STRASBURGER'schen Abhandlungen bin ich mir 
aber nicht ganz klar geworden, ob dieser Forscher den queren Fa- 
denverlauf für eine konstante, mit der Anlage der Pole in Verbin- 
dung stehende Erscheinung hält. Das Detail des Fadenverlaufs hat 
er sicherlich nicht erkannt. Einer ausführlicheren Berücksichtigung 
bedürfen die Angaben Heuser’s, denn dieser treffliche Forscher war 
knapp daran, den Fadenverlauf auch im Detail richtig zu erkennen. 
Vorerst will ich aber einer Angabe gedenken, die sich wie eine Erb- 
stinde durch fast alle Arbeiten über Zelltheilungen hindurchzieht und 
die sich auch bei Heuser wiederfindet. Ich meine die bereits früher 
berührte Behauptung, dass beim Beginn der Knäuelbildung ein ein- 
ziger, kontinuirlich zusammenhängender. windungsreicher Faden den 
ganzen Kern durchziehe. Es mag wohl dazu die bekannte, neuer- 
dings von FLEemmisG und Leypie bestätigte Entdeckung BALBIANTS 
Veranlassung gegeben haben, dass in den Kernen der Speicheldrü- 
senzellen und anderer Organe der Chironomuslarve ein einziger, 
vielfach gewundener Faden vorhanden sei, der entweder mit seinen 
beiden Enden in je ein Kernkörperehen tauche, oder dessen beide En- 
den in einem einzigen Kernkörpereben stecken. Ich werde bei der 
Besprechung ruhender Kerne noch des Genaueren aus einander setzen, 
wie ich mir diese. auf den ersten Blick befremdende Thatsache er- 
kläre; hier aber möchte ich nur betonen, dass es sehr fraglich ist, 
ob man diesen Zustand ruhender Kerne zur Erklärung des Baues 
sich theilender Kerne heranziehen dürfe. Denn es ist ganz wohl 
denkbar, dass dieser Zustand mit dem raschen Wachsthume der 
Larven im Zusammenhange steht, ohne direkte Beziehungen zur 
Theilung darzubieten; es müsste erst untersucht werden, wie sich 
der Kernfaden bei der Theilung verhalte, und ob er, wie zu erwarten 
stünde, wenn jener Vergleich mit dem supponirten unsegmentirten 
Knäuelfaden zulässig wäre, selbst schon eine Art Knäuelfaden dar- 
stelle und nur in einzelne Segmente zu zerfallen brauche, um zu 
späteren Theilungsstadien hinüberzuführen. So lange solehe Beob- 
achtungen ausständig sind, würde es gut sein, zur Erklärung der 
bei Pflanzen oder bei Salamanderlarven gefundenen Verhältnisse 
nicht erst Chironomuskerne, sondern einfach auch wieder Kerne von 
Pflanzen oder von Salamanderlarven heranzuziehen. Der Bau von 
Salamanderkernen rechtfertigt aber, trotz der gegentheiligen Versiche- 
rungen STRASBURGER’s, die Annahme eines kontinuirlichen Knäuel- 


Uber Zelltheilung. 237 


fadens sicherlich nicht; man müsste denn dafür ganz besonders vor- 
eingenommen sein. Glaubt man denn etwas Besseres, etwas mehr 
Histologisches, zu wissen, wenn man nür einen einzigen, statt vieler 
Fäden findet? Bleiben nicht der Zellkern und die ganze Zelle auch 
dann noch ein eben so großes ungelöstes Räthsel? Dazu kommt 
noch, dass, wie schon RErzıvs hervorhob, selbst wenn ein kontinuir- 
licher Faden existirte, es nur bei sehr mäßiger Länge desselben 
möglich wäre, ihm in seinem ganzen Verlaufe zu folgen. Bei Sala- 
manderkernen und Kernen von Amphibien überhaupt müsste jeder 
darauf hinzielende Versuch wegen der großen Länge des Fadens 
scheitern. Da ich nun, wie oben angeführt, selbst in ganz jungen, 
diehten Knäueln an der Gegenpolseite Unterbrechungen im Faden- 
verlauf gesehen und ich keinen Grund zur Annahme habe, dass ich 
es da mit Kunstprodukten zu thun hatte, und da ferner im lockeren 
Knäuel ganz sicher zahlreiche Kontinuitätstrennungen vorkommen, 
so kann ich der namentlich von STRASBURGER und HEUSER vertre- 
tenen Ansicht nicht zustimmen. 

Über das Zustandekommen des Knäuels sagt HEUSER: »Die 
kurzen, vielfach hin und her gebogenen Windungen ordnen sich nun 
vom Inneren des Kerns aus gegen seine Peripherie, annähernd 
parallel zu einander und zur kurzen Achse des Kerns, 
wobei durch Streckung die Umbiegungen des Fadens sich vermindern 
und abgerundeter werden, bis schließlich auch die peripheren Win- 
dungen zum großen Theil schwinden und eine gewisse Regelmäßig- 
keit im Verlauf des Fadens unverkennbar wird.« »In den meisten 
Fällen ordnen sich nun die Fäden (die durch Quertheilung des kon- 
tinuirlichen Knäuelfadens entstanden sein sollen) in dem linsenförmi- 
gen Kerne so zu einander an, dass ihre Gesammtheit die Form eines 
ovalen Tuibans annimmt« (pag. 58). Auch die Zeichnungen, welche 
HEUSER giebt, lassen sich trefflich mit den Bildern in Einklang brin- 
gen, die man von Salamanderkernen erhält; vor Allem gilt dies von 
der auf Taf. VII Fig. 6 gegebenen Abbildung eines turbanähnlichen 
Knäuels, der Jeden sofort an meine Fig. 4 erinnern wird. — 

Die nun folgenden Stadien bezeichnet FLEMMING als diejeni- 
gen des segmentirten Knäuels. Der Bau der chromatischen Figur 
und die Anordnung der Fäden erfahren in denselben in der That so 
tiefgreifende Veränderungen, dass eine Trennung von den vorherge- 
henden vollkommen gerechtfertigt erscheint. 

Ich will mich bei der Beschreibung wieder an ganz bestimmte 
Figuren halten, da dadurch das Verständnis wesentlich erleichtert 


238 C. Rabl 


wird. Ich wende mich zunächst zur Beschreibung der Fig. 7; in A 
sieht man den Knäuel von der Folseite, in B von der Gegenpol- 
seite. Die dem Beschauer zugewendeten Fiiden habe ich dunkel, 
die abgewendeten blass gezeichnet: was also auf der einen Zeich- 
nung dunkel erscheint, erscheint auf der anderen blass und umge- 
kehrt. Man wird sich schon jetzt von dem Werth der Doppelbilder 
überzeugen können. 

Diese Knäuelform ist aus einer Form, wie sie uns die Fig. 6 
Taf. VII oder noch besser die Fig. S Taf. X zeigt, offenbar dadurch 
entstanden, dass die Schlingen am Polfelde aus einander gerückt sind, 
so dass dieses frei von solchen erscheint. Zugleich sind die Fäden 
kürzer und dieker geworden, so dass sie mit ihren Enden weiter von 
einander abstehen und die Unterbrechungen überall so scharf hervor- 
treten. dass sie auf den ersten Blick erkannt werden können. 

Die Zahl der Fäden beträgt vierundzwanzig. Ich 
muss es dahingestellt sein lassen, ob schon früher, in dem Stadium 
der Fig. 8 Taf. X, die Fäden in derselben Zahl vorhanden gewesen 
seien, und kann daher auch die Frage nicht entscheiden, ob die Seg- 
mentirung an einen bestimmten Zeitpunkt der Karyokinese geknüpft 
sei. Es ist möglich und selbst wahrscheinlich, dass Anfangs eine 
geringere Anzahl von Fäden vorhanden war und erst allmählich durch 
weitere Quertheilung größerer Fadenstücke deren vierundzwanzig 
entstanden sind. 

Die meisten Fäden sind so gestellt, dass sie in weitem Um- 
kreise das Polfeld umgeben. Sie haben fast durchgehends Schleifen- 
form und kehren den Winkel dem Polfelde zu. Von den, der Gegen- 
polseite angehörigen Fäden bilden einige gleichfalls Schleifen (23, 24 , 
aber mit weniger scharfem Winkel, als ihn die Polschleifen zeigen, an- 
dere (2/) ziehen in sanft gebogenem, wellenförmigen Verlaufe durch 
die Mitte des Gesichtsfeldes, wieder andere endlich (20) halten in der 
Art ihres Verlaufes ungefähr die Mitte zwischen beiden. 

Die Schleifenschenkel sind entweder yon gleicher oder nahezu 
gleicher Länge (7, $, 10, 13, 14, 15 ete.), oder aber es ist der eine 
sehr beträchtlich länger als der andere (3, 5. 6). Mit Vorliebe sind 
sie wellenférmig gebogen (7, 73, 23 etc.) oder selbst winkelig ab- 
geknickt (70, 14: sind die Schenkel von ungleicher Länge. so weist 
meistens nur der längere eine Krümmung auf, während der kürzere 
mehr gerade gestreckt ist (7, 2, 5, 6 ete.). Diese Krümmungen 
der Schleifenschenkel will ich als sekundäre Schleifenwinkel 
von den, dem Polfelde zugekehrten, primären, unterscheiden. Die 


Uber Zelltheilung. 239 


primären sind offenbar dieselben, die wir schon früher beim locke- 
ren und selbst schon beim dichten Knäuel im Bereich des Polfeldes 
kennen gelernt haben. Die sekundären sind wahrscheinlich aus den 
größeren Wellenbiegungen hervorgegangen. 

Die einzelnen Fadensegmente sind von ungleicher Länge: neben 
ganz kurzen, wie 3 und 79, finden sich solehe von sehr beträcht- 
licher Länge (20, 27, 24). Natürlich muss man sich, wenn man die 
Fadenlänge bestimmen will, zunächst an solche Segmente halten, die 
in ihrer ganzen Ausdehnung parallel zum Objektträger verlaufen: 
bei den anderen lässt sich die Länge meist nur annäherungsweise 
durch Verschieben des Tubus ermitteln. 

Die dünne achromatische Hülle, welche bisher eine scharfe 
Grenze zwischen Kern und Zellleib bildete, ist jetzt verschwunden. 
In der Mitte des Polfeldes und mit der Längsachse etwas gegen die- 
ses geneigt, habe ich an der abgebildeten Figur eine kurze, blasse 
Spindel gesehen. Ich habe dieselbe vielleicht etwas deutlicher ge- 
zeichnet, als sie auf dem Präparate zu sehen ist; aber ich habe sie 
an anderen Figuren des gleichen Stadiums, die nur mit Rücksicht 
auf die chromatische Figur etwas schwieriger zu durchblicken waren, 
mindestens eben so klar gesehen, wie ich sie hier gezeichnet habe. 
Im Zellleib habe ich auch jetzt noch nichts von einer Strahlung ge- 
sehen; doch muss ich bemerken, dass ich die Präparate in Nelkenöl 
aufgehellt und in Dammarlack eingeschlossen habe. 

Obgleich in diesem und den folgenden Stadien an den Chrom- 
Ameisensäurepräparaten keine Kernmembran mehr vorhanden ist, 
bewahrt doch der Kern noch durch geraume Zeit die Totalform des 
ruhenden Kerns. | 

Wesentlich dasselbe Bild, wie die Figur 7, zeigt uns auch noch 
die Figur 8 derselben Tafel. Ich habe diese Figur wieder von bei- 
den Seiten gezeichnet und man kann ohne Weiteres den Unterschied 
der Polseite A von der Gegenpolseite B erkennen. An der Polseite 
ist wieder das Polfeld frei von Schleifen: in weitem Umkreise ord- 
nen sie sich, mit ihren Winkeln nach innen und ihren Schenkeln 
nach außen gekehrt, um das chromatinfreie Feld herum an. Auf 
der Gegenpolseite trifft man wieder theils Schleifen, theils mehr ge- 
streckte oder sanft wellenförmig gebogene Fäden. Es lässt sich 
darüber streiten, ob z. B. Fäden, wie die mit 2 oder 7 bezeichne- 
ten, der Polseite oder Gegenpolseite angehören. Fasst man aber 
die Figur als Ganzes ins Auge, so wird man finden, dass auch 
diese Schleifen den Totaleindruck nicht stören, vielmehr sich ganz 


240 C. Rabl 


ungezwungen dem Schema einordnen lassen, das man von einer sol- 
chen Figur entwerfen kann. 

Die Zahl der Fadensegmente betrigt auch in die- 
sem Falle vierundzwanzig. Alles, was ich über die Länge 
und Form der Segmente mit Beziehung auf die Fig. 7 gesagt habe, 
gilt auch für diese Figur; die Unterschiede lassen sich fast sämmt- 
lich auf eine ganz zufällige Ursache zurückführen: man sieht näm- 
lich bei der Fig. 7 A direkt aufs Polfeld, während auf der Fig. 8 A 
dasselbe etwas nach rechts verschoben erscheint. Damit hängt auch, 
wie ich glaube, zusammen, dass die primären Schleifenwinkel der 
letzteren Figur mehr abgerundet und bogenförmig, die der ersteren 
mehr zugeschärft sind. 

Ein weiteres Stadium von ungefähr demselben Alter habe ich 
auf Taf. X Fig. 9 A und B abgebildet. Es betrifft ebenfalls einen 
Knäuel aus der Epidermis des Mundbodens der Salamanderlarve. 
Die Fig. 9 A zeigt uns den Knäuel wieder von der Polseite, die 
Fig. 9 B von der Gegenpolseite. Die Zahl der Segmente be- 
trägt auch hier vierundzwanzig. 

An den beiden zuletzt erwähnten Figuren habe ich nichts von 
einer Kernspindel sehen können, was darin seinen Grund haben 
mag, dass dieselbe in so frühen Stadien eine sehr geringe Resistenz 
zu besitzen scheint. Auch was ich an der Zellsubstanz gesehen 
habe, ist bald gesagt: es beschränkt sich darauf, dass ich die chro- 
matische Figur wieder von einem hellen homogenen Hof umgeben 
gefunden habe und dass die Zellsubstanz erst an der Peripherie der 
Zelle ein mehr fein granulirtes oder zart streifiges Aussehen darbie- 
tet. Von einer Strahlung aber habe ich eben so wenig etwas im 
Zellleib gesehen, als früher. 

Die drei zuletzt beschriebenen Figuren (Taf. VII Fig. 7 u. 8, 
Taf. X Fig. 9) lassen sich auf das Schema 3 der Tafel XII zurück- 
führen oder, mit anderen Worten, es lässt sich von ihnen und zahl- 
reichen ihres Gleichen das erwähnte Schema ableiten; nur ist im 
Schema die Kernfigur von der Seite gezeichnet, während sie uns 
auf den Abbildungen in mehr oder weniger reiner Ansicht vom Pol- 
felde entgegentritt. 

Bevor ich auf die Litteraturangaben, die man auf dieses Sta- 
dium beziehen kann, eingehe, will ich noch zwei weitere Entwick- 
lungsstadien des Knäuels besprechen. Das erste von ihnen habe 
ich auf Taf. VII Fig. 9 A und B von beiden Seiten abgebildet. 
Es ist dieses Stadium wieder eines der schwierigsten, die sich im 


Uber Zelltheiiung. 241 


Ablauf der Kerntheilungsvorgänge finden. Auch hier führt nur 
die Beobachtung zahlreicher Figuren zum richtigen Verständnis. 
Übrigens trifft man derartige Figuren viel seltener, als die in 
Fig. 7 und 8 abgebildeten. Was ich früher von der Länge und 
Form der Segmente, von den primären und sekundären Schleifen- 
winkeln und dgl. gesagt habe, gilt auch für diese Figur; selbst 
die Zahl der Fäden ist wieder die gleiche; sie beträgt auch hier 
vierundzwanzig. Wir haben uns also nur über die Anordnung der 
Fäden ins Klare zu kommen. 

Vielleicht wird man die Figur am leichtesten verstehen, wenn 
man für einen Augenblick annimmt, es lägen die Schleifen 27, 22, 
23 und 24 der Fig. 9 A auf der hier dem Beschauer zugewen- 
deten Fläche; in Wirklichkeit sind sie abgewendet, liegen in der 
Tiefe und erscheinen daher erst, wenn man das Präparat von der 
anderen Seite (Fig. 9 B) betrachtet, an der Oberfläche. Denkt man 
sie sich aber, wie gesagt, der Seite der Fig. 9 A zugewendet, so wird 
man sofort das typische Bild des Polfeldes wiedererkennen. Die 
Ähnlichkeit mit der Fig. 8 A tritt dann auf den ersten Blick hervor: 
so wie hier die Sebleifen 7, 3, 4, 5, 6, 8, 10, 11, 12 und 13 in 
weitem Umkreise das Polfeld umgeben, würde dies jetzt in Fig.9 4A 
mit den Schleifen 7, 2, 3, 4, 6, 7, 8, 9, 10, 21, 22, 23 a: 24 der 
Fall sein. Auch würde dann die erischhon der Fig. 9 derjeni- 
gen der Fig. 8 auffallend ähnlich werden. 

In Wirklichkeit sind nun aber die Knäuelseiten der Fig. 9 ein- 
ander viel ähnlicher, als dies im vorhergehenden Stadium der Fall 
war, und dies rührt augenscheinlich daher, dass einige ursprünglich 
der Polseite angehörige Schleifen (27/—24) in die Tiefe gerückt sind. 
Es hat also an einem Theile der Schleifen eine Verschiebung statt- 
gefunden und es drängt sich alsbald der Verdacht auf, dass diese 
Verschiebung mit einer veränderten Stellung der Pole und der Thei- 
lungsachse der achromatischen Figur in Zusammenhang stehe. An 
der abgebildeten Figur habe ich nun allerdings von einer Spindel 
nichts gesehen und habe es daher auch unterlassen, etwas davon 
einzuzeichnen. Wenn man aber andere Figuren desselben Entwick- 
lungsstadiums zum Vergleiche heranzieht, so findet man oft genug 
und namentlich schön in reinen Seitenansichten, dass die Pole in 
der Weise schief gestellt sind, dass die Theilungsachse sowohl ge- 
gen die Längsachse als gegen die Querachse des Kerns geneigt er- 


scheint. Die Theilungsachse hat also in solehen Stadien eine schiefe 
Morpholog. Jahrbuch. 10. 16 


242 C. Rabl 


Richtung und ich habe auf der beigegebenen Orientirungstafel ver- 
sucht, die Lage der beiden Pole mit punktirten Linien anzugeben. 
Statt eines einzigen, einheitlichen Polfeldes lässt also jetzt die Fi- 
gur deren zwei erkennen, wiewohl das der ursprünglichen Gegen- 
polseite (Fig. 9 B) angehörige noch eine gewisse Unregelmäßigkeit 
zur Schau trägt. Die Bezeichnungen »Polseite und Gegenpolseite 
des Kerns« haben von diesem Stadium an ihre Berechtigung verlo- 
ren und wir dürfen nunmehr von zwei einander gegenüber liegenden 
Polfeldern sprechen. 

Das Verständnis dieses Stadiums mag auch noch durch die Be- 
trachtung des Schema 4 auf Taf. XII gefördert werden; nur möge 
man einstweilen von der dort angezeigten Längsspaltung der Schlei- 
fen absehen. Man sieht hier den Knäuel wieder von der Seite, 
während er in Fig. 9 A und B von den Polen dargestellt ist. 

Wie oben angeführt, begegnet man solchen Theilungsfiguren 
relativ selten; selbst bei Salamanderlarven, in deren Epidermis 
Theilungsfigur an Theilungsfigur steht, sucht man oft vergebens da- 
nach; sie sind, so weit ich dies nach meinen Präparaten beurtheilen 
kann, selbst noch spärlicher, als Umordnungsstadien, deren Selten- 
heit schon von FLEMMING hervorgehoben wurde. Es scheint mir 
dies auf eine kurze Dauer dieses Stadiums hinzuweisen und es würde 
sich empfehlen, lebende Theilungsfiguren nach dieser Richtung zu 
studiren. Zur Zeit, als ich mich mit der Beobachtung der Karyo- 
kinese in lebenden Geweben beschäftigte, war ich über die Stellung 
der Pole in solchen Knäuelstadien noch nicht ins Reine gekommen 
und hatte seither noch nicht Gelegenheit, lebende Larven zu unter- 
suchen. 

Im Vergleich mit den bisher beschriebenen Stadien bieten alle 
folgenden keine namhaften Schwierigkeiten mehr. Dies gilt schon 
für die auf Taf. VIII Fig. 10 4 und B abgebildete Figur. Ich fasse 
dieselbe noch als Knäuelstadium auf, weil sie noch die Totalform 
des ruhenden Kerns zeigt, obwohl sich bereits die Schleifen nach 
dem Centrum der Theilungsachse zusammenzudrängen beginnen. 
Allerdings lässt sich dies bei reiner Polansicht nur schwer sagen, 
aber man kann sich doch immerhin durch Höher- und Tieferstellen 
des Tubus auch eine Vorstellung von der Tiefenausdehnung oder 
Dicke einer solehen Figur verschaffen. Die Figur ist ohne Weiteres 
verständlich. Die beiden Pole, an denen man ganz hübsch die 
radienförmig angeordneten Spindelfasern sieht, liegen zu dieser Zeit 
schon einander gegenüber. Es hat also die Theilungsachse eine 


Uber Zelltheilung. 343 


Stellung angenommen, die der definitiven schon ziemlich genau ent- 
spricht. 

Die Fäden haben fast durchweg Schleifenform und kehren den 
Winkel der Theilungsachse zu: die Enden der Schleifenschenkel 
richten sich demnach nach außen. Da man auf die Figur genau in 
der Verlängerung der Theilungsachse sieht, so kann man sich zu- 
gleich überzeugen, dass die Mitte der Kernspindel frei von chro- 
matischen Fäden ist. Ich bemerke übrigens, dass dies nicht im- 
mer der Fall ist und es häufig genug vorkommt, dass auch in der 
Mitte Schleifen liegen. Ich habe dies nicht bloß beim Salamander, 
sondern auch bei Proteus wiederholt gesehen. Außer den primären 
oder eigentlichen Schleifenwinkeln sieht man wieder hier und da se- 
kundäre Winkel an den Schleifenschenkeln (7, 9, 21, 24 etc.). 

Alles, was ich früher von der Länge der Fadensegmente und der 
Schleifenschenkel gesagt habe, gilt auch für diese Figur. Es ist 
leicht, sich wieder davon zu überzeugen, dass die Länge der Fäden 
außerordentlich variabel ist und neben ganz kurzen solche von sehr 
ansehnlicher Länge vorkommen. Auch die Zahl der Fäden ist die- 
selbe, wie bei den früher beschriebenen Figuren: sie beträgt wieder 
vierundzwanzig. 

Zum Schluss will ich noch auf eine Erscheinung aufmerksam 
machen, die uns auf der abgebildeten Figur entgegentritt und die 
man auch sonst ziemlich oft, aber keineswegs konstant wiederfindet. 
Sie besteht darin, dass die Kernspindel die chromatische Figur nicht 
genau central, sondern excentrisch durchsetzt, so dass also in der 
Ansicht Fig. 10 A an der rechten, in derjenigen von Fig. 10 B an der 
linken Seite weniger Schleifen liegen, als anderwärts. Die Fäden 
habe ich der Klarheit des Bildes zu Liebe, um eine Spur schmäler 
gezeichnet, als sie am Präparate zu sehen sind. 

Mit diesem Stadium schließt die erste Entwicklungsphase des 
Kerns, der Knäuel, ab. Ich vermeide es absichtlich, ein Resume 
meiner Darstellung zu geben, weil ich denke, dass sich Jeder, der 
meine Arbeit aufmerksam liest, ein solches mit Leichtigkeit wird 
bilden können. Wem aber die Geduld fehlt. sich in die Arbeit 
zu vertiefen, mag sie schnell wieder bei Seite legen. 

Ich komme nun noch auf eine Erscheinung zu sprechen, die für 
das Verständnis der Zelltheilung von der größten Wichtigkeit ist und 
die durch lange Zeit die Gemüther in mächtiger Aufregung erhalten 
hat, bis sich endlich vor Kurzem der Sturm zur allgemeinen Zufrie- 
denheit gelegt hat. Ich meine die Längsspaltung der chro- 

16 * 


244 C. Rabl 


matischen Fäden; ich spreche schon jetzt davon, weil es mir 
nicht ausgeschlossen erscheint, dass diese Erscheinung in der Regel 
schon am Ende der ersten Entwicklungsphase auftritt. Ich halte 
mich zunächst ausschließlich an die Ergebnisse, die man durch Fixi- 
rung der Theilungsfiguren mittels Platinchlorid erhält. Am lebenden 
Objekte kann man sich, wie FLemmine (Hauptwerk pag. 215) an- 
giebt, nur von der Existenz der Längsspaltung überzeugen, ohne 
über den Zeitpunkt ihres Auftretens ins Klare zu kommen. Fixirt 
man die Theilungsfiguren mit Chrom-Ameisensäure, Chromsäure oder 
den üblichen Osmiumgemischen, so kann man zwar in späteren Sta- 
dien die Längsspaltung ganz deutlich sehen, in frühen dagegen 
quellen die Doppelfäden auf, so dass sie zur Verschmelzung gebracht 
werden und man dann einfache Fäden vor sich zu haben glaubt. 
Leider kann ich mich mit Rücksicht auf das erste Auftreten der 
Längsspaltung nur an Präparate von Proteus halten; zur Zeit, als 
ich die günstigen Wirkungen des Platinchlorids bemerkte, waren 
keine Salamanderlarven mehr zu haben und die im Sommer konser- 
virten Larven waren sämmtlich in Chrom-Ameisensäure gehärtet. 
Untersucht man nun Platinchloridpräparate, so findet man vor 
Allem, dass alle unzweifelhaften Muttersterne Doppelfäden zeigen. 
Unter den lockeren Knäueln findet man aber nur sehr selten solche 
mit durchwegs längsgespaltenen Fäden. Einen solchen Knäuel aus 
der Epidermis von Proteus habe ich auf Taf. X Fig. 3 abgebildet. 
Die Schwesterfäden liegen zumeist in ihrer ganzen Länge parallel 
neben einander; nur ab und zu entfernt sich der eine vom anderen 
am Ende oder in der Mitte des Verlaufes. Zuweilen zieht ein Fa- 
den eine Strecke weit iber oder unter dem Schwesterfaden hinweg 
und dann gewinnt es den Anschein, als wäre der Faden einfach. 
Eine regelmäßige Anordnung der Fadensegmente habe ich bei der 
abgebildeten Figur nicht herausfinden können, obwohl, wie aus den 
bisher geschilderten Befunden hervorgeht, eine solche schon existi- 
ren muss. Möglicherweise ist aber ein Theil der Knäuelfäden am 
Präparate weggeschnitten, so dass schon dadurch die Regelmäßig- 
keit des Fadenverlaufs getrübt sein kann. Nebenbei möchte ich noch 
bemerken, dass ich an den Chlorplatinpräparaten meist noch in den 
Endstadien des Knäuels ziemlich deutlich eine achromatische Hülle sehe. 
Ich glaube aber, dass meine Befunde nicht genügen, um zu 
entscheiden, ob die Längsspaltung konstant im Endstadium des 
Knäuels auftrete. Mit Sicherheit beweisen sie nur, dass die Längs- 
spaltung selbst eine ganz konstante Erscheinung ist; es wäre aber 


Uber Zelltheilung. 245 


möglich, dass sie de norma nicht schon im Knäuel sondern erst in 
den Anfangsstadien des Muttersterns erfolgte '. 

Die Chlorplatinpräparate geben auch noch über eine andere. 
zuerst von PFITZNER beschriebene Erscheinung einen willkommenen 
Aufschluss. Es ist dies die Zusammensetzung der Fäden aus Kör- 
nern oder Kugeln, die man nach ihrem Entdecker als »Prirzner’sche 
Chromatinkugeln« zu bezeichnen pflegt. Mit Rücksicht auf die Frage, 
wem die Priorität der Entdeckung gehört, PFITZxER oder BALBIAN. 
verweise ich auf die Litteratur. Eben so wenig habe ist Lust, mich 
in den unfruchtbaren Streit über die Bedeutung der Körner zu men- 
gen und konstatire nur, dass die langathmige und geradezu wider- 
liche Polemik zwischen PrirzNer und BLOCHMANN nicht das Geringste 
zu Tage gefördert hat, was uns einem Verständnis der Kerntheilung 
näher bringen kann. 

Untersucht man mit Platinchlorid fixirte und mit Safranin oder 
Hämatoxylin gefärbte Präparate, so findet man, dass schon in ganz 
Jungen Knäueln die chromatischen Fäden ein körniges oder knotiges 
Aussehen haben und dass die einzelnen Körner in den einfachen 
Fäden in einfacher, in den längsgespaltenen Fäden späterer Stadien 
aber in doppelter Reihe hinter einander liegen, so dass also in den 
letzteren jeder Schwesterfaden wieder aus einer einfachen Körner- 
reihe besteht, wie ich dies auf Taf. X Fig. 3 abgebildet habe. Die 
Körner oder, richtiger, knotigen Anschwellungen der Fäden haben 
eine annäherungsweise kugelige Gestalt und einen Durchmesser, der 
dem Dickendurchmesser der Fäden entspricht. Sie haben, wie man 
sich mit HARTNACK 1/3, oder auch Zeıss '/;; und ABBE’schem Beleuch- 
tungsapparate bei mittlerer Blendung überzeugen kann, eine rauhe Ober- 
fläche, was möglicherweise auf eine schrumpfenmachende Einwirkung 
der Fixirungsflüssigkeit zurückzuführen ist. Zuweilen gelingt es auch, 
nach Chromsäurehärtung ohne nachfolgende Platin- oder Goldchlorid- 
behandlung die Körner zu sehen und in diesem Falle zeigen sie 
stets eine viel glattere Oberfläche. Goldchlorid hat denselben Effekt, 
wie Platinchlorid: ich habe mich davon an Präparaten vom erwach- 
senen Triton und von Tritonlarven überzeugt. An lebenden Objek- 
ten habe ich von den Kérnern nichts Sicheres sehen können. An 
Chromsäure - Safraninpräparaten von der Zunge eines hungernden 


1 Nachträgl. Bemerk. Nach meinen im vergangenen Sommer an Triton 
angestellten Untersuchungen tritt die Längsspaltung stets schon am Ende der 
Knäuelphase auf und ist selbst in ganz jungen Muttersternen schon vollendet. 
Ferner ist zu jener Zeit immer noch eine achromatische Hülle vorhanden. 


246 C. Rabl 


Salamanders habe ich einmal die Kérner deutlich durch schmale helle 
Zwischenriume getrennt gesehen. Auch sonst kann man zuweilen 
einzelne vom übrigen Faden abgelöste Körner sehen. Für gewöhn- 
lich sieht man aber nur Einkerbungen am Rande der Fäden, den 
Zwischenräumen zwischen den knotigen Anschwellungen entsprechend. 

Bei dieser Gelegenheit möchte ich noch eines Befundes gedenken, 
der vielleicht einiger Beachtung und einer weiteren Verfolgung werth 
ist. Ich habe einmal, bei Beginn meiner Untersuchungen, in den 
meisten Kernen der Nierenepithelien, der Muskeln und des Sternal- 
knorpels eines jungen, reichlich gefütterten Proteus die Fäden aus 
eigenthümlichen, an beiden Enden häkchenförmig umgebogenen 
Stäbchen zusammengesetzt gefunden; die Stäbchen waren etwa dop- 
pelt so lang als breit und ihre Länge entsprach beiläufig der Dicke 
eines Chromatinfadens. Die untersuchten Organe waren, wenn ich 
mich recht entsinne, in Chromsäure gehärtet. Später habe ich nie 
wieder etwas dergleichen gesehen; leider habe ich meine damaligen 
Präparate in der Hoffnung, später noch bessere zu erhalten, nicht 
aufbewahrt. Was für Gebilde hier vorgelegen und in welcher Be- 
ziehung sie zu den »Chromatinkugeln« gestanden haben, weiß ich 
nicht, muss aber mit Bestimmtheit dem etwaigen Einwande begeg- 
nen, dass ich es vielleicht mit Bakterien zu thun hatte. Die Häk- 
chen waren nur in den Kernen zu finden und fehlten in der Zell- 
substanz vollständig. Angesichts solcher Erfahrungen wird man sich 
so recht klar bewusst, dass man über das feinere und feinste Detail 
der Theilungserscheinungen ganz und gar nichts Vernünftiges weiß. 

Es liegt natürlich die von PFITZxER erörterte Annahme nahe, 
dass bei der Längsspaltung der Chromatinfäden jedes Korn sich in 
zwei Körner spalte; vorläufig müssen wir uns aber damit beschei- 
den, die Längsspaltung überhaupt konstatiren zu können, und die 
Untersuchung des Details auf eine Zeit versparen, wo uns hoffent- 
lich noch viel bessere optische Hilfsmittel zu Gebote stehen werden. 

Die Prirzner’sche Körnelung ist mit dem Querbau des Fadens 
in den ruhenden Kernen der Speicheldrüsen von Chironomus, wie 
ihn Baugranı beschrieben hat, und mit dem Querbau der Fäden oder 
Gerüststränge in jungen Ovarialeiern von Siredon, wie ihn FLEM- 
MING nachgewiesen hat, verglichen worden. Hinsichtlich der Quer- 
scheiben von Chironomus besitze ich keine Erfahrung; dagegen habe 
ich bei Ovarialeiern von Proteus genau dieselben Strukturen gefun- 
den, wie sie FLENMING von Siredon beschrieben hat. Ich werde 
darauf später genauer eingehen und bemerke hier nur, dass ich jenen 


Uber Zelltheilung. 247 


Vergleich nicht fiir berechtigt halte und dass die Faden der Ovarial- 
eier überhaupt nicht ohne Weiteres mit den Chromatinfäden homolo- 
sisirt werden dürfen. 

Ich gehe nun in Kürze auf die über die Endformen des Knäuels 
vorliegenden Litteraturangaben ein. 

Zuerst FLEMMING. In seiner ersten Arbeit bezeichnet er die 
lockere Knäuelform als »Korbform des Mutterkerns«, ein Ausdruck, 
der in der That für Formen, welche meiner Fig. 7, Taf. VII ent- 
sprechen, ganz wohl passt. Später aber hat er diesen Ausdruck 
wieder fallen lassen und in seinem Hauptwerk geschieht desselben 
keiner Erwähnung mehr. Seine Figuren 6 und 7, Taf. XVII erin- 
nern auf den ersten Blick an meine Fig. 10, Taf. VIII. In seiner 
zweiten Abhandlung erörtert er ausführlich die Frage, ob die Seg- 
mentirung des ursprünglich wahrscheinlich kontinuirlichen Knäuel- 
fadens an einen bestimmten Zeitpunkt der Karyokinese gebunden 
sei, und kommt zu dem Schluss, dass dies wahrscheinlich nicht der 
Fall ist, es vielmehr vorkommen kann, dass sich die Segmentirung 
selbst bis in die Übergangsstadien vom Knäuel zum Stern verzögere. 
Dieselbe Ansicht spricht er auch später in seinem Hauptwerke aus. 
In seiner dritten Abhandlung theilt er mit, dass es ihm in drei Fäl- 
len gelungen sei, die Zahl der Fäden zu zählen; er fand jedes Mal 
vierundzwanzig. Einen neuen vierten Fall theilt er in seinem Haupt- 
werke mit; auch da betrug die Zahl vierundzwanzig. In III, pag.52 
schreibt er: »In etwa zwanzig anderen Fällen, Epithel und Binde- 
substanz betreffend, ließen sich die meisten Schleifen zwar deutlich 
abgrenzen, an einigen Stellen aber, wo die Fäden in optischen Schnit- 
ten und dichter lagen, blieb die Entscheidung unmöglich, ob Unter- 
brechungen vorhanden waren und ob sonach einige Schleifen mehr 
oder weniger vorlagen. In diesen eirca 20 Fällen betrug die Zahl 
der gezählten Schleifen 17 bis 22, die der übrigen, unsicheren war 
der Schätzung nach so, dass auch hier überall die Annahme von 
24 zulässig wäre.« Dagegen sagt er in seinem Hauptwerk (pag. 210 
und 211), er habe das zeitraubende Zählen aufgegeben, da er »von 
vorn herein sah, dass es sich um ein ganz durchgehendes Zahlen- 
gesetz hier nicht handeln kann«. Es sei zwar vollkommen möglich, 
dass für die meisten Gewebe des Salamanders die Schleifenzahl stets 
24 betrage; dagegen »machen die Hodenepithelien hier, wie in an- 
deren Dingen, wieder eine Ausnahme«; denn wenn es auch bisher 
nicht gelingen wollte, hier die Schleifen mit Sicherheit zu zählen, 
so sei doch jedenfalls so viel sicher, dass sie »bedeutend weniger zahl- 


248 C. Rabl 


reich wie bei Hautepithel- und Bindesubstanzzellen« sind. Ferner 
macht FLeunmise darauf aufmerksam, dass bei vielen Pflanzenzellen 
eine viel größere Anzahl von Schleifen vorhanden sei, als nach den 
bisherigen Erfahrungen bei Thierzellen; und endlich hebt er noch 
hervor, dass nach Rerzıus’ Schätzung bei Triton ihre Zahl im Mit- 
tel 12—16 betrage und dem Wechsel unterworfen sei (vgl. RErzıus, 
pag. 116). In den Echinideneiern ist schätzungsweise die Schleifen- 
zahl eine ähnliche, wie in Salamanderepithelien, nur sind die Schlei- 
fen sehr kurz und klein. 

Da ich diesen Gegenstand für äußerst wichtig halte, so will ich 
etwas länger dabei verweilen. Ich habe, wie oben angeführt, in 
fünf Knäuelfiguren die Fäden mit Sicherheit zählen können und habe 
gerade so wie FLEMMING vierundzwanzig gefunden. Außerdem habe 
ich in zwei Muttersternen mit Sicherheit vierundzwanzig Schleifen 
gezählt. In einer größeren Anzahl von Knäueln habe ich zwan- 
zig bis zweiundzwanzig Schleifen gezählt und es blieb dann noch 
ein Rest, dessen Fadenzahl nicht sicher zu eruiren war. Alles in 
Allem sind also bisher die Schleifen in elf Fällen mit voller Si- 
cherheit gezählt worden, in vieren von FLEMMING, in sieben von 
mir, und in allen diesen Fällen betrug die Zahl vierundzwanzig. 
Dagegen sind in keinem einzigen mit Sicherheit mehr gezählt wor- 
den und in allen Fällen, in denen weniger gefunden wurden, war 
noch ein Rest zurückgeblieben, der aus so vielen Schleifen bestan- 
den haben mochte, dass sich die Gesammtzahl auf 24 stellte. 

Ich halte daher diese Zahl für die Epithel- und 
Bindegewebszellen der Salamanderlarve für konstant. 

Ich habe auch bei Proteus die Schleifen zu zählen versucht, 
bin aber zu keinem ganz sichern Resultat gekommen. Der Haupt- 
grund davon liegt darin, dass ich nur Schnitte untersuchte und ich 
mir daher die Möglichkeit vor Augen halten musste, dass eine oder 
die andere Schleife weggeschnitten war. Ich habe aber doch zum 
allermindesten tausend Theilungsfiguren gesehen und darf daher wohl 
eine Schätzung der Schleifenzahl wagen. Ich glaube kaum, weit fehl 
zu gehen, wenn ich die Zahl auf ungefähr eben so hoch anschlage, 
wie beim Salamander. Auffallend ist aber, dass auch hier, wie dies 
FLEMMING vom Salamander angiebt, die Zahl der Schleifen in den 
Hodenfollikelepithelien und eben so in den Eierstockfollikelzellen 
beträchtlich geringer ist; ich möchte sie hier auf etwa 16 schätzen. 

Endlich möchte ich noch einer Beobachtung Nusspaum’s geden- 
ken, die neuerdings auch von Ep. v. BENEDEN bestätigt wird. und aus 


ites ‘ete 


Uber Zelltheilung. 249 


der hervorgeht, dass sowohl in den Spermatocyten, als später in 
den Furchungskugeln von Ascaris megalocephala bei der Zelltheilung 
vier Schleifen auftreten. Hier ist also die Schleifenzahl äußerst 
gering, so gering. wie in keinem zweiten bisher bekannten Fall. 

Was die Pflanzen betrifft, so verweise ich auf die Angaben 
STRASBURGER’S in der ersten der eitirten Abhandlungen. Er führt 
an, dass die Zahl der »Kernplattenelementpaare« bei den Pollen- 
mutterzellen von Lilium candidum und eroceum und eben so bei Fri- 
tillaria meist 12 betrage; überhaupt zeigen die meisten Liliaceen an- 
nähernd dieselbe Zahl (pag. 494); nur bei Funkia Sieboldiana beträgt 
sie circa 24, dagegen bei Alstroemia chilensis, einer Amaryllidee, 
ziemlich konstant 8; bei Hemerocallis fulva 12 ete. In anderen 
Fällen, wie in den Sporenmutterzellen von Equisetum limosum und 
Psilotum triquetrum ist die Zahl der, allerdings nur ganz kurzen 
Kernplattenelemente eine sehr beträchtliche; bei Psilotum etwa 140 
(pag. 504) ; eben so ist im Wandbeleg des Embryosackes verschiede- 
ner Monocotyledonen die Zahl eine ziemlich große. Endlich möge 
man noch die Arbeit E. Hruser’s damit vergleichen. 

Da ich in botanicis viel zu wenig bewandert bin, um mir einen 
Schluss auf die morphologische und physiologische Werthigkeit der 
verschiedenen’ Zellen und Gewebe erlauben zu dürfen, so bemerke 
ich, dass Alles, was ich im Folgenden über die Bedeutung der 
Schleifenzahl sagen werde, zunächst nur für thierische Zellen und 
Gewebe gilt. Hoffentlich werden STRASBURGER und HEUSER, denen 
die Lehre vom Bau und Leben der Zelle schon so viel des Wissens- 
werthen und Interessanten verdankt, auch hier eingreifen und zur 
Erklärung einer Erscheinung beitragen helfen, für die eine bloße 
Kenntnis der Thierhistologie nicht völlig ausreicht. 

Vorerst muss ich nun betonen, dass es, wenn die Schlei- 
fenzahl und die Menge der chromatischen Substanz in 
Betracht kommen, nicht erlaubt ist, die Zellen und Gewebe weit 
von einander entfernter Thierkreise mit einander zu vergleichen. So 
ist es z. B. nicht erlaubt, die Zellen eines Salamanders mit denen 
eines Säugethieres oder Vogels, geschweige denn mit denjenigen 
eines Echinodermen zu vergleichen. Will man vielmehr die Zellen 
des gefleckten Erdsalamanders mit denjenigen anderer Thiere verglei- 
chen, so wird man sich zunächst etwa an diejenigen der Salamandra 
atra oder perspicillata zu wenden haben; erst in zweiter Linie können 
andere, entfernter verwandte Salamandrinen, vor Allem die Tritonen, 
in Betracht kommen: in noch weiterer Instanz kann man dann die 


250 C. Rabl 


Perennibranchiaten auf der einen, die Batrachier auf der anderen 
Seite zum Vergleich heranziehen. Dagegen hat man schon die 
größte Vorsicht und Reserve zu beobachten, wenn man vielleicht die 
Zellen eines Perennibranchiaten mit denen eines Dipnoers oder Se- 
lachiers vergleichen wollte. 

Zweitens darf man nur die Zellen homologer Gewebe und Or- 
gane mit einander vergleichen; es ist beispielsweise nicht erlaubt, 
die Epidermiszellén des einen Thieres mit den Hodenepithelien eines 
anderen zu vergleichen. Denn es könnte ja sein, dass de norma 
in gewissen Zellen die Menge der chromatischen Substanz und die 
damit zusammenhängende Zahl der Schleifen größer wären, als in 
anderen. 

Wir haben uns also mit Rücksicht auf die Frage, ob die Schlei- 
fenzahl konstant sei, jedes Mal an ganz bestimmte Zellen zu halten, 
und in dieser Beziehung bin ich der Überzeugung, dass für jede 
Zellenart ein ganz bestimmtes Zahlengesetz existirt. 
So bin ich aus den oben angeführten Gründen überzeugt, dass in 
den Epidermiszellen der Salamanderlarve ganz konstant 24 Schlei- 
fen auftreten, dass ferner diese Zahl auch für die Bindegewebszellen 
gilt und dass endlich in den Hodenepithelien die Schleifenzahl stets 
eine geringere, aber gleichfalls ganz konstante ist. Bei anderen 
Thieren kann und wird die Zahl eine größere‘oder kleinere sein. 
Aber ich bin zu sehr von der Gesetzmäßigkeit aller, auch der un- 
scheinbarsten Vorgänge überzeugt, als dass ich mit Rerzius glauben 
könnte, die Schleifenzahl könne bei einem und demselben Thiere und 
in demselben Gewebe einem Wechsel unterworfen sein!. 

Es wäre von der allergrößten Wichtigkeit, zu untersuchen, wie 
sich die Schleifenzahl während der Entwicklung eines Thieres ver- 
ändert. So leiten sich die Hodenepithelien und die Bindegewebs- 
zellen in letzter Linie von den Zellen des mittleren Keimblattes ab 
und doch beträgt die Schleifenzahl in den ersteren etwa 16, in den 
letzteren 24; es muss also in einer gewissen Entwicklungsperiode 
die Zahl sich geändert haben. Ferner ist es kaum glaublich, dass, 
abgesehen von den Spermatocyten und Ureiern bei Ascaris megalo- 
cephala, in den Zellen des erwachsenen Thieres bei einer Theilung 
stets nur 4 Schleifen auftreten sollten, wie in den ersten Furchungs- 


1 Nach meiner Erfahrung beträgt die Schleifenzahl bei Triton stets mehr 
als 16, mindestens 20, vielleicht sogar, wie beim Salamander, 24. RETZIUS ist 
hier entschieden im Irrthum. 


Uber Zelltheilung. 251 


kugeln. Auch ware zu untersuchen, wie sich die Schleifenzahl bei 
der inäqualen Furchung und inäqualen Zelltheilung, falls eine 
solche bei erwachsenen Thieren vorkommt, verhält. Kurz, hier hat 
jede Frage zahlreiche andere im Gefolge. 

So weit ich die bisher bekannt gewordenen Thatsachen über- 
blicken kann, will es mir fast scheinen, als ob in embryonalen 
Zellen die Menge desChromatins und, damit im Zusam- 
menhang, die Zahl oder aber Größe der Schleifen eine 
geringere wäre, als in fertigen Geweben. Ich werde im 
zweiten Theile noch ausführlich von den Charakteren embryonaler 
Zellen und Zellkerne sprechen und will hier nur hervorheben, dass 
die Hoden- und Eierstocksepithelien die embryonalen Zellcharaktere 
reiner zu bewahren pflegen, als alle anderen Zellen oder Gewebe. 

Von diesem Standpunkte kann man, wie mir scheint, mehrere 
der bekannten Thatsachen mit einander in Einklang bringen. So 
wird es einigermaßen verständlich, wie es kommt, dass sowohl beim 
Salamander, als beim Proteus die Schleifenzahl im Hoden eine ge- 
ringere, als in der Epidermis und im Bindegewebe ist; damit stimmt 
ferner auch die geringe Schleifenzahl in den Furchungskugeln und 
Spermatocyten von Ascaris überein; endlich auch die geringe Größe 
der Schleifen in den Eiern der Echiniden. Doch muss man bei der 
Beurtheilung solcher und ähnlicher Fälle die größte Vorsicht walten 
lassen und sich eines bestimmten Urtheiles so lange enthalten, als 
nicht eine viel größere Zahl von Beobachtungen vorliegt, als gegen- 
wärtig. 

Wenn Proteus, den man zu den Perennibranchiaten stellt, in Be- 
ziehung auf die Schleifenzahl mit den Salamandriden übereinstimmt, 
so passt dies wieder vortrefflich zu den neueren Ergebnissen über 
den anatomischen Bau dieses Thieres. Es ist schon seit längerer 
Zeit bekannt, dass sich Proteus in seinem Skelet viel mehr an 
die Salamandriden anlehnt, als an die Perennibranchiaten und in 
jüngster Zeit hat Boas auf Grund seiner Untersuchungen des Aorten- 
systems der Amphibien die Vermuthung ausgesprochen, dass Proteus 
eine modifieirte, geschlechtsreife Salamandridenlarve sei, welche die 
Fähigkeit, sich umzuwandeln, verloren habe. Zu einem ganz ähn- 
lichen Resultate ist auch unlängst KLAUSSNER durch die Untersuchung 
des Rückenmarkes gelangt. Er ist zu dem Schlusse gekommen, 
dass »das Mark des erwachsenen Proteus den embryonalen Charak- 
ter des Markes der höheren Wirbelthiere in ausgeprägterem Grade 
zeigt, als dies von anderen Vertebraten bekannt ist«. Ich kann die- 


252 C. Rabl 


sen Satz nach Untersuchungen, welche Herr cand. med. F. Hocu- 
STETTER im letzten Sommer im hiesigen anatomischen Institute aus- 
geführt hat, vollinhaltlich bestätigen, nur mit der Modifikation, dass 
ich sagen möchte, Proteus zeige im Bau seines Riickenmarkes eine 
große Ähnlichkeit zunächst mit einer Salamandridenlarve, und erst 
in weiterer Folge mit gewissen Embryonen höherer Wirbelthiere. 
Dasselbe embryonale oder, richtiger ausgedrückt, larvale Verhalten 
des Proteus spricht sich auch in dem Bau seiner Haut und seines 
Darmes aus. Von dem Bau der Haut haben wir, abgesehen von 
den mehr gelegentlichen Bemerkungen Lrypie’s und MaLpranc’s 
vor Allem durch die bekannte Arbeit Bouenion’s (Recherch. sur les 
organes sensitifs etc. Lausanne 1873) Kenntnis erhalten. Über den 
feineren Bau des Darmes sind mir aus der Litteratur nur ein paar kurze 
Angaben Lrypie’s bekannt; ich habe aber selbst Haut und Darm des 
Proteus genauer untersucht und mit den entsprechenden Organen der 
Larve von Salamandra maculosa verglichen und mich von der großen 
Ähnlichkeit beider in allen wesentlichen Punkten überzeugt. — 


Ich verlasse diesen Gegenstand wieder, um zur Besprechung 
einiger anderer, den Knäuel betreffenden Litteraturangaben über- 
zugehen. 


Ich habe schon erwähnt, dass nach FLemMine die »Zertheilung 
des kontinuirlichen Fadenknäuels in einzelne Fadenstücke« wahr- 
scheinlich an keinen ganz bestimmten Zeitpunkt der Karyokinese 
geknüpft sei; in ganz ähnlichem Sinne spricht sich auch Rerzius 
aus. Er sagt (pag. 115): »Man sieht zuerst an einer Stelle, dann 
an mehreren, den gewundenen Faden der Quere nach unterbrochen 
werden und die entstandenen Enden etwas aus einander ziehen. Die- 
ser Vorgang setzt sich immer mehr fort, so dass zuletzt der ganze 
Faden in eine Anzahl kurzer, ziemlich, aber nicht ganz gleich 
langer Abschnitte zerfallen ist. Die Fäden liegen zu Anfang ihrer 
Entstehung ganz ungeordnet neben und über einander; ete.« 


Wie hier Rerzıus, haben auch Fuemmine und in neuester Zeit 
HEUSER, an mehreren Orten angegeben, dass die einzelnen Faden- 
segmente alle annähernd gleiche Länge haben. Ich habe aber oben 
gezeigt, dass die Länge der Fadensegmente sehr beträchtlich variirt 
und in einem und demselben Knäuel Fäden von sehr ungleicher 
Länge angetroffen werden können. Eine Täuschung ist in dieser 
Beziehung ausgeschlossen. Auch die Länge der Schleifenschenkel 
variirt, wie oben gezeigt wurde; bald trifft man Schleifen mit gleich 


Uber Zelltheilung. 253 


langen, bald solche mit auffällig ungleich langen Schenkeln. Auch 
in dieser Beziehung ist eine Täuschung ausgeschlossen. 

Über die Anordnung der Fadensegmente findet sich in den Ar- 
beiten meiner Vorgänger nichts von Belang. 

Auf die Angaben über die Bildung der Kernspindel und die 
Veränderungen der Zellsubstanz werde: ich weiter unten zurück- 
kommen. 


2. Phase: 


Sternform der Kernfigur. Mutterstern. 


Aus der Knäuelform geht die chromatische Figur in die Stern- 
form über. Die Vorgänge, durch welche dies geschieht, sind zum Theil 
dieselben, die wir schon kennen gelernt haben; sie bestehen zunächst 
in einer zunehmenden Verkürzung und damit verbundenen Verdiekung 
der Fadensegmente. Als ein neues Moment, das sich übrigens gleich- 
falls schon in den Endstadien des Knäuels vorbereitet hat, kommt 
hinzu, dass sich die Schleifen in der Äquatorialebene zusammen- 
drängen, so dass sie sich mit ihren primären Winkeln gegen das Cen- 
trum der Theilungsachse, mit ihren Schenkeln nach außen kehren. 
Dieser Vorgang ist in der Weise aufzufassen, dass man sich vorstellt, 
die Schleifen rücken längs der Theilungsachse und vielleicht entlang 
den Spindelfasern von den Polen gegen den Äquator. 

Die nächste Folge davon ist, dass sich die Totalform der chro- 
matischen Figur gründlich verändert. Betrachtet man sie von einem 
der Pole, so zeigt sie die Form eines Sternes, dessen Strahlen von 
den Schenkeln der Schleifen gebildet werden und dessen Mitte das 
Bündel achromatischer Fäden, das die Kernspindel aufbaut, durch- 
setzt. 

Eine scharfe Grenze zwischen Knäuel und Stern existirt aber 
dennoch nicht. Das einfachste und natürlichste Unterscheidungs- 
merkmal zwischen den Endformen des Knäuels und den Anfangs- 
formen des Muttersterns liegt darin, dass jene noch im Allgemeinen 
die Totalform des ruhenden Kerns bewahren, diese dagegen eine 
andere, neue Form angenommen haben. 

Ich werde mich bei der speciellen Beschreibung der Ausbildung 
und der Entwicklungszustände des Muttersterns wieder an ganz be- 
stimmte Bilder halten. 

Zunächst verweise ich auf die Figur 11 A und B auf Taf. VIII; 
sie stellt eine Anfangsform des Muttersterns von beiden Polen dar. 


254 C. Rabl 


Die Zahl der deutlich abgrenzbaren Fäden beträgt etwa 20; dann 
bleibt noch ein Rest, der wohl aus vier Schleifen bestehen mag. 
Die Fäden haben fast durchgehends Schleifenform und kehren den 
primären Winkel der Theilungsachse zu; nur an der in Fig. 114 ab- 
gebildeten Seite sieht man eine Schleife, die ihren Winkel nach 
außen gegen die Zellsubstanz kehrt. Solche Schleifen bilden aber 
Ausnahmen von der allgemeinen Regel und treten gegen die über- 
sroße Mehrzahl der anderen, mit dem Winkel centralwärts gekehr- 
ten Schleifen ganz in den Hintergrund. In diesem Stadium wird 
die Sternform in den meisten Fällen noch durch den Umstand ge- 
trübt, dass zahlreiche Schleifen an ihren Schenkeln sekundäre Win- 
kel aufweisen, die, an der Peripherie der Kernfigur gelegen, den 
Anschein erzeugen, als wären hier die Fäden innig mit einander 
verschlungen oder als hingen sie noch an ihren Enden theilweise zu- 
sammen. 

In der That treten die sekundären Schleifenwinkel in diesem 
Stadium auffallender hervor und zeigen schärfere Knickungen als frü- 
her. Es hat dies seinen Grund in den räumlichen Verhältnissen 
der Zelle. Wenn sich die Schleifen von den Polen entfernen, an 
der Kernspindel nach abwärts rücken und sich mit ihrem Winkel 
gegen den Mittelpunkt der Theilungsachse kehren, so werden sie 
bei dieser Ortsveränderung nicht Raum genug finden, ihre Schenkel 
in gestreckter Lage zu erhalten und diese werden sich, falls nicht 
eine sehr beträchtliche und rasche Verkürzung derselben erfolgt, 
stärker krümmen müssen. Ein Schema wird das Verständnis er- 
leichtern. 


Fig. 2. 
d B 
.? Pp 
mo 
++ 
++ 
RE + | 
x y x et | y 
pr ms 


Es stelle x y die Theilungsebene, PP’ die Theilungsachse dar. 
In A sehen wir eine Schleife in einem Kniiuelendstadium, in wel- 


Uber Zelltheilung. 255 


chem die beiden Pole P und P schon einander gegenüberliegen. 
Bei + sehen wir den scharfen primären, bei ++ die beiden stumpfen 
sekundären Schleifenwinkel. In B ist dieselbe Schleife im ersten 
Stadium des Muttersterns dargestellt. Der primäre Winkel ist dem 
Centrum der Theilungsachse zugewendet, die beiden sekundären ++ 
erscheinen in Folge dessen schärfer geknickt. 

Es ist klar, dass sekundäre Schleifenwinkel nur bei Schleifen 
mit langen Schenkeln zu Stande kommen können und dass, wenn 
der eine Schenkel lang, der andere kurz ist, nur der erstere eine 
sekundäre Knickung zeigen wird. Tritt die Verkürzung rasch ein 
oder sind die Schleifenschenkel an und für sich so kurz, dass sie 
auch in gestreckter Lage in der Zelle Platz finden, wie z. B. in den 
Hodenepithelien, so werden sekundäre Knickungen überhaupt nicht 
auftreten. 

In diesem Stadium ist auch an meinen Platinchloridpriparaten 
nichts mehr von einer achromatischen Hülle zu sehen. Die Kern- 
spindel tritt, namentlich in Seitenansichten, an Chrom-Ameisensäure- 
präparaten meist sehr schön und scharf hervor; in Polansichten ist 
sie gewöhnlich weniger gut zu sehen. Es ist eigenthümlich, dass an 
keinem meiner Platinchloridpräparate auch nur eine Spur von der 
Kernspindel zu sehen ist. 

Es ist klar, dass in Folge der Ortsveränderungen der chroma- 
tischen Schleifen auch an dem Kernsaft Verschiebungen auftreten 
müssen. Diese können natürlich nur darin bestehen , dass derselbe 
alle die Stellen einnimmt, welche von den Schleifen verlassen wur- 
den. Die chromatische Figur, so wie die Kernspindel, erscheinen 
von einem hellen Hofe umgeben: die Substanz, die diesen Hof er- 
füllt, ist wohl einerseits Kernsaft, andererseits aber auch jene Flüs- 
sigkeit, welche den gleich bei Beginn der Theilung den Kern um- 
gebenden Hof erfüllt. Eine Grenze zwischen beiden ist nicht 
vorhanden und es lässt sich überhaupt über das Verhalten und die 
etwaigen Veränderungen des Kernsaftes nichts Sicheres aussagen. 
An der abgebildeten Figur tritt auch an der Zellsubstanz eine nicht 
uninteressante Eigenthümlichkeit hervor, die sich, wie es scheint, 
schon in den Endformen des Knäuels vorbereitet. Diese besteht 
darin, dass der nach außen von dem hellen Hofe gelegene Theil der 
Zellsubstanz zwei, übrigens nicht scharf geschiedene Zonen erkennen 
lässt: eine dichtere Innen- und eine weniger dichte Außenzone. 

Solehe und ähnliche Stadien beginnender oder bereits formirter 
Muttersterne sind von FLemMine früher als Kranzformen bezeichnet 


256 C. Rabl 


und als Stadien charakterisirt worden, in denen »nicht bloß die blei- 
benden centralen, sondern auch hier und da periphere Umbiegungs- 
schlingen der Fäden« vorkommen. Die peripherischen Schlingen 
sollen darauf hinweisen, dass »die Segmentirung an Stellen, die ge- 
rade in der Peripherie liegen, noch nicht erfolgt ist«. In neuerer 
Zeit hat aber FLEMMING, nachdem inzwischen auch Rerzıus durch 
seine Untersuchungen an Triton zu ähnlichen Anschauungen gelangt 
war (Rerzius pag. 117), die Kranzform als typische Form auf- 
gegeben. Er sagt (Hauptwerk pag. 212): »Im Ganzen ist das, was 
an Mutter- oder an Tochterfiguren als ‚Kranzform‘ imponirt, nichts 
Anderes als eine schon radiär geordnete, oder auf dem Wege dazu 
begriffene Form zu nennen und verdient also nicht besonders von 
den Sternformen unterschieden zu werden.« Ich stimme darin mit 
FLEMMING und Rerzius vollkommen überein. Dagegen hält FLeu- 
MING auch heute noch daran fest, dass sich ab und zu die Segmen- 
tirung an einzelnen Stellen bis in dieses Stadium verzögern und dass 
eben durch diesen Umstand solche Anfangsformen des Mutterstern 
gebildet werden können. Allerdings giebt er zu, dass es sich dabei 
»zum Theil« um Sterne handle, »die schon vollständig durchsegmen- 
tirt sind und bei denen die freien Fadenenden der Schleifen nur 
umgerollt liegen«. Ich muss nun mit aller Bestimmtheit der An- 
sicht entgegentreten, dass sich die Segmentirung manchmal bis in 
dieses Stadium verzögern könne. Ich habe zwar oben angeführt, 
dass ich nicht entscheiden konnte, wie viele Fäden Anfangs vorhan- 
den sind und ob die Segmentirung schon im »lockeren« Knäuel be- 
endigt ist, dagegen bin ich der Überzeugung, dass in dem Stadium 
meiner Figuren 7 und 8 keine weitere Quertheilung mehr statthat, 
vielmehr stets schon 24 Segmente vorhanden sind. FLEMMING be- 
ruft sich unter Anderem auf eine Figur (I, Taf. XVU Fig. 11), an 
der zwei Schlingen an ihren peripherischen Enden noch mit einander 
zusammenhängen. Obgleich ich nicht im geringsten zweifle, dass 
die Figur vollkommen naturgetreu ist, so meine ich doch, dass 
solche Bilder auch dadurch zu Stande kommen können, dass zwei 
benachbarte Fäden an ihren Enden mit einander verquellen oder sich 
so über einander legen, dass es den Anschein gewinnt, als gingen 
sie in einander über. Habe ich mich doch selbst davon überzeugt, 
wie außerordentlich schwierig es zuweilen ist, zwei Fäden in ihrem 
Verlaufe und namentlich an ihren Enden aus einander zu halten; in 
solehen Fällen hilft oft nur die Beobachtung von beiden Seiten. 
Sehr zutreffend sind die Angaben, die Rerzius in Beziehung 


Uber Zelltheilung. 257 


auf die beginnenden Sternformen macht. Nachdem er aus einander 
gesetzt hat, dass er »die ganze Kranzform, wenigstens als eine typi- 
sche, aufgeben möchte«, sagt er: »Eine Kranzform wird hin und 
wieder dadurch vorgetäuscht, dass die äußeren Enden der sternför- 
mig angeordneten Fadenschleifen stark nach unten oder oben umge- 
bogen sind, als ob es ihnen an Raum gebriche, sich voll- 
ständig auszustrecken; bei genauerer Betrachtung findet man 
dann aber die quer abgestutzten Enden dieser umgebogenen Fäden« 
(pag. 117). Es stimmt dies ganz trefflich zu meiner Beschreibung 
der Entstehung der sekundären Knickungen. 

Was endlich die Angaben STRASBURGER'S über diese »Kranz- 
formen« betrifft, so würde mich eine ausführliche Berücksichtigung 
wohl zu weit führen. Ich will daher nur das Wichtigste berüh- 
ren. STRASBURGER sagt: »Jeder Faden beschreibt (— bei der Kranz- 
form —) eine mehr oder weniger regelmäßige doppelte Schleife, die 
so orientirt ist, dass zwei Umbiegungsstellen nach innen, eine nach 
außen gekehrt erscheinen. Die beiden Schleifen eines jeden Fadens 
liegen nicht in gleicher, vielmehr in verschiedener Höhe, so zwar, 
dass die beiden Schleifen auf die beiden Kernhälften vertheilt sind« 
(pag. 553). Dazu bemerke ich Folgendes: die »doppelten Schleifen«, 
welche STRASBURGER im Auge hat, sind meine Schleifen mit den 
zwei sekundären Knickungen; die zwei nach innen gewendeten 
(oder richtiger nach innen offenen) Umbiegungsstellen sind demnach 
meine sekundären, die nach außen gewendete (nach außen offene) 
meine primäre Kniekung. Die beiden Schleifenschenkel brauchen 
nicht nothwendig in gleicher Höhe zu liegen, doch liegen sie viel 
häufiger in gleicher, als in verschiedener Höhe; nie aber gehört der 
eine Schleifenschenkel der einen, der andere der anderen Kernhälfte 
an. STRASBURGER’s Erfahrungen sind in dieser Beziehung und spe- 
ciell mit Rücksicht auf den Salamander nicht zahlreich genug. Die 
Schlüsse, die er daraus zieht und die man in seiner Abhandlung 
nachlesen mag, treffen, wenigstens für die Zelltheilung beim Sala- 
mander, nicht zu. 

Ich habe auch bei Proteus, namentlich schön in der Niere, 
solche »Kranzformen« wiederholt gesehen. Auch hier finden sich 
außer den primären noch je zwei sekundäre Schleifenwinkel. Die 
Mitte der Kernspindel, die in der abgebildeten Fig. 11 frei von Schlei- 
fen erscheint, wird zuweilen von einigen, bald längeren bald kürze- 
ren Fadensegmenten durchsetzt. 

Ein etwas weiter entwickeltes Stadium, in welchem die Stern- 

Morpholog. Jahrbuch. 10. 17 


258 C. Rabl 


form schon viel schärfer hervortritt, als in den »Kranzformen«, stellt 
die Fig. 12 A und B Taf. VIII dar. Die Figur ist von beiden Seiten 
in der Ansicht vom Pol gezeichnet und man sieht, wie die Kern- 
spindel jederseits einen Strahlenkegel bildet. dessen Basis der chro- 
matischen Figur zugewendet ist. Zugleich wird man finden, dass 
die beiden Pole etwas schief über einander liegen und dass auch 
hier, wie früher, die Mitte der Kernspindel von Fäden frei ist. Der 
wesentliche Unterschied gegen früher lässt sich auf die betriichtlichere 
Verkürzung und die damit verbundene Verdiekung der Schleifen 
zurückführen. In Folge dessen sind auch die sekundären Schleifen- 
winkel ganz oder nahezu ganz ausgeglichen und man bemerkt nur mehr 
an einem Theil der Schleifenschenkel als Reste dieser Winkel leichte 
wellenförmige Krümmungen. Man wird sich zugleich auch von der 
Richtigkeit der schon von RErzıus ausgesprochenen Vermuthung über- 
zeugen können, dass die sekundären Winkel nur die Folge des Um- 
standes sind, dass die Anfangs sehr langen Schleifenschenkel zu we- 
nig Raum haben, um sich gerade ausstrecken zu können. 

Während aber die sekundären Winkel verschwunden sind, 
treten nunmehr die centralen oder primären Winkel um so schär- 
fer und entschiedener hervor; ja es sieht oft aus, als hätten sich 
die Schleifen hier noch nachträglich der Quere nach in je zwei 
Stücke getheilt. Ich war auch in der That lange im Zweifel, ob nicht 
doch, wie STRASBURGER früher wollte, im Stadium des Muttersterns 
wenigstens an einem Theil der Fäden, nämlich an den langen Schlei- 
fen, eine zweite Segmentirung erfolge. Durch Beobachtung späterer 
Stadien des Muttersterns, so wie durch Zählung der Schleifen in 
solchen Stadien, endlich auch durch Zählung der Schleifen in An- 
fangsstadien des Tochterknäuels bin ich aber zur Überzeugung ge- 
kommen, dass eine solche sekundäre Quertheilung nicht statthat, 
dass vielmehr die scheinbare Quertheilung der Schleifen im Bereich 
des centralen Winkels nur durch die Verschärfung eben dieses Win- 
kels vorgetäuscht wird. Die Fäden erscheinen flachgedrückt, band- 
förmig, mit länglichem Querschnitt und man kann an vielen von 
ihnen jetzt auch an den mit Chrom-Ameisensäure fixirten Objekten 
die Längsspaltung erkennen. 

Die Figur wird, wie früher, wieder von einem hellen Hof um- 
geben, an dessen Bildung, wie oben erwähnt, wohl außer dem Kern- 
saft auch ein Theil der Zellsubstanz Antheil nimmt. An der Grenze 
dieses Hofes sieht man wieder eine dichtere, grobfädige oder grob- 
körnige Innenzone der Zellsubstanz. 


Uber Zelltheilung. 259 


Auf Taf. IX Fig. 15 habe ich einen Mutterstern von der Seite 
abgebildet. Die Figur hält ungefähr die Mitte zwischen der »Kranz- 
form« und dem zuletzt beschriebenen Stadium. Sie ist ohne Weiteres 
verständlich und ich möchte daher nur auf ein paar Punkte beson- 
ders aufmerksam machen. Vorerst beachte man die rechts unten 
gelegene Schleife, die, von den anderen getrennt, ihren Winkel ge- 
gen den einen Pol kehrt. Es ist das offenbar eine Schleife, die die 
Ortsverinderung der anderen Schleifen nicht mitgemacht hat und 
an ihrem ursprünglichen Platze zurückgeblieben ist. Solche Schlei- 
fen trifft man, wie schon FLeumm@G und RETzZIUS hervorgehoben 
haben, gar nicht selten; es ist natürlich keineswegs ausgeschlos- 
sen, dass sie noch später das Versäumte nachholen und sich mit 
ihrem Winkel dem Mittelpunkte der Theilungsachse zuwenden. Ein 
zweiter Punkt, auf den ich aufmerksam machen möchte, betrifft die 
Strahlung, die von den Polen in die Zellsubstanz ausläuft. Die 
Strahlen oder Fäden unterscheiden sich wesentlich von den Spindel- 
fasern: sie sind viel weniger stark lichtbrechend als diese und schei- 
nen sich aus der Substanz des die Theilungsfigur umgebenden hellen 
Hofes aufzubauen. Endlich möge man auch die zarten von der 
Außenzone der Zellsubstanz auslaufenden Fortsätze beachten: es 
sind dies »Intercellularbrücken«, welche die Zwischenräume zwischen 
den benachbarten Zellen durchsetzen und bekanntlich früher für »Riffe« 
oder »Stacheln« gehalten worden sind. 

In solchen und späteren Stadien habe ich zuweilen an den Polen 
ein mattglänzendes, wie es schien, scharf umschriebenes Korn gese- 
hen; es entspricht dies dem schon vor längerer Zeit von VAN BENEDEN 
und Anderen beschriebenen Polkörperchen (corpuscule polaire). 
FLEemuInG beschreibt es als »eine körperlich differenzirte, stärker 
lichtbrechende kleine Substanzportion«.. Das Ding ist beim Salaman- 
der zu klein, um eine genaue Beobachtung zu gestatten. Im ersten 
Augenblick erweckt es den Verdacht, als ob es nur durch das Zu- 
sammentreffen der Spindelfäden zu Stande käme; in Anbetracht der 
Untersuchungen aber, welche Mark, VAN BENEDEN u. A. an Eiern, 
bei denen die Polkérperchen viel größer sind, angestellt haben, muss 
man annehmen, dass man es hier in der That mit einer »körperlichen 
Differenzirung der Theilungspole« zu thun habe. Ich sehe die Pol- 
körperehen am deutlichsten an Präparaten, die ich in der oben an- 
gegebenen Weise zuerst schwach mit Hämatoxylin, darauf stark mit 
Safranin gefärbt habe. 

Ich gehe nun zur Beschreibung desjenigen Stadiums über, in 


ie 


260 C. Rabl 


welchem die Sternform ihre schönste Entfaltung zeigt. Ich habe 
zwei solche Figuren auf Taf. VIII Fig. 13 und 14 abgebildet. Die 
Bilder sind so klar, die Schleifen so scharf von einander abgrenzbar, 
dass man sich kaum noch deutlichere und schönere Figuren wünschen 
kann. Die Sternform prägt sich namentlich bei der Fig. 14 A und B 
sehr klar aus; bei der Fig. 13 ist die ganze chromatische Figur etwas 
nach der Seite verschoben und die Kernspindel, im Zusammenhang 
damit, excentrisch angeordnet. Daher tritt auch hier die Sternform 
etwas zurück; jedoch kann es keinem Zweifel unterliegen, dass beide 
Figuren demselben Entwicklungsstadium angehören. 

Ein Umstand, der, wie ich glaube, wesentlich zur größeren 
Klarheit und leichteren Durchblickbarkeit der Figuren beiträgt, be- 
steht darin, dass in beiden Fällen eine Anzahl von Fäden eine ganz 
auffallende Kürze zeigt. In anderen Fällen, in denen die Schleifen 
im Allgemeinen die gleiche oder doch wenigstens nicht eine sehr 
verschiedene Länge haben, gelingt es gewöhnlich nicht, die Schlei- 
fen zu zählen und von einander abzugrenzen. Mir ist es wenigstens 
nur bei den beiden abgebildeten Figuren dieses Stadiums gelungen, 
die Schleifen mit Sicherheit zu zählen, aber auch das war nur bei 
Beobachtung der Figuren von beiden Seiten möglich. Für gewöhn- 
lich decken sich einzelne Schleifenschenkel oder es schieben sich 
‘die Winkel so durch und über einander, dass eine Zählung ganz un- 
möglich wird. 

Die Zahl der Schleifen beträgt in beiden Fällen 24; 
also genau eben so viel, wie in den Endformen des Knäuels. Wenn 
ich hier von Schleifen spreche, so ist das mit einiger Vorsicht auf- 
zunehmen; es zeigen nämlich nur die langen Fadensegmente durch- 
wegs Schleifenform, wogegen sich unter den kurzen auch solche 
befinden, welche nur leicht gebogen oder selbst ganz gerade gestreckt 
sind. Einige Schleifen sind nur in einer Ansicht zu sehen, wie 
z. B. die kurze Schleife 77 der Fig. 13 nur in der Ansicht von der 
Seite B; bei der Betrachtung von der anderen Seite ist sie hinter 
den Schleifen 7 und 3 versteckt; freilich, sobald man sich einmal 
von ihrer Anwesenheit überzeugt hat, gelingt es auch, sie bei der 
Betrachtung von der Seite A durch Tieferstellen des Tubus, obgleich 
nicht ganz klar, zu sehen. 

Die Fäden sind in beiden Figuren durchwegs der Länge nach 
gespalten und an einzelnen weichen sogar die Spalthälften an den 
Fadenenden gabelförmig aus einander. Jede Spalthälfte oder jeder 
Schwesterfäden, wie ich sie schon jetzt nennen will, hat einen kreis- 


Uber Zelltheilung. 261 


runden Querschnitt, zum Unterschiede von dem länglichen Querschnitte 
der ungespaltenen Fäden früherer Stadien. Die Doppelfäden stellen 
sich, wie mir scheint, mit Vorliebe derart, dass sie ihre Breitseite der 
Theilungsachse zukehren, also mit ihren Kanten oder Schmalseiten 
nach den Polen sehen. Die sekundären Schleifenwinkel sind voll- 
ständig verschwunden; auch von den sanften wellenförmigen Biegungen 
des früheren Stadiums ist nichts mehr zu sehen. Es hat dies offenbar 
seinen Grund in der nun ad maximum getriebenen Verkürzung und 
Verdickung der Schleifen. 

Ich will nun in Kürze jede der beiden Figuren für sich bespre- 
chen. Die Fig. 13 ist, wie erwähnt, entschieden die unregelmäßi- 
gere von beiden. Unter den langen, schleifenförmigen Segmenten 
findet man mehrere von sehr ansehnlicher Länge und gleich langen 
Schleifenschenkeln (7, 6, 7, 8, 10, 11, 13): sodann solche mit 
ungleich langen Schenkeln (3 und 5), wiewohl zu bemerken ist, 
dass in diesem Falle die Länge des kürzeren Schenkels nicht sicher 
zu eruiren ist, da er dem Objektträger nicht parallel liegt; endlich 
kommen auch ein paar mit sehr wenig ausgesprochener Krümmung 
vor (2 und /2), was übrigens gleichfalls nieht mit voller Sicherheit 
zu erfahren ist. Unter den kurzen und mittellangen Segmenten trifft 
man einige, an denen eine Krümmung überhaupt gar nicht zu er- 
kennen ist, andere wieder mit deutlicher, mitunter hakenförmiger 
Krümmung. Nicht ganz ohne Interesse ist der Umstand, dass eine 
Anzahl ganz kurzer Segmente stark nach der Seite hin verschoben 
ist (74, 15, 16, 23 und 24). — Die Pole und Strahlungen der 
achromatischen Figur sind scharf ausgeprägt und auch der Unter- 
schied zwischen den Spindelfasern und den in die Zellsubstanz 
auslaufenden Radien ist deutlich zu erkennen. 

Regelmäßiger und in mancher Hinsicht noch interessanter ist die 
Fig. 14 A und B. Das Erste, was Jedem, der die Figur aufmerk- 
sam ansieht, in die Augen fällt, ist wohl die merkwürdige Verthei- 
lung der kurzen und langen Fadensegmente auf die beiden Seiten 
des Sterns. Der Seite 74 A sind im Allgemeinen nur die langen, 
der Seite 74 B dagegen nur die kurzen Fadensegmente zugekehrt. 
Im ersten .Momente fühlt man sich versucht, eine Ungleichwerthig- 
keit der Pole anzunehmen und zu glauben, dass sich noch eine 
Andeutung der Schleifenvertheilung des Stadiums der Fig. 9 bis in 
dieses Stadium erhalten habe. Denn auch in jener Figur war ja un- 
mittelbar nach erfolgtem Durchtritte des einen Poles auf die ur- 
sprüngliche Gegenpolseite das Polfeld der einen Seite noch nicht 


362 C. Rabl 


ganz demjenigen der anderen gleichwerthig. Ich habe daher wochen- 
und monatelang nach solchen Muttersternen gesucht, von zahlreichen 
Skizzen angefertigt und mich schließlich überzeugt, dass die ungleich- 
mäßige Vertheilung der langen und kurzen Schleifen keine konstante 
Erscheinung ist. Einmal habe ich sogar einen Stern desselben Alters 
mit gerade so eigenthümlicher und merkwürdiger Schleifenvertheilung 
gefunden; und doch wurde gerade auch durch sie die Annahme 
einer Ungleichwerthigkeit der Pole sofort ausgeschlossen. Der Stern, 
den ich noch heute unter meinen Präparaten zeigen kann, lag mit 
der Theilungsachse parallel dem Objekttrager und die kurzen und 
langen Schleifen waren zu zwei Gruppen angeordnet, von denen die 
eine — wenn ich so sagen darf — nach rechts, die andere mit den 
langen Schleifen nach links von der Theilungsachse zu liegen kam, 
so dass die ganze chromatische Figur die Gestalt eines Fächers dar- 
bot. In weitaus der Mehrzahl der Fälle findet man die Schleifen 
ganz gleichmäßig vertheilt, die kurzen und langen bunt durch einan- 
der und beide Pole von demselben Aussehen, so dass also von einer 
typischen Ungleichwerthigkeit der Pole nicht die Rede sein kann. 
Ich bemerke, dass ich nur in der Fig. 14 B alle Schleifen 
gezeichnet habe, während in der Fig. 14 A einige der kurzen weg- 
gelassen sind. Wenn auch, wie gesagt, im Allgemeinen die langen 
Schleifen der Sternseite /4 A angehören, so liegen doch nicht alle 
in ganz derselben Höhe. Bei ganz hoher Einstellung kommen zu- 
nächst nur die Schleifen 2, 4, 5, 0 und 24 zu Gesicht, während z.B. 
die Schleifen 3, 9, 13 u. a. schon mehr der Äquatorialebene genähert 
sind. Die Schleifenwinkel sind meist ziemlich scharf, nur an einer 
(15) trifft man einen ganz auffallend stumpfen Winkel. Wie früher, 
weichen auch jetzt an einigen Schleifen die Schwesterfäden gabelig 
aus einander (vgl. 4, /5). Die Zahl der kurzen Fadensegmente be- 
trägt 10; zwei davon (/8 und 79) sind etwas länger als die übrigen. 
Auf Taf. IX Fig. 16 und 17 habe ich zwei Muttersterne dieses 
Stadiums von der Seite abgebildet. In der ersten der Figuren sind 
die je eine Schleife zusammensetzenden Schwesterfiiden fast durch- 
wegs mit einander verquollen, so dass nur an ein paar Stellen die 
Längsspaltung zu erkennen ist. An der zweiten Figur tritt aber die 
Längsspaltung sehr klar und deutlich hervor. Natürlich kann man 
in eine solche Seitenansicht nur die dem Beschauer zugewendeten 
Schleifen einzeichnen; wollte man auch die abgewendeten in die 
Zeichnung eintragen, so würde diese ein so verworrenes Aussehen 
bekommen, dass man sich unmöglich daran zurecht finden könnte. 


Uber Zelltheilung. 263 


Uberhaupt thut man gut, sich bei der Beobachtung dieser Stadien 
an Polansichten zu halten und die Seitenansichten nur zum Vergleich 
und zur Kontrolle heranzuziehen. 

Auf Taf. X Fig. 11 habe ich einen Mutterstern aus dem Binde- 
gewebe der Mundbodenplatte der Salamanderlarve abgebildet, doch 
sind nicht alle Schleifen gezeichnet. Interessant ist, dass die Total- 
form der Zelle sich noch gar nicht geändert hat und dass auch hier, 
serade so wie in den Epidermiszellen an der Zellsubstanz eine dich- 
tere grobkérnige Innenzone und eine hellere Außenzone, von der die 
Fortsätze ausgehen, zu unterscheiden sind. — Auf derselben Tafel, 
Fig. 4, habe ich einen Mutterstern aus der Epidermis des Proteus 
gezeichnet; er zeigt durchwegs längsgespaltene Fäden, an denen die 
Prirzner’sche Körnelung zu sehen ist. 

Endlich vergleiche man noch die Figuren 12 und 13 derselben 
Tafel. Die Fig. 12 zeigt einen Mutterstern aus einer Hodenepithel- 
zelle des Proteus, die Fig. 13 einen solchen aus einem Hämatoblasten 
der Milz desselben Thieres. Wenn auch bei letzterem die Fäden 
einfach erscheinen, so haben sie doch schon einen länglichen Quer- 
schnitt, was darauf hinweisen dürfte, dass, da ja sonst schon in die- 
sem Stadium die Längsspaltung vollzogen ist, die Spalthälften unter 
dem Einfluss des Fixirungsmittels wieder mit einander verquollen sind. 
Beim Mutterstern aus dem Hoden sind aber die Schleifen durchwegs 
deutlich längsgespalten und ich mache zugleich darauf aufmerksam, 
dass die Hodenepithelien das günstigste Objekt sind, wenn man sich 
rasch von der Längsspaltung überzeugen will. Zwischen beiden 
Figuren bemerkt man mehrere wesentliche Differenzen: im Hoden 
ist die Kernspindel von außerordentlicher Länge, in der Milz ist sie 
kurz; im Hoden sind die chromatischen Schleifen kurz und dick, 
in der Milz lang und dünn; im Hoden ist (was allerdings auf der 
Zeichnung nicht hervortritt, da ich nicht alle Schleifen gezeichnet 
habe) die Schleifenzahl gering, in der Milz groß; endlich ist im 
Hoden die in die Zellsubstanz auslaufende Strahlung sehr schön und 
scharf ausgeprägt, während ich in den Hämatoblasten nie etwas 
davon habe sehen können. Dazu will ich noch, ohne mich aber 
vor der Hand in weitere Reflexionen einzulassen, bemerken, dass wir 
es bei den Hodenepithelien mit exquisit embryonalen Zellen zu thun 
baben, während uns in den Hämatoblasten Zellen entgegentreten, 
die sich weit vom embryonalen Zustande entfernen und nahe auf der 
Höhe ihrer Ausbildung angelangt sind. 

Die über die Sternform vorliegenden Litteraturangaben habe ich 


264 C. Rabl 


schon z. Th. bei der Besprechung der sogenannten Kranzformen be- 
riicksichtigt. Auch über die entwickelte Sternform verdanken wir das 
Meiste, was wir darüber wissen, FLemminc. Vor Allem sind es zwei 
Sätze, die FLEmMInG sicher gestellt hat; der erste lautet: »in der 
Sternform kehren sich die Winkel der Schleifen nach dem Centrum, 
die Enden der Schenkel nach der Peripherie«; der zweite, haupt- 
sächlich gegen die Angaben STRASBURGER’s gewendete, lautet: »die 
centralen Umbiegungen der Fäden in der Kranz- und Sternform tren- 
.nen sich nicht«. Ich kann nach dem oben Gesagten beide Sätze 
vollinhaltlich bestätigen. Dass die Längsspaltung, dieser für die 
Theilung der chromatischen Substanzen wichtigste Vorgang, gleich- 
falls von FLEMMInG entdeckt und zuerst genau beschrieben wurde, 
habe ich schon oben erwähnt. Die Resultate Rerzius’ stimmen in allen 
wesentlichen Punkten mit denjenigen FLemMine’s überein. Mit Rück- 
sicht auf die Mechanik des Zustandekommens der Sternform sagt 
Rerzius, es scheine »im Centrum des Kerns eine Kraft vorhanden 
zu sein, welche gerade den gebogenen Theil jedes Fadens an sich 
ziehec. Er erwähnt auch, dass einzelne Fäden noch lange periphe- 
isch liegen bleiben können, »als ob die anziehende Kraft auf sie 
nicht hinreichend wirksam sei« (pag. 116). Von solchen peripherie- 
wärts gelegenen Schleifen war schon früher die Rede und ich möchte 
hier noch erwähnen, dass ich manchmal die Schleifen zu zwei Grup- 
pen geordnet fand, die die beiden Pole umgaben; Ähnliches findet 
man auch bei FLEMMInG angegeben; einmal habe ich sogar gefun- 
den, dass die durchwegs längsgespaltenen Fäden, obwohl sie alle in 
der Nähe der Äquatorialebene lagen, zur Hälfte mit ihrem Scheitel 
gegen den einen, zur anderen Hälfte gegen den anderen Pol sahen, 
so dass eine gewisse Ähnlichkeit mit einer Äquatorialplatte daraus 
resultirte. Es existirt eben, gerade so, wie in der Anordnung der 
Fäden im Knäuel, auch hier eine gewisse Freiheit. 

Einige eigenthümliche Angaben finden sich bei STRASBURGER. 
Nach diesem Forscher erfolgt bei Pflanzen die Segmentirung des 
Knäuelfadens in zwei getrennten Schritten und er glaubt, diese An- 
gabe durch seine Beobachtungen an Salamanderlarven auch auf die 
Theilung thierischer Zellen ausdehnen zu können. Er sagt, dass beim 
Übergang der Kernfigur aus der Kranz- in die typische Sternform 
»die nach außen gekehrten Umbiegungen der Schleifen«, meine pri- 
mären Schleifenwinkel, »geöffnet« werden (pag. 554) und sucht da- 
mit auch die Angabe FLemmine’s in Einklang zu bringen, dass die 
Segmentirung an keinen bestimmten Zeitpunkt der Karyokinese ge- 


Uber Zelltheilung. 265 


knüpft sei. Ich habe schon oben die große Schwierigkeit betont, 
sich in gewissen Stadien des Muttersterns davon zu überzeugen, dass 
die primären Schleifenwinkel sich nicht lösen und also keine zweite 
Segmentirung erfolgt. Stadien, wie ich sie in Fig. 13 und 14 ab- 
gebildet habe, hat STRASBURGER offenbar nie zu Gesicht bekommen, 
sonst würde er wohl kaum seine Annahme für stichhaltig befunden 
haben. 

STRASBURGER hat durch lange Zeit mit großer Entschiedenheit 
die Längsspaltung der Schleifen bestritten und erst in neuester Zeit, 
nachdem inzwischen die Arbeit HEUSER’s erschienen war und Srras- 
BURGER dessen Präparate gesehen hatte, dieselbe anerkannt. Damit 
sind auch seine früheren Erörterungen über diesen Vorgang gegen- 
standslos geworden und ich darf daher mir und meinen Lesern eine 
Berücksichtigung derselben ersparen. 

Über die Veränderungen der Zellsubstanz sagt STRASBURGER 
u. A.: »Die Grenze gegen das umgebende Cytoplasma wird jetzt 
(nämlich zur Zeit, wann die Halbirung der Schleifen erfolgen soll) 
aufgegeben und letzteres wandert zwischen die Fadenwindungen ein. 
Das muss freilich an Hämatoxylin-Präparaten studirt 
werden, wo das Plasma mitgefärbt erscheint; an Safranin-Nelkenöl- 
Präparaten ist kaum etwas von diesem Vorgang zu sehen« (pag. 554). 
Da das Eindringen des Cytoplasma in die Kernhöhle in STRASBUR- 
GER’S Arbeit eine große Rolle spielt, so möchte ich mir nur erlauben, 
darauf aufmerksam zu machen, dass STRASBURGER zweiundzwanzig 
Seiten früher erwähnt, dass von seinen Salamandra-Präparaten nur 
eines mit Hämatoxylin gefärbt war. Seine Untersuchungen an 
Salamander-Larven haben aber nur den Zweck gehabt, die Analo- 
gien zwischen der Theilung thierischer und pflanzlicher Zellen auf- 
zusuchen und sich, wie er selbst sagt, »ein eigenes Urtheil über den 
Aufbau der Zellkerne, sowohl im Ruhezustande als auch während 
der Theilung zu bilden«; sie reichen aber keineswegs aus, um mit 
Bestimmtheit ein Urtheil über das Eindringen der Zellsubstanz und 
den Aufbau der Kernspindel abzugeben. Dagegen hat STRASBURGER 
sehr sorgfältige und ausgedehnte Untersuchungen an Pflanzen angestellt, 
die ihn zu der Ansicht geführt haben, dass hier konstant das Cyto- 
plasma in die Kernhöhle eindringe und die Kernspindel aufbaue. 
Er hat auch erkannt, dass die Bildung der Kernspindel eine ganz 
konstante, stets mit der Zelltheilung einhergehende Erscheinung ist 
und die Schwierigkeiten wohl erwogen und gewürdigt, die der Be- 
antwortung solcher Fragen im Wege stehen. 


266 C. Rabl 


Bevor ich aber auf diesen Gegenstand eingehe, will ich ein 
paar Sätze aus PrirzNer’s noch immerhin bester Abhandlung (III, 
pag. 307) anführen, um zu zeigen, mit welcher Leichtfertigkeit Prrrz- 
NER solche Fragen behandelt. Es heißt da unter Anderem: Die 
Rolle, welche das Achromatin bei dem karyokinetischen Processe 
spielt, »tritt gegen die des Chromatins ganz in den Hintergrund, so- 
wohl optisch als physiologisch, so dass wir es vorläufig ganz von 
der Betrachtung ausschließen konnten. Wir sehen indess bisweilen 
achromatische Fadenfiguren auftreten, die einige Forscher mit zur 
karyokinetischen Figur rechnen wollen. Dass sie jedenfalls nichts 
Primäres, überhaupt nichts für den Process Wesentliches darstellen, 
beweist wohl ihre Unscheinbarkeit und Inkonstanz. So wenig wir 
auch vom Achromatin wissen, so können wir doch mit gewisser 
Sicherheit behaupten, dass es aus sehr verschiedenen Stoffen beste- 
hen und eine wechselnde Zusammensetzung haben muss. Es wird 
wahrscheinlich Moleküle von sehr verschiedenem Werthe besitzen, 
neben solchen von ziemlich hohem, auch welche von ganz niedrigem 
Molekulargewicht, stets aber an letzterem weit hinter dem Chroma- 
tin zuriickstehend. Die Chromatinkugeln üben ihre molekularen 
Wirkungen natürlich nieht nur auf einander, sondern auch auf die 
umgebenden Moleküle aus und wenn sich im Achromatin eine grö- 
Here Anzahl relativ großer Moleküle vorfinden, so können diese Wir- 
kungen auch dadurch einen optischen Ausdruck gewinnen, dass sich 
im Anschluss an die chromatische Figur eine sekundäre karyokine- 
tische Figur zeigt, ja vielleicht noch eine tertiäre im Zellprotoplasma.« 
Doch genug davon. In dieser Molekularthätigkeit geht die Arbeit 
weiter. Wer an solcher Philosophie noch nicht genug hat, der lese 
desselben Autors »Beiträge zur Lehre vom Bau des Zellkerns und 
seinen Theilungserscheinungen«. 

Ich bin längst entwöhnt, mich durch wohlklingende Phrasen 
verblüffen zu lassen und schätze eine einzige gute Beobachtung — 
selbst dann, wenn sich der betreffende Forscher gar nichts dabei 
gedacht hat — weit höher, als diese Sorte von »Reflexionene. Man 
wird daher auch begreifen, wenn ich mich auf eine Berücksichtigung 
der Ansichten Prirzner’s über die »äquipotenten Segmente«, die Zu- 
sammensetzung der Pole aus zwei Komponenten, die Spannungsver- 
hältnisse des Kerns in der Ruhe und Theilung und was dergleichen 
Dinge mehr sind, nicht weiter einlasse. 

Ich gehe nun auf die Bildung der Kernspindel ein. Die aus- 
führlichste und zusammenhängendste Schilderung des Eindringens 


Uber Zelltheilung. 267 


des Cytoplasmas und des Aufbaues der Kernspindel finde ich bei 
STRASBURGER in der ersten seiner eitirten Arbeiten auf pag. 540 und 
541. Er sagt da: nachdem (bei den Pollenmutterzellen) die einzel- 
nen Fadenstücke zusammengeklappt sind, beginnt das Cytoplasma 
in die Kernhöhle vorzudringen, während gleichzeitig die Kernwan- 
dung schwindet. Er nimmt an, dass hierbei »das enge Gerüst- 
werk, welches die Hautschicht bildet, sich nur zu erweitern, die 
Elemente desselben nur auseinander zu treten brauchen«. Alsbald 
ist die ganze Kernhöhle von Cytoplasma erfüllt und die isolirten 
Stücke des Kernfadens werden durch das vordringende Cytoplasma 
nach der Mitte des ursprünglichen Kernraumes zusammengedrängt. 
Erst nachdem der ganze Raum mit Cytoplasma erfüllt ist, weichen 
die Fadenstücke wieder aus einander und die Kernfigur erweitert sich 
wieder. »Jetzt nimmt das im Innern der Zelle befindliche Cytoplasma 
streifige Struktur an« und es bilden sich die nach zwei Polen hin 
konvergirenden Spindelfasern aus. »Die Spindelfasern sind feine 
Stränge von Cyto-Hyaloplasma, mit sehr kleinen, oft äußerst spär- 
lichen Cyto-Mikrosomen versehen« und gehen nach dem Gesagten 
aus dem Cytoplasma hervor (pag. 541). Man vergleiche auch die Zu- 
sammenstellung der Resultate auf pag. 5701. 


Ganz anders beschreibt FLEMMING die Bildung der Kernspindel. 
In segmentirten Knäueln, die noch die Totalform des ruhenden Ker- 
nes und eine achromatische Hülle haben, sieht man zuweilen zwi- 
schen den chromatischen Fäden zarte, anscheinend granulirte, achro- 
matische Stränge, die Anfangs noch ganz unregelmäßig verlaufen, 
bald aber sich zu zwei blassen Sternen anordnen, deren Strahlen in 
das Innere der Kernfigur sich fortsetzen. Die Centren, gegen welche 
sich die Sterne richten, liegen dicht an der Kernmembran, jedoch 
lässt sich nicht eruiren, ob sie nach innen oder nach außen von ihr 
liegen. FLEMMING nimmt an, sie lägen außen und die blassen, 
nach innen gerichteten Stränge würden zur Kernspindel. »Nach 
dieser Auffassung entstände also die achromatische Figur mit aus 
dem Kern« (pag. 228, Hauptwerk). 


Es stehen sich also hier die Angaben FLEemumg’s und STRAS- 
BURGER’S sehr schroff gegenüber und ich will nun untersuchen, wie 
sich meine Resultate dazu verhalten. Wie erwähnt, habe ich die 


! In ähnlichem Sinne spricht sich STRASBURGER auch in seiner letzten 
Arbeit aus. 


268 C. Rabl 


erste Anlage der Spindel in Stadien beobachtet, welche meinen Fi- 
guren 7 und 8 Taf. VII entsprechen; es sind dies lockere, segmen- 
tirte Knäuelstadien im Sinne FrLemming’s. Hier kommt aber der 
Umstand in Betracht, dass an meinen Präparaten zu dieser Zeit 
keine Kernmembran’ mehr wahrzunehmen ist; freilich habe ich an 
den Platinchloridpräparaten von Proteus zu dieser Zeit meist noch 
eine deutliche achromatische Hülle gesehen!. Es ist nun möglich, 
dass die Kernmembran in späteren Knäuelstadien aufquillt und dass 
diese Quellung durch Chrom-Ameisensäure so erhöht wird, dass nun 
nichts mehr von der Membran zu sehen ist; und dass andererseits 
durch Platinchlorid die gequollene und in Auflösung begriffene Kern- 
membran zum Schrumpfen gebracht und wieder deutlich sichtbar 
gemacht wird. Aber es ist auch nicht kurzweg auszuschließen, dass 
sich Proteus und Salamander in solchen Punkten verschieden ver- 
halten. Leider zerstört, wie erwähnt, Platinchlorid die Spindelfasern 
und es lässt sich daher kaum hoffen, mit Hilfe der heutigen Metho- 
den Spindelfasern und Kernmembran gleichzeitig zur Anschauung zu 
bringen. Man ist also hier darauf angewiesen, eine möglichst rich- 
tige und ungezwungene Deutung des Beobachteten anzustreben, und 
das ist immer eine missliche Sache. Denn eine bessere Methode 
würde alles Deuten und Deuteln überflüssig machen. 

Es ist nun vor Allem zu bedenken, dass die Stelle am Zellkern, 
an welcher die Kernspindel auftritt, häufig eine kleine Delle, eine 
Art Nabel, trägt, so dass hier gewiss am allerleichtesten Zellsubstanz 
in die Kernhöhle eindringen könnte. Der Kern ist aber schon in den 
Anfangsstadien des Knäuels von einem hellen Hofe umgeben, und die 
Substanz, die diesen Hof erfüllt, würde zunächst in den Kern ein- 
strömen müssen. Der Kernsaft, der den Binnenraum des Kerns und 
die Zwischenräume zwischen den chromatischen Fäden erfüllt, müsste 
von dem einströmenden Zellsafte verdrängt werden. Es ist kaum 
denkbar, dass all’ dies ohne Verschiebung der chromatischen Schlei- 
fen erfolgen sollte. So lange man die Anordnung der Fäden im 
Knäuel nicht kannte, hatte man allerdings leichtes Spiel: sie er- 
schien nach dem vermeintlichen Eindringen des Zellsaftes eben so 
unregelmäßig wie früher; die Unregelmäßigkeit brauchte nur eine 
andere geworden zu sein. So wie man aber einmal zur Einsicht 
gekommen ist, dass gleich von Anfang an eine strenge Regelmäßig- 
keit existirt und die Fäden nirgends unordentlich durch einander 


1 Vgl. die nachtr. Bemerkung auf pag. 245. 


Uber Zelltheilung. 269 


laufen, würde man eine Unregelmäßigkeit sofort erkennen müssen. 
Nun ist aber nirgends davon etwas zu entdecken und der Knäuel 
zeigt nach dem Auftreten der Spindel eine eben so große Regelmäßig- 
keit, wie zuvor. Auch ein anderer Umstand scheint mir die An- 
nahme eines Eindringens von Zellsaft zu verbieten; es ist das die 
Länge der Spindel. Diese ist Anfangs sehr kurz und kann im Be- 
reich des Kerns, auch an der Peripherie, ganz gut Platz finden; erst 
später nimmt die Länge zu, so dass ihre Enden, die Pole, an 
Stellen zu liegen kommen, die früher in den Bereich des Zellleibes 
fielen. Ich werde auf diesen Punkt noch später zurückkommen. 
Nach dem Gesagten erscheint es mir außerordentlich wahrscheinlich, 
dass die Spindelfasern aus dem Kernsaft und nicht aus eingedrun- 
genem Cytoplasma hervorgehen. Freilich, ob auch die Polkörperchen 
aus Kernsaft entstehen, ist eine andere Frage. 


Ganz anders verhält es sich mit den in die Zellsubstanz aus- 
strahlenden Fasern. Diese bieten, wie erwähnt, gleich Anfangs ein 
anderes Aussehen dar; sie sind weit schwächer lichtbrechend und 
erscheinen reichlich mit Körnchen besetzt. Sie laufen direkt in die 
Zellsubstanz aus, gehen in dieselbe über und nehmen wohl auch zwei- 
fellos aus ihr ihren Ursprung. 


Ich habe wiederholt und mit den verschiedensten Mitteln ver- 
sucht, die Spindelfasern zu färben. So habe ich Silbernitratlösung 
und darauf Chromsäure, wodurch chromsaures Silber entsteht, ver- 
wendet; ferner Goldchlorid mit nachfolgender Behandlung mit Zinn- 
dichlorid und Tetrachlorid, wodurch »Goldpurpur« entsteht; dann 
noch andere Metallchloride, endlich Chrom-Alaun und noch vieles 
Andere, aber Alles ohne nennenswerthen Erfolg. Am besten ist 
immer noch Hämatoxylin, worauf schon von FLEMMING hingewie- 
sen wurde. 


3. Phase: 
Umordnung der chromatischen Figur. Aquatorialplatte. 


Die Vorgänge, welche diese, für das physiologische Verständnis 
der Zelltheilung so wichtige Entwicklungsphase des Kerns charakte- 
risiren, laufen darauf hinaus, dass die durch die Längsspaltung ent- 
standenen Schwesterhälften jeder Schleife aus einander weichen und 
in der Art nach den Polen vorrücken, dass jedes Mal die eine Hälfte 
dem einen, die ande*e dem anderen Pole zugeführt wird. Durch die 


270 C. Rabl 


Längsspaltung sind aus den ursprünglichen vierundzwanzig Schlei- 
fen achtundvierzig entstanden, die in den Endstadien des Muttersterns 
noch paarweise an einander liegen und jetzt derart in zwei Gruppen 
getheilt werden, dass auf jeden der beiden Tochterkerne wieder vier- 
undzwanzig Schleifen entfallen. 

Es handelt sich also vor Allem darum, die Processe kennen zu 
lernen, die eine solche, vollkommen gleichmäßige Vertheilung der 
Spalthälften ermöglichen und sichern. 

Ich habe auf Taf. IX Fig. 18, 19 und 20 drei Umordnungsstadien 
aus dem Epithel der Mundbodenplatte der Salamanderlarve und auf 
Taf. X Fig. 5 und 6 zwei eben solche aus der Niere des Proteus ab- 
gebildet. Dazu möge man auch die schematischen Darstellungen der 
Umordnung auf Taf. XII Fig. 7 und S beachten. 

Die allerersten Anfänge der Umordnung sind wegen der dichten 
Lage der Schleifen äußerst schwer naturgetreu wiederzugeben und 
ich habe mich daher entschlossen, mich zunächst an solche Figu- 
ren zu halten, in denen die Umordnung schon im vollen "Gange 
ist und die Schleifenwinkel schon etwas weiter von der Aquatorial- 
ebene entfernt sind. Der Unterschied der abgebildeten Figuren gegen 
etwas jüngere liegt nur darin, dass bei diesen die Schenkel der Spalt- 
hälften noch in größerer Ausdehnung an einander liegen und die ganze 
chromatische Figur daher von den Polen her stärker zusammen- 
gedrückt erscheint. Doch lassen die abgebildeten Figuren noch mit 
voller Sicherheit den Process der Umordnung durchschauen. Der- 
selbe besteht in Folgendem: 

Die beiden Spalthälften jeder Schleife weichen zunächst am 
Schleifenwinkel aus einander und es kehrt sich der Schleifenwinkel der 
einen Hälfte dem einen, derjenige der anderen dem anderen Pole zu; 
wir können des besseren Verständnisses wegen die Spalthälften je einer 
Schleife als Tochterschleifen bezeichnen, zum Unterschiede von der 
Mutterschleife, wie wir einen chromatischen Faden so lange nennen 
wollen, als seine beiden Hälften noch in ihrer ganzen Ausdehnung 
an einander liegen. Jede Mutterschleife besteht also noch am Ende 
des Stadiums des Muttersterns aus zwei Tochterschleifen. 

Die beiden Tochterschleifen treten also nicht sofort in ihrer gan- 
zen Ausdehnung aus einander, sondern zunächst nur an ihren Win- 
keln, so dass die Schenkel mit einander noch einige Zeit in Berüh- 
rung bleiben. Dadurch aber, dass sich die Winkel nach den Polen 
kehren, erfahren ihre Schenkel eine Knickung, die um so mehr ge- 
gen das peripherische Ende derselben hinausrückt, je mehr sich die 


Uber Zelltheilung. 271 


Winkel den Polen nähern. Schließlich berühren sich die Schenkel der 
Tochterschleifen nur mehr an ihren äußersten Enden, bis sie sich auch 
hier von einander trennen. 


Ein Schema wird dies versinnbildlichen : 


Fig..3. 


Von diesem Verhalten giebt es aber eine wichtige Abweichung, die 
leicht irre leiten und eine andere Art der Umordnung vortäuschen 
könnte. Sie findet sich dann, wenn die Schleifen auffallend ungleich 
lange Schenkel haben. Weichen die beiden Spalthälften einer sol- 
chen Schleife an ihren Winkeln aus einander, so bleiben nur die 
langen Schleifenschenkel noch durch einige Zeit mit einander in 
Berührung, während die kurzen sich alsbald vollständig von einander 
entfernen. Jede Tochterschleife weist also in diesem Fall zu einer 


gewissen Zeit zwei Winkel auf: einen. der sich nach dem Pol kehrt, 
und einen zweiten, der in der Theilungsebene liegt. 


Fig. 4. 


eg 


Sind beide Schleifenschenkel kurz, so werden sich die beiden 
Tochterschleifen alsbald nach Beginn der Umordnung nirgends mehr 
berühren. Treffen endlich die beiden Schenkel einer Mutterschleife 
unter sehr stumpfem Winkel auf einander, so wird sich dies auch 
wieder an den Tochterschleifen zu erkennen geben. 

Von diesen Gesichtspunkten aus, zu denen ich erst durch lange, 
eigens darauf gerichtete Untersuchungen gelangt bin, wird man, 
wie ich glaube, die abgebildeten Umordnungsstadien ohne Weiteres 
verstehen. So sieht man auf Fig. 18 an zahlreichen Stellen ‘s. 
Orientirungstafel «—h und a. a. O.) die Schleifenschenkel je zweier 
zusammengehöriger Tochterschleifen in mehr oder minder großer 


i ie C. Rabl 


Ausdehnung an einander liegen. An zwei Stellen sieht man die 
kreisrunden Querschnitte solcher Schenkel, die dadurch so scharf 
hervortreten, dass sich die Fäden senkrecht gegen den Objektträger 
stellen. An anderen Stellen wieder (wie bei 2 und 2’) sieht man kurze 
Schleifen, die sich schon ganz von einander getrennt haben. We- 
sentlich dasselbe Bild bietet auch die Fig. 19, nur ist sie auf den 
ersten Blick etwas weniger klar. Sehr instruktiv ist die Fig. 20; 
sie stellt ein Umordnungstadium in schiefer Ansicht dar; vor Allem 
möge man die Schleife d und die dazu gehörige Schwesterschleife der 
Gegenseite beachten. Die Schleifenschenkel liegen noch etwa zu 
einem Drittel ihrer Länge dicht an einander. Bei a, 5 und e sieht 
man drei Kreise; es sind das die Scheitel dreier Schleifen; stellt man 
etwas tiefer ein, so sieht man am Präparat ganz deutlich, wie jeder 
der Kreise in zwei Kreise aus einander weicht, die eben den Durch- 
schnitten je zweier Schleifenschenkel entsprechen. 

Die Figuren vom Proteus lehren ganz dasselbe, wie diejenigen 
vom Salamander. Die Fig. 6 stellt ein beträchtlich jüngeres Stadium 
dar, als die Fig. 5. Bei der Fig. 5 habe ich nur etwa ein Drittel 
der auf dem Präparate sichtbaren Fäden gezeichnet; bei der Fig. 6 
alle dem Beschauer zugewendeten. Namentlich beachte man in die- 
ser Figur den Faden rechts unten; er wird aus dem zweiten der 
oben gegebenen Schemata verständlich: man sieht an ihm einen 
polaren — den eigentlichen — Schleifenwinkel und einen zweiten, 
entsprechend der Theilungsebene. 

Durch die abgebildeten Figuren, denen ich leicht noch zahlreiche 
andere hinzufügen könnte, wird mit voller Sicherheit bewiesen, dass 
in der That immer die eine Spalthälfte einer Mutterschleife dem 
einen, die andere dem anderen Pole zugeführt wird. Damit wird 
ohne Weiteres der Sinn der Längsspaltung verständlich. Zugleich 
aber geht aus den angeführten Thatsachen auch, wie ich glaube, 
ganz unzweifelhaft hervor, dass der primäre Winkel der Mutter- 
schleifen beim Auseinanderweichen der Spalthälften erhalten bleibt, 
dass also, mit anderen Worten, der primäre Winkel der Tochter- 
schleifen auf den primären Winkel der Mutterschleifen zurückzuführen 
ist. Aus dem ganzen Vorgange resultirt eine Lagerung der Schleifen, 
die sich mit FLEMMING am besten mit den Worten charakterisiren 
lässt: »Winkel nach dem Pol, Schenkelenden nach dem Äquator«. 

Es ließe sich darüber streiten, ob man die Fig. 6 vom Proteus 
noch als Umordnungsstadium, oder schon als Stadium der Tochtersterne 
aufzufassen habe. Im Grunde genommen bleibt sich dies auch ganz 


Uber Zelltheilung. 273 


sleichgültig, da eine scharfe Grenze zwischen je zwei auf einander 
folgenden Stadien selbstverständlich nirgends existirt. Ich rechne 
aber noch alle jene Stadien zur Umordnungsphase, in denen sich eine 
größere Anzahl von Schleifen mit ihren Schenkeln in der Theilungs- 
ebene berührt. Es ist ja klar, dass ab und zu die Spalthälften 
einer Mutterschleife rascher aus einander weichen können, als andere, 
vielleicht benachbarte, aber eine Störung des Gesammtbildes wird 
dadurch nicht bewirkt. 

So einfach sich jetzt der ganze Vorgang präsentirt, so ist die 
Erkenntnis desselben doch nur nach langen Mühen möglich gewor- 
den. FLEMMING, dem wir auch hier den besten Theil unseres Wis- 
sens verdanken, sagt: »Die Bewegung in dieser Phase ist, kurz 
gefasst, diese: die Schleifen, nachdem sie vorher in dem Form- 
wechsel des Sterns verschiedentliche Ansätze dazu gemacht haben, 
- formiren sich in der Art in zwei Gruppen, dass ihre Winkel nach 
den Polen, ihre Schenkel theils schräg, theils senkrecht gegen die 
Aquatorialebene zu stehen kommen.« Auch das verschiedene Aus- 
sehen der Schleifen bei der Umordnung ist FLemMine nicht entgan- 
gen. Er bemerkt ausdrücklich, dass man oft lange, ziemlich gerad- 
linig verlaufende Fäden finde, welche nur nahe dem einen Ende 
kurz umgeschlagen sind, also erheblich ungleich lange Schenkel 
zeigen. Er glaubt daraus den Schluss ziehen zu dürfen, dass der 
Knickungswinkel, der in der Sternform in der Mitte gelegen habe, 
»jetzt am Faden entlang schwanke«, bis er später wieder ganz oder 
nahezu in der Mitte anlange. 

Sehr wichtige Angaben über das Verhalten der freien Enden 
der Schleifenschenkel in der Metakinese, wie er auch die Umord- 
nungsphase nennt, finden sich auch schon in den älteren FLEMMING- 
schen Abhandlungen. So wirft er schon in seiner ersten Arbeit die 
Frage auf, ob die Fäden zu Beginn der Umordnung im Aquator 
zusammengehangen haben und kommt zu dem Resultate, dass »in 
einzelnen Fällen« solehe Zusammenhänge sicher zu finden seien; 
nur, meint er, könnten sie auch sekundäre Zusammenlagerungen 
sein (pag. 383). In ähnlichem Sinne spricht er sich auch in seiner 
zweiten Abhandlung aus (pag. 209 und ff.). In neuerer Zeit hat 
FLEMMING, in Anbetracht der Ergebnisse STRASBURGER’s, die Möglich- 
keit zugegeben, dass die Deutung, die letzterer seinen Befunden an 
Pflanzenzellen gegeben hat, auch für die Theilung thierischer Zellen 


zulässig sei. Ich werde darauf später zurückkommen. 
Morpholog. Jahrbuch. 10. 18 


274 C. Rabl 


Retzıus beschreibt die Umordnung in derselben Weise wie 
FLEMMING. Nachdem er aus einander gesetzt hat, dass aus einem 
Sterne zwei Sterne, aus einer monocentrischen Kernfigur eine dicen- 
trische entstanden ist, fährt er fort: »Die Schleifen scheinen sich 
in zwei ungefähr gleich große Gruppen zu vertheilen; in welcher 
Weise dies geschieht, bleibt uns bis auf Weiteres eben so räthselhaft, 
wie die trennende oder anziehende Kraft selbst. Durch die Annahme, 
dass sich die durch die FLeuming’sche Längsspaltung der Fäden 
entstandenen feinen Fadenschleifen zu zwei solchen verschiedenen 
Gruppen anordneten, ließe sich Einiges erklären: es liegen aber 
noch keine direkten Beweise dafür vor, dass die zwei Zwillingsfäden 
jedes Mutterfadens nach den beiden entgegengesetzten Centren sich 
trennen und ziehen lassen« (pag. 119). 

Sehr interessante Angaben finden sich bei STRASBURGER. In 
seiner ersten Abhandlung heißt es!: »Die Trennung der beiden 
Kernplattenhilften wird durch eine Umbiegung (Andersbiegung) der 
Kernplattenelemente eingeleitet. Aus der J- oder U-férmigen Ge- 
stalt gehen sie, durch C- oder $-férmige in eine im Allgemeinen 
f- oder N-förmige über. Die Umbiegung erfolgt direkt, indem sich 
das polare Ende krümmt, während das äquatoriale sich gerade streckt; 
oder es schreitet die Umbiegung bei sehr langen Kernfäden an den- 
selben entlang nach dem Pol zu fort, so dass «&-Gestalten den Über- 
gang vermitteln. — Während der Umbiegung stellen sich die gegen- 
über liegenden, zu je einem Paar gehörenden Fäden mit ihren 
äquatorialen Enden auf einander. — Der Umbiegung folgt das 
Auseinanderweichen; die umgebogene Stelle geht voran.« Dazu 
muss ich bemerken, dass sich STRASBURGER zu jener Zeit von der 
Längsspaltung der Fäden noch nicht hatte überzeugen können und 
dass er annahm, dass im Stadium des Muttersterns eine zweite Quer- 
theilung der Kernfäden erfolge. Nunmehr hat er die letztere An- 
nahme aufgegeben, die Längsspaltung bestätigt (vgl. Il. Abhandl. 
pag. 255). Die Umordnung schildert er in ganz ähnlicher Weise 
wie Heuser, wesshalb ich zunächst auf dessen Angaben eingehe. 

Es ist das unstreitige und jedenfalls sehr große Verdienst 
HEtseER's, zuerst mit Sicherheit nachgewiesen zu haben, dass von 
den Zwillingshälften je eines Mutterfadens immer die eine dem einen, 
die andere dem anderen Pole zuwandert und also eine vollständig 


1 Ich folge hier der Zusammenstellung seiner Resultate auf pag. 572, da 
mich eine Berücksichtigung der Detailangaben wohl zu weit führen würde. 


Uber Zelltheilung. 275 


gleichmäßige Vertheilung der Spalthälften auf die beiden Tochter- 
kerne stattfindet. Ich war ganz unabhängig von HEUSER durch 
meine Untersuchungen an Proteus zu demselben Resultate gelangt 
und habe darüber in einer der Sitzungen der anatomischen Sektion 
auf der Naturforscherversammlung in Freiburg i. B. Mittheilung ge- 
macht. Später habe ich auch beim Salamander dasselbe Verhalten 
wiedergefunden. Ich erwähne dies nur, weil ich betonen möchte, 
dass ich ganz unabhängig von HEUSER zu wesentlich demselben Er- 
gebnis gelangt bin und nicht etwa, weil ich ihm die Priorität streitig 
machen möchte. Ich habe auch weder für das Tagblatt, noch für 
den amtlichen Bericht der Naturforscherversammlung ein Manuskript 
eingeschickt. Es gebührt also Heusrr nicht bloß die Priorität der 
Entdeckung, sondern auch die Priorität der Publikation. Zudem 
hat Heuser den Nachweis für die Pflanzen, ich aber für die Thiere 
geliefert. Übrigens stimmen wir auch in einzelnen Details nicht 
überein und es entspricht Hruser’s Darstellung mehr den Ansich- 
ten, die ich mir Anfangs gebildet und auch noch in Freiburg ver- 
treten hatte, später aber in einem nicht ganz unwichtigen Punkte 
modifieiren musste. 

Ich hatte nämlich, irre geleitet durch die verschiedenen Form- 
zustände ungleichschenkeliger Schleifen, Anfangs geglaubt, dass sich 
die Schleifen vor Beginn der Umordnung gerade streckten und erst 
dann die beiden Spalthälften nach den Polen aus einander rückten; 
in der Nähe der Pole angelangt, würden sie hakenförmig umgebo- 
gen, so dass nun wieder Schleifen entständen. HEUSER scheint 
nun in der That eine solche Lingsstreckung der Schleifen unmittel- 
bar vor der Umordnung anzunehmen (vgl. namentlich das Schema 
Fig. 35 a). Er unterscheidet zwischen äußeren und inneren 
Strahlenpaaren und führt an, dass die äußeren fast oder ganz pa- 
rallel zur Äquatorialebene verlaufen, die inneren dagegen mehr in 
der Richtung der Spindelfasern gelagert sind. Bei den äußeren 
Strahlenpaaren geht die Umordnung ganz einfach in der Weise vor 
sich, dass sich die Spalthälften an ihren centralen Enden von einander 
entfernen und gegen die Pole vorrücken. (Man vergleiche das auf 
meiner Taf. XII Fig. 14 nach Heuser gegebene Schema.) Die Tren- 
nung der nach innen gelegenen Elemente ist dagegen nicht ganz 
frei von Nebenerscheinungen. Die Elemente befinden sich hier so 
dieht zusammengedrängt, dass die Mehrzahl wohl nicht im Stande 
sein dürfte, sich in dem beschriebenen Maße frei zu bewegen. Um 


nun doch, ohne den Nachbar mehr als nöthig aus seiner Lage zu 
195 


276 | C. Rabl 


bringen, mit dem der äquatorialen Mitte zunächst gelegenen Ende 
zu dem Pole zu gelangen, könnte. ein Theil dieser centralen Spalt- 
strahlen die von STRASBURGER entdeckte eigenthümliche Umbiegung 
erfahren. Die Anfangs. J-förmigen Elemente würden sich in diesem 
Falle zunächst gerade strecken und alsdann dicht oberhalb der frü- 
heren hakenförmigen Umbiegungsstelle eine scharfe Knickung zeigen, 
die in wellenförmiger Bewegung an den Elementen gegen die Pole 
hin fortschreitend, dieselben durch die $-Form in die f-Form über- 
führen würde. Ob dieser ..... Vorgang in voller Reinheit ver- 
läuft, oder ob nicht doch bloß ein einfaches Zusammenklappen mit 
nachheriger Umbiegung des polaren Endes den geschilderten ähn- 
liche U- und $-Formen herbeiführt, habe ich zwar mit voller 
Sieherheit nicht zu entscheiden vermocht, jedoch sprechen die 
meisten der beobachteten Fälle für diese letztgenannte Annahme« 
(pag. 88). . Man vergleiche dazu die nach Heuser kopirten Schemata 
auf Taf. XII Fig. 14 und 15. HEUSER nimmt an, dass immer nur 
einer von zwei Tochterstrahlen die beschriebene Umbiegung erfährt. 
Die Beschreibung bezieht sich auf die Zelien des Wandbeleges des 
Embryosackes von Fritillaria imperialis. 

Es fragt sich, wie sich diese Darstellung der Umordnung mit 
der von mir gegebenen in Einklang bringen lässt. Da möchte ich 
nun vor Allem bemerken, dass mir die Fig. 35.@ des HEusEr’schen 
Schemas nicht ganz mit den sowohl von diesem Forscher, als später 
von STRASBURGER gegebenen, gewiss sehr naturgetreuen Zeichnungen 
nach Präparaten tibereinzustimmen scheint.. In dem Schema zeich- 
net er die Strahlenpaare vollständig gerade gestreckt, die änßeren 
senkrecht, die inneren mehr oder weniger parallel zur Theilungs- 
achse gestellt. Auf Taf. VIL Fig. 11, 12 und 13, und namentlich 
schön und scharf in Fig. 14, welche der Umordnung unmittelbar 
vorhergeht, sieht man an den äauatorialen Enden der inneren und 
oft auch an den centralen Enden der äußeren Strahlenpaare je zwei 
scharf umschriebene schwarze Punkte, welche nach HEUSER's eigner 
Angabe anzeigen sollen, dass hier die Strahlenpaare sich gegen den 
Beschauer richten. Daraus ergiebt sich aber der Schluss, dass die 
Strahlenpaare nicht gerade gestreckt sind, sondern schleifenförmig 
mit centralwärts gerichtetem Winkel. Dass dieser Schluss richtig 
ist, wird durch STRASBURGER direkt bestätigt; man vgl. seine Figu- 
ren 6, 7 und namentlich 8 und den erläuternden Text. Da heißt 
es auf pag. 255 wörtlich: »Jedes Segment ist im Aquator 
umgebogen und zeigt ein lingeres polaresund kürzeres 


Uber Zelltheilung. 277 


äquatoriales Ende. Die Segmente, welche das Innere der Kern- 
platte einnehmen, sind einander und der Längsachse der Kernspin- 
del annähernd parallel; die an den Rändern der Kernplatte befind- 
lichen neigen mit dem polaren Ende nach außen.« Demnach sind 
also auch hier Schleifen vorhanden mit centralwärts gekehrtem Win- 
kel, aber, allem Anscheine nach, mit auffallend ungleich langen 
Schenkeln. Es fehlen also an dem beanstandeten HEvser'schen 
Schema die kurzen Schleifenschenkel und es können demnach auch 
seine Schemata 35 6 und 35 e, die ich auf Taf. XII Fig. 14 und 15 
kopirt habe, unmöglich ganz richtig sein; auch hier fehlen durch- 
wegs die kurzen Schleifenschenkel. 

Das Schema der Umordnung muss sich also so stellen, wie ich 
es in dem Holzschnitt Fig. 4 dargestellt habe; und damit wäre nun 
auch in diesem Punkte die Übereinstimmung in der Theilung bec 
licher und thierischer Zellen hergestellt. 

Die Auffassung, dass die Fäden bei der Umordnung aus der 
J-Form in die $-Form und aus dieser in die f[-Form übergehen, ist 
nur für ungleichschenkelige Schleifen zulässig und auch da nur in 
folgendem Sinne: J-förmig sind die Schleifen noch vor Beginn der 
Umordnoung im Endstadium des Muttersterns; so wie die primären 
Schleifenwinkel aus einander weichen, werden sie $-förmig, weil ihr 
längerer Schenkel eine sekundäre Knickung erfährt; so wie sie 
endlich in der Äquatorialebene aus einander rücken, streckt sich der 
sekundäre Winkel wieder und die Schleifen werden f-förmig. 


4. Phase: 


Sternform der Tochterkerne. Tochtersterne. 


Als Tochtersterne bezeichne ich mit FLEMMING alle Formen der 
chromatischen Tochterfiguren, welche radiären Bau haben und in 
denen die Schleifen so gestellt sind, dass ihre Winkel nach dem 
Pol, ihre Schenkel nach der Äquatorialebene gerichtet sind. Ich 
schließe davon, wie schon angeführt, diejenigen Formen aus, bei 
welchen sich die beiden Tochterhälften der chromatischen Figur noch 
in größerer Ausdehnung in der Äquatorialebene berühren. 

Die Tochtersterne kommen, wie nicht weiter ausgeführt zu 
werden braucht, dadurch zu Stande, dass die beiden Hälften der 
Äquatorial- oder Kernplatte nach den Polen aus einander weichen. 


278 C. Rabl 


Man kann in dieser Entwicklungsphase wieder zwei Stadien unter- 
scheiden: im ersten liegen die Schleifen ziemlich lose neben einan- 
der, im zweiten sind sie so dicht gedriingt, dass sie sich nur aus- 
nahmsweise in ihrem ganzen Verlaufe verfolgen lassen. 

Die Zahl der Schleifen muss nach dem früher Mitgetheilten in 
jedem Tochterstern 24 betragen, also eben so viel wie in den End- 
stadien des Knäuels und im Mutterstern; jedoch muss ich bemerken, 
dass ich in den Tochtersternen nie mit Sicherheit alle Schleifen habe 
zählen können. So viel ich sehe, ist dies auch FLEMMING nicht ge- 
lungen. In späteren Stadien, in lockeren Tochterknäueln, habe ich 
mehrmals nahe an 24 Fäden gezählt und hier ist es FLEMMING ein- 
mal gelungen, in der That mit Sicherheit 24 Schleifen zu zählen. 
Daraus, so wie namentlich aus der Art der Umordnung darf der 
Schluss gezogen werden, dass auch in den Tochtersternen 24 Schlei- 
fen vorhanden sind. 

Die Schleifen haben ein verschiedenes Aussehen; wie früher im 
Mutterstern, trifft man auch hier wieder lange und kurze, gleich- 
schenkelige und ungleichschenkelige, solche mit stumpfem und andere 
mit spitzem Winkel oft bunt durch einander. Zuweilen zeigt ein 
Schleifenschenkel eine sekundäre Knickung, vielleicht als Rest des 
sekundären Schleifenwinkels im Umordnungsstadium. Bei ungleich- 
schenkeligen Schleifen kann der kurze Schenkel nach außen oder 
nach innen sehen. Gerade so, wie es Muttersterne mit durchwegs 
gleichschenkeligen Schleifen giebt, kommen auch derartige Tochter- 
sterne vor und diese zeigen dann stets ein ungemein regelmäßiges 
Aussehen. Nicht selten sind die Schleifenschenkel vollkommen ge- 
rade gestreckt und der ganze Stern erinnert in seiner Form an das 
Gerüst eines Regenschirmes mit gerade gestreckten Spangen. 

Ich habe auf Taf. IX Fig. 21 und 22 zwei junge Tochtersterne 
aus dem Epithel der Mundbodenplatte der Salamanderlarve abgebil- 
det; die Fig. 23 stellt ein etwas älteres Stadium dar. In Fig. 21 
und 23, weniger in Fig. 22, bei welcher die Spindelfasern nicht 
deutlich zu sehen sind, trifft man ein Verhalten, das sich, so weit 
meine Erfahrung reicht, ganz konstant im Stadium der Tochtersterne 
vorfindet. Man bemerkt nämlich, dass die Spindelfasern nicht in 
der direkten Verlängerung der Schleifenschenkel liegen, sondern mit 
denselben unter einem, allerdings sehr stumpfen Winkel zusammen- 
treffen; oder genauer ausgedrückt: wenn man durch beide Schleifen- 
schenkel eine Ebene hindurchlegt, den Schleifenwinkel halbirt und 
die Halbirungslinie gegen den Pol hinaus verlängert, so trifit diese 


Uber Zelltheilung. 279 


Linie nicht den Pol, sondern sie schneidet die Theilungsachse in 
ihrer Verlängerung über den Pol hinaus (Fig. 5). Der Kegel von Spindel- 
fasern erscheint also gewissermaßen in das Centrum des chromati- 
schen Sterns hineingedrückt. Der Stern zeigt daher an seiner po- 
laren Seite eine Delle. Dies tritt am schärfsten an den Tochtersternen 
sanz flacher Zellen hervor, wie eine solche in Fig. 23 

abgebildet ist. Dasselbe trifft man aber auch in Big. 5. 

den untersten Epidermisschichten des Proteus, in 7 

den Nierenepithelien, ja selbst in den Hämatobla- a 
sten der Milz. Auch in den Follikelepithelien des 7. 
Hodens habe ich es gesehen. Es kommt also in | 
allen möglichen Zellen ganz unabhängig von deren ® | 
Form vor und kann daher auch nicht in äußeren Nu 
Verhältnissen den Grund haben. 

Schon während der Umordnung, noch mehr 
aber während des Auseinanderrückens der Tochtersterne macht sich 
eine ganz allmähliche Verkürzung und Verdickung der Fadenschlei- 
fen bemerkbar und dies mag auch zum Theil der Grund sein, wess- 
-halb man in den Endformen der Tochtersterne, wie in der Fig. 23, 
nicht mehr im Stande ist, die einzelnen Schleifen in ihrem ganzen 
Verlaufe mit Sicherheit aus einander zu halten. Sehr leicht und oft 
genug selbst bei sehr sorgfältiger Behandlung verquellen die Schlei- 
fen an ihren polaren Enden, so dass der ganze Stern dann einen 
Klumpen darstellt, aus dessen äquatorialer Seite die einzelnen Schlei- 
fenschenkel wie die Borsten aus einer Bürste hervorragen. 

Sobald einmal die Tochtersterne etwas weiter aus einander ge- 
rückt sind, kann man sehen, wie von den freien äquatorialen Enden 
der Schleifenschenkel zarte blasse Fäden ausgehen, die gegen die 
Theilungsebene hinziehen und hier mit sclehen der Gegenseite zu- 
sammentreffen. Zuweilen bilden diese Fäden ein zartes Netzwerk, 
wie ich dies in Fig. 23 abgebildet habe. Die Fäden oder Stränge 
sind viel weniger lichtbrechend, als die Spindelfasern und treten im 
Farbenbilde des Beleuchtungsapparates meist ganz zurück. Am be- 
sten sind sie bei Anwendung enger Diaphragmen zu sehen. 

Hinsichtlich des Baues und der Zusammensetzung der Tochter- 
sterne stimmen die Angaben der Autoren im Wesentlichen überein 
und ich will mich daher nur an die Angaben FLemMine’s und 
Rerzıvs’ halten, zumal ich mit FLEMMING in einem mir wichtig 
erscheinenden Punkte nicht übereinstimmen kann. Die Annahme, 
dass während und unmittelbar nach der Umordnung der polwärts 


280 C. Rabl 


gerichtete Schenkel gestreckt sei und erst später eine Abknickung, 
die zur Bildung eines Schleifenwinkels führt, erfährt, habe ich schon 
oben kritisirt. Die Anordnung der Schleifen und die Verkürzung 
und Verdickung ihrer Schenkel sind von FLEMMING sehr genau und 
sorgfältig beschrieben worden. Auch bemerkt er, dass man zu 
dieser Zeit, gerade so wie schon früher, veinzelne Segmente finde, 
die viel kürzer sind, als alle übrigen« (pag. 236). Diese Beobach- 
tung selbst ist vollkommen korrekt; die Betrachtung dagegen, die er 
an diesen Befund knüpft, und die Auffassung der ganzen Erschei- 
nung kann ich durchaus nicht billigen. Er sagt nämlich: »Je- 
denfalls ist dies (die ungleiche Länge der Schleifen) nichts Regu- 
läres; man muss es möglich lassen, dass es sich dabei wirklich um 
eine vitale Abtrennung kleinerer Segmente handelt, wahrscheinlicher 
ist es mir aber, dass die Sache auf einer künstlichen Zerfällung 
durch die fixirenden Reagentien beruht.« Er kommt dann auf die 
Beurtheilung der Fadenlängen und Dicken zu sprechen und hebt die 
Kautelen hervor, die man dabei zu beachten hat. In diesen Punk- 
ten stimme ich mit ihm vollkommen überein und ich habe ja selbst 
schon früher ausdrücklich betont, dass man sich zunächst an solche 
Fäden und Schleifen zu halten habe, die in ihrem ganzen Verlaufe 
parallel dem Objektträger liegen. Aber ich muss auch hier, wie 
schon früher, aufs entschiedenste die Angabe bekämpfen, dass die 
Schleifen de norma gleich lang und gleichschenkelig seien. Man 
sehe sich einmal ein Dutzend schöner Tochtersterne an und führe 
folgendes einfache Rechenexempel aus: wenn die Schleifen gleich 
lang und gleichschenkelig wären, müssten von der äquatorialen 
Seite des Sterns 48 Fäden hervorragen; nun findet man aber 
in den meisten Fällen nur etwa 30 längere und eine Anzahl 
kürzere Schleifenschenkel; es kann daher unmöglich die Schlei- 
fen- und Schenkellänge durchwegs die gleiche sein. Dasselbe 
lehrt aber auch die Beobachtung der oberflächlich gelegenen 
Schleifen. Wenn ab und zu die Länge der Tochterschleifen durch- 
weg dieselbe ist, so halte ich dies für eine Ausnahme von der all- 
gemeinen Regel. 

Abgesehen von diesem einen Punkte stimme ich mit FLEMMING 
überall überein. Was Rerzivs betrifft, so kann ich nicht um- 
hin, zu bemerken, dass seine Tochtersterne doch etwas gar zu 
schön und regelmäßig sind. In der Beschreibung stimmt Rerzıus 
mit Fremming überein. Er bestätigt dessen Angaben über die 
Stellung der Schleifen, die Verkürzung und Verdickung der Schlei- 


Uber Zelltheilung. 281 


fenschenkel u. dgl. und erwähnt auch, dass an der Polseite des 
Tochtersternes »eine größere oder kleinere Einbuchtung, ein Hilus«, 
bestehe, der »bis auf Weiteres von der achromatischen Substanz 
ausgefüllt zu sein scheine« (pag. 121). 


5. Phase: 
Knäuelform der Tochterkerne. Tochterkniuel. 


So wie die Tochtersterne etwas weiter aus einander gerückt sind, 
krümmen sich die Enden der Schleifenschenkel nach einwärts gegen 
die Theilungsachse und die chromatische Figur bekommt eine zarte 
achromatische Hülle. Die Verkürzung und Verdickung der Fäden 
macht dabei Anfangs noch weitere Fortschritte, bis endlich die Rän- 
der der Fäden rauh und zackig werden, die Fäden seitliche Fort- 
sätze treiben und der Kern zur Ruhe übergeht. Diese Vorgänge 
sind es, welche die letzte Phase der Kerntheilung charakterisiren. 

Da ich über die Anfangsformen der Tochterknäuel und den 
Übergang der Tochtersterne in dieses Stadium nichts wesentlich 
Neues mittheilen kann, werde ich mich sehr kurz halten. Anfangs- 
formen der Tochterknäuel habe ich auf Taf. IX Fig. 24 aus der 
Epidermis der Salamanderlarve, auf Taf. X Fig. 7 aus der Niere 
des Proteus abgebildet. Solche Kerne haben eine eigenthümliche 
Form: sie zeigen polarwärts eine Delle, den von Rerzivs erwähn- 
ten Hilus, den auch FLEMMING genau beschreibt und auf seinen 
Figuren zur Anschauung bringt, und an der entgegengesetzten Seite, 
der Theilungsebene zugewendet, eine ähnliche, nur tiefere, Einsen- 
kung. Die kurzen, dieken Knäuelfäden halten im Allgemeinen eine 
zur kurzen Achse des Kerns parallele Richtung ein und zeigen wesent- 
lich denselben Verlauf, wie in den Anfangsstadien des Mutterknäuels: 
sie beginnen an der äquatorialen Seite, die wir jetzt wieder als 
Gegenpolseite des Kerns bezeichnen können, ziehen quer über die 
Oberfläche oder auch, wiewohl im Ganzen seltener, durch den Bin- 
nenraum des Kerns zur Polseite und ins Polfeld, biegen hier schlin- 
genförmig um und kehren wieder zur Gegenpolseite zurück. Mit 
anderen Worten, die Fäden bilden Schleifen, deren Winkel nach 
dem Pol, deren freie Schenkelenden nach der Aquatorialebene sehen; 
nur ist zu beachten, dass der junge Kern an der Gegenpolseite schon 
durch eine achromatische Hiille abgeschlossen wird: dasselbe ist auch 
allenthalben an den Seiten der Fall. Dagegen möchte ich bezwei- 
feln, dass in solchen Anfangsformen des Tochterknäuels auch am 


282 C. Rabl 


Pol schon eine achromatische Hülle vorhanden sei. Hier sieht man 
zunächst eine helle, stark lichtbrechende Masse, die wohl unzweifel- 
haft aus dem Rest der Spindelfasern hervorgegangen ist, aber keine 
faserige Struktur mehr erkennen lässt und die sich in die kleine 
polare Delle des Kerns einlagert und dieselbe vollständig ausfüllt. 
Vom Polkörperchen ist keine Spur mehr zu sehen. 

Die Fäden sind, wie erwähnt, dicker als in den vorhergehen- 
den Tochterfiguren, treten aber an ihren freien Enden mit einander 
nieht in Verbindung. In manchen Knäuelformen, wie z. B. in den 
Tochterknäueln aus der Niere des Proteus, sind sie so kurz, dass 
man auf den ersten Blick Körner statt Fäden vor sich zu haben 
glaubt. 

Untersucht man etwas ältere Kerne, so fällt Einem außer der 
nicht unbeträchtlichen Größenzunahme namentlich das körnige, rauhe 
Aussehen der Fäden auf. Die Schleifen haben ihre glattrandige 
Beschaffenheit verloren, ihre Ränder sind unregelmäßig zackig ge- 
worden und senden ganz kurze, dünne Fortsätze von körnigem Aus- 
sehen aus. Es ist ganz wohl möglich, dass die Schleifen jetzt zum 
Theil an ihren freien Enden mit einander verschmelzen und die Zahl 
der Kernfäden dadurch eine geringere wird. Dafür spricht wenig- 
stens der ganze Habitus solcher Kerne; aber ich muss doch ge- 
stehen, dass ich mich von einer solchen von manchen Autoren be- 
haupteten Verbindung gröberer Fäden mit Sicherheit nicht habe 
überzeugen können (vgl. Fig. 25). 

Die Kerne nehmen in der Folge rasch an Größe zu und ihre 
ganze Ausbildung läuft wesentlich darauf hinaus, dass die chroma- 
tische Substanz immer gleichmäßiger vertheilt wird. Einen schon 
ziemlich weit entwickelten Kern habe ich auf Taf. IX Fig. 26 ab- 
gebildet. Er lässt noch in groben Zügen die Zusammensetzung 
jüngerer Knäuel erkennen; statt einheitlicher, kontinuirlicher Fäden 
finden sich aber nur mehr grobe, eckige Körner, die durch derbere 
Gerüststränge mit einander in Verbindung stehen und von deren 
Ecken Fortsätze ausgehen, die sich ihrerseits wieder weiter verzwei- 
sen und mit anderen benachbarten Fäden in Verbindung treten, so 
dass ein reiches Netzwerk zu Stande kommt. In dieser Weise geht 
auch die ganze weitere Ausbildung von Statten: einerseits nimmt 
der Kern allmählich an Größe zu, anderseits verfeinert sich das 
Geriist- oder Netzwerk durch Aussendung zarter Fäden und Bälk- 
chen immer mehr und mehr. Von den gröberen Gerüststrängen, den 
Resten der früheren Knäuelfäden, bleibt wenig mehr zurück und 


Uber Zelltheilung. 283 


auch die größeren Ansammlungen chromatischer Substanz schwin- 
den immer mehr, so dass schließlich kaum mehr etwas auf den Bau 
des Knäuels und die typische Anordnung seiner Schleifen hinweist. 
Nur an der ursprünglichen Polseite des Kerns bleibt zuweilen, wie 
schon Rerzius erkannt hat, als Rest der polaren Delle eine seichte 
Impression zurück. 

Auf den Bau des fertigen Kerns werde ich ohnedies später 
noch des Genaueren zurückkommen. 

Der Zellleib erleidet im Stadium der Tochtersterne keine merk- 
lichen Veränderungen. Er zeigt zu dieser Zeit im Wesen die gleiche 
Beschaffenheit, wie früher während der Umordnung und während 
des Stadiums des Muttersterns. Die einzige wichtigere Veränderung 
betrifft diejenigen Theile der Zellsubstanz, welche die äquatorialen 
Flächen der beiden Tochtersterne verbinden und auf die bereits 
früher aufmerksam gemacht wurde. Um so wichtiger sind die Ver- 
änderungen, die sich im Beginn der Knäuelphase einleiten und die 
binnen Kurzem zu einer Theilung des Zellleibes in zwei gleiche oder 
doch nahezu gleiche Partien führen. 

Die helle Innenportion der Zellsubstanz, welche die beiden 
Tochtersterne mit einander verbindet, verschmälert sich immer mehr 
und mehr und zugleich macht sich an der dunkleren Außenportion 
eine Einschnürung des Zellleibes bemerkbar. Es tritt an der Peri- 
pherie der Zelle, ungefähr der Mitte zwischen den beiden Tochter- 
knäueln entsprechend, eine Ringfurche auf, welche (wie es scheint, 
ganz konstant) an der einen Seite tiefer in den Zellleib einschneidet, 
als an der entgegengesetzten. Dies ist wenigstens in der Mehrzahl 
der Fälle direkt zu beobachten und wenn man auch ab und zu 
Zellen findet, welche an beiden Seiten gleich tiefe Furchen zeigen, 
so liegt doch die Vermuthung nahe, dass die Furche an der dem 
Beschauer zu- oder abgewendeten Seite tiefer eindringt, als an der 
entgegengesetzten. 

Am Boden der Furche zieht eine stark lichtbrechende, mit Häma- 
toxylin sich ziemlich intensiv färbende Substanz rund um die Zelle 
(vgl. Taf. X Fig. 16), die sich auch auf die beiden Zellleiber fort- 
setzt, dabei aber immer dünner wird und schließlich ganz verschwin- 
det. Dieser stärker färbbare Theil der Zellsubstanz ist an derjenigen 
Seite der Zelle, an welcher die Ringfurche tiefer eingreift, mächti- 
ger entwickelt und setzt sich auch auf die beiden Tochterzellen 
weiter fort, als an der entgegengesetzten Seite. 

Endlich schneidet die Furche vollständig durch und theilt die 


284 C. Rabl 


Zelle in zwei ungefähr gleich große Hälften. An den beiden Toch- 
terzellen erkennt man noch durch geraume Zeit die beiden, schon 
von früher her bekannten Zonen der Zellsubstanz: die hellere 
Innen- und die dunklere Außenzone. Beide sind an gut fixirten 
Präparaten meistens recht scharf von einander geschieden. Die 
Innenzone geht direkt in den hellen, den Kern umgebenden Hof 
über. 

Der ganze Process der Theilung des Zellleibes geht ziemlich 
rasch von Statten. Er beginnt, wie gesagt, in den ersten Anfängen 
der Tochterknäuel und ist schon vollendet, noch bevor die Knäuel- 
fäden ihre glattrandige Beschaffenheit verloren und Fortsätze aus- 
zutreiben begonnen haben. 

Vieles von dem hier über das Stadium der Tochterknäuel Ge- 
sagten wird man schon in den Abhandlungen FLEMMING’s in ganz 
ähnlicher Weise ausgesprochen finden und ich habe das Ganze nur 
des Zusammenhanges und der Vollständigkeit wegen erörtert. Im- 
merhin wird man aber auch manches Neue und gewiss auch Wich- 
tige in meinen Auseinandersetzungen finden. Eine geordnete Zu- 
sammenstellung des bisher Bekannten und des neu Hinzugekommenen 
schien mir aber namentlich zum Verständnis der theoretischen Be- 
trachtungen über die Zelltheilung und den Bau des Zellkerns, mit 
welchen ich diesen Abschnitt schließe, von Wichtigkeit. 

Es konnte keinem meiner Vorgänger entgehen, dass im Stadium 
der Tochterknäuel die chromatischen Fäden parallel zur kurzen 
Achse des Kerns verlaufen. Dies ist auch von allen hervorgehoben 
worden. Eine merkwürdige Übereinstimmung besteht aber auch in 
einem anderen Punkte. FLEMMING und Rerzıus eben sowohl, wie 
STRASBURGER und HEUSER, geben an, dass die Knäuelfäden an ihren 
Enden mit einander verschmelzen und dass aus dieser Verbindung 
»ein einziger Tochterkernfaden« hervorgehe. Ich habe oben die 
Möglichkeit zugegeben, dass einzelne Fäden mit einander zu größe- 
ven Fadenabschnitten verschmelzen und will sogar nicht bestreiten, 
dass bei gewissen Kernen alle Knäuelfäden mit einander in Ver- 
bindung treten. Ich habe mich aber weder beim Salamander, noch 
beim Proteus mit Sicherheit davon überzeugen können, obwohl doch 
meine Untersuchungsmethoden mindestens eben so viel, meiner Ansicht 
nach aber beträchtlich mehr leisten, als die meiner Vorgänger. Dass 
die feinen Fortsätze, welche nach meinen Befunden von den Knäuel- 
fäden ausgehen, so wie die Knäuelfäden selbst, nachdem sie sich 
sehr viel verfeinert haben, zur Bildung eines Gerüst- oder Netzwerkes 


Uber Zelltheilung. 285 


zusammentreten, habe ich oben gesagt; aber eine Verschmelzung 
aller gröberen Fäden in solchen Stadien, in denen man noch von 
einer Knäuelform reden kann, kommt beim Salamander und Proteus, 
wenn überhaupt, nur ganz ausnahmsweise vor. 

Endlich möchte ich noch erwähnen, dass FLEMMING angiebt, 
die Zellsubstanz färbe sich mit Hämatoxylin bei sich theilenden 
Zellen intensiver, als bei Zellen in der Ruhe. Ich kann dies in 
der Hauptsache bestätigen, muss aber bemerken, dass solche Häma- 
toxylinpräparate keineswegs Musterpräparate sind. Woher es kommt, 
dass manchmal die ruhenden Zellen keine Farbe annehmen, die Zel- 
len in Theilung aber dieselbe sehr zähe an sich halten, kann ich 
nicht sagen. Für tadellose Hämatoxylinpräparate trifft FLEMMING's 
Angabe nicht zu. 

An stark gelockerten Tochterknäueln aus dem Hoden vom Pro- 
teus habe ich mehrmals nach Fixirung mit Chrom-Osmium-Essig- 
säure und Safranin-Färbung eine interessante Eigenthümlichkeit an 
den Knäuelfäden wahrgenommen (vgl. Taf. X Fig. 14). Die chro- 
matische Substanz bildete hier nicht kompakte Stränge, zeigte sich 
auch nicht in Form der sogenannten Prrrzxer’schen Chromatin- 
kugeln, sondern war in äußerst feinen Körnchen vorhanden, die in 
blasse, nicht färbbare Stränge eingelagert waren. Mit anderen Wor- 
ten, die Knäuelfäden bestanden aus blasser, »hyaloplasmatischer« 
Substanz, in welche zahllose feine chromatische Körnchen eingelagert 
waren. Diese Körnchen waren schon FLEMMING bekannt, nur scheint 
er sie zuweilen mit den PrirzNer’schen Körnern verwechselt zu 
haben. Manchmal scheinen die Körner in Doppelreihen zu liegen, 
so dass es aussieht, als ob die Knäuelfäden der Länge nach ge- 
spalten wären. Dies dürfte jedoch niemals der Fall sein und ich 
nehme an, dass die scheinbare Längsspaltung dadurch zu Stande 
kommt, dass die Körnchen in den hyaloplasmatischen Strängen nicht 
gleichmäßig vertheilt sind, sondern hauptsächlich an deren Oberfläche 
liegen; betrachtet man dann einen Knäuelfaden im optischen Längs- 
schnitte, so muss eine Längsspaltung vorgetäuscht werden. Ob auch 
in früheren Theilungsstadien eine solche Zusammensetzung der chro- 
matischen Fäden aus hyaloplasmatischer Grundsubstanz und darin ein- 
gelagerten chromatischen Körnchen vorkomme, vermag ich nicht zu 
entscheiden. Es mag sein, dass sich die scheinbare Längsspaltung 
der chromatischen Fäden im Stadium der Tochtersterne, die FLEu- 
MING und auch ich in vereinzelten Fällen beobachtet haben, in 
ähnlicher Weise erklärt, wie jene Längsspaltung der Knäuelfäden ; 


286 C. Rabl 


möglich auch, dass zuweilen durch eine engere Aneinanderdrän- 
gung zweier benachbarter Fäden eine Längsspaltung vorgetäuscht 
wird. 


Ich will nun noch kurz folgende Punkte besprechen: 1) die 
Dicke der chromatischen Fäden und die Länge der Theilungsachse in 
den auf einander folgenden Stadien; 2) die Beziehungen der indirekten 
Zelltheilung zur Ernährung und zum Wachsthum, zur Entzündung 
und Neubildung; 3) drei- und mehrpolige Kernfiguren; 4) patholo- 
gische Kernfiguren; und endlich 5) direkte Theilung und Zerklüf- 
tung. Ich habe aber nicht die Absicht, das von anderen Forschern 
Mitgetheilte zu wiederholen und in Ordnung zu bringen, sondern be- 
ziehe mich fast ausschließlich auf meine eigenen Ergebnisse. 

1) Wenn es sich darum handelt, die Dicke der chromatischen 
Fäden und die Länge der Theilungsachse in den auf einander folgen- 
den Stadien zu bestimmen, muss man einige Vorsicht walten lassen. 
Vor Allem darf man Messungen nur an sehr gut fixirten Objekten 
anstellen und zweitens müssen alle Figuren, von denen man Maße 
nimmt, in genau derselben Weise behandelt sein. Es ist selbst- 
verständlich, dass man die Kernfäden nicht das eine Mal an Chrom- 
Ameisensäurepräparaten und das andere Mal an Platinchloridpräpa- 
raten messen und dann die Zahlen mit einander vergleichen darf. 
Die von mir mitgetheilten Zahlen wurden abgenommen von einem 
außerordentlich schönen Chrom-Ameisensäurepräparat eines Kiemen- 
blättehens der Salamanderlarve, das mit Hämatoxylin-Safranin ge- 
färbt war. Ich gebe die Zahlen in Theilstrichen des Ocularmikro- 
meters (Zeıss II) bei einer Tubuslänge von 220 mm; ein Theilstrich 
bedeutet 0,000909 mm. Man kann sich, wenn man es für nöthig 
findet, die wirklichen Maße daraus leicht berechnen. 


Die Entfernung der Pole beträgt: 


im Stadium der Fig. 7 (Mutterknäuel) . . . . . . . ca. 11 Theilstriche 
- - -  - 15 (erstes Stadium des Muttersterns! . 17—15 - 
= - - = Io, TUDIOTONUNEY“ go > se ee u) — 
= - - 8222493 Dochtersteriie)s A MAINE ay So A een = 
= = -  - 24 (Tochterknäuel, gemessen vom einen 
zum anderen Hilus) . . . . . 28—32 - 


Daraus geht hervor, dass die Entfernung der Pole kontinuirlich 
zunimmt und zwar am langsamsten zwischen Mutterstern und Um- 
ordnung, am raschesten von der Umordnung bis zu den Tochter- 


Uber Zelltheilung. 287 


knäueln. Zugleich drängt sich die Vermuthung auf, dass urspriing- 
lich statt zweier Pole oder zweier Attraktionscentren nur ein solches 
vorhanden war, das erst später in zwei aus einander gewichen ist. 

Die Dicke der Fäden kann nur ganz beiläufig gemessen, oft 
nur geschätzt werden. Sie beträgt: 

im Stadium der Fig. 2 (Übergang vom dichten zum lockeren 
Knäuel) . . . . . . nicht ganz 1:Theilstrich 

= - - = 7 (loekerer Mutterkniuel) . . . . ca. 1,4 > 
- - -  - 15 (erstes Stadium des Muttersterns) . ca. 1,6 - 
- - -  - 17 (Mutterstern mit deutl. Längsspaltung) 

nicht ganz 2 3 
- = - + 19 (Umordnung); ein Fadenmisst: - - 1 5 
- - -  - 24 (Tochterknäuel); ein Faden misst: . 1 a 

Es nimmt also die Dicke der Fäden zu bis zur Längsspaltung, 
dann nimmt die Dicke jeder Spalthälfte in ähnlicher Weise zu. 

2) Dass die Ernährung einen wichtigen Einfluss auf die Häufig- 
keit der Zelltheilungen habe, war schon von vorn herein zu er- 
warten, zumal wir längst wissen, dass auch bei den Individuen 
höherer Ordnung, den Personen und Stöcken, die Produktion von 
Nachkommen mit den Ernährungsverhältnissen in innigem Zusam- 
menhange steht. In der That haben nun auch FLEMMING und 
Rerzius gezeigt, dass »reichliche Ernährung das Eintreten reichlicher 
Zelltheilungen befördern, und Nahrungsmangel es hindern kann«. 
Rerzius sagt (pag. 112): »Wenn man die Larven mehrere Tage 
hungern lässt, wird die Zellentheilung immer sparsamer und hört 
endlich ganz auf, so dass man keine einzige sich theilende Zelle 
aufzufinden vermag.« Ich habe nun folgendes, für die Kenntnis 
des Zellenlebens gewiss interessante Experiment angestellt; ich habe 
mehrere Exemplare von Salamandra atra von Ende August 1882 bis 
Ende Januar 1883, also volle fünf Monate, hungern lassen und dann 
in mehreren Organen nach Theilungsfiguren gesucht. Die Thiere 
hatte ich in ein Glasgefäß gesetzt, in dasselbe etwas Moos gegeben, 
das ich aber zuvor von den darin befindlichen Limaciden gereinigt 
hatte und dann von Zeit zu Zeit etwas Wasser zugegossen. Als 
ich die Thiere Ende Januar untersuchte, fand ich sie hochgradig 
abgemagert, alles Fett geschwunden, im Magen einiger Exemplare 
spärliche Mengen von Moos; letzteres konnte gewiss nicht als Nah- 
rung, sondern nur zur Befriedigung des Lokalgefühles der Magen- 
leere gedient haben. Die übrigen, am Leben gelassenen Exemplare 
gingen Mitte März an Inanition zu Grunde. Nun ist allerdings 
zu bedenken, dass die Thiere auch im Freien während des Winters 


28s C. Rabl 


hungern; doch dürfte das Hungern kaum länger als drei Monate 
dauern. Ich erinnere mich wenigstens, schon wiederholt Ende 
Oktober und Anfangs November Salamander eingefangen zu ha- 
ben, die im Magen einen Arion empiricorum oder Limax maximus 
hatten, der nur an der Oberfläche geringe Spuren der Einwirkung 
des Magensaftes zeigte, so dass es noch möglich war, die Species 
zu bestimmen. 

Ich war nun Anfangs erstaunt, als ich in den Zungendrüsen und 
in der untersten Epidermisschicht der untersuchten Thiere ziemlich 
reichliche Zelltheilungsfiguren fand. Und doch glaube ich, dass 
diese Beobachtung den Erfahrungen FLEMMING’s und ReErztus’ nicht 
widerspricht; wissen wir ja, dass erwachsene Thiere das Hungern 
weit besser ertragen als junge und wir brauchen nur diesen Erfah- 
rungssatz auf die Zellen zu übertragen und zu sagen: erwachsene 
Zellen ertragen das Hungern besser als junge und embryonale. Es 
ist auch klar, dass in beiden Fällen die Ursache der Resistenz die- 
selbe sein muss: bei jungen Thieren und jungen Zellen ein lebhafter 
Stoffwechsel, bei alten oder erwachsenen ein träger oder doch lang- 
samerer Stoffwechsel. 

In jüngster Zeit ist von einem Forscher die Ansicht ausge- 
sprochen worden, die chromatische Substanz in den Zellen stehe in 
irgend einer Beziehung zur Ernährung und ihre Menge müsse daher 
beim Hungern abnehmen. Dem gegenüber kann ich nur versichern, 
dass ich an den Theilungsfiguren der hungernden Salamander keine 
Abnahme des Chromatins habe wahrnehmen können. 


Es ist gewiss keinem meiner Vorgänger entgangen, dass man 
oft in großen Stücken der Mundbodenplatte oder eines Kiemenblätt- 
chens oder auch der Epidermis anderer Körperregionen nur ganz 
vereinzelte Theilungsfiguren antrifft, während sich die übergroße 
Mehrzahl der Zellen »in Ruhe« befindet. Auch sonst habe ich nie 
gefunden, dass sich alle Zellen irgend einer Region gleichzeitig 
theilten. Was der Grund davon ist, wissen wir nicht; wir wissen 
aber auch nicht und sehen es einer Zelle nicht an, ob sie besser 
oder schlechter ernährt werde als ihre Nachbarn. Es ist immerhin 
möglich, dass hier die Ernährungsverhältnisse mitspielen. Ich er- 
innere übrigens an das analoge Verhalten bei der inäqualen Fur- 
chung: auch da theilen sich nicht alle Furchungskugeln gleichzeitig, 
sondern die der animalen Seite im Allgemeinen rascher und öfter, 
als die der vegetativen. 


Uber Zelltheilung. 289 


Ich habe oben der sorgfältigen Arbeit ARTHUR KOLLMANN’s über 
den Tastapparat der Hand und der darin niedergelegten Resultate 
iiber die Beziehung der Karyokinese zum Wachsthum der Epidermis 
gedacht. Außerdem haben auch FLEMMING, EBERTH, MAYZEL und 
Andere über die Regeneration der Epithelien Untersuchungen ange- 
stellt und gezeigt,. welche wichtige Rolle dabei der indirekten Thei- 
lung zukommt. Wenn Drascu auf Grund seiner Untersuchungen 
über die Regeneration des Trachealepithels zu dem Schlusse kommt, 
dass in den Flimmerzellen keine Theilungsfiguren vorkommen, so 
steht dies doch sicherlich nicht mit der Ansicht im Gegensatz, dass 
die Epithelregeneration nur auf karyokinetischem Wege erfolgt. 
DrascuH selbst giebt ja die Möglichkeit zu, dass eine »Karyokinese 
vorausgegangen sein könne, als die Flimmerzellen noch Basalzellen 
waren«. Freilich meint er, »man stehe nun abermals vor der Frage 
warum denn gerade nur die eine der beiden Tochterzellen bis zur 
Flimmerzelle sich entwickelte, die andere aber in dieser ganzen 
Zeit im Wachsthume still gestanden ist«. Ich kann nicht umhin, 
eine solehe Fragestellung etwas naiv zu finden. Hat denn Drascu 
gar nicht bedacht, dass es im Laufe der Entwicklung eines Thie- 
res tausend- und abertausendmal vorkommt, dass von je zwei 
Tochterzellen sich die eine zu dieser, die andere zu jener Zellart 
entwickelt? Was müsste nur für ein sonderbares Gewebe aus dem 
Mesoderm werden, wenn immer je zwei Tochterzellen denselben Ent- 
wicklungsgang einschlügen? Und ist denn die Epithelregeneration 
nicht auch eine Entwicklungserscheinung ? 

DrascH ist der Ansicht, »dass die Regeneration des Flimmer- 
epithels so vor sich geht, dass in den pyramidenförmigen Anschwel- 
lungen der Fortsätze der Flimmer- und Keilzellen oft noch zur Zeit 
ihres Zusammenhanges mit, meist aber nach ihrer mechanischen 
Abschnürung von den Zellen durch andere Zellen ein Kern sich 
bildet und die »Rudimente« dadurch zu Rudimentzellen, den klein- 
sten Zellen in der Basalzellenregion werden«, dass also, kurz ge- 
sagt, die Kerne durch »freie Kernbildung« entstanden sind. Meiner 
Ansicht nach übernimmt Derjenige, der eine freie Kernbildung be- 
hauptet, auch die Verpflichtung, sie zu beweisen. Bis dies ge- 
schehen sein wird, halte ich an dem bekannten Satze fest: »Omnis 
nucleus e nucleo«. 

Fiir das Verstiindnis des Wachsthumes und der Regeneration 
geschichteter Epithelien scheint mir die oben mitgetheilte Beobach- 

Morpholog. Jahrbuch. 10. 19 


290 C. Rabl 


tung von Wichtigkeit zu sein, dass bei der Theilung die Theilungs- 
achse sich nicht genau der Cutisoberfläche parallel stellt, sondern 
gegen dieselbe unter einem spitzen Winkel geneigt ist. Dadurch 
kommt die eine Tochterzelle etwas höher und oberflächlicher zu lie- 
gen‘, als die andere. Findet eine solche Theilung dicht unter der 
oberflächlichsten Zellschicht statt, so wird die tiefer gelegene Tochter- 
zelle den Charakter der Mutterzelle beibehalten, während die höher 
gelegene und ganz an die Oberfläche gerückte sich mit einer Stab- 
cheneutieula bekleiden wird, nach Art ihrer Nachbarinnen. In einem 
solehen Falle haben wir dann eine divergente Ausbildung zweier 
Zellen gemeinsamen Ursprunges vor uns. 

Von derselben Wichtigkeit, wie für die Erkenntnis des Wachs- 
thumes ist auch der Nachweis der Karyokinese für die Lehren von 
der Entzündung und Neubildung. Über das Wesen und Zustande- 
kommen der Entzündung stehen sich bekanntlich die Ansichten 
STRICKER’S und COHNHEIM’s sehr schroff gegenüber und es darf 
wohl von den mit Berücksichtigung der Karyokinese angesteliten 
Untersuchungen eine Lösung dieser Frage erwartet werden. In 
neuerer Zeit haben Homen und KLEMENnsIEwIcz! reichliche karyo- 
kinetische Figuren in den fixen Hornhautzellen des Frosches nach 
künstlich durch Ätzmittel erzeugter Entzündung nachgewiesen; da- 
gegen war KLEMENSIEWICZ nicht im Stande, in irgend einer von 
jenen Zellen, »welche ihrer Form und Lage nach als Wanderzellen 
bezeichnet werden müssen«, eine Kerntheilungsfigur aufzufinden. Im 
Epithel der entzündeten Frosch- und Kaninchencornea wurden 
schon viel früher (1876) von EBERTH in einer für jene Zeit ganz 
ausgezeichneten Arbeit karyokinetische Figuren in großer Menge 
nachgewiesen. Fast gleichzeitig und unabhängig davon hat auch 
MavzeL Ähnliches mitgetheilt. Endlich haben kürzlich Unna (ZIEN- 
ssEN’s Handbuch, XIV. Bd., I) und Osrry in der Haut des Menschen 
bei entzündlichen Processen Kerntheilungsfiguren beobachtet. UNNa 
hat sie in spitzen Condylomen, Osrry gleichfalls in spitzen Con- 
dylomen, ferner in syphilitischen Papeln, beim Lupus, bei der syphi- 
litischen Initial-Selerose ete. gefunden (vgl. Zeitschr. f. Heilkunde, 
Bd. IV. Prag, 1884). 

Das was an den Arbeiten ARNoLD’s, MAyZEL’s, Marrıv’s u. A. 
über die Karyokinese in Geschwülsten, vor der Hand wenigstens, 


1 Die Untersuchung Hom&v’s kenne ich nur aus KLEMENSIEWICZ, Cen- 
tralbl. f. d. med. Wiss. 1884. Nr. 11. 


Uber Zelltheilung. 291 


von dem grüßten Interesse erscheint, ist Folgendes: erstens die 
große Häufigkeit von Theilungsfiguren in den Careinomen und Sar- 
komen, also in exquisit malignen Tumoren ; zweitens die relativ ge- 
ringe Menge von chromatischer Substanz und die mächtige. Ausbil- 
dung der Kernspindel in solchen Figuren und drittens das Vorkom- 
men drei- und mehrpoliger Kernfiguren. Ich werde auf die beiden 
ersten Punkte noch im zweiten Theile zurückkommen. 

3) Nachdem schon ARNOLD darauf hingewiesen hatte, dass drei- 
und mehrpolige Theilungsfiguren in rasch wachsenden Geschwiilsten, 
namentlich in Sarkomen und Carcinomen, »eine ganz gewöhnliche 
Erscheinung« sind, wurden solche Figuren später von MARTIN in 
einem Falle von Brustdrüsenkrebs, »der sehr rasch gewachsen war 
und im Verlauf von sieben Monaten die ganze Brustdrüse ergriffen 
hatte«, genauer untersucht. Dreitheilung wurde häufiger angetroffen, 
als Viertheilung. Das Interessanteste dabei ist, dass in solchen 
Fällen nicht bloß drei bis vier Kernspindeln vorhanden sind, son- 
dern auch die aus den chromatischen Elementen bestehende Kernplatte 
in drei oder vier Strahlen aus einander weicht. Die Angaben EBERTH’s 
und HEGELMAIER’s, deren Beweiskraft mit Recht von FLEMMING und 
STRASBURGER bestritten wurde, kann ich fiiglich übergehen. Bei 
Pflanzen wurden schon wiederholt Kernspindeln mit drei Polen ge- 
sehen; so von STRASBURGER und SOLTWEDEL im Wandbeleg des 
Embryosackes von Leucoium aestivum. 

Ich selbst besitze über solche Figuren keine Erfahrung; aber 
ich möchte doch eine Beobachtung erwähnen, die geprüft und weiter 
verfolgt werden sollte. Ich habe einmal in einem Hämatoblasten 
aus der Milz des Proteus drei Tochtersterne gesehen, die so gestellt 
waren, dass sie ihre konkave Seite einer gemeinsamen Mitte zu- 
kehrten; der betreffende Hämatoblast befand sich aber in einem 
Schnittpräparat und es wäre daher möglich, wenn auch nicht sehr 
wahrscheinlich, dass ein vierter Tochterstern weggeschnitten war. 
In diesem Falle könnte eine zweikernige Zelle vorgelegen haben, 
deren Kerne sich ohne vorherige Theilung des Zellleibes wieder 
weiter theilten, ähnlich wie dies FLEMMING einmal in einer Epithel- 
zelle der Salamanderlarve gesehen hat. 

Wichtig wäre es, zu erfahren, wie sich bei solchen pluripolaren 
Theilungen die Spalthälften der chromatischen Fäden verhalten. Sind 
24 Schleifen vorhanden mit 48 Spalthälften, so könnten diese so 
vertheilt werden, dass bei einer Dreitheilung auf jeden Kern 16 
Fäden entfielen. 


19” 


292 C. Rabl 


4) Gerade so, wie »ruhende« Zellen von Krankheiten befallen 
werden können, kann sich auch während der Theilung ein krank- 
hafter Process einstellen, der dann zur Bildung pathologischer Kern- 
figuren führt. Es ist freilich schwer, immer genau aus einander zu 
halten, was noch als gesund und was schon als krank bezeichnet 
werden muss. Dass zuweilen beim Übergang vom Knäuel zum Stern 
einzelne Schleifen zurückbleiben können, wurde bereits erwähnt; 
solche Fälle sind auch von FLEmuInG und Rerzivs beschrieben wor- 
den. Aber man darf dieselben, wie ich glaube, nicht kurzweg als 
pathologische Formen bezeichnen, zumal es nicht auszuschließen ist, 
dass solche disloeirte Schleifen noch später sich in die Reihe der übri- 
gen stellen. Es ist eben zu bedenken, dass bei allen an organisirten 
Wesen ablaufenden Processen sich eine gewisse Freiheit und Varia- 
bilität kund giebt: in der Natur herrscht überall ein festes Gesetz, 
aber nirgends Pedanterie. 

Ich bezeichne daher nur solche Figuren als pathologisch, bei 
denen jeder Zweifel an ihrer Krankhaftigkeit ausgeschlossen ist. 
Einen derartigen, sehr schönen Fall habe ich auf Taf. X Fig. 15 
abgebildet; er stellt eine Nierenepithelzelle von Proteus mit ungleich 
großen Tochtersternen vor. Der eine Stern ist etwa halb so greß 
oder vielleicht noch etwas kleiner, als der andere: dabei ist die 
Dicke der Fäden in beiden Sternen dieselbe. Wie dieser Fall zu 
erklären ist, ist schwer zu sagen; vielleicht wird er noch am ersten 
durch die Annahme verständlich, dass ursprünglich abnormerweise 
drei Pole vorhanden gewesen seien, von denen zwei dicht neben 
einander gelegen und später sich mit einander vereinigt haben. Ich 
muss mich aber darüber einer bestimmten Meinungsäußerung enthal- 
ten. Ein zweites Mal ist mir etwas dergleichen nicht vorgekommen. 

Einen anderen Fall habe ich auf derselben Tafel, Fig. 16 ab- 
gebildet. Während die beiden Tochterknäuel ein ganz »gesundes« 
Aussehen zeigen, ist in der Mitte zwischen ihnen ein Stück einer 
Schleife zurückgeblieben; es ist nicht sehr wahrscheinlich, dass in 
einem solchen Falle, wo die beiden Tochterkerne schon so weit 
aus einander gerückt und so weit ausgebildet sind, noch eine Wieder- 
vereinigung erfolgen könne. Bemerkenswerth ist, dass das kleine 
zurückgebliebene Fadenstück gerade so, wie die Tochterknäuel selbst, 
von einem hellen homogenen Hofe ormgahes ist. Solche Fälle habe 
ich mehrmals beobachtet. 

Einen dritten Fall führt uns die Fig. 17 vor; die beiden Toch- 
terkerne sind schon zur Ruhe übergegangen, stehen aber doch noch 


Uber Zelltheilung. 293 


durch einen dünnen Faden mit einander in Verbindung. In der 
einen der beiden Tochterzellen sieht man neben dem eigentlichen 
Kern, ganz außer Zusammenhang mit ihm, einen kleinen, mit einem 
Hof umgebenen Nebenkern. Solche Fälle können leicht zu Miss- 
verständnissen Veranlassung geben, indem sie zur Annahme verlei- 
ten, die beiden Tochterkerne seien durch direkte Theilung eines 
Mutterkerns nach dem Remax’schen Schema entstanden. Mit Rück- 
sicht auf den kleinen Nebenkern muss ich aber doch die Möglich- 
keit hervorheben, dass er durch Abschnürung von dem größeren 
Kern entstanden sei. Wenn die Fixirung gut gelungen ist, so 
sieht man sehr häufig die Kerne ganz unregelmäßig buchtig und 
lappig geformt; es ist dies keineswegs Effekt einer Schrumpfung, 
sondern die Bilder entsprechen genau den vitalen Formveränderun- 
gen, die man an ganz gesunden und lebenskräftigen Kernen beob- 
achtet. Nun findet man nicht selten einzelne Lappen an ihrer Basis 
mehr oder weniger tief eingeschnürt und ich habe auch mehrmals 
kleine rundliche Kernpartien, wie in dem abgebildeten Falle, von 
dem Mutterkern vollständig losgetrennt gefunden; es liegt daher die 
Annahme nahe, dass auch intra vitam zuweilen einzelne Kernpartikeln 
sich abschnüren und einige Zeit neben dem eigentlichen Kern lie- 
gen bleiben können, bis sie sich vielleicht später wieder mit ihm 
vereinigen. 

5) Es führt mich dies zur Besprechung der sogenannten direk- 
ten Theilung, d. h. derjenigen Zelltheilung, bei welcher der Kern 
keine Metamorphose erleidet, sondern sich direkt in zwei oder mehr 
gleich oder nahezu gleich große Hälften theilt. Auf die zahlreichen 
darüber vorliegenden Litteraturangaben gehe ich nicht ein: theils 
weil sie zu unbestimmt sind, theils weil sie zumeist einer Zeit ent- 
stammen, zu der man von der indirekten Theilung nichts oder nur 
wenig wusste. 

Es kann für mich, eben so wie für FLEMMING und STRASBUR- 
GER, auch nicht einen Augenblick zweifelhaft sein, dass die indi- 
rekte oder karyokinetische Zelltheilung der bei Weitem häufigste 
und wichtigste Process der Zellenvermehrung ist. Fast überall, wo 
man mit Sicherheit eine Zelltheilung nachzuweisen vermag, — im 
Epithel und Endothel, im Bindegewebe, in der glatten und quer- 
gestreiften Muskulatur, im Centralnervensystem — erfolgt sie auf 
dem Wege der Karyokinese. Sie ist nicht bloß im Thier- und 
Pflanzenreiche außerordentlich weit verbreitet, sondern findet sich 
auch, wie erst jüngst Gruser und Rich. Hertwic gezeigt haben, 


294 C. Rabl 


unter den Protisten. Und wenn auch vielleicht, wie HERTwIG meint, 
hier etwas einfachere Verhältnisse vorliegen, so ist doch klar, dass 
der Process seiner Wesenheit nach der gleiche ist. 


Gegenüber der karyokinetischen Theilung tritt die direkte ganz 
in den Hintergrund. Damit soll aber keineswegs gesagt sein, dass 
sie überhaupt nicht existirt; aber es scheint, als sei sie auf bestimmte 
Zellarten beschränkt. Sie dürfte namentlich unter den Leukoeyten 
eine weite Verbreitung besitzen und hier ist sie auch von RANVIER 
schon vor längerer Zeit direkt beobachtet und verfolgt worden. Man 
trifft bekanntlich in den Leukocyten häufig ganz eigenthümlich ge- 
staltete, gelappte Kerne, in anderen wiederum zwei oder mehr fer- 
tig ausgebildete Kerne, so dass sich die Vermuthung aufdrängt, 
dass hier eine Kernvermehrung dureh Einschnürung und ohne Meta- 
morphose erfolgt. Solche Bilder, wie sie FLemnınG beschreibt und 
abbildet, habe ich selbst wiederholt gesehen. In derartigen Fällen 
braucht nieht nothwendig einer Kerntheilung eine Theilung des Zell- 
leibes nachzufolgen und aus diesem Verhalten erklärt sich das Vor- 
kommen mehrkerniger Leukocyten. Freilich folgt auch bei der 
Karyokinese nicht immer auf die Theilung des Kerns eine Theilung 
des Zellleibes und es können daher mehrkernige Zellen auch auf 
karyokinetischem Wege entstehen. Dies ist z. B. bei den quer- 
gestreiften Muskelfasern ganz allgemein der Fall; man darf nur 
nicht, wie später des Genaueren aus einander gesetzt werden soll, an 
der alten Max Scuuurze’schen Auffassung der Muskelkörperchen 
festhalten. 


Eine Fundstelle mehrkerniger, rundlicher Zellen ist auch die 
unterste Epidermisschicht des Proteus. Hier findet man zwischen 
den vielen hohen Cylinderzellen und den Leypig'schen Zellen dicht 
an der Cutis, kleine, von spärlichem Zellleibe umgebene Kernhaufen ; 
zuweilen auch statt mehrerer getrennter, einen oder zwei, tief einge- 
schnürte und gelappte Kerne, so dass es wieder den Eindruck macht, 
als fände hier eine Kerntheilung auf direktem Wege statt. Eine 
Theilung des Zellleibes habe ich aber hier nie gesehen und sie 
dürfte wohl auch nicht vorkommen. Es können daher diese Zellen 
für die Epithelregeneration gar keine Bedeutung haben. Solcher 
Zellen giebt es aber nicht in großer Menge und sie unterscheiden 
sich von den übrigen, in denen die Kernvermehrung mit Karyokinese 
leicht nachzuweisen ist, durch ihren ganzen Charakter. 


Alles in Allem genommen, ist das Kapitel der direkten Thei- 


Uber Zelltheilung. 295 


lung noch in großes Dunkel gehiillt und es wird die Aufgabe direk- 
ter Beobachtung lebender Gewebe sein, hier Klarheit zu schaffen. 
Bei dieser Gelegenheit möchte ich noch auf die jüngste Arbeit 
ARNOLD’s über die Kerne und Kerntheilungen im rothen Knochen- 
mark des Kaninchens (VırcHow's Archiv 93. Bd.) aufmerksam 
machen. Hier findet man einen Typus der Kernvermehrung, der 
sich nach ARNOLD’s Ansicht den bisher bekannten Arten der Kern- 
vermehrung nicht anreihen lässt. »Von der direkten Theilung unter- 
scheiden sich die in Rede stehenden Processe durch die Zunahme 
der chromatischen Substanz des Kerns, von der indirekten durch 
die Anordnung dieser, so wie durch den Modus der Abschnürung, 
welcher bei der letzteren in der Aquatorialebene beziehungsweise 
in den Segmentalebenen, bei den Kernfiguren der Riesenzellen an 
der Oberfläche derselben sich vollzieht« (pag. 30). Er findet es 
daher nothwendig eine »neue Art oder Unterart der Kerntheilung« 
aufzustellen und nennt den im rothen Knochenmark, namentlich in 
den Riesenzellen, gefundenen Theilungsmodus »indirekte Fragmenti- 
rung«. Zugleich stellt er ein neues Schema der Kerntheilungsvor- 
gänge auf, indem er zwischen Segmentirung und Fragmentirung 
unterscheidet und in jeder Gruppe wieder zwei Theilungsmodi, einen 
direkten und einen indirekten, aufstellt. Es würde mich zu weit 
führen und wäre auch ohne Abbildungen zu wenig verständlich, 
wenn ich genauer auf diesen Gegenstand eingehen wollte. So viel 
ich urtheilen kann, stellt sich die Kerntheilung im Knochenmarke als 
eine Art Knospung dar und einige Figuren erinnern in der That an 
diejenigen, welche Rich. Herrwie schon vor längerer Zeit von der 
Schwirmerbildung von Podophrya gemmipara gegeben hat (Morph. 
Jahrb. I. 1876). Eine solche Knospung des Kerns, wie sie in der 
Hertwie’schen Abhandlung sehr genau beschrieben wird, dürfte aber 
wohl als eine Unterart der direkten Theilung angesehen werden. 


Zweiter Abschnitt. 


Als »Ruhezustand« bezeichnet man denjenigen Zustand der Zelle, 
in welchem sich keine der, während der Theilung auftretenden 
Strukturveränderungen wahrnehmen lässt. Man fasst also den Be- 
griff der Ruhe im Gegensatz zu jenem der Theilung. Von einer 


296 C. Rabl 


Ruhe im eigentlichen Sinne des Wortes kann natiirlich, so lange die 
Zelle lebt, nicht die Rede sein und, was man als Ruhe bezeich- 
net, ist nur eine besondere Form des Lebens. 

Bevor ich auf eine Besprechung des Baues der ruhenden Zelle 
eingehe, ist es nothwendig, ein paar Worte iiber die fiir die Zell- 
strukturen tibliche Nomenclatur zu sagen: denn, Dank den vielen, 
in den letzten Jahren erschienenen Arbeiten hat sich eine so kom- 
plicirte und überflüssige Nomenclatur herausgebildet, dass es für 
Jeden, der iiber die Zelle schreibt, geboten erscheint, zuerst zu sa- 
gen, zu welcher Sprache er sich bekenne. 

Als Protoplasma hat man bis in die jiingste Zeit nach dem 
Vorgange Max SCHULTZE'S fast allgemein die jetzt so genannte Zell- 
substanz oder den Zellleib, also die Substanz der Zelle weniger der 
des Kerns, bezeichnet. Später hat E. van BENEDEN sekundäre 
Einlagerungen als »Deutoplasma« vom Protoplasma unterschieden. 
Darauf hat Kuprrer in seinem denkwürdigen Aufsatz »über Diffe- 
renzirung des Protoplasma an den Zellen thierischer Gewebe« nur 
einen Theil der Zellsubstanz, nämlich die zu Fäden, Balken oder 
Netzen geformten Bestandtheile, als Protoplasma, die Zwischensub- 
stanz dagegen als Paraplasma bezeichnet. Endlich hat STRASBURGER 
den »ganzen lebendigen Leib der Zelle«, also Zellsubstanz sammt 
Kern, bei Pflanzen überdies noch die Chromatophoren, Protoplasma 
genannt. Im ähnlicher Weise, wie STRASBURGER, hatten sich schon 
früher andere Autoren ausgesprochen. Es kann daher nicht Wunder 
nehmen, wenn es FLEMMING für angezeigt hält, um der Verwirrung 
zu steuern, den Namen Protoplasma ganz fallen zu lassen. Er 
selbst unterscheidet an der Zelle zunächst Zellsubstanz und Kern. 

Ich kann mich nicht entschließen, das Wort Protoplasma ganz 
aufzugeben; ich gebrauche es in demselben Sinne, wie STRASBUR- 
GER. Auf die Resultate der chemischen Untersuchungen von REINKE 
und RODEwALD über die Zusammensetzung des Protoplasma von 
Aethalium septicum, so wie auf die Arbeiten ZACHARIAS’ und An- 
derer über andere Zellbestandtheile (z. B. Nuclein) gehe ich nicht 
ein; denn so werthvoll diese Arbeiten, konsequent fortgeführt, für 
das Verständnis des Zellenlebens zu werden versprechen, so können 
sie doch gegenwärtig auf eine rein morphologische Betrachtung noch 
von gar keinem Einfluss sein. Wir müssen eben, wie Brass her- 
vorhebt, immer bedenken, dass wir noch nicht einmal eine vanstän- 
dige« Formel für einen Eiweißkörper besitzen und dass wir, selbst 
wenn wir eine solche besäßen, noch unendlich weit entfernt wären, 


Uber Zelltheilung. 297 


etwas über die Zusammensetzung der im Protoplasma der Zelle 
auftretenden Strukturen zu wissen. 

An der Zellsubstanz unterscheidet Kuprrer, wie erwähnt, das 
Protoplasma vom Paraplasma. Was Kuprrer als Protoplasma be- 
zeichnet, nennt Femme Filarmasse oder Mitom, und was jener 
Paraplasma nennt, bezeichnet dieser als Interfilarmasse oder Para- 
mitom. LEYDIG unterscheidet neuerdings die beiden Substanzen als 
Substantia opaca und Substantia hyalina. Etwas komplicirter ist 
die von STRASBURGER eingeführte Terminologie; die Zellsubstanz 
nennt er Zellplasma oder Cytoplasma, die in Form von Fäden und 
Netzen angeordnete Substanz nach dem Vorgange Hanstem’s Hya- 
loplasma und die im Hyaloplasma eingebetteten Körnchen Mikroso- 
men. Die Zwischensubstanz, also FLeunıng’s Interfilarmasse, nennt 
er Cyto-Chylema. Ich werde im Folgenden nur die Ausdrücke Filar- 
masse und Interfilarmasse gebrauchen; die Ausdrücke Mitom und 
Paramitom halte ich für überflüssig: es muss nicht Alles griechisch 
klingen. Leypie’s Bezeichnungen dürften für den Gebrauch zu 
schwerfällig sein; bedient er sich doch selbst derselben nur sehr selten. 

Am Kern unterscheidet STRASBURGER das Nucleo-Hyaloplasma 
mit den Nucleo-Mikrosomen, dazwischen das Nuleo-Chylema; dann 
die Nucleolen, die Kernwandung — die er aber vom Zellplasma 
ableitet, — ferner in einzelnen Fällen noch besondere Gebilde, 
wie das »Sekretkörperchen« u. dgl. Das Protoplasma, das den gan- 
zen Kern aufbaut, nennt er Nucleoplasma. FLEMMING unterscheidet 
am Kern das Kerngerüst (Kernnetz, Kernstruktur), die Nucleolen, 
den Kernsaft und die Kernmembran. Die Substanz des Kerngerüstes 
und der Nucleolen wurde schon früher von RıcH. Hertwie als »Kern- 
substanz« zusammengefasst. Ich halte mich an die Bezeichnungen 
FLEMMING’S. 

Es würde mich zu weit führen und liegt auch nicht im Rahmen 
dieser Arbeit, wenn ich auf alle über Zellsubstanz und Zellkern 
vorliegenden Litteraturangaben eingehen wollte. Ich beschränke 
mich darauf, einige eigene Befunde zu schildern und die wichtigsten 
der bezüglichen Befunde anderer Autoren zu eitiren. 

A. Zellsubstanz. Ich unterscheide, wie KUPFFER, FLEN- 
MING, LEYDIG, STRASBURGER u. A. im Zellleib zwei Substanzen, 
von denen die eine, stärker lichtbrechende, in Form von Fäden an- 
geordnet ist (Filarmasse), die andere den Raum zwischen den Fäden 
erfüllt (Interfilarmasse). In Beziehung auf die Anordnung der Filar- 
masse bestehen zwischen LEYDIG und FLemmine einige Differenzen, 


298 C. Rabl 


die ich kurz hervorheben muss. LEYDIG sagt (»Untersuchungen zur 
Anatomie und Histologie der Thiere«, Bonn 1883, pag. 142): »Die 
Zellsubstanz hat einen schwammigen Bau und die Anordnung 
des Balkenwerkes zeigt sich verschieden in typischer Weise nach 
den Gruppen der Zellen und deren Form.« Die Bälkehen und 
Blättchen können sich zu gleichmäßig maschigem oder netzigem 
Gefüge verbinden; ein anderes Mal »erscheinen die Netzzüge in der 
Mitte von derberer Beschaffenheit und nach dem Umfang zu von 
feinerer Natur. Auch können stärkere faser- und stabartige Züge 
des Balkenwerkes sich abheben und sich so reihen, dass sie das 
Protoplasma parallel streifig erscheinen lassen, sei es nach der Länge 
oder in die Quere«; oder die Bälkehen stellen sich radiär oder ver- 
laufen koncentrisch und geben dann der Zelle ein radiär- oder 
koncentrisch-streifiges Aussehen. Die Bälkchen, Fasern oder Stäb- 
chen entwickeln zwischen sich abermals ein feinstes Maschenwerk 
‘pag. 143). — FLEMMING weicht von dieser Darstellung und der 
ähnlichen früherer Autoren in so fern ab, als er kein Recht findet, 
die Fadenwerke ohne Weiteres »netzförmig zu nennen«, obgleich er 
die Möglichkeit eines netzförmigen Baues ganz wohl zugiebt (Haupt- 
werk, pag. 58 und a. a. O.). 

Es ist in der That oft ungemein schwer, wenn nicht geradezu 
unmöglich, zu entscheiden, ob die Fäden nur über und an einander 
vorbei ziehen oder mit einander in netzartige Verbindung treten. 
Zuweilen kann man (wenigstens vor der Hand, so lange uns nicht 
noch stärkere Vergrößerungen zu Gebote stehen) nichts Besseres thun, 
als sich nach dem allgemeinen Eindrucke richten den das Faden- 
oder Balkenwerk macht; und gewiss wird sich Jeder, der sich län- 
gere Zeit mit Protoplasmastudien beschäftigt hat, sagen müssen, 
dass er über die Anordnung der Fäden unendlich wenig wisse und 
mit dem Wenigen wieder nur ganz wenig anfangen könne. Auf 
mich macht das Fadenwerk in den meisten Zellarten den Eindruck, 
als ob es in der Nähe des Kerns ein schwammiges oder 
netzartiges Gefüge besäße, im Sinne Leypia’s, und sich 
gegen die Peripherie, entweder allseitig oder nur an 
bestimmten Stellen, Fäden, Stäbchen, Balken, Blätt- 
chen u. dgl. aus dem centralen Netzwerke entwickel- 
ten, die unter einander nicht mehr netzförmig in Ver- 
bindung treten. Überdies findet sich in vielen Zellen in unmit- 
telbarer Umgebung des Kerns ein mehr oder weniger ansehnlicher 
Hof, der von schwächer lichtbrechender, nicht genetzter Substanz 


Uber Zelltheilung. 999 


erfüllt ist oder in welchen sich bis an den Kern heran nur einzelne 
Netzziige fortsetzen. 

a) Epithel- und Drüsenzellen. Ein treffliches Beispiel 
für die »streifige Struktur des Protoplasmas« oder, wie man jetzt 
besser sagen kann, für die Differenzirung des Zellleibes in Filar- 
und Interfilarsubstanz, zeigen uns die sogenannten Stäbchenepithe- 
lien!. Ich weiß zwar, dass ich hiermit auf Widerspruch stoßen 
werde; denn das, was ich mit BRETTAUER und STEINACH als »Stäb- 
chenorgan« bezeichne, wird von den meisten Forschern für eine 
durchbohrte Cuticula gehalten. So sagt z. B. F. E. Schutze, dass 
die »Deckelschicht« oder Cuticula solcher Epithelien von einer »großen 
Zahl kanalartiger Poren« durchsetzt werde und in ähnlichem Sinne 
haben sich auch KÖLLIKER, Max SCHULTZE und Andere ausgespro- 
chen. Ich habe die Stäbehenepithelien von der Haut des Petromyzon 
und Ammocoetes, ferner des Proteus und der Salamander- und Trito- 
nenlarven, endlich vom Darm der Amphibien und Säugethiere unter- 
sucht und schon längst die Überzeugung gewonnen, dass die ver- 
meintliche Cutieula aus zahlreichen kleinen Stäbchen besteht. Ich 
fasse diese Stäbchen als Filarsubstanz auf, die am freien Ende der 
Zelle eine so mächtige Entwicklung gewinnt, dass von der Zwischen- 
substanz kaum mehr etwas übrig bleibt. Wie die Stäbehen mit dem 
feinfaserigen Netzwerk, das den Kern umgiebt und die Hauptmasse 
des Zellleibes bildet, zusammenhängen, lässt sich nicht entscheiden; 
selbst, dass der Zellleib einen faserigen Bau zeigt, lässt sich, we- 
nigstens bei Proteus und den Salamanderlarven, nur daraus erkennen, 
dass die kleinen Körnchen häufig reihenweise angeordnet sind. Am 
schönsten ist das Stabchenorgan meiner Erfahrung nach beim Petro- 
myzon, wo es schon lange bekannt und namentlich von F. E. SCHULZE 
und LANGERHANS als poröse Cuticula beschrieben ist. Meine Auf- 
fassung der Stäbchenepithelien schließt sich ziemlich eng an die 
neuerlich von LEvpıG vertretene Auffassung an. 

Eine sehr merkwürdige Erscheinung habe ich am Stäbchen- 
epithel der Mundbodenplatte der Salamanderlarve beobachtet. Bei 
oberflächlicher Einstellung sieht man hier nach geeigieter Behand- 
lung zahlreiche, äußerst zarte, gekörnte, mäandrisch verschlungene 
Linien, welche in ungefähr gleichen Abständen von einander die 
ganze freie dem Stäbehenorgan entsprechende Oberfläche der Zellen 


Ich bezeichne damit nicht bloß Drüsenzellen mit Stäbchenorgan, son- 
dern auch die hier erwähnten Epithelien. 


300 C. Rabl 


überziehen (Taf. XI Fig. 8). Die Linien erleiden an der Grenze der 
Zellen keine Unterbrechung, sondern setzen sich kontinuirlich von 
einer Zelle auf die andere fort. An Zellen, die sich in Theilung 
befinden, sind sie eben so scharf und in derselben Anordnung zu 
sehen, wie bei ruhenden Zellen. Stellt man etwas tiefer ein, so 
verschwinden die Linien und an den Grenzen der Zellen sieht man 
die, in letzter Zeit so ausführlich beschriebenen, von feinen Zell- 
fortsätzen überbrückten Intercellularliicken. Ähnliche Protoplasma- 
strukturen, wie die hier beschriebene, hat GROBBEN in den Zellen 
der Antennendrüse von Leueifer beobachtet, nur mit dem Unterschied, 
dass sie sich hier im Zellleib selbst vorfinden, beim Salamander da- 
gegen nur an der Oberfläche der Zellen. 

Ich suche mir die Beobachtung in der Weise zurecht zu legen, 
dass ich mir denke, die Stäbchen stehen reihenweise neben einander 
und bilden Platten, deren jede aus einer einfachen Reihe von Stäb- 
chen besteht: die Zwischenräume zwischen den einzelnen, ein Stäb- 
chenorgan zusammensetzenden Platten werden durch jene zarten, 
gekörnten Linien markirt. Da das Ganze auf eine sehr weitgehende 
Differenzirung der Zelle hindeutet und daher wohl einer weiteren 
Verfolgung werth ist, so gebe ich die Methode an, nach welcher 
die betreffenden Präparate hergestellt wurden. Die Larven wur- 
den 24 Stunden in Chrom-Ameisensäure gelassen, ausgewaschen, in 
Alkohol gegeben, dann in sehr verdünntem GRENACHER'schem 
Hämatoxylin 24 Stunden lang gefärbt, dann schwach mit Safranin 
nachgefärbt. Der Verdacht, dass man es mit einem Kunstprodukt 
zu thun habe, ist ausgeschlossen. 

Interessant ist, dass sich die Linien, wie erwähnt, kontinuirlich 
von einer Zelle auf die andere fortsetzen. Es erinnert dies an ein 
ähnliches Verhalten der obersten, verhornten Epidermisschicht der 
Reptilien; wenn man z. B. einer Natter kurz vor der Häutung die 
oberste Hornschicht, welche beim Häutungsprocesse abgestoßen wird, 
abstreift und diese mit stärkeren Vergrößerungen untersucht, so 
findet man an ihr Epithelialstrukturen, die jenen der Stäbchenepithe- 
lien der Amphibien nicht ganz unähnlich sind; man sieht an ihr zarte 
Linien (vielleicht Riffe), die ohne Unterbrechung von einer Hornzelle 
auf die andere hinüberziehen und sich oft auf sehr weite Strecken 
verfolgen lassen. Nur sind diese Linien viel weniger zart, als bei den 
Amphibienlarven, und haben überdies einen gestreckten Verlauf. 

Bei dieser Gelegenheit will ich noch einer anderen Eigenthüm- 
lichkeit der Hornzellen gedenken. Bekanntlich lassen sich in ihnen 


Uber Zelltheilung. 301 


keine Kerne nachweisen; färbt man aber mit Hämatoxylin, so nimmt 
die ganze Hornschicht gleichmäßig die Farbe an, obwohl doch 
sonst dieses Färbemittel, wenn auch nicht exelusiv, so doch vor- 
wiegend die Kerne tingirt. Ganz merkwürdig verhält sich die 
oberste Epidermisschicht erwachsener Amphibien gegen reine Kern- 
färbemittel. Bekanntlich führt hier jede Zelle ihren Kern (Leypie, 
F. E. ScHULZE, EBERTH u. A.). Zieht man nun einem erwachsenen 
Triton eristatus oder taeniatus nach Chromsäure-Alkoholhärtung die 
oberste Epidermisschicht vom Leibe und färbt sie mit Safranin, so 
kann man schon mit freiem Auge sehen, dass selbst, wenn man 
sehr lange in Alkohol und Tage lang in Nelkenöl entfärbt hat, der 
Farbstoff aus der Epidermis nicht vollständig extrahirt wurde. 
Aber, interessanter als das; man findet, dass der Farbstoff nur von 
einzelnen, rundliehen, in ziemlich regelmäßigen Abständen von ein- 
ander entfernten Zellgruppen oder -Inseln zurückgehalten wurde, 
während die Zwischenräume blass erscheinen. Ein solches Stück 
Epidermis hat ein eigenthümlich scheckiges Aussehen. Nimmt man 
dann das Mikroskop zu Hilfe, so findet man, dass die rothen Inseln 
den Stellen entsprechen, unter denen die Drüsen gelegen sind; in 
der Mitte jeder solchen Insel findet man den Ausführungsgang einer 
Drüse. In den hellen, blassen Zwischenräumen stehen in ziemlich 
regelmäßigen Abständen vereinzelte, nie zu größeren Gruppen ver- 
einigte Zellen mit ziemlich intensiv tingirtem Zellleib zwischen an- 
deren ganz hellen und ungefärbten Elementen. In den gefärbten 
Zellen findet man bald mehr, bald weniger Pigmentkörnchen. 

Ich erwähne diese Verhältnisse, obwohl sie nicht direkt mit 
meinem Thema zusammenhängen, bloß, weil sie nicht bekannt sind. 
Die Verschiedenheit im Verhalten gegen Kernfärbemittel scheint hier 
mehr auf eine Verschiedenheit in der chemischen Beschaffenheit der 
Zellsubstanz, als auf eine Verschiedenheit des morphologischen Baues 
hinzuweisen. 

Eine schöne und zuweilen sehr regelmäßige Anordnung der 
Filarsubstanz trifft man bei den Flimmerzellen an. Nachdem schon 
im Jahre 1866 EBERTH! sich durch seine Untersuchungen des Flim- 
merepithels aus dem Darm von Anodonta von einer Fortsetzung der 
Flimmerhaare ins Innere der Zellen überzeugt hatte, wurde diese 


! »Zur Kenntnis des feineren Baues der Flimmerepithelien.« VIRCHOW's 
Archiv, XXXV. pag. 477. Ich lese hier, dass sich schon früher VALENTIN, 
BUHLMANN und FRIEDREICH in ähnlichem Sinne geäußert haben. 


302 C. Rabl 


Angabe bald darauf von Marcnı! bestätigt. Zwei Jahre später trat 
aber RABL-RÜCKHARD? dieser Auffassung entgegen und meinte, dass 
die Streifung der Zellen, die er bestätigte, durch eine Faltenbildung 
der Zellmembran hervorgerufen werde. Dieser Auffassung ist un- 
längst Lreypie@? beigetreten, indem er sich dahin aussprach, dass 
man es hier mit »Skulpturstreifen der Cuticularschicht der Zellen« 
zu thun habe. Wenige Jahre früber hatte sich aber ENGELMANN + 
der Ansicht Eserru’s und Marcurs angeschlossen. Ich ging nun 
Angesichts dieses Widerstreites der Meinungen an die Untersuchung 
der Flimmerzellen an den Kiemenleisten von Unio pietorum und 
Dreissena polymorpha. 

An den Kiemenleisten von Unio habe ich in einer, ENGELMANN 
unbekannt gebliebenen kleinen Arbeit? mehrere Zellarten unterschie- 
den. Meine naturgetreue Abbildung wurde dann von Posxer® sche- 
matisirt und die verschiedenen Zellarten wurden von ihm mit be- 
sonderen Namen belegt, als: Höhenzellen, Eckzellen, Schaltzellen, 
Seitenzellen ete. An den verschiedenen Arten der Flimmerzellen 
sind die Flimmern in verschiedener Weise vertheilt; an den Höhen- 
zellen stehen sie ganz gleichmäßig an der Oberfläche vertheilt, an 
den Eckzellen stehen sie in zwei parallelen Reihen, an den Seiten- 
zellen in zahlreichen schrägen Linien. ENGELMANN hat nun nicht 
bloß an diesen Zellen der Muscheln, sondern auch an verschiedenen 
Flimmerzellen höherer Thiere 'Luftröhrenschleimhaut des Kaninchens, 
Nasenschleimhaut des Frosches u. a.) intracellulare Fortsetzungen 
der Flimmern, die er als »Wimperwurzeln« bezeichnet, beobachtet. 
Ich verweise mit Rücksicht auf das Detail auf ENGELMANN’s Arbeit 
und bemerke nur, dass ich sowohl die von ihm geschilderte Anord- 
nung der Flimmern, als auch die Zusammensetzung derselben aus 
einer Reihe auf einander folgender Abschnitte bestätigen kann. Über 
die Wimperwurzeln der sogenannten Eckzellen kann ich aber eine 


ı MArchHı, »Betrachtungen iiber Wimperepithel«. Arch. f. mikr. Anat. II. 
pag. 467. 

2 „Einiges über Flimmerepithel und Becherzellen.« Arch. f. Anat. u. Phys. 
1868. pag. 72. 

3 LEYDIG, 1. ¢. pag. 57 u. <8. 

4 Tu. W. ENGELMANN, »Zur Anatomie und Physiologie der Flimmerzellen«. 
PrLüger’s Arch. XXIII. 1880. 

5 „Bemerkungen über den Bau der Najadenkieme.« Jenaische Zeitschr. f. 
Nat. XI: Bd. 1877. 

6 »Histologische Studien iiber die Kiemen der acephalen Mollusken.« Arch. 
f. mikr. Anatı XV. mit 


Uber Zelltheilung. 303 


neue, gewiss sehr interessante Thatsache beibringen. Die Eckzellen 
haben einen rechteckigen Querschnitt und die lange Seite des Recht- 
eckes steht senkrecht auf der Längsachse der Kiemenleiste: die 
Cilien entspringen hier, wie ENGELMANN ganz richtig angiebt, »oben 
auf jeder Zelle von zwei den langen Seitenrändern (des freien Zel- 
lenendes) parallelen Leistchen, die nichts Anderes sind, als die ver- 
schmolzenen oder, richtiger, reihenweise an einander gefügten Fuß- 
stücke der elementaren Cilien« (pag. 512). Betrachtet man nun diese 
Zellen, nachdem man sie mit Chlorgold fixirt und darauf isolirt hat. 
von der schmalen Seite mit homogener Immersion und bei engem 
Diaphragma, so kann man die Wimperwurzeln ganz deutlich als 
äußerst feine variköse Fäserchen sehen, welche zu den Fußstücken 
der Flimmern hinziehen. Man kann aber auch sehen, dass sich die 
Wimperwurzem der beiden Flimmerreihen überkreuzen, so dass die 
oberhalb des Kerns entspringenden zu der unteren, die unterhalb des 
Kerns entspringenden zu der oberen Flimmerreihe gelangen (Taf. XI 
Fig. 9). Ich habe dies besonders schön an den Eckzellen der Kie- 
menleisten von Dreissena gesehen. Manchmal ist es gut, bei schie- 
fer Beleuchtung zu untersuchen. Wie die Wimperwurzeln im Zell- 
leib entspringen, habe ich eben so wenig, wie ENGELMANN, entscheiden 
können; sie werden in der Nähe des Kerns als feine Fäden sichtbar, 
treten aber mit dem Kern selbst sicher nicht in Verbindung. Auf 
ENGELMANN’S und GAvLE’s Ansichten über die physiologische Be- 
deutung dieser Wimperwurzeln werde ich im zweiten Theile zurück- 
kommen. 

Allgemein bekannt ist die streifige Struktur der Sinnesepi- 
thelien. Sie findet sich eben sowohl bei Wirbelthieren, als bei 
Wirbellosen und ist fast von allen Forschern, die über Sinnesepi- 
thelien gearbeitet haben, gesehen und beschrieben worden. Sie muss 
gleichfalls auf eine bestimmte Anordnung der Filarsubstanz bezogen 
werden. Ich gehe nicht weiter darauf ein und bemerke nur, dass 
eines der besten Objekte, um sich von ihr zu überzeugen, die Sei- 
tenorgane des Proteus sind, wo sie zuerst von BuGxıon sorgfältig 
untersucht wurde. Zugleich benutze ich die Gelegenheit, um eine 
Angabe Lrypie’s gegenüber LANGERHANS zu bestätigen. LANGER- 
HANS, der eine kurze Arbeit über die Epidermis der Larve von 
Salamandra maculosa geschrieben hat, giebt an, dass die birnförmi- 
gen Zellen des »zelligen Innenkörpers« (LEYDIG) »in ein glänzendes 
feines und ziemlich langes Haar« auslaufen, das, wie es scheine, 
mit gezähnelter Basis der Zelle aufsitze. Levpıg dagegen hat an- 


304 C. Rabl 


gegeben, dass die Zellen mit kurzen geknöpften Härchen endigen. 
Wenn man nun Salamanderlarven mit 1/,°/,iger Chlorgoldlösung be- 
handelt, gut auswäscht, die Haut abzieht und mit PricHarp’scher 
Flüssigkeit gut redueirt, so dass die ganze Epidermis tief dunkel- 
violett gefärbt wird, und nun Schnittserien durch die Seitenorgane 
anfertigt, so kann man an den durch die Mitte eines Organes ge- 
führten Schnitten an den freien Zellenenden ganz deutlich kurze, 
mit einem kleinen Knopfe endigende Härchen sehen, ganz wie sie 
LeyvpiG beschrieben hat. Auffallend ist ferner, dass das äußere freie 
Ende der Zellen, so wie die Härchen sich mit Chlorgold und nach- 
heriger Reduktion viel intensiver färben, als das den Kern umge- 
bende Protoplasma. Schon LAnGERHANS und F. E. Schutze haben 
ein ähnliches Verhalten der birnförmigen Zellen gegen Osmiumsäure 
beobachtet. 

Ganz ausgezeichnet schön präsentiren sich die Fäden der Filar- 
substanz in den Epidermiszellen der Haftballen des Laubfrosches. 
Auch hier hat sie zuerst LEeypıG beobachtet (»Organe eines sechsten 
Sinnes« pag. 23 u. ff.), so wie man denn überhaupt, wenn man 
sich mit Protoplasmastudien befasst, auf jedem Schritt und Tritt auf 
den Namen des Altmeisters Leypic stößt. Vor etwa einem Jahre 
hat Herr cand. med. ScuLöss im hiesigen anatomischen Institute 
Präparate von den Haftballen angefertigt und ich habe mich an den- 
selben von der streifigen Struktur der Zellsubstanz überzeugen kön- 
nen. Die Sache verhält sich, kurz, folgendermaßen: Die oberfläch- 
lichste Epidermisschicht besteht aus niedrigen, schief gestellten, 
verhornten Zellen mit den von LeypIG beschriebenen Epithelial- 
strukturen; die zweite, dritte und vierte Schicht wird von hohen, 
senkrecht gestellten Cylinderzellen zusammengesetzt; darauf folgen 
einige Schichten niedriger, nicht besonders charakteristischer Zellen. 
In den Cylinderzellen ist die Streifung am deutlichsten; die rund- 
lichen Kerne derselben stehen nahe dem Cutisende der Zellen. In 
der Nähe der Kerne treten nun Fäden auf, die schon mit verhält- 
nismäßig schwachen Vergrößerungen gut sichtbar sind und den gan- 
zen peripherischen Theil der Zellen in parallelen Zügen durchsetzen. 
Sieht man diese Fäden mit starken Systemen an, so findet man, 
dass sie ein variköses Aussehen besitzen oder, richtiger, die ganzen 
Fäden stellen Körnerreihen dar. Dass man aber nichtsdestoweniger 
von Fäden sprechen darf, ist klar; denn eine rosenkranzförmige 
Aneinanderreihung der Körner kann doch wohl nur dadurch zu Stande 
kommen, dass Fäden vorhanden sind. Dass es sich nicht etwa 


Uber Zelltheilung. 305 


um Falten- oder Leistenbildungen an der Zellmembran handelt, da- 
von kann man sich am besten iiberzeugen, wenn man die Epidermis 
eines Haftballens flach abträgt und nun die Zellen bei wechselnder 
Einstellung von der Fläche betrachtet. — An feinen, senkrechten 
Durehschnitten kann man noch eine andere Beobachtung machen; man 
sieht da an der Grenze zwischen der äußeren verhornten Zellschicht 
und der ersten Schicht von Cylinderzellen, aber schon in das Bereich 
der letzteren gehörig, den Zellgrenzen entsprechend, kleine rundliche 
Lücken; sieht man die Epidermis von der Fläche an, so findet man, 
dass diese Lücken einem Kanalsysteme entsprechen, welches den 
Kanten der äußeren Cylinderzellenschicht entlang die Epidermis 
durchzieht. Es kann wohl keinem Zweifel unterliegen, dass dieses 
Kanalsystem aus Intercellularlücken hervorgegangen ist. 

Eben so allgemein bekannt, wie die streifige Struktur der Sin- 
nesepithelien, ist diejenige der verschiedensten Drüsenzellen. 
Ich werde im zweiten Theile darauf ausführlicher zurückkommen 
und erinnere hier nur an die schönen Untersuchungen HEIDENHAIN’s 
und seiner Schüler, ferner Nusspaum’s, SCHWALBE'S u. A. . Auch die 
bekannten Angaben Priiicur’s über die Nervenendigung im Epithel 
der Speicheldrüsen dürfte sich durch die Anwesenheit intracellulärer 
Fäden, die den Zellen selbst, nicht den eindringenden Nerven an- 
gehören, erklären. In neuerer Zeit hat namentlich LeypigG in sehr 
dankeuswerther und wirklich bewunderungswürdiger Weise unsere 
Kenntnisse in dieser Richtung wesentlich bereichert und gezeigt, dass 
sich die Differenzirung in Filar- und Interfilarsubstanz, oder nach 
seiner Bezeichnung Substantia opaca und hyalina, auch in den 
Drüsenzellen wirbelloser Thiere findet. Ich selbst habe die strei- 
fige Struktur namentlich schön in der Niere der Eidechse und 
des Salamanders, so wie in den großen Epithelien der Malphighi- 
schen Gefäße der Larve des Hydrophilus gesehen. In den letzteren 
zeigt die Filarsubstanz ein eigenthümliches Verhalten. Man sieht auf 
Schnitten in den Zellen nahe dem rundlichen Kerne kleine kugelige 
oder auch unregelmäßig gestaltete Säckchen, deren enger Ausführungs- 
gang in das Lumen der Drüse führt. Die Wand der Säckchen ist 
dick und zeigt ein senkrecht streifiges Aussehen; man würde sie 
früher gewiss als durchbohrte Cuticula bezeichnet haben. Eine in- 
teressante Ausnahme von dem sonstigen Bau der Drüsenepithelien 
machen die durch F. E. ScHULzZE zuerst näher bekannt gewordenen 
Becherzellen, über deren Bedeutung bekanntlich noch heute die An- 
sichten getheilt sind. Während sie von den Einen für schleimig 

Morpholog. Jahrbuch. 10, 20 


306 C. Rabl 


metamorphosirte Flimmer- oder Drüsenepithelien gehalten werden, 
werden sie von Anderen, vor Allem von F. E. SCHULZE, LEYDIG 
und FLEMMING, als einzellige Drüsen gedeutet. Indem ich mich der 
Ansicht der zuletzt genannten Autoren anschließe, verweise ich als 
auf das günstigste mir bekannte Objekt zu ihrer Untersuchung auf 
die großen, schon mit freiem Auge sichtbaren Becherzellen der Haut 
der Pteropodenlarven, oder, als auf ein näherliegendes Objekt, auf 
die von BOLL, CARRIERE u. A. beschriebenen Becherzellen der Haut 
unserer einheimischen Schnecken. Interessant ist auch ein Vergleich 
der Becherzellen junger, mit denen alter Thiere; die Kerne der 
Becherzellen des Pharynx und Oesophagus der Salamanderlarve 
z. B. stehen etwa in halber Höhe der Zelle, die des erwachsenen 
Thieres sind tief bodenständig. Die (ektodermalen) Becherzellen 
des Gaumens der Salamanderlarve haben aber gleichfalls boden- 
ständige Kerne. Oft bemerkt man an der spärlichen den Kern der 
Becherzellen umgebenden Zellsubstanz eine reihenweise Anordnung 
der kleinen Körnchen, die, wie ich glaube, wieder auf die Existenz 
einer Filarsubstanz hinweist. 

Einen sehr eigenthümlichen Bau zeigen ferner auch die zuerst 
yon LeypiG als »Riesenzellen« beschriebenen Zellen der Parotidendrüse 
des Salamanders und anderer Amphibien. Denselben Bau, wie diese 
Riesenzellen der Parotis, zeigen übrigens auch alle anderen, in ihrem 
Sekrete der Parotidendrüse verwandten Hautdrüsen der Amphibien. 
Beim Triton wurden sie von KLEIN genau beschrieben; ich habe 
anf Tafel XI Fig. 10 ein Stück einer solchen Zelle aus einer Drüse 
des Rückenkammes von Triton eristatus abgebildet. Man sieht hier 
ganz hübsch das von Kreis beschriebene intracellulare Netzwerk 
und die von demselben umschlossenen Hohlräume (Kreın's Va- 
cuolen). In jedem Hohlraum sieht man einen Sekrettropfen; zwei 
oder mehr solcher Hohlräume können mit einander in Verbindung 
treten und die Sekrettropfen zusammenflieBen. Eine scharfe Grenze 
gegen das Lumen der Drüse existirt nicht. Man kann sich nun 
eine Becherzelle ganz einfach aus einer solchen Drüsenzelle dadurch 
hervorgegangen denken, dass man annimmt, es seien alle Vacuolen 
mit einander verschmolzen und das Sekret zu einem einzigen, gro- 
Ben Tropfen zusammengeflossen. — Einen ähnlichen Bau zeigen 
auch die Zellen der einen der beiden Arten der Kloakendrtisen'; 


1 Ich bemerke hier, dass bei Triton, vielleicht auch bei anderen Amphi- 
bien, zwei Arten von Kloakendrüsen vorkommen, die sich in ihrem Bau auf 
die beiden Arten von Hautdrüsen zurückführen lassen. 


Uber Zelltheilung. 307 


bemerkenswerth ist vielleicht, dass sich die Sekrettropfen dieser 
Drüsen gegen Safranin und Hämatoxylin ganz ähnlich verhalten, wie 
die chromatischen Substanzen des Kerns. Karmin dagegen färbt 
das Sekret nur ganz wenig. 

Ob das intracellulare Netzwerk solcher Drüsenepithelien bloß 
der Filarsubstanz entspreche oder ob hier Filarsubstanz und Inter- 
filarsubstanz nicht von einander getrennt sind, ist mir nicht klar. 

Eigenthümlicherweise zeigen gewisse Zellen der Epidermis 
der Amphibienlarven und des erwachsenen Proteus einen ganz ähn- 
lichen Bau, wie diese Parotidenzellen. Es sind dies die von Lry- 
pig als Schleimzellen, neuerdings als Lrypia’sche Zellen beschrie- 
benen Gebilde. Am schönsten finde ich sie beim Proteus; sie stellen 
hier sehr große, ovale Zellen mit rundlichen, dem Cutisende genä- 
herten Kernen dar. Die Zellsubstanz zeigt im Wesen den gleichen 
Bau, wie bei den Parotidenzellen; nur finden sich an dem äuße- 
ren Zellende mehrere große Vacuolen. Eine Ausmündungsöffnung 
an der Hautoberfläche habe ich nie gesehen, auch bei den Salaman- 
der- und Tritonenlarven nicht. Diese Zellen sollen nach F. E. 
SCHULZE den Becherzellen der Haut der Fische homolog sein; ich 
habe sie, wie schon vor Langem SCHULZE, auch in der Epidermis 
vom Petromyzon und Ammocoetes gesehen, mich aber auch hier nicht 
von einer Ausmündungsöffnung überzeugen können. 

Ich will nun noch ein paar Worte über ein eigenthümliches 
Verhalten der Zellsubstanz oder des Dotters mittelreifer Eier des 
Proteus sagen. Wenn man das Ovarium aufschneidet und in Al- 
kohol oder Chromsäure oder Chrom - Ameisensäure oder endlich 
Chrom - Osmium - Essigsäure härtet und nun Schnitte anfertigt, so 
kann man schon mit ganz schwachen Vergrößerungen sehen, dass 
der Dotter aus zwei Schichten besteht: einer inneren, das Keim- 
bläschen umhüllenden, fein granulirten, die ich der Kürze halber 
als inneren Dotter bezeichnen will, und einer äußeren, ziemlich 
grobfaserigen, die ich äußeren Dotter nenne. Am äußeren Dotter 
kann man ohne Weiteres die Zusammensetzung aus einer Filar- 
und Interfilarsubstanz erkennen; der innere Dotter dagegen zeigt, 
wie erwähnt, nur eine äußerst zarte feinkörnige Beschaffenheit 
und ich habe mich auch mit den stärksten Vergrößerungen nicht 
von der Existenz von Fäden überzeugen können. Die beiden 
Schiehten gehen nicht etwa kontinuirlich in einander über, sondern 
sind durch eine scharfe Grenze von einander geschieden; zu bemer- 
ken ist noch, dass beide Schichten an der vegetativen Seite des 


Iu%* 


308 C. Rabl 


Eies eine mächtigere Entfaltung zeigen, als an der animalen, so wie 
ja auch das Keimbläschen der animalen Seite genähert liegt. 

Untersucht man solche Eier im frischen Zustande, so ist von 
einer Grenze zwischen den beiden Dotterschichten kaum etwas Sicheres 
zu sehen. An der vegetativen Seite des Eies sieht man in den 
größeren Eiern ziemlich zahlreiche, glänzende Fetttröpfehen. Lässt 
man nun Osmiumsäure zulaufen, so tritt sofort im Dotter die Grenze 
scharf hervor; die Fetttrépfchen erscheinen an der Grenze beider Dot- 
terschichten, gehören aber gewiss nur dem äußeren Dotter an. Das 
Keimbläschen ist sowohl im frischen Zustande, als auch nach Zu- 
satz von Osmiumsäure deutlich erkennbar und man kann sich ohne 
Mühe davon überzeugen, dass es in Folge des Osmiumzusatzes keine 
Formveränderung erleidet. 

An ganz jungen Eiern ist noch kein Unterschied im Dotter 
wahrnehmbar; bei etwas älteren tritt um den Kern herum ein heller 
Hof auf; dieser wird allmählich größer und die Grenze zwischen 
ihm und dem äußeren Dotter tritt schärfer hervor. Nach dem Ge- 
sagten kann es wohl nicht zweifelhaft sein, dass wir es hier mit 
einer normalen, physiologischen Erscheinung zu thun haben, die mit 
der Reifung und dem Wachsthume des Eies im innigsten Zusammen- 
hange steht. 

Eine ganz ähnliche Zusammensetzung des Dotters haben Iwa- 
Kawa an den Eierstockseiern von Triton pyrrhogaster und FLEMMING 
an mittelreifen Eiern von Siredon beobachtet. FLEMMING meint aber, 
dass der helle, oft recht große Raum um den Kern »möglicherweise 
durch eine schrumpfende Zurückziehung des Eikörpers nach der 
Peripherie« entstehen könne. Ich kann nach dem Gesagten eine 
solche Möglichkeit nicht zugeben: man sieht nach Osmiumsäure- 
behandlung nichts, was auf eine Schrumpfung des Dotters hinwei- 
sen würde. Es müsste, wenn eine solche statthätte, wohl auch das 
Keimbläschen eine Veränderung erfahren; dieses ist aber stets glatt 
und kugelig, ganz wie bei frischen Eiern, die Kernmembran nirgends 
eingezogen oder ausgebuchtet, und auch die Grenze zwischen inne- 
rem und äußerem Dotter zeigt keinerlei Unregelmäßigkeiten. Übri- 
gens haben E. vaN BENEDEN und SELENKA an ganz frischen, 
vollkommen durchsichtigen und mit keinerlei Reagentien 
behandelten, mittelreifen Eiern von Echinodermen ganz genau die- 
selbe Erscheinung beobachtet. Ja, SELENKA unterscheidet sogar drei 
Schiehten am Dotter, indem er die Grenzschicht als selbständige, 
mittlere Dotterschicht auffasst. 


Uber Zelltheilung. 309 


b) Nerven-. Bindesubstanz- und Muskelzellen. Meine 
Erfahrungen über die Anordnung der Filarsubstanz in den Ganglien- 
zellen müssen gegen diejenigen anderer Forscher ganz zurücktreten. 
Um mich von der Existenz der Fäden in der Zellsubstanz zu über- 
zeugen, habe ich bisher nur das Rückenmark und die Spinalganglien 
des Frosches und den Bauchstrang des Flusskrebses nach den neuen 
Methoden und mit den neuen Linsen untersucht und hier auch ganz 
dentlich die Filarsubstanz gesehen. Etwas Neues habe ich nicht 
gefunden und ich verweise daher auf die Arbeiten Max SCHULTZE’s, 
ScHWALBE’s, HANS SCHULTZE'Ss, FREUD's, FLEMMING’s und LEypic’s. 

Auch in verschiedenen Arten von Bindesubstanzzellen habe ich die 
Fäden in der Zellsubstanz gesehen; namentlich schön in den Knorpel- 
zellen des Sternums des Frosches und der Salamandra atra. Allerdings 
befanden sich in den von mir untersuchten Zellen die Fäden nicht 
in so lebhafter Bewegung, wie dies SCHLEICHER in so drastischer 
Weise geschildert hat. Auch in den embryonalen Bindegewebszellen 
der Salamanderlarven kann man zuweilen, wie dies FLEMMING be- 
schrieben hat, die Filarsubstanz sehen. Übrigens hoffe ich noch in 
einer späteren Arbeit auf die Auffassung der Gewebe der Binde- 
substanzen zurückzukommen. 

Nachdem schon vor langer Zeit SCHWALBE, WAGENER und An- 
dere auf das Vorkommen von Fibrillen in den. glatten Muskelfasern 
bingewiesen hatten, wurden dieselben in neuerer Zeit namentlich 
von KÖLLIKER und ENGELMANN genauer untersucht und. beschrie- 
ben. Wer sich von dieser Fibrillenstruktur überzeugen will, dem 
empfehle ich die großen, die Ausführungsgänge der Kloakendrüsen 
des Triton umspinnenden Muskelfasern als das beste Objekt. Nur 
muss man auf der Hut sein, diese Muskelfasern, wenn man sie 
auf Schnitten untersucht, für Epithelien zu halten; die Muskel- 
fasern liegen dicht nach außen vom Epithel und umgeben die Aus- 
führungsgänge in Form von Ringen. Das Epithel selbst besteht aus 
sehr flachen plattgedrückten Zellen mit wenig prominirenden Ker- 
nen. Auch an den von Marco, FrEummngG und mir beschriebenen 
Zellen des Schließmuskels der Najadenembryonen kann man die 
fibrilläre Struktur ganz leicht sehen. Es kann wohl nicht zweifelhaft 
sein, dass diese Fibrillen der glatten Muskelfasern mit den Fäden 
der Filarsubstanz anderer Zellen homologisirt werden müssen. 

Ich muss nun noch ein paar Worte über die Bedeutung der 
quergestreiften Muskelfasern und ihre Stellung zu den anderen Zel- 
len sagen, da in dieser Beziehung durchaus keine Klarheit und 


310 C. Rabl 


Übereinstimmung herrscht, mir aber gerade die richtige Deutung der 
quergestreiften Muskelfasern von Wichtigkeit für das Verständnis der 
Bedeutung der Substanzen des Zellleibes zu sein scheint. 

Bekanntlich hat Max SCHULTZE in seinem Aufsatz »über die 
Muskelkörperchen und das, was man eine Zelle zu nennen habe«, 
als »Muskelkörperchen« die »Kerne sammt dem umgebenden Proto- 
plasma, aber ohne das Protoplasma zwischen den Fibrillen« bezeich- 
net, während WELCKER, der diesen Ausdruck zuerst gebrauchte, nur 
die Kerne allein damit bezeichnet hatte. Hinsichtlich der Bedeutung 
dieser Muskelkörperchen kommt SCHULTZE zu dem Schluss, dass sie 
»wirkliche Zellen« seien. Er fährt dann fort: »Zum Begriff einer 
Zelle gehört zweierlei, ein Kern und Protoplasma, und beides 
muss Theilprodukt der gleichen Bestandtheile einer anderen Zelle 
sein. Beide Bestandtheile sind gleich wichtig, ein Schwinden des 
einen wie des anderen zerstört den Begriff der Zelle« Ich kann 
mich mit dieser Definition der Zelle nicht unbedingt einverstan- 
den erklären, sondern halte mit Bricxe den Kern zwar für einen 
überaus häufigen, keineswegs aber unbedingt nothwendigen Bestand- 
theil einer Zelle. Dagegen halte ich es für den Begriff der Zelle 
für wesentlich, dass sie, falls sie kernlos ist, in ihrer 
Jugend einen Kern besessen habe, und durch Theilung 
aus einer kernhaltigen Zelle hervorgegangen sei. 

Es ist mit Definitionen immer eine missliche Sache, aber man 
kann sich ihrer nicht völlig entschlagen. In jüngster Zeit hat 
FLEMMING in seinem Hauptwerk ‘pag. 72—76) eine Definition der 
Zelle zu geben gesucht und es ist dieselbe gewiss auf alle Zellen 
nach dem gegenwärtigen Stand unseres Wissens anwendbar. Aber 
seine Definition ist eine Definition voller Klauseln und sie wollte mir 
daher schon gleich von Anfang an nicht recht behagen. Es scheint 
mir am zweckmäßigsten, den Begriff der Zelle in genetischem 
Sinne zu fassen und demnach die Zelle in folgender Art zu definiren: 

Die Zelle ist ein räumlich begrenztes, organisirtes 
Gebilde, das durch Theilung aus einem ähnlich oder 
gleich gearteten, mit einem (und zwar nur einem einzi- 
gen)! Kerne versehenen Gebilde entstanden ist. — Diese 
Definition empfiehlt sich vor Allem durch ihre Einfachheit und 
ferner dadurch, dass sie nur ganz weniger Einschränkungen be- 
darf. Diese betreffen den Ausdruck »räumlich begrenzt« und ich 
schließe mich in dieser Hinsicht vollkommen den Ausführungen 


1 Dieser Zusatz gilt nur mit Rücksicht auf die Zellen der Metazoen. 


Uber Zelltheilung. 311 


FLEMMING’S an, die man in dem eitirten Werke nachlesen möge. 
Dagegen erscheint es nothwendig, der Definition eine kurze Erläu- 
terung beizufügen. Vor Allem einige Bemerkungen über das Wort 
»organisirte. Ich verstehe unter Organisation solche Bau- oder 
Strukturverhältnisse, welche eine Aufnahme und Assimilation frem- 
der Substanzen ermöglichen. Ich befinde mich hierin im vollen 
Einklange mit BRÜCKE, der‘ in seinen »Elementarorganismen« sagt: 
»Wir können uns keine lebende vegetirende Zelle denken mit ho- 
mogenem Kern und homogener Membran und einer bloßen Eiweiß- 
lösung als Inhalt, denn wir nehmen diejenigen Erscheinungen, 
welche wir als Lebenserscheinungen bezeichnen, am Eiweiß als 
solehem durchaus nicht wahr. Wir müssen desshalb der leben- 
den Zelle, abgesehen von der Molekularstruktur der organischen 
Verbindungen, welche sie enthält, noch eine andere und in anderer 
Weise komplieirte Struktur zuschreiben, und diese ist es, welche 
wir mit dem Namen Organisation bezeichnen.« Eine solehe Or- 
ganisation wird also sowohl der Zellsubstanz als dem Kern zuzu- 
schreiben sein und es ist das Verdienst der histologischen Forschung 
des letzten Decenniums, diese Organisation wenigstens in einigen all- 
gemeinen Umrissen thatsächlich nachgewiesen zu haben. Bei solchen 
Zellen, bei denen der Kern zu Grunde gegangen ist, wie bei den 
Hornzellen und den rothen Blutkörperchen der Säugethiere, lässt 
sich am Zellleib die Organisation noch ganz wohl erkennen. Es 
wurde schon früher auf die eigenthümlichen Epithelialstrukturen der 
Hornzellen hingewiesen und in neuerer Zeit hat MEISELSs in einer 
kleinen Abhandlung über das Zooid und Oekoid gezeigt, dass sich 
selbst an den rothen Blutkörperchen der Säugethiere durch Bor- 
säurelösung noch die Zusammensetzung aus diesen beiden Theilen 
nachweisen lasse, nur enthalte hier das Zooid »keinen Kern als be- 
sonderen Bestandtheil«. Es kann für mich nicht zweifelhaft sein, 
dass das, was BRÜCKE bei den rothen Blutzellen der Amphi- 
bien als Zooid bezeichnet hat. nichts Anderes ist, als der Kern 
sammt der Filarsubstanz des Zellleibes und dass also das Oekoid 
der Interfilarmasse oder dem Kurrrer’schen Paraplasma entspricht. 
Wenn also auch, wie bei den Säugethieren, der Kern der rothen 
Blutkörperchen zu Grunde gegangen ist, so sind doch die beiden 
Substanzen des Zellleibes, Filar- und Interfilarmasse, erhalten ge- 
blieben und haben sich nun auf Borsäurezusatz als Zooid und Oekoid 
von einander getrennt. Demnach dürfen wir also auch den kern- 
losen Zellen eine Organisation nicht absprechen. 


312 C. Rabl 


Ich habe gesagt, dass es wesentlich zum Begriff der Zelle gehöre, 
dass sie aus einem ähnlich oder gleich gearteten, mit einem, und 
zwar nur einem einzigen Kern versehenen Gebilde durch Thei- 
lung entstanden sei. Dieser Satz enthält allerdings eine Hypothese, 
aber eine Hypothese, die so gut begründet ist, dass ich sie nicht 
weiter zu rechtfertigen brauche. Zu dem, zuerst von VIRCHOW auf- 
gestellten Satze »omnis cellula e cellulac kommt noch als Corollar 
der zuerst — wenn ich nicht irre — von STRASBURGER ausgespro- 
chene: »omnis nucleus e nucleo«. — So wie aber einerseits der 
Kern einer Zelle zu Grunde gehen oder rudimentär werden kann, 
wenn die Funktionen ausfallen, die sonst der Kern zu leisten hat, 
so können andererseits durch Theilung des ursprünglich einfachen 
Kerns später deren mehrere oder viele entstehen, ohne dass der 
Theilung des Kerns eine Theilung des Zellleibes nachfolgt. Auf 
diese Weise entstehen mehrkernige Gebilde, die ich so lange noch 
als einfache Zellen auffasse, als die formelle räumliche Abgrenzung 
erhalten bleibt. Die Größe solcher Zellen kann gewiss keinen 
Grund abgeben, sie als Aggregate mehrerer oder vieler Zellen auf- 
zufassen ; denn wir wissen, dass auch einkernige Zellen, über deren 
Zellennatur kein Zweifel existiren kann, konstant oder unter gewis- 
sen Umständen zu ganz kolossaler Größe auswachsen können. Ich 
erinnere nur an die langen glatten Muskelfasern von Nephelis- 
Embryonen oder an die ähnlichen Gebilde des schwangeren Uterus. 
Eben so wenig aber kann uns die Mehrkernigkeit solcher Ge- 
bilde veranlassen, sie für Zellaggregate anzusehen. Es wird gewiss 
Niemand eine zweikernige Leber- oder Knorpelzelle oder eine zwei- 
kernige Ganglienzelle aus dem Sympathicus der Säugethiere 
(SCHWALBE) oder einen zweikernigen Kolben aus der Epidermis des 
Petromyzon (F. E. Scuunze), oder einen Myeloplaxen oder eine 
Riesenzelle aus einem Riesenzellensarkom und dgl. für Aggregate 
eben so vieler Zellen, als Kerne vorhanden sind, halten wollen. 
Hier giebt eben die Entwicklungsgeschichte das Kriterium an die 
Hand, was noch als einfache Zelle und was als Komplex mehrerer 
Zellen anzusehen sei. 

Ich halte aus den angefiihrten Griinden auch die quergestreiften 
Muskelfasern für einfache, aber (in den meisten Fallen) mehrkernige 
Zellen und glaube an dieser Auffassung so lange festhalten zu dür- 
fen, als ihre unicelluläre Abstammung nicht widerlegt ist. Damit 
stelle ich mich allerdings in Gegensatz zu Max SCHULTZE, der, wie 
erwähnt, die Muskelkörperehen für echte Zellen, die ganzen Muskel- 


Uber Zelltheilung. 313 


fasern also für Aggregate zahlreicher solcher Zellen gehalten hat. 
In ganz demselben Sinne, wie ich, fasst auch FLemmine die quer- 
gestreiften Muskelfasern auf. Als Filarsubstanz der Muskelzellen 
betrachte ich die Fibrillen, als Interfilarsubstanz die Zwischensub- 
stanz; an der Filarsubstanz ist aber hier noch in so fern eine weitere 
Differenzirung aufgetreten, als dieselbe in Segmente oder Metameren 
getheilt erscheint. Jede Fibrille besteht also aus einzelnen Metameren. 
den Muskelelementen MERKEL's; aber auch an der Zwischensubstanz 
lässt sich eine ganz deutliche, wiewohl wahrscheinlich nur passive 
Differenzirung nachweisen. Es ist hier wohl der Ort, in Kürze auf 
die neuerdings von Rerzius beschriebenen Körnerreihen, die durch 
Chlorgold mit nachfolgender Reduktion dargestellt werden können, ein- 
zugehen. Ich darf diese Arbeit als bekannt voraussetzen und will dazu 
nur Folgendes bemerken: das, was Rerzıus als Zwischensubstanz be- 
zeichnet, ist nicht Zwischensubstanz, sondern besteht aus den Fibrillen 
und das, was sich mit Chlorgold färbt, ist die eigentliche Interfilar- 
substanz. Man kann sich davon am besten überzeugen, wenn man 
die Flügelmuskeln eines Hydrophilus oder Dytiscus, nachdem man 
sie mit Chlorgold gefärbt hat, mit ähnlichen Präparaten der Extre- 
mitätenmuskeln vergleicht. In den Flügelmuskeln haben die Fibril- 
len eine viel größere Selbständigkeit, sind viel dieker und erschei- 
nen durch eine bedeutend reichlichere Zwischensubstanz von ein- 
ander getrennt. Diese Zwischensubstanz, die als solche hier gar 
nicht zu verkennen ist, besteht aus großen ovalen Körnern und ver- 
hält sich gegen Chlorgold genau eben so, wie die Substanz, aus 
der die Rerzıus'schen Körnerreihen in den Extremitätenmuskeln 
bestehen. Der Körnerreihe erster Ordnung entspricht an den Fi- 
brillen die Grundmembran Kravse’s oder Endscheibe MERKEL’s, der 
Körnerreihe zweiter Ordnung der Hensen’sche Streifen, der Körner- 
reihe dritter Ordnung endlich aller Wahrscheinlichkeit nach die 
Nebenscheibe. Die einzelnen Kérnerreihen stehen unter einander 
nur längs der auf dem Querschnitte von der Umgebung des Kerns 
ausstrahlenden Membranen, die von Rerzıus beschrieben wurden, in 
Verbindung, aber nicht quer durch die Fibrillen hindurch, wie dies 
Rerzıus beschreibt und abbildet. Ich führe dies an, weil es viel- 
leicht gegen meine Auffassung der Fibrillen und der Zwischensub- 
stanz ins Feld geführt werden könnte !. 


1 Genauer wird darüber eine von Herrn Cand. med. ZERNER im hiesigen 
Institute ausgeführte .Arbeit berichten. 


314 C. Rabl 


Ich werde auf diesen Gegenstand noch im zweiten Theile zu- 
riickkommen. 

B. Kern. Ich gehe bei meinen Erörterungen von solehen Ker- 
nen aus, die sich ganz zweifellos im Zustand »tiefer Ruhe« befinden. 
Sie stammen aus der Harnblase des Proteus. Ich hatte die Harn- 
blase mäßig mit Chromsäure gefüllt, dann abgebunden und ausge- 
schnitten und in Chromsäure gelegt, so dass also die Fixirungs- 
flüssigkeit gleichzeitig von innen und außen einwirken konnte. 
Später, nach dem Auswaschen in Wasser und dem Härten in Alko- 
hol, wurde die Harnblase in Stücke geschnitten und diese gefärbt und 
untersucht. Es fand sich nun unter den vielen Tausenden von Ker- 
nen aus dem Epithel, der Muscularis und der Serosa kein einziger, 
der auch nur die geringste Spur einer beginnenden oder eben abge- 
laufenen Theilung zeigte, geschweige denn sich gerade in Theilung 
befand. Ich habe daher wohl Recht, wenn ich hier von ruhenden 
Kernen spreche. 

Ich habe auf Taf. XI Fig. 1—4 solche Kerne aus den einzelnen 
Schichten abgebildet. Fig. 1 stellt einen Kern einer Epithelzelle, 
Fig. 2 einen solehen aus einer glatten Muskelfaser, Fig. 3 einen 
Bindegewebskern und Fig. 4 einen Kern einer Endothelzelle dar. 
Ich will diese Kerne zunächst für sieh und dann alle zusammen 
besprechen. In Fig. 1 sehen wir ein außerordentlich zartes, reich 
verzweigtes Netzwerk von Fasern oder Fäden, die nach den ver- 
schiedensten Richtungen hin verlaufen und von denen sich ein Theil 
an der Oberfläche des Kerns verbreitet, während andere den Bin- 
nenraum durchziehen. An mehreren Stellen sieht man im Kern 
gröbere Chromatinmassen von unregelmäßiger, zackiger oder eckiger 
Begrenzung, nucleolenartige Bildungen, von denen wieder feine Fä- 
den oder Fortsätze auslaufen. Stellt man scharf auf den Rand eines 
solchen Kernes ein, so bemerkt man an demselben an einzelnen 
Stellen gleichfalls gröbere Chromatinmassen und dadurch, dass auch 
an der Oberfläche ein reichliches Netzwerk chromatischer Substanz 
vorhanden ist, gewinnt man bei nicht sehr genauer Betrachtung den 
Eindruck, als ob eine chromatische Wandschicht vorhanden wäre. 
Eine Regelmäßigkeit in der Anordnung der Fäden des Netzwerkes 
ist nicht zu erkennen und nur die excentrische Lage der gröberen 
Chromatinmassen und der excentrische Verlauf der gröberen Gerüst- 
fäden weist darauf hin, dass dem Kern als Ganzem gleichfalls ein 
excentrischer Bau zugeschrieben werden muss. 

An der Fig. 2, welche den Kern einer glatten Muskelfaser vor- 


Über Zelltheilung. 315 


stellt, sieht man vor Allem, dem Lingsdurehmesser des Kerns ent- 
sprechend, in dessen Mitte oder nur wenig davon entfernt, grobe, 
eckige Chromatinmassen, die zumeist unter einander durch derbere 
Gerüstbalken in Verbindung stehen und von denen gegen die Kern- 
oberfläche hin feinere Balken auslaufen, die wieder zu gröberen 
Massen anschwellen können. Die chromatische Substanz solcher 
Kerne färbt sich mit Safranin und Hämatoxylin außerordentlich in- 
tensiv. Eine Eigenthümlichkeit solcher Muskelkerne besteht darin, 
dass sie häufig an dem einen oder an beiden Enden in längliche 
Zipfel auslaufen, die von dem übrigen Kern durch eine seichtere 
oder tiefere Furche geschieden sind (vgl. das untere*Ende des ab- 
gebildeten Kerns). 

Wesentlich denselben Bau zeigen auch die Bindegewebskerne 
‘Fig. 3) und es lassen sich wohl alle Differenzen des Baues durch 
die verschiedene Form der Kerne erklären. Entsprechend der we- 
niger gestreckten, mehr rundlichen Form sind auch die Chromatin- 
massen mehr gleichmäßig vertheilt und man könnte höchstens in so 
fern einen wichtigeren Unterschied zwischen Muskel- und Bindegewebs- 
kernen statuiren, als in den letzteren, wenigstens allem Anscheine 
nach, die groben Chromatinmassen etwas lockerer unter einander 
verbunden sind, als in den Muskelkernen. 

Den Bindegewebskernen in der Anordnung der chromatischen 
Substanz sehr ähnlich erscheinen auch die Kerne der Endothelzellen 
(Fig. 4); nur sind diese viel blässer und nehmen Tinktionsmittel 
weniger begierig auf. 

Vergleicht man nun alle vier Kernarten mit einander, so wird 
man ohne Weiteres finden, dass die Muskel-, Bindegewebs- und 
Endothelkerne unter sich eine viel größere Ähnlichkeit zeigen, als 
mit den Kernen des Epithels. In allen vieren findet man ein Netz- 
werk, das aus chromatischer Substanz besteht; aber während dieses 
Netzwerk in den Epithelkernen eine außerordentliche Zartheit be- 
sitzt, erscheint es in den drei anderen Kernarten von mehr derbem 
Gefüge. Vielleicht ist dieser Unterschied im Bau und der Anord- 
nung des Gerüstes auch von genetischer Bedeutung; denn während 
die Muskel-, Bindegewebs- und Endothelzellen dem mittleren Keim- 
blatte entstammen, leiten sich bekanntlich die Epithelien der Harn- 
blase von Zellen des inneren Keimblattes ab. 

An den beschriebenen Kernen haben wir zweierlei Substanzen 
zu unterscheiden: die eine ist geformt, bildet Netze oder Gerüste 
und ist tinktionsfähig, die andere ist ungeformt, erfüllt die Maschen 


316 C. Rabl 


des Geriistwerkes und lässt sich mit den specifischen Kernfärbemit- 
teln nicht tingiren. Die erstere will ich mit R. Herrwic Kernsub- 
stanz oder mit FLEMMING chromatische Substanz nennen, die letztere 
mit Herrwic Kernsaft. Nucleolen kann man an den beschriebenen 
Kernen nicht unterscheiden; man müsste denn die gröberen Chro- 
matinmassen, die in den Knotenpunkten des Kernnetzes liegen, 
Nucleolen nennen. Ich glaube aber, dass man nur solche Gebilde 
als Nucleolen bezeichnen sollte, die scharf begrenzt sind, eine kuge- 
lige oder nahezu kugelige Form und eine glatte Oberfläche haben. — 
Eben so wenig kann man an unseren Kernen eine achromatische Hülle 
wahrnehmen, obgleich es ganz wohl möglich ist, dass eine solche 
vorhanden ist. Wie schon früher erwähnt, tritt eine solche achro- 
matische Hülle namentlich an denjenigen Kernen hervor, welche 
sich eben zur Theilung anschicken oder gerade aus einer Theilung 
hervorgegangen sind, also bei Mutter- und Tochterknäueln. Später 
aber, wenn die Kernsubstanz der Knäuelfäden sich mehr ausbreitet 
und gleichmäßiger vertheilt, oder aber früher, bevor die chromati- 
sche Substanz in die Bildung der Knäuelfäden aufgegangen ist, kann 
man in den meisten Fällen selbst mit den stärksten Vergrößerungen 
von einer achromatischen, vielleicht, wie STRASBURGER meint, der 
Zellsubstanz angebörigen Membran nichts sehen. 

Ich halte den geschilderten Bau des Kerns für typisch für 
den Ruhezustand; denn es kann, wie erwähnt, einerseits nicht 
zweifelhaft sein, dass in diesen Kernen keinerlei Veränderungen 
Platz gegriffen haben , die einer Theilung vorausgehen oder nach- 
folgen, andererseits dürften wohl kaum so namhafte funktionelle 
Veränderungen an den Zellen der Harnblase auftreten, dass dadurch 
der Bau der Kerne wesentlich beeinflusst würde. Jedoch kann man 
in letzterer Beziehung in seinem Urtheile kaum vorsichtig genug sein. 
Vorläufig wissen wir allerdings über die funktionellen Veränderungen 
des Epithels der Harnblase durch die Untersuchungen Paner#'s und 
Lonpon’s nur so viel, dass die Zellen je nach dem Füllungszustande 
der Blase eine verschiedene Form annehmen; aber wenn es richtig ist, 
dass der Harn durch Diffusion in der Blase koncentrirter wird, so bleibt 
die Möglichkeit offen, dass dabei die Epithelien und vielleicht sogar 
die andern Zellen irgend eine Veränderung erleiden. 

Man trifft aber den beschriebenen Bau so häufig in Kernen an, 
die man mit allem Grund für rubende halten darf, dass ich nicht 
anstehe, denselben für typisch zu halten. Ich stimme hierin voll- 
kommen mit Rerzıus überein, der die ruhenden Kerne aus der 


Uber Zelltheilung. 317 


Epidermis der Tritonlarve fast genau eben so zeichnet, wie ich die 
Kerne aus dem Harnblasenepithel des Proteus. Dagegen kann ich 
Rerzıus nicht zustimmen, wenn er die gröberen Ansammlungen 
chromatischer Substanz als Nucleolen bezeichnet. Rerzıus sagt: 
»Die Nueleolen hängen stets durch Fortsätze direkt mit dem Balken- 
gerüste zusammen und sind eigentlich nur als Ansammlungen der 
Substanz desselben zu betrachten. Sie sind sehr verschiedener 
Größe und Zahl, je nach der Menge der Gerüstsubstanz ; zuweilen 
findet man nur einige wenige sehr kleine Nucleolen, zuweilen und 
öfter eine mehr oder weniger bedeutende Menge größerer Nucleolen 
in der Kernsubstanz zerstreut.« Diese Beschreibung stimmt voll- 
kommen zu meinen eigenen Befunden, nur kann ich eben Retzıvus in 
seiner Deutung der Chromatinmassen als Nucleolen nicht folgen. Ich 
stimme ferner auch darin mit Rerzivs und eben so mit FLEMMING 
und Anderen überein, dass ich die Existenz einer kontinuirlichen, 
chromatischen Wandschicht nicht zugeben kann. Ob die achroma- 
tische Kernmembran, wenn eine solche konstant oder doch häufig 
vorkommen sollte, allseitig abgeschlossen oder aber stellenweise 
durchbrochen sei, kann ich eben so wenig entscheiden, wie die ge- 
nannten Forscher. 

Ich lasse nun noch die Beschreibung einiger anderer Kerne fol- 
gen. Das beschriebene Kernnetz oder Kerngerüst kann man mit nur 
geringfügigen Modifikationen in den Zellkernen der verschiedensten 
Organe und Gewebe wiederfinden. Mag man bei Proteus die Kerne 
der Epidermis oder der Schleimhautepithelien oder der Nierenzellen 
untersuchen, überall trifft man wesentlich dieselben Verhältnisse. 
Ich habe auf Taf. XI Fig. 5 einen Kern aus dem Schleimhautepi- 
thel des Afters abgebildet und man wird auch hier wieder das Kern- 
gerüst und die excentrische Lage der gröberen Gerüststränge und der 
nucleolenartigen Gebilde erkennen. 

Eine merkwürdige Übereinstimmung zeigen die Kerne der Wan- 
derzellen. Ich habe in Fig. 6 einen solchen Kern einer Wander- 
zelle aus dem Nierenepithel abgebildet und genau eben so sehen 
- die Kerne der Wanderzellen aus den verschiedensten Geweben aus. 
Stets sieht man in der Mitte eine Anzahl gröberer Chromatinmassen, 
wiewohl auch an der Oberfläche die chromatische Substanz nicht 
ganz fehlt. 

In Fig. 7 sieht man einen Kern aus der oberflächlichsten Epi- 
dermisschicht eines erwachsenen Triton cristatus. Er stammt aus 
einer der dunklen Epidermiszellen, die, wie erwähnt, über den Haut- 


318 Cc. Rabl 


drüsen liegen. Hier ist die chromatische Substanz gleichmäßiger 
vertheilt, als dies sonst bei Kernen, auch Epidermiskernen, der Fall 
zu sein pflegt; das Safranin lässt sich aus solchen Kernen selbst 
bei langem Liegen in Alkohol und Nelkenöl nicht extrahiren. Ho- 
mogen erscheinen aber, wie man an der Abbildung auf den ersten 
Blick sieht, auch hier die Kerne nicht. In ähnlicher Weise verhal- 
ten sich auch die Kerne der rothen Blutkörperchen gegen specifische 
Kernfärbemittel; es wurde schon von FLEMMING erwähnt, dass sich 
dieselben mit Safranin außerordentlich intensiv färben: sie bekom- 
men ein eigenthümlich glänzendes, gelblichrothes Aussehen und 
werden dadurch auch für ganz schwache Vergrößerungen leicht von 
allen anderen Kernen unterscheidbar. Homogen sind aber auch 
diese Kerne nicht; wenn man das frisch aus den Gefäßen fließende 
Blut eines Proteus in ein Uhrschiilchen mit !/,Y,iger Chlorgoldlösung 
fließen lässt und dann die Kerne untersucht, so findet man ganz 
deutlich begrenzte, grobe, zum Theil zu plumpen Haken geformte 
Chromatinmassen. Noch deutlicher treten diese hervor, wenn man 
die mit Chlorgold behandelten Blutkörperchen mit PricHarp'scher 
Flüssigkeit reducirt oder, ohne Reduktion, mit Safranin färbt. Aller- 
dings sieht man häufig genug rothe Blutkörperchen mit scheinbar 
homogenem Kern; aber daran trägt regelmäßig die Behandlung 
Schuld. Dass solche Chromatinmassen auch in den Kernen lebender 
Blutkörperchen nicht fehlen, kann man an den hellen, stark licht- 
brechenden Gebilden erkennen, die man bei Untersuchung des fri- 
schen Blutes in den Kernen sieht. 

In neuerer Zeit sind von FLEMMING in den Keimbläschen der 
Eierstockseier von Siredon eigenthümliche Stränge beschrieben wor- 
den, die einen queren Bau besitzen und in bald längeren, bald kür- 
zeren Stücken den Kern durchziehen. FLEMMING giebt an, dass er 
auch bei anderen Amphibien- und selbst bei Fischeiern ähnliche Ver- 
hältnisse vorgefunden habe. Ich habe ganz ähnliche Gebilde, wie 
FLEMMING beim Siredon, beim Proteus, und zwar an mittelreifen 
Eiern gefunden und will, da ich in einigen Punkten von diesem 
Forscher in meiner Auffassung der Theile solcher Keimbläschen ab- 
weiche, eine kurze Beschreibung folgen lassen. Ich stütze mich auf 
Präparate, die mit Chrom-Ameisensäure, so wie mit Chrom-Osmium- 
Essigsäure gehärtet und mit Safranin gefärbt waren. Ein solches 
Präparat habe ich auf Taf. XI Fig. 11 bei ganz schwacher Vergrö- 
Berung abgebildet. Meine Beschreibung bezieht sich jedoch zumeist 
auf das, was man mit starken Vergrößerungen sieht. Ich habe 


Uber Zelltheilung. 319 


solche Eier auch ganz frisch in Speichel und ohne allen Zusatz 
untersucht und dabei Folgendes gefunden. 

Das Keimbläschen wird von einer ziemlich derben, strukturlosen, 
durchsichtigen Hülle umschlossen, die zugleich eine Grenze gegen 
den früher beschriebenen inneren Dotter abgiebt. An der Innenseite 
dieser Membran sieht man in unregelmäßigen Abständen von’ ein- 
ander kugelige, stark glänzende, wie Öltropfen aussehende Körper- 
chen; dieselben liegen durchweg der Membran dicht an und fehlen 
in der Höhle des Keimbläschens vollständig. In dieser sieht man 
blasse, nach verschiedenen Richtungen verlaufende, undeutliche 
Stränge. 

An gehärteten Eiern sieht man auf- Schnitten, wie FLEMMING 
ganz richtig angiebt, schon mit mittelstarken Linsen an den Strän- 
gen eine unregelmäßige Querzeichnung und mit stärkeren Linsen 
kann man sich ohne Mühe überzeugen, »dass von den Querportionen 
feinere Fäden mit blasserer Tinktion aus den Strängen herauszie- 
hen, verästelt den Raum zwischen diesen durchsetzen und mit an- 
deren Strängen zusammenhängen« Auf dem optischen Querschnitt 
geben die Stränge das Bild von Sternen mit dunkler Mitte und 
blassen Strahlen. Bis hierher stimme ich mit FLEMMING überein; 
dagegen kann ich seine Auffassung der oben beschriebenen, schon 
im frischen Zustande sichtbaren Körperchen nicht billigen. FLEM- 
MInG hält dieselben für »wahre Nucleolen« und beschreibt sie 
als »kleine, kugelige Körper, welche theils in gröberen Netzsträn- 
gen, theils in dem feinen Faserwerk dazwischen suspendirt, oft 
anscheinend freiliegend vorkommen. Sie bleiben ... bei Häma- 
toxylinfärbung blasser als die Gerüststränge«. 

Es ist nun allerdings vollkommen richtig, dass man auf Schnit- 
ten — und an solchen hat FLEMMING seine Untersuchungen ange- 
stellt — häufig die anscheinenden Nucleolen ganz regellos im Keim- 
bläschen zerstreut findet. Dies kommt aber nur daher, dass sie 
beim Schneiden von dem Messer mitgenommen und an Stellen getra- 
gen werden, an denen sie ursprünglich nicht gelegen hatten. Man 
kann sich davon auf zweierlei Weise überzeugen: erstens durch 
die Untersuchung der Eier in toto, wobei man, wie erwähnt, die 
runden Körper nur an der Innenseite der Kernmembran antrifft, und 
zweitens, wenn man die Eier schneidet, nachdem sie vollkommen 
mit Celloidin durchtränkt sind. Im letzteren Falle müssen die 
Sehnitte mit Origanumöl aufgehellt werden; nimmt man Nelkenöl, 
so können, so wie das Celloidin gelöst wird, die Körperchen von 


320 ©. Rabl 


ihren Plätzen leicht weggeschwemmt werden und an Stellen liegen 
bleiben, wo sie früher nicht gewesen waren. — Die Lage dieser 
Körperehen spricht nun entschieden gegen ihre Nucleolennatur; denn 
wenn auch die Nucleolen gleichfalls eine excentrische Lage zu be- 
sitzen pflegen, so liegen sie doch kaum jemals direkt an der Peripherie 
der Kerne. Es wäre kaum denkbar, dass bei einer so großen Zahl 
von Nucleolen kein einziger im Inneren des Kerns gelegen sein 
sollte. Gegen die Annahme, dass man es hier mit Nucleolen zu 
thun habe, spricht auch ihr Verhalten gegen specifische Kernfärbe- 
mittel, wie Safranin. Während sich doch sonst die Nucleolen kon- 
stant mehr oder weniger intensiv tingiren, nehmen diese Körper nur 
eine ganz blass rosarothe Farbe an. Ich bin daher der Ansicht, 
dass man es hier nicht mit Nucleolen zu thun habe. 

Was die Gebilde sind und welche Bedeutung sie besitzen, kann 
ich allerdings nicht angeben. Sie machen, wie gesagt, im frischen 
Zustande den Eindruck von Oltropfen; jedoch bestehen sie ganz ge- 
wiss nicht aus Fett: denn sie werden von Äther nicht gelöst und 
von Osmiumsäure nicht geschwärzt. Gegen Osmiumsäure verhalten 
sie sich ähnlich, wie Eiweiß; sie nehmen nämlich, wie dieses, eine 
bräunliche Farbe an. 

Auffallend ist der geringe Gehalt der Gerüststränge, so wie der 
ganzen Keimbläschen, an färbbarer Substanz ; selbst wenn die Binde- 
gewebskörperchen sehr intensiv gefärbt sind, erscheinen die Ge- 
rüststränge der Eier noch ziemlich blass. Es ist dies auch FLEMMING 
aufgefallen; er giebt an, dass ihm eine gute Färbung von Osmium- 
schnitten durch die Ovarien von Siredon »leider bisher mit keinem 
Mittel gelungen« sei. Ich glaube, dass der Grund davon nicht so 
sehr in der Methode, als in der chemischen Zusammensetzung der 
Gerüste zu suchen sei. 

In ganz jungen Eiern von Proteus habe ich ein paar Mal sehr 
lange, gewundene Fäden gesehen, von ganz ähnlichem Querbau, 
wie die beschriebenen Gerüststränge in älteren Eiern. Ja, es schien 
mir sogar einmal, als ob ein einziger kontinuirlich zusammen- 
hängender Faden vorhanden wäre, ganz ähnlich, wie dies von 
BALBIANI, FLEMMING und neuerdings auch von LEyDiG von den 
Kernen der Speicheldrüsenzellen der Chironomuslarve beschrieben 
worden ist. In Ovarialzellen, die sich wohl später zu Eizellen ent- 
wickeln mögen, aber noch nicht als Eier bezeichnet werden dürfen, 
ist von einem Kernfaden noch nichts zu sehen. Vielmehr findet sich 
statt eines solchen ein Gerüst- oder Netzwerk, ähnlich dem in 


Uber Zelltheilung. 321 


jungen Hodenepithelien. Es scheint demnach, dass ein quergebauter 
Faden erst später, wenn das Ei rascher zu wachsen beginnt, auf- 
trete, derselbe aber bei weiterer Größenzunahme wieder in einzelne 
Stücke zerfalle. 

Endlich will ich noch der Kerne der sogenannten Riesenzellen 
in den früher erwähnten Hautdrüsen der Amphibien gedenken. 
Wie die ganzen Zellen, zeigen auch deren Kerne eine ganz kolos- 
sale Größe (Fig. 10). Sie sind tief bodenständig und durch eine 
deutliche achromatische Hülle vom Zellleib geschieden. Im Innern 
enthalten sie sehr reichliche, derbe, unregelmäßig geformte Chroma- 
tinmassen; oft sind diese noch reichlicher, als in dem abgebildeten 
Falle. Außer diesen chromatischen Bestandtheilen bemerkt man 
noch blasse Stränge im Kern, die mit kleinen Körnchen durch- 
setzt sind. 

Damit will ich die Beschreibung ruhender Kerne schließen. 
Ich verzichte darauf, Kerne abzubilden und zu beschreiben, in de- 
nen wahre Nucleolen vorkommen, da in der Litteratur bekannt- 
lich genug solcher Fälle beschrieben sind. 


Riickblick und Schluss. 


Das Studium des Baues und der Lebenserscheinungen der Zelle 
ist vielleicht mehr als irgend ein anderes geeignet, uns die Klaglich- 
keit unseres Wissens vor Augen zu führen. Wir finden im Kern und 
im Zellleib eigenthümliche Strukturen und wissen nicht, wozu sie 
da sind; wir sehen bei der Theilung merkwürdige, fast absonder- 
liche, Figuren auftreten und wissen nicht, was sie bedeuten; ja, 
wir sind nicht einmal im Stande, eine bündige und bestimmte Ant- 
wort auf die Frage zu geben, was der Zellkern sei. 

Und doch weist Alles, was wir an und in der kleinen Fabrik, 
die wir Zelle nennen, sehen, klar und unverkennbar darauf hin, 
dass ein großes Gesetz dem Ganzen zu Grunde liegt. Wir begeg- 
nen denselben oder doch sehr ähnlichen Vorgängen, wie wir sie bei 
der Theilung thierischer Zellen antreffen, auch bei der Theilung 
pflanzlicher Zellen, und wir sehen sogar wesentlich den gleichen 
Process bei der Theilung jener niederen Organismen ablaufen, die 
wir mit Sicherheit weder zu den Thieren noch Pflanzen stellen dür- 
fen. Es berechtigt uns dies wohl zu dem Schluss, dass auch in 
der ruhenden Zelle eine typische Übereinstimmung des Baues vor- 
handen sein müsse. — Aber einem solchen Schlusse scheint die 

Morpholog. Jahrbuch. 10. 21 


322 C. Rabl 


direkte Beobachtung nicht günstig zu sein; denn nicht bloß im Zell- 
leib, sondern auch im Kern zeigt sich je nach den verschiedenen 
Zellarten eine so mannigfache Verschiedenheit, dass es auf den 
ersten Blick ganz unmöglich und unzulässig erscheint, alle Erschei- 
nungen unter einen einheitlichen Gesichtspunkt zu bringen. Ich will 
vom Zellleib ganz absehen, da dieser mehr direkt an den specifi- 
schen Funktionen der Zelle betheiligt zu sein scheint und je nach de- 
ren Verschiedenheit auch Differenzen im Bau und der Anordnung 
seiner Substanzen zur Schau tragen muss; im. hohen Grade auffal- 
lend muss es dagegen erscheinen, dass auch im Bau des Zellkerns 
durchaus nicht jene Übereinstimmung wahrzunehmen ist, die man 
erwarten sollte. Denn, wenn uns nicht Alles trügt, fallen dem Zell- 
kern vornehmlich solche Funktionen zu, welche allen Zellen in wesent- 
lich gleicher Weise zukommen; im zweiten Theile werde ich den 
Nachweis zu liefern suchen, dass der Zellkern hauptsächlich zwei 
Funktionen zu versehen hat: Ernährung: und Fortpflanzung, und 
dass immer und überall mit dem Verschwinden des Kerns auch ein 
Ausfall dieser beiden Funktionen verknüpft ist. 

Es ist daher wohl der Versuch gerechtfertigt, alle die verschie- 
denen Kernformen auf ein gemeinsames Schema zurückzuführen. Ich 
unternehme diesen Versuch im Vertrauen auf die Erfahrung, dass 
schon oft, wenn alle anderen Erklärungsversuche gescheitert waren, 
die Entwicklungsgeschichte das erlösende Wort sprach und ganze 
Gruppen von Erscheinungen klar legte, die vorher jeglicher Erkennt- 
nis hartnäckig widerstanden hatten. Die Theilung des Kerns ist 
ja, im Grunde genommen, nichts Anderes, als ein Stück. Entwick- 
lungsgeschichte und ich will ihr daher bei meinen Arie die 
Führerschaft überlassen. 

Es ist gewiss kein Spiel des Zufalls, dass junge Tochterknäuel 
den Anfangsknäueln des Mutterkerns in ihrem Bau so auferordent- 
lich ähnlich sehen. So wie sich ein Kern zur Theilung anschickt 
oder aus einer Theilung hervortritt, lässt er ganz deutlich eine Pol- 
seite und eine Gegenpolseite erkennen und an der Polseite selbst 
wieder eine enger begrenzte Stelle, das Polfeld.. Die einzelnen Re- 
gionen werden durch den Verlauf der Fäden charakterisirt. Diese 
laufen von der Gegenpolseite aus, ziehen nach der Polseite und. ins 
Polfeld, biegen hier schlingenförmig um und kehren wieder zur Ge- 
genpolseite zurück. Nur in so fern weichen die Tochterknäuel von 
den jungen Mutterknäueln ab, als in ihnen die Fäden dicker sind 
und weniger gewunden verlaufen. Diese typische Übereinstimmung 


Uber Zelltheilung. 323 


in den Anfangs- und Endstadien der Theilung findet sich nicht allein, 
wie ich gezeigt habe, bei den Thierzellen, sondern kommt, wie man 
aus den Untersuchungen STRASBURGER’s und HEuser’s schließen darf, 
in derselben Weise auch bei den Pflanzenzellen vor. Es ist nun 
nicht denkbar, dass in der ruhenden Zelle keine Spur von dieser 
Anordnung mehr vorhanden sein sollte. Niemand wird annehmen 
wollen, dass die Fäden im Mutterknäuel anschießen, wie die Kry- 
stalle in einer Mutterlauge, oder dass, beim Übergang des Tochter- 
knäuels zur Ruhe, die Fäden sich vollständig auflösen oder in Stücke 
zerfallen. Kann man doch direkt beobachten, wie die Fadenbildung 
ganz allmählich anhebt, wie die Fäden Anfangs rauhe, zackige Rän- 
der besitzen, gleiehsam als stünden sie hier noch durch zarte Aus- 
läufer mit einem feinsten Fasernetz in Verbindung, und wie, in den 
Endstadien' der Theilung beim Übergang zur Ruhe, die Fäden wie- 
der knotig werden und feine Fortsätze ausschicken. 

Es liegt daher wohl die Annahme nahe, dass auch im Ruhe- 
zustand, nach der Ausbildung des Kerngerüstes oder Kernnetzes, 
ein Rest dieser Fäden erhalten bleibt mit wesentlich derselben Ver- 
laufsweise, wie im Knäuel. Von diesen Fäden, die ich als »primäre 
Kernfäden« bezeichnen will, gehen, wie ich annehme, feine sekundäre 
Fäden als seitliche Fortsätze aus, von diesen vielleicht noch tertiäre, ete. 
Die einzelnen Fäden können unter einander in Verbindung treten 
und in den Knotenpunkten des dadurch entstandenen Netzes können 
sich gröbere Chromatinmassen zu nucleolenartigen Gebilden sammeln. 
Erreichen dann solche Chromatinmassen eine größere Selbständig- 
keit gegenüber dem Kernnetz, so können sie zu wahren Nucleolen 
werden. Ich habe auf Taf. XII Fig. 12« und 125 den Bau des 
ruhenden Kerns schematisch darzustellen gesucht. Fig. 12 « stellt 
den Kern in seitlicher Ansicht, Fig. 12 4 in der Ansicht vom Pol- 
felde dar; linkerseits habe ich nur die primären Kernfäden gezeich- 
net, rechterseits das Kernnetz mit einigen gröberen Chromatinmassen. 

Wenn man diese Hypothese zulässig findet, so wird man die 
Erscheinungen der Kerntheilung, wie ich glaube, um Vieles besser 
verstehen. Man braucht dann nur anzunehmen, dass beim Beginn 
einer Theilung die chromatische Substanz auf vorgebildeten Bahnen 
in die primären Kernfiden ströme ; dadurch wird in der einfachsten 
Weise der Mutterknäuel aufgebaut. Der Winkel, welchen die pri- 
mären Fäden am Polfelde bilden, bleibt, wie wir gesehen haben, 
während der ganzen Theilung erhalten und geht direkt in den Win- 
kel über, welchen die Fäden des Tochterknäuels am Polfelde zeigen. 


324 C. Rabl 


Beim Ubergang des Tochterknäuels zur Ruhe treiben die Knäuel- 
fäden seitliche Sprossen, welche ihrerseits selbst wieder Fortsätze 
aussenden können und längs dieser Sprossen und Fortsätze vertheilt 
sich wieder die chromatische Substanz mehr gleichmäßig durch den 
ganzen Kern. Die Theilung der chromatischen Substanz des Kerns 
ist also in letzter Instanz auf eine Längsspaltung der Knäuelfäden 
zurückzuführen und ich kann mir — vorausgesetzt, dass meine Hy- 
pothese des Zellkerns richtig ist — keinen einfacheren Modus der 
Kerntheilung denken, als den, welchen wir thatsächlich beobachten. 

Es ist für meine Auffassung ganz gleichgültig, ob die Kern- 
fäden nur aus einer einzigen Substanz oder aber, wie STRASBUR- 
GER meint, aus zwei Substanzen, den Hyaloplasmasträngen und 
den eingelagerten chromatischen Mikrosomen, bestehen; in Anbe- 
tracht der früher mitgetheilten Beobachtungen über den Bau der 
Tochterknäuel im Hodenepithel gewinnt die Ansicht STRASBURGER’S 
einen hohen Grad von Wahrscheinlichkeit. Auch andere, von 
FLEMMING mitgetheilte Befunde lassen sich für STRASBURGER’s An- 
sicht verwerthen. — 

Ich will nun einige der bekanntéren Kernformen auf mein 
Kernschema zurückzuführen suchen. In voller Übereinstimmung mit 
meiner Ansicht steht die bekannte Erfahrung, dass sowohl die grö- 
beren Gerüstfäden, als auch die Nucleolen (falls solche vorhanden 
sind) eine excentrische Lage zeigen und dass überhaupt niemals im 
Kern eine regelmäßige koncentrische oder auch radiär-koncentrische 
Anordnung der chromatischen Substanz vorkommt. Es ist klar, dass 
je nach der verschiedenen Ausbildung und Rückbildung der primären 
Kernfäden und je nach der Art der Verbindungen, die sie oder ihre 
Ausläufer eingehen, sehr verschiedene Kernarten zu Stande kommen 
müssen. Treten die Fäden eines Tochterknäuels an ihren freien 
Enden wechselseitig mit einander in Verbindung, so muss daraus 
ein einfacher, kontinuirlich zusammenhängender, in Folge des Quer- 
baues der Knäuelfäden gleichfalls quergebauter Kernfaden resultiren, 
wie wir einen solchen in der That in den Chironomus-Kernen an- 
treffen und in den Keimbläschen junger Eier des Proteus vermuthen. 
Vielleicht ist ein solcher Bau charakteristisch für rasch wachsende 
Kerne und Zellen. Ein anderes Mal kann es geschehen, dass die 
primären Kernfäden an ihren polaren Winkeln durch Ausläufer oder 
direkte Aneinanderlagerung und Verschmelzung in Verbindung treten, 
so dass Kerne entstehen, wie sie z. B. R. Herrwie in den Mal- 
pighi’schen Gefäßen einer Sphingidenraupe beobachtet hat. Wieder 


Uber Zelltheilung. 325 


ein anderes Mal können sich alle oder einige Fäden sehr beträchtlich 
verkürzen und verdicken und zu massigen, unregelmäßigen, von der 
Umgebung mehr oder weniger getrennten Gebilden werden; dadurch 
werden Kerne entstehen, ähnlich denjenigen, welche wir in den 
Riesenzellen der Amphibien angetroffen haben. Endlich können noch 
in der oben beschriebenen Weise wahre Nucleolen auftreten, wenn 
einzelne Theile des Kerngerüstes sich schärfer begrenzen, abrunden 
und eine größere Selbständigkeit erlangen. Um solche Nucleolen 
können sich helle Höfe bilden und im Umkreis dieser Höfe kleine 
sekundäre Körner absetzen, so dass dann Formationen entstehen, 
ähnlich den Eımer’schen Körnerkugeln. 

Kurz, es ergiebt sich eine große Mannigfaltigkeit der möglichen 
Bauverhältnisse des ruhenden Kerns. Es ist ganz gut denkbar, 
obwohl es bisher nicht bewiesen ist, dass bestimmte Formzustände 
des Kerngerüstes immer auch bestimmten Funktionszuständen des 
Kerns entsprechen. Eben so erscheint es ganz wohl möglich und 
sogar wahrscheinlich, dass, wenn sich im ruhenden Kern nur ein- 
zelne scharf abgegrenzte Chromatinmassen, aber kein chromatisches 
Kernnetz vorfindet, dennoch als Reste der ursprünglichen Fäden 
zarte Hyaloplasmastränge im Sinne STRASBURGER’s zurückgeblieben 
sind. 


FLEMMING hat die Formenfolge der chromatischen Figur durch 
folgendes, schon früher erwähntes »Repetitionsschema« zum Aus- 
drucke gebracht: 


(Progressiv) (Regressiv) 
Mutterkern. Tochterkern. 
y (Gerüst, Ruhe). (Gerüst, Ruhe). 
1) Knäuel 5) Knäuel + 

y 2) Stern 4) Stern # 


—> 3) Umordnung. > 

Es soll demnach der Tochterkern in umgekehrter Reihenfolge 
die Stadien des Mutterkerns wiederholen. Ich will diesen Satz, 
dem FLEMMING eine große Wichtigkeit beimisst, etwas näher be- 
leuchten. 

Es kann keinem Zweifel unterliegen, dass aus dem Gerüst des 
Mutterkerns sich der Knäuel aufbaut, gerade so, wie umgekehrt 
aus dem Tochterknäuel das Gerüst des ruhenden Kerns hervorgeht. 
Es kann ferner keinem Zweifel unterliegen, dass der Knäuel des 
Mutterkerns in seinen Anfangsstadien wesentlich denselben Bau zeigt, 


326 C. Rabl 


wie der Knäuel des Tochterkerns; ja, es ist diese Übereinstimmung 
noch viel größer, als sie von FLEMMING vermuthet wurde. Es kann 
endlich nicht geleugnet werden, dass die Tochtersterne eine gewisse 
Ähnlichkeit mit dem Mutterstern besitzen. Aber trotzdem kann ich 
mich der Auffassung FLEMMING’s nicht anschließen. 

Vor Allem muss ich betonen, dass die scheinbare Wiederholung 
eine ungemein lückenhafte und oberflächliche ist; es werden vom Toch- 
terkern alle die zahlreichen Stadien, die zwischen den ersten An- 
fängen des lockeren Knäuels und der Ausbildung des Muttersterns 
liegen, übersprungen. Nun sind aber gerade diese Stadien für die 
Theilung von der größten Wichtigkeit. Aber auch ganz abgesehen 
davon bin ich der Ansicht, dass FLemMinG’s Auffassung im Prin- 
eip nicht berechtigt sei. Denn es scheint mir doch etwas gewagt, 
die Endstadien der Entwicklung des Mutterkerns mit den An- 
fangsstadien der Entwicklung des Tochterkerns zu vergleichen. 
Es ist ja auch sonst in der Entwicklungsgeschichte Regel, dass man nur 
homologe, gleichalterige, Stadien mit einander vergleiche und es dürfte 
wohl kaum ein zwingender Grund vorliegen, hier die Methode der Ver- 
gleichung umzukehren. Man wird daher, meiner Ansicht nach, den 
Tochterknäuel nicht mit dem, zu Anfang der Theilung auftretenden 
Mutterknäuel, sondern mit jenem Knäuel vergleichen müssen, . wel- 
chen der Mutterkern in seiner Jugend durchlaufen hat. Eben so 
wird man den Übergang des Tochterknäuels in das Gerüst nicht mit 
dem Übergang des Gerüstes in den Knäuel, sondern gleichfalls mit 
den homologen Stadien des Mutterkerns vergleichen müssen. Wenn 
man bei der Vergleichung in dieser Weise vorgeht, so wird man 
finden, dass der Tochterkern bei seiner Entwicklung die Stadien 
des Mutterkerns nicht in umgekehrter, sondern in völlig gleicher 
Reihenfolge wiederholt. Und dies stimmt auch mit unseren allge- 
meinen biologischen Erfahrungen überein. Kein Thier und keine 
Pflanze wiederholt die Entwicklungsstadien der Vorfahren in umge- 
kehrter, sondern immer und ausnahmslos in gleicher Reihenfolge. 
Was aber für jeden vollendeten Organismus gilt, gilt aueh für jedes 
Organ. Ich fasse den Zellkern (und darin stimme ich mit FLEMMING 
überein) als Organ der Zelle, die Zelle selbst als einen Elementar- 
organismus auf und dieser Elementarorganismus und seine Organe 
folgen denselben Gesetzen, denen auch die Organismen höherer Ord- 
nung unterworfen sind. 

Wenn also in dem kurzen Stück Entwieklungsgeschichte, das 
wir bei der Theilung beobachten, die Mutterfoımen dem Anscheine 


4 


Über Zelltheilung. at 


nach in’ umgekehrter Reihenfolge von den Tochterformen kopirt 
werden, so“ hat dies, meiner Überzeugung nach, einzig und allein 
seinen Grund in dem oben geschilderten Bau des ruhenden Kerns. 


Vor etwa einem Jahre hat Roux in einer kleinen, tief durch- 
dachten und klar abgefassten Schrift »über die Bedeutung der Kern- 
theilungsfiguren« die Frage aufgeworfen, welchen Nutzen die kompli- 
eirten Vorgänge der Karyokinese für den Endzweck der Theilung des 
einfachen Kerns in seine zwei Hälften haben. Er sagt: »Da hier ein 
elementarer Vorgang vorliegt, welchen fast alle Zellen bei ihrer Thei- 
lung durchmachen, welcher aber Zeit und Kraft erfordert, so muss 
er einen sehr evidenten Nutzen haben, um überhaupt durch allmäh- 
liche Züchtung entstanden und erhalten worden zu sein. Er muss 
also in viel höherem Maße den biologischen Bedürfnissen entsprechen, 
als der Zeit und Kraft sparende Vorgang der direkten Halbirung 
des' Kerns ‘durch 'Ein- und Absehnürung in der Mitte desselben.« 
Roux führt dann aus, dass eine direkte Theilung nur dann dem 
Zweck der Kerntheilung vollkommen entsprechen würde, wenn alle 
Theile des Kerns einander gleichwerthig wären und es nur darauf 
ankäme, die Masse des Kerns zu halbiren und die beiden Hälften 
von einander zu trennen. Dagegen würde dieser Vorgang nicht 
ausreichen, wenn'es sich darum handelte, eine größere Anzahl ver- 
schiedener Qualitäten zu sondern und in je zwei gleiche Theile zu 
zerlegen. Aus den komplicirten Verrichtungen der scheinbar homo- 
genen chromatischen Substanz sei nun in der That der Schluss zu 
ziehen, dass im Kern eine große Menge verschiedener Qualitäten 
aufgespeichert sei. Die Kerntheilungsfiguren seien nun »Mechanismen, 
welche es ermöglichen, den Kern nicht bloß seiner Masse, sondern 
auch der Masse und Beschaffenheit seiner einzelnen Qualitäten nach 
zu theilen«. Der wesentliche Kerntheilungsvorgang sei also die Thei- 
lung der Mutterkörner; »alle übrigen Vorgänge haben den Zweck, 
von den durch diese Theilung entstandenen Tochterkörnern desselben 
Mutterkornes immer je eines in das Centrum der einen, das andere 
in das Centrum der anderen Tochterzelle sicher überzuführen«. 

Ich ‘habe schon mehrmals die Überzeugung ausgesprochen, dass 
der Zellkern eine komplieirte Struktur, einen hohen Grad von Orga- 
nisation, besitzt, aber ich kann mich eben so wenig, wie STRASBUR- 
GER zu der Ansicht bekennen, dass jedes Mutterkorn der Träger 
einer andern Qualität sei. Es mag immerhin sein, dass die einzel- 
nen Kernfäden einander nicht durchweg gleichwerthig sind, aber es 


328 C. Rabl 


liegt bisher keine Nöthigung vor, jedem Korn eine andere Qualität zu- 
zuschreiben. Die Form der Kerntheilungsfiguren, namentlich aber 
der Verlauf der Knäuelfäden, scheint sich mir eben am besten zu er- 
klären, wenn man das von mir gegebene Kernschema adoptirt. — 

Ich habe bei meinen allgemeinen Betrachtungen die Kernspindel 
ganz außer Acht gelassen, weil wir über ihre Bedeutung nichts 
Sicheres wissen; am wahrscheinlichsten dürfte es sein, dass die 
Spindelfasern der Ausdruck von Strömungen, die Pole Attraktions- 
centren sind. Übrigens möge Jeder selbst darüber ins Reine zu 
kommen suchen, ob bei der Theilung Attraktion oder Repulsion, 
Oberflachenspannung oder Elektrieität, und was dergleichen Dinge 
mehr sind, im Spiele sei. Ich zweifle nicht, dass es uns durch ge- 
naue Beobachtung noch gelingen wird, einen befriedigenden Einblick in 
das bei der Theilung wirksame Kräftespiel zu erlangen; vor der Hand 
aber sind wir noch nicht einmal im Stande, eine auch nur einiger- 
maßen plausible Theorie der Theilung aufzustellen. Gute Theorien, 
wie gute Gedanken, lassen sich nicht erzwingen; man muss schon 
warten, bis sie selber kommen. 


(Schluss des ersten Theiles.) 


Erklärung der Abbildungen. 


rn 


Alle Figuren der Tafeln VII, VIII und IX stellen Theilungsstadien aus 
der Epidermis der Mundbodenplatte und der Kiemenblättchen der Larve von 
Salamandra maculata dar. Mit Ausnahme der Fig. 24 der Taf. IX sind alle 
mit Hilfe der Camera von NACHET bei ausgezogenem Tubus (ZEıss’sches Statif 
Va) in der Höhe des Mikroskopfußes bei Ocular II und Zeiss’ homogener Im- 
mersion !/ig skizzirt. Die Fig. 24 ist bei eingeschobenem Tubus mit HART- 
NACK’s homogener Immersion Nr. III, !/o4 gezeichnet. 


Taf. VII. 


Fig. 1. Kern beim Übergang vom dichten zum lockeren Knäuel. Ansicht 
schief vom Polfeld. 

Fig. 2 und 3. Etwas späteres Stadium. 

Fig. 4. Lockerer Knäuel. Fast reine Seitenansicht. 

Fig. 5 A und 5 B. Lockerer Knäuel. 5A von der Polseite, 5 B von der 
Gegenpolseite. 

Fig. 6 A und 6 B. Lockerer Knäuel. 6 4 von der Polseite, 6 B bei Einstel- 
lung auf die Kernmitte. 

Fig. 7 A und 7 B. Späteres Knäuelstadium von beiden Seiten. 7 4 Polseite, 
7 B Gegenpolseite. Auftreten der Spindel. 24 Fäden. 

Fig. 8 A und 8 B. Knäuel von gleichem Alter mit dem vorigen. 8 A schief 
von der Polseite, 8 3 schief von der Gegenpolseite. 24 Fäden. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Uber Zelltheilung. 329 


Taf. VIII. 


9 A und 9 B. Etwas älterer Knäuel von beiden Seiten. 24 Fäden. 

10 A und 10 B. Endstadium des Knäuels mit gegenüber liegenden Polen 
von beiden Seiten. 24 Fäden. (In 10 4 und eben so in der ent- 
sprechenden Figur der Orientirungstafel ist eine kleine, links von der 
Schleife 14 gelegene Schleife weggeblieben.) 

11 A und 11 B. Anfangsstadium des Muttersterns von beiden Polen. Fa- 
denzahl nicht genau bestimmbar. 

12 A und 12 B. Etwas älterer Mutterstern von beiden Polen. Gleichfalls 

. nicht alle Fäden deutlich abgrenzbar; an einzelnen die Längsspaltung 
deutlich hervortretend. 

13 4 und 13 3. Entstadium des Muttersterns von beiden Polen. 24 Fa- 
denpaare; Längsspaltung durchwegs deutlich. 

14 A und 14 B. Mutterstern desselben Alters von beiden Polen. 24 Fa- 
denpaare; in 14 A nicht alle gezeichnet. 


Taf. IX, 


15. Mutterstern von der Seite; ungefähr dem Stadium der Fig. 12 A und 
12 B entsprechend. 


16. Alterer Mutterstern in Seitenansicht mit fast durchwegs verquollenen 
Spalthälften. 

17. Endstadium des Muttersterns mit deutlicher Längsspaltung der 
Schleifen. 


18. Stadium der Umordnung. 

19 und 20. Dessgleichen. Fig. 20 in schiefer Seitenansicht. 
21 und 22. Erstes Stadium der Tochtersterne. 

23. Zweites Stadium der Tochtersterne. 

24. Tochterknäuel nach vollzogener Theilung des Zellleibes. 
25. Alterer Tochterknäuel. 

26. Tochterknäuel beim Übergang zur »Ruhe«. 


Taf. X. 


Theilungsfiguren aus verschiedenen Geweben. Fig. 1—7 Theilungsfiguren vom 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Proteus. 

1. Knäuel aus der Epidermis in der Nähe der Kiemen. 

2. Knäuelhälfte aus dem Nierenepithel. 

3. Knäuelendstadium aus der Epidermis nach Platinchloridhärtung und 
Safraninfärbung. 

4. Mutterstern aus der Epidermis. 

5 und 6. Umordnungsstadien aus der Niere. 

7. Tochterknäuel aus der Niere. 

8 A und 8 B. Knäuel aus der Epidermis der Salamanderlarve von beiden 
Seiten gesehen. 

9 A und 9 B. Etwas älterer Knäuel eben daher, schwächer vergrößert. 
9 A Polseite, 9 B Gegenpolseite. 24 Fäden. 


. 10. Bindegewebsknäuel der Salamanderlarve; von der Polseite gesehen. 
.11. Mutterstern im Bindegewebe der Salamanderlarve. 

. 12. Mutterstern in einer jungen Hodenepithelzelle des Proteus. 

.13. Dessgleichen in einem Hämatoblasten der Milz. In Fig. 11, 12 und 


13 nicht alle chromatischen Fäden gezeichnet. 


.14. Tochterknäuel aus dem Hodenepithel des Proteus. Chrom-Osmium- 


Essigsäuregemisch. — Safranin, 


330 C. Rabl, Uber, Zelltheilung. 


Fig. 15— 17. Pathologische Theilungsfiguren. Fig. 15 aus der Niere des Pro- 
teus. Fig. 16 und 17 aus der Epidermis der Salamanderlarve. 


Die Fig. 1—8 und 14 bei ausgezogenem , die we bei ee 
Tubus gezeichnet. Oc. II; Zeıss he: | 


Taf. XT’ 


Fig. 1—4. Kerne aus der ‘Harnblase des Proteus; bei anivehhciieecll ‘Tubus, 
Ocular II und HARTNACK 1/4 in der Höhe des Mikroskopfußes me 
Hämatoxylin. fi art 


Fig. 1. Zellkern aus dem: Blasenepithel. 

Fig. 2. Zellkern einer Muskelfaser. OH 

Fig. 3.. Zellkern aus dem Bindegewebe. iDaset et gid 

Fig. 4. Zellkern aus dem Endothel der Serosa. 

Fig. 5. Zellkern aus der Schleimhaut des Afters von Proteia: ZEISS 1/18. 
Safranin. 

Fig. 6. Kern einer Wanderzelle aus dem Nierenepithel des Proton. ZEISS 1/1. 
Safranin. 


Fig. 7. Kern aus der oberflächlichen Epidermisschicht von Triton cristatus 
vor der Hiutung. Zeiss 1/8. Safranin, - 

Fig. 8. a der Epidermis der Larve yon ‘Salamandra maculosa. 

EISS 1/ıg 

Fig. 9. Zwei Eckzellen einer Kiemenleiste von Dreissena polymor pha. Zeiss "hig. 

Fig. 10. Stück einer Drüsenzelle aus dem Riickenkamm eines Triton crist. _ 

Fig. 11. Mittelreifes Ei des Proteus bei schwacher Vergrößerung mit Einzeich- 
nung der bei stärkerer Vergrößerung sichtbaren Strukturen. % Keim- 
bläschen; Af Fäden in demselben; m Membran desselben; ¢ die der- 
selben anliegenden Körperchen; Da äußerer, Di innerer Dotter; 
g Grenze zwischen beiden. | 


Taf. XII. 


Schemata der Kerntheilung und des ruhenden Kerne». 
Fig. 1. Dichter Knäuel; a von der Suite, 6 vom Polfeld, e von der Gegen- 
polseite. 
Fig. 2. Lockerer Knäuel; a, 5 und ce wie in Fig. 1. 
Fig. 3. Späteres Knäuelstadium. 
Fig. 4. Endstadium des Knäuels mit are Fäden. 
Fig. 5. Anfang, des Muttersterns. 
Fig. 6. Ende des Muttersterns. 
Fig. 7.  Umordnung. 
Fig. 8. Ende der Umordnung. 
Fig. 9. Stadium der Tochtersterne. 
Fig. 10. Tochterkniuel (Anfang). 
Fig. 11. Alterer Tochterknäuel. etal 
Fig. 12a und 12... Schema. des, ruhenden Kernes.. 12.@ von der Seite, 12 
vom Polfeld. In der linken Kernhälfte sind nur die primären Kern- 
fäden gezeichnet, in der rechten das Kernnetz. 
Fig. 13. Schema einer Drüsenzelle. 
Fig. 14 und 15. Schemata der Umordnung nach HEUSER. 


Taf. XIII. 


Orientirungstafel. 
Die mit punktirten Linien umzogene und mit P bezeichnete Stelle giebt 
das Polfeld an. Im Übrigen erklärt sich die Tafel von selbst. 


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I —— A 


Ä Besprechung, 


L. Testur, professeur aggrege et chef des travaux anatomiques de 
la fac. de med. de Bordeaux. Les anomalies musculaires chez 
Yhomme expliquées par l’anatomie comparee leur importance 
en Anthropologie. ; 

Précédé d’une preface par M. le prof. Duvau. 8. Paris, 
Masson. 1884. XV, 844 pag. 


Die wissenschaftliche Anatomie hat nicht: erst in neuester Zeit begonnen 
ihr Augenmerk den Abweichungen zuzuwenden , welche im Bereiche der Orga- 
nisation des Menschen an den einzelnen Organsystemen auftreten. Fiir alle 
‚jene Bildungszustände, welche nicht als krankhafte, Störungen der normalen 
Existenz des Organismus einleitende oder bedingende gelten können, hat man 
längst versucht Beziehungen zu entdecken, gleichwie die pathologische Anato- 
mie jene anderen Zustände gleichfalls in Beziehungen, eben zu pathologischen 
Processen gesetzt hat. Darin besteht eben alle Wissenschaft, dass sie die Dinge 
kritisch betrachtet und sie in kausale Verbindungen setzt. 

' Jene Abnormitäten, welche wir hier im Auge haben, hat man meist in 
“zwei große Gruppen geschieden, indem man einen Theil auf ontogenetische Zu- 
stände zurückführen konnte, und sie von einer Fortdauer jenes Verhaltens ablei- 
tete. Für einen anderen Theil hat sich eine andere Verknüpfung klar dargestellt. 
Das sind solche, deren Ableitung von embryonalen Befunden versagte, sei es 
auch nur, weil die Ontogenie der Organe fiir manche Systeme der letzteren 
noch zu lückenhaft sich erwiesen hat. Für einen großen Theil solcher Zustände 
haben sich »Thierähnlichkeiten« herausgestellt, und für viele Befunde, besonders 
des Muskelsystemes, ist es längst kein Geheimnis mehr, dass sie uns in jenen 
Beziehungen verständlicher werden könner. Wer nicht darin bloße »Naturspiele« 
‘sieht, — und das ist auch durch die Annahme nicht anders, dass da oder dort 
aus überschüssigem Materiale ein Muskelbauch sich gebildet habe, der eigent- 
lich nicht hierher gehört — der wird nach einem tieferen Grunde suchen ge- 
‘hen, und den findet er in der Verknüpfung jener Bildungen mit denen ande- 
rer, verwandter Organisationen. Wenn man aus alle dem, worin Übereinstim- 
mungen der Organisation des Menschen mit jener der ihm zunächst stehenden 
Säugethiere zu erkennen sind, ein Motiv gewinnt für die Begründung eines 
solidarischen Verhaltens jener, so hat man nothwendigerweise auch für jene 
Abweichungen von der Norm die Verbindungen mit niederen Formen aufzu- 


332 Besprechung. 


suchen und wird in jenen aus einem niederen Zustande tiberkommene Erb- 
stiicke sehen. Solche Versuche sind fiir einzelne Variationen des Muskelsystems 
mehrfach unternommen worden. In großem Maßstabe ausgeführt finden wir 
jene Aufgabe in dem oben bezeichneten Werke, zu dessen Anzeige und Be- 
sprechung uns die Bedeutung des Gegenstandes eingeladen hat. 


Wir brauchen dabei kaum vorauszuschicken, dass der Verfasser vollkom- 
men auf dem Standpunkte der Entwicklungslehre steht, denn von jedem ande- 
ren aus wäre die Behandlung des Themas unmöglich gewesen. Diesem Stand- 
punkt begegnen wir auch in der Einführung von DUVAL. 


Das Buch ist in fünf Abschnitte getheilt. Im ersten werden die Muskel- 
anomalien des Stammes behandelt, im zweiten jene des Halses und des Nackens, 
der dritte und vierte Abschnitt sind den Gliedmaßen gewidmet. In einem fünf- 
ten endlich ist eine Anzahl von Betrachtungen vereinigt, welche die Häufigkeit 
jener Anomalien, ihr Verhalten zur Erblichkeit, ihr Vorkommen bei Negerrassen, 
das Verhalten der Muskulatur des Menschen zu jener der Affen und ähnliche 
Fragen betreffen. Es repräsentirt dieser letzte Abschnitt somit einen allge- 
meinen Theil. 


In jedem der ersten vier Abschnitte sind die Muskeln nach Gruppen ge- 
ordnet, welche den traditionell unterschiedenen so ziemlich entsprechen. Dann 
folgen die einzelnen Muskeln, auch die sogenannten überzähligen sind jeder Gruppe 
beigegeben. Jeder einzelne Muskel wird zuerst in seinem normalen Verhalten 
beschrieben, dann in seinen Variationen, die wieder nach ihrer Qualität geord- 
net sind. Jeder Variation oder Anomalie folgt als »vergleichende Anatomie« eine 
Darstellung des Befundes bei Thieren, unter welchen die Mammalia selbstver- 
ständlich die bevorzugten sind. Aber auch auf Reptilien und Vögel wird 
eingegangen, manchmal sogar auf Amphibien. Ein bibliographischer Anhang 
bei jedem Muskel giebt die Litteraturnachweise, sowohl bezüglich der Va- 
rietäten als der Befunde bei Thieren. So viel über die äußere Einrichtung 
des Werkes, in welchem ein überaus reichhaltiges Material verarbeitet ist, und 
mit vielen neueren Angaben auch die durch die Litteratur bekannten in sehr 
vollständiger Weise zur Verwerthung kommen. Nicht behandelt sind die Kau- 
muskeln, die mimischen Muskeln des Gesichtes, so wie die kurzen Muskeln der 
Hand und des Fußes. Diese letzteren sollen in einer besonderen Schrift: »La 
main et le pied dans l’ordre des Primates« später zur Darstellung gelangen 
(pag. 575). 

In der eingehaltenen regionalen Behandlung bei der einzig das räumliche 
Beisammensein bestimmend wird für die Gruppirung, möchten wir einen Man- 
gel erblicken. Es wird dadurch zwar keineswegs der Vergleichung mit Thieren 
ein großes Hindernis in den Weg gelegt, allein es erwachsen doch für die Zwecke 
und Ziele der Vergleichung Schwierigkeiten aller Art, denn es wird dadurch 
morphologisch Zusammengehöriges geschieden und man verliert den Weg zur 
Erkenntnis des indifferenten Zustandes, aus welchem die differenzirten einzelnen 
Muskeln hervorgegangen sind. Je mehr wir die Ansicht für begründet halten 
müssen, dass die myologische Forschung ihren Zielpunkt in der Zurückfüh- 
rung der Muskulatur auf einfachere Zustände haben muss, oder die Ableitung 
der komplieirteren, weil differenzirter von einfacheren, indifferenteren, desto 
größeres Gewicht müssen wir auf ein Princip legen, welches ein wissenschaft- 
licheres ist, als das rein topograpbische, und eben desshalb auch sicherer leitet, 
wo es sich um die Frage der Zusammengehörigkeit handelt. Dieses Princip 


Besprechung. 333 


beruht in der Riicksichtnahme auf die Innervation; seine Anwendung wird 
postulirt durch die Betrachtung des Muskels als eines Endorganes des Ner- 
ven. Die grundlegenden Arbeiten M. FÜRBRINGER’s, dem manche Andere ge- 
folgt sind, haben den Werth jener Auffassungsweise zur Genüge erwiesen. 
Wir brauchen sie hier nicht des Näheren darzulegen. Was aber für die ver- 
gleichende Myologie, wenn sie heute mit Neuem hervortritt, unerlässlich er- 
scheint, da es einen ganz bedeutenden Fortschritt anbahnt, das können wir 
auch für die Berücksichtigung der Anomalien oder Varietäten nicht für ent- 
behrlich halten. Für die sogenannten überzähligen Muskeln, die zuweilen 
wie Fremdlinge in Gesellschaft bekannter Muskeln auftreten, ist das in er- 
ster Reihe erforderlich. Das Gewicht der Vergleichung mit Muskeln von 
Thieren wird durch jene Rücksichtnahme verdoppelt, das Ergebnis in positive- 
rer Weise sicher gestellt. Man wird hiergegen einwenden können, dass jener 
Anforderung desshalb nicht entsprochen werden kann, weil fast die gesammte 
große Litteratur über Muskelvarietäten auf das Verhalten zu den Nerven keine 
Rücksicht nimmt, dass also die ganze Arbeit von mehr als einem Jahrhundert 
im Momente unverwerthbar ist. In diesem Momente, ja; aber nicht in einem 
späteren, wenn man von den allmählich immer wiederkehrenden Variations- 
befunden auch die Nerven aufgesucht und damit der Variation oder dem über- 
zanligen Muskel seinen bestimmten Platz angewiesen haben wird, dann sind 
auch die früheren Angaben der gleichen Fälle brauchbar, sie bieten statistisches 
Material. Nirgends, woes sich um einen wissenschaftlichen Fortschritt handelt, 
darf ja die Frage, was mit dem Alten geschehen soll, für den Vollzug des 
Fortschritts ein Hindernis sein. Das ist ja eben so in anderen Gebieten der 
Anatomie der Fall gewesen. Wir glauben übrigens, dass der Verfasser der 
von uns hier vertretenen Auffassung nicht ganz fern steht, denn er hat unsere 
früher einmal gegebene Deutung des hinteren Bauches des M. omo-hyoideus 
der HENLE’schen gegenüber acceptirt, und dabei gleichfalls auf die Innervation 
Gewicht gelegt. Eben so bringt er beim M. praesternalis (Sternalis brutorum) 
die BARDELEBEN’sche Annahme zur Geltung. Desshalb sind wir darüber 
verwundert, dass nicht auch bei anderen Muskeln deren Innervation für eine 
richtigere Auffassung verwerthet wurde. Ein sehr eklatantes Beispiel liefert 
der M. digastricus, dessen vorderer Bauch dem Trigeminus, der hintere dem 
Facialis-Gebiete angehört. Das Fehlen des vorderen Bauches lässt den Mus- 
kel mit seinem hinteren Bauche abnorm am Unterkieferwinkel inseriren, wie 
es bei Carnivoren und anderen als Regel gilt. Auch beim Orang scheint es, 
nachdem jetzt eine Reihe von Fällen dasselbe konstatirt hat, die Regel zu sein. 
Der vordere oder Trigeminus-Bauch wäre dann im Mylohyoideus zu suchen, der 
seinen Nerven von hinten, nicht von unten her empfängt. Vielfache Varietäten 
des vorderen Bauches zeigen die (beim Menschen) normale sagittale Rich- 
tung der Faserung in eine transversale übergeführt, in dieselbe, die dem 
M. mylohyoideus zukommt. Der Nerv tritt von oben her in den vorderen 
Muskelbauch des Digastricus, so wie er in den Mylohyoideus von unten her ge- 
langt. Durch all’ dieses giebt sich der vordere Bauch des Digastricus als ein 
zum Mylohyoideus gehöriger Muskel zu erkennen; der Digastricus ist aus zwei 
Muskeln zusammengesetzt. Im Fall einer angularen Insertion des hinteren 
Bauches kann also nicht ohne Weiteres von einem »Fehlen« des vorderen Bauches 
(pag. 272) gesprochen werden, sondern es ist der Nervus mylohyoideus zu prü- 
fen, ob er am hinteren Rande des M. mylohyoideus eintritt, oder von dessen 


334 Besprechung. 


unterer Fläche her. Im letzteren Falle erst kann von einem wirklichen Defekte 
die Rede sein, im ersteren Falle dagegen besteht nur ein Indifferenzzustand des 
vorderen Digastricus-Bauches, der noch mit dem M. mylohyoideus vereinigt ist, 
mit ihm einen einzigen Muskel bildet. 


Dieselbe genetische Auffassung, wie sie aus der vergleichenden Betrachtung 
entspringt, ist auf viele Muskeln und ihre Varietäten anwendbar, so z. B. auf 
das Verhalten des Trapezius zum Sterno - eleido - mastoideus, wo die inter- 
mediären Portionen die Zusammengehörigkeit beider Muskeln eben so aus- 
drücken, wie die seltenen Fälle einer vollkommenen Kontinuität. Beide Mus- 
keln finden aber eine Behandlung an verschiedenen Stellen (pag. 89 u. 212). 


Ein wichtigerer Punkt als der vorhin aufgeführte betrifft die Vergleichung 
der theromorphen Befunde. Hierzu ist ein überaus reicher Apparat aufgeboten 
und man kann dem großen hierbei kundgegebenen Fleiße die verdiente Aner- 
kennung nicht entziehen. Betrachten wir uns an einzelnen Fällen das Verfah- 
ren des Verfassers. Beim M. rhomboides handelt es sich unter anderen Varia- 
tionen auch um die Reduktion der Insertionsstelle an der Scapula, der Muskel 
inserirt sich an dem unteren Winkel des Schulterblattes. Als »Anatomie com- 
parée« wird aufgeführt: »Das Kamel bietet uns nach MECKEL eine absolut 
ähnliche Disposition. Der Rhomboides bietet in der That bei dieser Art eine 
dreieckige Gestalt, und von den beiden ersten Dorsalwirbeln entspringend, be- 
festigt er sich einzig an dem hinteren Winkel der Scapula« (pag. 136). Von 
den Varietäten des Ursprungs des Sterno-hyoideus (Sterno - cleido -hyoideus) 
wird gesagt: »Diese verschiedenen Anfügungen treffen sich als normale Zustände 
in der Reihe der Wirbelthiere; so sehen wir den Muskel entspringend 1) vom 
Sternum allein (Sterno-hyoideus) bei Myrmecophaga (MECKEL) und bei der 
Mehrzahl der Edentaten (CuviER), bei den Lemuren (MILNE-EDWARDS), 2) von 
der Clavicula allein (cleido-hyoideus) bei den Cheloniern (MECKEL), 3) vom 
Knorpel der ersten Rippe (chondro- s. costo-hyoideus) beim Hunde (MECKEL) 
und bei der Katze (Srrauss- DÜRCKHEIM)« pag. 238. Beim Ursprunge des 
glenoidalen Kopfes des Biceps brachii wird auf den ähnlichen Befund bei den 
Chiropteren und den Vögeln verwiesen pag. 342. 

Diese Beispiele mögen genügen. Sie zeigen, dass der Verfasser die Ano- 
malien als nichts absolut Fremdartiges betrachtet wissen will, sondern als Zu- 
stände, welche in der Wirbelthierreihe als normale Einrichtungen realisirt sind. 
Wir halten zwar schon diese Auffassung für einen Fortschritt, besonders jener 
gegenüber, welche die Thatsachen der Variation einfach ignorirt oder ohne jede 
Beziehung betrachtet, aber wir glauben nicht, dass es bei dieser Behandlungs- 
weise bleiben darf. Was soll durch jene Vergleichung ausgedriickt werden? 
Doch nicht bloß das Bestehen ähnlicher Zustände der Muskulatur in verschie- 
denen Abtheilungen. Damit würde nicht viel geleistet sein. Jene Variationen 
sollen auch erklärt werden; erklärt durch Ableitung von verwandten Formen 
auf dem Wege der Vererbung. Die Anomalien der Muskeln wollen durch die 
vergleichende Anatomie verständlich gemacht werden, »expliquées par l’anato- 
mie comparée« sagt unser Verfasser schon auf dem Titel des Werkes und auch 
sonst finden wir diese Absicht ausgedrückt. Wir können nicht finden, dass 
ein Muskelbefund beim Kamel, beim Ameisenbär, bei einem Vogel a einer 
Schildkröte eine beim Menschen vorkommende Varietät explieirt, denn wir 
vermögen uns nicht vorzustellen, dass die atayistische Reihe bis zu jenen hjn- 
führt. Es ist nicht die Länge des Weges, die uns Schwierigkeiten böte, denn 


Besprechung. 335 


für manche Muskeln, man denke an den M. pyramidalis, muss eben so weit 
zurückgegangen werden, — sondern es ist die abseits von der atavistischen 
Reihe liegende Stellung jener Formen, auf welche sie bezogen wird. Der Ver- 
fasser hat auch gewiss nicht die Absicht von Pferden und Kamelen, Cetaceen 
und Edentaten her Muskeln des Menschen abstammen lassen zu wollen, und er 
ist mehrfach, wo bei den Quadrumanen reicheres Vergleichungsmaterial vor- 
lag, bei diesem geblieben, ohne auf andere Ordnungen einzugehen. So z. B. 
bei dem M. levator claviculae (pag. 100). Allein dieser Standpunkt hätte durch- 
geführt werden sollen, und eine schärfere Scheidung jener Zustände, die sich als 
wirklich homologe darthun lassen, von den anderen, deren Homologie in hohem 
Grade zweifelhaft ist, wäre nicht unschwer ausführbar gewesen. Wie nahe der 
Verfasser dem Standpunkte steht, den wir für den richtigen ansehen, zeigt 
seine Ansicht über die eben erwähnte Biceps-+ Varietät, die er mit Fleder- 
maus- und Vogelbefunden vergleicht. In dem Ubertritte des Ursprungs des 
Glenoidkopfes des Biceps brachii auf den Humerus sah SABATIER eine Unter- 
breehung der Ursprungs-Sehne und betrachtet daher den Zustand als einen 
sekundären. Er nimmt daher einen Grund, jenen Kopf des Muskels nicht als 
einen humeralen gelten zu lassen. Wohl mit Recht. TesTUT acceptirt für 
die ähnliche ‘Variation beim Menschen diese Meinung; und glaubt, dass folglich 
gar kein Grund bestehe, eine Verschiedenheit beider Zustände aufrecht zu er- 
halten. Wir sind der Meinung, dass auch hier schärfer hätte unterschieden 
werden missen. Die Anomalie beim Menschen’ und der normale Befund bei den 
meisten Vögeln haben nichts mit einander gemein, als dass sie jede vollkommen 
von einander unabhängig auf dieselbe Art entstanden sind. Das Gleiche gilt 
von den Chiropteren. Es sind analoge Befunde mit dem äußeren Anscheine der 
Homologie. Denn es wird doch Niemand, der kritisch verfährt, die Anomalie 
beim Menschen als ein von den Vögeln oder Chiropteren her überkommenes Erb- 
stück betrachten. Wir sagen, Niemand der kritisch vesfährt, denn von Ande- 
ren steht auch die Aufnahme fliegender Organismen in die Ahnenreihe des 
Menschen zu erwarten, zumal da Aussicht besteht, wie für alles Paradoxe, bal- 
digst Anhänger zu finden! Doch wir kehren zu unserem Buche zurück, und 
bemerken nur, dass jene schärfere Scheidung durch Eingehen auf die Genese 
der Variation der Absicht des Verfassers, der gewiss ebenfalls keine Ableitung 
von den Vögeln will, besser entsprochen hätte. Die Bezugnahme auf Vögel 
und Chiropteren wäre dann als ein Beispiel der Ähnlichkeit des Vorganges in- 
struktiv gewesen, und das hätte genügt. 

Unter den gleichen Gesichtspunkt fällt eine große Anzahl anderer Varie- 
täten. Wir werden also solche, die als ererbte Einrichtungen sicher gelten 
können, atavistische Varietäten, von jenen aus einander halten, für die ein sol- 
cher Nachweis nicht erbracht werden kann. Diese theilen sich dann wieder 
in zwei Klassen, eifimal Varietäten, die im Bereiche der Wirbelthiere zwar als 
Normalbefunde bestehen, aber nicht direkt von daher auf den Menschen bezo- 
gen werden können, und zweitens solche, welche gar nicht von jenen Normal- 
befunden ableitbar sind und höchst wahrscheinlich nur aus individuellen Schwan- 
kungen der Muskulatur hervorgingen. Hierher gehört das Heer der Kapsel- 
spanner und zahlloser anderer Formationen. Wenn es auch mehr ein negatives 
Merkmal ist, welches letztere zusammenhält und von den ersteren unterschei- 
det, so ist doch, scheint mir, die Trennung durchaus geboten und jedenfalls 
besteht für beide eine Verschiedenartigkeit des Werthes und der Bedeutung 
der Fälle. 


336 Besprechung. 


Zu der im Anschlusse an das TEsTuT’sche Werk gegebenen Besprechung 
des Weges, der nach unserer Auffassung fiir die Behandlung der Muskelvarie- 
täten einzuschlagen wäre, möchten wir noch beifügen, dass auch die ontogene- 
tische Prüfung der Muskeln Vieles aufzuklären vermag. Wir besitzen bereits 
mehrere in jener Richtung gehende Arbeiten, so von G. RuUGE über die M. in- 
terossei pedis, und können daraus ersehen, wie viel von dieser Richtung bei 
ihrer ausgedehnteren Verfolgung zu erwarten steht. Zunächst wäre die Unter- 
suchung von Embryonen überall da zu empfehlen, wo es sich um Muskeln han- 
delt, die beim Menschen diskret geworden, bei Säugethieren noch indifferent, d.h. 
mit einem anderen Muskel zusammen bestehen. 

Von den den letzten Abschnitt des Werkes zusammensetzenden Kapiteln 
wollen wir nur jenes hervorheben, welches über die Reproduktion der den 
Affen zukommenden Eigenthümlichkeiten der Muskulatur beim Menschen han- 
delt (pag. 806). Es wird darin mit Bezugnahme auf die vorhergehenden mehr 
deskriptiven Abschnitte nachgewiesen, wie alle jene Besonderheiten im Bereiche 
des Muskelsystems des Menschen als Varietäten wiederkehren. Trstur gelangt 
dabei zu dem Schlusse, dass es möglich sei, aus allen den einzelnen Fällen, wie 
sie beim Menschen vorkommen, ein Muskelsystem zu konstruiren, welches als 
das eines Affen gelten könne. Durch solche Verhältnisse sieht Verfasser die 
Kluft schwinden, die man innerhalb der Primaten angenommen hatte, denn es 
verliert sich das absolut Charakteristische, indem es nicht so ausschließlich, 
wie man wollte, nur der einen Abtheilung zugetheilt ist, sondern auch bei den 
anderen seine Geltung noch nicht verloren hat. 

Die Ausstellungen, die wir an dem Buche machen mussten, halten uns 
nicht ab, die vortheilhaften Seiten, welche das Werk bietet, zu unterschätzen. 
Wir sehen in dem Buche einen unzweifelhaften Fortschritt angebahnt und sind 
der Meinung, dass es Jedem unentbehrlich sein wird, der sich mit der Myologie 
des Menschen wissenschaftlich beschäftigt. C. G. 


Uber das Vorkommen spindeliger Körper im 
Dotter junger Froscheier. | 


Von 


Prof. 0. Hertwig, 


in Jena. 


Mit Tafel XIV. 


Seit einer Reihe von Jahren ist zum ersten Male von Fou! an 
jungen Eiern von Ascidien die eigenthümliche Erscheinung entdeckt 
worden, dass Kerntheile aus dem Keimbläschen auswandern, eine 
Zeit lang als Höcker auf der Oberfläche seiner Membran haften blei- 
ben und schließlich an die Eioberfläche emporsteigend zu Kernen 
von Follikelzellen werden, die sich aus dem Dotter entwickeln. Spä- 
ter beschrieb SCHÄFER ? außerhalb des Keimbläschens gelegene Kern- 
theile, welche er im Dotter von jungen Säugethiereiern beobachtet 
hatte. In jüngster Zeit endlich hat uns BALBIANI® sehr interessante 
Befunde von Myriapodeneiern mitgetheilt, bei welchen in einer ge- 
wissen Entwicklungsperiode nicht nur Kerntheile sich im Dotter zer- 
streut vorfinden, sondern sogar im Keimbläschen selbst eine beson- 
dere Öffnung zu ihrer Entleerung präformirt ist. 

Als FoL seine oben erwähnte Entdeckung machte, verbrachte 
ich mit ihm gleichzeitig den Winter in Messina, und da ich von ihm 
auf das Verhalten der Ascidieneier aufmerksam gemacht wurde, ließ 


i Fou, Sur l'oeuf et ses enveloppes chez les Tuniciers. Recueil Zoologique 
Suisse. ;.T..I., 1,1883, 

2 SCHÄFER, On the structure of the immature ovarian ovum in the common 
fowl and in the rabbit. Proceedings of the royal Society. No. 202. 1880. 

3 BALBIANI, Sur l’origine des cellules du follicule et du noyau vitellin de 
loeuf. Zool. Anzeiger Nr. 155 u. 156. 


Morpholog. Jahrbuch. 10. 22 


338 0. Hertwig 


ich die Gelegenheit nicht vorübergehen, mir auch an Ascida intesti- 
nalis die Verhältnisse anzusehen und Zeichnungen zu entwerfen. 
Ich habe dieselben, sowie meine Beobachtungen hierüber, später nicht 
benutzt, da ich zu dem Bericht, welchen FoL von seiner Entdeckung 
gegeben hat, nichts Neues hätte hinzufügen können. Bestätigungen 
trafen bald auch von anderer Seite ein. Doch habe ich seit der 
Zeit die Frage nach dem Vorkommen besonderer Körper im Dotter 
junger Eier nicht aus dem Auge verloren. 

Vor etwa Jahresfrist beobachtete ich nun in jungen Froscheiern 
mit großer Konstanz auftretende, sehr charakteristisch geformte Ge- 
bilde, welche, wie mir scheint, seither nicht erwähnt worden sind. 
Ich will daher über dieselben einen kurzen Bericht geben, obwohl 
ich mich in der Frage nach ihrer Herkunft, ihrem Schicksal und 
ihrer Bedeutung noch jeglichen Urtheils enthalten muss. 

Zur Untersuchung dienten mir theils die Eierstöcke überwintern- 
der Froschweibchen, theils solcher Thiere, welche im Frühjahr kür- 
zere oder längere Zeit abgelaicht hatten. Die Beobachtung kann 
an frischen Objekten in Jodserum oder in physiologischer Kochsalz- 
lösung vorgenommen werden, noch mehr aber empfiehlt es sich 
den Eierstock während 2 oder 3 Minuten in ein Gemisch einer 
0,30/,igen Osmiumsäure mit einer 0,1°/,igen Essigsäure einzulegen 
und dann in Jodserum oder chromsaures Kali zu übertragen, damit 
die Nachschwiirzung thunlichst vermieden wird. In Folge der Ein- 
wirkung der Osmiumsäure gerinnen die Eier vollständig homogen, 
so dass sie auch bei einer schon ansehnlichen Größe noch durch- 
sichtig bleiben. Wenn aber dieses Reagens allein zur Anwendung 
kommt, bleiben die Konturen des Keimbläschens, der Nucleoli 
und anderer Körper ziemlich undeutlich, dagegen treten sie sofort 
sehr scharf hervor durch den Zusatz einer stark verdünnten Essig- 
säure. Zugleich nehmen die Keimflecke ein etwas dunkleres, grün- 
bräunliches Kolorit an. Mit dieser günstigen, differenzirenden Wir- 
kung der Essigsäure ist aber zugleich der eine Nachtheil verknüpft, 
dass die Osmiumschwärzung viel rascher und intensiver erfolgt. Da- 
her darf die Mischung nur kurze Zeit einwirken. Überschwärzung 
kann übrigens theilweise wieder rückgängig gemacht werden durch 
die von SoLGER empfohlene Nachbehandlung mit Wasserstofisuperoxyd. 
Durch Einlegen in Glycerin kann man sich leicht Dauerpräparate 
herstellen, an welchen ich nach 6 Monaten alles Detail noch mit 
derselben Deutlichkeit wie zu Anfang sehe. Schnitte wurden nicht 
angefertigt, sondern nur die durch Zerzupfen der Eierstockslamellen 


Uber das Vorkommen spindeliger Körper im Dotter junger Froscheier. 339 


aus einander gelegten jungen durchsichtigen Eier genauer betrach- 
tet. Wenn wir zuerst ziemlich große aber noch durchsichtige Eier, 
an welchen der sogenannte Dotterkern schon eine ansehnliche Größe 
besitzt, untersuchen, so treffen wir ziemlich verschiedenartige Be- 
funde. Bei einem Theil (Taf. XIV Fig. 1) liegt ein großer spindel- 
förmiger Körper bald dem Keimbläschen dicht an, bald zwischen 
ihm und der Dotterhaut, bald ganz in der Eirinde. Er erreicht zu- 
weilen eine Länge von 0,08 mm und eine Dicke von 0,007 mm. Er 
setzt sich durch eine glatte, scharf gezeichnete Kontur von dem ho- 
mogen geronnenen, aber zahlreiche Körnchen enthaltenden Dotter 
ab, so wie er sich von ihm auch durch die andersartige Beschaffen- 
heit seiner Substanz unterscheidet. Denn diese Substanz ist ganz 
körnchenfrei, hyalin, wie die Substanz der Keimflecke; auch bräunt 
sie sich in Osmiumessigsäure in ähnlicher Weise wie die letztere 
und wird dunkler gefärbt als das Dotterplasma, so dass die Spin- 
deln bei der von mir angegebenen Präparationsweise sofort bei 
schwachen und starken Vergrößerungen außerordentlich deutlich zu 
sehen sind. 

Die Form der Spindeln ist eine eigenthümliche. In der Mitte 
am dicksten laufen sie in der Regel in lange dünne und feine 
Spitzen aus. Niemals sind sie ganz gerade gestreckt; meist sind sie 
s-förmig gewunden (Fig. 1, 7, 8, 10), indem die eine Spitze nach 
der einen, die andere Spitze nach der entgegengesetzten Richtung 
umgebogen ist, selten sind sie halbmondförmig gekrümmt, zuweilen 
in mehr unregelmäßiger Weise geschlängelt (Fig. 4, 5, 6); einmal 
sah ich das eine Ende eingerollt (Fig. 3). In einem andern Falle 
war nur das eine Ende scharf zugespitzt und gekrümmt, während‘ 
das entgegengesetzte sich zu einer Keule verdickte (Fig. 9). Ein- 
mal beobachtete ich, wie ein Körper (Fig. 11) an seinem einen Ende 
in zwei Spindeln, die aus einander wichen, gleichsam gespalten war, 
so dass er etwa eine y-Figur angenommen hatte. Wo in den Eiern 
die oben beschriebenen großen spindelförmigen Körper auftreten, ist 
ihre Anzahl ausnahmslos eine sehr beschränkte. Selten sind ihrer 
drei, zuweilen zwei, gewöhnlich aber ist nur ein einziger zu sehen. 

Von den großen Formen ausgehend kann man alle möglichen 
Übergänge zu sehr kleinen spindeligen Gebilden auffinden (Fig. 7 
8, 10). Entweder kommen sie neben den ersteren (Fig. 1), oder 
allein und zwar dann stets in großer Anzahl in einem Eie vor 
(Fig. 2). Am häufigsten sind solche, welche eine Länge von 0,03 mm 
erreichen, seltener sind die noch feineren, mehr fadenförmigen Gebilde, 

22* 


340 0. Hertwig 


wie sie in den Figuren S und 10 dargestellt sind. Auch diese 
kleinen und kleinsten Spindeln sind in ihrer Mitte verdickt und 
beiderseits zugespitzt, selten gerade gestreckt, meist geschlängelt 
oder s-förmig gebogen. 

Ihre Zahl ist schwankend. Manchmal habe ich ihrer 10—14 
in einem Ei, das schon einen Dotterkern entwickelt hatte, gezählt. 
In der Regel ist ihre Lage im Dotter eine sehr oberflächliche, so 
dass sie nur durch wenig Rindensubstanz von der Dotterhaut ge- 
trennt sind. Hierbei sind sie in ziemlich regelmäßigen Abständen 
in der Eiperipherie vertheilt, indem ihr längster Durchmesser eine 
tangentiale Riehtung einhält. Man sieht daher einen Theil der Spin- 
deln von der Fläche, einen andern, der im Aquator des Kies gele- 
gen ist, im optischen Querschnitt. Im letzteren Falle kann man die 
Dicke der Dotterschicht, welche sie von der Eihaut trennt, genauer 
messen. 

Den in der Oberfläche des Eies gelegenen kleinen Spindeln 
können zuweilen Faltenbildungen in der Dotterhaut, die auch ge- 
schlängelt sind, sehr ähnlich sein, doch ist bei einiger Aufmerksam- 
keit eine Verwechslung der zwei ganz verschiedenen Dinge nicht 
möglich. Denn die Spindeln sind stets, wie man sich bei stärkeren 
Vergrößerungen und genauer Einstellung auf die im Äquator des 
Eies gelegenen überzeugen kann, in den Dotter selbst eingebettet. 

Die spindelförmigen Körper und zwar meist diejenigen von 
mittlerer und geringerer Größe finden sich auch in solehen Eiern 
vor, die noch keinen sogenannten Dotterkern gebildet haben und 
daher bloß aus ziemlich körnchenfreiem Plasma bestehen. 

Hierbei verdient aber besondere Erwähnung, dass wenn ich bei 
den zu verschiedenen Zeiten untersuchten Froschweibchen in ihren 
Eierstöcken die Spindeln fast stets nachweisen konnte, ich doch auch 
Eier hier und da zu Gesicht bekam, in welchen ich keinen einzigen 
besonders unterscheidbaren Körper außer dem Dotterkern im Dotter 
zur Darstellung bringen konnte. 

Endlich vermisste ich die spindeligen Körper stets in sehr kleinen 
Eiern. Anstatt dessen trat mir hier zuweilen ein Befund wie fol- 
gender entgegen: Außerhalb des schon ziemlich ansehnlichen Keim- 
bläschens, welches mit einer nieht unbedeutenden Anzahl größerer 
und kleinerer Keimflecke versehen war, lagen in der Höhe seiner 
Membran mehrere ovale und kugelige Körper im Dotter. Dieselben 
bestanden aus einer hyalinen, glänzenden Substanz, welche in dem 
Osmiumessigsäuregemisch ein ähnliches Aussehen wie die Keim- 


Uber das Vorkommen spindeliger Körper im Dotter junger Froscheier. 341 


flecke und die oben beschriebenen spindeligen Körper darboten. 
Hier und da fanden sich in ihrer Nähe auch zahlreichere kleinere 
Kiigelchen derselben Substanz. Auch kam es vor, dass derartige 
Körper der Oberfläche des Keimbläschens mit breiter Basis außen 
aufsaßen. 

Der Befund bei Rana temporaria veranlasste mich auch die 
Eierstockseier anderer Anurenarten auf das Vorkommen spindelför- 
miger Körper zu prüfen. Hierbei vermisste ich dieselben, im Juni 
und Juli, wo ich die Untersuchung vornahm, beim Laubfrosch, bei 
der gewöhnlichen Kröte und der Feuerkröte. Dagegen stießen mir 
bei Weibchen von Rana esculenta, die kürzlich abgelaicht hatten, 
ähnliche Gebilde wie bei Rana temporaria auf. Doch sind sie hier 
leichter zu übersehen, theils weil sie meist nur in der Einzahl vor- 
kommen, theils weil sie kleiner sind. Sonst aber fand ich sie, wenn 
auch nicht mit der Konstanz, wie bei Rana temporaria, sowohl in 
ganz kleinen Eiern, als auch solchen von ganz ansehnlicher Größe, 
die aber ihre Durchsichtigkeit nicht eingebüßt hatten. 

In ihrer Form zeigen sie Besonderheiten. Niemals sah ich hier 
die charakteristische s-förmige Krümmung. Gewöhnlich sind die 
kleineren Spindeln gerade gestreckt (Fig. 12, 14, 15, 16, 17), ent- 
weder laufen sie in zwei scharfe Spitzen aus (Fig. 15) oder nur an 
ihrem einen Ende (Fig. 12, 16, 17), während das andere ein wenig 
keulenartig verdiekt ist. Nicht selten sind auch solche Formen, an 
welchen beide Enden verdickt und abgerundet aufhören (Fig. 14). 
In allen Fällen, wo die Spindeln keulenartige Enden besitzen, fin- 
den sich in diesen kleine Öffnungen, wodurch das Ganze ein ösen- 
artiges Aussehen gewinnt (Fig. 14). Seltener habe ich auch Spindeln 
beobachtet, welche zu einem Halbbogen oder zu einem Kreise zu- 
sammengekrümmt waren (Fig. 18, 19). 

Bei Rana esculenta liegen die spindeligen Körper meist zwischen 
Keimbläschen und Dotterhaut mitten inne. 

Wenn wir jetzt nach der Bedeutung dieser Gebilde fragen, so 
habe ich mir über dieselbe ein festes Urtheil noch nicht bilden kön- 
nen, erstens desswegen, weil ich über ihre Entstehung keine Beob- 
achtung habe machen können, und zweitens weil ich auch nicht 
anzugeben vermag, was schließlich in älteren Eiern aus ihnen wird. 
Sind die Spindeln Kerngebilde, die aus dem Keimbläschen abstam- 
men, und sind sie mithin an die von Fon, SCHÄFER und BALBIANI 
gemachten oben erwähnten Befunde anzuschließen? Oder haben wir 
es mit eigenthümlichen Konkrementbildungen zu thun, die sich viel- 


342 Hertwig, Ub. d. Vork. spindeliger Körper im Dotter junger Froscheier. | 


leicht später in Dotterplättchen auflösen? Hierüber können nur aus- 
gedehntere Untersuchungen, von welchen ich zur Zeit Abstand nehmen 
muss, Licht verbreiten. 

Zum Schluss noch einige Worte über eine Arbeit von WILL!, 
welche, vor einigen Wochen erschienen, über die Entstehung des 
Dotters und der Epithelzellen bei den Amphibien und Insekten han- 
delt. Nach ihm sollen aus dem Keimbläschen von Anfang bis zum 
Ende seiner Entwicklung beständig Keimflecke auswandern. Sie 
sollen zerfallen und zu Dotterkérnchen werden. Durch das bestän- 
dige Nachrücken neuer sich umwandelnder Keimflecke soll die 
Dotterschieht immer mehr verdickt werden, bis schließlich das ganze 
Ei mit solehen Dotterkörnern angefüllt ist. Da es Kernsubstanz sei, 
die in die Bildung der Dottersubstanz eingehe, so solle es sich er- 
klären, woher das Ei das Baumaterial für die Massen der späteren 
Embryonalkerne nehme«. Nach Wut ist das Ei seiner Entstehung 
nach keine Zelle; vielmehr laufe der ganze Process der Eibildung 
auf die Bildung eines Produktes hinaus. 

Es ist auffällig, dass WILL in seiner Mittheilung nichts von den 
spindelförmigen Körpern erwähnt, welche den Gegenstand dieser 
Untersuchung bilden. Auf der anderen Seite sah ich an Eiern mit 
eben entwickeltem Dotterkern niemals ein Auswandern von Keim- 
flecken und einen Zerfall derselben, auch habe ich die Oberfläche 
des Keimbläschens stets glatt konturirt und niemals mit Höckern 
besetzt gefunden. Mit meinem Urtheil über die Angaben Wırr's 
muss ich indessen zurückhalten, so lange nicht die ausführlichere 
Arbeit mit Zeichnungen vorliegt; doch kann ich auch jetzt wohl 
schon so viel sagen, dass mir die Art, wie der Dotter gebildet wer- 
den soll, und die ganze Auffassung, welche Wit von der Eizelle 
gewinnt, den Verhältnissen wenig entsprechend erscheint. 


Jena, den 22. Juli 1884. 


1 Wi, Über die Entstehung des Dotters und der Epithelzellen bei den 
Amphibien und Insekten. Zoologischer Anzeiger Nr. 167, 168. 


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Morpholog. Jahrb. Bd.X z Taf XIV. 


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fig 3 Fig. 5. 


Fig 16, 


he Betay di, Terlagw Wilh. Engelmam sn Lepzir. Tei dnt EAP unk Leyes 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XIV. 


Fig. 1. Ei von Rana temporaria mit Dotterkern und zwei spindeligen Kör- 
pern. ZEISS D. Oc.?. 

Fig. 2. Ei von Rana temporaria mit Dotterkern und vielen spindeligen Kör- 
pern. ZEISS D. Oc.2. 

Fig. 3—11. Verschieden geformte größere und kleinere spindelige Körper 
von Rana temporaria. 

Fig. 12. Sehr junges Ei von Rana temporaria mit ovalen Körpern außerhalb 
des Keimbläschens, 

Fig. 13—19. Verschieden geformte spindelige Körper von Rana esculenta. 


Untersuchungen über Pori abdominales. 
Von 


H. Ayers. 


Mit Tafel XV. 


Ein noch ungelöstes Problem in der vergleichenden Anatomie 
ist der Ursprung, die Entwicklung und Bedeutung der Pori abdo- 
minales der Wirbelthiere. Der Grund davon lag wohl darin, dass 
alle Forscher, welche sich mit dem Studium desselben beschäftigt ha- 
ben, nur auf vergleichend-anatomischem Wege vorgegangen sind, und 
die entwieklungsgeschichtlichen Gesichtspunkte außer Acht gelassen 
haben. Da nun für mich die Überzeugung feststand, dass sich nur auf 
letzterem Wege befriedigende Resultate gewinnen lassen würden, 
so beschloss ich, das in Frage stehende Thema an Fisch-Embryonen 
zu studiren. Begonnen wurden die Untersuchungen auf Veranlas- 
sung des Herrn Geh. Rath Prof. GEGENBAUR im Anatomischen In- 
stitut zu Heidelberg, zu Ende geführt wurden sie in der Anatomie 
zu Freiburg. Zu diesem Zweck standen mir Salmo fario und sa- 
lar, so wie Petromyzon Planeri mit seinen Ammocoetes-Stadien zu 
Gebote. 

Die Beobachtungen wurden sowohl an lebenden Embryonen, 
als auch mittels der Schnittmethode an Alkoholpräparaten gemacht. 
Was zunächst den Salm betrifft, so konnte der Ausführungsgang der 
Harnblase, seiner außerordentlichen Feinheit wegen, nur dadurch von 
demjenigen des Tractus intestinalis unterschieden werden, dass sich 
an ersterem peristaltische Bewegungen unter gleichzeitiger Flüssig- 
keitsabsonderung konstatiren ließen. Die Körperhöhlen erstrecken 
sich bekanntlich unter schlauchartiger Verjüngung jederseits vom 


Untersuchungen über Pori abdominales. 345 


Enddarm bis in die Schwanzwurzel, d. h. nach jenseits des Afters. 
Die Entwicklung der Pori abdominalis beim Salm und Neunauge ist 
prineipiell dieselbe, und gestaltet sich folgendermaßen. Hier wie 
dort handelt es sich um eine vorausgehende Verdünnung und darauf 
folgende Durchbrechung der Leibeswand in der unmittelbaren Nähe 
des Afters; oder mit anderen Worten, um Herstellung einer Kom- 
munikation des Coeloms mit der äußeren Welt. Ich wende mich zu- 
nächst zu Salmembryonen. 

Gegen den zwanzigsten Tag der Entwicklung kann man das 
Reetum und das hintere Ende des Harnausführungsganges leicht bis 
zur ventralen Oberfläche verfolgen; zu dieser Zeit zeichnen sich 
beide Gänge durch stark lichtbrechendes Epithel aus; von einer 
Öffnung derselben nach außen ist aber noch keine Rede. Der zwi- 
schen beiden liegende Raum, ist äußerst gering und an manchen 
Stellen kommt es sogar zu direkter Berührung. Die Kloakengegend 
ist deutlich ausgebuchtet und springt als Wulst vor, in dessen Mitte 
sich später der Verdauungskanal öffnet. Am fünfundzwanzigsten 
Tage ist dies geschehen, und auch die Harnausführgänge sind 
zum Durchbruch gelangt. Alle diese Gänge öffnen sich auf dem 
Grunde einer, zur Körperlängsachse querliegenden Einfaltung der 
äußeren Haut, und diese liegt genau an der Stelle des früheren 
Kloakenwulstes. Bei dem ganzen Bildungsvorgang spielt das Wachs- 
thum des ventralen Flossensaumes eine wesentliche Rolle. Harn- 
_ und Darmöffnungen liegen so dicht neben einander, dass sie nur 
durch die Dicke der Kanalwände getrennt sind; später aber wird 
der Abstand ein großer, so dass er mindestens der Weite des Trac- 
tus intestinalis gleichkommt. Gegen die Mündung zu bleiben sie 
jedoch nach wie vor in direkter Berührung. Bei einem vierzigtägi- 
gen Embryo aber rücken sie auch hier aus einander, und der betref- 
fende Zwischenraum zeigt sich durch schwammartiges mesodermales, 
aus unregelmäßigen und häufig sternförmigen Zellen bestehendes 
Gewebe ausgefüllt. Dieselben Zellen bilden auch das Baumaterial 
für den größten Theil der ventralen Flossenmembran. Am einund- 
sechzigsten Tage hat der Abstand zwischen den beiden Kanälen 
noch weiter zugenommen und das mesodermale Gewebe ist nun in 
beharrlicher Rückbildung resp. Resorption begriffen, so dass schließ- 
lich die Leibeshöhle nur noch durch eine sehr dünne, im Wesent- 
lichen nur noch aus Peritonealepithel bestehende Membran von der 
Außenwelt abgeschlossen ist. Jene Membran wird übrigens von ihrer 
Außenseite durch ektodermales Epithel verstärkt. 


346 H. Ayers 


Indem nun Intestinalkanal und Harnkanäle immer weiter von 
einander abrücken, verwandelt sich die Kloakenbucht, unter gleich- 
zeitigem Größenwachsthum der ventralen Flossenmembran in einen 
immer tiefer einsinkenden becherartigen Hohlraum, welcher nun 
auch von beiden Seiten her durch eine paarige, halbmondförmige 
Hautfalte abgeschlossen wird. Auf der eben beschriebenen Stufe 
verharren die betreffenden Bildungen noch längere Zeit; und man 
bekommt den Eindruck, dass ein unbedeutender Umstand genügen 
würde, um einen Durchbruch der Leibeswand zu erzielen. 

Was nun Ammocoetes anbelangt, so kann es keinem Zweifel 
unterliegen, dass die vorhandene Kloakenhöhle trotz ihrer vom Salm 
verschiedenen Entstehung ein der Salmoniden- Kloake homologes 
Organ darstellt, und dasselbe gilt auch für die schlauchartig sich 
verjüngenden Hinterenden des Peritonealsackes. Diese Ansicht wird 
unterstützt durch die entsprechende Lage des Harn- und Darmkanals ; 
und was nun die eben berührte genetische Verschiedenheit betrifft, 
so handelt es sich, wie ich oben gezeigt habe, bei Salmoniden um 
eine, durch das Vorwachsen der Körperwände bedingte Buchtbildung, 
während letztere bei Ammocoetes primär, d. h. durch direkte Ein- 
sinkung des Integumentes entsteht. Von einem prineipiellen Unter- 
schied kann also entgegen der Annahme von BripGe! nicht die 
Rede sein. Offenbar handelt es sich bei den durch BrinGE loc. cit. 
und Turner beschriebenen Peritonealpapillen der Selachier und 
Sauropsiden um reine Homologa der dünnen, ektodermalen Wand, die 
später bei Salm zur Papille wird. Aus Obigem dürfte zu ersehen 
sein. dass die Stelle der Kloake, welehe von den Pori abdominales 
durchbrochen wird, nur von ektodermalem Gewebe gebildet wird und 
dass dabei das Entoderm gar keine Rolle spielt. Von den ScoTT- 
schen Behauptungen?, welche BALFOUR eitirt, weiche ich ganz und 
gar ab (BALFoUR® pag. 514): »This section would appear ..... 
sr to be derived from a part of the hypoblastic cloacal section 
of the alimentary tract.« ! 

Die nach hinten sich erstreckenden, seitlich vom Traetus intesti- 
nalis liegenden Enden des Coeloms, werden dorsalwärts durch ein 


1 J. W. Bripge, Pori abdominales of Vertebrata. Journ. of Anat, and 
Physiol. Vol. XIV. 1879. 

2 W. B. Scott, Vorläufige Mittheilung üb. d. Entwicklungsgeschichte der 
Petromyzonten. Zool. Anz. Nr. 63 und 64. Jahrg. III. 1880. 

3 J. W. BaLrour, Comparative Embryology. London 1881. Vol. II. 
pag. 81 und 514. 


Untersuchungen über Pori abdominales. 347 


primitives Mesenterium getrennt, während sie an der ventralen Seite 
des Darmes mit einander in freier Verbindung stehen. Noch weiter 
nach hinten, d. h. an der Stelle, wo sich der Enddarm in die Kloake 
herabsenkt, ist die Scheidung auch ventralwärts erreicht. Im Innern 
der dorsalwärts einspringenden Mesenterialfalte findet sich ein 
schwammartiges mesodermales Gewebe, weiter nach hinten jedoch 
kommt es zu direkter Berührung des die Kloake auskleidenden 
Epithels mit dem zelligen Peritonealbelage. Letzteres (das Perito- 
nealepithel) zeigt sich an der betreffenden Stelle beträchtlich ver- 
diekt und besteht hier aus mehreren Schichten. Diese Thatsache 
kommt um so unerwarteter, als später gerade an dieser Stelle der 
Durchbruch in die Kloake stattfindet. Die ganze Verdickung erin- 
nert aufs genaueste an den der Bildung der Geschlechtsdrüsen vor- 
ausgehenden epithelialen, an der dorsalen Körperwand gelegenen 
Wall, doch lassen sich zwischen beiden keine Beziehungen nach- 
weisen, und von Flimmerepithel ist bei der in Frage stehenden Bil- 
dung keine Rede. 

Was die von BRIDGE! und BALFOUR? angeführten, in der Nach- 
barschaft der Pori abdominales liegenden, taschenförmigen Einstül- 
pungen der Kloakenwand anbetrifit, so kann ich über ihre Bedeutung 
keine sichere Auskunft geben, nur so viel steht fest, dass sie mit 
der Bildung der Pori abdominales nichts zu schaffen haben. 

Wenn es erlaubt ist von dem von mir untersuchten, verhältnis- 
mäßig geringen Material aus, weitere d. h. allgemeinere Schlüsse zu 
ziehen, so möchte ich behaupten, dass es sich bei der Bildung der 
Pori abdominales stets um eine nur einfache Durchbrechung der Kör- 
perwand, und stets in der ganzen Thierreihe um homologe Bildungen 
handelt; und dass ferner die sogenannten Peritonealpapillen und 
Peritonealtaschen ontogenetisch unwichtige Gebilde sind, welche 
ohne ersichtliche Ursache innerhalb derselben Art und auch inner- 
halb desselben Individuums, je nachdem es sich in geschlechtsreifem 
oder noch in unausgebildetem Zustande befindet, vielfach variiren. 

Keinesfalls stehen die Öffnungen, welche die Verbindung zwi- 
schen der Leibeshöhle und dem umgebenden Medium herstellen, in 
irgend welchen nachweisbaren Beziehungen zu bestimmten anderen 
Gebilden, wie z. B. zu den Segmentalorganen, MÜüLLERr’schen Gän- 


1 J. W. Bripge, Pori abdominales of Vertebrata. Journ. of Anat. and 
Physiol. Vol. XIV. 1879. 

2 J. M. BALFoUR, The Urogenital organs of Vertebrata. Journ. of Anat. 
and Physiol. Vol. X. 1876. 


348 H. Ayers 


gen, oder dem embryonalen Schwanzdarm. Diese Ansicht wird 
durch eine ganze Reihe bekannter Thatsachen unterstützt, während 
keine einzige gegen sie spricht (vgl. TURNER’s Beschreibung von 
dem ausgewachsenen Exemplar von Seyllium canicula, und den bei- 
den Embryonen [resp. 9°/, Zoll lang] von einer unbekannten Art von 
Carcharias [TURNER', pag. 101, 102]). 

Obgleich schon in sehr früher embryonaler Zeit angelegt, kom- 
men sie doch erst zur Zeit der Geschlechtsreife zum Durchbruch, 
und da es einstweilen durch Resorption des mesodermalen Zwischen- 
gewebes zu direkter Berührung der Kloakenwand und des Peritoneal- 
epithels gekommen ist, so erscheint jener gewissermaßen nur als ein 
zufälliges durch rein mechanische Momente (Berstung der gespann- 
ten und verdünnten Epithelschichten) herbeigeführtes Ereignis. 

Dass die Pori abdominales bei gewissen Fischen (Cyclostomen, 
Salm, Mormyrus, ete.) in direkter Beziehung zum Geschlechtsappa- 
rat stehen, d. h. als Ausführwege der Geschlechtsprodukte dienen, 
ist bekannt; viel schwerer ist nun aber die Frage zu entscheiden, 
was sie bei Thieren, die außer ihnen noch besonders differenzirte 
Geschlechtswege haben, für eine Rolle spielen mögen. Gleichwohl 
scheinen auch hier zwischen ihnen und dem Sexualsystem gewisse 
Beziehungen zu bestehen, da sie, wie BRIDGE und TURNER mitthei- 
len, zur Zeit der Geschlechtsreife, so gut wie der ganze übrige Ge- 
schlechtsapparat, einer gesteigerten Vascularisation unterliegen. 

Vielleicht dürfte man erwarten, auf experimentalem Wege zu 
sicheren Resultaten zu gelangen. Man könnte die Thiere in ein mit 
Karmin oder einem anderen Stoffe gefärbtes Fluidum lebend ein- 
setzen und so beobachten, ob man bei nachfolgender Sektion die 
gefärbten Massen innerhalb der Leibeshöhle antrifft —; oder man 
könnte Farbstoffe in die Leibeshöhle einbringen und dann zusehen, 
ob sie durch die Pori abdominales ausgeschieden würden. Es ist 
dieser Gedanke sehr naheliegend, weil doch bei allen Anamnia, so 
weit bei ihnen Nephrostomen nachgewiesen sind, ein in ihrer Rich- 
tung sich bewegender Strom von Peritonealflüssigkeit zu konstatiren 
ist (vgl. die Untersuchungen SPENGEL’s über das Urogenitalsystem 
der Amphibien). 

Es handelt sich somit bei den genannten Thieren, wie es scheint, 
um die Nothwendigkeit, das gesammte oder wenigstens einen Theil 


1 TURNER, Pori abdominales of some Sharks. Journ. of Anat. and Physiol. 
Vol. XIV. 1879. 


Untersuchungen über Pori abdominales. 349 


des Fluidum peritoneale aus dem Körper zu eliminiren; und es wäre 
nicht unmöglich, dass es sich dabei um eine regressive Metamorphose 
stickstoffhaltiger Substanzen handeln könnte. Ensteht ja doch auch 
der Exkretionsapparat, d. h. die Nieren sämmtlicher Vertebraten, 
aus einer Wucherung, resp. einer Differenzirung des Peritonealepi- 
thels, und so wäre vielleicht der Gedanke erlaubt, dass die Pori ab- 
dominales uralte Erbstücke aus einer Zeit sind, wo es sich noch 
um keine differenzirte Vorniere, sondern nur um eine diffuse secer- 
nirende Peritonealfläche gehandelt hat. 

Zum Schluss verweise ich, was die Verbreitung der Pori abdo- 
minales in der Thierreihe anbelangt, auf die frühere Litteratur, wie 
vor Allem auf das Lehrbuch der vergl. Anatomie von WIEDERS- 
HEIM!. Ich möchte nur noch dem Gedanken Raum geben, dass die 
Pori abdominales bei niederen Wirbelthierformen öfter vorkommen 
mögen, als man bis jetzt annimmt, denn ein Versuch, sie mittels 
Injektion von Flüssigkeiten in die Körperhöhle nachzuweisen, schlägt 
oft fehl wegen der Leichtigkeit, mit der die inneren Öffnungen durch 
Bauchfellfalten oder benachbarte Eingeweide geschlossen werden. 

Bedeutungsvoll bleibt es immerhin, dass der Apparat seine 
Hauptverbreitung bei den niedersten Vertebraten findet und es ist 
als eine noch offene Frage zu betrachten, warum sich in der ganzen 
Reihe der mit den Fischen doch im Allgemeinen so nahe verwandten 
Amphibien keine Spur davon nachweisen lässt, während er dann 
bei einigen Reptilienformen, nämlich bei Cheloniern und Krokodilien, 
plötzlich wieder in die Erscheinung treten soll. 


Freiburg i. Br., 10. Juni 1884. 


1 R. WIEDERSHEIM, Vergleichende Anatomie der Wirbelthiere. Jena 1884. 


Fig. 5. 
Fig. 6. 


Fig. 7. 


Fig. 8. 


Fig. 9. 


Erklärung der Abbildungen. 


aan 


Tafel XV. 


Optischer Sagittalschnitt durch die Mitte des rechten Peritonealkanals 
von einem 32tägigen Embryo von Salmo fario. Vergr. 50. 

Derselbe von einem 40tägigen Embryo. Vergr. 50. 

Derselbe von einem 88tagigen Embryo. Vergr. 50. 

Optischer Sagittalschnitt durch den linken Peritonealkanal von einem 
6ltägigen Embryo von Salmo salar. Vergr. 50. 

Ein Durchschnitt durch den Körper eines Embryo von Salmo salar 
mit Einschluss der Kloakalregion. Vergr. 10. 

Schnitt durch den rechten Peritonealkanal eines 87tégigen Embryo. 
Vergr. 40. 

Querschnitt von einem Ammocoetes von Petromyzon fluviatilis 6 cm lang. 
Der Schnitt ist von einem hinter den Öffnungen der Wourr'schen 
Gänge und des Afters liegenden Punkte aus genommen und führt durch 
die Gegend, wo sich das Peritoneum und die Kloakenwand berüh- 
ren. Vergr. 50. 

Die Kloakalgegend von demselben Schnitt, stärker vergrößert, um 
den zelligen Bau der Wand zu zeigen. 

Schema der Kloakalgegend eines Petromyzon Planeri (Ammocoetes- 
stadium). 


Zeichen-Erklärung: 


a After, Mm Muskelmasse. 

c.i Intestinalhöhle, Ms Mesenterium, 

cl Kloake, p.a Porus abdominalis, 
c.p Peritonealhöhle, u Harnröhre, 

ec.v Blasenhohle, v venöse Gefäße, 

d Aorta. v.c Vena cava ascendens. 
fl Flosse. 


Morphol Jahrbuch Bd X. 


—— Cav._periton. 
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Cav. pertton. 


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Poe 


Verlag v Wilh. Engelmann, Leip zig. 


Lith. Anstv. J.GBach 


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Leipzig 


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Beiträge zur Kenntnis des Gastropodenauges. 
Von 


C. Hilger. 


Mit Tafel XVI und XVII. 


Die erste Kenntnis des Schneckenauges verdanken wir Swam- 
MERDAMM (31). Seine Beschreibung des Auges von Helix lautet: 
»Ich habe fünf unterschiedene Theile am Auge der Schnecken mit- 
tagklar befunden; als eine äußere Haut, die Traubenhaut, drey 
Feuchtigkeiten oder Säffte innwendig, als die wässerige, die cry- 
stallen und die gläserne und um diese die spinnwebige Haut.« 

Von diesen Theilen sind die »äußere Haut«, die »Traubenhaut« 
und die »krystallene Feuchtigkeit« sicher als die Ausbreitung des 
Sehnerven, die Retina und die Linse aufzufassen, während eine 
sichere Deutung der »spinnwebigen Haut«, der »wässerigen« und 
»gläsernen Feuchtigkeit«, wenn man unter einer der letzteren nicht 
etwa die Trümmer der Stäbchen verstehen will, nicht möglich ist. 

Später untersuchte SPALLANZzANnT (30) dasselbe Objekt und konnte 
denn, wenn auch sonst mit SwAMMERDAMM übereinstimmend, diese 
drei Theile nicht auffinden. 

Dieser Beobachtung gegenüber, die ja der Wirklichkeit fast 
entspricht, ist die Arbeit Stıeser’s (29) als ein entschiedener 
Riickschritt zu bezeichnen. Er hält nämlich die Anschwellung des 
Tentakelnerven für das Auge und dieses selbst für die Iris. 

Der nächste Forscher, der sich mit dem in Frage stehenden 
Organe beschäftigte, war BLAINVILLE (3). Er untersuchte das Auge 


352 C. Hilger 


von Voluta cymbium und fand eine faserige Hülle, eine Chorioidea, 
eine große Linse und eine ziemlich konvexe Cornea. 

Die Arbeit HuscHke’s (15) zeigt in so fern einen bedeutenden 
Fortschritt, als wir hier zum ersten Male das Vorkommen unpigmen- 
tirter Stellen in der Chorioidea erwähnt finden. Im Übrigen schließt 
sie sich der Ansicht SPALLANZANTs an, ohne aber in Betreff des Feh- 
lens oder Vorhandenseins des Glaskörpers zu einem sicheren Schluss 
zu kommen. 

Home (13), der zu gleicher Zeit mit Huscuke unser Thema 
behandelte, kam zu dem merkwürdigen Resultat, dass den Sehnecken 
die Augen überhaupt fehlten; eine Behauptung, welche, wie es scheint, 
wenig oder gar keine Berücksichtigung gefunden hat, da spätere 
Beobachter (bis KEFERSTEIN) davon keine Notiz nehmen. 

Es folgen nun eine Anzahl Arbeiten von J. MÜLLER (23 und 24) 
und Kroun (18), von welchen der Erstere die Ansicht SPALLANZANTS, 
Letzterer die SWAMMERDAMM'’S vertritt, wozu er dadurch geführt wurde, 
dass es ihm gelungen war, das Vorhandensein eines Glaskörpers im 
Auge von Paludina vivipara nachzuweisen. Außerdem fand er einen 
der Chorioidea aufliegenden grauen Überzug, den er Retina nennt: 
die Stäbchenzone. 

Wesentlich derselben Ansicht wie KRoHN und von diesem haupt- 
sächlich nur dadurch differirend, dass die Existenz eines Glaskör- 
pers (außerdem eines Humor aqueus) überall als sicher angenommen 
wird, ist Mogum-Tanpon (25), der, wie es scheint, nur einen 
Auszug aus der Arbeit von Lesp&s (19), die ich leider nicht auf- 
treiben konnte, giebt. 

Während alle bisherigen Arbeiten fast ausschließlich den allge- 
meinen Bau des Auges behandelten, ohne auf die Histologie Rück- 
sicht zu nehmen, beschäftigen sich die folgenden vorwiegend mit 
dem histologischen Bau der Augentheile. 

LeypiıG (22) beschreibt eine zwischen der Umhüllung des Augen- 
bulbus und der Pigmentzone gelegene zelligkörnige Schicht, die 
auch von KEFERSTEIN (16) erwähnt und als äußere Retina bezeich- 
net wird. Zugleich wird von diesem darauf aufmerksam gemacht, 
dass zwischen dieser »äußeren Retina und der Pigmentzone eine 
scharfe Grenze nicht existire, sondern dass beide in einander über- 
gehen, was LeypiG (21) später dahin berichtigte, dass äußere Re- 
tina und Chorioidea nicht zwei verschiedene Strata darstellen, son- 
dern ein und denselben Zellen angehörten. 

Fast gleichzeitig fand Hensen (11), dass die sog. Sklera nicht 


Beiträge zur Kenntnis des Gastropodenauges. 353 


eine einfache Membran darstelle, sondern sich aus zwei Schichten 
zusammensetze. 

Als ganz bedeutender Fortschritt sind Bapucutn’s (1) Resultate 
zu verzeichnen. Danach zerfällt die Retina ihrer ganzen Dicke nach 
in regelmäßige, zusammengesetzte Gebilde, die er Stäbehen nennt. 
Jedes derselben baut sich aus einem mittleren, unpigmentirten Theil 
(Centralzelle) und einer Anzahl diesen umschließender, pigment- 

-führender Gebilde auf und trägt an seinem vorderen Ende einen 
»Ansatz«. 

Eine weitere Arbeit Hensen’s (12) bestätigt, wenigstens theil- 
weise — die von BABUCHIN beschriebenen unpigmentirten Zellen konnte 
er bei dem von ihm untersuchten Objekt nicht auffinden — diese 
Ansicht über den Bau der Retina. Die Basucutn’schen Ansätze 
werden von HENSEN Stäbchen genannt und als diekwandige Röhren 
mit im Innern verlaufendem »Faden« beschrieben. 

Zuletzt! beschäftigte sich mit unserem Thema SımRoTH (27). 
Da ich in Folgendem wiederholt auf dessen Beobachtungen zurück- 
zukommen haben werde, will ich hier nicht näher auf dieselbe ein- 
gehen. 

Es erübrigt nun noch einer Reihe von Untersuchungen zu ge- 
denken, die sich weniger mit dem feineren Bau des Sehorgans als 
vielmehr mit einer merkwürdigen Form desselben beschäftigen. 

Rup. BERGH (2) fand bei einigen niederststehenden Prosobran- 
chiern Augenformen, die von denen der übrigen in auffallender 
Weise abweichen, Sie erscheinen als einfache Einsenkungen des 
Tentakelepithels und entbehren (wenigstens theilweise) nicht nur 
der Linse, sondern auch des Glaskörpers (?). 

Seine Vermuthung, dass ein ähnliches Verhalten auch bei an- 
deren, auf derselben Stufe stehenden Thieren zu finden sein möge, 
wurde zuerst durch Braun (4), der bei Fissurella offene Augen 
fand, bestätigt. 

Eine weitere und zwar die erste genauere diesbezügliche Arbeit 
lieferte Fraısse (7), der die Augen von Patella, Haliotis und Fissu- 
rella beschreibt. Das Auge von Patella bildet eine kleine becher- 
förmige, von der Retina ausgekleidete Einsenkung und soll jeglicher 
lichtbrechender und leitender Apparate entbehren, wogegen das 


1 Der Vollständigkeit wegen ist hier noch die Arbeit von HuGUENIN (14), 
der ungefähr auf dem Standpunkte STIEBEL'S steht, zu erwähnen. SRO 
wurde dieselbe von FLEMMING (6) besprochen. 

Morpholog. Jahrbuch. 10. 23 


354 C. Hilger 


ebenfalls geöffnete Auge von Haliotis asinina und tuberculata sowohl 
ein lichtbrechendes Medium als auch einen Sehnerven besitzt. Die 
von FrAıssE untersuchten Fissurella-Arten hatten geschlossene Augen. 

Da alle ewähnten Arbeiten sich nur mit ganz wenigen Formen 
beschäftigen, war es meine Aufgabe, meine Untersuchungen vor 
Allem auf eine möglichst große Anzahl von Arten auszudehnen !, 
wozu mir durch die Güte meines hochverehrten Lehrers, Herrn 
Prof. BürschLı, der mir in liberalster Weise das Material der hiesi- 
gen zoologischen Sammlung zur Verfügung stellte, die Möglichkeit gebo- 
ten wurde und möchte ich hier, nicht nur allein dafür, sondern auch 
für seine freundlichen Rathschläge und das Interesse, das er dem 
Fortschreiten meiner Arbeit zuwendete, meinen herzlichsten Dank 
aussprechen. 

Mögen nun noch einige Worte in Betreff der Untersuchungs- 
methode erlaubt sein. 

Zur Konservirung des zu Schnitten bestimmten Materials war 
theils Mürter’sche Flüssigkeit, theils Pikrinschwefelsäure, theils 
koncentrirte Sublimatlösung, oder aber auch bloß Alkohol verwendet 
worden. Allgemein zu sagen, welches von diesen Mitteln das 
zweckmäßigste wäre, ist unmöglich; bald bietet das eine, bald das 
andere bessere Dienste, doch ist zu erwähnen, dass durch koncen- 
trirte Sublimatlösung fast regelmäßig die Stäbchen ausgezeichnet er- 
halten wurden. 


1 Untersucht wurden: Cyclobranchia: Patella, rota Chemn., yul- 
gata L., coerulea L.; Nacella pellucida Leach. Aspidobranchia: Fissu- 
rella graeca L., nodosa, Züppellii Sow.; Haliotis tuberculata L.; Turbo crenife- 
rus Kiem., Chemnitzianus Reeve; Trochus dentatus Forsk., erythraeus Br., ficti- 
lis Jon., articulatus L., cinereus L., magus L.; Nerita polita L., quadricolor Gm. 
Rumphii, undaL. Ctenobranchia: Oliva inflata L., Mitra episcopalis Lam., 
Murex hystrix Mart., virgineus Bolt, trunculus L., brandaris L.; Fusus Syracu- 
sanus L.; Euthria cornea L.; Pyrula paradisiaca Mart.; Columbella rustica L.; 
Fasciolaria trapezinum L.; Buccinum undatum L.; Nassa mutabilis L.; Conus 
accuminatus Brug., arcuatus Hw., lineatus Chemn., mediterraneus Brug., su- 
matrensis Lmk.; Littorina intermedia Phil.; Cyclostoma elegans Miill.; Paludina 
vivipara Lmk.; Cerithium vulgatum Br.; Cypraea melanostoma Sow., pantherina 
Sol., turdus L., arabica L.; Strombus fasciculatus Born, lentiginosus L., tricornis 
Mart.; Pteroceras lambis L.; Rostellaria magna Schn.; Dolium galea L., olea- 
rium L.; Cassis suleosa Lam.; Cassidaria echiniphora L.; Tritonium corruga- 
tum Bl., nodiferum L., parthenopaeum Salis.; Pulmonata: Limnaea stagna- 
lis L.; Planorbis corneus L., carinatus Miill.; Vitrina brevis Fer., pellucida 
Miill., Helix fruticum Miill., lapicida L., ericetorum Miill., arbustorum L., hor- 
tensis Müll., nemoralis L., pomatia L.; Arion empiricorum Fer., Limax agre- 
stis L., cinereoniger Wolf. 


Beiträge zur Kenntnis des Gastropodenauges. 355 


Von den mannigfachen Färbemitteln, die versucht wurden, be- 
währte sich am besten das Hämatoxylin und fand ich es vortheil- 
haft, das Objekt ziemlich stark zu überfärben und dann je nach 
Bedarf mehrere Stunden bis einige Tage in schwache Alaunlösung 
einzulegen. So behandelte Präparate zeigen nicht nur eine äußerst 
distinkte Kernfärbung, sondern lassen auch die Zellgrenzen sehr 
deutlich hervortreten. 

Die Art der Untersuchung betreffend, ist zu erwähnen, dass die- 
selbe sowohl an Schnittserien, wie an Macerationspräparaten durch- 
geführt wurde. Zu ersterem Zweck wurde das Objekt in der be- 
kannten Weise in Paraffin eingebettet, mit Hilfe des June’schen 
Mikrotoms in feine (0,005—0,003 mm) Schnitte zerlegt, diese nach 
der GIESBRECHT’schen Methode aufgeklebt und wie gewöhnlich wei- 
ter behandelt. 

Als Macerationsmittel leisteten koncentrirte, zur Hälfte ver- 
dünnte Oxalsäurelösung, sehr verdünnte MüLLer’sche Flüssigkeit und 
besonders eine schwache Lösung (?—3°/,) von Kali chromic. gute 
Dienste. Bei frischem Material genügte meist schon das Einlegen 
während einiger Stunden; bei Augen, die vorher gehärtet waren, 
musste dies jedoch manchmal auf mehrere Wochen ausgedehnt 
werden. 

Stärker wirkende Macerationsmittel, wie Essig- und Salpeter- 
säure, sowohl verdünnt als auch koncentrirt und in Verbindung mit 
chlorsaurem Kali und eben so Chlorwasser, boten in einzelnen weni- 
gen Fällen einigen Vortheil, wurden aber nur dann angewandt, wenn 
die erhaltenen Resultate in anderer Weise zu kontrolliren waren, 
da durch sie die Gewebe zu sehr angegriffen wurden, um zweifellose 
Schlüsse zu gestatten. 

Da bei den durch Maceration des ganzen Organs gewonnenen 
Präparaten in den meisten Fällen die Orientirung ungemein schwie- 
rig ist, verwendete ich zu Isolationspräparaten fast ausschließlich 
Sehnitte. Bei hinreichendem Material empfiehlt es sich, das bereits 
macerirte und gefärbte Objekt in Schnitte zu zerlegen, die dann, 
nachdem das Einbettungsmaterial entfernt, sofort weiter behandelt 
werden können. Andernfalls kann die Maceration auch am Schnitt 
selbst vorgenommen werden. In beiden Fällen wurde die Trennung 
der Elemente nach der von Hertwia angegebenen Methode durch 
leichtes Klopfen auf das Deckglas bewerkstelligt. 

Das Pigment erweist sich gegen Reagentien ungemein wider- 
standsfähig. Die zuerst versuchte Salpetersäure, die GRENACHER 

23* 


306 C. Hilger 


beim Arthropodenauge mit so gutem Erfolg verwendete, erwies sich 
als völlig unbrauchbar. Nicht besser ging es mit anderen, sowohl 
verdünnten als koncentrirten Säuren. Caustica, Natron- und Kali- 
lauge zerstören die Gewebe rascher als das Pigment. Durch Ko- 
chen des Objektes in koncentrirter Salpetersäure und chlorsauerm 
Kali, eben so durch längeres Einlegen desselben in Chlorwasser 
tritt zwar eine Entfärbung ein, aber diese Mittel wirken gleichzeitig 
sehr energisch auf das Gewebe ein, wodurch ihre Anwendung aus- 
geschlossen wird. Die Entfernung des Pigmentes auf mechanischem 
Wege, durch Druck, ist natürlich ohne Eingriffe in die Integrität 
der Elemente nicht möglich und desshalb ebenfalls unzulässig. 


Bei der Betrachtung der Sehorgane der in Frage stehenden 
Thiere sind zwei Gruppen zu unterscheiden. Bei der ersten bleibt 
das Auge gewissermaßen auf einem embryonalen Stadium stehen 
und bildet nur eine kleine Einstülpung des Körperepithels; bei der 
anderen dagegen erscheint es als vollständig geschlossene, in das 
Bindegewebe eingesenkte: Kapsel. 

Augen der ersten Art finden sich ausschließlich nur bei den 
niederststehenden Prosobranchiern, bei Cyclobranchiern und Aspido- 
branchiern und wurden, wie Eingangs erwähnt, durch Rup. BERGH 
(2), Braun (4) und FRaIssE (7) nachgewiesen bei Margarita groen- 
landica, striata und Helicina, Fissurella rosea und sp.?, Patella coe- 
rulea, Haliotis asinina und tuberculata. Auferdem fand ich noch 
solche bei Nacella pellucida, Patella crenata, rota (Fig. 1), vulgata, 
Trochus magus (Fig. 2) und Tr. erythraeus. 

Das Auge dieser Thiere erscheint als eine becher- oder glocken- 
formige Einstülpung des Körperepithels, die wenigstens bei Patella und 
Nacella in keiner Weise nach außen abgeschlossen ist. Bei Halio- 
tis und Trochus konnte ich über dieses Verhalten zu einem sichern 
Sehlusse nicht gelangen. Meistens allerdings ließ sich auch hier 
nichts nachweisen, wodurch das Auge nach außen begrenzt worden 
wäre, doch fanden sich dann und wann Schnitte, von denen ich 
einen in Fig. 15 darstelle, bei denen es scheint, als ob die Cuticula 
sich als äußerst dünne Lamelle (z) über den vorderen Theil des Glas- 
körpers fortsetze. Über dieses Verhalten zu einem sichern Schlusse 
zu kommen war unmöglich, da das fragliche Gebilde (Fig. 15 ) 
immer nur als sehr kleines, der Cuticula anhängendes Fragment 
beobachtet wurde. 


Beiträge zur Kenntnis des Gastropodenauges. 357 


Die Augeneinstülpung wird von der Retina ausgekleidet, die 
nach vorn unmittelbar in das Körperepithel übergeht und nach außen 
von der Ausbreitung des Sehnerven umschlossen wird. Den Hohl- 
raum erfüllt bei Haliotis und Trochus eine zähe Gallerte, der Glas- 
körper, an dessen Stelle sich bei Patella und Nacella eine fein 
granulirte Masse findet. Über das diesbezügliche Verhalten bei 
Margarita und Fissurella rosea lässt sich aus der äußerst knappen 
Beschreibung BERGH’s nichts entnehmen. 

Die Augen der zweiten Art (Fig. 3, 4, 5) bilden eine Kapsel, 
deren größerer, hinterer Theil von der Retina mit der ihr nach 
außen aufliegenden Nervenausbreitung gebildet und nach vorn durch 
den inneren Zellenbelag der Pellucida abgeschlossen wird. Ihr In- 
neres ist entweder von Linse und Glaskörper oder wenigstens von 
einem der beiden ausgefüllt. Das Auge wird vollständig vom Binde- 
gewebe des Tentakels oder Ommatophors eingehüllt. Seine Gestalt 
ist auf Schnitten je nach der Art rundlich (Conus, Cypraea, Pyrula 
ete.), elliptisch, bald ausgezogen in der Richtung der Sehachse (Fu- 
sus, Mitra, Nassa etc.), bald senkrecht zu derselben (Euthria, 
Murex etc.), oder aber kegel- resp. birnförmig mit nach hinten ge- 
richteter Spitze (Cassidaria, Columbella u. a. m.). 


Der Nervus opticus. 


Der Sehnerv, meist ein einfacher Strang, manchmal aber auch 
in einzelne Züge aufgelöst, tritt an der ungefähr der Pellucida oder 
Augenöffnung gegenüber liegenden Stelle zum Auge heran und brei- 
tet sich über den ganzen Bulbus aus, die Pellueidaregion ausgenom- 
men. In der Regel bildet diese Ausbreitung eine ganz gleichmäßige 
Schieht. Nicht gar selten aber zeigt sie auf ihrer ganzen Oberfläche 
größere wulstige Verdickungen, in denen, wie dies FrAıssE (7) bei 
Haliotis beschreibt, Ganglienzellen eingelagert sind. 

Die Ganglienzellen selbst anlangend, glaube ich mich von ihrem 
Vorhandensein bei allen untersuchten Prosobranchiern überzeugt zu 
haben. Des öftern treten sie zwar nur in äußerst spärlicher Zahl 
auf, so dass manchmal auf mehreren auf einander folgenden Schnitten 
nicht eine einzige zu finden ist, andermals zeigt wieder jeder Schnitt 
dieselben in großer Anzahl. 

Solehe Verschiedenheiten sind aber keineswegs durch die Art 
bedingt, sie finden sich bei Thieren derselben Species, ja selbst bei 
den Augen ein und desselben Thieres. 


358 C. Hilger 


Weniger sicher scheint mir das Vorhandensein von Ganglien- 
zellen in der Ausbreitung des Nervus opticus des Pulmonatenauges 
zu sein. SImRotTH (27) fand sie vollständig frei von solchen. 
Einige Male fand ich kleine spindelförmige Elemente in der Nerven- 
masse eingelagert, konnte aber nicht schlüssig werden, ob dieselben 
als Ganglienzellen angesprochen werden dürfen. Eine Isolation der- 
selben war nicht möglich. 

Nach Fraısse (7) soll dem Auge von Patella der Sehnerv fehlen. 
Dem entgegen konnte ich mich bei allen untersuchten Augen von 
Patella und Nacella aufs sicherste von seinem Vorhandensein über- 
zeugen. 

Meine theils in der oben angegebenen Weise mit Hämatoxylin 
tingirten oder mit 0,1°/,iger Osmiumsäure behandelten Präparate 
lassen den Nervus opticus als feinen, 3,6 « dicken, an der Zu- 
trittstelle zum Bulbus eine kleine Anschwellung zeigenden Strang 
erkennen (Fig. 1). 


Die Retina. 


Die Retina, ein aus radiär angeordneten Elementen zusammen- 
gesetztes Stratum, überzieht die Innenseite des Augenbechers oder 
der Augenblase. Ihre größte Mächtigkeit besitzt sie im Fundus 
des Auges, gegen vorn nimmt sie an Dicke ab und verschwindet in 
der Nähe der Pellucida oder der Öffnung des Augenbechers. 

Abweichend von dieser Regel springt bei Turbo (Fig. 4 und 12) 
und Nerita (Fig. 3 und 13) die Retina hinter der Pellucida wulst- 
förmig vor. Dieses Verhalten kommt dadurch zu Stande, dass einer- 
seits die Augenhöhle an der Pellucidaperipherie etwas eingeschnürt 
wird, dann aber hauptsächlich dadurch, dass die in der Nähe der 
Pellueida noch ziemlich langen Retinazellen sich ganz plötzlich ver- 
kürzen. 

Bei den offenen Augen von Patella und Nacella findet ein all- 
mählicher Übergang der Retinazellen in das Körperepithel nur an 
der proximalen Augenseite statt (Fig. 1 und 11), während an der 
distalen (Fig. 10) die Zellen der Retina sich kaum verkürzen und 
ganz unvermittelt neben denen des Körperepithels stehen. 

Einer Eigenthümlichkeit wäre hier noch zu erwähnen, die zwar 
nicht regelmäßig ist, aber doch so häufig vorkommt, dass die An- 
nahme einer zufälligen Missbildung ausgeschlossen scheint. Bei 
mehr als dem dritten Theile der untersuchten Augen von Nerita 


Beitrige zur Kenntnis des Gastropodenauges. 359 


polita, quadricolor, Rumphii und undata zeigte sich in so fern eine 
Abweichung yom normalen Verlauf der Retina, als dieselbe an den 
Seiten der Augenhöhle ihre größte Dicke erreicht und den Fundus 
nur als sehr dünne Membran überzieht (Fig. 14). 

Die, die Retina bildenden Zellelemente sind zweierlei Art: pig- 
mentführende und pigmentfreie. Letztere waren bis jetzt nur bei 
Helix und Arion durch BaspucHm (1) und bei Fissurella durch 
FRatssE (7) [auf die »Stabchen« Sımrorm’s (27) werde ich später 
einzugehen haben] bekannt, kommen aber allen Prosobranchiern, 
Pulmonaten und wahrscheinlich auch Opisthobranchiern zu, wie ich 
später zeigen werde. Der Zahl nach stehen die unpigmentirten Zel- 
len gegen die Pigmentzellen sehr zurück. 

Die Gestalt der Pigmentzellen ist ungemein variabel und nur 
durch Wachsthumsverhältnisse bedingt. Am dicksten sind sie an 
ihrem inneren Ende oder kurz hinter demselben (Fig. 6, 7, 8) und 
verjüngen sich nach außen mehr oder minder rasch, oft Anschwel- 
lungen an der Einlagerungsstelle des Kernes zeigend. 

Der Kern, der durchgängig oval ist, imbibirt sich mit Häma- 
toxylin und Karmin äußerst intensiv. 

Einzelne Zellformen sind in Fig. 6, 7, 8 dargestellt. 

Die häufigste, hauptsächlich dem Fundus angehörende Form 
Fig. 6a, 7a, stellt sich als diekeres oder dünneres fadenförmiges 
Gebilde dar, das sich nach vorn kegelförmig erweitert und an der 
Stelle, wo der Kern eingelagert ist eine spindelförmige Anschwel- 
lung zeigt. 

Mehr gegen die Peripherie finden sich Formen wie Fig. 65 
und 7c. Der Kern ist der vorderen Erweiterung der Zelle näher 
gerückt und erscheint die Zelle nur ein Weniges vor dem Zellkern 
eingeschnürt. Bei den der Pellucida noch näher stehenden Zellen 
ist auch diese Einschnürung verschwunden, der Kern ist noch mehr 
nach vorn gerückt und die ganze Zelle stellt nun ein mit seiner 
Spitze nach außen gerichtetes kegelförmiges Gebilde dar. 

Das centrale Ende dieser Zellen ist durch Einlagerung von 
Pigment dunkelbraun bis schwarz gefärbt. Die größte Ansammlung 
desselben ist im Fundus des Auges; gegen vorn nimmt dasselbe an 
Masse allmählich ab, ohne aber mit dem Kürzerwerden der Zellen 
gleichen Schritt zu halten, denn während in der Tiefe des Auges 
höchstens etwas über die vordere Zellhälfte mit Pigment erfüllt ist, 
sind die Zellen in der Nähe der Pellucida fast vollständig pigmentirt. 
Von da gegen die Pellucidaperipherie tritt wieder ein Schwinden 


360 C. Hilger 


des Pigments in den Zellen ein und erscheinen die der Pellucida 
zunächst befindlichen nur an ihrem centralen Ende ganz schwach ge- 
farbt (Fig. 16, 17, 18). 

Das Pigment selbst ist in den Zellen nicht in Lösung vorhan- 
den, sondern lagert sich denselben in Form kleiner Körner ein. 

Setzt man Theile der Retina nach Behandlung mit Kali chromic. 
oder dgl. einem leichten Druck aus, so tritt das Pigment aus den 
Zellen aus und diese schrumpfen dabei etwas ein. Solche gequetsch- 
ten Zellen zeigen auch gar nicht selten eine leichte Querfaltung, 
wie sie SIMROTH (27) in Fig. 44, 46, 47 darstellt. 

Die mit mehreren Nucleoli versehenen Zellkerne, deren eigen- 
thümliches Verhalten zu Tinktionsmitteln bereits erwähnt wurde, 
befinden sich oftmals in gleicher Höhe in den Zellen. Andermals 
wieder sind sie zerstreut, oft mehr gegen das peripherische Zellende, 
oft mehr dem centralen eingelagert. 

Das äußere Ende der Pigmentzellen läuft in eine oder mehrere 
feine Fasern aus, die sich direkt in die Fasern des Nervus opticus 
fortsetzen. 

Die Zellen der zweiten Art, die ich aus später zu ersehendem 
Grunde Stäbehenzellen nennen will, sind vollständig pigmentfrei. 
Sie sitzen der Nervenschicht, mit der sie durch oft sehr zahlreiche 
und immer relativ starke Ausläufer unmittelbar zusammenhängen. 
mit breiter Basis auf, verjüngen sich gegen die Pigmentzone, durch- 
dringen sie und erheben sich über dieselbe entweder als feine Fort- 
sätze (Fig. 25, 27, 9) (Prosobranchier und Basommatophora) oder 
als kolbenförmige Anschwellungen (Fig. 24 und 26) (Stylommato- 
phora). 

Ihr Protoplasma scheint sich centralwärts etwas zu verdichten, 
was durch stärkere Neigung zur Aufnahme von Farbstoffen charak- 
terisirt ist. 

Wie bei den Pigmentzellen ist auch hier die Lage der Zellkerne 
eine wechselnde; bald liegen sie mehr central, bald mehr periphe- 
risch und oft in gleicher Höhe mit denen der Pigmentzellen. Gleich 
jener besitzen sie mehrere Nucleoli, unterscheiden sich aber von 
ihnen scharf durch die durchgängig rundliche Form und die viel 
geringere Neigung sich zu tingiren. i 

Konische Fortsätze, die nach BABucHIn (1) vom Zellkern aus- 
sehen sollen, konnte ich niemals beobachten. Bei Macerationsprä- 
paraten, und auf solche stützen sich ja BaBucuin’s Beobachtungen 
hauptsächlich, scheint es zwar oftmals, als ob die Stäbchenzellen 


Beitrige zur Kenntnis des Gastropodenauges. 361 


der Länge nach fein gestreift wären, manchmal zeigen sie auch eine 
schwache körnige Trübung. Beides dürfte durch die Art der Prä- 
paration hervorgerufen worden sein; auf Schnitten ist davon nichts 
wahrzunehmen. 

SIMROTH (27) beschreibt ein festes Gerüst, in dessen inneren 
Hohlraum die Stäbehenzellen hineinpassen. Ich konnte davon, ob- 
gleich ich danach aufs sorgfältigste suchte, keine Spur bemerken, 
möchte aber das Vorhandensein eines solchen (vgl. Fig. 19, 20 und 
21) nicht gerade in Abrede stellen. 

Die Art der Vertheilung der Stäbchenzellen zwischen den Pig- 
mentzellen lässt sich am besten auf Schnitten, die senkrecht zur 
Richtung der Retinazellen in der Höhe der Pigmentregion geführt 
sind, erkennen. Die Fig. 19 und 20 zeigen solche Schnitte: lauter 
Polygone, deren einzelne Theile nach dem gleichen Schema ange- 
ordnet sind. Eine Anzahl (4—8) dunkler Felder umlagern eine 
helle Mitte, die durchschnittene Stäbchenzelle. 

Vergleichen wir damit einen Schnitt, der parallel mit dem er- 
sten durch die Region der Zellkerne geführt ist (Fig. 21), so finden 
wir folgendes Verhalten. Die größeren polygonalen, durch den run- 
den, nur schwach tingirten Kern als Durchschnitte der Stäbehen- 
zellen sich dokumentirenden Felder werden durch eine meist ein- 
fache Lage von Zelldurchschnitten getrennt, die, wie theils durch 
die Kerne, theils durch das noch da und dort vorhandene Pigment 
sich erkennen lässt, den Pigmentzellen angehören. Bemerkenswerth 
ist ferner, dass, während bei dem zuerst betrachteten Schnitt jede 
Stäbchenzelle von höchstens acht Pigmentzellen umgeben war, hier 
die Zahl derselben eine größere ist. 

Daraus ergiebt sich, dass die Retina aus einzelnen gleichartig 
gebauten Zellgruppen zusammengesetzt wird. Je eine Stäbchenzelle 
wird von einer Anzahl Pigmentzellen umgeben, die centralwärts einen 
geschlossenen Mantel um dieselbe bilden. Da aber, wie erwähnt, 
die Stäbchenzellen sich nach hinten verdicken, wogegen sich die 
Pigmentzellen verjüngen, so ist es natürlich, dass die Pigmentzellen 
der einen Stäbchenzelle zwischen die der anderen hineingedrängt 
werden müssen. Dabei ist eine Krümmung derselben unvermeidlich, 
woraus es sich auch erklärt, dass diese Verhältnisse auf Schnitten pa- 
rallel mit der Richtung der Zellen nur sehr selten und nur unter 
ganz besonders günstigen Umständen beobachtet werden können. 

Nach innen sitzen der Retina helle, unpigmentirte, äußerst 
vergängliche Gebilde, die Stäbchen, auf. Ihre Gestalt ist die 


362 C. Hilger 


vielseitiger Prismen, deren vorderes an den Glaskörper oder die Linse 
stoßendes Ende sich leicht hervorwölbt. Am längsten sind sie im 
Augengrunde, werden nach vorn allmählich kürzer und verschwinden. 
zusammen mit der Retina. Das Verhältnis ihrer Länge zu der der 
Pigmentzellen ist bei den Prosobranchiern und Basommatophoren, bei 
denen sie auch relativ schmäler und schlanker sind als bei den 
Stylommatophoren, ungefähr 1: 3 bis 1:4, bei letzteren dagegen 
etwa wie 1:4 bis1:5. 

Ein axialer Theil, der im Gegensatze zu der ihn umgebenden 
Hülle, dem Stäbehenmantel, mit Tinktionsmitteln sich leicht färbt, 
durchzieht das Stäbchen fast bis zu seiner Spitze, wo er entweder 
allmählich verschwindet, oder aber in einer — bei den Stylommato- 
phoren manchmal recht ansehnlichen — Anschwellung endigt. 

Einen Centralkanal, der nach Hensen (12) das Stäbchen durch- 
setzen und feine Fäden einschließen soll, konnte ich nicht wahr- 
nehmen. 

Der Stäbehenmantel war öfters durch Blasen und Hohlräume 
zerklüftet, die jedenfalls auf die Behandlung mit Chemikalien zu- 
rückzuführen sind. Im Übrigen war er vollständig homogen und 
strukturlos und zeigte besonders niemals Querstreifungen, wie sie 
bei Cephalopoden und Heteropoden (M. ScHuLTze, 17) nachgewiesen 
wurden. Doch glaube ich die Frage, ob eine solche bei Prosobran- 
chiern und Pulmonaten vorhanden oder nicht, offen lassen zu müs- 
sen, da diese äußerst feinen Strukturverhältnisse wohl kaum an 
konservirtem Material wahrgenommen werden können. Von größe- 
ren marinen Formen stand mir aber frisches Material nicht zur Ver- 
fiigung und unsere einheimischen Arten eignen sich zum Studium 
derartiger Details wegen der ungemeinen Kleinheit der in Frage 
stehenden Elemente sehr schlecht. 

In welchem Verhältnisse stehen nun die Stäbchen zur Retina? 
Die Antwort darauf geben Bilder wie Fig. 9, 24, 25, 26, 27. Das 
vordere Ende der Stabchenzelle setzt sich direkt in das Stäbchen 
fort und bildet dessen axialen Theil, über den sich der glocken- 
förmige auf den Pigmentzellen ruhende Stäbehenmantel stülpt. 

Manchmal gelingt es bei der Maceration von Schnitten Präpa- 
rate zu erhalten, bei denen der Zusammenhang der Elemente in der 
in Fig. 27 dargestellten Weise gelöst ist. Die eine der beiden Pig- 
mentzellen trennte sich von der Stäbchenzelle, blieb aber in festem 
Zusammenhang mit dem Stäbehenmantel. 

BaBucHIN (1) erkannte bereits den Zusammenhang der Stäbchen, 


Beiträge zur Kenntnis des Gastropodenauges. 363 


die er aber nicht als solche deutete, mit der Retina. Er beschreibt 
bei Helix und Limax ein Gebilde, das den einzelnen Zellgruppen als 
Kapitäl aufsitzt, eine radiäre Streifung und einen fein granulirten 
axialen Körper zeigt. Im Allgemeinen bestätigt dies auch HENsEN 
(12), fasst aber den axialen Theil, wie erwähnt, als Kanal auf, »der 
mit ziemlich starker knopfförmiger Erweiterung blind im Stäbchen 
endigt«. Ähnlich lässt er auch die Stäbchen von Pteroceras von einem 
Kanal durchzogen sein, in welchem ein Faden liegt, der von 2—4 
Fadenzellen geliefert wird, die eine »zugespitzte Zelle« umgeben, 
während die Substanz des Stäbchens von einer Anzahl am Ende 
»verbreiterter Zellen« ausgeschieden wird. 

Dass ein’ Kanal in den Stäbchen nicht vorhanden, habe ich be- 
reits erwähnt. Was nun die eben erwähnte Hypothese HEnsEn’s 
betreffs des Baues der Retina und ihres Zusammenhanges mit den 
Stäbehen betrifft, so ergiebt sich schon aus der Betrachtung der 
von den erwähnten Zellformen gegebenen Abbildungen, die alle nur 
verschiedenen Formen der Pigmentzellen darstellen, dass sie mit der 
Wirklichkeit nicht übereinstimmt. 

SIMROTH (27) kennt — wenigstens bei Helix, bei Limax bleibt 
er zweifelhaft — die Stäbchen gar nicht und hält bald die Stabchen- 
zellen — seine Stäbchen besitzen Kerne — bald, wie sich aus sei- 
nen Zeichnungen ergiebt, Pigmentzellen, aus denen das Pigment 
durch Druck entfernt ist, für dieselben. Seiner Angaben über Stäb- 
chenstruktur habe ich oben bei der Besprechung der Pigmentzellen 
bereits gedacht. 

Betrachten wir nochmals in Kürze den Bau der Stäbehen: Als 
Stäbehenachse erscheint unmittelbar der vordere Theil der Stabchen- 
zelle und um diese legt sich eine cuticulare, von der Gesammtheit 
der die Stäbchenzelle umgebenden Pigmentzellen ausgeschiedene 
Hülle, der Stäbchenmantel. Dazu kommen vielleicht noch in der 
Stabchenachse verlaufende Nervenfasern, deren Darstellung mir aber, 
wie erwähnt, nicht gelungen ist. Wir haben demnach in dem Stäb- 
chen ein eigenartiges Gebilde, an dessen Aufbau sich sämmtliche 
Elemente der Retina sowohl und zwar in erster Linie die zelligen, 
dann aber auch die nervösen betheiligen. 

Vergleicht man mit diesen Befunden diejenigen MAx ScHULTZE’S 
(26) bei den Heteropoden, so zeigt sich sofort eine auffallende Ähn- 
lichkeit. Auch hier setzen sich die Stäbchen aus einem axialen — 
aber im vorliegenden Falle pigmentführenden — Theil und einem 
diesen umschlieBenden Mantel zusammen. Uber die Art des Zu- 


364 C. Hilger 


sammenhanges der Stäbehen mit der übrigen Retina giebt uns der 
genannte Forscher zwar keinen Aufschluss, doch lässt sich aus sei- 
nen Fig. 1, 8, 9, 11 und 12 entnehmen, dass der axiale Stäbchen- 
theil durch das vordere Ende der Stäbchenzelle gebildet wird und 
dass der Stibchenmantel nicht auf dieser, sondern auf den dieselbe 
umgebenden Zellen (in keiner der Figuren gezeichnet) aufsitzt. 

Genau eben so gebaut wie bei den Prosobranchiern sind auch, 
so weit wenigstens meine Erfahrung reicht, die Stäbchen bei den 
Opisthobranchiern, wie denn überhaupt beider Augen, wenigstens in 
den wichtigeren Punkten, vollständig übereinzustimmen scheinen. 

Demnach kommen Stäbchen von der erwähnten Bauart den Augen 
aller Gastropoden und wie es scheint nur diesen zu. “Bei analogen 
Gebilden, wie sie von den Augen der Cephalopoden (MAx SCHULTZE, 
26), Aleiopiden (R. GREEFF, 8, 9) und dem Stemma der Dyticus- und 
Cybisteterlarven (GRENACHER, 10) bekannt sind, nehmen nie mehrere 
Zellen am Aufbau des Stäbchens Theil; Stiibchenachse und Stäbchen- 
mantel verdanken ein und derselben Zelle ihren Ursprung. 


Die Pellueida. 


Das äußere Epithel der Pellucida wird durch Differenzirung des 
Körperepithels gebildet. In der Regel nehmen die Cylinderzellen 
des Körperepithels vor dem Auge an Höhe ab, während sie gleich- 
zeitig an Breite zunehmen (Fig. 16, 17). Doch ist auch der Fall, 
dass die Zellen des äußeren Pellucidaepithels und Körperepithels 
gleiche Höhe haben, nicht gerade selten (Fig. 18). Immer aber 
unterscheidet sich das Epithel der Pellucida von dem des Körpers 
durch den vollständigen Mangel anderweitiger Elemente wie Drüsen, 
Kalk- und Pigmenteinlagerungen ete. 

Das innere Epithel, die sog. Cornea, besteht aus einer Schicht 
äußerst niederer, breiter (Prosobranchier) (Fig. 16 u. 18) oder etwas hö- 
herer auf dem Querschnitt quadratischer (Pulmonaten) Zellen (Fig. 17). 

Im ersteren Falle füllt der Kern die Zelle, deren Form er sich 
auch meist anschließt, fast vollständig aus, im letzteren ist derselbe 
viel kleiner als das Lumen der Zelle, meist rundlich regelmäßig 'ge- 
gen die äußere Zellwand und nie über dieselbe hinaus gegen innen 
gelegen. 

Die Dicke dieser Epithelschicht bleibt im ganzen Verlaufe die- 
selbe und findet eine Höhenzunahme der Zellen gegen die Retina, 
wie dies auch SIMROTH bei Helix nachgewiesen, nie statt. 


Beitrige zur Kenntnis des Gastropodenauges. 365 


Die zwischen beiden Epithellagen gelegene Bindegewebsschicht 
zeigt je nach der Thierspecies die wechselndste Mächtigkeit; bald ist 
es eine verschwindend diinne Lamelle (Fig. 18), bald erlangt sie 
eine verhältnismäßig bedeutende Dicke (Fig. 16), wird aber nie so 
mächtig, wie ich dies bei einigen Opisthobranchiern (Aplysia depi- 
lans L. — Durehmesser des Auges 239 u, der Bindegewebsschicht 
63 u — Aplysia punetata Cuv. — Durchmesser des Auges 237 u, 
der Bindegewebsschicht 58 u — Dolabella dolabifera — Durchmesser 
des Auges 230 u, der Bindegewebsschicht 56 u —) beobachtet habe. 


Linse und Glaskörper. 

Die Linse des ausgebildeten Thieres ist immer vollständig struk- 
turlos und zeigt niemals, weder in frischem Zustande, noch auf 
Sehnitten koncentrische Schichten, wie sie HENsEN (12) beschreibt 
und deren Zahl von Moquin-Tanpon (25) auf 5—7 angegeben wird. 
Die embryonale Linse dagegen, wenigstens von Paludina vivipara, die 
ich hierauf allein untersucht habe, ist regelmäßig koncentrisch geschich- 
tet und lässt außerdem eine feine radiäre Streifung erkennen (Fig. 32). 

Eigenthümliche Veränderungen zeigt die Linse von Helix, Limax 
und Arion nach Zusatz von schwacher Ammoniakflüssigkeit. Es 
grenzt sich ein heller Randtheil (Fig. 31 4) ziemlich scharf ab, wäh- 
rend gleichzeitig im Innern Blasenbildung (Fig. 31 c) auftritt; außer- 
dem erscheint manchmal an den beiden Linsenpolen eine nach innen 
konvex begrenzte helle Stelle (Fig. 31 aa). HENnsen (11) zieht diese 
Erscheinung zur Deutung der SwAMMERDAMM’schen Befunde herbei. 
Es entspräche dann der hellere Mantel dem SwamMERDAMM’schen 
Glaskörper und die Grenze zwischen diesem und dem Innern, der 
Linse, der Arachnoidea. 

SIMROTH (27), der diese Verhältnisse bei der Helixlinse des Ge- 
naueren untersuchte, fasst die beiden an den Polen sich abgrenzenden 
Partien (Fig. 31 aa) als sekundäre Linsen, von denen die vordere 
allein das Retinabild erzeugen soll, auf. Außerdem, dass durch diese 
Annahme die Bedeutung der hinteren Linse unerklärt bleibt, sprechen 
auch noch andere Umstände gegen dieselbe: Bei in indifferenten 
Flüssigkeiten untersuchten Linsen konnte ich die erwähnte Erschei- 
nung niemals beobachten und auch nach Behandlung mit Ammon. 
caust. tritt dieselbe, wie dies auch SmrrorH erwähnt, keineswegs 
regelmäßig auf. 

Die Substanz der Linse ist ziemlich fest. und elastisch. Nach 
Behandlung mit konservirenden und erhärtenden Reagentien erreicht 


366 C. Hilger 


sie einen ganz bedeutenden Grad von Härte und Sprödigkeit, so dass 
sie beim Schneiden unter dem Messer knirscht und splittert. Auf 
Schnitten zeigt dieselbe beinahe ausnahmslos Tropfen- und Vacuolen- 
bildung, was ohne Zweifel auf die vorhergehende Behandlung zu- 
riickzufiihren ist, da niemals bei frischen, in indifferenten Fliissigkei- 
ten untersuchten Linsen etwas Ahnliches zu bemerken war. 

Bei Objekten, die in der Eingangs erwähnten Weise mit Häma- 
toxylin tingirt waren, zeigte sich auf Schnitten niemals eine Durch- 
färbung der Linse. Der Rand derselben war am stärksten imbibirt 
und verschwand die Färbung nach innen ziemlich rasch, die Linsen- 
mitte in ihrer ursprünglichen, schwach gelblichen, bernsteinartigen Fär- 
bung belassend. Ähnlich tingirt nach Fraısse (7) auch Pikrokarmin. 

Die Gestalt der Linse ist bei den Prosobranchiern und Basommato- 
phoren entweder kugelig oder in der Richtung der Sehachse komprimirt 
und dann entweder beide Kugelsegmente mit gleichem oder verschie- 
denem Radius; bei den Stylommatophoren hat sie die Form eines 
Rotationsellipsoids, dessen lange Achse die Sehachse ist. 

Die Masse des Glaskörpers ist gallertig, vollständig homogen 
und durchsichtig. Seine Konsistenz anlangend, zeigten sich bei den 
darauf untersuchten Arten (Cyclostoma elegans und Paludina vivi- 
para) die bedeutendsten individuellen Verschiedenheiten. Bald er- 
scheint er relativ fest und zähe, so dass es sehr leicht gelingt, nicht 
nur denselben zusammen mit der Linse unverletzt aus dem Auge 
zu entfernen, sondern auch seinen Zusammenhang mit letzterer, an 
die er überhaupt fester anhaftet als an die Retina, zu lösen, ohne 
einen der beiden Theile zu verletzen. In anderen Fällen ist er 
wieder so wenig konsistent, dass er ohne jeglichen Druck aus dem 
geöffneten Auge ausfließt. 

Nach Behandlung mit Hämatoxylin färbt sich der Glaskörper 
schwach und gleichmäßig durch. 

Nicht immer kommen beide brechenden Medien zusammen vor, 
sondern je nach dem Fehlen des einen oder anderen, oder vielleicht 
beider, sind mehrere Fälle zu unterscheiden. 

Linse und Glaskörper finden sich bei den meisten Prosobran- 
chiern (Neurobranchia, Ctenobranchia und verschiedenen Arten von 
Fissurella). Der Glaskörper erfüllt dann den hinteren, von der Linse 
frei gelassenen Theil des von der Retina umschlossenen Hohlraumes, 
hüllt die Linse aber nicht vollständig ein, wie dies Hensen (12) und 
Leypic (20) angeben. Genau mediane Schnitte zeigen die Linse 
immer unmittelbar dem inneren Epithel der Pellucida anliegend. 


Beiträge zur Kenntnis des Gastropodenauges. 367 


Durch KEFERSTEIN (16) wissen wir, dass der sogenannte Glas- 
körper des Pulmonatenauges, schon seit SWAMMERDAMM ein stritti- 
ger Theil, aus stabförmigen Gebilden zusammengesetzt und ein Theil 
der Retina ist. Auch Hensen (11) spricht im Anfang gegen die 
Existenz eines Glaskörpers, widerruft dies aber in einer späteren Ar- 
beit (12), da er an Schnitten von einem Alkoholpräparat sich von 
dem Vorhandensein des Glaskörpers überzeugt zu haben glaubte. 

Durch meine Präparate bin ich zur Überzeugung gelangt, dass 
ein Glaskörper bei den stylommatophoren Pulmonaten nicht existirt. 
Ich sah, eben so wie SIMROTH, dessen Angaben ich hiermit nur be- 
stätige, den vorderen Theil der Retina (die Stäbchen) immer unmit- 
telbar an die Linse anstoßend. 

Betreffs der brechenden Medien verhalten sich, ähnlich dem von 
Fraısse (7) beschriebenen Haliotisauge, noch die Augen einer Anzahl 
in die Gruppe der Aspidobranchier gehöriger Arten (Turbo [Fig. 4], 
Trochus [Fig. 2], Nerita [Fig. 3]). Eine Linse fehlt hier und ist die 
ganze Augenhöhle von einer sich völlig gleichmäßig tingirenden 
Masse, dem Glaskörper ausgefüllt. 

Bei den offenen Augen der Cyclobranchia war ein lichtbrechen- 
der Apparat niemals zu konstatiren; doch muss ich die Frage offen 
lassen, ob ein solcher in der That nicht existirt, oder ob er nur bei 
dem mir zur Verfügung stehenden Material zerstört war. Ich glaube 
auf Grund von Befunden bei Trochus und Haliotis das Letztere an- 
nehmen zu müssen. Gar nicht selten fanden sich bei den erwähn- 
ten Thieren im Inneren der Augenhöhle nur Spuren einer trüben, 
körnigen Substanz als Reste des auf irgend welche Weise zerstör- 
ten Glaskörpers. Es liegt die Annahme sehr nahe, dass die von der 
Stäbchenzone in den Augen von Patella und Nacella regelmäßig zu 
findende Masse, die FrAısse (7) für kleine Faserchen hält, ebenfalls 
nichts Anderes als die Rudera eines Glaskörpers sind. Dass eine 
Zerstörung dieses Körpers bei konservirten Cyclobranchiern, wie es 
scheint, regelmäßig vorkommt, dürfte nichts Wunderbares bieten, 
wenn man die Form des Augenbechers in Betracht zieht. 

Ob die Augen von Margarita groenlandica, striata und helicina 
zu dieser letzten Abtheilung zu stellen sind, oder ob sie einen Glas- 
körper besitzen, lässt sich aus den unbestimmten Angaben R. BeRGnu’s 
(2) nicht entnehmen. 


Heidelberg, im Juni 1884. 


368 C. Hilger 


Litteratur- Verzeichnis. 


1) BABUCHI, Uber den Bau der Netzhaut einiger Lungenschnecken. Sitzungs- 
berichte der mathematisch-naturwissenschaftl. Klasse der k. k. Aka- 
demie der Wissenschaften, Bd. LII. Abth. I. Wien 1866. 

2) R. Bereu, Phidiana lynceus og Ismaila monstrosa. Videnskabelige Med- 
delelser fra den naturhistoriske Forening i Kjobenhaven 1866. No. 7 
bis 9 pag. 110 Anm. 

3) BLAINVILLE, De J organisation des Animaux ou Principes d’anatomie com- 
parée. Tom I. Paris 1822. 

4) Braun, Über Molluskenaugen mit embryonalem Typus. Bericht der Natur- 

forscher-Versammlung in Baden 1879. 

CARRIERE, Regenerationserscheinungen bei den Schnecken. Würzburg 1880, 
FremminG, Zur Anatomie der Landschneckenfühler und zur Neurologie der 
Mollusken. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie Bd. XXII. 1872. 
FrAISSE, Über Molluskenaugen mit embryonalem Typus. Zeitschrift f. wis- 

sensch. Zoologie. Bd. XXXV. 1881. 

8) R. GREEFF, Untersuchungen über die Aleiopiden Acta. Leopold. Tom. XXXIX. 
1876. 

9) R. GREEFF, Über das Auge der Aleiopiden. Ein Beitrag zur Kenntnis der 
Retina. Sitzungsberichte der Gesellschaft zur Beförderung der ge- 
sammten Naturwissenschaft zu Marburg 1875. 

10) GRENACHER, Untersuchungen über das Sehorgan der Arthropoden insbeson- 
dere der Spinnen, Insekten und Crustaceen. Göttingen 1879. 

11) HENSEN, Über das Auge einiger Cephalophoren. Zeitschr. f. wissenschaftl. 
Zoologie. Bd. XV. 1865. 

12) Hensen, Über den Bau des Schneckenauges und die Entwicklung der 
Augentheile im Thierreich. Archiv f. mikroskop. Anatomie. Bd. II. 
1866. 

13) HoME, On the internal structure of the Human Brain, when examined in 
the mikroskope, as comparet with that of Fishes, Insects and Worms. 
Phil. Trans. of the Roy. Soc. of London 1824. pars I. 

14) Huguenin, Uber das Auge von Helix pomatia. Zeitschrift f. wissensch. 
Zoologie. Bd. XXII. 1872. 

15) HUSCHKE, Beiträge zur Physiologie und Naturgeschichte. Weimar 1824, 

16) KEFERSTEIN, Uber den feineren Bau der Augen der Lungenschnecken. 
Nachrichten der K. Gesellschaft der Wissenschaften der Universitit 
Gottingen. Jahrgang 1864. Nr. 11. 

17) KEFERSTEIN, BRONN’s Klassen und Ordnungen des Thierreichs. Bd. ILI. 

18) KROHN, Uber das Auge der lebendig gebärenden Sumpfschnecke. Archiv 
tür Anatomie und Physiologie 1837. 

19) Lesp&s, Recherches sur l'oeil d. Mollusques gastéropodes terrestres et flu- 
viatiles de France (These de Toulouse). Auszug im Journal de Con- 
chyliologie. Bd. II. 1851. 

20) LEYDIG, Über Paludina vivipara. Zeitschr. für wissensch. Zoologie. Bd. I. 
1850. 

21) Leypia, Zur Anatomie und Physiologie der Lungenschnecken. Archiv für 
mikroskop. Anatomie. Bd. I. 1865. 


43) 


= 


I 


Beitrige zur Kenntnis des Gastropodenauges. 369 


22) Leypic, Lehrbuch der Histologie des Menschen und der Thiere. 1857. 

23) J. MÜLLER, Über das Auge von Murex tritonis. MEckEL's Archiv. 1829. 

24) J. MÜLLER, Mémoire sur la structure des yeux chez les Mollusques gasté- 
ropodes et quelques Annélides. Annales d. sc. nat. Bd. XXII. 1831. 

25) Moquin-TANDON, Histoire naturelle des mollusques terrestres et fluviatiles 
de France. 1855. 


26) M. SCHULTZE, Die Stäbchen in der Retina der Cephalopoden und Heteropo- 
den. Archiv für mikroskop. Anatomie V. 1869. 


27) SIMROTH, Uber die Sinnesorgane unserer einheimischen Weichthiere. Zeit- 
schrift f. wissensch. Zoologie. Bd. XXVI. 1876. 

28) STEINLEIN, Beiträge zur Anatomie der Retina. \Verhandlungen der St. Gal- 
lischen nat. Ges. 1865—1866. 


29) STIEBEL, Uber das Auge der Schnecken. MeckEr’s Archiv. Bd. V. 1819. 


30) SPALLANZANI, Risultati di esperienza sopra la Riproduzione della Testa 
nelle Lumache terrestri. Memorie di Matematica e Fisica della So- 
cieta Italiana. Tom I. 1782. 


31) SWAMMERDAMM, Bybel der natuure. Leydae 1837 und 1838. Deutsche 
Übersetzung: Bibel der Natur ete. etc. nebst HERMANN BOERHAYE’s 
Vorrede vom Leben des Verfassers. Leipzig, GLEDITSCH 1752. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XVI u. XVII. 


I. Bedeutung wiederholt gebrauchter Buchstaben. 


Bg Bindegewebe, 

E iuBeres, : 

e inneres Epithel der Pellucida, 
Gl Glaskörper, 

Gz Ganglienzelle, 

Ke Körperepithel, 

L Linse, 

Nsch Ausbreitung des Sehnerven, 
nsch Nervenscheide, 

No Nervus opticus, 

P: Pigmentzelle, 

Rt Retina, 

St Stäbchen, ' 

Sim Stäbehenmantel, 

Stz Stiibchenzelle und Stäbchenachse. 


Morpholog. Jahrbuch. 10. 24 


370 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


C. Hilger 


Il. Erklärung der Figuren. 


Die Figuren wurden mit Hilfe der Camera lucida gezeichnet und sind die 
jeweils zur Anwendung gelangten Kombinationen der Oculare und Objektive in 
Folgendem in Klammern beigefügt. 

Verwendet wurden die Oculare 2 und 3 von Zeiss, dessen Objektive B, 
D und F, die Wasserimmersion VII SEIBERT und die homogenen Immersionen 
1/jga SEIBERT und !/ı6 LEITZ. 


ADE 


ig. 26. 


Auge von Patella rota, Längsschnitt. (D. 2.) 

Auge von Trochus magus, Längsschnitt.. (B. 2.) 

Auge von Nerita polita, Längsschnitt. (B. 3.) 

Auge von Turbo creniferus, Lingsschnitt. (B. 2. 

Auge von Murex brandaris, Längsschnitt. (B. 3.) 

Pigmentzellen aus der Retina von Paludina vivipara. a Zellen aus 
dem Fundus des Auges, 5 aus der Nähe der Pellucida. 
Pigmentzellen aus der Retina von Helix pomatia. a und b Zellen 
aus dem Augengrunde, e solche aus der Nähe der Pellueida. 
Pigmentzellen aus der Retina von Haliotis tuberculata. (VII. 2.) 
Theil der Retina von Nacella pellucida. (VII. 2.) 

Vordere, der Tentakelspitze zugekehrte Seite des Auges von Patella 
rota. (12 - 3.) 

Hintere der Tentakelbasis zugekehrte Seite vom Auge desselben 
Thieres. (1/;2 . 3.) 

Vordere an der Grenze zwischen Pellueida und Retina gelegene Re- 
gion des Auges von Turbo Chemnitzianus. (VII. 3.) 

Derselbe Theil des Auges von Nerita polita. (VII. 3.) 

Die der Pellucida diametral gegenüber gelegene Partie der Retina von 
Nerita polita. (VII. 3.) 

Vorderer, den Übergang zwischen Retina und Körperepithel darstellen- 
der Theil des Auges von Trochus magus. ('/j2.3.) 2 vielleicht ein 
Rest einer das Auge nach vorn abschlieBenden Membran. 

Vordere Partie der Retina und peripherische der Pellucida von Murex 
brandaris. (D. 3.) 

Dieselbe Partie von Helix pomatia. (D- 3.) 

Dieselbe Partie von Euthria cornea. (F. 2.) 

Schnitt senkrecht zur Richtung der Retinazellen in der Höhe der Pig- 
mentzone von Helix pomatia. (1/16 - 3.) 

Eben solcher Schnitt von Buceinum undatum. (Yıs - 3.) 

Schnitt durch die Retina, senkrecht zur Richtung ihrer Zellen, unter- 
halb der Pigmentzone von Cassidaria echiniphora, (!/ıs - 3.) 
Querschnitt der Retina in der Höhe der Stäbchenzone von Helix po- 
matia. (1/16 - 3.) 

Querschnitt durch die Stäbchen von Patella coerulea. (VII. 2.) 
Theil der Retina von Helix pomatia, Längsschnitt. (Yıs . 3.) 

Eine Stäbehen- und zwei Pigmentzellen, von denen die eine noch 
einen Theil des Stäbehenmantels trägt, von Helix pomatia. (Präparat 
erhalten durch Maceration eines Schnittes.) 

Eine Stiibchen- und zwei Pigmentzellen, wovon die eine noch einen 


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| Morpholog Jahrb. BAX. 
Taf XV. 


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Wilh. Engelmann 


Fig. : 


Fig. 


Beiträge zur Kenntnis des Gastropodenauges. 371 


Theil des Stiibchenmantels (Stm) trägt, von Helix pomatia L. (Präparat 
erhalten durch Maceration eines Schnittes.) 

Vorderer Theil einer Stiibchen- und zweier Pigmentzellen. Die eine 
der Pigmentzellen mit dem ihr aufsitzenden Theil des Stibchenman- 
tels hat sich auf ihrer ganzen Länge von den Stiibchenzellen gelöst. 
(Macerirter Schnitt.) 

Zwei Pigmentzellen aus der Retina von Paludina vivipara mit ihren 
fadenförmigen Ausläufern im Zusammenhang mit einer Ganglienzelle. 
(Erhalten durch dreistündige Maceration des frischen Organs in Kali 
chromic. 20/9.) 

Linse und Glaskörper von Paludina vivipara. (B. 3, auf die Hälfte 
reducirt. ) 

Linse und Glaskörper von Cyclostoma elegans. (B. 3, auf die Hälfte 
reducirt.) { 

Linse von Helix pomatia nach Einwirkung sehr schwachen Ammon. 
caust. aa sog. Sekundärlinsen SIMROTH's, b äußerer heller, e innerer 
blasiger Theil. 

Schnitt durch das embryonale Auge von Paludina vivipara. 


24 * 


Nachschrift zu vorstehender Arbeit. 
Von 


0. Bütschli. 


Erst nach Abschluss der vorliegenden Arbeit des Herrn C. Hır- 
GER erschienen die hochinteressanten Untersuchungen GRENACHER’S 
über den Bau der Retina bei den Cephalopoden!. Da nun eine 
fliichtige Durchsicht der beiden Untersuchungen schon deutlich zeigt, 
dass, wie dies ja auch in Betracht der verwandtschaftlichen Bezie- 
hungen der behandelten Gruppen zu erwarten war, wichtige Vergleichs- 
punkte im feineren Bau der Retina bei beiden Abtheilungen bestehen, 
so scheint eine nachträgliche Vergleichung der erzielten Resultate 
mit denen GRENACHER’s sehr wünschenswerth. Indem nun Herr Hır- 
GER augenblicklich auf einer wissenschaftlichen Reise in Norwegen 
begriffen ist, habe ich mich mit seiner Zustimmung entschlossen, 
diesen Punkt hier am Schlusse zu besprechen, damit das Erscheinen 
der Arbeit keine Verzögerung erleide. 

Zunächst finden wir in den beiden zu behandelnden Abtheilun- 
gen eine wichtige Übereinstimmung im Bau der Retina darin, dass 
sich bei beiden zweierlei Zellen an deren Aufbau betheiligen, Zellen, 
die auch wenigstens in einem ihrer wichtigsten Unterscheidungs- 
merkmale übereinstimmen, dass nämlich die einen Pigment führen, 
die anderen dagegen dasselbe entbehren. Die letzteren, die sog. 
Stäbehenzellen des Gastropodenauges (HıLGER) bieten auch noch in 
anderer Hinsicht mit den pigmentfreien sog. Limitanszellen GRE- 
NACHER’s aus dem Cephalopodenauge eine gewisse Übereinstimmung 
dar, indem sie nämlich mit ihren fadenartigen Ausläufern in das 


! H. GRENACHER, Abhandl. zur vergl. Anatomie des Auges. I. Die Re- 
tina der Cephalopoden. Abhandl. d. naturf. Gesellsch. z. Halle. 1884. Bd. XVI. 


Nachschrift zu vorstehender Arbeit. 373 


Innere der Rhabdome eingeschlossen und sammt diesen von Grup- 
pen der pigmenthaltigen Zellen umstellt sind. Wenn nun auch auf 
diese Weise eine gewisse Vergleichbarkeit der erwihnten Zellen 
in den Augen der beiden Gruppen sich ergiebt, so bleiben doch 
andererseits Differenzpunkte, welche es zur Zeit unmöglich machen, 
diese Vergleichung weiter auszudehnen, oder sie auch nur für ganz 
gesichert zu halten. GRENACHER leugnet nämlich gegen HENSEN 
sehr entschieden, dass die Limitanszellen lichtempfindliche seien und 
mit Nervenfasern in Verbindung ständen, er schreibt ihnen im Ge- 
gentheil die Abscheidung der sog. Membrana limitans zu,. eines Ge- 
bildes, für welches uns auf Grund der jetzigen Untersuchungen im 
Gastropodenauge nichts Gleichwerthiges begegnet. Im letzteren 
dagegen zeigen uns die vorliegenden Untersuchungen, dass beide 
Zellsorten mit den Opticusfasern in Verbindung treten und dies so- 
wohl wie der hervorgehobene Mangel einer Limitans nöthigt uns die 
beiden Zellsorten hier für lichtempfindlich zu halten, oder doch: wenig- 
stens den pigmentfreien Stäbchenzellen die Lichtempfindlichkeit nicht 
abzusprechen. Mancherlei lässt sich meiner Ansicht nach sogar 
dafür anführen, dass speciell die Stäbchenzellen die wichtigsten 
lichtempfindlichen Sinneszellen sind; einmal dürfte hierfür ihre Bezie- 
hung zu den Stäbehen sprechen, welchen ihre Enden axial eingelagert 
sind und dann der Umstand, dass wir in den lichtempfindlichen 
Zellen, so weit unsere Erfahrungen reichen, doch gewöhnlich kein 
intensiv gefärbtes dunkles Pigment antreffen, sondern dieses gewöhn- 
lich in Zellen der Umgebung der eigentlich lichtempfindlichen vor- 
finden. Aus diesen Gründen erscheint mir daher die GRENACHER- 
sche Ansicht über die Bedeutung der sog. Limitanszellen des Cepha- 
lopodenauges noch ein wenig unsicher und ich glaube, dass die 
Vergleichbarkeit der Retinabildung der beiden Abtheilungen eine viel 
innigere würde, wenn weitere Untersuchungen ergäben, dass die 
sog. Limitanszellen in die Kategorie der Sinneszellen gehörten. 
Hinsichtlich des Stiibchenbaues haben die vorliegenden Unter- 
suchungen in beiden Abtheilungen eine gewisse principielle Über- 
einstimmung ergeben, welche als ein wichtiges Resultat zu verzeich- 
nen sein wird. In beiden Fällen nämlich ist das sog. Stäbchen 
kein einfaches Gebilde, in dem Sinne, dass es von einer Zelle er- 
zeugt würde, wie bei den Wirbelthieren ete., sondern es handelt 
sich um eine Rhabdombildung, welche von einer Zellgruppe ge- 
schieht. Wenn nun auch in dieser allgemeinen Hinsicht Überein- 
stimmung herrscht, so finden sich doch im Speciellen sehr wesentliche 


374 0. Bütschli 


Unterschiede. In beiden Abtheilungen sind es die pigmenthaltigen 
Zellen, welche die rhabdomartigen Stäbehen hervorbringen. Wäh- 
rend sich nun bei den Gastropoden mehr oder minder regelmäßige 
Gruppen von Pigmentzellen um je eine pigmentfreie Stäbchenzelle 
als Achse bilden und je eine solche Gruppe auf ihrem centralen 
Ende ein Stäbehen erzeugt, welches, so weit bekannt, ganz einheit- 
lich erscheint, nichts von den Antheilen erkennen lässt, welche die 
einzelnen Zellen an seiner Erzeugung haben, ist bei den Cephalo- 
poden eine solche Gruppenbildung der pigmentführenden Zellen nicht 
deutlich. Es beruht dies wesentlich darauf, dass die Lage der Stäb- 
chen zu den Pigmentzellen hier eine ganz andere ist, indem sie sich 
nieht über den freien centralen Enden derselben bilden, sondern 
zwischen denselben, längs der an einander stoßenden Zellseiten. Vier 
benachbarte Pigmentzellen erzeugen so gewöhnlich zwischen sich 
ein Stäbchen, dessen den einzelnen Zellen angehörige Antheile sich 
wenigstens noch in der tieferen Region der Stäbehenzone nachweisen 
lassen. Indem es sich jedoch in der Cephalopodenretina nicht um 
scharf geschiedene Gruppen der Pigmentzellen handelt, ist es ver- 
ständlich, dass sich hier eine und dieselbe Pigmentzelle gewöhnlich 
an der Erzeugung zweier benachbarter Stäbchen betheiligt, woraus 
sich eine Schwierigkeit für das Verständnis der Funktionirung der 
Retina ergiebt, welche vielleicht auch eine geringere wird, wenn 
sich die Limitanszellen als die wichtigeren lichtempfindlichen Ele- 
mente ergeben sollten. 

Obgleich wir daher in der Rhabdombildung der beiderlei Augen 
eine prineipiell höchst wichtige Übereinstimmung zu verzeichnen 
haben, so fehlt uns doch leider noch gar viel, um die Vergleichung 
ins Einzelne durchzuführen, ja es ließe sich unter Umständen sogar 
die Ansicht mit gewissen Gründen vertheidigen, dass die in ihrer 
Lagerung so verschiedene Stäbehenbildung des Gastropodenauges ge- 
wisse Beziehungen zu der Limitans des Cephalopodenauges darbiete. 

Leider muss ich mich mit diesen in vieler Hinsicht schwanken- 
den Vergleichungen begnügen, doch ist begründete Hoffnung vor- 
handen, dass durch die weitere Ausdehnung der GRENACHER’schen 
Untersuchungen unser Einblick in diese interessanten Verhältnisse 
bald erweitert und dadurch die unzweifelhaft vorhandene innigere 
Übereinstimmung dargelegt werden dürfte. 

Bei dieser Gelegenheit möchte ich mir noch auszusprechen er- 
lauben, dass auch ich durch selbständiges Überlegen der Bauverhält- 
nisse der Arthropodenaugen zu der Ansicht geführt wurde, dass die 


EEE. 


Nachschrift zu vorstehender Arbeit. 375 


Ableitung der sog. zusammengesetzten Augen durch Zusammentritt 
zahlreicher kleiner einfacher Augen schwerlich durchführbar sein 
dürfte. Mit LANKESTER und BOoURNE! neige auch ich mich der Auf- 
fassung zu, dass die zusammengesetzten Augen durch Differenzirung 
einer anfänglich gleichmäßig beschaffenen Retina hervorgegangen 
sind und bezüglich der Möglichkeit eines derartigen Entwicklungs- 
ganges ist es nicht unwichtig, wenn wir im Auge der Gastropoden 
eine so deutliche Gruppenbildung der Retinaelemente antreffen. 

Für das zusammengesetzte Auge der Arthropoden scheinen mir 
die Verhältnisse der Phyllopoden entscheidend, wo die Zusammen- 
gesetztheit sich auf den Bau der Retina beschränkt und die Cornea 
unbetheiligt bleibt; dass wir unter den Copepoden Formen begeg-. 
nen, deren Auge uns den einfachen Bau einer einzelnen Retinula 
darbietet, scheint mir ohne tiefere Beweiskraft für die gegentheilige 
Ansicht zu sein, da ja diese Abtheilung, wie ziemlich allgemein 
anerkannt ist, als eine rückgebildete betrachtet werden muss, wo- 
gegen gerade die Phyllopoden zu den ältesten Arthropoden gehören 
dürften. 


Herrenalb, den 4. September 1884. 


1 Quart. journ. micr. science. N. s. V. 23. pag. 177. 


Studien über die Entwicklung des Medullarstranges 
bei Knochenfischen, nebst Beobachtungen über die 
erste Anlage der Keimblätter und der Chorda 
bei Salmoniden. 


Von 


N. Goronowitsch, 


Arzt aus Moskau. 


Mit Tafel XVIII — XXI. 


Eine kurze Schilderung des Standes der Frage iiber die Ent- 
wicklung des Centralnervensystems der Knochenfische wird, wie ich 
glaube, die vorliegende Arbeit genügend motiviren. 

Die ersten Angaben iiber die Entwicklung des Medullarrohres 
bei Knochenfischen finden wir bei RATHKE (24). Dieser Forscher hat 
nicht die Anfangsstadien der Entwicklung untersuchen können, und 
die erste Form, die er eingehend beschrieb, hatte schon einen aus- 
gebildeten Centralkanal, über dessen Entstehung er sich ver- 
muthungsweise aussprach, als sei er durch die Verbindung der zwei 
Laminae dorsales entstanden. BAER (7) bestätigte später die Ansicht 
von RATHKE und in seiner Arbeit über Cyprinoiden gab er sehr ge- 
naue Angaben über die Bildung der Rückenfurche von den frühesten 
Stadien an. Er beschrieb ganz richtig das Verhalten der Deck- 
schicht während des Einfaltungsprocesses und entdeckte die That- 
sache, dass die noch nicht eingefaltete Medullarplatte der Cyprinoi- 
den im Kopftheile drei Regionen aufweist, die eine Übereinstimmung 
mit ähnlichen Vorgängen bei der Ausbildung der Medullarplatte der 
Batrachier zeigen. BAER konnte aber mit den damaligen Methoden 
der Forschung den ganzen Process der Einfaltung nicht verfolgen, 


Studien über die Entwickl. des Medullarstranges bei Knochenfischen ete. 377 


und die Thatsache, dass es im Gange der Entwicklung einen Zu- 
stand giebt, wo das centrale Nervensystem in Form eines soliden 
Stranges erscheint, in welchem der Centralkanal erst nachträglich 
sich bildet, musste ihm unbekannt bleiben. 

C. Voer (23) theilte die Ansicht von BAER über den Schluss 
der Rückenfurche, beschrieb auch für jüngere Stadien (1. e. pag. 49) 
die Ausbildung der Gehirnregionen vor dem Schlusse der Einfaltung, 
war aber wegen des Standes der damaligen Technik im Unklaren 
über die ontogenetische Bedeutung der Medullarplatte selbst. Er 
hielt für möglich, dass aus deren Anlage Muskeln, Sehnen, Kno- 
chen, Nervenfasern und Ganglienzellen hervorgingen, und sagte 
(l. c. pag. 53): »On ne peut done pas dire que les carénes, y compris 
le sillon, soient le systeme nerveux central ou son enveloppe; ils ne 
sont que les analogues de ces parties quant a la forme.« Die Bil- 
dung des Centralkanals war auch von Voer nicht richtig dargestellt, 
da er für Stadien mit beinahe resorbirtem Dottersack einen noch 
offenen Zustand des Rückenmarks angiebt (l. e. pag. 70). 

Die späteren Arbeiten von LEREBOULLET (21, 22) sind nicht 
für unsere Frage maßgebend, denn dieser Forscher war der An- 
sicht, dass die »carénes dorsales« nur als die Anlage des lokomoto- 
rischen Apparates zu betrachten seien. Nach dem Schlusse der 
Rückenfurche sollte in dem so entstandenen Kanal das centrale 
Nervensystem erst nachträglich in Form zweier soliden parallelen 
Stränge entstehen. 

Später erschien die Abhandlung von STRICKER (33), wo kurz 
angegeben wurde, dass bei der Forelle der Centralkanal durch Schluss 
der Rückenfurche entstehe. 

Eine Arbeit von Kuprrer (6) endlich hat die Thatsache nach- 
gewiesen, dass es in der Entwicklung des Medullarrohres der Kno- 
chenfische einen Zustand giebt, in welehem es als ein solider Strang 
erscheint. Die Entdeckung dieser Thatsache veranlasste aber Kupr- 
FER die Resultate der früheren Forscher ganz zu negiren, indem er 
der Rückenfurche bei der Ausbildung des Centralkanals jede Bedeu- 
tung absprach. Nach seiner Ansicht entsteht er in sehr späten Sta- 
dien (bei Embryonen mit Linsenbildung) durch allmähliche Vertiefung 
einer neu gebildeten Furche, ein Vorgang, welcher unter dem ein- 
schichtigen Integument stattfinde. Diese Bildung einer soliden An- 
lage des Centralnervensystems wurde zuerst von GOETTE (16), später 
von SCHAPRINGER (36), Wer (15) und OELLACHER (1) bestätigt, 
nicht aber der von Kuprrer geschilderte Modus der Bildung des 


378 N. Goronowitsch 


Centralkanals. SCHAPRINGER und Wer ließen den Centralkanal 
durch einen im Innern des Stranges vor sich gehenden Spaltungs- 
process, OELLACHER durch Zerstörung der centralen Zellen, ent- 
stehen. 

Über die Art und Weise der Entstehung dieser soliden Anlage 
des Nervensystems gaben weder die Arbeiten von KUPFFER, noch 
die ausführliche Abhandlung von OELLACHER (1) einen richtigen 
Aufschluss. Sie ließen es entweder durch lokale Zellvermehrung, 
oder durch Abspaltung von einer axialen Zellmasse (Achsenstrang) 
entstehen. Von dieser Seite hat GoETTE die Frage behandelt (16, 
20, pag. 185 und bes. 19). Er lieferte den Nachweis, dass die 
in früheren Stadien ausgebreitete Medullarplatte (Achsenplatte) der 
Knochenfische sich in späteren Stadien zu einem medianen, nach 
unten vorragenden, Kiel zusammenzieht, »indem die in der Median- 
ebene gegen einander gestauten beiderseitigen Zellmassen nach 
unten ausweichen, und die Achsenplatte so gewissermaßen in der- 
selben Richtung eine geschlossene Falte schlägt«. Dieser ektoder- 
male Kiel entsprach der von KuPpFFEr gefundenen soliden Anlage 
des centralen Nervensystems. Den Centralkanal ließ GoETTE ent- 
stehen durch Auseinanderweichen der seitlichen Hälften der so einge- 
falteten, und von dem übrigen Ektoderm abgeschnürten Medullarplatte 
und zeigte somit, dass die Abweichung in der Entwicklung des cen- 
tralen Nervensystems bei Knochenfischen von den für andere Wir- 
belthiere bekannten Vorgängen nur eine scheinbare ist. 

In den Arbeiten von GOETTE sind aber einige wichtige Fragen 
unberührt geblieben. Die histologischen Vorgänge im Centrum des 
Medullarstranges, die »die geschlossene Falte« als ein mehr konkre- 
tes Gebilde uns darstellen sollten, waren nicht genügend untersucht, 
was GOETTE (19 pag. 148) und später C. Horrmann (13, II pag. 11) 
zu dem irrthümlichen Schlusse geführt hat, dass die Grundschicht 
des Ektoderms im Bereiche der Medullarplatte keinen Antheil an 
dem Einfaltungsprocess nehme, so dass also außer der Deckschicht 
noch eine Zellschicht nicht in das Centrum des Stranges geriethe. ~ 

In den Arbeiten von Gorrre war auch die äußere Form der 
Embryonen nicht behandelt worden. Detaillirte Untersuchungen über 
Schnittserien haben GoETTE zu der Ansicht geführt, dass die seit- 
lichen Theile der Medullarplatte, oder besser gesagt eine verdickte 
ektodermale Platte, die in direktem Connex mit dem schon gebil- 
deten Medullarstrang steht und ihn saumartig umgiebt (Sinnesplatte), 
die Anlagen der drei höheren Sinnesorgane liefert. Nach der Bil- 


Studien über die Entwickl. des Medullarstranges bei Knochenfischen etc. 379 


dung dieser Anlagen sollten die Theile dieser Platte, die zwischen 
den bereits angelegten Sinnesorganen liegen, nachträglich sich dem 
Medullarstrange anschließen. 

Es stellt sich uns nun die Frage, ob nicht die »Sinnesplatte« 
von GOETTE in irgend welchem Zusammenhange mit den von BAER 
beschriebenen Regionen der Medullarplatte stehe? Da aber spätere 
Arbeiten (ZIEGLER, HOFFMANN), die Anlage des Gehörorgans ohne 
jede Beziehung zur Medullarplatte entstehen ließen, so ist zu ver- 
muthen, dass GoETTE im Unklaren war über den Schlussmoment der 
Einfaltung, und die seitlichen noch nicht eingefalteten Theile der 
Medullarplatte als »Sinnesplatte« auffasste. 

Romirr (12) und CALBERLA (11) behandelten die Frage über die 
Herkunft der Zellen, die den in späteren Stadien erscheinenden 
Centralkanal bekleiden sollen. Beide Forscher aber schenkten dem 
Gange der Entwicklung des ektodermalen Kieles (im Sinne von 
GOETTE) zu wenig Aufmerksamkeit und kamen außerdem zu dem, 
den früheren Beobachtungen widersprechenden Schlusse, dass die 
Elemente der Deckschicht in den schon fertigen, soliden Medullar- 
strang einwachsen, oder sich »einsenken«. 

Hıs (3) hat im Ganzen die Bildung des Medullarstranges im 
Sinne von GoETTE behandelt. Das Hauptresultat seiner Unter- 
suchungen war, dass er wieder die Ausbildung der Gehirnregionen 
im offenen Zustande der Medullarplatte besprach, und dabei die 
Stelle der Hinterhirnregion bezeichnete. Die äußere Körperform der 
- Jüngeren Stadien ward von ihm eingehend, aber sehr abweichend 
von den früheren Darstellungen von OÖELLACHER, beschrieben. Die von 
ihm beobachteten Thatsachen benutzte Hıs, um ein Schema der Bil- 
dung der Körperform für Knochenfischembryonen zu geben, das in 
Ausbiegungen einer ursprünglich bogenförmigen Falte vor sich ge- 
hen sollte. 

Von besonderer Wichtigkeit wegen der Berücksichtigung aller 
Momente des Einfaltungsprocesses der Medullarplatte der Knochen- 
fische ist die neuere Arbeit von ZIEGLER (4). Dieser Forscher hat 
die Vergleichung des Einfaltungsprocesses der Medullarplatte der 
Knochenfische mit dem der Batrachier in allgemeinen Zügen behan- 
delt. Das Studium der äußeren Körperform der Embryonen ist aber 
auch von ZIEGLER nicht ausführlich berührt worden. 

Diese Seite der Frage behandelt die neueste Arbeit von Kupr- 
FER (5), seine Darstellungen sind aber wieder sehr abweichend von 
den früheren Angaben von OELEACHER und Hrs, indem der von His: 


380 N. Goronowitsch 


als Hinterhirnanlage bezeichnete Theil von KuUPFFER als »Prostoma« 
bezeichnet wird. 

Aus dieser kurzen, historischen Einleitung dürfte hervorgehen, 
dass eine erneute Prüfung der Frage über die erste Anlage des 
Centralnervensystems bei Knochenfischen nicht überflüssig ist, wäre 
es auch nur zu dem Zwecke, um eine möglichst zusammenfassende 
Darstellung der Vorgänge zu geben. Die äußere Veranlassung für 
die vorliegende Arbeit war die Frage über die Ausbildung der Ge- 
hirnregionen bei noch offenem Zustande der Medullarplatte, die ge- 
löst sein musste, um eine festere Basis für weitere Untersuchungen 
über die Morphologie des Centralnervensystems bei Knochenfischen 
zu gewinnen, ein Thema, das mir von Geh.-Rath GEGENBAUR, in 
dessen Laboratorium ich diese einleitende Untersuchung ausgeführt 
habe, vorgeschlagen wurde, und für dessen Leitung ich hier meinen 
innigsten Dank auszusprechen mir erlaube. 


Als Beobachtungsmaterial habe ich von den Salmoniden Salmo 
salar und Salmo fario benutzt. Die eingehendsten Studien habe ich 
über Salmo salar gemacht. Im Laufe der Wintermonate hatte ich 
Gelegenheit, den Entwicklungscyklus der Stadien, die im Kreise die- 
ser Arbeit liegen, dreimal zu verfolgen. Das hat sich als noth- 
wendig gezeigt, weil das Studium der äußeren Form der Embryonen 
Schwierigkeiten bietet, hauptsächlich wenn man eine vollständige 
Reihe darstellen will. Dieses Studium aber schien mir aus oben 
erörterten Gründen von besonderer Wichtigkeit. 

Die Entwicklung von Salmo fario habe ich zweimal verfolgt 
und da ich mich eben sowohl von der allergrößten Übereinstimmung 
in der Entwicklung der beiden Formen, als auch davon überzeugt 
habe, dass einige Stadien ziemlich genau von OELLACHER darge- 
stellt sind, habe ich bloß im Text einige Abweichungen notirt. Von 
Cyprinoiden ist es mir gelungen künstlich befruchtete Eier von Chon- 
drostoma nasus zu bekommen. Der Vortheil dieses Materials liegt 
in der außerordentlich locker liegenden, und daher leicht abtrag- 
baren Eihiille. Die interessantesten Thatsachen hat mir der Hecht 
geliefert, leider aber fehlte mir für ein wichtiges Stadium reicheres 
Material, so dass ich für dieses Stadium nur eine einzige Schnittserie 
erhielt. Diese Serie, so wie alle anderen Präparate, die das Mate- 
rial dieser Arbeit liefern, sind in dem anatomischen Institut der 
Heidelberger Universität aufbewahrt. 


Studien über die Entwickl. des Medullarstranges bei Knochenfischen etc. 381 


Für das Studium der äußeren Form ‘habe ich ein von RABL-RÜCKHARD 
(44) empfohlenes Verfahren in etwas modificirter Weise benutzt. Ich legte das 
Ei in eine 5°%/,ige Salpetersäurelösung, und ließ es dort liegen bis die äußeren 
Konturen des Embryo anfingen, durch die Eihülle durchzuschimmern, was ge- 
wöhnlich nach etwa drei Minuten geschieht. Länger darf das Ei in der Lösung 
nicht liegen, damit der Dotter nicht gerinne. Dann übertrug ich das Ei in 
eine Alaunlösung von etwa 5°/,; nach einer Stunde erschien der Dotter ganz 
durchsichtig, und nur der Embryo mit dem Randwulste schimmerte weiß hin- 
durch. In derselben Alaunlösung halbirte ich das Ei aus dem Grunde, weil 
die Alaunlösung im Überschuss die Dottermasse auflöst, was den großen Vor- 
theil hat, dass der Embryo sich nicht mit den äußerst störenden weißen Flocken 
geronnenen Dotters bedeckt, wie es beim Arbeiten mit anderen Reagentien 
außer Pikrinschwefelsäure geschieht. Die vorsichtig ausgeschälte Keimscheibe 
wurde gewöhnlieh bei künstlichem Licht einer RANvrer’schen Lampe unter- 
sucht. Sogar sehr verdünnter Alkohol (400/,) bringt jüngere Keimscheiben zur 
Schrumpfung, ist also für diese Studien unbrauchbar. Das Aufbewahren sol- 
cher Keimscheiben gelingt schwer; am besten empfiehlt sich behufs Anfertigung 
späterer Zeichnungen die Aufbewahrung in 10%/,igem Glycerin mit etwas Su- 
blimat. Die günstigsten, optischen Kombinationen für solehe Beobachtung habe 
ich mit HARTNACK Oc. I. Syst. 2 gefunden. 

Beim Erhärten für Schnittserien habe ich die KLEINENBERG'sche Lösung 
benutzt, worin ich den Embryo drei Stunden liegen ließ, dann in Alkohol, 40, 
70 und 90°, nach bekannten Maßregeln übertragen. 

Ich lege besonderes Gewicht darauf, dass man den Embryo möglichst 
schnell von der Eihülle befreie. Beim Arbeiten mit der KLEINENBERG’schen 
Lösung habe ich diese Operation gewöhnlich 10 Minuten nach dem Einlegen 
vorgenommen, also wenn der Embryo durch die Eihülle durchzuschimmern be- 
gann. Das gelingt in KLEINENBERG’scher Lösung besser, als an Chromsäure- 
präparaten, da jene Lösung im Anfange ihrer Wirkung den Dotter nicht coa- 
gulirt. Falls man aber den Embıyo etwa für ein paar Stunden unter der durch 
Reagenswirkung sich zusammenziehenden Eihülle seinem Schicksale überlässt, 
so bekommt man, wie es RABL-RÜCKHARD (44, pag. 118) richtig angiebt, die 
verunstalteten Formen, welche Veranlassung gaben eine nicht existirende Asym- 
metrie der Salmoniden- Embryonen anzunehmen (vgl. PARKER und BETTANY, 
Die Morphologie des Schiidels). Die möglichst frühzeitige Befreiung der Em- 
bryonen aus der Eihülle halte ich für die wichtigste Bedingung auch für das 
Studium der Flächenbilder, so wie für die richtige Beurtheilung der Verhält- 
nisse der Medullarplatte. 

Nach Paraffin-Einbettung hatte ich ganz regelmäßige und vollständige 
Schnittserien von 0,015 Dicke dem ganz vorzüglichen Mikrotome von THOMA 
zu verdanken. Jede der benutzten Serien war Schnitt für Schnitt durch das 
Zeichenprisma auf Pauspapier projieirt, was die Beurtheilung des Entwicklungs- 
ganges sehr erleichterte, und die richtige Feststellung der Körperregionen mög- 
lich machte. 

Alle an Flächenbildern gemachten Messungen wurden nicht an Alkohol- 
material vorgenommen, sondern direkt in Alaunlösung, oder an Präparaten, 
welche in 100/,igem Glycerin aufbewahrt waren. Alle Zeichnungen sind mit 
der Camera angefertigt. 


382 N. Goronowitsch 


1. Die Anfangsstadien der Ausbildung des Embryo und die 
Anlage der Keimblätter und der Chorda. 


Während der Anfangsstadien der Dotterumwachsungsperiode, 
wo die Keimscheibe bei Salmo salar einen Durchmesser von ungefähr 
2 mm erreicht, bietet sie die Form eines Kugelsegments, dessen 
Radius etwas kleiner ist, als der der Dotterkugel, so dass sie auf 
der Oberfläche des Eies einen schwach gewölbten Ansatz darstellt. 
Bei auffallendem Lichte sind zu dieser Zeit auf der Keimscheibe 
keine besonderen Bildungen bemerkbar: sie hat bei der beschriebe- 
nen Behandlungsweise eine einförmige, weiße Farbe. Bei durch- 
fallendem Licht aber sieht man, dass eine ziemlich breite Randzone 
dunkler ist als das centrale Feld und dass diese Randzone nicht 
überall die gleiche Breite hat; etwa ein Viertel der Peripherie ist 
etwas breiter. Von beiden Seiten nimmt diese Verbreiterung allmäh- 
lich zu, so dass die ganze verbreiterte Stelle die. Form eines Halb- 
mondes besitzt, dessen Konkavität gegen das Centrum der Keim- 
scheibe gerichtet ist. Die inneren Konturen der Randzone sind 
verwischt und der Übergang in das mittlere helle Feld ist ein ganz 
allmählicher. Die verbreiterte Stelle der Randzone ist das Embryo- 
nalfeld, da es die Gegend ist, in welcher die Ausbildung des Em- 
bryo in späteren Stadien vor sich geht. Auf Grund der künftigen 
Orientirung der embryonalen Längsachse bezeichnen wir diejenige 
Hälfte der Keimscheibe, wo das Embryonalfeld sich befindet, als 
hintere Hälfte; die entgegengesetzte als vordere. Nach dem Ab- 
lösen einer erhärteten Keimscheibe vom Dotter findet man, dass 
ihr mittleres Feld dünner ist, als die Randzone, und dass das cen- 
trale Feld ein Gewölbe über einer Höhle bildet, die zwischen ihm 
und dem Dotter liegt, und von einer wahrscheinlich serösen Flüs- 
sigkeit angefüllt ist. Es ist die sogenannte Keimhöhle. Dieses 
Stadium ist das erste, welches ich wegen der angegebenen Merkmale 
beim Einbetten sicher orientiren konnte. 

Ein Medianschnitt dieser Keimscheibe zeigt, dass ihr mittlerer 
Theil etwa in der Dicke aus 6 Zellenreihen besteht; der hintere 
Theil, der dem Gebiete des Embryonalfeldes angehört, und der dia- 
metral entgegengesetzte Theil verdieken sich ganz allmählich; der 
hintere mehr und auf einer längeren Strecke, als der vordere. Diese 
Verdickungen verursachen das Erscheinen der dunklen Randzone. 
Bei den entsprechenden Stadien der Forelle habe ich, wie das auch 


Studien iiber die Entwickl. des Medullarstranges bei Knochenfischen etc. 383 


ZIEGLER angiebt, eine stiirkere Verdickung des hinteren Theils ge- 
funden. Die beiden Ränder der Keimscheibendurchschnitte enden 
nicht frei in der Rindenschicht des Dotters, sondern scheinen ven- 
tralwärts eingefaltet. Die Falte des hinteren Theils der Keimscheibe 
besitzt etwas diekere Schenkel, und der freie Schenkel der Falte 
setzt sich weiter centralwärts fort als der freie Schenkel der vorde- 
ren Falte. 

Indem ich diese Randtheile als Falten beschreibe, will ich 
durchaus nicht sagen, dass sie als Einfaltungen entstanden sind, 
denn davon habe ich keine feste Überzeugung gewonnen; ich ge- 
brauche den Vergleich mit Falten, weil er am besten den vorlie- 
genden Verhältnissen entspricht. Oft sind die beiden Schenkel der 
Falten etwas aus einander gezogen, so dass ein offener Spalt zwischen 
ihnen besteht; dies ist aber nicht bei allen Keimscheiben der Fall, 
wie verschiedene Schnittserien lehren. An solchen Serien, an welchen 
die Ränder der Keimscheibe auf der Oberfläche des Dotters fest- 
haften, und die Decke der Keimhöhle keine durch starke Schrumpfung 
entstandene Ausbiegungen zeigt, sind beide Schenkel der Falten in 
Kontakt mit einander, so dass ich das erst beschriebene Verhalten 
für ein Kunstprodukt halte. ZIEGLER (4, pag. 24) bezweifelt auch 
die normale Existenz dieses Spaltes (vgl. 26). Der freie Schenkel 
der hinteren Falte endigt mit einigen zusammenhangslos auf der 
Rindenschicht des Dotters liegenden Zellen, was für die vordere 
Falte selten und nicht in so ausgeprägter Weise zu beobachten ist. 
Die Längendifferenz der beiden Falten besteht für dieses Stadium 
nur in diesem Ansatz von zusammenhangslos liegenden Zellen. 

Die Dicke der Faltenschenkel ist für den hinteren Theil immer 
um das Doppelte größer; in diesem Stadium wird also der Embryo- 
naltheil der Keimscheibe nur durch massivere Ausbildung derselben 
Anlagen charakterisirt, die, wie man sieh an Schnitten beliebiger 
Richtung überzeugen kann, auf der ganzen Peripherie der Keim- 
scheibe vorhanden sind. 

Der Randtheil, der sich ventralwärts eingebogen darstellt, ist 
das primäre Entoderm; die ganze übrige zellige Masse ist als Ekto- 
derm aufzufassen. 

Die ganze Oberfläche des Ektoderms ist mit einer Schieht von 
Zellen bedeckt, die anders beschaffen sind, als die Zellen der unte- 
ren Schichten; in dem Centraltheil der Keimscheibe sind sie stark 
abgeflacht, ihre Kerne sind auch nicht so lebhaft gefärbt. Diese 
Zellschicht ward von Gorrre Deckschicht benannt. Am Rande des 


384 N. Goronowitsch 


Präparates hört sie plötzlich auf, indem sie die Rindenschicht des 
Dotters berührt, setzt sich also nicht auf die ventrale Fläche des 
Entoderms fort. Selten babe ich beobachtet, dass die Deckschicht 
eine kurze Strecke sich distalwärts auf der Oberfläche des Dotters 
verbreitet, wie das OELLACHER für die Forelle beschrieb (1 pag. 16). 
In diesem Randgebiet, wo die Deckschicht aufhört, haben ihre Zel- 
len konstant einen indifferenten Charakter. Sie sind größer und 
rundlicher. Oft habe ich gesehen, dass hier mehrere Zellen auf 
einander liegen. Hier und da kann man den Übergang der äußersten 
Zellen der Deckschicht in die Zellen des Randtheils des Ektoderms 
verfolgen. 

Die Rindenschicht des Dotters, auf welcher die Keimscheibe 
ruht, hat ein anderes Aussehen, als die übrige Dottermasse; sie ist 
nicht so homogen, besteht aus einer körnigen, durch Karmin sich 
schwach färbenden Masse, die in der Mitte einen dünnen Überzug 
auf dem darunter liegenden Dotter bildet, und sich allmählich gegen 
die Ränder der Keimscheibe verdickt. In dieser Masse liegen hier 
und da zerstreut schwach gefärbte Kerne, welche die unregelmäßigsten 
Formen zeigen. Echte Zellen habe ich in dieser Schicht für so 
frühe Stadien niemals finden können. Es ist dies das sogenannte 
Parablast. 

Vorübergehend will ich bemerken, dass diese »Parablastschicht« 
eine mit Dotterkörnern überlagerte Protoplasmamasse darstellt, die 
sich in früheren Stadien der Furchung, zur Zeit da der Keim etwa 
acht Segmente aufweist, von den unteren Segmenten ablöst. Sie 
hat also einen »archiblastischen« Ursprung. Damit bestätige ich die 
über diese Frage angestellte Untersuchung von Kuen (32). Die 
erste Entstehung der Kerne im »Parablaste« habe ich nicht genauer 
beobachten können, da die Salmoniden-Eier wegen ihrer Größe, 
kein so günstiges Material liefern, als die kleinen, durchsichtigen 
Eier, welche Horrmann (13, I) auf diese Frage geprüft hat!. Das 
von mir eben beschriebene Stadium war gewöhnlich am sechsten 
bisweilen am siebenten Tag nach der Befruchtung zu beobachten. 

Ein weiter entwickeltes Stadium des siebenten Tages, dessen Keim- 
scheibe für Salmo salar einen Durchmesser von etwa 2,4 mm Länge 


1 Ich behalte in meiner Arbeit die mir wenig treffend scheinende Bezeich- 
nung dieser im Nahrungsdotter sich befindenden Protoplasmamasse als »Para- 
blast«, mit entschiedener Bestreitung der Ansichten über dessen vom übrigen 
Keime heterogenen Ursprung. 


Studien iiber die Entwickl. des Medullarstranges bei Knochenfischen etc. 385 


hat, zeigt schon bei auffallendem Licht ein dunkles, centrales Feld, 
welches von einer weißen Zone umgeben ist. Das dunkle Feld ent- 
spricht der Keimhöhlendecke, die jetzt bedeutend dünner ist, und 
die darunter liegende, dunklere Dottermasse durchschimmern lässt. 
Die peripherische Zone ist schärfer von dem centralen Felde abge- 
srenzt; man sieht, dass ihre verbreiterte Stelle, die dem Gebiete 
des embryonalen Feldes angehört, eine andere Kontur besitzt, als 
in dem zuerst beschriebenen Stadium. Sie ist schwach konvex ge- 
gen das Centrum der Keimscheibe. Ihre Länge ist wegen der un- 
sicheren Konturen schwer anzugeben; sie beträgt ungefähr 0,75 mm. 
Die übrige Peripherie der Randzone, die wir von jetzt an Rand- 
wulst nennen werden, hat eine Breite von 0,4 mm, und ist cen- 
tralwärts bedeutend schärfer abgegrenzt, als das Embryonalfeld. 
Bei seitlicher Ansicht findet man, dass das Gebiet des Embryonal- 
feldes eine schwache Erhöhung bildet, die aber ganz allmählich in 
die übrige schwach gewölbte Oberfläche der Keimscheibe übergeht, 
ohne eine Falte auf ihrer Oberfläche zu bilden. 

Die allgemeinen Umrisse eines Medianschnittes dieses Stadiums 
sind dieselben, wie die der vorhergehenden. Man findet aber, dass das 
Ektoderm im Bereiche der Keimhöhlendecke beträchtlich dünner ist. 
In der Mitte besteht sie aus vier Reihen von Zellen, deren oberste 
die Deckschicht bildet. Diese Deckschicht zeigt überall dieselben Ver- 
hältnisse, wie in dem zuerst beschriebenen Stadium, nur bieten ihre 
Elemente im Gebiete der centralen Theile der Keimscheibe eine 
größere Abflachung. Die zweite und dritte Reihe besteht aus rund- 
lichen Elementen. Es ist leicht zu sehen, dass diese im Gebiete der 
Keimhöhlendecke nicht so kompakte Reihen bilden, wie im Gebiete 
des Embryonalfeldes und des Ektoderms des Randwulstes. Zwischen 
einzelnen Zellen sind Interstitien vorhanden. Die unterste Zellen- 
lage bietet einige Eigenthümlichkeiten. In der Mitte der Keimscheibe 
liegen ihre Elemente gruppenweise, oft durch große Zwischenräume 
getrennt; sie bestehen aus blasigen Gebilden, die eine kleine Menge 
von blass gefärbtem Protoplasma und hier und da einen körnigen, ge- 
schrumpften Kern enthalten. Ich fand diese Gebilde auch auf der 
unteren Fläche des Ektoderms im Bereiche des Embryonalfeldes, aber 
viel sparsamer. Es ist bekannt, dass in späteren Stadien die untere 
Schicht des Ektoderms durch hohe Cylinderzellen gebildet wird. Ein 
dünner Schnitt durch solche Cylinderzellen bei einer etwas schiefen 
Richtung, könnte ungefähr ein ähnliches Bild hervorrufen, und man 
sollte allerdings dann erwarten, immer intakte Zellen und Kerne zu 

Morpholog, Jahrbuch. 10. 25 


386 N. Goronowitsch 


finden. Bei diesen Präparaten habe ich aber nie welche gefunden. 
Ich habe auch an Isolationspräparaten die oben beschriebenen Ge- 
bilde gesehen. Da diese Gebilde in friiheren Stadien nicht zu finden 
sind, und da das Aussehen dieser Gebilde sie als degenerirende 
Zellen charakterisirt, so scheint mir erlaubt, an ein atrophisches 
Verhalten der untersten Schicht des Ektoderms der Keimhöhlendecke 
denken zu dürfen. 

Im Bereiche des Embryonalfeldes ist das verdickte Ektoderm 
von dem ventral liegenden primären Entoderm durch eine deutliche 
Grenze getrennt, die aber auf dem Medianschnitt nicht so weit nach 
hinten sich erstreckt, wie es an den seitlichen Sagittalschnitten 
der Fall ist. Je seitlicher der Schnitt fällt, desto weiter nach hin- 
ten erstreckt sich diese Grenze, und desto mehr nimmt auch die 
Länge des Entoderms ab. Wir gewinnen also bei der Untersuchung 
einer sagittalen Schnittserie die Vorstellung, dass die beiden Keim- 
blätter auf einer gewissen kurzen Axialstrecke noch nicht getrennt 
sind, obgleich seitlich von dieser Achse diese Trennung schon ein- 
getreten ist. Diese axiale, noch nicht in Keimblätter getrennte Strecke 
des Embryonalfeldes nenne ich aus später zu erörternden Gründen 
den hinteren Achsenstrang. 

Die ganze Strecke vom Rande der Keimscheibe bis zum Ende 
des Entoderms im Gebiete des Embryonalfeldes hat ungefähr die 
Länge von 0,5mm, dieselbe Strecke am Randwulste hat 0,2mm Länge. 

An einer Querschnittserie fand ich die Bestätigung der oben 
beschriebenen Verhältnisse. Ein Querschnitt in der Nähe des Ran- 
des der Keimscheibe zeigt, dass unter der Deckschicht eine kom- 
pakte Zellenmasse liegt, wie es für ein späteres Stadium auf Taf. XIX 
Fig. 13 dargestellt ist. Diese kompakte Masse zeigt für dieses Sta- 
dium noch keine koncentrische Anordnung ihrer Zellelemente ; diese 
tritt erst später ein. Weiter nach vorn erscheinen seitlich zwei 
Grenzen, welche die oberen, dem Ektoderm angehörenden Zellschich- 
ten von den unteren entodermalen trennen (Taf. XIX Fig. 14). Das- 


selbe Verhalten der Grenzen im hinteren Theile des Schildes be- — 


schrieb auch OELLACHER für die Forelle. Die medianen Enden dieser 
Grenzen rücken allmählich gegen einander, indem sie sich dorsalwärts 
umbiegen, und in den noch weiter nach vorn liegenden Schnitten 
vereinigen sich schließlich diese doppelseitigen Abgrenzungen. 

Ihre mediale Streeke bildet also einen dorsalwärts konvexen 
Bogen (Taf. XIX Fig. 15). Dieser Verlauf der Grenzfläche zeigt, 
dass das ektodermale Blatt dieser Region aus einem dünneren, me- 


Studien iiber die Entwickl. des Medullarstranges bei Knochenfischen etc. 387 


dianen Theil und zwei verdickteren lateralen, das entodermale aber 
im Gegentheil aus einer medianen verdickten und zwei lateralen 
dünneren besteht, wie das schon Gorrre (17, 19) beschrieben hat. 
Diese mediane Verdickung des Entoderms werde ich »vorderen 
Achsenstrang« nennen, um ihn von der axialen nicht in Keim- 
blätter gespaltenen Zellmasse des hinteren Theiles des Embryonalfel- 
des zu unterscheiden. 

. Im vorderen Theile des Embryo kommt man in eine Gegend, 
wo das Entoderm keine mediane Verdickung mehr zeigt und noch 
weiter nach vorn einen zungenförmigen Vorsprung bildet, der eine 
Strecke weit gegen das Centrum der Keimscheibe sich fortsetzt und 
der, wie oben gesagt, mit einem Ansatz endigt, dessen Zellen an 
Schnitten zusammenhangslos zu liegen scheinen, wahrscheinlich aber 
eine netzförmig angeordnete Zellenlage bilden. Das Ektoderm, das 
über dieser lockeren Zellenlage liegt, ist nicht in der Mitte verdünnt, 
es geht allmählich in die dünne Keimhöhlendecke über. 

Die beträchtliche Verdünnung der Keimhöhlendecke, die schon 
in diesem Stadium ausgeprägt ist, kann auf Grund ihrer struktu- 
rellen Umänderungen erklärt werden. Die lockere Beschaffenheit 
der mittleren Schichten der Keimhöhlendecke, die im Anfange der 
Umwachsungsperiode nicht zu beobachten war, zeigt, dass hier eine 
allmähliche Umlagerung von Zellen möglich erscheint, die als Orts- 
veränderung in engen Grenzen aufzufassen ist, indem eine Reihe 
von Zellen in die Lücken zwischen anderen sich einschiebt. Eine 
theilweise Atrophie der unteren Zellschichten scheint mir nach den 
oben erörterten Gründen für Salmoniden annehmbar. Beim Hecht 
und bei Chondrostoma habe ich nie ein atrophisches Verhalten der 
Keimhöhlendecke gefunden. 

Beim weiteren Gange der Umwachsung des Dotters durch die 
Keimscheibe wird ihre außer der Embryonalanlage befindliche 
Oberfläche immer dünner, und wenn schließlich der Randwulst den 
Äquator des Eies erreicht, besteht sie nur aus der Deckschicht und 
einer unteren, an vielen Stellen durchbrochenen Schicht. Die An- 
lagen des Embryonalfeldes dagegen werden immer mächtiger. 

In dem Stadium, welches auf Taf. XVIII Fig. 1 dargestellt ist, 
finden wir, dass der Randwulst ganz scharf von dem Centralfelde 
abgegrenzt ist, auch das Embryonalfeld tritt schärfer hervor. Es 
hat bei Salmo salar eine Länge von 0,9 mm bei einem Durchmesser 
der Keimscheibe von 2,73 mm. In der Seitenansicht findet man, 
dass der mittlere Theil des Feldes sich auf der Oberfläche der Keim- 


23* 


388 N. Goronowitsch 


scheibe mehr erhebt, als die seitlichen Theile, die allmählich zu 
beiden Seiten in den Randwulst übergehen. Dieser centrale, höher 
liegende Theil des Feldes ist von Kuprrer als Embryonalschild be- 
zeichnet. Das ist die erste, am Flächenbild wahrnehmbare Umgren- 
zung des Embryonalkörpers, welche annähernd die Form eines der 
Längsachse nach querliegenden Ellipsoidsegments besitzt, was die 
Bezeichnung von OELLACHER als Stadium des querovalen Schildes 
rechtfertigt. Die hintere Peripherie dieses Ellipsoids geht allmählich 
in einen kleinen, birnförmigen Vorsprung über, den wir nach OEL- 
LACHER als Schwanzknospe bezeichnen werden; diese hat die Form 
eines Sphäroids, dessen vorderer ausgezogener Pol eine kurze Crista 
auf der Medianlinie des Schildes bildet. Trotz aller Versuche ist 
es mir weder an Alaunpräparaten, noch an Alkoholpräparaten ge- 
lungen, irgend welche Spuren von Faltungen oder Rinnen auf der 
Oberfläche der Keimscheibe zu finden. 

An einer Sagittalschnittserie dieses Stadiums fand ich, dass die 
Strecke vom Randtheile der Keimscheibe bis zum annähernden Ende 
des Entoderms gemessen zunahm, sie betrug 0,8 mm. Eine Quer- 
schnittserie bietet die schon beschriebene Erscheinung von zwei, 
seitlich vom Achsenstrang liegenden Grenzen, die allmählich mit 
ihren medialen Enden zusammenfließen, indem sie ein ektodermales 
median verdünntes Blatt von einem entodermalen median verdickten 
abtrennen. Für dieses Stadium ist die so beschaffene Streeke viel 
länger geworden. Das gesammte entodermale Blatt ist bedeutend 
mächtiger geworden und bedingt dadurch das Relief des Embryonal- 
schildes. Weiter nach vorn gleicht sich die mittlere Verdickung des 
Entoderms aus, indem wir bald die vordere Grenze seines Gebietes 
finden. Das Ektoderm geht allmählich in die verdünnte Keimhöh- 
lendecke über. Das beschriebene Stadium ist am 8. und 9. Tag 
der Entwicklung zu beobachten. 

Die Keimscheibe (Taf. XVIII Fig. 2) hatte einen Durchmesser 
von ungefähr 3,2 mm Länge. Die Länge des Embryo 1,15 mm, 
seine hintere Peripherie ist im Vergleiche mit dem vorher beschrie- 
benen Stadium nach hinten ausgezogen und endigt mit der Schwanz- 
knospe, die jetzt einen kleinen Vorsprung über den Rand der Keim- 
scheibe bildet. Der ganze Embryonalschild ist deutlich von den 
umgebenden Theilen abgegrenzt, und da seine Längsachse größer 
als seine Querachse ist, so ist seine Form mit einem Eie zu verglei- 
chen, dessen hinterer Pol etwas stärker verlängert erscheint. Von 
der vorderen Peripherie der Schwanzknospe sieht man eine schmale 


Studien iiber die Entwickl. des Medullarstranges bei Knochenfischen ete. 389 


Furche verlaufen, die zur Zeit nur im Bereiche des hinteren Drittels 
der Längsachse liegt. Dieses Stadium erreicht der Embryo am 9. 
und 10. Tag der Entwicklung. 

Da ich meines großen Materials wegen sicher bin, keine Lücken 
in der Reihenfolge meiner Beobachtungen zu haben, und da diese 
frühen Stadien von Salmo salar und Salmo fario ganz übereinstim- 
men, so bezweifle ich die Existenz der von OELLACHER (1 pag. 21) 
als Stadium des runden Embryonalschildes beschriebenen Form, die 
wahrscheinlich zu einer der früheren durch Alkoholwirkung verän- 
derten Formen zu rechnen ist. 

Querschnitte durch das Bereich der Schwanzknospe zeigen, wie 
bei dem vorher beschriebenen Stadium, eine noch nicht in Keim- 
blätter geschiedene Zellmasse, deren Elemente koncentrisch ange- 
ordnet sind. Spuren dieser koncentrischen Anordnung waren auch 
im Bereiche des Achsenstranges in dem vorher beschriebenen Stadium 
zu sehen. Die in der Mitte liegenden Zellen Fig. 13 sind größer 
und haben eine runde Form; man findet zwischen ihnen oft solche, 
die in Theilung begriffen sind. Die mehr peripherisch dazu befind- 
lichen Zellen sind schwach abgeplattet und lagern in kreisförmigen 
Schichten um die centrale Masse. Auf etwas weiter nach vorn lie- 
genden Schnitten findet man das doppeltseitige Erscheinen der Keim- 
blättergrenze. Die untere Schicht des Ektoderms besteht jetzt in 
der Mitte jeder abgegrenzten Strecke aus vertikal in die Länge aus- 
gezogenen Zellen. | 

Indem ich die Konturzeichnungen der Querschnittserien der 
Stadien Taf. XVIII Fig. 1 und 2 mit einander verglich, fand ich, 
dass die Zahl der Schnitte durch die Gegend des Embryo, in welcher 
noch keine Abgrenzung der Keimblätter in der Mittellinie ange- 
deutet ist, für beide Stadien ungefähr dieselbe ist, so dass also die 
Länge des hinteren Achsenstranges für beide Stadien auch unver- 
ändert blieb, obgleich die Länge des Embryo zugenommen hat. Die 
große Regelmäßigkeit der Serien, die das Mikrotom von THoma lie- 
fert, erlaubt diesen Schluss zu ziehen. 

Weiter nach vorn findet man auf fünf bis sechs Schnitten ein 
in der Mitte verdünntes Ektoderm, und kommt allmählich ins Gebiet 
der Rückenfurche, welche am Querschnitt als eine Einbiegung er- 
scheint, über deren Boden die Deckschicht sieh brückenartig lagert 
(Fig. 16). Man sieht, dass die obersten Schichten des Ektoderms, 
die unmittelbar unter der Deckschicht liegen, eine viel lockerere Be- 
schaffenheit in der Mitte des Präparats, als auf den seitlichen Theilen 


390 N. Goronowitsch 


desselben zeigen. Die Zellen dieser obersten Schicht sind von run- 
der Form, was sie von den Zellen der unteren Schichten scharf 
unterscheidet, da die letzteren im Allgemeinen eine mehr oder we- 
niger in die Länge gezogene Gestalt besitzen. Im vorderen Theile 
des Embryonalschildes, wo keine Rückenfurche vorhanden ist, ist 
diese lockere Beschaffenheit der obersten Schicht des Ektoderms 
nicht zu beobachten. An der Stelle der Längsausdehnung des Em- 
bryo, wo die Riickenfurche am tiefsten ist, findet man, dass die 
seitlichen Theile des Entoderms sich stark verdickt haben, was in 
früheren Stadien nicht der Fall war, wie es aus dem Vergleiche der 
beiden Fig. 15 und 16 Taf. XIX deutlich zu sehen ist. Daher sind 
auch die seitlichen Theile des Ektoderms etwas von der Oberfläche 
des Dotters erhoben, der mittlere dagegen ruht auf der Oberfläche 
des vorderen Achsenstranges, welcher annähernd dieselbe Dicke behält. 

Die Erhebung der seitlichen Theile des Entoderms könnte für 
dieses Stadium als Hauptmoment des Erscheinens der Rückenfurche 
betrachtet werden. Eben so muss auch das Ausweichen des mittle- 
ren Theils des Ektoderms nach unten, welches durch sein Flächen- 
wachsthum bedingt wird, in Betracht gezogen werden, obgleich es 
durch direkte Beobachtungen nicht zu konstatiren ist. 

Der beschriebene Zustand ist nur im Bereiche der primären Furche 
zu beobachten; weiter nach vorn bietet das ältere Stadium dieselben 
Verhältnisse des Ektoderms und des darunter liegenden Entoderms, 
wie es für die jüngeren Stadien beschrieben wurde. 

Auf den vordersten Schnitten sind die seitlichen Theile des 
Entoderms gar nicht vorhanden. Das Entoderm bildet hier den, für 
das vorher beschriebene Stadium zungenförmigen Vorsprung, in des- 
sen medianer Linie kein vorderer Achsenstrang nachzuweisen ist. Wenn 
ich die Zahl der Schnitte, auf welchen nur der mittlere Theil des En- 
toderms ohne die seitlichen vorhanden ist, berücksichtige, so finde ich, 
dass sie bedeutend größer ist, als in dem vorigen Stadium. Es hat 
sich also das Entoderm weiter nach vorn zu ausgedehnt. 

Taf. XVIII Fig. 3 stellt ein Stadium vor, dessen hintere Hälfte 
bedeutend nach hinten verlängert ist, auch das vordere Ende sieht 
mehr zugespitzt aus, und setzt sich von den seitlichen Theilen als ein 
spitzer Fortsatz ab. Die beiden seitlichen Theile sind mehr auf 
die Oberfläche der Keimscheibe gehoben, daher ihre Konturen viel 
schärfer. Die Längsfurche hat an Länge zugenommen und endigt 
in der vorderen Hälfte des Körpers. Die Länge des Embryo dieses 
Stadiums beträgt 1,32 mm. 


Studien über die Entwickl. des Medullarstranges bei Knochenfischen etc. 391 


Dieses Stadium tritt auf am 10. Tage der Entwicklung. 

Wenn man Fig. 1, 2 und 3 mit einander vergleicht, so findet 
man, dass das vorderste Ende des Embryonalschildes etwas nach 
vorn gewachsen ist; in Fig. 1, wo die seitlichen Abgrenzungen des 
Schildes im Anfange ihrer Ausbildung begriffen sind, ist das vordere 
Ende des Schildes gleichmäßig abgerundet. In Fig. 2 bildet das 
vordere Ende schon einen deutlichen Vorsprung. In Fig. 3 endlich 
ist dieser Vorsprung als ein ansehnlicher zu bezeichnen. Wir haben 
gesehen, dass in dem Stadium Fig. 2 das Entoderm sich weiter nach 
vorn fortsetzt als im Stadium Fig. 1. Im Stadium Fig. 3 ist diese 
Verlängerung des Entoderms eine noch größere; sie erreicht in die- 
sem Stadium die Stelle, wo das Ektoderm des Embryonalfeldes 
die allmählich dünner werdende Strecke bietet, durch welche sie 
in die Keimhöhlendecke übergeht. Da das Entoderm, indem es sich 
verlängert, einen nach vorn gerichteten zungenförmigen Fortsatz bil- 
det und da das es bedeckende Ektoderm an diesen Fortsatz sich 
anpasst, wie es aus dem Querschnitte (Taf. XIX Fig. 17) zu sehen 
ist, so ist durch diese Verhältnisse die Ausbildung des vorderen 
zugespitzten Endes des Embryonalschildes erklärt. 

Der Vergleich des hinteren Abschnittes des Embryonalschildes 
zeigt auch eine allmählich sich vollziehende Verlängerung dieses Ab- 
schnittes, die gleichzeitig mit der Ausbreitung der Keimscheibe über 
die Oberfläche des Dotters vor sich geht. 

Im Bereiche des hinteren Achsenstranges dieses Stadiums zeigen 
die Querschnitte dieselben Verhältnisse wie in den früheren. Das 
Erscheinen der Grenzlinien zwischen den Keimblättern geht nach 
demselben Gesetz. Die Länge des Gebietes, wo die Keimblätter 
nieht durch die ganze Breite des Präparates geschieden sind, bleibt 
ungefähr dieselbe. Die koncentrische Anordnung der Zellen ist jetzt 
sehr deutlich ausgeprägt und ist nicht bloß im hinteren Achsenstrange 
zu finden, sondern setzt sich eine kurze Strecke weiter nach vorn 
in den vorderen Achsenstrang, d.h. in den mittleren verdickten Theil 
des Entoderms fort. 

Aus dem Vergleiche der mittleren breiteren Theile der Embryo- 
nen auf Fig. 2 und 3 erscheint deutlich, dass sie in allen drei Sta- 
dien dieselbe Breite behalten. Diese Thatsache diente mir, um beim 
Vergleiche der Konturzeichnungen der Querschnittserien dieser drei 
Stadien ungefähr die entsprechenden Mittelregionen festzustellen, und 
danach den Gang des Wachsthums des hinteren und vorderen Ab- 
schnittes des Embryonalschildes zu beurtheilen. 


392 N. Goronowitsch 


Aus dem Vergleiche der drei Figuren ist ersichtlich, dass die 
Schwanzknospe sich allmählich von dem breitesten Theile des Schil- 
des entfernt, indem sie nach hinten rückt. Da aber in der Schwanz- 
knospe sich die axiale, nicht in Keimblätter geschiedene Zellmasse 
befindet, so kann man sagen, dass der hintere Achsenstrang allmäh- 
lich nach hinten rückt, indem er dabei dem Rand der Keimscheibe 
folgt, der, wie ich weiter besprechen werde, bei der Umwachsung 
des Dotters sich allseitig gegen den entgegengesetzten Pol des Eies 
mit seiner ganzen Peripherie hin bewegt. 

Mir scheint mit ÖELLACHER (1, pag. 49, 54) wahrscheinlich an- 
zunehmen, dass der centrale Theil des hinteren Achsenstranges als 
ein Vermehrungsherd von Zellen aufzufassen ist. Ich habe nämlich 
zwischen diesen centralen Zellen oft solche gefunden, die in Thei- 
lung begriffen waren. Die centralen Zellen haben die runde Form, 
die für neu entstandene, indifferente Elemente charakteristisch ist. 
Je mehr man sich vom Centrum entfernt (Taf. XIX Fig. 13), desto 
mehr abgeplattet erscheinen die Zellen bis zu einer gewissen Grenze, 
von welcher an sie wieder ihre rundliche Form annehmen. Diese 
Anordnung der Zellen ist scheinbar durch Druckverhältnisse zu er- 
klären. Die Vermehrung der centralen Zellen und das Wachsthum 
der neu entstandenen Elemente übt einen gewissen Druck auf die 
umgebenden Zellschichten, wodurch diese abgeplattet werden. Die 
peripherischen Zellen aber behalten, da sie einem geringeren oder 
gar keinem Druck unterworfen sind, ihre rundliche Form bei. In- 
dem der Achsenstrang sammt der übrigen Peripherie der Keimscheibe 
nach hinten rückt, hinterlässt er eine Zellmasse, die beträchtlich 
durch Zellvermehrung wächst und sich allmählich in Keimblätter 
spaltet. Da die am meisten peripher vom Achsenstrange liegenden 
Zellen als die ältesten zu betrachten sind, so ist das Erscheinen 
der beiden Grenzen im hinteren Theile des Achsenstranges weit 
lateralwärts erklärlich aus dem Grunde, weil die Zellen eine gewisse 
Specialisirung erfahren müssen, um die Sonderung der Keimblätter 
darzustellen. 

Im Gebiete des embryonalen Schildes kann man also der Länge 
nach zwei Abschnitte unterscheiden. Der eine umfasst den vorder- 
sten Theil des Embryo, dessen Entoderm keinen Achsenstrang 
aufweist. Diese Strecke des Entoderms war zum Theil angelegt 
in dem zuerst von mir beschriebenen Stadium, also zu der Zeit der 
Entwicklung, wo der hintere Achsenstrang noch nicht ausgebildet 
ist. Bei späteren Stadien verlängert sich diese Strecke des Ento- 


Studien über die Entwickl. des Medullarstranges bei Knochenfischen etc. 393 


derms durch Wachsthum nach vorn, indem sich das vordere zuge- 
spitzte Ende des Embryo allmählich ausbildete. Der andere, hintere 
Abschnitt des Schildes ist bei der Ausbildung des hinteren Achsen- 
stranges entstanden. Sein Ektoderm und Entoderm zeigen von den 
ersten Anlagen an Verhältnisse, die am vorderen Abschnitte nicht 
zu beobachten waren, nämlich im Entoderm den vorderen Achsen- 
strang und den medianen, verdünnten Theil des Ektoderms. Es ist 
unmöglich eine bestimmte Grenze zwischen den beiden Abschnitten 
zu ziehen, da es eine kurze Übergangsstrecke zwischen denselben 
giebt, die etwa in der Mitte des breitesten Theiles des Embryo 
liegt. Während des beschriebenen Entwicklungscyklus hat sich also der 
hintere Abschnitt des Schildes durch Anlage neuer, in Keimblätter 
geschiedener Zellmassen nach hinten verlängert, während der vor- 
dere nach vorn ausgewachsen ist. 

Die Rückenfurche ist in diesem Stadium weit nach vorn zu ver- 
folgen und es ist zu bemerken, dass an derjenigen Strecke des Em- 
bryo, in welcher für das vorher beschriebene Stadium die Rücken- 
furche vorhanden war, schon die beiden seitlichen Theile stark nach 
oben gewölbt sind, was mit einer starken Verdickung der seitlichen 
Theile des Entoderms gleichen Schritt geht (Taf. XIX Fig. 18). Der 
mittlere Theil des Ektoderms dieser Gegend bildet einen schwachen 
kielartigen Vorsprung, der gegen den Dotter sich zu senken scheint, 
resp. gegen das Entoderm. 

Ich habe an dem vorigen Stadium auf gewissen Strecken der 
Mittellinie des Embryonalschildes eine Lockerung der obersten Schich- 
ten des Ektoderms unmittelbar unter der Deckschicht beschrieben. 
Dieser Zustand ist jetzt durch die ganze Länge der Rückenfurche 
zu beobachten. Es ist möglich, dass diese Elemente ihre runde 
Form durch Verminderung des seitlichen Druckes bei der Ausbiegung 
des Ektoderms erhalten haben. 

Indem wir das Centralgewebe des ektodermalen Kiels an der 
Stelle, wo er am meisten ausgebildet ist, näher betrachten, finden 
wir, dass diese runden Zellen der obersten Schichten des Ektoderms 
nicht bloß bis zum Boden der Rückenfurche nach unten zu verfol- 
gen sind, sondern es liegen einige im kompakten Gewebe des Kiels 
eingefaltet und sind dabei durch ihre runde Form scharf von den 
übrigen Zellen des Kiels zu unterscheiden, wie es auf Taf. XIV 
Fig. 18 Cz wiedergegeben ist. 

In den Regionen, wo der ektodermale Kiel schon ausgebildet 
ist, findet man, dass die lateralen Theile des Ektoderms so stark 


394 N. Goronowitsch 


erhoben sind (Fig. 18), dass zwischen ihnen eine leichte Rinne sich 
auszubilden anfängt. Am Boden dieser Rinne verläuft die Rücken- 
furche, über welcher die Deckschicht immer etwas abgehoben er- 
scheint. Es ist interessant bei diesem Schnitte die von GOETTE 
schon beschriebene Stellung der verlängerten Zellen der mittleren 
Schichten des Ektoderms zu betrachten. Man findet, dass sie sich 
von beiden Seiten her zur Mittellinie neigen und durch diese Stel- 
lung, welche in früheren Stadien noch vor der Ausbildung des ektv- 
dermalen Kiels nicht zu beobachten war, auf den Gang des Proces- 
ses der Kielbildung hinweisen, der darin besteht, dass die lateralen 
Theile des Ektoderms sich von dem Dotter nach oben entfernen, 
während der mittlere Theil stehen bleibt. Es bildet sich somit eine 
Falte, deren Schenkel sich an einander legen, indem die obersten 
aus runden Zellen bestehenden Schichten des Ektoderms, vom ersten 
Anfang der Faltenbildung an in diese Falte eingeschlossen werden. 

Im vorderen Theil des Embryo ist die Zahl der Schnitte, welche 
nur den mittleren Theil des Entoderms ohne die seitlichen zeigen, 
eine bedeutend größere. Auf dieser Verlängerung beruht, wie wir 
früher bemerkt haben, die Bildung des vorderen Abschnittes des 
Embryo. 

Es bleibt für dieses Stadium noch übrig einen wichtigen Fort- 
schritt in der Entwicklung des primären Entoderms zu besprechen. 
In der Region, in welcher der Anfang der Kielbildung vor sich geht, 
ist der vordere Achsenstrang durch zwei dünnere Strecken des ento- 
dermalen Blattes mit den beiden seitlichen stark verdickten Theilen 
verbunden, wie es die Fig. 16 (Taf. XIX) aus früheren Stadien uns 
zeigt; noch weiter nach vorn sieht man in den seitlichen Theilen 
des Entoderms zwei deutliche Grenzen erscheinen, welche die oberen 
Zellenreihen von den 2—3 unteren scheiden. Diese Grenzen er- 
scheinen als helle Linien und sind wie alle anderen Grenzlinien im 
ersten Momente des Erscheinens deutlicher mit schwacher, als mit 
starker Vergrößerung wahrnehmbar. Noch weiter vorwärts, wo die 
Grenze deutlicher ausgeprägt ist, sieht man sie bei beliebiger Ver- 
srößerung (Taf. XIX Fig. 18). 

Die so im Bereiche der seitlichen Theile des Entoderms ent- 
standenen Grenzen trennen vollständig die beiden seitlichen, verdick- 
ten Theile dieses Blattes von den darunter liegenden Schichten, so wie 
vom vorderen Achsenstrang. Die beiden seitlichen abgegrenzten Theile 
sind die Mesodermplatten. In der Gegend, in welcher der vordere 
Achsenstrang aufhört, sind die beiden Mesodermplatten durch 2—3 


Studien über die Entwickl. des Medullarstranges bei Knochenfischen etc. 395. 


Zellenreihen dargestellt, die noch vom Entoderm deutlich abgegrenzt 
sind. 

Die Mesodermplatten sind also als zwei seitlich 
von der Medianlinie entstandene solide Auswüchse des 
Entoderms zu betrachten, die sich allmählich vom En- 
toderm abgrenzen, in diesem Sinne geben die Bildung des Me- 
soderms auch ZIEGLER für Lachs (4, pag. 46), CALBERLA (11, pag. 240) 
für Syngnathus und Salmoniden an. 

Horrmann (13, I, pag. 155) hat eine andere Auffassung über 
die Entstehung der paarigen Mesodermplatten; er sagt, dass in frü- 
heren Stadien das Mesoderm als eine unpaare, mittlere Schicht er- 
scheint, die zwischen dem einschichtigen Entoderm (13, II, pag. 9) 
und dem Ektoderm liegt, und erst später durch das Eindringen des 
ektodermalen Kieles in zwei laterale Hälften getheilt wird. Diese 
Angabe kann ich nicht bestätigen. 

Das Entoderm ist ferner in diesen, so wie auch in späteren Stadien 
nur in gewissen Regionen seiner seitlichen Theile als einschichtig zu 
bezeichnen, wie es auf meinen Tafeln angegeben ist. Auch habe 
ich nie gesehen, dass das Mesoderm ohne dazwischen liegendes En- 
toderm auf den seitlichen Theilen des Schnittes die sogenannte Para- 
blastschicht berührt, wie das HorrmMann darstellt. 

Durch den dargestellten Gang der ersten Bildung des ektoder- 
malen Kiels ist also konstatirt, dass die obere Schicht des Ekto- 
derms, die unmittelbar unter der Deckschicht liegt, im Centrum des 
Kiels eingefaltet wird. Über diesen Punkt war Gorrre im Unkla- 
ren, da er in seiner letzten Arbeit über Knochenfische (19, pag. 150) 
sagte: »Nur muss ich entschieden bestreiten, dass eine obere kon- 
tinuirliche Zellschicht — von der sich nicht verändernden, bisweilen 
sogar abgehobenen Deckschicht ganz zu schweigen — sich von 
oben her faltenformig in den von den übrigen Zellschichten gebildeten 
Kiel einsenkt und so zur Auskleidung einer kontinuirlichen, wenn 
auch noch so engen Spalte wird, welche sich später zum Central- 
kanal der Cerebromedullarréhre erweiterte. An Hunderten von 
Durchschnitten des Forellenkeims habe ich nichts Derartiges gesehen.« 
Diese, nicht den Thatsachen entsprechende Darstellung ist auch in 
der neueren Arbeit von HorrMann wiedergegeben (13, II, pag. 13). 
Er bestätigt im Ganzen die Ansichten von Gorrre und beschreibt, 
dass bei der Bildung des Kiels die Zellmassen des Ektoderms zur 
Medianlinie gegen einander rücken, indem sie eine einfache Zellenlage 
als Grundschicht der Oberhaut zurücklassen. 


396 N. Goronowitsch 


Dass die Deckschicht nicht in das Centrum des Kiels geräth, 
wird von allen Autoren bestätigt, welche die Entwicklung des Cen- 
tralnervensystems bei Knochenfischen im Sinne einer Einfaltung ver- 
standen haben, nur nicht von Romitr (12) und CALBERLA (11). Die 
Arbeiten dieser Forscher, die sich hauptsächlich mit der Frage über 
die Herkunft der Zellen, die den späteren Centralkanal bekleiden 
sollen, beschäftigen, enthalten aber keine bestimmten Angaben über 
die Art und Weise des Entstehens des ektodermalen Kiels, wie ich 
es weiter unten näher besprechen werde. 

An demselben Bebrütungstage findet man immer Embryonen, bei 
denen die Rückenfurche vollständig an Flächenbildern geschwunden 
ist, an Schnitten aber kann man für dieses, wie überhaupt für alle 
späteren Stadien der Dotterumwachsungsperiode, unmittelbar vor der 
Schwanzknospe, eine kurze Strecke erkennen, auf welcher die 
Rückenfurche vorhanden ist. Diese Embryonen haben stets die auf 
Taf. XVIII Fig. 3 dargestellte Form; der einzige Unterschied, den sie 
bieten, ist die Abwesenheit der Riickenfurche. An Flächenbildern 
ist keine Depression auf dem Rücken des Embryo zu finden, an 
Sehnitten aber sah ich die flache Rinne, die ich schon in dem vori- 
gen Stadium beobachtet habe. Im Übrigen sind keine wichtigen 
Fortschritte zu beobachten. 

Diese konstant vorkommende embryonale Form geht über in 
die, welche auf Taf. XVIII Fig. 4 dargestellt ist. Sie ist gewöhn- 
lich am 10. und 11. Tag der Entwicklung zu beobachten. Die 
äußere Form dieses Stadiums zeigt keine besonderen Abweichungen 
von den vorigen, ihre Länge ist auch dieselbe. Statt der Rücken- 
furche aber findet man eine im vorderen Theile verbreiterte und 
tiefere Rinne, die sich nach hinten schmäler werdend fortsetzt, und 
in der Nähe der Schwanzknospe endigt. Diese Rinne ist die Me- 
dullarrinne; an Querschnitten war sie in schwach ausgeprägtem 
Zustande schon im vorderen Theil der früheren Stadien nach- 
weisbar. 

Die Region der Schwanzknospe und die unmittelbar vor ihr 
liegende zeigen dieselben Verhältnisse wie in den vorher beschrie- 
benen Stadien. Man findet im hinteren Theil des Embryo eine 
Strecke, in welcher das Vorhandensein der Rückenfurche nachweis- 
bar ist; diese Furche erweitert sich allmählich, indem sie weiter 
nach vorn in die Medullarrinne übergeht. Der ektodermale Kiel 
dieser Gegend ist bedeutend stärker ausgebildet. Der unter dem 
Kiel liegende vordere Achsenstrang ist gegen den Dotter gedrängt, 


Studien iiber die Entwickl. des Medullarstranges bei Knochenfischen etc. 397 


dessen Oberfläche, entsprechend seinem Verlaufe, rinnenförmig de- 
primirt erscheint. Beim Vergleiche der Konturzeichnungen der 
Querschnittserien dieser Stadien mit den vorher beschriebenen ward es 
mir klar, dass das Ektoderm in den vorderen und mittleren Ab- 
schnitten des embryonalen Körpers sich besonders in seinen seitlichen 
eingefalteten Theilen verdickt hat. 

Ein Querschnitt aus dem breitesten Theil des Embryo (Taf. XIX 
Fig. 19) hat, wie OELLACHER sich ausdrückte, die Form eines Arm- 
brustbogens, da zu beiden Seiten der Medullarrinne zwei starke, 
wellenförmige Ausbiegungen des Ektoderms entstanden sind, deren 
erste Andeutungen auf Querschnitten schon in früheren Stadien zu 
beobachten waren und die jetzt so stark entwickelt sind, dass sie 
am Flächenbilde das Erscheinen der Medullarrinne hervorrufen. Die 
unter diesen Ausbiegungen des Ektoderms liegenden Mesodermal- 
platten bestehen nicht, wie in früheren Stadien, aus kompakten Zell- 
massen, sondern sind stark aufgelockert, manchmal etwas vom En- 
toderm abgehoben, indem sie dem sich bogenförmig krümmenden 
seitlichen Theile des Ektoderms in seiner Gestaltung folgen. In 
späteren Stadien, wo der ektodermale Kiel dem fortschreitenden 
Processe der Einfaltung gemäß tiefer in den Dotter sich senkt, legen 
sich wieder die Mesodermalplatten den übrigen Keimblättern an. 
Diese Ablösung der Mesodermalplatten kann auf Reagenswirkung 
zurückgeführt werden, allein die Auflockerung des mesodermalen 
Gewebes, die nichts mit Reagenswirkung zu thun hat, beweist 
genügend, dass hier die Erhebung der seitlichen Theile des Ek- 
toderms nicht hauptsächlich durch Wucherung des Mesoderms, son- 
dern durch Flächenwachsthum des Entoderms vor sich geht, wobei 
ihr mittlerer Theil nach unten ausweicht und durch Einfaltung 
den Kiel bildet. Das zeigt auch die in diesem Stadium in dem 
breitesten Theil des Embryo stark ausgesprochene rinnenförmige 
Depression des Dotters. Der Einfaltungsprocess, welcher die Aus- 
bildung des Kiels bedingt, wird von denselben, in früheren Stadien 
beschriebenen, histologischen Erscheinungen begleitet. Diese be- 
stehen in der speciellen Anordnung der Längsachsen der Zellen 
und in der Beschaffenheit der medialen Zellen des Kiels. Es 
ist aber zu bemerken, dass diese Zellen in diesem Stadium schon 
eine Eigenthümlichkeit bieten (Taf. XIX Fig. 19 Cz), die hervorge- 
hoben werden muss. Auf Querschnitten der früheren Stadien (Fig. 18) 
sahen wir, dass die zwei oder drei kolonnenartig angeordneten Zel- 
lenreihen, deren rundliche Form sie als Derivate der obersten Schicht 


398 N. Goronowitsch 


des Ektoderms aufweist, sich näher zur unteren Peripherie des Kiels 
erstrecken, als es in dem späteren Stadium der Fall ist. In der 
mittleren Region des Körpers ist in diesem Stadium der Kiel viel 
länger, obgleich die kolonnenartig angeordneten Zellen (Cz) bloß in 
seinen oberen Theilen deutlich nachzuweisen sind. In dem unteren 
Theil des Kiels haben die mittleren Zellen ganz dieselbe Beschaf- 
fenheit wie die übrigen, weil sie sich schon durch ihre Form an die 
übrigen centralen Zellen des Kiels angepasst haben. 

Diese Thatsache erklärt, dass man nicht an allen Regionen des 
Embryo mit der wünschenswerthen Deutlichkeit die von CALBERLA 
beschriebene Anordnung der centralen Zellen des Kiels beobachten 
kann. Am deutlichsten sieht man sie nur da, wo die Einfaltung 
rascher vor sich geht; also für das betreffende Stadium im mittleren 
Theil des Embryo, wo der Kiel stärker ausgesprochen ist und un- 
mittelbar vor der Schwanzknospe, wo das Vorhandensein der Rücken- 
furche noch nachzuweisen ist. Ich kann also für die von mir unter- 
suchten Fische die Angabe von CALBERLA, als seien die Centralzellen 
des Kiels von Anfang ihrer Entstehung an bis zur Abschniirung des 
Medullarstranges von den sie umgebenden Zellen durch ihre Form 
und Größe zu unterscheiden, nicht bestätigen. 

Es ist von Kuprrer (8, pag. 217) bemerkt worden, dass aus 
dem Texte der Arbeit von CALBERLA nicht ersichtlich sei, wesshalb 
die centralen Zellen des ektodermalen Kiels auf seinen Figuren 
dunkler konturirt sind als die übrigen. Ich muss bemerken, dass 
bei verschiedenen ‚Fischen die im Kiel eingefalteten Elemente einige 
Verschiedenheiten zeigen, besonders was die Schärfe der Konturen 
betrifft. Beim Hecht z. B. erscheinen diese Zellen in bestimmten 
Zeiten der Entwieklung mit außerordentlicher Schärfe der Konturen, 
wie es auf meiner Taf. XXI Fig. 42 für ein späteres Stadium der 
Entwicklung wiedergegeben ist. 

Bei allen von mir untersuchten Fischen besteht die Deckschicht 
zur Zeit der Entwicklung des Kiels aus sehr platten Zellen, ich 
vermuthe daher, dass CALBERLA diese Schieht übersehen hat, denn 
auf seinen Tafeln besteht die oberste Schieht des Ektoderms aus zu 
voluminösen Zellen, um für die Deckschicht gehalten werden zu kön- 
nen, diese blieb wahrscheinlich an der Eihülle haften; nur so er- 
kläre ich mir, dass diesem Beobachter ein so klarer Vorgang, wie 
der, dass die Deckschicht keinen Antheil am Einfaltungsprocesse 
nimmt, entgehen konnte. 

In der Arbeit von Romiri (12) ist die richtige Deckschicht ab- 


Studien tiber die Entwickl. des Medullarstranges bei Knochenfischen etc. 399 


gebildet; ich kann aber seine Angaben nicht fiir tiberzeugend halten, 
denn seine beiden Figuren 1’ und 2', welche verschiedene Vergrö- 
Rerungen eines und desselben Bisntuntoa zeigen, haben sehr wenig 
Ubereinstimmendes mit einander. In Fig. 1’ könnte man eine Ein- 
biegung von zwei höchstens drei kernhaltigen Zellen in der Furche 
des stark entwickelten Kiels annehmen. Die Form dieser Zellen 
entspricht der Form der Zellen der Deckschicht, die aber ohne Kern 
abgebildet sind; Fig. 2’ dagegen zeigt sechs kernlose Zellen, die 
durch ihre Form den Deckschichtzellen entsprechen, sich sehr scharf 
von den umgebenden Zellen unterscheiden, und zu wenig sich sen- 
ken, um wirklich ihr Eindringen in das Centrum des Kiels annehm- 
bar zu machen. Diese Zellen stehen nämlich alle in einer fast 
horizontalen Reihe und sind nicht kolonnenartig gegen das Centrum 
des Kiels geordnet. 

Ich habe, wie oben gesagt, gefunden, dass es beim Lachs und 
bei Forellenembryonen ein Stadium giebt, in welchem die Rücken- 
furche verschwindet. Am Flächenbilde ist keine Andeutung einer 
Einfaltung zu erkennen. An Schnitten aber findet man immer noch 
vor dem Verschwinden der Rückenfurche die erste Andeutung der 
Medullarrinne, die allmählich in die Taf. XIX Fig. 19 dargestellte 
Rinne übergeht. 

OELLACHER hat (1, pag. 23) zwei Rückenfurchenbildungen un- 
terschieden, seine Angaben differiren aber von den meinigen, wie 
ich es bei der Zusammenstellung seiner Resultate über die äußere 
Form der Embryonen besprechen werde. 

In meiner vorläufigen Mittheilung (Zool. Anz. VU. Bd.) habe 
ich die Beziehungen der beiden Rückenfurchenbildungen unrichtig 
zu einander dargestellt. Die Rückenfurche ist nicht das Ergebnis 
einer Ausgleichung der Dicke der Medullarplatte in ihrem mittleren 
verdünnten Theile, sondern das Ergebnis der ersten Ausbildung des 
Kiels, d. h. der Einfaltung, die zu der Zeit hauptsächlich durch die 
Erhebung der seitlichen Theile des Ektoderms durch das wuchernde 
Mesoderm entsteht. Diese Furche ist also im Grunde vollständig 
identisch mit der Medullarrinne, oder wie ich sie in meiner vorläufi- 
gen Mittheilung genannt habe, mit der »Einfaltungsrinnec. Die bei- 
den Furchenbildungen erscheinen als Ergebnis des gleichen Processes 
der Einfaltung und bezeichnen nur quantitative Verschiedenheiten 
desselben Processes. Bei der Einfaltungsrinne werden nur größere, 
seitliche Strecken des Ektoderms bogenförmig aufgehoben. 

Das Entoderm zeigt in diesem Stadium das Erscheinen einer 


400 N. Goronowitsch 


deutlichen Grenze, welche sein mittlerer, verdickter Theil (vorderer 
Achsenstrang) (Taf. XIX Fig. 18 vAz) von den darunter liegenden 
zwei bis drei Zellenreihen trennt; damit ist die Anlage der Chorda 
gegeben. Die Chorda-Anlage ist in diesem Stadium nur-im hinte- 
ren Drittel deutlich abgegrenzt. Weiter nach vorn setzt sich bis zum 
vorderen Drittel der Serie der noch nicht abgegrenzte vordere Ach- 
senstrang fort. 


2. Die Anlage der Gehirnregionen und die vollständige 
Abgrenzung der Chorda. 


Das auf Taf. XVIII Fig. 5 dargestellte Stadium vom Lachs 
hatte eine Länge von 1,7 mm. Ich habe es meistens am 12. Tag 
der Entwicklung beobachtet. Seine Medullarrinne zeigt eine weitere 
Ausbildung und kann in drei Abschnitte getheilt werden. Wir se- 
hen vorn (Z) eine ovale, vertiefte Stelle, die dem vorderen Theil 
der Medullarrinne der früheren Stadien entspricht. Nach hinten er- 
hebt sich allmählich der Boden dieser ovalen Vertiefung und bildet 
so eine Strecke, die zwischen zwei Erhebungen liegt. Diese Strecke 
der Medullarrinne verbindet die ovale Grube mit einer Vertiefung von 
unregelmäßiger, rhomboidaler Form; man kann also diese Vertiefung 
als zweiten (JZ) Abschnitt bezeichnen. Die hintere Ecke dieser 
rhomboidalen Vertiefung verlängert sich nach hinten, indem sie in eine 
sehr schmale Rinne übergeht, welche den dritten Abschnitt der Me- 
dullarrinne (Z7Z7) bildet. Entsprechend diesen drei Abschnitten der 
Medullarrinne ist der Körper des Embryo in drei Regionen geglie- 
dert. Die vordere Region umschließt die ovale Verbreitung der Me- 
dullarrinne; sie verlängert sich nach vorn in das oben besprochene 
zugespitzte Ende. Die beiden seitlichen Theile dieser Region er- 
scheinen als zwei dicke Wülste, deren hintere Abschnitte höher 
liegen als die vorderen. In der Mitte sind diese seitlichen Theile 
stark verbreitert. Die Region des Embryo, in welcher die rhomboi- 
dale Grube sich befindet, zeigt zwei Ausbuchtungen der seitlichen 
Konturen, welche sie von der hinteren bis zur Schwanzknospe all- 
mählich dünner werdenden Region abgliedern. Diese letzte Region 
entspricht dem Verlaufe des verschmälerten Theils der Medullar- 
rinne. 

Später werde ich versuchen den Beweis zu liefern, dass die 
Region, welche die rhomboidale Verbreiterung der Medullarrinne 
enthält, der Deutung von His entsprechend als Hinterhirnanlage auf- 


‘Studien über die Entwickl. des Medullarstranges bei Knochenfischen etc. 40 f 


zufassen ist. Die hintere Region entspricht der Riickenmarksanlage, 
ist also als Rumpf aufzufassen. 

Die von mir gegebene Beschreibung dieses Stadiums ist an nicht 
mit Alkohol behandelten Objekten gemacht, eben so wie die beige- 
gebene Zeichnung. An Alkoholpräparaten traten gewisse Erscheinun- 
gen auf, die an mit Alaunlösung behandelten Objekten nicht zu 
sehen waren. An Alkoholmaterial findet man nämlich eine viel 
deutlichere Abgrenzung der rhomboidalen Verbreiterung, der Medul- 
larrinne, und an der Stelle ihrer seitlichen Ecken erscheinen zwei 
grubenartige Vertiefungen. Dieses Stadium ist mit den vorher be- 
schriebenen durch einige Zwischenformen verbunden. Man findet 
nämlich an denselben, öfters aber am 11. Entwicklungstag, Formen, 
bei welchen die seitlichen Theile des vorderen Abschnitts sich nicht 
so stark von der Oberfläche des Dotters abheben. Die rhomboidale 
Verbreiterung ist aber schon bei diesen Formen angedeutet. Der 
Rumpfabschnitt hat ungefähr dieselbe Länge wie Fig. 4 und zeigt 
die mediale Rinne. 

Bei Forellenembryonen (Fig. 6) ist die rhomboidale enlekkriee 
viel schmäler; ihre seitlichen Ecken verlängern sich lateralwärts, 
indem sie in zwei grubenartige Vertiefungen (7G) enden. Diese 
Verhältnisse bei der Forelle sind ohne Alkoholbehandlung wahrzu- 
nehmen. Es sind also die zwei seitlichen Gruben der Hinterhirn- 
region bei Forellen deutlicher ausgesprochen, als beim Lachs, bei 
welchem sie nur an Alkoholpräparaten nachzuweisen sind. 

Die Querschnitte durch die Schwanzknospe zeigen dieselbe kon- 
centrische Anordnung der Zellelemente, wie es früher beschrieben 
ward. Nach vorn ist eine Strecke vorhanden, wo der mittlere Theil 
des Ektoderms auf fünf bis sechs Schnitten dünner als die seitlichen 
Theile erscheint. Weiter treffen wir Schnitte, welche das Erschei- 
nen der Rückenfurche zeigen. Diese Furche geht, indem sie sich 
allmählich erweitert, in die Gegend der Medullarrinne über, wo schon 
ein starker ektodermaler Kiel ausgebildet erscheint. 

Wir finden also, dass der hintere Theil in diesem Stadium, in 
welchem die Rumpfgegend bedeutend länger geworden ist, in Bezug 
auf die Ausbildung des Ektoderms genau dieselben Verhältnisse zeigt, 
wie in früheren Stadien. 

In der Nähe der rhomboidalen Verbreiterung der Medullarrinne 
sind die seitlichen Theile des Ektoderms stark verdickt, wie es für 


ein späteres Stadium (Taf. XX Fig. 25) dargestellt ist. Durch die 
Morpholog. Jahrbuch. 10. 26 


402 N. Goronowitsch 


Bildung dieser Verdickungen unterscheidet sich die Hinterhirnregion von 
der Rumpfgegend, in welcher die seitlichen Theile der Medullar- 
platte ganz allmählich in das übrige zweischichtige Ektoderm über- 
gehen. An der Stelle wo diese Verdickungen am stärksten aus- 
gesprochen sind und welche am Flächenbilde den seitlichen Ecken 
des Rhombus entsprechen, finden wir zwei lateralwärts von der Me- 
dianlinie liegende grubenartige Einsenkungen des Ektoderms (HG). 
Sie liegen zu beiden Seiten einer medianen Einsenkung, die der Mitte 
des Kiels entspricht. Am Boden dieser Einsenkung sind gewöhn- 
lich die eingefalteten Zellen der oberen Schicht des Ektoderms (Cz) 
sehr deutlich ausgesprochen. Die Deckschicht ist über die mediane 
Einsenkung eben so wie über die lateralen brückenartig ausgespannt. 
Aus der beigegebenen Fig. 25 ist zu sehen, dass der Übergang der 
seitlichen Theile der Medullarplatte in das übrige Ektoderm durch 
eine wulstartig dorsalwärts konvexe Falte dargestellt ist. Den Schei- 
tel dieser Falte, der die Übergangsstelle zwischen Medullarplatte und 
Ektoderm bildet, bezeichne ich mit ZIEGLER als Medullarwulst (JZ). 

Weiter nach vorn gleichen sich die seitlichen Verdickungen 
allmählich aus, und wir finden eine Reihe von Schnitten, auf welchen 
die seitlichen Theile der Medullarplatte keine seitlichen Verdickun- 
gen zeigen und so, allmählich sich verdünnend, in das übrige Ek- 
toderm übergehen, wie es in der Rumpfgegend der Fall ist. Ein 
Sehnitt dieser Gegend durch den breitesten Theil des Embryo ist 
auf Taf. XIX Fig. 20 dargestellt. Diese Region werde ich als Mit- 
telhirnregion bezeichnen; sie charakterisirt sich in diesem Stadium 
durch ihre Breite und ihren außerordentlich stark entwickelten Kiel. 
Wir können eine Strecke weit in der kompakten Substanz des Kiels 
die eingefalteten Zellen der oberen Schicht von oben her verfolgen. 

Weiter nach vorn finden wir noch eine Region, aus welcher 
ein Querschnitt durch ein jüngeres Stadium auf Fig. 21 dargestellt 
ist. Die seitlichen Theile des Ektoderms sind ebenfalls sehr stark 
verdiekt, bedeutend stärker als in der Hinterhirmregion. In dem 
betreffenden Stadium sind auf diesen lateralen Verdickungen noch 
keine seitlichen Gruben vorhanden. Erst in späteren Stadien bilden 
sich solche aus. Diese Region bezeichne ich als Region des primä- 
ren Vorderhirns und die seitlichen Verdickungen als Anlagen der 
Augenblasen; die Richtigkeit dieser Bezeichnungen wird sich aus den 
weiteren Darstellungen ergeben. Ganz allmählich geht diese Region 
in das kurze, zugespitzte Ende des Embryo über. Ein Querschnitt 
dieser Gegend ist für ein etwas älteres Stadium auf Taf. XX Fig. 28 


Studien über die Entwickl. des Medullarstranges bei Knochenfischen etc. 403 


dargestellt. Wenn man diesen Schnitt mit den entsprechenden der 
früheren Stadien Taf. XIX Fig. 17 vergleicht, findet man, dass eine 
Einfaltung vor sich gegangen ist, welche durch dieselben Erschei- 
nungen, wie es für andere Regionen beschrieben war, gekennzeich- 
net wird. 

Die abgegrenzte Chordaanlage ist für dieses Stadium bis zum 
Anfang der Mittelhirnregion deutlich zu verfolgen. Weiter nach 
vorn setzt sich beinahe durch die ganze Mittelhirnregion der vom 
Entoderm unabgegrenzte vordere Achsenstrang fort. Auch in spä- 
teren Stadien (am Schlusse der Dotterumwachsungsperiode) verlängert 
sich die Chorda nicht nach vorn. Es geht also nicht der ganze 
vordere Achsenstrang in die Chordaanlage über, sondern es bleibt 
unter dem Mittelhirn eine gewisse Strecke des vorderen Achsen- 
stranges, die in späteren Stadien eine Reduktion zu erfahren scheint. 

Ehe ich die Beschreibung des nächsten Stadiums gebe, will ich 
die Angaben der Autoren, welche die Entwicklung der Chorda bei 
Knochenfischen auf Schnitten studirt haben, kurz besprechen. 

Wir haben gesehen, dass das primäre Entoderm nur in dem vor- 
dersten Abschnitt seiner Anlage keinen verdickten, axialen Theil 
aufweist. Es ist der Abschnitt, der noch früher angelegt ist als die 
axiale Bildung entsteht, welehen ich hinteren Achsenstrang nannte 
und wo primäres Ektoderm und Entoderm axial nicht von einander 
getrennt sind. Dieser vorderste Abschnitt des Entoderms verlängerte 
sich später nach vorn und bildete mit dem darauf liegenden Ekto- 
derm das vorderste zugespitzte Ende des Embryo. In dem zweiten 
von mir beschriebenen Stadium wird der hintere Achsenstrang ange- 
legt. Beim fortschreitenden Process der Umwachsung des Dotters 
rückt der hintere Achsenstrang immer rückwärts und hinterlässt 
dabei eine Zellmasse, welche in Keimblätter sich spaltet. Es wird 
dabei das Entoderm mit einer centralen, axialen Verdickung abge- 
spaltet, die ich als vorderen Achsenstrang bezeichnete, um diese 
Bildung irgend wie von der wesentlich verschiedenen axialen, nicht 
in Keimblätter geschiedenen Bildung, die in der Schwanzknospe 
und etwas weiter nach vorn liegt, zu unterscheiden und die ich mit 
OELLACHER als Zellvermehrungsherd auffasste. Später verdicken 
sich die seitlichen Theile des primären Entoderms und grenzen sich 
allseitig ab; so entstehen die paarigen Mesodermplatten. Erst in dem 
nächsten Stadium erscheint die Abgrenzung des vorderen Achsen- 
stranges, der zur Chordaanlage wird. Der Process der Abgrenzung 
geht rasch von hinten nach vorn vor sich und bei dem Stadium, das 

26* 


404 N. Goronowitsch 


die erste Anlage der Gehirnregionen aufweist, ist das diinnere 
Ende der Chorda deutlich bis zum Anfang der Mittelhirnregion zu 
verfolgen. Diese Vorgänge sind bei genügender Anzahl von Schnitt- 
serien leicht nachweisbar. 

Die Chorda entsteht also bei Salmoniden entodermal durch Ab- 
spaltung einer von Anfang an im Keimblatte gegebenen Anlage. 
Wie sich das Mesoderm und die Chorda bei Esox und Chondrostoma 
bilden, habe ich des spärlichen Materials wegen nicht untersuchen 
können. 

OELLACHER lässt die Chorda aus dem Rumpf- und Schwanz- 
knospentheil seines Achsenstranges entstehen (1, pag. 46). Er fasst 
aber den Achsenstrang in einem ganz anderen Sinne und lässt ihn 
durch nachträgliche Verschmelzung der einmal getrennten Keimblät- 
ter entstehen. Abgesehen davon, dass eine nachträgliche Verschmel- 
zung der Blätter nicht annehmbar ist und auf einer unrichtigen 
Feststellung der Grenzen der Axialgebilde beruht, wie das schon 
GoETTE (19 und 20) ausführlich hervorgehoben hat, ist auch die 
Lehre von ÖELLACHER nicht mit der wünschenswerthen Klarheit 
entwickelt, wie es aus folgender Zusammenstellung seiner Angaben 
hervorzugehen scheint. 

Für frühere Stadien beschreibt OELLACHER (1, pag. 20) die 
Verschmelzung der Keimblätter als etwas Thatsächliches. Im vorde- 
ren Theil der späteren Stadien dagegen ist nach seiner Meinung 
nur eine scheinbare Verschmelzung vorhanden (1, pag. 45), die 
darauf beruhe, dass in den centralen Theilen des Kiels eine Zell- 
vermehrung stattfinde, welche die untere Cylinderzellenreihe, die so 
deutlich das Ektoderm yom Mesoderm scheidet, aus einander schiebt 
und somit eine scheinbare Verschmelzung des Ektoderms mit Meso- 
derm hervorrufe. Wenn das so wäre, so könnte das durch schein- 
bare Verschmelzung der Keimblätter entstandene Gebilde überhaupt 
nicht verglichen und mit demselben Namen bezeichnet werden, wie 
dasjenige, bei welchem OELLACHER (1, pag. 20) es zweifelhaft lässt, 
ob in ihm die Keimblätter von Anfang an getheilt waren. Man 
kann es auch nicht mit demjenigen axialen Theil des Rumpfes ver- 
gleichen, in welchem nach OELLACHER eine nachträgliche axiale 
Verschmelzung der Keimblätter stattfand. Alle drei Abschnitte wer- 
den aber dennoch »Achsenstrang« bezeichnet. 

Den Rumpf- und Schwanztheil des Achsenstranges hielt OEL- 
LACHER (1, pag. 46) »größtentheilse dem mittleren Keimblatt, den 
Kopftheil des Achsenstranges dem Sinnesblatte angehörend. Aus 


Studien iiber die Entwickl. des Medullarstranges bei Knochenfischen ete. 405 


dem ersten Theile ließ er nach Abspaltung der ektodermalen Ele- 
mente die Chorda (1, pag. 50), aus dem Kopftheil des Achsenstran- 
ges das Gehirn entstehen. 

GoETTE (19, pag. 191, 20, pag. 415) ist der Ansicht, dass 
das primäre Entoderm zuerst sich in zwei über einander liegende 
Keimblätter spalte: in ein oberes, kontinuirliches Mesodermalblatt, das 
median einen axial verdickten Theil des primären Entoderms (Achsen- 
strang) aufweist, und in ein unteres entodermales, das keine me- 
diane Verdickung zeigt. Später soll sich diese mediane Verdickung 
des Mesoderms als Chordaanlage abgrenzen, indem die seitlichen 
Theile des Blattes die Mesodermplatten bilden. 

GOETTE bemerkt aber hierzu (19, 1. e.): »Immerhin muss ich 
auf Grund zahlreicher Vergleichungen annehmen, dass die Ablösung 
des Achsenstranges vom Darmblatte etwas träger erfolgt, als an den 
Seitentheilen und dass selbst die seitlich eben abgesonderte Chorda- 
anlage unten nicht so glatt und rein, wie die Segmentplatten vom 
Darmblatte getrennt ist.« 

Aus dem Texte von GoOETTE ist mir nicht ersichtlich, ob er seine 
Embryonen mit der peripherischen Dotterschicht geschnitten hat, 
oder nicht. Die Abbildungen seiner Taf. VII (19) geben Schnitte 
ohne Dotterschicht. Bei Abtrennung der erhärteten Keimscheibe vom 
Dotter werden sehr leicht die natürlichen Verhältnisse des Entoderms 
verunstaltet, wie ich mich oft überzeugt habe. Die unteren Zellen- 
reihen des primären Entoderms lassen sich künstlich eher von den 
oberen abtrennen, als die natürlichen Abgrenzungen stattfinden. In- 
dem ich die Figuren der Taf. VII von GoETTE mit meinen Präpara- 
ten vergleiche, finde ich, dass seine Fig. 1 einen Querschnitt eines 
Stadiums darstellt, bei welchem noch keine Abgrenzung des defini- 
tiven Entoderms existiren kann, da dieser Vorgang erst dann statt- 
findet, wenn die Kielbildung schon im Gange ist. Auch soll sie 
viel weiter fortgeschritten sein als es die Fig. 2 von GOETTE dar- 
gestellt. Beide Figuren aber zeigen ein abgegrenztes Entoderm. 

Anders kann ich die Divergenz unserer Ansichten mir nicht er- 
klären, als durch die Annahme, dass Gorrre durch künstliche 
Verhältnisse vom richtigen Wege abgeleitet wurde. RADWANER (30) 
lässt die Chorda bei Salmoniden aus dem Ektoderm entstehen, in- 
dem ihre Anlage durch Abgrenzung des unteren Theiles des Kiels 
sich bildet. Dieser Forscher hat aber, wie es mir scheint, die Zeit 
der Abgrenzung der Chorda nicht richtig gefasst, denn alle seine 
Figuren, welche die erste Bildung der Chorda darstellen sollen, 


406 N. Goronowitsch 


gehören sehr späten Stadien an, bei welchen die Chorda schen an- 
gelegt sein muss. Das beweist der weit fortgeschrittene Gang der 
Einfaltung der Medullarplatte, den diese Figuren darstellen. 

CALBERLA konnte für Syngnathus acus nicht bestimmt angeben 
(11, pag. 241), ob die Chordaanlage aus Ektoderm oder Entoderm 
abzuleiten sei. Die Anlage des Mesoderms beschrieb er als paarig 
(l. e. pag. 240). Für Salmoniden behauptet CALBERLA positiv einen 
entodermalen Ursprung der Chorda, leider ohne seine Untersuchun- 
gen näher vorzuführen. 

HorrMann (13, I, pag. 156) giebt einen entodermalen Ursprung 
der Chorda an. Bezüglich dieser Frage muss ich aber einigen Detail- 
angaben dieses Forschers widersprechen. Es ist schon oben bemerkt, 
dass HorrMANN die erste Entstehung des Mesoderms unrichtig dar- 
gestellt hat. Indem er seine Anschauungen über die Anlage der 
Chorda und Keimblätter bei Knochenfischen mit der Coelomtheorie 
von O. und R. HERTwIG zusammenstellt, sagt er (l. c. I, pag. 152), . 
dass das Mesoderm paarig erscheint »in dem Stadium, in welchem 
die Chorda sich anzulegen anfängt. Das Zellmaterial der Chorda 
ist aber von Anfang an vorhanden. Man kann also bei Salmoniden 
nur von einer Abgrenzung der Chorda vom übrigen Entoderm spre- 
chen. Ferner ist zu betonen, dass zu keiner Zeit vor der Abgrenzung 
der Chorda, zwischen ihrer Anlage und dem Ektoderm ein koati- 
nuirliches mesodermales Blatt vorhanden war. Weiter sagt Horr- 
MANN (13, II, pag. 32): »Die Chorda ist also ein Produkt des 
Entoderms, ihre Bildung fängt am hinteren Theil des Embryo an, 
und ihre Entwicklung schreitet allmählich nach vorn zu fort; dabei 
bleibt dann die Chorda noch eine Zeit lang mit dem Entoderm in 
kontinuirlichem Zusammenhang und schnürt sich erst später voll- 
ständig vom unteren Keimblatt ab.« Diesen Gang der Chordaent- 
wicklung von hinten nach vorn kann ich gleichfalls nicht bestä- 
tigen. 

ZIEGLER (4, pag. 45) leitet die Chorda ebenfalls vom Entoderm 
ab. Er sagt aber, dass der »Bildungsvorgang der Chorda immer 
weiter nach vorn schreitet und die entstandene Chorda sich durch 
Wachsthum und durch mit Verdünnung verbundener Streckung ver- 
längert«. Ich bestätige die von ZIEGLER und von HOFFMANN ange- 
gebene Thatsache, dass die ursprüngliche Anlage der Chorda viel 
voluminöser in früheren, als in späteren Stadien ist. Aber ZIEGLER’S 
Meinung, dass die Verdünnung der Chorda durch Streckung dersel- 
ben erklärt werden könne, muss ich bestreiten. 


Studien über die Entwickl. des Medullarstranges bei Knochenfischen ete. 407 


Die Anlage der Chorda erscheint als abgegrenzter Strang, der 
bei dem von mir zuletzt beschriebenen Stadium den Anfang der 
Mittelhirnregion erreicht. Später verlängert sich ihr vorderes Ende 
nicht mehr, da seine Lagebeziehungen zu den umgebenden Theilen 
dieselben bleiben. Dennoch wird die Anlage der Chorda bedeutend 
dünner und zwar in dem Stadium, in welchem der Rand der Keim- 
scheibe den Äquator des Eies erreicht. Die Verlängerung der Chorda 
nach hinten geschieht durch Ablagerung neuer Zellmassen von hin- 
ten, durch die Zellvermehrung im hinteren Achsenstrang, wo wäh- 
rend der ganzen Dotterumwachsungsperiode die Keimblätter angelegt 
werden, indem das Entoderm mit der Zellenlage der künftigen 
Chorda (vorderen Achsenstrang) zugleich erscheint. Obgleich es 
unmöglich ist ein interstitielles Wachsthum des Embryo während der 
Dotterumwachsungsperiode ganz zu leugnen, muss man es doch für 
außerordentlich minimal halten im Vergleiche zu dem Wachsthum 
des hinteren Endes des Embryo, durch Apposition neuer Zellmassen 
des Achsenstranges. Während der Periode der Umwachsung bis zum 
Überschreiten des Aquators verlängert sich nämlich der Kopftheil 
des Embryo von dem in Fig. 5 bis 10 dargestellten Stadium gar 
nicht, wie man sich durch Abmessen der Länge vom vordersten 
Ende des Embryo bis zur Mitte der rhomboidalen Verbreiterung 
überzeugen kann. Es ist also in dieser Gegend kein interstitielles 
Wachsthum nachzuweisen. Ich finde auch keine Gründe um ein in- 
terstitielles Wachsthum des Rumpfes für die betreffenden Stadien an- 
zunehmen, wenigstens kein solches Wachsthum, welches die starke 
Verschmälerung der Chordaanlage erklären könnte. Ich finde im- 
mer neue beträchtliche Keimblätterstrecken von hinten angelegt, die 
eine genügende Erklärung für die Verlängerung des Rumpfes ge- 
ben. Bedingungen einer Dehnung der Chorda, die ihre Verdünnung 
erklären könnten, sind mir nicht erkennbar. 

Das nächstfolgende Stadium Taf. XVIII Fig. 7 zeigt in seiner 
äußeren Form die größte Übereinstimmung mit dem vorher beschrie- 
benen. Es ist nur zu bemerken, dass die Region der ovalen Ver- 
breiterung der Medullarrinne bedeutend schmäler ist. Die Länge 
vom vorderen Ende des Embryo bis zur Mitte der rhomboidalen 
Grube ist dieselbe geblieben. Die gesammte Länge des Embryo 
beträgt 1,72 mm. Dieses Stadium ist am 12. Tag der Entwicklung 
zu beobachten. Am Boden der ovalen Verbreiterung der Medullar- 
rinne sieht man eine schmale, lineär erscheinende Furche verlaufen. 
Am vordersten Theil der Medullarrinne ist eine Bildung entstanden, 


408 N. Goronowitsch 


die am Flächenbilde als eine etwas vertiefte Stelle sich erweist. 
Am Boden der rhomboidalen Verbreiterung findet man auch eine 
lineäre Längsfurche. Den seitlichen Ecken des Rhombus entsprechend 
erscheinen deutlich die oben beschriebenen seitlichen Gruben dieser 
Gegend. 

Die Hinterhirnregion dieses Stadiums zeigt außer einer stärkeren 
Ausbildung der seitlichen Gruben dieser Gegend dieselben Verhält- 
nisse wie in dem vorher beschriebenen Stadium. In der Mittelhirn- 
region finden wir, dass die seitlichen Theile der Medullarplatte 
ähnliche Verdickungen bilden, wie es für die Hinterhirnregion be- 
schrieben war. Ein Schnitt (Taf. XX Fig. 22) durch die Grube des 
vorderen Theiles der ovalen Verbreiterung der Medullarrinne trifft die 
Augenblasengegend. Aus dem Vergleiche dieses Schnittes mit dem 
entsprechenden der früheren Stadien ist ersichtlich, dass die seit- 
lichen Theile des Ektoderms in dem späteren Stadium sich beträcht- 
lich verdickt haben. Zu beiden Seiten der Medianlinie sind zwei 
Gruben entstanden: die zwischen diesen Gruben befindliche mittlere 
Strecke des Ektoderms bildet einen dorsalwärts konvexen Vorsprung. 
In der Mitte dieses Vorsprungs sind nicht mehr die eingefalteten 
Zellen der oberen Schichten des Ektoderms in dem Kiel zu verfol- 
gen, wie es auf Taf. XIX Fig. 21 der Fall war. Der Kiel hat sich 
wenig in dorsoventraler Richtung verlängert, die seitlichen Theile 
des Ektoderms sind dorsalwärts gekrümmt. Die Medullarwülste (JZ), 
die in Fig. 21 am Anfang ihrer Ausbildung begriffen waren, sind 
stark ausgeprägt. Der Fortschritt in der Entwicklung der betreffen- 
den Gegend besteht also in der Ausbildung der seitlichen Verdickun- 
gen des Ektoderms, die ich als die erste Anlage der Augenblasen- 
bildung bezeichnet habe. Eine gewisse Strecke des Ektoderms zu 
beiden Seiten des Kiels wächst bei diesem Vorgang in Fläche und 
Dicke, wobei ihr mittlerer Theil nach unten ausweichen muss und 
so die erwähnten seitlichen Gruben bildet. 

Fig. 8 zeigt ein älteres Stadium vom 12. bis 13. Tag der Ent- 
wicklung. Die Länge des Embryo beträgt 1,9 mm. Der vordere 
Theil des Embryo ist noch schmäler geworden und nimmt allmäh- 
lich eine ellipsoidale Form an, indem die seitlichen, im früheren 
Stadium stark lateralwärts vorspringenden Theile sich mit den vor- 
deren in ihren Konturen ausgleichen. Alle diese Erscheinungen 
sind, wie wir gleich aus Querschnitten erfahren werden, auf Einfal- 
tung zurückzuführen, indem zur Seite des Medullarstranges liegende 
Ektodermstrecken dem letzteren sich anschließen. Am Boden der 


Studien iiber die Entwickl. des Medullarstranges bei Knochenfischen ete. 409 


ovalen Verbreiterung sind zwei grubenartige Vertiefungen wahrzuneh- 
men; die eine am vordersten Ende, die andere etwa in der hinteren 
Hälfte. Die rhomboidale Verbreiterung ist viel schmäler geworden, und 
die lateralen Gruben dieser Gegend stark gegen einander gerückt. 

Querschnitte durch die hinterste Rumpfgegend zeigen dieselben 
Verhältnisse in Bezug auf die Abgrenzung der Keimblätter, wie es 
für die früheren Stadien beschrieben ward. Taf. XX Fig. 23 zeigt 
einen Schnitt durch die hintere Rumpfgegend, wo die Ausbildung 
des Kieles schon weit vorgeschritten ist. An solehen Schnitten fin- 
det man die besten Objekte für die Darstellung der histologischen 
Vorgänge, welche die Einfaltung der Medullarplatte bei Knochen- 
fischen begleiten. Man sieht deutlich, dass die unmittelbar unter 
der Deckschicht liegenden Zellen des Ektoderms von Anfang der 
Kielbildung an ins Centrum des Stranges eingefaltet werden. Da- 
bei behalten sie längere Zeit ihre charakteristische rundliche Form, 
wie es auch Taf. XX Fig. 24, ein Querschnitt aus dem vorderen 
Rumpfabschnitt desselben Stadiums, darstellt. 

Diese Deutlichkeit der Einfaltungsfiguren ist in der Rumpfgegend 
durch den Mangel an störenden Wirkungen des seitlichen Druckes 
bedingt. Im Kopftheil dagegen, wo die seitlichen Theile der Me- 
dullarplatte bei der Ausbildung der Gehirnregionen in starkem 
Wachsthum begriffen sind, werden diese runden Zellen bald abge- 
plattet und nehmen die Form der übrigen Zellen des Kieles an. 
Aus der Vergleichung der beiden Fig. 21 und 22, die zwei verschie- 
dene Stadien der Augenblasengegend darstellen, treten diese Wir- 
kungen des seitlichen Druckes deutlich hervor. Auf Fig. 22 sieht 
man sogar den medialen Theil des Kiels dorsalwärts wulstartig 
emporgehoben. 

Die Vergleichung der Größe der Flächen der beiden Fig. 23 
und 24, die denselben Vergrößerungen entsprechen, ergiebt, dass die 
Schnittfläche des Ektoderms in der hinteren Rumpfgegend bedeutend 
kleiner ist als in der vorderen. Es ist also im hinteren Rumpf- 
abschnitt das ektodermale Blatt dünner angelegt. In früheren Sta- 
dien aber, bei welchen, wie gesagt, der Rumpfabschnitt bedeutend 
kürzer als in den späteren ist, fanden wir auf den hintersten 
Schnitten (Taf. XVII Fig. 15) schon eine mächtige Anlage des 
Ektoderms. Je älter der Embryo wird, desto dünner findet man die 
Anlage des Ektoderms auf den hintersten Schnitten. Es ist dies 
eine Thatsache, die beweist, dass das Wachsthum des Rumpfes 
während der Dotterumwachsungsperiode hauptsächlich, wenn nicht 


410 N. Goronowitsch 


exclusiv durch Anschluss neu angelegter Keimblätterstrecken vor sich 
geht. Auf diese Thatsache werde ich später bei der Besprechung 
des Ganges der Umwachsung des Dotters zurückkommen. 

Ein Querschnitt aus der Hinterhirnregion dieses Stadiums ist 
auf Fig. 25 dargestellt. Von den entsprechenden nicht abgebildeten 
Schnitten der früheren Stadien unterscheidet er sich dadurch, dass 
die seitlichen Gruben dieser Region bedeutend näher an einander 
liegen, da die Zwischenstrecke in den Kiel eingefaltet ist. Dadurch 
wird auch eine Verlängerung des Kieles hervorgerufen, so wie eine 
Verschmälerung des Kopfes in dieser Gegend. Die Übergangs- 
stellen der Medullarplatte in das übrige Ektodern, die ich als Me- 
dullarwülste bezeichnet habe, sind viel stärker abgehoben als in den 
früheren Stadien. Ein Schnitt durch die Mittelhirnregion ist auf 
Fig. 26 abgebildet. Man findet im Ganzen die größte Ähnlichkeit 
mit der Ausbildung der vorher beschriebenen Region. Der Unter- 
schied liegt bloß in dem massiveren und viel längeren Kiel, so wie 
in einer sehr starken Entwicklung der verdickten seitlichen Theile, 
die bedeutend breiter geworden sind. Die seitlichen Gruben sind 
dagegen viel kleiner. Diese Region ist von der vorher beschriebenen 
durch eine Reihe von Schnitten getrennt, die keine seitlichen Gruben 
zeigen; es ist die Gegend, wo die Übergangsstrecke zwischen der 
rhomboidalen und ovalen Verbreiterung der Medullarrinne liegt. 
Weiter nach vorn von den Gruben der Mittelhirnregion ist noch eine 
Strecke, welche keine seitlichen Gruben zeigt. Das Mesoderm die- 
ser Gegend ist äußerst schwach entwickelt. Noch weiter nach vorn 
liegt die Region des primären Vorderhirns (Taf. XX Fig. 27). Die 
seitlichen Gruben dieser Region sind bedeutend vertieft in latero- 
ventraler Richtung. Die seitlichen verdickten Theile, die ich als 
Augenblasen bezeichnet habe, haben eine andere Stellung angenom- 
men, als in dem vorher beschriebenen Stadium, wie es aus der 
Vergleichung der Fig. 22 und 27 ersichtlich ist. In diesem Sta- 
dium erhalten sie eine lateralwärts gerichtete Stellung, indem die 
Medullarplatte sich nach oben hebt und dorsalwärts krümmt, und 
damit ein allmähliches Gegeneinanderrücken der beiden Augenblasen 
bewirkt. Diese Erhebung der lateralen Theile der Medullarplatte 
der betreffenden Region ist gar nicht durch eine mechanische Wir- 
kung des darunter liegenden Mesoderms erklärbar, da dieses in die- 
ser Gegend außerordentlich schwach entwickelt ist. Die Einfaltung 
wird (deutlich bewiesen durch die, auf der Zeichnung wiedergege- 
bene, Stellung der Längsachsen der Zellen. Das Ektoderm außer- 


Studien über die Entwickl. des Medullarstranges bei Knochenfischen ete. 411 


halb des Medullarwulstes ist stark auf die ventrale Peripherie der 
seitlichen, verdickten Theile der Medullarplatte aufgerollt. Dasselbe 
Verhalten ist auch für die übrigen Regionen des Gehirns nachweis- 
bar; hauptsächlich für die Hinterhirnregion. 

Es verläuft also jetzt der Einfaltungsprocess der Medullarplatte 
im Kopftheile anders, als in den Anfangsstadien. Während der Bil- 
dung des Kiels wird eine Falte gebildet, deren Schenkel dorsalwärts 
konvex sind (Taf. XIX Fig. 19). Die beiden Schenkel legen sich 
sofort an einander nach Art einer geschlossenen Falte, wie das 
GoETTE dargestellt hat. Wenn aber die Ausbildung der Gehirn- 
regionen eintritt, so biegen sich die noch nicht in den Kiel einge- 
falteten seitlichen Theile der Medullarplatte gegen einander, und die 
Medullarwülste nähern sich allmählich. Am meisten ist dieses zweite 
Moment der Einfaltung im Kopftheile ausgesprochen. 

ZIEGLER (4, pag. 43) hat mit Recht diese zwei Momente des 
Einfaltungsprocesses der Medullarplatte der Knochenfische mit ent- 
sprechenden Momenten bei Batrachiern verglichen, indem er die me- 
diane Einfaltung, welche bei Batrachiern bei der Bildung der Rücken- 
furche stattfindet, der medianen Einfaltung bei der Kielbildung der 
Knochenfische als entsprechend ansah. In der That kann die me- 
diane Einfaltung der Medullarplatte der Batrachier als rudimentärer 
Kiel angesehen werden. Ich habe schon oben besprochen, dass die 
paarigen Gruben jeder Region in jüngeren Stadien weiter von ein- 
ander als in älteren liegen. Dieses Verhalten beruht darauf, dass 
die mediane Strecke der Medullarplatte, die zwischen diesen Gruben 
liegt, in späteren Stadien in den Kiel eingefaltet wird. An Flächen- 
bildern erscheinen die Gruben der Mittel- so wie der Vorderhirnregion 
erst dann, wenn sie stärker ausgebildet sind: dann aber liegen die 
Gruben paarweise so nah an einander, dass sie das Bild zweier ein- 
fachen Vertiefungen am Boden der ovalen Verbreiterung der Medul- 
larrinne hervorrufen, wie ich es für Stadium Taf. XVIII Fig. 8 
beschrieben und abgebildet habe. . Erst an Querschnitten kann man 
sich von der Paarigkeit jeder am Flächenbilde als unpaar erschei- 
uenden Grube überzeugen. Jene an Flächenbildern wahrnehmbaren 
Verhältnisse der den Regionen entsprechenden Gruben haben OEL- 
LACHER, wie ich gleich besprechen werde, irre geleitet. 

Aus der Untersuchung der zuletzt beschriebenen Stadien habe 
ich also die Ansicht gewonnen, dass der Kopftheil der Medullar- 
platte einige Differenzirungen erfährt, die im Wesentlichen darin 
bestehen, dass durch Verdickung, also durch Wachsthum ihrer seit- 


412 N. Goronowitsch 


lichen Theile, drei Regionen entstehen, die durch zwei intermediäre 
Strecken mit einander verbunden sind, in welchen nur eine schwache 
Verdickung der seitlichen Theile nachzuweisen ist. Die Bildung der 
Gruben, die diesen Regionen entsprechen, erkläre ich mir durch Ver- 
größerung der wachsenden Flächen, welche grubenartige Einsen- 
kungen bilden. Später wird der Nachweis geliefert, dass diese 
grubentragenden Regionen am Schluss des Einfaltungsprocesses in die 
primären Regionen des Gehirns des Embryo übergehen. Das hintere 
Grubenpaar entspricht der Hinterhirnregion des ausgebildeten Ge- 
hirns, das vordere der primären Vorderhirnregion, das mittlere Gru- 
benpaar der Mittelhirnregion. 

Das Wesen des Vorgangs ist also die Bildung der Anlagen für 
künftige Abschnitte des Centralnervensystems bei noch offenem Zu- 
stande der Medullarplatte. 

Aus der im Jahre 1835 erschienenen Arbeit von BAER (7, pag. 13) 
ersehe ich, dass dieser Forscher schon ganz genau die soeben dar- 
gestellten Thatsachen an Cyprinus erythrophthalmus-Embryonen beob- 
achtet hat. Er sagte nämlich: »Im Kopfe kann derjenige, der die 
Entwicklung der Batrachier genau verfolgt hat, mit ziemlicher Be- 
stimmtheit drei Regionen unterscheiden, von denen nur die vor- 
derste geschlossen ist. Schaut man in die noch geöffneten Hirnzellen 
hinein, so glaubt man deutlich zu erkennen, dass seitlich schon ein 
Theil der Wand als Grübehen nach außen drängt, — die erste Spur 
der Hervorstülpung des Auges.« Die vorderste »geschlossene Gehirn- 
region« war wahrscheinlich die kurze Strecke des Vorderhirns, welche 
vor den Augenblasen liegt, und welche während des ganzen Einfal- 
tungsprocesses keine Medullarrinne sondern nur eine Rückenfurche 
(Taf. XVIII Fig. 11 Rf) aufweist, die leicht am Flächenbilde zu 
übersehen ist und danach die noch nicht geschlossene Gehirnregion 
für eine solche zu halten. An Chondrostoma habe ich nicht so viel 
Stadien untersuchen können, um eine vollständige Schilderung der 
Vorgänge der Einfaltung zu geben, daher sind mir die Gruben der 
Augenblasenregion für diese Form entgangen. 

Eine andere Angabe über die Bildung einer Gehirnregion be- 
steht von Hıs (45, 2, pag. 17; 3, pag. 182). Er bezeichnet die 
ıhomboidale Verbreiterung der Medullarrinne als »Rautengrube«, eine 
Bezeichnung, welche für eine noch offene Medullarplattenstrecke 
zwar wenig passend erscheint, aber die örtlichen Beziehungen rich- 
tig darstellt. 

Ehe ich zur Beschreibung der weiteren Entwicklung der Medul- 


Studien über die Entwickl. des Medullarstranges bei Knochenfischen etc. 413 


larplatte bei Salmoniden komme, will ich die Angaben anderer 
Autoren über die äußere Form der Salmoniden-Embryonen mit mei- 
nen Angaben vergleichen. In diesem Punkt stimme ich am meisten 
mit OELLACHER (1) überein, muss aber bemerken, dass ich an sei- 
nen Figuren eine durch den Druck der Eihülle hervorgerufene Ab- 
plattung der Embryonen zu erkennen glaube. Die dorsale Fläche 
aller Embryonen ist zu flach gedrückt, daher hat die Medullarrinne 
nicht die normale Breite, und die erwähnten Gruben, die am Boden 
der ovalen Verbreiterung der Medullarrinne liegen, müssen sehr 
scharf als ausgebreitete vertiefte Stellen einer schmalen Furche sich 
darstellen. Die seitlichen Gruben der Hinterhirnregion liegen nach 
seinen Zeichnungen an der breitesten Stelle des Kopfes, was nie- 
mals von mir beobachtet wurde. An Fig. 11 von OFLLACHER muss 
ich auch bezweifeln, dass sie ein normales Aussehen besitze. Fer- 
ner sehe ich an Fig. 14 die Andeutung einer Asymmetrie des Kopfes, 
was mich noch mehr zweifeln lässt, dass OELLACHER eine frühzei- 
tige Befreiung der Embryonen aus der Eihülle vorgenommen hat, 
eine durchaus nothwendige Bedingung für solehe Untersuchungen. 

Ich habe schon bemerkt, dass die äußere Form der Forellen 
und Lachsembryonen für frühere Stadien, die dem Entwicklungs- 
cyklus bis zu meiner Taf. XVII Fig. 10 vom Lachs entsprechen, 
eine höchst übereinstimmende ist. Dies erlaubt mir die Forellen- 
formen von OELLACHER direkt mit meinen Lachsembryonen zu ver- 
gleichen. 

Oben habe ich schon die Existenz des Stadiums des runden 
Schildes bezweifelt, welches OELLACHER auf Fig. 7 darstellt. Es 
ist möglich, dass das querovale Schild Fig. 8 von OELLACHER eine 
Rückenfurche aufweist, doch habe ich dies nicht beobachtet; abge- 
sehen davon entspricht seine Schilderung dieses Stadiums meiner 
Fig. 1. Zwischen den Stadien 8 und 9 von OELLACHER sind zwei For- 
men zu bemerken, deren eine meiner Fig. 3 gleicht, und eine andere, 
welche keine am Flächenbilde wahrnehmbare Furchen oder Rinnen 
hat. Dass die Fig. 9 von ÖELLACHER meiner Fig. 4 ungefähr ent- 
spricht, beweist mir die Stellung der Rückenfurche im vorderen 
Theil des Embryo, und die Kürze des Rumpfabschnittes. Wenn die 
Übereinstimmung festzustellen wäre, so könnte ich nur gegen OEL- 
LACHERS Figur bemerken, dass der nachträglich nach vorn wach- 
sende Abschnitt nicht dargestellt ist; das könnte auf einen Mangel 
der Strecke der Medullarplatte hinweisen, die später vor die Augen- 
blasen zu liegen kommt, was für dieses Stadium unrichtig wäre. 


414 N. Goronowitsch 


Ferner, wenn das Stadium Fig. 9 yon ÖELLACHER meinem Stadium 
Fig. 4 entsprechen soll, so müsste es schon die Medullarrinne, also 
sekundär erscheinende Furchenbildung, nicht aber die primäre 
Furche, wie OELLACHER meint, enthalten. 

Zwischen den Stadien Fig. 9 und 10 von ÖELLACHER sind noch 
zwei Stadien zu notiren; das eine Stadium gab ich auf Fig. 6. Es 
ist nach einem in Alkohol gehärteten Forellenembryo abgezeichnet 
und zeigt die größte Übereinstimmung in der Form und Größe mit 
dem Lachsembryo Fig. 5. Nur die Schärfe der Gruben der Hinter- 
hirnregion bildet, wie für alle Forellenstadien, den Unterschied. Am 
Boden der ovalen Verbreiterung der Medullarrinne dieser Form findet 
man keine vertiefte Stellen. In dem Stadium Fig. 7 erscheint, wie 
ich es schon oben geschildert, eine vertiefte Stelle in dem vorderen 
Theil der ovalen Verbreiterung. Ein entsprechendes Stadium für 
Forellen hat OELLACHER nicht beschrieben. Das Stadium Fig. 8 
entspricht dem Stadium Fig. 10 vou OELLACHER. Man sieht eine 
zweite Vertiefung im hinteren Theil der ovalen Verbreiterung ent- 
stehen. 

Ich habe oben gesagt, dass die paarigen Gruben, welche auf 
dem Flächenbilde jedoch wie eine ungetrennte Grube erscheinen, die 
Gehirnregionen örtlich, wie zeitlich, bezeichnen. ÜÖELLACHER hat 
auch diese Gruben beobachtet, hat aber ihre Entstehung als paarige 
Gebilde nicht gefunden. Und da er die eben besprochenen Zwi- 
schenstadien nicht beobachtet hat, so konnte er auch keinen richti- 
gen Aufschluss über die Zeit ihrer Entwicklung geben. OELLACHER 
war der Ansicht, dass diese Gruben örtlich den primären Gehirn- 
abtheilungen des schon fertigen Medullarstranges entsprechen. Als 
Anhänger der Lehre der Entwicklung des Centralnervensystems der 
Knochenfische aus einer ektodermalen Verdiekung, konnte OELLACHER 
nicht die wahre Bedeutung der Medullarrinne und auch der Gruben, 
die als Differenzirungen der Medullarrinne aufzufassen sind, richtig 
verstehen. Er erklärte sich ihre Entstehung durch lokale Einsen- 
kungen des Medullarstranges gegen den Dotter, oder durch .den 
Druck des wachsenden Mesoderms. 

Wie gesagt, jede dieser Vertiefungen der ovalen Verbreiterung 
der Medullarrinne ist als gleichwerthig den Gruben der Hinterhirnregion 
zu betrachten. OELLACHER dagegen hält (1, pag. 52) mit einiger 
Unsicherheit (1, pag. 57) die Gruben der Hinterhirnregion für die Ge- 
hörorgananlage, und giebt dabei die Anfangsgründe der »Sinnes- 
platten-Theorie« von GOETTE, indem er sagt: »Beim Gehör, so wie 


Studien über die Entwickl. des Medullarstranges bei Knochenfischen etc. 415 


beim Sehorgan ist die erste Anlage eine mehr diffuse Anschwellung 
(Ausbauchung beim Auge, Einsenkung beim Ohre) der Seitentheile 
des Sinnesblattes, resp. des Medullarstranges, ete. 

Den allmählichen Gang der Entwicklung der betreffenden Gru- 
ben beschreibt OELLACHER wie folgt: »Zuerst erscheint die Grube 
der Mittelhirnregion (v seiner Fig. 10), die er dem Ende der Medul- 
larrinne für entsprechend hält (© Fig. 9), was jedoch nicht richtig 
ist, da wir wissen, dass die Verlängerung des Embryo in diesem 
Stadium nur durch das Wachsthum des Rumpfes, und nicht durch das 
des Kopfes vor sich geht, wie es ja auch OELLACHER annimmt (1, 
pag. 40, 53). Daher kann o Fig. 9 nur ov” Fig. 10 entsprechen, 
da diese Gruben der beiden Figuren gleich weit vom vorderen Ende 
des Embryo entfernt liegen. vo” Fig. 10 müsste also nach OBLLACHER 
zuerst erscheinen. Die beiden Bildungen sind aber nicht gleich- 
werthig, denn die Gruben der primären Vorderhirnregion erschei- 
nen nicht eher, als die der Hinterhirnregion, deren erste Entstehung 
OELLACHER nicht beobachtet hat. Also v Fig.9 ist nur das vordere 
Ende der Medullarrinne, da bei diesem Stadium noch keine Hinter- 
hirnanlage vorhanden ist. vo Fig. 10 ist auch nicht gleichwerthig mit 
v’, da es das Centrum der rhomboidalen Verbreiterung darstellt. 
Diese Bildung lässt OELLACHER als die zweite erscheinen und die 
allervorderste (primäres Vorderhirn) zuletzt. 

Im größtem Widerspruche mit den Angaben von Hıs (3) stehen 
meine Beobachtungen über die äußere Form der Lachsembryonen. 

Ich habe schon oben, bei der Beschreibung der äußeren Form 
der Embryonen bis meiner Fig. 3 speciell betont, dass ich trotz aller 
Anstrengung keine an Flächenbildern wahrnehmbaren Faltungen an 
nicht durch Alkohol behandelten Keimscheiben beobachten konnte. 
Dasselbe negative Resultat erhielt ich an mit KLEINENBERG’scher Lö- 
sung behandelten Objekten. Ich habe Faltungen (Schrumpfungen) 
im Gebiete der Keimhöhlendecke nur nach dem Übertragen der 
Keimscheibe in 40 °/,igen Alkohol beobachtet. Diese Kunstprodukte 
waren, was Form und Ausdehnung betrifft, sehr inkonstant, und ich 
konnte in ihnen keine »typische Reagenswirkung« erkennen. Hıs 
beschreibt für den Lachs eine Reihe von Formen, die offenbar dem 
Entwicklungseyklus bis meinem in Fig. 5 dargestellten Stadium ent- 
sprechen, dessen Schild verschiedene Faltenbildungen aufweist. Die 
Metamorphosen dieser Falten haben Hıs zur Folgerung Veranlassung 
gegeben (3, pag. 187), »dass die ersten Anfänge embryonaler For- 
mung auch beim Knochenfischkeim als Faltungen sich einleiten«. 


416 N. Goronowitsch 


Dieser wichtige Schluss ist aber nicht vorsichtig genug aufgestellt. 
His sagt nämlich 3, pag. 186): »Die erste auf die Embryogliede- 
rung hinweisende Oberflichenformung macht sich an Keimscheiben 
von 2 bis 2,4 mm geltend. Man begegnet zu der Zeit einer gewis- 
sen Mannigfaltigkeit von Gestaltungen, die Anfangs auf Ungleich- 
heiten der Reagenswirkung, oder auf individuelle Schwankungen 
hinzuweisen scheinen. Letztere mégen auch, gleich wie in den ent- 
sprechenden Entwicklungsstufen des Hühnerkeimes, vorkommen, 
allein eine genügende reichliche Durchmusterung von Keimen lässt 
bald gewisse Erscheinungen als typische erkennen und erlaubt die 
Entwerfung eines Gesammtbildes«. Obgleich ich solche typische Er- 
scheinungen, wie gesagt, nicht beobachtet habe, die Möglichkeit sol- 
cher lässt sich dennoch denken. Das dickere Embryonalfeld ist 
vorn von der stark verdünnten Keimhöhlendecke umgeben. Die 
schrumpfendmachende Reagenswirkung ist also gewissermaßen limi- 
tirt durch das verdickte Embryonalfeld, welches jener Wirkung einen 
Widerstand bietet, so dass die Faltungen sich um die Peripherie des 
Embryonalfeldes gruppiren können. Das hat aber mit der norma- 
len Entwicklung nichts zu thun, wie dies die nicht durch schrum- 
pfend - machende Reagentien behandelten Keimscheiben genügend 
beweisen. 

Das Stadium Fig. 5 von Hıs (3), habe ich niemals im Flächen- 
bilde beobachtet. An Sagittalschnitten habe ich Bilder wie seine 
Sagittalschnitte Fig. 5 B und Taf. IX Fig. 3 1. e. oft gesehen, aber 
deren »Bogenwulst« erweist sich mir als höchst inkonstant; öfters 
war er nur im Bereiche der Keimhöhlendecke zu beobachten und 
griff nicht in jene Region des embryonalen Schildes, in welcher das 
Entoderm vorhanden war. Die Breite des Wulstes war ebenfalls 
höchst inkonstant. Dieses inkonstante Verhalten des Bogenwulstes 
und hauptsächlich die Thatsache, dass er nur an durch schrumpfend- 
machende Reagentien behandelten Keimscheiben vorhanden ist, er- 
weisen mir diese Bildung als ein Kunstprodukt. Ferner bildet 
niemals das embryonale Schild ein Relief außerhalb des verdickten 
Ektoderms, auch erscheint das normale Relief niemals so bogenför- 
mig, wie Hrs auf seinem Schnitt es darstellt. Die Fig. 3 1. ¢ scheint 
meiner Fig. 4 zu entsprechen, obgleich die Länge der Embryonen 
nicht stimmt. Der von His hat die Länge von 1,4mm, da aber der 
Embryo von Hıs noch keine rhomboidale Verbreiterung der Medullar- 
rinne besitzt, so'muss ich annehmen, dass unsere Fig.3 u. 4 ungefähr 
denselben Stadien angehören. Die Zeiehnung von His ist aber viel 


Studien iiber die Entwickl. des Medullarstranges bei Knochenfischen ete. 417 


zu schematisch. Der die Medullarrinne umgebende Wulst ist zu 
stark übertrieben dargestellt. Das zeigen auch die von ihm auf 
Fig. 4 beigegebenen Querschnitte dieses Stadiums, da dessen »Bo- 
genwulst« am Flächenbilde nicht ein solches Relief geben kann, wie 
Fig. 3 1. e. uns zeigt. Diese schematische Behandlung der Figuren 
veranlasst ihn auch zu einer nicht der Wirklichkeit entsprechenden 
Beschreibung. Hıs sagt nämlich (3, pag. 185): »Der Embryo wird 
auch hier durch einen vom Rande schleifenförmig abgehenden Wulst 
umgrenzt.« Die durch ihre Rumpfanlage charakteristische Form, die 
ich in Fig. 2 darstellte, erscheint früher als die Medullarrinne oder 
irgend welche Faltenbildung, außer der linear erscheinenden Rücken- 
furche, eine Bildung, die aber nicht die äußere Form des Embryo 
beeinflusst und also nichts mit den »ersten Anfängen embryonaler 
Formung« zu thun hat. Die erste Embryogestaltung geht also durch 
Wachsthum vor sich und lässt keineswegs »Faltenbildungen« er- 
kennen. 

Aus dem Studium der Querschnittserien von verschiedensten 
Stufen, die zwischen meiner Fig. 4 (1,34 mm Länge) und Fig. 9 
(2,2 mm Länge) liegen, bin ich zum Resultate gekommen, dass die 
Bildung, welche His (3, pag. 181) »Parallelfurche« nennt, zu keiner 
Zeit der embryonalen Entwicklung als eine, längs der Seitentheile 
der Medullarplatte kontinuirlich verlaufende Furche existirt. Es 
können bloß zwei Regionen in der ovalen Verbreiterung der Medul- 
larrinne Querschnitte liefern, die meiner Taf. XX Fig. 26 oder 27 
der Form nach entsprechen, und wo wir zwei seitlich von der Me- 
dianlinie stehende Einbuchtungen, als Querschnitte einer »Parallel- 
furche« im Sinne von Hıs auffassen können. Die beiden Regionen 
sind aber vom ersten Entstehen der Einbuchtungen an, bis zum 
Schlussakte der Medullarplatte durch eine Zwischenregion geschie- 
den, deren Querschnitte keine Einbuchtungen darstellen, sondern 
nur die mediane winkelartig einspringende Medullarrinne zeigen, die 
in späteren Stadien ausgeprägter erscheint. Somit ist eine Diskon- 
tinuität der Einbuchtungen auf jeder Seite der Medullarplatte nach- 
zuweisen, die sich also als Gruben, nicht als kontinuirliche Furchen 
darstellen. 

Es ist mir auch unverständlich, wie Hıs (3, pag. 183) auf dem 
Querschnitte e seiner Fig. 2, welcher der Region der rhomboidalen 
Verbreiterung der Medullarrinne auf seiner Fig. 1 entspricht, nicht die 
in dieser Region außerordentlich deutlich ausgesprochenen Gruben 


der Hinterhirnanlage gesehen hat. Die Form seines Schnittes 
Morpholog. Jahrbuch. 10. A| 


418 N. Goronowitsch 


e Fig. 2, welcher der Medianlinie entsprechend eine Riickenfurche 
aufweist, wie es aus dem Vergleiche mit meiner Fig. 23 klar ist, 
muss der Riickenmarkregion entsprechen, also caudalwirts von der 
von His sogenannten »hinteren Querrinne« (Hinterhirnanlage) liegen. 
Ich nehme folglich an, dass in dem hinteren Theile des Embryo, 
den Hıs auf Fig. 1 dargestellt hat, eine Verlängerung der Medullar- 
rinne nach hinten von seiner Querrinne vorhanden war, was allein 
schon die Ausbildung einer Rumpfanlage beweist, obgleich Hıs sie 
in diesem Stadium vermisste. 

Durch eigene Beobachtungen an reichem Material, und durch 
die mit meinen Figuren in diesem letzten Punkte übereinstimmenden 
Zeichnungen von OELLACHER, habe ich mich überzeugt, dass die 
Rumpfanlage schon längst vorhanden ist. Sie ist schon früher als 
irgend welche Spuren der rhomboidalen Verbreiterung der Medullar- 
rinne zu sehen, was mich zum Widerspruche gegen die Angabe von 
Hıs (2, pag. 19) zwingt, dass die erste Anlage im Knochenfisch- 
embryo nur die Anlage des Kopfes, ohne Rumpfabschnitt sei. Auf 
die Kontrolle dieser Angabe habe ich ein besonderes Gewicht gelegt, 
da sie mir für allgemeine ontogenetische Schlüsse von Wichtigkeit 
schien. 

Auch solche Formen wie Fig. 1.(3) und Fig. 2 (2) von His, 
habe ich nie beobachtet. Die seitlichen Theile der Mittelhirnregion, 
die Hıs, wie weiter bewiesen wird, unrichtig für Augenblasen hält, 
sind zu stark vorspringend und zu abgerundet abgebildet. Die 
Sehwanzknospe ist gar nicht als kugeliger Vorsprung zu sehen ete. 
Ich halte für nöthig in diese Details einzugehen, weil Hıs sich über 
die im Ganzen richtigen Zeichnungen von OELLACHER folgender- 
maßen ausdrückt (2, pag. 17): »Von den meinigen differiren sie 
in erheblichem Maße. Ob Schrumpfung in Folge zu starker Chrom- 
säure, ob Vertrocknung seine Präparate verunstaltet haben, oder ob 
er sie bei ungenügender Beleuchtung gezeichnet, und das undeutlich 
Gesehene ergänzt hat, — vermag ich nicht zu entscheiden.« Und 
er bezweifelt unter Anderem die richtigsten Fig. 9 und 10 von OEL- 
LACHER. Was die Beleuchtung betrifft, benutzte His »koncentrirtes 
Sonnenlicht«, nach meinen Erfahrungen eine höchst ungünstige, für das 
Wahrnehmen zarter Reliefgegenstände zu sehr blendende Beleuch- 
tung!. ZIEGLER (4) schilderte ganz richtig den Gang der Einfaltung 


! Bei Sonnenlicht geben schwache Reliefgegenstände unter dem Mikroskope 
keine Schatten. Die Rückenfurche z. B. ist sehr schwer zu erkennen, denn 


Studien tiber die Entwickl. des Medullarstranges bei Knochenfischen etc. 419 


der Medullarplatte, und ich kann seine Angaben iiber diesen Punkt 
im Ganzen bestätigen. Die Bildung der Gehirnregionen ist ihm aber 
entgangen, so dass er veranlasst war, die »Parallelfurche« von His 
im Kopftheile anzunehmen, und sie als eine Einknickung der Sei- 
tentheile der Medullarplatte zu betrachten. Diese Annahme lässt 
eine Lücke in dem von ihm so glücklich vorgeschlagenen Vergleich 
der Medullarplatte der Teleostier mit jener der Batrachier, den ich 
oben besprochen habe. Ich muss aber entschieden ZIEGLER wider- 
sprechen, wenn er die Richtigkeit der Fig. 5 (3) von Hıs bestätigt 
(4, pag. 39). Dagegen kann ich ZıEGLEr's Fig. 5 und 6 Taf. II als 
sehr richtige bezeichnen. 

Der Vergleich meiner Figuren mit denen von Kuprrer (5) zeigt, 
dass wir bezüglich der äußeren Form der Salmoniden-Embryonen 
nicht mit einander übereinstimmen können. Noch weniger aber 
kann ich seiner Bestätigung des Stadium Fig. 1 (3) von Hıs, das 
er in einer Kopie wiedergiebt (5, pag. 23), beistimmen. Ferner schil- 
dert und deutet Kuprrer (5, pag. 22) ganz anders die Vorgänge 
der Entwicklung der rhomboidalen Verbreiterung der Medullarrinne, 
welche Hıs örtlich, als dem Hinterhirne entsprechend, richtig auf- 
gefasst hat. Er sagt nämlich: »die nächste Erscheinung besteht in 
einer Einsenkung oder Einstülpung der Oberfläche des Schildes, wie 
am Blastoporus der Reptilien oder Vögel«. Weiter beschreibt Kupr- 
FER, dass der Rand dieser Einstülpung die Form eines Rhombus 
annimmt und sagt: »Es kann wohl eben so wenig einem Zweifel 
unterliegen, dass diese kreuzförmige Grube der Medullargrube von 
Hıs am Lachskeim entspricht, wie es bezweifelt werden kann, dass 
dieser Einstülpungsvorgang dem am Reptilien-Eie beobachteten zu 
vergleichen sei.«c Es halt also Kuprrer die rhomboidale Verbreite- 
rung der Medullarrinne als entsprechend dem Prostoma der Reptilien 
und Vögel. 

Aus dem vorher Beschriebenen ist klar, dass ich diese Deutung 
als unrichtig erklären muss. Ich habe beim Lachs und bei der Forelle 


die sie bedeckende Deckschicht glänzt zu stark. Die Schwanzknospe ist auch 
meistens als kugeliger Vorsprung unsichtbar. Die ganze Oberfläche des Embryo 
irisirt in jenem Licht sehr stark, was die Beorachtung außerordentlich stört. 
Tiefere Einsenkungen, wie z. B. die Medullarrinne in späteren Stadien, sind 
sehr dunkel schattirt, was ein richtiges Urtheil über ihre wahre Tiefe unmög- 
lich macht. Diese ungünstigen Eigenschaften des Sonnenlichtes erklären mir 
viele der Fehler von Hıs, z. B. das Übersehen der Rumpfanlage, die unrichtige 
Darstellung der Schwanzknospe, die außerordentlich tiefe Medullarrinne einiger 
seiner Figuren etc. 


27° 


420 N. Goronowitseh 


die betreffende Bildung vom Anfang ihrer Entstehung verfolgt und 
an Querschnitt- so wie Sagittalschnittserien studirt. Ich fand dabei, 
wie gesagt, dass diese rhomboidale Grube eine verbreiterte Stelle 
der Medullarrinne ist und folglich keine lokale Einsenkung des Ek- 
toderms darstellt. Noch mehr wird diese Deutung als nicht annehm- 
bar erscheinen durch die Thatsache, dass zur Zeit des Auftretens 
dieser rhomboidalen Verbreiterung der Medullarrinne zwischen dem 
ektodermalen Kiel und Entoderm die vollständig abgegrenzte Chorda- 
anlage liegt, die von dieser Stelle nach vorn und nach hinten un- 
unterbrochen sich fortsetzt. Eine weitere Kritik dieser Auffassung 
werde ich nach dem Erscheinen des zweiten Theiles der Arbeit von 
KUPFFER geben, welcher die Resultate seines Studiums dieser Frage 
auf Schnitten behandeln wird. 


3. Der Schluss des Einfaltungsprocesses der Medullarplatte 
und Besprechung der Dotterumwachsungsperiode. 


An einem am 13. Entwieklungstag beobachteten Stadium (Taf. XVIII 
Fig. 9), welches eine Körperlänge von 2,2 mm besaß, findet man 
keine Spur der ovalen Verbreiterung der Medullarrinne, es ist nur 
eine lineäre Furche vorhanden, die zwei schwach erweiterte Stellen 
darbietet. Die hintere Erweiterung entspricht der Mittelhirnregion, . 
die vordere der Augenblasengegend. 

Indem ich die Länge des vorderen Theiles der von mir darge- 
stellten Embryonen vom vordersten Ende bis zur Mitte der Hinter- 
hirnanschwellung messe und mit einander vergleiche, so finde ich, 
dass diese Länge noch immer dieselbe geblieben ist; sie beträgt 
0,83, die Breite aber, durch den breitesten Kopftheil gemessen, 
nimmt in späteren Stadien immer mehr ab. Diese Messungen sind 
an meinen Zeichnungen leicht auszuführen, denn sie entsprechen alle 
einer und derselben Vergrößerung (13,5 lin.). Jene Thatsache hat 
auch OELLACHER beobachtet (1, pag. 48). Seine Erklärung war 
aber keine glückliche, da er die Entwicklung des centralen Nerven- 
systems nicht durch Einfaltung annimmt. Er meint, dass der Em- 
bryo in diesen Stadien »mit dem größten Theile seiner Masse in dem 
Dotter steckt, während der Kiel in diesem Stadium die größte Tiefe 
besitzt. Da aber der Kiel im Kopftheil und vorderen Rumpftheil 
nach seiner Meinung durch Wucherung des mittleren Theiles des 
Sinnesblattes sieh vergrößert, so kann dieser Vorgang keine Erklä- 
rung der Verschmälerung des Embryo geben. Die Ausbildung des 


Studien über die Entwickl. des Medullarstranges bei Knochenfischen ete. 421 


Kiels durch Einfaltung der in früheren Stadien ausgebreiteten Me- 
dullarplatte, wie das His (2, pag. 18) schon angegeben hat, ist die 
richtige Erklärung dieser Erscheinung. 

In der Hinterhirnregion des Stadiums Fig. 9 finden wir an der 
Stelle der rhomboidalen Grube eine sehr schwach ausgeprägte Ver- 
tiefung; in der Rumpfgegend ist keine Spur mehr von der Medullar- 
rinne zu sehen. Die Rumpfgegend zerfällt in einen mittleren und 
zwei laterale Theile. Die lateralen Theile erscheinen am Flächen- 
bilde als Ausdruck der” medialen verdiekten Theile der Mesodermal- 
platten, die bald in Ursegmente zerfallen werden. Das mittlere Feld 
bietet eine longitudinale, wulstförmige Erhebung, welche dem Rücken- 
marke entspricht. Der Randwulst erreicht bei diesem Stadium den 
Äquator der Dottersphäre. 

Die hinteren Querschnitte durch den Embryo dieses Stadiums 
zeigen, wie es in früheren Stadien beschrieben war, dieselben Ver- 
hältnisse in Betreff der allmählichen Spaltung der Zellmassen des 
hinteren Achsenstranges in Keimblätter. Es ist auch für eine kurze 
Strecke des hinteren Theiles des Embryo das Vorhandensein der 
Rückenfurche zu konstatiren. 

In diesem Stadium findet man unter der Chorda die von Kupr- 
FER beschriebene Blase, deren erste Entstehung als Einstülpung des 
Entoderms in sehr frühen Stadien, die etwa meiner Fig. 5 entspre- 
chen, zu konstatiren ist. Doch will ich hier nicht näher die Ver- 
hältnisse dieser Bildung besprechen. 

Ein Schnitt etwa aus der Mitte des Rumpfes (Taf. XX Fig. 29) 
zeigt keine Spur einer Einfaltungsrinne. Dorsal ist der Rücken- 
markstrang dieker als ventral. In den lateralen Theilen des Rücken- 
markes sieht man den diekeren Theil von dem übrigen zweischich- 
tigen Ektoderm abgetrennt, noch nicht aber median, wo der Strang 
kontinuirlich in das zweischichtige Integument übergeht. Der ganze 
Strang bietet noch kein Lumen. Die centralen Zellen im ventralen 
Abschnitte haben die längliche Form der äußersten Zellschichten 
dieser Gegend. Ihre Längsachse ist horizontal gerichtet. Die cen- 
tralen Zellen des dorsalen angeschwollenen Abschnitts haben eine 
rundliche Form; es ist also für diese im Schlussakte begriffene 
Strecke des Medullarstranges noch die auf Einfaltung hinweisende 
Anordnung der centralen Zellen zu beobachten. 

Auf derselben Fig. 29 findet man die eigenthümlichen Umände- 
rungen, welche die Bildungen im Dotter zu dieser Zeit erfahren 
(siehe oben pag. 384). Jedes der dort erwähnten Gebilde besteht 


422 N. Goronowitsch 


jetzt aus einem runden scharf begrenzten und lebhaft gefärbten Kern, 
welcher das Ganze als echte Zellen charakterisirt; sie sind auch viel 
größer geworden als in früheren Stadien. Diese Umänderungen ge- 
hen schon früher allmählich vor sich. Ich habe mehrere Mal gesehen, 
dass ein solches zelliges Element zwei Kerne aufweist; niemals aber 
konnte ich Kerntheilungsfiguren wahrnehmen. Sehr selten habe ich 
Bilder bekommen, welche hätten erkennen lassen, dass solche para- 
blastische Zellen den unteren Schichten des Entoderms in den seit- 
lichen Theilen des Embryo sich anschließen. 

Ein Schnitt durch die Stelle der Grube (Taf. XVIII Fig. 9 Hh), 
die der Hinterhirnregion entsprach, zeigte den Rest der Einfaltungs- 
rinne, an deren Boden zwei Reihen von rundlichen Zellen eine Strecke 
weit in die kompakte Masse des Medullarstranges zu verfolgen wa- 
ren. Die seitlichen, dorsalen Abschnitte der Medullarplatte waren 
bis zur völligen Schließung gegen einander eingefaltet. Der Schnitt 
Taf. XX Fig. 30 entspricht der Mittelhirnregion. Der Vergleich 
der Fig. 26 und 30 zeigt einige Eigenthümlichkeiten. Der Kiel ist 
in dorsoventraler Richtung stark zusammengepresst und auf Fig. 30 
des späteren Stadiums kürzer, dabei aber viel dieker geworden; 
die Zellen des Kiels sind stark in der Richtung des Druckes abge- 
plattet; die mediane, dorsale Strecke des Kieles ist wulstartig auf- 
getrieben, wie es oben (Taf. XX Fig. 22) für die Augenblasengegend 
beschrieben war. Dabei ist zu bemerken, dass der vordere Achsen- 
strang nach rechts geschoben ist. 

Diese am Schlusse der Einfaltung der Medullarplatte zu beob- 
achtenden Erscheinungen treten konstant auf, und sind als normale 
Vorgänge zu betrachten. Am deutlichsten sind sie in der Gegend 
des Hinter- und Mittelhirns d. h. da, wo die Gehirnanlagen stark in 
dorsoventraler Richtung ausgedehnt sind. Bei Forellenembryonen 
ist, wie es schon OELLACHER (1) beschrieben hat, der Kiel der Hin- 
terhirnregion am Schlusse der Einfaltung konstant stark $-förmig 
gekrümmt. Bei Lachsembryonen ist diese Erscheinung auch, obgleich 
in nicht so ausgesprochener Weise wie bei Forellen, zu beobachten. 
ZIEGLER (4, Taf. III Fig. 12) hat eine sehr starke S-förmige Krüm- 
mung für Lachsembryonen in der Hinterhirnregion dargestellt. 

Der Schnitt Taf. XX Fig. 31 entspricht der Gegend der 
Augenblasen des Stadiums Fig. 9. Die Augenblasen dieses Sta- 
diums werden noch durch eine kompakte Zellmasse gebildet, de- 
ren Mitte aber aus lockerer liegenden Zellen besteht. Die beiden 
Augenblasen, welche in früheren Stadien etwas ventralwärts gerich- 


Studien über die Entwickl. des Medullarstranges bei Knochenfischen etc. 423 


tet waren, stehen jetzt ganz lateral. Als letzte Spur einer Einfal- 
tungsrinne ist die kleine Grube Mr geblieben. Die seitlichen Theile 
der Medullarplatte sind aber noch nicht vollständig eingefaltet. 
Lateralwärts liegt noch eine ziemlich große Strecke von verdiektem 
Ektoderm, die in dem nächsten Stadium in den Medullarstrang ein- 
geht, durch welchen Process die Augenblasen ventralwärts geschoben 
werden. Der Rest der Medullarrinne ist noch im Querschnitt als 
schmale Einsenkung der oberen Kontur des Schnittes wahrzunehmen, 
die im Flächenbilde als schwach ausgeprägte Grube VA erscheint. 
Einen ähnlichen Schnitt, offenbar aus dem vorderen Theil der Augen- 
blasenregion, bildet OELLACHER ab (1, Taf. VIII Fig.5). Die Bildung 
der Grube erklärt OELLACHER als durch von unten her wirkenden 
Druck des Mesoderms entstanden (1, pag. 58), was nicht richtig sein 
kann, weil das Mesoderm dieser Gegend sehr schwach entwickelt 
ist, wie es auf meiner Fig. 31 Ms zu sehen ist. Daher kann von 
da keine mechanische Wirkung auf das Ektoderm ausgeübt werden. 
Ich bespreche diese Figuren, eben so wie die Fig. 3 Taf. IV (1), 
auch aus dem Grunde, weil OELLACHER’s Zeichner die in den Me- 
dullarstrang eingefalteten Zellen der obersten Schichten der Medul- 
larplatte außerordentlich klar darstellte, wie das CALBERLA schon 
bemerkt hat. Diese Zellen beweisen auch, dass der Einfaltungspro- 
cess nicht abgeschlossen ist. Vor der Augenblasengegend findet 
man noch einen kurzen ektodermalen Strang, dessen Ausbildung, 
wie aus dem vorher Gesagten klar wird, ebenfalls durch Einfaltung 
zu erklären ist. 

Am 14. Tag der Entwicklung trifft man Embryonen, deren Kör- 
perlänge 2,3 mm beträgt. Ein solches Stadium ist auf Fig. 10 dar- 
gestellt. Im Kopftheil ist der Medullarstrang dieser Embryonen 
vollständig vom Integument abgegrenzt. Der Einfaltungsprocess ist 
somit zum Schlusse gekommen. Man sieht schon auf dem Flächen- 
bilde die Stelle, welche den Augenblasen entspricht. Es sind die 
vordersten Theile des ovalen vorderen Abschnittes des Körpers. 

Aus dem vorher Gesagten ist klar, dass von Anfang der Ent- 
wicklung an die Augenblasen als Anschwellungen der Medullar- 
platte nicht in der Gegend des breitesten Kopftheiles des Embryo 
angelegt sind, wie das OELLACHER (1, pag. 60) und His (3, pag. 182) 
meinen, sondern weiter nach vorn zu. Entsprechend der Stelle ihrer 
ersten Anlage erscheinen sie auch in späteren Stadien am Flächen- 
bilde nicht am breitesten Kopftheil, sondern weiter vorn. Wie schon 
OELLACHER bemerkt hat (l. e.), können auch die Augenblasen in 


424 N. Goronowitsch 


früheren Stadien nicht am Flächenbilde wahrnehmbar sein, da sie 
zu der Zeit am Embryonalkörper keine äußeren Hervorragungen bil- 
den. Desshalb ist auch die Deutung, welche Hıs den zwei seitlichen, 
auf seiner Fig. 1 (3) abgebildeten, Vorsprüngen giebt, keine richtige. 
Es können keine Augenblasen sein, denn sie sind in einem sehr 
frühen Stadium am Flächenbilde zu sehen, und ihre Stellung ent- 
spricht dem breitesten Theil des Kopfes. Ich kann diese Theile 
demnach nur als die unrichtig dargestellte Mittelhirnregion an- 
sehen. 

Man sieht die Hinterhirnregion (Fig. 10) als eine Anschwellung, 
welche zwischen Rumpf und Vorderkopf liegt. Indem wir die ge- 
sammten Flächenbilder vergleichen, finden wir, dass die Gliederung 
des embryonalen Körpers in Vorderkopf, Hinterhirnregion und Rumpf 
schon auf dem Stadium Fig. 5 angegeben war, und dass die Deu- 
tung desjenigen Theils, welcher der rhomboidalen Verbreiterung der 
Medullarrinne entspricht, ganz richtig von Hıs als Hinterhirn gege- 
ben wurde. 

Auf Schnitten, die unmittelbar vor der Schwanzknospe liegen, 
findet man, eben so wie es für frühere Stadien beschrieben war, 
eine mediane noch nicht in Keimblätter getrennte Zellmasse. Die 
Abgrenzung des Ektoderms von dem darunter liegenden Entoderm 
erscheint etwas weiter nach vorn an den lateralen Seiten des Schnit- 
tes. Man sieht, dass auch in diesem Stadium der Dotterumwach- 
sungsperiode die Spaltung der Keimblätter vom Achsenstrange gerade 
so wie in den früheren Stadien stattfindet. 

Ich muss demnach die Angabe von HOFFMANN, dass im hinteren 
Theile des Knochenfischembryo alle Organe und Gewebe unmittelbar 
sich ohne vorhergehende Bildung von Keimblättern anlegen (13, U, 
pag. 2) und dass hier der Process der Keimblätterbildung »über- 
sprungen« wird (l. e. pag. 31), so dass verschiedene Organanlagen 
direkt von indifferenten Zellen der Endknospe hervorgehen, für un- 
richtig halten. Der Medullarstrang dieses Stadiums hatte in der 
mittleren Rumpfgegend eine unregelmäßig viereckige Form; die 
dorsale Hälfte des Stranges war noch etwas breiter als die ventrale. 
Sie war überall von dem zweischichtigen Integument deutlich abge- 
grenzt. Ein Sehnitt durch die Hinterhirnregion dieses Stadiums ist 
auf Taf. XXI Fig. 32 gegeben. Wir sehen eine vollständige Ab- 
grenzung des Medullarstranges vom Integument. Der dorsale Ab- 
schnitt ist breiter, und diese Verbreiterung besteht aus rundlichen 
Zellelementen, die medialwärts allmählich in die länglichen Zellen 


Studien über die Entwickl. des Medullarstranges bei Knochenfischen etc. 425 


des Medullarstranges übergehen (Fig. 32 GZ). Diese neu entstandene 
Anlage bildet zu jeder Seite der Medianlinie einen Vorsprung, der 
in den nächstfolgenden Stadien sehr bedeutend in latero-ventraler 
Richtung auswächst. In dem betreffenden Stadium kann man an 
Querschnitten diese Anlage von dem Hinterhirn bis zum primären 
Vorderhirn ohne Unterbrechung verlaufen sehen. Im Vorderhirn ist 
sie bedeutend schwächer entwickelt, doch lässt sie sich in der Ge- 
gend der Augenblasenstiele (Taf. XXI Fig. 33 GZ) leicht erkennen. 
Diese Anlage bildet also eine zu jeder Seite der dorsalen Medianlinie 
des Gehirns kontinuirlich verlaufende dicke Leiste. In diesem Stadium 
ist sie von dem überall deutlich abgegrenzten zweischichtigen Ekto- 
derm getrennt. Doch konnte ich Spuren ihrer Anlage noch früher, 
als die vollständige Trennung des Ektoderms vom Gehirnstrang statt- 
findet, beobachten. 

Diese leistenförmige Bildung ist zuerst von BALFOUR (28, pag. 348) 
für die Rückenmarkregion der Selachierembryonen beobachtet und 
als Anlage der dorsalen Wurzeln der Spinalnerven aufgefasst wor- 
den. Später hat MARSHALL (38, 39) diese Leiste im Kopftheile der 
Hühnerembryonen genau untersucht, als Anlage der Cranialnerven 
gedeutet, und »Neural Crest« genannt. MARSHALL fand, dass sie 
angelegt wird, ehe der Schluss der Medullarplatte stattfindet und 
dass ihre Anlage bis zur Augenblasengegend sich erstreckt. Von 
BALFOUR und PARKER ward diese Leiste von Lepidosteus (27) er- 
wähnt und abgebildet. Horrmann hat (13, IL, pag. 47) dieselbe 
Bildung in der Gegend des Hinterhirns bei Knochenfischen beobach- 
tet, und auch als die Anlage der Hirnnerven gedeutet. SAGEMEHL 
(40) hat dieselbe Bildung in der Rückenmarkgegend von Petromyzon, 
Hecht, Frosch und Amnioten untersucht und fand, dass diese Leiste 
nicht die Anlage der Nerven, sondern die der Ganglien ist. 

Vorläufig kann ich mich keiner dieser Meinungen positiv an- 
schließen, da mir noch weitere Untersuchungen über Stadien, die 
nicht im Kreise dieser Arbeit liegen, nöthig sind. Im zweiten Ab- 
schnitt meiner Arbeit werde ich die Entwicklung dieser Leiste, so 
wie die Angaben von Horrmann näher besprechen. 

Etwa der Mitte der Hinterhirnanlage entsprechend bildet das 
Ektoderm zu beiden Seiten des Gehirnstranges eine Einsenkung 
(Taf. XXI Fig. 32 GO), über welcher die Decksicht abgehoben er- 
scheint; das ist die erste Anlage des Gehörorgans. 

Die centralen Theile der dorsalen Hälfte des Mittelhirns beste- 
hen aus einer kompakten Zellmasse: in der ventralen Hälfte aber 


426 N. Goronowitsch 


findet man eine starke Auflockerung des centralen Gewebes. In 
der Augenblasenregion hat der vollständige Schluss der Medullar- 
platte stattgefunden. Die Augenblasen sind ventralwärts gerückt 
Taf. XXI Fig. 33), was auf der Einfaltung der distalwärts von 
ihnen gelegenen Strecke der Medullarplatte berubt. Das centrale 
Gewebe der Augenblasen ist sehr stark aufgelockert und stellen- 
weise durch Lücken unterbrochen. In dem vorher beschriebenen 
Stadium (Taf. XX Fig. 31) hatten die Augenblasen das Aussehen 
von sitzenden, starken Ausbuchtungen des Medullarstranges.. An 
horizontalen Schnitten (Taf. XXI Fig. 34) des betreffenden Stadiums 
findet man, dass diese Augenblasenanschwellungen sich stark nach 
hinten gegen das Mittelhirn und eben so dorsalwärts ausdehnen. 
Die ursprüngliche Verbindung der Augenblasenanschwellungen mit 
dem Medullarstrang behält indessen dieselbe Breite und bildet so- 
mit den Augenblasenstiel. Das Stadium Fig. 10 ist das erste, bei 
welchem der Schluss des Einfaltungsprocesses durch die vollständige 
Abtrennung des Medullarstranges vom Ektoderm im Kopftheile und 
im größten Theile des Rumpfes ausgeführt ist. Die Gehirnregionen 
sind bei diesem Stadium, wie es aus der Betrachtung der Entwick- 
lung der noch offenen Medullarplatte zu erwarten war, durch ihre 
Maßdifferenzen von einander zu unterscheiden. Das Hinterhirn in 
der Gegend der Gehörorgane hat eine Breite von 0,12 mm; in dorso- 
ventraler Richtung beträgt es 0,39 mm. Das Mittelhirn hat in sei- 
nem breitesten Theil 0,19 mm, dorsoventral 0,62 mm. Das primäre 
Vorderhirn in der Gegend der Augenblasenstiele hat dorsoventral 
0,39 mm. 

Aus der von mir geschilderten Bildung der Gehörorgananlage, 
deren Entwicklung ich bis in spätere Stadien verfolgt habe, ist er- 
sichtlich, dass sie als Derivat des schon vom Medullarstrange abge- 
lösten Ektoderms zu betrachten ist. Diese Thatsache haben schon 
ZIEGLER und HOFFMANN festgestellt. Nach den Untersuchungen 
dieser Autoren hat also die Anlage des Gehörorgans keinen gleich- 
werthigen Ursprung mit der Anlage der Augenblasen; es sind dem- 
nach die seitlichen Theile der Medullarplatte nicht im Sinne GoETTE’s 
als Sinnesplatte aufzufassen. 

So weit ich nach den Konturzeichnungen von GOETTE (19) ur- 
theilen kann, scheint mir die Feblerquelle GoETTE’s darin zu liegen, 
dass er den Schlussakt des Einfaltungsprocesses nicht richtig aufge- 
fasst hat. Die seitlichen Theile der noch zum Theil ausgebreiteten 
Medullarplatte bilden die Sinnesplatte. Alle Figuren der Taf. VIII 


Studien iiber die Entwickl. des Medullarstranges bei Knochenfischen ete. 427 


von GOETTE müssen Stadien angehören, bei denen noch kein Schluss 
des Einfaltungsprocesses stattgefunden hat; das beweisen die dicken, 
seitlich vom Kiel liegenden Ektodermstrecken. Auf diesen Schnit- 
ten kann man also keine Anlage des Gehörorgans finden, wie es von 
GoETTE geschah. Daher sind auch die auf seiner Fig. 26 darge- 
stellten Verdiekungen sp’ nicht als Gehörorgane zu deuten, sondern 
wahrscheinlich als seitliche Theile der Hinterhirnanlage. Die Fig. 27 
l. e. kann schon aus dem Grunde kein Gehörorgan darstellen, weil 
auf dem Schnitte keine Chorda zu finden ist, welche in dem ganzen 
Gebiete der Gehörorgananlage vorhanden sein muss. Dasselbe gilt 
auch für Fig. 37 Taf. IX von GOETTE. 

Ehe ich zur Darstellung meiner Beobachtungen über die Einfal- 
tung der Medullarplatte beim Hecht und bei Chondrostoma übergehe, 
will ich noch einige Bemerkungen über den Gang des Processes 
der Umwachsung des Dotters bei Salmoniden hinzufügen. 

OELLACHER (1, pag. 45) hat die Ansicht ausgesprochen, dass 
bei der Umwachsung diejenige Stelle des Randes der Keimscheibe, 
die der Lage der Schwanzknospe entspricht, als unbeweglich im 
Gegensatz zu den übrigen Theilen des Randes zu betrachten sei. 
Die Umwachsung geschieht also nach OELLACHER indem der ganze 
Rand der Keimscheibe, außer der Schwanzknospengegend, allmählich 
über den Dotter hingleitet und am Ende der Umwachsungsperiode 
diese unbewegliche Gegend erreicht. Hier findet der Schluss des 
Dotterlochs statt. Diese Ansicht ist von verschiedenen Seiten in 
Abrede gestellt worden. 

KUPFFER (8, pag. 212) hat den sicheren Beweis geliefert, dass 
am Ei des Herings, so wie des Stichlings, die Umwachsung des Dot- 
ters vom Anbeginn bis nach Überschreiten des Aquators in allseitig 
gleichmäßiger Weise vor sich geht, und also der ganze Rand der 
Keimscheibe sich auf dem Dotter vorschiebt. Kuprrer gelangte zu 
diesem Resultat, indem er ein fixirtes Stichlingsei während der Um- 
wachsung in bestimmten Intervallen photographirte. ZIEGLER (4, 
pag. 34) kam zu demselben Resultat, indem er die Umwachsung 
eines Eies von Rhodeus amarus beobachtete. Die längliche Form 
dieser Eier erlaubte genau die Beziehungen des Randes der Keim- 
scheibe zur Längsachse des Eies in verschiedenen Stadien der Um- 
'wachsung festzustellen. In den Anfangsstadien der Dotterumwach- 
sungsperiode, die einer Reihe von Stadien bis etwa zu meinem 
Stadium Taf. XVIII Fig. 5 entsprechen, wo der Rand der Keim- 
scheibe das erste Viertel der Dottersphäre erreicht, lassen sich auch 


428 N. Goronowitsch 


fiir Salmoniden direkte Beobachtungen anstellen, welche die An- 
nahme einer allseitigen Umwachsung rechtfertigen. 

Indem ich die Medianschnitte verschiedener Stadien aus der be- 
zeichneten Periode mit einander vergleiche, finde ich, dass die ver- 
diekten Randtheile des Parablasts sich in späteren Stadien allmählich 
nach vorn und hinten ausbreiten, während der oben besprochene 
verdünnte Centraltheil denselben Durchmesser und dieselbe centrale 
Lage in Bezug auf die Keimhöhlendecke behält. Die verdickten 
Randtheile werden aber immer durch Zuwachs breiter: da bei Sal- 
moniden der äußerste Rand der Parablastschicht immer in der Nähe 
des äußersten Randes der Keimscheibe bleibt, so ist klar, dass 
die Umwachsung des Dotters in diesen Stadien eine regelmäßig, 
allseitige ist. Die Dottermasse bietet auch eine besondere Beschaf- 
fenheit in den Theilen, welche dem Centrum der Keimscheibe ent- 
sprechen. Zu der Zeit, da die Umwachsung des Dotters noch nicht 
begonnen hat, liegt der durchfurchte Keim in einer flachen Grube 
des Dotters. Die den Keim reichlich umgebenden und in den Rin- 
denschichten des Dotters eingebetteten Öltropfen erscheinen kon- 
stant unter dem Keim bedeutend kleiner, als in der Peripherie. An 
in Alkohol gehärteten und nachträglich durch Xylol oder Terpentinöl 
aufgehellten Präparaten findet man die Öltröpfehen aufgelöst und 
an deren Stelle in der geronnenen Dottermasse eine Anzahl von 
Vakuolen, die in dem centralen Theil konstant kleiner, als in dem 
peripherischen sind. In den ersten Stadien der Dotterumwachsungs- 
periode, etwa bis zu dem auf Fig. 5 abgebildeten Stadium, sind 
diese Strukturverhältnisse des Dotters oft sehr deutlich ausgeprägt. 
Bei der Ausbreitung der Keimscheibe behält diese fein vakuolisirte 
Stelle des Dotters ihre centrale Stellung. 

Die Beobachtungen von Kuprrer und ZIEGLER, 80 wie die so 
eben von mir angeführten Thatsachen beweisen, dass die Umwach- 
sung des Dotters eine allseitige ist, und dass also bei diesem Pro- 
cess der Rand der Keimscheibe ganz gleichmäßig gegen den ent- 
gegengesetzten Pol des Eies allmählich vorgeschoben wird. 

Aus meinen Fig. 1 und 2 ist zu ersehen, dass bei diesen noch 
sehr frühen Stadien der vorderste Kopftheil des älteren Embryo 
weiter vom Centrum der Keimscheibe entfernt liegt. als der des 
jüngeren. Je älter der Embryo wird, desto weiter entfernt sich der 
vorderste Kopftheil vom Centrum der Keimscheibe. Diese Thatsache 
ist sogar an jüngeren Embryonen bis zum Stadium meiner Fig. 3° 
nachzuweisen, an welchen, wie oben geschildert, das vorderste zu- 


Studien iiber die Entwickl. des Medullarstranges bei Knochenfischen ete. 429 


gespitzte Ende des Embryo nach vorn, d.h. gegen das Centrum der 
Keimscheibe, sich verlängert; dessenungeachtet ist das Vorschreiten 
des Embryo gegen den unteren Eipol so bedeutend, dass durch das 
rasch vor sich gehende Wachsthum des Vorderendes des Embryo die 
Entfernung desselben vom Centrum der Keimscheibe noch zunimmt. 

In späteren Stadien ist diese Bewegung noch leichter zu kon- 
statiren. Der vorderste Kopftheil des Embryo entfernt sich immer 
weiter vom oberen Pole des Eies, welche Verhältnisse von STRICKER 
(33) in seinen Fig. 12—14 ganz richtig dargestellt worden sind. 

Diese leicht nachweisbare Rückbewegung des Salmoniden- 
embryo spricht gegen die unmotivirte Ansicht von Hıs (2, pag. 21), 
dass das Kopfende des Salmonidenembryo bei der Beurtheilung des 
Ganges der Umwachsung des Dotters als unbeweglich zu betrachten 
sei. Ich muss also annehmen, dass der Gang der Umwachsung bei 
Salmoniden von Hıs unrichtig verstanden wurde, und dass die 
Schließung des Dotterloches beim Lachs nicht, wie Hıs meint, weit 
entfernt vom unteren Pol, sondern in der unmittelbaren Nähe des- 
selben stattfindet. 

Die Rückbewegung des Kopfendes des Embryo geht selbstver- 
ständlich langsamer vor sich, als die Bewegung des Randes der 
Keimscheibe, da der Embryo während der ganzen Umwachsungs- 
periode selbst in die Länge wächst; dieses Wachsthum besteht, wie 
oben gesagt, hauptsächlich aus der Verlängerung des hinteren Endes 
des Rumpfes, indem immer neue Keimblätterstreeken vom Achsen- 
strange abgespaltet werden, um in die Anlagen des wachsenden 
Rumpfes überzugehen. Ich habe schon oben besprochen, dass es 
leicht ist, durch Vergleichung der Konturzeichnungen zweier Quer- 
schnittserien durch Embryonen verschiedenen Alters, z. B. des Em- 
bryo Fig. 3 und 5, sich zu überzeugen, dass in älteren Stadien das 
ektodermale Blatt am hinteren Ende des Embryo dünner angelegt 
wird. Das entodermale Blatt dagegen behält in seiner Anlage un- 
gefähr dieselbe Dicke. 

Hıs hat diese Thatsache nicht berthsichriige und eine Meinung 
geäußert, die gegen die Keimblätterlehre gerichtet sein könnte. Er 
sagt (3, pag. 199), dass in späteren Stadien »las Ektoderm in sei- 
ner anfänglichen Abgrenzung nicht beisammen bleibt, sondern dass, 
wenigstens in gewisser Ausdehnung, Bestandtheile desselben sich 
ablösen, um in die Mesodermanlage überzugehen. Mit dieser An- 
nahme stimmen auch die planimetrischen Messungen«. Der erste 
Grund für diese Annahme von Hıs ist der, dass die Grenzen der 


430 N. Goronowits2h 


Keimblätter sich vorübergehend verwischen sollen. Den zweiten 
liefert die Berechnung der Summe der Flächen des Ektoderms einer- 
seits, und der unteren Schicht andererseits, für eine Reihe von hinte- 
ren Schnitten zweier, weit von einander abstehender Stadien, näm- 
lich Fig. 5 B und Fig. 1 D1. e. Das von His gefundene Resultat 
dieser Vergleichung ist folgendes: 
bei B (Schnitte von hinten 1—11) Gesammtfläche 3,086 mm, wo- 
von Ektoderm 1,809, untere Schicht 1,277 ; 
bei D (Schnitte von hinten 1—14) Gesammtfläche 2,980 mm, wo- 
von Ektoderm 1,463, untere Schicht 1,517; 

Was den ersten Grund betrifft, so ist freilich eine vorübergehende 
Verwischung der Grenzen der Keimblätter zu beobachten möglich, 
wenn das in Einfaltung begriffene Ektoderm fester an das Mesoderm 
zu liegen kommt. Zumal wenn Hıs Schnitte von 0,05 mm Dicke 
untersucht (3, pag. 181). Was den zweiten Grund betrifft, so ist 
derselbe desshalb hinfällig, weil Hıs, wie oben gesagt, die Verhält- 
nisse des nach hinten wachsenden Embryo nicht in Betracht gezogen 
und bei seinen Berechnungen zwei in ihren anfänglichen Anlagen 
nicht gleiche Strecken benutzt hat. 

Am Ende der Umwachsungsperiode treten mitunter gewisse Un- 
regelmäßigkeiten ein, die eine ovale Form des Dotterloches bedingen. 
Es geschieht nämlich, wenn die Stelle des Randes der Keimscheibe, 
welche dem hinteren Ende des Embryo entspricht, etwas in der 
Umwachsung zurückbleibt. Diese Erscheinung ist nicht als Regel 
zu betrachten. Öfter ist am Schlusse der Umwachsung ein rundes 
Loch zu beobachten. 


4. Beobachtungen an Esox und Chondrostoma. Allgemeine 
Betrachtungen. 


Ich habe versucht mir außer Salmoniden, an welchen ich des 
reichen Materials wegen vollständigere Untersuchungen anstellen 
konnte, noch Material aus anderen Familien zu verschaffen, um 
meine Resultate verallgemeinern zu können. Das schien mir aus 
dem Grunde wichtig, weil KuUPFFER, der Gelegenheit hatte ein sehr 
mannigfaltiges Knochenfischmaterial zu untersuchen, auf die großen 
Variationen, die in der Ontogenie der Teleostei herrschen sollen, auf- 
merksam macht (8, pag. 217). Dabei war mein Hauptzweck, den 
Einfaltungsprocess zu konstatiren und die Anlage der Gehirnregionen 
festzustellen. Das Verschaffen anderen Materials als Salmoniden 


Studien über die Entwickl. des Medullarstranges bei Knochenfischen etc. 431 


ist mir aber in Heidelberg nicht so leicht gelungen. Beim Hecht und 
noch mehr bei Chondrostoma, deren fiir die Einfaltung der Medullar- 
platte kritische Stadien in 24 Stunden verlaufen, ist es unmöglich, die 
Entwicklung an einer Anzahl auf gleicher Stufe stehender Eier genauer 
zu verfolgen. Da die Hauptbedingung für diese Untersuchungen in dem 
frühzeitigen Befreien der Embryonen aus der Eihülle besteht, eine Ope- 
ration, die für kleine Eier sehr umständlich ist, so wird dadurch das 
Sammeln des genügenden Materials in so kurzer Zeit bedeutend er- 
schwert. Ich versuchte mir dadurch zu helfen, dass ich die Eier mit 
aufgeschnittener Eihülle in konservirende Flüssigkeit legte, um den 
Druck, welehen die sich zusammenziehende Eihülle auf den Embryo 
ausübt, so viel als möglich zu verhindern. Dabei aber war ich manch- 
mal angewiesen, die Embryonen mit der Eihülle zu schneiden, um sie 
bei nachträglichem Herausschälen nicht zu verletzen. Eine andere Er- 
schwerung der Untersuchung der Gehirnregionen bei Cyprinoiden 
wird durch die starke Krümmung des Embryo gebildet, die eben 
zwischen der flachen Hinterhirnanlage und dem Mittelhirn am mei- 
sten ausgesprochen ist und schon in den frühesten Stadien eintritt. 
In wesentlichen Punkten stimmt die Entwicklung der Medullarplatte 
der Chondrostoma mit der der Salmoniden, wie ich es an meinem 
sparsamen Material feststellen konnte, überein. Die Keimblätter- 
frage habe ich bei Hecht und Chondrostoma nicht berührt und daher 
will ich meine an Salmoniden gemachten Beobachtungen durchaus 
nicht gegen die von Kuprrer (6, 8), van BAMBEKE (14) und van 
BENEDEN (9) an Fischen mit kleinen Eiern gewonnenen Resultate 
sprechen lassen. 

Der Beginn der Umwachsung des Dotters bei Chondrostoma ge- 
schieht auf dieselbe Weise, wie es KUPFFER (6, pag. 223) für Go- 
bius-Arten beschrieben hat. Das erste Erscheinen des Embryonalfel- 
des ist aber früher wahrnehmbar, als dieser Forscher es für Gobius 
angiebt. 

Im Anfange der Umwachsung hat die Keimscheibe nicht, wie 
bei Salmoniden, einen verdickten Rand, sondern einen verdünnten. 
Noch früher als dieser Rand bei der Ausbreitung den Äquator des 
“ Eies erreicht, ist an einer Stelle seiner Peripherie eine Verdickung 
wahrzunehmen, die bei Drehung des Eies unter dem Mikroskope 
ganz scharf hervortritt. Diese Randverdickung ist die erste Anlage 
des Embryonalschildes; sie sieht bei Chondrostoma ganz so aus, 
wie es VAN BAMBEKE (14, Taf. I) für Leuciscus rutilus dargestellt 
hat. Sehr bald nach dem Erscheinen dieser Verdickung bildet sich 


432 N. Goronowitsch 


rings um die Peripherie der Keimscheibe der verdickte Randwulst. 
Sobald dieser Randwulst den Äquator überschritten hat, ist es leicht 
durch Behandlung des Eies mit verdünnter Salpetersäure nachzu- 
weisen, dass der Randwulst einen zungenförmigen Vorsprung hinter- 
lassen hat, dessen Basis der Verdickung des Randwulstes entspricht. 
Das ist das Embryonalfeld. Aus dem geschilderten Gange seiner 
Bildung ist also ersichtlich, dass der Schild nicht als ein sekundä- 
rer Auswuchs nach vorn zu betrachten ist, sondern als eine Anlage, 
die während des Ganges der Umwachsung sich allmählich ausgebil- 
det hat. 

Den im Wesentlichen gleichen Gang der Bildung des Schildes 
habe ich auch für den Hecht konstatirt. Er erscheint bei dieser 
Form als eine Verdickung des sehr breiten Randwulstes, ungefähr 
zu der Zeit als er das Drittel der Dottersphäre erreicht hat. Die 
Ausdehnung des Schildes nimmt zu, indem bei fortschreitendem Pro- 
cess der Umwachsung sein hinteres Ende sich verlängert. Beim 
Hecht bildet sich also der Schild nicht so, wie KUPFFER das für 
Gasterosteus aculeatus (6, pag. 222) und Clupea (8, pag. 211) an- 
giebt, der, wie er sagt, ein Auswuchs des Randwulstes sei, der cen- 
tralwärts sich verlängert und schließlich den oberen Pol des Eies 
erreicht. Die kurze Strecke des Vorderhirns ist wahrscheinlich beim 
Hecht und bei Chondrostoma eben so wie es für Salmoniden nach- 
gewiesen war, als eine nachträglich durch Auswuchs entstandene 
zu betrachten. Ausführliche Beobachtungen über diesen Punkt feh- 
len mir. 

An einem Querschnitt durch die Rumpfanlage eines Chondro- 
stoma-Embryo des Stadiums, welches auf Taf. XVIII Fig. 11 darge- 
stellt ist, fand ich den ektodermalen Kiel bereits angelegt. Ent- 
sprechend der Mittellinie war eine schwach ausgebildete Rückenfurche 
zu finden, von deren Boden gegen das Centrum des Kiels sich zwei 
scharf konturirte Zellreihen fortsetzen. Ich fand auch die auf 
Einfaltung hindeutende charakteristische Stellung der Längsachsen 
der Zellen der seitlichen Theile der Medullarplatte. Das ganze En- 
toderm war dabei von einer Reihe stark abgeplatteter Elemente der 
Deckschicht bedeckt. Die Chordaanlage war schon deutlich von j 
Entoderm und Mesoderm abgegrenzt. Das Entoderm war einschich- 
tig und seine Elemente durch Form und Größe von den blasigen, 
kernartigen Gebilden, die in der dünnen Parablastschicht eingebettet 
liegen, sehr scharf zu unterscheiden. 

Ein Querschnitt durch die Hinterhirnanlage, die sich am Flächen- 


Studien über die Entwickl. des Medullarstranges bei Knochenfischen etc. 433 


bilde durch die zwei sehr flachen und in die Länge ausgezogenen 
Gruben charakterisirt, ist auf Taf. XXI Fig. 35 abgebildet. Man sieht 
entsprechend diesen Gruben das ektodermale Blatt schwach verdickt. 
Die Gruben erscheinen am Querschnitt als flache Einsenkungen, sind 
nicht so scharf vertieft, wie es bei Salmonidenembryonen der Fall 
war, sind aber bedeutend länger und breiter. Der Kiel dieser Ge- 
gend ist in diesen Stadien nicht stark ausgebildet und ruht auf der 
abgegrenzten Chordaanlage. 

Weiter nach vorn ist die Region des Mittelhirns, die hier durch 
die abweichende Form der Medullarplatte und durch ihre voluminö- 
sere Anlage charakterisirt wird, nicht aber durch grubenartige Bil- 
dungen, die ich für Chondrostoma niemals an meinem freilich spär- 
lichen Material gesehen habe. Der Kiel dieser Gegend ist stark 
ausgebildet, die lateralen verdiekten Theile der Medullarplatte gehen 
allmählich in das übrige Ektoderm über. Dem Boden der schwach 
ausgebildeten Rückenfurche entsprechend sah ich in diesem Stadium 
mit außerordentlicher Deutlichkeit die die Einfaltung bezeichnenden 
centralen Zellen, wie es auch ein Querschnitt (Taf. XXI Fig. 36) 
durch die Hinterhirnanlage eines späteren Stadiums zeigt. Für einige 
Stadien von Chondrostoma kann ich dieselben scharfen Konturen 
der centralen Zellen, wie sie in CaALBERLA’s Figuren von Syngnathus 
angegeben wurden, bestätigen. Manchmal habe ich auch bemerkt, 
dass diese centralen Zellen eine stärkere Färbung, als die umgeben- 
den, annehmen. 

An weiter nach vorn liegenden Schnitten kommt man in die 
Region des Vorderhirns, die aber in diesem Stadium noch keine stark 
ausgebildeten Augenblasenverdickungen besitzt. Taf. XXI Fig. 36 zeigt 
ein vorgeschrittenes Einfaltungsstadium der Hinterhirnregion; man 
sieht die seitlichen Theile des Ektoderms auf die gegen einander 
rückenden Hälften der Medullarplatte aufgerollt. Es ist somit die 
Einfaltung weit vorgeschritten; auch sind auf diesem Schnitt die 
eingefalteten medialen Zellen außerordentlich scharf zu sehen. 

Die voluminösere Mittelhirnanlage zeigte im Ganzen sehr ähn-. 
liche Verhältnisse, wie die auf Fig. 36 vom Hinterhirn dargestellten. 
Der Querschnitt Fig. 37 ist aus dem vorderen Theil der Augenbla- 
sengegend genommen. Die beiden Medullarwülste sind stark gegen 
einander gerückt. Vom Boden der Medullarrinne lassen sich die 
eingefalteten Zellen der oberen Schicht des Ektoderms deutlich ins 
Centrum des Stranges verfolgen. Diese Zellen divergiren radien- 


artig gegen die Peripherie der Augenblase in zwei etwas bogenför- 
Morpholog. Jahrbuch. 10, 28 


434 N. Goronowitsch 


mig gekriimmten Linien. Aus dieser Gruppirung der centralen Zellen 
des Medullarstranges dieser Gegend vermuthe ich, dass fiir diese Ge- 
gend die Ausbildung der Gruben in relativ friihen Stadien stattfinde. 
Die Betrachtung dieser zwei geschilderten Stadien giebt die 
genügende Überzeugung, dass die Ausbildung des Medullarstranges 
bei Chondrostoma nach demselben Prineip der räumlich beschränkten 
Faltenbildung vor sich geht, wie ich in detaillirter Weise für Salmo- 
niden beschrieben habe. Auch die Ausbildung des Hinterhirns ist 
bei Chondrostoma genau dieselbe, wie bei Salmoniden. Die übrigen 
Gehirnregionen waren an den von mir untersuchten Stadien durch 
die abweichende äußere Form der noch nicht eingefalteten Medullar- 
platte von einander zu unterscheiden. - 
Ein gutes Flächenbild der Anfangsstadien der Hechtentwicklung 
hat Kuprrer (5, Taf. II Fig. 18) gegeben, wozu ich nur bemerke, 
dass ich das, was KUPFFER in dieser selben Figur als »Prostoma- 
bildung« darstellte, weder an Flächenbildern noch an Querschnitt- 
serien dieser, so wie einiger anderer diesem naheliegender Stadien 
jemals gesehen habe. Ein solches Stadium ist von mir auf Taf. XVIII 
Fig. 12 wiedergegeben; die Schwanzknospe, welche KupFFER etwas 
zu scharf für das vorige Stadium abgebildet hat, verliert ihre kuge- 
lige Form; ihr vorderes Ende verlängert sich nach Art einer Crista, 
der Medullarrinne des Embryo entsprechend ; hinten ist eine leichte 
Einbuchtung zu sehen. Die seitlichen Theile des Embryonalschildes 
sind nicht scharf von dem umgebenden Embryonalfelde abgegrenzt: 
unmittelbar vor dem Ende der Crista erscheint die schmale Medul- 
larrinne. Etwa in der Mitte des Schildes bildet sie eine kleine 
rhomboidale Verbreiterung, deren laterale Ecken sich gegen zwei 
runde Vertiefungen verlängern. Das ist die Hinterhirnregion. Nach 
vorn verlängert sich die Medullarrinne und endet mit einer Er- 
weiterung, die der Mittelhirnregion entspricht. Ein Schnitt durch 
die Hinterhirnanlage dieser Form zeigt einen sehr schwach ent- 
wickelten Kiel. Die noch ganz ausgebreiteten seitlichen Theile der 
Medullarplatte bilden zwei verdickte Stellen; diesen entsprechen zwei 
schwach ausgeprägte flache Einbiegungen, wie es in Taf. XXI 
Fig. 35 von Chondrostoma dargestellt ist. Unter dem Kiel sieht man 
die voluminöse Chordaanlage, die abgegrenzten Mesodermplatten und 
das einschichtige Entoderm, dessen Zellen sich auch, wie bei Chon- 
drostoma, durch Form und Größe von den Parablastkernen unter- 
scheiden. Die stark verdickte Medullarplatte der Mittelhirnregion 
(Fig. 38) besitzt einen schwach entwickelten Kiel und eine sehr 


Studien über die Entwickl. des Medullarstranges bei Knochenfischen ete. 435 


breite Medullarrinne. In der kiinftigen Augenblasengegend ist keine 
Medullarrinne vorhanden; man sieht nur die flach ausgebreitete sehr 
verdickte Medullarplatte, deren seitliche untere Kontur noch keine 
Anschwellungen hat. 

Von einem späteren und interessanten Stadium hatte ich leider 
nur zwei Exemplare. Die Linge des Embryo dieses Stadiums war 
1,6 mm. Die Umwachsung des Dotters war bald zu Ende: die 
Riickenfurche ging noch durch die ganze Länge der Rumpfanlage: 
die gegen einander geriickten Gruben der Hinterhirnregion waren 
nicht mehr von einander zu unterscheiden, und erschienen als eine 
Ausbreitung der Medullarrinne dieser Gegend. In der Mittelhirn- 
region sah ich eine starke Ausbreitung und Vertiefung der Medullar- 
rinne. Nach hinten stand sie durch eine schmale Rinne in Ver- 
bindung mit der Hinterhirnregion. Nach vorn war die Medullar- 
rinne ziemlich scharf abgeschnitten. Das vordere Ende des Embryo 
war stumpf abgerundet und bildete vor der Medullarrinne der Mit- 
telhirnregion eine breite Fläche, auf welcher ich, zu beiden Seiten 
der Mittellinie, zwei Furchen bemerkte, deren hintere Enden mit 
der Medullarrinne in Verbindung standen. Ein Schnitt aus der 
Mittelhirnregion dieses Stadiums ist auf Taf. XXI Fig. 39 darge- 
stellt; der mittlere Theil der Medullarplatte zeigt keine Kielbildung ; 
er ist nach oben hervorgewölbt die beiden seitlichen Theile sind 
stark geknickt und gegen einander gebogen, während zwischen ihnen 
und dem mittleren Theil ein breiter Faltenraum entsteht. Die Me- 
dullarwülste sind sehr scharf ausgebildet und man sieht die knie- 
förmige Einbiegung der Medullarplatte in das übrige Ektoderm scharf 
angedeutet. Ein Querschnitt der Augenblasengegend (Fig. 40) zeigt 
ein sehr interessantes Verhalten der Medullarplatte. Sie bietet wie 
in dem früheren Stadium eine dieke kompakte, breite Platte, die 
aber vom übrigen Ektoderm sich scharf absetzt. Ihre seitlichen 
Theile bilden zwei große laterale Vorsprünge (4d). Die obere Kon- 
tur des Schnittes zeigt zwei seitlich zur Medullarlinie stehende 
Einkerbungen, die dem Querschnitte der beiden Furchen dieser 
Gegend im Flächenbilde entsprechen. 

Aus dem Vergleiche der dargestellten Schnitte der Mittelhirn 
region dieses Stadiums mit den entsprechenden der vorher beschrie- 
benen, glaube ich den Vorgang der Entwicklung der Medullarplatte 
dieser Gegend mir folgendermaßen erklären zu können. 

Die Mittelhirnregion der Medullarplatte der nicht beobachteten 
Zwischenstadien erfährt eine beträchtliche Flächenausdehnung in 

28* 


436 N. Goronowitsch 


Folge einer Zellvermehrung, indem die seitlichen Theile stark nach 
unten ausweichen und die charakteristische ‚Einfaltungsrinne die- 
ser Gegend bilden. Die mittlere Strecke kriimmt sich dabei etwas 
dorsalwärts. In der Augenblasengegend ist wahrscheinlich außer 
einer Flächenvergrößerung noch eine starke Verdickung der Medul- 
larplatte zu konstatiren, die das Ausweichen in diesem Stadium 
wahrscheinlich hindert, obgleich sie in späteren Stadien eintritt. 
Einen Querschnitt durch die Mittelhirnregion eines älteren Stadiums 
zeigt die Fig. 41. Der Process der Einfaltung ist weiter fortge- 
schritten, man sieht, wie bei diesem Process der ‘mittlere Theil der 
Medullarplatte, der bei Salmoniden dem Kiel entspricht, nach unten 
sedrängt wird, während die Faltenräume, die zwischen dem seit- 
lichen und mittleren Theile der Medullarplatte sich befinden, gegen 
einander rücken und den nach unten gegabelten Raum der tiefen 
spaltförmigen Medullarrinne bilden. Beim Hecht sind diese Processe 
außerordentlich klar, die Augenblasengegend zeigt das Verhalten, 
welches auf Fig. 42 dargestellt ist. Man sieht die dicke Medullarplatte 
dieser Gegend gebogen; sie hat dabei ihr seitliches Relief sehr ge- 
ändert, indem der mittlere Theil stark nach unten gedrängt wird 
und ein schwacher, kielartiger Vorsprung sich bildet. Die Medullar- 
rinne ist sehr tief und schmal; von deren Boden sieht man, ent- 
sprechend den Radien der Augenblasen, die länglichen centralen 
Zellen divergiren. Aus diesem flüchtig geschilderten Gang der Ent- 
wicklung der Medullarplatte des Hechtes ist es klar, dass der Ein- 
faltungsprocess dieser Form außerordentlich deutlich ausgesprochen 
ist, und dass man eigentlich hier den Ausdruck »geschlossene Falte« 
nur in sehr beschränktem Sinne gebrauchen darf. Freilich ist auch 
beim Hecht der Zustand, in welchem das centrale Nervensystem 
einen soliden Strang bildet, nach meinen Beobachtungen in späteren 
Stadien vorhanden, dauert aber nur sehr kurze Zeit. Im centralen 
Theile der Region des Mittelhirns besteht immer eine auffallend 
lockere Beschaffenheit des Gewebes. Der außerordentlich schwach 
ausgeprochene Kiel ist eine bemerkenswerthe Eigenthümlichkeit des 
Hechtes, eine Eigenthümlichkeit, welche die Entwicklung der Me- 
dullarplatte dieser Form auf gleiche Vorgänge wie die, welche für 
alle übrigen Wirbelthiere bekannt sind, zurückführt. Die Ausbildung 
der Gehirnregionen ist durch die differente Beschaffenheit der ver- 
schiedenen Gegenden des Kopftheiles der Medullarplatte deutlich 
angegeben. 


Studien über die Entwickl. des Medullarstranges bei Knochenfischen etc. 437 


Am Schlusse dieses Abschnitts meiner Arbeit will ich noch die 
interessante Thatsache der Anlage der Gehirnregionen beim offenen 
Zustande der Medullarplatte näher besprechen. 

Es ist eine Erscheinung, welche von verschiedenen Seiten fast 
für  sämmtliche Wirbelthiere angegeben wurde. Sie scheint jedoch 
am deutlichsten bei Ichthyopsiden und Säugethieren ausgesprochen 
zu sein. Ohne speciell darauf gerichtete Untersuchungen ist es frei- 
lich schwer ins Klare zu kommen, ob bei der Bildung dieser Regionen 
in verschiedenen Gruppen genau dieselben Verhältnisse sich offenbaren, 
oder ob dabei gewisse Variationen sich zeigen, deren Feststellung 
für die Beurtheilung der Frage, in wie weit es sich hier um, für 
Wirbelthiere primitive, oder um in engeren Gruppen entstandene 
ontogenetische Processe handelt, von Interesse sein konnte. Das 
Wesen dieser Vorgänge, wie es aus meiner Darstellung für Knochen- 
fische ersichtlich ist, besteht in der frühzeitigen Anlage des Bildungs- 
materials für künftige Anschwellungen des Gehirnrohrs, die wir als 
Gehirnblasen bezeichnen. Diese Erscheinung also ist eine ontogene- 
tische Heterochronie (25, pag. 412). 

Wir sahen, dass bei Knochenfischen der breiteste und am mei- 
sten verdickte Theil der Mittelhirnregion entspricht; das ist ein 
Verhältnis, welches die äußere Form der frühen Stadien der Kno- 
chenfischembryonen bedingt, indem ihr Kopftheil in der Mitte stark 
verbreitert erscheint. Der primäre Vorderhirnabschnitt ist schmäler, 
daher hat der Kopftheil, wie Hıs sich ausdrückte, eine kleeblatt- 
ähnliche Form. Diese embryonale Form ist, wie mir scheint, für 
simmtliche Knochenfische als charakteristisch zu bezeichnen. Ich 
will hier die mir bekannten Angaben der Autoren über die Bildung 
der Gehirnregionen bei offenem Zustande der Medullarplatte für 
sämmtliche Wirbelthiere zusammenstellen, um den ontogenetischen 
Werth dieser Thatsache noch näher zu schätzen zu versuchen. 

BALFOUR (29, pag. 72) giebt für die Selachier an, dass durch die 
Entstehung der löffelförmigen Verbreiterung des Kopftheils der Me- 
dullarplatte der Selachier sie viel früher in Gehirn und Rückenmark 
getheilt wird, als der Schluss der Medullarplatte stattfindet. Aus 
den Tafeln von BALFOUR kann man sehen, dass ein etwas spä- 
teres Stadium von Pristiurus (Taf. VIF) an dieser Verbreiterung 
deutlich zwei Regionen aufweist, die durch eine etwas verengte 
Strecke mit einander verbunden sind. Die erste Andeutung dieser 
zwei Regionen sehe ich auch bei einem viel früheren Stadium | 
(Taf. VI C). Diese Thatsachen bestätigt auch die Zeichnung eines 


438 N. Goronowitsch 


Pristiurusembryo von His (10, Fig. 5), worauf alle drei Regionen 
deutlich ausgesprochen sind. Die Fig. 3 1. ec. von His giebt eine 
Form, die eine große Übereinstimmung in den Umrissen des Kopf- 
theils mit Knochenfischembryonen hat, und die wahrscheinlich durch 
die breite Mittelhirnanlage bedingt wird, was aber ohne eigene Un- 
tersuchungen sich schwer entscheiden lässt. 

Die Entwicklung der Medullarplatte der Selachier bietet eine 
Erscheinung in Übereinstimmung mit dem nämlichen Processe an der 
Vorderhirnregion des Hechtes. BALFOUR fand (29, pag. 72) nämlich, 
dass der Kopftheil der Medullarplatte der Selachier in eine flache, 
ventralwärts gekriimmte Platte »cephalic plate« wächst, die erst später 
ihre, für andere Wirbelthiere normale, dorsalwärts gerichtete Krüm- 
mung erhält. Derselbe Process ist für die Region des primären Vorder- 
hirns des Hechtes nachzuweisen. 

Für Salmoniden glaube ich diese Erscheinung an der Vorder- 
hirnplatte in früheren Stadien zu erkennen. 

Die Bildung einer Kopfplatte, wie ich es aus eigenen Beobach- 
tungen so wie aus den Tafeln von GOETTE (20, Taf. III Fig. 59—61) 
schließen muss, kommt auch bei Batrachiern vor, indem sie in der 
Vorderhirnregion die größte Übereinstimmung in Betreff der Form 
mit der nämlichen Bildung des Hechtes zeigt. 

Nach SaLensky (54, I, pag. 121) ist auch bei Acipenser ru- 
thenus der Kopftheil der Medullarplatte durch eine löffelförmige Ver- 
breiterung angedeutet; bestimmte Angaben über die Bildung der 
einzelnen Regionen bei Ganoiden sind mir nicht bekannt. 

Für die Batrachier hat BAER (42, pag. 286) und später Remax 
(37, pag. 147) ausführlich angegeben, dass die noch nicht eingefal- 
tete Medullarplatte zuerst zwei, dann drei seitliche Vorsprünge zeigt, 
deren mittlere, größere, sich später als die Anlage der Augenblasen 
erweist. REMAK giebt dabei an, dass unter beschleunigter Entwick- 
lung, bei höherer Temperatur, der Schluss der Medullarplatte oft 
früher als die Ausbildung der Gehirnregionen zu Stande kommt. 
Diese Angaben wurden später von GOETTE (20, pag. 178) in Ab- 
rede gestellt. Dieser hielt die Erweiterung der Medullarplatte als 
Vorragungen, die ihre Entstehung »den in den Wülsten einge- 
schlossenen äußeren Kopfsegmenten« verdanken. In den neueren 
Arbeiten von v. BAMBEKE (43, pag. 321) ist für den Axolotl, von 
ScHULTZE (35, pag. 14) für Rana fusca, die Bildung der Gehirn- 
regionen bestätigt worden. 

So weit ich Gelegenheit hatte Embryonen von Rana temporaria 


Studien über die Entwickl. des Medullarstranges bei Knochenfischen ete. 439 


an Flächenbildern und Schnitten zu untersuchen, bin ich zur Über- 
zeugung gekommen, dass die Medullarplatte hier wirklich im Kopf- 
theile drei Regionen aufweist, die nicht bloß durch ihre seitliche 
Ausdehnung, sondern auch durch die Dicke und die gesammte 
Konfiguration der Medullarplatte von einander zu unterscheiden 
sind. Ferner muss ich im Gegensatz zu GoETTE angeben, dass 
das Hirnrohr der Batrachier nach dem Schlusse der Medullarplatte 
nicht gleichmäßig, ohne Erweiterungen, verläuft, sondern drei An- 
schwellungen seiner Wände deutlich erkennen lässt, wie man es 
sogar auf der Taf. VI Fig. 98 1. e. von GoETTE recht deutlich er- 
kennen kann. 

Die Anlage der Gehirnregionen bei offenem Zustande der Me- 
dullarplatte ist auch durch Minnes MaArsHAarL (39, pag. 11) für 
Hühnchenembryonen angegeben. Bei Vögeln ist dieser Vorgang 
nicht so klar ausgesprochen, wie bei Ichthyopsiden; er beeinflusst 
nicht so wesentlich die äußeren Konturen der Medullarplatte, und es 
ist interessant, dass im Vergleich mit den Knochenfischen es nicht der 
mittlere, sondern der vorderste Theil die Region der Augenblasen | 
ist, die sich bei Vögeln als die breiteste erweist. Es ist also bei 
verschiedenen Gruppen eine Inkonstanz in diesen Vorgängen nach- 
zuweisen. 

Bei Säugethieren treten die Anlagen der Gehirnregionen nach 
KÖLLıkeEr (41, pag. 243) viel bestimmter als beim Hühnchen hervor, 
indem die Anlage des Vorderhirns als die breiteste erscheint. Diese 
Vorderhirnanlage des Säugethieres ist, wie ich nach KOLLIKER’s 
Figuren beurtheilen kann, im Vergleich mit Vogelembryonen außer- 
ordentlich mächtig entwickelt. 

Aus der Zusammenstellung dieser Thatsachen ziehe ich den 
Schluss, dass obgleich die Anlage der Gehirnregionen beim offenen 
Zustande der Medullarplatte eine für sämmtliche genauer studirte 
Wirbelthiere allgemeine Erscheinung ist, sie doch gewissen Varia- 
tionen unterworfen ist, die ihr keinen primitiven ontogenetischen 
Charakter zutheilen, demgemäß muss ich meine hierüber früher 
geäußerte Ansicht (Zool. Anz. VII. Bd.) als unhaltbar betrachten. 

Die Ursache dieser Variationen können wir, wie mir scheint, in 
dem anatomischen Bau des erwachsenen Gehirns erblicken. Das 
Mittelhirn der Knochenfische erweist sich als der am meisten ent- 
wickelte Theil; es wird auch im embryonalen Zustande durch eine 
mächtige Anlage im Vergleiche mit den übrigen Gehirnregionen he- 
terochronisch dargestellt. Bei Säugethieren dagegen tritt in den Vor- 


440 


N. Goronowitsch 


dergrund die Anlage des primären Vorderhirns, was mit den Verhält- 
nissen des erwachsenen Zustandes stimmt. Die beinahe gleich breite 
Medullarplatte der Vögel bietet in dieser Beziehung einen mittleren 
Zustand. 


1) 


2) 


12) 


13) 


Moskau, den 20. November 1884. 


Litteraturverzeichnis. 


J. OELLACHER, Beiträge zur Entwicklung der Knochenfische nach Beob- 
achtungen am Bachforelleneie. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoolo- 
gie. Bd. XXIII. 1873. 

W. Hıs, Untersuchungen über die Entwicklung von Knochenfischen, be- 
sonders über diejenige des Salmens. Zeitschrift für Anatomie und 
Entwicklungsgeschichte. Bd. I. 1876. 

W. His, Untersuchungen über die Bildung des Knochenfischembryo IL. 
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16) 


17) 


Studien iiber die Entwickl. des Medullarstranges bei Knochenfischen etc. 441 


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>> fF > 


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Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XVIII— XXI. 


Für alle Figuren gültige Bezeichnungen. 


G Grenze der Keimblätter, 
Ds Deckschicht, 

Ee Ektoderm, 

p.En primäres Entoderm, 

En definitives Entoderm, 

Ms Mesoderm, 

PbK Kerne des sogenannten »Parablast«, 
PbZ Zellen des Parablast, 
HAx hinterer Achsenstrang, 
vAx vorderer Achsenstrang, 
Rw Randwulst, 

Sk Schwanzknospe, 

Mw Medullarwulst, 

Rf Riickenfurche, 

Cz centrale Zellen des Kieles, 
HG Gruben im Hinterhirn, 
Hh Hinterhirnanlage, 


Studien über die Entwickl. des Medullarstranges bei Knochenfischen etc. 443 


Vh Stelle der Gruben der Vorderhirnanlage, 
VhA Vorderhirnanlage, 

Mh Stelle der Gruben der Mittelhirnanlage, 
MhG Gruben des Mittelhirnes, 

Mr' Rest der Medullarrinne, 

4b Augenblasenanschwellungen, 

Ch Chorda, 

Gil Ganglienleiste (SAGEMEHL), 

Go Gehörorgananlage, 

SchS Schlundsegment. 


Die abgebildeten Schnitte sind an den Flächenbildern seitlich durch Num- 
mern auf den entsprechenden Körperregionen notirt. 


Taf. XVIII. 


Die Flächenbilder Fig. 1 bis Fig. 10 entsprechen einer Vergrößerung von 


18,5. 
Fig. 1. 
Fig. 2. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 6 
Fig. 7 
Fig. 8 
Fig. 9 
Fig. 10 
Fig. 11 
Fig. 12 


Fig. 11 und 12 Vergr. 20. 


Keimscheibe von Salmo salar, vom 8. bis 10. Entwicklungstage. 
Schild ungefähr 0,9 mm Länge. Rw Randwulst. i 
Keimscheibe desselben, vom 9. bis 10. Entwicklungstage, Schild 
1,15 mm Linge. 

Embryo desselben vom 10. Tag. 1,32 mm Länge. 

Embryo desselben vom 10. bis 11. Tag. 1,34 mm Länge. 

Embryo desselben vom 12. Tage, 1,7 mm Länge. J Ovale Verbreite- 
rung der Medullarrinne. Regionen des primären Vorder- und Mittel- 
hirnes. JZ Rhomboidale Verbreiterung der Medullarrinne. Region 
des Hinterhirnes. III Rückenmarksregion der Medullarrinne. Rumpf- 
abschnitt. HG Stelle der Gruben des Hinterhirnes. 

Embryo von Salmo fario des 11. Tages. 1,5 mm Länge. Nach einem 
Alkoholpriparat. HG Gruben des Hinterhirnes. 

Embryo von Salmo salar vom 12. Tage. 1,72 mm Länge. VA Stelle 
der Gruben des primären Vorderhirnes. 

Embryo desselben vom 13. Tage. 1,9 mm Länge. VA Stelle der 
Gruben des primären Vorderhirnes. MA Gruben des Mittelhirnes, 
Hh des Hinterhirnes. 

Embryo desselben vom 13. Tage. 2,2 mm Länge. Der Randwulst 
dieses Stadiums erreicht den Aquator der Dottersphäre. 

Embryo des 14. Tages. 2,3mmLänge. 45 durchschimmernde Augen- 
blasen. 

Vorderer Theil eines Embryo von Chondrostoma nasus vom 4. Ent- 
wicklungstage. HG Gruben des Hinterhirnes. 


Embryo vom Hecht. 1,4 mm Länge. HG Gruben des Hinterhirnes. 


444 


Fig. 13. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


N. Goronowitsch 


Taf. XIX. 


Alle Figuren sind Querschnitte von Embryonen von Salmo salar unter 
einer Vergrößerung von 160 gezeichnet. 


14. 


21. 


Schnitt aus der Schwanzknospengegend eines Embryo von 1 mm 
Länge (etwas älter als der Embryo Fig. 1). Ds Deckschicht, PbK 
Kerne des Parablast. 

Einer der nächst nach vorn liegenden Schnitte. Zu beiden Seiten 
des hinteren Achsenstranges H4z erscheinende Keimblättergrenzen G, 
Ec Ektoderm, pEn primäres Entoderm. 

Ein etwas nach vorn liegender Schnitt desselben Stadiums zeigt das 
Zusammenfließen der beiderseitigen Keimblittergrenzen. VAzx vorde- 
rer Achsenstrang. 

Aus der Gegend der Riickenfurche eines der Fig. 2 entsprechenden 
Stadiums. 

Aus der Gegend des vorderen zugespitzten Endes eines der Fig.3 ent- 
sprechenden Stadiums. 

Aus dem hinteren Drittel der Körperlänge desselben Embryo. Mp 
Mesodermplatten, Cz eingefaltete centrale Zellen des Kieles. 

Aus dem breitesten Theil des Körpers eines Stadiums wie Fig. 4. 
MR Medullarrinne. 

Aus der ovalen Verbreiterung der Medullarrinne eines Stadiums wie 
Fig.5. Die eingefalteten Zellen der oberen Schichten der Medullar- 
platte Cz sind am Präparate stärker gefärbt, wie dieses sehr oft zu 
beobachten ist. 

Aus der Augenblasengegend eines mittleren Stadiums zwischen Fig. 4 
und 5. Ab Augenblasenanschwellungen. 


Taf. XX. 


Alle Figuren sind Querschnitte durch Salmo salar-Embryonen, unter einer 
Vergrößerung von 160 gezeichnet. 


22. 


Aus der Augenblasengegend eines Stadiums wie Fig. 7. 


23 und 24. Zwei Querschnitte aus dem hinteren und vorderen Theil des 


25. 
26. 
27. 
28. 
29. 
30. 


31. 


Rumpfes eines der Fig. 8 entsprechenden Stadiums. Die centralen 
Zellen des Kieles beider Präparate sind stärker gefärbt, was an die 
Zeichnungen von CALBERLA erinnert. 

Aus der Hinterhirnregion desselben Stadiums. HG Die Gruben, der 
Hinterhirnregion. 

Aus der Mittelhirnregion desselben Stadiums in der Gegend der Gru- 
ben MG dieser Region. 

Aus der Augenblasengegend desselben Stadiums. 4b Augenblasen- 
anschwellungen. 

Querschnitt durch das zugespitzte vordere Ende desselben Stadiums. 
Aus der Mitte des Rumpfes eines Stadiums wie Fig. 9. 

Aus der Mittelhirnregion desselben Stadiums. Ax vorderer Achsen- 
strang. Der Schnitt entspricht bezüglich der Gegend Fig. 26. 

Aus der Augenblasengegend desselben Stadiums. Mr’ Rest der Me- 
dullarrinne. 


a 


Taf. AH. 


a2 WMDs anawitech LinAratın BA Pure leyuy 


Verlagy Wilh Engelmann m Leyaug 


Morpholog. Jahrb. BAX. 


eragyWilh. Engelmann iy Lepaig. 


= = Te 


Morpholog. Jahrb. Bd x. 


Gers. N. Geroeomitech, 


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6) 6.% 9 ag 
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Bier 


Verlag vW. Engelmann in Leipzig. 


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Taf XX. 


teh Anat v EA Pinks Lope _ 


Tat XX. 


Lith AnstvEAFunke,Leipzig. 


Verlaov With Engelmam ın Lois 


Morpholog. Jahrb Bd X. 


Gra xiCorenwitsch 


Fig. 32, 


Studien über die Entwickl. des Medullarstranges bei Knochenfischen ete. 445 


Taf. XXI. 


Die Fig. 32 und 33 ‘sind unter einer Vergrößerung von 160 gezeichnet, 
die Fig. 35 bis 42 unter einer Vergrößerung von 95. 


Querschnitt durch das Hinterhirn eines Stadiums, wie Fig. 10 in der 
Gegend der Gehörorgananlage GO. GI Ganglienleiste (SAGEMEHL), 
Ch Chorda, SchS Schlundsegment. Das zweischichtige Integument 
besteht aus der Deckschicht Ds und einer Grundschicht Gis. 
Querschnitt aus der Augenblasengegend desselben Stadiums. @? 
Ganglienleiste. 

Horizontalschnitt desselben Stadiums, zeigt die Ausbreitung der Augen- 
blasen nach hinten. VAA kurzer Vorderhirnabschnitt, welcher vor den 
Augenblasen liegt. 

Querschnitt durch die Hinterhirnregion eines Chondrostoma-Embryo wie 
Fig. 11. HG Gruben des Hinterhirnes. 

Aus der Hinterhirnregion eines viel späteren Stadiums. 

Querschnitt aus der Augenblasengegend eines Stadiums von Chon- 
drostoma am Schlusse des Einfaltungsprocesses. Cz sehr deutlich 
wahrnehmbare eingefaltete Zellen der oberen Schicht des Ektoderms. 
Querschnitt durch die Mittelhirnregion eines Embryo vom Hecht!. 
Querschnitt aus derselben Gegend eines älteren Hechtembryo. 

Die linke Hälfte eines Querschnitts aus der Augenblasengegend des- 
selben Embryo. 46 Augenblasenanschwellungen. 

Querschnitt aus der Mittelhirnregion eines späteren Stadiums. 
Querschnitt aus der Augenblasengegend eines Hechtembryo in späte- 
ren Stadien des Einfaltungsprocesses der Medullarplatte. 


! Die runden Lücken A auf den Querschnitten von Hechtembryonen wa- 
ren auf allen von mir untersuchten Exemplaren zu beobachten, ihre Anordnung 
lässt keine Regelmäßigkeit erkennen. Es sind keine Kanäle, sondern abge- 
schlossene Räume, und sind nicht als pathologische Erscheinungen zu deuten, 
da ich bei sehr geringem Verlust meine Fische bis zur Resorption des Dotter- 
sacks beobachten konnte. Solche Lücken habe ich mitunter an Forellenembryo- 
nen beobachtet und konstant an Coregonus albula-Embryonen. 


Dinosaurier und Vogel. 


Eine Erwiederung an Herrn Prof. W. Dames in Berlin. 
Von 


Dr. G. Baur, 


Newhaven, Conn. Yale College Museum. 


Endlich ist die längst erwartete Abhandlung über den Berliner 
Archaeopteryx erschienen; langwierige und fiir den Verfasser Herrn 
Professor W. Dames in Berlin schwierige Vorstudien waren der 
Grund der Verzögerung gewesen. Nun liegt das Werk fertig da: 
80 Seiten in Quart, mit einer Tafel und 5 Holzschnitten, erschienen 
im 3. Heft des 2. Bandes der Paläontologischen Abhandlungen, 
herausgegeben von W. Dames und E. Kayser, Berlin, Druck und 
Verlag von GEORG REIMER, 1884. 

Am Ende dieser Abhandlung wird auch meine »Inaugural-Dis- 
sertation« besprochen: »Der Tarsus der Vögel und Dinosaurier, eine 
morphologische Studie.« Morphol. Jahrb. Bd. VIII, 1882, und der 
Herr Professor kommt durch das Studium derselben genau zum ent- 
gegengesetzten Resultat, nämlich die Dinosaurier nicht für die 
Stammeltern der Vögel zu halten. 

Sehen wir etwas näher nach, welche Gründe Herr Prof. DAmEs 
gegen meine Anschauung vorführt! 

Er stellt zuerst die am Schlusse meiner Arbeit aus einander 
gesetzten 6 Hauptgründe meiner Ansicht zusammen und am sechsten 
beginnend sagt er pag. 65 (181): »Der letzte oder sechste Punkt, der 
von einer allmählichen Reduktion der Zehen bei den Dinosauriern 
spricht, ist unrichtig, denn in den beiden ältesten Familien der 
Dinosaurier, welche gleichzeitig gelebt haben, sind Vertreter mit 
stark redueirter und solche mit unreducirter Zehenzahl. Bei der 


Dinosaurier und Vögel. 447 


Familie der Zauclodontidae finden sich vorn und hinten fünf Zehen, 
bei den Amphisauridae vorn fünf, hinten nur drei, wie Core und 
MaArsH übereinstimmend angeben, also gleich unter den ältesten bis- 
her bekannten Dinosauriern ist derselbe Unterschied in der Zehen- 
zahl vorhanden, welcher sich noch in der Zeit des oberen Jura und 
der Wealdenformation geltend macht; von einer im Verlauf jün- 
gerer geologischer Zeiten allmählich sich einstellenden Verringerung 
der Zehenzahl ist keine Rede.« 

Gut! Nun erlauben Sie mir einige Bemerkungen hierzu. 

1) Marsı kennt selbst die hintere Extremität von Amphisau- 
rus nicht, sondern stützt seine Behauptung lediglich auf die An- 
gabe von ÜOPE. 

2) Wenn Sie, Herr Professor Dames, sich die Mühe genommen 
hätten, meine Bemerkungen über den Tarsus von Amphisaurus zu 
lesen und sich nicht mit den am Schlusse meiner Arbeit zusammen- 
gestellten Resultaten begnügt hätten, so hätten Sie dort pag. 443 
(31) Folgendes gefunden: »CoPpE glaubt aus der Stellung des Cu- 
boideum auf die Existenz eines fünften rudimentären Metatarsale, 
ähnlich wie es bei den Krokodiliern vorkommt, schließen zu können. 
— Wenn wirklich eine fünfte rudimentäre Zehe vorhanden war, so 
ist höchst wahrscheinlich auch die erste Zehe vorhanden gewesen, 
mir wenigstens ist unter den Dinosauriern kein Fall bekannt, wo 
die äußerste und innerste Zehe zugleich rudimentär wäre.« 

Hieran habe ich heute, nachdem ich das große Material des 
Yale College Museums kennen gelernt habe, nur das zu ändern, 
dass ich das »höchst wahrscheinlich« in ein »ganz sicher« umwandle. 
Es ist eine Thatsache, dass die Reduktion des Fußes der Dinosau- 
rier immer von der fibularen Seite ausgeht, dass also die fünfte Zehe 
immer vor der ersten verschwindet. Wenn nun in der That ein 
Rudiment einer fünften Zehe vorhanden sein soll, was die Ansicht 
von Corr, des Einzigen, welcher die hintere Extremität von Amphi- 
saurus kennt, ist, so muss eine erste Zehe vorhanden sein. 

Aber auch angenommen, Amphisaurus hätte wirklich nur drei 
Zehen besessen, so würde dies an meiner Meinung absolut nichts 
ändern, im Gegentheil, es würde mir nur beweisen, dass wir die 
ursprüngliche Form des Dinosaurierfußes, die fünfzehige, noch vor 
der Trias zu suchen hätten. Denn dass die Ahnen von Amphisau- 
rus, wenn dieser wirklich nur dreizehig war, fünf Zehen gehabt 
haben müssen, dies wird Herr Professor Dames mir doch nicht 
bestreiten wollen. 


448 G. Baur 


Nun geht der Herr Professor, meinen fünften Punkt übersprin- 
gend, zum vierten über. Pag. 65 (181): »Der vierte Punkt hat 
allerdings scheinbar in so fern eine größere Bedeutung, als der auf- 
steigende Fortsatz des Astragalus bei den ältesten Dinosauriern in 
der That noch nicht beobachtet ist. — Zwar halte auch ich sein 
Vorhandensein für unwahrscheinlich, da ein aufsteigender Fortsatz 
des Astragalus mit einem fünfzehigen Fuß zusammen nicht zu er- 
scheinen pflegt, aber die direkte Beobachtung fehlt noch.« 

So? Also Sie glauben, dass MArsH jene Behauptung, Zauclo- 
don besitzt keinen aufsteigenden Fortsatz, einfach aus der Luft 
gegriffen habe, vielleicht, weil dieser Punkt recht hübsch in sein 
System passte ! 

Prof. Marsh theilt mir persönlich mit, dass er in Stuttgart 
Zauclodon genau untersucht und keinen aufsteigenden Fortsatz ge- 
funden habe. Also auch dieser Grund gegen meine Ansicht fällt 
weg und Sie haben kein Recht, zu behaupten, dass die letzte von 
mir aufgestellte Behauptung entschieden irrig, und die vierte unbe- 
wiesen sei. 

Meine vier anderen Beweisgründe sind unanfechtbar, sagen Sie, 
wenn man sie für sich hinstellt; und nicht, wie ich behaupten will, 
dass im Lauf der Fortentwicklung der Dinosaurier während der 
geologischen Perioden eine Annäherung an den Vogelfuß stattfindet. 

»Während der geologischen Perioden !« Bitte sagen Sie mir doch 
die Stelle, wo ich von geologischen Perioden gesprochen habe, 
ich habe vergeblich danach gesucht. Ich sagte, während. der Fort- 
entwicklung der Dinosaurier, natürlich ihrer morphologischen Fort- 
entwicklung! Wenn Sie aber der Meinung sind, ich hätte die Fort- 
entwicklung während der geologischen Perioden gemeint, so 
ändert auch dies an der Sache nichts. 

Ihr Hauptgegengrund ist, dass Morosaurus, Stegosaurus, Campto- 
notus, Leosaurus mit den so verschieden ausgebildeten Extremitäten, 
alle zugleich in derselben Zeit gelebt haben; dass Scelido- 
saurus mit der schlanken Fibula geologisch ‚älter ist, wie jene ge- 
nannten Dinosaurier aus den Atlantosaurus-Beds; dass Compsogna- 
thus, der vogelähnlichste aller Dinosaurier, geologisch älterist, als die 
Dinosaurier des Wealden. Heute können wir noch hinzufügen, dass in 
den Atlantosaurus-Beds ein Dinosaurier vorkommt, dessen hintere Ex- 
tremität mehr reducirt ist, wie die aller anderen Dinosaurier derselben 
Schicht. ©. C. Mars#: On the united metatarsal bones of Cerato- 
saurus. Amer. Journ. Sc. Vol. XXVIII. Aug. 1884. pag. 161—162. 


Dinosaurier und Vögel. 449 


Hier haben wir die drei Metatarsalien verwachsen und in der 
zweiten Tarsusreihe nur ein Tarsale, welches die Mitte des proxi- 
malen Endes derselben einnimmt. In denselben Schichten, den 
Atlantosaurus-Beds, finden wir also alle Stufen der Reduktion, vom 
fünfzehigen Fuß mit getrennten Metatarsalien, bis zum dreizehigen 
mit verwachsenen Metatarsalien ! 

Aber dies ist kein Beweis gegen, nein vielmehr ein Beweis 
für meine Behauptung. 

Sie sagen selbst, dass Sie die Dinosaurier für eine Gruppe hal- 
ten, welche einst dieselbe Rolle gespielt hat, wie heute die Säuge- 
thiere in den verschiedenen Ordnungen, diese Ansicht wird wohl 
Niemand verwerfen. Wenn wir die Säugethiere, welche heute 
unsere Fauna bilden, überblicken, so finden wir Monotremen, Marsu- 
pialier, Aplacentalier. Trotzdem dass diese verschiedenen Formen 
zur gleichen Zeit leben, zweifelt doch wohl Niemand mehr daran, 
dass die Eutheria (Placentalia) von den Metatheria (Marsupia- 

lia) und beide von den Prototheria (Monotremata) abstammen. 
Nehmen wir ein anderes Beispiel! Unter den Ungulaten (im 
weitesten Sinn genommen) haben wir in unserer heutigen Fauna 
alle Übergänge bis zum einzehigen Fuß des Pferdes und dem rela- 
tiv noch mehr redueirten zweizehigen der Giraffe, und doch sprechen 
wir ganz ruhig den Satz aus, dass sich die Ungulatenextremität, 
während der Fortentwicklung dieser Ordnung, redueirt hat, trotzdem, 
dass alle möglichen Formen zu ein und derselben Zeit leben. 

Das Pferd zum Beispiel ist paläontologisch zurückführbar bis 
zum vierzehigen Orohippus. Unsere jetzt lebenden Hirsche sind 
embryologisch d. h. morphogenetisch und z. Th. paläontologisch 
zurückführbar auf Formen mit vier getrennten vollständigen Meta- 
tarsalien und wohl entwickelten Zehen. Hier kennen wir zwar noch 
nicht alle Zwischenformen, aber dass sie existirt haben, beweist 
uns die Morphogenie. 

Wenn wir also in den Atlantosaurus-Beds alle möglichen For- 
men von Extremitäten bei den Dinosauriern vorfinden, so beweist 
dies absolut nichts gegen mein ausgesprochenes Gesetz der Reduk- 
tion, sondern es zeigt uns nur, dass wir es schon hier mit einer 
bedeutend modifieirten Gruppe zu thun haben, deren ursprüngliche 
fünfzehige Formen eben in älteren Formationen als die Trias zu 
suchen sind; dass Scelidosaurus einen mehr redueirten Fuß hat, wie 
mancher Dinosaurier, welcher aus einem jüngeren Horizont stammt, 


ändert nichts, wenn wir in dem jüngeren Horizont Formen kennen, 
Morpholog. Jahrbuch. 10. 29 


450 G. Baur 


welche noch redueirte Extremitäten haben, wie Scelidosaurus, eben 
so verhält es sich mit Compsognathus. 

Wer wird also noch bestreiten wollen, dass sich die Extremi- 
täten im Lauf der Fortentwicklung der Dinosaurier reducirt haben? 

Was bleibt also hiernach noch übrig von den Einwürfen, welche 
Professor Dames macht? Er sagt, es existirt kein Schädel eines 
Dinosauriers mit irgend welcher Ähnlichkeit mit dem der Vögel. 
Aber was kennen wir denn bis jetzt von Dinosaurier-Schädeln? 
Allerdings lassen sich die Schädel von Hypsilophodon, Brontosaurus, 
Diplodocus, Iguanodon, Ceratosaurus, Megalosaurus, nicht direkt 
mit dem der Vögel vergleichen; auf eine solche Idee würde wohl 
auch kaum Jemand kommen; es wäre dasselbe, als wollte Einer 
sagen, die Prototheria sind die Stammeltern der Eutheria, folglich 
muss der Schädel von Ornithorhynchus »Ähnlichkeit« mit dem eines 
Equus haben! Compsognathus wird, glaube ich, bei einer genauen 
Untersuchung wohl manche wenn auch nur undeutliche Anklänge an 
den Schädel der Vögel zeigen, und ich glaube, dass, wenn wir uns 
vorstellen, wie durch Vergrößerung des Gehirns der Dinosaurier die 
Knochen allmählich nach außen gedrängt worden sein müssen, wir 
uns ganz wohl ein Bild von der Beschaffenheit des Vogelschädels 
machen können, wie ihn die Ahnen gehabt haben müssen. 

Nachdem wir nun die Einwürfe des genannten Autors geprüft, 
wollen wir sehen, was er sich für eine Vorstellung von den Ahnen 
der Vögel gemacht hat. 

Er sagt, dass die Vogelähnlichkeit im Becken und der hinteren 
Extremität der Dinosaurier eben nur eine Ähnlichkeit, nicht aber 
unmittelbar in phylogenetischer Begründung verwerthbar ist. 

Aber keinen einzigen Grund giebt uns Professor DameEs für 
diese seine Anschauung, er sagt nur, VOGT und SEELEY sind dersel- 
ben Ansicht, und wir kennen eben von den Ahnen der Vögel noch 
gar nichts. 

Ich frage nun, ist es mehr gerechtfertigt, eine Hypothese aufzu- 
stellen. für deren Wahrscheinlichkeit eine Menge von Thatsachen 
sprechen, oder eine solche, zu deren Gunsten nichts redet! 

Bis Herr Professor Dames keine besseren Gründe gegen meine 
Auffassung, als die jetzt vorgebrachten, aufzuweisen hat, bleibe ich 
fest bei meinem Satz, an dem ich auch heute, nachdem ich das Ma- 
terial des Yale College gesehen, nichts zu ändern habe, dem Satz: 
Die Dinosaurier sind die Ahnen der Vögel! 


Dinosaurier und Vögel. 451 


Damit könnte ich nun schließen, wenn nicht eine Menge von 
anderen Punkten in derselben Arbeit über Archaepoteryx, von der 
Unexaktheit und Kritiklosigkeit ihres Verfassers sprächen. Lassen 
wir die schönen Untersuchungen von MARSHALL, ROSENBERG und 
SrupeR, welche der Herr Verfasser benutzt, bei Seite, so bleibt uns 
nicht mehr viel übrig von eigener Arbeit. Nur auf drei Punkte 
möchte ich aufmerksam machen. 

1) Prof. Dames über das Becken von Archaeopteryx. 

Zu den Anschauungen, zu welchen Professor Damzs, über das 
Becken des Archaeopteryx, als eines wahren Vogels, gekom- 
men ist, hätte er wohl nie gelangen können, wenn er überhaupt 
eine Idee von der Morphologie des Beckens der Vögel gehabt hätte, 
welche er sich außer in anderen Arbeiten, namentlich in zwei neue- 
ren Arbeiten, von welchen die eine allerdings auch nur eine »Inau- 
gural-Dissertation« ist, hätte aneignen können. 


1) BunGE, Au., Untersuchungen zur Entwicklungsgeschichte des 
Beckengiirtels der Amphibien, Reptilien und Vögel. Inaug.- 
Dissert. Dorpat. 1880. 

2) Jounson, A., On the Development of the Pelvic Girdle 
and Skeleton of the Hind Limb in the Chick. Quart. Journ. 
Microse. Se. London. July 1883. 


Herr Professor Dames hätte dann nicht auf Ideen kommen können 
wie: Pubis ist mit Ilium verwachsen, Postpubis mit Ischium, son- 
dern er hätte sich einfach logisch sagen müssen, »wenn Archaeopteryx 
ein wahrer Vogel ist, wie ich annehme, so muss ich auch ein Becken 
finden, welches sich morphologisch verhält wie das der Vögel, und 
zwar, da Archaeopteryx viele Charaktere von Embryonen der Vögel 
zeigt, wie das embryonaler Végel«. Ich für meine Person bin voll- 
kommen überzeugt, dass Archaeopteryx, wie die Embryonen der 
Vögel, ein von den übrigen Beckenknochen getrenntes Pubis-Post- 
pubis besessen hat; wahrscheinlich ein kleines Pubis, und ein wohl 
entwickeltes relativ kräftiges Postpubis. Derselben Meinung ist 
MarsH, wenigstens was das Getrenntsein betrifft (Amer. Journ. Se. 
Vol. XXII. Nov. 1881. pag. 338). Entweder ist es also nicht er- 
halten geblieben oder liegt noch unter dem Gestein begraben. 

2) Prof. Dames über die Fibula von Apteryx. 

Pag. 36 (152) macht uns Herr Prof. Dames mit der neuen Ent- 
deckung bekannt, die Fibula von Apteryx wire distal ausgedehnt, 
wie er aus den Figuren von OwEN und DoLLo wahrzunehmen glaube. 

29* 


452 G. Baur 


Ich kann dieses an den Figuren absolut nicht finden. Hätte Herr 
Prof. Dames Apteryx in natura untersucht (ein Skelet findet sich 
doch sicherlich im Berliner Museum), so hätte er sich leicht von der 
Unrichtigkeit seiner Behauptung überzeugen können. Die Fibula von 
Apteryx verhält sich genau wie die der anderen Vögel, sie wird 
distal immer schlanker. 


3) Prof. Dames über Clavicula und Sternum des Ar- 
chaeopteryx. 
Pag. 53 (169) findet sich folgende Stelle: 


»Das Vorhandensein einer Furcula ist aber noch nach zweierlei 
Richtung wohl beachtenswerth. Einmal besitzen eine solche nur die 
Carinaten unter den Vögeln (sie!) und es weist also der Besitz der Fur- 
cula darauf hin, dass Archaeopteryx diesem anzureihen ist; — dann ist 
zweitens durch das Vorhandensein der Furcula wenigstens auch das 
Vorhandensein der Elemente, aus welchen sich die Crista des Brust- 
beins bildet, erwiesen. Nach den Untersuchungen von GOETTE ent- 
steht die Sternalerista durch das Verwachsen der distalen Enden der 
Claviculae, also der Furcula, unter sich und mit dem Sternum, nach 
Abschnürung von den proximalen Claviculaenden.« 


Betrachten wir den ersten Punkt; nur die Carinaten besitzen 
eine Fureula, heißt es daselbst. Wenn Professor Dames sich 
etwas mehr mit der anatomischen Litteratur beschäftigt hätte, 
hätte er diesen Satz nicht aussprechen können. Nach HERMANN 
PFEIFFER: Zur vergleichenden Antomie des Schultergerüstes und 
der Schultermuskeln bei Säugethieren, Vögeln und Ampbibien. 
Inaugural - Abbandlung, Gießen 1854, besitzt der neuholländische 
Kasuar, Rhea Novae Hollandiae, eine Fureula, welche allerdings 
distal unvollständig ist; Rhea Novae Hollandiae ist aber bekannt- 
lich kein Carinate. In der Erklärung der Abbildungen lesen wir: 
»Fig. VI Schultergerüst von Rhea Novae Hollandiae (nach einem 
Präparate des Berliner Museums)«. Also in Berlin findet sich Gele- 
genheit dieses zu studiren. GEGENBAUR, C., Untersuchungen zur 
vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere. II. Heft. 1) Schulter- 
gürtel der Wirbelthiere. Leipzig, 1865, pag. 30 bestätigt dies. 
Huxuey, T. H., A manual of the anatomy of vertebrated animals. 
London, 1871 sagt pag. 290: »In the Emeu, and in sundry Cari- 
natae (some Parrots and Owls), the clavicles remain distinct from 
one anathor; or connected only by fibrous tissue.« 

W. Kircnen PARKER: A Monograph on the structure and de- 


Dinosaurier und Vögel. 453 


velopment of the shoulder-girdle and sternum in the vertebrata. 
London, 1868 bildet die Clavikel bei zwei Ratiten ab. 

Pl. XVII Fig. 3, Casuarius Bennetii (ripe chick) and Fig. 4, 
Dromaeus irroratus (7 weeks incubation). 

Doch ich wollte es dem Professor Dames noch nicht einmal verar- 
gen, dass er diese Stellen nicht berücksichtigt oder wohl auch nicht 
gekannt hat, obgleich HuxLeyY’s Anatomie doch ein, auch bei »Palä- 
ontologen« ziemlich verbreitetes Buch ist, wenn nicht in Marsı's 
großem Werk über die Odontornithes, welches Herr Professor 
Dames »so oft citiren musstec, ein Nicht-Carinate mit einer wohl 
entwickelten Furcula beschrieben wäre, nämlich Hesperornis, einer 
der Hauptrepräsentanten von Marsm’s Werk. Sehr befremdend ist, 
dass einem Paläontologen in Berlin dies entgangen ist, obgleich Alles 
genau beschrieben und abgebildet wird. 

Gehen wir nun zum zweiten Punkt über. Gorrre hat nach- 
gewiesen, dass die Crista sterni von der Furcula aus gebildet wird: 
die Anwesenheit einer Furcula bedingt aber darum noch lange nicht 
die Anwesenheit einer Crista. Denn die Furcula ist das Primäre, 
die Crista aber das Sekundäre; eine Abbildung in Parker’s citirtem 
Werk zeigt uns Taf. XV Fig. 1. Vanellus eristatus (one-third of 
incubating period) eine vollständige Clavicula, von einer Crista aber 
keine Spur. 

Beide Punkte von Herrn Prof. Dames sind also falsch und in 
Folge dessen kann er auch keine Schlüsse für Archaeopteryx dar- 
aus ziehen. Dass also Archaeopteryx ein Carinate gewesen ist, ist 
aus seinen Erörterungen sicher absolut nicht bewiesen. 

Zum Schlusse ein Punkt, welcher zeigen wird, dass Herr Prof. 
DamMEs nicht einmal die Litteratur über Archaeopteryx selbst genau 
kennt. Pag. 4-5 (120— 121) lesen wir, dass er gefunden habe, 
der Londoner Archaeopteryx liege nicht, wie OwEn meinte, auf dem 
Riicken , sondern in Wahrheit auf dem Bauche. »Als ich bei der 
Bearbeitung des Berliner Exemplars und durch Vergleich zwischen 
ihm und dem Londoner diese Beobachtung machte, fiel mir ein, 
dass mein leider zu früh verstorbener Freund W. KowALEvsKY, noch 
bevor das zweite Exemplar iiberhaupt aufgefunden war, miindlich 
schon Ähnliches über die OweEn’sche Beschreibung mitgetheilt hatte. 
Ich habe mich aber vergeblich in der englischen Litteratur umge- 
sehen, um etwas hierauf Bezügliches aufzufinden, und auch mehrere 
an englische Fachgenossen gerichtete Fragen hatten keinen Erfolg.« 
ROSENBERG und Marsu, fährt Herr Prof. Dames fort, haben dieselbe 


454 G. Baur, Dinosaurier und Vögel. 


Beobachtung gemacht. Sehr einfach! KOWwALEVSKY, ROSENBERG, 
Marsu haben eben die Litteratur besser gekannt, und es ist in der 
That sehr sonderbar, dass Herrn Professor Damzs eine Arbeit von Hux- 
LEY entgangen ist. Der Titel dieser wohlbekannten Arbeit lautet: 
»Remarks upon Archaeopteryx lithographica.« 
erschienen I. in: Roy. Soc. Proc. XVI. 1868. pag. 243—248. 
II. in: Ann. Mag. Nat. Hist. I. 1868. pag. 220—224. 

Huxey weist dort ganz evident nach, dass der Londoner Ar- 
chaeopteryx nicht auf dem Rücken, sondern auf dem Bauch liegt. 
Hvuxrey ist also derjenige, welcher dies zuerst sah! 

Auch die Verbesserung, welche Herr Prof. Dames pag. 25 (141) 
an der Öwen’schen Anschauung macht, ist schon von HuxLey gelie- 
fert worden: Dames sagt pag. 25 (141): (es handelt sich um das 
Coracoid) »R. Owen hat diesen Knochen, welcher nach ihm auf den 
trsten Blick das humerale Ende des Coracoids zu sein scheint, als einen 
Theil des Humerus gedeutet, — —. Aus der Lage geht aber her- 
vor, dass das nicht der Fall ist.« 

Huxuey sagt: Roy. Soc. Proc. XVI 1868. pag. 246. »I think, 
then, there can be no question that the parts marked 51’ and ein 
Plate I of the memoir eited are the reight scapula and the glenoidal 
end of the right coracoid, and not as the author affirms, the left sca- 
pula and a tuberosity of the humerus.« 

Indem wir damit schließen, geben wir den Interessenten anheim, 
die beregte Abhandlung »Über Archaeopteryx« sich näher anzusehen. 


New-Haven, Conn., 26. August 1884. 


Über das Centrale carpi der Säugethiere. 
Von 


Dr. 6. Baur, 


New-Haven, Conn. 


Prof. H. Lesoucg hat in seinen »Recherches sur la morpholo- 
gie du carpe chez les mammiferes« (Arch. de Biol. Tome V. 1884. 
pag. 35—102, pl. HI—V) über das Centrale carpi der Säugethiere ge- 
naue Mittheilungen gemacht. Einige Beobachtungen, welche LeBouca’s 
Resultate noch erweitern, möchte ich kurz bemerken: Ich werde an 
diesem Orte nur vom Centrale carpi sprechen und auf die anderen 
von ihm erörterten Punkte in einer größeren Arbeit: Morphogenie 
des Carpus und Tarsus der Vertebraten«, mit welcher ich gegenwär- 
tig beschäftigt bin, näher einzugehen haben. 

Wie LeBoucg konnte ich ein isolirtes Centrale bei Embryonen 
von Mensch, Hund und Katze finden. Embryonen von Fledermäu- 
sen und Beutelthieren standen mir leider bisher nicht zur Verfügung. 
Außer beim Hund und der Katze konnte ich ein freies Centrale auch 
noch bei zwei anderen Carnivoren nachweisen: Bei einem 50 mm 
langen Embryo von Lutra und bei einem etwa 25 mm langen Em- 
bryo von Mustela vulgaris. Bei Lutra war das Centrale noch voll- 
kommen frei und mächtig entwickelt. Radiale und Intermedium 
waren verschmolzen. Bei dem bedeutend kleineren und jüngeren 
Embryo von Mustela vulgaris begann das Centrale schon mit dem 
Radiale und Intermedium zu verschmelzen und zwar an der dem 
Radiale zugekehrten Seite. Während bei Lutra Radiale und Inter- 
medium schon verschmolzen waren, zeigten sich bei Mustela noch 
Spuren des früheren Getrenntseins. | 

Bei einem Embryo von Erinaceus europaeus von 65 mm Länge 
fand ich keine Spur eines freien Centrale, eben so wenig eine An- 


456 G. Baur 


deutung einer Verwachsung desselben mit dem Radiale und Inter- 
medium. Die erste Carpusreihe bestand aus zwei isolirten Knorpel- 
stiicken, einem 7-+7 und einem w. Bei einem erwachsenen Erina- 
ceus collaris fand ich dieselben Verhältnisse, wie bei dem genann- 
ten Embryo. Da in den verschiedenen Familien der Insektivoren 
ein Centrale theils frei vorhanden ist, theils fehlt, so halte ich es 
nicht für unmöglich, dass man bei allen Insektivoren, bei welchen 
bisher ein Centrale noch nicht beobachtet worden ist, ein Centrale 
nachweisen könnte, wenn man nur in der Lage wäre, die passenden 
embryologischen Stadien untersuchen zu können. 

Was die Marsupialier betrifft, so hatte ich, wie schon bemerkt, 
bisher keine Gelegenheit Embryonen untersuchen zu können; am 
Handskelet folgender erwachsener Formen konnte ich aber, eben so 
wie LEBOUCQ, nachweisen, dass das Centrale mit dem Radiale ver- 
schmolzen ist: Didelphis Azarae; Perameles lagotis, Dasypus ma- 
culatus. | 

Dasselbe kann ich für Ornithorhynehus und Myrmecophaga te- 
tradactyla behaupten. 

Wir hätten also ein Centrale carpi bei allen Ordnungen der 
Säugethiere mit Ausnahme der Ungulaten (im weitesten Sinn) ! und der 
Cetaceen nachgewiesen. Hyrax capensis besitzt bekanntlich ein wohl 
entwickeltes und freies Centrale. Die Hyracoidea werden von Corr? 
mit den Condylarthra zusammen als Taxeopoda bezeichnet und als älte- 
ste Ungulaten betrachtet. Wenn also bei einem der ältesten Ungulaten, 
bei Hyrax capensis, ein freies Centrale vorhanden ist, so muss es 
auch bei dessen nächsten Verwandten und den Nachkommen der 
Taxeopoden noch nachweisbar sein und ich zweifle nicht daran, 
dass man ein solches bei Embryonen von Elephas, Tapir, Rhino- 
ceros und Hippopotamus noch antreffen wird. Ob es mit dem Ra- 
diale oder dem Tarsale, (Trapezoideum) verschmolzen oder überhaupt 
atrophisch geworden ist, kann noch nicht entschieden werden. (Nach 
FLoweEr, Osteol. of Mamm. II edit. pag. 266 verschmilzt bei Hyrax 
dorsalis das Centrale mit dem Trapezoideum.) Es wäre sehr inter- 
essant zu wissen, ob bei den Periptychidae, Phenacodontidae und 
den Meniscotheridae, den drei Familien der Condylarthra*, sich Spu- 


1 Hyrax capensis besitzt ein Centrale, auf welches ich gleich zu sprechen 
kommen werde. 

2 Corr, E. D., The Classification of the Ungulate Mammalia. (Read be- 
fore the Am. Phil. Soc. May 19, 1882.) Pal. Bull. No. 35. 

3 Copp, E. D., The Condylarthra. Am. Naturalist. Aug. and Sept. 1884. 


Uber das Centrale carpi der Säugethiere. 457 


ren des Centrale noch nachweisen ließen, ich möchte kaum daran 
zweifeln. 

Am Ende hätten wir also nur noch die Cetaceen zu besprechen. 
Wenn die Idee Leroucg’s, bei den Cetaceen gewisse »métacarpiens« 
als »earpo-metacarpiens« zu betrachten, sich durch die Morphogenie 
der vorderen Extremität der Cetaceen verwirklichen sollte, so hätten 
wir auch diesen letzten Punkt überwunden. — Weitere morphoge- 
netische Untersuchungen am Extremitätenskelet der Vertebraten kön- 
nen noch viele vorhandene Lücken und Ungenauigkeiten beseitigen; ich 
erlaube mir daher an alle Fachgenossen die Bitte zu richten, mich 
mit passendem embryologischen Material zu weiteren Untersuchun- 
gen versehen zu wollen. Am wichtigsten sind diejenigen Stadien, 
bei welchen Knorpel eben differenzirt wird und schon differenzirt ist. 
Durch fernere Studien hoffe ich nicht allein die Morphologie des 
Extremitätenskelets der Wirbelthiere im Allgemeinen klar legen zu 
können, sondern auch Anhaltspunkte für die gegenseitigen Bezie- 
hungen der Vertebraten unter einander zu liefern im Stande zu sein. 


Yale College Museum, New-Haven, Conn., im Oktober 1884. 


Zur Morphologie des Tarsus der Säugethiere. 
Von | 


Dr. 6. Baur, 


Neu-Haven, Conn. 


Mit einer größeren Arbeit über das Extremitätenskelet der Ver- 
tebraten beschäftigt, gelangte ich zu einigen neuen Anschauungen 
über die Homologie der Tarsalelemente der Säugethiere, welche, 
wie ich glaube, nicht ohne Interesse zu sein scheinen, und die ich 
darum schon jetzt mittheilen möchte. 

Schon lange war mir ein Knochenstück im Tarsus mancher 
Säuger, namentlich der Nager aufgefallen, welches bisher stets als 
»Sesambein« betrachtet worden war. 

FLowER (Osteol. of Mamm. II edit. pag. 317) macht darüber 
nur die Bemerkung: 

»There is a large sesamoid bone on the tibial side of the tar- 
sus, articulating with the astragalus, navicular, and internal cunei- 
form.« 

GEGENBAUR, welcher so viel für die Morphologie der Extremitä- 
ten der Vertebraten geleistet hat, bemerkt (Untersuch. zur vergl. 
Anat. d. Wirbelth. I. Carpus u. Tarsus. Leipzig 1864) pag. 110 
bis 111: 

»Eine Vermehrung der Tarsuselemente ist bei Nagethieren vor- 
handen, von CuvIER wie von MECKEL ausführlich beschrieben. Es 
wird diese Vermehrung aus einer Theilung des Naviculare abgelei- 
tet und aus dem Hinzutreten eines überzähligen Knochen, der am 
inneren Fußrande dem Cuneiforme! angelagert ist. Der aus der 
Theilung des Naviculare entstehende zweite Knochen liegt gleich- 


Zur Morphologie des Tarsus der Säugethiere. 459 


falls am inneren Tarsusrande, hinter dem vorhin erwihnten, ist dem 
Kopfe des Astragalus seitlich angefügt und stößt überdies noch mit 
dem eigentlichen Naviculare und auf eine kurze Strecke mit dem 
Cuneiforme! zusammen. Wenn auch seine Lagerung am Astragalus 
und seine Verbindung mit dem eigentlichen Naviculare die Ansicht 
von seiner Entstehung, wie sie die oben genannten Autoren äußern, 
als sehr wahrscheinlich erscheinen lassen, so halte ich sie doch noch 
nicht für fest begründet. Das Vorkommen des zweiten Knochens, 
so wie ähnlicher überzähliger Stücke im Tarsus der Monotremen 
schließt die Möglichkeit nicht aus, dass auch das aus einer Theilung 
des Naviculare entstanden sein sollende Stück ein Accessorium ist. 
Daran wird wenigstens so lange festgehalten werden dürfen, bis der 
Nachweis einer Theilung des Naviculare aus der Entwicklung ge- 
liefert ist.« 

Ich konnte dasselbe nicht als Sesambein betrachten aus 
folgenden Gründen: 

1) Wegen seiner Lage; es artikulirt mit scharfen wohl entwickel- 
ten Gelenkflichen mit dem Tars.! (Cuneif.'), in dessen proximaler 
Verlängerung es liegt, mit dem Naviculare und dem Astragalus. 
Bei vielen Nagern artikulirt es mit der vollständigen proximalen 
Fläche des Tars.! (Cuneif.'). 

2) Wegen seiner Genese. Bei Cavia fand ich es immer zu 
gleicher Zeit mit den anderen Elementen des Tarsus und von diesen 
vollkommen isolirt sich entwickeln. 

3) Wegen seines Verhaltens bei einigen phylogenetisch alten 
Formen von Nagethieren: Cercolabes und Erethizon. Bei diesen 
Formen schließt sich an das genannte Stück immer ein klauenartiges 
stark entwickeltes Gebilde an, und nimmt ihm dadurch vollkommen 
den Charakter eines »Sesambeins«. Hier wird es also eingeschlossen 
vom Astragalus, Naviculare, Cuneiforme! und dem klauenartigen 
Stück. 

G. R. WATERHOUSE, A natural history of the mammalia. Vol. II, 
giebt Taf. 18 Fig. 4 eine gute Abbildung der hinteren Extremität 
von Cercolabes Novae Hispaniae, bezeichnet aber die beiden genann- 
ten Knochenstücke nur als »supernumerary bones« pag. 405—406. 

Sehen wir nach dem Verhalten des betreffenden Knochenstücks 
bei anderen Säugethierordnungen. Bei Hyrax finde ich zwischen 
Astragalus und Naviculare ein kleines Knochenstückchen, welches ich 
nur mit dem genannten »Sesambein« homologisiren kann. Bei den 


460 G. Baur 


Carnivoren scheint es wie bei Lepus mit dem Naviculare verschmol- 
zen zu sein, wenigstens finde ich am inneren aufsteigenden Theil 
des Naviculare immer Spuren einer ehemaligen Trennung. Bei einem 
Hundeembryo von 65 mm fand ich noch ganz deutliche Zeichen einer 
einstigen Trennung. 

Es fragt sich nun, was haben wir in diesem Knochenstück zu 
erblicken. Nach Allem was ich bis jetzt darüber kennen gelernt 
habe, muss ich es dem Tibiale homolog setzen. Der Astragalus 
würde dann dem Intermedium allein und der Calcaneus dem Fibu- 
lare homolog sein. Zu diesem Schluss komme ich: 

1) durch die Lage des betreffenden Stückes; es liegt in der 
ersten Tarsusreihe neben dem Astragalus; 

2) durch die Genese des Tarsus der Säugethiere. Es ist mir 
nicht gelungen, ein »Intermedium« im Sinne BARDELEBEN’s bei Em- 
bryonen der Säugethiere nachzuweisen. 

Ich finde bei Embryonen den Astragalus immer nur aus einem 
Stück bestehend und nie ein Knorpelstück zwischen Astragalus und 
Caleaneus. Bei erwachsenen Säugethieren finde ich BARDELEBEN’S 
»Intermedium« namentlich wohl entwickelt bei den Marsupialiern, 
aber ich kann diesen Knochen nur als eine Sehnenverknöcherung 
betrachten. 

Die Homologie des Tarsus der Säugethiere wäre demnach 


folgende: 
Tibiale = Sesambein, 
Intermedium = Astragalus, 
Fibulare — Calcaneus, 
Centrale = Naviculare (Centrale + Tibiale = Naviculare), 
Tarsale! — Cuneiforme!, 
Tarsale! — Cuneiforme!, 
Tarsale!! — Cuneiforme™, 
Tarsale'Yt+V — Cuboideum. 


Wenn wir uns nach Anknüpfungspunkten bei den unter den Mam- 
maliern stehenden Vertebraten umsehen, so müssen wir unwillkürlich 
auf die von Core neuerdings beschriebenen Theromorpha aus dem Perm 
stoßen, welche so sehr im Bau des Tarsus den Säugethieren glei- 
chen sollen!. Ich möchte das klauenartige Stück, welches sich bei 


1 Späterer Zusatz: Prof. Cope theilt mir heute mit: »The foot of Thero- 
morpha sustains your view that the »internal navicular« is the tibiale. In them 
this bone is large, and is probably in direct contact with the tibia.« 


Zur Morphologie des Tarsus der Säugethiere. 461 


Cercolabes und Erethizon im Tarsus findet, als den Rest einer sechs- 
ten Zehe betrachten und mit demselben bei den Batrachiern vor- 
kommenden Gebilde vergleichen. 

In meiner größeren Arbeit über die Extremitäten der Wirbelthiere 
im Allgemeinen werde ich näher auf diese Verhältnisse einzugehen 
haben. 


Yale College Museum, New-Haven, Conn., im Oktober 1884. 


Bemerkungen über die Abdominalporen der Fische, 
Von 


C. Gegenbaur. 


Die innerhalb der niederen Abtheilungen der Fische vorkommen- 
den Abdominalporen sind in neuerer Zeit mehrfach, und zwar in 
verschiedenen Beziehungen Gegenstand der Behandlung gewesen, 
worüber man die Arbeiten von BRIDGE, so wie die Bemerkungen von 
TURNER im Journal of Anatomy and Phys. Vol. XIV, ferner den Ar- 
tikel von AyErs (pag. 344 dieses Jahrbuches) vergleichen mag. Es 
ist aber über diese Gebilde bis jetzt noch keinerlei Licht verbreitet 
worden, welches sie uns in morphologischer oder physiologischer Hin- 
sicht klar machte, denn man wird nicht behaupten können, dass 
etwa die Angabe, die Pori abdominales leiteten ihre Abstammung 
von niederen Zuständen ab, als eine Aufklärung anzusehen sei. 
Wenigstens so lange, als ein ganz bestimmter niederer Zustand, von 
dem sie abstammen, noch nicht nachgewiesen ist, wird man diese 
Objekte für morphologisch dunkle Punkte halten müssen, denn der 
allgemeine Hinweis auf Würmer möchte die Angelegenheit eher 
noch mehr verwickeln als aufhellen. 

Fürs Erste scheint mir die Frage von größtem Belange, ob diese 
Pori abdominales der Fische (die Reptilien seien noch ganz außer 
Betracht gelassen) überhaupt homologe Bildungen seien. Die Pori 
für sich betrachtet machen das zwar nicht unwahrscheinlich, doch 
wird man sich mit so einem Schein der Wahrheit nieht beruhigen 
dürfen. Die Beziehungen der Pori abdominales zum Coelom, und des- 
sen Beziehungen zum Genitalapparat fordern zu einer kritischeren 
Behandlung auf, machen sie eigentlich unabweisbar. Wenn bei 
Lachsen und Aalen die Geschlechtsprodukte ins Coelom entleert und 


Bemerkungen tiber die Abdominalporen der Fische. 463 


durch die Pori abdominales ausgeführt werden, so spricht das zunächst 
für andere morphologische Verhältnisse der Keimdrüsen als sie sonst 
die Teleostier besitzen, deren Keimdrüsen in unmittelbare Ausführ- 
gänge fortgesetzt sind, und gegen diese Thatsache tritt die bloße 
Plausibilität der Annahme, dass bei einigen Physostomen-Familien 
die von den Selachiern oder Cyelostomen her ererbten Pori abdomi- 
nales sich forterhalten hätten, sehr in den Hintergrund. 

Diese Erörterung wollte ich vorausschicken, um damit zu zeigen, 
wie die Prüfung der mit einem Gegenstande in Zusammenhang ste- 
henden Dinge den ersteren in einem anderen Lichte erscheinen 
lässt, als wenn er simpel an sich betrachtet wird. Aus der richtigen 
Würdigung des gesammten in Betracht zu ziehenden Organkom- 
plexes ergiebt sich also ein Umstand, welcher sehr stark gegen 
eine Homologie der Abdominalpori der Teleostier mit jenen der Se- 
lachier, Chimären etc. spricht. Dazu kommt noch eine andere 
schon seit 60 Jahren bekannte Thatsache, die hier hervorgehoben 
werden muss. Wir lesen nämlich bei RATHKE über die Geschlechts- 
theile der Fische (Beiträge zur Geschichte der Thierwelt. 2. Abthei- 
lung. Halle, 1824) pag. 159 Folgendes: »Dass den Lachsen ein 
eigentlicher Eileiter fehle, ward schon mehrmals bemerkt, zugleich 
aber auch, dass sie dem unerachtet ein Analogon desselben be- 
säßen. Dieses nun besteht in einem platten Bande, das gewöhn- 
lich an der oberen und hinteren Ecke des tafelförmigen Eierstockes 
entsteht, nur schmal ist, je weiter nach hinten an Breite immer 
mehr abnimmt, und sich am Ende der Bauchhöhle gänzlich verliert, 
bei dem eigentlichen Lachse verschwindet dasselbe auf der Schwimm- 
blase, da wo etwa das letzte Fünftel der Bauchhöhle anfängt, bei 
den Forellenarten an der Seite des Darmes, unfern dem After, bei 
den Maränen an dem Darme, dieht vor dem Ende desselben.« 

‚Den Übergang von diesem bandartigen und häutigen Fortsatze 
an den Eierstöcken der höheren Lachsarten zu dem Eileiter der 
meisten Fische finden wir auf eine merkwürdige Weise bei den Stin- 
ten ausgedrückt. Vom Ende eines jeden Eierstockes nämlich geht 
bei diesen ein zarter hautartiger Fortsatz, eigentlich nur eine Dupli- 
katur des Bauchfells nach hinten ab, deren oberer Rand sich an 
die Nierenmasse, der untere aber an die Bauchdecken ansetzt. Auf 
diese Weise liegt dann also hinter jedem Eierstocke eine Höhle, deren 
äußere Seite von der Seitenwand des Bauches, die innere Wand 
von jenem Bande gebildet wird. Lösen sich die Eier, so fallen sie 
in diese nach hinten sich allmählich verschmälernde Höhlen und 


464 C. Gegenbaur, Bemerkungen über die Abdominalporen der Fische. 


gehen endlich durch eine gemeinsame, dicht hinter dem After gele- 
gene Öffnung zum Leibe heraus. Zwischen beiden Höhlen liegt das 
Ende des Darmes. Da übrigens der linke Eierstock noch weit von 
dem hinteren Grunde der Bauchhöhle entfernt ist, so hat auch der 
beschriebene, sonderbar gestaltete Eileiter desselben eine beträcht- 
liche Länge. Der rechte Eileiter aber ist nur sehr kurz, da der 
rechte Eierstock sehr weit nach hinten gerückt ist.« 

Von Srannius (Handbuch der Anatomie der Wirbelthiere) wird 
pag. 270 f. dieses Verhältnis ausführlich mitgetheilt und dabei auf 
die Nothwendigkeit neuer Untersuchungen aufmerksam gemacht. 
Solehe konnten manche Aufklärungen bringen, ohne dass desshalb bei 
der Frage des Abdominalporus die RATHKE’sche Angabe von Osmerus 
außer Betracht bleiben durfte. Wie wichtig sie ist, geht aus der 
Darstellung von HuxLey hervor, der die Beobachtung RATHKE’s für 
bedeutend genug hält um sie in extenso wiederzugeben. (On the ovi- 
ducts of Osmerus, Proceedings Zoolog. Soc. 1883. P. I. pag. 132.) Er 
kommt, nachdem er die Einrichtung auch vergleichend-anatomisch ge- 
prüft hat, dabei zu folgendem Resultate: »Thus the arrangement in 
Osmerus represents simply the third term of a series of modifications, 
tending towards a separation of the ureteric from the oviducal ducts, 
two terms of which are presented by the Ganoids. And it follows that 
the arrangement of the parts which obtains in the ordinary Salmo- 
nidae is a fourth term in the same series, that is to say, the abor- 
tion of the oviducts, commenced in Osmerus is completed in Salmo, 
and all that remains of the primitive arrangement is the fold de- 
seribed by RATHKE and the so-called »abdominal pore« which, it 
will be observed, is the homologue of halfe of the urogenital opening 
of the Ganoids, and has nothing to do with »abdominal pores« of these 
fish and of the Selachians. « 

Daraus diirfte hervorgehen, dass man bei der Frage von der 
Bedeutung der Abdominalporen noch andere Instanzen mit in Rech-: 
nung nehmen muss. Auch die von Ayers gefundene Eigenthümlich- 
keit bei Ammocoetes, die in einer epithelialen Verdickung der Peri- 
tonealauskleidung an der zum Durchbruch bestimmten Stelle besteht, 
und die als eine unerwartete Thatsache bezeichnet wird, scheint mir 
nicht ganz gleichgültig zu sein. Jedenfalls sind wir noch nicht so 
weit, um behaupten zu können, dass die Pori abdominales sämmt- 
lich homologe Bildungen seien und dass sie nichts mit dem Ge- 
schlechtsapparate zu thun hätten. 

Heidelberg, Oktober 1884. 


Zur Morphologie des Nagels. 
Von 


C. Gegenbaur. 


Mit acht Figuren im Text. 


Dass die mannigfaltigen Horngebilde, welche den Endphalangen 
der Finger und Zehen der amnioten Wirbelthiere zukommen, homo- 
loge Bildungen seien, ist eine wohl von Niemand bezweifelte An- 
nahme, die aber erst in der jüngsten Zeit eine feste Begründung 
erfahren hat. Zwei von einander unabhängige, von sehr verschiede- 
nen Gesichtspunkten aus unternommene, sich gegenseitig ergänzende 
Arbeiten, haben auf diesem Gebiete einen nennenswerthen Fortschritt 
angebahnt. Sie widersprechen sich nicht, sondern verhalten sich 
gegenseitig ergänzend, machen aber nicht bloß eine zusammenfas- 
sende und zugleich etwas breiteren Boden suchende Darstellung 
wiinschenswerth. Die eine dieser Arbeiten, von Boas (vgl. dieses 
Jahrbuch Bd. IX pag. 389), unterscheidet bei den Krallen-, Huf- 
und Nagelbildungen der Säugethiere bestimmte Theile, die sie bei 
den einzelnen Formen auf einander zurückführt. Sie hat überdies 
das Verdienst, auch am Nagel der Primaten ein Gebilde nachgewie- 
sen zu haben, welches, bis jetzt daselbst übersehen, dem sogenann- 
ten »Sohlenhorn« der Hufthiere entspricht. Diese Stelle findet sich 
beim Menschen saumartig am Übergange des Nagelbettes in die 
leistehentragende Haut der Fingerbeere und kann, da sie bei der 
Nagelbildung keine bedeutende Hornbildung trägt, passender als 
»Nagelsaum« bezeichnet werden. Wie mit dieser Bildung ein 
engerer Zusammenschluss der sämmtlichen Hornbedeekungen der 

Alorpholog. Jahrbuch, 10. 30 


466 C. Gegenbaur 


Endphalangen ermöglicht wird, so dass sie von einander ableitbar 
erscheinen, so ist durch die zweite Arbeit, von ZANDER, für die Ver- 
gleichung jener Gebilde ein ontogenetisches Fundament gewonnen 
worden. (Die frühesten Stadien der Nagelentwicklung und ihre 
Beziehungen zu den Digitalnerven. Archiv für Anatomie, 1884, 
pag. 103.) Diesen Untersuchungen zufolge ist die erste Anlage 
des menschlichen Nagels ein terminales Gebilde, welches nur wenig 
mehr dorsal als volar oder plantar! übergreift. Die gleiche Form der 
Anlage besteht auch fiir die Kralle. Während aber bei dieser das 
terminale Verhältnis sich mehr oder minder forterhält, findet beim 
Nagel eine Lageveränderung statt, durch die derselbe mehr und mehr 
in rein dorsale Lage übertritt. Die speciellen Ausführungen ZANDER’S 
stellen diese Veränderungen in überzeugender Weise dar, decken 
aber auch einige Verschiedenheiten auf, die vom ersten bis zum 
fünften Finger so wie eben so an den Zehen bestehen. Davon ist 
das Bemerkenswertheste, dass die Nagelanlage an Daumen und 
Großzehe die dorsale Lagerung früher als an den übrigen Fingern 
und Zehen gewinnt, und dass die letzteren sich in jenem Vorgange 
kontinuirlich an erstere anschließen. Dass auch hierbei die Hand 
dem Fuße vorangeht, war nicht anders zu erwarten und ist jeden- 
falls von geringerer Bedeutung. Wie schon die Überschrift der Ab- 
handlung andeutet, so ist »durch diese Untersuchung der Nachweis 
geführt, dass die von den Nervi digitales volares und plantares ver- 
sorgten Abschnitte auf der dorsalen Finger- und Zehenoberfläche 
eine Lageveränderung von der volaren, beziehentlich plantaren Fläche 
her durchgemacht haben« (pag. 143). Dieser Nachweis bildete für 
ZANDER den Ausgang der Untersuchung. Indem er bei Amphibien 
und Reptilien die Zehenrückennerven bis zur Zehenspitze verfolgen 
konnte, gab sich darin ein »primärer Zustand« zu erkennen, welcher 
auch für die Säugethiere vorauszusetzen war. Bei den Nägel tra- 
genden ist dieser Zustand mit der in Folge jener Wanderung der 
Nagelanlage dorsal entfalteten Nagelbildung geändert und es sind, 
von der plantaren oder volaren Seite her, die bezüglichen Nerven 
mit emporgetreten. So weit läge die Sache anscheinend klar und man 
kann nicht nur verstehen wie jene Änderung des Innervationsgebietes 
nur eine scheinbare ist, durch Verschiebung dieses Gebietes entstanden, 
sondern man erkennt noch deutlich in jenem primitiven Zustand einen 


1 Wie von ZANDER geschehen, werde auch ich statt »volar oder plantar« 
die Bezeichnung »ventral« brauchen. 


Zur Morphologie des Nagels. 467 


den Säugethieren mit niederen Abtheilungen gemeinsamen Ausgangs- 
punkt, von dem aus mannigfaltige Arten der Hornbedeckung der 
Endphalangen sich herleiten und an die Krallenbildung der Reptilien 
und Vögel angeknüpft sind. Unklar aber ist ein Punkt geblieben, der 
durch die Arbeit von Boas angeregt wird. Es fragt sich nämlich, 
ist das, was ZANDER als Nagelanlage darstellt, die Anlage, so weit aus 
ihr die Nagelplatte hervorgeht, oder umfasst sie auch noch den Nagel- 
saum. Letzterer wird von dem genannten Autor nicht als etwas 
Besonderes unterschieden, denn nur ganz nebenbei (pag. 131) ge- 
schieht seiner bei der Kaninchenzehe Erwähnung, »als schmaler 
Strang weichen Gewebes«, der bis gegen das Ende des Nagels in 
der ventralen Rinne hinzieht. Es geht also aus dem Texte nichts 
Positives über das fragliche Verhalten hervor. Dagegen ist etwas 
Bestimmteres zu ersehen aus der Berücksichtigung der ventralen 
Abgrenzung der Anlage. Eine scharfe Einsenkung grenzt hier die 
Nagelanlage gegen die Finger- oder Zehenbeere ab. Darüber be- 
steht bei ZANDER nicht der geringste Zweifel, sowohl im Texte wie 
auf den Abbildungen, wie er ja diese Einsenkung benutzt, um von 
da zur dorsalen Einsenkung eine Linie zu legen, welche mit der 
durch die Längsachse der Endphalange gezogenen Linie die mehr 
oder minder terminale Stellung des primären Nagelgrundes oder der 
Nagelanlage ausdrückt. Es ist also kaum ein Bedenken daran, dass 
die Fingerbeere unmittelbar an das, was als primärer Nagelgrund 
aufgefasst wird, angrenzt. Daraus folgt nun, dass das Sohlenhorn 
oder dessen reducirter Zustand, der Nagelsaum, in der gesammten 
Anlage mit inbegriffen ist. Ist aber dieses der Fall, so enthält die 
Anlage nicht bloß dorsale sondern auch ventrale Bildungen, nicht 
bloß die Anlage der Nagelplatte oder des eigentlichen Nagels, son- 
dern auch einen Theil, den man dem Nagel nicht beizurechnen pflegt. 

Dass der primäre Nagelgrund Zanper’s nicht bloß die An- 
lage der Nagelplatte oder des Nagelbettes einschließt, geht nicht 
nur aus den Grenzmarken jenes primären Nagelgrundes, sondern auch 
aus der Konfiguration hervor, die er allmählich empfängt. An den 
Figuren ZANDER’s kann man sehen, wie die gleichmäßigen Bogen- 
konturen jener Anlage später derart unregelmäßigere Verhältnisse 
darbieten, dass der gegen die Gliedspitze gerichtete Abschnitt gegen 
den rein dorsalen in eine deutliche Winkelstellung tritt. Man kann 
so sagen, dass der primäre Nagelgrund eine Art von terminaler 
Knickung erfährt. Obwohl das nicht überall gleichmäßig erscheint 
and auch in späteren Stadien, wie in Fig. 16 (Zehe eines 15—16- 

30* 


468 C. Gegenbaur 


wöchentlichen Embryo), die gleichmäßige Wölbung noch fortbesteht, 
wie beim 9—12wöchentlichen, so ist doch bei den meisten Figuren 
von Embryonen aus der 12.— 16. Woche jene Ausbildung zweier 
Strecken aus der anfänglich einheitlichen unverkennbar. 

Damit erheben sich gegen die Zanper’sche Deduktion nicht ge- 
ringe Bedenken. Es fragt sich also, da die Zanper’sche Nagel- 
anlage nicht bloß die Nagelplatte umfasst, ob die von ZANDER dar- 
gestellte und behauptete Lageveränderung nicht etwa nur auf Rechnung 
von Veränderungen kommt, welche das Sohlenhorn eingeht, bevor 
es zum Nagelsaum reducirt wird. Bei Affen ist es noch eine recht 
ansehnliche Bildung, wie die Fig. 11 von Boas zeigt. Auch bei 
ZANDER ist es in dessen Darstellung von Zehendurchschnitten von 
Macacus eynomolgus unterscheidbar, mehr in Fig. 11, weniger in 
Fig. 10. Wie schon oben bemerkt, hat ZANDER diesen Theil nicht 
gewürdigt. Damit man aber desshalb nicht vielleicht die schemati- 
sirte Figur von Boas für weniger richtig halte, gebe ich zwei Durch- 
schnitte, die nicht schematisirt sind. Figur I ein Sehnitt durch die 
vierte Zehe eines Cercopitheeus, Figur II durch den zweiten Finger 
von Macacus ater. Man sieht die Nagelplatte 
(x) als rein dorsales Gebilde, und erkennt ven- 


tral (s) das »Sohlenhorn«. Bei Cynocephalus ist 
I: letzteres noch viel beträchtlicher auf der Unter- 
5 fläche der krallenartigen Nägel fortgesetzt, so 

2 dass man es noch nicht als Nagelsaum bezeichnen. 

zZ 3 kann. Diese Zustiinde lassen erwarten, dass 
b auch beim Menschen ein ähnlicher Befund, wenn 

auch nur vorübergehend existire. Aus Unna’s 

Darstellung (Archiv f. mikr. Anat. Bd. XII pag. 728 ff. u. Taf. XXXII 
Fig. 26 u. 28) kann ersehen werden, dass an der Stelle des Nagel- 
saumes beim Neugeborenen und auch später noch eine gegen die 
Fingerbeere scharf abgesetzte Partie besteht. Diese Einsenkung be- 
zeichnete Unna, der sich nur mit den histologischen Verhältnissen 
der Nagelentwicklung beschäftigte, als »obere Bucht«. Von dieser 
aus bis zum vorderen Ende des Nagelbettes erstreckt sich eine be- 
deutende epidermoidale Verdickung. Sie repräsentirt den Nagelsaum, 
oder das Sohlenhorn von Boas. Aus diesem Befunde ergiebt sich 
eine neue Instanz für die Auffassung, dass in der oben erwähnten 
Nagelanlage auch der Nagelsaum mit inbegriffen ist. Die als »obere 
Bucht« von Unna bezeichnete Einsenkung des Integumentes würde 
dann der Einsenkung entsprechen, welche ZANDER’s ventrale Grenze 


Fig. 1 und 2. 


Zur Morphologie des Nagels. 469 


der primären Nagelanlage ist. Diese Grenze rückt nun allerdings 
dorsalwärts, wie ZANDER gezeigt hat. Aber die obere dorsale Grenze 
bleibt sich nahezu konstant, wenigstens in Bezug auf ihre Lage 
zur Endphalange. Wenn man auf den Zanper’schen Figuren von 
jener dorsalen Einsenkung aus eine Linie senkrecht auf die Längs- 
achse der Endphalange legt, so trifft diese Linie nur bei einem 
9 —10wöchentlichen Embryo auf die proximale Endfläche der Pha- 
lange, bei den späteren Stadien ist sie in die Phalange selbst ge- 
rückt. Man könnte also bei dieser Grenze von einem Distalwärts- 
rücken sprechen. Auf keinen Fall aber kann man sagen, dass die 
dorsale Nagelgrenze eine proximale Ausdehnung erfährt. Da nun 
die ventrale Grenze bestimmt nicht jene des Nagels ist, sondern 
noch etwas der Nagelplatte Fremdes mit umschließt, so darf die von 
ZANDER nachgewiesene Lageveränderung derselben, ihre Verschie- 
bung gegen die Dorsalseite zu, durchaus nieht ohne Weiteres als eine 
Lageveränderung des Nagels selbst gedeutet werden. Vielmehr besteht 
aller Grund dafür, dass jene Veränderung resp. Verschiebung der An- 
lage nur den in den Nagelgrund übergehenden Abschnitt der primären 
Anlage oder des »primären Nagelgrundes« ZANDER’s betrifft, wie sie 
ja auch nur den distalen Theil angeht. 

Auch eine Begründung der Wanderung des Nagels von einer ter- 
minalen Stellung in eine dorsale, ist durch die vergleichende Anatomie 
nicht zu liefern, wenigstens nicht in der Weise, die von ZANDER ver- 
sucht worden ist. Derselbe sagt: »In der Klasse der Mammalier gehen 
die Nägel aus der endständigen Lage in die dorsale über. Endständig 
sind sie bei den Monotremen.« Dieses wird für Echidna hystrix 
näher erläutert (pag. 120). »Die sichelförmig gestaltete Endphalanx 
wird auf ihrer ganzen dorsalen Seite von der Hornsubstanz des 
Nagels überzogen. Die Oberhaut, welche bei Reptilien in einem 
flachen, bei Vögeln in einem stärkeren, mit der Konvexität gegen 
die Zehenspitze gerichteten Bogen gegen den Nagel auf der ventra- 
len Fläche sich abgrenzte, dringt bei Echidna keilförmig weiter 
vor. In der Mittellinie hört in Folge dessen die Hornbekleidung un- 
gefähr an der Grenze vom zweiten und letzten Drittel der Endphalanx 
auf. Die hintere (proximale) Kante des Nagels liegt also in einer 
Ebene, die gegen die Achse der Phalanx einen sehr spitzen Winkel 
bildet. Der Nagel überragt die Spitze der Phalanx fast um ein 
Dritttheil der Länge der letzteren.« An dieser Darstellung fällt 
auf, dass unser Autor zwar von einer dorsalen Bedeckung der End- 
phalange durch einen Nagel spricht, auch vom vorderen Ende der 


470 C. Gegenbaur 


Integumentbekleidung auf der Sohlfläche, aber er sagt nicht, dass 
daran der »Nagel« sich anschließt, sondern spricht nur von einer 
»Hornbekleidung«. In der That ist es unmöglich von einem die Pha- 
lange auch ventral überziehenden »Nagel« zu sprechen. Betrachten 
wir diese Verhältnisse etwas ge- 
nauer, wie es in Fig.III, dem Dureh- 
schnitte der zweiten Zehe von 
Echidna setosa dargestellt ist. Wäh- 
rend die überaus feste, schwarz- 
braun gefärbte Hornmasse sich in 
starker Krümmung dem Rücken 
der Phalanx anschmiegt und sich 
darüber hinaus scharfrandig fortsetzt, findet sich ventral, zum 
Theil die vom freien Ende des Nagels gebildete Rinne ausfüllend, - 
eine schiefergrau gefärbte Epidermoidalschicht sehr lockeren Ge- 
füges und daher mit Leichtigkeit zum Abschilfern gebracht. Das 
ist die vorerwähnte »Hornbekleidung«, welche nichts weniger als 
das Gefüge oder die Textur des Nagels besitzt. Dieser Ver- 
schiedenheit hat auch ZANDER in seiner Figur 6 einigen Ausdruck 
gegeben, indem er dort diese ventrale Schicht von der dorsalen 
ganz richtig abgrenzte und ihr sogar eine andere Schraffirung gab. 
Man kann also hier nicht von einer auch ventral entwickelten, die 
Endphalange terminal vollständig umfassenden Nagel- oder Krallen- 
bildung sprechen, denn die in jenem Befunde sich treffende »Hornbil- 
dung« ist durchaus keine gleichartige. Sie ist dorsal ganz anders 
beschaffen als ventral, dorsal ist sie ein Nagel, ventral dagegen 
nicht. Ähnlich verhält sich auch Ornithorhynchus. Man hat also 
kein Recht zu sagen, dass bei den Säugethieren noch endständige 
Nägel vorkämen, was auch Boas zurückweist. Dass auch bei den 
Ungulaten keine terminalen Nagelbildungen bestehen, das brauche 
ich hier nicht specieller zu erörtern, da ich auf Boas verweisen kann. 

Es bleiben noch die Reptilien und Vögel übrig. von denen Zan- 
DER die Endständigkeit des Nagels behauptet hat, und zwar wären 
diese von um so größerer Wichtigkeit, als der terminale Nagel hier 
noch weiter als bei Monotremen auch die ventrale Seite des Pha- 
langenendes umfasst. »Es ist nämlich der Nagel wie eine Kappe 
der letzten Phalanx aufgesetzt. Längsschnitte zeigen das mit Deut- 
lichkeit.« »Auf der dorsalen Fläche reicht dieser Hornmantel bis 
zum Grunde der Phalanx, auf der ventralen bis zum unteren Vier- 
theil jener; an den Seitenflächen grenzt er sich demgemäß in einer 


Zur Morphologie des Nagels. 471 


gegen die Zehenachse geneigten Linie von der Haut ab.« So wird es 
von Alligator lucius angegeben. Ich finde diese Beschreibung rich- 
tig, bis auf den kritischen Punkt. Der »Hornmantel« ist nämlich 
keineswegs gleichartig. Er hat wieder nur dorsal die Nageltextur 
und besteht ventral aus Wenig resistentem Horngewebe, welches 
jedoch in größeren Platten sich ablöst als bei den Säugethieren. 
Dieses füllt die von den Nagelrändern seitlich begrenzte ventrale 
Vertiefung aus, deren Boden die Endphalange bildet. Diese Masse 
ist so sehr von der Konsistenz des Nagels verschieden, dass sie beim 
Durchschneiden zumeist sehr unvollständig zu erhalten ist. Von an- 
deren Reptilien habe ich auch einige Eidechsen (Hydrosaurus und 
Iguana) so wie Hatteria untersucht, ferner auch Schildkröten. Die 
letzteren sollen weiter unten erwähnt werden. Für die ersteren 
sämmtlich habe ich nur zu bemerken, dass sie in nichts Wesentlichem 
von dem abweichen, was für Alligator angegeben ist. Auch bei 
ihnen ist das Gewebe ventral vom eigentlichen Nagel von letzterem 
verschieden. 

In Übereinstimmung mit den angeführten Reptilien finde ich die 
Vögel, deren Nägel eben so wenig endständig sind als jene der ge- 
nannten Reptilien. Der Nagel deckt auch hier die dorsale, lateral 
weit abwärts reichende Fläche der 
Endphalange und endigt vorn mit mehr 
oder minder bedeutendem meist schma- 
lerem Vorsprunge, in welchen auch die 
seitlichen Nagelränder fortgesetzt, sind. 
Die ventrale Fläche der Endphalange 
wird dagegen von der Stelle an, wo 
das auf sie sich fortsetzende, der Zehen- a 
beere oder dem Zehenpolster der 7 A = 
Säugethiere entsprechende Integument mn 
endigt, bis zum distalen Phalangen- 
ende mit einem ebenfalls vom Nagel ganz differenten Horngewebe 
überkleidet. Man vergleiche hierzu die nebenstehenden Figuren, von 
denen IV ein Zehendurchschnitt von Rhea, V einen solchen vom Haus- 
hahne darstellt. Die Konsistenz jenes Gewebes ist jenem bei man- 
chen Saugethieren und beim Alligator ähnlich, stets um Vieles 
weicher als am Nagel, und kann in größeren oder kleineren Plätt- 
chen leicht abgelöst werden. Seine Ausdehnung nach vorn geht bis 
an die Spitze des Nagels, so dass letztere davon frei bleibt. Nicht 
anders ist es bei Raubvögeln, deren Nagel, wie auch die Endphalange, 


Fig. 4 und 5. 


472 C. Gegenbaur 


bedeutend gekrümmt ist. Bei der auch starken Wölbung des Nagels 
nach der plantaren Seite zu kommt an letztere, besonders distalwärts 
nur ein schmaler Streif jenes Gewebes zu liegen, aber es genügt, 
dass dieser da ist, um zu sagen, dass der 
Nagel die Endphalange nicht völlig schei- 
denartig umfasst. Wollte man nun diese 
Verhältnisse so ansehen, dass jenes »Sohlen- 
horn« noch zum Nagel gehörte, weil es aller- 
dings, wie das ja nicht anders sein kann, 
in ihn übergeht, so hätte man damit den 
Begriff des Nagels, als eines Gebildes von 
ganz bestimmter Struktur, aufgelöst, und 
gelangte dazu alle möglichen Zustände der 
epidermoidalen Horngebilde als »Nägel« an- 
zusehen. Es besteht auch durchaus kein 
Grund zu einer solchen Vereinigung, vielmehr 
wird man bei objektiver Prüfung finden, dass im »Sohlenhorn« etwas 
vom Nagel Verschiedenes vorliegt, welches nicht einmal zum Zwecke 
der Annahme einer Dorsalwanderung des Nagels, wie wir gleich 
sehen werden, benutzt werden kann. 

Wenn bei den bisher betrachteten Formen bei aller Verschie- 
denheit im Detail die Übereinstimmung gegeben war, dass der eigent- 
liche Nagel ein rein dorsales Gebilde vorstellte, welches die letzte 
Phalange niemals terminal umschließt, indessen auf der ventralen 
Seite im seitlichen und terminalen Anschluss an den Nagel Horn- 
gewebe von anderer Beschaffenheit eine verschieden ausgedehnte 
Verbreitung hat, so ergeben sich hiergegen etwas andere Verhält- 
nisse bei Schildkröten. Ich will sie von Testudo genauer schildern. 
Dorsal verhält sich die Nagelplatte wie bei den übrigen, setzt sich 
aber an der Spitze sowohl als seitlich in das gleiche nur durch die 
Färbung etwas verschiedene Gewebe fort, welches hier etwas mehr 
als die Hälfte der Länge der Endphalange überzieht. Es ist also 
hier einendständiger Nagel vorhanden, und wenn es auch schei- 
nen wollte, als ob der ventrale Theil nicht die ganze Festigkeit des 
dorsalen besäße, so ist doch jedenfalls kein so bedeutender Unter- 
schied wie in den bisher beschriebenen Fällen. Aber eine nicht 
unwichtige Differenz muss betont werden; der ventrale Nageltheil 
schiebt sich nicht in einen Falz ein, wie der dorsale, sondern 
geht direkt in die verhornte Epidermis des Integumentes über. Ob 
dieses Verhalten etwas Primäres vorstellt oder nicht, d. h. ob die 


Fig. 6 und 7. 


Zur Morphologie des Nagels. 473 


ventrale Entfaltung sich selbständig bildete oder aus einer nagel- 
ähnlichen Verdickung des Sohlenhorns entstand, ist nicht sicher zu 
entscheiden. Für unsere Zwecke ist es auch irrelevant, zumal an- 
dere Schildkröten nichts von Sauriern Abweichendes bieten. Ich 
habe Trionyx und Cistudo untersucht und in beiden das Sohlenhorn, 
wenn auch wie sonst mit der Nagelplatte zusammenhängend, doch 
scharf vom Nagel gesondert angetroffen. Am bedeutendsten war es 
bei Trionyx durch weichere Beschaffenheit vom Nagel verschieden. 

Unter den Amphibien sind zwar gleichfalls Nagelbildungen be- 
kannt, sie sind mir aber zur eigenen Prüfung nicht zugängig gewe- 
sen, so dass ich mich darauf beschränken muss, die gewöhnlicheren, 
vorzüglich von LEYDIG genauer gewürdigten Zustände aufzuführen, 
in denen epitheliale Modifikationen dem Phalangenende zugetheilt sind ; 
von diesen sind solche Befunde für uns von Bedeutung, in welchen 
das Phalangenende eine auch ventral sich erstreckende epidermoidale 
Verdiekung mit Verhornung der oberflächlichen Schichten besitzt. 
Dieses sind die ersten Differenzirungszustände des Nagels, wie es 
auch von ZANDER angegeben wurde. 


Sehen wir nun zu, welchen Gang die Nagelbildung bei den 
Amnioten aufweist, indem wir die Formenreihe aufsteigend betrach- 
ten, von der oben das Wesentlichste hervorgehoben ist. Dann müs- 
sen wir die Schildkröten am tiefsten stellen, wenn auch die Kluft, 
die sie von den Amphibien trennt, immerhin noch eine bedeutende 
ist. Denn bei den Schildkröten begegnen wir einem bereits ausge- 
bildeten dorsalen Nagel mit Nagelfalz. Aber dieser Nagel erstreckt 
sich, auch ventral, er umfasst die Endphalange; er ist eine termi- 
nale Bildung mit vorwiegend dorsaler Entfaltung. Ventral ist aber 
auch hier schon eine Art von Reduktion eingetreten und damit die 
Richtung bestimmt, welche fernerhin maßgebend bleibt. Diesem 
Zustande reihen sich die übrigen Reptilien mit den Vögeln an, aber 
mit dem Unterschiede, dass der bei Schildkröten schon dominirende 
dorsale Theil des Nagels zum wesentlichen geworden ist. Der ven- 
trale kann von nun an nicht mehr als »Nagel« bezeichnet werden. 
Sein Gefüge besitzt eine andere Konsistenz. Er ist nach Boas das 
Sohlenhorn. Im Vergleiche mit Testudo stellt dieses eine Rückbil- 
dung vor. Es ist diese Rückbildung wahrscheinlich einer Verschie- 
. denheit der Funktion entsprungen, deren Schwerpunkt auf den dor- 
salen Theil des primitiven Nagels zu liegen kommt. Es kann leicht 
verstanden werden, wie bei einer Kriimmung der dorsalen Nagel- 


474 C. Gegenbaur 


platte, die sich auch lateral der Endphalange angeschlossen hat, 
diesem Theil die Hauptfunktion des Nagels beim Scharren oder 
Graben, oder auch beim Anklammern zufällt. Die Krümmung der 
dorsalen Nagelplatte, deren Kurve von der Krümmung der Dorsal- 
fläche der Endphalange bestimmt zu werden scheint, wird begünstigt 
durch die Nichtbetheiligung des ventralen Horngewebes, welches bei 
dem Wachsthume der dorsalen Platte eine mehr passive Rolle spielt. 
Ich lege absichtlich auf die Funktion der dorsalen Nagelplatte das 
Hauptgewicht, denn es wäre irrig dabei das Sohlenhorn in seiner 
Reduktion eine bedeutende Rolle spielen zu lassen, da wir vielerlei 
andere in Kurven wachsende Horntheile kennen, bei denen das Horn- 
gewebe nicht jene Sonderung in zwei sich gegenüber stehende struk- 
turell verschiedene Theile besitzt. Genug, die dorsale Nagelplatte 
stellt jetzt den wichtigsten Theil der gesammten Bildung vor. Von 
einer Verschiebung des ventralen Nageltheiles auf die Dorsalfläche 
kann aber bei einer Vergleichung des Schildkrötennagels mit dem 
der Eidechsen und Krokodile keine Rede sein, denn erstens ist der 
ventrale Theil ja auch bei den letzteren vorhanden, wenn auch mo- 
difieirt, doch immer deutlich erkennbar, und zweitens hat die Nagel- 
platte keine größere dorsale Ausdehnung gewonnen, als sie schon 
bei den Schildkröten besitzt. Man vgl. hierüber die Fig. IV—VL. 

Haben wir uns diese Verhältnisse klar gemacht, so ist es nicht 
schwer, auch die Befunde der Säugethiere zu verstehen, wo eine 
größere Mannigfaltigkeit der Nagelbildungen obwaltet. Bei allen 
Säugethieren besteht nur eine dorsale Nagelplatte, 
an welche das Sohlenhorn, oder sein Homologon, ventral sich an- 
schließt. Mit der Nagelplatte zeigt auch das Sohlenhorn gleich be- 
deutende Verschiedenheiten, von denen ich nur zwei extreme Zutände 
hervorhebe. In dem einen gelangen beide eng an einander geschlossen 
zu bedeutender Volumsentfaltung: bei den Ungulaten (siehe Boas). Im 
anderen hat die Nagelplatte die überwiegende Bedeutung: bei den 
unguiculaten Säugethieren. Hier ist es die Entfaltung des Finger- oder 
Zehenpolsters, welches das Sohlenhorn beschränkt, oder es wird 
dieses durch die Gestaltung der Nagelplatte bedingt. Letzteres trifft 
sich bei den Feliden am deutlichsten ausgeprägt. 

Die Kralle der Katzen ist nichts Anderes als eine dorsale Nagel- 
platte in eigenthümlicher Krümmung und seitlicher Kompression. 
Auf der ventralen Seite erstreckt sich das Sohlenhorn längs der 
Konkavität der Krümmung bis zur äußersten Spitze. An den Kral- 
len des Tigers ist das ganz deutlich zu erkennen. 


Zur Morphologie des Nagels. 475 


Die Reduktion des Sohlenhornes unter Ausbildung des Finger- 
oder Zehenballens nach vorn zu trifft sich in der Reihe, an die 
auch der menschliche Nagel sich anschließt. Es ist gleichgiiltig, 
ob wir da eine Krallenform als primitiven Zustand annehmen oder 
nicht, jedenfalls spielt das Sohlenhorn auch hier eine nicht geringe 
Rolle und begleitet die Vermittelungsstadien zur Kralle. Bei Cyno- 
cephalus weiß man nicht, ob man die Nägel der Zehen nicht als 
Krallen bezeichnen soll. Die mindere terminale Zuspitzung und die 
geringere laterale Kompression im Vergleiche zu anderen Krallenbil- 
dungen theilen sie mit manchen Carnivoren, bei denen man nicht 
von »Nägeln« zu sprechen pflegt. 

Die Stellung des Sohlenhorns zur Längsachse der Endphalange 
ist bei vielen Affen noch die gleiche wie bei den übrigen. Die ver- 
längerte Längsachse fällt genau oder‘doch nahezu an die Anschluss- 
stelle des Sohlenhorns an die Nagelplatte. Man kann also auch 
hier, selbst ohne die Vergleichung mit anderen Säugethieren, keinen 
Zweifel daran haben, dass der bezügliche Theil ein ventrales Ge- 
bilde vorstellt. Das Maß der Reduktion des Sohlenhorns ist selbst 
innerhalb der Quadrumanen ein sehr verschiedenes. Aus den oben 
gegebenen Figuren I und II ist das schon zu ersehen gewesen. Man 
darf diese aber nicht für extreme Zustände ansehen, denn wie schon 
bemerkt ist bei Cynocephalus noch eine viel mächtigere Ausbildung 
des Sohlenhorns da. Selbst bei den sogenannten anthropoiden Affen 
bestehen noch enge Anschlüsse an die übrigen Affen, aber Manches 
kann zum Verständnis der menschlichen Nagelbildung dienen. Ich 
habe Hylobates, den Orang und Schimpanse in Betracht gezogen. 
Bei allen sind die Finger und Zehen mit bedeutendem Sohlen- 
horn ausgestattet. Da die Fingerbeere weiter nach vorn gerückt 
scheint, stellt es mehr einen Beleg auf der ventralen Fläche des 
Nagels vor. An Daumen und Großzehe ist ein Nagelsaum vorhan- 
den, aber der Nagel des Daumens ist noch ein Kuppennagel, wäh- 
rend jener der Großzehe mehr die Gestalt eines Plattnagels hat. 
An den übrigen Fingern und Zehen sind die Nägel durch distale 
so wie durch seitliche Krümmung noch sehr weit von der Platten- 
form entfernt, sie nähern sich gegen den 5. Finger und die 5. Zehe 
sogar etwas der Kralle. Alle diese Verhältnisse sind auch beim 
Orang und Schimpanse vorhanden, aber stufenweise abgeschwächt. 
Am entschiedensten trägt die Großzehe einen Plattnagel, während 
am Daumen in der Nagelkrümmung noch ein niederer Zustand be- 
steht. An diese Verhältnisse schließt sich die Nagelbildung des 


476 C. Gegenbaur 


Menschen, zwar nicht so eng als die Anthropoiden unter sich ver- 
kniipft scheinen, aber immer noch deutlich genug, denn auch beim 
Menschen ist eine Modifikation der Gestalt des Nagels vom 1.—5. 
Finger bemerkbar. Der Nagel des Daumens ist platter als die übri- 
gen, die gegen den 5. Finger an seitlicher Krümmung zunehmen. 
Diese Krümmung zeigt sich am Nagel des 5. Fingers zuweilen so- 
gar sehr hochgradig. Wie der Daumennagel phylogenetisch am 
frühesten in die Plattenform übergeht und sein Sohlenhorn zum 
Nagelsaum reducirt, indess die folgenden Finger sich der Reihe nach 
anschließen, so zeigt auch der ontogenetische Process (s. ZANDER) den 
Daumen den übrigen Fingern voranschreitend, und ähnlich verhält es 
sich auch am Fuße. 

In allen Punkten hat man bei den Affen die Zustände vor sich, 
durch welche niedere Formen mit dem Verhalten beim Menschen 
verknüpft werden. Die Reduktion des Sohlenhorns zu dem unansehn- 
lichen Gebilde des Nagelsaumes ist jedoch keine erst bei den Pri- 
maten zum Ausdruck kommende Erscheinung. Sie besteht schon 
bei den Prosimiern. So ist z. B. bei Stenops der freie Rand der kleinen 
Nagelplatten von einem unansehnlichen Saume umgeben, der darin 
dem menschlichen Verhalten nichts nachgiebt. 

Wir sehen also bei durchgehends gleichbleibender dorsaler La- 
gerung des eigentlichen Nagels, der Nagelplatte, ein bedeutendes 
Schwanken im Befunde des sogenannten Sohlenhorns. Und dieses 
Schwanken endigt mit seiner Riickbildung zu dem sehr unbedeuten- 
den Gebilde des Nagelsaumes. Man kann den Process als eine 
Verdrängung gegen die Nagelplatte bezeichnen. Hier erhält sich der 
letzte Rest des »Sohlenhorns«. Aber er überschreitet nicht die dorso- 
ventrale Grenze des terminalen Gebietes, er rückt desshalb auch nicht 
dorsal, da bildet die Nagelplatte eine Schranke, denn diese nimmt 
das Dorsalgebiet der Endphalange bis nach vorne ein. Diese Ver- 
änderung kann auch nicht als ein Dorsalwärts-rücken bezeichnet wer- 
den, denn die vordere Grenze des Sohlenhorns ist immer stabil; es 
besteht also nur ein Schwinden des letzteren von hinten nach vorn 
zu. Demnach ist der distale Pol einer durch einen Finger zu legen- 
den Längsachse nicht an der Fingerbeere selbst, sondern über der- 
selben zu suchen, am Nagelsaum, oder streng genommen zwischen 
diesem und dem Ende des Nagelbettes. 

Dieser Vorgang der Reduktion des Sohlenhorns ist begleitet und 
augenscheinlich auch bedingt durch Veränderungen des weichen Inte- 
gumentes, welches proximal vom Sohlenhorn sich findet. Dieses er- 


Zur Morphologie des Nagels. 477 


streckt sich bei Reptilien und Vögeln, wie bei der Mehrzahl der 
Säugethiere, nicht über den proximalen Theil der Ventralfläche der 
Endphalange. Dadurch eben wird dem Sohlenhorn Raum verschafft. 
Denn Integument bildet da den Finger- oder Zehenballen, über des- 
sen Verhalten bei den Ungulaten ich 

wieder auf Boas verweise. Innerhalb der Petras 
Säugethiere gewinnt dieser Theil eine 
mehr und mehr terminale Lage, indem er 
sich in dem Grade distalwärts erstreckt, 
als das Sohlenhorn von hinten her schwin- 
det. Man vergleiche nur die nebenste- 
hende Figur VIII, welche den Durchschnitt 
der Zehe eines Hundes vorstellt, mit den 
in Fig. I und II gegebenen Figuren von Affen. Beim Hunde nimmt 
das Hautpolster (4) kaum die Hälfte der Endphalange ein; bei jenen 
Affen erstreckt es sich längs der ganzen Endphalange. Es umgreift 
hier aber auch noch die Spitze der Endphalange, wie solches bei 
manchen Prosimiern und beim Menschen der Fall ist. Diese Ausbildung 
der Fingerbeere als eine Ursache von Veränderungen des »primären 
Nagelgrundes« hat auch ZANDER hervorgehoben, und ich muss ihm 
darin vollkommen beistimmen. Während jedoch ZANDER darin nur den 
ontogenetischen Vorgang im Auge hat, möchte ich den phylogenetischen 
Process betonen, welcher sich bei der erwähnten Vergleichung der 
Stellung der Fingerbeere zur Endphalange kund giebt. Wenn wir 
betrachten, was mit der Ausbildung der Fingerbeere und durch ihre 
fast terminale Stellung zum Finger erreicht ist, so werden wir nicht 
verkennen, in wie ganz anderem Maße sich danach die Hand zu 
einem Tastapparate eignet. Es führt also die Reihe jener Verände- 
rungen zur Ausbildung der Hand als eines Tastapparates. Auch zum 
Greifen und Fassen wird sie geschickter, als da, wo das distale 
Phalangenende ventral noch vom Sohlenhorn eingenommen wird. So 
tritt mit dem Vorrücken der Fingerbeere die Endphalange ganz in 
den Dienst jener Verrichtungen, die den Organismus auf eine höhere 
Stufe seiner Lebensökonomie führen. Wie mit der Hand so ist es 
auch mit dem Fuße des Menschen. Das mit den Fingern gleiche 
terminale Verhalten der Zehen lehrt, dass wir auch hier gleiche 
funktionelle Ursachen anzunehmen haben: die Ausbildung des Fußes 
zu einem Greif- und Tastapparate, wie er heute noch bei den Affen 
besteht. Die aufden Tastapparat verweisenden Einrichtungen haben 
sich erhalten, wenn sie auch nicht mehr benützt werden. 


478 C. Gegenbaur 


Aus diesen Darlegungen ergiebt sich: 

1) dass der Nagel in der aufsteigenden Thierreihe durchaus nicht 
dorsalwärts rückt, wie ZANDER angiebt, 

2) dass es ein vom Nagel wohl zu unterscheidendes Gebilde, das 
Sohlenhorn, ist, welches bis zum Menschen von der proxima- 
len Seite her Rückbildungen erleidet. 

Wie sehr diese Thatsachen auch der Zanper’schen Auffassung 
widerstreben, so sind sie doch nicht im Gegensatze zu seinen Beob- 
achtungen über den Entwicklungsgang des »primären Nagelgrundes«. 
Ks ist schon oben gesagt worden, dass man diesen nicht als der eigent- 
lichen Nagelplatte zugehörig betrachten darf. Begreift man darin 
auch noch die Anlage des Sohlenhornes, so sind die ZANDER’schen 
Angaben mit meiner Auffassung in vollstem Einklange. Was jene 
ventrale Ausdehnung des sogenannten »primären Nagelgrundes« be- 
dingt, ist nicht von Seite der eigentlichen Nagelanlage gebildet, 
sondern von jenem Sohlenhorn. Dessen Anlage ist es, die sich 
mehr und mehr verkürzt und der Anlage des Nagels angeschlos- 
sen bleibend, ein Dorsalwärts-rücken vortäuscht. An der erwiesenen 
Thatsache, dass der Nagel zwar einem Formwechsel 
aber keinem Ortswechsel unterworfenist, wird auch dureh 
die Unterstellung einer Zusammengehörigkeit des Nagels mit dem 
Sohlenhorn nichts geändert. Wollte man sagen, diese beiden Theile 
gehören als Horngebilde zusammen, der eine Theil, das Sohlenhorn, 
erliegt Veränderungen, also ist es nicht irrig, solche auch dem Gan- 
zen zuzuschieben, so ist auch damit nichts gewonnen, denn jene 
Veränderungen bestehen eben niemals in einem Dorsalwärts-rücken. 

Etwas Anderes ist es mit der Frage, in wie fern der »primäre 
Nagelgrund« in seiner terminalen Lage sich nicht doch von einer 
terminalen Nagelbildung ableiten ließe, die freilich nach dem von 
mir Vorgeführten viel weiter zurück liegen müsste, als es ZANDER 
angenommen hatte. Bis jetzt, glaube ich, ist diese Frage noch nicht 
mit Sicherheit zu beantworten. Denn das, was ich von Testudo an- 
gab, steht zu vereinzelt und der ventrale Theil des Nagels ist doch 
nicht so ganz gleichartig mit dem dorsalen, um daraus eine sichere 
Grundlage für jene Auffassung zu gewinnen. 

Hat man sich mit den Thatsachen bezüglich des Nagels abge- 
funden, so kann man auch die Zanper’sche Erklärung bezüglich der 
Innervationsgebiete der Endphalangen nicht in dem Umfange gelten 
lassen, wie es der Autor will. Es ist bei diesem Erklärungsver- 
suche schon etwas Missliches durch das Factum, dass Zehen, Dau- 


Zur Morphologie des Nagels. 479 


men, kleiner Finger die von ZANDER angenommene »primäre Art der 
Nervenvertheilung« zeigen, d. h. dass bei diesen dorsale und ven- 
trale Nerven ihr Gebiet nicht überschreiten. Denn für die Nägel 
jener Glieder ward ja die gleiche Lageveränderung des Nagels nach- 
gewiesen, wie für die Übrigen. Bei jenen soll also die gleiche Ur- 
sache nicht wirksam sein? Auch die Vermuthung (pag. 119) kann 
ich nicht theilen, »dass es von der Größe eines zu innervirenden 
Abschnittes, ferner von der Länge der Strecke, welche die Nerven 
von dem Hauptstamme aus zu durchlaufen haben, abhänge, ob ein 
dorsaler Digitalnerv in dem speciellen Falle den Nagel erreicht, 
oder nichte. Man kann doch nicht sagen, dass der 2.—4. Finger 
zu lang seien, um dorsal ganz von den Dorsalnerven versorgt zu 
werden! Das hieße ein vorher bestimmtes Maß für die Länge die- 
ser Nerven setzen, welches jene Finger zu überschreiten sich er- 
laubt hätten! Es werden also, wie auch zugegeben ist, andere 
Ursachen bestehen. Endlich ist auch das von ZANDER sehr sorg- 
fältig gewürdigte Bestehen proximal oder distal aus dem Verlaufe 
der Volarnerven nach der Rückenseite abgegebener Zweige ein die 
Aufstellung einer festen Norm sehr störendes Moment, welches wie 
das ganze Kapitel der Variationen sensibler Nerven einer wirklichen 
Aufklärung noch nicht zugängig gemacht worden ist. Auch auf den 
einen Fall, welehen ZANDER sehr genau untersuchte, ist wenig Ge- 
wicht zu legen, in so fern derselbe doch keine »Norm« abgeben kann. 
Dazu bedürfte es einer größeren Reihe. 

Aus dem phylogenetischen wie ontogenetischen Entwicklungs- 
gange des Nagels erhellt aber doch Einiges auch für die Nerven- 
vertheilung. Es wird dadurch wenigstens verständlich, dass die 
ventralen Nerven sich bis zum Nagelsaume und auch zum seitlichen 
Theile des Nagelwalles verbreiten, welchen Theilen eine scheinbar 
dorsale Lage zukommt. Dies ist ein mit der Ausdehnung der 
Fingerbeere, nicht bloß längs der ganzen Endphalange, sondern auch 
noch vor dieselbe, erworbener Zustand. Dafür sind die ZANDER- 
schen Beobachtungen, auch in der Deutung, die ich ihnen gegeben 
habe, von Wichtigkeit. Dagegen bleibt die Versorgung des Nagel- 
bettes von volaren Nerven noch dunkel. 


Uber direkte Kerntheilung in der Embryonalhiille 
der Skorpione. | 


Von 


Dr. F. Blochmann, 


Assistent am zool. Institut zu Heidelberg. 


Mit Tafel XXII. 


Vor einiger Zeit erhielt ich durch die Güte des Maschinen- 
ingenieurs Herrn Poppen einen trächtigen weiblichen Skorpion !, 
der, jedenfalls aus Brasilien stammend, beim Ausladen eines 
Farbholzschiffes in Mannheim gefangen wurde. Das Thier enthielt 
eine große Anzahl schon sehr weit fortgeschrittener Embryonen, bei 
deren Betrachtung mir sofort die kolossalen Zellen der Embryonal- 
hülle auffielen; gleich im ersten Präparate fanden sich einige Sta- 
dien der Kerntheilung, die ich im Folgenden näher beschreiben will. 

Vorher möchte ich noch kurz Einiges über den Bau der Em- 
bryonalhüllen im Allgemeinen bei dem von mir untersuchten Skorpion 
sagen, da sich einige, wenn auch nur geringfügige Differenzen mit 
den Befunden METSCHNIKOFF’s? am europäischen Skorpion ergeben 
haben. Die Embryonalhülle ist bei der von mir untersuchten Art, 
wie bei dem europäischen Skorpion, aus einer doppelten Zellschieht 
gebildet (cf. Fig. 1 und 7). Die Zellen der äußeren Schicht (Fig. 1Z,) 


! Eine genauere Bestimmung war leider nicht mehr möglich. Die zu be- 
schreibende Kerntheilung dürfte sich jedoch bei anderen Arten finden, denn 
ich fand gleich im ersten Präparate, welches ich von konservirten Embryonen 
einer anderen Art anfertigte, ganz übereinstimmende Theilungszustände. 


? METSCHNIKOFF, Embryologie des Skorpions, Zeitschr. f. wissensch. Zool. 
Bd. XXI. 1871. pag. 204. 


Über direkte Kerntheilung in der Embryonalhiille der Skorpione. 481 


sind von bedeutender Größe, sie messen ungefähr 0,5—0,8 mm im 
Durchmesser, sind dabei aber sehr dünn flächenhaft (Fig. 7 Z,), so dass 
der Kern immer eine Ausbuchtung noch innen verursacht. Sie be- 
sitzen einen, gewöhnlich jedoch (wenigstens bei den von mir unter- 
suchten älteren Stadien) zwei große Kerne von ungefähr 0,05 bis 
0,07 mm Durchmesser. 

Die Kerne erscheinen von einem etwas dunkleren Hof umgeben, 
was, wie der Querschnitt Fig. 7 zeigt, daher kommt, dass eben die 
Zelle in der Umgebung der Kerne dicker ist wie an den Rändern. 
Die Grenzen dieser großen Zellen sind sehr deutlich und zeigen 
durchweg eine bemerkenswerthe Struktur, in so fern als überall in 
den Grenzen selbst feine Fibrillen verlaufen (Fig. 1). 

Die innere Schicht (Fig. 1 Z) der Embryonalhülle besteht aus 
ziemlich kleinen polygonalen Zellen, bei denen ich regelmäßig nur 
einen Kern habe finden können. Diese Zellen bilden auf der inne- 
ren Seite der Embryonalhülle einen sehr dünnen Überzug (Fig. 7 23). 
Da wo die Kerne der großen äußeren Zellen nach innen vorsprin- 
gen, ist die innere Schicht oft kaum noch zu bemerken. 

Die innere Schicht liegt der äußeren überall dieht an, ich 
konnte nirgends eine Trennung derselben von der äußeren wahr- 
nehmen, wie sie METSCHNIKOFF für den europäischen Skorpion be- 
beschreibt und abbildet (l. c. Taf. XV Fig. 3 und 5). 

Auch an dem hinteren Theil der Embryonalhülle ist die innere 
Schicht ganz eben so entwickelt, wie in der vorderen Hälfte. Bei 
dem europäischen Skorpion fehlt sie nach METSCHNIKOFF in der 
hinteren Hälfte ganz. 

Was nun die Kerne der großen, äußeren Zellen anlangt, so 
zeigen dieselben im ruhenden Zustande nichts Besonderes. Sie ent- 
halten ein ziemlich grobmaschiges Kerngerüst, welchem gewöhnlich 
ein oder auch mehrere kleine unregelmäßig gestaltete Nucleolen ein- 
gelagert sind! (z. B. Fig. 6). 

Wie schon oben bemerkt, enthalten bei den von mir untersuch- 
ten Embryonen nur wenige der großen Zellen noch einen Kern, 
die meisten enthalten zwei und in vielen trifft man Theilungs- 
stadien. Es finden sich nicht gerade selten Kerne von stark 


! Die Schilderung bezieht sich auf mit Pikrinschwefelsäure gehärtete, 
theils mit Safranin, theils mit Hämatoxylin oder Boraxkarmin gefärbte Präpa- 
rate. Die Untersuchung des frischen Gewebes war mir nicht mehr möglich, 
da ich erst nach Konservirung der Embryonen auf die Theilungen aufmerksam 
wurde. 


Morpholog. Jahrbuch. 10, 31 


482 F. Blochmann 


elliptischer Gestalt (Fig. 8), die man wohl als Anfangsstadien der 
Theilung betrachten darf; mit vollständiger Sicherheit lässt sich dies 
jedoch nicht sagen, da ihr Inneres keinen Unterschied gegen die 
anderen Kerne zeigt. Auch die den beiden Enden genäherten Nu- 
cleolen, wie sie der abgebildete Kern zeigt, lassen nicht direkt darauf 
schließen. Man beobachtet allerdings auch bei deutlich erkennbaren, 
schon weiter fortgeschrittenen Theilungsstadien oft, dass in jeder 
Kernhälfte ein Nucleolus sich findet, regelmäßig ist dies jedoch 
durchaus nicht, denn ich habe bei solchen Stadien manchmal auch 
beide Nucleoli in der einen Hälfte oder auch den einen auf der 
Verbindungsbrücke beider Tochterkerne getroffen. 

Die beginnende Theilung macht sich jedoch leicht und sicher 
bemerkbar, sobald eine Einschnürung an dem Kern auftritt (Fig. 2). 
Diese Einschnürung liegt regelmäßig in der Mitte des Kernes und 
dringt allmählich tiefer in denselben ein, ohne dass sich im Inneren 
desselben irgend welche Veränderungen bemerkbar machen (Fig. 3fg.). 
Das Kerngerüst zeigt bei den in Theilung befindlichen Kernen genau 
dasselbe grob netzmaschige Aussehen, wie in den Kernen vor und 
nach der Theilung. 

Die beide Kernhälften verbindende Substanzbrücke wird allmäh- 
lich dünner (Fig. 4) und zieht sich schließlich, indem die Tochter- 
kerne ziemlich weit aus einander rücken, zu einem dünnen Faden aus 
(Fig. 5). Dieser Faden färbt sich mit Hämatoxylin einigermaßen, 
mit Safranin dagegen nicht. Schließlich reißt der Faden ein, und 
wir haben zwei getrennte Kerne, die noch die Reste des durch- 
gerissenen Fadens einander zukehren (Fig. 1 links unten). Diese 
verschwinden auch, wahrscheinlich dadurch, dass sie in die Kerne 
zurückgezogen werden, und es finden sich dann zwei getrennte Kerne 
(Fig. 6) in derselben Zelle. 

Zu einer mit dieser Kerntheilung im Zusammenhang stehenden 
Zelltheilung kommt es wohl überhaupt nie. Ich habe in allen meinen 
Präparaten niemals eine Andeutung einer Zelltheilung gesehen, auch 
spricht für das Unterbleiben der Zelltheilung die große Masse der 
zweikernigen Zellen, die sich in allen Theilen der Embryonalhiille 
finden. | 

Es dürfte schwer sein, sich ein richtiges Urtheil über den ge- 
schilderten Kerntheilungsvorgang zu bilden. Die Embryonalhülle 
ist ein vergängliches Gebilde, welches jedenfalls bald nach diesen 
Theilungen dem Untergang anheimfällt. Man könnte diese Theilung 
als eine Zerfallserscheinung betrachten, damit ist aber auch nichts 


Uber direkte Kerntheilung in der Embryonalhiille der Skorpione. 483 


erklirt, besonders da die Theilungen fast durchweg in der regel- 
mäßigsten Weise verlaufen und da die Kerne, die aus der Theilung 
hervorgehen, wieder genau denselben Bau wie die ungetheilten zei- 
gen. Allerdings muss ich hier beifügen, dass ich in manchen Prä- 
paraten verschiedene Zellen mit zwei Kernen gefunden habe, deren 
Kerne den scharfen Umriss verloren hatten und deren Inhalt unregel- 
mäßig zusammengeballt war, was man ja schließlich als beginnenden 
Zerfall ansehen kann. Da es jedoch nicht möglich war die Zellen 
im Leben zu beobachten, eben so auch nicht die Embryonalhüllen 
älterer Embryonen zu untersuchen, so wage ich es nicht ein endgül- 
tiges Urtheil über diese Vorgänge zu fällen. 

Der geschilderte Theilungsvorgang stimmt in mancher Beziehung 
mit anderen schon früher bekannt gewordenen Fällen von direkter 
Kerntheilung überein. So zeigen besonders die direkt sich theilen- 
den Kerne der Leukocyten nach den Beobachtungen von BirscHLt' 
und FLemminc? ebenfalls noch einen langen Verbindungsfaden bei- 
der Tochterkerne. Nach den Untersuchungen von ARNOLD? finden 
sich in den Leukocyten des leukämischen Blutes zahlreiche Theilungs- 
zustände, die zu dem Typus der indirekten Fragmentirung zu 
rechnen sind, wahrscheinlich aber auch solche mit dem Typus der 
direkten Fragmentirung. Gewöhnlich findet hier auch keine Zell- 
theilung statt, in manchen Fällen wurde jedoch eine solche beobachtet *. 
Eben so finden sich direkte Kerntheilungen manchmal bei den In- 
fusorien; so entstehen die zwei bis vielen Kerne der ausgewachsenen 
Opalinen nach ZELLER® durch direkte Theilung des ursprünglich 
einfachen Kernes des jungen Thieres. Auch in pathologischen Fäl- 
len kommen möglicherweise direkte Kerntheilungen vor®. 

Häufiger als bei thierischen Zellen scheinen sich direkte Kern- 


1 BUTSCHLI, Studien über die ersten Entwicklungsvorgänge etc. Abhandl. 
d. SENCKENBERG’schen Gesellsch. Bd. X. 1876. Taf. VI Fig. 21, 22. 

2 FLEMMING, Zellsubstanz, Kern und Zelltheilung, Leipzig 1882. pag. 349. 
und Taf. Ila Fig. 24. 

3 ARNOLD, Weitere Beobachtungen an den Knochenmarkzellen und der 
weißen Blutkörperchen. VircHow’s Arch. 1884. 

4 RANVIER, Traité technique pag. 160—162. 

5 ZELLER, Untersuchungen über die Fortpflanzung und Entwicklung der 
in unseren Batrachiern schmarotzenden Opalinen. Zeitschr. f. wiss. Zool. 
Bd. XXIX. 1877. pag. 370. 

6 ARNOLD, Über Kern- und Zelltheilung bei akuter Hyperplasie der 
Lymphdrüsen und der Milz. VırcHow’s Arch. Bd. XCV. 1884. cf. Taf. III 
Fig. 48—54. 


31* 


484 F. Blochmann, Ub. direkte Kernth. i. d. Embryonalhiille d. Skorpione. 


theilungen in Pflanzenzellen zu finden. Ich will hier nur zwei Fälle 
erwähnen, welche zugleich dadurch interessant sind, dass bei ihnen 
neben einander direkte Kerntheilungen und solche, bei denen sich schon 
gewisse Differenzirungen geltend machen, beobachtet wurden. Solche 
verschiedene Theilungen finden sich neben einander in derselben 
Zelle bei den von Scumirz! sogenannten Siphonocladiaceen und an 
derselben Pflanze bei den Characeen. 

Bei den ersteren finden sich vielkernige Zellen, deren Kerne im 
vorderen Theil der wachsenden Zelle sich unter deutlicher Differen- 
zirung des Inhalts theilen, während die Kerne im hinteren Theil 
sich durch direkte Abschnürung vermehren. Bei den Charaeen findet 
sich am Vegetationspunkt indirekte Kerntheilung, während die Kerne 
der sich streckenden Internodialzellen durch direkte Abschnürung 
sich vermehren. 

In diesen beiden Fällen kommt es eben so wie in vielen anderen 
bei Pflanzen beobachteten direkten Kerntheilungen nicht zu einer 
Theilung der Zelle und da damit die wenigen bis jetzt bei thierischen 
Zellen beobachteten direkten Kerntheilungsvorgänge übereinstimmen, 
so können wir vor der Hand wenigstens dem Satze, dass auf direkte 
Kerntheilung keine Zelltheilung folgt, allgemeine Gültigkeit zuer- 
kennen. Ein sicheres Urtheil über die Bedeutung der direkten Kern- 
theilung und über etwaige Beziehungen derselben zu der indirekten 
wird aber erst möglich sein, wenn noch mehr hierhergehörige Fälle 
genauer untersucht worden sind. 


Heidelberg, den 6. Juli 1884. 


1 Scumitz, Beobachtungen über die vielkernigen Zellen der Siphonocladia- 
ceen. Halle 1879. 

2 JoHow, Die Zellkerne von Chara foetida. Bot. Zeit. 1881. Nr. 45 und 46 
(hier auch Angabe der weiteren Litteratur) (zuerst SCHMITZ in Sitzber. der 
niederrh. Gesellschaft für Natur- und Heilkunde zu Bonn. 4. Aug. 1879. 
pag. 25). 


Erklärung der Abbildungen. 


Taf. XXII. 


Z, große Zellen der äußeren ) 
Z kleine Zellen der inneren | 
ch Chorion. 


Schicht der Embryonalhülle, 


Fig. 1 ist nach Zeıss Objekt B, Oc. 2 mit dem Zeichenapparat entworfen. 
Alle anderen Figuren nach SEIBERT hom. Immers. !/ı und dann etwas 
redueirt. 


Fig. 1. Ein Stück der Embryonalhülle, die innere kleinzellige Schicht ist nur 
auf einem Theil der Ansicht angegeben. 

Fig. 2—6. Fünf auf einander folgende Theilungsstadien des Kernes. 

Fig. 7. Querschnitt durch die Embryonalhülle. 

Fig. 8. Ein wahrscheinlich im Beginn der Theilung sich befindlicher Kern. 


Zur Herleitung des Nervensystems der Nematoden. 
Von 


0. Bütschli. 


Mit Tafel XXIII. 


Da ich mich bei früherer Gelegenheit mit dem Nervensystem 
der Nematoden eingehender beschäftigt habe, lag es mir nahe, 
diesem Gegenstand auch ferner noch einige Aufmerksamkeit zu 
widmen, wenn auch nicht durch eigene Forschungen auf diesem 
Gebiet, so doch durch gelegentliches Nachdenken über die morpho- 
logische Vergleichbarkeit des Nervenapparates der fraglichen Ab- 
theilung mit dem anderer Würmer, denn dieser Apparat schien in 
vieler Hinsicht eigenthümlich isolirt zu stehen. 

Schon durch die interessanten Arbeiten von A. Lane über das 
Nervensystem einer Reihe von Plathelminthen wurde ich auf die Ideen 
über eine mögliche Ableitung des Nematodennervensystems geführt, 
welche ich in Nachfolgendem kurz aus einander zu setzen gedenke 
und wozu mich namentlich noch der Umstand veranlasst, dass die 
Anschauungen, welche ich mir im Laufe der letzten Jahre über die- 
sen Gegenstand gebildet hatte, durch zwei Mittheilungen neueren 
Datums, von welchen die eine, von GAFFRON!, den Nervenapparat 
eines Distomum, die andere, von JOSEPH 2, das Nervensystem gewis- 
ser Nematoden behandelt, eine gewisse Bestätigung erfahren haben. 

Nachdem namentlich die Arbeiten von Lang? gezeigt hatten, 


! E. GAFFRON, Zum Nervensystem der Trematoden. Zoologische Beiträge, 
herausgegeben von A. SCHNEIDER. Bd. I. 1884. pag. 109. 

2G. JosEPH, Beiträge zur Kenntnis des Nervensystems der Nematoden. 
Zoolog. Anzeiger. VIII. Jahrg. 1884. pag. 264. 

3 §. Mittheilungen der zoolog. Station zu Neapel Bd. I—II1. 


Zur Herleitung des Nervensystems der Nematoden. 487 


dass der Nervenapparat der Plathelminthen keineswegs die einfache 
Beschaffenheit besitzt, welche demselben lange Zeit zugeschrieben 
wurde und dass außer den zwei gewöhnlich beschriebenen Längsstäm- 
men der Bauchseite nicht selten und speciell wohl entwickelt bei den 
Trematoden noch andere, wenn auch meist schwächere Längsnerven 
sich finden, war eine Vergleichung des Apparates der Nematoden 
mit dem gewisser Plathelminthen ermöglicht. 

Wie schon angedeutet, glaube ich, dass uns besonders die Ver- 
hältnisse bei den Distomeen, wie sie GAFFRON neuerdings bei dem 
Distomum isostomum des Krebses in so schöner Weise aufklären 
konnte, eine Ableitung des Nematodennervensystems gestatten. 

Um nun meine Ansicht hierüber in Kürze vorzutragen, wird es 
nöthig sein, ganz flüchtig die Anordnung des Systemes bei diesem 
Distomum nach den Ergebnissen von GAFFRON zu rekapituliren, indem 
ich gleichzeitig bemerke, dass auch bei den übrigen Trematoden 
eine im Allgemeinen übereinstimmende Bildung desselben sich findet 
und dasselbe auch mit den bei den Turbellarien bestehenden Ver- 
hältnissen leicht in Verbindung gebracht werden kann. 

Von dem vorn gelegenen sogenannten Gehirn (s. Fig. 1 G) oder 
dorsalen Schlundganglion entspringen mit ganz kurzem gemeinsamem 
Stamm jederseits ein Paar nach hinten gehender Längsnerven, von 
welchen das stärkere Paar als Bauchnerven (4m) längs des Bauches 
nach hinten eilt, während das andere (rm) in ähnlichem Verlaufe 
über den Rücken zieht. Dicht bei dem gemeinsamen Ursprung der 
erwähnten Nerven entspringt aus jeder der Anschwellungen des Ge- 
hirnes seitlich je ein weiterer hinterer Längsnerv, welcher an den 
Seiten des Körpers bis in das Hinterende zu verfolgen ist und der 
daher als Seitennerv (sz) bezeichnet werden kann. 

Die sechs im Obigen beschriebenen Längsnerven stehen nun 
unter einander in ziemlich gleichen Entfernungen durch quere Kom- 
missuren (Qu) in Verbindung, deren einzelne Abschnitte sich je 
zwischen zwei benachbarten Längsnerven ausspannen; auch können 
sich an gewissen Stellen des Körpers zwischen diesen Kommissuren 
noch feinere plexusartige Verbindungen bilden, wie solches ja bei 
verwandten Plattwürmern nach den Untersuchungen Lana’s noch 
viel reichlicher der Fall ist. Aus den seitlichen Anschwellungen 
des Gehirnes entspringen auch einige vordere Nerven, welche wir 
jedoch, da sie für unsere morphologische Betrachtung unächst ohne 
besondere Wichtigkeit sind, außer Betracht lassen können. 

Von einer solchen Bildung des Nervenapparates lässt sich nun, 


488 , O. Biitschli 


wie bemerkt, eine Ableitung des eigenthiimlichen Systems der Ne- 
matoden versuchen, welche mir nicht unnatiirlich scheint. Bei 
letzterer Abtheilung (s. Fig. 3) findet sich bekanntlich weit vorn im 
Körper, um den Osophagus ein centrales Nervensystem in Gestalt 
eines Ringes (Nr), von welchem, in den sogenannten Medianlinien 
eingebettet, zwei ansehnliche Längsnerven nach hinten bis zu dem 
hinteren Körperende im Allgemeinen verlaufen, der Bauch- (dx) und 
der Rückennerv (r»). Auch in den Seitenlinien entspringt aus dem 
Nervenring ein nach hinten gerichteter Nerv (sz), welcher jedoch 
nach sehr kurzem Verlauf nach der Bauchlinie abbiegt (Q’) und, 
durch die Subcuticula hinziehend, mit der Wurzel des Bauchnerven 
in Verbindung tritt. Ganglienzellen sind dem Nervenring bekannt- 
lich an den Abgangsstellen der beiden Mediannerven und der ge- 
schilderten Seitennerven eingelagert, so dass man von einem Bauch-, 
Rücken- und zwei Seitenganglien sprechen kann!. 

Versuchen wir nun, nachdem wir uns so weit über die Einrich- 
tungen bei den Nematoden orientirt haben, die geschilderten Theile 
ihres Nervenapparates von den bei den Trematoden bestehenden 
Verhältnissen abzuleiten. Zu diesem Behufe kann uns die hypothe- 
tische Fig. 2 dienen, welche ein Übergangsstadium von den Einrich- 
tungen, wie sie bei den Trematoden etwa vorhanden sind, zu denen 
der Nematoden darstellen soll. 

Von dem einfachen Gehirn der Plattwürmer gelangen wir leicht 
zu dem den Ösophagus umgebenden Nervenring der Nematoden, wenn 
wir uns vorstellen, dass bei den letzteren ein allmähliches Zusam- 
menrücken der beiden Bauchnervenstämme der Plathelminthen ein- 
getreten sei, bis sich dieselben schließlich zu einem gemeinsamen, 
in der Bauchlinie verlaufenden Bauchstamm vereinigten. Ein solches 
Zusammenrücken ist um so leichter vorstellbar, als wir einem sol- 
chen auch in anderen Abtheilungen begegnen (Anneliden), wo es 
gleichfalls schließlich zu einer völligen Vereinigung der beiden 
Stränge führen kann und da ferner die Kommissuren, welche, wie 
früher geschildert wurde, zwischen den beiden Bauchsträngen der 
Plattwürmer existiren, ein solch allmäbliches Zusammenrücken und 
schließliehes Verschmelzen einzuleiten und zu begünstigen scheinen. 


1 Über die speciellen Bauverhältnisse des Nervensystems der Nematoden 
vgl. A. SCHNEIDER, Monographie der Nematoden; BürschLı, Arch. f. mikrosk. 
Anatomie Bd. X; RoHDpe, Beiträge z. Kenntnis der Anatomie der Nematoden, 
in: Zoologische Beiträge herausgegeb. von A. SCHNEIDER Bd. I pag. 11; auch 
die Mittheil. von JoserH im Zoolog. Anzeiger 1882. pag. 603. 


Zur Herleitung des Nervensystems der Nematoden. 489 


In gleicher Weise haben wir uns nun vorzustellen, dass auch der 
einfache Riickennervenstrang der Nematoden aus der Vereinigung 
der beiden Rückenstränge eines plattwurmartigen Vorfahren entstan- 
den ist. Hinsichtlich beider Mediannerven der Nematoden scheint der 
mehr oder weriger deutlich paarige Ursprung ihrer Fasern aus dem 
Nervenring noch auf die ursprüngliche Paarigkeit hinzuweisen. Auch 
die Eigenthümlichkeit, dass bei nicht wenigen freilebenden Nemato- 
‚den der Ring eine recht schief von der Bauchseite nach dem Rücken 
und nach vorn aufsteigende Richtung besitzt, lässt sich mit seiner 
ursprünglichen Ableitung noch in Beziehung setzen. Endlich gesellt 
sich als gewichtigster Umstand, der für eine Ableitung in dem an- 
gegebenen Sinne sprieht, hinzu, dass Josepu (1884) sowohl bei jun- 
gen Ascariden wie bei einem Pleetus noch einen deutlich paarigen 
Bauchstrang beobachtete und auch zwischen den beiden Strängen 
Queranastomosen fand, wie sie nach Analogie der Verhältnisse bei den 
Plattwürmern zu erwarten waren. Bekanntlich tritt bei den Nema- 
toden in den beiden Geschlechtern dicht vor dem After eine Thei- 
lung des Bauchstranges unter Bildung eines Ganglions auf; doch 
scheint es mir nicht ganz sicher, ob diese Theilung auf die ursprüng- 
liche Paarigkeit des Stranges zu beziehen ist, oder ob die beiden 
Theiläste in die Kategorie der gleich zu besprechenden Querkom- 
missuren gehören, da bei den Männchen auch noch hinter dem After 
in der Bauchlinie Nervenfasern zu finden sind, welche doch nur eine 
Fortsetzung des Bauchstranges darstellen können. 

Es erhebt sich nun die Frage, ob bei den Nematoden auch die 
beiden Seitennerven vertreten sind, welche wir oben bei den Tre- 
matoden besprachen. Dass dieselben höchstens in rudimentärem 
Zustande vorhanden sein können, folgt schon aus der früher gege- 
benen Skizze des Apparates. Es scheint mir wohl annehmbar, 
‚dass bei den Nematoden allgemein noch ein vorderster, von dem 
Nervenring in den Seitenlinien nach hinten abgehender Rest dieser 
Seitennerven existirt (Fig. 3 sz), welcher aber fast seine sämmtlichen 
Fasern in eine zu dem Bauchstrang gehende Querkommissur schickt 
(@'), die nichts weiter sein dürfte, als eine der vielen Querkommis- 
suren zwischen den Seitennerven und den Bauchsträngen bei den 
plattwurmartigen Vorfahren. Weiter nach hinten ist in den Seiten- 
linien der jetzt lebenden Nematoden der Seitennerv, so weit bekannt, 
nicht mehr zu verfolgen. Entweder müssen wir also eine Reduktion 
desselben annehmen, oder dass derselbe schon bei den Vorfahren 
nur wenig entwickelt war. Immerhin scheint mir jedoch noch ein 


490 O. Bütschli 


anderer Nerv der Nematoden auf den Seitennerv der plattwurmartig 
- gebauten Vorfahren rückführbar zu sein, ein Nerv aber, welcher nur 
bei den Männchen entwickelt ist, deren Nervus bursalis nämlich. 
Derselbe (Fig. 3 dr) ist bekanntlich die wieder nach vorn in den 
Seitenlinien umbiegende Fortsetzung der beiden Theiläste des Bauch- 
nerven und lässt sich so weit nach vorn verfolgen, wie die männliche 
Bursalmuskulatur reicht. Seine Verbindung mit dem Bauchnerv 
scheint mir nun gleichfalls auf eine ursprüngliche Querkommissur 
bezogen werden zu müssen; auch werden noch eine ganze Anzahl 
Querkommissuren zwischen dem Bauchnerv und dem Bursalnerv vor 
dem After angetroffen, indem aus ersterem in gewissen Abständen 
Fasern austreten und durch die Subeuticula zu dem Bursalnerv 
verlaufen. Diese Verhältnisse scheinen nun darauf hinzuweisen, 
dass der Bursalnerv als ein hinterer, bei den Männchen erhaltener 
Theil des ursprünglichen Seitennerven zu betrachten sein dürfte und 
dadurch wird andererseits wieder wahrscheinlicher, dass bei den 
Vorfahren der Nematoden ein Seitennerv in vollständiger Ausbildung 
vorhanden war. Wenn nun auch der Seitennerv wenigstens} bei 
den Weibchen fast in seiner ganzen Ausdehnung einer Reduktion 
unterlag, so gilt dies doch nicht von den queren Kommissuren, 
welche sich zwischen ihm und den Bauchnerven einer- und den _ 
Rückennerven andererseits ausspannten. Mit dem Ausfall der Seiten- 
nerven wurden diese Kommissuren jedoch natürlich zu solchen, welche 
sich direkt zwischen den vereinigten Bauch- und Rückensträngen 
erstrecken. So finden wir es denn auch thatsächlich noch bei den 
jetzt lebenden Nematoden. Besonders reichlich im vorderen und hinte- 
ren Theil des Körpers begegnen wir zahlreichen, in gewissen Abständen 
sich wiederholenden Kommissuren, die den angegebenen Weg nehmen 
(s. Fig. 3 Qu) und die entweder nur aus einer einzigen, häufiger 
dagegen aus zwei dicht neben einander verlaufenden Fasern beste- 
hen, welche durch die Subcuticula ziehen. Ich zweifle nicht, dass 
diese, seiner Zeit von SCHNEIDER entdeckten Kommissuren thatsäch- 
lich denen der Plattwürmer entsprechen und dass damit ihre morpho- 
logische Auffassung erheblich klarer geworden ist. Die Abweichung, 
welche darin liegt, dass bei den Nematoden die Kommissuren der 
rechten und der linken Seite gewöhnlich nicht in gleicher Höhe lie- 
gen, scheint mir nicht wichtig genug, um an der morphologischen 
Übereinstimmung derselben mit denen der Plattwürmer zu zweifeln. 

Wenn wir uns der oben entwickelten Ansicht hinsichtlich der 
Deutung der in den Seitenlinien aus dem Nervenring nach hinten 


Zur Herleitung des Nervensystems der Nematoden. 491 


entspringenden kurzen Nervenstränge (Fig. 3 sz) als Homologa der 
Seitennerven des unserer Betrachtung zu Grunde gelegten Disto- 
mum anschließen, so lässt sich aus diesem Verhältnis vielleicht 
noch Einiges hinsichtlich der genaueren Beurtheilung des Ner- 
venrings ableiten. Da nämlich diese Seitennerven bei dem Distomum 
aus dem äußeren Rande der seitlichen Gehirnanschwellungen ent- 
springen, so dürfte der Schluss vielleicht gerechtfertigt sein, dass 
die gangliösen Anschwellungen des Nervenrings in den Seitenlinien 
der Nematoden mit den seitlichen Gehirnanschwellungen zu verglei- 
chen sind und dass daher die dorsale Partie des Ringnerven auf 
das Gehirn der Plattwürmer, die ventrale dagegen auf die nach Ver- 
einigung strebenden beiden Bauchnerven zurückzuführen sei, eine 
Auffassung, welche ja auch bei Annahme der versuchten Ableitung 
schon von vorn herein plausibel erscheint. 

Wir haben bis jetzt die sechs Nerven, welche bei den Nemato- 
den von dem Nervenring nach der Kopfspitze entspringen /s. Fig. 3) 
außer Acht gelassen und es scheint mir auch zur Zeit keine sichere 
Möglichkeit vorzuliegen, dieselben mit den Kopfnerven der Platt- 
würmer zu vergleichen, andererseits kann ich darin jedoch auch 
keine Schwierigkeit für die im Obigen versuchte Vergleichung er- 
kennen. Auch die geringfügigen von mir entdeckten Sublateral- 
nerven (Fig. 3 s/n) bieten keine sicheren Beziehungen dar, was jedoch 
ebenfalls die allgemeine Vergleichbarkeit nicht alteriren dürfte. 

Die allgemeinen Beziehungen, welche ich im Vorstehenden zwi- 
schen dem Nervenapparat gewisser Plathelminthen und dem der Ne- 
matoden festzustellen suchte, scheinen mir, wie gesagt, für das all- 
gemeine Verständnis der Verhältnisse bei den letzteren nicht unwichtig, 
doch möchte ich, um Missverständnisse zu verhüten, am Schlusse dieser 
kleinen Studie noch besonders betonen, dass ich nicht etwa die heu- 
tigen Plathelminthen für die Vorfahren der Nematoden halte, wenn 
auch beide Abtheilungen aus einer gemeinsamen Quelle entsprungen 
sein dürften. Meine Vorstellungen über die Phylogenie dieser Ab- 
theilungen sind heute noch die nämlichen, welche ich schon im Jahre 
1876 dargelegt habe!. 


! Untersuchungen über die freilebenden Nematoden etc. Zeitschr. für 
wissensch. Zoologie. Bd. XXVI. pag. 363. 


492 O. Biitschli, Zur Herleitung des Nervensystems der Nematoden. 


Ich kann diese Mittheilung nicht schlieBen, ohne noch kurz auf 
den zwar sehr nahe liegenden Gedanken hingewiesen zu haben, dass 
die neueren Ergebnisse über den Bau des Nervensystems der Plattwür- 
mer und speciell der Turbellarien auch noch zur Aufklärung dessel- 
ben Apparates anderer Abtheilungen von dem höchsten Werth scheinen. 
So halte ich es für sehr naheliegend das interessante System der 
sogenannten Amphineuren von den Einrichtungen bei den Turbella- 
rien herzuleiten; die beiden Längsnervenpaare der ersteren sind in 
dem Nervenapparat der sogenannten polycladen Turbellarien deut- 
lich vorgezeichnet. Da sich nun aber weiter von einem den Amphi- 
neuren entsprechenden Apparat derjenige der Mollusken entwickelt hat, 
so führt die Kette noch weiter zu diesen. 

Ein anderer Punkt in dem Bau des Nervensystems der Anne- 
liden und Arthropoden scheint mir möglicherweise gleichfalls durch 
das Nervensystem der Plattwürmer eine gewisse morphologische 
Aufklärung zu erfahren, ich meine nämlich das dem Gehirn entsprin- 
gende sogenannte Eingeweidenervensystem der ersteren. Es scheint 
mir sehr wohl möglich, dass dasselbe einen Rest des dorsalen, 
aus dem Gehirn entspringenden Systems von rückwärts verlaufen- 
den Längsnerven darstellt, wie sie speciell bei den Trematoden 
durch Lane und Garrron aufgefunden wurden. Die Kommissuren- 
bildung zwischen diesen Eingeweide- oder Schlundnerven der Anne- 
liden und Arthropoden erinnert in mancher Hinsicht lebhaft an die 
primitiven Verhältnisse der erwähnten Plattwürmer. Jedenfalls 
gehört in diese Kategorie auch der mediane Rückennerv, welchen 
HuBRECHT bei den Nemertinen beschrieben hat, während das als 
Vagus bezeichnete Paar von Darmnerven wegen seines ventralen Ur- 
sprungs am Gehirn in seiner Hierhergehörigkeit zweifelhaft ist!. 

Heidelberg, den 18. September 1884. 


! Ich habe mich bei der vorliegenden Studie ausschließlich auf vergleichend- 
anatomische Gesichtspunkte gestützt, kann jedoch nicht unbetont lassen, dass 
das Wenige, was bis jetzt über die Ontogenie des Nervensystems der Nemato-- 
den bekannt ist, meines Erachtens nichts enthält, was gegen die vorgetragene 
Ansicht spräche. Im Gegentheil ließe sich sogar die GAnın’sche Angabe, dass 
der ventrale Theil der ursprünglichen Anlage aus zwei seitlichen Strängen be- 
stehe, wohl in unserem Sinne verwerthen. GOETTE hat zwar neuerdings, im 
Anschlusse an seine Untersuchungen über die Entwicklung der Rhabdonema 
nigrovenosa eine sehr abweichende Ansicht über das Nervensystem der Nema- 
toden vorgetragen, doch halte ich, wie gesagt, die ontogenetischen Ergebnisse 
nicht für ausreichend, um dieselbe zu begründen. (Vgl. hierüber, wie über die 
Ontogenie der Nematoden GoETTE, Abhandl. z. Entwicklungsgeschichte der 
Thiere 1. und 2. Heft. Leipzig 1882—1884.) 


Taf AMM 


Morpholog. Jahrb Ba.x. 


autogr 


O Fitts 


Pies tf. 


Fig. 2. 


Erklärung der Abbildungen. 


ann 


Taf. XXIII. 


Schema des Nervensystemes eines Trematoden (nach 
GAFFRON’s Ergebnissen an Distomum isostomum). 

Cg die Cerebralganglien oder das Gehirn, dn Bauchnerven- und 
rn Rückennervenstränge; sn die beiden Seitennerven; Qu Querkom- 
missuren, welche sich ringförmig zwischen diesen sechs Längsnerven- 
strängen ausspannen. 

Schema einer hypothetischen Übergangsstufe zwischen dem in Fig. 1 
dargestellten Nervensystem und dem eines Nematoden. Indem sich 
die beiden Bauchnervenstränge (bn) in der ventralen Mittellinie sehr 
genähert haben, hat sich die Anlage eines den Schlund umgebenden 
Nervenringes gebildet. In ähnlicher Weise haben sich auch die Rücken- 
nervenstränge (rm) in der dorsalen Rückenlinie einander genähert. 
Die Seitennerven sind reducirt bis auf ein vorderes (sn) und ein allein 
bei den Männchen erhaltenes hinteres Stück (sn punktirt), welches 
letztere dem sogenannten Bursalnerven der männlichen Nematoden 
entspricht. Eine vordere Querkommissur zwischen den Bauchnerven 
und dem Rest der Seitennerven (Qu’) hat sich ansehnlicher entwickelt, 
die übrigen Querkommissuren haben durch den Ausfall der Seiten- 
nerven in der größeren Ausdehnung des Körpers entsprechende Mo- 
difikationen erfahren. 

Schema des Nervensystemes eines Nematoden. 

Indem sich die beiden Bauchnervenstränge (bn) in der ventra- 
len Mittellinie völlig vereinigten und auch die Rückenstränge .(rn) 
eine entsprechende Vereinigung erfuhren, hat sich ein Schlundring 
gebildet (Nr), von welchem nach vorn die beiden vorderen Seiten- 
nerven (sn’) und die vier Submediannerven (sbr) entspringen. Die 
beiden Seitenganglien (Sg) dieses Schlundringes entsprechen wahr- 
scheinlich den beiden Cerebralganglien. Von den Seitennerven, welche 
nach hinten verlaufen, ist vorn nur noch ein ganz kurzes Stück (sr) 
vorhanden, welches den Beginn der noch ansehnlicher entwickelten 
Querkommissur (Qw’) bildet. Bei den Männchen sind die hinteren 
Theile der Seitennerven als die sogenannten Bursalnerven (bdsm) vor- 
handen, die, sammt ihrem Ursprung aus dem Analganglion (Ag) des 
hinteren Endes des Bauchstranges, durch punktirte Linien (bsn) darge- 
stellt sind. Bei den Männchen setzt sich der Bauchstrang in der durch 
die punktirte Linie angegebenen Weise auch noch hinter den After (a) 
fort. sin die beiden Sublateralnerven jeder Seite. 


Studien zur Entwicklungsgeschichte des Coeloms 
und des Coelomepithels der Amphibien. 


Von 


Bernhard Solger, 


Prosector und außerord. Professor in Halle a. §, 


Mit Tafel XXIV und XXV. 


Das Peritonealepithel (GEGENBAUR, O. HeRtwie, KöLLı- 
KER, TOLDT, WALDEYER) der Batrachier erfährt, wie ein Blick auf 
die der vorliegenden Abhandlung beigegebenen Tafeln lehren wird, 
im Laufe seiner Entwicklung eine Reihe sehr beträchtlicher Form- 
veränderungen, von denen namentlich die Abflachung gewisser Be- 
zirke des Peritonealepithels, wie sie auf Schnitten sich nachweisen 
lässt, schon von verschiedenen Seiten — ich erinnere an die Arbei- 
ten von WALDEYER, GOETTE, M. FÜRBRINGER, NUSSBAUM — hervor- 
gehoben worden ist. Was NussBAuMm, der neueste Autor, der unsern 
Gegenstand berührt, darüber beibringt, soll ausführlich hier mitge- 
theilt werden. »Die Versilberung frischer Präparate,« sagt der Ver- 
fasser!, nachdem er von dem »Übergang der kubischen Peritoneal- 
epithelien in die späteren flachen und breitgezogenen Formen« 
gesprochen hat, »lässt an der vorderen Bauchwand, auf den Nieren 
weit geschwungene Netze schwarzer Zellengrenzen erkennen, während 
auf den Geschlechtsdrüsen noch das kubische Epithel persistirt.« 
Diese Umbildung vollzieht sich nach demselben Autor bei Rana 
fusca an Larven von 6 ecm Länge, bei Rana esculenta und Alytes 


1 NuUSSBAUM, Zur Differenzirung des Geschlechts im Thierreich. Arch. f. 
mikroskop. Anatomie. Bd. XVIII. pag. 79. 


Stud. zur Entwicklungsgesch. d. Coeloms u. d. Coelomepithels d. Amphibien. 495 


obstetricans an solchen von 4cm Länge. An einer späteren Stelle! 
spricht NussBaum von den »proteusartigen Gestaltungen« des Peri- 
tonealepithels, aber weniger mit Bezug auf Form- und Größen- 
veränderungen des Coelomepithels, als im Hinblick auf die verschie- 
denen Abkömmlinge des ursprünglichen Zellenbelags der embryonalen 
Bauchhöhle, nämlich auf »die flachen sogenannten Endothelien, die 
Wimperzellen des Peritoneums weiblicher Frösche, die Eileiterdrüsen, 
die Epithelien der Niere, den Fettkörper«. Das Interesse unseres 
Autors musste der Aufgabe, die er sich gestellt hatte, entsprechend, 
sich folgerichtig nur den Regionen der Leibeshöhle zuwenden, die 
für die Frage nach der Differenzirung des Geschlechts von Bedeu- 
tung sind. 

Der weitaus größte Theil der als Coelomepithel persistirenden 
zelligen Auskleidung der Leibeshöhle der Batrachier war also einer 
umfassenden, planmäßigen Untersuchung bisher noch nicht unter- 
zogen worden. Es galt daher in erster Linie, den Thatbestand zu 
eruiren, und die typische Folge der Zellformen durch die Beobach- 
tung festzustellen. Auf diesem Gebiete ist ja überhaupt noch sehr 
viel zu thun übrig. Die Aufstellung einer »Reihe auf einander fol- 
gender Formen« ist nun aber freilich — darin stimme ich Hıs (Un- 
sere Körperform) gern bei — noch keine Erklärung und so war denn 
weiterhin wenigstens der Versuch zu machen, die Momente aufzufinden, 
von denen die Formen des Coelomepithels beeinflusst werden. Hier- 
bei macht vor Allem der »Boden, auf dem die Zellen stehen«, seinen 
Einfluss geltend, freilich so viel ich sehe, nicht in dem Sinne, in 
dem RIEDEL?, dem der angeführte Passus entlehnt ist, dieses Ver- 
hältnis auffasst. Die Vermehrung der Zellen durch Theilung, so argu- 
mentirt der Verfasser, setzt eine größere vitale Energie voraus, als die 
einfache Ausdehnung, diese Energie ist abhängig von der Ernährung 
der Zellen, welche durch das unterliegende Gewebe vermittelt wird. 
»Zellen, die einem reich von Blutgefäßen durchzogenen Stratum auf- 
sitzen, wie die Peritonealzellen, sind desshalb bequem im Stande, 
neue Generationen zu produeiren.« So kommt es, dass die »Endothel- 
zellen« des Dünndarm - Mesenteriums beim neugeborenen Säugethier 
eben so groß sind, als beim erwachsenen; »sie müssen sich also 
fortwährend vermehren, um stets das unterliegende sich vergrößernde 


1 1. ce. pag. 109. 

2 B. RIEDEL, Das postembryonale _Wachsthum der Weichtheile, pag. 96, 
in: Untersuch. a. d. anatomischen Institut z. Rostock, herausgegeben von 
FR. MERKEL, 1874. 


496 B. Solger 


Gewebe zu deeken«. Ich habe also, wie schon angedeutet, an den 
von mir untersuchten Objekten keinen Beweis für die Richtigkeit 
der von RIEDEL vertretenen Auffassung, so plausibel sie klingt, auf- 
finden können; so einfach liegen die Dinge jedenfalls nicht. Ja an 
Coelomzellen, die unmittelbar über größeren Blutgefäßen liegen, 
konnte bei ausgebildeten Batrachiern, die ja noch fortdauernd weiter- 
wachsen, sogar das Gegentheil von dem konstatirt werden, was nach 
RieDEw’s Hypothese hätte eintreten müssen. Solche Elemente ver- 
hielten sich, wie in dem zu den Figuren 26 und 27 gehörigen Text 
dargelegt werden soll, gerade so, wie diejenigen, »welche einer hya- 
linen Membran zunächst aufliegen, welche ein blutgefäßloses Organ 
begrenzt«, und die, weil sie »ihre Ernährung nur mühsam bewerk- 
stelligen können, sich mit einfacher Ausdehnung begnügen«. Statt 
eines einzelnen Gewebes, des Blutes, das mit größerer oder gerin- 
gerer Berechtigung für so viele, normale und pathologische Vorgänge 
des thierischen Organismus verantwortlich gemacht wird, hat sich 
mir als das die Wandlungen des Coelomepithels bestim- 
mende Moment die Entwicklungsstufe des zugehörigen 
Organs, insbesondere der Zustand der Entfaltung, die 
Riickbildung und das nochmalige Wachsthum des Darm- 
kanals ergeben. An dem unmittelbar über Blutgefäßen 
sich ausbreitenden Zellenbelage konnte dagegen der 
Einfluss mechanisch wirkender Zugkräfte deutlich er- 
kannt werden. 

Der vorliegenden Untersuchung fiel aber noch eine weitere, nicht 
minder wichtige Aufgabe zu, die nämlich, in einer Streitfrage von 
prineipieller Bedeutung Stellung zu nehmen. Durch das vortreffliche 
Buch: »Die Coelomtheorie«', das die Gebrüder HERTwIG zu Verfas- 
sern hat, ist die Diskussion über die richtige Auffassung der Leibes- 
höhle, wie die binnen Kurzem veröffentlichten Aufsätze von Hıs 
einerseits, von KÖLLIKER und WALDEYER? andererseits beweisen, 
wieder aufs Neue in Fluss gekommen. Endothel und Epithel sind 
die Losungsworte, unter denen die Parteien sich bekämpfen. Ich 
habe mich im Anschluss an eine Reihe gewichtiger Autoritäten für 
die Bezeichnung Peritonealepithel entschieden. Hıs dagegen be- 
zeichnet es als gänzlich unstatthaft, von einem »flimmernden Peritoneal- 


10. und R. Herrwic, Die Coelomtheorie. Versuch einer Erklärung des 
mittl. Keimblattes, in: Jen. Zeitschr. f. Nat., Bd. XV, 1881; auch. sep. Jena. 

2 Die beiden zuletzt genannten Autoren sind freilich wieder bezüglich der 
Lehre vom Archiblast und Parablast entgegengesetzter Meinung. 


& 


Stud. zur Entwicklungsgesch. d. Coeloms u. d. Coelomepithels d. Amphibien. 497 


epithel« bei Amphibien und Fischen zu reden. »Was flimmert,« sagt 
er wörtlich!, »ist ein echtes Epithel, das mit dem Peritoneum eben 
so wenig zu thun hat, als das Epithel der Fimbrien oder das Keim- 
epithel des Eierstocks«. Denn »die serösen Säcke sind sekundäre 
Bekleidungen einer ursprünglich rein archiblastisch umgrenzten 
Höhle«?. Auch die Wandung der Leibeshöhle erfährt nach Hıs? 
eine parablastische Invasion, indem Bindesubstanzzellen die Mus- 
kelanlagen der Leibes- und Darmwand durchwachsen. Auf diese 
Weise gelangt parablastisches Bildungsmaterial »an die Begrenzungs- 
fläche der Binnenhöhlen und kleidet als seröse Haut diese letzteren 
aus«. Die zelligen Elemente, welche die Oberfläche derselben über- 
ziehen, sind also unechte Epithelien oder Endothelien. So die Lehre 
von Hıs. Ich darf wohl gleich hier an dieser Stelle darauf hin- 
weisen, dass ich bei den von mir untersuchten Anuren von 
dem allerersten Auftreten der Leibeshöhle im rein zel- 
ligen Mesoblast an bis nach Vollendung der Metamor- 
phose auch nicht die geringste Andeutung eines solchen 
von Hıs beim Hühnchen »durch die Beobachtung kon- 
trollirten« Vorgangs wahrnehmen konnte. Später aller- 
dings, nach Abschluss der Metamorphose (vgl. Fig. 18, 20, 
21, 22), schieben sich neue Elemente zwischen die schon 
vorhandenen Coelomepithelien ein, Zellen, von denen ich 
es wahrscheinlich machen werde, dass sie aus einer tieferen 
Mesodermschicht aufsteigen. Allein sie assimiliren sich 
vollkommen dem bereits vorhandenen Epithel, so dass 
sie später nicht mehr herauszufinden sind. Man wird also die jün- 
geren Elemente nicht in prineipiellen Gegensatz zu den älteren brin- 
gen dürfen. 

Es wird zweckmäßig sein, dem ausführlichen Bericht über die - 
erhaltenen Befunde einige Worte über das Material, auf das sich die 
Beschreibung stützt, und über die Behandlung desselben voraus- 
zuschicken. Für die Untersuchung der jüngeren embryonalen Sta- 


1 W. His, Die Lehre vom Bindesubstanzkeim (Parablast). Rückblick 
nebst kritischer Besprechung einiger neuerer entwicklungsgeschichtl. Arb., 
in: Arch. f. Anat. und Phys., Antom. Abtheilung. 1882. pag. 100. — Vgl. da- 
gegen WALDEYER, Archiblast und Parablast, in: Arch. f. mikr. Anat., 
"Bd. XXI. pag. 67. 

2."e.’ pag. 99. 

3 W. His, Untersuchungen über die erste Anlage des Wirbelthierleibes. 
Die erste Entwicklung des Hühnchens im Ei. 1868. pag. 172 und 174. 

Morpholog. Jahrbuch. 10. 39 


498 B. Solger 


dien dienten mir besonders Larven von Bufo cinereus, die ich aus 
abgesetzten Laichschnüren erzog (Fig. 1—6, 10 und 11). Die spä- 
teren Stadien wurden an einer zusammenhängenden Entwicklungs- 
reihe von Larven des Pelobates fuscus untersucht, die nur eine 
erhebliche Lücke aufwies, da die Zwischenformen zwischen den Lar- 
ven von 6 mm und solchen von 1 cm Körperlänge durch einen unglück- 
lichen Zufall mir verloren gegangen waren (Fig. 7—9, 12—18, 28 
und 29). Kontinuirliche Entwicklungsreihen der späteren Periode 
standen mir ferner von Rana esculenta zu Gebote; zur Ausfüllung 
anderweitiger Lücken dienten jüngere und ältere Exemplare von Rana 
fusca, Bombinator igneus und endlich Salamandra maculosa. Daran 
reihen sich endlich noch einige an Petromyzon fluviatilis erhaltene 
Befunde (Fig. 34 und 35). — Um Querschnitte durch den ganzen 
Larvenkörper zu erhalten, wurden die Objekte auf kurze Zeit in 
1/, 0/jige Chromsäure gebracht, dann in Alkohol ausgewaschen und 
nachgehärtet, hierauf mit dem von GRENACHER empfohlenen alko- 
holischen Boraxkarmin in toto gefärbt und schließlich, um zusam- 
menhängende Schnittreihen zu erhalten, in Celloidin eingebettet. 
Bei älteren Entwicklungsstadien kam es mir namentlich auf Flächen- 
ansichten an. Zu diesem Behufe wurden die frischen Gewebsstücke 
in eine Mischung gleicher Volumina !/,°/,iger Lösung von Argen- 
tum nitricum und Osmiumsiiure! getaucht. Ich habe den Zusatz 
von Osmiumsäure als zweckmäßig befunden, weil die allzu stürmi- 
sche Silberreduktion, die dem ganzen Gewebsstück einen stark 
braunen Ton verleiht, meiner Erfahrung nach dann auszubleiben 
pflegt, oder doch weniger störend sich geltend macht, als wenn das 
Silbersalz für sich allein eingewirkt hatte, und weil zweitens die 
oberflächlich gelegenen Gewebselemente ihrer Unterlage, die durch 
die Osmiumsäure gleichfalls fixirt wird, inniger anhaften, was bei 
der späteren Übertragung der Präparate in Kanadabalsam oder Dam- 
marharz von Bedeutung ist. Als weiterer Vortheil kann noch hervor- 
sehoben werden, dass die bekannte Osmiumwirkung auf Fett, Nerven- 
mark und dgl. durch die Gegenwart des Silbersalzes nicht alterirt 
wird. Um brauchbare Präparate zu erhalten, genügt es, von dem 
Gewebsstiickchen nach der Reduktion des Silbersalzes direkt oder 
nach Einwirkung von dünnerem Alkohol mit einer feinen Schere 
dünne Splitterchen zu entnehmen, die man zweckmäßig so zurecht- 
schneiden kann, dass sie auch noch auf dem Objektträger die Rich- 


1 S. Centralblatt f. d. med. Wissensch. 1883. Nr. 19. 


Stud. zur Entwicklungsgesch. d. Coeloms u. d. Coelomepithels d. Amphibien. 499 


tung der Lingsachse des Organs, des Darmkanals z. B., erkennen 
lassen. 

Besonderes Gewicht legte ich auf die genaue Wiedergabe 
der Dimensionen der untersuchten Organe oder Gewebselemente. 
Die weitaus größte Anzahl der Figuren ist mit dem Zeichenappa- 
rat entworfen und bei einem und demselben Abstand wiedergegeben, 
so dass größere Reihen der Abbildungen direkt mit dem 
Zirkel mit einander verglichen werden können. Natürlich 
musste für diejenigen Zeichnungen, welche Durchschnitte durch den 
ganzen Larvenkörper darstellen, ein anderer Maßstab gewählt wer- 
den, als für die Flächenansichten und Durchschnitte des Peritoneal- 
epithels. Für die ersteren (mit + hinter der Nummer der Figur be- 
zeichnet) wurde Obj. I und Ocular O des Scureck’schen Zeichen- 
Apparats verwendet, für die letzteren (mit ++ markirt) Obj. VII und 
Oc. O; der Abstand des Zeichenapparats war stets derselbe und 
entsprach der Entfernung des Prismas von dem Objekttisch. Selbst- 
verständlich begnügte ich mich bei der Untersuchung mit diesen 
Systemen nicht, sondern verwandte, wo es angängig war, stärkere 
Linsen, besonders auch die homogene Immersion Nr. I von HART- 
NACK, die mir durch die Güte des Herrn Professor Dr. EBERTH zur 
Verfügung stand. Auch sonst bin ich den Direktoren des anatomi- 
schen Instituts, den Herren Professoren WELCKER und EBERTH, für 
die liberale Bewilligung der Mittel zur Ausführung der Untersuchung 
zu größtem Dank verpflichtet. Zur Erlangung lebender Neunaugen, 
die in der nächsten Umgebung von Halle leider nicht oder nur ganz 
vereinzelt vorkommen, war mir Herr Dr. SCHÖNLEIN freundlichst 
behilflich. 


Den Stoff gliedere ich in sechs Hauptabtheilungen mit folgen- 
dem Inhalt: 
I. Das Auftreten der Leibeshöhle (hierzu Fig. 1—11); 

II. die Umwandelungen des visceralen Peritonealepithels im Be- 
reich des Darmkanals (hierzu Fig. 12—24) ; 

III. Beispiele von Formveränderungen der Coelomepithelzellen, 
die in Anpassung an darunter liegende Gebilde (lymphoide 
Plaques, Blutgefäße) zu Stande kommen (hierzu. Fig. 25 
bis 27); 

IV. Bemerkungen über das viscerale Pleural- und Pericardial- 
epithel (hierzu Fig. 283—30) ; 

32" 


500 B. Solger 


V. Bemerkungen über die sogenannten Stomata des Bauchfells 
der Batrachier (hierzu Fig. 32 und 33) und endlich 

VI. Notizen über das Coelomepithel von Petromyzon fluviatilis 
(hierzu Fig. 34 und 35). 


I. Das Auftreten der Leibeshöhle (hierzu Fig. i—11). 


(Eigene Beobachtungen.) Bei Larven von Bufo cinereus, 
von 2 mm Länge (Fig. 1), findet sich von einer Leibeshöhle (Pleuro- 
peritonealhöhle) keine Spur. Eben so wenig entdeckt man an zu- 
sammenhängenden Schnittreihen durch solche Objekte eine Andeutung 
des Segmentalgangs (WoLrr'schen Gangs der Autoren). Die Meso- 
blastanlagen, deren man nach O. HERTWIG drei unterscheiden muss, 
nämlich zwei (paarige) dorsale und eine (unpaare) ventrale, haben 
im hinteren und vorderen Leibesabschnitt den Dotter vollständig 
umwachsen (Fig. 2); sie sind dagegen in den mittleren Bezirk, wie 
sowohl Querschnitte (Fig. 3) als Längsschnitte lehren, in der ven- 
tralen Mittellinie noch nicht zur Vereinigung gelangt. In dem vor- 
dersten ventralen Abschnitt des Mesoblast beginnt zu dieser Zeit die’ 
Pericardialhöhle ventral von der Anlage des Vorderdarms als bogen- 
förmige Spalte aufzutreten. — Braunes Pigment findet sich nicht 
nur im Epiblast und dessen Abkömmling, dem centralen Nerven-. 
system, sondern auch in den das primitive Darmlumen 
ringsum begrenzenden Entoblastzellen, so wie ventral 
von denselben, ferner in der Chorda so wie in dem unteren, 
medialen Winkel der Mesoblast-Somiten (Urwirbel), die sich zum Theil 
schon von dem übrigen Mesoblast abgegliedert haben. 

Ein Segment der zwei äußeren Keimblätter aus dem in Fig. 2 
abgebildeten Querschnitt, wie es sich bei Untersuchung mit stärke- 
ren Systemen ausnimmt, ist in Fig. 10 abgebildet. Der Maßstab 
ist genau derselbe wie in den später folgenden Flächenansichten des 
Coelomepithels älterer Entwicklungsstadien. Die dargestellte Strecke 
gehört der seitlichen embryonalen Leibeswand an; man bemerkt, 
dass der dem zweischichtigen Epiblast eng anliegende Mesoblast hier 
gleichfalls aus zwei Zellenschichten sich zusammensetzt, die mit oft 
unterbrochenen zackigen Konturen in einander greifen. 

An Pelobateslarven von etwa 6 mm Länge war, wie ich hier 
einschalten möchte, an Frontalschnitten, die ventral von dem Seg- 
mentalgang geführt waren, der Mesoblast im vorderen Abschnitt, wo 
schon die Leibeshöhle aufzutreten begonnen hatte, mehrschichtig, in 


Stud. zur Entwicklungsgesch. d. Coeloms u. d. Coelomepithels d. Amphibien. 501 


‘der hinteren Körperhälfte dagegen gleichfalls deutlich aus zwei Zel- 
lenlagen zusammengesetzt, deren Zellengrenzen in gleichem Abstand 
von der lateralen und medialen Fläche des Mesoblast und koncen- 
trisch mit demselben verliefen. Auf diese Weise entstand der Anschein 
eines glattrandigen Spaltes zwischen zwei Zellenlagen. An anderen 
Präparaten der gleichen Entwicklungsstufe des Mesoblast war von einer 
Trennungslinie inmitten der Mesoblastzellen keine Spur wahrnehmbar. 
Es handelt sich also um ein mehroder weniger scharf aus- 
gesprochenes Hervortreten der Zellengrenzen, nicht 
aber etwa um eine Andeutung eines ehemaligen Hohl- 
raums. Ich verweise bezüglich dieses Punktes auf die Angaben 
‘von O. Hertwie. Nach diesem Autor entsteht zwar bei Triton die 
‘hier in Frage kommende Mesoblastpartie durch Einfaltung von dem 
Epithel des Urdarms aus, und zwar in Form paariger, peripherisch 
‘in einander umbiegender epithelialer Lamellen, einer parietalen und 
‘einer visceralen. Aber diese beiden Lamellen sind hier schon, wenn 
ihre Verbindung nicht durch den Zug des Messers beim Schneiden ge- 
lockert wird, normalerweise fest auf einander gepresst. Von dem- 
selben Autor ist aber weiterhin für die Batrachier der Nachweis 
geliefert worden, dass hier von Anfang an die dorsalen, paarigen 
Mesoblastanlagen, um die es sich zunächst handelt, als kompakte 
Zellenwucherungen auftreten, die mehr als zwei über einander ge- 
schiehtete Zellenlagen erkennen lassen. Einen weiteren Unterschied 
zwischen der Entwicklung des Mesoblast bei den Tritonen einerseits 
und den Anuren andererseits findet endlich OÖ. Herrwic darin, dass 
bei den ersten Formen derselbe vom Entoblast, bei den letzteren 
dagegen vom Ektoblast abzuleiten sei. Für diese Entwieklungsweise 
des Mesoblast bei den Anuren spricht nach dem eitirten Forscher 
besonders auch die Pigmentirung dieses Keimblatts. 

Diesem letzteren Argument kommt freilich nur beschränkte Beweis- 
‘kraft zu, denn es unterliegt der Grad der Pigmentirung der drei 
‘Keimblitter, aus leicht ersichtlichen Gründen, bei den einzelnen 
Amphibienformen der größten Verschiedenheit. Für Bufo cinereus 
‚meldet schon STRICKER, dass die »Wand des Urdarms, welche dem 
Achsenblatt angehört«, also die dorsale Wandung desselben, braun 
gefärbt sei. Nach meinen Erfahrungen erstreckt sich später die 
Pigmentirung auch auf die (primitive) ventrale Wand! 


1 Wo man sie, wenn man erwägt, dass das Ei von Bufo cinereus zur Zeit 
‘der Gastrulabildung an seiner Oberfläche durchaus schwarz erscheint, gleich von 
Anfang an erwarten sollte, 


502 B. Solger 


desselben und tief indieselbe hinein, ja es erhalten sick 
sogar Pigmentschollen in reichlicher Menge bis zur vollen- 
deten Umbildung der Entoblastzellen in echte eylindri- 
sche Dünndarm-Epithelzellen, wie ich an mehreren etwa 2cm 
langen, fußlosen Larven derselben Species, deren Darm schon län- 
gere Zeit die bekannte Aufrollung in Form einer doppelten Spirale 
zeigte, auf Flichenansichten und Querschnitten feststellen konnte. 

Die Figuren 4—6 beziehen sich auf ein etwas weiter entwickel- 
tes Stadium von Bufo. Der Embryo hatte etwa eine Körperlänge 
von 3 mm, der Schwanz war im Begriff hervorzuwachsen. Der 
Querschnitt, welcher Fig. 5 zu Grunde liegt, ist in der Richtung 
der Horizontallinie bei V (Fig. 4) durch den Körper hindurch 
geführt, derjenige der Fig. 6 weiter oralwärts bei VJ. Der Seg- 
mentalgang (sg in Fig. 5) hat sich von dem Mesoblast seiner 
ganzen Länge nach abgeschniirt, die Vorniere (vz in Fig. 6) ist be- 
reits aufgetreten, allein die ventralen Enden der paarigen Mesoblast- 
anlage sind auch jetzt noch nicht unter sich zur Vereinigung ge- 
langt!. So kommt es, dass der Hohlraum des sogenannten 
Leberdivertikels, dessen Boden durch die Resorption 
der dort liegenden Dotterzellen auf die Strecke von 
einigen Schnitten resorbirt ist, in der Gegend der ven- 
tralen Mittellinie direkt von dem Epiblast überbrückt 
wird. Was uns aber hier am meisten interessirt, ist das Auftreten 
eines noch wenig ausgedehnten, auf dem Querschnitt dreieckigen, wei- 
ter nach hinten zu linearen Spaltes, der Leibeshöhle (Fig. 6). 
Die Leibeshöhle tritt also bei Bufo cinereus zuerst in 
dem vordersten, dorsalen Abschnitt des (nach Abgliederung 
der Somiten übrig bleibenden) Mesoblast auf, medial von der 
Vorniere. 

Die weitere Entwicklung habe ich an einigen Stadien von Pe- 
lobates fuseus untersucht, dort war es aus Mangel an Material lei- 
der nicht möglich, dieselbe bis zur vollkommenen Ausbildung zu 
verfolgen. Das erste Auftreten der Leibeshöhle macht sich auch 
hier in demselben Mesoblastbezirk wie bei Bufo bemerklich. Bei 
Larven von etwas über 2 mm Körperlänge, deren Schwanz eben 
hervorsprosst, sieht man an der bezeichneten Stelle ein spindel- 
förmiges Lumen, das aber zu dieser Zeit nur über wenige Schnitte 
nach hinten sich fortsetzt. Während in diesem Stadium die Leibes- 


! In wie weit sich der unpaare, ventrale Mesoblaststreifen an dem Schluss 
dieser Lücke betheiligt, lasse ich einstweilen dahingestellt, 


Stud. zur Entwicklungsgesch. d. Coeloms u. d. Coelomepithels d. Amphibien. 503 


höhle nur eine dorsale (zugleich parietale) und eine ventrale (zugleich 
viscerale) Wandung unterscheiden lässt, ändert sich bald darauf das 
Bild. Zu den beiden Begrenzungsflächen gesellt sich, wie bei Bufo, 
noch eine dritte, mediale hinzu, die dem Lumen eine konvexe 
Fläche zuwendet und deren Konkavität die Anlage der Glomeruli 
der Vorniere birgt. Zerlegt man endlich eine 6 mm lange Larve 
von Pelobates mit äußeren Kiemen, wie eine solche in Fig. 7 in 
dreifacher Vergrößerung wiedergegeben ist, in der Richtung vom 
Schwanz- gegen das Kopfende in Schnitte, so begegnet man den 
bezeichneten Entwicklungsstadien der Leibeshöhle in der Reihen- 
folge, wie sie geschildert wurden. Man trifft im Bereich des 
hinteren Leibesendes den Mesoblast noch ungespalten, 
weiter nach vorn innerhalb seines dorsalen Abschnit- 
tes einen linearen, dann spindelförmigen Spalt, der 
noch mehr oralwärts dreieckig wird und zunächst noch 
in Form und Ausdehnung symmetrisch sich verhält. 
Noch näher gegen das Kopfende hin ändert sich aber das Bild. 
Die Form der Leibeshöhle ist asymmetrisch, denn rechts 
erscheint sie im Querdurchmesser weit geräumiger als links (Fig. 9). 
Es hängt diese Asymmetrie mit der weiteren Entwicklung des Darm- 
kanals und seiner Adnexa zusammen, bezüglich deren ich auf die 
von GoETTE! mitgetheilten Abbildungnn verweise. Übrigens ist 
auch linkerseits eine Besonderheit wahrzunehmen. Die Leibeshöhle 
zeigt auf dem Querschnitt zwei Lumina, ein dorsales, welches von 
dem Gefäßknäuel bis etwa zur Mitte der Vorniere sich herab erstreckt, 
und eine ventral davon gelegene spaltartige Lichtung. Beide sind 
durch die wieder bis zur Berührung einander genäherten Lamellen, 
der parietalen und der visceralen Mesoblastlamelle, von einander 
getrennt. Ich werde weiter unten auf dieses zuerst von GOETTE 
bemerkte Verhalten zurückkommen. 

Über die Formverhältnisse des Coelomepithels, das 
mit dem Moment des Auftretens einer Leibeshöhle unterscheidbar 
wird, bemerke ich Folgendes. So lange die Leibeshöhle 
spaltförmig ist, unterscheidet sich die zellige Ausklei- 
dung derselben in nichts von den übrigen Mesoblast- 
zellen; diese sind eben nur einfach aus einander gewichen. Nun 
treten aber gerade in der dorsalen Hälfte des Mesoblasts die Gren- 
zen der einzelnen Zellen nur sehr wenig hervor, so dass man zur 


1 A. GOETTE, Entwicklungsgesch. der Unke. Taf. XX Fig. 352—355, 


504 B. Solger 


Beurtheilung der Zellenform auf die Form und den Abstand ihrer 
Kerne angewiesen ist. Fasst man diese Merkmale zusammen, so 
gelangt man zu der Vorstellung von mehr niedrigen als hohen Ele- 
menten, deren breitere Flächen dem Epiblast, resp. dem Dotter zu- 
gewendet sind, und die also zwischen typischen Cylinderzellen und 
- Plattenepithelzellen die Mitte halten. Weit mannigfaltiger aber sind 
die Formen geworden, wenn man die Auskleidung der auf dem Quer- 
schnitt dreieckigen Leibeshöhle untersucht. Die viscerale Wandung 
trägt schon Elemente, die von den niedrigen Schiippchen, welche den 
weitaus größten Theil des ausgebildeten Peritoneums überziehen, 
sich wenig (Fig. 11, Bufo) oder gar nicht mehr (Pelobateslarven von 
6 mm Körperlänge) unterscheiden. Im Bereich der parietalen Wand 
scheint sich, wohl im Zusammenhang mit der Entwicklung der Vor- 
niere,. die Form leicht gewölbter Zellen etwas länger zu erhalten, 
während die gegen die Leibesmitte zu konkave, mediale Wand von 
einer einfachen Schicht halbkugeliger Zellen überkleidet wird. 

Ganz ähnlich lautet die Schilderung, die FÜRBRINGER von den 
Formveränderungen des Peritonealepithels der Amphibien (Rana 
temporaria und Triton alpestris) von entsprechender Entwicklungs- 
stufe entwirft; er sagt wörtlich wie folgt: »Die Epithelzellen des 
Peritoneums sind Anfangs, namentlich im Bereiche des visceralen 
Blattes, von ansehnlicher Höhe und nicht so sehr von denen der 
Vorniere unterschieden, werden aber mit der höheren Entwicklung 
und der größeren Ausdehnung der Bauchhöhle immer niedriger, bis sie 
endlich am Ende der Entwicklungsperiode ganz flache Plattenepithel- 
zellen von nur 0,003—0,005 mm Höhe darstellen, die nun bedeutend 
von denen der Vorniere abweichen«!. Uber die Deckepithelien des 
Glomerulus der Vorniere meldet er Folgendes: Sie »gehen bereits 
beim Entstehen des Glomerulus eine eigenartige Differenzirung gegen- 
über den übrigen Zellen des visceralen Peritoneums ein, indem sie 
sich wie bei Bombinator igneus (GoETTE?), auch bei Rana tempo- 
raria und Triton alpestris zu rundlichen und ungleich großen Zellen 
entwickeln, welehe dem Glomerulus eine unregelmäßig höckerige 
Oberfläche verleihen und ihre eigenthümliche Gestalt auch noch eine 
Zeit lang bewahren, nachdem die anliegenden Epithelzellen des Pe- 
ritoneums sich bereits abgeflacht haben«?. 


1M. FÜRBRINGER, Zur vergleichenden Anatomie und Entwicklungsgesch. 
d. Exkretionsorgane der Vertebraten, in: Morphol. Jahrb. Bd. IV, pag. 7. 
2 1.-e.ipag:'B24, 3 ]. c. pag. 8. 


Stud. zur Entwicklungsgesch. d. Coeloms u. d. Coelomepithels d. Amphibien. 505 


Von rein mechanischen Momenten, wie Druck oder Zug, sind 

diese Formveränderungen unmö li Vabzuleiten. Ich betone aus- 
8 vg 

drücklich, dass ich den Einfluss 5 Faktoren keineswegs leugne. 
Dass die Zellen der Schleimhäute mit dem ala stand der Or- 
sane, welche sie überkleiden, ihre Form verändern, ist so allgemein 
bekannt, dass es genügen wird, hier n urz darauf hingewiesen 
zu haben. Ich erinnere an das Verhalten der Epithelien der Lunge 
{HüTTNer [1876], DE LA Crorx [1883)) und der Harnblase (PAnerH 
[1876], Lonpon [1881], OÖBERDIECK [1884]). Weniger bekannt dürfte 
es sein, dass auch die sogenannten »Endothelien« (im Sinne von His‘), 
deren vollkommen abgeplattete Gestalt als charakteristisch für sie 
angesehen wurde, unter gewissen Umständen regelmäßig kegelförmig 
und selbst kubisch werden können. So hat z. B. Renavur? vor 
Kurzem (1881) nachgewiesen, dass die Gefäßendothelien in Abhän- 
gigkeit von der Spannung der Gefäßwand auf dem Querschnitt sehr 
verschiedene Formen zeigen. Denselben Nachweis hatte früher schon 
Kuri für die zellige Bekleidung der Pleura pulmonalis geliefert, 
und zwar besonders schlagend an der Lunge des Meerschweinchens. 
Nach ihm ist das Endothel der Lungenpleura nur im Zustand der 
Inspiration so abgeplattet, wie es als typisch gilt. Bei der Ex- 
spiration ändert sich mit dem Volumen der Lunge auch die Gestalt 
der Zellen ihrer Serosa. Statt abgeflachter Plättchen sehen wir nun 
konische, oder selbst eylindrische Zellen, deren Kern in die Mitte 
des Zellenleibes gerückt ist. 

In unserem Fall freilich, bei der Formveränderung des Coelom- 
epithels der Batrachierlarven trifft wenigstens für das in den Fig. 6, 
9 und 11 abgebildete Entwicklungsstadium die Voraussetzung rein 


! RAnvIer's Vorschlag (s. dess. techn. Lehrb. pag. 231 Anm.), als Endothel 
jedes Epithel zu bezeichnen, das aus einer einzigen Schicht von Zellen 
besteht, welches auch sein Ursprung sei, hat in Deutschland wohl auf keiner 
Seite Zustimmung gefunden. Bei der großen Bedeutung, welche der ver- 
gleichenden Histologie und ganz besonders der vergleichenden Embryologie für 
die richtige Auffassung des fertigen und des werdenden menschlichen Orga- 
nismus zukommt, wird man doch immer, wenn es sich um derartige Neuerungen 
handelt, im Auge behalten müssen, eine allgemein gültige Bezeichnung in 
Vorschlag zu bringen. Nach RANVIER müsste man beispielsweise das aus einer 
einfachen Zellenlage bestehende Ektoderm gewisser Spongien (Spongelia, F. E. 
SCHULZE), das mit seinen platten, polygonalen Elementen die gesammte äußere 
Oberfläche überkleidet, als Endothel bezeichnen. — Vgl. auch ZOERNER, Bau 
und Entwicklung des Peritoneum. Dissert. Halle 1881. pag. 8. 


2 Arch. de phys. 1881. pag. 191. 


506 B. Solger 


mechanischer Momente ganz und gar nicht zu. Wenn dem wirklich 
so wire, dann miisste die Wirkung derselben an den verschiedenen 
Wandungen in gerade entgegenbesetzter Weise sich äußern. Die Lo- 
kalität, auf weléhe am ehesten ein energischer Zug, und zwar durch 
Wucherung benachbarter Gebilde ausgeübt werden könnte, ist offen- 
bar die mediale Wand @es Coeloms. Aber hier gerade sehen wir 
das Gegentheil von dem, was unter dieser Voraussetzung eintreten 
müsste, nämlich halbkugelig gewölbte Zellenkörper, während die vis- 
cerale Wand, die weder in ihrer Form noch ihrer Ausdehnung 
irgend eine erkennbare Änderung erleidet, ganz flache Schüppehen 
trägt. Druck- und Zugkräfte beeinflussen wohl wäh- 
rend des postembryonalen Lebens mit zwingender Ge- 
walt die Struktur und die Form der Organe aus der 
Bindesubstanzgruppe, für die sie die Rolle eines adae- 
quaten Reizes spielen, allein vor dem Auftreten der 
Stützgewebe (Bindegewebe, Knorpel, Knochen) im 
Embryonalleibe wird ihre Wirkungsweise auf die Ge- 
webe eine vorwiegend destruirende sein müssen. Man 
wird also darauf verzichten müssen, die Abflachung 
des Coelomepithels auf so einfache mechanische Weise 
zu erklären. 

Es fragt sich weiterhin, wie man sich den Mechanismus der 
Spaltung des Mesoblast, dessen Resultat eben die Bildung der Lei- 
beshöhle ist, vorzustellen habe. Das Coelom entsteht ja, wohl bei 
vielen Wirbellosen, den Echinodermen, Brachiopoden, Enteropneusten 
und Chaetognathen, und bei Amphioxus, wie mit Sicherheit nachge- 
wiesen wurde, als paariges Divertikel der Darmhöhle. Allein bei 
den Amphibien, und namentlich bei den Anuren, ist dieser Entwick- 
lungsmodus, wie schon erörtert, mehr oder weniger verwischt und 
insbesondere entbehrt der Mesoblast Anfangs einer Lichtung. Die 
spätere Leibeshöhle steht zu keiner Zeit ihrer Entwicklung mit dem 
Lumen der Urdarmhöhle Archenteron BaLrour) in offener Kommu- 
nikation; sie muss also das Ergebnis späterer Entwicklungsvorgänge 
sein, für die wir zur Zeit eine befriedigende Erklärung nicht geben 
können. 

Für Bombinator igneus konstatirte GoETTE! die Thatsache, dass 
»die seröse Leibeshöhle sich zuerst im Bereiche der noch jungen 
Urnierenanlage? und zwar nur im nächsten Umfang der peritonealen 


1]. e. pag. 823. 2 Vorniere (W. MULLER). 


Stud. zur Entwicklungsgesch. d. Coeloms u. d. Coelomepithels d. Amphibien. 507 


Mündungen dieses Organs« sich öffnet. Es ist dies aber nicht so zu 
verstehen, als ob das Lumen der Vorniere unabhängig von der 
Leibeshöhle sich bilde. Die Leibeshöhle ist allerdings zur Zeit der 
Bildung der Vorniere (»Urnierenanlage«) nur »spaltförmig«; allein sie 
kommunicirt dort frei durch einen »hohlen Stiel« mit jener taschen- 
artigen Ausstülpung, welche die erste Entwicklungsstufe jenes Or- 
gans darstellt. Ganz ähnlich spricht sich FÜRBRINGER! aus. Bei 
Embryonen von Rana temporaria von circa 2,5 mm Länge (und 
eben so bei solchen von Triton alpestris von circa 2,0 mm Länge) 
»entwickelt sich die erste gemeinsame Anlage der Vorniere und ihres 
Ganges beiderseits in Gestalt einer rinnenartigen Ausstülpung des 
aus circa 0,02 mm hohen kubischen Epithelzellen zusammengesetzten 
parietalen Peritoneums; und zwar bildet sich dieselbe zuerst im vor- 
dersten Bereiche der Bauchhöhle, wo sie zugleich die größte Breite 
zeigt und die erste Anlage der Vorniere repräsentirt und setzt sich 
von hier aus verjüngt als Anlage des Vornierenganges in successive 
abnehmender Entwicklung distalwärts nach hinten fort«. Also auch 
hier besteht -schon die Leibeshöhle zur Zeit der beginnenden Aus- 
stülpung (s. FURBRINGER’s Fig. 1). 

Die erste Anlage der Vorniere und ihres Ausführungsganges 
kenne ich leider weder bei Bufo noch bei Pelobates aus eigener 
Anschauung. Der Vorgang vollzieht sich jedenfalls sehr rasch, und 
die von mir geschnittenen Embryonen waren entweder zu jung 
(Fig. 1) oder schon zu weit vorgeschritten (Fig. 4). Ich kann also 
auch nicht sagen, ob für diese Formen die ältere von FÜRBRINGER 
im Anschluss an W. MÜLLER und GoETTE bekämpfte Anschauung, 
nach welcher die Vorniere und deren Gang »retroperitoneal an der 
Grenze der Haut- und Mittelplatten als ursprünglich solide Anlage, 
die erst sekundär hohl wird«, sich differenzirt, für Bufo und Peloba- 
tes wieder zu rehabilitiren ist. Auffallend ist aber doch der Um- 
stand, dass nach Abschnürung des Vornierenganges, dessen Lumen 
deutlich wahrnehmbar ist, eine Zeit lang im Bereich desselben? bei 
Bufo und Pelobates keine Spur einer Leibeshöhle zu erkennen ist. 
Wahrscheinlich legen sich das parietale und das visce- 
rale Blatt nach Absehnürung des Vornierenganges wie- 
der innig an einander. Es wäre dieser Vorgang direkt jenem 
an die Seite zu stellen, der bei Bombinator igneus (GOETTE), bei 


Mlle. pares 3: 
2 Ob auch lings der Vorniere, muss dahin gestellt bleiben. 


508 B. Solger 


Rana temporaria und Triton alpestris (FURBRINGER), ferner bei Bufo 
und Pelobates (vgl. Fig. 9) zu einem vorübergehenden Abschluss 
des Vornierentheils der Bauchhöhle von dem Hauptabschnitt dersel- 
ben führt. 


II. Die Umwandlungen des visceralen Peritonealepithels im 
Bereich des Darmkanals (hierzu Fig. 12—24). 


Da bei der hochgradigen Abflachung des Peritonealepithels, die 
schon so frühzeitig in größter Ausdehnung Platz greift, von Quer- 
schnitten ein befriedigendes Ergebnis nicht zu erwarten war, be- 
diente ich mich zur weiteren Untersuchung, um über die bei der 
Flächenansicht erkennbaren Formveränderungen ins Klare zu kom- 
men, besonders der Imprägnation mittels des Silber - Osmium- 
Gemisches. Schon in den Vorbemerkungen wurde darauf hingewie- 
sen, dass es mir leider unmöglich war, die Lücke des Untersuchungs- 
materials, die zwischen den 6 mm langen Pelobateslarven und 
solchen von 1 cm Körperlänge bestand, auszufüllen. Die ersten 
Flächenansichten setzen daher erst bei dem zuletzt genannten Sta- 
dium ein. Die Stelle des Darmkanals, von der die Präparate der 
Serosa entnommen wurden, findet sich in der Tafelerklärung stets 
ausdrücklich bemerkt. Wenn vom Dünndarm schlechtweg die Rede 
ist, so ist dies immer in dem Sinne zu verstehen, dass mittlere 
Bezirke desselben zur Untersuchung gedient haben. 


Pelobates. Bei Larven mit äußeren Kiemen, von 1 cm Kör- 
perlänge, besteht das viscerale Peritonealepithel des Dünndarms aus 
unregelmäßig vierseitigen vollkommen abgeplatteten Schiippchen, 
deren Kerne nur sehr wenig über die freie Fläche prominiren. Die 
Konturen derselben zeigen nach der Einwirkung des Silbersalzes 
breitere, lappenartige Fortsätze und kleinere Zähnelungen (Fig. 12). 
Der längste Durchmesser des Zellenkörpers beträgt etwa 0,05 bis 
0,06 mm. Es ist wohl beinahe überflüssig zu versichern, dass es 
sich bei einer so typischen Formenreihe, wie die Fig. 12—24 
sie vorführten, die bei einer großen Anzahl von Individuen jedes 
Mal in derselben Folge sich ergab, unmöglich um Kunstprodukte 
handeln kann. Überdies wurde mehrfach nachträglich noch mit 
Hämatoxylin gefärbt, um innerhalb der verschieden geformten Fel- 
der die zugehörigen Kerne hervortreten zu lassen. — Die folgende 


Stud. zur Entwicklungsgesch. d. Coeioms u. d. Coelomepithels d. Amphibien. 509 


Figur (Fig. 13) ist einer nur wenig größeren Larve (von 1,2 em 
Körperlänge, äußere Kiemen schon zurückgebildet) entnommen. Die 
zelligen Elemente sind mehr in die Länge gestreckt und ihre Um- 
risse außerdem weit reicher verästelt. Eine große Menge längerer 
und kürzerer Fortsätze falzt sich in entsprechende Vertiefungen der 
benachbarten Elemente ein, so dass der Vergleich mit den vielfach 
ausgebuchteten Holzplättehen des bekannten Geduldspiels, den AEBY 
und RANVIER in ihren Lehrbiichern zur Veranschaulichung ähnlich 
gestalteter »Endothelzellen« gewisser Lymphkapillaren gebrauchen, 
auch für unsere Gebilde vollkommen passend erscheint. Das Schalt- 
plättehen bei s ist wohl dadurch entstanden, dass die Silbernieder- 
schläge, die den Kittleisten folgen , über der schmalen Substanz- 
brücke, welche den Fortsatz mit dem Zellenleib verbindet, zusam- 
mengeflossen sind. Fig. 14; deren Vorlage einer 3 cm langen Larve 
entstammt, zeigt die Ramifikation zur höchsten Entfaltung gelangt. 
Hand in Hand mit dieser zunehmenden Verästelung 
geht auch das Längenwachsthum des in doppelter Spi- 
rale aufgerollten Darmkanals, das bald seinen Höhe- 
punkt erreicht hat. Ich will bei dieser Gelegenheit die Bemer- 
kung einschalten, dass die Bilder wesentlich in derselben Weise 
wiederkehren, mag man eine prall mit Ingestis gefüllte Darmschlinge 
zum Präparat ausersehen haben, oder den Darm vor dem Eintauchen 
in das Reagens durch Anschneiden seiner Wand vollkommen entleert 
haben. 

Die mit B, C und D bezeichneten Abbildungen der Fig. 15 
deuten schon auf die beginnende Rückbildung des Larvendarms hin. 
Einer 7,5 cm langen Larve wurde ein Rechteck von der Größe A 
aus der Wandung der mittleren Partie des  Dünndarms heraus- 
geschnitten und in. der bekannten: Weise behandelt. Im Bereich 
dieses kleinen Stiickchens waren nicht weniger wie drei deutliche 
Zellenvarietäten, möchte ich sagen, vertreten, nämlich eine den Stei- 
nen des Geduldspiels: ähnliche Form (B), eine zweite nur sehr wenig 
ramifieirte von unregelmäßig viereckiger Gestalt (D) und eine mitten 
innen ‚stehende Ubergangsform (C), die außerdem noch eine deut- 
liche Gliederung in Gruppen (g,9)! von 4—6 Zellenindividuen‘ er- 
kennen ließ, die durch gleiche Form des Zellenleibes und gleiche 
Richtung ihrer längsten Durchmesser übereinstimmten. Eine der- 


! Eine solche Anordnung habe ich auch bi etwas älteren Larven von 
Bufo wahrgenommen. 


510 B. Solger 


artige Anordnung ist tibrigens auch noch bei der Form D angedeu- 
tet. — Von den zuletzt erwähnten Elementen bei D ist eben so- 
wohl hinsichtlich der Form, als der Größe ein ziemlicher Sprung zu 
der nächsten von mir festgestellten Zellenformation (Fig. 16). Wohl 
vier oder fünf dieser letzteren Elemente wären erforderlich, um das 
Feld einer einzigen Zelle von dort zu decken. Die Fortsätze sind 
ganz eingezogen, die Zellenkörper stellen ziemlich regelmäßige Fünf- 
oder Sechsecke dar. Sie stammen von einer vierbeinigen Larve von 
6 em Körperlänge, deren Schwanz sich zurückzubilden begonnen 
hatte. Die gleichzeitig vorgenommene Untersuchung 
des Darmkanals ergab eine sehr beträchtliche Längen- 
reduktion desselben; die spiraligen Touren sind ganz 
verschwunden, und die Anordnung des Nahrungsrohres 
gleicht wesentlich derjenigen der erwachsenen Indi- 
viduen. — Die folgende Figur (17) zeigt einige, aber nur gering- 
fügige Verschiedenheiten von der vorhergehenden, die vielleicht aus 
einer neuerdings auftretenden Längenzunahme des Darmtractus, für 
die sich bald noch deutlichere Merkmale ergeben werden, sich erklären 
lassen. Das der Figur zu Grunde liegende Präparat war aus der 
Dünndarmserosa einer vierbeinigen (3 cm langen) Larve hergestellt 
worden, deren Schwanz fast ganz zurückgebildet war. 

Ist dann die Metamorphose vollendet, so treten zwischen den 
voluminöser gewordenen älteren Coelomzellen neue Elemente (Fig. 16d) 
auf, drängen sie gleichsam aus einander und gelangen auf diese Weise 
allmählich vollkommen in das Niveau derselben. Ihre bald spindel- 
förmige, bald rundliche Gestalt erklärt sich daraus, dass sie allmäh- 
lich immer weniger von den benachbarten Elementen überlagert wer- 
den. Sie fallen, mit der Silber-Osmium-Mischung behandelt, sofort 
durch ihr dunkles körniges Aussehen auf. Da ich sie bei 
der gleichen Behandlung einer sehr großen Anzahl von Objekten, 
aus den früheren Entwicklungsperioden niemals bemerkte, muss ich 
sie für Bildungen erklären, welche dem Larvenleben 
fremd sind. 

Rana. Ganz übereinstimmende Befunde erhält man von den ent- 
sprechenden Entwicklungsstufen von Rana. Fig. 19, deren Original 
einer Froschlarve (Rana esculenta) mit drei Extremitäten entnommen 
ist, kann der Fig. 15, die Fig. 20 und 21 der Fig. 18 an die Seite 
gestellt werden. Die in Fig. 16 und 17 von Pelobates dargestellten 
Zwischenstufen habe ich hier nicht beobachtet. 

Nach der Vollendung der Metamorphose, wenn der 


Stud. zur Entwicklungsgesch. d. Coeloms u. d. Coelomepithels d. Amphibien. 511 


Darmkanal den äußersten Grad der Rückbildung er- 
reicht hat, beginnt für dieses Organ wieder eine neue 
Wachsthumsperiode, welche natürlich auch auf das viscerale 
Coelomepithel ihren Einfluss geltend macht. Derselbe äußert sich 
einmal in der deutlich hervortretenden Neigung der Coelom- 
zellen, neuerdings Fortsätze freilich nicht so mannigfaltiger 
Form wie früher, auszusenden (Fig. 20), und sodann in dem 
Auftreten jener rundlichen, körnigen Elemente, die ein- 
zeln oder paarweise in den Zwischenräumen der bisherigen Zellen- 
mosaik zum Vorschein kommen. Da die älteren Elemente bei 
Anwendung der Silber-Osmium-Mischung lichtgrau erscheinen, 
während die mit d bezeichneten neuen Gebilde einen intensiv 
schwarzbraunen Farbenton annehmen, so resultirt aus diesem ver- 
schiedenen Verhalten das charakteristische Bild, wie es in meh- 
reren der Figuren wiedergegeben ist. Als weiterer Unterschied 
kommt noch hinzu. dass nach Behandlung mit genannten Reagentien 
die Kerne der älteren Elemente ohne Anwendung von Kernfärbungs- 
mitteln (z. B. Hämatoxylin) gar nicht oder nur sehr schwer hervor- 
treten, während sie innerhalb des Zellenleibes der körnigen Ele- 
mente meist ohne Weiteres deutlich sichtbar sind (Fig. 20 und 21). 
Das weitere Schicksal der mit d bezeichneten Gebilde geht aus 
Fig. 22 hervor. Sie verlieren ihr dunkles Aussehen, was 
jedenfalls darauf hindeutet, dass sie protoplasma- 
ärmer werden, nehmen eine mehr spindelförmige oder 
dreieckige Gestalt (d) an und sind, nachdem auch ihr 
Kern unsichtbar geworden ist (d’), von den umgebenden 
älteren Coelomzellen nur noch durch die glatteren Um- 
risse zu unterscheiden, welche übrigens nach der Silberimpräg- 
nirung auch weniger kräftig markirt erscheinen. Das betreffende 
Präparat stammt von dem Dünndarm einer einjährigen, im März 
frisch eingefangenen Rana fusca, während das der folgenden Figur 
einem Fröschehen (Rana esculenta) von 3 cm Rnmpflänge angehörte, 
das wohl schon als Beispiel für das Verhalten des in Rede stehen- 
den Gewebes bei erwachsenen Individuen gelten darf. Die »körni- 
gen« Zellen kommen übrigens, wie aus RANviER’s Abbildung! er- 
sichtlich ist, auch auf der Serosa des erwachsenen Frosches zur 
Beobachtung. 
Es fragt sich nun: Wie entstehen diese körnigen Zellen 


\ 


1]. e. Fig. 140. 


512 B. Solger 


und wie sind sie aufzufassen? Am nächsten liegt es, sie aus den schon 
vorhandenen, »gewöhnlichen Endothelienc (RANVIER, 1. c. pag. 365) 
durch Theilung hervorgehen zu lassen. Ist eine solche protoplasma- 
arme Coelomzelle, wie ALTMANN' am bloßgelegten Froschmesente- 
rium nachgewiesen hat, im Stande, zu einer »Quelle für Eiterkörper- 
chen« zu werden, so könnte man wohl daran denken, dass rundliche, 
protoplasmareiche Elemente auch unter normalen Verhältnissen, wenn 
auch in spärlicherer Anzahl, aus ihnen hervorgehen möchten. Allein 
gegen eine solche Annahme spricht vor Allem die Thatsache, 
dass — nach meinen Erfahrungen — die »gewöhnlichen Endo- 
thelzellen« sich vollkommen passiv verhalten, während 
in ihrer Nachbarschaft eines jener körnigen Elemente 
aus der Tiefe aufzutauchen beginnt. Es ist weiterhin auch 
nicht zulässig, die gepaarten dunklen Elemente (z. B. dp in Fig. 21) 
als in der Theilung begriffene »gewöhnliche« Coelomzellen anzusehen, 
die schon lange vorher an diesem Platze gewesen wären und die, 
wie dies nach FLEMMInG? konstant zu geschehen pflegt, während 
sie sich zur Theilung anschicken, eine rundliche Form angenommen 
hätten. Denn diese gepaarten Elemente (dp) stimmen in ihrem Ver- 
halten gegen die bekannten Reagentien mit den isolirt auftretenden 
Gebilden, von denen zuerst schmale, allmählich aber sich vergrö- 
Bernde Segmente in den Zwischenräumen zwischen den unverändert 
bleibenden »gewöhnlichen« Coelomzellen sichtbar werden, vollkommen 
überein; sie sind also vielmehr durch Theilung aus den einzeln 
stehenden hervorgegangen und beiderlei Gebilde gehören zusammen. 
Da es daher nicht statthaft erscheint, die körnigen Zel- 
len von dem schon vorhandenen Coelomepithel abzu- 
leiten, so stammen sie wohl aus einer tieferen Schicht; 
schieben sich von hier erst allmählich zwischen die 
schon vorhandenen Coelomzellen ein und dringen bis 
in das Niveau derselben vor. Da keine Thatsache dafür spricht, 
dass das Coelomepithel im Bereich der Bauchhöhle? ein zwei- 
schichtiges ist, so wird die Quelle für die körnigen Zellen wohl nur 
in den darunter gelegenen Mesodermbezirken gesucht werden dürfen. 


ı R. ALTMANN, Über die Veränderungen des serösen Epithels am bloß- 
gelegten Froschmesenterium, in: Arch. f. mikrosk. Ant. Bd. XVI. pag.111 fg. 

? W. FrLemming, Beiträge zur Kenntnis der Zelle und ihrer Lebens- 
erscheinungen, in: Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. XVI. pag. 302. 

3 Das viscerale Pericardialepithel der Anuren ist, wie ich gefunden habe, 
stellenweise zweischichtig (8. u.). 


Stud. zur Entwicklungsgesch. d. Coeloms u. d. Coelomepithels d. Amphibien. 513 


Denselben Ursprung haben wahrscheinlich auch die bekannten Flim- 
merinseln (Fig. 31), die namentlich bei weiblichen Individuen ver- 
breitet sind und hier eine wichtige Verwendung bei der Überführung 
der Eier in die Tube finden!. Ich plaidire also für die Erzeu- 
sung des Coelomepithels durch Elemente, die einer und 
derselben Quelle, nämlich dem Mesoblast?, entstammen, 
aber nicht im Sinne von Hıs für einen Ersatz einer Zel- 
lengeneration durch eineandere, genetisch von ihr dif- 
ferente. Es wird sich bei Besprechung der Zellen, welche die 
Stomata (Enfoncements citernaux) verschließen, Gelegenheit finden, 
auf diese Frage zurückzukommen. 
Dass übrigens die Zellen des einschichtigen Coelomepithels an 
ihren Rändern nicht so innig mit einander verkittet sind, dass nicht 
tiefer gelegene zellige Elemente sie aus einander drängen könnten, 
geht ganz überzeugend aus zwei Beobachtungen hervor, die das 
Eindringen von sternförmigen Pigmentzellen in die genannte Gewebs- 
form betreffen, und die ich zur Stütze obiger Erörterungen hier an- 
führen möchte. Das Eindringen derartiger Gebilde, die von den 
meisten Autoren zu den Bindegewebszellen gerechnet werden, in 
epitheliale Bezirke hinein, ist ja gar nichts Seltenes; ich brauche 
hier nur an das konstante Vorkommen derselben in der Epidermis 
niederer Wirbelthiere und an das vorübergehende Auftreten dersel- 
ben in der Haut von Reptilien-Embryonen (KERBERT) zu erinnern. 
Aus dem Coelomepithel werden eingelagerte Pigmentzellen wohl zum 
ersten Mal hier erwähnt. Fig. 24 bezieht sich auf das viscerale 
Peritonealepithel von dem Dünndarm einer kurz nach dem Erwachen 
aus dem Winterschlaf (März) frisch eingefangenen einjährigen Rana 
fusca. Eine weitere Beobachtung machte ich an dem Peritoneal- 
überzug der Gallenblase eines !/,jährigen, vollkommen metamorpho- 
sirten Exemplars von Pelobates. Hier traten mitten in dem von 
mehr geradlinigen Konturen dargestellten Silbernetz mehrere Inseln 
eines tief schwarzen Maschenwerkes auf, dessen Schenkel mit den 
Silberlinien zusammenfielen; doch waren erstere gleichzeitig breiter 
als diese und mit kurzen seitlichen Ausläufern besetzt. In beiden 
Fällen hatten also aus der Tiefe nach oben wandernde 
sternförmige Pigmentzellen sich in Form mehr oder 


! Vgl. NEUMANN, Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. XI. pag. 356. 

2 Die Bezeichnungen Mesoblast und Mesoderm sind hier im Sinne 
der Gebrüder HERTwıG (Coelomtheorie pag. 122 u. 123) gebraucht. 
Morpholog. Jahrbuch. 10. 33 


514 B. Solger 


weniger engmaschiger Netze zwischen die ursprüng- 
lichen Coelomzellen eingelagert. Uber das weitere Schick- 
sal dieser Elemente weiß ich nichts anzugeben. 


III. Beispiele von Formveränderungen der Coelomepithelzellen, 
die in Anpassung an darunter liegende Gebilde (lymphoide 
Plaques, Blutgefäfse) zu Stande kommen (hierzu Fig. 25—27).. 


An der serösen Oberfläche von Darmschlingen fußloser Frosch- 
larven kann man mit Leichtigkeit durch Anwendung verdünnter 
Salpetersäure (2%) kleine, spindelförmige Felder sichtbar machen, 
deren Längsdurchmesser senkrecht zur Längsachse des Darmrohrs 
zu stehen pflegt (Fig..25 Aj. Ich bin über ihre Bedeutung nicht 
ganz ins Klare gekommen, vielleicht handelt es sich um Gebilde, 
die in die Gruppe der lymphoiden Organe gehören, die ja auch bei 
den Amphibien nicht fehlen (ToLpr, 1868). Worauf es mir hierbei 
hauptsächlich ankam, war die Verschiedenheit in dem Aussehen des 
Coelomepithels, je nachdem es diese Plaques oder die übrige Darm- 
wand überkleidet. Statt der vielfach ausgebuchteten Formen begeg- 
nen wir, wie ein Blick auf Fig. 25 C und B lehren wird, an ersterer 
Stelle einer weit weniger ausgesprochenen Verästelung der Umrisse 
als bei B. 

Noch schlagender sind die in den beiden folgenden Figuren 
(Fig. 26 und 27) dargestellten Belege, die sich freilich nicht mehr 
auf embryonale Gewebe beziehen und iiber welche ich in einer der 
anatomischen Sektion der Naturforscher-Versammlung zu Freiburg 
vorgelegten autographirten Mittheilung! Folgendes bemerkte: »Form 
und Anordnung der Zellen des Peritonealepithels zeigen sich bei er- 
wachsenen Batrachiern auf längere oder kürzere Strecken von dem 
Verlauf der Blutgefäße (Arterien und Venen) deutlich beeinflusst. 
Der oberflächlichere oder tiefere Verlauf derselben ist ohne Zweifel 
für diese interessante Erscheinung gleichfalls von Bedeutung. Wäh- 
rend zu beiden Seiten des Blutgefäßes die einzelnen unregelmäßig 
polygonalen Elemente ihren längsten Durchmesser, der den zweiten 
häufig nur wenig übertrifft, parallel oder schief zur Achse des Ge- 
fäßes orientirt zeigen, begegnen wir über der Gefäßwandung selbst 


ı S, das Referat in HormAnn’s und SCHWALBE’s Jahresbericht für 1883. 


Stud. zur Entwicklungsgesch. d. Coeloms u. d. Coelomepithels d. Amphibien. 515 


häufig einer sehr regelmäßigen Zeichnung der Epithelgrenzen. Die 
Zellen sind deutlich indemzur Längsachse des Gefäßes 
senkrecht stehenden Durchmesser verlängert. Eine Ver- 
wechslung mit Endothelzellen des Gefäßes oder der Lymphscheide - 
ist absolut ausgeschlossen. Mag man nun diese Formverschiedenheit 
von der mechanischen Spannung seitens der mit der Serosa ver- 
wachsenen Gefäßwand ableiten oder in ihr die Wirkung gleicher 
Wachsthumsintensität des betreffenden Peritonealabschnitts und der 
zugehörigen Gefäßwand sehen, jedenfalls wird man hierin den Aus- 
druck der Anpassung einer Epithelstrecke an den Ver- 
lauf und die Richtung von Blutgefäßen erkennen.« 
Dasselbe Verhalten habe ich übrigens wiederholt auch in der 
Nachbarschaft von oberflächlich verlaufenden Blutgefäßen bei Fischen 
und Reptilien wahrgenommen. Ich füge noch einige Bemerkungen 
bei, die das Zustandekommen dieser Anpassungserscheinung zu er- 
läutern geeignet sind. Sie kommt meinen Erfahrungen zufolge nur 
bei ausgebildeten Individuen vor, wo ja, eben so wie es für die 
Druck- und Zugkurven der Substantia spongiosa des Knochens er- 
forderlich ist, erst die Vorbedingungen für das Wirksamwerden oft 
wiederholter, regelmäßig angreifender Druck- und Zugkräfte gege- 
ben sind. Diese Anpassungserscheinung findet sich, wenn es sich 
um Blutgefäße handelt, die zwischen den beiden sich an einander 
legenden Platten eines Mesenteriums verlaufen, regelmäßig nur auf 
einer Seite ausgeprägt, während der Epithelüberzug der entgegen- 
gesetzten Fläche keine Besonderheiten aufweist. Auf Querschnitten 
erkennt man, dass solche Gefäße sich über das Niveau der einen 
Fläche des Mesenterium beträchtlich hervorwölben; auf der anderen 
Fläche ist dies nicht der Fall. In diesem Verhalten liegt der Grund 
für den Formunterschied der dem Gefäß anliegenden Coelomepithel- 
zellen ; die regelmäßig angeordneten und senkrecht zur Längsachse 
des Gefäßes verlängerten Zellen gehören natürlich der gewölbten 
Partie an. Passirt eine stärkere Blutwelle das Gefäß, so werden in 
der Richtung des Blutstroms successive auf einander folgende-Quer- 
schnitte desselben an Umfang zunehmen. Diese Volumsvergrößerung 
führt zu einer ihr entsprechenden stärkeren Spannung der Wandung, 
wobei es gleichgültig ist, ob das Gefäß eine Lymphscheide besitzt 
oder nicht. Denn auf die Coelomzellen wird in beiden Fällen, im 
ersteren Fall direkt, im zweiten indirekt, ein dem Querschnitt gleich- 
sinnig gerichteter Zug ausgeübt werden, der schließlich zu einer 
bleibenden Verlängerung der Zellen in der bezeichneten Richtung 
33* 


516 B. Solger 


führen wird, während der darauf senkrecht stehende Durchmesser im 
Wachsthum zurückbleibt. Diese Anpassungserscheinung fällt unter 
das Roux’sche! Gesetz der dimensionalen Hypertrophie, welches 
lautet: »Bei verstärkter Thätigkeit vergrößert sich jedes Organ bloß 
in derjenigen, resp. denjenigen Dimensionen, welche die Verstär- 
kung der Thätigkeit leisten.« 


IV. Bemerkungen über das viscerale Pleural- und Pericardial- 
epithel (hierzu Fig. 23—30). 


(Pleura.) In dem vorhergehenden Abschnitt konnte das Zu- 
standekommen einer bestimmten regelmäßigen Anordnung und Form 
von Coelomzellen auf rein mechanisch wirkende Momente zurück- 
geführt werden. Die Zellenformen, welche in Fig. 28 bei 5, e und 
d sich dargestellt finden, fügen sich einer derartigen Erklärung 
nicht, obwohl es sich um ein Organ handelt, dessen Elemente im 
späteren Leben, wie wir ja zum Theil schon früher gesehen 
hatten, von rhythmisch auftretenden Zugkräften unverkennbar in 
ihrer Form beeinflusst werden, nämlich um die Lungen. Allein was 
für den erwachsenen Organismus Geltung hat, darf doch nicht ohne 
Weiteres auf ein embryonales oder Larven-Organ übertragen wer- 
den, das in vollem Wachsthum begriffen ist und dessen Dimensionen 
von Tag zu Tag sich ändern. Bei « (Fig. 28) ist die 2 mm im 
Durchmesser haltende Lunge einer | cm langen Pelobateslarve in 
vergrößertem Maßstab abgebildet. Die zierliche, aus polygonalen und 
rundlichen Elementen gebildete Zellenmosaik, welche den hinteren 
Blindsack des Organs an seiner freien Oberfläche überkleidet, trägt 
deutlich das Gepräge einer Wucherungszone. Auch für die beiden 
übrigen Zellenformen der Pleura pulmonalis, von denen die bei 4 
dargestellte die dorsale und die ventrale Fläche überziehen, während 
die langgestreckten Elemente bei c den Rändern angehören, weiß 
ich eine strenge Erklärung nicht zu geben. Denn wenn man von 
excessivem Wachsthum in dem einen Durchmesser reden wollte, so 
liegt es doch auf der Hand, dass damit nichts Anderes geleistet ist, 
als eine Umschreibung des schon aus dem Bilde ersichtlichen That- 
bestandes. 


1 W. Roux, Kampf d, Theile, pag. 16, 


Stud. zur Entwicklungsgesch. d. Coeloms u, d. Coelomepithels d. Amphibien. 517 


(Pericard.) Während man an der alten Lehre von der Ein- 
schichtigkeit des Peritonalepithels auch fiir die Amphibien wird fest- 
halten müssen, liegt für das viscerale Pericardialepitkel, wie aus 
den Fig. 29 und 30 hervorgeht, die Sache doch anders. . Hier habe 
ich wiederholt sowohl an Larven (Fig. 29), als an erwachsenen 
Thieren (Fig. 30), im ersteren Fall an der Vorkammer, im zweiten 
an der Hinterfläche der Herzkammer’deutlich zwei über einander 
liegende Schichten platter Zellen wahrgenommen. Die 
nicht unbeträchtlichen Formverschiedenheiten zwischen den Zellen 
der beiden Objekte werden theils auf das verschiedene Alter dersel- 
ben, theils auf die verschiedene Fundstätte zurückzuführen sein. 

An dieser Stelle werden auch einige Erörterungen am Platze 
sein, welche die erste Entwicklung der Pericardialhöhle betreffen. An 
solehen Entwicklungsstadien von Bufo cinereus, an denen der Schwanz 
eben hervorzusprossen beginnt, begegnet man auch den ersten Vor- 
bereitungen zur Bildung des Herzens und der Pericardialhéhle. Nach 
OrLLACHER! liegt zu jener Zeit die Herzanlage »noch fast ganz über 
dem hinteren Theile jenes Hautlappens an der Bauchfläche des 
Kopfbruststückes, der sich später zu dem bekannten Haftorgan aus- ' 
bildete. Der Entwicklungsgang ist unserem Autor zufolge dieser: 
In der Gegend der Herzanlage ist die »Spaltung des mittleren Keim- 
blattes in Hautmuskel- und Darmfaserplatte im ganzen Umfange des 
Darmkanales ausgesprochen. Die beiden Platten berühren sich jedoch 
gegenseitig mit Ausnahme zweier am unteren Umfang des Darmes, seit- 
lich von der Medianlinie gelegenen Stellen«. Hier kommt es nämlich zu 
einer nach unten konvexen Ausstülpung der Darmfaserplatte?, die oben 
vom Darmdrüsenblatt überbrückt wird. Die Ausstülpung ragt in einen 
muldenförmigen Hohlraum, die spätere Pericardialhöhle, hinein, der je- 
doch zum Theil von zelligen Elementen erfüllt wird. Diese Zellen häu- 
fen sich an etwas weiter entwickelten Embryonen um das Herz selbst 
diehter an und »dürften somit vielleicht das Material für ein Endo- 
thel des Pericards oder für dieses selbst liefern«. Ich finde nach 
eigenen Untersuchungen an derselben Species (Bufo cinereus) die 


1 J. OELLACHER, Über die erste Entwicklung d. Herzens u. d. Pericardial- 
oder Herzhöhle bei Bufo cinereus, in: Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. VII. pag.159. 

2 Schon einige Jahre vor OELLACHER hatte übrigens GOETTE an Bombi- 
nator igneus den Nachweis erbracht, »dass das Batrachierherz durch eine Aus- 
buchtung des Visceralblattes unter der Schlundhöhle und eine darauf folgende 
Abschnürung des ausgebuchteten Stückes entstehe« (A. GOETTE, Die Entwick- 
lungsgeschichte der Unke. pag. 776). 


518 B. Solger 


Darstellung OBLLACHER’S vollkommen zutreffend, bis auf den letzten 
Punkt. Ich habe mich besonders noch von dem »zelligen Inhalt des 
Herzens«, den OELLACHER wohl mit Recht mit dem Blut in geneti- 
sche Beziehung bringt, wiederholt überzeugen können. Dagegen 
konnte ich von einer Zellenmasse, welche die Pericardialhohle theil- 
weise erfüllen soll, hier eben so wenig etwas wahrnehmen, als in 
der eigentlichen Leibeshéhle. Der Zellenbelag der Pericardialhöhle, 
die OELLACHER selbst für ein »Analogon der ganzen Pleuroperitoneal- 
höhle« erklärt und die man, auf vergleichend-anatomische Thatsachen 
gestützt, geradezu als ein Divertikel des Coeloms auffassen kann, 
würde, wenn OELLACHER Recht hätte, nach einem anderen Modus 
sich entwickeln, als das Coelomepithel, welches vom Auftreten der 
Leibeshöhle an sesshaft ist und erst nach dem Abschluss der Meta- 
morphose eine Ergänzung erfährt. Demnach wird GoETTE! wohl 
im Recht sein, wenn er bei Besprechung der Arbeit OELLACHER’S zu 
dem Ausspruch gelangt: »die Anwesenheit der freien Zellenmassen 
in der Pericardialhöhle, welche vermuthungsweise mit der Bildung 
_ des Pericardiums in Zusammenhang gebracht werden, ist lediglich 
auf beschädigte Präparate zu beziehen«. 


V. Bemerkungen über die Stomata des Bauchfells der 
Batrachier (hierzu Fig. 32 und 33). 


Der anatomische Bau der in der Überschrift genannten Gebilde, 
um dessen Erforschung sich namentlich SCHWEIGGER-SEIDEL und 
TOURNEUX? verdient gemacht haben, darf hier wohl als bekannt 
vorausgesetzt werden. Es war natürlich, dass zu der Zeit, in der 
die Auffassung der großen serösen Höhlen des Leibes als echter 
Lymphräume in den Vordergrund trat, sich auch für die sogenannten 
Stomata der Bauchhöhle des Frosches, die ja überdies in so nahe 
Lagerungsbeziehungen zu einer unbestrittenen Lymphspalte, der 
Abdominaleysterne, stehen, eine dieser Anschauung entsprechende 
Auffassung geltend machte. Man erklärte sie ebenfalls, wie die 


117%. Dass 170, 
2 Fr. TOURNEUX, Recherches sur l’epithelium des sereuses, in: Journ. 
de lanat. et de la phys. 1874. pag. 66 ff. — TOURNEUx et HERMANN, Re- 
cherches sur quelques epitheliums plats dans la serie animale, ebenda, 1876. 
pag. 199 und 386 ff. 


4 


Stud. zur Entwicklungsgesch. d. Coeloms u. d. Coelomepithels d. Amphibien. 519 


weniger ins Auge fallenden gleichnamigen Gebilde bei den höheren 
Wirbelthieren, für Anfänge von Lymphgefäßen, für Abflusswege der 
Lymphe. Später hat Tourneux in Gemeinschaft mit HERMANN diese 
_ Auffassung der sogenannten Stomata oder Enfoncements eiternaux 
der französischen Autoren, wie mir scheint, mit Recht bekämpft und 
sie vielmehr als Zellenbildungscentren gedeutet. Die genannten 
Forscher stützen sich besonders darauf, dass im Centrum der radiär 
angeordneten Coelomzellengruppe kein eigentliches Stoma, also keine 
eigentliche Durchbrechung sich vorfinde, sondern nur eine Vertiefung, 
die durch protoplasmareiche, rundliche Zellen geschlossen werde. 
Jedenfalls steht es fest, dass in der Mehrzahl der Fälle an sorg- 
fältig gefertigten Präparaten eine Kommunikation mit dem benach- 
barten Lymphraum durchaus nicht nachweisbar ist. In dem Präpa- 
rat z. B., welches der Fig. 32 zu Grunde liegt, schließen die (roth 
eingezeichneten) Konturen des Lymphraumendothels sich durchweg 
so innig an einander, dass an dieser Stelle eine direkte offene Ver- 
bindung zwischen den beiderseitigen Hohlräumen mit Sicherheit aus- 
geschlossen werden kann. Aber selbst, wenn dem so wäre, so 
würde die ursprüngliche Bedeutung des sogenannten Stomas als 
Zellenbildungscentrum hierdurch nicht im geringsten alterirt; es 
würde sich eben dann um einen sekundären Vorgang handeln, der 
an und für sich für die Zugehörigkeit der Bauchhöhle und des be- 
treffenden » Stoma« zum Lymphgefäßsystem eben so wenig beweis- 
kräftig wäre, wie das Zustandekommen eines Foramen Magendie die 
Hirnventrikel und den Centralkanal des Rückenmarks zu einem 
Lymphraum stempelt (WALDEYR). 

Um verwickelte Formverhältnisse unserem Verständnis näher zu 
bringen, werden wir uns in erster Linie der genetischen Methode hedie- 
nen, und so habe ich mich denn auch bemüht, über die Entwicklung 
dieser Zellengruppen etwas in Erfahrung zu bringen. Allein ich muss 
gestehen, dass ich bisher unter allen den untersuchten Larven und 
einjährigen Thieren nirgends auf eine Zellengruppirung gestoßen 
bin, die ich mit den charakteristischen Rosetten des geschlechtsreifen 
Thieres ohne Weiteres in Verbindung hätte bringen können, auch 
nicht in der Nachbarschaft der Urogenitalorgane und des Rectums, 
wo sie später so häufig nachweisbar sind. Nur eine Art von Zel- 
lengruppen giebt es, die zwar auf den ersten Blick nur wenig 
Ähnlichkeit mit den Zellen der sogenannten Enfoncements erkennen 
lässt, bei näherer Überlegung aber dennoch wichtige, beiden gemein- 
same Merkmale darbietet: ich meine die in den Fig. 18, 20 und 21 


520 B. Solger 


abgebildeten und im Text ausführlich besprochenen körnigen Zellen. 
In beiden Fällen handelt es sich um tiefer gelegene protoplasma- 
reiche Zellen, die im Begriff sind, durch Lücken der gewöhnlichen 
Coelomzellen an die freie Oberfläche zu gelangen oder wirklich schon 
dorthin gelangt sind, um sich weiterhin den Coelomzellen der Um- 
gebung zu assimiliren (Fig. 22, ferner Tourneux’ Fig. 3, Taf. II 
im Journ. de l’anat. et de la phys., und Ranvier's! Fig. 140 in 
dessen techn. Lehrb.; die zum Verständnis meiner Fig. 32 und 33 
nöthigen Bemerkungen finden sich in der dieser Arbeit beigegebenen 
Tafelerklärung). Die protoplasmareichen Elemente leite ich hier wie 
dort aus tieferen Mesodermschichten ab, und bemerke zur Stütze 
dieser Annahme Folgendes: - 
FÜRBRINGER hat besonders an Embryonen von Salamandra ma- 
eulata den Nachweis geliefert?, dass die hinteren primären (ventra- 
len) Urnierenstränge, die Anlagen der späteren Segmentalröhren, 
und eben so die sekundären und tertiären (dorsalen) in anderer Weise 
sich entwickeln, als die vorderen primären. »Im vorderen Bereich 
sind diese Urnierenstränge als solide Wucherungen des parietalen 
Peritonealepithels zu erkennen, für den hinteren gelingt dies nicht, 
da sich hier die etwas kürzeren Stränge innerhalb des Bindegewebes 
ohne nachweisbare direkte Abstammung vom Peritoneum entwickeln« 
(l. e. pag. 14). Es ist sonach recht wohl möglich, dass 
Mesoblastkeime (-Zellen natürlich) auch noch länger 
»innerhalb des Bindegewebes« sich erhalten, um später 
in Epithelien sich zu differenziren. Nach SEDGEWICK ent- 
stehen sogar diese Urnierenstränge »beim Frosch durchweg im Me- 
soblast ohne Betheiligung des Peritonealepithels«?, und dennoch finden 
wir später beim Frosch, eben so wie bei Salamandra, die Segmental- 
röhren mit ihrem unbestreitbar »echtem« Epithel in direktem Zusam- 
menhang mit der zelligen Auskleidung der Bauchhöhle (Wimper- 
trichter). — Dass es sich bei den protoplasmareichen Zellen (Cellules 


1 Nach Ranvier (Lehrb. pag. 617) sind die kleinen Zellen, welche den 
Grund der Vertiefungen (»Stomata«) auskleiden, keine fixen Elemente, sondern 
haben die Fähigkeit, aus einander zu weichen und können auf diese Weise 
feste Partikelchen (Karminkörnchen, Milchkügelchen etc.) hindurch passiren las- 
sen. Es würde sich also »um eine Art Ventil mit beweglichen Lippen« handeln. 
Vgl. dagegen TOURNEUX und HERMANN, 1. c. pag. 419. 


2 FÜRBRINGER, Exkretionsorg. d. Vertebr., pag. 14. 


3 Citirt nach BAarLrour's Handbuch der vergleichenden Embryologie. 
Deutsche Ausgabe. Bd. II. pag. 637. 


Stud. zur Entwicklungsgesch. d. Coeloms u. d. Coelomepithels d. Amphibien. 521 


protoplasmatiques), welche den Grund dieser kraterförmigen Einsen- 
kungen bilden, nicht einfach nur um eingekeilte Leukocyten han- 
delt, wie auch ToLpr! meint, geht aus der Differentialdiagnose 
hervor, die TOURNEUX und HERMANN geben: »Elles (les cellules 
protoplasmatiques) possedent un noyau ovoide ou sphérique, muni 
dun nucléole brillant, ce qui les différencie A premiere vue des leu- 
cocytes« (l. e. pag. 419). 

Die angezogene Stelle von ToLpr giebt mir schließlich noch zu 
einer letzten Bemerkung über diesen Gegenstand Veranlassung. Es 
wird dort im Widerspruch mit allen anderen Autoren und gewiss mit 
Unrecht das, was von der charakteristischen Anordnung der dem 
Bauchfell angehörigen Epithelzellen? gilt, der zelligen Auskleidung 
des Lymphraumes zugeschrieben. 


VI. Notizen über das Coelomepithel von Petromyzon fluviatilis 
(hierzu Fig. 34 und 35). 


Da die Amphibien zu den Cyclostomen enge phylogenetische 
Beziehungen zu haben scheinen, so erschien es passend, auch Ver- 
treter dieser interessanten Wirbelthiergruppe in den Kreis der Unter- 
suchung zu ziehen. Leider kommt aber Petromyzon bei Halle nicht 
vor, und ich war daher, da nur lebendes Material für mich ver- 
wendbar war und die Thiere gegen den Transport ungemein empfind- 
lich sind, darauf angewiesen, das Passiren der stromaufwärts 
wandernden Neunaugen (Petromyzon fluviatilis) außerhalb unserer 
Universitätsstadt, in dem Flussgebiet der Mulde, abzuwarten. Ich 
habe bei der beschränkten Zeit, über die ich verfügen konnte, doch 
wenigstens von verschiedenen Stellen der Leibes- und der Pericar- 
dialhöhle zuverlässige Flächenbilder mittels der Silbermethode er- 


ı C. ToupT, Lehrbuch der Gewebelehre. II. Aufl. 1884. pag. 360. 

2 Auch ToLpr lässt die großen serösen Körperhöhlen von einem »Epithel« 
ausgekleidet sein, 1. c. pag. 359. — Die fragliche Stelle (pag. 360) lautet 
wörtlich folgendermaßen: »Durch eine eigenthümliche Anordnung 
der dem Lymphsack angehörigen Endothelzellen in der nächsten 
Umgebung der Stomata, und namentlich dadurch, dass die Kerne der ersteren 
sich dicht um den Rand der letzteren gruppiren, wird man auch dann auf 
Stellen, wo sich derartige Öffnungen befinden, aufmerksam gemacht, wenn 
diese durch Aneinanderlegung ihrer Ränder oder durch eingekeilte lymphoide 
Zellen und dgl. verschlossen sind.« 


529 B. Solger 


halten und außerdem Material in geeigneter Weise konservirt, um 
die betreffenden Elemente auch auf dem Querschnitt studiren zu 
können. Im Bereich des parietalen Coelomepithels scheinen bezüg- 
lich der Dimensionen der Zellenköpfe nur geringfügige Schwankun- 
gen vorzukommen. Als Beleg hierfür verweise ich auf die beiden 
Zeichnungen B und C der Fig. 34. Auf Querschnitten (Fig. 34 A) 
erscheinen die Zellen als niedrige Cylinderzellen oder 
doch wenigstens als kubische Gebilde. Der Basaltheil der- 
selben, der den Kern enthält, ist von körnigem Material durchsetzt, 
der Kopftheil dagegen von homogener Beschaffenheit. 

Die Elemente des visceralen Peritonealepithels erscheinen im 
Bereich des Mitteldarms auf dem Flächenbild als polygonale Felder 
von weit ansehnlicherer Ausdehnung als die soeben geschilderten. 
Sie haben eine beträchtliche Abplattung erfahren und treten auf 
Querschnitten nur als nahezu lineäre Schüppchen uns entgegen. Die 
Beschreibung des Serosaepithels des Mitteldarms, die von LANGER- 
HANS! gegeben wurde, lautet etwas anders. Er berichtet, dass die 
Serosa dieses Darmabschnittes bei Ammocoetes allerdings von einem 
wimperlosen, bei Petromyzon aber von einem stellenweise wimpern- 
den niederen Epithel bekleidet werde, »dessen Zellen ungefähr die 
Würfelform haben«. Eine Abbildung oder Maßangabe ist der Be- 
schreibung nicht beigegeben, auch über die Behandlung des der 
Beschreibung zu Grunde liegenden Objektes finde ich keine Notiz. 
Die Differenz unserer beiderseitigen Angaben würde übrigens kaum 
durch die Annahme zu heben sein, dass sie durch die Anwendung 
verschiedenartiger Reagentien hervorgerufen worden sei. Auch an 
eine Täuschung ist bei einem so erfahrenen Histologen wie LANGER- 
HANS nicht zu denken. Es wird sich daher nur um eine Verschie- 
denheit der beiden zur Untersuchung gelangten Arten (Petromyzon 
Planeri und fluviatilis) handeln. Petromyzon Planeri würde 
dann die ursprüngliche Form des Coelomepithels in aus- 
gedehnterem Maße beibehalten haben als Petromyzon 
fluviatilis. Während ferner bei der zuletzt genannten 
Form ein kurz eylindrisches oderkubisches Epithel sich 
noch im Bereich des parietalen Peritoneums vorfindet, 
hat bei den Amphibien auch an dieser Stelle die Ab- 
flachung Platz gegriffen. 


1 P. LANGERHANS, Untersuchungen über Petromyzon Planeri, in d. Be- 
richten über d. Verhandlungen der naturforschenden Gesellschaft z. Freiburg 
i. Br. Bd. VI. (1873); Heft 3, pag. 43. 


Stud. zur Entwicklungsgesch. d. Coeloms u. d. Coelomepithels d. Amphibien. 593 


Übrigens ändert sich der Charakter des Epithels einigermaßen 
auch mit der Jahreszeit. Ich konnte zu der Zeit, in der ich die 
Untersuchung vornahm (erste Woche des Monat April), weder am 
frischen Präparat Flimmerbewegung wahrnehmen, noch war ich im 
Stande, an Schnittpräparaten unzweideutige Spuren eines vorhanden 
gewesenen Besatzes von Flimmerhaaren aufzufinden. Dagegen hebt 
STANNIUS! ausdrücklich hervor, man könne im Mai bei beiden Ge- 
schlechtern von Petromyzon? an der zelligen Auskleidung der Bauch- 
höhle, namentlich am Ende derselben, Flimmerbewegung nachweisen. 


Schlussbemerkung. Zur Erlangung einer raschen Über- 
sicht der wichtigsten Ergebnisse dieser Untersuchung erlaube ich 
mir auf die im Text gesperrt gedruckten Stellen, so wie auf die mit 
Rücksicht hierauf angeordneten Abbildungen und deren Erklärung 
zu verweisen. Von einer nochmaligen Zusammenfassung der Resul- 
tate darf ich daher wohl Abstand nehmen. 


Halle a. S., Anatom. Institut, Mitte August 1884. 


Litteraturiibersicht’. 


I) ALTMAnN, R., Uber die Veränderungen des serösen Epithels am bloßgelegten 
Froschmesenterium. Arch. f. mikroskop. Anat. Bd. XVI. pag. 111. 

2) BALFOUR, F. M., Handbuch der vergleichenden Embryologie. Zwei Bände. 
Übersetzt von B. VETTER. Jena 1880/81. 

3) FÜRBRINGER, M., Zur Entwicklung der Amphibienniere. Heidelberg 1877. 

4) —— Zur vergleichenden Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Exkre- 
tionsorgane der Wirbelthiere. Morphol. Jahrb. Bd. IV. pag. 1. 

5) GOETTE, A., Entwicklungsgeschichte der Unke (Bombinator igneus). Mit 
Atlas. Leipzig 1875. 


1 Srannius, Zootomie der Fische, pag. 268. 

2 Jedenfalls Petromyzon fluviatilis, wie aus Anmerkung 4 hervorgeht. 

3 In dieser Zusammenstellung sind nicht die Publikationen aller Autoren 
aufgeführt, die in dem Text überhaupt erwähnt wurden, sondern nur solche 
Arbeiten, welche direkt auf das Coelomepithel der Wirbelthiere und besonders 
der Amphibien Bezug haben und von mir benutzt werden konnten. 


524 B.Solger, Stud. zur Entwicklungsgesch. d. Coeloms u. d. Coelomepithels ete. 


6) Hertwic, O. und R., Die Coelomtheorie. Versuch einer Erklärung des 
mittleren Keimblattes. Jen. Zeitschr. f. Nat. Bd. XV. 1881. 

7) — 0., Die Entwicklung des mittleren Keimblattes der Wirbelthiere. 
Jen. Zeitschr. f. Nat. Bd. XV. pag. 286 und Bd. XVI. pag. 247. 

8) His, W., Untersuchungen über die erste Anlage des Wirbelthierleibes. Die 
erste Entwicklung des Hühnchens im Ei. Leipzig 1868. 

9) —— Die Lehre vom Bindesubstanzkeim (Parablast). Rückblick nebst kriti- 
scher Besprechung einiger neuerer entwicklungsgeschichtlicher Arbei- 
ten. Arch. f. Anat. u. Phys., Anat. Abth. 1832. pag. 62. 

10) LANGERHANS, P., Untersuchungen über Petromyzon Planeri. Berichte über 
d. Verh. d. naturf. Gesellsch. z. Freiburg i. Br., Bd. VI, Heft II. 

11) NEUMANN, Die Beziehungen des Flimmerepithels der Bauchhöhle zum Ei- 
leiterepithel beim Frosche. Arch. f. mikroskop. Anat. Bd. XI. 
pag. 356. 

12) NussBAUM, M., Zur Differenzirung des Geschlechts im Thierreich. Arch. f. 
mikrosk. Anat. Bd. XVII. pag. 1. 

13) OELLACHER, J., Über die erste Entwicklung des Herzens und der Pericar- 
dial- oder Herzhöhle bei Bufo einereus. Arch. f. mikroskop. Anat. 
Bd. VII. pag. 157. 

14) Ranvier, L., Technisches Lehrbuch d. Histologie. Deutsche Übersetzung. 
1.—6. Lfg. Leipzig 1877—1882. 

15) STRICKER, S., Untersuchungen über die ersten Anlagen in Batrachiereiern. 
Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. IX. pag. 315. 

16) TOLDT, C., Lehrbuch d. Gewebelehre. Zweite Auflage. Stuttgart 1894. 

17) TOURNEUX, FRr., Recherches sur l’epithelium des sereuses. Journ. de 
Yanat. et de la phys. 1874. pag. 66. 

18) —— et HERMANN, Recherches sur quelques epithéliums plats dans la série 
animale. Ibid. 1876. pag. 199 und 386. 

19) WALDEYER, W., Archiblast und Parablast. Arch. für mikroskop. Anat. 
Bd. XXII. pag. 1. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXIV u. XXV. 


Die Figuren 1— 33 beziehen sich auf Entwicklungsstadien und erwachsene 
Exemplare von Amphibien (Bufo, Pelobates, Rana, Bombinator, Salamandra). 


Die Zeichen + und ++ bedeuten, dass die betreffenden Figuren bei gleicher 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


DT 


dt, 


Ors 


Vergrößerung mit der Camera aufgenommen worden sind. 


Larve von Bufo cinereus, 2mm lang, dreifach vergrößert. Die Linien 
bei den Ziffern ZI und III entsprechen der Richtung, in welcher die 
in Fig. 2 und 3 abgebildeten Schnitte geführt sind. 


Querschnitt durch den 2 mm langen Embryo von Bufo cinereus in 
der Richtung bei ZI (Fig. 1). Camera-Zeichnung, SCHIECK Obj. I, 
Oc. 0, Abstand des Objekttisches. — ec Ectoblast, mes Mesoblast, 
D Dotterzellen, X deutet die Stelle an, von der die bei stärkerer 
Vergrößerung gezeichnete Figur 10 entnommen ist. 


Querschnitt durch dieselbe Larve bei ZZI (Fig. 1), also weiter oral- 
wärts. d ventrales Divertikel des Darmlumens, sog. Leberdivertikel; 
ventral von demselben haben sich die paarigen (dorsalen) Mesoblast- 
lamellen noch nicht vereinigt. 


Larve von Bufo einereus, etwa 3 mm lang, dreifach vergrößert. Die 
Linien bei den Ziffern V und VI entsprechen der Höhe, in welcher 
die in Fig. 5 und 6 abgebildeten Querschnitte geführt sind. 


Querschnitt durch die in Fig. 4 abgebildete Larve bei V. Der Meso- 
blast, von dem sich der Segmentalgang sg (BALFOUR) abgeschnürt hat, 
erscheint in seinem ventralen Abschnitt beträchtlich höher, als in dem 
dorsalen. Von der Leibeshöhle ist noch keine Spur zu sehen. 


Querschnitt durch dieselbe Larve in der Höhe von VJ (Fig. 4), also 
viel weiter oralwärts. Ein deutlicher Spalt im Mesoblast ist vorhan- 
den: die Leibeshöhle (coe). Die Ausdehnung derselben beziehungs- 
weise ihrer zelligen Auskleidung ist durch den rothen Kontur deutlicher 
gemacht. 92 Anlage des Glomerulus, durch welche die mediale Wand 
der Leibeshöhle in die Lichtung desselben eingebuchtet erscheint, 
vn Vorniere, d ventraler Divertikel der Darmhöhle (sog. Leberdiver- 
tikel), das in der ventralen Mittellinie unmittelbar vom Epiblast über- 
brückt wird. 


526 B. Solger 


Fig. 7. Larve von Pelobates fuscus mit äußeren Kiemen, etwa 6 mm lang, 
dreifach vergrößert. Die mit den Ziffern VIII und IX bezeichneten 
Linien entsprechen der Richtung, in welcher die in den beiden folgen- 
den Figuren 8 und 9 abgebildeten Schnitte geführt sind. 


Fig. 8+. Querschnitt durch die in Fig. 7 dargestellte Larve bei VIII. Meso- 
blasthälften ventral vereinigt. coe Coelom rechts, auf der linken 
Seite ist die Spaltung des Mesoblast noch nicht erfolgt, v venöses 
Gefäß (Stammvene, GOETTE). 


Fig. 9+. Querschnitt durch dieselbe Larve in der Höhe von IX (Fig. 7). 
coe Coelom, v Stammvene, 92 Glomerulus der Vorniere. 


Fig. 10++. Segment der beiden äußeren Keimblätter (ec Ektoblast, mes Meso- 
blast) und des Dotters (D), dem in Fig. 2 abgebildeten Querschnitt von 
Bufo cinereus aus der seitlichen Leibesgegend bei X (Fig. 2) entnom- 
men. Camera-Zeichnung : SCHIECK Obj. VII, Oc. 0, Abstand des Ob- 
jekttisches. Die Dimensionen sind in den mit ++ bezeichneten Figuren 
(Fig. 10—24, 29, 31, 34, 36 und 37) dieselben. 


Fig. 11++. Linke dorsale Partie des in Fig. 6 abgebildeten Querschnitts bei 
stärkerer Vergrößerung, um das Coelomepithel (cep) und besonders 
den verschiedenen Grad der Abflachung, wie eran den drei Wandbezir- 
ken desselben zu Tage tritt, zu erläutern. gl Anlage des Glomerulus 
der Vorniere. 


Fig. 12++. Viscerales Peritonealepithel (mittlerer Abschnitt des Dünndarms) 
mit Silber-Osmium-Mischung, aa 1/39/) behandelt von einer 1 cm lan- 
gen Pelobateslarve mit äußeren Kiemen. 


Fig. 13++. Dasselbe Gewebe, derselben Lokalität entnommen, von einer 1,2 cm 
langen Larve von Pelobates (äußere Kiemen rückgebildet). Behand- 
lung wie in voriger Figur. 

Fig. 14++. Dasselbe Gewebe von einer 3 cm langen Pelobateslarve. 


Fig. 15++. Zeigt die verschiedenen Zellformen des visceralen Peritonealepithels 
einer 7,5 cm langen Pelobateslarve, wie sie auf dem in natürlicher 
Größe bei a wiedergegebenen, wenig ausgedehnten Bezirk zur Beob- 
achtung kamen. Bemerkenswerth ist bei e die Gliederung des Epithels 
in Gruppen (gg), die durch die gleiche Form und Anordnung ihrer 
Elemente sich kennzeichnen. 

Fig. 16++. Viscerales Peritonealepithel (mittlerer Abschnitt des Diinndarms) 
einer vierbeinigen Pelobateslarve (Länge 6 cm, Schwanz in Rück- 
bildung begriffen). 

Fig. 17++. Dasselbe Gewebe von derselben Stelle einer vierbeinigen Peloba- 
teslarve (Länge 3 em, Schwanz fast ganz zurückgebildet). 


Fig. 18++. Dasselbe Gewebe von einem Knoblauchkrötchen (Pelobates fuscus) 
nach der Metamorphose, von 2,5 cm Rumpflänge. d dunkle, körnige 
Zellen. Behandlung wie in den vorhergehenden Figuren, mit Silber- 
Osmium-Mischung. 


Fig. 19++. Dasselbe Gewebe (Dünndarm) von einer dreibeinigen Froschlarve 


(Rana esculenta), deren rechte vordere Extremität noch nicht durchge- 
brochen war. 


Stud. zur Entwicklungsgesch. d. Coeloms u. d. Coelomepithels d. Amphibien. 527 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


20++. Dasselbe Gewebe (Dünndarm) von einem Fröschehen (Rana escu- 
lenta) nach vollendeter Verwandlung. d wie in Fig. 18. 


21++. Dasselbe Gewebe vom Magen desselben Exemplars. d wie in 
Fig. 18, dp ein Zellenpaar, jedenfalls durch Theilung entstanden. 


22++. Dasselbe Gewebe (Dünndarm) von einer einjährigen Rana fusca 
(im März frisch eingefangen). Die in Fig. 18, 20 und 21 mit d be- 
zeichneten dunkelkörnigen Elemente erscheinen hier heller mit deut- 
lichem Kern (d’), oder sie reduciren die Silber-Osmium-Mischung nicht 
intensiver als die älteren Elemente, von denen sie jetzt nur mehr 
durch ihre glatteren Umrisse sich unterscheiden (d’’). 


23++. Dasselbe Gewebe (Dünndarm) von einem 3 em langen Fröschehen 
(Rana exculenta); gleicht im Wesentlichen demjenigen von älteren In- 
dividuen. 

24++. Dasselbe Gewebe mit sternförmigen Pigmentzellen (st) durchsetzt. 
Dünndarm eines einjährigen Exemplars von Rana fusca (im März frisch 
eingefangen). 

25. A. Dünndarmschlinge einer älteren Froschlarve, mit verdünnter Salpe- 
tersäure behandelt, um die nach dieser Behandlung auftretenden hel- 


len spindelförmigen Felder — zwei derselben sind in der Zeichnung 
sichtbar — zu zeigen. — DB. Viscerales Peritonealepithel außerhalb 
des Bereiches dieser Felder, C dasselbe unmittelbar über den- 
selben. 


26. Mesenterialepithel neben und über einem Blutgefäß (Vene) mit Blut- 
körperchen (64) von Salamandra maculata. Silber-Osmium-Mischung, 
Camera-Zeichnung. 


27. Viscerales Peritonealepithel (Dünndarm) neben und über einer Arterie 
von Rana esculenta. 


28++. Die Abbildungen a—d beziehen sich auf die Lunge und das pul- 
monale Pleuraepithel einer 1 cm langen Pelobateslarve. a Lunge ver- 
größert (1 mm im Längsdurchmesser). 5, ce und d Epithel der Pleura 
pulmonalis. 5 gehört der dorsalen oder ventralen Lungenfläche an 
(Lungenepithel durchscheinend), e dem lateralen oder medialen Rande, 
d dem hinteren Blindsack der Lunge. 


29. Viscerales Pericardialepithel, zweischichtig, von einer 7 cm langen 
Pelobateslarve. ob oberflächliche Lage, ¢ tiefe Schicht desselben. 
30++. Dasselbe von der Hinterfläche der Herzkammer einer ausgewach- 
senen Rana esculenta. ob oberflächliche, ¢ (in rothen Umrissen) die 

tiefe Lage desselben. 

31. Flimmerinsel von dem parietalen Peritoneum der vorderen Bauchwand 
von Bombinator igneus (weibliches Exemplar). Silber-Osmium-Mischung, 
Alaunkarmin. 

32++. Parietales Peritonealepithel (pe), von der Wand der Cysterna lym- 
phatica magna eines erwachsenen Exemplars von Bufo cinereus, ¢ zel- 
lige Auskleidung des Lymphraumes, ec kraterförmige Vertiefung 
(Stoma« der Autoren), auf deren Grunde Andeutung einer Kittlinie. 
Von Kernen in der Umgebung der Vertiefung war hier nichts wahr- 
zunehmen. Auch die Andeutung einer Kittlinie auf dem Grunde 


528 B. Solger, Stud. zur Entwicklungsgesch. d. Coeloms u. d. Coelomepithels ete. 
derselben spricht dafiir, dass die Assimilation an die Umgebung hier 
schon Platz gegriffen hatte. 


Fig. 33, Ein gleiches Gewebsstiickchen nach Behandlung mit Osmium, Bleichung 
durch Wasserstoffsuperoxyd und nachfolgender Imprägnation mit Ar- 
gentum nitricum. Das Protoplasma der Bindegewebszellen (dz) und 
der im Bereich eines Stoma gelegenen Zellen (d) hebt sich wegen 
seiner intensiven Bräunung von der faserigen Zwischensubstanz deut- 


lich ab. 
Die Figuren 34 und 35 beziehen sich auf Petromyzon fluviatilis. 
Fig. 34++. Parietales Peritonealepithel von Petromyzon fluviatilis. — 4 auf 


dem Durchschnitt, B und C von der Fläche, 


Fig. 35++. Viscerales Peritonealepithel von dem Mitteldarm des Flussneun- 
auges. 


2B Soler de Verlv HERE Ergeleaen Deez Lith dest Werner LW ter Frade 


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Einige Bemerkungen über gewisse Organisations- 
verhältnisse der sog. Cilioflagellaten und der 
Noctiluca. 


Von 
0. Bütschli. 


Mit einem Beitrag von E. Askenasy. 


Mit Taf. XXVI—XXVIII u. 4 Fig. im Text. 


Veranlassung zur Entstehung der in nachfolgenden Zeilen nie- 
dergelegten Beobachtungen gab die mir bevorstehende Bearbeitung 
der Cilio- und Cystoflagellaten für mein Buch über die Protozoen. 
Unter diesen Umtänden konnte es sich, wie dies auch bei aus ähn- 
licher Veranlassung früher publieirten Studien der Fall war, nicht 
um eine erschöpfende Bearbeitung des Gegenstandes handeln, son- 
dern nur um orientirende Studien, bei welchen einige wohl der Mit- 
theilung werthe Erfahrungen gemacht wurden, die den Gegenstand 
des Nachfolgenden bilden sollen. Das Vorstehende möge als Erläute- 
rung des Charakters dieser Mittheilung dienen. 

Mit der Untersuchung der Noctiluca beschäftigte ich mich schon 
im Frühjahr 1883 und habe denn auch das Wichtigste, was sich dabei 
ergab, schun auf den mit Lieferung 23—25 meines Protozoenwerkes, 
Ende des Jahres 1883, erschienenen Tafeln 49 und 50 dargestellt, so 
wie in der Figurenerklärung kurz erläutert. Das Material, welches mir 
zu diesen Studien diente, bestand in Noctilucen, welche ich im Jahre 
1878 in Helgoland mittels Osmiumsäure konservirt hatte und die sogar 
noch über feine Verhältnisse, wie die Wimper und dergleichen, sicheren 
Aufschluss gaben. Wenn ich in diesen Zeilen nochmals etwas aus- 
führlicher auf diese Beobachtungen zu sprechen komme, so geschieht 
dies desshalb, weil in neuerer Zeit von verschiedenen Seiten zwi- 

Morpholog. Jahrbuch. 10. 34 


530 O. Biitsehli 


schen den Cysto- und Cilioflagellaten Beziehungen festzustellen ver- 
sucht wurde. 

Das Material, welches mir zu den Beobachtungen iiber Cilio- 
flagellaten dienen konnte, bestand einerseits in einer ziemlich be- 
schränkten Anzahl Individuen von Glenodinium einetum Ehrb. 
und weiter in vortrefflich konservirtem, fast reinem Cilioflagellaten- 
auftrieb aus der Kieler Bucht, den ich der großen Güte des Herrn 
Kollegen Mögıus verdanke. Die Konservirungsart bestand in Be- 
handlung mit Pikrinschwefelsäure und Aufbewahrung in Alkohol. 
Von der Güte der Konservirung zeugt jedenfalls der Umstand, dass 
bei den meisten Formen die Geißeln ausgezeichnet erhalten wa- 
ren. Speciell die Geißelverhältnisse der Cilioflagellaten mussten 
mich ja zu eigenen Untersuehungen veranlassen, weil die im Jahre 
1883 erschienene Arbeit von Kress! hierüber ganz neue und von 
den seitherigen abweichende Gesichtspunkte eröffnete, wodurch die 
systematische Stellung der Gruppe, wie sie noch BERGH? im Jahre 
1882 festhielt, sehr wesentlich verändert wurde. Eigene Uber- 
zeugung wurde also hier nothwendig und meine Untersuchungen, 
die ich schon vor Erscheinen der zweiten Mittheilung von KLEBS? 
vorgenommen habe, führten mich denn, was die wichtigen Geißel- 
verhältnisse angeht, in allen Punkten zu einer erwünschten Be- 
stätigung der KLegs’schen Angaben, wie ich gleich bemerken will. 
Außer den Geißeln erregten namentlich noch die eigenthümlichen 
Kerne meine Aufmerksamkeit. Ich gehe nun zunächst dazu über 
meine Beobachtungen an den Cilioflagellaten in Kürze darzustellen. 


1. Beobachtungen an Glenodinium cinctum Ehrb. 


Da diese Form die einzige ist, welche ich lebend untersuchen 
konnte, so will ich ihr hier einen besonderen kleinen Abschnitt 
widmen. Der kleine Cilioflagellat, welcher in einem Bassin des 
botanischen Gartens zu Karlsruhe gefunden wurde, scheint mir ohne 
Zweifel mit dem EHRENBERG’schen Glenodinium cinetum identisch, 
was sowohl aus den allgemeinen Gestaltsverhältnissen, wie nament- 


1G. Kress, Über ‘die Organisation einiger Flagellatengruppen und ihre 
Beziehungen zu Algen- und Infusoriengruppen. Unters. aus dem botanischen 
Instit. zu Tübingen. Bd. I. pag. 233—262 Taf. II u. II. 1883. 

?2 G. Kress, Ein kleiner Beitrag zur Kenntnis der Peridineen. Botani- 
sche Zeitung. Jahrg. 42, 1884. pag. 722—733 u. pag. 737—745. Taf. X. 

3 R. S. BERGH, Der Organismus der Cilioflagellaten. Morph. Jahrbuch 
Bd. VII. pag. 177—288. 1882. Taf. XII—XVI. 


Einige Bemerk. über gewisse Organisationsverh. der sog. Cilioflagellaten etc. 531 


lich aus der Anwesenheit des großen und sehr charakteristisch ge- 
stalteten Stigmas (Augenfleck) hervorgeht. Ob die von StEm! als 
Glenodinium cinctum aufgeführte Form gleichfalls hierher gehört, 
könnte etwas zweifelhaft erscheinen, da sie ohne Augenfleck abge- 
bildet wird. Doch bildet er auch einige Formen mit einem blutrothen 
Oltropfen, von der für Gl. cinctum charakteristischen hufeisenförmi- 
gen Gestalt ab, giebt aber die Vorderhälfte des Körpers als Sitz 
dieses Tropfens an, während er sich bei dem eigentlichen Glenodi- 
nium stets in der hinteren Hälfte findet, wie auch EHRENBERG? deut- 
lichst angab. Da nun aber CLAPAREDE und LACHMANN versichern, 
häufig stigmalose Exemplare dieser Form gesehen zu haben, so 
möchte ich dennoch glauben, dass auch das Stein’sche Gl. einc- 
tum hierher gehört. Andererseits kann ich aber auch nicht zweifeln, 
dass das von STEIN als Gl. oculatum beschriebene Wesen mit der 
von mir untersuchten Form identisch ist und vereinige dasselbe daher 
auch mit Gl. cinctum Ehrb. 

Die studirten Wesen variiren in ihren Gestaltsverhältnissen nicht 
unbeträchtlich. Die kleineren erscheinen in der Bauch- oder Rücken- 
ansicht meist nahezu kreisrund (Fig. 1), die größeren sind dagegen 
gewöhnlich länger gestreckt bis ziemlich oval im Umriss. Die Färbung 
schwankt zwischen gelb- und grünbraun und ist gewöhnlich ziemlich 
intensiv. Ungefärbte Exemplare fand ich nicht. 

Dorsoventral ist stets eine gewisse Abplattung vorhanden, welche 
in Verbindung mit der Längsfurche, die die ventrale hintere Körper- 
hälfte durchzieht, in der Ansicht von vorn oder hinten eine etwa 
nierenförmige Gestalt bewirkt (Fig. 2). Diese Abplattung ist bei 
den größeren eiförmigen Thieren stärker entwickelt als bei den 
kleineren und kugligen. Die Bewegungen sind ziemlich lebhaft 
und anhaltend und geschehen stets in der Weise, dass die den 
Augenfleck tragende hintere Körperhälfte nach hinten gerichtet ist, 
wobei der Körper fortdauernd um seine Längsachse rotirt. Während 
nun bei den Flagellaten die Rotation gewöhnlich wenigstens längere 
Zeit in derselben Richtung erfolgt, wechselt bei unserem Glenodi- 
nium die Rotationsrichtung fortdauernd und rasch. Alle gesehenen 
Individuen waren ausgesprochen photophil, wenn auch nicht in dem 
Maß, wie die in dem Wasser gleichzeitig vorhandenen Pandori- 
nen und Ulothrixschwärmer. Sie sammelten sich in dem Unter- 


1 FR. v. STEIN, Der Organismus der Infusionsthiere. III. Abth. 2. Hälfte. 
Leipzig 1883. 
? Die Infusionsthiere als vollk. Organismen. Leipzig 1838. 


34* 


532 O. Biitschli 


suchungstropfen stets an der Lichtseite an, kehrten von dieser wieder 
eine Strecke weit nach der Schattenseite zuriick, um sich dann nach 
der Lichtseite zurückzubegeben, wobei sie jedoch auch häufig län- 
gere Strecken senkrecht zu dem Lichteinfall schwammen. Im All- 
gemeinen macht ihre Bewegung denselben Eindruck wie die vieler 
ciliaten Infusorien. Auszeichnend für unsere Wesen ist ihre große 
Empfindlichkeit gegen die Wirkung des Abschlusses unter dem 
Deckglas. Häufig hatten schon alle in dem Untersuchungstropfen 
befindlichen Individuen nach wenigen Minuten ihre Geißeln abge- 
worfen und waren zur Ruhe gelangt und dieser Umstand war 
recht störend für die Beobachtung der Geißeln im lebenden Zustand. 
Nicht immer trat aber der Ruhezustand so schnell ein und dies hängt 
vielleicht damit zusammen, dass dieser Übergang in den ruhenden Zu- 
stand überhaupt mit einer gewissen Regelmäßigkeit erfolgt und der 
Geißelverlust dann leichter eintritt, wenn die Zeit der Ruhe nahe ist. 

Sowohl mir wie Herrn Prof. AskEnasy, welcher das Glenodi- 
nium zuerst gefunden und gleichfalls vielfach beobachtet hat, ist es 
nämlich aufgefallen, dass in den nach Hause gebrachten Wässern, 
welche eine mäßige Zahl dieser Protozoen beherbergten, gegen Mit- 
tag gewöhnlich die Zahl der beweglichen Individuen sich verminderte 
und am Nachmittag meist kaum noch eines zu finden war. Am 
nächsten Morgen waren dann wieder bewegliche Individuen vorhan- 
den und im Laufe des Tages stellte sich die gleiche Abnahme wie- 
derum ein. Es scheint nun, wie gesagt, nicht unmöglich, dass diese 
allmähliche Abnahme auf dem Übergang in den geißellosen Zustand 
beruht und das Wiederauftreten beweglicher Formen auf Neubildung 
der Geißeln zurückzuführen ist!. Über den Process der Geißelabwer- 
fung werde ich unten noch einige Bemerkungen mitzutheilen haben. 


! Die oben versuchte Erklärung der eigenthümlichen Periodieität in dem Auf- 
treten des Glenodinium cinctum stützt sich auf die Thatsache, dass dasselbe 
seine Geißeln so sehr leicht abwirft. Es darf jedoch nicht unbeachtet gelassen 
werden, dass sich auch vielleicht noch eine einfachere Erklärung dieser Er- 
scheinung darbietet, auf welche mich Prof. ASKENASy hinwies und deren Mög- 
lichkeit ich auch zuvor schon gelegentlich selbst erwog. Es könnte nämlich der 
Fall sein, dass sich die Glenodinien nur bei relativ beträchtlicher Intensität 
des einfallenden Lichtes an der belichteten Seite des Wasserrandes ansam- 
meln und sich des Nachmittags, namentlich im Spätherbst, wo die Beobachtun- 
gen angestellt wurden, bei Abnahme der Lichtintensität zerstreuten. Da sich 
nun in den untersuchten Wässern nur eine mäßige Zahl der Glenodinien fanden, 
so dass nur am Lichtrande auf den Fang derselben zu rechnen war, so würde 
es sich zur Genüge erklären, dass bei deren Zerstreuung durch die gesammte 
Wassermasse, keine oder doch nur noch sehr wenige zu finden waren. Obgleich nun 


Einige Bemerk. iiber gewisse Organisationsverh. der sog. Cilioflagellaten ete. 533 


Zunächst sind es die Geißelverhältnisse, die eine kurze Betrach- 
tung erfordern. Es war bei diesen kleinen Formen recht schwie- 
rig darüber zu einer gesicherten Vorstellung zu kommen. Die hin- 
tere, lange bekannte Geißel ist im lebenden Zustande schon leicht 
sichtbar und scheint auch während den Bewegungen ziemlich ge- 
streckt nach hinten gerichtet getragen zu werden (Fig. 1—3 g). In 
der Querfurche, welche den Körper in ganz niedrig schraubigem 
Verlauf umgürtet, gelang es mir, wegen der rastlosen Bewegungen 
im Leben nur selten, eine Wellenbewegung wahrzunehmen. 

Zunächst wurde die Wirkung der Osmiumsäuredämpfe versucht, 
welche auch untadelhaft, ja wohl nur zu gut konserviren. Die hin- 
tere Geißel beobachtet man an solchen Präparaten gewöhnlich ganz 
ausgezeichnet als einen in ganzer Länge gleich dicken, ziemlich 
gerade gestreckten oder doch nur in wenigen weiten Windungen ge- 
schlängelten Faden, der, wie ich ‘aus der Vergleichung vieler Indi- 
viduen schließen muss, ziemlich in der Mitte der Längsfurche über 
dem Stigma entspringt (Fig. 1—3 g). 

Ob sieh in der Querfurche eine Geißel findet, lässt sich an den 
Osmiumpraparaten nicht mit voller Sicherheit entscheiden, jedenfalls 
kommt man aber mittels derselben zu der sicheren Überzeugung, 
dass von einem Cilienkranz keine Rede sein kann. Was man be- ' 
merkt, ist, dass in der Querfurche ein wellig geschlängelter feiner 
Faden verläuft, der unter günstigen Umständen, jedoch schwierig, 
in Bauch- oder Rückenansicht zu erblicken ist (Fig. 1 fg), besser 
dagegen bei günstigen Präparaten in der Ansicht von vorn oder hin- 
ten (Fig. 2). Man sieht den Faden dann wenigstens auf eine Strecke 
weit über den Rand der Querfurche geschlängelt hervorragen. Es 
könnte dieses Bild nun recht wohl der freie Rand einer kontraktilen 
Membran sein, wie sie BERGH den meisten Cilioflagellaten in der 
Querfurche zuschreibt, doch deuten schon gewisse Modalitäten der 
Osmiumpräparate darauf hin, dass dies nicht der Fall sein dürfte. 
Wie es in Fig. 2 dargestellt ist findet man nicht selten, dass der 
geschlängelte Faden ziemlich verschieden weit abstehende Wellen 
in der Querfurche bildet und ferner ist häufig zu beobachten, dass 


diese Erklärung durch ihre Einfachheit viel Bestechendes besitzt, halte ich sie 
doch nicht für sehr wahrscheinlich, da nämlich die schwärmenden Individuen 
sich schon zu einer Zeit (zwischen 12 und 1 Uhr Mittags) verloren, wo die In- 
tensität der Belichtung noch nicht wesentlich nachgelassen hatte, auch wenn 
wir berücksichtigen, dass die Lage unserer beiderseitigen Untersuchungsfenster 
eine östliche war. 


534 O. Biitschli 


der Faden an einer oder der anderen Stelle der Querfurche bruch- 
sackartig, in mehrfachen Schlingen aufgeknäuelt, hervorhängt, wie 
es in Fig. 1 bei fg, jedoch nur in geringer Ausbildung, angedeutet ist. 
Dieses Verhalten harmonirt nun weit mehr mit der von KLEBS ver- 
tretenen Ansicht, dass in der Querfurche eine zweite geschlängelte 
Geißel verlaufe. Eine Bestätigung dieser Anschauung erhielt ich durch 
Herstellung von Präparaten mit schwacher Chromsäure (1 °/,), welcher 
1/0 °/) Osmiumsäure zugesetzt war. Jetzt treten zwei Geißeln deut- 
lich hervor (Fig. 3), die uns schon bekannte hintere g, welche nach 
dieser Behandlung etwas mehr. gewunden ist und eine zweite längere 
(fg), welche vor dieser, in der Höhe des Beginns der Querfurche 
entspringt und sehr vielfach eng geschlängelt ist. Ich muss nun 
mit KLEBS diese zweite geschlängelte Geißel als die in der Quer- 
furche gelegene betrachten und finde auch keine Anhaltspunkte 
dafür, dieselbe nur als einen losgerissenen kontraktilen Saum zu 
betrachten. Behandelte ich nur mit 1°/,iger Chromsäure, so fand sich 
seltsamerweise nur diese geschlängelte lange Geißel vor, welche 
immer irgend wo aus der Querfurche hervorragte und mit ihrem freien 
Ende am Deckglas oder Objektträger angeklebt war. Ich kann mir 
dies Verhalten nur dadurch erklären, dass unter diesen Umständen 
die hintere Geißel abgestoßen wird. 

Dass nun die Deutung der Geißelverhältnisse, wie ich sie in Be- 
stätigung der Kreps’schen Resultate vorgetragen habe, die richtige 
sein dürfte, wird sich bei der Besprechung der an den marinen For- 
men gemachten Beobachtungen ferner ergeben. Zunächst will ich 
kurz mittheilen, was ich über die so häufige Abstoßung der Geißeln 
beobachten konnte. Die Glenodinien stellen zunächst allmählich ihre 
Bewegungen ein und liegen ruhig da, wobei von der hinteren Gei- 
Bel nichts mehr zu sehen ist. Dann bemerkt man plötzlich, wie 
sich in der Gegend der Querfurche eine Geißel zu einem dichten 
korkzieherartigen Gewinde aufrollt und desshalb, über den Rand 
des Wesens vorspringend, sichtbar wird. Ganz kurz darauf löst 
sich diese zu einem kleinen Packet aufgerollte Geißel mit einem 
Ruck von dem Körper ab und bewegt sich ein Stück weit fort. 
Dieses kleine Geißelpacket kann nun zunächst einige Sekunden ruhig 
liegen bleiben und dann plötzlich in heftige umherflatternde Bewe- 
gungen übergehen oder es schwimmt gleich nach der Abstoßung in 
dieser Weise weiter. Diese Bewegung der abgelösten Geißel dauert 
etwa eine Minute oder wenig länger lebhaft fort, so dass es mit 
stärkeren Vergrößerungen recht schwierig ist, ihr zu folgen. Dabei 


Einige Bemerk. über gewisse Organisationsverh. der sog. Cilioflagellaten ete. 535 


bleibt die Geißel stets eng aufgerollt. Endlich gelangt sie zur Ruhe, 
indem sie ohne Zweifel völlig abstirbt. 

Ich glaube nun nicht fehl zu gehen, wenn ich den eben be- 
schriebenen Process, den ich vielleicht ein dutzend Mal und mehr 
in gleicher Weise beobachtet habe, für die Ablösung der Quer- 
furchengeißel halte. Auch glaube ich mich ein- oder zweimal über- 
zeugt zu haben, dass die hintere Geißel, schon bevor das Glenodi- 
nium seine Bewegungen völlig einstellt, abgestoßen wird und zwar 
ohne sich dabei aufzurollen, doch kann ich dies nicht mit aller Be- 
stimmtheit behaupten, wenn ich auch fest überzeugt bin, dass die 
sich ablösende Geißel wirklich die der Querfurche ist. 

Es bedarf wohl kaum eines besonderen Hinweises, dass die im 
Obigen geschilderte Beobachtung einer sich noch nach der Ablösung 
eine Zeit lang lebhaft bewegenden Geißel, eine besondere Wichtig- 
keit für die Beurtheilung der Kontraktionsbewegungen dieser Organe 
besitzt. Obgleich nämlich die Ansicht, dass der Sitz der Bewegung 
der Geißeln in ihrer eigenen Substanz zu suchen sei, sich wohl ziem- 
lich allseitige Zustimmung erworben hat, fehlte es doch bis jetzt 
an direkt überzeugenden Nachweisen hierfür. Durch die Thatsache, 
dass eine Geißel sich unter Umständen auch nach Ablösung von ihrer 
Befestigungsstätte noch lebhaft bewegen kann, scheint dieser Nachweis 
jedoch in bestimmtester Weise erbracht. So viel ich weiß, wurde eine 
ähnliche Beobachtung bis jetzt noch nicht gemacht, wenigstens konn- 
ten unzweifelhaft aktive Bewegungen abgelöster Geißeln bis jetzt 
noch nicht festgestellt werden. 

Die Schilderung der übrigen Organisationsverhältnisse, so weit 
ich dieselben beobachtet habe, kann ich kurz fassen. Eine dünne, 
dem Körper direkt aufliegende Hülle ist bei allen von mir beobach- 
teten Individuen vorhanden gewesen, womit ich jedoch nicht in Ab- 
rede stellen will, dass zuweilen auch ganz nackte auftreten mögen. 
Die Hülle wird erst deutlich sichtbar, wenn sich der Körper unter 
dem Einfluss tödtender Reagentien kontrahirt und von der Hülle 
etwas entfernt. Auch bei den nach Verlust der Geißeln ruhend ge- 
wordenen Individuen tritt die Hülle nach einiger Zeit deutlich her- 
vor, da sich der Weichkörper etwas zusammenzieht. Bei solchen 
ruhenden Formen tritt, so weit ich die Sache verfolgen konnte, eine 
besondere Cystenhülle nicht auf, sondern es ist die umhüllende Haut 
direkt aus der Hülle der beweglichen Wesen hervorgegangen, ob- 
gleich an der Hülle eine Andeutung der Querfurche gewöhnlich nicht 
mehr zu sehen ist. Dies beruht wohl darauf, dass dieselbe allmäh- 


536 0. Bütschli 


lich verstreicht. Die Cellulosereaktion der Hiille ist leicht und deut- 
lich zu erhalten. 

Die Färbung des Körpers wird von einer dichten, einschichtigen 
Lage von Chromatophoren (ch) bewirkt, welche sich in der periphe- 
rischen Plasmaregion finden. Es sind etwas stäbchenartig gestaltete 
Gebilde (Fig. 1), die senkrecht zu der Oberfläche des Körpers an- 
geordnet sind, sich in ihrer Gesammtheit also radiär gruppiren. 
Werden dieselben durch Zerdrücken der Glenodinien isolirt, so er- 
scheinen sie als rundliche oder ovale Körperchen (Fig. 6 a—6 0), 
welche nicht vollständig von gefärbter Substanz gebildet werden; 
die letztere erscheint vielmehr dem ganz hellen und blassen Umriss 
in Gestalt einer oder auch zweier unregelmäßiger Massen eingela- 
gert. Jedenfalls beruht dieses Aussehen auf einer Quellung der iso- 
lirten Chromatophoren, scheint mir aber dennoch auf besondere 
Verhältnisse hinzuweisen. In physiologischer Verbindung mit den 
Chromatophoren stehen die stets in ziemlich reichlicher Zahl vor- 
handenen Stärkekörnchen ; morphologisch erscheinen sie jedoch von 
den Chromatophoren gesondert, liegen nicht etwa in denselben, son- 
dern mehr central, um den Nucleus angehäuft (Fig. 1 a). Sie bläuen 
sich mit Jod lebhaft und zeigen nach der Isolation ovale, oder etwas 
eckige bis unregelmäßige doppeltkonturirte Umrisse, wie sie über- 
haupt kleinste Stärkekörnchen häufig darbieten. 

Das Stigma (oc) war, wie bemerkt, als ansehnliches Gebilde 
bei allen von mir gesehenen Individuen vorhanden und fand sich 
stets an der für dasselbe bei den Cilioflagellaten charakteristischen 
Stelle, nämlich in der Längsfurche (Fig. 1—3 oe). Es ist eine ziem- 
lich breite, lebhaft rubinroth gefärbte Platte, welche die ganze Breite 
der Längsfurche erfüllt und wie bei den meisten Flagellaten ganz 
peripherisch, dicht unter der Oberfläche der Furche liegt, wie die 
Betrachtung im optischen Schnitt (Fig. 2—3) deutlich verräth. Sein 
vorderer Rand ist etwas konkav ausgeschnitten, der hintere konvex 
vorspringend, so dass die Gesammtgestalt eine annähernd hufeisen- 
förmige wird, was auch EHRENBERG schon deutlich abbildete. Na- 
türlich ist die Stigmaplatte, da sie sich der Furche innig anschmiegt, 
ausgehöhlt wie diese. Bei genauerem Zusehen erscheint sie wie bei 
zahlreichen Flagellaten, speciell den Euglenen, aus kleineren Körn- 
chen zusammengesetzt (Fig. 7) und zerfällt auch bei dem Zerdrücken 
der Glenodinien leicht in kleine Kérnchen oder Kügelchen. 

Dass es sich hier um ein Gebilde handelt, welches in jeder 
Hinsicht den Augenflecken der Flagellaten entspricht, ergiebt sich 


Einige Bemerk. über gewisse Organisationsverh. der sog. Cilioflagellaten ete. 537 


auch aus seinem Verhalten gegen Jod, durch welches es schwarz- 
blau wird und gegen koncentrirte Schwefelsiiure, die gleichfalls eine 
schwarzblaue Färbung bewirkt. Es lässt sich also das Vorkommen 
echter Stigmen bei den Cilioflagellaten nicht bezweifeln. 

Nicht selten treten jedoch bei unseren Glenodinien auch im cen- 
tralen Plasma mehr oder minder unregelmäßig gestaltete bräunliche bis 
bräunlichrothe Körper auf, von jedenfalls fettartiger Natur. Speciell 
bei den ruhenden Formen bildet sich dieses Fett wie bei zahlreichen 
Flagellaten allmählich in größerer Menge aus, was hier wie bei den 
Flagellaten wohl damit zusammenhängen könnte, dass im ruhenden 
Zustand ein geringerer Verbrauch dieses Assimilationsproduktes statt- 
hat. Schon- die abweichende Färbung genügt jedoch, diese Ein- 
schlüsse von dem Stigma zu unterscheiden, womit ich jedoch nicht 
behaupten will, dass beiderlei Gebilde auch chemisch wesentlich 
verschieden seien. 

Nahezu im Centrum des Körpers liegt der relativ ansehnliche 
kuglige Nucleus (»), welcher im lebenden Zustand als hellerer 
Fleck erscheint. An präparirten und gefärbten Exemplaren, besser 
jedoch an durch Zerdrücken isolirten Kernen (Fig. 9), ergiebt sich 
die Nucleusstruktur als eine sehr fein-netzige mit dunkleren und 
etwas diekeren Knotenpunkten der Maschen. Von einer besonderen 
Kernmembran ließ sich auch am isolirten Nucleus nichts wahrneh- 
men. Die Deutung der Kernstruktur wird uns erst später bei den 
marinen Cilioflagellaten besonders beschäftigen. 

Eine kontraktile Vacuole konnte auch ich nicht auffinden, da- 
gegen finden sich nicht selten eine bis mehrere gewöhnliche Vacuolen 
auf der Ventralseite der vorderen Körperhälfte oder auch auf der 
Grenze der beiden Körperhälften. 

Zum Schluss der Betrachtung des Glenodinium cinetum habe 
ich noch der eigenthümlichen ruhenden Zustände, die in Fig. 4 und 
5 dargestellt sind, und welche sich recht häufig vorfanden, kurz zu 
gedenken. Dieselben sind stets oval, größer wie die gewöhnlichen 
Individuen und immer durch Vorhandensein zweier Stigmata und 
zweier Kerne ausgezeichnet. Die ersteren liegen entweder in gera- 
der Linie hinter einander oder sind wie in Fig. 5 zu der Längsrich- 
tung des Ganzen etwas schief gestellt. Die Kerne besitzen dieselbe 
Struktur wie die der gewöhnlichen Individuen, wovon ich mich durch 
Präparation und Färbung überzeugte, dagegen gewöhnlich eine abwei- 
chende Gestalt. Im Gegensatz zu der kugligen Form der gewöhn- 
lichen Kerne sind nämlich die der fraglichen Zustände ellipsoidisch 


538 O. Bütschli 


und zwar so gestellt, dass ihre unter einander parallelen Längsachsen 
ziemlich senkrecht zu der Längsrichtung der betreffenden Ruhe- 
zustände gerichtet sind. Man beobachtet weiter deutlich die Quer- 
furche, welche in sehr steiler Schraubenlinie den Körper umkreist, 
so dass ihre beiden ventralen Enden weit von einander gerückt er- 
scheinen (Fig. 4). Die beschriebenen Zustände sind nun ganz ähn- 
lich den von KLegs bei verschiedenen Formen geschilderten schiefen 
Theilungszuständen ruhender Formen und auch den von Stein Taf. XII 
Fig. 24 abgebildeten schiefen Theilungszuständen in Cysten, welche 
wahrscheinlich zu Peridinium cinetum gehörten. Ihre Entstehung 
kann man sich in der Weise vorstellen, dass sich das Glenodinium 
in die Länge streckte, wobei die Querfurche zu einer steilen Schraube 
wurde, ein zweiter Augenfleck auftrat (und zwar wäre dann der mitt- 
lere der neue) und der Kern sich getheilt hätte. Diese Auffassung 
wird noch dadurch gestützt, dass ich bei manchen dieser Zustände 
eine schwach ausgeprägte Einschnürung beobachtete, welche nahezu 
senkrecht zu der Querfurche verlief und dieselbe etwa in der Mitte 
ihres Verlaufs kreuzte, aber über die ventrale Seite hinzog, nicht 
über die dorsale, wie der größte Theil der Querfurche. Diese Ein- 
schnürung wäre dann als die erste Andeutung der Durchschnürung 
der Theilhälften zu betrachten. Wenn nun auch diese Auffassung 
der beschriebenen Zustände als Theilungen recht plausibel erscheint, 
so konnte doch an keinem der zahlreich untersuchten Exemplare, 
trotz viele Tage fortgesetzter Beobachtung, eine Veränderung be- 
merkt werden. Unter diesen Umständen erhebt sich die Frage ob 
es sich hier vielleicht um Kopulationsformen handle. Aber auch 
diesem steht entgegen, dass eine weitere Veränderung nicht zu be- 
obachten war; die Vereinigung der beiden Abschnitte machte keine 
Fortschritte. 

Daher halte ich es für das Wahrscheinlichste, dass hier Thei- 
lungszustände vorliegen, welche aus irgend welchen Gründen nicht 
zur Vollendung gelangten. Wir wissen, dass bei gewissen Flagel- 
laten solehe Zustände nicht selten vorkommen und auch beweglich 
werden können. Letzteres trifft wohl auch für unsere Form zu, denn 
Prof. AskenasY fand auch bewegliche Zustände der beschriebenen 
Art und Kregs ist ja auch der Ansicht, dass die von STEIN be- 
schriebenen vermeintlichen Copulationsformen nur solche beweglich 
gewordene unvollständige Theilungszustände waren, eine Ansicht, der 
man (vielleicht mit Ausnahme der bei Amphidinium beobachteten 
Erscheinungen) wohl zustimmen muss. Ich kann nun aber an dieser 


Einige Bemerk. über gewisse Organisationsverh. der sog. Cilioflagellaten ete. 539 


Stelle nicht unberiicksichtigt lassen, dass sich Prof. ASKENASY bei 
unserem Glenodinium von dem Vorkommen wirklicher Kopulation 
bestimmt überzeugt haben will und auch die oben geschilderten 
Ruhezustände für Kopulationsformen hält. Seiner Freundlichkeit ver- 
danke ich hierüber, wie über den Process des Wiederausschlüpfens 
der gewöhnlichen Ruhezustände den nachfolgenden Bericht, welcher 
um so mehr Interesse besitzt, als gesicherte Beobachtungen über 
Kopulation der Cilioflagellaten bis jetzt noch nicht vorlagen. 


»A. Kopulation. Ich habe mehrfach kopulirende Paare von 
Glenodinium cinctum beobachtet und in einigen Fällen dasselbe Paar 
längere Zeit bis zum Aufhören der Bewegung verfolgt. Die kopu- 
lirenden Exemplare finden sich zwar nicht gerade häufig, doch habe 
ich zuweilen bei reichlichem Material in jedem Tropfen unter vielen 
einzelnen sich bewegenden Formen immer auch je 1 oder 2 kopuli- 
rende Paare angetroffen. Die kopulirenden Formen haften zunächst 
an einem Punkte zusammen und zwar regelmäßig so, dass der hin- 
tere mit Augenpunkt versehene Pol des einen Individuums an dem 
vorderen des anderen anhaftet. Sie bewegen sich dann längere Zeit 
in Zusammenhang bleibend im Wasser umher. Sie reißen sich aber 
auch manchmal wieder von einander los und man sieht dann oft, 
dass sich die betreffenden Individuen wieder an andere anhängen. 
Wenn aber ein solches Paar längere Zeit in Verbindung geblieben 
ist, bemerkt man, dass das Anhaften inniger und fester geworden 
ist. Die beiden Individuen haften nun nicht mehr.nur an einem 
Punkte an einander, sondern mit mehr oder weniger breiter Fläche, 
zuweilen auch so, dass sie seitlich etwas über einander geschoben er- 
scheinen. Man erkennt solche Paare unter den einzeln sich bewe- 
genden sofort an der unregelmäßigen Gestalt und der schwerfälligen, 
unregelmäßigen Bewegungsweise. Die Bewegung der Paare dauert 
recht lange, ich habe sie auf dem Objektträger einige Male über eine 
Stunde lang verfolgt. Schließlich hört sie plötzlich auf, man er- 
kennt noch an den ruhig liegenden kurze Zeit das Schwingen der 
langen Geißeln.. Dann hört auch dies auf und die Zygote (wenn 
man das Kopulationsprodukt so nennen darf) bleibt ruhig liegen. 
Je nach Umständen ist die Größe der Kopulationsstelle und danach 
das Aussehen der Zygote verschieden. Manchmal erstreckt sich die 
Verbindungsstelle nur auf einen geringeren Theil der Außenfläche, 
manchmal auf einen größeren. Immer aber ist bei denjenigen For- 
men, deren zur Ruhekommen ich direkt unter dem Mikroskop beob- 


540 O. Bütschli 


achtete, die Gestalt eine etwas biskuitförmige. An der Zygote sind die 
zwei Augenflecke und eben so die zwei Zellkerne deutlich zu erken- 
nen. Der eine Augenfleck befindet sich gewöhnlich nahe an der 
Verbindungsstelle der beiden Individuen, doch etwas seitlich davon. 
An der Verbindungsstelle selbst findet man eine deutliche Kontinui- 
tit des Plasmas. Unter dem untersuchten Material finden sich nicht 
selten regelmäßig ellipsoidische Glenodinien, etwa doppelt so groß 
wie die Einzelindividuen mit zwei Zellkernen und zwei Augenflecken. 
Ich stehe nicht an, diese für Kopulationsprodukte zu halten; die 
minder regelmäßige Gestalt bei denen, deren Kopulation ich direkt 
beobachtete, ist wohl einfach eine Folge der ungünstigen Einwirkung 
der äußeren Verhältnisse, die mit der Beobachtung im hängenden 
Tropfen oder auf dem Objekttriger nothwendig verbunden ist, und 
für welche die Glenodinien sehr empfindlich sind. Unter diesen 
Umständen wird die Bewegung früher sistirt als sonst und die wäh- 
rend derselben allmählich erfolgende Verschmelzung des Plasmas an 
den sich berührenden Flächen der beiden Individuen findet nicht in 
normaler Weise statt. An den zur Ruhe gekommenen Zygoten be- 
merkt man deutlich eine (doppelt konturirte) Membran. Die kopu- 
lirenden Individuen sind aber wahrscheinlich ohne eine solche; 
wenigstens konnte ich dies in einem Falle sicher ermitteln. Ein 
kopulirendes Paar, das ich etwa eine Stunde beobachtet hatte unc 
das augenscheinlich nahe daran war in Ruhezustand überzugehen, 
erfuhr durch allmähliche Verdunstung des Wassers einen stätig ge- 
steigerten Druck seitens des Deckglases; plötzlich schwoll es gewal- 
tig zu einem beträchtlich größeren Volumen an und zerplatzte 
schließlich, wobei sich der Inhalt in mehrere kuglige Tropfen ballte, 
ohne dass irgend etwas von einer Hülle sichtbar war, die doch 
beim Zerdrücken gewöhnlicher Einzelindividuen sehr deutlich sichtbar 
wird. Eine weitere Entwicklung der Zygoten wurde nicht beobach- 
tet, doch wurden einzelne zygotenähnliche Körper gefunden, die in 
der Mitte eine deutliche Querscheidewand zeigten. 

B. Häutung. Wenn man schwärmende Individuen von Gle- 
nodinium auf dem Objektträger oder im hängenden Tropfen beobach- 
tet, so bemerkt man, dass sie nach kürzerer oder längerer Zeit, 
spätestens nach ein bis zwei Stunden, zur Ruhe kommen und ihre 
Cilien abwerfen. Ich bewahrte eine Anzahl soleher Individuen im 
hängenden Tropfen im dampfgesättigten Raume auf und untersuchte sie 
Jeden Tag zwei oder dreimal unter dem Mikroskop. Das Wasser des 
Tropfens wurde von Zeit zu Zeit erneuert. Mehrere Tage hindurch 


Einige Bemerk. tiber gewisse Organisationsverh. der sog. Cilioflagellaten etc. 541 


konnte ich keinerlei Anderung bemerken. Als ich aber nach Ver- 
lauf einer Woche eines Abends die betreffende Musterung vornahm, 
fand ich, dass die Mehrzahl der Individuen sich. gehiutet hatte. Die 
alten seitlich an der einen Grenze der Querfurche aufgerissenen 
Häute lagen hier und da herum, eben so die ausgetretenen mit neuer 
Haut versehenen Exemplare, die den alten ganz ähnlich gebildet und 
sämmtlich in den Ruhezustand übergegangen waren. Einzelne steck- 
ten noch theilweise in ihrer Hülle, waren aber (wahrscheinlich beim 
Austreten) abgestorben, wie man (bei sonst unverändertem Aussehen) 
aus ihren unregelmäßig begrenzten Vacuolen mit lebhafter Molekular- 
bewegung erkennen konnte. Am nächsten Tage Nachmittags gelang - 
es mir ein Glenodinium zu beobachten in dem Augenblick, wo es 
aus der alten Hülle austrat. Dieses Austreten geschieht durch einen 
seitlichen Spalt an der äquatorialen Furche. Der Spalt war in dem 
beobachteten Fall ziemlich eng, man konnte deutlich bemerken, wie 
der Körper des Glenodinium beim Austreten gedehnt wurde. Selbst 
der Kern zeigte deutlich eine durch Zerrung bewirkte. Gestaltände- 
rung. Der Vorgang bot ganz dasselbe Bild dar wie wenn ein nack- 
ter Algenschwärmer aus seiner Mutterzelle durch eine seitliche 
Öffnung austritt. Danach glaube ich denn auch mit Sicherheit be- 
haupten zu dürfen, dass das Glenodinium während des Ausschlüpfens 
aus der alten Hülle eine feste Membran noch nicht besitzt. Die 
Dauer des Austritts betrug nur etwa eine Minute oder weniger; so 
wie der ganze Körper des Glenodiniums aus der alten Hülle sich 
befreit hatte, nahm er sofort die normale Gestalt an. Er bewegte 
sich dann einige Minuten in gewohnter Weise, dann hielt er plötz- 
lich still; die Geißeln wurden abgeworfen und er ging in Ruhezustand 
über. Er zeigte sich dann anscheinend bereits mit einer Membran 
umhüllt, so weit man dies durch lediglich optische Mittel feststellen 
konnte. Bemerkenswerth scheint mir, dass, nachdem mehrere Glenodi- 
nien sich gehäutet hatten, unter der nicht sehr großen Zahl von In- 
dividuen, die im hängenden Tropfen gezogen wurden, mehrere an 
dem doppelten Zellkern und den zwei Augenflecken kenntliche Zy- 
soten waren, die ich früher nicht bemerkt hatte. Ich glaube dar- 
aus schließen zu dürfen, dass namentlich frisch ausgeschlüpfte haut- 
lose oder dünnhäutige Glenodinien kopuliren, wofür auch die früher 
erwähnte Beobachtung über das Zerplatzen eines kopulirenden Paa- 
res spricht.« 


542 O. Biitschli 


2. Beobachtungen an marinen Formen der Kieler Bucht. 


Die zur Untersuchung gekommenen Formen waren Ceratium 
Tripos und Fusus, Peridinium divergens, Gonyaulax 
polyedra St., Dinophysis acuta und Prorocentrum mi- 
cans. AuBerdem fanden sich in dem Material noch einige Formen 
spärlich vor, welche ich nicht geauer studirte. Meine Beobachtun- 
gen beziehen sich specieller auf die Geißel- und Kernverhältnisse. 


GeiBeln. Bei allen erwähnten Formen, mit Ausnahme von 
Prorocentrum, konnte ich die Existenz der beiden uns schon be- 
kannten Geißeln sicher nachweisen. Bei Prorocentrum habe ich 
übrigens auf die Geißelverhältnisse auch weniger geachtet und we- 
nigstens einmal die Anwesenheit zweier Geißeln konstatirt, von Cilien 
des Vorderendes dagegen nie etwas gesehen, die doch wohl sicher 
erhalten gewesen wären, da bei den in dem Material nicht selte- 
nen Tintinnoiden der Cilienkranz stets auf das beste konservirt war. 

Ich beginne die Besprechung mit dem Ceratium Tripos, bei 
welchem ich die Gegenwart zweier Geißeln in einer so großen An- 
zahl von Fällen konstatirte, dass ich an dem allgemeinen Vorkom- 
men derselben nicht zweifeln kann. Als allgemeine Bemerkung 
kann ich noch vorausschicken, dass, eben so wenig wie bei Proro- 
centrum, bei irgend einer der untersuchten Meeresformen Cilien in 
der Querfurche sich finden. 


Die hintere, im Leben gewöhnlich ausgestreckt getragene Gei- 
Bel fand sich bei den konservirten Exemplaren des C. Tripos stets 
in eine sehr große Anzahl enger Schraubentouren aufgerollt und 
mehr oder minder in den sog. Geißelspalt zurückgezogen, so dass 
nur ein beschränkter Theil aus demselben hervorragte (Fig. 10 bis 
12 9). Wie bekannt kontrahirt sich die hintere Geißel auch während 
des Lebens häufig in solcher Weise und zieht sich mehr oder weni- 
ger in die Geißelspalte zurück. Dass bei unseren Formen dieses 
Verhalten stets gefunden wurde, beruht ohne Zweifel auf einer ent- 
sprechenden Kontraktion und Rückziehung der Geißel bei der Tö- 
dtung durch Pikrinschwefelsäure. Die Ursprungsstelle der Geißel 
liegt weit nach vorn in der Geißelspalte dicht bei oder neben dem 
linken Ende der Querfurche (Fig. 10, 11 und 13). Es ist natürlich, 
dass die genaue Feststellung der Ursprungsstelle gewisse Schwierig- 
keiten besitzt; bald sah ich sie etwas nach hinten von dem linken 
Ende der Querfurche, bald dicht neben demselben entspringen. Dicht 


Einige Bemerk. über gewisse Organisationsverh. der sog. Cilioflagellaten etc. 543 


neben der geschilderten Geißel entspringt nun auch die zweite (fg) 
und zwar deutete die Mehrzahl der beobachteten Fälle darauf hin. 
dass dieselbe etwas vor der ersteren ihren Ursprung nimmt. Meist 
erschien diese Geißel als ein in eine unzählbare Menge von schrau- 
bigen Schlingen gelegter Faden, welcher sich in etwas verschiedenen 
Richtungen über den Bauchausschnitt erstreckte (Fig. 10). Bei eini- 
sen Individuen konnte jedoch kein Zweifel herrschen, dass auch die 
zweite Geißel entweder nur in ihrem proximalen Abschnitt oder in 
ihrer ganzen Länge in den Längsspalt, neben die erstbesprochene, 
eingelagert war. Das ersterwähnte Verhalten der zweiten Geißel 
konnte auch Kress (1884) mehrfach konstatiren. 

Dass nun aber auch bei Ceratium Tripos diese zweite Geißel 
gewöhnlich in der Querfurche verläuft, ergaben eine Reihe von In- 
dividuen, bei welchen sich ihr proximaler Theil noch auf eine mehr 
oder minder beträchtliche Strecke in der Querfurche befand und nur 
ihr Ende aus derselben hervorragte (Fig. 11—13). Dabei begiebt 
sich die Geißel von ihrer Ursprungsstelle natürlich in den linken 
ventralen Theil der Querfurche, läuft also, von links auf der Ven- 
tralseite beginnend, über die linke Seite auf den Rücken und schließ- 
lieh im normalen, ausgedehnten Zustand, wohl auch rechts über die 
rechte Seite wieder auf die rechte Bauchfläche zurück. Dass die 
Geißel bei den konservirten Individuen stets nur einen geringen 
Theil der Länge der Querfurche erfüllte, beruht sonder Zweifel auf 
ihrer beträchtlichen Zusammenziehung bei der Abtödtung, welche 
sich ja in der dichten -Schlingenbildung ausspricht. Ob die Geißel 
auch in dem lebenden Zustand zuweilen aus der Querfurche hervor- 
gestreckt wird, oder ob das erstbeschriebene Verhalten derselben 
auch bei Ceratium Tripos nur durch Hervorschnellung bei der Tö- 
dtung erklärt werden muss, kann natürlich nur an lebendem Material 
festgestellt werden. Nicht unerwähnt darf ich den zwar nur einmal 
beobachteten Fall lassen, wo sich mit aller wünschenswerthen Si- 
cherheit in der Längsspalte zwei nach hinten gerichtete Geißeln 
fanden und daneben noch die über die Bauchfurche quer nach rechts 
herübergelegte Querfurchengeißel. Ich kann es daher nicht für un- 
möglich halten, dass sich zuweilen zwei hintere Geißeln finden, wie 
sie CLAPAREDE und LACHMANN gelegentlich bei Ceratium cornutum 
beobachtet haben wollen. Auch Kress neigte sich in seiner ersten 
Arbeit dieser Ansicht, speciell für die eben erwähnte Form, zu, kommt 
dagegen in der jüngst publieirten zu der Auffassung, dass diese 
zweite hintere Geißel wohl die Querfurchengeißel gewesen sei. Wie 


544 O. Bütschli 


gesagt muss ich, nach der zwar nur einmal bei Ceratium Tripos gemach- 
ten Beobachtung, die gelegentliche Verdoppelung der hinteren Geifel 
für möglich halten. 

Es wurde oben mehrfach des Geißelspaltes gedacht, in welchem 
die hintere Geißel mit ihrem proximalen Abschnitt eingelagert ist 
und aus dessen hinterem Ende sie frei hervortritt. Die Beschaffen- 
heit dieses Spaltes und des ganzen sog. Bauchausschnittes (Bauch- 
furche — Längsfurche) verdient wohl noch einige Worte, da hierüber 
etwas verschiedene Ansichten geäußert worden sind. Es kann kei- 
nem Zweifel unterliegen, dass der ganze sog. Bauchausschnitt der 
Ceratien der Längsfurche der übrigen Cilioflagellaten entspricht und 
sich von dieser nur durch seine große Verbreiterung unterscheidet. 
BERGH ist nun wie CLAPAREDE und LACHMANN u. A. der Ansicht, 
dass in der gesammten Ausdehnung des Bauchausschnittes das Kör- 
perplasma unbedeckt, nackt sei. Mit Srem muss ich diese Vor- 
stellung als unrichtig bezeichnen. Der Bauchausschnitt oder die 
Längsfurche ist von einer dünnen Fortsetzung der Zellhülle über- 
kleidet, welche Stern die sog. Mundplatte nennt. Nur längs der hin- 
teren Hälfte des linken Seitenrandes des Bauchausschnittes findet 
sich eine spaltenförmige Unterbrechung, die Geißelspalte (Fig. 10 2), 
in der Membran der Bauchfurche, über die ich nach meinen mehr 
gelegentlichen Beobachtungen Folgendes berichten kann. Diese 
Geißelspalte beginnt an dem linken Ende der Querfurche und er- 
streckt sich von hier längs dem linken hinteren Seitenrand des 
Bauchausschnittes, jedoch in einiger Entfernung von demselben nach 
hinten bis nahe zu dem Hinterrand der Bauchfurche. 

Sie wird dadurch gebildet, dass das Plasma des Bauchaus- 
schnittes in ihrer Ausdehnung sich zu einer ziemlich tiefen Längs- 
rinne einsenkt, welche in der Ansicht von vorn oder hinten im 
optischen Querschnitt deutlich wahrzunehmen ist und sich sogar 
schon auf Enrenpere’s Taf. XXII Fig. 13, 5, dargestellt findet 
(Fig. 13 2). Der rechte freie Rand (r) dieser Längsrinne legt sich 
etwas dachartig über dieselbe herüber, wie auf dem optischen Quer- 
schnitt (Fig. 13) gut zu sehen ist und bewirkt, dass die ventrale 
Öffnung der Rinne sich als ein enger Längsspalt darstellt. Auch 
der linke Rand der Rinne scheint sich wenigstens gegen ihr hinte- 
res Ende zu etwas zu erheben (Fig. 10). Die Membran des Bauch- 
ausschnittes schlägt sich. nun um den dachartigen rechten Rand 
herum und hört am Grunde der Rinne auf und auch am linken 
Rande reicht die Membran bis an den Grund der Furche heran. 


Einige Bemerk. iiber gewisse Organisationsverh. der sog. Cilioflagellaten etc. 545 


Am hinteren Ende miindet die Rinne auf dem Bauchausschnitt durch 
ein ovales Loch (Fig. 11 7), aus welchem die hintere Geißel her- 
vorragt und dessen hinterer Rand sich in den Boden der Rinne fort- 
setzt, während der vordere Rand gespalten ist, indem er in die beiden 
Seitenränder der Rinne oder des Geißelspaltes übergeht. Die ganze 
Einrichtung ist etwas schwer zu verstehen und wird sich an leben- 
den Exemplaren leichter studiren lassen, da der Plasmakörper bei 
den konservirten von der Membran zurückgezogen ist und dadurch 
das Bild komplieirter wird. Stein giebt den Geißelspalt (»Mundspalt« 
nach ihm) bei den abgebildeten Ceratien richtig an, scheint jedoch 
gerade bei Ceratium Tripos seine Bildung weniger genau verfolgt 
zu haben wie bei anderen, namentlich Ceratium cornutum und 
macroceros, wo er den dachartig vorspringenden rechten Rand 
der Längsrinne deutlich zeichnet und eben so deren hintere ovale 
Öffnung. 

Bei Ceratium Fusus finden wir im Wesentlichen diesel- 
ben Verhältnisse, indem auch hier zwei Geißeln dicht neben dem 
linken ventralen Ende der Querfurche entspringen (Fig. 31), von 
welchen die eine zuweilen auch nach links in der Querfurche ver- 
lief und eine Strecke weit in dieselbe eingelagert war. Bei dieser 
Art (in minderem Grad auch bei Ceratium Tripos) ist an den kon- 
servirten Exemplaren das Körperplasma im hinteren Theil des 
Bauchausschnittes stets bruchsackartig hervorgequollen und hat die 
den Bauchausschnitt bedeckende Membran mehr oder minder un- 
regelmäßig abgehoben. Man muss sich darum bei Ceratium Fusus 
hüten, nicht etwa den optischen Durchschnitt dieser Membran in 
der seitlichen Ansicht für eine Geißel zu halten, was bei flüchtiger 
Untersuchung wohl geschehen kann. 

Bei Gonyaulax polyedra St., auf dessen Geißelverhältnisse 
ich nicht besonders achtete, gelang es mir doch einmal an einem in 
der Rückenansicht beobachteten Individuum (Fig. 20) die hintere 
Geißel (g) in der Längsfurche auf das deutlichste zu sehen und 
gleichzeitig die Querfurchengeißel (fg) in dem ganzen dorsalen Ver- 
lauf der Querfurche nachzuweisen. 

Besonders interessant erschienen die Verhältnisse bei Peridi- 
nium divergens. Hier entspringen die beiden Geißeln in der 
Längsfurche (Fig. 22 a). Die hintere, so weit ich mich zu überzeu- 
gen vermochte, ziemlich weit hinten, die vordere ziemlich an dem 
vorderen Ende dieser Furche. Die Querfurchengeißel (fg) fand ich 
zuweilen eine Strecke weit in die Querfurche eingelagert; an dem 

Morpholog. Jahrbuch. 10. 35 


546 O. Bütschli 


in Fig. 22 « abgebildeten Exemplar, wo ich sie am deutlichsten stu- 
diren konnte, war sie jedoch in ganzer Länge aus der Furche hervor- 
geschleudert. Zunächst fällt auf, dass diese Geißel hier eine viel 
bedeutendere Länge besitzt wie die Längsfurchengeißel (g) und dann 
glaube ich mich bei diesem Individuum mit aller Sicherheit über- 
zeugt zu haben, dass die Querfurchengeißel, wenigstens in fast ihrer 
ganzen Länge, bandförmig gestaltet ist, entsprechend der Beschrei- 
bung, welche KLEess in seiner ersten Abhandlung von der Quer- 
furchengeißel des Peridinium tabulatum gab. Der eine Rand des 
Bandes war ziemlich gerade gestreckt, der andere vielfach in feine 
Schlingen gelegt. Bei aufmerksamem Zusehen ließ sich ferner wahr- 
nehmen, dass dieses Band nicht homogen ist, sondern Reihen feiner 
Körnchen aufweist (Fig. 22 4), welche in der Längs- wie in der 
Querrichtung durch feinste Fädchen verbunden sind. Natürlich ließ 
sich nur an gewissen Stellen des Geißelbandes die Überzeugung ge- 
winnen, dass eine derartige Struktur vorhanden ist. Ich halte die- 
selbe für den Ausdruck der Netzstruktur des Plasmas des Geißel- 
bandes und werde bei späterer Gelegenheit auf dieses wichtige 
Verhalten nochmals zurückkommen. 

Es erübrigt uns nun noch, der Dinophysis acuta kurz zu 
gedenken. Auch bei dieser Form ließ sich die Existenz der bei- 
den Geißeln mehrfach nachweisen (Fig. 23). Die hintere entspringt, 
wie es STEIN im Gegensatz zu BERGH angiebt, etwas vor der mitt- 
leren Verdickungsrippe der großen linken Flügelleiste der Längs- 
furche und ist beträchtlich kleiner als die Querfurchengeißel. Letztere 
entspringt ziemlich dicht vor der ersteren und ist auf der Fig. 23 
aus der Querfurche hervorgeschleudert; doch beobachtete ich auch 
ein Individuum, bei welchem sie noch in der Furche verlief und 
zwar wendet auch sie sich auf die linke Seite und schlägt sich über 
den Rücken rechts herum. 

Hiermit habe ich das über die Geißelverhältnisse Beobachtete 
mitgetheilt und glaube danach, es kann kein Zweifel mehr sein, 
dass die zuerst von Kress entdeckten Einrichtungen sich bei der 
ganzen Gruppe in gleicher Weise wiederfinden. 

Der Bau der Kerne der marinen Formen. Wie die 
Flagellaten scheinen auch die Cilioflagellaten fast stets einen ein- 
zigen Kern zu enthalten; nur bei einem Präparat von Ceratium 
Tripos aus dem Mittelmeer fand ich zwei Kerne neben einander; da 
dasselbe jedoch nicht gefärbt ist, so will ich auf diese Beobachtung 
keinen großen Werth legen. Den besten Einblick in den interessan- 


Einige Bemerk. über gewisse Organisationsverh. der sog. Cilioflagellaten etc. 547 


ten Bau der Kerne gewährt eben das Ceratium Tripos. Ich bemerke 
im Allgemeinen, dass ich die Untersuchung der Kerne an mit Alaun- 
karmin gefärbten und in Kanadabalsam eingeschlossenen Präparaten 
vornahm. 

Der Beschreibung des feineren Baues der Kerne von Ceratium 
Tripos will ich vorausschicken, dass der Nucleus bei dieser Form 
stets in der vorderen Körperhälfte liegt und merkwürdig verschiedene 
Größenverhältnisse aufweist. Auf Fig. 10 ist ein Kern von etwa 
Mittelgröße eingezeichnet, doch findet man auch solche, welche 
nieht unbeträchtlich unter dieser Größe bleiben und wieder an- 
dere, welche die doppelte und dreifache Größe erreichen. Die 
allgemeine Gestalt des Kernes ist kuglig bis ellipsoidisch. Bei der 
Durchmusterung der Präparate fallen einem zunächst Kerne auf, 
welche eine exquisit netzförmige Anordnung der gefärbten Kern- 
substanz darbieten. Das Bild eines solchen Kernes, natürlich in 
einem optischen Durchschnitt, giebt die Fig. 14 a. Bei einem Kern, 
welcher die Netzstruktur so scharf und deutlich zeigt, tritt dieselbe 
aber nicht nur etwa auf einem bestimmten Durchschnitt hervor, son- 
dern in gleicher Weise auf allen parallelen Durchschnittsebenen. Im 
Hinblick auf die in neuerer Zeit mehrfach geäußerte Ansicht, dass das 
Bild der Netzstruktur ein trügerisches sei, hervorgerufen durch sich 
kreuzende Schlingen eines Kernfadens, betone ich noch besonders, 
dass meiner Ansicht nach bei diesen Präparaten kein Zweifel statt- 
finden kann, dass es sich wirklich um Netzverbindungen der dunk- 
leren, verdickten Knotenpunkte handelt. Die Maschen des Netzes 
sind an manchen Kernen so weit und so scharf gezeichnet, wie man 
es nur wünschen kann. Die äußere Peripherie des Kernes wird 
in gleicher Weise von Fiidchen und Knotenpunkten gebildet. 

Man findet nun die verschiedenen Kerne von der verschiedensten 
Feinheit des Maschenwerkes; neben solchen, wo die Struktur auf 
das klarste und sicherste festzustellen ist, auch andere, bei denen 
sie immer feiner wird. Zwischen der Größe der Kerne und der 
Weite der Netzmaschen scheint keine Beziehung zu existiren. Na- 
tiirlich könnte man bei den sehr feinnetzigen Kernen nicht mit gleicher 
Sicherheit ein Urtheil über die Struktur fällen, wenn nicht alle 
Übergänge in der Weite der Maschen zu beobachten wären. 

Das Interessante an diesen Kernen ist nun aber, dass sie nur 
in einer bestimmten Ansicht den Netzbau zeigen. Dreht man näm- 
lich ein Ceratium mit deutlich netzigem Kern um 90 Grad, so zeigt 
der Nucleus ein ganz anderes Bild. Derselbe ist nun (Fig. 14 5) 


35* 


548 0. Biitschli 


von dickeren Fäden der Kernsubstanz durchzogen, welche einen 
ziemlich parallelen Verlauf nehmen und von Oberfläche zu Ober- 
fläche streichen!. Die Fäden besitzen schwache Varicositäten. Hier- 
aus erhellt, dass die Netzstruktur nur erscheint, wenn diese diekeren 
Kernfäden im optischen Querschnitt gesehen werden und dass die 
Knotenpunkte des Netzes den Fäden entsprechen. Unter sich 
müssen nun diese Fäden wieder verbunden sein, wie die Netzstruk- 
tur beweist. Da nun aber in der Längenansicht der Fäden von 
fadenartigen Verbindungen derselben höchstens schwache Spuren zu 
sehen sind, worauf ich weiter unten noch zurückkomme, so scheint 
mir hieraus mit Sicherheit zu folgen, dass die scharf sichtbaren 
Netzfäden zwischen den Querschnitten der Kernfäden nieht faden- 
artige Bildungen sind, sondern die optischen Durchschnitte von zär- 
teren Lamellen, welche sich zwischen den Kernfäden in ihrer ganzen 
Länge ausspannen. Hierfür spricht denn auch, dass man bei Be- 
trachtung eines netzförmigen Kernes nicht nur die Knoten des Netz- 
werkes beim Heben und Senken des Tubus in den benachbarten 
Ebenen weiter verfolgen kann, sondern auch die Verbindungsfäden. 

Aus diesen Betrachtungen würde sich also ergeben, dass der 
Bau dieser Kerne nicht ein fädiger sondern ein wabiger ist. 
Der Kern erwiese sich zusammengesetzt aus von dünnen Scheide- 
wänden gebildeten, drei- bis mehrseitigen Waben, deren Kanten 
fadenartig verdiekt sind und deren Hohlräume von einer helleren, 
schwächer brechenden und wenig färbbaren Masse, dem sog. Kern- 
saft, erfüllt sind. Alle Bilder sprechen dafür, dass auch die peri- 
pherischen Enden der Waben durch eine dünne Membran abgeschlos- 
sen sind, so dass der Kernsaft bei dem wahrscheinlichen Mangel 
einer Kernmembran nicht mit dem Saft, welcher die Netzmaschen 
des eigentlichen Plasmas erfüllt, in direkter Kommunikation steht. 
Die Breite oder Dicke der Waben ist an den verschiedenen Kernen 
äußerst verschieden und daher auch das auf dem optischen Quer- 
schnitt erscheinende Netzwerk von sehr verschiedener Weite, wie 
früher erwähnt. 

Es finden sich nun Kerne, bei welchen dieses Netzwerk und 
demnach auch die Waben des Kernes auf dem optischen Querschnitt 
eine gewisse regelmäßige Anordnung zeigen, indem die Scheide- 
wände der Waben in sich kreuzenden, mehr oder weniger parallelen 

' Es ist bemerkenswerth, dass die Fadenstruktur der Kerne gewöhnlich 


in seitlicher, so wie Vorder- und Hinteransicht der Ceratien sichtbar ist, also 
der Verlauf der Kernfäden gewöhnlich der dorsoventralen Achse parallel ist. 


Einige Bemerk. über gewisse Organisationsverh. der sog. Cilioflagellaten etc. 549 


Richtungen angeordnet sind. Die Figur 15 giebt ein sehr charak- 
teristisches Bild des optischen Querschnittes eines derartigen Kernes. 

Bevor wir zu den Komplikationen iibergehen, welche das regel- 
mäßige Gefüge der bis jetzt besprochenen Kerne bei dieser und an- 
deren Formen erleiden kann, bemerken wir einige Worte über die 
zuweilen in den Kernen des Ceratium Tripos sich findenden nucleo- 
lusartigen Gebilde. Im Ganzen finden sich solche Nucleoli nicht 
gerade häufig und treten in der Ein- bis Zweizahl auf (Fig. 17). 
Sie liegen in kleinen von Kernsaft erfüllten Räumen in dem Kern- 
gerüste und sind ziemlich rund. Es lässt sich nun an größeren 
solchen Nucleoli, welche sich in der Färbung von dem umgebenden 
Kerngerüst nicht wesentlich unterscheiden, mit Sicherheit nachweisen, 
dass auch sie aus einem netzförmigen Gerüst gebildet sind, ganz 
ähnlich dem eigentlichen Kerngerüst; ob zwar diese Struktur auch 
für die Nucleoli auf eine wabige Beschaffenheit der Substanz hin- 
deutet, ließ sich nicht sicher feststellen. Ähnliche Nucleoli fanden 
sich auch zuweilen bei Peridinium divergens. Ich bemerke bei die- 
ser Gelegenheit gleich, dass ich auch bei marinen Rhizopoden in dem 
Netzgerüst des Kernes zuweilen Nucleoli gefunden habe, welche 
ebenfalls das deutlichste netzförmige Gefüge zeigten und hoffe diese 
Untersuchungen in Bälde veröffentlichen zu können. 

Nicht immer bietet aber der Kern von Ceratium Tripos die bis- 
her geschilderte, relativ einfache und leicht verständliche Struktur 
dar und die übrigen untersuchten Cilioflagellaten zeigten überhaupt 
nie einen solch einfachen Bau der Kerne. Die Komplikation hat 
aun darin ihren Grund, dass die bei Ceratium Tripos in so regel- 
mäßiger Weise, ziemlich parallel verlaufenden Kernfäden einen mehr 
oder weniger gebogenen Verlauf nehmen und namentlich in den 
verschiedenen Ebenen des Kernes in verschiedenen Richtungen zie- 
hen, so dass sie sich kreuzen. Relativ einfach sind die Verhältnisse 
noch bei Ceratium Fusus. Die entsprechend der Längsstreckung 
dieser Art auch meist etwas in die Länge gezogenen Kerne zeigen 
sich gewöhnlich in einer Form, von welcher die Fig.31 einen Begriff 
zu geben versucht. Man sieht fast stets die Kernfäden in mehr oder 
weniger regelmäßigem Verlauf, bei dem einen Kern mehr quer, bei dem 
anderen mehr schief durch den Kern ziehen, bald geräder in ihrem Ver- 
lauf, bald mehr oder weniger geschwungen. Dass man bei dieser Form 
die Kerne gewöhnlich in der Ansicht erhält, wo sie den fädigen Bau 
aufweisen, dürfte wohl darauf beruhen, dass sich das Ceratium Fusus 
in Folge seiner Gestaltung meist in seitlicher Ansicht darbietet, in 


550 O. Biitschli 


welcher ja auch die Kerne bei Ceratium Tripos den fadigen Bau 
zeigen. Jedenfalls hat aber schon hier der Verlauf der Faden, 
respektive der Waben, in Verbindung mit der Streckung des Kernes 
eine gewisse Unregelmäßigkeit durch Biegung und Schlängelung 
erfahren. Doch gelingt es auch bei dieser Form, bei richtiger Lage 
des Kernes, rein netzige Strukturen zu erblicken, nur tritt hier schon 
die Erscheinung auf, welche wir bei noch verworrenerem Verlauf 
der Fäden oder Waben deutlicher beobachten werden, dass bei einer 
gewissen Ansicht meist nicht der ganze Kern das netzige Gefüge 
zeigt, sondern nur ein größerer oder kleinerer Theil: eine Erschei- 
nung, welche sich leicht daraus erklärt, dass bei dem in verschie- 
denen Ebenen verschiedenen Verlauf der Waben nicht mehr alle von 
einer Ebene quer geschnitten werden können, sondern ein Theil quer 
getroffen, ein anderer in der Längsansicht erblickt wird. Auch bei 
Ceratium Tripos finden sich nicht selten ähnliche Unregelmäßigkeiten 
in den Wabenzügen, welche dann auch Veranlassung zu ähnlichen 
Bildern geben, wie ich eines auf Fig. 10 gezeichnet habe. Hier 
zeigt der größte Theil des Kernes den fädigen Bau und nur ein 
kleiner den netzigen. Die Erklärung dieses Bildes ergiebt sich aus 
dem Vorbemerkten von selbst. 

Ein sehr instruktives Bild bietet ein auf Fig. 16 5 wiedergege- 
bener Kern von Peridinium divergens dar. Er zeigt das fädige 
Gefüge recht deutlich und zwar in eigenthümlicher, im Wesentlichen 
koncentrischer Anordnung. Betrachtet man jedoch einen optischen 
Durchschnitt desselben Kernes in der Längenrichtung, Fig. 16 a, so 
tritt an den beiden Enden die Netzstruktur sehr klar hervor und 
dazwischen schief verlaufende Fäden. Die Erklärung des Bildes 
ist für diesen Fall die schon füher gegebene. 

Sowohl bei Kernen wie dem letztbesprochenen, wie bei denen des 
Ceratium Fusus glaube ich mich nun auch überzeugt zu haben, dass 
zwischen den Kernfäden häufig noch sehr zarte Verbindungsfäd- 
chen wahrzunehmen sind, welche sich zwischen den Varicositäten 
derselben erstrecken. Bei Ceratium Tripos konnte ich davon nichts 
Deutliches sehen. Ich neige mich daher der Ansicht zu, dass 
auch die Wabenräume der Kerne nochmals von sehr zarten Quer- 
scheidewänden durchzogen sind. 

Betrachten wir nun endlich noch einen Kern des Prorocentrum 
micans (Fig.19), so finden wir denselben von sehr unregelmäßiger 
Gestalt, in mehrere zipfelföürmige Auswüchse verlängert und zwar 
findet sich eine der Abbildung ungefähr entsprechende Form des 


Einige Bemerk. über gewisse Organisationsverh. der sog. Cilioflagellaten ete. 55% 


Kernes recht häufig. Doch giebt es auch Individuen mit ziem- 
lich einfachem, rundlichem Kern. Das fädige Gefüge dieses Kernes 
ist nun wohl in Verbindung mit seiner Gestaltung noch verworrener 
und auf der Figur sind die tiefer liegenden Fäden nicht alle ange- 
deutet, um das Bild nicht zu sehr zu komplieiren. 

Der Kern des Gonyaulax polyedra ist gewöhnlich von wurst- 
förmiger bis hufeisenartig gekrümmter Gestalt und in die Äquatorial- 
ebene eingelagert, so dass er in den Polansichten am besten zu be- 
obachten ist. Bei ihm ist die Struktur am verworrensten, indem 
sich die Fäden in den verschiedensten Richtungen unregelmäßig 
verknäueln. Es scheint, dass eine solche Struktur hier die gewöhn- 
liche ist, während sie bei den übrigen nur gelegentlich vorkommt. 
Letzterer Umstand dürfte jedoch beweisen, dass auch der Bau die- 
ses verworren-fädigen Kernes im Wesen derselbe ist wie der typi- 
sche bei Ceratium Tripos und es erscheint verständlich, dass es bei 
einer so verworrenen Anordnung der Fäden und Waben nicht mehr 
gelingt, die Struktur völlig zu enträthseln. 

Der geschilderte Bau der Cilioflagellatenkerne hat nun in man- 
cher Hinsicht ein ziemliches Interesse, wie ich hier noch kurz be- 
merken will, ohne bei dieser Gelegenheit auf eine allgemeinere 
Vergleichung desselben mit den neueren Vorstellungen über den Bau 
der Gewebekerne einzugehen. Namentlich erweckt der verworren 
knäuelartige Bau unsere Aufmerksamkeit, wegen der großen Ähn- 
lichkeit mit der Struktur der in Theilung begriffenen Kerne der 
ciliaten Infusorien. Ich kann nicht zweifeln, dass die seit BALBIANT’s 
Untersuchungen bekannte Knäuelform der sich theilenden Infusorien- 
kerne im Wesentlichen auf denselben Strukturverhältnissen beruht, 
welche wir an den Kernen der Cilioflagellaten beschrieben. Auch 
stimmt Dasjenige, was ich in den letzten Jahren gelegentlich von 
der Struktur der Infusorienkerne beobachtete, mit dieser Auffassung 
gut überein. Wir finden an den ruhenden Hauptkernen dieser For- 
men entweder eine ziemlich regelmäßige oder eine mehr verworrene 
Netzstruktur, deren Rückführung auf ähnliche Verhältnisse wie bei 
den Cilioflagellaten bei genauerer Untersuchung wohl möglich sein 
wird. Bei den Suctorien scheint auch im ruhenden Hauptkern wie 
bei den Cilioflagellaten die fädige oder knäuelförmige Struktur nicht 
selten ausgesprochen zu sein, wie ich aus älteren Untersuchungen 
entnehmen muss. 

Auf die früheren Beschreibungen des Kernbaues der Cilio- 
flagellaten hier näher einzugehen, würde uns zu weit führen. Es 


552 _ ©. Bütschli 


genüge zu erwähnen, dass seither nur Andeutungen des eigentlichen 
Baues gesehen und als fädige oder stäbehenartige Strukturen ge- 
schildert wurden. Die erste derartige Wahrnehmung rührt wohl von 
ALLMAN! her; später haben namentlich Kress, PoucHET und 
neuerdings auch BLanc? Ähnliches berichtet. Dagegen findet sich bei 
BERGH und STEIN nur sehr wenig Genaueres über die feinere Struktur 
der Kerne. Auch die Arbeit von GOURRET? enthält nichts Specielleres 
über die Kerne. 

Da BERGH bei dem interessanten Polykrikos neben den Haupt- 
kernen noch kleine, den Nebenkernen der Ciliaten entsprechende 
Gebilde gefunden hat, so erhob sich natürlich die Aufgabe, auch bei 
den übrigen Cilioflagellaten auf solche zu achten. Ich habe nun 
auch gelegentlich neben dem Kern bei Ceratium und Dinophysis 
etwas schwächer gefärbte Einschlüsse im Plasma beobachtet, welche 
allenfalls auf Nebenkerne bezogen werden könnten, doch streitet 
dawider die Seltenheit ihres Vorkommens. Bei Ceratium Tripos 
beobachtete ich einmal dicht neben dem Kern ein kleines, schwächer 
gefärbtes, ganz nucleolenartiges Gebilde; ein ander Mal in einiger 
Entfernung hinter dem Kern ein größeres, ähnlich gefärbtes, welches 
ich auf Fig. 29 wiedergebe; der hintere, feinkörnelig erscheinende 
Abschnitt schien äußerst feinnetzig zu sein. In zwei anderen Fällen 
dagegen fand sich neben dem Kern ein demselben an Größe ziem- 
lich gleicher Körper von schwächerer Färbung; in dem einen Fall 
ziemlich homogen erscheinend, in dem anderen ziemlich deutlich 
grobnetzig und im Centrum mit einem rundlichen Gebilde von der 
Größe und Beschaffenheit der oben bei Ceratium Tripos beschriebe- 
nen Nucleoli. In beiden Fällen waren der Kern und dieses Gebilde 
dicht an einander gelagert. Einen ziemlich ähnlichen Einschluss 
fand ich einmal bei Dinophysis acuta etwas vor dem Kern (Fig. 232). 

Anderer Natur scheinen mir dagegen die neben dem Kern im 
Plasma bei Ceratium Fusus in einigen Fällen beobachteten Ein- 
schlüsse zu sein. Es waren dies Gebilde von recht verschiedener 
Größe, entweder sehr klein, vielleicht von ein Viertel der Kern- 
länge, oder von den Kern weit übertreffender Größe (Fig. 30 2). 


! G. J. ALuman, Observ. on Aphanizom. and a sp. of Peridinia. Quart. 
Journ. mier. Science V. III. 1855. 

2 H. Buanc, Note s. le Ceratium hirundinella. Bullet. soc. vaud. sc. nat. 
Vol. XK. 1884. 

3 P. GOURRET, S. les Peridiniens du golfe de Marseille. Annales du Musée 
@histoire natur. de Marseille. T. I. 1883. 4 pl. 


Einige Bemerk. über gewisse Organisationsverh. der sog. Cilioflagellaten etc. 553 


Sie bestanden aus einem schwach gefärbten und ziemlich homogen 
scheinenden Plasma und zwei deutlichen, kräftig gefärbten Kernen, 
welche den Enden der länglichen Gebilde eingelagert waren. Die 
letzterwähnten Einschlüsse glaube ich wohl sicher für irgend welche 
fremdartigen, parasitischen Gebilde halten zu müssen; ob sie iden- 
tisch sind mit den von Ste bei einer Reihe von Cilioflagellaten 
gefundenen sog. Keimkugeln, scheint mir sehr zweifelhaft, auch kann 
ich nicht sicher sagen, ob sie den Körpern entsprechen, welche 
Kress (1884) zuweilen bei Ceratien neben dem Kern fand und von 
welchen er einmal bei Ceratium Fusus einen in Gestalt eines kleinen 
gymnodiniumartigen Wesens aus dem Ceratium hervortreten sah. 
Ausgedehntere Studien werden aber wohl Aufschlüsse über diese zwei- 
felhaften Gebilde geben und scheinen interessante Resultate zu ver- 
sprechen. 

Entwicklung eines sehr merkwürdigen großen Kör- 
pers an Stelle des Kernes bei Ceratium Tripos. Unter 
allen Beobachtungen, welche ich an dem vorliegenden Cilioflagel- 
latenmaterial machen konnte, hat mich keine mehr interessirt, 
wie die jetzt noch kurz zu beschreibende und ich bedauere nur, 
dass die Aufschlüsse, welche ich über dieselbe geben kann, nicht 
so erschöpfende sind, dass die Natur des fraglichen Vorgangs 
daraus sicher resultirte. Unter den die Hauptmasse der Cilioflagel- 
laten bildenden Ceratium Tripos fielen mir sowohl an ungefärbten 
wie gefärbten Präparaten sofort vereinzelte Exemplare auf, welche 
an Stelle des Kernes einen großen, sehr eigenthümlich gestalteten 
Körper enthielten, der in Alaunkarmin eine recht distinkte Färbung 
annahm, wenn dieselbe auch nicht ganz so kräftig war, wie die des 
gewöhnlichen Kernes. 

Die allmählich wachsende Größe dieses Gebildes in den ver- 
schiedenen beobachteten Exemplaren lässt wohl erkennen, welche 
Umbildungen dasselbe bei seiner allmählichen Entwicklung erfährt; 
da jedoch nur eine sehr geringe Zahl von Ceratien den fraglichen 
Körper enthielten, so war das Beobachtungsmaterial ein recht be- 
schränktes und die Untersuchung dadurch eine erschwerte. Wie be- 
merkt, habe ich bei den mit einem solchen Körper ausgerüsteten 
Individuen nie eine Spur des eigentlichen Kernes gefunden und da- 
her auch anfänglich nicht gezweifelt, dass der fragliche Körper 
durch Umbildung des Kernes entstehe. Da ich jedoch später neben 
dem Kern des Ceratium Tripos zuweilen noch die oben erwähnten, 
etwas schwächer gefärbten Gebilde auffand, wurde ich in dieser 


594 0. Bütschli 


Annahme wieder zweifelhaft und kann zur Zeit leider diese wich- 
tigste Frage nicht mit Bestimmtheit entscheiden. Wenn die oben 
erwähnten Körper neben dem Kern die früheren Entwicklungsstufen 
der im Folgenden zu beschreibenden Gebilde darstellen, so muss als 
besonders seltsame Erscheinung verzeichnet werden, dass dieselben 
bei ihrer weiteren Entwicklung den eigentlichen Kern ganz verdrän- 
gen. Eines der frühesten Stadien der Entwicklung des fraglichen 
Körpers stellt die Fig. 24 dar. Der Körper ist oval, jedenfalls etwas 
abgeplattet und weist ein sehr deutlich koncentrisches Gefüge auf. 
Dasselbe beruht auf der koncentrischen Anordnung von Fäden, welche 
den Kernfäden der Ceratien sehr ähnlich sind und auch ähnliche, 
etwas unbestimmte Varicositäten besitzen. Zwischen den Varicosi- 
täten benachbarter Fäden sind an günstigen Stellen feinere Verbin- 
dungsfädchen mit Sicherheit zu erkennen. Nicht der ganze Körper 
besitzt jedoch diesen koncentrischen Bau, denn senkt man den Tubus, 
so sieht man, von dem innersten Fadenkreischen ausgehend, eine 
ziemlich grobnetzige Zeichnung auftreten, welche in der Tiefe mehr 
und mehr an Durchmesser zunimmt, so dass es scheint, als wenn 
sich im Inneren des Körpers eine nach der Tiefe kegelig sich erwei- 
ternde netzige Masse finde. Leider gelang es mir gerade bei solchen 
Stadien nicht, die Ceratien zu drehen und auf diese Weise Ansich- 
ten des fraglichen Körpers in verschiedenen Richtungen zu gewin- 
nen, welche über den Bau noch besseren Aufschluss geben würden. 
Die Beobachtung anderer Individuen lehrt nun, dass sich der Kör- 
per allmählich vergrößert (Fig. 25 und 26) und dabei auch eine 
etwas unregelmäßige Gestalt annehmen kann, indem er sich der 
Form des Ceratienkérpers, welchen er nun bald völlig ausfüllt, 
anpasst. Die Struktur bleibt im Wesentlichen dieselbe, nur nimmt 
die Zahl der koncentrischen Fäden allmählich zu. Die innere Netz- 
masse (Fig. 25) existirt auch hier noch und an gewissen Exemplaren 
war zu erkennen, dass das innerste Fadenkreischen bei dem Senken 
des Tubus wie ein Röhrchen in die Tiefe der Netzmasse zu verfol- 
gen war (Fig. 25). Der Körper vergrößert sich nun allmählich so 
sehr, dass er den Centralkörper des Ceratium nahezu erfüllt und 
nur noch von einer ganz zarten Plasmaschicht umgeben ist, ja 
dieselbe kann (Fig. 28 a) sogar streckenweise ganz fehlen. Nur die 
Hörner des Ceratiums sind nun von Protoplasma noch eigentlich er- 
füllt. Dennoch besitzen auch diese Individuen, wie ich mich auf das 
Sicherste überzeugte, und wie es auch auf Fig. 27 a abgebildet ist, 
ihre Geißeln. Mittlerweile hat sich denn auch die Struktur des Körpers 


Einige Bemerk. über gewisse Origanisationsverh. der sog. Cilioflagellaten etc. 555 


wesentlich geändert. Die Varicositäten der Fäden sind deutlicher 
und größer geworden und erscheinen als kleine rundliche Körper- 
chen in der charakteristischen koncentrischen Anordnung und zwar, 
wie ich mieh durch Drehung nun deutlich überzeugen konnte, so- 
wohl auf der Bauch- wie auf der Rückseite des Körpers. Auf 
den Figg. 28 « und 5 ist diese Anordnung von der Rück- und Bauch- 
seite dargestellt, auf den Figg. 27 a und 6, welche einen anderen 
Körper gleichfalls von den beiden Seiten wiedergiebt, ist die kon- 
centrische Anordnung auf der Bauchseite (Fig. 27 a) nicht so deut- 
lich, dennoch im Präparat deutlicher, als es auf der Figur zu sehen ist. 
Der Körper macht nun den Eindruck einer innerlich nicht weiter 
erfüllten Blase; von netziger Masse im Inneren ist nichts mehr zu 
finden. Auf der Bauchseite des Körpers gewahrt man gewöhnlich 
eine faltige centrale Einbuchtung (Fig. 28 6, undeutlicher in Fig. 27 a), 
aus welcher ich einmal recht kenntlich ein réhrchenartiges Gebilde 
hervorragen sah (Fig. 28 4), das der in Fig. 25 abgebildeten und 
oben erläuterten röhrchenartigen Bildung recht ähnlich war und der- 
selben auch wohl entspricht. 

Wie bemerkt, haben sich die Varicositäten der Fäden zu klei- 
nen Körperchen verdiekt, zwischen welchen man auf Fig. 27 noch 
deutlich Verbindungsfadchen wahrnimmt, während auf dem in Fig. 28 
abgebildeten Stadium von solchen nichts mehr oder doch höchstens 
noch Spuren zu sehen waren. Bei letzterem Individuum hatten auch 
die kleinen isolirten Körperehen ganz das Aussehen sehr kleiner 
Zellkerne, indem sich eine etwas dunklere Randschicht von einer 
helleren Innenmasse unterscheiden ließ. Die Auffassung dieser klei- 
nen Körperchen als Zellkerne erfuhr nun noch weiter dadurch eine 
Verstärkung, dass auf dem Stadium der Fig. 28 um dieselben, we- 
nigstens an günstigen Stellen, sehr zarte polygonale Umrahmungen 
nachzuweisen waren, welehe wohl nur als die Grenzen von kleinen 
Zellen, in welche der ganze eingeschlossene Körper allmählich zer- 
lest wird, betrachtet werden können. Auch im optischen Durch- 
schnitt des Randes traten diese Zellgrenzen theilweise recht deutlich 
hervor. 

Hiermit haben meine Untersuchungen über die Entwicklung der 
fraglichen Körper ihren Abschluss gefunden, namentlich ließ sich bis 
jetzt kein weiteres Stadium bemerken, bei welchem etwa eine Tren- 
nung oder ein Ausschwärmen der kleinen Zellen angebahnt gewesen 
wäre. Wie ich schon Eingangs der Schilderung bemerkt habe, er- 
heben sich große Schwierigkeiten, wenn man nach einer Deutung 


556 ; 0. Bütschli 


der beobachteten Verhältnisse fragt. Handelte es sich bei der Aus- 
bildung des fraglichen Körpers wirklich um eine Weiterbildung des 
Kernes der Ceratien, so wäre die Sache nicht sehr schwer verständ- 
lich, es würde sich eben schließlich um Auflösung der Kernfäden in 
eine große Anzahl kleiner Kerne handeln und die Körper der gebilde- 
ten kleinen Zellen müssten sicherlich aus einem allmählichen Ein- 
dringen des Plasmas in den sich vergrößernden Kern abgeleitet 
werden. Es wäre dann die Erscheinung als ein sehr merkwürdiger 
Fortpflanzungsprocess aufzufassen. Zur Zeit erachte ich jedoch, wie 
gesagt, eine solche Auffassung noch nicht für erweisbar und möchte es 
im Ganzen für wahrscheinlicher halten, dass es sich um die Entwicklung 
eines parasitischen Organismus handle. Aber auch in letzterem Fall 
müsste wohl eine ähnliche Auflösung des Kernes dieses Organismus bei 
der Entwicklung der zahlreichen kleinen Kerne angenommen werden. 
Es erhebt sich nun die Frage, ob der fragliche Körper nicht 
etwa mit den von STEIN bei einigen Cilioflagellaten gefundenen sog. 
Keimkugeln identisch ist, welche STEIN, wie bekannt, gleichfalls 
aus dem Nucleus kopulirter Wesen entstehen lässt. Ich möchte 
annehmen, dass eine solche Identität nicht vorhanden ist und stütze 
mich dabei hauptsächlich darauf, dass StEın im Centrum seiner 
vermeintlichen Keimkugeln stets ein dunkles, von einem hellen Bläs- 
chen umschlossenes Körperchen einzeichnet, ganz wie dies auch bei 
den sog. Keimkugeln der Flagellaten von ihm gewöhnlich beobach- 
tet wurde. Ich glaube daher auch, dass die Keimkugeln der Cilio- 
flagellaten dasselbe sind wie die der Flagellaten, d. h. parasitische 
Organismen von im Allgemeinen chytridieenartiger Natur. KLEBS 
(1884) hat Gebilde, welche er mit den STErn’schen Keimkugeln ver- 
gleicht, bei marinen Cilioflagellaten zuweilen gefunden, daneben jedoch 
stets den Kern. Auch Poucuer hat bei Ceratium neben dem Kern derar- 
tige Körper beobachtet, welche wie die von KLeEBs wohl sicher mit den 
oben pag. 552 beschriebenen Körpern neben dem Kern identisch waren. 
Leider bin ich nun auch nicht in der Lage über die geschil- 
derten Körper weiteren Aufschluss zu geben, doch bietet sich hier 
sicher ein interessantes Gebiet für fernere Untersuchungen dar. 


3. Über die verwandtschaftlichen Beziehungen der 
Cilioflagellaten. 


Seit CLAPAREDE und LACHMANN war man ziemlich allgemein 
der Ansicht, dass die Cilioflagellaten eine die Flagellaten und Cilia- 


Einige Bemerk. über gewisse Organisationsverh. der sog. Cilioflagellaten ete. 557 


ten verbindende Mittelgruppe darstellten und diese Auffassung hat 
namentlich in BERGH noch einen beredten Vertheidiger gefunden. 
Seit der Entdeckung‘ von KLegs lässt sich nun eine solche Auffas- 
sung nicht mehr festhalten; man könnte höchstens die Ähnlichkeiten 
im Kernbau heranziehen, doch giebt es auch unter den Flagellaten 
Formen mit ähnlichen Kernen, namentlich unter den Euglenen. In 
seiner ersten Mittheilung verwirft nun Kress nicht nur die Beziehung 
der Cilioflagellaten zu den Ciliaten mit Recht, sondern leugnet auch nä- 
here Beziehungen unserer Gruppe mit den Flagellaten, indem er die letz- 
tere Abtheilung sehr eng umgrenzt und im Sinne der Botaniker die 
Chlamydomonadinen und Volvocinen zu den einzelligen Algen zieht. 
Er glaubte denn auch den Cilioflagellaten eine Stelle unter den ein- 
zelligen Algen anweisen zu sollen. Formen wie Prorocentrum, deren 
Ähnlichkeit mit gewissen Flagellaten so auffallend ist, wollte er von 
den Cilioflagellaten ganz entfernen und dasselbe auch mit der von 
mir aufgestellten Gattung Polykrikos thun, einer Form, die ich mit 
BERGH als eine sichere und sehr interessante Cilioflagellate aner- 
kennen muss. Durch seine erneuten Untersuchungen (1884) kam 
er zu einer etwas veränderten Auffassung, indem er jetzt die Pro- 
rocentrinen, auf das Studium der Exuviaella marina Cienk. (= Di- 
nopyxis laevis Stein) gestüzt, als Cilioflagellaten anerkennt und wei- 
terhin zwischen den Prorocentrinen und der Flagellatenfamilie der 
Cryptomonadinen Beziehungen zulässt. Dennoch hält er es für ver- 
früht, einen direkten Ursprung der Cilioflagellaten aus den Flagel- 
laten anzunehmen. Letzteres scheint mir nun ganz unabweisbar, 
denn ich glaube, dass Niemand einen Augenblick zweifeln würde 
die Prorocentrinen mit den Flagellaten und speciell den Cryptomo- 
nadinen zu vereinigen, wenn diese Familie als einzige der Cilio- 
flagellaten bekannt wire. EHRENBERG hat seiner Zeit schon ganz 
richtig das Prorocentrum in seine Familie der Cryptomonadina ein- 
gereiht und ich wäre ihm bei meiner Darstellung der Flagellaten 
wohl gefolgt, wenn ich nicht durch die Angabe BERGH’s von dem 
Cilienbesatz des Vorderendes irre geleitet worden wäre. Im Wesent- 
lichen unterscheiden sich die Prorocentrinen von den Cryptomona- 
dinen nur durch die Bildung einer zweiklappigen Cellulosehülle, 
durch die Reduktion des Peristomausschnittes, welcher jedoch bei 
Exuviaella marina noch angedeutet zu sein scheint und den abwei- 
chenden Bau des Kernes, sowie die Differenzirung der Geißeln. 
Doch auch in letzterer Hinsicht glaube ich unter den Cryptomo- 
nadinen schon Anklänge an die Prorocentrinen zu finden. Wie 


558 0. Biitschli 


ich seiner Zeit nämlich beschrieb'!, nehmen die beiden Geißeln 
von Crypto- und Chilomonas während den nicht seltenen Ruhepau- 
sen der Bewegung häufig eine Stellung ein, welche an das Verhalten 
der Geißeln bei den Prorocentrinen erinnert, indem die eine Geißel 
mehr nach vorn gestreckt ist, die andere dagegen sich kurz nach 
ihrem Ursprung nach der Rückenseite zurückschlägt und dabei die 
erstere kreuzt. Im Allgemeinen ist dies dieselbe Stellung, welche 
die Geißeln der Prorocentrinen zu einander einnehmen, nur tritt bei 
diesen, wie es scheint, auch noch ein Unterschied in den Bewegungs- 
erscheinungen der beiden Geißeln auf. Viel wichtiger wie dieser 
Unterschied scheint mir aber die Übereinstimmung zwischen Crypto- 
monaden und Prorocentrinen' in der Lage der Geißeln zu der Be- 
wegungsrichtung der Organismen; bei beiden gehen nämlich die 
Geißeln, wie es bei den Flagellaten fast ausnahmslos der Fall 
ist, bei der Bewegung voraus. In diesem Verhalten unterschei- 
den sich aber auch die Prorocentrinen von sämmtlichen übrigen 
Cilioflagellaten, bei welchen die Geißel der Längsfurche nach hin- 
ten gerichtet ist. Auch der sog. Zahnfortsatz an dem Vorderende 
von Prorocentrum scheint nichts weiter zu sein wie das Homologon 
des sog. Stirnfortsatzes oder der sog. Oberlippe der Cryptomona- 
dinen. 

Wenn ich nun auf der einen Seite die innige Verwandtschaft 
der Proroeentrinen und der Cryptomonaden festhalte, kann ich auf der 
anderen Seite nicht verkennen, dass die ersteren eben so innige Ver- 
wandtschaft mit den übrigen Cilioflagellaten besitzen und muss daher 
auch die Ableitung der letzteren von den Flagellaten befürworten. In 
dieser Hinsicht ist nun eine interessante Gattung, welche ich in 
meinem System der Flagellaten gleichfalls den Cryptomonadinen 
eingereiht habe, nämlich die G. Oxyrrhis Duj.? von besonderem 
Interesse. Einmal ist diese Form marin, was nicht ohne Bedeutung, 
und dann ist sie die einzige unter den Flagellaten, welche sich 
dauernd so bewegt, dass die Geißeln nach rückwärts gerichtet sind. 
Der Kernbau derselben ist, abweichend von Cryptomonas, ein fein- 
netziger und schließt sich demnach dem Bau der Cilioflagellaten- 
kerne an. Ich glaube nun, dass sich auch in den sonstigen Bau- 
verhältnissen dieser Form Beziehungen zu den Cilioflagellaten erkennen 


1 Zeitschr. f. wiss. Zoologie. Bd. XXX. 1878. pag. 244, 
2 Vgl. über dieselbe speciell: Kent, A manual of infusoria und BLOcH- 
MANN in Zeitschr. f. wiss. Zoologie. Bd. XL. pag. 46. 


Einige Bemerk. iiber gewisse Organisationsverh. der sog. Cilioflagellaten etc. 559 


lassen, welche die Oxyrrhis noch bestimmter als eine zwischen den 
Cryptomonaden und Cilioflagellaten (und zwar nicht nur den Prorocen- 
trinen) vermittelnde Form aufzufassen gestatten. Es lässt sich näm- 
lich wohl die Möglichkeit erörtern, dass von einer Form wie Oxyrrhis 
eine einfache Cilioflagellatenform, wie z. B. Hemidinium S$t., 
entstanden sei. Bei Oxyrrhis findet sich auf der linken Seite des 
Körpers eine ziemlich tiefe und etwas schief verlaufende, furchen- 
artige Einsenkung, welche dem Peristom der übrigen Cryptomonaden 
entspricht. Diese Furche (»/) zieht sich nach hinten (wenn wir 
das bei der Bewegung voraus gehende Ende wie bei den Cilioflagel- 
laten als das vordere bezeichnen) und nach rechts noch etwas um 
die Basis der sehr ansehnlichen Lippe herum (vgl. den nebenstehen- 
den Holzschnitt Fig. 2). Innerhalb 
dieser Furche liegen, wenigstens im 
Ruhezustand, die proximalen Ab- 
schnitte der beiden an dem Dorsal- 
rand der Furche entspringenden 
Geißeln und zwar existirt auch hier 
entschieden eine Differenz der bei- 
den Geißeln, auf welehe hauptsäch- 
lich Kent aufmerksam gemacht hat. 
Die eine derselben ist im ruhenden 
Zustand meist vielfach geschlängelt 
und lagert sieh fast völlig in die Ki." ira ai 
Furche ein. Ich möchte nun an- Querfurchengeißel und lf die Längsfurche 
nehmen, dass bei weitergehender mit der nach hinten gerichteten Geißel. 
Differenzirung der beiden Geißeln ze yor ict der bei der Bewegung vorange- 
der Oxyrrhis wohl Verhältnisse, bende. pf die Peristomfurche, in welche die 
5 3 . ale beiden Geißeln eingelagert sind; n in beiden 
wie sie bei Hemidinium zu fin- eur Hera 
den sind, entstehen konnten. Die 
Peristomfurche differenzirte sich dabei allmählich in die beiden Fur- 
chen des Hemidinium, die Längs- und die Querfurche, und die letz- 
tere wurde bei den übrigen Cilioflagellaten allmählich vervollständigt. 
‚Der nebenstehende Holzschnitt wird die Möglichkeit einer solchen 
Ableitung besser zum Verständnis bringen als eine eingehende Be- 
schreibung!. Nach dieser Auffassung würde demnach das sog. 


4 a 


1 Die Ahnlichkeit von Oxyrrhis mit den Cilioflagellaten würde noch größer, 
wenn Oxyrrhis, wie dies KEnT bestimmt angiebt, eine Hülle besäße. Bei den 
von BLOCHMANN seiner Zeit untersuchten Exemplaren unseres Seewasseraquariums 


560 O. Bütschli 


Hinterende der Cryptomonaden dem Vorderende der Cilioflagellaten 
(mit Ausnahme der Familie der Prorocentrinen) entsprechen und das 
Peristom den Furchen, so wie die linke Seite der Cryptomonaden 
(die Bauchseite nach Stein) der Bauchseite der Cilioflagellaten. 
Eine gute Übereinstimmung mit dieser Auffassung würde sich erge- 
ben, wenn sich die Beobachtung Srern’s von der Vermehrung des 
Hemidinium durch Quertheilung bestätigte, denn, wie bekannt, ge- 
hört auch die Oxyrrhis zu den wenigen Flagellaten, welche sich 
durch entschiedene Quertheilung vermehren. Nach der von STEIN 
gegebenen Abbildung dieses Quertheilungsprocesses zu urtheilen, bin 
ieh sehr geneigt die Richtigkeit der Beobachtung anzuerkennen, eine 
Längstheilung lässt sich wenigstens daraus nicht konstruiren. 

Was nun die Theilung der übrigen Oilioflagellaten angeht, so 
wäre dieselbe zufolge Kress stets eine schiefe Längstheilung, im 
Gegensatz zu der Auffassung von STEIN, welcher den Cilioflagellaten 
im Allgemeinen Quertheilung zuschreibt. Wenn ich nun auch nach 
den vorliegenden Erfahrungen mit Kress annehmen muss, dass die 
Theilungsebene in den meisten Fällen schief zu der Längsachse ge- 
richtet ist, so scheint mir daraus noch nicht mit absoluter Sicherheit 
zu folgen, dass dieser Vorgang als eine Längstheilung zu betrachten 
ist, resp. sich von einer ursprünglich reinen Längstheilung herleiten 
lasse. Zunächst scheint es mir noch zweifelhaft, ob dies der Fall, ja 
es scheint mir sogar Manches dafür zu sprechen, dass die schiefe 
Theilung der Cilioflagellaten aus ursprünglicher Quertheilung hervor- 
gegangen ist. Zur Zeit erachte ich die vorliegenden Angaben über 
die Theilung, auch die yon KLEBs, für nicht ausführlich genug, um 
auf Grund derselben eine Entscheidung in dieser Frage zu fällen. 

Eine Schwierigkeit in der Beurtheilung der Beziehung der Cilio- 
flagellaten zu den Flagellaten bilden nun namentlich die Gattung Am- 
phidinium und die eigentlichen Dinophysiden, bei welchen beiden die 
Querfurche ganz an das Vorderende gerückt ist. Die Schwierigkeit 
besteht in dem Zweifel: ob diese Formen am Beginn der phylogeneti- 
schen Reihe stehen, oder ob sie aus den Übrigen durch Verlagerung der 
Querfurche, resp. Reduktion der vorderen Körperhälfte entstanden sind. 
Ich neige mich zur Zeit mit StEın der letzteren Auffassung zu, wenn 


fehlte eine Hülle sicher, dagegen ließen einige in jüngster Zeit nach längerer 
Frist aufgetretene Exemplare eine Umhüllung ziemlich sicher wahrnehmen. 
Es scheint daher, dass Oxyrrhis sowohl im nackten, wie umhüllten Zustand 
auftreten kann und es fragt sich, ob diese Verschiedenheit vielleicht auf ver- 
schiedene Arten hinweist. 


Einige Bemerk. über gewisse Organisationsverh. der sog. Cilioflagellaten etc. 561 


ich auch annehmen muss, dass die Sonderung der betreffenden For- 
men von den übrigen auf sehr früher Stufe erfolgte. Wenn die 
Amphidinien und Dinophysiden, wie dies BERGH und KLEBS ver- 
treten, umgekehrt die ursprünglichen Formen repräsentiren sollten, 
so müsste sich die Ableitung der Bauverhältnisse der Cilioflagellaten 
von den Cryptomonaden in anderer Weise gestalten, als ich dies 
oben erörtert habe. Wir hätten dann anzunehmen, dass das Vor- 
derende bei. beiden Abtheilungen auch morphologisch dasselbe sei 
und die nach hinten gewendete Richtung der Längsfurchengeißel 
bei den Cilioflagellaten in ähnlicher Weise entstand, wie die Rück- 
wärtsrichtung der sog. Schleppgeißel bei den von mir als Hetero- 
mastigoda zusammengefassten Flagellaten. Wer eine solche Ab- 
leitung vorzieht, wird wohl auch auf eine von STEIN beschriebene 
Flagellatenform, die Gattung Colponema, Rücksicht nehmen müs- 
sen, die in ihrer Geißelbewaffnung den Heteromastigoda sich anreiht 
und in der Anwesenheit einer die ganze Bauchseite überziehen- 
den Längsfurche, in welche die nach hinten gerichtete Schlepp- 
geißel eingelagert ist, Ähnlichkeit mit den Cilioflagellaten besitzt. 
Es wäre auch wohl möglich, Beziehungen zwischen dieser Colponema 
und den Cryptomonaden anzuerkennen, wenn nicht nach den Anga- 
ben Srem’s die Bauchfurche der Colponema, die sich recht wohl 
mit einem weiter entwickelten Peristom der Cryptomonaden verglei- 
chen ließe, auf der rechten Seite gelegen wäre, während das Peri- 
stom der Cryptomonaden stets die linke Seite einnimmt. Wie ich 
schon oben betonte, scheint mir zur Zeit die erstversuchte Ableitung 
der Cilioflagellaten die wahrscheinlichere. 

Aus den vorstehenden Erörterungen scheint mir nun aber mit 
großer Sicherheit zu folgen, dass die sog. Cilioflagellaten von der 
Flagellatengruppe abzuleiten sind, ja dass es recht zweifelhaft ist, 
ob dieselben genügende Unterschiede darbieten, um sie als selb- 
ständige Gruppe der Mastigophoren neben den Flagellaten aufzu- 
führen. Immerhin halte ich dies bei der eigenthümlichen und cha- 
rakteristischen Entwicklung, welche die Cilioflagellaten genommen 
haben, für das Richtigere, wenn ich auch nochmals betonen muss, 
dass die Familie der Prorocentrinen ohne Anstand bei den eigent- 
lichen Flagellaten Aufnahme finden könnte. Jedenfalls wird sich 
aber die Nothwendigkeit ergeben, die Bezeichnung Cilioflagellaten 
mit einer anderen zu vertauschen, da sie auf einer thatsächlich un- 
richtigen Auffassung des Baues beruht. Es scheint mir aber auch 
wenig angemessen, den Namen Peridineen, wie Kress will, für 

Morpholog. Jahrbuch. 10. 36 


562 O. Bütschli 


die Gruppe zu gebrauchen, da derselbe besser für die speciell um 
Peridinium sich gruppirenden Formen reservirt wird. Mit SrtEm die 
Silioflagellaten als arthrodele Flagellaten zu bezeichnen, halte ich 
auch nicht für empfehlenswerth und möchte daher vorschlagen, die 
Bezeichnung Dinoflagellata zu gebrauchen, welche einmal in ge- 
wisser Hinsicht an den früheren Namen Cilioflagellaten erinnert und 
dann die für die typischen Formen charakteristischste Eigenthiim- 
lichkeit, nämlich die Ausbildung der Querfurche mit der eingelager- 
ten Geißel zum Ausdruck bringt. 


4. Beziehung der Cilioflagellaten zu Noctiluca. 


Eine schon im Jahre 1872 von ALLMAN! geäußerte Ansicht von 
der Verwandtschaft der Noctiluea mit den Cilioflagellaten hat sich 
in neuester Zeit in Poucner? und STEIN (l. e.) zwei Anhänger er- 
worben, so dass es wohl gerechtfertigt erscheint, auf diese Frage 
hier etwas näher einzugehen, da mir, wie früher bemerkt, eigene 
Beobachtungen über den Bau der Noctiluca zu Gebote stehen. Ich 
werde dieselben bei der Vergleichung der Verhältnisse beider Grup- 
pen aus einander setzen. Wenn ich auch nicht in Abrede stellen 
will, dass der zuerst von ALLMAN betonte Vergleich ein glücklicher 
war, so erschien derselbe doch seiner Zeit so gewagt und konnte 
sich auf so wenige Punkte von Bedeutung stützen, dass es erklär- 
lich ist, wenn er in der Folge keine Beachtung fand. Das Einzige, 
was von allem dem von ALLMAN Angeführten heute noch festgehalten 
werden kann, ist der Hinweis darauf, dass sich sowohl bei den Cilio- 
flagellaten, wie bei Noctiluca, eine den Körper überziehende Längs- 
furche finde, aus welcher in beiden Fällen das Flagellum entspringe. 
Alle übrigen Vergleichspunkte sind solche, welche sich mehr oder 
weniger auf einzellige Protozoen überhaupt anwenden lassen und 
ALLMAN nahm keinen Anstand sein Peridinium uberrimum, 
dem er ein allgemeines Cilienkleid der gesammten Körperoberfläche 
zuschreibt, mit Notiluca zu vergleichen. Wäre bei Peridinium uber- 
rimum ein solches Cilienkleid wirklich vorhanden, wie ich nicht 
glauben kannt, so stünde es mit seiner Vergleichbarkeit mit Nocti- 


1 Quart. journal mierose. science. N. s. V. XII. pag. 326—332. 

2 Journal de l’anatomie et de physiologie 1883. pag. 399—455. 

3 Quart. journ. microsc. science. V. III. 1855. pag. 21—25. 

4 Wie sich diese seltsame Angabe von ALLMAN erklären lässt, scheint mir 
recht unsicher, wenn ich nicht glauben soll, dass er den feinen Borstenbesatz 


Einige Bemerk. über gewisse Organisationsverh. der sog. Cilioflagellaten ete. 563 


luca wohl recht schlecht. Wie gesagt, nahm Poucner die Verglei- 
chung der Noctiluca mit Cilioflagellaten zuerst wieder auf und sprach 
sogar die Vermuthung aus, dass die Noctilucen in ihrer Entwicklung 
ein peridiniumartiges Stadium durchlaufen. Die Gründe, welche er 
für die Vergleichung mit Noctiluca heranzieht, scheinen mir recht 
wenig bedeutende zu sein. Ich will sie der Kürze wegen mit 
den Worten des Verfassers angeben. »Mémes charactéres physico- 
chimiques de la substance vivante; méme presence d’une lacune 
aqueuse et de gouttelettes passant du rouge-carmin 4 la nuance 
chamois; méme asymmetrie par torsion, méme proéminence d’une 
lévre, méme éxistence d’un flagellum; mémes propriétés phosphorés- 
centes.« In keinem der angeführten Punkte kann ich eine innigere 
Beziehung zu den Verhältnissen bei Noctiluca erkennen; ohne auf 
alle näher einzugehen, hebe ich nur hervor: dass meines Wissens 
von rothen Tropfen bei Noctiluca nichts bekannt ist — dass die 
weite Zellhöhle der Noctiluca mit der eigenthümlichen Anordnung 
des Plasmas doch nicht direkt mit den Vacuolen der Cilioflagellaten 
vergleichbar ist und dass ich von einer Torsion bei Noctiluca nichts 
weiß. Das Leuchtvermögen, so interessant es auch erscheint, kann 
doch höchstens als eine weitere Bestätigung wirklich morphologischer 
Übereinstimmung aufgeführt werden: hierfür bedarf es wohl keines 
besonderen Beleges. 

Die speciellste Vergleichung zwischen Noctiluca und gewissen 
Cilioflagellaten suchte Stein durchzuführen, ja er ging dieser Ver- 
gleichung zu Liebe sogar so weit, gewisse von ihm zuerst beobach- 
tete Cilioflagellaten, seine Gattungen Pyrophacus und Ptycho- 
discus, in einer Weise zu orientiren, dass sie gegenüber der 
Stellung, welche er den anderen Cilioflagellaten giebt, gerade um 
90 Grad verdreht erscheinen, auf welchen Missgriff schon BERGH! 
aufmerksam machte. Mit Kress (1884) bin ich der Ansicht, dass 
diese beiden Gattungen echte Peridineen sind. Da Stem bei Nocti- 
luca eine Rücken- und Bauchfläche unterscheidet, von welchen 


der Zellhülle, welehen gewisse Peridinien aufweisen, für ein Cilienkleid gehalten 
hat. Kent (Manual of infusoria), der sich überhaupt sehr mit der Aufstellung 
unhaltbarer Gattungen, auf mangelhafte Beschreibungen hin, beschäftigt hat, 
konnte nicht umhin, auch auf diese offenbar zweifelhafte Beobachtung eine 
neue Gattung Melodinium zu gründen. Überhaupt ist die Gruppe der Cilio- 
flagellata bei KENT ein Sammelplatz für das Unzusammengehörigste und Un- 
sicherste: da findet sich Mallomonas, eine echte Flagellate, und so Zweifelhaftes 
und Unsicheres wie Stephanomonas, Trichonema und Asthmatos. 

1 Kosmos, herausgeg. von VETTER. 1884. pag. 384—390. 

36* 


564 O. Biitschli 


die erstere durch das sog. Staborgan bezeichnet wird, so sucht er 
auch bei den beiden erwähnten Gattungen der Peridineen zwei ent- 
sprechende Flächen festzustellen; er findet nun in der vorderen 
Schalenhälfte (die richtige Orientirung in Übereinstimmung mit den 
übrigen Peridineen ist hier angenommen) eine längliche, etwas un- 
regelmäßige Platte der Zellhülle, welche bis an den Pol dieser 
Schalenhälfte aufsteigt und erklärt sie für das Homologon des 
Staborgans der Noctiluca (oder der Stabplatte, wie sich STEIN aus- 
drückt). Diese Stabplatte der beiden fraglichen Peridineengattungen 
lässt sich nun, ihrer Lage und Beschaffenheit nach, ohne Schwierig— 
keit auf die sog. Rautenplatte in der Hülle von Peridinium und 
verwandten Gattungen zurückführen und hieraus, wie aus dem all- 
gemeinen Bau von Pyrophagus und Ptychodiseus, ergiebt sich mit 
Leichtigkeit, dass, wenn Srtem’s Vergleich überhaupt durchge- 
führt werden sollte, die von ihm als Rückenfläche bezeichnete 
Hälfte des Noctilucakérpers der vorderen Hälfte der Peridinien ho- 
mologisirt werden müsste. Nun fragt es sich aber, ob irgend ein 
Anhalt zur Vergleichung des Staborgans der Noctiluca mit der 
Rautenplatte der Peridineenhülle vorliegt. Diese Frage wird sich 
zunächst anknüpfen an die weitere, ob denn überhaupt eine Hülle, 
welche der der Cilioflagellaten vergleichbar ist, bei Noctiluca zu finden 
sei. Dies muss ich nun mit Kress auf das Entschiedenste in Abrede 
stellen. Ich kann weder mit den stärksten Vergrößerungen, noch 
vermittels Reagentien auf der Körperoberfläche der Noctiluca eine 
cuticulare Membran nachweisen, nur an dem Tentakel und dem sog. 
Zahn halte ich die Existenz einer solchen noch für möglich, wenigstens 
konnte ich an ersterem (Fig. 35) eine membranartige und ganz fein 
quergeringelte äußerste Hülle finden (4), doch möchte ich die Ent- 
scheidung auch hier von einer erneuten Untersuchung abhängig machen, 
da ich diese Theile nicht wieder untersuchte, seit ich von der Nicht- 
existenz einer besonderen Zellhaut der Noctiluca überzeugt bin. 

Die äußere Wand des Noectilucakörpers wird von einer sehr 
dünnen, im optischen Durchschnitt ganz fein gekörnten Plasma- 
schicht gebildet, welche ich, wie gesagt, in keiner Weise in eine 
Cutieula und eine darunter befindliche Plasmalage zerlegen konnte. 
Betrachtet man diese Plasmaschicht von der Fläche (Fig. 36), so 
nimmt man zunächst die mehr oder minder regelmäßig polygonalen 
Plasmanetze wahr, welche von mäßig dicken Fädehen mit kör- 
nigen Einlagerungen gebildet werden und die schon seit langer 
Zeit als das oberflächliche Plasmanetz der Noctiluca bekannt sind. 


Einige Bemerk. über gewisse Organisationsverh. der sog. Cilioflagellaten etc. 565 


Bei der Untersuchung mit recht starken Systemen findet man jedoch 
die Maschenräume dieses Netzes nochmals von sehr zarten Granula- 
tionen erfüllt und kann sich an recht günstigen Stellen auch über- 
zeugen, dass diese Granulationen die Knotenpunkte eines äußerst 
feinen Plasmanetzes sind, welches die größeren Maschen ausfüllt. 
Ich will an dieser Stelle nicht auf die Auffassung, welche ich von 
der Bedeutung dieses Plasmanetzes und der Netzstruktur des Plas- 
mas im Allgemeinen habe, eingehen, sondern nur konstatiren, dass 
auch die Plasmazüge, welche sich in der bekannten verästelten An- 
ordnung durch die Zellhöhle der Noctiluca erstrecken, bei genauerem 
Zusehen ein feines Netzgefüge erkennen lassen (Fig. 37 und 38), 
welches, wie dies bei in die Länge gezogenen Plasmapartien ge- 
wöhnlich zu sein scheint, gleichzeitig mehr oder weniger deutlich 
fibrillär erscheint, indem sich die in der Längsriehtung der Plasmazüge 
verlaufenden Netzfädehen zu längeren Fibrillen an einander. reihen. 

Aus den vorstehenden Bemerkungen ergiebt sich, dass von 
einer sog. Stabplatte bei Noctiluca keine Rede sein kann und die 
Untersuchung zeigt denn auch, dass das Staborgan eine ganz 
andere Bedeutung hat. Es hat mich überrascht, dass fast allen 
Beobachtern dieser interessanten Protozoe die eigentliche Natur 
dieses Organs ganz entgangen ist, ja dass z. Th. ganz sonder- 
bare Ansichten über diese im Grund sehr einfache Bildung ge- 
äußert wurden. Nur in der Abhandlung von ALLMAN sind einige 
Beobachtungen enthalten, welche zu einer richtigeren Auffassung des 
Staborgans hätten führen können, welche jedoch nicht in entsprechen- 
der Weise gedeutet wurden. 

Um nun das Staborgan in seiner wirklichen Bedeutung schildern 
zu können, müssen wir einen Augenblick auf die Bildung des Mund- 
apparates der Noctiluca eingehen, von welchem ich auch nur in der 
Arbeit von ALLMAN eine ziemlich richtige Darstellung finde. Der 
Mundapparat besteht in einer tiefen, jedoch sehr schmalen Einsen- 
kung der Oberfläche, welche in ihrer Längsausdehnung, wenigstens 
bei großen Formen, wie ich sie untersuchte, 1/,—'/, der Peripherie 
einnimmt (Fig. 33 — 34 at). Diese Einsenkung liegt in der Median- 
ebene der Noctiluca und wird mit ALLMAN am besten als das Atrium 
bezeichnet. Nach außen geht sie wenigstens an den Seiten und 
vorn, d. h. dem Tentakel (¢) zu, ganz flach abgerundet in die 
äußere Körperfläche über. Nach innen nähern sich die beiden 
Seitenwände der Einsenkung sehr rasch, so dass sie in der Tiefe 
zu einem schmalen Spalt wird. 


566 O. Biitschli 


Von der Seite betrachtet (Fig. 34) erscheint das Atrium etwa 
wie ein rechtwinkliges Dreieck, indem es sich hinten, d. h. dem 
Staborgan (st) zu, am tiefsten und nahezu senkrecht zur Oberfläche 
einsenkt, jedoch mit einem etwas bauchig geschwungenen Verlauf 
der Hinterwand, während der Boden der Einsenkung, von der tief- 
sten hintersten Stelle an, ganz allmählich und in ziemlich gerader 
Linie nach vorn hin aufsteigt. In dem vorderen Theil des Atrium 
finden sich nun die bekannten Organe der Noctiluca. Dicht am Vorder- 
ende und von dem hier erst ganz schwach eingesenkten Boden sich 
erhebend, der Tentakel (¢) und etwas dahinter, von der rechten Sei- 
tenwand entspringend, der Zahn {z) und die Lippe (J). Der Zahn 
liegt etwas vor und über der Lippe und an oder dicht bei der 
Lippe entspringt die sog. Cilie (Fig. 33 g), welche demnach für ge- 
wöhnlich wohl nicht aus dem Atrium hervorragt und desshalb auch 
so schwierig zu sehen ist, dass sie sogar neuere Beobachter, wie 
VIGNAL! und STEIN, nicht finden konnten. Wie gesagt, konnte ich 
sie auch an dem Osmiummaterial noch auf das deutlichste nach- 
weisen. Etwas hinter der Lippe beginnt auf dem Boden des Atriums 
die eigentliche Mundspalte (Fig. 33 m), welche bis an das Hinterende 
des Atriums reicht, d. h. hier liegt das Centralplasma der Noctiluca 
frei und unbedeckt, so dass die Nahrung in dasselbe eingeschoben wer- 
den kann. Die Wände des Atriums zeigen einen etwas anderen Bau als 
die gewöhnliche Körperwand. Es finden sich nämlich hier nicht weite 
Netzmaschen, sondern die Wand wird von einer dünnen Lage anschei- 
nend dicht granulirten, in Wirklichkeit aber sehr feinnetzigen Plasmas 
gebildet (Fig. 34) und erscheint daher auch dunkler und etwas gelb- 
licher als die Körperwand. Ich finde übrigens, dass die äußere Kör- 
perwand schon in der Nähe des Atriumeingangs eine entsprechende 
Veränderung erfährt. 

Das Staborgan (st) steht nun mit der Hinterwand des Atri- 
ums in folgender Verbindung. Von dem Hinterrand des letzteren 
sieht man sowohl in seitlicher wie Flächenansicht nach der hin- 
ter der Einsenkung gelegenen Oberfläche der Noctiluca zwei di- 
vergirende Züge feiner Plasmafäden (fd) ziehen. Jederseits ent- 
springt von dem ganzen Hinterrand des Atriums eine Reihe solcher 
Fäden, welche, indem sie sich an die Körperwand anheften, die 
beiden vorderen oder dem Atrium zugewendeten, divergirenden 


1 W. VıenAL, Rech. histol. et physiol. s. les Noctiluques. Arch. de phy- 
siologies norm. et pathol. 2. ser. T. V. 1878. pag. 415 ff. 


Ze 


Einige Bemerk. über gewisse Organisationsverh. der sog. Cilioflagellaten etc. 567 


Schenkel des Staborgans bilden. In entsprechender Weise sieht 
man dann von dem Hinterrand des unter der Mundspalte gelegenen 
Centralplasmas einen dieken Busch (5) von Plasmafäden entsprin- 
gen, welcher sich in seinem, in der Medianebene erfolgenden Ver- 
lauf zur Oberfläche fächerartig ausbreitet und, indem er sich da, 
wo die oben beschriebenen Fäden aufhören, an die Körperoberfläche 
ansetzt, die Fortsetzung des Staborganes bildet. Es wird also 
das ganze Staborgan von nichts Anderem gebildet, als von den 
nach dem Atrium zu divergirenden und davon weg allmählich zu- 
sammenflieBenden Ansatzstellen der beschriebenen Plasmafäden an 
der Oberfläche. Es gelingt auch in keiner Weise, an dem Stab- 
organ eine besondere membranöse Verdickung oder dergleichen 
nachzuweisen; auch hier lässt sich eine Membran eben so wenig 
auffinden wie auf der übrigen Oberfläche. Es scheint fast, als wenn 
die Plasmafäden eine Art stützende Bedeutung für diesen Theil der 
Oberfläche hätten, da man die Linien, längs welcher sie sich an 
die Oberfläche ansetzen, gewöhnlich etwas erhöht und die dazwi- 
schen liegende Fläche des Staborgans, namentlich in seinem vorde- 
ren Theil, wo ja die Ansatzlinien divergiren und die eingeschlossene 
Fläche daher breiter ist, etwas konkav eingesenkt findet, was auch 
von den meisten Beobachtern deutlich dargestellt wird (Fig. 33). ALL- 
MAN hat nun alle diese Verhältnisse eigentlich schon ziemlich rich- 
tig gesehen und abgebildet, sowohl die vorderen divergirenden 
Plasmafäden wie den hinteren dieken Strang, doch hielt er nur den 
letzteren für Plasma, während er die ersteren für eine gestreifte Ein- 
faltung der äußeren Körperwand nahm, innerhalb welcher sich, und 
zwar in der Nähe des Atriums, der Kanal öffnen sollte, als wel- 
chen er die hintere Fortsetzung des Staborgans erklärte. Diesem 
vermeintlichen Kanal glaubte er eine Bedeutung bei der Ausschei- 
dung der Nahrungsreste zuschreiben zu dürfen und brachte hiermit 
auch die Funktion des dicken hinteren Stranges von Plasmafäden in 
Zusammenhang. Dass von einer solchen Auffassung keine Rede 
sein kann, brauche ich nicht besonders zu betonen. 

‘Die allgemeine Natur des Staborgans wurde schon oben hin- 
reichend erläutert; dagegen lässt sich zur Zeit eine morphologische 
Vergleichung desselben mit Organen anderer Protozoen nur schwie- 
rig durchführen; doch soll weiter unten ein Versuch dazu gemacht 
werden. Bei dem interessanten, von R. HERTwIG! beschriebenen und 


1 Jenaische Zeitschr. f. Naturwissensch. Bd. XI. 1878. pag. 307. 


568 O. Bütschli 


aller Wahrscheinlichkeit nach auch mit Noctiluca näher verwandten 
Leptodiscus medusoides lässt sich vielleicht etwas Entsprechendes 
finden. HERTWIG beschrieb bei diesem scheibenförmigen Organismus 
auf der konvexen Oberfläche ein sog. Cytostom, welches als eine 
ziemlich tiefe, röhrenartige Einsenkung der Oberfläche erscheint, an 
deren Grund sich ein breiter Strang von Plasmafäden anheftet, wel- 
der geraden Wegs von dem im Centrum der Unterseite gelegenen 
Centralplasma herkommt. Die Auffassung dieser Bildung als Cyto- 
stom beruht nicht auf direkter Beobachtung der Nahrungsaufnahme, 
sondern auf der allgemeinen Erwägung, dass diese Stelle wohl 
hierfür die geeignetste sei. Nun findet sich aber außer dieser als 
Cytostom gedeuteten Einsenkung auf der Oberfläche des Leptodis- 
cus noch eine zweite, enger röhrenförmige , welche direkt nach 
dem Centralplasma der Ventralseite führt und innerhalb welcher 
die Geißel entspringt. HERTwIıG erwägt zwar auch die Möglich- 
keit, dass diese sogenannte Geißelscheide das eigentliche Cytostom 
sein könnte, hält sie jedoch zu eng für eine solche Funktion. Mir 
scheint nun die Auffassung der Geißelscheide als eines Homologon 
des Atriums der Noctiluca nicht unmöglich und es wäre dann auf 
ihrem Grunde die eigentliche Mundöffnung zu suchen. Hinsichtlich 
der Ernährung des Leptodiscus ist so wenig bekannt, dass aus der 
Enge der Geißelscheide wohl nicht viel gegen diese Auffassung zu ent- 
nehmen ist. Als sichere Nahrungskörper fand Herrwic im Plasma 
nur Algensporen und diese, wie andere kleine Organismen vermöchten 
doch wohl die nach meiner Berechnung etwa 0,01 mm im Durch- 
messer besitzende Geißelscheide zu passiren. Ich führe zur Unter- 
stützung meiner Auffassung noch an, dass die sog. Geißel oder Cilie 
der Noctiluca auch dicht bei der Mundspalte, tief im Atrium ent- 
springt, nicht entfernt von dem Mund, wie Hertwie auf Grund 
früherer Angaben annimmt und weiter, dass bei den Mastigopho- 
ren die Stelle der Nahrungsaufnahme ganz allgemein an der Geißel- 
basis gelegen ist. Auch erhält bei dieser Deutung die Geißel des 
Leptodiscus eine Funktion, welche ihr bei der Herrwıg’schen An- 
sicht nicht zu geben war. Wenn wir nun diese Auffassung adopti- 
ren, so ergiebt sich für die von Herrwice als Cytostom gedeutete 
Einsenkung die wahrscheinlichere Homologie mit dem Staborgan 
der Noctiluca. Sowohl die allgemeine Lage zu der Atriumröhre wie 
der Strang von Plasmafäden, welcher zu der Einsenkung zieht, 
stimmen damit überein. Es hätte sich bei dem Leptodiscus nur das 
Staborgan, ähnlich wie das Atrium, auf eine kleine Strecke der 


Einige Bemerk. iiber gewisse Organisationsverh. der sog. Cilioflagellaten etc. 569 


Oberfläche verengt, dagegen jedoch statt der schwachen Vertiefung 
welche es bei Noctiluca besitzt, eine bedeutende Einsenkung erlangt. 
Jedenfalls glaube ich, dass sich in dieser Weise eine innigere Über- 
einstimmung zwischen den beiden Organismen ergiebt, als bei der 
seitherigen Auffassung. 

Kehren wir nun wieder zu dem Ausgangspunkt unserer Betrach- 
tung des Staborgans der Noctiluca zurück, so ergiebt sich, dass an 
eine Vergleichung desselben mit der Stab- oder Rautenplatte der 
Peridineen nicht zu denken ist und wir werden auch gleich sehen, 
dass das Staborgan bei einer Vergleichung der Noctiluca mit den 
Cilioflagellaten eine andere Lage erhält, wie die Stab- oder Rauten- 
platte. 

Ich halte es nämlich nicht für unmöglich, dass gewisse Bezie- 
hungen zwischen Noctiluca und den Cilioflagellaten existiren. Für 
diejenigen zwar, welche noch an dem Cilienkranz der letzteren fest- 
halten, dürfte sich eine solche Beziehung nur sehr gezwungen erge- 
ben. Die Punkte, wo ein Vergleich wohl einsetzen muss, sind die 
Längsfurche der Cilioflagellaten und das Atrium nebst Staborgan der 
Noctiluea und weiter die beiden Geißeln, die gewöhnlich in dem 
Vorderende der Längsfurche bei den Cilioflagellaten entspringen und 
die beiden Bewegungsfäden der Noctiluca, welche auch in der Atrium- 
einsenkung ihren Ursprung nehmen. Ferner gesellen sich hierzu 
noch wichtige Übereinstimmungen in dem Bau der Jugendform der 
Noetiluca mit den Cilioflagellaten. 

Wenn wir eine Vergleichung versuchen wollen, beginnen wir 
vielleicht am besten mit einer Betrachtung der sog. Schwärmer der 
Noctiluca, weil sich nach meiner Auffassung in deren Bau eine An- 
zahl Cilioflagellatencharaktere erkennen lassen. Zunächst kommt in 
Betracht, dass sich die Schwärmer, wie die Cilioflagellaten, mit nach 
hinten gerichteter Geißel bewegen, was CIENKOWSKI! speciell be- 
tont. Es lassen sich ferner an ihnen zwei Körperhälften unterschei- 
den (s. den umstehenden Holzschnitt Fig. 3), eine vordere, welche 
CIENKOWSKI den Kopf nennt, und eine hintere, welche er als Stiel- 
blase bezeichnet. Diese beiden Regionen sind, wenn auch wahr- 
scheinlich nicht in dem ganzen Umfang des Wesens, durch eine 
Querfurche (gf) von einander geschieden. Weiter lässt sich eine 
Bauch- und eine Rückenseite unterscheiden. Die erstere wird da- 
durch charakterisirt, dass sich über sie, von dem Kopftheil entsprin- 


1 Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. VII und IX. 


570 O. Biitschli 


gend, der sog. Stachel hinzieht (st). Was dieser Stachel ist, geht 
aus CIENKOWSKTs Darstellung nur wenig deutlich hervor; bald er- 
scheint er auf seinen Abbildungen nur als eine deutlich abgegrenzte, 


Fig. 3. Ein Schwärmer von Noctiluca von der Bauchseite, nach den Darstellungen von CIENKOwsKI 

und Rozin kombinirt. gf die vermuthliche Querfurche und s? die Längsfurche oder der sog. Sta- 

chel CıEnKkowskTr's, g die Geißel und ¢ der rudimentäre Tentakel (fadenförmiger Anhang CıEx- 
Kowskr’s), n der Kern. 

Fig. 4. Entwickelte Noctiluca zum Vergleich mit dem Schwärmer. z der Zahn, / die Lippe, at das 
Atrium, m die Mundspalte; die übrigen Bezeichnungen sind dieselben wie bei dem Schwärmer, so 
dass die vermnthliche Rückführung der Theile auf die des Schwärmers unschwer gelingt. 
nach hinten sich zuspitzende Fläche der Bauchseite, bald, und dies 
ist nur auf relativ wenigen Figuren der Fall, wird sein Hinterende 
als frei hervorragender Stachel angegeben. Im Allgemeinen macht 
dieser Stachel auf den Darstellungen unseres Forschers den Eindruck, 
als sei er ein gewölbt hervorragendes Organ; doch finden sich auch 
einige Figuren, auf welchen er mehr als eine Einsenkung, eine 
Furche der Bauchseite, erscheint. Speciell ist dies auch z. Th. auf 
den Abbildungen der Fall, welche CrenKowskKI von anormalen, blasigen 
Sehwärmern giebt, die sich nicht von dem Mutterkörper abgelöst ha- 
ben; hier erscheint das als Stachel bezeichnete Organ manchmal recht 

ähnlich dem Staborgan der ausgebildeten Notiluca. 


Die Darstellung, welche Rogın! von dem Bau der Schwärmer 


! Rogın, Rech. s. la reprod. gemmip. et fissip. des noctiluques. Journ. 
de l’anat. et de physiol. 1878. pag. 563 ff. 


—— ee 


Einige Bemerk. über gewisse Organisationsverh. der sog. Cilioflagellaten ete. 571 


entwirft, kann wohl dazu dienen, die CienKowskrsche Schilderung 
zu erläutern, obgleich der französische Forscher leider keine Rück- 
sicht auf die Beschreibung des ersteren nimmt. Rogın schildert das, 
was CIENKOWSKI als Stachel bezeichnet, als eine konkave Einsen- 
kung der Bauchseite des Schwärmers, welche von ziemlich scharfen 
Rändern begrenzt wird, und die sich von der Querfurche bis an 
das Hinterende der Schwärmer verfolgen lässt. Ein freies Her- 
vorragen des Stachels scheint letzterer Beobachter nie beobachtet 
zu haben. Ich halte es nun nach diesen Schilderungen für recht 
wahrscheinlich, dass der sog. Stachel nichts weiter ist wie eine 
Längsfurche der hinteren Körperhälfte und glaube, dass Vieles dafür 
spricht, ihn mit der Längsfurche der Cilioflagellaten zu vergleichen. 
Die Insertion der Geißel findet sich an der Querfurche, nach Rosin 
in der Mitte der Bauchseite, nach Cıenkowskr's Abbildungen mehr 
seitlich am Vorderende der Längsfurche (seines Stachels) und zwar 
meist auf der rechten Seite desselben gezeichnet, doch gelegentlich 
auch auf der linken. Es stimmt demnach auch die Insertion der 
Geißel mit den Verhältnissen bei den Cilioflagellaten ziemlich über- 
ein. Außer der Geißel beobachtete CIENKowskı nicht selten noch 
einen dickeren und kürzeren fadenförmigen Anhang (7), der auf 
den Abbildungen seinen Ursprung dicht neben der Geißel nimmt. 
Rosin scheint denselben nie gesehen zu haben. Ich erachte es für 
recht wahrscheinlich, dass dieser Anhang der junge Tentakel der 
Noetiluca war, dass derselbe also recht frühzeitig angelegt wird und 
ursprünglich dicht neben der Geißel entspringt. Ich will nun gleich 
weiter bemerken, dass ich den Tentakel der Noctiluca für vergleich- 
bar mit der Querfurchengeißel der Cilioflagellaten halte und daher 
auch bei dem Schwärmer schon die beiden Geißeln der Cilioflagel- 
laten finden möchte. 

Nachdem wir nun in soleher Weise eine Rückführung der Or- 
ganisation des Schwärmers auf die Verhältnisse der Cilioflagellaten 
versucht haben, bleibt uns noch übrig den Bau desselben mit dem 
der ausgebildeten Noctiluca in Verbindung zu setzen. Wir sind 
dabei leider nur auf Vermuthungen angewiesen, da eine direkte 
Verfolgung der Umbildung noch nicht möglich war. Ich möchte 
nun glauben, dass eine solche Verbindung der beiderlei Organisa- 
tionen nicht allzu schwierig ist, und meine Ansieht hierüber kurz 
aus einander setzen. Bei dem Auswachsen des Schwärmers ver- 
liert sich die Querfurche und ein letzter Rest derselben erhält sich 
vielleicht noch als der vordere Rand des Atriums (vgl. Fig. 4 


572 O. Biitschli 


des Holzschnittes). In dem vorderen Theil des sog. Stachels oder 
der Längsfurche des Schwärmers bildet sich durch Einsenkung das 
Atrium (at) aus, dessen seitliche Übergangsränder in die Körper- 
oberfläche noch die Ränder der ursprünglichen Liingsfurche repräsen- 
tiren, während sich der dahinter gelegene Theil der Längsfurche als 
das sog. Staborgan (st) erhält, welches ja, wie früher bemerkt, eine 
schwache Einsenkung darstellt. Die beiden Geißeln behalten ihren 
Platz in dem vorderen Theil der Längsfurche. Die eigentliche Gei- 
bel des Schwärmers wird zu der sog. Cilie der Noctiluca oder deren 
Mundgeißel, wie man sie auch nennen könnte und repräsentirt nach 
meiner Auffassung die hintere oder Längsfurchengeißel der Cilio- 
flagellaten, sie ist auch wie diese weiter nach hinten eingepflanzt, 
während der Tentakel der Querfurchengeißel entspricht und auch 
weiter vorn entspringt. Über die Berechtigung dieser Vergleichung 
des Tentakels mögen hier noch einige Worte zugefügt werden. Ich 
schöpfe dieselbe namentlich daraus, dass, wie beschrieben, die Quer- 
furchengeißel der Cilioflagellaten zuweilen ein bandartiges Gebilde 
ist und dann eine netzig-fibrilläre Plasmastruktur, wenn auch nur 
schwach, erkennen lässt. Nun ist der Tentakel, wie ich hier be- 
merken will, da Kress ihn als unbeweglich bezeichnet, ein aktiv 
bewegtes Organ, wenn auch die Beobachter darin übereinstimmen, 
dass er keine heftigen Bewegungen mache. Weiter ist derselbe, wie 
bekannt, im Querschnitt nicht kreisrund sondern flach dreieckig bis 
nierenförmig, also nahezu bandförmig (Fig. 35 bei ce). Ich finde an dem 
Tentakel ein äußeres zartes Häutchen (2), an welchem ich zuweilen 
auf das deutlichste eine sehr feine Querringelung wahrnahm (bei a). 
Das Tentakelplasma aber zeigt eine netzige Struktur, welche auf den 
beiden Flächen desselben etwas verschieden erscheint. Auf der 
platten oder schwach konkaven Fläche finden wir (bei d) in regel- 
mäßiger Anordnung quere Plasmafädchen, welche die bekannte Quer- 
streifung des Tentakels hervorrufen. Diese Fädchen zeigen ziemlich 
dicht und regelmäßig gestellte Knétchen oder Varicositäten, welche 
in der Längsrichtung des Tentakels wiederum durch feine Fadchen 
in Verbindung stehen. Auf der konvexen Seite des Tentakels (bei 
d) beobachtet man ein im Ganzen ähnliches, doch viel unregelmäßi- 
geres Netz, so dass hier eine Querstreifung nicht hervortritt. 

Die Plasmastruktur der konkaven Seite stimmt demnach mit 
der Struktur nicht weniger sog. glatter Muskelfasern ganz überein, wie 
ich durch eigene gelegentliche Untersuchungen solcher von verschie- 
denen wirbellosen Thieren bestätigen kann. In Übereinstimmung 


Einige Bemerk. über gewisse Organisationsverh. der sog. Cilioflagellaten ete. 573 


mit diesem Verhalten steht denn auch die Angabe VIGNAL’s (I. e.), 
dass nur diese Seite des Tentakels die kontraktile sei, was übrigens 
auch schon daraus zu entnehmen ist, dass der Tentakel bei den 
konservirten Exemplaren immer nach dieser Seite eingerollt ist. 

Dass wir den Zahn und die Lippe der Noctiluea vielleicht mit 
der auf der rechten Seite der Geißelspalte vorspringenden Leiste 
vergleichen dürfen, die oben z. B. bei Ceratium Tripos beschrie- 
ben wurde und die sich nach Srer’s Abbildungen auch bei den 
Peridinien allgemein entwickelt findet, halte ich nicht für unmöglich, 
doch lässt sich zur Zeit nur eine dahin gehende Vermuthung aus- 
sprechen. Was Zahn und Lippe anlangt, so möchte ich bei dieser 
Gelegenheit nur noch hervorheben, dass dieselben ihrer Masse nach 
aus Plasma bestehen. Wie nach der Basis des Tentakels, lässt 
sich auch zu dem Zahn ein fibrillärer Plasmastrang verfolgen, 
welcher in ihn eintritt. Die freie Schneide des Zahnes fand ich 
meist zweispitzig, gelegentlich auch drei- und vierspitzig (Fig. 32). 

Ich glaube, dass nur die genauere Verfolgung der Entwicklungs- 
geschichte der Schwärmer, d. h. die Aufklärung der allmählichen 
Ausbildung des Baues der fertigen Noctiluca, über die wahre Stel- 
lung dieses Organismus sicheren Aufschluss geben kann und die in 
Vorstehendem niedergelegten Vermuthungen geben möglicherweise 
Anregung zu erneuten Untersuchungen in dieser Richtung. Unter 
Berücksichtigung dessen und des weiteren Umstandes, dass wegen 
der von verschiedenen Seiten betonten Beziehungen der Noctiluca 
zu den Cilioflagellaten eine Diskussion dieser Frage nicht zu um- 
gehen war, konnte ich es wagen, die in Vorstehendem enthaltenen 
Spekulationen eingehender zu formuliren. 

Erst nach der Abfassung des Manuskripts ist mir eine in der 
Zeitschrift für wiss. Zoologie Bd. 40 erschienene Arbeit von Dapay 
bekannt geworden, worin derselbe auf pag. 479 mittheilt, dass er 
sich bei Amphidinium operculatum von der Nichtexistenz des Wim- 
perkranzes überzeugt habe. An dessen Stelle fand auch Dapay eine 
Querfurchengeißel, welche einen undulirenden Saum besitze, dessen 
Schwingungen die vermeintlichen Cilien vortäuschen. In dieser Mit- 
theilung interessirt uns namentlich, dass also auch bei Amphidinium 
die Geißel der Querfurche bandförmig zu sein scheint. 


Erklärung der Abbildungen. 


Taf. XXVI—XXVIII. 


Auf den Figuren der Tafeln XXVI-—XXVIII sind folgende übereinstimmende 


Fig. 1 
Bigs: 42 
Fig. 3 


Buchstabenbezeichnungen gewiihlt worden. 


a Amylonkörner, 

ch Chromatophoren, 

fg die Querfurchengeißel, 

g die hintere oder Längsfurchengeißel, 
n der Zellkern, 

oc der Augenfleck oder das Stigma, 

v nichtkontraktile Vacuole. 


Fig. 1—9. Von Glenodinium einetum. 


Ansicht eines Individuums von der Ventralseite, die Chromatophoren 
sind nur im optischen Schnitt angegeben. 

Ansicht eines Exemplars von hinten. Die Chromatophoren sind hier 
vollständig eingezeichnet. Fig. 1 und 2 nach mit Osmiumsäure ge- 
tödteten Individuen. 

Seitliche Ansicht eines mit Osmiumehromsäure getödteten Exemplares; 
nur in Umrissen gezeichnet, um die beiden Geißeln zu zeigen. 


Fig. 4 und 5. Zwei der eigenthümlichen Ruhezustiinde; nach lebenden Exem- 


plaren gezeichnet. 


Fig. 6a und 5. Einige isolirte Chromatophoren. 


Fig. 7. 
Fig. 8. 
Pigs. 9. 


Der Augenfleck in ventraler Ansicht bei stärkerer Vergrößerung. 
Einige isolirte Stärkekörner. 

Ein isolirter Kern, welcher, nach der Abtödtung durch Wasser, deut- 
lich die sehr feine netzförmige Struktur zeigt. Die kuglige Gestalt 
des Kernes wurde bei der Isolirung durch Pressung verändert. 


Fig. 10— 15, 17 und 18. Von Ceratium Tripos aus der Kieler Bucht. 


Fig. 10. 


Ein Ceratium von der Ventralseite nach einem in Glycerin einge- 
schlossenen Exemplar, bei welcher Behandlung die Verhältnisse der 
Hülle besser zu erkennen sind, wie an den in Harzen eingeschlosse- 
nen. Der Weichkörper hat sich, wie bei den untersuchten For- 
men überhaupt, von der Hülle etwas zurückgezogen und innerhalb 
desselben sind nur die Amylonkörner und der Nucleus eingezeichnet. 


Einige Bemerk. über gewisse Organisationsverh. der sog. Cilioflagellaten etc. 575 


Fig. 11, 


Fig. 12, 


Fig. 13. 


Fig. 144 


Fig. 15. 
Fig. 16a 


Fig. 17. 


Fig. 18. 


Fig. 19. 


Die Verhältnisse des Geißelspaltes (2) sind an dieser Figur allein an- 
gedeutet und die Längsfurchengeißel ist zum größeren Theil in den 
Spalt eingelagert. 

Ein anderes Exemplar von der Bauchseite. Die Querfurchengeiße] 
liegt hier noch auf eine größere Strecke in der Querfurche. An dem 
Weichkörper sind die Chromatophoren, der Nucleus und die nicht 
selten vorhandene Vacuole (v) eingezeichnet. 

Ein Individuum von der linken Seite, bei welchem gleichfalls die 
Querfurchengeißel noch auf eine größere Strecke in der Querfurche 
verläuft. 

Ein Individuum von der Hinterseite. Man bemerkt die Geißelspalte 
(2) im optischen Querschnitt und den Ursprung der beiden Geißeln. 
Weiter ist auf der Figur gut zu sehen, dass der Bauchausschnitt von 
einer zarten Fortsetzung der Hülle, der sog. Mundplatte (mp) nach 
STEIN, überzogen wird, welche sich, bei dem bruchsackartigen Her- 
vorquellen des Weichkörpers aus dem Bauchausschnitt, etwas abge- 
hoben hat. Doch weist die Bildung des hakenförmig umgebogenen Endes 
des Durchschnittes dieser Mundplatte noch deutlich darauf hin, dass 
letztere den dachförmigen Vorsprung an der rechten Seite des Gei- 
Belspaltes bis zu dem Grunde der Spalte überzog. Vgl. hinsichtlich 
dieser Verhältnisse die Darstellung des Geißelspaltes in der Flächen- 
ansicht auf Fig. 10. 

und 6. Ein sehr deutlich netzförmiger Kern. «a in der Ventralansicht 
des Ceratiums, 4 in seitlicher Ansicht. Beide Abbildungen geben nur 
optische Durchschnitte. 

Der optische Durchschnitt eines ähnlichen Kernes in Ventralansicht. 
und 5). Ein Kern von Peridinium divergens, in zwei um |90 
Grad der Drehung verschiedenen Ansichten. Fig. 165 zeigt ein rein 
fiidiges Gefüge von eigenthiimlicher Anordnung, welches dadurch noch 
ein besonderes Interesse besitzt, weil es lebhaft an die koncentri- 
schen Körper des Ceratium Tripos erinnert, namentlich auch wegen 
der Deutlichkeit des innersten Kreischens, welches sich bei Senkung 
des Tubus wie ein Röhrchen in die Tiefe verfolgen ließ und sich da- 
bei auch verbreiterte. Fig. 16a lässt in anderer Ansicht desselben 
Kernes deutlich erkennen, dass die Fäden auch hier im optischen 
Durchschnitt das Bild des Netzes geben. 

Kern von Ceratium Tripos mit zwei Nucleolen, von welchen der eine 
ganz dieselbe Netzstruktur wie der Kern zeigt. 

Kern von Ceratium Tripos, dessen Netzstruktur feiner und durch 
Unregelmäßigkeit sowie eine gewisse Schlängelung der Maschen ver- 
worrener geworden ist. 

Prorocentrum micans in seitlicher Ansicht, Die Geißeln sind 
nieht angegeben. 


Fig. 20 und 21. Gonyaulax polyedra Stein. Fig. 20 in der Ansicht von 


der Rückseite. Die Längsfurchengeißel ist in der Längsfurche deut- 
lich zu sehen und die Querfurehengeißel über die ganze Rückseite hin 
in der Querfurche zu verfolgen. Fig. 21. Ansicht auf den vorderen Pol. 
Um den zuriickgezogenen Weichkörper sieht man eine deutliche innere 
Hülle (A), wie dies bei den zur Untersuchung gekommenen Gonyaulax 
fast regelmäßig der Fall war. 


Fig. 23. 


O. Biitschli 


Peridinium divergens. a. Ein Exemplar in seitlicher Ansicht, 
b. Ein kleines Stück der Querfurchengeißel bei stärkerer Vergröße- 
rung. 

Dinophysis acuta in seitlicher Ansicht. In dem zurückgezogenen 
Weichkörper bemerkt man zwei Vacuolen, den eigenthümlich fädigen 
Kern und den im Text genauer besprochenen Körper x, welcher sich 
schwächer wie der Kern gefärbt hat. 


Fig. 24 bis 29. Von Ceratium Tripos, schildern die Entwicklung des 


Fig. 27. 


eigenthümlichen Körpers an Stelle des Kernes. Fig. 24—26 verschie- 
dene Stadien der Ausbildung des Körpers im koncentrischen Zu- 
stand. 

Weiteres Entwicklungsstadium des Körpers, a in der Ansicht von der 
Bauch- und 5 in der von der Rückenseite. In Fig. 27 5 schien sich- 
mit ziemlicher Sicherheit zu ergeben, dass die koncentrische Zeich- 
nung eigentlich eine spiralige ist. Bei anderen Exemplaren machte 
dagegen die Zeichnung stets den Eindruck wirklicher Koncentrieität, 
doch ist die Entscheidung dieser Frage sehr schwierig. 


Fig. 28a und b. Fortgeschrittenstes Entwicklungsstadium des fraglichen Körpers 


Fig. 29. 


mit deutlicher Trennung der Fäden in einzelne Kernchen und Bildung 
von Zellkörpern um letztere. « Ansicht von der Rückenseite, 5 von der 
Bauchseite. In letzterer Ansicht sieht man aus der dreieckigen Falte 
in der Mitte des Körpers, welche auf ähnlichen Stadien gewöhnlich 
vorhanden ist, ein kleines Röhrchen hervorragen, das wohl entschie- 
den dasselbe Gebilde ist wie das auf Fig. 25 dargestellte. 


Eigenthümlicher Körper neben dem Kern eines Ceratium Tripos. 


Fig. 30 und 31. Von Ceratium Fusus. Fig. 30. Exemplar mit eigenthüm- 


Fig. 31. 


lichem, ansehnlichem Körper x neben dem Kern. Der Körper enthält 
in jedem seiner Enden einen deutlichen Nucleus. Der Kern des Ce- 
ratium scheint sehr redueirt. 


Exemplar in nahezu seitlicher Ansicht, zeigt deutlich die beiden Gei- 
ßeln und die Kernstruktur, wie sie sich gewöhnlich darstellt. 


Fig. 32—38. Von Noctiluca miliaris (nach Osmiumsäurematerial). 


Fig. 32. 


Fig. 33. 


Vierspitziger Zahn eines Exemplares, wie er sich selten findet. Um- 
risse. Ansicht von oben. 


Blick auf die Atrialregion einer Noctiluca. Die Ausdehnung der 
Atrialeinsenkung ist durch Schattirung angedeutet, doch erhellt die- 
selbe noch besser mit Hilfe der seitlichen Ansicht in Fig. 34. Ganz 
vorn in der Einsenkung bemerkt man den Tentakel (¢); in einiger 
Entfernung dahinter an der rechten Seite der Wand des Atrium den 
Zahn () und die Lippe (7) so wie die Geißel (g). Darauf folgt im 
Grunde der Einsenkung die eigentliche Mundöffnung (m). Hinten be- 
merkt man das orale Ende des Staborgans (st) mit seinen beiden nach 
dem Atrium gerichteten Ausläufern, welche durch die Plasmafäden 
(fd) gebildet werden; 5 der Busch von Plasmafäden, welche die hin- 
tere Fortsetzung des Staborganes bilden. Die queren Linien, welche 
das Staborgan kreuzen sind Falten in der Wand der Noctiluca, die 
sich bei der Präparation gebildet haben. 


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Einige Bemerk. über gewisse Organisationsverh. der sog. Cilioflagellaten etc. 577 


Fig. 34. 


Fig. 35. 


Fig. 36. 


Fig. 37 


Seitliche Ansicht der Atrialregion; die Erklirung ergiebt sich aus 
dem bei Fig. 33 Bemerkten. 

Stück eines Tentakels bei starker Vergrößerung. Bei a ist die feine 
Querringelung der äußeren Hülle des Tentakels zu sehen; bei 5 die 
Anordnung der Plasmafäden auf der konkaven Tentakelseite, worauf 
deren Querstreifung beruht; bei e der optische Durchschnitt des Ten- 
takels und bei d die Anordnung der Plasmafäden auf der konvexen 
Tentakelseite. 

Kleines Stück des oberflächlichen Plasmanetzes einer Noctiluca; man 
bemerkt an einigen Stellen deutlich, dass die größeren Netzmaschen 
noch von einem feinen Netzwerk erfüllt sind. 
und 38. Zwei Plasmazüge aus dem Inneren eines Noctilueakörpers, 
welche das netzförmige Gefüge deutlich zeigen. In Fig. 38 geht der 
Faden von dem dunkel angedeuteten Centralplasma aus. In beiden 
Figuren ist nur das eingezeichnet, was deutlich zu erkennen war, 
daher rühren die scheinbaren Lücken und Unterbrechungen in dem 
Netzwerk, welche in der Natur sicherlich nicht vorhanden sind. 


Morpholog. Jahrbuch. 10. 37 


Das Foramen Magendii und die Öffnungen an den 
Recessus laterales des IV. Ventrikels. 


Von 


Carl Hess, 


cand, med, in Heidelberg. 


Mit Tafel XXIX. 


Seitdem MAGENDIE 1842 in seinen »Recherches anatomiques et 
physiologiques sur le liquide céphalo-rachidien« die Angabe gemacht, 
dass an der Decke des IV. Ventrikels beim Menschen normalerweise 
sich eine Öffnung vorfinde, durch welche die Subarachnoidalräume 
des Rückenmarks mit den Hirnhöhlen in Verbindung ständen, wurde 
über diesen Gegenstand eine Reihe von Untersuchungen vorgenom- 
men, doch mit so widersprechenden Resultaten, dass von Autoren 
wie KÖLLIKER, REICHERT und VIRCHOW die Existenz dieses Loches 
aufs Entschiedenste in Abrede gestellt wird, während LuscHkA, Key 
und Rerzius, SCHWALBE u. A. die MAGEnDIE'schen Angaben im We- 
sentlichen bestätigten. 

Wenn eine neue Untersuchung des Gegenstandes schon aus die- 
sen Gründen gerechtfertigt erschien, so war sie um so mehr dess- 
halb nothwendig, weil auch zwischen den Angaben von MAGENDIE, 
LuscuKa und Key und Rerzıus selbst große Differenzen herrschen in 
Betreff der Art und Bedeutung dieser Öffnungen, so wie ihrer Be- 
ziehungen zur Pia mater. 

Unter den älteren Autoren finden wir ganz unbestimmte Anga- 
ben über die Öffnungen am IV. Ventrikel bei HaLLer, der ihre 
Existenz als nothwendig erachtet wegen des Druckes der in den Ven- 
trikeln befindlichen Flüssigkeit, welche durch diese Öffnungen in die 
um das Rückenmark gelegenen Räume fließen soll. BıcHAr giebt 
ausdrücklich an, dass sich vom Kleinhirn zur Medulla oblongata 


Das Foramen Magendii u. d. Öffnungen an d. Recessus lat. d. IV. Ventrikels. 579 


eine kontinuirliche Membran erstrecke, findet dagegen im III. Ven- 
trikel eine Öffnung, dadurch entstehend, dass eine von ihm als 
Arachnoides bezeichnete Haut sich in die Hirnhöhlen einstülpe und 
einen Kanal bilde, der am oberen Ende des Aquaeduetus Sylvii 
sich nach vorn öffne. Die erste genaue Beschreibung rührt von 
MAGENDIE (1) her, der am Calamus scriptorius »eine konstante, nor- 
male Öffnung« findet, »deren laterale Ränder von Plexus chorioidei 
gebildet werden und die nach oben von der Valvula Tarini (Velum 
medullare inferius) begrenzt ist. Die Größe des Loches ist bei den 
verschiedenen Individuen sehr verschieden und steht in direktem 
Verhältnis zur Menge der Ventrikelfliissigkeit.< Um es zu sehen, 
hebt MAGEnDIE das Kleinhirn von der Medulla oblongata etwas ab. 
Der Beziehungen des Loches zur Pia mater gedenkt er gar nicht. 

Für den Flüssigkeitsstrom wird diesem Loch eine große funk- 
tionelle Bedeutung beigelegt, da in zwei Fällen von Hydrocephalus 
internus sich an Stelle desselben eine verschließende Membran vor- 
gefunden haben soll. 

MAGENDIE’S Entdeckung gerieth in Vergessenheit, bis LuscHKA 
1855 (2) detaillirtere Angaben machte. Er findet »beim Umbeugen 
der Medulla aus dem Thal des Kleinhirns nach vorn, und mit 
Beseitigung der zahlreichen hin- und herziehenden Zellstofffiden 
in der Tiefe eine kleine Stelle, durch welche man direkt auf 
die Rautengrube sieht; — es befindet sich das Loch in der Tela 
chorioidea inferior, d. h. der Membran, die sich nach unten in 
die Pialbekleidung der Medulla oblongata fortsetzt, nach oben aber, 
sich umschlagend, zum Überzug des Kleinhirns wird«. Der Rand 
des Loches ist nach LuscHkA »der freie Rand einer Duplikatur, de- 
ren eines Blatt in die Pia des Kleinhirns und der Medulla übergeht, 
während das andere in das Ependym der Rautengrube und des 
Centralkanals übergeht, d. h. selbst Ependym wird«. LuscHkA fol- 
gert die Nothwendigkeit der Existenz des Loches aus dem Verlauf 
der Plexus chorioidei, welche durch dasselbe in die Subarachnoidal- 
räume eindringen. — Die Ansicht, dass die Pia ins Innere der Ventrikel 
sich einstülpe, wurde von KoLLMANN (3) widerlegt, welch’ Letzterer 
über die Begrenzung des Loches die Angabe macht, dass erst gegen 
Ende des achten Monats des Embryonallebens bindegewebige Balken 
an der Rautengrube auftreten, die sich vermehren und so zur Be- 
grenzung der Öffnung werden. 1876 geben Key und Rerzius (4) 
eine ausführliche Schilderung, die aber nichts wesentlich Neues ent- 
hält, außer einer richtigen Beschreibung des zungenförmigen plexus- 


37% 


580 C. Hess 

tragenden Abschnittes, der sich vom Ventrikel lings des Unterwurms 
hinaufzieht, und früher von REICHERT (5) zwar gesehen, von diesem ° 
aber als Kunstprodukt aufgefasst worden war. Key und Rerzıus. 
weisen nach, dass es eine natürliche Bildung sei. Ihrer morpholo- 
gischen Bedeutung werden wir später eine eingehende Betrachtung 
widmen müssen. QuINCKE (6) sieht im Foramen Magendii eine. 
variable, manchmal gar nicht darstellbare Bindegewebslücke, durch: 
welche ein Lymphstrom bloß nach außen hin, nieht aber von außen 
nach innen fließen soll, eben so wenig wie ein abwechselndes Ein- 
und Ausströmen stattfinde. Eine solche physiologische Bedeutung 
leugnet Marc SEE (7) vollständig, obschon er sonst im Wesentlichen 
die Quincke’sche Auffassung theilt: nach ihm soll der Lymphstrom 
durch mikroskopische Poren seinen Weg finden. 

Wie SEE und QUINcKE, so bedienten sich später in ausge- 
dehnterer Weise Key und Rerzius der Injektionsmethoden in die 
Subarachnoidalräume des Rückenmarks mit flüssiger oder erstarren- 
der Masse, und sie sehen im Eindringen der Flüssigkeit in die Ven- 
trikel den striktesten Beweis für die Existenz eines Loches. Die 
von A. Key und Rerzius gegebene Darstellung wurde später auclı 
durch SCHWALBE (8) bestätigt. 

Gegenüber diesen Angaben gelangen nun mehrere Autoren zu 
dem Resultat, dass das Foramen Magendii überhaupt nicht vorhanden 
sei: so spricht sich unter den Älteren BurpacH (9) »für einen voll- 
ständigen Verschluss des unteren Endes der vierten Hirnhöhle aus«; 
eben so HILDEBRANDT und WEBER; — VircHow (10) sagt darüber in 
seinem Handbuch der speciellen Pathologie und Therapie: »Die Sub- 
arachnoidalräume stehen in keiner offenen Verbindung mit den Hirn- 
héhlen«. REICHERT (5) sieht die Öffnungen durchaus als Kunstpro- 
dukte an und will sogar bei sorgfältiger Untersuchung einen Verschluss 
nachgewiesen haben, und KÖLLIKER (11) sagt: »Die vierte Hirn- 
höhle ist bei Embryonen jederzeit geschlossen und halte ich dafür, 
dass dies auch beim Erwachsenen die Regel ist und dass die Öff- 
nung am Calamus seriptorius, wo sie vorhanden, keine gesetzmäßige 
Bildung ist, noch weniger die Löcher an den Recessus laterales.« 

Die Gründe, die gegen die Existenz eines Loches sprechen sol- 
len, werden von Marc SEE (7) in folgenden drei Punkten zusammen- 
gefasst: 

1) Es sollen die beim Herausnehmen des Hirns aus der Schädel- 
höhle unvermeidlichen Zerrungen genügen, um eine so feine Membran, 
wie sie an der Decke des IV. Ventrikels vorkommt, zu zerreißen. 


Das Foramen Magendii u. d. Offnungen an d. Recessus lat. d. IV. Ventrikels. 581 


2) Schon RENAULT, später auch LuscHkA fanden, dass bei 
manchen Thieren, z. B. beim Pferde, — auch bei der Ziege, der Ven- 
trikel geschlossen sei. 

3) Die pathologischen Erscheinungen bei einer Überfüllung der 
Ventrikel mit Flüssigkeit sollen mit der Annahme eines Loches nicht 
vereinbar sein. 

Die beiden letzten Punkte bedürfen keiner längeren Erörterung; 
wenn bei manchen Säugethieren der Ventrikel verschlossen ist, wie 
ich es in der That bestätigen kann, so dürfen wir daraus auf 
den Menschen keine Schlüsse ziehen, um so weniger, als bei den 
meisten Thieren die Entwicklung des Kleinhirns nach der Medulla 
eine ganz andere ist als beim Menschen; und wollte man etwa von 
der physiologischen Bedeutung des Loches ausgehend die Nothwen- 
digkeit seiner Existenz beim Menschen in Abrede stellen, weil es 
beim Pferde nicht vorhanden ist, so kann man darauf erwiedern, dass 
durch die stärkere Entwicklung der Öffnungen an den Recessus la- 
terales eine kompensatorische Einrichtung gegeben sein dürfte. 


Was den anderen Einwurf betrifft, so mögen in pathologischen 
Fällen so viele Faktoren zur Verstopfung des Loches beitragen (z. B. 
Gerinnselbildungen etc.), dass damit für einen normalen Verschluss 
nichts bewiesen ist. 

Eine eingehendere Besprechung erfordert dagegen der erste Ein- 
wurf und wir werden dadurch zugleich auf den Ausgangspunkt un- 
serer Untersuchung geführt werden. 

Es liegen unzweifelhaft in der Methode, deren man sich bisher 
zum Demonstriren des Foramen Magendii bedient hatte, große Feh- 
lerquellen, die die Gegner anzugreifen wohl berechtigt waren. Ma- 
GENDIE wie auch LuscHkA und Key und Rerzıvs bogen gewaltsam die 
Medulla oblongata vom Kleinhirn ab, um das Loch zu sehen; bei 
diesem Verfahren konnte REICHERT in dem erwähnten zungenförmi- 
gen Fortsatz wohl ein Kunstprodukt erblicken, und er giebt sogar 
an, dass »man die vierte Hirnkammer vollkommen verschlossen fin- 
det, wenn das Gehirn vorsichtig aus dem Schädel entfernt wird und 
wenn man dann unterhalb des Pons einen Querschnitt durch die 
vierte Hirnkammer macht« (5). Obschon ich mehrere Male nach der 
angegebenen Methode verfuhr, konnte ich mich doch von diesem Ver- 
halten nicht überzeugen. 

Die verschiedenen Injektionsmethoden konnten eben so zu kei- 
nem Ziel führen, da die Ergebnisse der Vırcmow’schen und KÖLLI- 


582 C. Hess 


xer’schen Untersuchungen denen von Key und Rerzius gerade ent- 
gegengesetzt sind. | 

Bei meiner Untersuchung habe ich nun vorzüglich darauf Rück- 
sicht genommen, die Lagebeziehungen zwischen Kleinhirn und Me- 
dulla möglichst unverändert zu erhalten: das Kleinhirn wurde nach 
Abtrennung vom Großhirn so aus dem Schädel entfernt, dass nach 
vorsichtiger Durchschneidung der Nerven mit der Schere durch eine 
möglichst tiefe Durchtrennung des Marks und der Arachnoidea diese 
letztere an der Basalfläche des Kleinhirns wie am Übergang zur Medulla 
oblongata vollständig intakt blieb und auch durchaus nicht gezerrt 
wurde; die Hirne lagen vier Wochen in MüLter'scher Flüssigkeit 
und zwar die Hemisphären nach unten, Pons und Medulla nach oben, 
um eine Veränderung der Pia durch den Druck der Kleinhirntheile 
zu vermeiden; an den nachträglich noch in Alkohol gehärteten Hir- 
nen suchte ich mich durch Schnittserien in verschiedenen Richtungen 
zu orientiren; den besten Einblick bekam ich durch Sagittalschnitte, 
die ich durch die Mitte des Kleinhirns und der Medulla mit einem 
ganz feinen Rasirmesser legte, wodurch die Pia mater niemals zerrissen 
wurde; die Garantie dafür lag darin, dass, wo eine noch so feine 
piale Membran sonst vom Schnitte getroffen wurde, diese scharfe 
Schnittränder zeigte. 

Es wurden so über 30 Hirne von Erwachsenen, 10 von Neu- 
gebornen und 7 von Embryonen verschiedener Stadien (7, 12,5, 15, 
16, 17 cm Kopf-Steißlänge) untersucht, und nur in einem einzigen 
später näher zu betrachtenden Falle fand ich eine dünne piale Mem- 
bran als Ventrikeldecke erhalten. 

In günstigen Fällen konnte ich durch der Medulla oblongata 
parallel gelegte Horizontalschnitte Einsicht in den IV. Ventrikel ge- 
winnen; wenn nämlich der Vermis wenig nach hinten prominirte, so 
konnte man unter der über die Tonsillen sich wegspannenden Arach- 
noides das Foramen Magendii erblicken, so wie seinen unteren zacki- 
gen Pialrand (a) und seine obere Begrenzung an den Plexus chori- 
oidei (4) (Fig. 1). 

Machen wir nun zum genaueren Studium der lateralen Begren- 
zung des Loches einen Sagittalschnitt in der oben angedeuteten 
Weise, so sehen wir in sehr vielen Fällen folgendes Bild (Fig.2). Auf 
dem nervösen Boden des Ventrikels an den Clavae zieht quer über 
diese ein mehr oder weniger gleichmäßiger scharfer Saum (a), gebil- 
det von einer Duplikatur der Pia mater. Die untere Lamelle (a) 
geht über in den Pialüberzug der Medulla oblongata, während die 


Das Foramen Magendii u. d. Offnungen an d. Recessus lat. d. IV. Ventrikels. 583 


obere (a) in dem Maße, als sie sich von den Clavae entfernt, diin- 
ner wird, bald vielfach perforirt erscheint, und sich schließlich in 
ein Netzwerk von gröberen und feineren Fasern auflöst, die sich 
nach oben mit dem Pialüberzug der Tonsillen (4) vereinigen, und 
nach hinten direkt an der Arachnoidea (c) sich befestigen. Nach vorn 
hingegen zeigt diese Lamelle eine stärkere Konsistenz, ist weniger 
perforirt, biegt am Vermis scharf medianwärts um und entwickelt 
an dieser Stelle mächtige Plexus (p); es dehnt sich dann die Mem- 
bran noch etwas über das obere Ende der Zotten hin aus, zeigt hier 
wieder mehrfache Perforationen (d) und ist mit dem Pialüberzug des 
Vermis eng verwachsen. Wenige Subarachnoidalfäden ziehen von 
einer Seite zur anderen. 

Es zeigt uns dieses Verhalten aufs Deutlichste, dass wir es 
hier nicht mit einer künstlichen, durch Zerreißung entstandenen 
Bildung zu thun haben, und ich sehe darin das sicherste Kriterium 
für deren normales Vorkommen: Das MAGENDIE'sche Loch stellt in 
unserem Falle sich nicht als einfache Perforation einer Membran dar, 
derart, dass seine Ränder, in einer Ebene liegend, auf einander 
zustrebten; vielmehr erscheint dasselbe als das Lumen eines kurzen 
mehr oder weniger eylindrischen Rohres, dessen vielfach perforirte 
Wandungen nach oben, d. h. an dem dem Vermis zugekehrten Theile 
am vollständigsten sind, während nach unten und den Seiten hin die Be- 
grenzung oft nur durch wenige Subarachnoidalfäden repräsentirt wird. 

Die unendlich großen individuellen Schwankungen in der Ent- 
wicklung der Pialmembran machen die Schilderung jedes einzelnen 
Falles unmöglich; doch können wir, vom geschilderten Verhalten aus- 
gehend, alle vorkommenden Variationen in zwei größere Gruppen 
trennen, die selbstverständlich durch vielfache Übergänge eng mit 
einander verknüpft sind. Die eine Gruppe charakterisirt sich durch 
eine mangelhaftere Entwicklung der Pia mater, während in der an- 
deren dieselbe in größerer Ausdehnung sich erhalten hat, und oft 
eine breite zusammenhängende Membran darstellt. 

Das Erstere ist das bei Weitem Häufigere: die laterale Pial- 
membran ist so stark perforirt, dass sie nur noch ein feines Maschen- 
werk darstellt, und auch dieses kann schwinden; es bleiben dann nur 
noch einzelne Subarachnoidalfäden übrig, die von einer in der Tiefe 
zwischen Tonsille und Medulla oblongata sichtbaren zarten Membran 
heraufziehen, und, sich um die Arteria cerebelli inferior schlingend, 
theils am Pialüberzug der Tonsille, theils an der Arachnoides sich 
befestigen. 


584 C. Hess 


Die nervésen Reste der Ventrikeldecke an den Seiten, welche 
als Ponticuli oder Taeniae beschrieben werden, sind in diesen Fallen 
schwach entwickelt, doch sieht man oft deutlich, wie sie sich eine 
kleine Strecke auf die piale Membran fortsetzen, da wo sich dieselbe 
von den Clavae abhebt. — Geht der Schwund der Pia mater noch weiter, 
so findet man auch yon den Faden nichts mehr, und es ist dann die 
laterale Begrenzung des Foramen Magendii dargestellt durch einen 
ganz scharfen Pialrand, der der nervösen Substanz unmittelbar auf- 
gelagert erscheint, im Bogen über die Clavae verläuft und oft sich 
ein wenig verdickt zeigt. 

Ja sogar noch mangelhafter kann die Pia mater entwickelt sein, 
so dass die Clavae und die anstoßenden nervösen Theile ohne piale 
Bekleidung frei zu Tage liegen, wie ich es zweimal zu beobach- 
ten Gelegenheit hatte, einmal beim Erwachsenen und einmal beim 
Neugeborenen, wo die Pia mater 2—3 mm vom Obex entfernt auf 
den Clavae selbst mit scharfem Rand absetzte (Fig. 3). Da wo die 
Pia mater in ausgedehnterem Maße erhalten ist, zeigt sie meist die- 
selbe Konsistenz wie an den anderen Theilen des Kleinhirns; zu- 
weilen ist sie etwas derber und opaker. Am wenigsten verdünnt 
zeigt sie sich an den plexustragenden Theilen, die sich — weiter 
oberhalb — dem Vermis anlegen; hier finden wir oft die langen kon- 
tinuirlichen zungenförmigen Fortsätze. 

Es lehrt die gegebene Beschreibung, dass die gewöhnliche 
Schilderung des Foramen Magendii als eines ovalen, scharf begrenz- 
ten Loches den Thatsachen nicht entspricht, vielmehr haben wir es 
mit einem Liickensystem zu thun, das durch Rarifikation 
der Pia oder des Gewebes, aus welchem an den anderen 
Hirntheilen die Pia entsteht, sich gebildet hat; die 
größte Lücke allerdings finden wir, wie zu erwarten steht, da, 
wo sich die Membran frei über einen weiten Raum wegspannen 
müsste. 

Weniger häufig, als die Rarifikation der Pia, sind die Fälle, 
wo dieselbe in größerer Ausdehnung erhalten ist, und sie bieten be- 
sonderes Interesse wegen der Beziehungen zu den bei Säugethieren 
vorkommenden, später noch näher zu erörternden Bildungen: 

Es kann zunächst das Maschenwerk der lateralen Begrenzun- 
gen zu einer mehr oder weniger zusammenhängenden Membran sich 
umbilden (Fig. 4), mit vielfach ausgebuchteten, unregelmäßigen Rän- 
dern, die wiederum in breitere oder schmälere Bänder auslaufen, 
welche sicb dann an dem Pialüberzug der Tonsille und an der 


_ nn 


Das Foramen Magendii u. d. Öffnungen an d. Recessus lat. d. IV. Ventrikels. 585 


Arachnoides anheften, so dass oft Bilder entstehen, die lebhaft an die 
Valvula mitralis des Herzens erinnern. | 

Es können weiter diese schmalen Bänder der lateralen Begrenzun- 
gen unter einander zusammenfließen und so eine kontinuirliche Mem- 
bran bilden, die sich dann entweder nur an den Seitenrändern fin- 
det, oder auch vom oberen Ende der Plexus zum Calamus seriptorius 
sich hinüberspannt; diesen letzteren Fall habe ich indessen nur ein 
einziges Mal — bei einem Neugeborenen — beobachtet, und es zeigte 
sich auch hier bei näherem Betrachten die Membran an den seitlichen 
Theilen von feinen Lücken durchsetzt; nach oben hin löste sie sich 
in ein feines Fasernetz auf, das einerseits mit der plexustragenden 
Membran, andererseits mit der Arachnoides eng verwachsen war. 
Es erscheint also die Decke des IV. Ventrikels in diesem Falle als 
eine handschuhfingerförmige Ausstülpung mit perforirten lateralen 
Wandungen (Fig. 5). 

In solchen Fällen sind Pontieulus, seltener auch Obex stärker 
entwickelt; ob die nervöse Substanz in solcher Ausdehnung vorhan- 
den sein kann, dass die beiden Ponticuli zu einer zusammenhängen- 
den Decke verschmelzen, bleibt dahingestellt; vielleicht sind so die bei- 
den Fälle zu deuten, die MAGENDIE erwähnt, obzwar er selbst es mit 
einer pathologischen Neubildung zu thun zu haben glaubt. Key und 
Rerzius fanden ein einziges Mal eine nur von Pia mater gebil- 
dete Decke; REICHERT’s Angaben sind so unbestimmt, dass wir nichts 
Sicheres aus ihnen ersehen können. 

Es sei schließlich noch einer interessanten Modifikation gedacht, 
die bis jetzt nicht berücksichtigt worden ist, obschon sie auf die Ge- 
nese des Foramen einiges Licht wirft. 

Wir finden nämlich gar nicht selten die plexusbildende Pia 
mater längs des Unterwurms so stark entwickelt, dass sie nach 
oben bis zur Arachnoides sich hinzieht, mit der sie entweder nur 
durch schmälere und breitere Bänder in Verbindung steht oder auch 
kontinuirlich in größerer Ausdehnung verwachsen sein kann (Fig. 6). 
Eine von der Verwachsungsstelle der Pia mater mit der Arachnoides 
zum Calamus scriptorius ziehende Membran, welche doch nach den- 
jenigen Autoren zu erwarten wäre, welche die Existenz des Fora- 
men Magendii leugnen, ist auch nicht einmal angedeutet. Uber- 
gangsstufen zu diesem Verhalten finden wir einmal in der mächtigeren 
Entwicklung des zungenförmigen Fortsatzes längs des Vermis, dann 
auch in dem oben gegebenen Stadium des geschlossenen Ventrikels, 
wo die plexustragende Pia mit der Arachnoides durch ein dichtes 


586 C. Hess 


Netzwerk von Faden verbunden erscheint, ein Verhalten, das wir 
vielfach bei Säugethieren wiederfinden, und das sogar schon bei 
Vögeln angedeutet ist. 

Aus der gegebenen Schilderung geht wohl zur Genüge hervor, 
dass das Loch an der Decke des IV. Ventrikels beim 
Erwachsenen und Neugeborenen ein normales Vorkom- 
men darstellt. Doch seien in Kürze die Punkte hervorgehoben, 
die die Annahme einer künstlichen Entstehung des Loches unmög- 
lich machen: 

1) Man findet niemals unter Wasser flottirende Ränder oder 
Reste von Pialmembranen, weder an der lateralen, noch an der 
oberen oder unteren Begrenzung des Loches, was man bei einer 
künstlichen Entstehung des Loches doch wenigstens in vereinzelten 
Fällen finden müsste; die von REICHERT erwähnten Membranreste am 
Unterwurm konnte ich nie finden. 

2) Man kann sich nicht wohl vorstellen, wie bei einem durch 
Einreißen entstandenen Loch dessen Begrenzung sich als der Um- 
schlagsrand einer Duplikatur darstellen kann, deren oberes Blatt 
sich distalwärts ausbreitet. 

3) Der Rand eines künstlichen Loches kann sich nicht als regel- 
mäßiger scharfer, etwas verdickter Saum darstellen, der der nervösen 
Substanz dicht anliegt. 

4) Wenn der Pialüberzug der Clavae ein diskontinuirlicher ist, 
wo von künstlichem Einreißen ja nicht die Rede sein kann, so wird 
die Annahme einer kontinuirlichen Membran, die sich über den da- 
neben liegenden Raum frei wegspannte, auf große Schwierigkeiten 
stoßen. 

5) Bei den Verwachsungen der Pia mater des Unterwurms 
müsste man doch hier und da wenigstens Reste einer früher vor- 
handenen, zum Calamus scriptorius verlaufenden Membran finden, 
was aber nie der Fall ist. 

Die Verhältnisse beim Neugebornen weichen von denen beim 
Erwachsenen wenig ab. Vor Allem fällt das viel reichlichere Sub- 
arachnoidalgewebe auf, welches in dem dreieckigen von Arachnoides, 
Medulla oblongata und unterer Kleinhirnfläche begrenzten Raum 
mächtig entwickelt ist; am Unterwurm finden wir den Plexus meist 
schon so weit hinaufgewachsen, dass er aus der Ventrikelhöhle her- 
ausragt; der piale Verschluss wurde, wie erwähnt, nur einmal 
gefunden. Die lateralen Begrenzungen erscheinen gleichfalls etwas 
vollständiger als beim Erwachsenen durch die reichlichen, vielfach mit 


a 


Das Foramen Magendii u. d. Offnungen an d. Recessus lat. d. IV. Ventrikels. 587 


einander verbundenen Subarachnoidalfäden; weiter fällt ein sehr gro- 
ßer Blutreichthum auf, der jedoch auf die unmittelbare Umgebung 
der nervösen Substanz lokalisirt ist, hier als ein dichtes Netz viel- 
fach gewundener Arterien sich darstellend. Wo eine piale Membran 
vorhanden ist, sieht man an deren Abgangsstelle von der Medulla 
oblongata die Blutgefäße scharf absetzen, so dass die ganze Mem- 
bran kaum Spuren von Blutgefäßen zeigt; das Gleiche gilt für die 
seitlichen Grenzmembranen. 

Werfen wir nun einen Blick auf die Bildungen, welche wir 
bei Säugethieren an der Decke des IV. Ventrikels vorfinden, so zei- 
gen sich zum Theil beträchtliche Verschiedenheiten von den beim 
Menschen gefundenen Verhältnissen. Die meisten Säugethiere unter- 
scheiden sich vom Menschen durch eine schwächere Entwicklung 
der Plexus mediales im Verhältnis zu den Plexus laterales und 
weiter durch die starke Prominenz der dem Vermis cerebelli ent- 
sprechenden Hirntheile über den Calamus seriptorius. 

Sehr schwach entwickelt sind die Plexus unter den Nagern; beı 
Seiurus ist die Pia mater am IV. Ventrikel eine äußerst zarte Mem- 
bran; sie erscheint indessen hier, wie auch bei der Ratte, kontinuir- 
lich ; unter den Insectivoren (welche stark entwickelte seitliche Plexus 
zeigen) ist die Tela chorioidea bei Talpa äußerst fein, aber konti- 
nuirlich, bei Erinaceus dagegen von Lücken durchsetzt. Unter den 
Carnivoren finde ich eine kontinuirliche Membran beim Fuchs, eine 
vielfach durchbrochene bei der Katze. 

Bei der Geburt nahen Rindsembryonen ist auf der ganzen, oft 
ziemlich langen Strecke vom Calamus scriptorius bis zum Beginn der 
Plexus chorioidei die Pia ersetzt durch ein Maschenwerk von 
feineren und gröberen Fasern, die nur ganz allmählich 
vorn und hinten in kontinuirliches Gewebe übergehen. 
(Ähnliches wie beim Rind fand ich bei einem zur Untersuchung ge- 
langten Marder.) 

Bei allen diesen, durch starke Entwicklung der mittleren Klein- 
hirntheile charakterisirten Formen verhält sich die zwischen Cere- 
bellum und Calamus scriptorius eindringende Piaduplikatur wie in 
anderen tieferen Kleinhirnfurchen: sie ist äußerst zart, nicht selten 
diskontinuirlich und zeigt vielfache Verwachsungen. Unter den 
Primaten finde ich bei Troglodytes und Inuus große Öffnungen ap 
den Recessus laterales, dagegen an der Ventrikeldecke bei Inuus eine 
kontinuirliche, wenn auch sehr zarte Membran. (Über das Verhal- 
ten bei Troglodytes konnte ich keinen Aufschluss gewinnen.) 


588 . C. Hess 


Ganz andere Verhiltnisse zeigt die Pia in den Fallen, wo der 
Vermis dem Calamus scriptorius nicht unmittelbar aufgelagert ist, 
wie beim Pferd und beim Schaf. — Der Plexus ist hier aus dem 
engeren Bezirk des Ventrikels durch die zwischen Clavae und media- 
len Kleinhirnpartien bleibende Lücke herausgetreten, indem er sich in 
eine Ausstülpung der Pia mater hinein entwickelt. Die Gestalt dieser 
Ausstülpung ist eine handschuhfingerförmige, zeigt sich aber nach den 
Seiten hin nur wenig ausgebildet, so dass bei Serienschnitten jederseits 
etwa !/; em vom Calamus scriptorius sich wieder der normale Pia- 
verlauf findet. Von der Kuppe der Ausstülpung zieht beim Pferd 
ein festes faseriges Band zur Arachnoides hin, während beim Schaf die 
Kuppe der Ausstülpung selbst bis zur Arachnoides reicht. In der Aus- 
stiilpung ist beim Pferd die Pia mater von beträchtlicher Dicke und 
Festigkeit, so dass man, wie RENAULT angiebt, »eine kleine Nussschale 
voll Quecksilber durch den Aquaeductus Sylvii eingießen kann, ohne 
dass sie zerreißte. Die seitlichen, dem Kleinhirn anliegenden Theile 
sind auch hier viel dünner, doch bleiben sie ohne Unterbrechung. 

Wir mussten diese Verhältnisse beim Pferd genauer schildern, 
einmal wegen ihrer großen Wichtigkeit für die Beurtheilung der 
menschlichen Verhältnisse, dann aber wegen der Irrthümer, die 
sich über dieses Verhalten in allen früheren Beschreibungen finden: 
LuscuKa giebt an, der Verschluss komme durch eine von der Arach- 
noides zur Pia mater reichende Membran zu Stande; eben so hat 
auch RENAULT, bei welchem wir zuerst die Angabe eines Verschlus- 
ses des Ventrikels beim Pferde finden, eine falsche Deutung dessel- 
ben gegeben und bei Key und Rerzıus finden wir eine ganz un- 
richtige Abbildung, nach welcher sich die Pia mater in geradem 
Verlauf über den Ventrikel wegspannen soll. Der abgebildete Sa- 
gittalschnitt (Fig. 7) lässt über das wahre Verhalten wohl keinen 
Zweifel mehr. Ob eine mangelhafte Entwicklung des Unterwurms 
nach hinten die Möglichkeit einer Ausstülpung gegeben, oder ob 
vielleicht eine sehr frühzeitige Entwicklung der Plexus nach hinten 
die dichte Auflagerung des Kleinhirns auf die Medulla oblongata 
am Calamus scriptorius unmöglich machte, muss unentschieden blei- 
ben: ein Pferdeembryo von 15 em Kopf-Steißlänge, in dieser Hin- 
sicht untersucht, gab uns keine Aufklärung. 

, Engen Anschluss an das beim Pferd gefundene Stadium bietet das 
beim Schafhirn sich findende dadurch, dass wir gleichfalls die hand- 
schuhfingerförmige Ausstülpung der Pia mater, die Entwicklung der 
Plexus aus dem Ventrikel heraus, vorfinden ; auch hiermit stimmt die bei 


Das Foramen Magendii u. d. Öffnungen an d. Recessus lat. d. IV. Ventrikels. 589.. 


Key und Rerzius gegebene Abbildung nicht überein. Im Unterschied 
vom Pferd ist aber beim Schaf die von der Kuppe der Ausstülpung zum 
Calamus ziehende Pialmembran nicht fest und kontinuirlich, sondern 
vielfach von kleineren und größeren Lücken durchsetzt. 

Nachdem wir nun so beim erwachsenen Menschen und einer 
Reihe von Säugethieren im Foramen Magendii eine gesetzmäßige- 
Bildung kennen gelernt, tritt die Frage nach der Ursache der 
Entstehung des Loches an uns heran, und wir werden die Lösung 
derselben erreichen durch eine Betrachtung der embryonalen Ver- 
hältnisse. 

KOLLIKER giebt an, »dass die vierte Hirnhöhle menschlicher Em- 
bryonen jederzeit geschlossen seic; dies habe ich nicht bestätigen 
können, denn bei Embryonen von 12 cm Kopf-Steißlänge fand ich 
schon eine Öffnung, eben so bei solchen von 15 em und mehrfach 
in späteren Stadien, und zwar ging aus der Art und der Um- 
gebung des Loches wiederum hervor, dass es kein Kunstprodukt 
sein konnte. Die Verhältnisse bei Embryonen ähneln sehr den- 
jenigen bei Neugeborenen; bei einem Embryo von 15 cm Kopf- 
Steißlänge fand ich auch schon eine ausgedehnte Verwachsung der 
plexusbildenden Pia mater mit der Arachnoides, ohne Reste von 
einer zum Calamus scriptorius ziehenden Membran: plexusbildendes 
Gewebe und Pialüberzug des Vermis bildeten einen soliden Zapfen, 
von dessen unterer Fläche der Plexus nach dem IV. Ventrikel hin 
wucherte; die vom verlängerten Mark kommende Pia verdünnte sich 
an den Clavae auffallend und verlor sich unmerklich in dem dich- 
ten subarachnoidalen Maschengewebe. Bei jüngeren Stadien finde 
ich den Ventrikel nach außen abgegrenzt durch ganz gleichmäßiges 
dichtes Maschengewebe, so dass makroskopisch ein Verschluss aller- 
dings vorhanden scheint; jedoch belehrt uns die mikroskopische Unter- 
suchung eines Anderen; wir sehen dies noch deutlicher bei verschie- 
denen Thierembryonen, bei welchen ich zur Vermeidung von Zerrun- 
gen die Sagittalschnitte durch den ganzen Kopf legte. So finden 
wir z. B. bei einem Katzenembryo von 10 cm Kopf-Steißlänge (Fig. 8) 
die an Medulla oblongata und am Kleinhirn schon ziemlich deutlich und 
scharf differenzirte Pia mater am IV. Ventrikel auffallend viel dünner 
werden und eine Strecke weit verschwindet sie als zusam- 
menhängende Membran gänzlich; bei Betrachtung mit blo- 
Sem Auge kann es den Anschein haben, als finde sich auch hier 
eine feine kontinuirliche Membran, aber mit der Lupe, noch besser 
mit dem Mikroskop an einem nicht zu feinen Schnitte, zeigt sich 


590 C. Hess 


deutlich, dass an dieser Stelle die Pia mater durch ein System 
feiner, lockerer Bindegewebsfasern ersetzt ist, die, viel- 
fach durchflochten, nach vorn und hinten sich allmählich verdichten, 
jedoch ohne eine ganz kontinuirliche Membran zu bilden. Die epi- 
theliale Auskleidung des Ventrikels setzt sich von dem plexustragenden 
Abschnitt noch eine Strecke weit auf die Pia mater fort und hört dann 
plötzlich auf. Ich erwähne diesen Befund bei der Katze, weil ich bei 
menschlichen Embryonen, so weit ich sie untersuchen konnte, wesentlich 
Gleiches fand, vielleicht mit dem einzigen Unterschiede, dass das Sub- 
arachnoidalgewebe etwas spärlicher ist, wie auch beim erwachsenen 
Menschen sich weniger Subarachnoidalgewebe als bei Thieren findet. 

Solche, auch bei anderen Thierembryonen gefundene Thatsachen 
können zu der Auffassung hinführen, dass es vielleicht an der Decke 
des IV. Ventrikels überhaupt niemals zur Bildung einer kontinuir- 
liehen Pia mater kommt; versuchen wir es, uns die Momente zu 
vergegenwärtigen, welche für eine solche Auffassung sprechen. 

Was zunächst die Entwicklung der Pia mater angeht, so spricht 
HENLE in seinem Lehrbuch der Anatomie zuerst die Ansicht aus, 
dass Pia mater und Arachnoides genetisch zusammengehörige Bildun- 
gen seien, hervorgegangen aus derselben bindegewebigen Grundsub- 
stanz, welche anfänglich Gehirn und Rückenmark gleichmäßig um- 
giebt; »dieses Bindegewebe verdichtet sich nach innen zur Pia, nach 
außen zur Arachnoides«. 

Schärfer noch präeisirt finden wir diese Anschauung bei Key 
und Rerzıus (4), welche »als weiche Haut die ganze Bindegewebs- 
lage zwischen Dura einer- und Hirn- und Rückenmarksoberfläche 
andererseits« bezeichnen und diese »in eine innere und äußere Ver- 
dichtungslage oder Grenzschicht: Pia und Arachnoides, und in das 
zwischenliegende Subarachnoidalgewebe« eintheilen. KÖLLIKER sagt 
{11): Die Arachnoidea ist als eine Abzweigung der Pia aufzufassen 
und wird erst inden letzten Monaten des Embryonallebens 
deutlicher. Über die Entwicklung der Pia mater sagt er: »Noch 
vor der Entstehung des knorpeligen Primordialschädels bildet sich 
die innerste Lage der häutigen Schädelkapsel in eine weiche ein- 
fache oder gallertartige Bindesubstanz um, in der zahlreiche Gefäße 
sich entwickeln, und stellt die erste Anlage der Gefäßhaut des Ge- 
hirns dar.« 

Es bildet sich also bei der Anlage des Hirns und Rückenmarks 
um dieselben eine Schicht lockeren gleichmäßigen Bindegewebes, das 
den Raum zwischen Dura mater und nervöser Substanz ausfüllt, und 


Das Foramen Magendii u. d. Offnungen an d. Recessus lat. d. IV. Ventrikels. 591 


demgemäß an den Furchen des Gehirns, so wie an allen Stellen, 
wo sich dasselbe bei seiner Entwicklung von der Schidelkapsel ab- 
hebt, stärker entwickelt ist, indem es so ein gleichmäßiges Anschlie- 
ßen an die umgebende Schädelkapsel ermöglicht. 

In diesem Sinne fassen wir auch das mächtig entwickelte Sub- 
arachnoidalgewebe auf, das wir bei den embryonalen Hirnen (s. 
Fig. 8) zwischen Kleinhirn, Medulla und Dura mater an der Ventri- 
keldecke vorfinden. Die Verdichtung dieses Subarachnoidalgewebes 
nach innen zu einer zusammenhängenden Pialmembran findet nach- 
KÖLLIKER (Entwicklungsgeschichte pag. 578) erst im vierten Monat 
der Embryonalperiode statt und ist jedenfalls mit der starken Blut- 
gefäßentwicklung an der Oberfläche der nervösen Substanz in Zusam- 
menhang zu bringen. 

Da sich nun, wie wir gesehen haben, an der Decke des IV. 
Ventrikels nervöse Substanz gar nicht, oder nur höchst rudimentär 
in Gestalt von Ponticulus und Obex entwickelt, so muss selbstver- 
ständlich auch die Blutzufuhr zu diesen Theilen aufhören und damit 
schon ein wichtiger Faktor zur Entwicklung einer kontinuirlichen 
Pialmembran wegfallen. Es erscheint so schon in früher Embryonal- 
periode der IV. Ventrikel nach außen nur durch ein gleichmäßi- 
ges Maschengewebe abgegrenzt, und es kommt dann zur 
Bildung des Foramen Magendii durch den Zusammenfluss der 
kleinen Lückenräume des embryonalen Pialgewebes. 
Wir haben diese Entstehung des Loches direkt bei der Katze ver- 
folgt (s. o.) und der früher beschriebene Befund bei größeren Rinds- 
embryonen giebt dazu eine interessante Bestätigung. 

Bei dieser Auffassung verliert das Foramen Magendii den Cha- 
rakter des Wunderbaren, den es haben musste, so lange man sich 
vorstellte, dass ein in seiner Anlage geschlossenes nervöses Rohr 
sekundär durch Schwund der nervösen Umhüllung mit ihm ganz frem- 
den Höhlen in Kommunikation trete, und weiter erklärt uns dieselbe 
alle beschriebenen Variationen auf einfache Weise. Denn wie das 
embryonale Gewebe sich nach außen und innen zu Arachnoidea und 
Pia verdichtete, so kann es auch in den zwischen beiden bleiben- 
den Räumen in der mannigfaltigsten Weise zu kontinuirlichen Mem- 
branen sich umbilden. Dann verstehen wir die eigenthümliche 
Begrenzung des Foramen Magendii an den lateralen Rändern, in der 
wir nicht die Reste einer ursprünglich vorhandenen, sondern Theile 
einer neuen Membran sehen, die sich aus dem Subarachnoidalgewebe 
gebildet hat: wir verstehen die ausgedehnten Verwachsungen der 


592 C. Hess 


Pia mit der Arachnoides (s. Fig. 6), die uns so seltsam erschienen 
waren; wir begreifen, dass es in einzelnen Fällen auch zu einem 
völligen Verschluss des Ventrikels kommen kann. So wird uns 
auch die Angabe KoLLMAnN’s (3) verständlich, dass »erst gegen Ende 
des achten Monats des Embryonallebens Subarachnoidalbalken auftre- 
ten, die erst allmählich unter einander verschmelzen und so zur Be- 
grenzung des Loches werden«. 

Es erübrigt uns noch die Beantwortung der Frage, ob die er- 
wähnte Entstehungsweise des Foramen Magendii die einzige vorkom- 
mende sei, und welche Faktoren der Bildung desselben beim Men- 
schen so viel günstiger sind als bei vielen Säugethieren, wo wir den 
Ventrikel häufig verschlossen finden. 

Die erste Frage angehend, so kann sich in manchen Fällen an- 
fänglich ein dünner nervöser Verschluss erhalten haben, der aber 
nachträglich entweder rückgebildet wurde wegen mangelhafter Blut- 
zufuhr, oder durch den Druck der in den Ventrikeln vorhandenen 
Flüssigkeit, so wie durch den Zug, welchen die sich entwickelnden 
Kleinhirntheile auf diese zarte Membran ausüben mussten, zerstört 
wurde. Beim Menschen speciell ist es die Abhebung des Unter- 
wurms vom Calamus scriptorius, so wie die starke Entwick- 
lung der Plexus chorioidei längs des Vermis nach außen, welche 
die Entstehung eines Loches begünstigen, indem eine etwa erhaltene 
Pialmembran sich frei über einen ziemlich großen Raum wegspannen 
müsste, während bei den meisten Thieren das Kleinhirn der Medulla 
oblongata dicht aufgelagert bleibt. 

Was endlich die funktionelle Bedeutung des Foramen Magendii 
angeht, so sehen wir in ihm einen wesentlichen Faktor zur Reguli- 
rung des Druckes der in den Hirnhöhlen vorhandenen Flüssigkeit ; 
und da wir in den Subarachnoidalräumen des Hirns und Rücken- 
marks nach dem Vorgang von Key und Rerzıus periencephale 
Lymphräume sehen, in welchen also ein konstanter Flüssigkeits- 
strom vorhanden sein muss, so ist es klar, welche Bedeutung diese 
Kommunikationsöffnung für eine gleichmäßige Vertheilung der Flüs- 
sigkeit haben muss, während bei den meisten Säugethieren ohne 
Foramen Magendii durch die stärkere Entwicklung der Öffnungen 
an den Recessus laterales eine Kompensation gegeben ist. 


Die Untersuchung der Pialverhältnisse an den Recessus la- 
terales bietet ungleich größere Schwierigkeiten als die der Decke 
des IV. Ventrikels, einmal wegen der komplieirten Verhältnisse, 


Das Foramen Magendii u. d. Offnungen an d. Recessus lat. d. IV. Ventrikels. 593 


welche die Reste des nervösen Verschlusses bieten, dann wegen des 
sehr schwer zu verfolgenden Verlaufs der Pia mater; doch ist hier 
die Pia Zerreißungen durch unvorsichtiges Herausnehmen des Klein- 
hirns aus dem Schiidel weniger ausgesetzt. 

Die Geschichte der Öffnungen an den Recessus laterales ist, wohl 
in Folge der genannten Schwierigkeiten, eine’sehr kurze. 1849 er- 
wähnt BocHDALEK (12), dass die Plexus chorioidei an den Recessus 
laterales, »aus dem Füllhorn hervordringend, frei unter die Arach- 
noidea zu liegen kommen«. Dann finden wir bei LuscuKa (2) eine 
kurze Bemerkung, dass »der äußere Winkel der vierten Hirnhöhle 
den Ventrikel mit den Subarachnoidalräumen in Verbindung setzt« 
und dass »die seitlichen Theile des vierten Adergeflechtes frei unter 
der Arachnoidea liegen«; der Pialverhältnisse wird nicht gedacht. 
REICHERT beschreibt (1861) die Plexus ausführlicher und findet, »dass 
dieselben bei genauerer Untersuchung einen häutigen Verschluss 
zeigen«. 

An LuscuKa’s Schilderung knüpft die Beschreibung von Key 
und Rerzıus an (1875), welche die Existenz einer Öffnung aufs Be- 
stimmteste behaupten. Ihnen schloss sich auch SCHWALBE an. Die 
beiden zuvor genannten Autoren fanden nur zweimal einen pialen 
Verschluss an den Recessus laterales. Da die Angaben von Kry 
und Rerzıus in Betreff der feineren anatomischen Verhältnisse und 
speciell des Verlaufes der Pia uns im Stiche lassen, und eine ge- 
naue Kenntnis derselben zum Verständnis der Foramina unerlässlich 
ist, so wollen wir zunächst der Entwicklung dieser Theile unsere 
Aufmerksamkeit zuwenden. 

Die Anlage der Plexus chorioidei ist ursprünglich eine einheit- 
liche, in der Weise, dass auf der ganzen halbkreisförmigen Strecke, 
auf welcher das Cerebellum sich seitlich und hinten über den Cala- 
mus scriptorius entwickelt, zahlreiche Blutgefäße in dem Maschen- 
gewebe zwischen Medulla und Kleinhirn auftreten, und dass die 
nervöse Substanz, welche diese letzteren noch mit einander verband, 
allmählich bis auf den Epithelbelag der Plexus chorioidei schwindet, 
welch’ letztere von der blutgefäßhaltigen Pia mater in den Ventrikel 
eingestülpt werden. 

So bilden also die Plexus chorioidei in ihrer Anlage einen zu- 
sammenhängenden Halbkreis von Zotten, der von den Keilsträngen 
der einen Seite zu denen der anderen Seite hinüberzieht; in dieser 
Form erscheinen sie uns noch bei fünfmonatlichen menschlichen 


Embryonen, selten noch bei Erwachsenen. Unter den Thieren bleibt 
Morpholog. Jahrbuch, 10. 33 


594 C. Hess 


die Entwicklung der Zotten, z. B. bei den Ratten, während des gan- 
zen Lebens auf dieser Stufe stehen. Wir müssen hier der früher 
von BURDACH angeregten, von KoLLMANN wieder aufgenommenen 
Ansicht gedenken, nach welcher »die Gefäßzotten durch direkte Um- 


wandlung aus den Riemchen entstehen sollen, ohne Betheiligung — 


der Pia mater«; schon die direkte Beobachtung lehrt uns, dass 
von der nervösen Substanz nur das Ependym der Medullar- 
platte in die Zottenbildung eingeht. 

Beim Erwachsenen finden wir eine Andeutung der ursprünglich 
einheitlichen Zottenanlage im Verlauf der Arteria cerebelli inferior 
posterior, die meist tief eingesenkt zwischen Tonsillen und Medulla ob- 
longata längs der Plexus nach den medialen Theilen des Ventrikels 
hinzieht. Einmal fand ich beim Erwachsenen das embryonale Ver- 
halten noch deutlich ausgeprägt: zwischen dem Velum medullare 
posterius und den Peduneuli ad floceulos einerseits und der mäßig 
stark entwickelten Taenie andererseits zog ein bogenförmiger Spalt 
von dem medialen Theil des IV. Ventrikels zu den Recessus latera- 
les, und auf der ganzen Strecke wucherten Plexus in den Ventrikel- 
hohlraum. Der regelmäßige Entwicklungsgang jedoch ist der, dass 
durch die dichte Auflagerung des Kleinhirns auf die Medulla oblon- 
gata an den Clavae und lateralwärts an dieser Stelle das Lumen 
des Ventrikels stark vermindert wird, so dass eine Entwicklung der 
Plexus unmöglich ist. An drei Stellen dagegen können diese sich 
mächtiger entfalten: medial und an den beiden Seiten, da wo ihnen 
an der Abgangsstelle des Cerebellum von der Medulla oblongata 
ein größerer Raum offen steht, und hier finden wir die Plexus schon 
frühe stärker entwickelt. 

Die ersten Spuren einer Bildung der Recessus laterales finden 
wir bei Vögeln, wo sie als konisch sich verjüngende Fortsätze des 
medialen Ventrikelhohlraumes erscheinen, welche seitlich in die Ner- 
vensubstanz des Kleinhirns eindringen; diese Fortsätze werden dann 
bei den Säugethieren mächtiger, biegen nach unten um und schwel- 
len an den Enden kolbenartig an. 

Den Schwund der nervösen Substanz und die damit in Zusam- 
menhang stehende Bildung der Taenie veranschaulicht uns die bei- 
gegebene Zeichnung (Fig. 9) eines Schnittes durch das Kleinhirn 
eines fünfmonatlichen menschlichen Embryo, welcher senkrecht auf 
die Achse des Pons in der Gegend der Recessus laterales durch das 
Cerebellum gelegt ist. Auf der einen Seite ist von der nervösen 
Substanz gar nichts mehr vorhanden, als die Taenie, auf der ande- 


Das Foramen Magendii u. d. Öffnungen an d. Recessus lat. d. IV. Ventrikels. 595 


ren Seite finden wir den Verschluss noch durch einen dünnen Sack 
nervöser Substanz repräsentirt. 

Sehr selten finden wir einen nervösen Verschluss beim Er- 
wachsenen. Ich beobachtete dies nur zweimal in 54 untersuchten 
Fällen ; LuscHKA giebt an, dass er einmal den Recessus lateralis 
durch eine »gelbliche, zähe, opake Membran« verschlossen gefunden, 
die er als Gerinnselbildung auffasst, welche aber möglicherweise 
auch als solch’ nervöser Verschluss anzusehen ist. Phylogenetisch 
müssen wir uns die Entstehung der Öffnungen an den Recessus late- 
rales so denken, dass in dem Maße, als sich hier die Plexus chorioidei 
reicher entwickeln, die nervöse Kapsel immer mehr ausgedehnt und 
dem entsprechend verdünnt wird, bis entweder nur noch das Epithel 
der Plexus oder außerdem eine ganz dünne nervöse Membran übrig 
bleibt. Ontogenetisch ist der Vorgang derselbe wie an der Ventri- 
keldecke, und der etwas häufiger vorkommende Verschluss der Re- 
cessus laterales erklärt sich eben daraus, dass phylogenetisch die 
Plexus laterales so viel jüngere Bildungen sind. 

Die Reste des nervösen Verschlusses sehen wir in der Taenie, den 
Peduneuli ad floceulum und in einem sogleich näher zu beschreiben- 
den leistenförmigen Fortsatz an dem Flocculus. Die Taenie soll 
sich nach BocHDALEK in Gestalt eines Füllhorns um den Plexus le- 
gen; es mag wohl in einzelnen Fiillen damit eine Ahnlichkeit bestehen, 
doch diirfte diese Bezeichnung wohl kaum als typische in die Anatomie 
eingeführt werden, da in der großen Mehrzahl der Fälle diese Taenie 
nichts Anderes darstellt, als ein schmales Band von wechselnder Länge, 
das von einer solchen Spiraldrehung meist auch nicht eine Spur 
erkennen lässt. Einen weiteren Rest des nervösen Verschlusses er- 
kenne ich ferner in einem bis jetzt nicht beschriebenen schmalen, 
leistenformigen Fortsatz am inneren unteren Rand der Flocke nahe an 
deren Spitze. Er ist ziemlich konstant vorhanden, läuft etwa der 
Achse der Medulla oblongata parallel nach oben, und ist in den 
oberen Flockentheilen meist stärker entwickelt als in den unteren; 
er zeigt im Grad seiner Entwicklung die größten Schwankungen: 
meist nur als 2—3 mm breite Leiste sichtbar, kann er in verein- 
zelten Fällen sich so stark entwickelt zeigen, dass er von der Tae- 
nie nur durch einen schmalen Spalt getrennt ist. 

Durch den Schwund der nervösen Substanz öffnet sich für den 
seitlichen Plexus ein etwa dreiseitiger prismatischer Raum, in wel- 
chen sich die Zotten mächtiger entwickeln können. Derselbe ist medial 
von Medulla oblongata, resp. Taenie, dorsal vom Kleinhirn, ventral 

38* 


596 C. Hess 


von den Wurzeln des Glossopharyngeus und Vagus begrenzt; nach 
unten ist er durch die Flocke, nach oben durch die Tonsille unvoll- 
ständig abgeschlossen. Den Verlauf der Pia mater wollen wir nun 
an einem der seltenen Fälle untersuchen, wo sich dieselbe kontinuir- 
lich erhalten hat. Von der ventralen Fläche des Pons, wo sie meist 
eine ziemlich derbe, feste Membran darstellt, schlägt sich die Pia mater 
auf die untere Fläche der Taenie um, wird hier bereits auffallend viel 
dünner, und es zeigen die beiden Blätter in der Furche zwischen Pons 
und Taenie oft enge Verwachsungen. Vom unteren freien Taenienrand 
reicht die Pialmembran, einen geschlossenen, von Zotten erfüllten Sack 
bildend, zur Flocke hinüber und inserirt hier an dem oben beschrie- 
benen leistenförmigen Fortsatz in dessen ganzer Ausdehnung; dieser 
Pialsack entwickelt aber nicht an seiner ganzen inneren Oberfläche 
Gefäßzotten, vielmehr entspringen diese nur an der unteren medialen 
Wand des Sackes. 

Eine solche Erhaltung des rein pialen Verschlusses an den 
Recessus laterales fand ich dreimal in 54 untersuchten Fällen. An 
zwei Stellen ist die Wand dieses Pialsackes der Arachnoides an- 
gelagert und mit ihr vielfach verwachsen: einmal da, wo sich die 
Pia mater von der Flocke abhebt, dann am unteren Taenienrand; 
frei dagegen, d. h. von der Arachnoides entfernt, verläuft der Theil 
des Pialsackes, welcher am oberen Taenienrande vom Pons und den 
Glossopharyngeuswurzeln zu den oberen Flockentheilen hinzieht. 

Was ist nun das weitere Schicksal dieses Pialsackes? REICHERT 
sagt darüber: »Häufig sieht man gleich unter der Flocke die Plexus 
chorioidei frei liegen, ja es erscheint sogar, als ob die Wandung 
des Recessus lateralis sichelförmig aufhöre; an behutsam herausprä- 
parirten Hirnen zeigt sich gleichwohl der Recessus lateralis durch 
eine feine Haut vollständig verschlossen; der eine Theil seiner 
Wandung ist daselbst mit dem Floceulus verwachsen, der andere wird 
verdickt durch das Neurilemm der Wurzeln von Vagus und Glosso- 
pharyngeus.« Mit Rücksicht auf diese Angabe untersuchte ich eine 
Reihe von Hirnen, bei welchen die Arachnoides intakt erhalten war: 
schnitt ich die letztere auf, oder untersuchte die Pialverhältnisse an 
Schnittserien durch das ganze Kleinhirn, so konnte ick allerdings 
bestätigen, dass an den unteren Abschnitten der Flocke, — also 
da wo Pia und Arachnoides dieht an einander liegen, sich oft — 
aber keineswegs immer — eine feinste ohne Lupe zuweilen 
kaum sichtbare Membran erhalten hatte. Weiter oben dagegen, wo 
sich an den Glossopharyngeuswurzeln die Arachnoides von der Pia 


Das Foramen Magendii u. d. Öffnungen an d. Recessus lat. d. IV. Ventrikels. 597 


entfernt, finden wir (außer in den erwähnten drei Fällen) auch von 
der feinsten Pialmembran nichts mehr und der Plexus ragt frei 
in den Subarachoidalraum. 

Zwischen den beiden Extremen eines totalen Verschlusses und 
einer weiten Öffnung finden sich alle Übergänge vertreten von einem 
kleinen Loch, durch welches sich einige Zotten hervordrängen, zu 
den häufigeren Fällen, wo sich als Reste der Pialmembran mehr 
oder weniger zahlreiche Fadchen und Maschen über die Zotten hin- 
ziehen, endlich zu den Stadien, wo zwischen Taenie und Flocke 
auch der letzte Rest einer Verbindung durch piales Gewebe ge- 
schwunden ist. 

Schneidet man an der Basalfläche des Hirns die Arachnoides 
auf, so bietet sich nicht selten ein Bild, wie es Fig. 10 wiedergiebt: 
aus der Tiefe ist der Plexus bis an die Vaguswurzeln vorgewuchert 
(a) und schickt sogar zwischen den einzelnen Bündeln des Nerven 
Zotten hindurch. Nach unten sieht man die Zotten überlagert und 
begrenzt von der Taenie (4), die mit scharf gebogenem Rand ab- 
setzt und auch die Pia mater, welche auf der Taenie als feinste Mem- 
bran sich darstellt, sieht man am Taenienrand plötzlich aufhören. 
Zwischen Taenie und Plexus dringen vielfach Blutgefäße ins Innere 
des Ventrikels; auf der Taenie selbst erscheint die Pia mater häufig 
diskontinuirlich. 

Am besten lernen wir die Verhältnisse an den Recessus latera- 
les und die Beziehungen derselben zu dem medialen Theil des Ven- 
trikels an vertikalen Querschnittserien kennen. Die beiden Zeichnungen 
(Fig. 11 A und 11 B) sind nach Schnitten an einem Gehirn angefer- 
tigt, das ziemlich normale Verhältnisse bot und als Ausgangspunkt 
zum Verständnis der meisten Modifikationen dienen kann. Der Schnitt 
A ist etwa in der Höhe des Calamus seriptorius senkrecht zur Me- 
dulla gelegt, B diesem parallel etwa 3 mm höher; auf dem ersten 
Schnitt sieht man die ziemlich stark entwickelte, mehrfach perforirte 
Taenie mit ihren charakteristischen fingerförmigen Ausläufern, zwi- 
schen denen die mächtigen Plexus ohne Pialüberzug hervorragen ; 
nur unter der Arachnoides, nahe dem Floceulus, ist die Andeutung 
einer ganz feinen Membran vorhanden. 

Unterhalb der Taenie, dieser aufgelagert, finden wir die Wur- 
zeln von Vagus und Glossopharyngeus, zwischen denen gleichfalls 
Plexus hervordringen. Diese Stelle etwa ist auf dem zweiten 
Schnitt (B) getroffen, wo von der Taenie nur noch eine Spur zu 
sehen ist und die Plexus direkt auf den Nervenwurzeln aufliegen; 


598 C. Hess 


nach außen reichen sie ohne Pialüberzug bis dicht an die Arach- 
noides; am Floceulus ist der kleine Fortsatz deutlich zu sehen, eben 
so der freie scharfe Rand der Pia. Bezüglich der Verbindung zwischen 
Pia mater und Arachnoides finden wir an den Recessus laterales ganz 
ähnliche Verhältnisse wie an der Decke des IV. Ventrikels: mehr oder 
weniger zahlreiche Subarachnoidalfäden ziehen zwischen beiden hin 
und her, oft sich zu breiteren Bändern vereinigend. Ausgedehntere 
Verwachsungen, die nicht eben selten vorkommen, haben wohl zu 
der wunderlichen Ansicht Veranlassung gegeben, als sei bier konstant 
durch eben diese Verschmelzung ein arachnoidaler Blindsack für 
die Plexus chorioidei geschaffen. 

Es sei endlich noch der Verhältnisse der Pia mater zwischen 
Plexus medialis und lateralis gedacht, an der Duplikatur zwischen 
Medulla oblongata und Tonsille, welche Verhältnisse wenig beachtet 
worden sind, obschon sie uns wegen der engen Beziehungen zu den 
Verhältnissen bei Säugethieren manche wichtige Aufschlüsse geben. 

Es verläuft die Umschlagsstelle des dorsalen Pialblattes in das 
ventrale, wohl gekennzeichnet durch die an vielen Stellen von ihr 
entspringenden Gefäßzotten, nicht in einer geraden Linie von der 
Mitte zur Seite hin, sondern meist in einer $-förmigen Krümmung, so 
zwar, dass die mediale Konvexität nach unten, die laterale nach oben 
sieht; die ventrale Lamelle ist meist äußerst dünn und nicht selten 
vielfach perforirt. Wir haben also hier genau die Verhältnisse, wie 
sie auch bei den meisten Säugethieren noch an der Ventrikeldecke 
vorkommen, und die uns das Vorhandensein eines Foramen Magen- 
dii so viel verständlicher machen. Einige Male fand ich in der 
ventralen Membran isolirte nervöse Kerne, die nach keiner Seite mit 
nervöser Substanz in Zusammenhang standen und als Reste des Ve- 


lum medullare posterius aufzufassen sind. Dorsale und ventrale 


Lamelle der Pia mater sind meist eng mit einander verwachsen, 
zuweilen sind beide nicht deutlich von einander differenzirt und 
stellen nur ein mehr gleichmäßiges Maschenwerk dar. 

Man überblickt diese Verhältnisse am besten, wenn man an gut 
gehärteten Hirnen die Tonsillen und anliegenden Kleinhirntheile vor- 
sichtig mit einem Skalpell abträgt, was mit völliger Schonung des 
Pialüberzugs geschehen kann. 

Bei Thieren mit schwach entwickeltem Plexus (z. B. Ratte, 
Maulwurf) sieht man diesen als dunkle Linie von einer Seite zur 
anderen ziehen. Bei Katzen und Meerschweinchen, noch mehr bei 
Rindern entwickeln sich die seitlichen Plexus so mächtig, dass die- 


Das Foramen Magendii u. d. Offnungen an d. Recessus lat. d. IV. Ventrikels. 599 


selben bei Entfernung der Arachnoides als großer Zottenkranz frei 
zu Tage liegen (Fig. 12). Am gewaltigsten sind die Plexus beim 
Pferd, wo man die Austrittsstelle derselben aus dem durchbrochenen 
Pialsack besonders deutlich sehen kann, da die Pia mater hier als 
eine derbe Membran die Öffnung begrenzt, aus der die Gefäßzotten 
nach allen Seiten sich entfalten. 

Bei allen untersuchten Thieren fand ich weder von einer Tae- 
nie noch von anderen nervösen Resten an den Recessus laterales 
eine Spur, was mit der starken Entwicklung der Plexus in Zusam- 
menhang zu bringen ist, denn erst bei Troglodytes, wo die seitlichen 
Gefäßzotten eben so wie beim Menschen relativ schwach entwickelt 
sind, finden wir diese nervösen Reste wieder. 

Was die Art der Entstehung der seitlichen Öffnungen angeht, 
so weisen die Gemeinsamkeit der Anlage, die Verhältnisse der Um- 
gebung und die Beziehungen zwischen Pia und Arachnoides darauf 
hin, dass, wie an der Ventrikeldecke, auch hier eine Vergrößerung 
der Lücken in der von vorn herein diskontinuirlichen Pia mater der 
wesentlichste Bildungsmodus ist, neben welchem aber auch der Pro- 
cess einer progressiven Atrophie eines etwa vorhandenen dünnen 
nervösen Verschlusses einhergehen mag; und da wir in den Plexus- 
bildungen an den Recessus laterales eine phylogenetisch jüngere Bil- 
dung kennen gelernt haben, so kann uns dies das etwas häufigere 
Persistiren eines Verschlusses wohl erklären. 

Fassen wir die Ergebnisse der vorliegenden Untersuchung zu- 
sammen, so können wir sie in Folgendem darstellen: 

1) An der Decke des IV. Ventrikels so wie an den Recessus 
laterales sind beim Menschen konstant Öffnungen vorhanden, 
die zu den Subarachnoidalräumen führen; diese stellen sich dar als 
ein äußerst variables Lückensystem in der Pia mater. 

2) Bei Embryonen ist die Decke des IV. Ventrikels nicht 
jederzeit geschlossen; vielmehr sind weite Kommunikationsöffnungen 
schon im fünften Monat nachweisbar, wahrscheinlich schon früher 
vorhanden. 

3) Die Entstehung des Loches wird dadurch verständlich, dass 
sich am IV. Ventrikel unter der pialen Decke kein Gehirntheil ent- 
wickelt, und dass das Subarachnoidalgewebe an dieser Stelle sich 
eben desshalb nicht zu einer zusammenhängenden Pialmembran ver- 
dichtet hat. 


Die gegebene Auffassung steht mit keiner beobachteten That- 


600 €. Hess, Das Foramen Magendii u. d. Öffnungen d. Recessus lat. ete. 


sache im Widerspruch; sie erklärt uns vielmehr alle auf natürliche 
Weise; sie vereinigt viele scheinbar widersprechende Ansichten und 
lässt uns in den drei Kommunikationsöffnungen am Kleinhirn zum 
mindesten nützliche, wenn nicht nothwendige Einrichtungen er- 
kennen. 


Litteratur-Verzeichnis. 


1) MAGENDIE, Recherches anatomiques et physiologiques sur le liquide céphalo- 


rachidien (1842). 


2) LUSCHKA, Die Adergeflechte des menschlichen Hirns (1855). 
3) KoLLMANN, Entwicklung der menschlichen Adergeflechte (1861). 
4) Key und Rerzius, Studien zur Anatomie des Nervensystems und Binde- 


gewebes (1876). 


5) REICHERT, Bau des menschlichen Hirnes (1861). 
6) QuINCKE, Archiv von REICHERT und Du Bors-Reymonp (1872): Zur Phy- 


siologie der Cerebrospinalflüssigkeit. 


7) Marc SEE, Revue mensuelle II (1878) und III (1879): Sur la communica- 


tion des cavités ventriculaires de l’encephale avec les espaces sous- 
arachnoidiens. 


8) SCHWALBE, Medicin. Centralblatt, 1869. Nr. 30: Der Arachnoidalraum 


10 
11 
12 


) 
) 
) 
) 


ein Lymphraum und sein Zusammenhang mit den Perichorioideal- 
räumen. 


9) BURDACH, Bau und Leben des Gehirns. Bd. II. (1822). 


m AN 


VırcHow, Handbuch der speciellen Pathologie u. Therapie (1854). 

KÖLLIKER, Entwicklungsgeschichte des Menschen (1880). 

BOCHDALEK, Prager Vierteljahresschrift (1849): Neue Beobachtungen im 
Gebiet der physiologischen Anatomie. 


RT... 


Pe ee 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Erklärung der Abbildungen. 


„ru 


Tafel XXIX, 


Horizontalschnitt durch das Kleinhirn eines Erwachsenen. ¢ Ton- 
sille, ® Vermis, @ unterer, 5 oberer Rand des Foramen Magendii, 
(Vergr. 1:1.) 

Sagittalschnitt durch die Mitte des Kleinhirns. a Rand der Piadupli- 
katur, a, untere, aa obere Piallamelle, 6 Pialüberzug der Tonsille, 
c Arachnoidea, p Plexus chorioidei, d zungenförmiger perforirter Fort- 
satz der Pia mater am Vermis. (Vergr. 1:1.) 

Sagittalschnitt durch das Kleinhirn eines Neugeborenen. p scharfer 
Pialrand auf der Clava, act Arteria cerebelli inferior, pl Plexus cho- 
rioidei, 2 laterale Pialbegrenzung des MAGEnDIE’schen Loches. (Ver- 
größerung 2: 1.) 

Sagittalschnitt durch das Kleinhirn eines Erwachsenen. pl Plexus 
chorioidei, 7 laterale Begrenzung des Foramen Magendii bei reichlich 
entwickelter Pia mater. (Vergr. 1:1.) 

Sagittalschnitt durch das Kleinhirn eines Neugeborenen mit fast voll- 
ständigem Verschluss des Foramen Magendii. «a Arachnoides, p ven- 
trale glatte, pl dorsale, plexustragende Lamelle der pialen Ausstül- 
pung, s subarachnoidales Netzwerk zwischen Arachnoides und Pia 
mater, 7 lateraler, perforirter Theil der Ausstülpung. (Vergr. 2: 1.) 
Sagittalschnitt durch das Kleinhirn eines Erwachsenen, die ausge- 
dehnte Verwachsung zwischen Pia mater und Arachnoides zeigend. 
a Arachnoides, p/ plexustragende Pia, s subarachnoidales Maschen- 
werk, aci Arteria cerebelli inferior. (Vergr. 1:1.) 

Sagittalschnitt durch das Kleinhirn des Pferdes. ar Arachnoides, 
p handschuhfingerförmige Ausstülpung zum Theil mit Plexus erfüllt, 
Z subarachnoidaler Verbindungsstrang zwischen Pia und Arachnoides. 
(Vergr. 2 : 3.) 

Sagittalschnitt durch das Kleinhirn eines Katzenembryo von 10 cm 
Kopf-Steißlänge. a dreieckiger, von gleichmäßigem Subarachnoidal- 
gewebe erfüllter Raum über der Ventrikeldecke, p Pia mater, bei 
pm, auffallend verdünnt, pl Plexus chorioidei. (Vergr. 40: 1.) 

Schnitt durch das Kleinhirn eines fünfmonatl. Embryo, senkrecht zur 
Achse des Pons gelegt (halbschematisch). p Pia mater, p/ Plexus 
chorioidei. (Vergr. 3: 1.) 


602 C. Hess, Das Foramen Magendii u. d. Offnungen d. Recessus lat. ete. 


Fig. 10. 


Ansicht der Offnung an den Recessus laterales nach Aufschneiden 
der Arachnoides. ar Arachnoides (umgeklappt), f Floceulus, ¢ Ton- 
sille, a Vaguswurzeln, über die Plexus hinziehend, 5 zungenförmiger 
Rest der Taenie, ce Arterien von außen in den Recessus lateralis ein- 
dringend. p/ Plexus chorioidei, zum Theil die Vaguswurzeln durch- 
brechend. (Vergr. 1:1.) 


Fig. 11 A. Schnitt durch den Pons und das Kleinhirn eines Erwachsenen 


senkrecht zur Achse des Pons in der Höhe des Calamus scriptorius. 
ar Arachnoides, ¢ Taenie, V Vaguswurzeln, mo Medulla oblongata, 
fi Flocculus, p/ Plexus chorioidei. (Vergr. 1:1.) 


Fig. 11 B. Dem Schnitt a parallel, 3 mm höher oben. Bezeichnungen wie in 


Fig. 12. 


Fig. 11 A, ferner: p Rest des Pialüberzugs am Floceulus und an der 
unteren Fläche der Vaguswurzeln, pr der leistenförmige Fortsatz am 
Floceulus. (Vergr. 1:1.) 

Äußere Ansicht des Kleinhirns von einem großen Rindsembryo, die 
starke Entwicklung der Plexus laterales zeigend. mo Medulla oblon- 
gata, sp Wurzeln der ersten Spinalnerven, pl Plexus laterales. (Ver- 
größerung 1 : 1.) 


——— = 


rer 


| 


Morpholog. Jahrb. Bd.X. 


. 


Fig 3. 


2 


Tat XXIK, 
Fig. &. 
> 


Fig. 5. 


Fig.10. 


Age oe 


pl 


Pr 


Mill. Engelmann » 


Than Lita Li 


Entgegnung an Herrn Dr. Baur. 
Von 


Professor Dr. W. Dames, 


Berlin. 


Unter dem Titel »Dinosaurier und Vögel. Eine Erwiederung an 
Herrn Prof. W. Dames in Berlin« hat Herr Dr. Baur im dritten 
Heft dieses Bandes meine Abhandlung über Archaeopteryx einer Be- 
sprechung unterzogen, auf die ich Folgendes entgegne. 

Der erste Theil des genannten Aufsatzes enthält eine Verthei- 
digung der von Herrn Dr. Baur in seiner Inaugural-Dissertation auf- 
gestellten Hypothese, dass die Dinosaurier die Stammeltern der Vögel 
seien. Dieselbe war durch sechs Punkte begründet worden, von denen 
ich den letzten unrichtig, den vierten unbewiesen genannt hatte, — 
Hiergegen wendet sich nun Herr Dr. Baur zunächst. Er giebt an, 
dass Amphisaurus seinem Dafürhalten nach nicht nur drei Zehen, 
wie Cope will, gehabt habe, sondern noch das Rudiment einer fünften 
und damit sicher auch eine erste Zehe besessen habe. — Ich glaubte 
mich bei der Abwägung dieser Fragen an das Beobachtete und nicht 
an das Vermuthete halten zu sollen, und da Cope der einzige For- 
scher ist, der den Fuß von Amphisaurus gesehen und studirt hat, 
und dieser ihm drei Zehen zuschreibt, so habe ich das angenommen. 
— In der That ist es hier aber völlig gleichgültig, ob Amphisaurus nur 
drei Zehen, oder fünf Zehen, von denen I und V rudimentär sind, ge- 
gehabt hat; an der Unrichtigkeit der Behauptung des Herrn Dr. Baur, 
dass wir »bei den ältesten Dinosauriern fünf wohlentwickelte 
Zehen« hätten, wird dadurch nichts geändert. 

Ein anderer Punkt, welcher das Vorhandensein oder Fehlen eines 


604 W. Dames 


aufsteigenden Fortsatzes behandelt, lautet in Herrn Dr. Baur’s Inau- 
gural-Dissertation: »Bei den ältesteı Dinosauriern, so wie bei den 
Jüngsten Vögeln fehlt dieser Fortsatz.« Das habe ich für unbewiesen 
erklärt und das ist es auch noch bis heute. Von allen »ältesten Dino- 
sauriern« ist es allein Zanclodon, an welchem der Mangel eines 
solchen Astragalus-Fortsatzes wirklich beobachtet ist. Also nur für 
diese Gattung allein hat die Baur’sche Behauptung Gültigkeit, von 
allen anderen ältesten Dinosauriern kennt man den Tarsus überhaupt 
noch nicht, oder nicht ausreichend genug, um über das Vorhanden- 
sein oder Fehlen des betreffenden Fortsatzes urtheilen zu können, 
und desshalb ist und bleibt es eben unbewiesen, dass die ältesten 
Dinosaurier keinen aufsteigenden Fortsatz am Astragalus besitzen. — 
Ich hatte bei der Besprechung dieses Punktes in meiner Abhandlung 
gesagt, dass MArsH zwar anführe, dass Zanclodon eines solchen Fort- 
satzes entbehre, dass aber die direkte Beobachtung noch fehle. Hier- 
aus leitet Herr Dr. Baur die Unterstellung ab, ich glaubte, dass 
MarsH jene Behauptung einfach aus der Luft gegriffen habe, »viel- 
leicht, weil dieser Punkt recht hübsch in sein System passte«. Eine 
derartige Fälschung traue ich keinem meiner Fachgenossen zu, am 
wenigsten einem Gelehrten von dem Ansehen und der Bedeutung 
O. C. MarsH’s, dem ich mit allen Vertretern unserer Wissenschaft 
für vielfache, aus seinen Werken geschöpfte Belehrung dankbar bin 
und den ich außerdem persönlich zu kennen die Ehre habe. Die von 
Herrn Dr. Baur inkriminirte Stelle ist lediglich durch dessen Inau- 
sural-Dissertation hervorgerufen worden. Dort findet sich nämlich 
(pag. 30) die Marsı'sche Diagnose der Zanelodontidae in Übersetzung 
wiedergegeben und darin auch die Worte: »Astragalus ohne aufsteigen- 
den Fortsatz«. Wenige Zeilen später giebt aber Herr Dr. Baur so- 
wohl bei Zanclodon, wie bei Teratosaurus, den beiden einzigen Ver- 
tretern der Familie, an, dass man vom Tarsus nichts wisse. Damit 
ist die Marsu’sche Angabe, wenn auch nicht direkt widerrufen, so 
doch in Frage gestellt; und da diese Mittheilung des Herrn Dr. BAUR 
doch sicher auch nicht aus der Luft gegriffen ist, sondern auf Beob- 
achtungen und zwar auf solchen neueren Datums beruhen muss, so 
befand ich mich in dem Dilemma, welche von beiden Angaben denn 
nun den thatsiichlichen Verhältnissen entspreche. Dem gegenüber 
habe ich wohl nieht zu viel gethan, wenn ich das Verlangen nach 
Mittheilung einer direkten Beobachtung aussprach. Diesem ist nun 
Herr Dr. Baur durch die Nachricht nachgekommen, dass Herr Pro- 
fessor MARSH, wie er persönlich mitgetheilt hat, selbst in Stuttgart 


Entgegnung an Herrn Dr. Baur. 605 


diese Beobachtung gemacht hat. Das steht also nun fest; aber es 
wiire doch erwiinscht, wenn Herr Dr. Baur Gelegenheit finden wiir 
mitzutheilen, auf Grund welcher Beobachtungen er angeben konnte, 
dass man vom Tarsus der genannten beiden Gattungen nichts wisse. 
Dass die den Astragalus-Fortsatz betreffende Behauptung des Herrn 
Dr. Baur auch trotz der Beobachtung an Zanclodon unbewiesen bleibt, 
habe ich oben dargelegt. 

Die anderen Punkte des vergleichenden Theils in der erwähnten 
Inaugural-Dissertation habe ich für unanfechtbar erklärt, »sobald 
man sie für sich hinstellt und nicht behaupten will, wie es Baur 
allerdings thut, dass im Laufe der Fortentwicklung der Dinosaurier 
während der geologischen Perioden eine Annäherung an den Vogel- 
fuß stattfindet.« Dagegen erfahre ich nun zunächst den Einwurf, dass 
Herr Dr. Baur die Worte »geologische Perioden« nicht gebraucht habe. 
Das ist richtig! Wenn er aber im »Vergleichenden Theil« bei allen 
sechs Punkten stets die »ältesten« oder »älteren« Dinosaurier den 
»jüngeren« gegenüberstellt, so muss ich gestehen, dass ich auch heute 
noch, nachdem mir Herr Dr. Baur die Anwendung der Worte »geo- 
logischer Perioden« vorgehalten hat, in Verlegenheit bin, wie ich mir 
die »älteren« und »jüngeren« Dinosaurier anders als durch geologische 
Zeiträume getrennt denken soll. — Ich hatte nun — und ich will 
das hier nicht in extenso wiederholen — in meiner Archaeopteryx- 
Arbeit an Beispielen nachgewiesen, dass die geologisch ältesten Dino- 
saurier nicht die reptilähnlichsten, die geologisch jüngsten nicht die 
vogelähnlichsten sind, und dass eine allmähliche Annäherung an 
die Vogel-Hinterextremität nicht stattfindet, wie das zur Stütze der 
Baur’schen Hypothese nothwendig sei. Hiergegen wendet sich nun 
der Autor mit dem Einwurf, dass heute Monotremen, Marsupialier und 
Placentalier zusammen lebten und dass trotzdem doch wohl Nie- 
mand daran zweifelte, dass die Eutheria von den Metatheria und beide 
von den Prototheria abstammten. Ich weiß nicht, ob dieser Stamm- 
baum so über jeden Zweifel erhaben ist, denn die letzten Funde von 
Säugethierresten in der Trias Süd-Afrikas sprechen nicht sehr zu 
seinen Gunsten, doch das mag dahingestellt bleiben. Hier handelt 
es sich aber um ganz etwas Anderes, nämlich darum: ist in der 
Fortentwicklung der Hinterextremität der Dinosaurier und der Vögel 
ein Parallelismus vorhanden oder nicht? Mit anderen Worten, macht 
der Vogelfuß in seinem Embryonalleben dieselben Phasen durch, 
wie der Dinosaurierfuß im Laufe der — ich muss die Bezeichnung 
beibehalten — geologischen Perioden? Nur die Feststellung zweier 


606 W. Dames 


parallelen Reihen würde die Baur’sche Hypothese zu einer gewissen 
Wahrscheinlichkeit erheben. — Dass heute neben reducirten Artio- 
dactylen und Perissodactylen noch unreducirte leben, lehrt nur, dass 
die unredueirten Abkömmlinge der Stammformen neben den redu- 
cirten Abzweigungen weiter gelebt haben, wie das niemals bestritten 
worden ist; bei den Dinosauriern ist das aber nicht in dieser Weise 
der Fall. Lange nach der Zeit, wo schon redueirte Typen (Amphi- 
saurus) vorhanden waren, treten die gar nicht reducirten, schwer- 
fälligen, in ihrem Beckenbau reptilienähnlichsten Dinosaurier (Sauro- 
poda) auf, und diese Thatsache allein genügt, um die Unhaltbarkeit 
der von Herrn Dr. Baur aufgestellten Hypothese nachzuweisen, die 
an und für sich schon dürftig genug begründet war, da sie einzig 
und allein von einem Extremitätenpaar ausging und nur dieses und 
den dazu gehörigen Gürtel in Betracht zog. Warum aber gerade die 
Hinterextremität und der Beckengürtel die Urkunden einstiger Ab- 
stammung beherbergen sollen und wesshalb die übrigen Skelettheile 
dabei keine Rolle spielen dürfen oder brauchen, das aus einander 
zu setzen, hat Herr Dr. Baur unterlassen. Dazu kommt noch, dass 
Herr Dr. Baur seiner Hypothese gerade diejenigen Skelettheile zu 
Grunde gelegt hat, welche bei einer Veränderung der Stellung eder der 
Bewegung der betreffenden Thiere zunächst betroffen werden. Wird 
die Last des Körpers und die Funktion der Bewegung theilweise oder 
ganz von beiden Extremitätenpaaren auf das hintere übertragen, so 
ist eine Veränderung nothwendig, und dass sich diese bei zwei 
Zweigen einer und derselben Stammform, wie man sie wohl für 
sämmtliche Sauropsiden anzunehmen hat, durch Anwendung der- 
selben Mittel vollzieht, kann nichts Befremdendes haben. Dass aber 
diese Tendenz der Grund in der Veränderung des Dinosaurierfußes 
und -Beckens ist, geht am besten daraus hervor, dass dieselbe sich 
ganz unabhängig von geologischen Zeiten da einstellt, wo 
bei der Verkürzung der Vorderextremität die Körperlast von der Hinter- 
extremität getragen werden soll. In der Veränderung selbst aber ist 
nichts Anderes als eine Anpassung zu erblicken, aus denselben Mo- 
menten hervorgegangen, wie der vogelähnliche Metatarsus von Ala- 
ctaga. — Das, was ich hier soeben kurz angeführt habe, hatte ich 
etwas ausführlicher schon in meiner Abhandlung besprochen und durch 
Beispiele zu begründen versucht. Es ist daher unwahr, wenn Herr 
Dr. Baur behauptet, dass ich für diese Anschauung keinen einzigen 
Grund angegeben hätte, was auf pag. 67 (183) meiner Abhandlung 
sogar mit Nummerirung der beiden Gesichtspunkte und mit Hinzu- 


Entgegnung an Herrn Dr. Baur. 607 


fügen von Gründen geschehen ist. — Dass wir von den Ahnen der 
Vögel noch nichts kennen, ist für mich keine Hypothese, wie Herr 
Dr. Baur meint, sondern eine Thatsache, und dies darzuthun scheint 
mir mehr werth, als eine Hypothese aufzustellen, deren Unhaltbarkeit 
sich so leicht nachweisen lässt. 


Der zweite Abschnitt der Erwiederung des Herrn Dr. Baur ist 
bestimmt, meine »Unexaktheit und Kritiklosigkeit« nachzuweisen. Zu 
diesem Behuf macht Herr Dr. Baur »nur auf drei Punkte aufmerk- 
sam«, »eine Menge von anderen Punkten in derselben Arbeit« nicht 
berührend. — Es heißt da auch: »Lassen wir die schönen Unter- . 
suchungen von MARSHALL, ROSENBERG und STUDER, welche der Herr 
Verfasser benutzt, bei Seite, so bleibt uns nicht mehr viel übrig von 
eigener Arbeit.« Für den Leser dieser Zeilen, der meine Archae- 
opteryx-Abhandlung nicht zur Hand hat, könnte es danach scheinen, 
als wenn ich die Untersuchungen der genannten Autoren unter nicht 
genügender Betonung ihrer Autorschaft für meine Arbeit benutzt hätte. 
Um sich hierüber ein Urtheil zu verschaffen, muss ich auf meine Ab- 
handlung selbst verweisen. Ich habe eben das Glück gehabt, 
die genannten ausgezeichneten Arbeiten vorfinden und benutzen zu 
können; mein Antheil an der Sache liegt lediglich darin, die an 
lebenden Vögeln von den genannten Autoren gewonnenen wichtigen 
Resultate auf Archaeopteryx angewendet und verwerthet zu haben. 

Von den erwähnten drei Punkten nun behandelt der erste meine 
Deutung des Archaeopteryx-Beckens. Herr Dr. Baur versichert, dass 
ich zu den Anschauungen, welche ich geäußert habe, nicht hätte 
gelangen können, wenn ich überhaupt eine Idee von der Morphologie 
des Vogelbeckens gehabt hätte. Eine solche hätte ich mir aus dem 
Studium der Inaugural-Dissertation von A. Bunce und einer 1883 
erschienenen Arbeit von JOHNSON aneignen können. — Zu diesem 
Zweck scheinen mir aber gerade diese beiden Arbeiten zusammen- 
genommen nicht füglich geeignet, da Jounson bis auf die Beobach- 
tung, dass Pubes und Ischium zuerst vertikal zur Wirbelachse stehen 
und sich erst später nach hinten wenden, die Bunge’schen Resultate 
widerlegt, also Jemand, der eine erste Idee über die Morphologie 
des Vogelbeckens hier zu bekommen hofft, eher verwirrt und 
enttäuscht, als belehrt werden wird. — Überhaupt ist die Mor- 
phologie des Vogelbeckens wohl noch einer der unklarsten Punkte 
in der Morphologie des Vogelskelets überhaupt; fast kein Autor 
stimmt mit dem anderen überein, und bisher noch unpublieirte 


608 W. Dames 


Arbeiten werden, wie mir von betheiligter Seite mitgetheilt ist, wie- 
derum neue Ansichten über denselben Gegenstand bringen. — Es 
wäre aus diesen Gründen wohl verzeihlich gewesen, wenn ich, der 
ich selbst durch Anfertigung von Präparaten mich zu belehren nicht 
in der Lage bin und mich nur auf die sehr von einander abweichen- 
den Angaben, wie sie die Litteratur über den in Rede stehenden 
Gegenstand bringt, stützen konnte, wenn ich also bei der Deutung 
des Archaeopteryx-Beckens fehl gegriffen hätte. Ich will aber doch 
zu zeigen versuchen, dass der vollkommene Mangel einer Idee von 
der Morphologie des Vogelbeckens nicht unumgänglich nothwendig 
ist, um zu einer Deutung des Archaeopteryx-Beckens zu gelangen, 
wie ich sie gegeben habe. — Zunächst ist hervorzuheben, dass Ar- 
beiten, wie die genannten von Bunce und Jounson, wohl über die 
erste Anlage und die erste Entwicklung des Vogelbeckens Aufschluss 
geben, nicht aber darüber, wie sich die einzelnen Theile des Beckens 
zu einander verhalten, wenn dieselben schon sämmtlich ossifieirt sind 
und nur darin noch nicht das Becken des ausgewachsenen Vogels 
erreicht haben, dass alle Elemente zu einem Os innominatum ver- 
wachsen sind, wo also ein Stadium der Entwicklung vorliegt, in dem 
die einzelnen Elemente noch durch Nähte getrennt waren. Es musste 
mir also vor allen Dingen daran liegen, mich darüber zu unterrichten, 
wie das Beeken lebender Vögel in einem dem Archaeopteryx-Stadium 
(wenn ich so sagen darf) am nächsten stehenden Grade der Ent- 
wicklung beschaffen ist, und darüber gab zunächst eine Abbildung, 
welche GEGENBAUR mitgetheilt hat!, erwünschte Belehrung. Ganz 
wie bei Archaeopteryx ist auch dort eine Naht unmittelbar hinter 
dem Processus pectinealis (Tubereulum ilio-pectineum), welcher nach 
den Untersuchungen von JOHNSON und Anderen bei jungen Vögeln 
als vorderer Pubis-Ast erscheint. Von mir ist er desshalb in meiner 
Abhandlung Pubis genannt worden, wie das auch von anderen Au- 
toren, z. B. Doro, geschehen ist, dem wir auch eine sehr klare Figur 
von dem Becken eines junges Huhnes verdanken, welche vortrefflich 
mit der eben eitirten GEGENBAuR’schen Abbildung übereinstimmt. — 
Ich war daher meines Erachtens nach vollkommen im Recht, wenn ich 
bei meiner Deutung des Archaeopteryx-Beckens eine Verwachsung des 
Pubis mit dem Ilium annahm, wobei ich nochmals betone, dass Pubis 
hier im Sinne von Praepubis oder Pectinealfortsatz gebraucht ist. 


! Jenaische Zeitschrift für Medicin und Naturwissenschaften. Bd. VI. 
1871. pag. 216. Fig. 5. 


—_— 3 


Entgegnung an Herrn Dr. Baur. 609 


Dass dieser mit dem Ilium früher coossificirt, als das Ilium mit den 
übrigen Beckentheilen, resp. diese unter sich, geht aus den eitirten 
Figuren von GEGENBAUR und Dorro hervor, und Archaeopteryx ist 
darin in nichts unterschieden. — Außer dieser Naht zwischen Pe- 
ctinealfortsatz und Postpubis zeigt das Becken von Archaeopteryx 
noch eine Naht deutlich, und dass diese zwischen Ilium und Ischium 
liegt, ist wohl sicher und auch von Herrn Dr. Baur nicht ange- 
zweifelt worden. Weiter habe ich keine Naht gesehen, eben so wenig 
wie Marsu, dessen diesbezügliche Worte lauten: »and here (nämlich 
bei Archaeopteryx) too the ilium is seen separate from the ischium 
and pubis«. Unter Pubis hat Marsn hier nur den Beckentheil ver- 
stehen können, den ich mit DorLo als Postpubis bezeichnet habe, 
d.h. den nach hinten gewendeten schmalen Knochen, welcher in früher 
Entwicklungszeit der hintere Ast des Pubis ist, wie JOHNSON u. A. 
nachweisen. Da nun, wie gezeigt wurde, weder Marsn noch ich mehr 
als zwei Nähte gesehen haben, dieselben aber zwischen Ilium und 
Ischium einerseits, Pubis (Pectinealfortsatz) und Postpubis (Pubis 
autt.) andererseits liegen, so musste ich annehmen, dass Postpubis ! 
mit Ischium früher verwüchsen, als Ischium mit Ilium, und ich habe 
an dieser Auffassung auch heute nichts zu ändern. Eine Beobach- 
tung an lebendem Material ist darauf hin noch nicht gemacht und 
ich hob dies Verhältnis hervor, um darauf aufmerksam zu machen. 
Dass auch bei lebenden Vögeln Ileum und Postpubis früher mit ein- 
ander verwachsen, als Ilium und Ischium, wird durch die von DorLo 
gegebene Figur sehr wahrscheinlich gemacht, an welcher man deut- 
lich wahrnimmt, dass der Knorpelstreifen zwischen Ilium und Ischium 
bedeutend breiter ist, als der zwischen Postpubis und Ischium, der der 
schmalste von allen ist. Denkt man sich diesen letzteren durch weiter- 
gehende Ossifikation zuerst verschwunden, so entspricht das Bild 
demjenigen von Archaeopteryx, nur mit dem Unterschiede, dass hier 
der nach hinten gewendete Theil des Postpubis nicht zu sehen ist. 
Von ihm habe ich angenommen, dass er noch unter dem Gestein 
liegt. Wenn nun Herr Dr. Baur dem gegenüber die vollkommene 
Überzeugung ausspricht, dass Archaeopteryx, wie die Embryonen der 
Vögel, ein von dem übrigen Becken getrenntes Pubis-Postpubis be- 
sessen habe, wahrscheinlich ein kleines Pubis und ein wohl ent- 
wickeltes relativ kräftiges Postpubis, so ist diese Auffassung durch die 


! Ich behalte, um Irrthümer zu vermeiden, dieselben Inn wie 
in meiner Abhandlung bei. 
Morpholog. Jahrbuch. 10. 39 


610 W. Dames 


eine Thatsache widerlegt, dass unter diesen Umständen eine voll- 
kommene Umgrenzung des Acetabulum, wie sie das Becken von Ar- 
chaeopteryx zeigt, durchaus unmöglich ist. An der Begrenzung des 
Acetabulums nehmen beim Vogel bekanntlich alle Beckenelemente 
Theil. Wie soll man sich also vorstellen, dass zwei dieser Elemente 
(Pubis und Postpubis) entweder nicht erhalten sind oder unter dem 
Gestein begraben liegen, und dass trotzdem das Acetabulum rings- 
herum lückenlos von Knochen begrenzt ist? Schließlich sei noch er- 
wähnt, dass gerade für das Becken weniger als für manchen anderen 
Skelettheil der Umstand ins Gewicht fällt, dass Archaeopteryx viele 
Merkmale hat, die jetzt nur Vogelembryonen zeigen. Denn gerade 
die Hinterextremität ist am meisten in der Entwicklung vorgeschritten, 
und bis auf tiefe Furchen zwischen den ursprünglichen Metatarsal- 
elementen und die Fibula kann sie gut als die eines lebenden Vogels 
gelten. Und so ist auch das Becken schon über die Entwicklungs- 
stadien hinaus, die es beim Vogelembryo erreicht. Man muss es eben 
mit dem eines jungen Vogels in Vergleich ziehen. 

Der zweite Punkt betrifft folgende Stelle in meiner Abhandlung: 
»Am meisten Ähnlichkeit mit Archaeopteryx scheint nach Abbil- 
dungen von Owen und DoLLo die australische Apteryx zu haben, 
bei welcher man sogar eine distale Ausdehnung der Fibula wahr- 
zunehmen glaubt.« Das nennt Herr Dr. Baur »eine neue Ent- 
deckung«! Konnte ich eine Vermuthung mehr als Vermuthung aus- 
drücken, als durch die hier gesperrt gedruckten Worte? Ich habe 
der Sache viel zu wenig Gewicht beigelegt und eben nur eine bei 
Betrachtung der erwähnten Figuren sich mir aufdrängende Ansicht 
äußern wollen. Hätte ich diesen Punkt für bedeutungsvoll genug 
gehalten, so würde ich in der That ein Skelet in natura untersucht 
haben. Zur Sache selbst bemerke ich, dass die Fibula von Apteryx 
allerdings nicht, wie ich damals angab, distal ausgedehnt ist, son- 
dern, wie Herr Dr. Baur angiebt, distal schlanker wird. Es ist jedoch 
zu beachten, dass dieselbe in der proximalen Hälfte von vorn nach 
hinten, in der distalen Hälfte in der Richtung von innen nach außen 
komprimirt ist und in Folge dessen, auf Abbildungen namentlich, das 
Aussehen erhält, als sei sie distal verbreitert; das äußerste Ende ist 
allerdings spitz. 

Ein weiterer Einwurf betrifft die Claviculae und das Sternum. 
Wie bekannt, besitzt Archaeopteryx eine wohlentwickelte Furcula, 
wie das Owen längst nachgewiesen hat, und ich glaubte dies Merkmal 
betonen zu müssen, da eine Furcula nur den Carinaten zukommt 


Entgegnung an Herrn Dr. Baur. 611 


und außerdem durch eine Furcula auch die Elemente gegeben sind, 
aus welchen eine Sternalcrista entsteht. Nun aber führt Herr Dr. Baur 
eine Anzahl von Ratiten an, unter ihnen Hesperornis, welche auch 
eine Fureula besitzen sollen. — Ich habe in der Voraussetzung, dass 
über den Begriff einer Furcula eine Meinungsverschiedenheit ausge- 
schlossen sei, es unterlassen, eine Wiederholung der Definition zu brin- 
gen: sehe aber nun, dass das doch nöthig gewesen wäre. Unter einer 
Fureula verstehe ich — und ich glaube mich darin mit einer bedeuten- 
den Majorität der Naturforscher in Übereinstimmung zu befinden — 
diejenige Modifikation der Claviculae, wie sie durch das Verwachsen 
der distalen Enden derselben entsteht. Der so gebildete gabelförmige 
Knochen kann einzig und allein Furcula genannt werden, und nur diese 
Modifikation habe ich mit Furcula gemeint. Eine solche Verwachsung 
der Clavieulae zu einer Furcula kommt aber ausschließlich bei 
Carinaten vor, bei allen Ratiten, die man darauf hin untersucht hat, 
bleiben die distalen Clavieular-Enden getrennt und auch Hesperornis 
macht darin keine Ausnahme. Gerade dieser Umstand, dass eine Fur- 
eula bisher nur bei Carinaten gesehen ist, macht ihr Erscheinen bei 
Archaeopteryx so wichtig. Man würde auf dieses Merkmal allein hin 
schon Berechtigung haben, der Archaeopteryx ihre Stellung bei den 
Carinaten anzuweisen, welche überdies durch die Beschaffenheit des 
Federkleides und der Vorderextremität gesichert ist. — Ferner hält mir 
Herr Dr. Baur vor, dass die Anwesenheit einer Furcula noch lange nicht 
die Anwesenheit einer Crista sterni bedinge. Das habe ich auch nicht 
behauptet, sondern ich habe nur gesagt, dass durch das Vorhandensein 
einer Furcula die Elemente zur Bildung einer Crista sterni gegeben seien. 
Ob diese Elemente in Funktion getreten sind oder nicht, darüber habe 
ich nur als Vermuthung ausgesprochen, dass ich das Vorhandensein 
einer Sternalerista für sehr wahrscheinlich halte. Davon kann ich auch 
jetzt nicht abgehen. Bei allen Vögeln, die eine Furcula besitzen, bil- 
det sich auch eine Sternalerista aus, und wenn Herr Dr. Baur dagegen 
anführt, dass ein Kiebitz nach dem ersten Drittel seiner Bebrütungs- 
zeit zwar Claviculae, aber noch keine Sternalerista besitzt, so beweist 
das eben nur, dass in diesem frühen Embryonalstadium die Bildung 
noch nicht vor sich gegangen ist; dass der Kiebitz aber später auch 
eine solche Crista bekommt, wird kaum zu bestreiten sein. — Da 
sich aber bei allen Vögeln, die eine Furcula besitzen (und solche 
sind eben nur Carinaten), auch eine Sternalerista entwickelt, so muss 
man auch Archaeopteryx eine solche zuschreiben, wie ich es gethan 
habe; es fragt sich nur, welchen Grad der Entwicklung sie erreicht 
39* 


612 W. Dames, Entgegnung an Herrn Dr. Baur. 


hat, und das müssen neue Funde lehren. Im Übrigen verweise ich 
auch auf das in meiner Abhandlung pag. 78 (194) über diesen Punkt 
Gesagte. ; 

Zum Schluss weist Herr Dr. Baur meine Litteratur-Unkenntnis 
in Bezug auf Archaeopteryx nach. Ich habe allerdings eine kurze 
Abhandlung von Huxrey in den Annals and magazine of natural 
history vom Jahre 1868 übersehen. Ich bedaure das namentlich 
desshalb auf das lebhafteste, als ich dadurch daran gehindert wor- 
den bin, die Verdienste HuxLey’s um die Kenntnis der Archaeopteryx. 
gebiihrend hervorzuheben, denn er weist, abgesehen von einigen Din- 
gen geringerer Wichtigkeit, in diesem Aufsatz zuerst klar nach, dass 
die Archaeopteryx der Londoner Sammlung nicht, wie OwEN ange- 
nommen hatte, auf der Riickenseite, sondern auf der Bauchseite liegt. 
Ich hatte, wie ich das schon in meiner Abhandlung mitgetheilt habe, 
an dem Gipsabguss des Londoner Exemplars dieselbe Beobachtung 
gemacht und hatte mich an die Herren Woopwarp und SEELEY brief- 
lich mit der Bitte gewendet, mir mitzutheilen, ob in der englischen 
Litteratur darüber etwas veröffentlicht sei. Ich musste wohl anneh- 
men, dass dem so sei, da einmal mein Freund KowALevsky mir 
vor langer Zeit mündlich davon etwas mitgetheilt hatte, dann aber 
für Jeden, der sich etwas näher mit dem Studium des in London auf- 
bewahrten Skelettes ‚befasst, der Irrthum Owen’s so klar ist, dass 
es fast unmöglich schien, dass noch kein englischer Forscher den- 
selben aufgedeckt haben sollte. Leider bin ich auf beide Briefe hin 
ohne Antwort geblieben, und auch Herr Professor MArsH, mit dem 
ich im August 1883 in Stuttgart über diesen Irrthum Owen’s sprach, 
theilte mir nur mit, dass er selbst auch dieselbe Beobachtung gemacht 
habe, leider ohne die Huxvev’sche Arbeit zu erwähnen, von der 
er wohl annahm, dass sie mir bekannt sei. 


Berlin, den 25. Januar 1885. 


Bemerkungen über das Becken der Vögel und 
Dinosaurier. 


Von 


Dr. 6. Baur, 


Neu-Haven, Conn. 


Durch die Arbeiten von HuLKE' und Marsa? ist die Morpholo- 
gie des Beckens der Vögel und Dinosaurier in ein neues Licht ge- 
treten. Das was man bei den Vögeln bisher als Pubis betrachtet 
hatte, stellte nur den postacetabularen Theil des Dinosaurierbeckens 
vor, während man das eigentliche Pubis in dem »pectineal process« 
(HuxLey) fand. Der proacetabulare Theil des Schambeins wurde 
als Pubis, der postacetabulare als Postpubis bezeichnet. Diese An- 
schauung scheint heute allgemein angenommen zu sein. 

Nach Untersuchungen an jungen Hühnchen, Wachteln und Enten 
komme ich zum Schluss, dass der »pectineal process« nicht zum 
Pubis gehört und in Folge dessen auch nicht dem Pubis homolog 
sein kann, der Process gehört dem Ilium an. Dasselbe ist von 
Bunce? behauptet worden und in neuerer Zeit hat sich Doro! 
darüber ausgesprochen. Trotzdem Dorro richtig fand, dass der 
»pectineal process« zum Ilium gehört, homologisirt er ihn doch mit 
dem Pubis, da er annimmt, dieser Fortsatz wäre früher selbständig 


‘1 J. W. HuLkE, Appendix to »Note on a modified form of Dinosaurian 
ilium , hitherto reputed scapula«. Quart. Journ. Geol. Soc. for Aug. 1876. 
vol. 32, 

20. C. MARSH, Principal characters of American Jurassic Dinosaurs. 
Parts I and II. Amer. Journ. Sei. and Arts. Nov. 1878. Jan. 1879. 

O0. C. MarsH, Odontornithes. 1880. ; 

3 Au. BUnGE, Untersuchungen zur Entwicklungsgeschichte des Becken- 
giirtels der Amphibien, Reptilien und Vögel. Dorpat 1880, 

4 M. L. DoLLo, Troisieme note sur les Dinosauriens de Bernissart. Bull. 
du Musée Royal d’Hist. Nat. de Belgique. Tome II. 1883. 


614 G. Baur 


gewesen. »En effet, celle-ci étant un organ rudimentaire, pourrait 
étre ossifiée par usurpation directement avec Jilium, comme 
notre savant ami, M. le Prof. P. ALBRECHT, .l’a montré pour les 
cötes et les costoides.« Ferner kommt er zum Schluss, dass das 
Pubis und Postpubis der Dinosaurier ursprünglich zwei isolirte Bil- 
dungen gewesen sind. »Il résulte de tout ce que nous venons de 
dire que le pubis et le post-pubis seraient primitivement des 
éléments séparés et que, seuls, les Dinosauriens et les Oiseaux 
posséderaient ce dernier.« Ich kann mich nur dem letzten Punkte 
anschließen. 

SABATIER ! hat das Becken eines jungen Kasuars (Casuarius 
galeatus) abgebildet. Hier geht die Trennungslinie zwischen Pubis 
und Ilium mitten durch den »pectineal process«; die obere Hälfte 
des Fortsatzes gehört dem Ilium, die untere dem Pubis an. Damit, 
glaube ich, können alle Schwierigkeiten beseitigt werden. 

Der obere Theil des »pectineal process« gehört dem 
Ilium an und entspricht dem vollständigen »pectineal 
process« der Carinaten und dem Theil des Iliums der 
Dinosaurier, weleher mit dem Pubis artikulirt, der un- 
tere Theil entspricht dem Pubis der Dinosaurier, wel- 
ches bei den Carinaten vollkommen rudimentär gewor- 
den ist. 

Mit dieser Deutung stimmen auch die Untersuchungen von. 
JOHNSON? überein, wenigstens zum Theil, denn Jonnson betrachtet 
den »pectineal process« des Huhns als Pubis. Jomnson fand bei 
Embryonen vom Huhn einen stark entwickelten proacetabularen Theil 
des Pubis, welcher dem Pubis der Dinosaurier gleich gesetzt wurde; 
dies ist vollkommen richtig für den unteren und vorderen Theil, 
während im oberen Theil Elemente des »pectineal process«, also des 
Iliums zu erblicken sind. Eine scharfe Grenze zwischen Pubis und 
Ilium kann in diesem Stadium nicht gezogen werden, da beide ein- 
heitlich knorpelig angelegt sind. 

Es ist sehr interessant die Entwicklung des Postpubis in der Reihe 
der Dinosaurier und Vögel zu verfolgen. 


1 N. SABATIER, Compar. des ceintures et des membres antérieures et 
postérieures dans la série des vertébrés. Montpellier 1880. Mém. de l’Ac. des 
Se. et Lettr. (Sect. des Sciences tom. IX. 1880). Pl. VI Fig. 1. 

2 A. Jounson, On the development of the pelvic girdle and skeleton of 
the hind limb in the Chick. Quart. Journ. eae Se. vol. XXIII. New Series 
1883.9E1.226 vet227% 


Bemerkungen über das Becken der Vögel und Dinosaurier. 615 


Die ältesten Dinosaurier besaßen, eben so wie die carnivoren 
Dinosaurier, kein Postpubis. Bei den Sauropoden beginnt es sich zu 
entwiekeln, Monosaurus, Atlantosaurus; bei den Stegosauriern ist es 
schon vollkommen vorhanden. Dann folgen die Ornithopoden, bei 
welchen es eine immer größere Entfaltung zeigt; zugleich verliert 
das eigentliche Pubis an Ausdehnung; bei den Ratiten ist nur noch 
ein kleiner Theil des Pubis vorhanden; bei den Carinaten (ob bei 
allen? noch fraglich) ist es ganz rudimentär geworden, während das 
Postpubis seine größte Entfaltung erlangt hat. 


Beistehende Tabelle zeigt die Verhältnisse. 


ee EEE 


Carniv. Sauropoda. |Stegosauria.| Ornithopoda. Ratitae. Carinatae. 
Dinos. , 
Pubis. Vorhan- | Wohl ent- | Wohl ent- Wohl ent- | Sehr wenig | Ganz rudi- 
den wickelt. wickelt. wickelt, be- | entwickelt mentiir. 
(wohl ent- ginnt aber (unterer 
wickelt). schon reducirt | Theil des 
zu werden. | pect. proc.). 
(Iguanodon.) 
StR 22 a BER EEE eS ee ee Oem SOE MEN N _ _ __ 
Postpubis,| Fehlt. |Beginnt auf-, Wohl ent- Wohl ent- Wohl ent- | Sehr stark 
zutreten. wickelt. wickelt. wickelt. entwickelt. 
Ischium. Größer | Größer als Wenig Größer oder | Gleich oder | Kleiner als 
als Post-| Postpubis. | größer als | = Postpubis. | kleiner als | Postpubis. 
pubis. Postpubis. Postpubis. 


Auf vorstehender Tabelle habe ich die Entwicklung des post- . 
acetabularen Theiles des Pubis der Dinosaurier und Vögel zu ver- 
anschaulichen versucht. Aus der Tabelle geht deutlich hervor, dass 
die carnivoren Dinosaurier zu den Vögeln in keinem direkten 
genetischen Zusammenhang stehen. Den carnivoren Dinosauriern 
geht ein »Postpubis« vollkommen ab, sie scheinen, ohne Nachkommen 
zu hinterlassen, in der Kreide ausgestorben zu sein. In den her- 
bivoren Dinosauriern dagegen, und speciell in ornithopodenähn- 
lichen Formen, haben wir die Stammeltern der Vögel zu suchen, und 
zwar die Stammeltern der Ratiten, während wir die Carinaten 
als von den Ratiten abstammend betrachten. 

Wenn also der älteste bis jetzt bekannte Vogel: Archaeopte- 
ryx (dass derselbe ein Carinate ist, wie Dames meint, steht ab- 


616 G. Baur, Bemerkungen über das Becken der Vögel und Dinosaurier. 


solut nicht fest), zu gleicher Zeit mit einem Dinosaurier: Com- 
psognathus, gelebt hat, so braucht uns dies gar nicht Wunder zu 
nehmen, da Compsognathus ein carnivorer Dinosaurier ist, 
folglich mit Archaeopteryx, einem wahren Vogel, in keinem direkten 
genetischen Zusammenhang Stehen kann. 

Ich bitte daher jene Bemerkung über die eventuell entfernte 
Ähnlichkeit des Schädels von Compsognathus und Archaeopteryx ! 
streichen und für Compsognathus irgend einen Ornithopoden ein- 
setzen zu wollen. 


Yale-College Museum, Neu-Haven, Conn., Nov. 1884. 


1 Vögel und Dinosaurier, eine Erwiederung etc. Morphol. Jahrb. Bd. X. 
pag. 450, 


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Bras. .14 ls . 


Morphologisches 


JUN 12 1964 


T 27 1964 


QC 3 1989 
APD 9 4 107) 
» GRP 


: 
8850 


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