nn eersei. 
PETER BR 
Tr een ee ere Fre bar 
ee neve toon 
. u PN?Ot ar bats orsenannty + 
} Me ’ lee! 

HERE Mayo ar des for dood nassen 
mia 


EHRE 


| BE 


WATE 


fo OF ply te othe 
PMN C ee eter has yr yeiths Mt 
re, 


hend ETT 
sespieetereerninn sy 
Arbeiten 

ee a en 


bs be bee RR Hut 


aonb tape 
tee . 7 Re Tee 
x MEHRERE a ; 


SAB TATETT Re tere 


neh lu Rail 

IEHTRTUBEL.EL 
sim: 
Wird 1 
ILLLITIE N 


Mur MN Ws) 


i 


ty 
ihe tof 


rhe In 
Ptah ibe 


= . ta tee ii 
inant Hee BE _ iene 
ur tes? I eH iH Hit na ea ; aa 5 


feeder seve HERE 


Lt) 

isi mi ta linne ih tii af ts 

IEE Ht Meat dinner Hi 

+ RAR 14 Nah hal iy Inn Haan 

| 

44 lisa IR a Mn Bike 

gids AR HN TER 
Ne ir BRA SP reae arene. 


et ae 
hi 


syetts 


A iu 


N i cai sana 
' 
u Y 
Wh, a 
en ! Heidi’ nat resists ie 
Vale prise NET EIER att 
v vad apt L aon 
i ¥ 
N { ! lan) i, soe 
' i y Vom aac! Racor? 
N Hite Haute Ihn BAUR tad toe ‘ 
i ENSSLRTRIBIN RER cate eraacatnet 8 Boxete 
ahi tituees teagan teat 
‘ DL 4 Ly eatat Ay u Mer 
} , Hrn Ni ria Alk 
Ves pis Al: an ryt Wah 
rune Ku 
UM, AR 
} ih 
Henley 
in, 
| 
j al 
' { 
h ae un 
5 i 
' 
{ 
; + 
4 
1 a5 
4 Kar eens Portes ithe hy 
rind ; ; he Seh “ 
E od BIP 
He (ay LHL Piatt cord ge \ 
j : titre 
Bor Bu 
URL vat 
N08 Eee 
J Tre 
+» 
Te 
j een 
land Al eher, 
DB Jed of 
4 FH Bab oti he Wir zer Daten 
4 Hy Ener dan base da ih sur wear 
' ‘ ’ 4 AL ee abated Sy aw ghee ae rd pads! 
’ Er Eye Veen 1314 denne 
an Guten ag: “ Motst ebatehe 1124) 
poke > vee are 
Vip udn Ft eae er ee 
ty ‘ ei 
A een Eee 
te at wa ; re 2 
\ I PA ET, 
in’) Nur Are 
Ka rd ' 


ae a kote 
Ree Banded eh ‘i 
EHE on oe bit reste cgi i abo: P14 as ste tobe: 
O78 14 bed | 0408 sh od ab gm Crt whekee Ehe ine rlit 
a Maas haf Canetti BR han 
* +f ERBE Denim 
Br sige: 

Dank 


MW baie 
, Peas MLL er eat 
If rh ee bey beak shag nalts 


“ 
Be oe 
YEO eet ab ie oe 
bie ale SS LET? s 
Peep ay i. 


sc 


6 
tH HA Hye) 
+ Mihir 
” 


mie 
al Haar Er nag 
N RR ee Rn 


Bin + 
a PTR 
nn Be est Sadioeaes re aa ner far 
man en mern 


er se 
PROM a ehe 


nn, 
[BIETE 


De 
ann 
RUFEN en 


iS 
Hehe bate 
ENDET 


Ir 
14 Plex 


RER 
ss + 4521 2,2207 ha 
er} tet sa ela » a8 
Whee Made b un ba ort enter 
ire Dee dia pea ¥ i wi \ Knight dal 
eeu U vant LITER le er vast 
1 . “it ° ALLE elon vag Fe tents 
* N SPT rer RL Set er 
N BEILEHITI He einen een 
Ban Mrredes ne +4, raw rei as 
Wega MAN TE HEFTE ny x ee ee 
vo Run mid seat patie vega Titi SGasetncétisy, 
N) TCR i i aaa 
}: CIM ai Ir Are Mey poor 
y Eu AH nei Poesie ee en 
er Arsch Ki Y oe Terie ALT ears 
2 x “4 panede 
i Fe rer atest 
‘ +e wid 
SET HTLITT HE 


BET Bra et pee 


re 7 
KA DE semanas 


\ 


MORPHOLOGISCHES JAHRBUCH 


SS 74 


EINE ZEITSCHRIFT 


ANATOMIE UND ENTWICKELUNGSGESGHICHTE. 


HERAUSGEGEBEN 
VON 


CARL GEGENBAUR, 


PROFESSOR IN HEIDELBERG. 


~ SECHZEHNTER BAND. 


MIT 25 TAFELN UND 52 FIGUREN IM TEXT. 


LEIPZIG 
VERLAG VON WILHELM ENGELMANN. 


1890. 


£ FR u 


ge iF 


REN a per a tek 


‘Vint 


i os 
Ir ta x 


r 


“4! 
Ai 


it A 
4 


| 


Inhalt des sechzehnten Bandes. 


Erstes Heft. 


Ausgegeben am 17. Juni 1590. 


Seite 
Die Titiscanien, eine Familie der rhipidoglossen Gasteropoden. Von 
eevee a MIG Maia lh rat ee recs ony, sas a st es 1 
Beitriige zur vergleichenden Anatomie des Herzens der Wirbelthiere. Von 
ene aun (TE afer Ve EN) ne NS ae ee a DE 
Zur Morphologie der Fischschuppen und zur Geschichte der Hartsubstanz- 
gewebe (I—II). Von H. Klaatsch. (Mit Taf. VI-VIL) ..... 9 


Die erste Anlage der Milz und das erste Auftreten von lymphatischen 
Zellen bei Amphibien. Von F. Maurer. (Mit 2 Figuren im Text.) . 203 


Zweites Heft. 
Ausgegeben am 2. September 1890. 


Zur Morphologie der Fischschuppen und zur Geschichte der Hartsubstanz- 


be. MV VIE) VoncHr Klastachh sh lat eee se eo 209 
Die Morphologie der Prosobranchier, gesammelt auf einer Erdumsegelung 
durch die königl. italienische Korvette »Vettor Pisanie II. Von 
LIGA er ee N EP RE 259 
Über die ursprüngliche Hauptschlagader der hinteren Gliedmaße des Men- 
schen und der Säugethiere, nebst Bemerkungen über die Entwicklung 
der Endäste der Aorta abdominalis. Von F. Hochstetter. (Mit 
RT DEE a ae a. et 300 
Beiträge zur Kenntnis der Oreodontidae. Von W. B. Scott. (Mit Taf. 
ET 2. > ss 8k ss Yi eee 319 
Kleinere Mittheilungen über Anthozoen. Von G. v. Koch. (Mit 2 Fig. 
TE A er nee EEE" os. ae a ee 396 
Drittes Heft. 
Ausgegeben am 10. Oktober 1890. 
Die Phylogenese des terminalen Segmentes der Säugethier-Hinterglied- 
sen. VowG Tornier (Mit Taf. XVH u XVII)... .... 401 
Über den Ursprung der Arteria subelavia der Vögel. Von F. Hochstetter. 
BD Bremer). cy. ate wo er Mu BR. se ne 484 


IV 


Seit 
Zur Morphologie des Magens der Cameliden und der Traguliden und über ” 
die systematische Stellung letzterer Ei Von J. E. V. Boas. 


Cet, aia, oars Text.) , . ; mn 5 vs . 494 
Uber den Metatarsus der Wiederkäuer. Von J. E. V. Boas. Mit 6 “Fig, 

ENT UOXt;) bs Perea as ee sad &: ob 8” ee + 2 Da 525 
Ein Fall von vollständiger Ausbildung # des 2. und 5. nantes beim 

Rind. Von J. E. V. Boas. (Mit 2 Fig. im Text.) ... 530 
Kleinere Mittheilungen über Anthozoen. Von G. v. Koch. (Mit 4 Fig. 

IM Taxe) 4 eee. EEA BEE ENTE, - . 534 


Viertes Heft. 
Ausgegeben am 9. December 1590. 
Untersuchungen über die Entwicklung des Beckengürtels der Emys lutaria 
taurıca. Vou BE. Mehnert. (Mit Taf. XX.)...... 2. ge 537 
Über die Entwicklung der A. vertebralis beim Kaninchen, nebst Bemer- 
kungen iiber die Entstehung der Ansa Vieussenii. Von F. Hoch- 


stetter. (Mit Taf. XXI u. 1 Holzschn.) : . - » . .. >... esse 572 
Über den Descensus testiculorum. Von H. Klaatsch. Mit Taf. XXII u. 

RATE Bowie 3 Fig. im Text) -. - 2... 1.2.1.5: . . Pr 597 
Über ein transitorisches Rudiment einer knöchernen Clavicula bei Embry- 

onen eines Ungulaten. Von H. Wineza. (Mit Taf. XXIV.) . .. . 647 
Bau und Entwicklung der Molaren bei Mus und Arvicola. Von R. Mahn. 

DE re er Se 652 
Kleinere Mittheilungen über Anthozoen. Von 6. v. Ko h. (Mit 3 Fig. 

TSE 0 ok Se So EGLO & Sere ae An 686 


Die Titiscanien, 
eine Familie der rhipidoglossen Gasteropoden. 
Von 


Dr. R. Bergh. 


Mit Tafel I—III. 


Von der Gruppe der gasteropoden Mollusken sind in den 
letzten zwei Jahrzehnten die Pulmonaten und die Opisthobranchier 
Gegenstand der Untersuchungen einer Reihe von Verfassern gewesen, 
während die Prosobranchier lange sehr vernachlässigt blieben. 
Auch in der Beziehung muss der so frühe Tod von J. Brock be- 
dauert werden, welcher dieser großen Abtheilung seine besondere 
Aufmerksamkeit zugewendet und für die eingehende Behandlung 
derselben ein größeres Material während seiner Reise zusammenge- 
bracht hatte!. Die vor wenigen Jahren (1887) erschienene, breit 
angelegte, sehr tüchtige Arbeit von Bouvier? hat jetzt unsere Kennt- 
nis der ganzen großen Gruppe sehr bedeutend erweitert, sowie die 
vor Kurzem (1888) erschienenen » Beiträge zur Morphologie der Proso- 
branchier« von BELA HALLER°. 

Von den Prosobranchiern sind die sogenannten Rhipidoglossen 
(TROSCHEL, GRAY) wieder die gewesen, die besonders vernachlässigt 


! EHLERS, JOHANNES Brock. Leopoldina. XXV. 1889. Nr. 13—16 (Separat 
pag. 5). 

2 Bouvier, Systeme nerveux, morphologie générale et classification des 
gaster. prosobr. (These de Paris. 1887). Ann. des sc. nat. Zool. 7. 8. II. 
1887. pag. 1—510. pl. 1—19. 

3 BELA HALLER, Die Morphologie der Prosobranchier. Morph. Jahrbuch. 
XIV. 1888. pag. 54—169. Taf. III—IX. 

Morpholog. Jahrbuch. 16. | 


a 


) R. Bergh 


worden sind. Nur ganz einzelne Typen derselben, besonders die 
Haliotiden und die Fissurellen, waren in etwas neuerer Zeit! unter- 
sucht worden. Die ausgezeichneten » Untersuchungen über marine 
Rhipidoglossen von BéLA Harter? behandeln bisher leider so zu 
sagen nur das Centralnervensystem einiger wenigen Formen (Fissu- 
rella. Haliotis. Turbo); die vorzügliche und talentvolle Arbeit Bou- 
vıer’s berücksichtigt zwar auch hauptsächlich das Nervensystem, 
fußt aber auf einer größeren Anzahl von Formen und ist mehr ge- 
nerell sowie systematisirend gehalten. 

Von den Rhipidoglossen waren und sind noch die Neritaceen, 
die fast am allerwenigsten berücksichtigten gewesen. Wenn von 
den wenigen Notizen (IHERING, SIMROTH, oder Arbeiten (BELA 
HALLER, Bovvier) über das Nervensystem abgesehen wird, be- 
schränkt sich unsere Kenntnis dieser Gruppe zum größten Theil noch 
auf die alten und veralteten Angaben von Quoy und GAIMARD® und 
von CLAPAREDE’. Auf dem Standpunkte der letzterwähnten fran- 
zösischen Verfasser steht noch eine Mittheilung FiscHEr's über die 
Neritopsis °. 

Die Prosobranchier, die eine rhipidoglosse Zungenbewaffnung 
besitzen, gehören sicherlich nicht alle phylogenetisch zusammen, und 
IneRING® hat gewiss mit Recht, zum Theile nach dem Vorgange 
von TROSCHEL, die Fissurelliden und die Haliotiden von den Neri- 
taceen weggestellt. In der letzten Zeit hat Bouvier (l. c. pag. 456 
—457) wieder versucht, die zwei letzten Gruppen einander zu nähern 
und innerhalb seiner »rhipidoglossen Diotocardien« zu vereinen: die 


1 LACAZE DUTHIERS, Mém. sur le syst. nervy. de l’Haliotide. Ann. des 
se. nat. Zool. 48. XII. 1859. pag. 247—305. pl. 9—11. — H. WEGMANN, Contrib. 
4 Vhist. nat. des Haliotides. Arch. de zool. exper. et gener. 2. S. II. 1884. pag. 
289—378. pl. XV—XIX. — L. un Rech. sur lanat. et le développement 
de la Fissurelle. Arch. de zool. 2. S. III. 1887. pag. 1—173. — L. BOUTAN, Con- 
trib. ä l'étude de la masse nervy. ventrale de la Fissurelle. 1. c. 2. S. VI. 1888. 
pag. 375—421. pl. XXI— XXI. 

2 Morph. Jahrb. IX. 1883. pag. 1—9S. Taf. I—VII. — XI. 1886. pag. 321 
—436. Taf. XVII—XXIV. 

3 Quoy et GAIMARD, Voy. de l Astrolabe. Zool. III. 1834. pag. 179—180. 
pl. 65. Fig. 32, 36—38. 

4 CLAPAREDE, Anat. und Entwicklungsgeschichte von Neritina fluviatilis. 
Jo. MÜLLER, Arch. 1857. pag. 109—248. Taf. IV—VIIL. 

5 P. FiscHER, Sur lanat. des Neritopsis. Journ. de conchyl. XXIII. 1875. 
pag. 197—204. pl. XI. 

6 H. vy. IHERING, Vergl. Anatomie d. Nervensyst. u. Phylog. d. Mollusken. 
1877. pag. 102. 


Die Titiscanien. 3 


Neritaceen haben aber, wie aus den untenstehenden Untersuchungen 
hervorgeht, nicht zwei Vorkammern des Herzens. 

Die Neritaceen bilden, wie erst von Bouvier mit Sicherheit 
nachgewiesen, mit den Helicinaceen zusammen eine von den 
übrigen Prosobranchiern eigenthümlich abweichende Gruppe. 
Das Centralnervensystem, obgleich im Ganzen mit dem der chiasto- 
neuren Prosobranchier übereinstimmend, unterscheidet sich doch von 
dem anderer solchen durch das Fehlen der Chiastoneuri da- 
durch, dass das supraintestinale Ganglion ganz weggefallen ist; die 
(links liegende) Kieme scheint vom linken pleuralen Ganglion inner- 
virt, wenn nicht der Nervus branchialis doch aus dem rechten her- 
kommen sollte und, durch das subintestinale Ganglion passirend, 
erst an der Oberfläche des linken pleuralen Ganglions frei hervor- 
träte. — Der wiederholten Behauptung Bouvier’s gegenüber, dass 
die Neritaceen wie andere Rhipidoglossen zwei Vorkammern des 
Herzens besitzen sollten, muss solches bestimmt verneint werden, 
sie haben nur eine schräg vor der Kammer liegende. — Übrigens 
finden sich in der Kenntnis der Neritaceen auch nach den unten- 
stehenden Untersuchungen sehr bedeutende Lücken. 

Innerhalb der Gruppe der Neritaceen zeichnen sich die Neri- 
topsiden durch das Fehlen von medianen Zahnplatten aus!. Vor- 
läufig scheint es daher, dass die unten untersuchte neue Form, die 
erste bekannte nackte (schalenlose) unter den Prosobranchiern, hier- 
hin zu stellen wäre. 


Titiscania Bgh. nov. gen. 
Corpus limaciniforme, nudum (sine testa). 


Diese neue, schalenlose, fast limaxartige Thierform gehört 
durch ihren inneren Bau, besonders durch die Beschaffenheit ihrer 
Kieme, dann ihrer Zungenbewaffnung ganz bestimmt in die Gruppe 
der Neritaceen und durch den Bau der Raspel, durch das Fehlen 
der medianen Platten, wahrscheinlich in die Abtheilung der Neri- 
topsiden. 


Titiscania limacina Bgh. n. sp. 


R. BerGu, Malacolog. Untersuchungen. (Semper, Philipp. I, II.) 
Bem IX. 1875, Taf. XLI Fig. 10. 


! P. FiıscHEr, Man. de conchyliologie. 1887. p. 806—808. 
1 is 


4 R. Bergh 


Hab. M. philippin. (ins. Camiguin), M. africano-ind. (ins. Maurit.). 


Taf. I Fig. 1—23; Taf. II Fig. 1—16. 


SEMPER hat das lebende Thier (1. e.) abgebildet, welches er 
mit einem kleinen gelblichen Pleurobranchus zusammen bei der Insel 
Camiguin gefischt hatte. Dasselbe hatte ausgestreckt eine Länge 
von 10,5 mm. Die Farbe der Rückenseite hell gelblich, mehr weiß- 
lich an der Mitte, wo ein Eingeweide violettgrau durchschimmert, 
und mit einigen weiblichen Querbändern. Die Form langgestreckt 
oval, vorn und hinten gerundet. 


Von dieser Form lagen von SEMPER seit 1859 zwei einander in 
Form- und Größenverhältnissen ganz ähnlichen, in Alkohol bewahr- 
ten, etwas erhärteten Individuen vor. Später (1884) ist eine große 
Reihe von ganz Ähnlichen (18) Individuen zugekommen, die von MoE- 
plus bei Ile aux Fouquets (im Mauritius-Meere) 1874 gefischt wurden. 
Einige dieser Individuen waren von derselben Größe wie die von 
SEMPER gefischten, die meisten aber kleiner; einige derselben waren 
viel reichlicher mit weißen Punkten bedeckt, unter denen mitunter 
eine Reihe von etwas größeren längs des Randes; an der Mitte des 
Rückens schimmerte bei den meisten Individuen ein gräuliches Ein- 
geweide durch. Die zwei ersterwähnten Individuen waren weiblich, 
von den anderen (18) nur die vier männlich. Die 17 Individuen 
wurden dissecirt. 

Die Linge betrug bis 9 bei einer Breite von kaum 4 und‘ einer 
Höhe von 2—2,5 mm, die Länge der Tentakel 1,5 mm. Die Farbe 
war durchgehends weißlich; kein Durchschimmern der Eingeweide 
mit Ausnahme der bei den Weibchen stark durchscheinenden vor- 
deren Genitalmasse. 

Die Form war fast Limax-artig (Taf. I Fig. 1), langgestreckt 
oval, mitunter vorn ein wenig breiter. Die obere Seite gewölbt, die 
untere ganz abgeplattet (Fig. 2), beide am ziemlich (bis 1,6 mm) 
breiten und scharfen, ein wenig wellenförmigen Rande zusammen- 
treffend. Die Rückenseite fast ganz eben, nur mit einzelnen 
weißen vortretenden Punkten; vorn an derselben die quere Kiemen- 
spalte, mitunter ein bischen weiter nach rechts (Fig. 2), als nach 
links reichend; die Spitze der Kieme bei mehreren Individuen mehr 
oder weniger aus der Spalte (Fig. 1) hervorragend. Vor der Kie- 
menspalte der flache, ziemlich breite Kopf (Fig. 2) mit ziemlich lan- 
gen, spitz zulaufenden Tentakeln (Fig. 3) mit schwarzen, wenig 


Die Titiscanien. 5 


vorspringenden Augen außen am Grunde. Bei den Männchen hinter 
dem rechten Auge ein kleiner weißlicher Höcker oder eine Ver- 
tiefung (Öffnung) für das Ende des Samenganges. Das Vorderende 
des Kopfes applanirt, gegen den gleichsam fransigen Rand verdünnt 
(Fig. 2), unten mit (dreieckigem) Außenmunde: der Kopf unten in 
einen Ausschnitt der Fußseite des Körpers passend (Fig. 2): die 
Seitentheile des Kopfes hinter den Augen in den Rücken neben den 
Ecken der Kiemenspalte übergehend. Die Unterseite des Körpers 
flach: durch ihre ganze Länge zeigt sich das volle mittlere Drittel 
gleichsam von den Seitentheilen ausgeprägt. mitunter fast fußähnlich 
(Fig. 2). 

Die Kiemenspalte (Fig. 1, 2) leitet in die relativ ziemlich weite, 
aber niedrige Kiemenhöhle, deren Boden gleichsam von der Fort- 
setzung des Genickes (des Kopfes) gebildet ist. Vom niedrigen 
Hintergrunde derseiben springt etwas links die Kieme frei hervor, 
welche platt liegt, abgeplattet und lancettförmig ist, bis etwa so 
lang wie die Tentakel, an beiden Seiten (der oberen wie der unte- 
ren) mit nicht niedrigen Querblättern versehen, deren Zahl 35—40 
betrug (Taf. II Fig. 10 aa): die Kieme ist nach vorn und meistens 
(Taf. I Fig. 1) ein wenig rechts gerichtet, mitunter ragt die Spitze 
oder selbst die Hälfte des Organs, wie erwähnt, aus der Kiemen- 
spalte hervor (Fig. 1). Rechts am Grunde der Kieme streckt sich 
die meistens etwas gelbliche Analröhre (Taf. II Fig. 2 a) hervor, 
die bis etwa halb so lang wie die Kieme ist (Taf. II Fig. 2 ec); 
der Rand der Analöffnung rundzackig (Taf. I Fig. 5a, 6). Mit der 
rechten und unteren Seite der Analröhre ist bei den Weibchen der 
an der rechten unteren Seite der ganzen Länge nach gespaltene 
Ausführungsgang der Schleimdrüse verbunden (Taf. II Fig. 10 e); 
auch dieser ist mitunter am Ende rundzackig (Taf. I Fig. 5 d). In 
der Tiefe unter der Kieme an ihrem Grunde findet sich die von zwei 
starken Lippen eingefasste, längliche, senkrecht oder schräg lie- 
gende Öffnung der Niere (Taf. I Fig. 7). — Hinter dem Grunde 
der Kiemenhöhle liegen die die hintere Eingeweidehöhle ganz 
füllenden Organe; vor der Gegend des Kiemenhöhlengrundes steht noch 
ein Dissepiment gerade hinab und scheidet diese hintere von der vor- 
deren Eingeweidehöhle, welche das Centralnervensystem, den 
ganzen Schlundkopfkomplex, die Speiseröhre und den größten Theil 
des Darmes enthält. 


Das Centralnervensystem (Taf. I Fig. $) schien wesentlich 


6 R. Bergh 


mit dem anderer Rhipidoglossen tibereinzustimmen; es lag ziemlich 
weit nach vorn, die Mundröhre oder den vorderen Theil des Schlund- 
kopfes umfassend. Die oberen, die cerebralen, Ganglien liegen 
an den Seiten der Mundröhre oder des Schlundkopfes, durch eine 
Kommissur verbunden, die wenigstens etwa so lang wie der größte 
Durchmesser der Ganglien ist (und gar keine Nerven abgiebt‘. Diese 
Ganglien sind (Fig. 8 aa) etwas zusammengedrückt, von gerundet 
dreieckigem Umrisse, hinten in einen kurzen, am Ende gerundeten 
(labialen) Zipfel ausgezogen!. Der Gehirnknoten giebt nach vorn 
mehrere Nn. rostrales und labiales ab, ferner den ziemlich dieken N. 
tentacularis und den ganz dünnen N. opticus, mehrere Nerven an 
die Wände des Kopfes und einen ganz dünnen, aber deutlichen 
(Fig. 8) N. acusticus; vom erwähnten Zipfel gehen zwei Nerven 
aus, einer, der mit dem entsprechenden der anderen Seite die’ Com- 
missura labialis (Fig. 8 ce) bildet, und einer, der wahrscheinlich an 
das buccale Ganglion geht (vgl. Taf. III Fig. 2 mm). Vom Hinter- 
rande des Ganglions gehen ferner das cerebro-pleurale und das ce- 
rebro-pedale Connectiv an die untere Ganglienmasse ab; die Connec- 
tive sind ziemlich kurz (Fig. 8). Die untere Ganglienmasse 
(Fig. 8 ddf) ist ziemlich abgeplattet, aus zwei Hälften bestehend, 
von denen jede kaum oder nur wenig größer als einer der Gehirn- 
knoten; sie ist an dem vorderen Theile des Fußes befestigt. Die 
Masse ist fast central durchbohrt: die Öffnung vorn von den Fub- 
knoten, seitwärts von den pleuralen Ganglien und hinten von dem 
pleuro - subintestinalen Connective begrenzt. Die pedalen Gan- 
glien (Fig 8 dd) sind rundlich, an der Unterseite dicker, durch eine 
kurze Kommissur verbunden. Vom vorderen Theile der Fußganglien 
gehen mehrere Nn. pediaei antt. an das Vorderende des Fußes. An 
der Unterseite verlängern die Pedalganglien sich in die dieken pe- 
dalen Stränge (Fig. 8 gg), die in der Gegend des Randes des oben 
besprochenen mittleren Theiles der Fußfläche nach hinten und fast 
bis an das Ende derselben verlaufen; sie liegen nicht in dem Fuße, 
sondern an seiner oberen Seite. Diese Pedalstränge geben nach 
außen viele Nerven ab, die in die Seitentheile des Fußes eindringen; 
nach innen andere, die sich mitunter zu verbinden schienen und eine 
Art von Kommissuren bilden. Die pleuralen Ganglien (Fig. 8 ee) 
sind vorn mit den pedalen verwachsen: von denselben gehen nach 


! Ein ähnlicher labialer Process kommt bei Nerita und Helicina (BOUVIER), 
bei Haliotis (LacazE DUTHIERS), bei Fissurella (BELA HALLER) u. a. vor. 


Die Titiscanien. 7 


außen mehrere palliale Nerven ab; vom linken noch ein besonderer 
N. branchialis an die Kieme. Mit dem rechten pleuralen Ganglion 
wie verwachsen findet sich das halbkugelförmige (Fig. 8 f) sub- 
intestinale Ganglion, durch ein kurzes Connectiv mit dem 
linken pleuralen verbunden; vom Hinterende des Ganglions geht ein 
N. visceralis (Fig. 8 4) aus, der längs der rechten Seite der unteren 
Eingeweidehöhle verläuft und am Grunde der Analpapille oder etwas 
mehr rechts ein kleines viscerales Ganglion bildet. Die bucea- 
len Ganglien (Taf. I Fig. 9) sind länglich, durch eine Kommissur 
verbunden, die länger als die Ganglien selbst sind: von der Kom- 
missur gehen Nerven an die Raspelscheide und an den Schlund- 
kopf ab, ferner, wie es schien, an die große Buccaldrüse. — Die 
Ganglienzellen des Centralnervensystems sind wie bei allen Rhi- 
pidoglossen klein und kontrastiren gegen die theilweise kolossalen 
Nervenzellen der Opisthobranchier; an den Pedalsträngen bilden sie 
ein corticales Lager!. 

Die außen am Grunde der Tentakel (Fig. 3) vorspringenden 
Augen waren von dem bei den Rhipidoglossen gewöhnlichen Bau, 
also offen. Die Ohrblasen waren ganz kurzstielig, neben ein- 
ander hinter der (eigentlichen) pedalen Kommissur befestigt; der 
lange, dünne N. acusticus ließ sich mehrmals bis an den Gehirn- 
knoten verfolgen (Fig. 8). Die Otocysten waren kugelrund (Fig. 10), 
von 0,055 mm Diam., mit zahlreichen Otokonien von runder oder 
ovaler Form, meistens klein, von einem Diam. von 0,005—0,007 mm, 
mitunter kam ein größerer, kugeliger unter denselben (von 0,02 mm 
Diam.) vor (Fig. 10). In der Haut fanden sich keine verkalkte Zel- 
len, auch nicht am Rücken: sie war nicht stark mit Drüschen aus- 
gestattet. Im Vorderrande des Fußes kein stärkeres Drüsenlager. 


In den Lippen des Mundes zahlreiche kleine Drüschen. Die 
Mundröhre ziemlich kurz und weit (Taf. II Fig. 6 a), mit Längs- 
falten der Innenseite, von einer feinen gelblichen Cuticula überzogen, 
hinten ohne Grenze in den Schlundkopf übergehend; in dieser letz- 
teren Gegend heften sich oben und unten kürzere Muskelbänder 
(Fig. 6 a), die von der Stirne und dem Vorderende des Fußes ent- 


! Bei Acanthopsole sah TrıncHEsE (Note zool. Rendie. dell’ acc. delle se. 
dell’ istituto di Bologna. 17 Maggio 1877. p. 12) das äußerste Lager des N. opt. 
von Nervenzellen gebildet, oder dasselbe war »ausschließlich« von solchen ge- 
bildet (Intorno ai generi Hermaeina e Acanthopsole. Mem. dell’ Acc. — di Bo- 
logna. S. III. T. V. 1874. p. 8). 


S R. Bergh 


springen, und an jeder Seite nach unten zu ein starker Retraktor, 
der sich von der Körperwand etwa in der Gegend des großen Disse- 
piments löst. — Der Schlundkopf ist von gewöhnlicher (Fig. 6 5) 
Form, etwas länger als breit, etwa 1,25 mm lang, etwas abgeplattet, 
hinten gerundet-abgestutzt, mit fast parallelen Seitenrändern, vorn 
ein wenig schmäler, hinten ein wenig höher als vorn; die Wände 
sind dünn und lassen die Zunge durchschimmern, die hauptsächlich 
den Schlundkopf bildet. Vom Hinterende des Schlundkopfes geht 
median die Speiseröhre aus (Fig. 6 f) und unter derselben die lange 
geschlungene Raspelscheide (Fig. 6 ccc), die etwa von der Dicke 
der Speiseröhre war und beiläufig 6mal so lang wie der Schlund- 
kopf; links oder rechts liegt neben der Speiseröhre die Buccal- 
drüse (Fig. 6 e). Die große Zunge ist mit Ausnahme ihrer Spitze 
mit der unteren Wand des Schlundkopfes ganz verwachsen: sie 
wird wie bei anderen Prosobranchiern hauptsächlich von den 
mächtigen Schlundkopf- oder Zungenknorpeln gebildet. Dieselben 
zeigen sich, von den starken und besonders vom hinteren Theile 
entspringenden Muskeln befreit, von der gewöhnlichen gestreckten 
und zusammengedrückten Form (Taf. I Fig. 11, 12), kalkweiß. nur 
vorn etwas gelblich. Sie sind mit dem Unterrande sowie mit dem 
Vorderende einander mehr genähert, vorn durch ein kleines selb- 
ständiges Knorpelstück verbunden. Sie bestehen aus einem größeren 
vorderen und einem kleineren hinteren Stücke, die sich nicht leicht 
von einander lösen lassen. Das vordere Stück ist vorn kaum höher 
als hinten, mit scharfem unteren und mehr gerundeten oberen Rande; 
die Außenseite etwas gewölbt:; die Innenseite etwas konkav. hinten 
mit einer schiefen Facette für das hintere Stück, das an der Innen- 
seite das Hinterende des vorderen etwas überragt (Fig. 12): außen 
am Vorderende des vorderen Knorpelstückes ein etwas vorspringen- 
der Kamm (Fig. 11) für Muskelinsertion. Das hintere Knorpelstück 
hat beiläufig nur '/, oder '/, der Größe des vorigen, ist plankonvex 
(Fig. 13). Die Knorpel waren vom gewöhnlichen (fibro-cartilaginösen) 
netzartigen Bau mit starken quergehenden Balken und mit einge- 
lagerten Zellen und Zellengruppen. Die über den Zwischenraum 
zwischen den Zungenknorpeln ausgespannte Raspel (Fig. 14) gelb- 
lich, 15—20 Zahnplattenreihen enthaltend, von welchen die 3—13 
vordersten mehr oder weniger inkomplet, die allervordersten zu dem 
äußersten Theil der Außenplattenreihe reducirt (Fig. 14 a). Am 
Grunde der Raspel das kielförmige Raspeldach, unter welchem der 
Anfang der langen Raspelscheide (vgl. Fig. 25 a) sich zusammen- 


Die Titiscanien. 9 


faltet. Diese letztere enthielt bei zehn in dieser Beziehung untersuchten 
Individuen 180—205 Zahnplattenreihen, von welchen etwa die hintere 
Hälfte fast ganz farblos (vgl. Fig. 25 e), und die hintersten (4—5) noch 
unvollständiger entwickelt. Die Raspelscheide zog sich (Taf. II Fig. 6 ccc) 
links an der Rückenseite und an der linken Seite durch die untere 
Eingeweidehöhle in langen Schlingen bis an das Hinterende der letz- 
teren hin, wo das weiße aufgerollte Ende durch einen feinen weißen 
Faden befestigt ist (Fig. 25 d, 6 d). Die Rhachispartie ist nackt, 
an der Zunge ziemlich breit (Fig. 14): es fehlen nämlich nicht allein 
die medianen Platten, sondern auch die breiten Zwischenplatten. 
Die innersten Platten sind die zwei Stützplatten, die innere etwas 
kürzer als die äußere, jene beiläufig 0,04, diese 0,055—0,06 mm 
an Länge messend. Die innere ist abgeplattet, am Innenrande hin- 
ten schräg geschnitten, im Außenrande verdickt, mit kurzem um- 
geschlagenen spitzen Haken (Taf. I Fig. 15 a, 16 a). Die äußere 
auch abgeplattet, am Außenrande hinten schräg abgeschnitten, im 
Innenrande verdickt, ohne Haken (Fig. 15 d, 16 4). Die Seitenplatten 
viel stärker als die vorigen, 0,06—0,07 mm lang, vorn breiter, nach 
hinten verschmälert, mit gerundeten vorderen Ecken; der Haken 
kurz, stark, gerundet (Fig. 16 e, 17). Dieser Platte schließt sich 
die gebogene Reihe von Außenplatten an (Fig. 14), wenigstens 
100 Platten enthaltend: die Höhe der innersten beiläufig 0,05 mm 
betragend, die Höhe sich allmählich zu etwa 0,075 mm erhebend, 
um nach und nach (Taf. II Fig. 5) bis zu 0,01 mm zu sinken. Die 
Platten sind stark zusammengedrückt, sich von einem dünnen Fuß- 
stücke mehr oder weniger schräg erhebend, an der Spitze ziemlich 
stark hakenartig gebogen; die innersten (Fig. 18, 19) kräftig, die 
äußeren (Taf. II Fig. 2, 3) und äußersten sehr schmächtig (Taf. I 
Fig. 5). An den stärkeren kam sehr oft ein Zähnchen oben am 
Haken vor (Fig. 23). Unregelmäßige Zahnplatten (Fig. 22) und 
Verschmelzungen von Zahnplatten fehlten (Taf. II Fig. 4) nicht. 
Die stärkeren Zahnplatten waren gelbfarbig, der Haken der Seiten- 
platten braun, die Stützplatten meistens fast und die äußeren Außen- 
platten ganz farblos. — In der Pulpe der Raspelscheide die ge- 
wöhnlichen großen odontogenen Zellen. 

Die Seitentheile des pharyngealen Anfanges der Speiseröhre 
scheinen stark drüsig; besondere Speicheldrüsen schienen aber zu 
fehlen. Dagegen findet sich ein mächtiges, mit dem Schlundkopfe 
in Verbindung stehendes drüsiges Organ, die Buccaldrüse. Die- 
selbe (Taf. II Fig. 6 e) ist gelblichweiß, meistens wenigstens etwas 


10 R. Bergh 


mehr als die Hälfte der Größe des Schlundkopfes betragend, sack- 
firmig, kurz gestielt, bei allen den männlichen Individuen an der 
rechten oder unteren, bei allen den weiblichen an der linken Seite 
der Speiseröhre liegend, am hinteren Ende des Schlundkopfes und 
links in den Pharynx einmündend. Die Wände der Drüse dick, 
mit sehr starken Längsfalten, der kurze Gang mit feineren Längs- 
falten. Die Höhle war immer leer. 

Am Hinterende des Schlundkopfes wird die, mit dem vor der 
Mitte desselben liegenden weiten Pharynx anfangende Speiseröhre 
frei, geht an der oberen Seite der Wurzel der Raspelscheide, 
längs der (meistens rechten) Seite der großen Buecaldrüse nach 
hinten (Fig. 6 f, 7 a) einige nicht bedeutende Biegungen bildend 
(mitunter an einer Stelle (Fig. 6) etwas erweitert) und geht in den 
der oberen Eingeweidemasse gehörenden Magen über; die vorderste 
Strecke der Speiseröhre zeigt ziemlich starke Längsfalten, die weiter 
nach hinten niedriger werden. Der nicht große, kurz sackförmige 
gelbliche Magen (Fig. 6 g, 7 4, 9 5) an der linken Seite des Vor- 
derendes der Geschlechtsdrüse liegend (Fig. 9), bei den weiblichen 
Individuen (durch die Schleimdrüse) etwas mehr nach links ver- 
schoben. Derselbe zeigt (meistens) nach vorn eine starke eirkuläre 
Falte (Fig. 6) und sonst ziemlich starke Längsfalten; in seine untere 
Seite mündet der ganz kurze Gallengang; vom linken Ende des 
Magens, unweit von der Cardia (Fig. 9 a), geht der gelbliche Darm 
aus (Fig. 9c). Dieser geht unter der Speiseröhre (Fig. 6 4), macht 
eine große Schlinge (Fig. 7 ccc) nach vorn und mehrere nach hin- 
ten, steigt hinauf, durchbohrt den vorderen Theil der Herzkammer, 
biegt rechts und verläuft bei den (Taf. II Fig. 10 be) weiblichen Indi- 
viduen hinter der Samenblase, bei den männlichen hinter der Niere, 
und geht in leichten Biegungen bis an die Analpapille und öffnet 
sich an der Spitze derselben (Taf. I Fig. 4 a, 5 a, 6). Die ganze 
Länge des Darmes betrug beiläufig 10—13 mm bei einem Durch- 
messer von meistens 0,4 mm. — Der Inhalt der Verdauungs- 
höhle war unbestimmbare thierische Masse mit feinen Sandkörnern 
und wenigen Polythalamien vermischt. 

Die nicht große, mit einem grünlichen Anfluge gräuliche Leber 
liegt hinter dem Magen (Taf. II Fig. 9 d): bei den weiblichen In- 
dividuen mit diesem letzteren zusammen mehr links und nach unten 
verschoben, sich aber noch zwischen dem Magen und der Schleim- 
drüse (©) oder dem Hoden (g!) einschiebend; sie ist an der 
Oberfläche gleichsam körnig wegen des feinlappigen Baues; 


Die Titiscanien. hit 


sie öffnet sich fast direkt in die Unterseite des Magens (Taf. II 
Fig. 8). 

Das Pericardium nicht recht weit. Vorn an der Aortenwurzel 
schien eine pericardialdrüsenartige Bildung vorzukommen. Vor- 
und Herzkammer fast von derselben Größe. Die Kammer schien 
in ihrem vordersten Theile von dem Darme durchbohrt. Die Aorta 
ant. verläuft in der Nähe der Speiseröhre durch die ganze Länge 
der unteren Eingeweidehöhle bis an den Schlundkopf, unweit von 
ihrer Wurzel dem Rücken eine starke Art. dorsalis abgebend. 

Die Verhältnisse der weißlichen Niere konnten nicht genau 
eruirt werden. Sie liegt bei den weiblichen Individuen, wo sie 
kleiner ist, zwischen der Schleimdrüse und den Samenblasen; bei 
den männlichen ist sie größer, scheint an beiden Seiten des Rec- 
tums zu liegen, der linke Lappen dunkler, der rechte heller zu sein. 
Sie stößt immer an die hintere (rechte) Seite des Pericardiums und 
_ öffnet sich mit der erwähnten kleinen Spalte in die Kiemenhöhle 
(Taf. I Fig. 7). 

Die Geschlechtsdrüse (Taf. II Fig. 9 ee) ist immer sehr groß, 
den größten Theil der oberen Eingeweidehöhle aufnehmend, bis 6 mm 
lang, innerhalb der Körperwand aber frei liegend. 

Der Hoden ist kegelförmig, weißlich, so auch das ganze Hinter- 
ende; die Unterseite aber vor demselben grau (wegen der absteigen- 
den Ausführungsgänge [Taf. II Fig. 11] der Follikel); der Unter- 
seite und theilweise der rechten Seite weiter nach vorn schließen 
sich die dichten Windungen des Samenganges an. Die Drüse be- 
steht aus hohen, nach unten und innen konvergirenden, sehr oft am 
Scheitel mehr oder weniger tief gegabelten Läppchen, welche reifen 
Samen enthielten (Fig. 11). Am hinteren Drittel der unteren Seite 
fängt der Samenleiter an, der sich in dicht an einander liegenden, 
bis 0,4 mm (Diam.) dicken, opak-gelblichgrauweißen Windungen, 
die von Samen strotzen, nach vorn erstreckt, am Vorderende des 
Hodens frei wird und dünner, rechts biegt und sich in der seitlichen 
Körperwand (dem Kontraktionszustande des Thieres gemäß) mehr 
gestreckt oder in kurzen Windungen bis an die Penisöffnung ver- 
folgen lässt; der Durchmesser des in der Körperwand eingeschlos- 
senen Theiles betrug beiläufig 0,06 mm. 

Der Eierstock ist von ganz derselben Form wie der Hoden, 
kegelförmig, vorn abgestutzt, aber dottergelb und so durch seine 
ganze Länge. Die Drüse besteht (Fig. 12) aus unter einander dicht 
gedrängten und durch gegenseitigen Druck oft unregelmäßigen, in 


12 R. Bergh 


der Oberfläche aber meistens kurz kegelförmigen Läppchen, welche 
aber nur bei einem Individuum große Eierzellen enthielten. Der 
wenig geschlungene weißliche Eierleiter geht an den hinteren 
Theil der Unterseite der Schleimdrüse über. Diese letztere ist 
konvex-plan, sehr groß und schimmert, wie oben erwähnt, schon 
außen durch (wodurch die, immer auch etwas größeren weib- 
lichen Individuen von den männlichen schon äußerlich leicht zu 
unterscheiden sind), die Größe etwa die Hälfte der des Ovariums be- 
tragend. Die obere und rechte Seite freiliegend; die untere und 
linke an den Eierstock, die Leber und den Magen stofend: das 
Hinterende an das Ovarium, das Vorderende an die Niere und den 
Darm. Um das Organ (Taf. II Fig. 14—16) schlingt sich schräg 
oder S-förmig ein chokoladebraunes, selten etwas helleres, am Rande 
fein gekräuseltes starkes Band, dessen Enden sich mitunter fast be- 
gegnen, aber wenigstens’ gewöhnlich doch durch eine gelbbraune 
Partie hinten an der Unterseite mit einander in Verbindung treten: 
sonst ist die Drüse schön milch- und kalkweiß, zwischen diesen 
wenigen weißen Windungen tauchen aber hier und da ein oder zwei 
braune Flecken aus dem Inneren auf, besonders einer am Vorderende: 
die ganze Masse lässt sich leicht in eine größere hintere, eine mitt- 
lere und eine vordere kleinere Partie theilen. Vom Vorderende der 
Masse geht unten der kurze Schleimdriisengang (Taf. II Fig. 14 a, 
15 a) aus, der an das Rectum verläuft und als eine an der Unter- 
seite gespaltene Röhre längs der rechten oder unteren Seite der- 
selben streicht (Taf. I Fig. 4 5, 5 5; Taf. II Fig. 10 e). Mit der 
Schleimdrüse oder ihrem Gange steht in einer mir nicht auszufinden- 
den Weise als eine Art Samentaschen (Receptacula seminis) ein 
eigenthümliches scheibenartiges Organ am Grunde der oberen Seite 
der Kieme in Verbindung (Taf. II Fig. 10 d). Dasselbe bestand 
aus 12—14 kugelrunden Säckchen von einem Durchmesser bis 
0,5 mm, die neben und auf einander in einem mitunter vollstän- 
digen Ringe gelagert waren, dicht an einander stoßend und fast 
ohne Stiel mit einander kommunicirend; sie enthielten immer Samen. 


Zum Vergleiche habe ich zwei andere mir zugängliche Neri- 
taceen untersucht. Die dürftigen Resultate der bei dem sparsamen 
Materiale unvollständigen Untersuchung habe ich unten hingestellt. 
weil bei der jetzigen geringen Kenntnis dieser Thierformen auf ein- 
zelnen Punkten doch nicht ganz ohne allen Werth. 


Die Titiscanien. 13 


Nerita peloronta L. 
Taf. I Fig. 24—28; Taf. II Fig. 17—21; Taf. II Fig. 1-11. 


Von dieser großen Form des Antillenmeeres habe ich vier 
größere (weibliche) Individuen untersucht, deren Schale an Länge 
etwa 3,8 cm betrug bei einer Höhe bis 2,3 em; ferner ein kleineres 
(weibliches) von einer Länge von beiläufig 1,6 cm. Das Thier füllte 
nur wenig mehr als den weiten letzten Umgang der Schale, und 
die kleine Spira zeigte sich mit Kalkmasse gefüllt, die innere 
Schalenwand daselbst mitunter mit tiefschwarzen Flecken, die leicht 
weggeschoben wurden, bedeckt. 

Das Thier zeigte an der gelblichweißen Stirne zahlreiche schmale, 
häufig zerstückelte Querbänder: der Stirnrand war sehr schwach 
und fein rundzackig; die Ophthalmophorien weißlich, mit schwarzem 
Ende (Auge), kurz und dick, 2,25 mm hoch; der Grund der 5 bis 
6 mm langen Tentakel durchschimmernd schwarz, übrigens gelblich: 
in ihrer größten Länge waren sie fein schwarz gestreift. Der vom 
Grunde des Tentakels anfangende und sich nach hinten in den 
Deckelträger fortsetzende epipodiale Saum gelblich. Der Außen- 
mund und das Kinn weißlich und gelblich; das Geniek weißlich. 
Der Boden der Kiemenhöhle (die Fortsetzung des Genickes) gelb- 
lich. Die obere Seite des Fußes wie der Stirn geziert; die Bänder 
aber stärker und etwas weniger unterbrochen, mehr anastomosirend. 
Durch die dünne obere Wand der Kiemenhöhle schimmerten links die 
Kieme und am Hinterende der Darm, die Niere und das Herz durch. 
Die langen Facetten der Schalenmuskel gelb, grob querstreifig; die 
linke dunkler, stärker (Taf. I Fig. 24), 11 mm lang bei einem 
Durchmesser bis 3 mm. — Die hintere Eingeweidemasse theil- 
weise (rechts) gelb oder röthlichgelb (Geschlechtsdrüse); an der oberen 
Seite sowie an der hinteren und unteren gräulich (Leber), mit zer- 
streuten größeren und kleineren, pechschwarzen, mitunter fast zu- 
sammenfließenden Flecken ihres Überzuges (Fig. 24). Diese Masse, 
die meistens eine Breite von 19 bei einer Länge (von vorn nach 
hinten) von 11 und einer Höhe von 12 mm hatte, ist stark rechts 
und nach vorn hakenartig gebogen (Fig. 24 a); der Haken an der 
rechten Seite hoch, stark und schief abgeplattet, wie abgestutzt. 

Die Kiemenhöhle ist weit, aber niedrig, das Dach dünn; nur 
der (etwa 2,5—3.5 mm breite) Vorderrand (Fig. 24) dicker und mehr 
gelblich (Mantelgebräme); an dem Dache kommen auch hier und da 
schwarze Flecken und meistens gruppirte Strichelehen zerstreut vor. 


14 R. Bergh 


Ganz links, unweit vom Hinterende des linken Schalenmuskels 
streckt sich vom hinteren Theile der oberen Wand der Höhle die 
Kieme schräg nach rechts durch die Höhle hervor. Die Kieme ist 
gelblich, ganz frei, flachliegend. langgestreckt, lancettartig: die Spitze 
meistens etwas ausgezogen: an beiden Rändern mit einem, nach 
hinten allmählich breiteren, die Gefäße enthaltenden Frenulum ver- 
sehen. von welchen das rechte etwas breiter: die Länge meistens 
18—19 mm betragend. bei einer Breite der eigentlichen Kieme (ohne 
Frenula) von 3—4 mm: die Kieme zeigt an beiden Seiten dicht- 
stehende feine Blätter, die sich von den beiden Rändern gegen die 
zugespitzte Mitte allmählich etwas erheben. Links und hinter dem 
Grunde der Kieme schimmert das Pericardium durch. Längs des 
Hinterrandes der Kiemenhöhle verläuft das Rectum, von oben theil- 
weise durch die Niere und von unten zum Theil von der Schleim- 
drüse bedeckt. Unweit von der Kiemenspalte findet sich die Anal- 
öffnung. mehr nach links die Öffnung der Niere und nahe dem 
Anus, unterhalb desselben. die Öffnung des Schleimdrüsenganges 
(Taf. II Fig. 1 3). 

Die Auskleidung der unteren Eingeweidehöhle schwarz und 
schwarzgrau. 

Das Centralnervensystem (Taf. III Fig. 2) weißlich. Die 
cerebralen Ganglien ziemlich abgeplattet, gerundet-dreieckig, die 
Spitze nach unten und vorn kehrend (Fig. 2 aa. durch eine lange 
Kommissur, die wenigstens 4—5 mal so lang als der Querdurchmesser 
des Ganglions war (Fig. 2 4, verbunden: sie lagen an den Seiten 
des vorderen Theiles des Schlundkopfes. Das cerebrale Ganglion 
war durch zwei starke, fast gleich dicke und lange Connective 
mit der unteren Ganglienmasse verbunden (Fig. 2 de de). Die die 
eerebralen Ganglien verbindende lange Kommissur giebt keine 
Nerven ab (Fig. 2 4). Die Ganglien verlängern sich nach vorn und 
unten in einen kurzen labialen Fortsatz (Fig. 2), der nach innen 
sich in eine dünne, an den entsprechenden Fortsatz gehende 
‘Fig. 2 c) labiale Kommissur fortsetzt, die jederseits an ihrem 
Grunde einen N. labialis abgiebt: nach oben giebt der Fortsatz das 
cerebro-buccale Conneetiv ab (Fig. 2 m). Von der Innenseite und 
vom Vorderrande des Ganglions gehen 5—6 Nerven, Nn. rostrales 
und Nn. labiales, an die Mundröhre und die Mundlippen ab: von 
der Außenseite der ziemlich starke, durch die ganze Länge des 
Fühlers aufsteigende N. tentacularis und der dünne N. opticus, 
ferner ein N. nuchalis. Die mit den cerebralen Ganglien durch die 


Die Titiscanien. 15 


doppelten Connective verbundene, etwas abgeplattete untere Gan- 
glienmasse (Fig. 2 /gghi, Fig. 3) ist durch mehrere starke, über 
dieselbe quer hinstreichende Muskelbündel an die obere Seite des 
vordersten Theiles des Fußes befestigt. Die Masse ist an der oberen 
Seite flach, mitunter etwas konkav, fast central durehbohrt; der 
dicke Ring vorn von den viel dickeren und an der Unterseite vor- 
springenden pedalen, seitwärts von den pleuralen Ganglien (Fig. 2 gg, 
3 5b) gebildet, nach hinten durch das Connectiv zwischen dem 
linken pleuralen und dem subintestinalen Ganglion geschlossen. 
Die pedalen Ganglien sind (Fig. 2 f, 3 a) ziemlich rundlich, 
an der Unterseite stärker vortretend, unmittelbar mit einander ver- 
bunden; ihre Unterseite verlängert sich in die, in ihrer größten 
Länge ganglionären pedalen Nervenstränge, die im oberen Lager des 
Fußes nach hinten verlaufen. Vom vorderen Theile der Ganglien 
gehen mehrere Nerven an die vordere Partie des Fußes ab: die 
pedalen Stränge (Fig. 3) geben in gewöhnlicher Weise nach außen 
und nach innen Nerven ab. Die pleuralen Ganglien sind (Fig. 2 gg, 
3 bb), von oben gesehen, von etwa derselben Größe wie die pedalen; 
das rechte kaum größer als das linke; sie sind vorn mit den pe- 
dalen Ganglien verbunden, von denselben durch eine leichte Ein- 
kerbung geschieden; hinten sind die Ganglien durch das subintesti- 
nale Ganglion und durch das kurze flache, aber ziemlich breite 
Connectiy vom linken pleuralen an das subintestinale Ganglion ver- 
bunden. Von den pleuralen Ganglien gehen seitwärts 2—3 palliale 
Nerven ab, ferner je ein in seinen Schalenmuskel eindringender N. 
musculi cochlearis und noch 2—3 feine Nerven. Vom linken pleu- 
ralen Ganglion kann noch ein N. branchialis an und in den Grund 
der Kieme verfolgt werden. Am rechten Ende der quasi-interpleu- 
ralen Kommissur findet sich endlich in Verbindung mit beiden pleu- 
ralen Ganglien noch das rundliche subintestinale Ganglion 
(Fig. 2 2, 3 e), oft kaum halb so groß wie das pleurale und von 
demselben wenig abgeschnürt; es giebt einen ziemlich starken N. 
visceralis ab (Fig. 2 7, 3 d), der der rechten Seite der vorderen 
Eingeweidehöble folgt, unterhalb des Rectums verläuft und unweit 
von der, Nierenöffnung (rechts) ein kleines Ganglion viscerale 
bildet, das wahrscheinlich die nach hinten liegenden Organe ver- 
sorgt. Die buccalen Ganglien (Fig. 2 ») liegen dicht am Grunde 
des Pharynx, sind gestreckt-spindelförmig, winklig zu einander 
stehend, durch eine ganz kurze Kommissur verbunden; von der 
Gegend der Kommissur geht ein medianer Nerv, N. vaginae radu- 


16 R. Bergh 


laris (Fig 4 a) an die Raspelscheide und zwei laterale, Nn. bulbi 
phar. postt., an den Hintertheil des Schlundkopfes ab; nach hinten 
ferner ein N. oesophagalis und nach vorn (außer dem absteigenden 
cerebro-bucealen Connectiv, Fig. 2 mm) 1—2 Nn. bulbi phar. antt.'. 

Die Augen wie bei verwandten Formen offen?. Die Ohr- 
blasen waren schon unter der Lupe als stark kalkweiße Punkte 
am Grunde der pedalen Ganglien sichtbar (Fig. 2, 3); ein dünner 
Nerv konnte an dieselben verfolgt werden. Sie waren in eine Scheibe 
eingeschlossen, deren Durchmesser kaum doppelt so groß wie der 
der Otoeysten war, und die Scheiben durch ein flaches Band ver- 
bunden ; der Durchmesser dieser Otocysten war beiläufig 0,2 mm, 
sie strotzten von ganz kleinen Otokonien von einem Durchmesser 
von 0,0035 —0,007 mm. 

Die Mundröhre weit, kurz, beiläufig 3—4 mm lang, weißlich 
oder gräulich: die Zunge ragte meistens stark in dieselbe ein. — 
Der Schlundkopf in eine lose anhängende, schwarze, braungraue 
und graue Hülle eingeschlossen; meistens etwa S—6 mm lang bei 
einer Breite bis 6—5,5 und einer Höhe bis 3,5—4,5 mm?. Die 
Form ist abgestutzt-eiförmig, etwas niedergedrückt, an der Mitte 
der oberen Seite etwas eingesenkt. Sehr zahlreiche und sehr starke 
Retraktoren heften sich am vorderen Theile des Schlundkopfes an. 
Der Pharynx findet sich ziemlich weit nach vorn. Nach Wegnahme 
der besonders nach hinten starken, dunklen (schwarzen) Hülle, die 
besonders längs der Speiseröhre, hinten und unten in der Mittellinie 
fest anhängt, zeigt sich der Schlundkopf hauptsächlich von der 
großen Zungenmasse gebildet. Dieselbe zeigt sich, von ihren starken 
Muskeln befreit, als wesentlich aus zwei langgestreckten Knorpel- 
massen von der Länge und Höhe des Schlundkopfes zusammenge- 
stellt. Die Knorpel sind vorn durch ein kielförmiges, ziemlich hohes 


1 Bis auf weniger wesentliche Abweichungen sind die Verhältnisse des 
Centralnervensystems also wie von BOUVIER (I. c. pag. 46—54, 388. pl. 2 Fig. 6,7; 
pl. 3 Fig. 14) dargestellt. 

2 Diese offenen Augen wurden bei rhipidoglossen Gastraeopoden erst von 
mir (bei Margarita) nachgewiesen (Vidensk. Meddel. fra den naturh. Foren. i 
Kjöbenhavn. 1866. pag. 110 Anm. Tab. IV A. Fig. 16, 17). Später sind diese 
» Molluskenaugen mit embryonalem Typus« von FrAısse mehr eingehend (Zeitschr. 
f. wiss. Zool. XXXV. 1881. pag. 461—476. Taf. XXV—XXVI) behandelt, sowie 
von CARRIERE (Die Sehorgane der Thiere. 1885. pag. S—12) und von HILGER 
(Beitr. z. Kenntn. d. Gastropodenauges. Morph. Jahrb. X. 1885. pag. 351—371 
(356, 358, 367]). Taf. XVI, XVII. 

3 Die angegebenen Maße beziehen sich überhaupt auf die größten Indi- 
viduen. 


Die Titiscanien. 17 


Zwischenstück verbunden, sonst von einander frei. Jeder Knorpel 
besteht aus einem längeren vorderen und einem kleineren hinteren 
Stücke, die genau mit einander verbunden sind, aber von einander 
leicht lösbar. Das vordere Stück ist langgestreckt, an der Kante 
stehend, hinten ein wenig höher als vorn, mit scharfem Unter- 
und mehr gerundetem Oberrande, die Innenseite der Länge nach 
etwas ausgehöhlt, die Außenseite konvex; das Vorderende gerundet 
und schräg nach unten abfallend; das Hinterende abgestutzt, der 
Höhe nach etwas ausgeschweift: ein starker Kamm (für Muskelan- 
heftungen) zieht sich im vorderen Drittel außen längs des oberen 
Randes hin, hinten mit einem vorspringenden Höcker endigend. 
Dieses Knorpelstück ist kalkweiß an der Innenseite, an der Außen- 
seite grau, längs des erwähnten Kammes und am Rande der Facette 
des Hinterendes schwarz. Das hintere Knorpelstück hat etwa !/, der 
Größe des vorderen, ist dicker und kompakter, mit drei sehr aus- 
geprägten Facetten; die kleine vordere entspricht der Facette des 
vorderen Knorpels, ist kalkweiß, am Rande schwarz; die hintere 
äußere Facette ist die größte, stark konvex von oben nach unten, 
etwas weniger von außen nach innen, grau und schwarzfleckig mit 
schwarzem Rande; die innere Facette endlich ist etwas kleiner als 
die vorige, bildet wie eine Fortsetzung der Innenseite des vorderen 
Knorpels, ist weißlich und schwarzfleckig. Der kleine Verbindungs- 
knorpel zwischen den zwei großen Knorpeln ist oben breiter als 
unten, jederseits durch ein kurzes Band an diese befestigt; weiß- 
lich, nur hinten schwärzlich. Der Bau der Knorpel der gewöhnliche 
netzartige mit starken quergehenden Balken und eingestreuten Zel- 
len. Auf der gewöhnlichen oben zwischen den Knorpeln ausge- 
spannten Tragmembran findet sich dann die wegen der Zahnplatten 
bräunlich-horngelbe, schillernde, 3—4 mm lange und 3 mm breite 
Raspel, die bei vier untersuchten Individuen 16—26 Zahnplatten- 
reihen enthielt, von welchen die 2—5 vordersten meistens auf den 
größten Theil des Außenplattenkammes reducirt. Die hinten zu- 
sammengebogene Raspel (Taf. I Fig. 25 a) schließt mit dem Raspel- 
dache ab; dasselbe ist kielartig, am Vorderende abgeplattet, mit- 
unter an der oberen Seite mit einem kleinen zungenartigen Vorsprung. 
Die hier anfangende Raspelscheide ist sehr lang, im Ganzen 
bei den erwähnten, fast gleichgroßen Individuen an Länge 5—6 cm 
messend; die vordere Hälfte der Scheide braungelb (Fig. 25 4), die 
hintere gelblichweiß (Fig. 25 c); sie ist in eine, hier und da, be- 
sonders hinten, schwarze Scheide gehüllt; der Diam. derselben 
Morpholog. Jahrbuch. 16. 2 


18 R. Bergh 


durchgehends beiläufig 1,2 mm betragend. Die Raspelscheide er- 
streckt sich, erst vom Magen umschlossen, dann in Furehen an und 
zwischen den Gedärmen und an der gelben Fußdrüse an der oberen 
und linken Seite der unteren Eingeweidemasse weit nach hinten, 
wieder in Biegungen weit nach vorn (Fig. 25 , biegt dann (gelblich- 
weiß) wieder nach hinten und verläuft meistens unter den vorigen 
braungelben) Windungen, bis an das Hinterende der unteren Einge- 
weidehöhle, wo die Scheide sich in einen kohlsehwarzen, nicht ganz 
dünnen, 5—6 mm langen Strang (Fig. 25 d, 26 a fortsetzt, der an 
der Scheide anliegend, sich mit dieser in der Ecke unter dem Leber- 
gange befestigt. In der Raspelscheide kamen bei den vier unter- 
suchten Individuen 230—270 Zahnplattenreihen vor. von welchen 
wenigstens die fünf hinteren noch nicht ganz entwickelt!. Die hell 
gelblichen medianen Platten (Taf. II Fig. 17 a, 19) hinten an der 
Zunge etwa 0,16 mm lang, in der vorderen Hälfte verdiekt. Die 
folgende breite dünne Zwischenplatte (Fig. 17 4) etwas dunkler, noch 
mehr die zwei kleinen Stützplatten (Taf. II Fig. 18 a: Taf. II 
Fig. 5). Die großen Seitenplatten (Taf. I Fig. 27: Taf. II Fig. 18 3) 
stark gelb, mit breitem umgeschlagenem Haken, fast 0,5 mm breit 
(Fig. 18 4). Dicht an diese letzte Platte schließt sich die lange, 
gebogene kammartige Reihe von Außenplatten. Die Anzahl der 
Glieder derselben ist bedeutend, meistens etwa 120—130 betragend. 
Die Platten sind im inneren Viertel der Reihen gelb, die übrigen 
gelblich und schließlich fast oder ganz farblos. Die innersten (Taf. III 
Fig. 7, 8) (meistens 5—6) dieser Platten nur etwa 0,16—0.2 mm hoch, 
die Höhe bis zu 0,4 mm steigend, sich dann ziemlich erhaltend und 
nur im äußersten Theile der Reihen sich bis etwa 0,03 mm senkend. 
Die innersten 35—40 Platten stark zusammengedriickt, aber in einem 
einfachen löffelartigen Haken umgebogen (Taf. II Fig. 20, 21): der 
größte Theil der Platten ist aber viel schlanker, ihr Löffel viel 
kleiner, mehr rechtwinklig umgebogen. meistens mit 10—12 ganz 
feinen spitzen Dentikeln: weiter nach außen wird der Löffel zu 


1 Die Zungenbewaffnung von Nerita peloronta ist in den grübsten Zügen 
schon von TROSCHEL (Das Gebiss der Schnecken. II. 1875. pag. 189—190. 
Taf. XVII Fig. 4) und von Gray (Guide. I. 1857. pag. 136. Fig. 70) darge- 
stellt, bei dem letzteren besonders schlecht. Wahrscheinlich gehört hierhin 
auch die von EBERHARD (Programm der herzogl. Realschule zu Koburg. I. Über 
die Schneckenzungen. 1865. pag. 15. Taf. IV Fig. 75) gelieferte Abbildung, 
die doch weit besser als die von TROSCHEL ist; die Zahl der Zahnplattenreihen 
von N. peloronta wird hier zu 248 angegeben. 


Die Titiscanien. 19 


einem umgebogenen, allmählich fast verschwindend fein dentikulirten 
Rand reducirt (Taf. III Fig. 6). In der Raspelpulpa die gewöhnlichen 
großen odontogenen Zellen. 

Besondere Speicheldrüsen scheinen den Magen und den 
Darm eine lange Strecke zu begleiten. 

In der linken Seite der unteren Eingeweidehöhle, fast 1/, der- 
selben aufnehmend, und sich durch einen großen Theil derselben 
erstreckend, längs des Schlundkopfes sich an die Mundröhre deh- 
nend, liegt eine große, innerhalb ihrer schwärzlichen Hülle weiß- 
lichgelbe Drüsenmasse, die Gland. pediaea. Dieselbe ist länglich, 
von unregelmäßiger Form, mehr oder weniger zusammengedrückt, 
von tiefen Furchen für die Raspelscheide und die Windungen des 
Darmes ausgepflügt. Ihre Länge betrug 9—13 mm, bei einer Höhe 
von 4—5 und einer Breite von 3-—8 mm, fast immer war die Drüse 
nach vorn dünner; sie zeigte an der Oberfläche oft Furchen, die 
eine Auffassung des Organs als ein dickes, aufgerolltes Rohr fast 
erlauben könnten; die Drüse schien kompakt, nur vorn mit einer 
kleinen Höhle. Sie mündet durch einen kurzen und dieken Gang 
(dieht hinter dem linken pleuralen Ganglion) in eine mediane Grube, 
die sich in einen engen Kanal fortsetzt, weleher sich wahrschein- 
lich vorn an der Fußsohle öffnet!, 

Der Pharynx findet sich vorn am Schlundkopfe, ist nach vorn 
etwas halbmondartig erweitert, am Rande gekräuselt, mehr gelb- 
lich, sonst wie die übrige Speiseröhre schwarz. Diese letztere ist 
an die obere Seite des Schlundkopfes angeheftet, an dessen Hinter- 
ende sie sich in einen von vorn nach hinten ziemlich kurzen (2,5— 
3,5 mm langen) Sack erweitert, der auf der Raspelscheide reitet 
und dieselbe fast ringartig umfasst, indem er sich dem Hinterende 
des Schlundkopfes innig anschmiegt. Dieser Magen ist wie der 
ganze folgende Theil des Verdauungskanals schwarz; die Innenseite 
zeigt starke Längsfalten. Median oder mehr links geht vom Magen 
der Darm (an der linken Seite der Raspelscheide) aus, der, erst ein 
paar Schlingen bildend, sich bis an die Leber erstreckt, da den von 
der oberen Eingeweidemasse kommenden Gallengang aufnimmt, wie- 
der nach vom bis an den Magen geht, nach hinten umbiegt, längs 
des linken Schalenmuskels bis an die Gegend des Pericardiums ver- 
läuft, hier die schwarze Hülle mit einer grauen vertauscht, den vor- 
deren Theil der Herzkammer durchbohrt und sich, in der folgenden 


! Mit der Verdauungshöhle schien die Drüse absolut in keiner Verbindung 
zu stehen. 


2* 


20 R. Bergh 


Strecke meistens von keiner pigmentirten Hille eingeschlossen, rechts 
biegt und nun weiter gegen rechts und vorn, längs der oberen Seite 
des Schleimdrüsenganges, an der unteren der Nierenverlängerung, 
längs des rechten Schalenmuskels verläuft und sich nicht weit von 
der rechten Ecke der Kiemenhöhle etwas verengert öffnet. Das Anal- 
ende 1—1,5 mm frei hervortretend, mitunter schwiirzlich; der Anus 
mit einem vortretenden Lappen (Taf. III Fig. 1 a oder mit vier kleinen 
gerundeten Lappen, zwei hinteren und zwei kleineren vorderen. Die 
Hüllen der in der unteren Eingeweidehöhle liegenden Darmwindun- 
gen sind durch kurze schwarze Bindesubstanz an einander geheftet, 
daher schwer von einander zu lösen. Die ganze Länge des Darmes 
vom Pharynx bis an die Analöffnung schien beiläufig 6—7 em zu 
betragen bei einem Durchmesser von meistens 4—2 mm; an der 
Innenseite des Darmes feine Längsfalten. — Der Inhalt der Ver- 
dauungshöhle war unbestimmbare thierische Masse; die vordere 
Hälfte derselben fast immer leer, die hintere vollgestopft. 

Die Leber bildet fast den größten Theil der oberen Eingeweide- 
masse, aber nur an der unteren und hinteren und an den unteren 
Theil der vorderen Seite an die Oberfläche der Masse reichend: an 
Schnitten zeigt ihre Farbe sich hell grünlich oder schwach grünlich 
gelb. Das Organ enthält kommunicirende größere und kleinere Hohl- 
räume, besonders einen größeren ganz vorn und unten, welcher 
(Gallengang) durch eine runde Öffnung mit dem Darme kommuni- 
eirt. In der Substanz der Leber zahlreiche größere und kleine, 
kalkartige, drusenartige Körperchen, von Krystallen gebildet, die mit 
Säuren nur wenig brausten. 

Das Pericardium weit ‘von 9 mm größten Diam.), an der 
Wand derselben konnte keine Nierenöffnung gesehen werden. Das 
Herz groß; die Vorkammer (Taf. III Fig. 9 5) so lang wie die 
Kammer, dünnwandig, an allen (5) untersuchten Individuen an der 
einen Seite höckerartig vortretend; die Kammer (Fig. 9 ec) etwa 
4 mm lang, ihr vorderster Theil von dem Darme (Fig. 9 aa) durch- 
bohrt. Am vorderen Ende der Kammer und an derselben be- 
festigt fand sich jederseits die weißliche Pericardialdrüse, eine 
vordere (rechte) größere, von einem größten Durchmesser von einem 
vollen Millimeter (Taf. I Fig. 28), unregelmäßig halbmondförmig. und 
eine ganz kleine hintere (linke). Vielleicht kamen verwandte drüsen- 
artige Bildungen am Vorhofe vor. — An Querschnitten des Fußes 
zeigt sich, zum Theil zwischen den pedalen Gangliensträngen ver- 
laufend. eine ziemlich weite Vena pediaea. 


Die Titiscanien. 21 


Die gelbliche Niere den ersten Theil des vom Pericardium 
umbiegenden Darmes von oben und vorn deckend, mit dem Unter- 
rande an die Schleimdrüse stoßend, mit dem oberen hinteren an die 
Geschlechtsdrüse; der blättrige Bau meistens durchschimmernd. Die 
wahrscheinlich vorhandene Öffnung in die pericardiale Höhle konnte 
nicht nachgewiesen werden, dagegen rechts, unweit vom Grunde der 
Kieme, eine spaltenartige Öffnung. 

Die untersuchten Individuen schienen alle (5) Weibchen zu 
sein. Der Eierstock (Taf. I Fig. 24 a) deckte mit einem 2—3 mm 
dicken, gelblichen, gelblichweißen oder selten röthlichen Lager 
den oberen und rechten Theil der Leber. Das Organ aus senkrecht 
stehenden, fast eylindrischen, sich meistens zu zwei verbindenden 
Läppchen (Taf. III Fig. 10) gebildet, daher an der Oberfläche ganz 
feinkörnig. Die Läppchen meistens mit unentwickelten Geschlechts- 
elementen, nur bei einem Individuum mit großen Eierzellen. Die 
feinen weißen Ausführungsgänge der Liippchen sich nach und nach 
vereinigend und an der Oberfläche der Leber kriechend. 

An der Vorderseite der Leber und des Eierstockes lehnend liegt 
eine sehr große gelbliche Drüse, die Schleim- und Eiweißdrüse 
(2), vorn theilweise vom Pericardium gedeckt. Das Organ ist zun- 
genformig, 10—11 mm lang bei einer Höhe von 5—5,5 und einer 
Dicke von 4—4,5 mm, etwas gebogen, mit etwas konkaver Vorder- 
seite, oben schief abgeplattet, mit ziemlich tiefer Furche für den 
querlaufenden Darm; der untere Rand ziemlich scharf; an der vor- 
deren Fläche, besonders unten, schräg und senkrecht oberflächlich 
gefurcht, meistens etwas körnig in der Oberfläche. Das Organ enthielt 
kaum eine Höhle. Nach rechts ein wenig verschmälert geht das 
Organ in seinen langen Ausführungsgang über, der, Anfangs allmäh- 
lich etwas verjüngt, längs der Unterseite des Darmes bis an den 
Anus verläuft, von wo ab er sich noch als eine der Länge nach ge- 
spaltene Röhre eine kurze Strecke fortsetzt (Taf. IH Fig. 14). Die 
Länge dieses Ganges, welcher sich ziemlich leicht von dem Darme 
lösen ließ, betrug beiläufig 10—12 mm bei einem Durchmesser von 
0,75—0,5 mm. Die Höhle des Ganges war immer leer; nur dicht 
an seinem Grunde (?) oder in der Schleimdrüse selbst (?) kamen bei 
zwei Individuen 2—5 weiße oder gelbweiße, S—10 mm lange, spin- 
delförmige, in dem einen Ende fadenartig ausgezogene, nicht ganz 
dünnwandige Spermatophoren (Taf. III Fig. 11) vor, von langen 
Spermatozoen vollgepackt. Kurz vor dem Übergange der Schleim- 
drüse in ihren Ausführungsgang liegt an ihrer Vorderseite ein etwas 


29 R. Bergh 


zusammengedrücktes, rundliches oder dreieckig rundliches, schwar- 
zes oder schwarzgrünliches Organ von einem größten Durch- 
messer von 5—6 mm. Das Organ zeigte sich als ein endloses Ge- 
wirr eines unendlich gewundenen dünnen Fadens von einem Durch- 
messer von 0,02—0,04 mm, leer und von schwarzer Farbe. Nur 
bei einem Individuum (mit Spermatophoren) war der Faden weißlich, 
ein wenig dicker, zeigte eine sehr schöne Epithelauskleidung und war 
mit Zoospermen gefüllt. Nach unten wurde der Faden dicker, machte 
zahlreiche Schlingen und schien, noch etwas dieker geworden, an 
den Unterrand der Schleimdrüse hinabzusteigen. — Weiter rechts, 
am Anfange des Ausführungsganges, fand sich immer ein gegen 
rechts winklig gebogenes gelbliches Rohr und mehr nach innen 
ein parallel laufendes dickeres. Bei dem vorliegenden Materiale konn- 
ten die ganz unklaren Verhältnisse dieser Theile nicht genauer eruirt 
werden !. 


Neritella pulligera (L., Lamarck). 
Taf. III Fig. 12. 


Unter den mir im Jahre 1859 von Semper aus dem philippini- 
schen Meere geschickten Nudibranchien fand sich zufällig und ohne 
Schale das Thier einer Neritace, aber mit noch anhängendem Deckel 
von einem größten Durchmesser von 16 mm; dem zufolge war das 
Thier eine N. pulligera oder eine mit dieser wenigstens sehr ver- 
wandte Art. 

Die Formverhältnisse des Thieres schienen fast dieselben wie 
bei der Nerita peloronta. Der Vorderrand des Kopfes schwarz, eben 
so der ganze Fuß, das Genick schwarz gesprenkelt. 


1 Quoy und GAIMARD haben (1. c. pag. 179—180), wie erwähnt, Notizen 
zur Anatomie einer Nerita (vielleicht der N. albieilla, Lmk.) geliefert, sie em- 
pfehlen aber ausdrücklich die Nothwendigkeit einer Nachuntersuchung der Ver- 
hältnisse des Genitalsystems. Sie scheinen männliche Individuen unter- 
sucht zu haben, deren Samenleiter sich bis zu einer Länge von 2 Fuß ausrollen 
ließ (s. oben}, und sie scheinen denselben bis an den kurzen Penis am Grunde 
des rechten Tentakels verfolgt zu haben. Bei den weiblichen Individuen 
haben sie die Schleimdrüse gesehen (pl. 65 Fig. 32 h, 36 5), in deren Höhle 
(s. oben) fanden sie »plusieurs corps en massue allongée finissants en filaments, 
— résistants, comme fibreux et paraissant grenus a la loupe« (Fig. 37, 35); 
ferner beschrieben die französischen Verf. einen Uterus (Fig. 32 i, 36 ec) und 
einen an denselben gehefteten »renflement« mit »runden, weißen, kalkartigen 
Eiern« (Fig. 32 n, 36 e); der Oviduct soll dick, lang und geschlängelt sein 
(Fig. 32 en, 36 9). Die Verf. erwähnen und bilden ferner zwei große Speichel- 
drüsen ab! 


Die Titiscanien. 23 


Das Centralnervensystem sowie die Augen und die Otocysten 
wie in der vorigen Thierform. Im vorderen Theil des Fußes eine 
starke Drüse. 

Der Rand des Außenmundes schwarz; jederseits in der kaum 
2 mm langen Mundröhre ein schwarzer Fleck. — Der gelbliche 
Schlundkopf, nach vorn etwas verschmälert, 7 mm lang bei einer 
Breite hinten von 6 und bei einer fast durchgehenden Höhe von 
4 mm: die Form und der Bau wie oben. Die Zungenknorpel ganz 
wie oben, jeder auch aus einem größeren vorderen und einem klei- 
neren hinteren Stück bestehend, aber ohne schwarzes Pigment. 
Die langen Knorpelstücke ganz kalkweiß, nur an der Spitze rosa- 
röthlich. Der kleine Zwischenknorpel länger als in der vorigen 
Form. Die Raspel stark gelb, 3,5 mm lang, gegen den sonstigen 
weißen Zungenüberzug stark kontrastirend; mit ihren (bewahrten) 
Randpartien auch die Ränder der Unterseite der Zunge deckend. 
In der Raspel im Ganzen 34 Zahnplattenreihen, von welchen die 
12 vordersten inkomplet (die 5 vordersten bis auf ein Stück der 
Außenplattenreihen reducirt); die Raspel und die Raspelscheide zu- 
sammen 2,5 cm lang; die Raspelscheide beiläufig wie oben ver- 
laufend, in den zwei vorderen Dritteln horngelb, im hinteren weiß- 
lich. Die Zahl der Zahnplattenreihen im Ganzen beiläufig 185, von 
welchen die etwa 35 hinteren ganz blass oder fast farblos. In 
Formverhältnissen stimmten die Platten im Ganzen mit denen der 
vorigen Art, doch waren sie von denselben leicht unterscheidbar. 
Die Breite der medianen Platten 0,11 mm betragend, die der Zwi- 
schenplatten 0,43 mm; die Länge der zwei Stützplatten 0,11 und 
0,13 mm; die großen Seitenplatten 0,3 mm breit, die Höhe der 
Außenplatten bis 0,37 mm. 

Speicheldrüsen wurden nicht mit Sicherheit gesehen. Die oben 
erwähnte mächtige Fußdrüse schien zu fehlen. 

Die Speiseröhre wie oben, eben so der Magen, der oben in 
derselben Weise sich an das Hinterende des Schlundkopfes schmiegte 
und die Wurzel der Raspelscheide umfasste. Der weißliche Darm 
lang, nach Ausrollen seiner Schlingen beiläufig 2,5 em messend bei 
einem Durchmesser von 1—2 mm; ganz hinten, dicht vor der Leber, 
eine Erweiterung von beiläufig 7 mm Länge und 3 mm Breite bil- 
dend, in welche sich die Leber durch eine weite Gallenöffnung öffnet. 
Die letzte Strecke des Darmes ganz wie oben verlaufend. — Der 
Inhalt der Verdauungshöhle unbestimmbare thierische Masse, mit 
feinen Sandkörnern vermischt. 


24 R. Bergh 


Die Leber an der Vorderseite gräulichweiß und schwarz mar- 
morirt. 

Die braungraue Kieme 13 mm lang bei einer Breite des eigent- 
lichen Organs von 4 mm; die Frenula wie oben. — Das Pericar- 
dium und das Herz wie oben. Am vorderen Ende der Kammer kam 
jederseits eine kleine, etwa 0,75 mm lange weißliche, abgeplattete 
Perieardialdrüse vor, an der Aortawurzel befestigt'. — Die 
schmutziggelbe Niere, wie es schien, wie oben. 

Der röthlichgelbe Eierstock beiläufig wie oben; in den Läpp- 
chen große Eierzellen. — Die Schleimdrüse mit einer Höhle von 
S mm größtem Durchmesser; durch die Wand derselben schimmerten 
die gelblichen Spermatophoren (Fig. 12); dieselben (in Allem 13) er- 
reichten eine Länge bis 3 em bei einem Durchmesser bis 1 mm; 
vorn spindelförmig, im einen Ende ein wenig spitzer (Fig. 12 a als 
im anderen, mit dicker, fester, gelber Cutieula, von etwas ungleicher 
Größe: sie lagen aufgerollt oder verschiedenartig gebogen. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel I. 
Titiscania limacina Bgh. 


Fig. 1. Das lebende Thier, nach einer Figur von SEMPER. Nebenbei Maß 
der natürlichen Größe. 

Fig. 2. Vorderende des Thieres, von der Unterseite. Vorn Kiemenspalte mit 
zurückgezogener Kieme, dann Tentakeln, Außenmund und Fußsohle. 

Fig. 3. Tentakel mit Auge. 

Fig. 4. Von einem weiblichen Individuum und von der Seite; a Analröhre, 
b Ausführungsgang der Schleimdrüse. 

Fig. 5. a Analröhre, 5 Schleimdrüsengang (eines anderen Individuums); mit 
Cam. gezeichnet (Vergr. 100). 

Fig. 6. Analpapille. 

Fig Ai Öffnung der Niere in die Kiemenhöhle. 


1 Eine Pericardialdriise scheint bei verschiedenen, von den Neritaceen 
nieht zu weit abstehenden, Formen, Turbo, Trochus, Haliotis, Parmophorus, 
Fissurella vorzukommen. Vgl. GROBBEN, Die Pericardialdrüse der Lamelli- 
branchiaten und Gasteropoden. Zool. Anza 1886. Nr. 225. 


Fig. 


Rat. 


o 


Die Titiscanien. 25 


Centralnervensystem, mit Cam. luc. gezeichnet (Vergr. 55); @ Ganglia 
cerebralia, 5 intercerebrale Kommissur, c labiale Kommissur; dd pe- 
dale Ganglien, sich in die gg-Pedalstriinge auf der Unterseite fort- 
setzend; ee pleurale Ganglien, f subintestinales Ganglion, A N. vis- 
ceralis. 
Buccale Ganglien, mit Cam. gezeichnet (Vergr. 55). 
Otocyste, mit Cam. gezeichnet (Vergr. 350); a N. acusticus, vom Ge- 
hirnknoten hinabsteigend (vgl. Fig. 8). 
Schlundkopfknorpel, von der Außenseite; a Vorderende. 
Derselbe, von der Innenseite; a vorderes, 6 hinteres Stück. 
Das hintere Stiick, von der Hinterseite. 

Fig. 11—13 mit Cam. gezeichnet (Vergr. 55). 
Raspel, mit Cam. gezeichnet (Vergr. 100); a vorderste inkomplete 
Reihen, 5 hinterste am Eintreten der Raspel in ihre Scheide unter- 
halb des Raspeldaches. 
Die zwei innersten Stiitzplatten; a innerste. 
Drei ‘innerste Zahnplatten zweier Reihen ; a innerste, 5 äußerste Stütz- 
platten; e Seitenplatten. 
Seitenplatte, flach liegend. 
Die innerste der Außenplatten. 
Eines der innersten Elemente der Außenplattenreihen. 
Platte aus der Außenplattenreihe. 

Fig. 15—20 mit Cam. gezeichnet (Vergr. 350). 
Ähnlich wie Fig. 20. 
Abnorme Zahnplatte. 
Obere Hälfte einer abnormen Zahnplatte. 

Fig. 21—23 mit Cam. gezeichnet (Vergr. 750). 


Nerita peloronta Bis 


Das (in Alkohol bewahrte) aus der Schale herausgezogene (kontrahirte) 
Thier, von oben; a rechtes Ende des Hinterkörpers (Geschlechtsdrüse). 
Durch das Dach der Kiemenhöhle schimmert der ganz zuriickgebogene 
Vorderkörper. 

a Raspel; 5 braungelber Theil der Raspelscheide, ce gelblichweißer 
Theil; d schwarzer Strang am Hinterende der Scheide. 

Hinterende der Scheide mit Strang, stärker vergrößert. 

Eine Seitenplatte linker Seite, von hinten; mit Cam. gezeichnet 
(Vergr. 100). 

Pericardialdrüse, an « Herzkammer befestigt. 


Tafel II. 
Titiscania limacina Bgh. 

Äußeres Ende der Seitenplattenreihe. 
Einzelne Platten derselben. 
Eine einzelne Platte derselben. 

Fig. 1—3 mit Cam. gezeichnet (Vergr. 350). 
Durch Verschmelzung entstandene Platte. 
Äußerste Platte der Reihe. 

Fig. 4—5 mit Cam. gezeichnet (Vergr. 750). 
Verdauungskanal; a Mundröhre mit Retraktoren, 5 Schlundkopf; 


26 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


IV 
. 


R. Bergh, Die Titiscanien. 


ce Raspelscheide, d Endstrang derselben; e Buccaldrüse, f Speise- 
röhre, g Magen, A Darm. 
a Speiseröhre, 5 Magen, cece Darm. 
Die Leber nach Wegnahme des Magens; «a freier Lappen ‘yon oben). 
a Speiseröhre, b Magen, ce Darm, d hinter dem Magen liegende Leber, 
ee Hoden (Männchen). 
aa Kieme, b Rectum, c freie Analpapille, d zwischen Kieme und Ree- 
tum liegende Samenblasen (?), e freier Schleimdrüsengang, f rechte 
Ecke der Kiemenhihle; mit Cam. gezeichnet (Vergr. 55). 
Senkrechter Durchschnitt des Hodens. 
Senkrechter Durchschnitt des Eierstockes. 
Läppchen des Hodens, mit Cam. gezeichnet (Vergr. 55). 
Schleimdrüse, von oben; a Ausführungsgang (?). 
Dieselbe, von der rechten Seite; a wie oben. 
Dieselbe, von der unteren Seite. 

Nerita peloronta L. 
a mediane Platte, 5 Zwischenplatte, linker Seite; von oben.- 
a innere Stützplatte, 5 Seitenplatte, rechter Seite; von oben. 

Fig. 17—18 mit Cam. gezeichnet (Vergr. 100). 
Mittelzahnplatte, von oben. 
Seitenplatte, von der Seite. 
Spitze einer Seitenplatte, von der Fläche. 
Fig. 20—21 mit Cam. gezeichnet (Vergr. 350). 
Tafel III. 

Nerita peloronta L. 
a Rectalende des Darmes, 5 Schleimdrüsengang. 
Centralnervensystem; aa cerebrale Ganglien mit labialem Fortsatz, 


b intercerebrale Kommissur, ce labiale Kommissur; dd cerebro-pedale 
Connective, ee cerebro-pleurale Connective; f pedale Ganglien mit 


ihren Fortsiitzen AA den pedalen Strängen; gg pleurale Ganglien, 


h pleuro-subintestinales Connectiv; 2 subintestinales Ganglion, / N. 
visceralis magnus; mm cerebro-buccale Connective, » buccale Ganglien. 
Pedo-pleurale Ganglienmasse, von der Unterseite (Vergr. 55); a pe- 
dale Ganglien mit Ursprung der Pedalstränge; hinter denselben 55 
die pleuralen Ganglien, die Otocysten, das pleuro-subintestinale Con- 
nectiv, ¢ das subintestinale Ganglion, d N. visceralis magnus. 
Die buccalen Ganglien, mit Cam. gezeichnet (Vergr. 55); « N. vaginae 
radularis. 
a innere, 5 äußere Stiitzplatte. 
Die Seitenplatten, von der Fläche. 
Eine der inneren Seitenplatten, von der Seite. 
Eine andere der inneren Seitenplatten. 

Fig. 5—8 mit Cam. gezeichnet (Vergr. 350). 
aa Darm; 6 Vorkammer, ce Kammer des Herzens. 
Läppchen des Eierstockes. 
Spermatophor. 

Nerita pulligera L. 

Spermatophor; a spitzeres Ende. 


en 


Morpholog. Jahrb. Bd XV. 


a's 
’ R.Bergh gez. 


> 


Verlag v.Wilh. Engelmann ın I 


er, WE 


Morpholog. Jahrb. Bo XV. 


| = Verlag w Wilh, Engelmann in Teig. 


n Aue == 


Morpholog. Jahrb. Ba. XV. 


R.Bergh ger. 


Verlag v.Wilh. Engelmann inl 


er nn ae el 
= ’ = i aa | 


Morpholog. Jahrb. Bd. AV. 5 
= Tatil 


— 


A toroholog. Jahrb. Bd. XV. 


a 


Bergh gez. 


Verlag v. Wilh. Engelmann in Leipzig. 


f 


Moroholog. Jahrb. Bd. XV. 


x 
8 


Verlag Wilh. Engelmann sy [eipag. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Herzens 
der Wirbelthiere. 


Von 


Dr. med. Carl Röse. 


Mit Tafel IV und V. 


Als ich im Anfange vorigen Jahres über die Entwicklung des 
Säugethierherzens arbeitete, kam mir der Plan, ausgedehntere ver- 
gleichend-anatomische Studien über die phylogenetische Entwick- 
lung des Herzens der Vertebraten anzustellen. Es mangelte mir in 
Heidelberg sowohl an Zeit als an Material. Letzteres wurde mir 
nun im zoologischen Institute zu München von Herrn Prof. RICHARD 
HERTWIG in der ausgedehntesten und liberalsten Weise zur Ver- 
fügung gestellt, so dass ich nicht umhin kann, genanntem Herrn 
hiermit öffentlich meinen Dank auszusprechen! — — — — 

Aufgabe dieser Arbeit wird es sein, darzuthun, in wie weit sich 
die einzelnen Entwicklungsstadien des Säugerherzens auf Herzzu- 
stände niederer Vertebraten zurückführen lassen. Wir werden da- 
bei erkennen, dass sich auch hier das biogenetische Grund- 
gesetz glänzend bestätigt. — 

Bei der weiten Ausdehnung vorliegenden Themas besteht über 
die einzelnen Theile desselben eine ausgedehnte Litteratur. Zur Zeit, 
als ich meine Untersuchungen begann, geschah dies ohne Kenntnis 
jener Litteratur. Erst nachträglich gelang es mir einen Überblick 
über dieselbe zu erhalten; und da fand sich denn besonders bei 
älteren Schriftstellern, wie JOHANNES MÜLLER, STANNIUS u. A. manche 


28 Carl Röse 


treffende Bemerkung, manche schöne Entdeckung, die ich bestäti- 
gen konnte. Das Gleiche gilt von der Monographie SABATIER's. 
Es ist sehr leicht möglich, dass hier und da noch manche versteckte 
Angabe von mir übersehen wurde, was man dem Angeführten zu- 
folge leicht entschuldigen wird. 

In Folge des überreichen Stoffes habe ich es unterlassen, eine 
zusammenhängende historische Übersicht zu geben, welche doch 
nur mangelhaft ausgefallen wäre, sondern habe die Autoren an den 
diesbezüglichen Stellen des Textes erwähnt. Als meine Unter- 
suchungen schon fast beendet waren, erschien die Arbeit von GAscu: 
»Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Herzens der Vögel und 
Reptilien«. Verfasser bietet in Übereinstimmung mit meinen Unter- 
suchungen sehr viele schöne Einzelresultate. Da die Arbeit jedoch 
überall auf His recurrirt, so muss ein großer Theil derselben als 
verfehlt betrachtet werden, weil ja Hıs bekanntlich, wie durch die 
Arbeiten von Born und mir nachgewiesen wurde, in vielen Punkten 
zu falschen Resultaten gekommen ist. 

Was die Behandlung des Stoffes betrifft, so habe ich die ein- 
zelnen Herzabschnitte im Zusammenhange dargestellt und zwar 
1) Sinus venosus, 2) Lungenvenen und Septum atriorum, 
3) Atrioventrieularklappen und Septum ventriculorum. 

Was den Truncus arteriosus betrifft, so liegen über dies 
Thema von RATHKE, Boas u. A. so ausgezeichnete Arbeiten vor, 
dass ich es füglich unterlassen konnte, näher darauf einzugehen. — 

Bezüglich der Orientirung möchte ich bemerken, dass ich mir 
das Herz eben so wie in meinen früheren Arbeiten stets aufgerichtet 
denke, die Spitze der Ventrikel nach unten, die Basis mit den Vor- 
höfen nach oben, den Sinus venosus hinten, die ventrale Fläche und 
der Ursprung der arteriellen Gefäße vorn. 

Was das Material anbetrifft. welches ich zu meinen Unter- 
suchungen verwendet habe, so standen mir meist in Alkohol kon- 
servirte Thiere und die Eingeweide derselben zur Verfügung. Bei 
denen, welche ich lebend erhalten konnte, wurde das Herz mit 
Chromsäure oder Alkohol von einer Vene aus injieirt und sodann 
herauspriiparirt. Von verschiedenen Gattungen standen mir auch 
Embryonen zur Verfügung, deren Herzen entweder mit der Lupe 
untersucht oder in Schnittserien zerlegt wurden. 

Folgende Vertebraten dienten mir als Untersuchungsobjekte: 


ww DD u 


aur wn, — Pon = 


Nm 


See 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie 


A. Leptocardii. 


. Amphioxus lanceolatus. 


B. Pisces. 


I. Cyelostomi. 


Ammocoetes branchialis. 
Petromyzon marinus. 


II. Selachii. 


Acanthias vulgaris. 
Seyllium eapense. 
Seyllium canicula (Embryo). 


III. Ganoidei. 


Lepidosteus platystomus. 
Lepidosteus huronensis. 
Polypterus bichir. 

Amia calva (2 Exemplare). 


IV. Teleostei. 


Tetrodon Physa. 
Conger vulgaris. 
Pimelodus Catus. 
Cyprinus carpio. 
Coregonus Wartmanni. 
Salmo fario. 


V. Dipnoi. 


. Ceratodus Forsteri (isolirtes, schlaf- 


fes Herz). 
Protopterus annectens (2 Exemplare). 
C. Amphibia. 


I. Urodela. 
Siredon pisciformis (Larve). 


. Proteus anguineus. 


Sieboldia maxima (Cryptobranchus 
japonicus). 
Triton cristatus. 


. Salamandra maculata (Larve). 


Il. Batrachia. 
Rana temporaria. 
Rana Gigas. 
Pipa americana. 


. Bufo vulgaris. 
. Pseudobufo subasper. 
. Hyla arborea. 


ore wo Ww = 


me ww 


PON 


nw 


des Herzens der Wirbelthiere. 29 


D. Reptilia. 


I. Ophidia. 
Boa constrictor. 
‘Tropidonotus natrix. 
Coluber Aesculapii. 
Naja haje. 
Pelias berus (Embryo). 


U: Sa ri i 
Hatteria punctata. 
Chamaeleo senegalensis. 
Trachisaurus rugosus. 
Cylodus Boddaertii. 
Lacerta agilis. 
Lacerta muralis. 
Varanus Bellii. 


III. Chelonia. 


Chelonia Midas. 

Emys europaea. 

Podicnemys expansa (Embryo). 
Terrapene clausa (Cistudo Carolina). 


IV. Crocodilia. 


. Crocodilus vulgaris (3 Exemplare). 


E. Aves. 


I. Cursores. 


. Rhea americana. 


Il. Natatores. 
Anser vulgaris. 


III. Grallatores. 
Oxydromus australis. 


IV. Gallinacei. 
Pullus domesticus. 
Tetrao medius. 
Chionis alba. 
Megacephalon Maleo. 


V. Columbinae. 


. Columba domestica. 


Didunculus strigirostris. 


VI. Passeres. 


. Ploceus textor. 


Corvus monedula. 


30 


lp 


Carl Rise 


VIL. Raptatores. 


Buteo vulgaris. 


F. Mammalia. 


I. Monotre mata. 
Echidna hystrix. 
Ornithorhynchus paradoxus (2 Exem- 
plare). 

II. Marsupialia. 
Thylacinus cynocephalus. 


. Phascolomys Wombat. 


3. Didelphys Opossum (Embryonen). 


— 


we 


. Erinaceus europaeus 


c. Ruminantia. 
Moschus javanicus. 
Ovis aries (Embryonen). 
Bos taurus (Embryonen). 
d. Rodentia. 


Lepus cuniculus (Embryonen). 
Mus rattus (Embronen). 


e. Insectivora. 
Embryonen). 
Talpa europaea (Embryonen). 


f. Carnivora. 


III. Placentalia 1. Felis domestica (Embryonen). 
a. Edentata. g. Chiroptera. 
Dasypus setosus. 1. Pteropus poliocephalus. 
Bradypus tridactylus. 2. Myotus murinus (Embryonen). 


Myrmecophaga jubata (Fötus). 


h. Prosimiae. 


Manis Gigas (Fötus). 
Dasypus novemeinetus (jung). 1. 
6. Bradypus didactylus (Fötus. 


vun = 


Stenops gracilis. 


i. Primates. 
b. Pachydermata. 1. Satyrus Orang. 


1. Sus scrofa (Embryonen). 2. Homo sapiens (Embryonen), 


Es lässt sich gegenwärtig nicht mit voller Sicherheit feststellen, 
in welcher Weise sich zuerst bei den Vertebraten ein eigentliches 
Herz als Hauptmotor im Gefäßapparat entwickelt hat, da zwischen 
den Leptocardiern und den Petromyzonten keine Zwischenstufen 
existiren. 

Befragen wir die Entwicklungsgeschichte. so legt sich bei Em- 
bryonen von Fischen und Amphibien nach den Untersuchungen 
ÖELLACHER'S und Rasw’s das Herz als unpaares Gebilde an, wel- 
ches sehr bald $-förmig gekrümmt erscheint. Die paarige Anlage 
des Herzens, wie sie sich bei den Amnioten findet, ist bekanntlich 
eine sekundäre, von der Entwicklung des Eidotters abzuleitende 
Erscheinung. — Die beiden Schenkel des $-förmig gekrümmten Herz- 
schlauches liegen nicht in einer Ebene, sondern der venöse Schenkel 
ist bei allen Vertebratenembryonen stets mehr nach hinten gelegen 
als der arterielle. 

Damit ist die nun folgende Verschränkung der Herzschleife an- 
gebahnt, welche darin besteht, dass die Anfangs schwach gekrümmte 
S-Form gleichsam in einander geschoben und stark verkürzt wird. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Herzens der Wirbelthiere. 31 


Zugleich wird durch vermindertes Wachsthum die Mitte des Schlauches 
zu dem sogenannten Ohrkanale, welcher die erste Differenzirung 
im Herzen darstellt, nämlich die Abgrenzung des bisher einheitlichen 
Herzschlauches in einen venösen und einen arteriellen Theil. Die 
Verschränkung der Herzschleife findet statt um den gleichsam fixen 
Punkt des Ohrkanals. Der venöse Herztheil kommt somit nach 
hinten, der arterielle nach vorn zu liegen: beide debnen sich zu 
stark erweiterten Hohlräumen aus, während der Ohrkanal sowie die 
zu- und abführenden Gefäßschlingen sich nicht erweitern. Wir haben 
somit die Differenzirung des Herzens in Vorhof und Ventrikel. 

Im Ohrkanale findet eine starke Wucherung des Endocards statt; 
besonders an der ventralen und der dorsalen Seite bilden sich je 
ein aus succulentem Bindegewebe bestehendes Endocardpolster. Die- 
selben hängen aus dem Ohrkanale in den Ventrikel herein und ver- 
mögen bei der Systole desselben durch Aneinanderlagerung einen 
gewissen Abschluss gegen den Vorhof hin zu erzielen. Durch den 


Blutdruck werden nun auf ihrer ventrieularen Fläche die Endocard- 


kissen mehr und mehr ausgehöhlt, ihr Gewebe wird fester, straffer, 
kurz die Endocardkissen werden zu zwei bindegewebigen Taschen- 
klappen. 

Die zuführenden Venen haben sich unterdess zu einem ge- 
meinsamen, selbständig pulsirenden Behälter vereinigt. dem Sinus 
venosus, mit weiter Mündung ins Atrium. Allmählich verengt 
sich diese Mündung durch Vorwachsen der umgebenden Muskelfalten. 
Dabei legen sich Vorhofswand und Sinuswand eine Strecke weit an 
einander und bilden zwei scharf umrandete, ins Vorhofslumen vor- 
springende Falten, die beiden Sinusklappen. 

Wir haben somit die Gestaltung des Herzens, wie sie sich bei 
Fischen zeitlebens vorfindet. Die weitere Gestaltung des Vertebra- 
tenherzens soll nun von hier ausgehend bis zum Menschen in seinen 
einzelnen Abschnitten durchgehend besprochen werden. 


I. Sinus venosus. 


Der Sinus venosus ist ein gemeinsamer Behälter, in welchem 
das Blut aller Körpervenen sich vereinigt, bevor es ins Atrium ein- 
strömt. Der Rückfluss des Blutes bei der Systole des Vorhofs wird 
gehindert durch die zwei Sinusklappen, welche ich durchgehends als 
Valvula sinistra und dextra bezeichne, obwohl sie in einigen 
Fällen besser als obere und untere zu bezeichnen wären. Es ent- 


32 Carl Rise 


Ju 


spricht in diesen letzteren Fällen die obere stets der linken, die 
untere der rechten Klappe. 

Bei meinen Untersuchungen über den Sinus venosus der Verte- 
braten musste naturgemäß das ganze Venensystem mit berücksichtigt 
werden. Da jedoch von RATHKE, JOHANNES MÜLLER, HOCHSTETTER 
u. A. das Gebiet der Körpervenen in genügender Weise beschrieben 
und dargestellt worden ist, konnte ich mich lediglich auf die Dar- 
stellung der Hauptvenenstämme beschränken, so weit sie für die 
Bildung des Sinus von Wichtigkeit sind. 

3ei den Petromyzonten wird, wie Fig. 1 zeigt, der Sinus 
venosus lediglich durch das Zusammentreten der beiderseitigen Duc- 
tus Cuvieri gebildet und stellt ein an der Unterseite des Vorhofs 
gelagertes, quer verlaufendes Rohr dar, welches derart zwischen 
Ventrikel und Vorhof eingebettet ist, dass man es erst zu Gesicht 
bekommt, wenn man, wie in Fig. 1 geschehen, den Ventrikel vorn 
oder den Vorhof hinten emporhebt. Die Mündung des Sinus liegt 
auf der dem Ventrikel zugekehrten, also vorderen Vorhofsseite und 
stellt ein queres Oval dar, das von zwei dünnhäutigen Klappen ein- 
gefasst ist. Diese Sinusklappen stehen bei Petromyzon fast genau 
horizontal. 

Der rechte Ductus Cuvieri wird lediglich durch das Zusammen- 
treten der Vena jugularis und V. cardinalis gebildet. In den 
linken Ductus Cuvieri mündet außerdem noch die Vena jugularis 
inferior. Es ist dies ein Gefäß, welches, von RATHKE zuerst er- 
wähnt. nur bei Fischen sich vorfindet und sein Blut von den Mus- 
keln der Kiemengegend, vom Zungenbeine und dem unteren Theile 
des Kiemendeckels bezieht; außerdem nimmt es noch auf einige 
Venae bronchiales und Venae nutritiae der Kiemenbögen. Das Ge- 
fäß ist bald paarig, bald unpaar und lässt sich nach JOHANNES 
MÜLLER vielleicht mit der Vena tbyreoidea inferior der höheren Verte- 
braten in Parallele setzen (?). 

Bei Petromyzon zieht die unpaare V. jugularis inferior in der 
linken Furche zwischen Vorhof und Ventrikel herab derart, dass es 
gleich dem Sinus theilweise verdeckt erscheint. Die Lebervenen 
münden bei Petromyzon noch nicht von unten her direkt in die 
Mitte des Sinus venosus, sondern ergießen ihr Blut zu einem oder 
in zwei Stämme vereint in den linken Ductus Cuvieri. 

Uber den Sinus der Myxinoiden haben Rerzıus sowie JOHANNES 
MÜLLER so genau berichtet, dass ich mich lediglich auf die Wieder- 
gabe ihrer Berichte beschränken kann. Danach findet sich bei den 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Herzens der Wirbelthiere. 33 


Myxinoiden im Gegensatze zu den Petromyzonten und den meisten 
übrigen Fischen eine Störung der Symmetrie derart, dass eigentlich 
nur der linke Ductus Cuvieri völlig entwickelt ist, während der 
rechte fehlt. An seiner Stelle verläuft der unpaare Stamm der Vena 
jugularis inferior, welche wir bei Petromyzon in den linken Ductus 
Cuvieri münden sahen. Von den beiden Venae cardinales (Venae 
vertebrales posteriores) ist die rechte ein schwaches Gefäß, das mit 
der linken in Verbindung tritt. Somit ergießt sich das ganze Blut 
der unteren Körperhälfte in den linken Ductus Cuvieri. 

Die Lebervenen, welche ihr Blut bekanntlich indirekt aus der 
Pfortader beziehen, münden in zwei gesonderten Stämmen direkt 
in den Sinus venosus. Auch bei Myxine beschreibt Rerzius die bei- 
den Sinusklappen in ähnlicher Weise, wie wir sie bei Petromyzon 
vorfanden. 

Bei den Selachiern liegt eben so wie bei den Cyclostomen der 
Vorhof an der hinteren Ventrikelwand. Der Sinus jedoch liegt 
nicht mehr mit seiner Mündung auf der vorderen Vorhofsseite direkt 
unter dem Ostium atrioventriculare, sondern befindet sich in Gestalt 
eines quer ovalen Sackes frei an der Unterseite des Vorhofs und ist 
hier mit dem Herzbeutel eng verwachsen. Von links und rechts her 
münden wiederum die beiden Ductus Cuvieri ein, welche ihrerseits 
außer den Venae jugulares und cardinales noch die hier zuerst als 
selbständiges Gefäß auftretende Vena subelavia jederseits aufnehmen. 
Zudem findet sich bei den Selachiern noch jederseits eine Vena 
epigastrica oder Seitenvene, welche ihr Blut hauptsächlich aus 
den Leibesdecken beziehen. Die bei Petromyzon unpaar vorhandene 
Vena jugularis inferior tritt bei den untersuchten Selachiern 
doppelt auf, jederseits in die Ductus Cuvieri mündend. Ein wei- 
terer Fortschritt gegenüber Petromyzon zeigt sich in dem Verhalten 
der Lebervene. Dieselbe mündet mit zwei gesonderten Öffnungen 
von unten her in den Sinus venosus direkt ein. 

Die Mündung des Sinus in den Vorhof liegt nach unten und 
rechts vom Ostium atrioventrieulare und ist ebenfalls von zwei Klap- 
pen eingefasst. Dieselben stehen jedoch nieht horizontal, sondern, 
wie Fig. 2 zeigt, genau sagittal, so dass man hier speciell von 
einer rechten und linken Klappe sprechen kann. 

Die im Vorhofe der Fische zahlreich vorhandenen und netzartig 
durchflochtenen Musculi peetinati fehlen im Bereiche der 
Sinusklappen: rings um dieselben jedoch bilden sie stärkere Lagen. 
Besonders an den beiden Vereinigungswinkeln der Klappen nehmen 

Morpholog. Jahrbuch. 16. 3 


34 Carl Rise 


starke Muskelbündel ihren Ursprung. Sie haben die Funktion, bei 
der Vorhofssystole die Sinusklappen zu spannen und somit den Riick- 
tritt des Blutes zu hindern, man könnte sie demgemäß als M. ten- 
sores valvularum sinus venosi oder als Spannmuskeln der 
Sinusklappen bezeichnen. Bei Petromyzon finden sie sich nicht 
in so ausgesprochener Form als bei den übrigen Fischen. 

Im Gegensatz zu den Angaben Hyrri’s habe ich in Uberein- 
stimmung mit GEGENBAUR speciell bei den Selachiern, aber auch bei 
vielen Ganoiden und Teleostiern unzweifelhafte Herzvenen aufge- 
funden. Dieselben münden stets in der Tiefe des Sinus in der Nähe 
der Klappen, entweder kurz unterhalb oder zwischen den Klappen, 
meist in deren vorderer Kommissur. Sie sind entweder paarig vor- 
handen, z. B. bei Seyllium oder münden wie bei Acanthias mit ge- 
meinsamer Öffnung. 

Die Herzvenen verlaufen stets in der unteren und rechten Furche 
zwischen Vorhof und Ventrikel, nehmen sehr feine Ästehen von Sei- 
ten des Vorhofs, diekere Gefäße vom Ventrikel auf. Ein Venenast 
umkreist den Conus arteriosus da, wo er sich vom Ventrikel abhebt, 
in horizontaler Richtung und sendet von hier senkrecht verlaufende 
Ästchen ab, sowohl nach unten für die vordere Ventrikelpartie als 
auch nach oben für den Conus arteriosus. 

Der Sinus der Teleostier weicht in seiner Gestalt als quer 
ovaler, der Unterseite des Vorhofs aufliegender Behälter nicht we- 
sentlich ab von dem der Selachier. Bezüglich der in ihn einmün- 
denden Venenstämme jedoch herrschen große Verschiedenheiten. 
Konstant vorhanden scheinen die beiden Ductus Cuvieri zu sein; 
doch ist auch von ihnen oft der eine sehr stark entwickelt, der 
andere dem entsprechend reducirt. Die Lebervenen münden selten durch 
einen gemeinsamen Stamm (Tetrodon physa), meist sind zwei, 
mitunter auch vier Lebervenenstiimme vorhanden, die immer an 
der unteren Fläche des Sinus einmünden. Venae epigastricae 
fehlen meist, dagegen sind die Venae jugulares inferiores gut 
entwickelt, bald gedoppelt, bald zu einem Stamme vereint. 
Nach JOHANNES MÜLLER münden die V. jug. inf., wenn sie doppelt 
vorhanden sind, wie z. B. beim Hecht, Wels, Zander, immer in je 
einen Ductus Cuvieri; wenn eine unpaare V. jugularis inferior sich 
vorfindet, wie z. B. bei Thymnus vulgaris, so mündet dieselbe direkt 
in den Sinus venosus. 

Was die zwei Sinusklappen anlangt. so haben dieselben meist 
eine schräg geneigte Stellung und verlaufen von rechts oben nach 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Herzens der Wirbelthiere. 35 


e 


links unten. In anderen Fällen, z. B. bei Tetrodon, verlaufen die 
Klappen wieder nahezu horizontal, ähnlich wie bei Petromyzon. 
Die Spannmuskel der Sinusklappen sind bei den Teleostiern gut 
entwickelt. In vielen Fällen. z. B. bei Conger vulgaris, tritt der 
von der rechten oberen Kommissur ausgehende besonders stark ins 
Vorhofslumen vor. Die freien Ränder der Sinusklappen sind in vie- 
len Fällen leicht gezähnelt. 

Nicht immer geht das gesammte Venenblut durch den Sinus 
venosus ins Atrium. Beim Aal z. B. treten viele kleine Blutgefäße 
durch den Herzbeutel hindurch und münden direkt in den Vorhof. 
Herzvenen konnte ich bei diesem Fische nicht auffinden, dagegen 
waren solche deutlich vorhanden bei Pimelodus Catus und bei Te- 
trodon physa. — — — — 

Leider war es mir nicht möglich, Knorpelganoiden zu unter- 
suchen, so dass ich über den Sinus derselben keine eigenen An- 
gaben machen kann. Nach Stanntus treten bei Acipenser, ähnlich 
wie beim Aal, viele kleinere Blutgefäße durch den Herzbeutel direkt 
ins Atrium. Es findet sich jedoch, ähnlich wie bei den Teleostiern, 
ein Sinus venosus mit Klappen an seiner Mündung. Die letzteren 
sind jedoch nicht in der typischen Zweizahl vorhanden, sondern 
wesentlich modificirt. Es besteht ein Klappenring, bestehend aus 
zwei Hälften, von denen die eine vier, die andere fünf Taschen be- 
sitzt und welche durch starke Fäden an die Vorhofsmuskulatur be- 
festigt sind. Bei Spatularia finden sich zwei große Sinusklappen, 
deren jede in ihrer Mitte der Tasche durch eine Chorda mit der 
Wand des Atriums verbunden ist. 

Bei den Knochenganoiden ergeben sich bezüglich des Sinus 
venosus große Abweichungen von dem bisherigen Typus sowohl als 
auch unter einander. 

Bei Amia findet sich noch ein einheitlicher Sinus, ähnlich wie 
bei den Teleostiern (Fig. 6). Die Venae subelaviae münden jedoch 
nicht, wie gewöhnlich, in die Ductus Cuvieri oder in die Venae ju- 
gulares, sondern direkt in den Sinus, und zwar auf dessen unterer 
Fläche. Die Venae jugulares inferiores sind paarig vorhanden. 
Eben so finden sich zwei Lebervenen, die jedoch dicht neben ein- 
ander in den Sinus münden. Die linke Lebervene ist bedeutend 
größer als die rechte. Ihre Mündungen in den Sinus sind von einem 
unregelmäßig gestalteten, gelbbraunem Wulste umwachsen, der be- 
deutend in das Sinuslumen vorspringt. In Fig. 6 ist dieser Wulst 
dargestellt als- »durchschimmernd« durch die hintere Sinuswand. 

3* 


36 Carl Rise 


Auf mikroskopischen Durehschnitten besteht er aus grobmaschigem 
sindegewebe, welches nach außen von einer derberen fibrösen Hülle 
umschlossen und von spärlichen Blutgefäßen durchsetzt ist. An 
den Knotenpunkten der Maschen finden sich Kerne eingelagert, die 
jedoch in dem von einem alten Spirituspräparate stammenden Ob- 
jekte sich nur unvollständig gefärbt hatten. Die Maschen selbst 
sind meist ohne Inhalt. In einigen derselben jedoch sieht man 
größere und kleinere hellglänzende Körnchen, die viel Ähnlichkeit 
mit Fettkörnchen haben. Wahrscheinlich handelt es sich hier um 
eine Art von Fettgewebe. Eine besondere Bedeutung kann ich dem 
Gebilde nicht zuerkennen, doch fand es sich in gleicher Weise bei 
beiden untersuchten Herzen von Amia vor. 

Eben so wie bei den übrigen Knochenganoiden findet sich auch 
bei Amia das Atrium nicht mehr genau hinter dem Ventrikel ge- 
lagert, sondern es ist in die Höhe gewandert. Dem entsprechend hat 
auch der Sinus venosus seine Lage verändert und liegt nicht mehr 
genau der unteren Fläche des Vorhofs auf, sondern ist auf die 
hintere Wand desselben emporgetreten. Bei Amia liegt die Sinus- 
mündung im untersten Theile der hinteren Vorhofsfläche und ist von 
zwei quer verlaufenden Sinusklappen eingefasst. Die letzteren sind 
jedoch wesentlich modifieirt, springen nicht mit scharfen Rändern 
ins Vorhofslumen vor, sondern sind durchsetzt und eingefasst von 
einer Menge größerer und kleinerer fibröser Knötchen, welche 
ihrerseits wieder durch fibröse Fädehen mit der Muskulatur des 
Vorhofs in Verbindung stehen. — — 

Bei Lepidosteus findet sich, wie schon Boas kurz erwähnt, 
eine Abweichung derart, dass der Sinus nicht einheitlich, sondern 
doppelt vorhanden ist. Es mündet nämlich der rechte Duetus 
Cuvieri gesondert ins Herz und stellt somit einen Nebensinus dar. 
Der Hauptsinus (Fig. 3) wird gebildet vom linken Duetus Cuvieri, 
der außer den gewöhnlichen noch eine unpaare Vena epigastrica 
aufnimmt, ferner von der einheitlichen Lebervene und der ebenfalls 
unpaaren Vena jugularis inferior. 

Der Eingang der beiden Sinus ins Atrium stellt sich wie bei 
Amia als eine quer verlaufende Spalte dar, welche durch einen 
vertikalen Bindegewebsstrang in zwei ungleich große Hälften ge- 
theilt erscheint. Auf dieselbe Weise sind auch die zwei Sinusklap- 
pen in ihrer Kontinuität unterbrochen und statt zwei findet man 
vier Klappen, je zwei an jeder Mündung. Die Klappen selbst ver- 
halten sich ähnlich wie bei Amia, nur sind die fibrösen Knötchen 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Herzens der Wirbelthiere. 37 


weniger hervortretend. Im Übrigen stehen die Sinusklappen eben 
so wie beim vorigen Genus durch feine Fiidchen mit der Atrium- 
muskulatur in enger Verbindung. 

Noch weiter differenzirt treffen wir den Sinus venosus bei Po- 
lypterus an. Der eigentliche Sinus wird hier lediglich von der 
Lebervene gebildet (Fig. 4 und 5). Diese Vene ist als dicker 
einheitlicher Stamm vorhanden, mündet jedoch ins Atrium mit zwei 
gesonderten Öffnungen, die durch eine Bindegewebsspange von ein- 
ander getrennt sind. Ob dies regelmäßig der Fall ist, vermag ich 
nicht zu sagen, da ich in der Litteratur keine hierher bezüglichen 
Angaben fand. JOHANNES MÜLLER erwähnt nur, dass Polypterus 
einer von den wenigen Fischen sei, bei dem sich eine einheitliche 
Lebervene findet. — Die beiden Ductus Cuvieri, von denen im un- 
tersuchten Falle der rechte den linken bedeutend überwog, münden 
jeder gesondert ins Atrium mit einer spaltförmigen Öffnung, welche 
zu beiden Seiten der vorderen Lebervenenmündung in Fig. 5 deut- 
lich zu sehen sind. 

Die Sinusklappen sind bei Polypterus besonders stark modificirt. 
An Stelle regelrechter Klappen findet man nämlich die Lebervenen- 
mündungen umsäumt von einem Kranze warzenförmiger, knotiger 
Gebilde, welche an ihrer Basis durch sehnige Fiidchen mit der Vorhofs- 
muskulatur in Verbindung stehen. Es finden sich also bei Polypterus 
in ausgesprochener Form Veränderungen an den Sinusklappen, wie 
wir sie bei Amia und Lepidosteus schon vorgebildet fanden. 

In der Litteratur fand ich nur spärliche Angaben über den Sinus 
der Ganoiden. Boas erwähnt zuerst die Sinusklappen und sagt bei 
Lepidosteus: »An der Grenze zwischen Sinus und Atrium befinden 
sich einige Gebilde, die zweifellos als Klappen fungiren; ein Paar 
finde ich mehr klappenförmig, andere sind Knoten. Diese Gebilde 
sind bindegewebiger Natur; eigentliche Klappen sind es doch 
nicht; es gehen keine bindegewebigen Fädehen zur Wand, viel- 
mehr stehen die Klappen mit den Muskelfäden des Atrium in Zu- 


sammenhang.« — Diese Argumentation von Boas, wonach er den 
besprochenen Gebilden die Klappennatur abspricht, ist mir nicht 
ganz klar. — Eben so wie in der ganzen Form des Sinus, so sind 


auch bezüglich der Sinusklappen bei den Ganoiden mehr oder min- 
der bedeutende Modifikationen entstanden. Dessenungeachtet bleiben 
die Gebilde an der Sinusmündung immerhin Klappen. 

Ihre Entstehung erkläre ich mir in folgender Weise: Die freien 
Ränder der Sinusklappen, wie wir sie bei den übrigen Fischen 


38 Carl Rise 

antreffen, gehen bei den Ganoiden eine mehr oder minder vorgeschrittene 
Riickbildung ein. Es wird nun, ähnlich wie dies bei der Entstehung 
der sekundären Atrioventrieularklappen der Fall ist, die umgebende 
Muskulatur des Vorhofs in demselben Maße zur Bildung der Sinus- 
klappen herbeigezogen, in welchem die eigentlichen Klappen an 
ihren freien Rändern sich rüekbilden und zu knötchen- resp. war- 
zenförmigen Gebilden werden. Die sekundär zur Klappenbildung ver- 
wendeten Muskelbündel werden nun mehr oder weniger bindegewebig 
umgewandelt und die Fädehen, welche die Knötchen mit der Vor- 
hofsmuskulatur verbinden, sind eben weiter nichts als sehnig modi- 
ficirte Muskeltrabekel des Vorhofs. Es erklärt sich nach dieser 
Auffassung auch sehr leicht der Umstand, dass die Fädchen stets 
an der Basis der Knötchen inseriren. 

Bei Polypterus sind die klappenartigen Häutchen an der Um- 
grenzung der schlitzformigen Öffnungen der gesondert ins Herz miin- 
denden Ductus Cuvieri lediglich als aus modifieirter Vorhofsmusku- 
latur entstanden zu denken. — — Herzvenen konnte ich als feine 
Gefäßehen bei allen untersuchten Ganoiden auffinden. Besonders 
deutlich waren sie bei Amia vorhanden. Die Herzarterien sind bei 
Fischen viel schwerer nachzuweisen. Sie scheinen meist an der 
Grenze von Conus und Truncus zu entspringen, wenigstens fand ich 
es also bei den Selachiern und bei Amia. — — — — 

Das Herz der Dipnoer zeigt so viele Besonderheiten, dass es 
nur unter Berücksichtigung des Ganoidenherzens möglich ist, einiger- 
maßen zum Verständnis des ersteren zu gelangen. — 

Bei Protopterus zeigt der Sinus venosus abweichend von seiner 
gewöhnlichen Gestalt eine ganz besondere Ausdehnung in der Längs- 
richtung. Die einheitliche Lebervene mündet von unten her ein und 
geht ohne scharfe Grenze in den Sinus über (Fig. 7). Der eigent- 
liche Sinus beginnt in der Gegend der spindelförmigen Erweiterung 
der Lebervene; er ist mit dem sehr festgewebten, fibrösen Herzbeutel 
auf seiner ganzen Rückseite verwachsen dergestalt, dass es nur mit 
Mühe gelingt, den Sinus sammt der innig mit ihm verbundenen 
Lungenvene herauszupräpariren. 

Etwa in der Mitte seiner Länge nimmt der Sinus die beider- 
seitigen Ductus Cuvieri auf, welche nur mit ihrem sehr kurzen End- 
sticke innerhalb des Pericards liegen, während die vier den Ductus 
zusammensetzenden Venen außerhalb des Herzbeutels sich vereinigen. 
Es sind dies die Venae jugulares, cardinales, subelaviae und jugu- 
lares inferiores, welche letztere bei Protopterus wieder paarig vor- 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Herzens:der Wirbelthiere. 39 


handen sind. Bei Polypterus waren die Venae jugulares inferiores 
überhaupt nicht vorhanden. 

Vor seiner Mündung ins Atrium verengt sich der Sinus von 
Protopterus wieder ein wenig. Er hat demnach die Form einer 
längsgerichteten Spindel. An der Einmündungsstelle ins Atrium 
finden sich an der Rückwand des Sinus zwei rudimentäre Klap- 
pen dicht neben einander. Diese reichen jedoch durchaus nicht hin, 
um bei der Systole des Vorhofs einen Abschluss gegen den Sinus 
zu bewirken. Diese Funktion übernimmt ein anderes Gebilde, wel- 
ches nur bei den Dipnoern sich vorfindet. — Es ist dies ein binde- 
gewebiger Wulst (Fig. S w), welcher an der hinteren unteren 
Grenze zwischen Atrium und Ventrikel, unterhalb der Sinusmündung 
entspringend, kuppelförmig in den Vorhof vorragt und sich dann, 
spitz keilförmig zulaufend, in den Ventrikel hinein erstreckt, mit 
dessen Muskulatur seine Spitze durch fächerförmig sich vereinigende 
Muskelfasern in Verbindung tritt. Boas spricht die Vermuthung aus, 
dass dieser Wulst entstanden sei aus einer Umbildung und Ver- 
schmelzung eines Theils der bei den Ganoiden sich findenden vier 
hinteren Atrioventrieularklappen, andererseits der schon bei Polyp- 
terus zu fibrösen Knoten entarteten Sinusklappen. — 

Die angeführte Erklärung erscheint plausibel, zumal sich dann 
die doppelte Funktion des Wulstes gut erklären ließe. Neben dem 
Abschluss des Vorhofs gegen den Sinus bewirkt er nämlich auch 
noch, wie wir später sehen werden, einen Abschluss des Ventrikels 
gegen den Vorhof bei der Systole des ersteren. Dennoch will es 
mir scheinen, als sei der Wulst nur aus einer Umwandlung der 
Atrioveritricularklappen entstanden, während die Sinusklappen zu 
den oben erwähnten Rudimenten zusammenschrumpfen. Eine exakte 
Lösung dieser Frage lässt sich selbstverständlich nur auf embryo- 
logischem Wege erzielen! — 

Die untere Vorhofswand ist bei «den Dipnoern derart verkürzt, 
dass der von hinten und unten mündende Sinus fast direkt an das 
Ostium venosum grenzt. Dabei liegt die Sinusmündung rechts vom 
erwähnten Bindegewebswulste, während die Lungenvene, wie wir 
später sehen werden, links von demselben mündet. — 

Was die histologische Struktur dieses Wulstes betrifft, so be- 
steht er bei Ceratodus aus einem kernarmen, fibrillären Bindege- 
webe mit nur sehr spärlichen elastischen Fasernetzen im Bereiche 
des Endocards nahe der Oberfläche. Da wo der Wulst mit der 


40 Carl Röse 


Ventrikelmuskulatur in Verbindung tritt, wird diese Verbindung her- 
gestellt durch straffes, sehniges Gewebe. 

Bei Protopterus ist der Wulst komplicirter zusammengesetzt. 
Seine Hauptmasse besteht aus einem Kern bindegewebigen Faser- 
knorpels. Die Grundsubstanz desselben ist nicht hyalin, wie Boas 
anzunehmen scheint, sondern besteht aus einem zierlichen Netzwerk 
gröberer und feinerer bindegewebiger Balken. In den Maschen des 
Netzwerks lagern die Knorpelzellen theils einzeln, theils zu mehreren 
durch Kapseln vereint. Rings um den Knorpelkern lagert sich ein 
Mantel sehr zellreichen Bindegewebes. Bei Behandlung mit Kali- 
lauge findet sich in demselben ein sehr zierliches Netzwerk feiner 
elastischer Fasern, welche hier und da eine kurze Strecke weit 
sich in die Grundsubstanz des Knorpels hinein erstrecken. Die 
Hauptmasse des Knorpels jedoch enthält keine elastischen Fa- 
sern. Beim Übergange des Wulstes in die Ventrikelmuskulatur findet 
sich auch bei Protopterus straffes, sehniges Gewebe. — 

Wie aus Obigem zu ersehen, findet sich auch bei Ceratodus 
ein ähnlicher fibröser Wulst wie bei Protopterus. Über die Form 
des Sinus bei Ceratodus vermag ich keine Angaben zu machen, 
weil bei dem mir zur Verfügung stehenden Herzen der Sinus nicht 
erhalten war. Auch in der Litteratur finden sich nur spärliche An- 
gaben von GÜNTHER und Boas. Danach sollen sich an der Mün- 
dung des Sinus ins Atrium auch bei Ceratodus spärliche Klappen- 
rudimente finden. Dieselben waren auch an meinem Exemplare zu 
sehen, jedoch nieht so ausgeprägt wie bei Protopterus. Es lässt 
sich annehmen, dass der Sinus von Ceratodus auch in jeder anderen 
Hinsicht dem von Protopterus sehr ähnlich ist. — — — * 

Sobald in der Vertebratenreihe ein Vorhofsseptum auftritt, 
nämlich von den Dipnoern an, zeigt sich die bemerkenswerthe 
Thatsache, dass der Sinus venosus stets rechts von diesem 
Septum, also in den rechten Vorhof mündet. Es muss diese 
Thatsache besonders aus dem Grunde betont werden, weil sehr 
viele frühere Forscher, bis in die neuere Zeit herein, meist auf 
Grund falsch gedeuteter embryologischer Befunde annahmen. der 
Sinus venosus münde Anfangs in den linken Vorhof und wandere 
erst allmählich nach rechts herüber! Aus der bisherigen Darstellung 
ersehen wir, dass der Sinus venosus, welcher Anfangs an der vor- 
deren unteren Vorhofswand mündete, mit dieser seiner Mündung 
allmählich auf die untere, dann auf die hintere Vorhofsfliche 


- Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Herzens der Wirbelthiere. 41 


wanderte. Bei Amia liegt die Mündungsebene etwa in gleicher Höhe, 
bei Polypterus schon oberhalb der Ebene des Ventrikeleinganges. 

Bei den Amphibien nun wandert die Einmündungsstelle des Sinus 
nicht allein noch weiter an der Hinterfläche des Vorhofs hinauf, son- 
dern es beginnt auch der Sinusraum selbst, welcher bisher völlig 
außerhalb lag, in das Lumen des rechten Vorhofs sich einzustül- 
pen. Fig. 9 zeigt den Sinus venosus von Sieboldia maxima. 
Derselbe ist noch deutlich vom rechten Vorhofe abgegrenzt und liegt 
der hinteren unteren Fläche desselben auf. 

Seine Wände sind sehr dünnwandig und weisen hier und da 
leichte trabekuläre Zeichnung auf. Von unten her mündet die sehr 
umfangreiche Vena cava inferior ein, welche bekanntlich bei den 
Amphibien zuerst als selbständiges Gefäß sich entwickelt und die 
Lebervenen als Theiläste aufnimmt. Die Vene ergießt ihr Blut in 
den Sinus durch zwei Mündungen, eine linke Hauptmündung und 
eine rechte viel kleinere Nebenmündung. Zwischen beiden springt 
von hinten her eine sichelförmige Bindegewebsfalte in die Vene und 
den Sinus vor und bewirkt so die Trennung der beiden Mündungen. 
Diese Leiste entspringt gerade an der Stelle, wo die beiden Äste 
der mit dem Sinus eng verwachsenen Lungenvene zusammentreten, 
scheint also ihren Ursprung aus dem Lungengekröse zu nehmen. 

Scheinbar ist bei Sieboldia der Sinus weit nach links hinüber- 
serückt. Dies wird jedoch dadurch bewirkt, dass, wie bei den 
Urodelen überhaupt, eine seitliche Verschiebung der Herzabtheilun- 
gen stattgefunden hat derart, dass der Ventrikel nicht vorn, sondern 
nach rechts, der linke Vorhof dagegen gerade nach vorn gelagert 
erscheint (Fig. 10). In Folge dessen ist auch der rechte Ductus 
Cuvieri viel länger als der linke. In den ersteren münden bei Sie- 
boldia die Herzvenen ein mit einfacher oder doppelter Mündung 
(Fig. 9). Sie scheinen ihr Blut lediglich vom Ventrikel und vom 
Conus arteriosus zu beziehen; wenigstens konnte ich an den Vor- 
höfen keine gesonderten Herzvenen auffinden. 

Der Sinus venosus mündet bei den Urodelen dicht neben dem 
Vorhofsseptum in den rechten Vorhof mit einer spaltförmigen Öffnung, 
welche scheinbar senkrecht zu stehen scheint. An der Sinusmün- 
dung finden sich wiederum die zwei typischen Sinusklappen. An 
der unteren inneren Kommissur ist ihr Spannmuskel sehr kurz und 
verwächst sofort mit dem Septum atriorum. An der oberen resp. 
äußeren dagegen entspringt, ähnlich wie bei Fischen, der von nun 
an einzige Spannmuskel als ein verstärkter Vorhofstrabekel 


42 Carl Röse 


und läuft an der hinteren Vorhofswand in die Höhe, wo er sich 
dann im Netzwerke der übrigen Vorhofsmuskulatur verliert. Die 
linke mediale Klappe ist bei den Urodelen etwas stärker als die 
rechte und läuft an der oberen Kommissur fast in der Art eines 
Brückenbogens über die rechte Klappe hinüber. 

Bei den Batrachiern ist der Sinus schon sehr weit in den 
rechten Vorhof eingestiilpt und lässt sich bei äußerer Ansicht nicht 
mehr mit derselben Deutlichkeit vom Vorhofe abgrenzen wie bei den 
Urodelen. 

Die Lebervenen münden meist tiefer unten in die V. caya in- 
ferior, so dass diese als einheitlicher Stamm das Blut der unteren 
Körperhälfte birgt (Pipa, Bufo). Bei Pseudobufo dagegen münden 
die Lebervenen entweder in mehreren Stämmen vereint direkt in 
den Sinus oder in die Cava inferior kurz vor ihrem Eintritte- in den- 
selben. Die Ductus Cuvieri sind bei den Batrachiern beiderseits 
gleich lang. An ihrer Mündungsstelle in den Sinus findet sich, von 
hinten vorspringend, je eine sichelförmige endocardiale Falte als 
Abgrenzung gegen den Sinus. — Besondere in den Sinus mündende 
Herzvenen habe ich trotz aufmerksamen Suchens nicht finden 
können. Dieselben könnten mir jedoch in Folge ihrer Kleinheit ent- 
gangen sein. Nach HyrrL sind bei Batrachiern überhaupt keine 
Herzgefäße vorhanden. Die sogenannte Vena cardiaca sammelt 
nach HYRTL nur das Blut des Truncus arteriosus und mündet in 
die Vena abdominalis inferior kurz bevor diese in die Pfortader sich 
ergießt. Die Sinusmündung liegt bei Batrachiern wiederum fast 
quer zur Längsachse des Herzens. Die beiden Sinusklappen sind 
ziemlich gleich groß und nicht sehr stark entwickelt. Die linke 
obere läuft an der medialen unteren Kommissur ähnlich wie bei den 
Urodelen an der äußeren, brückenbogenartig über die rechte untere 
Klappe hinweg (Fig. 11). 

Bei den Batrachiern sahen wir also den Sinus venosus schon 
theilweise in die hintere obere Wand des rechten Vorhofs einge- 
stülpt; immer aber war er noch von außen als selbständige Herz- 
abtheilung abgegrenzt. 

Bei den Reptilien nun verwischt sich dieses Verhältnis mehr 
und mehr. Der Sinusraum wird immer tiefer in den rechten Vor- 
hof einbezogen. Zuletzt erkennt man äußerlich die Lage des Sinus 
nur noch an den zuführenden drei Hauptvenenstämmen. 

Nach Srtaynıvs entstehen bei Reptilien die Ductus Cuvieri bei- 
derseits durch Zusammenfluss folgender Venen: 1) V. jugularis, 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Herzens der Wirbelthiere. 43 


2) V. vertebralis anterior, entstanden durch Vereinigung querer Kör- 
pervenen der vorderen Körperhälfte, 3) V. subelavia, 4) V. cardi- 
nalis oder vertebralis posterior. Von diesen Venen scheint mir die 
Vena vertebralis anterior als selbständiger Stamm nicht konstant 
vorhanden zu sein. In meinen Abbildungen ist sie demgemäß auch 
nicht dargestellt. 

Der Sinus von Hatteria punctata steht unter den Reptilien 
am tiefsten. Er stellt ein der hinteren unteren Vorhofswand auf- 
liegendes, quer verlaufendes Rohr dar, welches nur wenig ins rechte 
Atrium vorspringt. Von unten her mündet in die V. cava inferior, von 
beiden Seiten je ein Ductus Cuvieri ein. Die Herzvenen münden, 
zu einem Stamme vereint, genau in der Mittellinie in den Sinus. 
Die spaltförmige Sinusmündung verläuft eben so wie bei den übri- 
gen Sauriern von rechts oben nach links unten und ist von den zwei 
typischen Klappen begrenzt. An der linken unteren Kommissur der 
Sinusmündung gehen die Klappen nach ihrer Vereinigung sofort in 
den Basaltheil des Septum atriorum über. Von der rechten oberen 
Kommissnr dagegen entspringt, wie bei allen Reptilien, ein aus- 
gesprochener Musculus tensor valvularum sinus venosi. Derselbe 
läuft von der oberen Ecke der Sinusmündung über die obere nach 
der vorderen Vorhofswand, wo er, in die dortige Muskulatur aus- 
strahlend, seine Befestigung nimmt. 

Mit der zunehmenden Einbeziehung des Sinus ins rechte Atrium 
geht auch eine mehr und mehr veränderte Lage der Venenmündun- 
gen in den Sinus einher. Zunächst rücken die Mündungen näher an 
einander. Während aber die Vena cava inferior die Lage ihrer bis- 
herigen Einmündung etwa in der Mitte der hinteren Sinuswand 
beibehält, wandert die Mündung des rechten Ductus Cuvieri nach 
oben, diejenige des linken Ductus Cuvieri dagegen nach unten 
an die tiefstgelegene Stelle des Sinusraumes. Gleichzeitig ändert 
sich der Verlauf dieser Venenstämme. Der rechte mündet, von oben 
herabsteigend, direkt in den Sinus ein. Der linke Ductus Cuvieri 
dagegen muss, entsprechend der Verschiebung des Sinus nach rechts, 
einen Umweg machen. Sein Endstück biegt an der unteren Grenze 
des bei Reptilien schon oberhalb des Ventrikels sich lagernden 
linken Atriums fast rechtwinklig um, bettet sich mehr und mehr in 
die Grenzfurche zwischen linken Vorhof und Ventrikel ein und 
gelangt so zu seiner Einmündungsstelle in den Sinus. — — — 

Bei den Sauriern läuft das Endstück des linken Ductus Cuvieri 
noch ziemlich frei auf der Hinterfläche des Herzens quer herüber. 


44 Carl Röse 


Der bisher einheitliche Sinus jedoch beginnt sich zu differenziren. 
Genau in der Mittellinie springt halbmondförmig, die Konkavität 
nach vorn gerichtet, eine bindegewebige Leiste in den Sinus vor. 
Man könnte sie wohl als Septum Sinus venosi bezeichnen. Die 
Leiste entspringt an der tiefsten Stelle des Sinus von der Valvula 
dextra und läuft nach oben und links in die Valvula sinistra aus; 
sie hat Ähnlichkeit mit der bei Sieboldia beschriebenen, welche die 
Mündung der V. cava inferior trennt. 

Bei den Reptilien bewirkt diese Leiste eine von hinten nach 
vorn fortschreitende Scheidung des Sinus in zwei ungleiche 
Hälften: links mündet der linke Ductus Cuvieri. rechts die Vena 
cava inferior und der rechte Ductus Cuvieri. — 

Die Leiste steht nahezu immer senkrecht zur Längs- 
achse der Sinusmündung, also bei querer Lage derselben genau 
sagittal, z. B. bei den Ophidia. Je mehr nun die Sinusachse in die 
bei Säugern und Vögeln konstante senkrechte Richtung übergeht. 
um so mehr nimmt das Sinusseptum eine schiefe Lage ein von rechts 
unten nach links oben. Zuletzt, wenn die Sinusklappen in senk- 
rechter, sagittaler Richtung verlaufen, scheidet das Sinusseptum, 
welches unterdess die freien Klappenränder erreicht hat, den Sinus 
in einen oberen und einen kleineren unteren Theil, so bei den mei- 
sten Vögeln und Säugern. Bei Reptilien findet sich diese voll- 
ständige Scheidung des Sinus nicht durchgeführt. — 

Die Angabe von Gascu, wonach bei Chamäleon der linke 
Ductus Cuvieri bereits vom übrigen Sinusraume, ähnlich wie bei den 
Passeres, abgeschieden sei, beruht wohl auf einem Irrthume. Ich 
habe lediglich dieser Angabe zufolge das Herz von Chamäleon sene- 
galensis untersucht und fand genau dieselben Verhältnisse wie bei 
den anderen Sauriern. Es fanden sich die zwei großen typischen 
Sinusklappen; das Sinusseptum war nicht stärker entwickelt als 
bei den anderen Eidechsen. Es wäre ja auch wunderbar, wenn 
Chamäleon allein unter allen Reptilien eine Ausnahme machen sollte, 
da es doch seiner ganzen Entwicklung nach tiefer steht als z. B 
die Krokodile u. a. 

Bei einigen Eidechsen, z. B. Lacerta viridis, ist das Sinussep- 
tum, ähnlich wie bei Hatteria, sehr schwach entwickelt: bei den 
meisten Sauriern inkl. Chamäleon springt dasselbe stärker vor, doch 
erreicht es die freien Ränder der Sinusklappen nicht. 

Bezüglich der Herzvenen ergeben sich einige Verschieden- 
heiten. Bald münden sie in einen Stamm vereint (Cyclodus), bald _ 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Herzens der Wirbelthiere. 45 


in mehreren kleinen Stämmen (Varanus, Trachysaurus), immer je- 
doch entweder links oder gerade in der Mitte vor dem Sinussep- 
tum in den Sinus ein. 

Bei den Schlangen vereinigen sich nach ScHLEMM die vor dem 
Herzen gelegenen Körpervenen zu einer unpaaren Vena verte- 
bralis anterior. Diese verbindet sich mit der Vena jugularis 
dextra zum rechten Ductus Cuvieri. Die linke Vena jugularis ist 
viel dünner und soll nach ScnLeum’s Angabe direkt in den rechten 
Vorhof münden. Diese letztere Angabe ist nicht ganz korrekt. Die 
Sinusmündung liegt bei den Schlangen fast quer und ist ebenfalls 
von den zwei bekannten Sinusklappen eingefasst. Das Sinusseptum 
steht dem oben Gesagten zufolge etwa sagittal und springt sehr weit 
ins Sinuslumen vor, erreicht jedoch die freien Ränder der Sinus- 
klappen eben so wenig, als dies bei den Sauriern der Fall ist. 

Der linke, durch den Ausfall der erwähnten Venen redueirte 
Ductus Cuvieri bettet sich bei Schlangen tief in die Furche zwischen 
Vorhof und Ventrikel ein und mündet links vom Sinusseptum, jedoch 
noch innerhalb der Sinusklappen. Von Herzvenen fand ich bei 
Boa constrictor mehrere Stämmehen, die sich in den linken Ductus 
Cuvieri ergießen. 

Bei den Schildkröten ist der Sinus wiederum sehr einheitlich. 
Das trennende Septum ist hier nur andeutungsweise vorhanden 
(Emys, Cestudo), oder etwas stärker vorspringend (Chelonia). Bei 
Chelonia Midas münden, wie durch Sranxıus bekannt, nur einige 
wenige Lebervenen in den Stamm der Cava inferior. Das Gros die- 
ser Venen mündet mit vielen größeren und kleineren Öffnungen direkt 
in den Sinus derart, dass das Mündungsgebiet ein ausgesprochen 
siebartiges Ansehen gewinnt. Merkwürdig ist, dass diese letzteren 
Lebervenen fast alle links vom Sinusseptum in Gemeinschaft mit dem 
linken Ductus Cuvieri münden. Nur eine einzige miindete bei dem 
von mir untersuchten Exemplare rechts direkt neben der Vena cava 
inferior und dem Ductus Cuvieri dexter. 

Den komplicirten Klappenapparat, welchen Gascu bei Chelonia 
beschreibt, konnte ich nicht entdecken. Es scheint mir überhaupt 
die Vermuthung naheliegend, dass dieser Autor jedes Endocardfält- 
chen für eine Klappe ansprieht! Die Herzvenen münden bei Che- 
lonia in einen gemeinsamen Stamm, welcher sich von dem Pericard 
des Herzens abhebt und als ringsum freies Gefäß zum Sinus empor- 
tritt, in dessen rechter Hälfte es direkt vor der V. cava inferior 
mündet. Auch bei Terrapene elausa münden einige Lebervenen 


46 Carl Röse 


direkt in den Sinus venosus, jedoch in dem rechten Theil desselben. 
Bei Emys münden die Lebervenen in das Endstück der Cava in- 
ferior, kurz vor ihrem Eintritte in den Sinus. Wie schon erwähnt, 
ist das Sinusseptum bei den letztgenannten Schildkröten nur schwach 
angedeutet: doch hat es seine gewöhnliche Lage an der rechten 
Seite der Mündung des linken Ductus Cuvieri. 

Die Herzvenen verlaufen bei Terrapene und Emys im 
Gegensatze zu Chelonia unter dem Pericard wie gewöhnlich und 
vereinigen sich in einen Stamm, der an der tiefsten Stelle des Sinus 
genau in der Mittellinie mündet. Die Sinusmündung verläuft bei 
den Schildkröten ähnlich wie bei den Sauriern in schräger Richtung 
von rechts oben nach links unten und ist von zwei großen, etwas 
fleischigen Klappen eingefasst. Der Spannmuskel dieser Klappen 
ist bei Schildkröten besonders gut entwickelt. 

Bei den Krokodilen ist das Sinusseptum wieder sehr gut ent- 
wickelt und tritt stärker hervor. In Fig. 16 ist es, vom Vorhofe 
aus gesehen, abgebildet. Die Richtung der Sinusmündung und die 
Beschaffenheit der Klappen ist ähnlich wie bei den Schildkröten. 
Der linke Ductus Cuvieri ist ebenfalls nicht in die Herzfurche ein- 
gebettet, sondern verläuft, in seinem Endstücke erweitert, ziemlich 
frei über den linken und einen Theil des rechten Vorhofs hinweg 
(Fig. 15). Die Herzvene verhält sich ähnlich wie bei Chelonia, 
jedoch mündet sie nicht in den Sinus, sondern in die V. cava in- 
ferior (Fig. 15). 

So finden wir also bei den Reptilien den Sinus venosus zwar 
schon mehr oder minder tief in den rechten Vorhof einbezogen, je- 
doch noch als selbständige Herzabtheilung mit den zwei typischen, 
schlussfähigen Mündungsklappen. Dass die letzteren während des 
Lebens funktioniren, lässt sich aus der guten Ausbildung ihres 
Spannmuskels erkennen. Die Scheidung des Sinus in zwei Räume 
ist zwar mehr oder minder deutlich angelegt, jedoch nirgends defi- 
nitiv durchgeführt. — 

Bei den Vögeln geht der Sinus weitere Modifikationen ein. 
Gerade bei dieser Abtheilung lässt sich die Rückbildung des Sinus 
aufs klarste bis zu jenen Stadien verfolgen, wo die drei Hauptvenen- 
stämme jeder gesondert ins rechte Atrium zu münden scheinen. 
Der üblichen Terminologie gemäß habe ich bei Vögeln und Säugern 
die Ductus Cuvieri als Venae cavae superiores bezeichnet, 
obgleich man prineipiell den ersteren Namen beibehalten könnte. 

Es existiren, wie ich in Übereinstimmung mit GascH konstatiren 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Herzens der Wirbelthiere. 47 


kann, bei Vögeln drei verschiedene Typen der Venenmündung: 
entweder münden alle drei gemeinsam, oder die linke V. cava su- 
perior mündet gesondert für sich, die V. cava inferior sowie die V. 
cava superior dextra dagegen münden noch gemeinsam: oder drittens 
es münden alle drei Venen gesondert ins Atrium. 

Der erste Typus zeigt sich nur bei den Cursores. Es findet 
sich hier ähnlich wie bei den Krokodilen und Reptilien überhaupt 
ein zwar tief in den rechten Vorhof eingestülpter. aber noch ein- 
heitlicher Sinus venosus mit den typischen zwei Klappen und ihrem 
Spannmuskel. — — Dieser letztere ist bei Rhea americana sehr 
stark entwickelt und verläuft an der oberen Vorhofswand weit hinein 
in den nach links sich hinüber erstreckenden Theil vom rechten Vor- 
hofe. Die linke V. cava superior ist von den beiden anderen Stäm- 
men durch das bekannte, jedoch nicht einmal besonders stark her- 
vortretende Sinusseptum geschieden. 

Was die Herzvenen anbetrifft, so finden sich bei Rhea eben 
so wie bei den Vögeln überhaupt stets mehrere selbständige Stämme. 
Zunächst trifft man fast konstant 1—2 Venenmündungen an der 
linken Seite des Limbus Vieussenii. Sie.sammeln das Blut speciell 
vom Truneus arteriosus und von der oberen Partie der Vorhöfe. 
Die Venen der Ventrikel münden ebenfalls in 1—2 Hauptstämmen, 
oft aber gemeinsam entweder in die linke V. cava superior oder vor 
dem Ostium derselben direkt in den rechten Vorhof (Fig. 17). Bei 
Rhea americana münden die Ventrikelvenen ebenfalls durch einen 
gemeinsamen Stamm direkt ins Atrium unterhalb der rechten 
Sinusklappe und nicht in den Sinus selbst, wie sich erwarten ließe. 

Der zweite Typus der Venenmündung findet sich nach Gascu 
bei Cornix und den Fringillae. Ich sah ihn außerdem noch bei 
Pullus. Es ist hier das oft erwähnte Sinusseptum als horizontale 
Scheidewand in dem rein senkrecht resp. sagittal verlaufenden Sinus 
vorgewachsen, hat die freien Ränder der Sinusklappen erreicht und 
ist zu besonderer Mächtigkeit ausgebildet, so dass es meist den An- 
schein hat, als setze sich die rechte Sinusklappe direkt in diese 
Bindegewebsleiste fort. Die Vena cava superior sinistra ist also 
jetzt völlig aus dem Sinus geschieden und bildet mit ihrem Endstück 
gewissermaßen einen Sinus für sich. Der in ihrer rechten Umwan- 
dung liegende untere Theil der rechten Sinusklappe, die Valvula 
Thebesii, pflegt bei Vögeln mehr oder weniger zu atrophiren. Manch- 
mal schwindet sie vollständig, z. B. bei Corvus, Tetrao. Columba, Me- 
gacephalon, Diduneulus u. a., so dass dann die linke obere Hohlvene 


48 Carl Rise 


einer eigentlichen Klappe entbehrt und unter dem in der Fortsetzung 
der Valvula Eustachii liegenden Sinusseptum wie unter einem Ge- 
wölbe hervorkommt. — Die linke Sinusklappe pflegt im Bereiche 
der linken oberen Hohlvene stets mit dem unteren Sinusseptum zu 
verschmelzen und in Gemeinschaft mit diesem in die untere Partie 
des Septum atriorum überzugehen. 

Schon bei den unter dem zweiten Typus erwähnten Vögeln ist 
die rechte obere Hohlvene mehr und mehr nach vorn gewandert. 
Der obere Sinusraum ist also sehr in die Länge gezogen. Bei den 
meisten Vögeln entsteht nun in ähnlicher Weise wie das die linke 
obere Hohlvene abscheidende untere Sinusseptum eine zweite Quer- 
leiste, ein oberes Septum, welches die Mündung der nach vorn ge- 
wanderten V. cava superior dextra von derjenigen der Cava inferior 
trennt (Fig. 17). $Wir haben sodann drei gesonderte Venenmündungen, 
welche jedoch immer noch mehr oder minder deutlich von Theilen 
der ursprünglichen zwei großen Sinusklappen umrandet sind, so dass 
sich das Gebiet des ursprünglichen Sinus immer noch bestimmt ab- 
grenzen lässt von dem eigentlichen Gebiete des rechten Vorhofs. 

Ein ferneres Unterscheidungsmerkmal beruht darauf, dass sich 
im Bereiche des früheren Sinus weder bei Vögeln noch bei Säugern 
Musculi pectinati finden; dieselben beginnen erst an der Grenze des 
ursprünglichen Sinusraumes. — — 

Wir finden also bei den meisten Vögeln den Sinus differenzirt 
in drei über einander liegende sekundäre Mündungsräume. Durch 
den mittleren, größten ergießt sich die V. cava inferior, durch den 
oberen die V. cava superior dextra, durch den unteren die V. cava 
superior sinistra. Entsprechend müssten auch aus dem ursprüng- 
lichen großen Klappenpaare drei sekundäre entstanden sein. Wir 
haben jedoch bereits gesehen, dass im Bereiche der linken oberen 
Hohlvene die linke Klappe stets, die rechte sehr oft schwindet. Im 
Bereiche der V. cava inferior bleiben die Klappen beide sehr gut 
ausgebildet. Die rechte derselben entspricht der Valvula Eustachii 
der Säuger. 

Im Bereiche der rechten oberen Hohlvene ist die linke Klappe 
gleichfalls meist gut erhalten, die rechte dagegen schwindet bei den 
Columbinae, Passeres und Raptatores mehr und mehr, wo sie fast 
unmerklich mit der Vorhofsmuskulatur verschmilzt. — 

Der Spannmuskel der Sinusklappen bildet sich natürlich in Folge 
der verminderten funktionellen Thätigkeit mehr und mehr zurück. 
Durch die Wanderung der rechten oberen Hohlvene nach vorn ist 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Herzens der Wirbelthiere. 49 


er an und für sich verkürzt. Der Muskel wird flach und läuft in 
mehrere Bündel aus, mit denen entweder beide Enden der Klappen 
sich verbinden (Fig. 17) oder es läuft, wie es GascH bei Cygnus 
darstellt, nur die linke Klappe in ein solches Muskelbündel aus, 
während die rechte in der flachen Vorhofswand sich verläuft. 

Bei den Säugethieren schreitet die Rückbildung des Sinus 
noch viel weiter vor als dies bei den Vögeln der Fall ist. 

Der Sinus der Monotremen ist bereits so weit redueirt, dass 
die drei Hohlvenen gesondert ins Herz münden. Die Klappen zei- 
gen ein eigenartiges Verhalten (Fig. 19) derart, dass die drei Mün- 
dungen von einem einzigen Klappenpaare umsäumt erscheinen. 
Zwischen je zwei Venenmündungen nähern sich die beiden Klappen 
bis zur Berührung, ohne jedoch mit einander zu verschmelzen. 
Born beschreibt nur in der Umgrenzung der V. cava inferior Klap- 
pen; im Bereiche der linken oberen Hohlvene dagegen hat er keine 
gesehen. Dem gegenüber muss ich hervorheben, dass sowohl in 
meinem Exemplare von Echidna als auch bei den beiden Omitho- 
rhynchus die Klappenverhältnisse fast genau in der Weise sich dar- 
stellten, wie ich es in Fig. 19 abgebildet habe. Die rechte obere 
Hohlvene ist sehr weit nach vorn verschoben. In ihrem Bereiche 
allerdings sind die Klappen mehr oder minder rudimentär, immer aber 
deutlich nachweisbar. In der Umrandung der linken oberen Hohl- 
vene dagegen ist besonders die rechte Klappe deutlich ausgesprochen, 
die linke ist etwas kleiner. Merkwürdig ist allerdings der Umstand, 
dass die Klappen sich sehr weit nach links ins Lumen der linken 
Hohlvene hinein erstrecken. Die unteren Klappenenden vereinigen 
sich unter einander und gehen in den hintersten Basaltheil des Sep- 
tum atriorum über. 

Der Spannmuskel der Sinusklappen ist zwar bedeutend reducirt, 
jedoch noch immer nachweisbar als ein kurzer, dieker Muskelstrang, 
der sich von der vorderen Umrandung der rechten oberen Hohlvene 
nach der vorderen Wand des rechten Vorhofs hinüber erstreckt. Der 
Muskel steht besonders mit dem oberen Ausläufer der rechten Sinus- 
klappe in inniger Verbindung. 

Bezüglich der Herzvenen finden sich bei den Monotremen ganz 
ähnliche Verhältnisse wie bei Vögeln. Zunächst münden ebenfalls 
1—2 Venen direkt in den rechten Vorhof vorn links vom Limbus 
Vieussenii in den als Spatium intersepto-valvulare bezeichneten Raum. 
Diese sammeln das Blut ebenfalls von den Vorhöfen und vom Trun- 
cus arteriosus. Die Ventrikelvenen verlaufen bei Echidna zu einem 

Morpholog. Jahrbuch. 16. 4 


50 Carl Röse 


Stamme vereint in der Herzfurche, dann über den rechten Vorhof 
empor und münden in die Vena cava inferior (Fig. 19. 

sei den Marsupialien ist der Sinus sammt seinen Klappen so 
weit zurückgebildet, wie es selbst beim Menschen nicht der Fall ist. 
Der ursprüngliche Sinusraum lässt sich nur daran erkennen, dass in 
seinem Bereiche die Vorhofswand glatt ist und der Museuli pecti- 
nati entbehrt. Von Klappen fand ich bei Thylacinus keine Spur; 
bei Phascolomys Wombat ließen sich nur äußerst geringe Spuren 
derselben nachweisen (Fig. 20). Es verläuft hier eine ganz schwache 
Leiste vom unteren Ende der rechten oberen Hohlvene zum oberen 
Ende der linken. Dieselbe halte ich für den freien Rand der völlig 
mit dem Septum atriorum verschmolzenen linken Sinusklappe. Ent- 
lang dem rechten Rande des ursprünglichen Sinusraumes, zwischen 
V. cava inferior und der weit nach vorn gerückten V. cava superior 
dextra, hat sich bei den Marsupialien die Vorhofsmuskulatur zu 
einem stärker vorspringenden Grenzstrange angeordnet, mit dem der 
betreffende Theil der rechten Sinusklappe verwachsen ist. Dieser 
Muskelzug findet sich auch bei allen höheren Säugern bis herauf 
zum Menschen. Hıs hat ihn Taenia sagittalis genannt. 

Als Rest des Spannmuskels der Sinusklappen finden sich 
1—2, zwischen der Mündung der V. cava sup. dextra und der vor- 
deren Vorhofswand frei ausgespannte Muskeltrabekel, unter welchen 
man leicht eine Sonde durchführen kann. Nach hinten zu stehen 
sie an der rechten Umrandung der Vene mit dem Muskelzuge der 
Taenia sagittalis in Verbindung. — Auch bei Marsupialien finden 
sich, ähnlich wie bei Monotremen und Vögeln, mehrere Herzvenen. 
1—2 Stämme münden im Atrium der rechten oberen Hohlvene und 
beziehen ihr Blut speciell von den Vorhöfen. Die Ventrikelvenen 
münden ebenfalls in 1—3 Stämmen theils in die linke obere Hohl- 
vene selbst, theils in ihr Atrium. 

Wenn nun auch bei erwachsenen Beutelthieren der Sinus ve- 
nosus sammt seinen Klappen außerordentlich redueirt erscheint, so 
muss doch bemerkt werden, dass im Embryonalstadium bis zu einer 
ziemlich späten Zeit ein deutlicher Sinus mit zwei großen Klappen 
vorhanden ist. 

Unter den placentalen Säugern ist der Sinus venosus am 
wenigsten zurückgebildet bei den Edentaten. Bei Dasypus setosus 
z. B. finden sich ganz ähnliche Verhältnisse wie bei der Gans oder 
Echidna. Nur in einer Beziehung tritt bei den Edentaten eine neue 
Abänderung auf. Es schwindet nämlich die linke obere Hohl- 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Herzens der Wirbelthiere. 51 


vene, und die rechte führt nun das ganze Blut der oberen Körper- 
hälfte zum Herzen. 

Schon bei den Monotremen (Fig. 18) findet sich ein querer Ver- 
bindungsast zwischen den beiden oberen Hohlvenen, eben so bei den 
Marsupialien. Bei den Edentaten nun fließt das ganze Blut der 
linken durch diesen Verbindungsast in die rechte Vene und das 
zwischen dem Herzen und dem bezeichneten Aste gelegene Stück 
der V. cava superior sinistra atrophirt. Es bleibt von ihr -nur das 
aus dem linken Sinushorne entstandene Endstück in der Herzfurche 
übrig und zwar desshalb, weil die Herzvenen an verschiedenen 
Stellen in es einmünden. Der Sinus der linken oberen Hohlvene 
ist somit bei den Edentaten zum Sinus coronarius cordis geworden 
(Fig. 21 V.ce). — Die frühere rechte Sinusklappe umsäumt bei Da- 
sypus (Fig. 21) als membranöse Klappe fast das ganze Gebiet des 
Sinus nach rechts zu. Im Gebiete der unteren Hohlvene ist sie am 
stärksten ausgebildet, und dieser Theil wird besonders Valvula 
Eustachii genannt. Nach oben hin setzt sich die Klappe, schwä- 
cher werdend, zur rechten Umgrenzung der oberen Hohlvene fort. 
Nach unten zu steht sie trotz geringer durch das oft genannte untere 
Sinusseptum bewirkter Einkniekung in ununterbrochenem Zusammen- 
hange mit der Valvula Thebesii, die eben nur den untersten 
Theil der rechten Sinusklappe darstellt. 

Die linke Sinusklappe ist bei Dasypus gleichfalls im Bereiche 
der V. cava inferior sehr gut entwickelt. Nach unten läuft sie ins 
untere Sinusseptum und mit diesem in die Basis des Septum atrio- 
rum aus. Nach oben nähert sie sich, ähnlich wie es Born bei 
Myrmecophaga beschreibt, der rechten Klappe, biegt aber dann nach 
unten ab und verläuft sich oberhalb des Limbus Vieussenii in der 
Vorhofsmuskulatur. — Zwischen der linken Klappe und dem Sep- 
tum atriorum ist noch ein tief nach hinten vordringender kapillarer 
Spalt vorhanden, den Born ganz richtig als Rest seines Spatium 
intersepto-valvulare auffasst. 

Dies Spatium verschwindet nun bei den übrigen placentalen Säugern 
mehr oder minder vollständig dadurch, dass die linke Sinusklappe von 
hinten nach vorn fortschreitend mit dem Septum atriorum verwächst, 
und zwar vollständig bis zum freien Rande. Die oberen und unteren 
Ausläufer der Klappe vereinigen sich mehr oder weniger mit den- 
jenigen des Limbus Vieussenii und schließen denselben nach hinten 
zum vollständigen Ringe, zum Annulus foraminis ovalis der 
Autoren ab. — Bei Edentaten existirt dieser Annulus noch nicht; 

4» 


52 Carl Röse 


sein hinterer Abschluss fehlt, weil die linke Klappe noch nicht mit 
dem Septum atriorum verwachsen ist. 

Es hat für meine Zwecke wenig Interesse, bei den übrigen 
Säugern den Spuren des Sinus und seiner Klappen nachzuforschen. 
Es finden sich wohl im Allgemeinen die Verhältnisse ähnlich wie 
beim Menschen. Hier besteht bekanntlich die Eusracui’sche Klappe 
als Rest der rechten Sinusklappe in der Umrandung der Vena cava 
inferior. Ihr unteres Ende vereint sich mit dem unteren Sinussep- 
tum und verläuft mit diesem zur Basis des Septum atriorum. Die 
Herzyene mündet meist unter dieser dachartig vorspringenden Leiste. 
Die Valvula Thebesii hat in den meisten Fällen keinen direkten 
Zusammenhang mehr mit der Evsracui’schen Klappe; doch finden 
sich auch beim Menschen Fälle (Fig. 22), wo beide Klappen direkt 
zusammenhängen. Es scheint dieser Fall sogar nicht sehr selten 
zu sein, wenigstens fand ich unter dem wenigen untersuchten Ma- 
teriale fünf derartige Fälle. 

In der Umrandung der oberen Hohlvene finden sich bei den 
Säugern, wie es scheint, nur ausnahmsweise Klappenüberreste: da- 
gegen findet sich regelmäßig als rechte Grenze des ursprünglichen 
Sinusraumes die oben beschriebene Taenia sagittalis zwischen oberer 
und unterer Hohlvene. Der Spannmuskel der Sinusklappen ist na- 
turgemäß bei placentalen Säugern völlig geschwunden. Er müsste 
sich vor der Mündung der rechten oberen Hohlvene befinden. Nun 
ist diese aber immer mehr vorgewandert bis an die Grenze der vor- 
deren Vorhofswand. In gleichem Maße ist der Spannmuskel ge- 
schwunden, doch lässt sich ab und zu, z. B. bei Kaninchen, noch 
ein geringer Überrest in Form einer kleinen Muskelleiste nachwei- 
sen, die sich an der vorderen Vorhofswand unterhalb der Mündung 
der rechten oberen Hohlvene befindet. 

Die Valvula Thebesii ist eben so wie die V. Eustachii bald 
stärker, bald schwächer ausgebildet. Manchmal fehlt sie ganz, z. B. 
beim Kaninchen, Pteropus u. a. Die Herzvene resp. linke obere 
Hohlvene mündet dann ohne Klappe unter dem dachartig überhän- 
genden unteren Sinusseptum. — Die linke Sinusklappe ist bei allen 
placentalen Säugern, mit Ausnahme der Edentaten, mit dem Septum 
atriorum verwachsen und begrenzt von hinten das Foramen ovale. 
Nur ausnahmsweise findet sich, wie ich bei Kaninchen beobachtete. 
eine freie linke Klappe vor, indem dieselbe nicht mit dem Septum 
atriorum verwachsen war. — 

Die linke obere Hohlvene, welche bei den Edentaten obliterirte, 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Herzens der Wirbelthiere. 53 


fehlt außerdem noch bei den Primaten, Prosimien, Carnivoren und 
Cetaceen. Vorhanden war sie dagegen bei allen von mir unter- 
suchten Nagern. Insektenfressern, Diekhäutern, Wiederkäuern und 
Fledermäusen. 

Die Stärke dieser Vena cava superior sinistra wechselt sehr. 
Bald ist sie von gleicher Stärke mit der rechten oberen Vene, bald 
sehr eng. Es hängt dies, wie mir scheint, nicht nur davon ab, 
wie viel Blut die linke Jugularvene durch den Verbindungsast in 
die rechte sendet, sondern auch von der Mündungsweise der Venae 
cardinales. Dieselben bleiben bekanntlich nicht immer unverändert 
bestehen da, wo zwei obere Hohlvenen vorhanden sind, vielmehr 
überwiegt oft der eine Ast über den anderen, der bis zum Ver- 
schwinden redueirt sein kann. Die einheitliche Cardinalvene oder 
Vena azygos mündet dann bald in die rechte, bald in die linke 
Cava superior. 

Ob nun aber eine linke obere Hohlvene vorhanden ist oder 
nicht, immer münden bei placentalen Säugern die Herzvenen in den 
Endstamm derselben, in den Sinus coronarius. Die rechte Miin- 
dungsklappe ist, so weit sie vorhanden, immer als Valvula Thebesii 
zu bezeichnen und als solche der unterste Theil der ursprünglichen 
rechten Sinusklappe. 

Es darf aber nicht, wie Born richtig bemerkt. das untere Si- 
nusseptum mit der Valvula Thebesii verwechselt werden in den 
Fällen, wo die letztere redueirt ist. wie beim Kaninchen. 

Die Abtrennung der Mündung der Cava superior dextra von 
derjenigen der Cava inferior findet bei Säugern nicht wie bei Vögeln 
(Fig. 17) statt durch eine scharfe Leiste, ein oberes Sinusseptum, 
sondern sehr allmählich durch Auseinanderrücken der Mündungen. 
Bei Dasypus könnte man fast noch von einer einheitlichen Mündung 
der beiden genannten Venen reden, in so fern die beiden Mündungen 
zwar aus einander gerückt, aber noch von denselben Klappen um- 
schlossen werden. Schwinden nun diese Klappen und rücken die 
Venen noch weiter aus einander, so entstehen naturgemäß zwei ge- 
trennte Mündungen. 

Dagegen ist die Mündung der linken oberen Hohlvene oder der 
Herzvene von der darüber liegenden Cava inferior immer scharf 
abgegrenzt durch das untere Sinusseptum. 


54 Carl Röse 


Il. Lungenvenen und Septum atriorum. 


Wie ich bereits in einer anderen Arbeit erwähnte, beruht das 
Causalmoment der Entstehung des Septum atriorum nicht, wie His 
annimmt, auf im Herzen selbst gegebenen mechanischen Verhiilt- 
nissen, sondern die Entstehung des Vorhofsseptums leitet 
sich wesentlich von einer Anpassung an die Lungen- 
athmung her. Die Erfahrung bestätigt es, dass die Lungenvene 
niemals, auch nicht im ersten Beginne, rechts vom Septum atriorum 
in den Sinus venosus mündet! 

Bekanntlich finden wir in der phylogenetischen Reihe unter den 
Vertebraten zuerst bei den Dipnoern einen ausgesprochenen Lungen- 
kreislauf sowohl als auch die ersten Spuren eines Septum atriorum. 
— Es lag nun der Gedanke nahe, dass speciell bei den Ganoiden 
sich die ersten Anfänge zur Bildung eines besonderen Lungenkreis- 
laufes finden müssten. Die Schwimmblase der Ganoiden steht be- 
kanntlich der Dipnoerlunge so nahe, dass viele Forscher, z. B. 
Hyrrt, Boas u. A. einfach auch von einer Ganoidenlunge reden. 

Um zunächst kurz die Schwimmblasengefäße der Teleostier zu 
erwähnen, so entspringen, wie wir vorzüglich durch JOHANNES 
MÜLLER wissen, die Arterien bald aus der Aorta, bald aus der Cö- 
liaca. Die Venen münden bald in die Pfortader, bald in die Venae 
vertebrales seu cardinales. Die Schwimmblase der Teleostier wird 
also bezüglich ihrer Blutgefäße in ähnlicher Weise versorgt wie die 
anderen Eingeweide und zeigt noch keine besonderen Verhältnisse. 
Von den Ganoiden schließt sich in dieser Beziehung Lepidosteus 
eng an die Teleostier an. Wie zuerst HYRTL zeigte, entspringen bei 
diesem Fische die Lungenarterien als zahlreiche kleine Äste direkt 
aus der mit der Schwimmblase eng verbundenen Aorta abdominalis. 
Die Lungenvenen münden ebenfalls als zahlreiche kleinere Gefäß- 
chen in die Venae cardinales. — 

Wesentlich anders liegen die Verhältnisse bei Polypterus und 
Amia. Bei diesen giebt die letzte Kiemenvene vor ihrer Vereinigung 
mit den drei oberen zum Stamme der Aorta abdominalis jederseits 
einen starken Ast ab, der sich nicht mit der Aorta vereint, sondern 
direkt jederseits zu der betreffenden Seite der Schwimmblase tritt. 
Wie Boas ganz richtig beschreibt, verlaufen diese beiden Lungen- 
arterien bei Polypterus an der dorsalen Seite der Schwimmblase 
(Fig. 4), bei Amia dagegen an der ventralen, zu beiden Seiten des 
mittleren glatten Längsstreifens (Fig. 6). — 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Herzens der Wirbelthiere. 55 


Über die Lungenvenen von Amia und Polypterus fand ich in 
der Litteratur nur kurze, flüchtige Angaben, so dass eine genauere 
Darstellung wünschenswerth erscheint. Wie Fig. 4 zeigt, sammeln 
sich bei Polypterus die Schwimmblasenvenen in zwei Stämmen an 
der Innenseite der ventralen Fläche, treten dann durch die Wand 
hindurch an die Oberfläche und vereinigen sich zu einem unpaaren 
Stamme. Derselbe verläuft eine Strecke weit unterhalb der eben- 
falls einheitliehen Lebervene, durchbohrt dann die Wand derselben 
und mündet ähnlich wie der Ureter. Die Venen, welche in den 
beiderseitigen Spitzen der Schwimmblase verlaufen, sammeln sich 
in besondere kleine Gefäße, welche ganz ähnlich wie der Haupt- 
stamm in dessen Nähe in die Lebervene münden (Fig. 4). — 

Bei Amia nehmen die Schwimmblasenvenen einen ganz anderen 
Verlauf. Wie Fig. 6 zeigt, sammeln sich ebenfalls zwei Haupt- 
stämme auf der ventralen Fläche der Schwimmblase. Sie sind mit 
den beiderseitigen Lungenarterien sehr eng verbunden, haben jedoch 
ein viel größeres Kaliber als letztere. Dicht oberhalb des Ductus 
pneumatieus vereinigen sich die beiden Äste der Lungenvene zu 
einem gemeinsamen Hauptstamm, welcher sich nach links wendet 
und in den Ductus Cuvieri sinister einmündet. — — Wir finden so- 
mit bei Amia und Polypterus gegenüber Lepidosteus und den Tele- 
ostiern den bedeutsamen Fortschritt, dass die Schwimmblase im 
Gegensatze zu allen anderen Eingeweiden ihr arterielles Blut direkt 
aus dem letzten Kiemenbogen erhält. Die Lungenvenen münden 
zwar noch in die Körpervenen, jedoch erst, nachdem sie in einen 
gemeinsamen Stamm vereint sind. — 

Bei den Dipnoern findet sich nun der weitere Fortschritt, dass 
auch die Lungenvene direkt in den Vorhof mündet. Das 
Zustandekommen dieser Neuerung ist gar nicht schwer zu erklären. 
Wir brauchen uns nur bei Polypterus den Lungenvenenstamm etwas 
verlängert zu denken und dorsal von der Lebervene verlaufend. so 
wird er dann nicht mehr in den Sinus der Lebervene, sondern direkt 
ins Herz münden, wie dies thatsächlich bei den Dipnoern der Fall 
ist. Zugleich mit dieser direkten Einmündung der Lungenvene ins 
Atrium tritt nun eine weitere Neuerung auf, nämlich die erste An- 
lage eines Septum atriorum, welches später beschrieben wer- 
den soll. 

Über die Lungengefäße von Ceratodus machte zuerst GÜNTHER 
nähere Angaben, die jedoch später von Boas in vielen Punkten 
widerlegt und richtig gestellt werden mussten. Die Angaben von 


56 Carl Rise 


Boas scheinen mir um so mehr zuverlässig zu sein, als bei Protopte- 
rus, wie wir später sehen werden, ganz ähnliche Verhältnisse sich 
vorfinden. Ich selbst habe Ceratodus in dieser Hinsicht nicht unter- 
sucht und beschränke mich demgemäß auf die Wiedergabe der An- 
gaben von Boas. 

Danach entspringt eine schwiichere rechte Arteria pulmonalis 
von der vierten Kiemenvene und verzweigt sich hauptsächlich in der 
rechten (?) Reihe der Lungenkammern. Die von der vierten linken 
Kiemenvene abgehende linke Lungenarterie ist viel stärker, läuft 
zuerst links und dorsal vom Ösophagus, schlägt sich dann auf die 
ventrale Seite desselben, kommt auf der rechten Osophagealseite 
wieder zum Vorschein und tritt sodann in die Lunge ein, wo sie 
sich in zwei Äste verzweigt. Von der linken Lungenarterie geht 
ein Ast zum Ösophagus ab. — 

Die Lungenvene hat GÜNTHER, wie mir scheint, ganz richtig 
beschrieben. Wir treffen demnach hier ähnliche Verhältnisse wie 
bei Protopterus. 

Über die Lungengefäße von Protopterus liegen bisher zwei Ori- 
ginaldarstellungen vor, und zwar von OWEN und von PETERS. Boas 
schließt sich ziemlich eng an die Darstellung von PETERS an. 

Owen stellt in seinen Abbildungen den Verlauf von Lungen- 
und Lebervene, sowie die ventrale Lungenarterie ganz richtig dar: 
dagegen ist die Darstellung des Herzens und der Kiemenbögen sehr 
schematisch und unrichtig dargestellt! Die Angaben von PETERS 
sind nach einem Injektionspräparate gemacht, und daraus erklären 
sich wohl die bezüglich der Lungenarterien gemachten irrthümlichen 
Angaben; während bezüglich der übrigen Kiemenbögen die Darstel- 
lung von PETERS ziemlich korrekt erscheint. Nach PETERS existirt 
bei Protopterus nur eine Lungenarterie und zwar die linke, welche 
aus der linken Aortenwurzel entspringt. Diese Darstellung ist völlig 
unrichtig! Gerade so wie Ceratodus hat auch Protopterus zwei 
Lungenarterien, welche beiderseits aus dem Ende der vierten Kie- 
menvene entspringen, kurz bevor diese in die bei den Dipnoern vor- 
handenen Aortenwurzeln einmünden. Die beiden Lungenarterien sind 
von nahezu gleicher Stärke. Wie Fig. 7 zeigt, verläuft die linke 
nahezu in derselben Weise, wie es Boas bei Ceratodus beschreibt, 
nämlich erst links und dorsal vom Ösophagus. Die Arterie schlägt 
sich dann auf die ventrale Fläche desselben über, umkreist ihn voll- 
ständig, kommt an der rechten Ösophagealseite wieder zum Vorschein, 
läuft dorsalwärts bis zur Mittellinie und tritt sodann in die ventrale 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Herzens der Wirbelthiere. 57 


Lungenfläche ein. Hier läuft sie eine Strecke weit am rechten 
Rande der linken Lungenhälfte, theilt sich dann in zwei gleich starke 
Äste, von.denen einer in der bisherigen Richtung weiter läuft, wäh- 
rend der andere auf die rechte Lungenhälfte übergeht und am lin- 
ken Rande derselben verläuft. Die linke Lungenarterie versorgt 
also die ventrale Partie beider Lungenhälften mit Blut. Außerdem 
giebt sie bei ihrem Verlaufe um den Ösophagus noch 1—2 Astchen 
an denselben ab. 

Die rechte Lungenarterie hat genau denselben Ursprung wie 
die linke aus der vierten rechten Kiemenvene. Sie bleibt immer 
dorsal vom Ösophagus und tritt dorsalwärts in die Lunge ein, 
wo sie sich sofort in zwei gleiche Gabeläste spaltet, welche die 
dorsalen Lungenflächen mit Blut versorgen und ziemlich genau in 
der Mitte der beiderseitigen Lungenhälften ihren Verlauf nehmen. 

Die Lungenvenen sammeln sich bei Protopterus in zwei ven- 
tralen Längsstämmen, welche parallel zu den dorsalen Arterien- 
ästen, ebenfalls der Mitte der beiderseitigen Lungenflügel entlang, 
verlaufen. Die linke Vene kreuzt die linke Arterie und vereint sich 
dann mit der rechten Vene zum einheitlichen Stamme der Lungen- 
vene. Dieselbe verläuft eine Strecke weit auf der dorsalen Seite 
der Lebervene, bevor diese in den Sinus übergeht, verwächst dann 
mehr und mehr mit der Sinuswand (Fig. 7) und sinkt gleichsam in 
den Sinus ein, so dass in der Nähe des Herzens auf Durchsehnitten 
ein Bild entsteht, wie es in Fig. 8 gezeichnet ist und wie es Boas 
bei Ceratodus ganz richtig darstellt. — 

Wie ich schon erwähnte, tritt im Anschlusse an die direkte Ein- 
miindung der Lungenvene ins Atrium und den dadurch bewirkten 
besonderen Lungenkreislauf die erste Anlage einer Scheidewand- 
bildung im Herzen auf, und zwar des Septum atriorum. Bisher hat 
nur HyrrL die erste Anlage dieses Septum beschrieben und zwar 
bei Lepidosiren. HyrTL schreibt: »Bei Eröffnung beider Vorkammern 
erscheint das Septum atriorum nicht als kontinuirliche einfache Mem- 
bran, sondern als Gewebe von muskulösen feinen Balken, welche 
mit den übrigen, beide Vorkammern durchziehenden Trabeculis in 
Verbindung sind. Zwischen diesen Balken gelangt man an jeder 
Seite mit einer vorsichtig geführten Sonde von einer Vorkammer in 
die andere. Gegen die Atrioventrieularöffnung wird dies Balken- 
geflecht lockerer, die Maschen weiter, und verliert sich in vier kon- 
vergirende Fäden, welche mittels seröser Zwischenhäutchen mit ein- 
ander verbunden werden und gegen die Kammeröffnung gehen.« 


58 Carl Rise 


Die gegebene Beschreibung passt im Großen und Ganzen auch auf 
das Septum atriorum, wie es sich, nur weniger ausgebildet, bei Pro- 
topterus und Ceratodus findet. Nur bezüglich der »serösen Zwischen- 
häutchen« vermuthe ich, dass Hyrri damit die rechte Lungen- 
venenklappe gemeint hat, welche ich bei ihm nicht erwähnt finde. 

Das Herz der Dipnoer ist ein außerordentlich komplieirtes Ge- 
bilde. Es ist besonders der im vorigen Kapitel beschriebene fibrise 
Wulst und sodann die sich an ihn anschließende große Lungen- 
venenklappe, welche bei Eröffnung des linken Vorhofs bei Dipnoern 
sofort in die Augen springen. In der That haben diese beiden Ge- 
bilde den Hauptantheil bei der Scheidung des Vorhofs der Dipnoer. 
Das eigentliche Vorhofsseptum tritt dem gegenüber sehr in den Hinter- 
grund und ist daher bei Ceratodus und Protopterus bisher wohl öfters 
iibersehen worden, wenigstens finde ich in der Litteratur keine hier- 
her bezüglichen Angaben. Ich selbst hielt zuerst die Lungenvenen- 
klappe für das Vorhofsseptum, bis ich mich dann von meinem Irr- 
thume überzeugte. . 

In Fig. 8 sind die Verhältnisse des von links eröffneten Atriums 
von Protopterus möglichst naturgetreu dargestellt. Wie man sieht, 
sind beide Vorhöfe von einem Netzwerk muskulöser Stränge durch- 
zogen. Es sind dies dieselben Museuli pectinati, welche wir schon 
bei den Cyelostomen antrafen. Bei Eröffnung des Atriums springt 
sofort der fibröse Wulst (W) in die Augen, welcher die Vorhöfe 
zum größten Theile trennt. Der Sinus venosus mündet rechts von 
dem Wulst. Seine Mündung ist natürlich auf der Zeichnung nicht 
zu sehen. Die Lungenvene mündet links vom Wulst, aber nicht. 
direkt in den Vorhof. Ihre Mündung ist vielmehr von zwei Klap- 
pen eingefasst, welche beide Fortsetzungen der Venenwand ins Atri- 
um hinein darstellen. Ähnlich wie die bei Dipnoern rudimentären 
Sinusklappen bei anderen Vertebraten, so sind diese Lungenvenen- 
klappen histiologisch zusammengesetzt aus einem Gemisch von Venen- 
gewebe und quergestreiften Herzmuskelelementen. Dierechte Klappe 
ist die bei Weitem mächtigere. Sie setzt sich in bogenförmigem Ver- 
laufe an den fibrösen Wulst an und bildet über der Lungenvenen- 
miindung ein nischenartiges Gewölbe derart, dass das Blut nicht, 
entsprechend dem Verlaufe der Vene, nach oben und vorn ins Atri- 
um einströmen kann, sondern gezwungen ist, seine Richtung zu 
ändern, so dass beim Verlassen der Klappe der Blutstrom nach 
unten und vorn direkt gegen das Ostium atrio-ventrieulare gerichtet 
ist. Auf ihrer Oberfläche zeigt die beschriebene Klappe eben so wie 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Herzens der Wirbelthiere. 59 


ein Theil des fibrösen Wulstes ein zierliches Netzwerk schwarz pig- 
mentirter Linien. Das Pigment besteht aus einer zahllosen Menge 
unendlich kleiner Pigmentkörnchen, die nicht in Zellen eingeschlossen 
sind, sondern direkt unter dem Endothel in den bindegewebigen 
Spalträumen zu feinen Strängen angeordnet sind. Möglicherweise 
handelt es sich hierbei um Lymphbahnen. Die linke Klappe der 
Lungenvene ist viel unscheinbarer und fast ganz von der rechten 
bedeckt, so dass sie schwer zu sehen ist. — 

Das eigentliche Septum atriorum (Fig. 8 Sa) entspringt an der 
hinteren oberen Wand ziemlich genau in der Mittellinie des Atriums. 
Äußerlich ist die betreffende Stelle durch eine geringgradige Ein- 
schnürung angedeutet. Es besteht das Septum aus mehreren, stärker 
ins Vorhofslumen vorspringenden, und vorn durch eine zusammen- 
hängende sichelförmige Leiste verbundenen Muskelbalken, welche 
hinten links und rechts mit den übrigen Muskelbalken des Vorhofs 
direkt zusammenhängen. Eine endotheliale Membran, welche die 
Maschen des Muskelbalkennetzes auskleidet, konnte ich nicht ent- 
decken. Hinten und unten stützt sich das Septum atriorum mit seinen 
einzelnen Balken pfeilerartig auf den fibrösen Wulst, und zwar direkt 
rechts neben der Einmündung der Lungenvene und dem Ansatze der 
rechten Klappe. In ganz ähnlicher Weise wie ich soeben bei Pro- 
topterus geschildert habe, fanden sich die Verhältnisse bei Ceratodus; 
nur war das Vorhofsseptum noch weniger ausgebildet und bestand 
nur aus einigen wenigen vorspringenden Muskelbalken. 

Ob nun bei Lepidosiren, einem Thiere, das nach den jetzigen 
Anschauungen mit Protopterus sehr nahe verwandt ist, sich wirklich 
ein Fortschritt findet derart, dass Endothelhiutchen zwischen den 
Maschen des Vorhofsseptum ausgespannt sind, erscheint mir unwahr- 
scheinlich; vielmehr glaube ich, wie schon erwähnt, dass HyrrL die 
rechte Klappe der Lungenvene dem Septum atriorum zugezählt und 
beschrieben hat. 

Wie aus Fig. 8 ersichtlich, wird dem eigentlichen Septum atrio- 
rum bei Dipnoern kein bedeutender Antheil zukommen bei der Me- 
ehanik, durch welehe das Lungenvenenblut vom Körpervenenblute 
innerhalb des Vorhofs geschieden wird. Prineipiell jedoch ist das 
erste Auftreten des späteren Septum atriorum bei den Dipnoern 
außerordentlich wichtig, indem dadurch auch in phylogenetischer 
Hinsicht die Ansicht wesentlich gestützt wird, wonach die Entstehung 
des Septum atriorum durch die Anpassung an die Lungenathmung 
bedingt wird. 


60 Carl Rise 


Es ist jedoch die Entstehung des Vorhofsseptums nur die erste 
Folge dieser Anpassung. Als weitere Folge ergiebt sich die ganze 
weitere Entwicklung des Herzens und seiner Septen tiberhaupt. wo- 
durch ja lediglich eine möglichst vollständige Trennung des Lungen- 
kreislaufes vom Körperkreislaufe erzielt und bei den Säugern sowie 
Vögeln endgültig erreicht wird. 

Es liegt in der Natur der Sache, dass der Organismus verschie- 
dene Wege einschlug, um das fragliche Ziel der Trennung des Lun- 
genkreislaufes vom Körperkreislaufe auch innerhalb des Herzens zu 
erreichen. Bei den Dipnoern z. B. seben wir drei Wege angedeutet, 
auf denen die Scheidung innerhalb des Atriums erzielt werden kann. 
Erstens durch Ausbildung des fibrösen Wulstes, welcher nebenbei 
noch andere Funktionen hat: zweitens durch Ausbildung besonderer 
Klappen an der Pulmonalismündung. Erst in dritter Hinsicht kommt 
hier die Ausbildung eines muskulösen Septum atriorum in Frage! 
Aus der weiteren Entwicklung wissen wir, dass das letztere System 
endgültig den Sieg davon trug im Kampfe ums Dasein und dass die 
fernere Entwicklung des Herzens bei höheren Vertebraten daran an- 
knüpft. 


Bei den Amphibien ist das Septum atriorum schon sehr weit 
ausgebildet und scheidet die beiden Vorhöfe nahezu vollständig von 
einander. Die Angaben von Frirscu, der an mit Talg ausgespritzten 
Froschherzen das Septum atriorum oft nicht auffand und daraus 
schließt, es sei überhaupt nicht vorhanden gewesen, sind, wie schon 
Boas bemerkt, völlig belanglos und eine Folge ungenauer Unter- 
suchungsmethode. Normalerweise ist bei Amphibien stets ein Sep- 
tum atriorum vorhanden. Dasselbe ist, wie zuerst LANGERHANS bei 
Salamandra und Triton beschrieb, in der Gattung der Urodelen immer 
mehr oder weniger durchlöchert. In besonders schöner Weise 
zeigt sich dies nach Boas bei Menopoma. — Bei den von mir unter- 
suchten Urodelen fanden sich stets solche Durchlöcherungen, bald 
mehr bald weniger zahlreich, bald feiner, bald gröber. In Fig. 10 
sind sie deutlich zu sehen. Boas fand sie ferner bei Amphiuma, 
Siren, Coecilia und Menobranehus. 

Bei den Urodelen scheint demnach eine Durchlöcherung des 
Septum atriorum Regel zu sein. 

Das Septum der Urodelen besteht hinsichtlich seiner Struktur 
aus einem Maschenwerke durchflochtener Muskelbündel. ähnlich wie 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Herzens der Wirbelthiere. 61 


dies bei den Dipnoern der Fall war. Nur sind bei den Urodelen 
die Maschen des Muskelbalkennetzes ausgefüllt durch endocardiale 
Häutchen, welche sich aus dem die Muskelbalken iiberziehenden 
Endocard entwickelten. Dieses Endocard füllt aber nicht gleich- 
mäßig alle Maschenräume aus; und da, wo es fehlt, finden sich 
eben die bekannten Lücken in dem Vorhofsseptum. — 

Im Gegensatze zu den Urodelen ist bei den Batrachiern das 
Septum atriorum stets solid. Zwar besteht es ebenfalls (Fig. 11 
aus einem Maschenwerk sich durchflechtender Muskelbündel: doch 
sind die Maschen viel enger als bei den Urodelen und eine un- 
unterbrochen zusammenhängende Endocardschicht überkleidet das 
Netzwerk der Muskelbalken von beiden Seiten. Dasselbe Verhalten 
scheint auch schon bei den Batrachierlarven zu bestehen, wenigstens 
konnte ich bei Froschlarven keine Durchlöcherungen im Septum 
atriorum nachweisen. Während bei den Urodelen in Folge der 
eigenthümlichen Lage der Vorhöfe das Septum als windschiefe Wand 
von links hinten nach rechts vorn verläuft, hat es bei den Batra- 
chiern. wo die Vorhöfe schon an die endgültige Stelle oberhalb des 
Ventrikels gerückt erscheinen, eine nahezu sagittale Richtung. An 
der Stelle, wo vorn die großen arteriellen Gefäße über dem Vorhofe 
verlaufen, findet sich bei Batrachiern nahezu in der Mitte die Wand 
des Vorhofs an der vorderen und oberen Seite ziemlich scharf nach 
innen eingebuchtet. Bei den Urodelen ist diese Erscheinung eben- 
falls schon angedeutet, jedoch lange nicht so klar als bei den Ba- 
trachiern. An Stelle dieser Einbuchtung springt natürlich die Vor- 
hofswand als mehr oder minder scharf ausgeprägte Leiste ins Lumen 
vor; außen dagegen verwachsen die beiden Theile der eingestülpten 
Wand bindegewebig mit einander, kurz, wir haben bei Batrachiern 
in seinen ersten Anfängen das Gebilde vor uns, welches später als 
Limbus Vieussenii eine große Rolle spielt. 

Es ist nun bemerkenswerth, dass von Anfang an das Septum 
atriorum immer links vom Limbus Vieussenii sich an die vordere 
Vorhofswand ansetzt. Dadurch bekommt es sowohl bei Batrachiern 
als auch bei Reptilien und Vögeln eine schiefe Riehtung von rechts 
hinten nach links vorn. 

Zwischen Septum atriorum einerseits, dem Limbus Vieussenii 
und der mit ihm später sich verbindenden linken Sinusklappe an- 
dererseits befindet sich nun ein Raum, um welchen der rechte Vor- 
hof größer ist als der linke. Dieser Raum ist es, den ich in etwas 
weiterer Ausdehnung nach Born mit dem Namen Spatium inter- 


62 Carl Rise 


septo-valvulare bezeichnen möchte. Bei Batrachiern ist dieses 
Spatium besonders vorn unten sehr ausgedehnt, wie ja überhaupt hier 
der linke Vorhof gegen den rechten an Größe ziemlich weit nach- 
steht. — 

Weder bei den Urodelen noch bei den Batrachiern scheidet das 
Septum atriorum die Vorhöfe vollständig. Es endigt mit einer scharf 
begrenzten Bogenlinie über dem Ostium atrioventrieulare, welches 
vom Septum gleichsam überbrückt wird. Die beiden Pfeiler dieses 
Briickenbogens verbinden sich mit den beiden später zu beschreiben- 
den Atrioventrieularklappen (Fig. 10 und 11). — 

Bei den Batrachiern ist das Septum atriorum, wie schon Gom- 
PERTZ bei Rana richtig beschreibt, von mehreren dickeren Muskel- 
strängen durchzogen, wodurch es an Festigkeit gewinnt. Diese 
Bündel scheinen bei allen Batrachiern nahezu denselben Verlauf zu 
haben. Die Abbildung des Vorhofsseptums von Rana, welche Gom- 
PERTZ liefert, weicht wenig von der meinigen bei Pseudobufo ab 
(Fig. 11). 

Es finden sich konstant zwei Längsbündel, welche. unten wurzel- 
artig ausstrahlend, an die Atrioventricularklappen sich ansetzen. 
Ferner finden sich bei Rana ein, bei Pseudobufo zwei Querbündel, 
welche im oberen Septumtheil verlaufen und von der vorderen Vor- 
hofswand ihren Ursprung nehmen. An der Kreuzungsstelle der obe- 
ren Quer- und des vorderen Längsbündels findet ausgedehnte Ana- 
stomosenbildung zwischen den gröberen Muskelbündeln statt. — 

GOMPERTZ sagt nun: »Das obere Querbündel und hintere Längs- 
bündel treten mit zwei halbmondförmigen Leisten in Verbindung, 
welehe von dem oberen und unteren Rande des Sinuseinganges vor- 
springen und sich einerseits an die hintere Wand des rechten Vor- 
hofs, andererseits an die rechte Fläche der Vorhofsscheidewand an- 
setzen. Beide Leisten sind mit Längsmuskeln belegt. Die Muskel- 
fasern der oberen Leiste gehen in das obere Querbündel, die der 
unteren Leiste in das hintere Längsbündel der Scheidewandmusku- 
latur über.« — — Diese Darstellung erscheint mir nicht ganz richtig! 
Die zwei Sinusklappen, als welche die beschriebenen Leisten zweifel- 
los aufzufassen sind, lassen ihre Muskelfasern zwar in die beschrie- 
benen Muskelbündel der Vorhofsscheidewand übergehen, doch nicht 
in der von GOMPERTZ beschriebenen Weise. Wenn man die Scheide- 
wand vom linken Vorhofe aus betrachtet, so sieht man vielmehr, 
dass alle vier Muskelbündel des Septum atriorum, nachdem sie mit 
der Muskulatur der Sinusklappen in Kommunikation getreten sind, 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Herzens der Wirbelthiere. 63 


nach hinten oben weiter verlaufen und nach einem gemeinsamen 
Punkte hinstreben, nach der Einmündungsstelle der Lungen- 
vene in den linken Vorhof. Hier endigen die Muskelbündel, indem 
sie gleichsam eine muskulöse Scheide um die Mündung der Vene 
bilden. 

Was die Vena pulmonalis betrifft, so finden sich bei Sieboldia 
(Fig. 9 und 10) ähnlich wie bei den Dipnoern zwei Stämme, welche 
sich gerade da vereinigen, wo die frühere Lebervene, jetzige Vena 
cava inferior in den Sinus venosus übergeht. Die vordere Lungen- 
partie ist bei Sieboldia mit der unteren Hohlvene und dem Heız- 
beutel eng verwachsen, und somit ist es nicht auffallend, dass auch 
die Äste der Lungenvene mit der Wand der Hohlvene eng verbunden 
sind. Die einheitliche Lungenvene verläuft nun, gleichsam in die 
Wand des Sinus venosus eingelassen, nach links hinüber und kommt 
mit ureterähnlicher Mündung in der linken unteren Ecke des linken 
Atriums, dicht neben dem Septum atriorum, zum Vorschein (F ig. 10). 
Diese schiefe Einmündungsweise behält die Lungenvene von nun an 
immer bei. Bei der Vorhofssystole werden dann die Wandungen der 
Vene auf einander gepresst und der Rückfluss des Blutes wird ge- 
hindert. Die schiefe Einmündungsart der Lungenvene er- 
setzt also bei derselben funktionellgewissermaßen die 
Klappen des Sinus venosus. Eigentliche Klappen besitzt 
die Lungenvene, außer bei den Dipnoern, nicht. Dieselben sind 
überflüssig geworden. Es erscheint mir auch der Gedanke von Gascu 
nicht glücklich, nämlich das Septum atriorum als Klappe der Lungen- 
vene zu bezeichnen! — 

Ahnlich wie bei Sieboldia ist der Verlauf der Lungenvene bei 
Siredon. Auch bei den Salamandrinen ist eine einheitliche, aus zwei 
Theilästen entstandene Lungenvene vorhanden, deren Stamm jedoch 
nicht mehr mit der Wand des Sinus venosus verwachsen ist, sondern 
frei über denselben hinwegläuft. 

Bei den Batrachiern sind die zwei Theiläste der Lungenvene 
dem Herzen so nahe gerückt, dass bei oberflächlicher Betrachtung 
zwei Lungenvenen vorhanden zu sein scheinen, welche sich wieder- 
um in der Lunge jederseits in zwei Gabeläste spalten. Man kann 
jedoch immer noch einen kurzen einheitlichen Lungenvenenstamm 
außerhalb. des Herzens nachweisen, der bald etwas länger ist (Rana), 
bald sehr kurz (Bufo, Pseudobufo). Dieser Stamm mündet bei den 
Batrachiern in der hinteren oberen Ecke des linken Vorhofs mit 
schiefer Mündung. 


64 Carl Rise 


Die Angabe von GoMPERTZ, wonach die adventitiellen Gefäß- 
scheiden des Sinus venosus und der Lungenvene mit einander ver- 
schmelzen und unmittelbar in die Scheidewand des Vorhofs tiber- 
gehen sollen, ist nicht richtig. Das muskulöse Septum geht nie 
unmittelbar in die bindegewebigen Gefäüßscheiden über, sondern 
verschmilzt mit der hinteren muskulösen Vorhofswand, welche ihrer- 
seits die betreffenden Bindegewebspartien aufgelagert hat. 

Die Lungenarterien gehen bei den Amphibien eben so wie bei 
den Dipnoern vom letzten Kiemenbogengefäße ab. Bekanntlich 
unterscheidet man nach dem Ausfalle der Kiemenathmung nicht mehr 
Kiemenarterien und -Venen, sondern spricht nur noch von Arterien- 
bögen. Eben so ist bekannt, dass der vierte Bogen stets zum Haupt- 
stamme der Aorta wird, während die ersten später zu Körperarterien 
werden. Nun finden wir schon von den Ganoiden ab regelmäßig 
von der aus dem letzten Kiemengefäßbogen entspringenden Pulmo- 
nalis einen Ast zum vierten Bogen abgehen. Dieser Ast ist bei 
Säugerembryonen identisch mit dem Ductus Botalli. Es liegt je- 
doch, wie schon erwähnt, nicht im Bereiche meines Themas, die 
Verhältnisse der Arterienbögen näher zu verfolgen. Der vorletzte, 
fünfte Arterienbogen wird stets frühzeitig zurückgebildet und nimmt 
Boas, wie mir scheint, mit Recht an, dass er auch bei Säugern 
vorübergehend vorhanden sei. Freilich ist er bis jetzt noch nicht 
aufgefunden worden. — — — 

In dem Herzen der Reptilien scheidet das Septum atriorum nicht 
nur die Vorhöfe vollständig, sondern trägt auch zur Scheidung 
der Ostia atrioventrieularia wesentlich bei. GascH beschreibt das 
Septum atriorum der Reptilien als membranös. Wenn dies etwa 
so viel heißen soll als bindegewebig, so muss ich dem entschieden 
widersprechen. Wie bei allen Vertebraten, so besteht auch bei Rep- 
tilien die Vorhofsscheidewand ihrer Genese gemäß hauptsächlich aus 
einer, wenn auch oft dünnen Lage von quer gestreiften Herzmus- 
kelzellen, und ist beiderseits vom Endocard überzogen, welches dem 
Volum nach allerdings oft das Übergewicht über die Muskelelemente 
bekommt. ähnlich wie dies z. B. auch beim Septum atriorum (Val- 
vula foraminis ovalis) des Menschen der Fall ist. — — — — 

Eben so wie bei den Batrachiern verläuft auch bei allen Rep- 
tilien das Septum atriorum von rechts hinten nach links vorn. 
Der Limbus Vieussenii zeigt sich bald mehr bald weniger scharf aus- 
gesprochen. Am deutlichsten findet er sich bei den Schlangen, am 
schwächsten bei den Schildkröten ausgebildet. Dem entsprechend 


/ Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Herzens der Wirbelthiere. 65 


ist auch das Spatium intersepto-valvulare bald mehr, bald weniger 
deutlich ausgesprochen, stets aber vorhanden. 

Bei allen Reptilien bildet das Septum atriorum eine 
solide undurchbrochene Scheidewand zwischen den beiden 
Vorhöfen. Es muss dieser Satz besonders betont werden gegenüber 
den alten Angaben von TREVIRANUS und Munniks, wonach bei 
Terrapene clausa und tricarinata durchbrochene Vorhofssepta be- 
stehen sollen. Es erschien mir an und für sich sehr unwahrschein- 
lich, dass allein diese beiden Schildkröten eine Ausnahme machen 
sollten von der allgemeinen Regel bei Reptilien. Um diese alten 
Angaben, welche sich in mehreren Arbeiten erwähnt finden, auf 
ihren wahren Werth zu prüfen, habe ich speciell das Herz von 
Terrapene clausa untersucht und daselbst, wie zu erwarten war, 
ebenfalls ein undurchbrochenes, solides Septum gefunden. Das 
Septum atriorum ist bei Terrapene eben so wie bei den meisten übri- 
gen Schildkröten außerordentlich dünnwandig. Bei den kleineren 
Schildkröten hat es meist eine ähnliche Beschaffenheit wie bei den 
Batrachiern. Seine Muskellamellen bilden nämlich keine zusammen- 
hängende Schicht, sondern weichen hier und da aus einander, so dass 
schlitzformige Zwischenräume resp. Lücken entstehen, welche je- 
doch durch das Endocard vollständig verschlossen sind. 

Bei Terrapene tritt nun diese Erscheinung besonders hervor. Der 
vorderste Theil des Septum atriorum ist hier nicht straff ausgespannt, 
sondern ballonartig in den linken Vorhof hinüber getrieben. Die 
Kuppel des ballonartigen Septumtheils ist frei beweglich und lässt 
sich bei einiger Vorsicht eben so leicht in das Spatium intersepto- 
valvulare des rechten Vorhofs hinüber vorbauchen. Gerade dieser 
sackförmige Septumtheil nun ist bei Terrapene clausa besonders 
dünn. Es finden sich hier vorzüglich die oben beschriebenen Spal- 
ten in der Muskulatur. Da das ausfüllende Endocard sehr dünn 
und durchscheinend ist, so macht es in der That hier und da den 
Eindruck, als sei das Septum hier schlitzförmig durchbrochen. Bei 
starker Lupenvergrößerung kann man sich jedoch leicht überzeugen, 
dass das Endocard ununterbrochen über diese Lücken in der Mus- 
kulatur hinwegzieht. Bei geeigneter Lagerung des ballonartigen 
Theils konnte ich mir das Septum atriorum von Terrapene in ganz 
ähnlicher Weise zur Ansicht bringen, wie es Trevıranus abbildet. 
Die irrthiimlichen Angaben dieses Autors und eben so von Mun- 
NIKS finden also leicht ihre Erklärung. 


Aber selbst wenn es bei Schildkröten wirklich einmal vorkommen 


Morpholog. Jahrbuch. 16, 5 


66 Carl Röse 


sollte, dass an einer oder der anderen Stelle das Endocard tiber 
den Muskellücken rarefieirt würde, so dass wirkliche Lücken 
entstanden wären, so dürften dieselben durchaus nicht identifieirt 
werden mit den sekundären Durchbrechungen bei Vögeln und Säu- 
gern, sondern würden sich an die primären Durchbrechungen an- 
schließen, wie wir sie bei Urodelen finden. — 

Bei den Schlangen, Eidechsen und Krokodilen ist das Vor- 
hofsseptum immer viel derber und dicker als bei Schildkröten. Es 
findet sich nirgends, auch nicht bei Krokodilen, irgend eine Durch- 
brechung. 

Was die Lungenvenen betrifft, so finden wir bei den Sauriern 
durchgehends einen gemeinsamen Endstamm mit zwei nach hinten 
sich wiederum dichotomisch verzweigenden Ästen. Bei Cyclodus, 
Trachisaurus, Lacerta und Hatteria ist dieser einheitliche 
Stamm der Lungenvene ziemlich lang, bei Chamaeleon kiirzer, bei 
den Varaniden endlich sehr kurz, ähnlich wie bei den Kröten. 

Bei den Schlangen findet sich naturgemäß ein einheitlicher 
langer Lungenvenenstamm. Da bei ihnen nur die eine, rechte Lunge 
ausgebildet ist, so sind mit den anderen auch ihre Gefäße reducirt. 
Es ist demnach bei Schlangen der rechte erste Theilast zur direkten 
Fortsetzung des Lungenvenen-Endstammes geworden. — Bei den 
Schildkröten und Krokodilen ist der Endstamm der Lungenvene 
sehr kurz, jedoch immerhin noch als gemeinsamer Stamm außerhalb 
des Herzens zu erkennen. 

Dieser Lungenvenenstamm nun mündet bei allen Reptilien in 
der hinteren oberen Ecke des linken Vorhofs mit ureterähnlich die 
Vorhofswand durchsetzender Mündung dicht neben dem Septum atrio- 
rum aus, so dass es den Anschein hat. als würde die Wurzel des 
Septum selbst von der Lungenvene durchsetzt. In Wirklichkeit ist 
dies jedoch nicht der Fall. Die Mündung der Lungenvene erweitert 
sich nach dem Vorhofslumen zu trichterförmig. Dieser Raum ge- 
hörte früher dem Stamme der Vene an und wird schon bei den 
Reptilien mehr oder weniger ins linke Atrium einbezogen. Die Venen- 
wandung verschmilzt mit der Vorhofswand und dem Septum atrio- 
rum, resp. setzt sich auf dieselben fort. 

In den meisten Fällen nun geschieht dies ganz allmählich; bei 
einigen Sauriern jedoch springt die linke Venenwand faltenförmig ins 
Vorhofslumen vor und bildet somit gleichsam eine dachförmige Klappe 
an der hinteren und oberen Umgebung der Venenmündung. Diese 
klappenartige Falte inserirt einerseits an der hinteren Vorhofswand, 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Herzens der Wirbelthiere. 67 


andererseits am Septum atriorum (Fig. 13). Am deutlichsten ist sie 
vorhanden bei Cyclodus, Trachisaurus und Lacerta. Von dem Da- 
sein einer doppelten Klappe, wie sie GascH beschreibt, konnte 
ich mich nicht überzeugen. Bei Varanus, Crocodilus und den von 
mir untersuchten Schildkröten fehlt die Falte vollständig. Unter 
den Ophidiern ist sie am deutlichsten bei Naja Haje. 

GascH beschreibt das Septum atriorum der Vögel als aus 
zwei Theilen bestehend, einem membranösen zarten Theile und 
einem stärkeren von elastischer Beschaffenheit. Letzterer erscheint 
als Verlängerung der Pulmonalvenenwand ins linke Atrium. Bei 
einer Abtheilung der Vögel, nämlich bei den Passeres, fehlt nun 
dieser sogenannte zweite Theil. Wir finden hier die Verhältnisse 
sanz ähnlich wie bei Reptilien. Ein ziemlich dünnwandiges, durch- 
sichtiges Septum atriorum bildet die einzige Scheidewand zwischen 
den Vorhöfen. Histiologisch ist es ganz ähnlich gebaut wie das 
Septum der Reptilien, also nieht »membranös«. Seine Lage ist 
genau dieselbe wie bei Reptilien. Es entspringt hinten in der Mitte 
zwischen beiden Vorhöfen und verläuft als etwas nach links geneigte 
Ebene nach links und vorn. Bei allen Vögeln findet sich bald mehr, 
bald weniger ausgesprochen ein deutlicher Limbus Vieussenii. Zwi- 
schen ihm und dem Septum atriorum ist bei Vögeln der vordere 
Theil des Spatium intersepto-valvulare ziemlich ausgedehnt vorhan- 
den. Nach hinten zu, zwischen linker Sinusklappe und Septum 
atriorum, wird dieser Raum schmaler; im Ganzen hat er die Form 
eines nach hinten spitz zulaufenden Keils. 

Wenn man das Septum atriorum der Passeres vom linken Vor- 
hofe aus betrachtet, so bildet es ähnlich wie z. B. bei den Schild- 
kröten eine dünne durchscheinende Wand, an deren hinterem Ur- 
sprunge die Lungenvene schief ins Atrium einmündet, ohne die Spur 
einer Klappe zu besitzen. — Bei allen anderen Vögeln empfängt 
aber das Vorhofsseptum auf seiner linken Seite eine Verstärkung 
durch die theilweise ins Atrium aufgenommene Wandung der Lun- 
genvene. Man braucht sich nur die bei Cyclodus beschriebene klap- 
penähnliche Falte stärker ausgebildet und mit dem Vorhofsseptum 
verwachsen zu denken, so haben wir die Verhältnisse, wie sie sich 
bei den meisten Vögeln finden. 

Diese sekundäre, von der Vena pulmonalis stammende Verstär- 
kung des Vorhofsseptums ist nun allerdings in vielen Fällen, z. B. bei 
Rhea, Oxydromus, Anser u. a. so stark entwickelt, dass sie als dach- 
artiger, mehr oder weniger schief geneigter und in eine scharfe Kante 


5% 


68 Carl Röse 


zulaufender Fortsatz ins Lumen des linken Vorhofs über der Mün- 
dung der Pulmonalis hineinragt. Der nicht damit verwachsene dünn- 
wandige Rest vom Septum atriorum erscheint dann sehr redueirt 
und ist nur noch in der vorderen oberen Ecke des linken Vorhofs 
vorhanden. Auf Seite des rechten Vorhofs entspricht diese Stelle 
dem am meisten vorn und nach links gerückten Theile des Spatium 
intersepto-valvulare. An dieser Stelle des Vorhofsseptums finden sich 
während der Embryonalzeit die noch zu besprechenden sekundären 
Durehbrechungen. 

Was die histiologische Struktur der oben erwähnten Verstärkung 
des hinteren Theiles vom Vorhofsseptum betrifft, so besteht dieselbe 
naturgemäß aus ähnlichen Elementen, wie beim Sinus venosus be- 
schrieben wurde, aus einem Gemisch von quer gestreifter Herzmus- 
kulatur, fibrillärem und elastischem, endocardialem Bindegewebe und 
von glatten Muskelzellen. Bald überwiegt das eine, bald das andere. 
Daher kommt es wohl auch, dass GAscH die Struktur bald als »ela- 
stisch«, bald als »fleischig« beschreibt. 

Lungenvenen sind bei Vögeln konstant zwei vorhanden. Bei 
Rhea vereinigen sie sich kurz bevor sie ins Pericard eintreten, bei 
den anderen Vögeln erst beim Durchtritt durch die Herzwand. Ihr 
gemeinsamer Endstamm ist ins Lumen des linken Vorhofs aufge- 
nommen worden, bildet allerdings bei Vögeln einen vom übrigen 
Vorhofsraume ziemlich scharf abgesonderten, glattwandigen, trichter- 
förmigen Raum, muss jedoch meiner Meinung nach mit demselben 
Rechte zum linken Vorhofe gerechnet werden. wie man die Reste 
des Sinusraumes zum rechten Atrium rechnet. 

Wie ich schon früher bemerkte, erscheint es mir angezeigt. nur 
dann von einer einheitlichen Lungenvene zu sprechen, wenn der 
Hauptstamm noch außerhalb des Pericards als solcher kenntlich 
ist. In dieser Hinsicht haben alle Vögel, mit Ausnahme vielleicht 
der Cursores, zwei Lungenvenen. 

Bei Vögeln erleidet das Septum atriorum während der Em- 
bryonalzeit Veränderungen, wie sie in ähnlicher Weise auch bei den 
Säugern vorkommen, nämlich sekundäre Durehbrechungen. 

Während auch bei den höchstentwickelten Reptilien, bei den 
Krokodilen, der völlige Abschluss des Lungenkreislaufes vom Körper- 
kreislaufe noch nicht erzielt ist, findet dies bei Vögeln schon wäh- 
rend der Entwicklungsperiode im Ei statt. Nun sind aber die Lungen 
um diese Zeit noch nicht funktionsfähig, ihre Blutgefäße können noch 
nicht so viel Blut aufnehmen, als zur Herstellung des Gleichgewichtes 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Herzens der Wirbelthiere. 69 


zwischen beiden Kreisläufen erforderlich wäre. Bei den Reptilien 
konnte in diesem Stadium der Ausgleich in der Cirkulation leicht 
hergestellt werden, weil erstens die Ventrikelräume nicht völlig ge- 
trennt sind, vorzugsweise aber weil bei Reptilien speciell auch beim 
Krokodile aus jedem Ventrikelraume eine Aorta entspringt. 
Wenn also der linke Ventrikel nicht genug Blut liefert für den Kör- 
perkreislauf, so gleicht dies die aus dem rechten Ventrikel entsprin- 
gende linke Aorta aus. 

Bei Vögeln nun ist bekanntlich nur eine, die rechte Aorta vor- 
handen, die linke ist ausgefallen. Ferner findet bei Vögeln schon 
in relativ früher Embryonalzeit durch das von LinpEs entdeckte 
Septum aorticum ein völliger Abschluss der Ventrikel resp. 
der Bulbi arteriosi statt. Nothwendigerweise mussten nun neue Ein- 
richtungen getroffen werden, um das gestörte Gleichgewicht im 
Blutkreislaufe wieder herzustellen. Je mehr die Ventrikeltheile von 
einander geschieden wurden, um so mehr musste der Blutdruck im 
rechten Herzen gegenüber dem linken zunehmen. Die natürlichste 
Folge bestand darin, dass das dünnwandige, schon fertig gebildete 
Septum atriorum vom rechten Vorhofe aus durchbrochen wurde, und 
somit der linke Vorhof den zum Ausgleich nöthigen Theil seines 
Blutes durch diese neugebildeten Löcher hindurch aus dem rechten 
Atrium erhielt. Bei Vögeln nun findet, wie wir durch LinDEs wissen, 
diese Durchbrechung des Vorhofsseptums in der Weise statt, dass 
siebartig zahlreiche größere und kleinere Löcher entstehen. 

Sobald nun nach dem Verlassen des Eies die Lungenathmung 
beginnt, bekommt der linke Vorhof von Seiten der erweiterten Lunge 
Blut in völlig ausreichender Menge; der Druck in beiden Vorhöfen 
ist nahezu gleich und die Durchlöcherungen des Vorhofsseptums haben 
ihre funktionelle Bedeutung verloren. Sie werden demgemäß ganz 
allmählich durch Endocardwucherung verschlossen. Nicht bei 
allen ist dies jedoch der Fall. Einige der größten und am weite- 
sten nach vorn gelegenen Löcher kommen in sehr vielen Fällen nicht 
zum völligen Verschlusse. Man findet also in diesen Fällen auch 
beim erwachsenen Vogel eine geringgradige Kommunikation zwi- 
schen beiden Vorhöfen. Eine Mischung der beiden Blutarten wird 
bei dem gleichen Drucke in beiden Vorhöfen dadurch jedoch kaum 
bewirkt. Beim erwachsenen Vogel lässt sich der im Embryonal- 
leben durchbrochene Theil der Vorhofsscheidewand leicht erkennen. 
Er hat eine netzartige Struktur, nach RokrraNsky ein »gestricktes 
Aussehen«. An den Stellen, wo die muskulöse Scheidewand früher 


70 Carl Rise 


durchbrochen war, findet sich jetzt reichlich elastisches Gewebe, 
welches aus dem gewucherten Endocard entstanden ist. 

Das Herz der Monotremen steht in vielen Beziehungen dem- 
jenigen der Reptilien und Vögel näher als dem Herzen der placen- 
talen Säuger, so ganz besonders bezüglich des Septum atriorum. 
Ähnlich wie bei den meisten Reptilien ist die Partie, mit welcher 
die beiden Vorhöfe zusammenhängen. ziemlich klein und eben so 
natürlich das Septum atriorum nicht sehr groß. Bei Ornithorhynchus 
und Echidna findet sich ein Limbus Vieussenii und an seiner lin- 
ken Seite ein Spatium intersepto-valvulare, ähnlich wie z. B. bei 
Schlangen. Dies Spatium erscheint wie ein nach links ausge- 
bauchtes Divertikel des rechten Vorhofs. Der Eingang in dasselbe 
ist (Fig. 19) etwas längsoval gestaltet und hat demgemäß viel- 
fach Veranlassung gegeben, fälschlich bei Monotremen ein Foramen 
ovale anzunehmen. Schon LAnkESTER hat auf das Unrichtige dieser 
Anschauung hingewiesen. 

Die vordere Umgrenzung dieses ovalen Einganges zum Diver- 
tikel, welche durch den Limbus Vieussenii gebildet wird, ist ziem- 
lich scharf. Hinten dagegen wird die Umgrenzung durch den hin- 
teren Theil des Septum atriorum selbst gegeben: die Umgrenzung 
ist demnach hier weniger scharf. Die linke Sinusklappe betheiligt 
sich durchaus nicht an der Umgrenzung des Einganges zum diver- 
tikelartigen Spatium intersepto-valvulare. Der im Hintergrunde des 
Divertikels sichtbare Theil des Vorhofsseptums bietet dasselbe » ge- 
strickte« Aussehen wie der betreffende Septumtheil bei Vögeln. Es 
ist zweifellos. dass sich im Embryonalstadium der Monotremen hier 
dieselben siebartigen Durchlöcherungen gefunden haben, wie sie Lix- 
pDEs bei Vögeln beschreibt. Dass man demnach bei Monotremen 
nicht von einem Foramen ovale sprechen kann, versteht sich 
von selbst. — — Bei Monotremen findet sich ein ausgesprochener 
einheitlicher, mehrere Millimeter langer Lungenvenenstamm, wel- 
cher sich nach hinten zu sehr bald doppelt dichotomisch theilt (Fig. 19). 
Die Mündung der Lungenvene ist ausgesprochen ureterartig, genau 
wie wir es bei Reptilien und Vögeln fanden. Besondere klappen- 
artige Gebilde, wie bei den meisten Vögeln und einigen Reptilien 
vorhanden, fehlen vollständig. 

Auch bei Marsupialien findet sich eben so wenig wie bei 
Monotremen ein Foramen ovale. Die Verhältnisse liegen jedoch hier 
ganz anders. Ein Limbus Vieussenii fehlt den Beutelthieren in der 
Form, wie wir ihn bisher fanden. Die ihn bildende Einfaltung der 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Herzens der Wirbelthiere. ran 


muskulösen Vorhofswand ist schon in sehr früher Zeit mit dem 
ziemlich dicken muskulösen Septum atriorum eng verwachsen. Ein 
Spatium intersepto-valvulare existirt demnach bei erwachsenen Beut- 
lern absolut nicht. 

Das Septum atriorum ist bei den Marsupialien so dick und an- 
scheinend homogen, dass ich Anfangs glaubte, hier könne unmög- 
lich jemals eine Durchbrechung bestanden haben.» Ich nahm an 
dass zur Zeit, in der das Beuteljunge extra-uterin zu athmen beginnt, 
das Septum ventriculorum noch nicht völlig ausgebildet, demnach 
eine sekundäre Durchbrechung des Vorhofsseptums unnötig gewesen 
sei. Um so mehr überraschte es mich, als ich bei den Opossum- 
embryonen Professor SELENKA’s in Erlangen zwar ganz meine Ver- 
muthung betrefis der Unvollständigkeit des Ventrikelseptums zur Zeit 
der Geburt bestätigt fand, dass aber trotzdem ganz unzweifelhafte 
mehrfache Durchbrechungen des Vorhofsseptums vorhanden waren. 
Die Kommunikation und der Ausgleich der beiden Blutströme durch 
das Foramen interventriculare scheint also demnach doch hier nicht 
zu genügen. Bei Vögeln fällt nun der linke, bei Säugern der rechte 
Aortenbogen aus, und dieser Ausfall des einen Aortenbogens, 
die Entstehung eines einheitlichen einseitigen, nur aus 
dem linken Ventrikelraume entspringenden Aortenstammes 
halte ich für das Causalmoment der Entstehung sekundärer 
Durchbrechungen im Septum atriorum. Die kleine Lücke im 
Septum ventrieulorum der Beutelembryonen, welche dieselben noch 
bei der Geburt aus dem Uterus besitzen, genügt eben so wenig zum 
Ausgleich der Volum- und Druckdifferenzen des fötalen Kreislaufes 
als wie bei den Krokodilen das Foramen Panizzae dazu genügen 
würde. 

Die Durchbrechungen des Vorhofsseptums bei Beutlern sind lange 
nicht so zahlreich als bei Vögeln und Monotremen, doch werden sie 
in ganz gleicher Weise allmählich durch Endocardwucherung ge- 
schlossen. Auf Durchschnitten durch das Herz erwachsener Beutel- 
thiere kann man die Stellen der früheren Durchbrechungen noch 
deutlich erkennen, indem hier die kontinuirliche dicke Muskellage 
des Vorhofsseptums durch quer hindurch verlaufende elastische Binde- 
gewebsstränge unterbrochen wird. 

Bezüglich der Lungenvenen ergeben sich bei Beutlern mehr- 
fache Variationen, ähnlich wie dies auch bei placentalen Säugern 
der Fall ist. Bei Phylacinus finde ich vier Lungenvenen, von denen 
sich zwei noch außerhalb des Herzens zu je einem kurzen Stamme 


72 Carl Rise 


vereinigen. Diese zwei Stämme nun stehen schon ziemlich weit von 
einander entfernt und münden an verschiedenen Stellen in den be- 
schriebenen trichterférmigen Raum des linken Vorhofs, welcher an 
seinem Vorhofsende durch eine bei Beutlern stark hervortretende 
Ringmuskelschicht gegen das übrige Lumen ziemlich deutlich ab- 
gesetzt erscheint. Die Wirkung der schiefen Einmündungsweise der 
Lungenvene wird also bei Beutlern eben so wie bei den meisten 
placentalen Säugern verstärkt durch besondere Muskellagen, die am 
centralen Ende des früheren einheitlichen, ins Atrium einbezogenen 
Hauptstammes der Lungenvene gelegen sind und bei der Vorhofs- 
systole den Eingang zum trichterförmigen Raume verengen. 

Bei Phascolomys verlaufen die beiden linken Lungenvenen ge- 
trennt bis zur Herzoberfläche, die rechten dagegen haben sich schon 
in I em Entfernung zu einem gemeinsamen Stamme vereint. Sonst 
finden sich dieselben Verhältnisse, wie vorhin beschrieben. — — 

Erst bei den placentalen Säugern setzen die sekun- 
dären Veränderungen ein, welche mit der Bildung des 
sogenannten Foramen ovale zusammenhängen. 

Es ist das Verdienst von Born. zuerst die sekundäre Durch- 
brechung des Vorhofsseptums auch bei placentalen Säugern nach- 
gewiesen zu haben, während mir dieser Vorgang bei der Abfassung 
meiner ersten Arbeit entgangen war. In einer zweiten entwicklungs- 
geschichtlichen Arbeit bin ich dann ausführlich auf diesen Punkt 
zurückgekommen. An dieser Stelle mag daher nur kurz auf diesen 
Vorgang hingewiesen werden. — 

Das Septum atriorum der placentalen Säuger entsteht als mus- 
kulöse Membran in ähnlicher Weise, wie wir sie bei Reptilien 
finden. Es findet dann mit dem Schwinden des rechten vierten 
Arterienbogens die sekundäre Durchbrechung statt. Nach Born’s 
Auffassung geschieht dies stets in Form eines einzigen Loches. 
meinen Anschauungen zufolge findet sich bei placentalen Säugern 
bald ein- bald mehrfache Durchlöcherung. Dies Letztere 
scheint mir häufiger zu sein als das Erstere. Selbst beim Menschen 
kommen mehrfache Durchlöcherungen vor und ist dies durchaus 
kein abnormes Vorkommnis, wie Born annimmt. 

Während aber nun bei Vögeln, Monotremen und Marsupialien 
diese sekundären Durchlöcherungen des Vorhofsseptums sich ver- 
hältnismäßig frühzeitig durch Endocardwucherung wieder schließen, 
bilden sich bei placentalen Säugern durch Anpassung an den Pla- 
centarkreislauf ganz neue Verhältnisse aus. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Herzens der Wirbelthiere. 73 


Der schon von den Batrachiern her bekannte Limbus Vieus- 
senii bildet sich bei placentalen Säugern zu einer ziemlich weit 
und scharf ins Lumen des rechten Vorhofs vorspringenden sichel- 
förmigen Leiste aus, welche später den durchlöcherten vorderen 
Theil des Septum atriorum von rechts her fast völlig deckt. Ist nur 
ein Loch vorhanden, wie gewöhnlich bei Mensch und Kaninchen, 
so bleibt dies bestehen, sind mehrfache Durchlöcherungen vorhan- 
den, wie beim Rind, Schaf, Pferd ete., so werden die kleineren Lö- 
cher meist durch Endocardwucherung geschlossen. Eines oder auch 
mehrere der am weitesten nach vorn gelegenen und größten Löcher 
bleiben eben so wie im vorhergehenden Falle während der ganzen 
Fötalzeit offen und vermitteln den sonst unmöglichen Ausgleich des 
Blutkreislaufes. Unterdessen ist nun bei allen placentalen Säugern 
die vordere Partie des Spatium intersepto-valvulare völlig geschwun- 
den, so dass Limbus Vieussenii und Septum atriorum in der Ruhe- 
stellung einander bis zur Berührung nahe gerückt sind, und die 
jetzt meist einfache, am vordersten Septumende gelegene Durchbre- 
chung vom Limbus völlig von rechts her gedeckt erscheint. Während 
der Vorhofssystole aber wird der hinter der Durchbrechung ge- 
legene flottirende Theil vom Septum atriorum unzweifelhaft nach 
links ausgebaucht und somit zwischen Limbus Vieussenii und Sep- 
tum atriorum ein schiefer Spalt gebildet, durch den das Blut zu- 
nächst durehtreten muss, ehe es zu dem am vorderen Septumende 
gelegenen Loche in der Vorhofsscheidewand kommt. 

Wie wir früher schon sahen, schwindet bei den placentalen 
Säugern mit Ausnahme der Edentaten auch der hintere Theil des 
Spatium intersepto-valvulare. Die linke Sinusklappe verbindet 
sich mit dem Limbus zum Annulus Vieussenii und somit ist 
bei placentalen Säugern ein sekundäres ringförmiges Hilfssep- 
tum entstanden. Dieses ganz sekundär entstandene, aus verschiedenen 
Anlagen sich zusammensetzende Gebilde nun bezeichnete die bis- 
herige Terminologie als Vorhofsseptum xar 2%0y7v, während das 
eigentliche Vorhofsseptum als Valvula foraminis ovalis 
benannt wurde. Unter Foramen ovale versteht man den inner- 
halb des Annulus Vieussenii gelegenen Raum, indem man annahm, 
hier habe früher ein Loch bestanden, welches erst sekundär durch 
die Va. for. oval. bedeckt wurde. Diese Ansicht ist durchaus un- 
richtig. Das Loch im Septum atriorum liegt zu der Zeit, wo der 
Annulus sich bildet, auch wenn es, wie beim Menschen nach Born, 
hinten entsteht, sicherlich schon am vorderen Ende des Septum 


74 Carl Röse 


und wird nach rechts vom Limbus bedeckt. Der Name Foramen 
ovale ist also eigentlich inkorrekt, doch mag er als regionale 
Bezeichnung immerhin bestehen bleiben ! 

Die eigentlichen sekundären Durchlöcherungen im Vor- 
hofsseptum bezeichnet man wohl am einfachsten als Foramen resp. 
Foramina septi atriorum. Der Name Ostium II von Born dürfte 
weniger geeignet sein, da bei Säugern, z. B. beim Rind u. a. selbst 
bei der Geburt noch zwei und selbst mehrere Löcher bestehen ; 
außerdem würde sich die Bezeichnung Ostium II auf die Vögel, 
Monotremen und Marsupialien nicht anwenden lassen! — 

Der Limbus Vieussenii ist bei manchen Säugern, z. B. bei den 
Wiederkäuern, sehr bedeutend ausgebildet, so dass die Region des 
Foramen ovale weit nach hinten verschoben erscheint. Meist jedoch 
liegt diese Partie eben so wie beim Menschen ziemlich in der Mitte 
der medialen Begrenzung des rechten Vorhofs. Nach der Geburt 
legt sich das Septum atriorum bei placentalen Säugern bekanntlich 
flach an den Limbus Vieussenii an und verwächst meist mit dem- 
selben. Diese Verwachsung ist eine rein bindegewebige und kommt 
nicht immer zu vollkommenem Abschlusse, so dass man nach Bruck 
u. A. fast in der Hälfte aller Fälle immer noch eine kleine Stelle 
findet, wo keine Verwachsung stattgefunden hat. 

Was die Lungenvenen anlangt, so finden sich ähnlich wie 
bei den Marsupialien konstant vier Stämme. Dieselben münden bald 
gesondert mit vier getrennten Mündungen wie meist beim Menschen, 
den Affen u. a., bald vereinigen sich beide Paare, bald auch nur eines 
derselben zu einem gemeinschaftlichen Stamme. Der trichterformige 
Mündungsraum, den wir noch bei Beutlern deutlich vorfanden, flacht 
sich mehr und mehr ab und geht allmählich ins Lumen des linken 
Atriums über. Bei Kaninchen eben so bei Edentaten sowie bei 
Stenops gracilis ist der trichterförmige Raum noch ziemlich ausge- 
prägt. Beim Menschen und den Primaten ist dies Gebiet des frühe- 
ren einheitlichen Endstammes der Lungenvenen. wie Born richtig 
bemerkt, glatt in die Vorhofswand eingetreten. Die Mündungen der 
sekundären vier Lungenvenen erscheinen demnach hier weiter aus 
einander gerückt. Zwischen beiden Typen finden sich nun bei den 
placentalen Säugern die mannigfachsten Übergänge, so dass es nicht 
viel Interesse bietet. hier noch Einzelheiten aufzuzählen. — — — 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Herzens der Wirbelthiere. 75 


Ill. Septum ventriculorum und Atrioventricularklappen. 


Bei allen Fischen besteht bekanntlich keine zusammenhängende 
Ventrikelhöhle. sondern das Innere ist durchsetzt von einer zahllosen 
Masse sich netzartig durchflechtender Muskeltrabekel, so dass man 
das ganze Gefüge dem eines Badeschwammes sehr wohl vergleichen 
kann. Nur in der Nähe des Atrioventricularostiums findet sich ein 
kleiner einheitlicher Hohlraum. Eine Scheidewandbildung irgend 
welcher Art ist nicht vorhanden. 

Bei den Dipnoern findet sich von diesem Typus eine Abände- 
rung derart, dass sich der fibröse Wulst in die Ventrikelhöhle hinein 
erstreckt und somit eine unvollständige Trennung in zwei Räume 
bewirkt. 

Bei den Amphibien zeigt sich wieder äbnlich wie bei Fischen 
das netzförmige Trabekelwerk, welches fast den ganzen Ventrikel- 
raum ausfiillt. Die einzelnen Trabekel sind jedoch, wie Gompertz 
sehr richtig beschrieben hat, ziemlich regelmäßig angeordnet, so 
dass eine größere Reihe radiär angeordneter Kammerräume und 
Nebenräume entsteht. Die Anlage eines Ventrikelseptums ist auch 
bei Amphibien nicht vorhanden. — — 

Auch bei den meisten Reptilien ist, wie Frirscu, Gascu u. A. 
gezeigt haben. die Trennung des Ventrikelraumes in zwei Hälften 
eine sehr wechselnde und mehr oder minder zufällige. Zwar findet 
sich bei allen Reptilien, besonders an der hinteren Wand, ein aus 
mehreren Trabekeln entstandener kompakterer Muskelzug, derselbe 
ist jedoch sowohl nach Lage als auch nach Ausdehnung sehr wech- 
selnd. Am ausgebildetsten findet sich derselbe bei Varanus vor, wo 
bereits eine Verwachsung der Muskelleiste mit der hinteren Partie 
der Atrioventrieularklappen stattgefunden hat und der Ventrikel schon 
deutlich in zwei Räume getheilt erscheint. Es ist jedoch auch noch 
bei Varaniden der Ventrikelraum größtentheils von dem Trabekel- 
netzwerk ausgefüllt. 

Die Krokodile machen unter den Reptilien eine Ausnahme, in- 
dem hier eine nahezu völlige Scheidung in zwei Ventrikelräume 
stattgefunden hat. Diese Verhältnisse sollen später weiter bespro- 
chen werden in Gemeinschaft mit den Atrioventricularklappen. Die 
letzteren entstehen bei den Vertebraten sehr frühzeitig. Schon bei 
Fischen sind sie vorhanden als zwei echte, im Ohrkanale oder 
Ostium atrioventrieulare ausgespannte Taschenklappen. Sie ent- 


76 Carl Röse 


stehen ursprünglich durch Wucherung des Endocards als zwei ent- 
gegenstehende solide Endocardpolster bei Fischen sowohl wie bei 
Säugerembryonen. Durch den Blutstrom werden dieselben bei Fischen 
bald von der Ventrikelseite her ausgehöhlt und zu zwei echten Ta- 
schenklappen umgebildet, welche ihren Ursprung an der Grenze zwi- 
schen Vorhof und Ventrikel haben und bei der Ventrikelsystole wohl 
geeignet erscheinene das Ostium venosum abzuschließen. 

Bei den Cyclostomen, wo der Vorhof genau hinter dem Ven- 
trikel liegt und der Ohrkanal nach vorn schaut, lassen sich die 
Klappen als obere und untere bezeichnen. Ähnliche Verhältnisse 
zeigen sich auch noch bei den Teleostiern und Selachiern. 

Im Herzen der Ganoiden findet man, wie in verschiedenen 
anderen Punkten, auch bezüglich der Atrioventrieularklappen Ab- 
änderungen. Zunächst haben mit der Aufrichtung des Vorhofs auch 
diese Klappen eine veränderte Stellung zur Achse des Herzens ein- 
genommen. Man muss sie jetzt korrekt als ventrale und dorsale 
unterscheiden, wobei die ventrale der früheren oberen, die dorsale 
der unteren entspricht. Es ist nun die ventrale Klappe, wie schon 
Boas ganz richtig erwähnt, bei den Ganoiden in ihrer ursprünglichen 
Größe und Ausdehnung vorhanden; die dorsale dagegen zerfällt in 
mehrere kleinere Taschenklappen. Bei Polypterus finde ich drei 
hintere Klappen, eine kleine mittlere und zwei größere seitliche. 
Auch bei Amia finde ich nur drei hintere Klappen, bei Lepidosteus 
jedoch deutlich fünf. Unter den einzelnen Klappen ist die Ventrikel- 
muskulatur, besonders deutlich bei Polypterus, nischenähnlich 
ausgehöhlt; zwischen je zwei Klappen dagegen springt dieselbe 
leistenartig vor, und von diesen Leisten gehen strahlenartig nach 
links und rechts einige Muskelfäserchen aus, welche in der Tiefe 
der Nischen sich an die hinteren unteren Flächen der Taschenklap- 
pen inseriren. — — 

Bei den Dipnoern sind, wie schon oben erwähnt, überhaupt 
keine Taschenklappen vorhanden. Die ventrale wird ersetzt durch 
den von Boas richtig beschriebenen scharfen Rand zwischen Conus 
arteriosus und Ventrikeleingang. Die dorsalen Klappen der Ga- 
noiden sind bei den Dipnoern umgebildet zu dem erwähnten binde- 
gewebigen Wulst, welcher bei der Systole gegen den scharfen Conus- 
rand angedrückt wird und somit das Atrioventrieularostium ver- 
schließt. 

Bei den Amphibien finden wir wieder die beiden Taschen- 
klappen, welehe bei Urodelen entsprechend der Verschiebung der 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Herzens der Wirbelthiere. 77 


Herztheile zu einander ebenfalls nicht genau quer verlaufen, son- 
dern mehr schief, von links hinten nach rechts vorn. Bei den Ba- 
trachiern dagegen stehen die Klappen genau quer, so dass man eine 
vordere oder ventrale und eine hintere oder dorsale unterscheiden 
kann. Gegenüber den entsprechenden Klappen der niederen Fische 
weisen jedoch die Amphibien schon wesentliche Fortschritte auf. — 

Ähnlich wie dies schon bei den Ganoiden angedeutet war, findet 
sich bei Amphibien an der Unterfläche der zwei Taschenklappen die 
Ventrikelwand nischenartig ausgebuchtet. Die Muskeltrabekel sind 
an diesen Stellen rarefieirt und stellen sich dar als mehr oder we- 
niger isolirte, von der Ventrikelwand zur unteren Klappenfläche ver- 
laufende Fasern, welche theilweise ihre muskulöse Struktur ver- 
loren haben und sehnig umgewandelt sind. 

Das Septum atriorum überbrückt bei Amphibien das Ostium veno- 
sum commune und setzt sich vorn und hinten an die obere Fläche 
der Taschenklappen an, mit deren Basis es innig sich verbindet. 

Bei den Reptilien ist der freie untere Rand des mehr oder 
minder sagittal verlaufenden Septum atriorum tiefer ins Ostium atrio- 
ventrieulare hinabgewachsen und hat sich mit den Taschenklappen 
inniger verbunden. Sobald sein unterer Rand die freien Ränder der 
Atrioveutricularklappen erreicht hat, ist die Trennung des bisherigen 
gemeinsamen Ostiums in ein linkes und ein rechtes perfekt gewor- 
den. Wenn dieser Zustand bestehen bliebe, so würden die beiden 
Ostien je zwei freie Taschenklappen besitzen, je die Hälften der 
früheren Klappen. Nun beginnt aber bei Reptilienembryonen genau 
so wie bei Säugerembryonen in Folge des Hinabwachsens vom Vor- 
hofsseptum eine breite Verwachsung der vorderen und hinteren Ta- 
schenklappe mit einander in der Richtung von vorn nach hinten. 
In Folge dessen entsteht jederseits durch Verwachsung je einer 
vorderen und hinteren Hälfte der durch das Vorhofsseptum hal- 
birten primären Taschenklappen eine neue Klappe. Es sind also 
aus den beiden primären Taschenklappen des Ostium venosum 
commune der Amphibien bei Reptilien zwei neue Taschenklappen 
entstanden, für jedes sekundäre Ostium eine solche Klappe, welche 
jederseits medial befestigt sind und ihren freien Saum der late- 
ralen Kammerwand zuwenden. Diese Klappen kann man, entspre- 
chend ihrer Stellung, bei Reptilien als rechte und linke bezeich- 
nen. Dass dieselben durch Verwachsung der primären vorderen und 
hinteren Taschenklappe entstanden sind, lässt sich bei erwachsenen 
Reptilien überall mehr oder minder deutlich erkennen, am besten 


78 Carl Röse 


bei Chelonia (Fig. 14). Hier lassen sich deutlich die Spuren friiher 
stattgehabter Verwachsung nachweisen, wenn man den Ventrikel der- 
art halbirt, dass man von unten auf die Unterfläche der Klappen 
schaut. Es zeigen sich dann die Reste der freien Ränder der pri- 
mären zwei Klappen deutlich als zwei quer verlaufende erhabene 
Leisten. Die Muskeltrabekeln, welche sich bei Amphibien an der 
Unterseite der primären Taschenklappen ansetzten, setzen sich bei 
den sekundären Taschenklappen der Reptilien naturgemäß an den 
vorderen und hinteren Endpunkten derselben an. 

Bei allen Reptilien mit Ausnahme der Krokodile hat man in 
jedem Ostium atrioventriculare nur diese eine medial befestigte 
Taschenklappe und dieselbe scheint völlig zum Verschlusse des 
Ostiums ausreichend zu sein. — — 

Bei den Varaniden bereits sahen wir, dass die eine den Ven- 
trikelraum unvollständig trennende Muskelleiste hinten mit der Mitte 
der verschmolzenen primären Taschenklappen zu verwachsen begann. 
Bei den Krokodilen nun ist dieser Process noch weiter vorgeschritten. 
Es haben sich hier unstreitig mehrere Muskelbalken zur Bildung 
eines muskulösen Septum ventriculorum vereinigt. Vorn steigt dies 
Septum am weitesten in die Höhe. Hinten und in der Mitte ist es 
gegenüber dem Ansatze des Septum atriorum mit der Unterseite der 
verschmolzenen primären Taschenklappen verwachsen. Diese Ver- 
wachsung ist bindegewebiger Natur, so dass an dieser Stelle der 
oberste Theil des Septum ventrieulorum durchscheinend ist. 

Die vorderen Muskelbalken des Ventrikelseptums sind bei Kro- 
kodilen zwar weiter in die Höhe gewachsen als die hinteren, mit 
den Taschenklappen verbundenen. Eine völlige direkte Vereinigung 
mit der hinteren Partie des Septum ventriculorum jedoch kann aus 
dem Grunde nicht erfolgen, weil sich vorn in der Mitte der Truncus 
arteriosus inserirt. Derselbe besteht bei Reptilien bekanntlich aus 
drei Stämmen, zwei Aorten und der Pulmonalis. Während nun bei 
Krokodilen die linke Aorta und die Pulmonalis, durch einen Muskel- 
vorsprung von einander getrennt, aus dem rechts und vorn gelegenen 
rechten Ventrikelraume entstehen, lagert sich der Anfangstheil des 
aus dem linken Ventrikelraume entspringenden rechten Aortenstam- 
mes genau in die Lücke ein, welche zwischen dem vorderen und 
hinteren Schenkel des Ventrikelseptums noch bestand. Die Scheidung 
der Stämme des Truncus arteriosus selbst erfolgt durch die Bulbus- 
leisten, ähnlich wie es Liwpes schon bei Vögeln beschrieb. Jedoch 
geschieht diese vom distalen nach dem centralen Truncusende fort- 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Herzens der Wirbelthiere. 79 


schreitende Verwachsung der Bulbusleisten bei Krokodilen nicht voll- 
ständig. Es bleibt am centralen Ende innerhalb der Semilunar- 
klappen eine Spalte zwischen rechtem und linkem Aortenstamme 
übrig, wo die Verwachsung nicht stattgefunden hat. Es ist dies 
das bekannte Foramen Panizzae. — 

Bezüglich der Atrioventrieularklappen besteht bei Krokodilen 
ebenfalls eine viel komplieirtere Gestaltung als bei den anderen 
Reptilien. Während hier das eigentliche Cavum des Ventrikels im- 
mer noch sehr klein ist, haben sich die Ventrikelräume bei Kroko- 
dilen schon ziemlich erweitert durch Rarefikation der schwammartig 
angeordneten Muskelmasse. Die einfache Taschenklappe würde nun- 
mehr beiderseits nicht mehr ausreichen zum völligen Abschluss der 
Ostia venosa, die sich ebenfalls entsprechend erweitert haben, und 
so finden sich denn bei Krokodilen die ersten Anfänge der se- 
kundären, aus Ventrikelmuskulatur entstehenden Atrio- 
ventrieularklappen. Im rechten Ostium ist diese Muskelklappe 
durch GEGENBAUR sehr richtig beschrieben worden. Indem die 
Muskeltrabekel der Ventrikel mehr und mehr schwanden, blieb in 
der lateralen Umgrenzung des rechten Ostium venosum eine Mus- 
kelplatte übrig, welche mehr und mehr vom Blutstrome unterwühlt 
wurde, auf ihrer Unterseite jedoch noch durch verschiedene gribere 
und kleinere Bündel mit der Muskulatur der Ventrikelwand in Ver- 
bindung steht. Auf ihrer oberen Seite ist diese Muskelplatte glatt 
und sieht gegen das Vorhofslumen. 

An der Grenze zwischen Vorhof und Ventrikel befand sich schon 
bei den Fischen eine bedeutende ringförmige Einschnürung, in welche 
sich pericardiales Bindegewebe zwischen Vorhof und Ventrikelmus- 
kulatur hinein erstreckte. Diese Verhältnisse haben sich auch in 
der höheren Vertebratenreihe erhalten. Indem nun bei Krokodilen 
der Ventrikelraum mehr und mehr unter der Muskelklappe nach außen 
sich ausdehnte, wurde sekundär weiter und weiter die pericardiale 
Bindegewebsschicht ins Innere der Muskelklappe aufgenommen. Die- 
selbe besteht also bei Krokodilen auf ihrer Unterseite aus einer Platte 
zusammenhängender Kammertrabekel, auf ihrer Oberseite aus der 
Muskelplatte der lateralen unteren Vorhofswand. Zwischen beide 
schiebt sich eine Schicht pericardialen Bindegewebes ein. 

Wir sahen oben, dass bei den übrigen Reptilien die beiden 
medialen Taschenklappen an ihrem vorderen und hinteren Ende mit 
den Muskeltrabekeln der Kammer in Verbindung standen. Bei den 
Krokodilen wird natürlich auch an diesen Stellen die ursprüngliche 


SO Carl Röse 


Kammermuskulatur unterwiihlt, und die Flächen der bisher 
rein endocardialen medialen Taschenklappen werden 
anihrer vorderen und hinteren Partie vergrößert durch 
sekundäre Unterwühlung der mit ihnen zusammenhän- 
genden Muskelplatten. 

Am linken Ostium venosum der Krokodile finde ich ganz ähn- 
liche Verhältnisse wie rechts. Es besteht auch hier eine mediale 
größtentheils endocardiale Taschenklappe, welche wie ein Segel über 
den Aorteneingang herabhängt. Die laterale Kammerwand hat 
sich auch am linken venösen Ostium von Crocodilus zu 
einer Muskelklappe umgebildet, die genau dieselbe Entstehung 
und Zusammensetzung zeigt wie die rechte Muskelklappe. 

Bei Vögeln ist das Ventrikelseptum viel fester und solider ge- 
webt als bei Krokodilen. Die Ventrikelhöhlungen sind weiter aus- 
gedehnt: die frei ins Lumen herein ragenden Trabecularmuskeln 
mehr oder minder reducirt. Da bei Vögeln der linke Aortenbogen 
ausgefallen ist, so entspringt aus dem rechten Ventrikel lediglich 
die Pulmonalis, deren Lumen von dem der Aorta völlig getrennt ist. 

Was die Atrioventrieularklappen betrifft, so ist bei Vögeln am 
rechten Ostium die mediale endocardiale Taschenklappe der Kroko- 
dile vollständig geschwunden. Doch finden sich. wie GEGENBAUR 
bei Sarcorhamphus beschreibt, von dieser Klappe ab und zu Rudi- 
mente in Form einer endocardialen Leiste, welche am Ventrikel- 
septum verläuft. Es ist dies wohl zweifellos der freie Rand der im 
Embryonalleben bestehenden medialen Taschenklappe, welche später 
mit dem Ventrikelseptum verwachsen ist. Ich habe dieselbe Leiste 
bei Oxydromus und in geringerem Grade auch bei Corvus monedula 
beobachtet. — Die am lateralen Umfange des rechten Ostium veno- 
sum entspringende Muskelklappe der Vögel entspricht genau dem 
gleichen Gebilde bei Krokodilen. Sie unterscheiden sich beide nur 
graduell von einander. Bei Vögeln ist die Unterwühlung der Klappe 
und die Rarefieirung der Trabecularmuskeln auf ihrer Unterseite noch 
weiter gegangen, so dass die Klappe als freies Muskelsegel erscheint, 
welches nur vorn durch einen einzigen Trabecularmuskel an die 
Kammerwand angeheftet ist. Bei den Cursores sitzt dieser Befesti- 
gungsmuskel bekanntlich fast am vorderen Ende der Muskelklappe. 
Hinsichtlich der histiologischen Struktur und Zusammensetzung ent- 
spricht die Klappe genau dem gleichen Gebilde an der lateralen Wand 
des rechten Ostium venosum der Krokodile. 

Bezüglich der Klappen des linken venösen Ostiums zeigen die 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Herzens der Wirbelthiere. 8] 


Vögel gegenüber den Reptilien einen großen Fortschritt. Die über den 
Aorteneingang herabhängende endocardiale Klappe ist in der oben an- 
gegebenen Weise durch Apposition sekundärer Muskelplatten an ihren 
Ursprungstheilen vergrößert worden. Eine Reihe der früheren Trabekel 
ist Jedoch zu beiden Seiten stehen geblieben und gleich dem muskulösen 
Zuwachs der Klappe bindegewebig umgewandelt. Diese bindegewebig 
degenerirten Muskeltrabekel werden jetzt als Chordae tendineae 
der medialen Klappe bezeichnet. Sie inseriren naturgemäß nur an den 
früheren Randtheilen der ursprünglichen endocardialen Klappe und 
lassen in der Mitte dieser Klappe zwischen sich einen größeren oder 
kleineren freien nicht mit Sehnenfäden versehenen Rand übrig, 
weleher der früheren Ausdehnung der Endocardklappe entspricht. 
Das Bindegewebe, aus dem die ausgebildete mediale Klappe des 
linken Ostiums der Vögel besteht, ist also verschiedenen Ursprunges. 
In den mittleren Partien haben wir ursprüngliches, aus dem Endo- 
card entstandenes, in den Randpartien aus Muskelgewebe sekundär- 
umgewandeltes Bindegewebe. 

Die bei Crocodilus vorhandene muskulöse Klappe des linken 
Ostiums hat sich bei Vögeln in zwei Klappen differenzirt und ist 
ebenfalls bindegewebig umgewandelt. Die Trabecularmuskeln der 
Kammerwand haben sich größtentheils rückgebildet bis auf drei 
kurze Muskelsäulen, echte Papillarmuskeln. Von diesen liegt be- 
kanntlich zu beiden Seiten der medialen Klappe je ein Muskel, der 
dritte an der gegenüberliegenden lateralen Kammerwand. Diese drei 
Papillarmuskeln nun senden die Chordae tendineae aus zu den drei 
Klappen des linken Ostium venosum der Vögel. 

Bei den Monotremen ist das Ventrikelseptum ähnlich gebaut 
wie bei den Vögeln. Es ist etwa von gleicher Stärke wie die kom- 
pakte Wand des linken Ventrikels, um den sich der rechte ähnlich 
wie ein Mantel umlagert. Auch bezüglich der Atrioventrieularklappen 
herrschen große Ähnlichkeiten zwischen Ornithorhynchus und Echidna 
einerseits und den Vögeln andererseits. Es ist dies um so auf- 
fälliger, da diese beiden Thierklassen bekanntlich im Übrigen durch- 
aus keine nahen verwandtschaftlichen Beziehungen haben. 

Abgesehen von MECKEL und OwEN giebt zuerst GEGENBAUR eine 
genaue Beschreibung eines Ornithorhynehusherzens. Er beschreibt 
eine marginale, theilweise muskulöse und eine septale, binde- 
gewebige Taschenklappe und führt danach aus, dass das Monotremen- 
herz bezüglich der Atrioventrieularklappen viel mehr Ähnlichkeit 


habe mit demjenigen vom Krokodil als mit dem Vogelherz. 
Morpholog. Jahrbuch. 16. 6 


82 Carl Rise 


Auf Grund genauer Studien an neun Herzen von Ornithorhynchus 
tritt nun LANKESTER in Gegensatz zu GEGENBAUR. Derselbe fand 
nur in zwei Exemplaren Spuren von einem septalen Klappen- 
theile, wie ihn GEGENBAUR beschreibt, jedenfalls keine bindegewebige 
Taschenklappe. Auch bei zwei Exemplaren von Echidna fand Lan- 
KESTER den septalen Theil der Klappe nur in geringem Grade ent- 
wickelt. Er leitet demnach den ganzen Klappenapparat des rechten 
venösen Ostiums der Monotremen zurück auf einen Zustand, wie er 
sich bei Vögeln findet, und hält die Reste eines septalen Klappen- 
theiles nicht für Überbleibsel der früheren endocardialen Klappe 
der Krokodile, sondern für eine neu auftretende Differenzirung 
aus der Muskulatur des Septum ventrieulorum. 

In Übereinstimmung mit LANKESTER konnte auch ich an den mir 
zur Verfügung stehenden beiden Ornithorhynchusherzen keine septale 
Klappe auffinden, so wie sie GEGENBAUR beschreibt. Die Klappen 
an diesen beiden Herzen zeigten ähnliche Verhältnisse, wie sie Lan- 
KESTER an seinem ersten Herzen beschreibt. Es findet sich nur eine 
einzige Klappe, welche rings am marginalen Theile des venösen 
Ostiums befestigt ist und mit drei stärkeren Muskelsäulen in Ver- 
bindung steht, welche vom Septum ventrieulorum ihren Ursprung 
nehmen. Innerhalb der Klappe selbst setzen die Muskelbündel 
nicht, wie GEGENBAUR schreibt, in fächerförmiger Ausstrahlung ihre 
Muskelbündel fort, sondern sie verlaufen vielmehr als geschlossene 
Muskelbündel quer durch die ganze Klappe bis zu deren Ursprunge. 
Auf beiden Seiten der Muskelbündel ist die Klappe bindegewebig 
degenerirt. Am septalen Umfange des rechten venösen Ostiums finde 
ich in Übereinstimmung mit LANKESTER in einem Herzen nur Spuren 
von klappenähnlichen Gebilden, welche allerdings nur als Fort- 
setzungen der marginalen Klappe auf den Septaltheil erscheinen. In 
dem anderen Ornithorhynchusherzen dagegen glaube ich außerdem 
eine ähnliche Endocardleiste bemerkt zu haben, wie sie oben bei 
Vögeln als Rudimente der verloren gegangenen Septumklappe er- 
wähnt wurden. 

Bei Echidna finden sich bezüglich der besprochenen Klappen, 
wie LANKESTER richtig angiebt, Modifikationen und Abweichungen von 
Ornithorhynehus derart, dass die ganz ähnlich entspringenden Muskel- 
bündel nicht als geschlossene Masse die bindegewebig degenerirten 
Klappen durchlaufen, sondern schon an ihrem freien Rande endigen, 
ganz in der Weise, wie LANKESTER es abbildet. Die septale 
Klappenportion dagegen ist an meinem Herzen von Echidna viel 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Herzens der Wirbelthiere. 83 


ausgeprägter entwickelt und entspricht etwa der Beschreibung, wie 
sie GEGENBAUR von Ornithorhynchus liefert. Diese septale Klappe 
steht allerdings hinten in direkter Verbindung mit der marginalen 
Klappe. ist jedoch ein völlig homogenes, sehr dünnes Gebilde, 
welches am medialen Ringe des Ostium, dann senkrecht herab am 
Ventrikelseptum befestigt-ist und unten mit einem scharfen, freien 
Rande endigt. Im Gegensatze zu GEGENBAUR'S Angaben sehe ich aller- 
dings feine Muskelfäserchen vom Rande her in diese Klappe ausstrah- 
len, halte die letztere jedoch in Übereinstimmung mit GEGENBAUR 
und im Gegensatze zu LANKESTER nicht für eine Neubildung, son- 
dern für homolog mit der endocardialen Septumklappe der Kroko- 
dile, die ja auch an ihren Randpartien bereits Verbindungen mit 
Herztrabekeln eingegangen war. Diese Klappe ist eben bei Vögeln 
und bei Ornithorhynchus rückgebildet worden; bei Echidna dagegen 
tritt sie wieder auf und macht in der Folge eine ähnliche Umbildung 
durch wie von der septalen Klappe des linken Ostiums der Vögel 
bereits beschrieben wurde. 

Das linke venöse Ostium der Monotremen zeigt viele Ähnlich- 
keit mit dem der Vögel. Auch hier finden sich in derselben typi- 
schen Lage drei Papillarmuskeln, welche jedoch nieht wie bei 
Vögeln durch Chordae tendineae mit den Klappen in Verbindung 
stehen, sondern das Muskelgewebe geht als solches bis zu den 
Klappen heran und strahlt dann fächerförmig in dieselben aus. Es 
sind ebenfalls drei Klappen vorhanden, welche zwischen den Pa- 
pillarmuskeln ausgespannt erscheinen. Die mediale ist eben so wie 
bei Vögeln in ihren mittleren Partien endocardialen, in den Rand- 
partien muskulären Ursprunges. Die beiden lateralen Klappen 
sind durchweg muskulären Ursprunges, jedoch bereits, eben 
so wie bei Vögeln, bindegewebig umgewandelt. 

Bei den Beutelthieren findet sich in der Umgrenzung des 
rechten venösen Ostiums der Klappenapparat bereits so weit ent- 
wickelt, wie wir ihn von nun an mehr oder minder ähnlich bei 
allen höheren Säugern finden. Es findet sich nämlich eine me- 
diale oder septale und zwei laterale Klappen. Genau in der- 
selben Gegend, wo sich nach LANkESTER konstant das stärkste 
laterale Muskelbündel bei Ornithorhynchus und Echidna (great an- 
terior muscular column of papillary muscle) findet, nämlich in der 
Mitte der lateralen Ventrikelwand erhebt sich auch bei den Beutlern 
ein besonders großer Papillarmuskel, von dem nach links und rechts 
Chordae tendineae in die beiden also geschiedenen lateralen Klappen 

6* 


84 Carl Rise 


ausstrahlen. Die vordere laterale Klappe lässt ihre Sehnenfäden 
vorn in einen schwächer entwickelten, am Eingange der Lungen- 
arterie liegenden Papillarmuskel ausstrahlen, welcher genau dem 
»conal muscular column« von LANKESTER bei Monotremen entspricht. 

Die hintere laterale Klappe befestigt sich mittels Sehnenfäden 
an mehreren kleineren Papillarmuskeln, die theils an der Hinter- 
wand des rechten Ventrikels, meist aber eben so wie die anderen 
Papillarmuskeln vom Ventrikelseptum entspringen. Sie entsprechen 
den kleinen binteren Papillarmuskelsäulen (Right anterior muscular 
column), wie wir sie bei Monotremen fanden. Die mediale Klappe 
setzt sich mit vielen kleinen Sehnenfäden direkt an die Muskelwand 
des Ventrikelseptums fest. In ihrer Mitte ist jedoch eine kleine 
Stelle, welche der Sehnenfäden entbehrt. Es ist dies der restirende 
Theil der endocardialen rechten Taschenklappe, wie sie bei Reptilien 
und dann wieder bei Echidna vorhanden ist. Der größere Theil 
der Klappe jedoch, sowie die vielen kleinen Sehnenfäden sind als 
Differenzirungen der septalen Muskelwand zu betrachten (Fig. 20). 

Bei den Marsupialien ist in der Umgrenzung des linken Ostium 
atrioventriculare die bei Vögeln und Monotremen vorhandene drei- 
zipfelige Klappe zu einer Valvula mitralis geworden, indem 
der laterale Papillarmuskel größtentheils geschwunden ist. Die bei- 
den lateralen Klappen sind also zu einer Klappe vereint, welche 
von nun an als lateraler Zipfel der Mitralis bezeichnet wird. 
Der mediale Zipfel, welcher segelartig über den Aorteneingang her- 
abhängt, hat bei Beutlern genau dieselbe gemischte Zusammensetzung 
wie bei Vögeln beschrieben wurde, indem er theils aus der früheren 
linken Endocardklappe der Reptilien, theils aus modifieirter Muskel- 
wand hervorging. Seine Sehnenfäden befestigen sich an den beiden 
großen Papillarmuskeln, dem vorderen und dem hinteren, "welche 
wir von den Vögeln an konstant angetroffen haben. — 

Bei den placentalen Säugern finden sich bezüglich der Atrio- 
ventrieularklappen keine wesentlichen Abweichungen von den Zu- 
ständen, wie sie bei Marsupialien bestehen. Es findet sich überall 
im rechten Ostium eine Valvula trieuspidalis mit einem medialen und 
zwei lateralen Zipfeln, im linken Ostium eine Valvula mitralis mit 
einem medialen und einem lateralen Zipfel. Die lateralen Klap- 
pen entstehen immer lediglich durch Differenzirung der 
früheren muskulösen Ventrikelwand. Die medialen Klappen 
dagegen sind beiderseits gemischten Ursprunges. 

In Übereinstimmung mit LANKESTER halte ich es für ganz 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Herzens der Wirbelthiere. 85 


unwesentlich, ob die Papillarmuskeln vom Ventrikelseptum oder 
von der lateralen Wand oder an der Grenze zwischen beiden ent- 
springen. Sie entstehen stets aus den Resten des vordem den 
ganzen Ventrikelraum ausfüllenden trabekulären Muskelnetzwerks. 
Ob diese Reste nun auf der septalen oder auf der lateralen Wand 
des Ventrikels aufsitzen, ist ziemlich gleichgültig. Außerdem glaube 
ich nach einigen Beobachtungen schließen zu dürfen, dass die be-. 
züglichen Verhältnisse selbst bei demselben Genus nicht immer kon- 
stant sind. So entspringt z. B. beim Menschen der laterale Papillar- 
muskel des rechten Ostiums meist von der lateralen Ventrikelwand. 
Es scheint jedoch gar nicht selten zu sein, dass dieser Muskel aus- 
nahmsweise auch einmal vom Septum oder in der Ventrikelspitze 
am Übergang beider Muskelwände in einander entsteht. Bei den 
von mir untersuchten Säugern entsprang dieser Muskel in ähnlich un- 
regelmäßiger Weise bald von der lateralen Ventrikelwand, bald vom 
Septum, bald von beiden zugleich. Eine gesetzmäßige Anordnung 
ließ sich auch bei nahestehenden Thieren einer Familie nicht nach- 
weisen. 

Als Typus bezüglich der Papillarmuskeln kann also bei pla- 
centalen Säugern Folgendes gelten: Im rechten Ventrikel befestigen 
sich die beiden lateralen Klappen an drei Papillarmuskeln oder 
Muskelgruppen, eine stärkste laterale, die bald am Septum, bald an 
der Ventrikelwand ansitzt, eine schwächere vordere oder conale, und 
einige schwächere hintere. Die mediale Klappe des rechten Atrio- 
ventricularostiums befestigt sich nur in geringem Grade an den vor- 
deren und hinteren Papillarmuskeln, ihre Sehnenfäden gehen vielmehr 
meist direkt in die Wand des Ventrikelseptums über, oft durch Ver- 
mittlung kleiner Papillarmuskeln. Im linken Ostium finden sich 
zwei Gruppen von Papillarmuskeln, eine vordere und eine hintere, 
von welchen die Sehnenfäden der medialen Klappe ausschließlich 
ausgehen. Die laterale Klappe sendet auch noch einige Chordae 
tendineae direkt zur lateralen Kammerwand. — — — 

Über die Entwicklung der aus dem Herzen entspringenden großen 
Arterienstäimme habe ich, wie schon erwähnt, keine eigenen ein- 
gehenderen Untersuchungen angestellt. Zudem liegen gerade iiber 
dies Gebiet ausgezeichnete Untersuchungen von RATHKE, Boas u. A. 
vor. Boas nimmt neuerdings an, dass auch bei den höheren Verte- 
braten durchweg sechs primitive Kiemenbogen mit den entsprechen- 
den Gefäßen vorhanden seien statt fünf, wie man bisher annahm. 
Der präsumptive fünfte Bogen müsste allerdings bei Säugern ein 


s6 Carl Röse 


sehr vorübergehendes Gebilde sein. Nach dieser Anschauung bildet 
sich der Aortenstamm stets aus dem vierten, der Pulmonalisstamm 
aus dem sechsten Kiemenbogengefäße. Aus den ersten drei Ge- 
füßbogen bestehen bekanntlich Körperarterien. Bei den meisten 
Fischen fehlen die ersten beiden Kiemenbögen, so dass sich hier im 
ausgebildeten Zustande meist nur vier vorfinden. Nähere Details 
über diese Verhältnisse sind in den betreffenden Arbeiten nachzusehen. 


Nachdem ich somit, abgesehen von den Arterienstämmen, mehr 
oder minder zusammenhängend eine Übersicht über die phylogene- 
tische Entwicklung des Vertebratenherzens in seinen einzelnen Thei- 
len gegeben zu haben glaube, liegt es mir jetzt ob, darzuthun, in 
wie weit sich die ontogenetische Entwicklung des Menschen- resp. 
Säugethierherzens, wie sie durch die neueren Untersuchungen von 
LinpEes, Bernays, His, Born und mir bekannt geworden ist, zu- 
rückführen lässt auf frühere Zustände in der Vertebratenreihe. 

Wie schon oben erwähnt, findet sich in dieser Beziehung in 
den Hauptpunkten eine schöne Übereinstimmung. Die Thatsachen 
der vergleichenden Anatomie geben uns in vielen Punkten die Lö- 
sung für so manches Räthselhafte in der Entwicklung des Säuger- 
herzens. Es ergiebt sich, dass die einzelnen Etappen in der Ent- 
wicklung des embryonalen Herzens der placentalen Säuger und speciell 
auch des Menschen mehr oder minder vollständig Herzzuständen ent- 
sprechen, wie sie in niederen Vertebratenordnungen vorkommen und 
im Kampfe ums Dasein allmählich durch Anpassung erworben wurden. 

Wir fanden, dass, abgesehen von der bilateralen Herzanlage, 
wie sie sich bei Amnioten durch sekundäre Anpassung an den Dotter 
ausgebildet hat, die erste Entwicklung des Herzens bei den Em- 
bıyonen von Fischen und Säugern nahezu übereinstimmt. Als erste 
Differenzirung in dem bis dahin einheitlichen Herzschlauche findet 
sich bei Fischen wie bei Säugerembryonen eine eirkuläre Einschnü- 
rung zwischen Vorhof- und Ventrikeltheil, der Ohrkanal oder das 
Ostium atrioventriculare commune. Nach der Ausbildung der 
betreffenden Abschnitte liegt bei Säugerembryonen der Vorhof Anfangs 
hinter dem Ventrikel: eben so bei Cyelostomen, Selachiern und 
Teleostiern. Der Vorhof erhebt sich dann mehr und mehr bei den 
Ganoiden, Dipnoern und Amphibien; bei den Reptilien ist er bereits 
in seine nunmehrige endgültige Lage gerückt, nämlich oberhalb des 
Ventrikeltheiles. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Herzens der Wirbelthiere. 87 


Entsprechend wandert bei Säugerembryonen der sehr frühzeitig 
auftretende Sinus venosus von der unteren auf die hintere und obere 
Vorhofsseite, wo er sich dann mehr und mehr in den rechten Vor- 
hof einstülpt und als selbständiges Gebilde zu existiren aufhört. 
Seine beiden Schließungsklappen haben einen besonderen Spann- 
muskel, der später eben so wie die Klappen mehr und mehr redu- 
eirt wird, das »Septum spurium« von Hıs. Die geschilderten Vor- 
gänge finden sich, wie wir sahen, genau in derselben Weise in der 
Vertebratenreihe fortschreitend vor. Noch bei den Reptilien und den 
Cursores unter den Vögeln finden wir zwei schlussfähige Sinus- 
klappen und einen wohl ausgesprechenen oberen Spannmuskel. Bei 
den übrigen Vögeln und den Säugern geht dann gradatim die Rück- 
bildung des Sinus und seiner Klappen in gleicher Weise von statten 
wie bei menschlichen Embryonen. Auch bezüglich der Abscheidung 
der linken oberen Hohlvene und Entstehung der Valvula Thebesii 
findet sich völlige Übereinstimmung. — — 

Als erste Scheidewandanlage findet sich im Anschlusse an 
die direkte Einmündung der Lungenvene ins Atrium die Entstehung 
des muskulösen Septum atriorum. Die erste Entstehung aus 
einer Verschmelzung einzelner Musculi pectinati, wie wir sie bei den 
Dipnoern finden, hat sich allerdings bei den Embryonen der höheren 
Vertebraten nicht erhalten ; dieser Vorgang erscheint vielmehr in der 
ontogenetischen Entwicklung in abgekürzter Form, wie dies ja auch 
bei anderen Organen häufig vorkommt. 

Das Vorhofsseptum hat bei den Vertebraten nicht allein den 
Zweck, die beiden Atrien völlig zu scheiden, sondern es regt auch 
von den Reptilien an aufwärts die Scheidung des gemeinsamen Osti- 
um atrioventrieulare in die beiden sekundären an. Der Vorgang der 
vielfachen Durchbrechung des Septum atriorum bei Vögeln, Mono- 
tremen und Marsupialien, sowie die Bildung des Foramen ovale bei 
placentalen Säugern, dies sind ganz sekundäre Erscheinungen, ent- 
standen durch Anpassung an die eigenthümliche embryonale Ent- 
wicklung dieser Thiere, speciell in Folge des Ausfalles des einen 
Aortenbogen, wie oben dargelegt wurde. 

Die allmähliche Rückbildung des als Spatium intersepto-valvulare 
bezeichneten Raumes, sowie die Bildung des Limbus Vieussenii bietet 
in der phylogenetischen Entwicklungsreihe genau dieselben Erschei- 
nungen dar wie in der ontogenetischen. 

Das Kammerseptum sahen wir bei Reptilien, speciell bei den 
Krokodilen, genau in derselben Weise sich bilden durch Verschmel- 


SS Carl Rise 


zung mehrerer Muskeltrabekel wie dies bei Säugerembryonen der 
Fall ist. Weder hier noch dort scheidet dies muskulöse Septum 
allein die Kammern vollständig. 

Bezüglich der Entwicklung der Atrioventrieularklappen müssen 
wir unterscheiden zwischen primären aus Endocardwucherungen ent- 
standenen bindegewebigen Taschenklappen und den sekundären 
Klappen. Die zuerst von GEGENBAUR ausgesprochene Angabe, dass 
die sekundären Atrioventrieularklappen Differenzirungs- 
produkte der gesammten Kammerwand seien, hat sich in 
vollem Umfange bestätigt. Die zwei primären Taschenklappen der 
Fische und Amphibien entsprechen genau den Gebilden, welche 
Lispes als Atrioventrieularlippen bezeichnete und welche durch die 
Untersuchungen von His, Born und mir auch bei Säugerembryonen 
als ursprüngliche Klappen erkannt wurden. Dieselben pflegen aller- 
dings hier nicht die ausgeprägte Taschenform anzunehmen, wie sie 
z. B. bei erwachsenen Fischen vorkommt. Sie verwachsen später 
zuerst mit dem Septum atriorum, dann in breiter Ausdehnung unter 
einander. Genau derselbe Vorgang hat sich bei den Reptilien voll- 
zogen. 

Die Vorgänge der Entstehung sekundärer Atrioventrieularklappen 
sind von BERNAYS bei Säugerembryonen ganz gut geschildert worden 
und bot Bernays lediglich eine Bestätigung des schon von GEGEN- 
BAUR ausgesprochenen, oben erwähnten Gedankens. 

Die vier Typen, welche Brernays bezüglich der Klappenent- 
wieklung aufstellt, sind jedoch nur als allgemeines Schema auf- 
zufassen, welchem durchaus nicht alle Klappen in gleicher Weise 
folgen. Völlig in Übereinstimmung mit meinen Anschauungen hat 
bereits Born geltend gemacht, dass bei Säugerembryonen speciell 
die beiden medialen Klappen aus Resten der früheren Endocardial- 
klappen bestehen müssen. Über die Genese der lateralen Klappen 
spricht sich Born nicht ganz bestimmt aus, bestreitet jedoch mit 
Recht die Angaben von Hıs, welcher die Entstehung der lateralen 
Klappen erklärt durch seine unbegründete Annahme von der Ein- 
stülpung des Ohrkanals und durch sekundäre Verwachsung mit 
den Papillarmuskeln. 

Meine erst in letzter Zeit beendeten vergleichend - anatomischen 
Studien haben meine Vermuthung zur Gewissheit erhoben, dass so- 
wohl in der ontogenetischen wie auch speciell in der phylogene- 
tischen Entwicklungsreihe lediglich die beiden medialen 
oder septalen Klappen der venösen Ostien in der von 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Herzens der Wirbelthiere. 89 


BErNAYs angegebenen Weise entstehen, nämlich durch Appo- 
sition von später bindegewebig degenerirenden Muskelplatten an die 
Basis der primären endocardialen Taschenklappen. Die lateralen 
Klappen entstehen dagegen ausschliefslich durch Differen- 
zirung aus der früheren Kammerwand und spätere binde- 
gewebige Umwandlung. An diesen lateralen Klappen hat BER- 
NAys wohl ohne Zweifel das durch sekundäre Umwandlung entstan- 
dene Bindegewebe mit dem aus den Resten der ursprünglichen 
endocardialen Taschenklappen bestehenden verwechselt, wie es sich 
allerdings an den medialen Klappenzipfeln findet. 

Es sind also dem Angeführten zufolge im rechten venösen 
Ostium die laterale Muskelklappe der Krokodile, die Muskelklappe 
der Vögel, die randständigen Klappen der Monotremen, so wie die 
beiden lateralen Zipfel der Trieuspidalis in morphologischem Sinne 
homologe Gebilde. Im linken Ostium entspricht die hier befind- 
liche laterale Muskelklappe von Crocodilus den beiden lateralen 
Klappen von Vögeln und Monotremen, so wie dem lateralen Zipfel 
der Mitralis bei höheren Säugern. Die beiden septalen Klappen- 
zipfel dagegen haben gemischten Ursprung und entstehen ganz 
in der von Bernays dargestellten Weise. — — 

Die von demselben beschriebenen Knötchen am freien Rande 
der sekundären Klappen sind demnach wohl eher als sekundäre 
endocardiale Wucherungen zu deuten und nicht als Reste der pri- 
mären Klappen. Auch an den medialen Klappen sind die Reste der 
primären Taschenklappen nicht zu Knötchen redueirt, sondern 
bilden, wie auch Born ganz richtig bemerkt, einen Theil der 
Klappenmembran, der allerdings bei Säugern nicht sehr groß ist. 
An dem medialen Zipfel der Mitralis lässt sich diese Partie der 
Klappe ganz gut abgrenzen. Die von beiden Seiten kommenden 
Sehnenfäden lassen in der Mitte des freien Klappenrandes eine kleine 
freie Stelle übrig, wo keine Chordae tendineae inseriren. Diese 
Stelle entspricht dem freien Rande der ursprünglichen endocardialen 
Klappe. Das frühere Gebiet der letzteren erstreckt sich nun von 
der beschriebenen Stelle aus eine Strecke weit in das Gebiet der 
sekundären Klappe hinein. Eine genaue Abgrenzung dieses Ge- 
bietes der primären Klappe nach hinten zu ist natürlich unmöglich. 
An der medialen Klappe des rechten Ostiums sind die Verhältnisse 
nicht ganz so scharf ausgeprägt aber ganz ähnlich wie links. 

Hinsichtlich der endgültigen Scheidung der Ventrikel sehen wir bei 
Krokodilen genau denselben Vorgang wie Born bei Säugerembryonen 


90 Carl Röse 


beschrieben hat. Es verwächst nach Born das muskulöse Ventrikel- 
septum hinten in weiter Ausdehnung mit dem rechten Rand- 
höcker der verschmolzenen Endocardkissen: bei Crocodilus ent- 
sprechend mit dem Ursprunge der rechten Taschenklappe, wie auch 
Gascn ganz richtig angegeben hat. Ferner liegt auch beim Kro- 
kodil der Conus der Aorta dextra zwischen die linke Fläche des 
Septum ventriculorum und die linke mediale Taschenklappe ein- 
gekeilt. Der Rest des Foramen interventriculare wird bei 
Crocodilus eben so wie bei Säugerembryonen in den Ur- 
sprung der Aorta einbezogen und bei den höheren Vertebraten 
durch das Bulbusseptum oder Septum aortieum geschlossen. Bei 
Crocodilus bleibt dieser Rest des Foramen interventri- 
culare als Foramen Panizzae bestehen. 

Es ist naturgemäß, dass sich nicht alle Eigenthümlichkeiten, 
wie sie sich im Herzen irgend einer Vertebratenfamilie einmal be- 
sonders vorfinden, vererbt haben und in der Embryonalentwicklung 
wiedergefunden werden können. So ist es naturgemäß, dass sich 
weder die eigenartigen Einrichtungen des Ganoiden- und Dipnoer- 
herzens vererbten, noch die ganz specifisch ausgebildete Muskel- 
klappe des rechten venösen Ostiums bei Vögeln. Diese betreffenden 
Thierklassen stehen eben nicht in der direkten Entwicklungsreihe 
der Vertebraten sondern als Seitenzweige weit ab. Trotzdem fan- 
den wir z. B. gerade bei Dipnoern die ersten Anfänge des musku- 
lösen Septum atriorum neben anderen für diese Thierklasse speci- 
fischen Einrichtungen. Es lässt sich daraus schließen, dass die 
direkten Vorfahren der Amphibien den Dipnoern ähnlich waren, 
während die Dipnoer selbst weit seitlich abstehen. Umgekehrt fin- 
den sich schon in frühen Entwicklungsperioden des Säugerherzens 
Zustände, die sich nicht durch Vererbung erklären lassen, sondern 
ganz sekundär durch Anpassung entstanden sind, so hauptsäch- 
lich die sekundäre Durchlöcherung des Septum atriorum sowie die 
Bildung des Annulus Vieussenii. Die Entwicklungsgeschichte allein 
kann hier nicht zum vollen Verständnis verhelfen. Lediglich durch 
Nebeneinanderstellen mit den Thatsachen der vergleichenden Anatomie 
lassen sich die palingenetischen von den cänogenetischen Erscheinun- 
gen trennen und in ihrem wahren Werthe würdigen. 

Es ließen sich vielleicht noch viele untergeordnete Punkte 
in der ontogenetischen und phylogenetischen Entwicklung des Verte- 
bratenherzens in Parallele stellen; mir genügt indess in den be- 
sprochenen Hauptpunkten den causalen Zusammenhang nachgewiesen 


zu 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Herzens der Wirbelthiere. 91 


haben. Es bewahrheitet sich demnach, wie ich zum Schlusse 


nochmals hervorheben möchte, auch in der Entwicklung des Herzens 
aufs schönste das große biogenetische Grundgesetz: »Die onto- 
genetische Entwicklung ist ein kurzer Abriss der phylo- 
genetischen!« 


—ı 


8) 


18) 


München, August 1889. 


Litteratur. 


) JOHANNES MÜLLER, Vergleichende Anatomie des Gefäßsystems der Myxi- 


noiden. Abhandlungen der königl. Akademie der Wissenschaften zu 
Berlin. 1839. 
— Bau und Grenzen der Ganoiden. 1846. 


) RATHKE, Uber den inneren Bau der Pricke. 


—— Beiträge zur Geschichte der Thierwelt. IV. Halle 1827. 

Rerzius, Über das Venensystem von Myxine. Abhandlungen der königl. 
Akademie der Wissenschaften in Berlin. 1834. 

Hyrrt, Lepidosiren paradoxa. Abhandlungen der böhmischen Gesellschaft 
der Wissenschaften. 5. Folge. Bd. III. 1845. 

— Über die Schwimmblase von Lepidosteus. Sitzungsberichte der Wiener 
Akad. math.-naturw. Klasse der kaiserl. Akad. der Wissenschaften. 
Bd. VIII. 1852. 

— Über das Gefäßsystem der Fische. Medicinische Jahrbücher des öster- 
reichischen Staates. Neueste Folge. Bd. XV. 1838. 

— Uber die Vena cardiaca der Batrachier. Sitzungsberichte der math.- 
naturw. Klasse der kaiserl. Akademie der Wissenschaften in Wien. 
Bd. XXXIII. 1858. 


) BiscHorr, Uber den Bau des Krokodilherzens, besonders von Crocodilus 


lueius. MÜLLER’s Archiv für Anatomie. 1836. 


) SCHLEMM, Über das Venensystem der Ophidier. TIEDEMANN und Trevi 


RANUS Zeitschrift für Physiologie. Bd. II. 1826. 

TREVIRANUS, Beobachtungen aus der Zootomie und Physiologie. 1839, 

Munniks, Observationes variae. Gröningae 1805. 

PETERS, Uber einen dem Lepidosiren annectens verwandten Fisch von 
Quellimane. MÜLLER's Archiv. 1845. 

Owen, Description of Lepidosiren annectens. Transact. of the Linn. So- 
ciety of London. Bd. XVIII. 1841. 

GÜNTHER, Descript. of Ceratodus, a genus of Ganoid-Fishes. Philos. Trans- 
act. for 1871. 

Srannius, Handbuch der Zootomie. 

C. BRUCH, Uber den Schließungsprocess des Foramen ovale bei Menschen 
und Säugethieren. Abhandlungen der SENCKENBERG'schen naturf. 
Gesellschaft zu Frankfurt. 1865. 


92 Carl Röse 


19) G. Fritsch, Zur vergleichenden Anatomie des Amphibienherzens. Archiv 
für Anatomie und Physiologie. 1869, 

20) G. Lınpes, Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte des Herzens. Inaug.- 
Diss. Dorpat 1865. 

21) J. Arnoup, Ein Beitrag zu der normalen und pathologischen Entwicklungs- 
geschichte der Vorhofsscheidewand des Herzens. Vırcuow’s Archiv. 
Bd. LT. 

22) LANGERHANS, Notiz zur Anatomie des Amphibienherzens. Zeitschrift für 
wissenschaftliche Zoologie. Bd. XXIII. 1873. 

23) OBLLACHER, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Knochenfische nach 
Beobachtungen an der Forelle. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoo- 
logie. Bd. XXIII. 

24) C. GEGENBAUR, Zur vergleichenden Anatomie des Herzens. Jenaische 

Zeitschrift für Naturwissenschaften. Bd. II. 1866. 

Grundzüge der vergleichenden Anatomie. II. Aufl. 1870. 

26) J. E. V. Boas, Über Herz und Arterienbogen bei Ceratodus und Protopte- 
rus. Morph. Jahrb. Bd. VI. 1880. 


27) —— Über den Conus arteriosus und die Arterienbogen der Amphibien. 
Morph. Jahrb. Bd. VII. 
28) —— Beiträge zur Angiologie der Amphibien. Morph. Jahrb. Bd. VII. 


Über die Arterienbogen der Wirbelthiere. Morph. Jahrb. Bd. XIII. 

30) ©. GOMPERTZ, Uber Herz und Blutkreislauf bei nackten Amphibien. Archiv 
für Physiologie. 1884. 

31) Ray LANKESTER, On the valves of the heart of Ornithorhynchus para- 
doxus compared with those of Man and the Rabbit with some Obser- 
vations on the fossa ovalis. Proceedings of the Zool. Society of London. 
1882. 

32) —— Of the right Cardiac Valve of Echidna and of Ornithorhynchus. Pro- 
ceeding of the Zool. Society of London. 1583. 

33) A. C. BERNAYS, Entwicklungsgeschichte der Atrioventricularklappen. Morph. 
Jahrb. Bd. II. 1876. 

34) His, Anatomie menschlicher Embryonen. III. Leipzig 1885. 

35) Rasy, Uber die Bildung des Herzens der Amphibien. Morph. Jahrbuch. 
Bd. XU. 

36) F. HOCHSTETTER, Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Entwicklungs- 
geschichte des Venensystems der Amphibien. Morph. Jahrb. Bd. XII. 

37) RupoLr Gascu, Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Herzens der 
Vögel und Reptilien. Archiv für Naturgeschichte. Jahrg. LIV. 1858. 

38) G. Born, Über die Bildung der Klappen, Ostien und Scheidewände im 
Säugethierherzen. Anat. Anz. III. Jahrg. 1888. 

39) —— Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Säugethierherzens. Archiv 
für mikroskopische Anatomie. Bd. XXXIII. 1889. 

40) R. Owen, On the anatomy of the Vertebrates. London 1866—1868. 

41) WIEDERSHEIM, Lehrburch der vergl. Anatomie der Wirbelthiere. II. Aufl. 
1883. 

42) —— Grundriss der vergl. Anatomie der Wirbelthiere. 1888. 

43) C. Röse, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Herzens. Inaug.-Diss. 
Heidelberg 1888. 

44) —— Zur Entwicklungsgesch. des Säugethierherzens. Morph. Jahrb. Bd. XV. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Herzens der Wirbelthiere. 93 


6. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel IV und V. 


Herz von Petromyzon marinus von vorn. Der Ventrikel ist in 
der Figur in die Höhe gezogen worden, um den zwischen ihm und 
dem Vorhofe eingebetteten Sinus venosus zu zeigen. Ve Ventrikel, 
Vh Vorhof, tr Truncus arteriosus, V.c.d Vena cardinalis dextra, V.c.s 
Vena cardinalis sinistra, Z.c Lebervene, V.j.d Vena jugularis dextra, 
Vy.s Vena jugularis sinistra, Jj. Vena jugularis inferior. Natürliche 
Größe. 

Herz von Acanthias vulgaris von hinten. Der obere Vorhofstheil 
ist abgelöst und zurückgeschlagen, um Einblick ins Innere desselben 
zu gewähren. D.C.d Ductus Cuvieri dexter, D.C.s Ductus Cuvieri 
sinister, Va.d Valvula dextra = rechte Sinusklappe, Va.s Valvula si- 
nistra = linke Sinusklappe, O.av Ostium atrioventrieulare commune. 
Co Conus arteriosus, ir Truncus arteriosus, 2a, 2a, 3a, 4a 1., 2., 
3., 4. Kiemenarterie. Natürliche Größe. 

Herz von Lepidosteus huronensis. Hintere Ansicht. V.s.s Vena 
subelavia sinistra, V.s.d Vena subelavia dextra, V.e Vena epigastrica, 
Oa Operculararterie. Sonst wie Fig. 1 und 2. Natürliche Größe. 
Herz von Polypterus Bichir in Verbindung mit der Schwimmblase, 
welche ventral vom Ösophagus liegt. Der Ventrikel wurde in die 
Höhe gezogen, um die Einmündung des Sinus venosus sichtbar zu 
machen. Die Kiemenarterien sind daher nicht zu sehen. Oe Öso- 
phagus, Z.v Lungenvene, P.s Arteria pulmonalis sinistra, P.d Arteria 
pulmonalis dextra, Z.Z linke Hälfte der Schwimmblase, R.Z rechte 
Hälfte der Schwimmblase. Sonst wie vorige Figur. Natürliche Größe. 
Herz von Polypterus Bichir. Hintere Ansicht. Wie in Fig. 2 ist 
ein Theil des Vorhofs zurückgeschlagen. Man sieht im Inneren das 
Ostium atrioventriculare. Davor die beiden Miindungen der Leber- 
vene, welche von warzenähnlichen fibrösen Wülsten eingefasst sind. 
Die schlitzförmigen Öffnungen der beiden Duetus Cuvieri in den Vor- 
hof sind zu beiden Seiten der vorderen Lebervenenmündung zu sehen 
und von feinen klappenartigen Membranen eingefasst. Der rechte 
Ductus Cuvieri ist eben so wie in voriger Figur viel stärker ent- 
wickelt als der linke. Oa.s linke Operculararterie, Oa.d rechte Oper- 
culararterie. Natürliche Größe. 

Herz von Amia calva in Verbindung mit der Schwimmblase und 
dem Kiemenvenengefäßsystem. Dorsale Ansicht. Der Ösophagus liegt 
ventral von der Schwimmblase, mit welcher er durch den Ductus 
pneumaticus (D.pn) in Verbindung steht. Links ist ein Theil der 
Schwimmblasenwand entfernt, um einen Einblick in das Innere zu ge- 
statten. Der mittlere Theil der ventralen Schwimmblasenwand wird 
dargestellt durch einen membranösen durchscheinenden Längsstreifen. 


94 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


10, 


11. 


12. 


Carl Röse 


Zu beiden Seiten desselben verlaufen die im vorliegenden Falle sehr 
weiten Lungenvenen, welche sich über dem Ductus pneumaticus zu 
einem starken Stamme vereinigen, der dann in den linken Ductus 
Cuvieri mündet. Die beiderseits von der vierten Kiemenvene ent- 
springenden Lungenarterien sind den Wandungen der entsprechenden 
Venen eng verbunden. Das Netz der Kiemenvenen ist nach rechts 
verschoben worden, um die Zeichnung nicht zu verwirren. 1.v, 2.r, 
3.0, 4.v 1., 2., 3., 4. Kiemenvene, C.s linke Carotidenstämme, C.d 
rechte Carotidenstämme, 4.co Arteria coeliaca, Ao.abd Aorta abdo- 
minalis, D.B Ductus Botalli. Natürliche Größe. 

Herz von Protopterus annectens mit einem Theile der Schwimm- 
blase und dem Kiemenvenenplexus. Letzterer ist wie in Fig. 6 nach rechts 
verschoben. Die beiden ersten Kiemenarterien 1 a, 2a gehen direkt 
in die betreffenden Kiemenvenen /v, 2» über, ohne sich vorher in 
die redueirten Kiemenblätter der betreffenden Bogen zu verzweigen. 
Von den beiderseitigen Operculararterien geht noch jederseits eine 
Arteria pharyngea ab (4.ph.s, A.ph.d), welche sich in der Muskulatur 
und dem Bindegewebe des Gaumens verzweigt. Aus der vierten Kie- 
menarterie entwickeln sich zwei Kiemenvenen (4v und 5v). Sämmt- 
liche Kiemenvenen vereinigen sich jederseits zu einem gemeinsamen 
Stamme. Die vierte giebt jederseits an ihrer Mündungsstelle die Lun- 
genarterien ab. Der komplieirte Verlauf der linken Arterie um den 
Ösophagus ist in der Figur sehr schön zu sehen. 4.oe Arteria oeso- 
phagea, C.s Carotis sinistra, C.d Carotis dextra, Ov.d rechte Oper- 
cularvene. Natürliche Größe. 

Herz von Protopterus annectens. Ansicht von der linken Seite. 
Ein Theil der Vorhofswand ist entfernt. Man sieht den fibrösen Wulst WW; 
ferner die beiden Lungenvenenklappen, von denen die rechte sehr 
sroß, die linke ziemlich unbedeutend und unter der ersten verborgen 
ist. Sz.v Sinus venosus, Z.Vh linker Vorhof, R.Vh rechter Vorhof, 
S.a Septum atriorum, Zv Lungenvene, Co Conus arteriosus. Drei- 
malige Vergrößerung. 

Herz von Sieboldia maxima. Dorsalansicht. V.c.i Vena caya in- 
ferior, V.c.c Vena coronaria cordis = Herzvene. Natürliche Größe. 
Herz von Sieboldia maxima. Ventralansicht. Die vordere Wand 
des linken Vorhofs ist entfernt. Man sieht das Septum atriorum (S.a) 
von vielen kleinen Löchern durchbohrt, besonders links oben, ferner 
sehr schön die Mündung der Lungenvene und das Ostium atrioventri- 
eulare (O.av). Natürliche Größe. 

Herz von Pseudobufo subasper. Ansicht von der rechten Seite. 
Der größte Theil der Wand des rechten Vorhofs ist entfernt. Man 
sieht das Septum atriorum mit seinen Muskelzügen, das Ostium atrio- 
ventriculare sowie den Sinuseingang mit den beiden Klappen, Val- 
vula sinistra und Valvula dextra. Natürliche Größe. 

Herz von Cyelodus Boddaertii. Dorsalansicht. Der Sinus ve- 
nosus ist größtentheils in den rechten Vorhof eingestülpt. Man sieht 
äußerlich nur die beiden Ductus Cuvieri oder oberen Hohlvenen und 
die untere Hohlvene. Die Lungenvene ist einheitlich (Z.v); die Lun- 
genarterien doppelt (P.s P.d). dns Arteria anonyma sinistra, An.d 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Herzens der Wirbelthiere. 95 


Fig. 13. 


Fig. 16. 


Arteria anonyma dextra, Sp.‘ Spatium intersepto-valvulare. Natür- 
liche Größe. 

Herz von Cyelodus Boddaertii. Ansicht von der linken Seite. 
Ein Theil der linken Vorhofswand ist entfernt, der Ventrikel aufge- 
schlitzt und aus einander gehalten. Man sieht die ureterähnliche Ein- 
miindung der Lungenvene mit ihrer klappenartigen Mündungsfalte. 
Ferner ist die linke Taschenklappe; unter derselben der kleine Ven- 
trikelhohlraum und der Eingang zur Aorta dargestellt. Natürliche 
Größe. 

Herz von Chelonia Midas. Der Ventrikel ist halbirt, um von 
unten her direkt auf die linke und rechte Taschenklappe sehen zu 
können. Von einer Klappe zur anderen laufen quer herüber zwei er- 
habene Leisten, die freien Ränder der früheren dorsalen und ven- 
tralen Atrioventricularklappe. Va.av.s Valvula atrioventricularis si- 
nistra, Va.av.d Valvula atrioventricularis dextra. Vergrößerung 1/2. 
Herz von einem jungen Exemplare von Crocodilus niloticus. 
Dorsalansicht. Sp.’ Spatium intersepto-valvulare, Z7’r.c.c Truncus ca- 
roticus communis, S.s Arteria subclavia sinistra, S.d Arteria subcla- 
via dextra, d.s linker Aortenbogen, A.d rechter Aortenbogen, A.m 
Arteria mesenterica. Natürliche Größe. 

Herz von Crocodilus niloticus. Ansicht von der rechten Seite. 
Ein Theil der Vorhofswand ist entfernt. Man sieht das Ostium atrio- 
ventriculare (O.av); ferner die beiden Sinusklappen Va.d und Va.s. 
Zwischen beiden bemerkt man in Gestalt einer leicht gebogenen weißen 
Linie den vorderen Rand des Septum sinus venosi. Natürliche Größe. 


Herz von Anser vulgaris. Ansicht von der rechten Seite. Die 
Wand des rechten Vorhofs und Ventrikels ist aufgeschnitten und nach 
rechts zurückgeschlagen. Man sieht links vom Limbus Vieussenii 
(Z.Vi), nach links sich hinüber erstreckend, das Spatium intersepto- 
valvulare. Die beiden Sinusklappen sind vollständig nur noch in der 
Umrandung der unteren Hohlvene vorhanden. Außer dem unteren 
Sinusseptum, welches die linke obere Hohlvene abscheidet, findet sich 
hier noch ein quer von einer Klappe zur anderen verlaufendes oberes 
Sinusseptum, welches die Mündung der rechten oberen Hohlvene ab- 
scheidet. V.c.s.d Vena cava superior dextra, V.c.c Vena coronaria 
cordis, M.% Muskelklappe, 2.4’ vorderer Ansatz der Muskelklappe 
an die Ventrikelwand. Natürliche Größe. 

Herz von Ornithorhynchusparadoxus. Dorsalansicht. Man sieht 
den Verbindungsast zwischen den beiden oberen Hohlvenen. Natiir- 
liche Größe. 

Herz von Echidna hystrix. Ansicht von der rechten Seite. Die 
Wandungen des rechten Vorhofs sind theils entfernt, theils aus ein- 
ander gezogen. Man sieht in der Tiefe das Spatium intersepto-val- 
vulare, das »gestrickte« Vorhofsseptum, sowie die Miindungen von 
zwei Herzvenen (V.c.c’), welche in der Zeichnung fälschlich ein wenig 
zu weit nach links dargestellt sind. Die Ventrikelvene V.c.c mündet 
in die V. cava inferior. Die linke obere Hohlvene V.e.s.s ist eine 
Strecke weit aufgeschlitzt, um den hinteren Ansatz der rechten Sinus- 
klappe an der Wand der Vene zu veranschaulichen. Vergrößerung ?/3. 


96 C. Rise, Beiträge zur vergl. Anatomie des Herzens der Wirbelthiere. 


Fig. 20. 


Fig. 21. 


Fig. 22. 


Fig. 23. 


Herz von Phascolomys Wombat. Ansicht von der rechten Seite. 
Ein Theil der Wandung des rechten Vorhofs und Ventrikels ist ent- 
fernt. Man sieht die drei gesonderten Mündungen der Hohlvenen, 
ferner diejenigen der Herzvenen, V.c.c und V.e.e. Vor der oberen 
Hohlvene sind einige frei ausgespannte Muskelspangen als Reste des 
Musculus tensor valvularum sinus venosi zu betrachten. Nach riick- 
wärts verläuft an der rechten Grenze des ursprünglichen Sinus der 
von Hıs als Taenia sagittalis bezeichnete Muskelzug. Von den Atrio- 
ventricularklappen ist nur die mediale völlig erhalten. Die beiden 
lateralen sind größtentheils entfernt. Natürliche Größe. 

Herz von Dasypus setosus. Ansicht von rechts. Die Wandung 
des Vorhofs ist theilweise entfernt, die des Ventrikels aufgeschlitzt 
und aus einander gelegt gedacht. Man sieht die Gegend des Foramen 
ovale vorn vom Limbus Vieussenii (Z.V7) begrenzt. Hinten fehlt die 
Umgrenzung, da die linke Sinusklappe noch nicht mit dem Septum 
atriorum verwachsen ist. Im rechten venösen Ostium sieht man die 
drei Klappen der Tricuspidalis, sowie die drei typischen Papillar- 
muskeln. Natürliche Größe. h 
Fötalherz von Homo sapiens aus dem achten Monate. Ansicht von 
rechts. Ventrikel- und Vorhofswand zum Theil entfernt. Rechter 
Vorhof sehr ausgedehnt. Linke Sinusklappe (Va.s) mit dem Septum 
atriorum verwachsen. Die Valvula Thebesii (Va.7}) steht in direktem 
Zusammenhang mit der Valvula Eustachii (Va.£). Natürliche Größe. 
Fötalherz von Homo sapiens aus dem achten Monate. Ansicht von 
links. Man sieht hier das Septum atriorum oder die Valvula fora- 
minis oralis (Ta.f.ov.) ringsum in direktem Zusammenhange mit der 
Muskelwand des linken Vorhofs. T.e.e Querschnitt durch die Vena 
coronaria cordis, D.B Ductus Botalli. Natürliche Größe. 


Morpholog. Jahrbuch. Bd. AT. R = A Be Tak w 


2 a 15 


id. 


Usd 


DCS. 


Ves.d. 


ns 


Va. ans. + Va. ard. 


aiff 


Morpholog. ‚Jahrbuch. Bd XV. Tet NV 


Sake) 
va, 


~ Ay a 


Ons. 
Jda.abd. 


a 


Ao.abd, 


Zur Morphologie der Fischschuppen und zur 
Geschichte der Hartsubstanzgewebe. 


(I—III.) 
Von 


Dr. Hermann Klaatsch, 


Assistent am anatomischen Institut zu Heidelberg. 


Mit Tafel VI—VIII. 


Einleitung. 


Je mehr in unserer Zeit sich die Erkenntnis Bahn bricht, dass 
kein organisches Gebilde allein aus sich heraus verstanden werden 
kann, desto dringender wird die Forderung, an die Stelle einer 
nackten Beschreibung die Schilderung des betreffenden Gebildes mit 
Rücksicht auf andere verwandte Bildungen zu setzen und seine Eigen- 
thümlichkeiten auf dem Wege der Ableitung dem Verständnis näher 
zu bringen. 

Die Möglichkeit eines solchen Vorgehens ist vielfach beschränkt 
durch die unvollständige Kenntnis der lebenden Formen oder das 
Fehlen paläontologischer Urkunden. So giebt es Organe, die zwar 
als Ausgangspunkt für die Ableitung verwandter Bildungen von Be- 
deutung sind, die aber für sich betrachtet nicht auf niedere Zu- 
stände zurückgeführt werden können. Die Placoidorgane treten bei 
den Selachiern in einer solchen Vollendung und Abgeschlossenheit 
zu Tage, dass man sie als gegeben hinnehmen muss; hier fehlt das 
Material zur Erkenntnis der Phylogenese. 

Die Nothwendigkeit des bezeichneten Vorgehens tritt nicht in 
allen Fällen, wo die Möglichkeit einer Ableitung besteht, mit gleicher 
Deutlichkeit hervor. Auch hierfür können die Placoidorgane als 
Beispiel dienen. Die Specialuntersuchungen über den Bau und die 


Morpholog. Jahrbuch. 16. a 


98 Hermann Klaatsch 


Entwicklung der Zähne konnten zu einem gewissen Abschlusse ge- 
führt werden, schon bevor man wusste, dass die Kieferzähne von 
Integumentalorganen weitester Verbreitung abstammen. Der Zahn 
und sein Aufbau waren für sich verständlich. Freilich wurde auch 
hier das Verständnis wesentlich vertieft durch den von GEGENBAUR 
und O. HErTwIıG geführten Nachweis, dass die Kieferzähne der 
Selachier von Placoidschuppen sich herleiten. 

Andere Organe bleiben für sich betrachtet ganz unverständlich. 
Als Beispiel diene die Schuppe der Teleostier. Es fehlt gewiss nicht 
an Beschreibungen dieser Gebilde. Aus der großen Litteratur über 
die Fischschuppen führe ich hier beispielsweise die umfangreichen 
Abhandlungen von WILLIAMSON und BAUDELOT an. Studirt man das 
in diesen Werken angehäufte Detail, um eine Antwort auf die Frage 
zu erhalten, was denn eigentlich die Fischschuppe sei, woraus sie 
bestehe, wie sie in der Haut befestigt sei, was ihre Form und An- 
ordnung zu bedeuten habe, so wird man gestehen müssen, dass die 
Beschreibung einer Platte aus einer Hartsubstanz, deren Natur nicht 
bestimmt wird, aus zwei Schichten, die in ihrer beträchtlichen Ver- 
schiederheit von einander nicht erklärt werden, für das Verständnis 
der Fischschuppe und die Beantwortung der gestellten Fragen von 
geringer Bedeutung sind. Einen Theil der Schuppenhartsubstanz, 
weil er fibrilläre Struktur hat, den »bindegewebigen« Theil derselben 
zu nennen, trägt wenig zur Klärung bei, wenn nicht seine Be- 
ziehungen zum Bindegewebe geprüft sind. 

Kommt man im vorliegenden Falle bei der Beschränkung auf 
das Objekt nicht einen Schritt weiter, so eröffnet sich eine Reihe 
interessanter Fragen, sobald man die Schuppe in dem am Eingange 
bezeichneten Sinne prüft, mit anderen Worten, wenn man ihrer Ge- 
schichte nachgeht. Man wird hierbei geführt auf den Zusammen- 
hang der Hautskeletbildungen der Fische mit einander und es stellt 
sich das Verständnis der Fischschuppe in Abhängigkeit von der 
Lösung einer Frage allgemeinerer Bedeutung: In welchem Verhält- 
nis steht die Schuppe der Knochenfische zu derjenigen der Ganoiden 
und der Selachier? Diesen Weg der Forschung hat GEGENBAUR er- 
öffnet. Ihm folgte Oscar HErTwıG. Durch die Beschreibung des 
eigenthümlichen Hautskelets der Siluroiden, durch die Zusammen- 
stellung zahlreicher Teleostier, welche statt der gewöhnlichen Cycloid- 
oder Ctenoidschuppen stachelige den Placoidorganen ähnliche Bil- 
dungen in ihrer Haut führen, verknüpfte er in mehreren Punkten die 
Teleostier mit den Selachiern. Doch blieb der gewöhnliche Befund 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 99 


der Knochenfische, die typische Teleostierschuppe außerhalb des Be- 
reichs seiner Untersuchungen. 

Der Versuch, von den durch O. Hertwic beschriebenen Formen 
die Brücke zum gewöhnlichen Befund zu schlagen, bildete den Aus- 
gangspunkt meiner Untersuchungen. Die Entwicklung der Forellen- 
schuppe zeigte mir, dass die Deckung der Schuppen aus einem an- 
deren Zustand sich herausbildet, in welchem die Schuppen neben 
einander in der Haut liegen. Hier war ein Angriffspunkt gegeben 
für die Feststellung der Beziehungen zwischen Teleostier- und Ga- 
noidenschuppe. Als ich dieselbe zur Vergleichung heranzog, erkannte 
ich bald die Nothwendigkeit, sie speciell zu untersuchen, um in der 
Mannigfaltigkeit der Formen den ursprünglichen Zustand zu ent- 
decken. Um ferner über den Schichtenbau der Schuppen bei Ga- 
noiden und Knochenfischen ins Klare zu kommen, war die Verglei- 
chung der Ontogenese bei beiden erforderlich. Wie die allgemeine 
Stellung der Formen zu einander, so wiesen auch die speciellen Be- 
funde auf die Placoidorgane hin, als Ausgangspunkt für die Schuppen 
der höheren Fische. Es ergaben sich namentlich Beziehungen zur 
Basalplatte. So musste auch die Genese der letzteren studirt werden, 
da O. Hertwia’s Angaben über die Entwicklung der Placoidschuppen 
für meinen Zweck nicht ausreichten. So ergab sich allmählich eine 
Bearbeitung der Schuppen sämmtlicher Abtheilungen der Fische. 
Sollte das Verhältnis der Teleostierschuppe zur Placoidschuppe, so 
musste auch dasjenige der Ganoidschuppe zu beiden klargestellt 
werden. So wurde die Teleostierschuppe als eine reducirte Placoid- 
schuppe erkannt. Stand dies einmal fest, so galt es die zahlreichen 
Eigenthümlichkeiten der Schuppen bei Knochenfischen von dem durch 
die Phylogenese gegebenen einheitlichen Gesichtspunkt aus zu be- 
leuchten. Dass hierbei auch die Schuppe der Dipnoer und fossilen 
Ganoiden herangezogen wurde, erwies sich als werthvoll für das 
Verständnis mancher Punkte der Teleostierschuppe. Daran knüpfte 
sich die Beurtheilung von Schuppen bei gewissen Amphibien. 

Die Vorgänge bei der Entwieklung der Schuppen lenkten die 
Aufmerksamkeit auf die Histiogenese der Hartsubstanzgewebe der 
Wirbelthiere, des Zahnbeins und des Knochengewebes. Die That- 
sache, dass ursprünglich ganz indifferente Mesodermelemente bei der 
Schuppenbildung thätig sind, woran sich sekundär die Betheiligung 
des Bindegewebes an diesem Vorgange in sehr verschiedenartiger 
Weise anschließt, gab den Schlüssel für das Verständnis des Baues 
der Teleostierschuppe und eröffnete in vielen Punkten den Weg, der 


7*+ 


100 Hermann Klaatsch 


zum Verständnis des Zusammenhangs der Hartsubstanzgewebe unter 
einander wie der Beziehungen derselben zu den anderen Gliedern 
der Bindesubstanzreihe führt. So entstand der letzte Theil dieser 
Untersuchungen. 

So ergiebt sich aus der Entwicklung der Arbeit die Wahl und 
die Disposition des Materials. Wie bei systematischem Vorgehen sich 
eine Untersuchung aus der anderen mit Nothwendigkeit ergiebt, so 
stellt die Gesammtheit der niedergelegten Thatsachen und Beurthei- 
lungen ein gegliedertes Ganzes dar. 

Ein historischer Rückblick auf die wichtigsten Stadien der Ent- 
wieklung unserer Kenntnisse über die Fischschuppen lehrt, dass 
dieselben in früherer Zeit wesentlich als systematische Hilfsmittel 
die Aufmerksamkeit der Untersucher auf sich lenkten. L. AGassiz 
sonderte die Fische auf Grund der Schuppen in Placoiden, Ganoiden, 
Cyeloiden und Ctenoiden, eine Nomenclatur, die für die Schuppen sich 
erhalten hat. Sodann machte JoH. MÜLLER in seiner berühmten Ab- 
handlung über den Bau und die Grenzen der Ganoiden viele wich- 
tige Angaben über die Schuppen sowohl der Ganoiden als auch der 
Teleostier. War auch für ihn die Schuppe mehr ein Mittel, um die 
Stellung der Formen zu einander zu bestimmen, als selbst das Ziel 
der Untersuchung, so wurde zum ersten Mal von GEGENBAUR ver- 
sucht, alle Schuppenbildungen von einem einheitlichen Gesichtspunkt 
aus zu beurtheilen. Er wies nach, dass unter den lebenden Fischen 
die Selachier dem gemeinsamen Ausgangspunkte näher stehen als die 
Ganoiden und die Teleostier. Er verknüpfte die Ganoidschuppen mit 
denen der Selachier: »Die Hartgebilde des Integumentes der Ganoiden 
sind, wenigstens in der rhomboidalen Schuppenform, bestimmt als 
Modifikationen der Placoidschüppchen der Selachier zu erkennen.« 
(No. 6, pag. 13.) Den Zustand der Schuppen bei den Teleostiern 
bezeichnete GEGENBAUR als »ein durch die Mannigfaltigkeit der 
Formen charakterisirtes Auslaufen des bei den Ganoiden bestehenden 
von den Selachiern ableitbaren Typus« (pag. 448, Grundriss). 

War so in allgemeinen Zügen der Weg vorgezeichnet, auf dem 
die Schuppen der Ganoiden und der Teleostier von einem niederen 
Zustande abgeleitet werden konnten, so erwuchs die Aufgabe, im 
Einzelnen die Ableitung der Schuppen auszuführen. Dies ist bisher 
nicht geschehen. 

Obwohl O. Hertwic das Hautskelet der Fische zum Gegenstande 
von drei größeren Abhandlungen machte, die viele wichtige That- 
sachen sowohl für die Ganoiden als die Teleostier zu Tage förderten, 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 101 


so wurde hierdurch das Schuppenkleid dieser Fische nicht aufgeklärt. 
Bei O. HEerTwIG’s Untersuchungen spielen die Schuppen eine mehr 
untergeordnete Rolle und kommen nur in so fern in Frage, als auch 
sie Theile des Hautskelets repräsentiren. Eben so.wie die Haut- 
knochen des Schädels und des Flossenskelets werden auch die 
Schuppen von O. HERTWIG auf eine gemeinsame Grundform zurück- 
geführt. Als diese Grundform erkannte er die Placoidschuppe 
der Selachier. Es bedarf jedoch der genauen Prüfung, wie sich 
die Schuppen der Ganoiden und Teleostier auf Grund der von 
O0. HErTwIG gegebenen Ableitung des gesammten Hautskelets zu 
den Placoidschuppen verhalten. Für die Ganoiden hat O. HERTwIG 
eine bestimmte Ansicht hierüber geäußert. In den mit zahlreichen 
Zähnen bedeckten Schuppen des Lepidosteus erblickt er ein Ver- 
schmelzungsprodukt eben so vieler Placoidschuppen, als Zähne auf 
einer gemeinsamen Unterlage vorhanden sind. Dies Resultat stimmt 
nicht mit demjenigen von GEGENBAUR überein, welcher die Ganoid- 
schuppen für modificirte Placoidschuppen erklärte in dem Sinne, dass 
die ursprüngliche Einheit auch durch die Form rhombischer Platten 
fortgeführt sei. Es liegt also hier ein Punkt vor, der noch der Auf- 
klärung bedarf, zumal da O. Herrwic die Form der Ganoidschuppe 
nicht berücksichtigte. Auch da, wo der Zahncharakter verwischt ist, 
verwerthet O. HErTwıG die Stacheln, die sich von einer Schuppe er- 
heben, als Mittel zur Verknüpfung mit der Placoidschuppe. Er be- 
nutzt die Zahl der Stacheln, die sich von einer Platte erheben, als 
Kriterium, um zu entscheiden, ob die betreffende Schuppe einer 
Placoidschuppe entspricht, oder ob sie aus der Verschmelzung meh- 
rerer Placoidschuppen hervorgegangen ist. Wo von einer Platte sich 
ein Stachel erhebt, da sieht er die Grundform erhalten, wo mehrere 
Stacheln sich finden, führt er die Bildung auf eine Verschmelzung 
mehrerer Placoidschuppen mit einander zurück. In diesem Sinne be- 
urtheilt er die eigenthümlichen Stachelschuppen, die er bei vielen 
Teleostiern auffand und in ihrer Ähnlichkeit mit Selachierschuppen 
zuerst genauer kennen lehrte. Auch da, wo ein Stachel an seinem 
freien Ende in mehrere Spitzen ausläuft, zieht O. Herrwic die An- 
nahme, dass derselbe aus so viel Einheiten, als Spitzen vorhanden 
sind, durch Verschmelzung entstanden sei, jedem anderen Erklärungs- 
versuch vor. 

Da Oscar Herrwig bei Teleostiern eine Verschmelzung meh- 
rerer Placoidschuppen zu stacheltragenden Schuppen nicht durch die 
Beobachtung erwiesen, sondern aus der Mehrstacheligkeit der be- 


102 Hermann Klaatsch 


treffenden Gebilde erschlossen hat, da er ferner bei Formen, die ein 
ganz regelmäßiges Kleid von Stachelschuppen besitzen, wie Mona- 
canthus, das Zustandekommen desselben nicht zu erklären versucht 
hat, so wird es die Aufgabe der speciellen Untersuchung sein, im 
einzelnen Falle die Phylogenese der Stachelschuppen klar zu stellen; 
es bedarf jedoch der von O. HErTwIG vertretene Standpunkt der 
Prüfung, in so fern sich bei konsequenter Durchführung desselben 
für viele der typischen Cycloidschuppen und Ctenoidschuppen eine 
Ansicht herausstellt, die eine sehr eigenthümliche Auffassung dieser 
Gebilde fordert. Ist auch O. HErrwIe in dieser konsequenten Durch- 
führung nicht weiter vorgegangen, so ist es doch von anderer Seite 
für die Dipnoer wirklich geschehen. 

Nach O. Hertwic’s Meinung deutet jede Mehrstacheligkeit auf 
eine stattgefundene Verschmelzung mehrerer Einheiten hin. Dies gilt 
auch, wenn die Stacheln, wie bei Balistes, nichts als lokale Er- 
hebungen der Schuppenhartsubstanz vorstellen. Es muss daher auch 
Anwendung finden auf die Schuppen vieler Teleostier, welche mit 
zahllosen kleinen Erhebungen bedeckt sind. Demgemäß ist eine 
Cyeloidschuppe, die koncentrische Reihen kleiner Spitzchen in einer 
derartigen Menge trägt, dass eine genaue Zählung wenig Sinn haben 
würde, zum mindesten vielen Hunderten von Placoidschuppen homo- 
dynam. Dasselbe gilt für die mit zahlreichen »Spinules« (BAUDELOT) 
besetzten Ctenoidschuppen. WIEDERSHEIM hat für die mit überaus 
zahlreichen Spitzchen besetzten Schuppen von Protopterus annectens 
die Konsequenz gezogen. Ist es in hohem Grade bedenklich, eine 
Schuppe unserer Knochenfische für ein Homlogon von beliebig vielen 
Placoidschuppen hinzustellen, abgesehen davon, dass auf die Bildungs- 
weise der Stacheln und auf die Schuppen im Ganzen gar keine 
Rücksicht genommen wird, so erwächst bei dieser Art der Ableitung 
die Schwierigkeit, dass man weder zwischen den Schuppen zweier 
verschiedener Species, noch zweier Individuen, noch zwischen denen 
eines Individuum eine Homodynamie annehmen darf. Denn nichts ist 
variabler als die Spitzenbildungen auf den Schuppen der Teleostier. 

Aber auch hiervon abgesehen ist der Satz, dass Mehrstachelig- 
keit eine Verschmelzung von Einheiten bewiese, auf sehr schwache 
Basis begründet. Ich will davon absehen, dass bei vielen Fischen 
am Kopfe, an den Flossen ete. Stachelbildungen mannigfachster 
Art vorkommen, wie sie den Acanthopterygiern den Namen gegeben 
haben, Bildungen, die wohl Jeder für ganz sekundäre Erscheinungen 
ohne Beziehung zu Placoidschuppen halten wird, ich will nur auf 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 103 


die Placoidorgane selbst hinweisen. Es ist keineswegs die Regel, 
dass ein Placoidorgan nur in einen einfachen Stachel ausläuft: sehr 
häufig ist derselbe an seinem freien Theil durch Zacken und Leisten 
in mannigfacher Weise komplicirt. Bei Seyllium z. B. endet er in 
drei Zacken (Taf. VII Fig. 7). Hier wäre der Schluss, den Oscar 
HERTWIG für gewisse Monacanthusschuppen zieht, voll gerechtfertigt; 
man müsste die Seylliumschuppe als Verschmelzungsprodukt dreier 
Placoidschuppen auffassen. Nun ist ja aber gerade die Schuppe der 
Selachier die Einheit, von der auch O. HerrwıG ausgeht; er hat 
hier nicht die Formen nach der Stachelform gesondert. Für die 
Kieferzähne wies er nach, dass sie den Placoidschuppen homolog 
sind. Jeder ist also eine Einheit. Dennoch läuft z. B. der Zahn 
bei Heptanchus in einen Kamm aus, der vier bis sieben Spitzen 
trägt. So wenig hier die Mehrstacheligkeit als Grund für die An- 
nahme einer »Verschmelzung« angeführt wird, so wenig ist ein solches 
Vorgehen theoretisch gestattet bei anderen Bildungen, für welche 
ganz andere Möglichkeiten der Erklärung zahlreicher Stacheln in 
Frage kommen. Wo nun gar diese anderen Möglichkeiten viel näher 
liegen als der von O. HErTwıG überall herangezogene hypothetische 
Entwicklungsmodus, da ist der direkte Nachweis einer Verschmel- 
zung ganz besonders erforderlich. 

Gestattet somit die Bahn, welche O. HErTwIG bei seiner Ab- 
leitung des Hautskelets der Fische betreten hat, kein Vorgehen über 
den Punkt hinaus, mit welchem derselbe seine Forschungen in dieser 
Hinsicht abschließt, so ist doch bei konsequenter Durcharbeitung des 
Materials und bei genauer Berücksichtigung aller in Frage kommen- 
den Faktoren die Möglichkeit vorhanden, die Schuppen aller Fische 
auf ihre Grundform zurückzuführen. 


I. 


Die Schuppen der Selachier. 
Form, Anordnung und Bau. 


Indem ich bezüglich der Einzelheiten der Placoidschuppen 
der Selachier auf O. Herrwıg’s Untersuchungen verweise, stelle 
ich hier dasjenige zusammen, was in Betreff der Form, des Baues 
und der Anordnung der fertig ausgebildeten Selachierschuppe für 
den Zweck der vorliegenden Untersuchung von Bedeutung’ ist!. 


1 Ich werde fortan die Placoidorgane, so weit sie das Integument bedecken, 


104 Hermann Klaatsch 


An jeder Placoidschuppe kann man unterscheiden einen basalen 
Theil, die »Basalplatte« und einen apicalen Theil, den »Schuppen- 
stachel« (Taf. VI Fig. 6; Taf. VII Fig. 7). Die Basalplatte (Sd) 
hat die Form eines Rhombus mit leicht abgerundeten Ecken. Von 
ihrer Mitte erhebt sich der Stachel (Sa); er verjüngt sich entweder 
gleichmäßig nach außen hin oder ist mit einem unteren etwas ver- 
schmälerten Abschnitt gegen die Platte abgesetzt. Er läuft oft in 
eine einfache Spitze aus, kann aber auch durch leistenförmige Vor- 
sprünge komplicirt sein. 

Eine Gabelung der Spitze in drei Zacken kommt bei Seyllium 
vor. An den Kieferzähnen, die Herrwic als vergrößerte Placoid- 
schuppen nachgewiesen hat, kann der Spitzentheil noch weitere 
Eigenthümlichkeiten aufweisen. Bei Heptanchus bildet er eine Platte, 
die in eine größere Anzahl neben einander liegender in vier 
bis sieben in.der Regel) ausläuft. 

Die untere Fläche der Basalplatte wird in ihrer Mitte durch- 
brochen von einem Kanal (C%), der sich im Inneren des Stachels 
zu einer Pulpahöhle (ph) u von der wiederum ein größeres 
und viele kleinere verzweigte Kanälchen entspringen. Das größere 
dieser »Zahnkanälchen« liegt in der Fortsetzung der Pulpahöhle 
gegen die Spitze des Stachels zu, die kleineren strahlen radiär in 
die Substanz des Spitzentheiles aus. 

Neben dieser centralen Durchbrechung der Basalplatte kommen 
bei vielen Formen auch solche vor, die auf der Grenze von Basal- 
und Spitzentheil eine Kommunikation der Pulpahöhle mit der Um- 
gebung vermitteln. 

An den Basalplatten entsprechen die größeren Durchmesser in 
ihrer Richtung der Längsachse des Körpers, die stumpfen Winkel 
des Rhombus sind also dem Rücken und dem Bauch, die spitzen 
dem Kopf und dem Schwanz zugekehrt. 

Der Stachel ist schräg nach dem Schwanzende des Thieres 
gerichtet. 

Die Platte (Taf. VI Fig. 6) liegt horizontal, der Körperober- 
fläche nahezu parallel (ihr vorderes Ende finde ich um ein Weniges 
höher gelegen als das hintere) in den äußeren Schichten der Cutis. 

Uber die Anordnung der Schuppen macht O0. Hurrwic einige 
Angaben; sehr klar ist sie durch die Abbildung GEGENBAUR’S (Grund- 


als Placoidschuppen oder, so weit es sich ausschließlich um Selachier 
handelt, kurzweg als Schuppen bezeichnen. 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 105 


riss der vergleichenden Anatomie. 1878. Fig. 219. Centrophorus calceus) 
wiedergegeben. Am Rumpfe liegen sie »nicht selten in ganz regel- 
mäßigen schrägen Reihen«. Es wendet somit jede Basalplatte ihre 
Seiten je vier benachbarten Schuppen zu, und eben so ihre Ecken 
der gleichen Zahl von Nachbargebilden. Dabei bleiben immer die 
einzelnen Schuppen durch schmale Hautstreifen von einander ge- 
trennt. Diese Hautpartien bieten auch beim erwachsenen Thier 
Spielraum für die Neubildung von Schuppen zwischen den bereits 
vorhandenen. Die Anordnung der Schuppen in Reihen, welche dia- 
gonal zur Körperachse den Rumpf umziehen, stimmt überein mit der 
Richtung, welche andere Bestandtheile des Integumentes einhalten. 

Die tieferen Partien der Cutis bestehen aus Bindegewebsfibrillen, 
die in Lamellen geschichtet sind (Taf. VI Fig. 6). O. Herrwic hat 
schon angegeben, dass die Fibrillen einer Lamelle die der nächst 
höheren und nächst tieferen senkrecht kreuzen, indem alle Fibrillen 
einer Lamelle einander parallel verlaufen Wenn er jedoch be- 
hauptet, dass die Fibrillen einer Lamelle der Längsachse des Körpers 
parallel angeordnet seien, die der anderen hingegen senkrecht zu der- 
selben, so muss ich dies korrigiren in dem Sinne, dass der Verlauf 
der Faserung in allen Lamellen diagonal zur Körperachse verläuft, 
also der Richtung der Schuppenreihe genau entspricht (Taf. VII 
Fig. 7). Man erkennt dies bei der Betrachtung eines Hautstückes 
von der Fläche. Auf Längsschnitten der Haut (Taf. VI Fig. 6, 8) 
bekommt man demgemäß sämmtliche Fibrillen schräg durehschnitten 
und nicht, wie O. HErTwIG angiebt, die der einen Lamelle quer, 
die der benachbarten längs getroffen. 

Was den Bau der Placoidschuppe! betrifft, so ist derselbe durch 
O. Herrwig klargestellt worden. Die Angaben früherer Autoren 
hat er darin ergänzt und berichtigt, dass er die völlige Überein- 
stimmung in dem histiologischen Aufbau zwischen den Placoidschup- 
pen und den Kieferzähnen der Haie nachwies. Die Hartsubstanz, 
welche in Form eines Hohlkegels den Schuppenstachel bedeckt, 
muss nach der Art ihrer Entstehung als »Schmelz« bezeichnet wer- 
den (Taf. VI Fig. 6). Die Hartsubstanz, welche den Schuppen- 
stachel formt, gleicht dem Zahnbein der höheren Wirbelthiere sowohl 
in ihrer chemischen wie in ihrer morphologischen Beschaffenheit. 


! Vgl. auch Zırter’s Handbuch der Paläontologie, pag. 7. Er berichtet, 
dass RoHon die bereits von 0. HErTwıG erkannte Prismenstruktur des Schmelzes 
im polarisirten Licht nachweisen konnte. 


106 Hermann Klaatsch 


Sie entbehrt der Zellen in ihrem Inneren, wird hingegen durchsetzt 
von zahlreichen »Zahnbeinröhren«, die sich distalwärts verästeln 
(Taf. VII Fig. 7). Dies Zahnbein geht allmählich ohne scharfe 
Grenze über in die Hartsubstanz der Basalplatte. 

Das Wesen dieser letzteren bedarf am meisten der Aufklärung. 
O. Hertwia bezeichnet die Basalplatte als »verknöchertes Binde- 
gewebe« oder in Analogie mit den Zähnen höherer Wirbelthiere als 
»Cement«. Sie entbehrt der Zahnbeinkanälchen, auch enthält sie 
keine Zellen. Wie der von O. Hertwic gewählte Name andeutet, 
besteht eine nahe Beziehung zu den Bindegewebslamellen der Cutis. 

Das Innere der Pulpahöhle enthält Blutgefäße, welche durch 
das centrale Loch der Basalplatte eintreten. Daneben enthält dieser 
Raum Bindegewebszellen und Elemente, welche der Hartsubstanz 
von innen her aufliegen. Ein Theil derselben entsendet seine Aus- 
läufer in die Zahnbeinkanälchen und gleicht den »Odontoblasten« 
der höheren Vertebraten. Andere Elemente liegen der Hartsubstanz 
einfach an, ohne in dieselbe mit Ausläufern einzudringen. Sie 
werden von O. HERTWwIG »Osteoblasten« verglichen. Die gleichen 
Elemente umgeben allseitig, manchmal wie ein Epithel. die Hart- 
substanz der Basalplatte. Um über die Bedeutung dieser Zellen und 
ihre Beziehung zur Schuppe ins Klare zu kommen, bedarf es der 
Prüfung der Histiogenese der Placoidschuppe, die auch den histio- 
logischen Charakter der einzelnen Bestandtheile der Schuppe auf- 
hellen hilft. 


Entwicklung. 


Kann ich hier auch in vielen Punkten auf O. Hertwie’s ge- 
naue Beschreibung verweisen, so nöthigte mich doch die Frage- 
stellung, von der ich bei meiner Untersuchung ausging, zu einer 
erneuten Prüfung des Vorganges: es handelte sich darum, einige 
Punkte klar zu stellen, die für die Vergleichung mit den Schuppen- 
bildungen der anderen Fische sich als bedeutungsvoll erwiesen. 

Als Objekte dienten Embryonen resp. jugendliche Exemplare 
von Seymnus und Seyllium. Ein junger Scymnus (17 em lang), 
dessen Species nicht bestimmt ist, bot in vorzüglicher Weise eine 
Übersicht der frühen Entwicklungsstadien, ein Seyllium canicula ließ 
die späteren Schicksale der Schuppenbildung gut verfolgen. 

Bevor eine Schuppenbildung auftritt, stimmt die Haut der Se- 
lachier mit der der Cyclostomen überein. Die Dicke der Epidermis 
schwankt bedeutend bei den Selachiern je nach der Species. Bei 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 107 


Notidaniden besitzt dieselbe nach O. Hertwic’s Abbildungen eine 
bedeutende Dicke, während sie bei Scymnus auf eine geringe An- 
zahl, etwa drei bis fünf Zelllagen redueirt ist. In der größeren 
Dicke der Epidermis, die auch den Cyclostomen zukommt, sehe ich 
einen ursprünglicheren Zustand erhalten. In der Cutis macht sich 
bei den Selachiern frühzeitig eine Scheidung bemerkbar in einen 
äußeren und einen inneren Theil. Der innere überwiegt zunächst, 
wie dies bei Cyclostomen dauernd ist, und zeigt das Bindegewebe 
differenzirt zu Lamellen, in denen, wie bereits aus einander gesetzt, 
die Fasern der einen Lage die der nächsten senkrecht kreuzen, in- 
dem alle zur Körperachse diagonal verlaufen. 

In der äußeren unmittelbar unter der Epidermis gelegenen Schicht 
bewahren sich die Elemente ein mehr indifferentes Verhalten. Ihr 
Zellleib ist reich an Protoplasma und die Grundsubstanz, in der sie 
eingebettet sind, zeigt zunächst keinen fibrillären Zerfall (Taf. VI 
Fig. 1 oc). Diese äußere Cutisschicht bezeichnet O. Hertwie tref- 
fend als eine Keimschicht des Integumentes. Sie nimmt einen wich- 
tigen Antheil an der ersten Bildung der Placoidschuppen; ihr Reich- 
thum an Blutgefäßen zeigt die Schicht als Sitz einer lebhaften Neu- 
bildung von Elementen. 

Bei der Anlage der Placoidschuppe vollziehen sich Ver- 
änderungen in der Epidermis und im Bindegewebe (Taf. VI 
Fig. 1). 

Die Epidermis ist bei Scymnus ca. 30 « dick. Die basalen Epi- 
thelzellen zeichnen sich durch rein kubische Form vor den mehr ab- 
geplatteten Zellen der höheren Epidermisschichten aus. Im Epithel 
finden sich reichlich »Schleimzellen« (Z) vor. Die erste Andeutung 
einer Schuppenbildung ist gegeben durch eine leichte Vorwölbung 
der Epidermis, bedingt durch eine Zellanhäufung in der äußeren 
Cutisschicht. Wo die Epidermis, wie bei Scymnus, eine geringe 
Dicke besitzt, entspricht diesem Vorgange auch eine geringe Er- 
hebung der Oberfläche der Epidermis, die jedoch bei Formen mit 
dicker Epidermis fehlt. Dazu kommt bei Seymnus eine lokale Ver- 
dickung des Epithels im Bereich der Schuppenanlage. Diese Ver- 
dickung rührt einmal her von der Zunahme der Zelllagen von drei 
auf etwa fünf, sodann aber verdankt sie ihre Entstehung der Ver- 
änderung der basalen Epithelzellen (S.M). Sie nehmen an Höhe zu 
(von 5 « auf 10 «), ihre Kerne werden groß und oval (Durchmesser 
3 und 6 «). O. Herrwia’s Abbildungen zeigen dies, doch geht aus 
ihnen nicht ganz klar hervor, dass die Veränderung auf den Bereich 


108 Hermann Klaatsch 


der Schuppenanlage beschränkt ist. Die Basalmembran zwischen 
Epidermis und Bindegewebe erscheint auf dem Durchschnitt als eine 
den basalen Epithelzellen eng angeschlossene Grenzlinie (bm). 

Der Raum unter dem Epidermistheil der Schuppenanlage wird 
ausgefüllt durch Elemente der äußeren Cutisschieht (S.K). Sie be- 
sitzen das Eigenthümliche gegenüber den benachbarten Zellen, dass 
sie dieht bei einander liegen, dass sie große rundliche oder ovale 
Kerne (ca. 5—6 « im Durchmesser) besitzen, die reich an Chromatin 
sind, und dass zwischen den rundlichen Protoplasmamassen der ein- 
zelnen Zellen nur eine spärliche, jeglicher Differenzirung entbeh- 
rende Grundsubstanz sich findet. Chromatophoren mit ihren Aus- 
läufern drängen sich an manchen Stellen durch diesen Zellenhaufen 
hindurch. Am Rande bestehen ganz allmähliche Übergänge zu den 
Bindegewebszellen der nicht veränderten Haut, wo die Grundsubstanz 
fibrillären Zerfall zeigt. Neben den großen Elementen finden sich 
auch solche mit kleineren Kernen (3—4 u im Durchmesser) in dem 
Zellenhaufen. Sie überwiegen nach innen zu, da wo die Zellmasse 
angrenzt an die tiefe lamellöse Cutisschicht, zu deren spindelförmigen 
Elementen sich Ubergänge auffinden lassen. Kleine Blutgefäße 
treten dicht an den Zellhaufen heran. 

Die nächste Veränderung (Taf. VI, Fig. 2) ist dadurch gegeben, 
dass der bindegewebige Schuppenkeim — aus später sich ergebenden 
Gründen acceptire ich für ihn nicht den O. Herrwıg’schen Ausdruck : 
»Dentinkeim« — sich stärker gegen die Epidermis vorwölbt. Wenn 
an der Oberfläche der Epidermis bei Scymnus keine entsprechende 
Prominenz sich bildet, so erklärt sich dies daraus, dass die Epider- 
mis auf der Höhe der Schuppenanlage an Dicke abnimmt, an der 
Peripherie derselben sich hingegen verdickt. Dadurch entsteht ein 
ringförmiger Vorsprung der Epidermis nach innen, welcher den binde- 
gewebigen Schuppenkeim einfasst. Je nach der Dieke der Epider- 
mis ist derselbe bei den einzelnen Species in sehr verschiedener 
Weise ausgebildet. Am geringsten findet er sich bei Notidaniden 
ef. O. Hertwie’s Abbildung Taf. XII Fig. 10). Bei Seymnus stär- 
ker entwickelt, führt er bei anderen Formen, wo er noch mehr her- 
vortritt, z. B. nach O. Herrwie bei Acanthias americanus, zu einer 
theilweisen Einsenkung der ganzen Schuppenanlage in das unter- 
liegende Bindegewebe. Es vollziehen sich somit an den Anlagen 
der Placoidschuppen ähnliche Verlagerungen, wie sie an den Kiefer- 
zähnen in viel höherem Maße zur Beobachtung kommen. Lassen 
sich die Bilder, welche verschiedene Species der Selachier bezüglich 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 109 


des Verhaltens der epithelialen zur bindegewebigen Schuppenanlage 
bieten, einreihen in eine Stufenfolge, für die als wesentlicher Faktor 
die Dicke der Epidermis sich darstellt, so geht schon hieraus hervor, 
dass die wesentliche Übereinstimmung der Vorgänge bei den ein- 
zelnen Formen dadurch nicht alterirt wird. 

Im vorliegenden Stadium, wie es durch Fig. 2 erläutert wird, 
haben die basalen Epidermiszellen bedeutend an Höhe gewonnen 
(10 w bis 30 wu). Dabei sind die Zellen schmaler geworden, der 
Kern hat in seiner Größe sich nicht verändert. Er hat jedoch eine 
ganz typische Lageveränderung erfahren. Er rückt an das äußere 
Ende der Zelle, die sich damit in einen kernhaltigen und einen kern- 
freien Abschnitt sondert. Dabei geschieht eine Veränderung des 
Chromatins, die bisher nieht beachtet worden ist. Dasselbe häuft 
sich in der Richtung gegen den kernfreien Theil der Zelle in Form 
einer Kappe an, welche die übrige Substanz des Kerns, die sich viel 
schwächer tingirt, überdeckt. 

Im bindegewebigen Schuppenkeim vollzieht sich eine Differenzi- 
rung, welche dem vorliegenden Stadium ein sehr charakteristisches 
Gepräge verleiht. Einmal ist die ganze Bildung schärfer als früher 
gegen das umgebende Gewebe abgesetzt (cf. HERTWIG, pag. 351), 
sodann zeigen ihre Elemente eine Veränderung: auf der Höhe des 
Keims liegen rundliche Zellen verschiedener Größe dicht bei ein- 
ander ohne bestimmte Anordnung; je mehr man sich aber der Grenze 
gegen das benachbarte Gewebe nähert, desto deutlicher tritt an den 
Elementen eine Abplattung hervor, die ihnen annähernd Spindelform 
verleiht. Dabei formiren sie Züge, die unter einander parallel in 
einem nach außen schwach konkaven Bogen von einem Punkt am 
Rande des Schuppenkeims zum gegenüberliegenden verlaufen. 

Diese Sonderung des ursprünglich einheitlichen und in sich 
gleichartigen Materials des Schuppenkeims hat O. Herrwic nicht 
beachtet. Auch auf seinen Abbildungen sind wenigstens die ersten 
Stadien derselben nicht wiedergegeben. Fig. 11 auf Taf. XII stellt 
ein Stadium vor, bei dem die Erscheinung nicht deutlich ist. Cha- 
rakteristischer sind in dieser Beziehung die Abbildungen der Schup- 
penanlagen von Mustelus laevis, welche Fr. HEınckE mehr beiläufig 
gegeben hat, ohne irgend welche Angaben zu machen, die sich auf 
diesen Punkt bezögen. 

Die Bedeutung dieser Differenzirung des Schuppenkeims beruht 
darin, dass damit an demselben angebahnt wird die Sonderung eines 
äußeren gegen die Epidermis gewendeten Theiles (Ska) von einem 


110 Hermann Klaatsch 


inneren unterhalb des Bereiches der Epidermis ausgebreiteten Theile 
(Skb). Der erstere dringt in Form einer Papille gegen die Epider- 
mis vor, der letztere dehnt sich flächenhaft in der äußeren Cutis- 
schicht aus. 

Auf dem folgenden Stadium (Fig. 3) tritt dies noch deutlicher 
hervor. Der äußere oder Spitzentheil des bindegewebigen Schup- 
penkeims gewinnt an Umfang und an Zahl der Elemente. Nament- 
lich in der Richtung der Längsachse des Thieres dehnt er sich 
stärker aus. Dabei verschiebt sich der höchste Punkt der Erhebung 
mehr caudalwärts. So resultirt eine Papille, welche mit schräg nach 
hinten gerichteter Spitze in die Epidermis vordringt (Sha). 

Der Basaltheil des Schuppenkeims gewinnt eine der Ober- 
fläche des Körpers parallele Richtung, indem seine spindelförmigen 
Elemente sich in Zügen anordnen, die nicht wie früher einen bogen- 
förmigen sondern einen geraden, den Lamellen der tiefen Cutisschicht 
entsprechenden Verlauf nehmen (572). 

Die Form der Placoidschuppe ist in diesem Stadium in zelligem 
Material vorgebildet: der Spitzentheil stellt die Anlage des Schuppen- 
stachels vor, der Basaltheil liefert die Grundlage für die Basalplatte 
(Fig. 4). 

Die Form des Spitzentheils differirt von jetzt an beträchtlich bei 
den verschiedenen Species. Bei Heptanchus (0. Hertwie Taf. XII 
Fig. 10) spitz und schlank, ist er bei Seymnus mehr einem stumpfen 
Kegel ähnlich. Die Einsenkung des Spitzentheils in die Haut, die 
schon früher begann, ist jetzt bei manchen Formen Scymnus, Seyl- 
lium) sehr ausgeprägt (Fig. 4), bei anderen, wie Heptanchus, fehlt 
sie auch in diesem Stadium gänzlich. Hier bleibt die innere Fläche 
der Epidermis außerhalb des Bereiches der Papille eben; darin liegt 
ein einfacherer Zustand vor im Vergleich mit Seymnus, wo die ba- 
sale Epithelschicht umbiegt in eine dünne Zelllage, welche in der 
Nähe der Spitze die Verbindung mit der übrigen Epidermis ver- 
mitteln hilft. 

Der basale Theil des Schuppenkeims, im Vergleich mit dem 
Spitzentheil von geringer Mächtigkeit, überragt mit seinen Zellen- 
zügen die Peripherie der Papille nach vorn und hinten. An seinem 
vorderen Ende zeigt er bei Scymnus eine dichtere Zellanhäufung. 
Diesen zellig präformirten Basaltheil kann man auf den Abbildungen 
O. Hertwie’s, namentlich dem Transversalschnitt einer Schuppen- 
anlage von Heptanchus, Fig. 7 Taf. XII, deutlich erkennen, obwohl 
seine Bedeutung im Text nicht erörtert wird. Daraus, dass HERTWIG 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 111 


diese nicht erkannte, erklärt es sich, dass er über die Entstehung der 
Basalplatte keinen Aufschluss gewann. Er bemerkt vom vorliegen- 
den Stadium : »Veränderungen, welche zur Bildung der Basalplatte 
in Beziehung standen, haben zu dieser Zeit im Cutisgewebe noch 
nicht stattgefunden« (pag. 355). Im Anschluss hieran beschreibt er 
»eigenthümlich umgestaltete Zellengruppen, die am ausgewachsenen 
Thier die Oberfläche der Basalplatten als lockeres Gewebe bedecken«, 
Er betont ausdrücklich, dass dieselben nichts mit der Entwicklung 
der Basalplatte zu thun haben, aber er sagt nicht wofür er sie hält. 
An den Stellen, wo er sie abbildet, finde ich Durchschnitte von Blut- 
gefäßen, deren O. Herrwic keine Erwähnung thut. Die »zartwan- 
digen großen Zellen«, die »durch den Schnitt leicht zerstört und 
herausgerissen werden«, »einen ganz hellen und flüssigen Inhalt« 
haben, kann ich auf Grund ihrer Lage und auf Grund des Ver- 
gleiches der O. Herrwıg’schen Abbildungen mit meinen Präparaten 
nur für Blutkörperchen halten, womit auch die Größenverhältnisse 
stimmen (cf. Taf. VI Fig. 6 22). 

Ist die Form der Placoidschuppe in zelligem Material angelegt, 
so beginnt die Abscheidung der Hartsubstanzen (Fig. 4). 
Von diesen gelangt der Schmelz am frühesten zur Ausbildung. 
Wie O. HERTWIG sehe ich in ihm ein Sekret der basalen Epidermis- 
zellen (SM). Dieselben nehmen in der bereits früher geschilderten 
Weise an Höhe zu, so dass sie bei Scymnus in maximo eine Länge 
von 50 w erreichen. Zunächst an der Spitze der Papille erscheint 
an der inneren Seite der Zellen als eine kontinuirliche homogene 
Lage der Schmelz und in dem Maße, wie derselbe abgesetzt wird, 
tritt eine Verkürzung der secernirenden Epithelzellen ein. Als Er- 
scheinungen, die mit diesem Process verknüpft sind, bemerke ich 
eine feine Längsstreifung des inneren, kernfreien Theiles der Zelle 
und eine deutliche Verkleinerung des Kernes nach der Abscheidung. 

Indem dieser Process von der Spitze aus immer weiter an der 
Papille fortschreitet, entsteht ein Hohlkegel aus Schmelz (E). Dieser 
umschließt den zelligen zunächst jeglicher Hartsubstanz entbehrenden 
Spitzentheil des Schuppenkeims (S%a). An diesem hat sich eine 
Sonderung der Elemente vollzogen. Die oberflächlichst gelegenen Ele- 
mente haben in senkrechter Richtung zur Oberfläche des ganzen Zell- 
haufens sich vergrößert. Da eine Grundsubstanz zwischen ihnen 
wenig entwickelt ist, so stellen sie eine epithelähnliche Schicht dar 
(sel). Diese beginnt nun eine homogene Substanz abzuscheiden, die 
dem Schmelz von innen anliegt. Dass diese Substanz zunächst der 


112 Hermann Klaatsch 


Kalksalze entbehrt, hat O. Herrwıs gefunden (pag. 355, pag. 383). 
Gegen den Schmelz hin ist die Substanz nicht durch eine gerade 
Linie abgegrenzt, sondern es greifen beide Schichten in Form einer 
unregelmäßig gezackten Linie in einander ein. Durch die Aufnahme 
von Kalksalzen wird die umgebildete Substanz zum »Dentin« (Fig. 5). 
Die stärker werdende Dentinrinde (D, wird innen ausgekleidet von 
Zellen, die zum Theil ihre Ausläufer in dieselbe hinein senden. So 
entstehen Zahnbeinröhrehen. Andere Zellen liegen der Substanz ein- 
fach an. Die Schicht, welche das Zahnbein liefert, ist gegen die 
innere Zellmasse der Papille viel weniger scharf geschieden als die 
bei höheren Wirbelthieren sich findende Odontoblastenschicht (OÖ. HERT- 
wig). Wenn auch diese sich von den hier vorliegenden Zuständen 
ableitet, so erfordert doch die niedere Stufe der Entwicklung, auf 
welcher hier die Hartsubstanzen uns entgegentreten, die Wahl eines 
anderen mehr indifferenten Namens für die betreffenden Elemente, 
zumal dieselben auch an der Bildung einer Hartsubstanz betheiligt 
sind, die nicht als Zahnbein betrachtet werden kann. Ich nenne 
daher die Elemente der Placoidschuppe, die dem Bindegewebe des 
Schuppenkeims entstammend, eine Hartsubstanz liefern, »Sclero- 
blasten« (scZ). Ist der Spitzentheil des Schuppenkeims vollständig 
von einem Hohlkegel aus Dentin umschlossen, so schreitet der Pro- 
cess, der das Zahnbein lieferte, weiter in die Tiefe fort. Das zellige 
Material des basalen Theils gewinnt scleroblastische Funktion und 
liefert die Hartsubstanz der Basalplatte (Fig. 5 Skd). 

Für diese Vorgänge sind die an Scyllium canicula gemachten 
Befunde denen von Scymnus, die nur die erste Dentinbildung zeigen, 
anzureihen (Fig. 5). An dem neuen Objekt finden sich sämmtliche 
Stadien der Schuppenentwicklung neben einander. Im Ganzen stim- 
men die jüngeren Stadien mit denen von Scymnus überein; für die 
älteren ist ein stärkeres Einsinken der ganzen Anlage in die Cutis 
und damit eine stärkere Einfaltung der Epidermis an der Peripherie 
der Papille zu konstatiren. Auch die Cutis zeigt übereinstimmende 
Verhältnisse, nur sind die histiologischen Elemente weiter differen- 
zirt. Die äußere Cutisschicht ist sehr reich an Blutgefäßen. Ihre 
Lumina liegen an manchen Stellen so dicht bei einander, dass nur 
dünne Bindegewebsstränge übrig bleiben, welche eine an Chromato- 
phoren reiche subepidermoidale Lage mit einer tieferen verbinden, 
die unmittelbar auf den geschichteten Lamellen der tiefen Cutisschicht 
gelegen ist. Diese Lamellen sind hier wohl von einander gesondert 
und man erkennt deutlich, dass ihre Fibrillenbündel auf dem Längs- 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 113 


schnitt sämmtlich schräg durchschnitten sind (s/c). Die äußerste La- 
melle des straffen Bindegewebes ist geringer entfaltet als die anderen 
und leitet so über zu noch weiter nach außen gelegenen Partien, 
in denen eine schichtenweise Anordnung der fibrillären Bestandtheile 
nur angedeutet ist. Neben diesen der Körperoberfläche parallelen 
Bindegewebslagen kommen sehr reichlich die bereits von OÖ. HErTwIG 
beschriebenen Faserbündel vor, welche senkrecht zu denselben durch 
die anderen Schichten hindurchtreten, um in der äußeren Cutisschicht 
in ihre Komponenten sich aufzulösen, die dann pinselförmig sich aus- 
breiten (f). 

Die Elemente der äußeren Cutisschicht sind Bindegewebszellen 
mit kleineren Kernen und einem nur in geringer Ausdehnung tingir- 
baren Protoplasmaleib. Gegen die Elemente des Schuppenkeims sind 
sie nur durch die Anordnung und die Beschaffenheit der Grundsub- 
stanz geschieden. Bei schwacher Vergrößerung setzt sich die basale 
Zellenmasse des Schuppenkeims, welche wie bei Scymnus im di- 
rekten Anschluss an den Spitzentheil die epidermoidale Einschnürung 
desselben nach vorn und hinten eine Strecke weit überragt, ziemlich 
scharf gegen das umgebende Bindegewebe ab, bei stärkerer Ver- 
größerung erscheint diese Grenze minder scharf. 

Nach innen stößt der Schuppenkeim gegen die Bindegewebs- 
lamellen. Entsprechend der Einsenkung der ganzen Anlage in der 
Haut wird die Basis derselben gleichsam gegen die tiefe Cutisschicht 
vorgedrängt. Nur eine ganz dünne Lage von mehr lockerem Binde- 
gewebe sondert die basalen Zellenmassen der Schuppe von den La- 
mellen. Geht man vom Spitzentheil senkrecht in die Tiefe, so trifft 
man also zunächst eine Schicht von Zellen, welche einer Zwischen- 
substanz ganz oder fast ganz entbehrend, dicht an einander gelagert 
sind. In ihren Größenverhältnissen stehen sie etwas hinter den 
Zellen der Papille zuriick an die sie im Übrigen sich ihrer Be- 
schaifenheit wie dem Orte nach direkt anschließen. An diese Lage 
stößt eine zweite, welche die gleichen Elemente, nur in geringerer 
Zahl besitzt, eingebettet in eine Grundsubstanz, welche eine geringe 
fibrillare Differenzirung aufweist. Wie beide Lagen allmählich in 
einander übergehen, so besteht auch keine scharfe Abgrenzung der 
letzterwähnten gegen die tiefe Cutisschicht, indem zuerst Fibrillen- 
bündel zu dünneren Lamellen sich anordnen, die zu tieferen und 
mächtiger entwickelten Gebilden der gleichen Art überleiten. Hier 
nun haben wir es mit Zellen zu thun, deren Intercellularsubstanz 
eine hohe und einseitige Differenzirung eingegangen ist. Die Ele- 

Morpholog. Jahrbuch. 16. 8 


114 Hermann Klaatsch 


mente liegen in Reihen zwischen den Lamellen und gleichen den 
Zellen im straffen Bindegewebe, wie in den Sehnen der höheren 
Thiere. 

Bei dem Wachsthum der tiefen Cutisschicht vollzieht sich die 
Umbildung ihrer Lamellen an ihrer äußeren Oberfläche; innen stößt 
sie an die Muskulatur; hier ist in diesem Stadium kein indifferentes 
Gewebe vorhanden, das neues Material liefern könnte. Die tieferen 
Partien der äußeren Cutisschicht stellen im Verhalten zur inneren eine 
Keimschicht dar, die gleiche Rolle spielen sie auch nach außen 
hin, indem ihr die Elemente entstammen, die sich vermehrend und 
eng an einander geschlossen den basalen Theil des Schuppenkeimes 
konstituiren. 

Das Verständnis der Bedeutung des geschilderten Theiles der 
Cutis in seinen Beziehungen zu den Placoidschuppen einerseits und 
zu den Lamellen der tiefen Cutisschicht andererseits ist für die 
weitere Entwicklung der Schuppen und die Bildung der Basalplatte 
wichtig (Fig. 5). 

Die Bildung der Hartsubstanz der Schuppe war verfolgt wor- 
den bis zu dem Punkte, wo die Papille oder der Spitzentheil von 
einem Hohlkegel aus Dentin umhüllt ist (D). Die epithelähnliche 
Anordnung der Scleroblasten des Spitzentheils setzt sich fort auf 
den basalen Abschnitt. Über die Stelle fort, wo der Spitzentheil 
gegen den Basaltheil durch die Epidermiseinschnürung halsartig 
abgesetzt wird, zieht die Scleroblastenreihe bogenförmig nach vorn 
und hinten in die Tiefe, so dass ihre äußersten Zellen nahezu 
senkrecht von innen her gegen die Körperoberfläche orientirt sind. 
Dem entspricht die Ausdehnung der Hartsubstanz (A), die dem 
Dentinkegel einen basalen Theil hinzufügt, welcher im Verhältnis 
zur ganzen Schuppenanlage centrifugul in der äußeren Cutisschicht 
parallel der Körperoberfläche sich ausdehnt. Verdankt auch diese 
Masse genau demselben Process ihre Entstehung wie der Dentin- 
kegel, so bietet sie doch einen Differenzpunkt im Vergleich mit dem- 
selben dar, der sich einfach aus der Örtlichkeit ergiebt. Während 
in dem Bezirke, der noch von der Epidermis beherrscht wird, also 
bis zum Übergang der Papille in den Basaltheil die Bildungszellen 
der Hartsubstanz ihrem Produkte nur von innen her aufsitzen, wird 
die Substanz der Basalplatte von außen und von innen bedeckt 
durch Zellen, welche ihr gegenüber als Scleroblasten fungiren (Fig. 5 
und 6), Entstand also der zuerst gebildete Theil der Schuppensub- 
stanz z. Th. durch, z. Th. im engen Anschluss an Vorgänge in der 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 115 


Epidermis, so ging diese Beziehung zur Oberhaut für die Basalplatte 
verloren. Fig. 5 zeigt die erste dünne Lage von Hartsubstanz (A), 
welche sich zwischen die Zellen des Basaltheils einschiebt. Um 
diese Zeit vollziehen sich Veränderungen mit der ganzen Schuppe. 
Bisher noch unter der Epidermis verborgen, beginnt die schmelzbe- 
deckte Spitze frei nach außen vorzutreten. 

Sobald sie den Schmelz abgesetzt haben, kehren die basalen 
Epidermiszellen zu ihrem früheren Umfang zurück. Die Partie der 
Oberhaut, welche die Spitze der Schuppe deckt, wird wohl durch 
den von innen her wirkenden Druck zerstört und man findet neben 
der hervorbrechenden Spitze des Stachels Haufen abgeplatteter und 
losgelöster Epithelzellen. In tieferen Partien schreitet der Process 
der Schmelzbildung noch fort (ef. Fig. 5), bis der Stachel so weit 
hervorgetreten ist, dass sein Halstheil im Niveau der inneren Epi- 
dermisgrenze gelegen ist. Gleichzeitig mit diesen Vorgängen ver- 
dickt sich der Mantel von Hartsubstanz bedeutend, der die Papille 
einhiillt. Dabei gelangen die Zahnbeinröhren zu größerer Entfal- 
tung und der oberste Abschnitt der Pulpahöhle wird so verengt, 
dass er selbst wie ein Dentinrohr erscheint. Bezüglich der Einzel- 
heiten dieser Processe verweise ich auf O. Hertwie’s Arbeit (pag. 356). 

Die Perforation der Haut durch den Schuppenstachel hat die 
gesammte Schuppe und damit auch den Basaltheil erhoben und die 
basalen Zellmassen des Schuppenkeimes von den Lamellen der tiefen 
Cutisschicht entfernt. Bisher war die Neubildung der Hartsubstanz 
in centrifugaler Richtung vorgeschritten und es waren dabei die 
tieferen Partien des basalen Schuppenkeimes unbetheiligt geblieben. 
Nunmehr werden auch diese Zellen in den seleroblastischen Process 
einbezogen. Im Vergleich zu früheren Stadien hat sich mit ihnen 
eine Änderung vollzogen. Sie stellen nicht mehr wie früher eine 
Zellmasse dar, welche entweder gar keine oder eine geringe Menge 
nicht differenzirter Zwischensubstanz besitzt, vielmehr findet sich 
jetzt zwischen ihnen eine Grundsubstanz, die einen fibrillären Zerfall 
zeigt. Es sind namentlich die Fibrillenbündel hier zu weiterer Aus- 
bildung gelangt, welche, von der Tiefe her senkrecht zur Oberfläche 
steigend, sich zwischen den Zellen gleich den Zweigen eines Stammes 
ausbreiten (Fig. 7). Im Centrum des Basaltheils treten dieselben (f) 
in das Innere der Schuppe ein und ziehen in der Pulpahöhle auf- 
wärts, gemeinsam mit Blutgefäßen und Chromatophoren. Nach außen 
davon gehen sie andere Beziehungen ein. Vom Rande der bisher 
gebildeten Basalplatte aus schreitet der scleroblastische Process in 

ge 


116 Hermann Klaatsch 


centripetaler Richtung weiter. Als Scleroblasten fungiren hierbei ein- 
mal die nach der Pulpahöhle hin gelegenen Zellen, sodann diejeni- 
gen, welche von innen und unten her der neuen Substanz aufsitzen. 
Verhalten sich die erstgenannten den bisher geschilderten Sclero- 
blasten in so fern gleich, als ihre Zwischensubstanz, wo sie tiber- 
haupt vorhanden ist, keine Differenzirung darbietet, so führt die 
andere Art von Zellen der Hartsubstanz einen ganz neuen Bestand- 
theil zu. Die zwischen ihnen aufliegenden Fibrillenbündel werden 
in die Masse der Basalplatte aufgenommen. 

Dieser Vorgang ist für die Placoidschuppe von hoher mechani- 
scher Bedeutung. Es wird durch denselben eine viel festere Ver- 
bindung mit der Cutisschicht erzielt als sie früher bestand Fig. 8). 

Indem von beiden Seiten her — von außen und von innen — 
die centripetal wachsende Platte von Hartsubstanz neuen Zuwachs er- 
hält, wird die untere Kommunikationsstelle der Pulpahöhle mit dem 
tieferen Gewebe beträchtlich eingeengt, und diese selbst nimmt eine 
nahezu kugelige Form an. 

Wie im Spitzentheil, so weichen auch im Bereich der Basal- 
platte die Scleroblasten vor ihrem eigenen Produkt zurück, so dass 
sie demselben zwar immer dicht anliegen, aber niemals von dem- 
selben umschlossen werden. Zwischen beiden Theilen besteht jedoch 
in so fern ein wichtiger Unterschied, als in der Basalplatte sich 
keine Zellenausläufer nachweisen lassen, welche den Zahnbeinröhren 
entsprächen. Ein zweites wichtiges Unterscheidungsmerkmal ist ge- 
geben durch die Beziehung, welche die Basalplatte zu den fibrillären 
Bestandtheilen der Cutis gewinnt. Es handelt sich hierbei nicht um 
eine scharfe Trennung der einzelnen Theile der Schuppe von ein- 
ander, sondern um Processe, die allmählich von einer Partie der 
Cutis auf die andere übergreifen. In diesem Sinne muss auch die 
Aufnahme bereits für sich differenzirter Grundsubstanz in die Basal- 
platte beurtheilt werden. Der Theil der Basalplatte (Sd), bei dem 
dies sich zeigt, also «derjenige, welcher der Körperoberfläche genau 
parallel in centripetaler Richtung weiter wächst, verdankt genau 
demselben Process seine Entstehung, wie der erstgebildete Theil 
(Sd,); ist er von diesem verschieden, so ist dies nur dem Umstande 
zuzuschreiben, dass die für ihn in Betracht kommenden Scleroblasten 
vor der Bildung einer Hartsubstanz bereits eine andere Funktion zu 
übernehmen begonnen hatten. Von den Faserbündeln, die zwischen 
ihnen aufwärts ziehen und die nach der Art ihrer Ausstrahlung sich 
als Zweige einzelner Bündel darstellen, auf welche der von GEGENBAUR 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 117 


für andere Objekte gewählte Ausdruck »Wurzelstock« anwendbar 
ist, mag wohl ein Theil durch die Aufnahme von Kalksalzen er- 
härten, worauf ihre starke Lichtbrechung und ihr rigides Verhalten 
hinweisen; ein Theil bleibt jedenfalls unverkalkt, wie der Befund 
der trockenen Basalplatte beweist: dieselbe zeigt vielfache Durch- 
brechungen und Vertiefungen, welche der Maceration weicher binde- 
gewebiger Bestandtheile entspricht. Durch die nahe Beziehung zum 
Bindegewebe wird der zuletzt gebildete Theil different von dem zu- 
erst entstandenen. Ich will sie als oberflächlichen (Sd,) und 
tiefen Theil unterscheiden. 

Auch bei der späteren, oft recht beträchtlichen Zunahme der 
Basalplatte an Dicke muss man im Auge’ behalten, dass die Zone, 
in welcher derselben immer neues Material zugeführt wird, zugleich 
diejenige Region darstellt, von welcher aus die tiefe lamellöse Cutis- 
schicht durch Differenzirung der Grundsubstanz neuen Zuwachs er- 
hält. Allein hierdurch wird es verständlich, dass niemals Zellen 
ins Innere der Platte aufgenommen werden, selbst dann nicht, wenn 
scheinbar Theile der tiefen Cutisschicht der Platte einverleibt wer- 
den (ef. O. Herrwıg, Taf. XIII Fig. 8). Handelte es sich hierbei 
um die Verkalkung präexistenter Lamellen, so müssten die zwischen 
den Lamellen befindlichen Zellen mit aufgenommen werden. Wenn 
aber die Zellen in derselben Weise, wie ich es für die früheren Sta- 
dien beschrieben, einerseits fortfahren, als Bindegewebszellen eine 
fibrillär zerfallende Grundsubstanz zu liefern, andererseits zu Sclero- 
blasten geworden mit ihren Genossen die Eigenschaft theilen, von 
ihrem eigenen Produkte zurückzuweichen, so lässt sich der thatsäch- 
liche Befund verstehen als bedingt durch die Kombination zweier 
Processe, die ursprünglich ganz unabhängig von einander, verliefen. 
Jedenfalls muss auch das weitere Wachsthum der Basalplatte wie 
ihre Entstehung nicht als ein bloß chemischer Vorgang beurtheilt 
werden, sondern als ein an die Elemente der Cutis geknüpfter Pro- 
cess, der von Zelle zu Zelle, von oberflächlichen Schichten zu tieferen 
allmählich fortschreitet. Das Endresultat wird der Befund sein, 
den z. B. die Kieferzähne der Haie zeigen: alles indifferente Ma- 
terial ist aufgebraucht und die Basalplatte reicht bis zu einer ge- 
wissen Tiefe in die entsprechend weit nach außen hin ausgedehnte 
lamellöse Cutisschicht hinein. 


118 Hermann Klaatsch 


Neubildung. 


STEENSTRUP lenkte zuerst die Aufmerksamkeit auf eine Eigen- 
thümlichkeit des Schuppenkleides der Knorpelfische gegenüber den 
Ganoiden und Teleostiern. Während bei den höheren Fischen die 
Zahl der Schuppen von Anfang an fest bestimmt ist, und nie- 
mals ein Ausfall und Wiederersatz von Schuppen vorkommt, sind 
die Placoidschuppen einer beständigen Umbildung unterworfen. »Elles 
tombent continuellement pour faire place a d’autres.« Wenn er hierin 
mit Recht eine wichtige Übereinstimmung zwischen Schuppen und 
Kieferzähnen erkannte »organes du reste trés-semblables par leur 
forme et leur structure intime«, lange bevor durch O. Herrwıs der 
wissenschaftliche Beweis für ihre Zusammengehörigkeit geführt wurde, 
so betonte er doch nicht die Verschiedenheit, welche die Neubildung 
beider Organe charakterisirt. Während die Schuppen sich allent- 
halben umbilden, ist bei den Zähnen eine ganz bestimmte Aufein- 
anderfolge von Reihen ausgeprägt. Es genügt die Betrachtung eines 
Hautstückes, mag dasselbe einem jugendlichen oder einem vollstän- 
dig erwachsenen Exemplar entstammen, um sich davon zu über- 
zeugen, dass beständig zwischen den bereits fertig gestellten Schup- 
pen neue sich bilden. Hierdurch wird die regelmäßige Anordnung 
in schrägen Reihen alterirt. Taf. VII Fig. 7 zeigt ein Flächenbild 
der Placoidschuppen, entnommen der Rückenhaut eines offenbar sehr 
großen Seyllium, von dem nur der Kopf und ein kleiner Theil des 
Rumpfes mir zur Verfügung standen. Man sieht, wie außerordent- 
lich verschieden die Schuppen in ihrer Größe sich verhalten. Die 
Basalplatten der kleinsten Placoidorgane messen in jeder Richtung 
noch nicht ein Drittel der dicht daneben stehenden größeren Bil- 
dungen. Daneben finden sich Schuppenanlagen in allen Stadien, 
Eins derselben, wo der Spitzentheil noch der Basalplatte entbehrt. 
ist auf der Figur sichtbar. Über die Art und Weise, wie sich die 
Placoidschuppen zurückbilden, habe ich keine Beobachtungen ge- 
macht, auch gelang es mir nicht, zu entscheiden, ob etwa von aus- 
gefallenen Placoidorganen sich Reste erhalten. An den Stellen, wo 
eine Lücke auf den Ausfall einer Schuppe hindeutete, fand ich nichts 
Derartiges. 

Für die Beurtheilung der Placoidschuppen als eines Ausgangs- 
punktes für weitere Differenzirungen ist die Beachtung der bestän- 
digen Vermehrung derselben von großer Bedeutung. 

Die Ungleichheit der einzelnen Komponenten des auf den ersten 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 119 


Blick scheinbar sehr regelmäßigen Schuppenkleides eröffnet der Vor- 
stellung Spielraum, dass die schon vorhandene Verschiedenheit sich 
weiter ausbilden kann, dass einige der Placoidorgane ihre Nachbar- 
gebilde in einer Richtung übertreffen und in ihrer Entwicklung be- 
einflussen können, dass also gleichsam ein Kampf ums Dasein unter 
den in ihrer Anlage einander gleichartigen, auf einen engen Raum 
zusammengedrängten Organen stattfinde. 

Stehen auch die Selachier der Stammform aller Fische relativ 
am nächsten. so müssen sie doch auch als der letzte Überrest einer 
einseitig entwickelten Linie beurtheilt werden. Es darf daher auch 
ihr Schuppenkleid, wie es jetzt vorliegt, nicht als derjenige Zustand 
genommen werden, von dem sich die entsprechenden Organe der 
anderen Fische ableiten. In dieser Beziehung ist es wichtig zu kon- 
statiren, dass die Zahl der Schuppen, welche beim ersten Auftreten 
dieser Organe bei den Haien angelegt wird, eine viel geringere ist, 
als die, welche ältere Thiere zeigen. Es darf daher auch bei For- 
men, die weniger Schuppen als die lebenden Selachier haben, auf 
jenen Zustand recurrirt werden, den auch die Haie durchlaufen, und 
der jedenfalls als der ursprünglichere gelten muss. Es wäre wider- 
sinnig, anzunehmen, dass die ersten Formen mit Placoidorganen die- 
selben sofort in einer ungeheuer großen Zahl sich erworben hätten. 


Differenzirungen der Placoidorgane bei den 
Plagiostomen. 


Eine derselben ist gegeben durch die Funktion, welche die- 
selben an den Kiefern übernehmen, indem sie in den Dienst der 
Nahrungsaufnahme treten. Während hier durch die neue Leistung, 
welche den Placoidorganen zufällt, eine neue und eigenartige Ent- 
faltung derselben angebahnt wird, tritt im Bereich der Haut bei den 
Plagiostomen allmählich eine Rückbildung hervor. Von den Rochen 
ist diese allgemein bekannt, hier sehen wir neben der Reduktion der 
meisten Schuppen eine Vergrößerung anderer zu mächtigen Stacheln. 
Dass bei diesen Umbildungen die örtlichen Verhältnisse von großer 
Bedeutung sind, lässt sich vielfach bei den Plagiostomen nachweisen. 
So finde ich z. B. bei Rhinobatus lignifer, dass die Schuppen an 
den Stellen, wo ihnen durch eine Annäherung des inneren knorpe- 
ligen Skelets an die Hautoberfläche einige Stütze gewährt wird, 
ihre ursprüngliche Beschaffenheit viel besser bewahren als an Stellen, 
wo ein solcher Halt fehlt. Hier findet man die Schuppen in an- 


120 Hermann Klaatsch 


nähernd regelmäßigen Abständen von einander, auch kann man 
Spitzentheil und Basaltheil unterscheiden. Aber es bietet die Basal- 
platte die mannigfachsten Formzustände dar. Statt der regelmäßigen 
Rhomben findet man theils rundliche, theils unregelmäßig gelappte 
Platten; bisweilen dringen vom Rande ganz unregelmäßige Buchten 
ins Innere ein; so deutet Alles auf eine Reduktion der Basalplatte 
hin. Schnitte lehren, dass diese Reduktion den tiefen Theil der 
Platte (Sé,) betroffen hat, während der oberflächliche, im Anschluss 
an den Spitzentheil entstandene, erhalten ist. 

Dass auch die Schuppenstachel sich eigenartig umbilden können, 
lehrt Pristis. Die Rückenfläche von Pristis cuspidatus finde ich be- 
deckt von rundlichen Gebilden, die ohne regelmäßige Anordnung 
ziemlich weit von einander abstehen. Die schwach gewölbten schei- 
benförmigen Körper ergeben sich bei der Isolation als veränderte 
Schuppenstachel. Sie enthalten im Centrum eine Pulpahöhle, von 
der radiär Zahnbeinkanälchen ausstrahlen. Darunter findet sich eine 
rundliche Basalplatte. Ähnliche Befunde finden sich in der, unter 
hEıssxer's Leitung entstandenen Doktordissertation von G. v. BRAKEL 
zusammengestellt (cf. auch WILLIAMSON 1849). 

Es liegt nicht in meinem Plane, auf die mannigfaltigen Be- 
funde bei den einseitig entwickelten Plagiostomen, wie den Rochen, 
hier näher einzugehen, die angeführten Beispiele genügen, um zu 
zeigen, dass bereits innerhalb der Gruppe der Knorpelfische sich be- 
trächtliche Verschiedenheiten im Schuppenkleide finden, die sich ent- 
weder als Reduktionen oder als einseitige Fortbildung eines indiffe- 
renten Zustandes erklären, wie ihn die Haie sich relativ am treuesten 
bewahrt haben. 

Dass die sogenannten »Hornfäden« in den Flossen der Selachier 
mit den Placoidschuppen in Beziehung stehen, geht aus der Beschrei- 
bung hervor, welche O. Hertwie (Morphol. Jahrb. II pag. 36S Anm.) 
von ihrer Bildung giebt. Auf dem Schnitt durch die Flosse eines 
Acanthiasembryo, den er abbildet (Taf. XXVIII Fig. 6), erkennt man, 
dass es der von mir als der »tiefe Theil« unterschiedene Abschnitt 
der Platte ist, welcher durch die Hornfäden vertreten ist, während 
das was O. Herrwie als Basalplättchen bezeichnet, nur dem ober- 
flächlichen Theil der Platte entspricht. Ich habe an Seyllium 
canicula den Befund geprüft und vollständig gleiche Resultate er- 
zielt. Je weiter nach dem freien Ende der Flosse zu, desto weniger 
ist die Substanz der Hornfäden von dem oberflächlichen Theil der 
Basalplatte geschieden. 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 121 


Für die Beurtheilung der Umwandlungen, welcher die Placoid- 
schuppen fähig sind, ist es von großem Interesse, einen Blick auf 
die außerordentlich mannigfaltigen Modifikationen zu werfen, deren 
die Kieferzähne der Plagiostomen unterworfen sind. Hat man doch 
in diesen nichts Anderes als Schuppen zu sehen, die ihrer neuen 
Aufgabe allein ihre eigenthümliche Entfaltung verdanken. Es er- 
geben sich für dieselben Komplikationen sowohl im äußeren Habitus 
wie in der Struktur. Aus dem großen Material, welches für das 
Studium dieser Veränderung namentlich die paläontologische For- 
schung ergeben hat, will ich hier nur in Kürze einige Thatsachen 
herausgreifen, die für die Entscheidung der Fragen von Bedeutung 
sind, um deren Erledigung es sich in vorliegender Arbeit handelt. 

Was zunächst die Umwandlungen des Spitzentheils anbelangt, 
so habe ich bereits darauf hingewiesen, dass derselbe keineswegs 
allgemein einen einfachen Stachel darstellt. Was unter den lebenden 
Formen z. B. Heptanchus in dieser Beziehung aufweist, nämlich einen 
Kamm, der in mehrere Spitzen ausläuft, stellt nur einen wenig aus: 
geprägten Fall dar, von dem, was fossile Formen in viel größerer 
Reichhaltigkeit der Befunde erkennen lassen. Indem ich einige dieser 
Befunde herausgreife, verweise ich auf die zahlreichen bildlichen 
Darstellungen in Zrrrev/s Handbuch der Paläontologie. Auch die 
schönen Abbildungen, welche die kürzlich erschienene Abhandlung 
JAECKEL’s über die Selachier des oberen Muschelkalkes Lothringens 
begleiten, können zur Vergleichung benutzt werden. 

Bei Carchorodon finden wir die Seitenränder der mächtig ent- 
falteten Zähne gleichmäßig fein gezähnelt. Daran reihen sich die 
Zähne von Hemipristis serra, bei denen die einzelnen Zacken der 
Seitenränder stärker hervortreten. Bei Galeocerdo, der wie Hemi- 
pristis den Carchariden zugezählt wird, ist eine der Nebenzacken 
besonders groß. Bei Lamna cuspidata! findet man zwei kleine 
Nebenstacheln einem Hauptstachel angefügt, bei anderen Lamniden 
(Otodus) und bei Seylliden haben die beiden Nebenstacheln sich selb- 
ständiger entwickelt. Das Gleiche zeigt auch Hybodus plicatilis Ag. 
(JAECKEL), während ganz nahe verwandte Formen zu weiteren Kom- 
plikationen in der Stachelzahl führen. So bildet JAECKEL (Taf. VIL 
Fig. 7) einen Zahn von Hybodus longieonus ab, der neben einem 
Hauptstachel auf der einen Seite zwei, auf der anderen drei Neben- 
stacheln trägt, während etwas weiter nach hinten gelegene Zähne 


! ef. unten über die völlige Isolirung des Nebenstachels. 


122 Hermann Klaatsch 


desselben Gebisses einerseits vier und andererseits fünf Nebenstacheln 
aufweisen. Bei Hybodus multiconus stehen die Nebenstacheln dem 
Hauptstachel nur wenig nach und bei Cladodus (Zırreu pag. 67) 
haben sich einige der äußersten Nebenstacheln bedeutend mächtiger 
entfaltet, als die zwischen ihnen und dem Hauptstachel gelegenen 
Spitzen. 

Daran reihen sich Befunde bei Xenacanthiden: Zwei seitliche 
Stacheln überragen eine mittlere (Zirren pag. 89). Bei Diplodus 
endlich haben wir zwei mächtig entfaltete und eine ganz kleine 
Mittelspitze. 

Es lehren diese Befunde, dass der Stachel der Placoid- 
schuppe sich in vielfacher Weise gliedern kann. Da es 
sich hierbei um Verschiedenheiten handelt, welche theils innerhalb 
einer Gruppe von nahe verwandten Formen, theils bei derselben 
Form auftreten, so kann mit aller Bestimmtheit ausgeschlossen 
werden, dass es sich um Verschmelzungsprocesse ein- 
zelner Zähne handele, welche die Mehrstacheligkeit erklären 
könnten, abgesehen davon, dass bisher die Haifischzähne allgemein 
als Einheiten betrachtet und von O. HERTwIG jeder derselben mit 
einer Placoidschuppe homologisirt wurde. 

Eine andere Modifikation des Stachels. welche ebenfalls hier von 
Interesse ist, wird dadurch hervorgebracht, dass derselbe sich ab- 
flacht und dann von seiner Wurzel sich wenig scharf absetzt. Als 
Beispiel sei Acrodus substriatus (JAECKEL Taf. IX Fig. 1) angeführt. 
Es erinnert diese Bildung an den Befund, den ich für die Placoid- 
schuppen oben für Pristis beschrieben habe. Bei Acrodus zieht ein 
Kamm über den flächenhaft ausgebreiteten Spitzentheil hin, von dem 
zahlreiche kleinere Leisten ausstrahlen. Bei Polyacrodus sind einige 
Stellen des Kammes stärker entwickelt (JAECKEL Taf. IX Fig. 9. 
Bei einigen Zähnen (Vorderzahn) sind etwa drei Spitzen ausgeprägt, 
bei Seitenzähnen desselben Gebisses ist ein größerer und drei klei- 
nere Stacheln deutlich ausgeprägt. Mag nun hierbei der einfache 
Kamm, oder der vielzackige Kamm den ursprünglicheren Zustand 
repräsentiren, jedenfalls weisen auch diese Formen darauf hin, wie 
außerordentlich mannigfaltig sich der Stachel der Pla- 
eoidorgane gestalten kann. 

Wenn auch die Placoidorgane im Ganzen sehr übereinstimmende 
Strukturen besitzen, so sind doch in manchen Punkten Veränderungen 
wahrzunehmen bei solchen Formen, die sich von dem ursprünglichen 
Zustande dieser Organe etwas entfernen. 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 123 


Bei Pristis euspidatus wird der Schmelz von überaus zahlreichen 
einander parallel verlaufenden Dentinröhrehen durchsetzt. Er ge- 
winnt dadurch eine große Ähnlichkeit mit der äußersten Lage, 
welche die Schliffe fossiler Haizähne z. B. Hybodus bieten (JAECEEL 
»Placoinschmelz« Taf. VID. Bei Pristis verhalten sich auch die 
Odontoblasten in so fern eigenthümlich, als sie in viel größerer Zahl 
als z. B. bei Seyllium im Inneren der Dentinkanäle liegen. 

Das Gewebe der Basalplatte oder der »Wurzel« ist bei manchen 
fossilen Formen sehr eigenthümlich gebaut. An Stelle einer Pulpa- 
höhle findet sich ein Netzwerk von Kanälen. Von diesen strahlen 
radiär Zahnbeinkanälchen aus. Vielfach bildet dies Gewebe die 
ganze Masse des Zahns, abgesehen von einer dünnen Schmelzschicht. 
Es hat sich für dasselbe bei den Paläontologen der Name »Vaso- 
dentine (OWEN) eingebürgert, den ich lediglich aus praktischen 
Gründen gebrauchen werde. Es fehlen auch hier Knochenkörperchen 
gänzlich. Dies Vasodentin hat bei den ausgestorbenen Fischen eine 
sehr große Verbreitung besessen und es wird uns in späteren Ab- 
schnitten der Arbeit wieder begegnen. 


Ergebnis. 


Im Anschluss an die von der Epidermis ausgehende Schmelz- 
bildung stellen indifferente mesodermale Elemente die ge- 
meinsame zellige Anlage für den Spitzentheil und den 
oberflächlichen Theil der Basalplatte dar. Die von diesen 
Elementen — Scleroblasten — ausgehende Bildung von Hart- 
substanz stellt einen von außen nach innen, von Zelle zu Zelle fort- 
schreitenden Process dar. 

Die Bildung des oberflächlichen Theils der Basal- 
platte erfolgt im direkten Anschluss an die Bildung des 
Dentinkegels. Der Unterschied zwischen beiden Theilen des 
Placoidorgans beruht nur darin, dass im Spitzentheil die Sclero- 
blasten ihrem Produkte allein auf der Innenseite des- 
selben anlagern, während sie, wo die nahe örtliche Beziehung zur 
Epidermis aufhört, die sich flächenhaft in der Cutis ausdehnende 
Basalplatte an der Außen- wie an der Innenseite be- 
decken. 

Im Anschluss an die indifferenten Mesodermzellen wer- 
den andere Elemente in den scleroblastischen Process einbezogen, 
welche durch die Abscheidung einer fibrillar zerfallen- 


124 Hermann Klaatsch 


den Grundsubstanz sich den differenzirten Bindegewebs- 
zellen der Cutis anreihen. Dadurch werden bindegewebige 
Bestandtheile in die Substanz der Basalplatte aufgenommen. So ge- 
sellt sich zum oberflächlichen Theil der Basalplatte der tiefe 
Theil derselben hinzu. 

Innerhalb der Plagiostomen differenziren sich die Placoidorgane 
in mannigfaltiger Weise. In den Dienst der Nahrungsaufnahme ge- 
treten, werden sie zu Kieferzähnen, im Dienste der Lokomotion 
liefern sie die Hornfäden. 

Der Spitzeutheil komplieirt sich namentlich bei den Kieferzäh- 
nen vielfach durch sekundäre Gliederung in zahlreiche kleinere und 
größere Stacheln. 

Die große Zahl und eine beständige Neubildung der Pla- 
coidschuppen charakterisirt die lebenden Squaliden. 

Der Urzustand der Placoiden ist gegeben durch die Be- 
deckung des Körpers mit ‘einer relativ geringen Zahl von) rhom - 
bischen stacheltragenden, mit den Rändern einander nicht be- 
rührenden Platten. 


IT. 
Die Rhombenschuppen der Ganoiden. 


Divergenz der Ordnungen. 


Die Gruppe der Ganoiden vereinigt sehr divergente Formen. 
Die Mannigfaltigkeit in der gesammten Organisation dieser von L. 
Acassız begründeten, durch Jon. MÜLLER schärfer umgrenzten, von 
€. Voer erweiterten Gruppe, deren Abtheilungen »die letzten Aus- 
läufer sehr divergenter Formenreihen « (GEGENBAUR) vorstellen, spricht 
sich auch in der Beschaffenheit des Hautskelets aus!. Wird hier- 
durch die vergleichende Beurtheilung der Zustände derselben bei 
den einzelnen Formen erschwert, so trägt doch eine systematische 
Dureharbeitung namentlich des paläontologischen Materials viel zur 
Klärung des Ganoidenpanzers bei. Um für die Beurtheilung des 
Baues der Ganoidenschuppe einen festen Boden zu gewinnen und 
gewisse in der Litteratur bestehende Unklarheiten zu beseitigen, sei 
zunächst die Entwicklung der Schuppen bei Lepidosteus osseus 
beschrieben. Im Anschluss hieran ist es leicht, von dem Wesen der 


1 Vgl. die Schilderungen der Ganoiden in ZırTer's Handbuch. 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 125 


erwachsenen Lepidosteusschuppe, nämlich der Form, dem Bau und 
der Anordnung derselben eine klare Vorstellung zu gewinnen, die 
als Basis und Ausgangspunkt für die übrigen Ganoiden dienen kann. 
Für die Besprechung derselben ist eine Gliederung des Thatsachen- 
materials nach den einzelnen Abtheilungen erforderlich. Erst auf 
eine solche systematische Durcharbeitung der Befunde kann der Ver- 
such gegründet werden, die Ganoidenschuppen mit den Placoidschup- 
pen auf dem Wege der Vergleichung zu verknüpfen. 

Die einschlägigen Litteraturangaben sollen bei dieser Behandlung 
des Stoffes jedes Mal an der betreffenden Stelle zur Sprache kommen. 


Entwieklung der Lepidosteusschuppe. 
(Taf. VII.) 

Über die Entwicklung der Schuppen des Lepidosteus liegen keine 
genaueren Angaben vor. BALFOUR und PARKER erwähnen, dass bei 
einer Larve von 11 em Länge sich die Schuppen zu bilden begonnen 
haben. Mir standen Hautstücke von einem älteren Exemplar von 
Lepidosteus osseus (18 em) zur Verfügung. Das Objekt, obwohl 
seit mehr als einem Jahrzehnt in Spiritus konservirt, erwies sich 
für die histiologische Untersuchung noch recht wohl geeignet: nament- 
lich war, worauf es in erster Linie ankommt, die Epidermis überall 
gut erhalten. 

Der Körper des jungen Thieres zeigte an den meisten Stellen 
bereits ein wohlentwickeltes Schuppenkleid. Jede Schuppe wird 
dargestellt durch eine Platte von streng rhombischer Form. Die 
kleineren Winkel des Rhombus sind dem Vorder- und Hinterende des 
Thieres zugekehrt. Die dorsoventral gezogene Diagonale misst unge- 
fähr 1,5, die dazu senkrecht gelegte 2 mm Länge (Taf. VII Fig. 8). 

Die Schuppen. sind angeordnet in Reihen, die diagonal zur Kör- 
perachse verlaufen. Dies kommt so zu Stande, dass jede Schuppe 
mit ihren vier Seiten sich den entsprechenden Seiten von vier Nach- 
bargebilden anlegt. Namentlich die von vorn dorsal nach hinten 
ventral absteigenden Schuppenreihen markiren sich sehr deutlich. 
Jede Schuppe deckt dabei schmale Randstreifen der zunächst hinter 
ihr gelegenen. Reiht sich in der Richtung von 'vorn dorsal nach 
hinten ventral immer Schuppe an Schuppe, so kann in der dazu 
senkrechten Richtung bald die eine, bald die andere der deckenden 
Schuppen einen größeren Bezirk einnehmen. Ein Blick auf Taf. VII 
Fig. 8 wird dies verständlich machen. 


126 Hermann Klaatsch 


Geht man weiter am Bauche herab, so ändert sich das Aus- 
sehen der Schuppen sowie ihre Lage zu einander. Sie werden 
kleiner, erscheinen mehr rundlich und zwischen ihnen werden je 
weiter ventral, desto breitere schuppenfreie Hautstreifen sichtbar. 
Endlich werden Bezirke getroffen, wo jede Spur von Schuppen fehlt 
an Stellen, die beim erwachsenen Thier vollständig gepanzert sind. 

Hier ist also ein Terrain geboten, das die Entwicklung der 
Schuppen zu verfolgen gestattet. 

Was die Schichten der Haut anbetrifft, so stimmen die Verhält- 
nisse bei Lepidosteus im Wesentlichen mit denen der Selachier über- 
ein (Fig. 1). Die Epidermis ist relativ sehr dick, sie misst auf dem 
Durchschnitt ca. 125 «. Ihre von sehr zahlreichen Zelllagen ge- 
formte Masse ist durchsetzt von einer großen Menge von kugeligen 
Räumen (z). Sie rühren her von Schleimzellen, deren Inhalt nicht 
deutlich konservirt ist, die aber noch durch den Besitz basal ge- 
legener, bis zur Sichelform abgeplatteter Kerne hinreichend charak- 
terisirt sind. Die innersten Partien der Epidermis sind frei davon, 
weiter nach außen stehen sie so dicht bei einander, dass nur ein 
zartes, von kleinen kubischen Epidermiszellen gebildetes Netzwerk 
zwischen ihnen bestehen bleibt. Die basale Epidermisschicht ist 
nicht besonders markirt. Eine Basalmembran ist wohl entwickelt. 
An manchen Stellen durchsetzen Chromatophoren mit reichen Aus- 
läufernetzen die ganze Dicke der Oberhaut (Fig. 4). 

Wo noch keine Schuppenbildung aufgetreten ist, lässt sich an 
der Cutis ein äußerer Theil von einem inneren sondern. Die Ge- 
sammtdicke der Cutis beträgt ca. 100—150 u, wovon auf beide 
Schichten je die Hälfte des Betrages kommt. Die subepidermoidale 
Schicht wird gebildet von lockerem Bindegewebe, in welches Blut- 
gefäße reichlich eingebettet sind. Daneben kommen Spalträume vor 
ohne zellige Wandung und ohne geformten Inhalt. Chromatophoren 
breiten sich besonders dicht unter der Epidermis weithin aus. Die 
lockere Beschaffenheit des Gewebes geht allmählich über in das 
straffe Bindegewebe der tiefen Cutisschicht. Diese ist bei den unter- 
suchten Ganoiden von viel geringerer Dicke als bei entsprechenden 
Altersstufen der Selachier. Wie bei diesen kommen in ihr Lamellen 
aus Fibrillenbiindeln zu Stande, nur dass die einzelnen Lamellen eine 
etwas geringere Mächtigkeit erlangen (Fig. 1 und 2). 

Die Richtung der Fibrillenbündel zur Körperachse ist annähernd 
dieselbe wie bei den Selachiern. Auch hier herrscht in beiden Fa- 
sersystemen eine zur Körperlängsachse diagonale Verlaufsrichtung; 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 127 


die Kreuzung beider Systeme mit einander geschieht nicht unter 
einem Rechten, sondern so, dass nach vorn und hinten stumpfe 
Winkel (von ca. 105°) gebildet werden (Fig. 8). 

Auf Längsschnitten zur Körperachse trifft man also alle La- 
mellen schräg — wie bei den Selachiern. Fig. 1 und 2 stellen 
Sehnitte dar, die nicht in der bezeichneten Weise, sondern der Rich- 
tung einer von vorn dorsal nach hinten ventral verlaufenden Schup- 
penbinde folgend angelegt sind. (Bei der schwachen Vergrößerung 
treten nur die längs durchschnittenen Lamellen deutlich hervor.) 

Sehr deutlich sind bei Lepidosteus die Faserbündel entwickelt, 
welche senkrecht aufsteigend die Lamellen kreuzen und sich in der 
äußeren Cutisschicht ausbreiten (f). Blutgefäße (7) folgen vielfach 
dieser Bahn, auch Chromatophoren machen sie an manchen Stellen 
deutlich. 

Die Bindegewebszellen bieten in beiden Schichten nichts Be- 
merkenswerthes dar: in der inneren spärlicher vorhanden, folgen 
sie in Zügen der Verlaufsrichtung der Fibrillen, wie bei den Se- 
lachiern an die aponeurotischen Bildungen der höheren Wirbelthiere 
erinnernd. 

Die ersten Anlagen der Schuppen (Fig. 1) treten auf 
als dünne Platten aus Hartsubstanz in den tieferen Theilen der 
äußeren Cutisschicht. Sie liegen also weit von der Epidermis ent- 
fernt, getrennt von ihr durch reichliche Bindegewebsmassen und 
Blutgefäße. Es fehlt also jegliche Beziehung zwischen Epidermis 
und der ersten Schuppenbildung. Von der Fläche betrachtet, bietet 
die junge Schuppe eine kreisföürmige Begrenzung dar. Diese rührt 
daher, dass sie in gleichmäßiger Weise nach allen Richtungen sich 
ausdehnt von einem Punkte aus, der bei einiger Größenzunahme sich 
als der Mittelpunkt der Schuppe kennzeichnet durch das regelmäßige 
Vorhandensein von vier bis fünf kleinen Perforationen; diese dienen 
Blutgefäßen zum Durchtritt von der inneren zur äußeren Oberfläche 
der Schuppe (4/4 Fig. 8). 

Die Bildung der Hartsubstanz verdankt ihren Ursprung einer 
großen Zahl von Zellen, welche durch einen größeren Kern und 
reicheres Protoplasma von den gewöhnlichen Bindegewebszellen sich 
unterscheiden, von denen sie umgeben werden. Sie bedecken die 
Junge Schuppe allseitig, besetzen in dichtgedrängten Massen den 
freien Rand und überkleiden die obere Fläche mit einer Schicht ab- 
geplatteter Elemente, auf dem Durchschnitt einem Plattenepithel nicht 
unähnlich (sc/). Spärlicher, in größeren Abständen, von den benach- 


128 Hermann Klaatsch 


barten Bindegewebszellen wenig verschieden, liefern sie einen Uber- 
zug fiir die untere Fliiche. Diese schuppenbildenden Elemente oder 
Scleroblasten (sc! werden auch schon bei ganz jungen Schuppen- 
anlagen in größerer Zahl von der Hartsubstanz, die sie lieferten, 
umschlossen. Sie verhalten sich also den Osteoblasten gleich 
und werden zu Knochenzellen (Az), die am getrockneten Objekte 
schöne Knochenkérperchen (Fig. 6 A) hinterlassen, ähnlich denen, 
die auch an anderen Stellen bei Ganoiden und Teleostiern beschrie- 
ben sind und gleich diesen in manchen Punkten verschieden von den 
entsprechenden Gebilden höherer Wirbelthiere. Von der rundlichen 
oder ovalen Höhle, welche den Zellleib umschließt, entspringt eine 
geringe Anzahl kurzer und dicker Ausläufer, deren zahlreiche Äste 
sich mit denen benachbarter Knochenkérperchen in Verbindung setzen. 
So entsteht ein Hohlraumsystem, das die ganze Platte durchzieht. 
Im weiteren Verlaufe der Entwicklung gewinnt die Platte sowohl nach 
außen, wie nach innen an Dicke. 

Die Zunahme nach innen kommt dadurch zu Stande, dass die 
Bindegewebszellen der äußeren Cutisschicht (c.c) in immer weiterer 
Ausdehnung seleroblastische Funktion gewinnen. Lagen an der 
äußeren Fläche der Schuppe die Scleroblasten dicht bei einander 
und boten durch ihre Beschaffenheit ein mehr indifferentes Verhalten 
dar, so ist dies auf der inneren Seite der Schuppe nicht der Fall. 
Die Zellen, welche hier als Schuppenbildner fungiren, sind keines- 
wegs solche, die als erste und einzige Funktion die Lieferung von 
Hartsubstanz übernahmen. Sie sind gewöhnliche Bindegewebszellen, 
liegen in größeren Abständen von einander, der Innenfläche der 
Schuppe an und haben bereits eine Grundsubstanz abgeschieden, die 
fibrillär zerfallen ist, zu der Zeit, wo die Zellen eine neue, nämlich 
die osteoblastische Funktion übernehmen. So kommt es, dass fertige 
Bindegewebsfibrillen in großer Menge in die Schuppenmasse aufge- 
nommen werden. Die Zone, in welcher diese Vorgänge sich ab- 
spielen, liegt dieht über der inneren Cutisschicht, ist aber von ihr 
wohl zu sondern. Lockeres Gewebe, reich an Chromatophoren, 
deutet hier eine Grenze an. 

Gehören also die Bindegewebsfibrillen, welche in die Schuppe 
aufgenommen werden, nicht der inneren Cutisschicht an, so haben 
sie doch in der Art ihrer Differenzirung viel Gemeinsames mit den 
Bestandtheilen derselben. So finden sich Fasermassen, welche in 
horizontaler Richtung, also parallel zur Körperoberfläche, sich aus- 
breiten und in den verschiedenen Lagen einander annähernd unter 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 129 


rechtem Winkel kreuzen. Andere Faserzüge bilden die Fortsetzung 
derjenigen, welche in senkrechter Richtung zur Oberfläche die tiefe 
Cutisschicht (f) durchsetzen. Bei der Ausbildung dieser Fasersysteme 
in ihrer Beziehung zur Schuppe muss man im Auge behalten, dass die 
gesammte Cutis, somit auch die äußere Cutisschicht und in dieser 
wieder die Schuppe beständig an Dieke zunehmen. Indem in den 
tiefen Partien der äußeren Cutisschicht sich einmal. die Differenzi- 
rungsvorgänge vollziehen, welche eine Zunahme der inneren Cutis- 
schicht bedingen, andererseits die Dickenzunahme der Schuppe be- 
sorgt wird, stellt sich dieser Theil der Cutis — ähnlich wie der 
entsprechende Theil der Haut bei Selachiern als eine Matrix dar für 
nach außen wie nach innen stattfindende Sonderungsvorgänge. 

Die horizontal ausgebreiteten Fibrillen kommen nicht nur im 
Bereich der Schuppe selbst, sondern auch zwischen den Schuppen 
zur Entwicklung. An den letzteren Partien gewinnen sie in so fern 
Bedeutung, als sie bei der Zunahme der Schuppen in der Fläche zu 
Bandapparaten werden, welche mit den Fasern im Inneren der Schuppe 
zusammenhängend, die einzelnen Schuppen unter einander fest ver- 
einigen. So kommen die von O. Hertwie als Schuppenligamente (7) 
bezeichneten Bildungen zu Stande. Im Inneren der Schuppe bleibt 
ein großer Theil dieser Fibrillen unverkalkt. Untersucht man eine 
Schuppe des jungen Lepidosteus in getrocknetem Zustande, nach Iso- 
lation mit verdünnter Kalilauge, so findet man in ihr sehr zahlreiche 
zu ihrer Oberfläche parallel verlaufende Röhrchen. Dasselbe gilt 
von den senkrecht aufsteigenden Faserbündeln. Die Röhrchen, welche 
sie in getrocknetem Zustande hinterlassen, sind von WILLIAMSON bei 
der erwachsenen Schuppe als »tubes lepidines« bezeichnet worden. 
Zum Theil mit ihnen parallel verlaufend, kommen bei größerer 
Dickenzunahme Kanälchen zur Ausbildung, die relativ weit in senk- 
rechter Richtung zur Oberfläche der Schuppen in diese eindringen, um 
sich im Inneren derselben vielfach zu gabeln und mit ihren Ausläufern 
mit denen der Knochenkörperchen in Verbindung treten. Sie kommen 
auch an der Außenfläche der Schuppe zur Ausbildung, sind aber an 
deren Innenfläche am besten ausgebildet. In ihrer ganzen Erschei- 
nung erinnern sie an »Zahnbeinkanälchen«, mit denen sie REISSNER 
verglich und für welche sie Oscar HerrwIG hielt. Letzterer fand 
an ihrer Mündung häufig Zellen aufsitzen, die er demgemäß Odonto- 
blasten nannte. Ich kann dem hinzufügen, dass gleiche Elemente 
sich vielfach im Inneren der Kanälchen finden, so dass in allen 


Theilen des Kanalsystems, welches die Schuppe durchsetzt, den 
Morpholog. Jahrbuch. 16. 9 


130 Hermann Klaatsch 


Knochenhöhlen sowohl, wie in den Knochenröhren sich Elemente 
gleicher Art vorfinden. 

Als Resultat der bisher geschilderten Vorgänge erscheint die 
Schuppe des Lepidosteus als eine Knochenplatte, welche eine lamel- 
löse Schichtung aufweist, und ein System von Hohlräumen umschließt, 
gebildet durch Knochenkörperchen und mit ihnen anastomosirende 
Knochenröhren. Das Centrum der Schuppe wird wie früher durch- 
bohrt von einer Anzahl blutgefäßführender Kanäle (4/4). Mit den 
Nachbarschuppen hängt das nunmehr rhombenförmig gewordene Ge- 
bilde durch straffe Bandmassen zusammen. 

Mittlerweile haben sich an der Außenfläche der Schuppe neue 
Sonderungsvorgänge vollzogen. Unter der Betheiligung des reich- 
lichen Zellenmaterials an der Zunahme der Schuppe nach außen hin, 
ist dieselbe der Epidermis beträchtlich genähert worden. Auch in 
diesem Stadium ist die Epidermis bezüglich der Schuppe im Ganzen 
vollständig unbetheiligt geblieben. Träten Veränderungen ein, die 
für die ganze Schuppe von Bedeutung wären, so müssten sich die- 
selben an der basalen Schicht der Epidermis aussprechen. Diese 
aber verräth nicht die geringste Veränderung, abgesehen von einigen 
ganz lokalen Modifikationen, auf die sogleich eingegangen werden 
soll (Fig. 1, 2). 

Das scleroblastische Zellenmaterial, welches die Oberfläche der 
Schuppe bedeckt, erhebt sich zu lokalen Anhäufungen, die in Form 
von Papillen gegen die Epidermis vordringen (Fig. 3). Auf den 
kleineren Schuppen in geringer Zahl vorhanden, nehmen diese Pa- 
pillen mit dem Wachsthum der ganzen Schuppe rasch an Zahl zu, 
so dass die best entwickelten Schuppen des jugendlichen Lepidosteus 
etwa 30—40 solcher Papillen tragen. 

Überall nun, wo eine solche Zellanhäufung die Epidermis vor 
sich herdrängt, geht die basale Schicht derselben Veränderungen ein, 
welche in reducirtem Maßstabe die Bildung eines »Schmelzepithels« 
wiedergeben (SM). Die Zellen werden höher, ihr Kern wird größer, 
auch sind an ihm die Veränderungen des Chromatins, die bei Se- 
lachiern gefunden wurden, angedeutet. So gewinnen diese Bildungen 
Ähnlichkeit mit Zahnanlagen. Da die Epidermis sehr dick ist, so 
liegen sie ganz in ihr verborgen. Die innere Grenze der Epidermis 
erfährt dabei nur eine lokale Einstülpung. 

Die Zellmasse, welche das Innere der Papille ausfüllt, ist in 
keinem Punkte unterschieden von dem Zellmaterial, das die Außen- 
fläche der Schuppe bedeckt und an ihrer Bildung sich betheiligt. 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Pan unlanz eb 131 


Sind die Zellen in dieser letzteren Beziehung Osteoblasten, so be- 
thätigen sie sich in der Papille als Odontoblasten. Dem Mangel 
jeglicher Scheidung zwischen beiden Zellarten mag auch hier der 
indifferente Name Scleroblasten (sc7) Ausdruck geben. 

Die Spitze der Papille wird eingehüllt von einer dünnen Schicht 
von Schmelz (E), welche die basalen Epidermiszellen abscheiden. 
Daran schließt sich die Bildung eines Dentinkegels, geliefert von 
den oberflächlichen Zellen der Papille, die wenig von den übrigen 
im Inneren gelegenen Elementen gesondert sind (Fig. 4). Das Den- 
tin (D) etwas stärker entwickelt, enthält nur wenige kurze Zahn- 
beinréhrehen (Fig. 4 und 5). Indem das zellige Material der Pa- 
pille sich vermehrt, verdickt sich die Dentinkappe namentlich an 
der Spitze. Dieselbe drängt die dünne Schmelzkappe nach außen. 
So tritt die Spitze des Zähnchens über die Oberfläche der Epider- 
mis frei hervor (Fig. 4). Im Niveau der inneren Begrenzungsebene 
der Epidermis ist die Papille durch eine ganz schwache ringförmige 
Einschnürung von den tiefer liegenden Zellmassen abgesetzt. Bis zu 
dieser Stelle dehnt sich zunächst als ein dünner Mantel das Zahn- 
bein aus (Fig. 4). Damit aber ist die Bildung der Hartsubstanz am 
Zähnchen nicht abgeschlossen. Dieselbe greift über auf das zellige 
Material, welches gleichsam die Basis der Papille bildend, dieselbe 
von der Schuppe trennt. Die Fortsetzung des Dentinkegels, in an- 
nähernd senkrechter Richtung gegen die Schuppenoberfläche vor- 
wachsend, die hier meist eine kleine ringwallförmige Erhebung auf- 
weist, hat alsbald die Schuppe erreicht. So tritt die Hartsubstanz 
des Zahns mit der der Schuppe in Verbindung. Das Verbindungs- 
stück beider wird von außen und von ihnen her von Seleroblasten 
bedeckt. Die Folge dieses Anschlusses des Zahns an die Schuppe 
muss sein, dass die Zellmasse, welche die Pulpahöhle des ersteren 
erfüllt, von den umgebenden Scleroblasten durch Hartsubstanz ab- 
gekapselt wird, jedoch geschieht dies nicht vollständig, indem an 
der Basis der Zahnpapille eine Kommunikationsöffnung bestehen bleibt 
(Fig. 6). Durch diese also stehen die Odontoblasten in Verbindung 
mit den subepidermoidalen Zellenlagen an der Oberfläche der Schuppe. 
Beide Zellarten fahren fort in der Bildung von Hartsubstanz. Die 
in der Zahnhöhle (ph) befindlichen Elemente führen eine beständige 
Verdiekung des Dentinmantels herbei. Da sie nach allen Seiten hin 
thätig sind, nicht nur gegen die Zahnspitze und gegen die Seiten- 
wand des Zahnes hin, sondern auch nach innen gegen die Schuppe 
zu, so lagern sie dieser allmählich Schichten von Hartsubstanz auf, 

Q* 


132 Hermann Klaatsch 


die vom Knochengewebe derselben differiren. Handelt es sich hier- 
bei um einen Process, der im Centrum der Papillenbasis sich ab- 
spielt, so schließt sich daran weiter peripher am Umfang der Zahn- 
papille genau derselbe Vorgang. Es dehnt sich die Substanz des 
Zahnes centripetal immer weiter und weiter über die Schuppe hin 
aus. Ihre Bildungszellen sind nunmehr die subepidermoidalen Ele- 
mente, deren Zusammenhang mit den Odontoblasten gezeigt wurde. 
Die Beschaffenheit ihres Produktes entspricht dem der letzteren. 
Durch dasselbe werden sie von der Knochensubstanz der Schuppe 
abgedrängt, der sie ursprünglich anlagern. Prüft man die späteren 
Entwicklungsstadien der Schuppen des jugendlichen Lepidosteus, also 
solche, wo eine große Zahl von Zähnen auf jeder Schuppe ent- 
wickelt ist, so sieht man von jedem Zahn aus sich die erwähnte 
Substanz gleichsam ausgießen über die Oberfläche der Schuppe hin 
(Fig. 2, 5, 6). Schließlich verschmelzen die Produkte der einzelnen 
Zähne mit einander. Die ganze Schuppenoberfläche, so weit sie nicht 
durch Nachbarschuppen bedeckt wird, ist überzogen von einer an- 
nähernd überall gleichmäßig dieken Schicht, als deren lokale Er- 
hebungen die Dentinkegel der Zähne erscheinen. 

So kommt zu der Knochenplatte (GS,) der Schuppe eine neue 
Schieht hinzu (GS,), die von WILLIAMSON »Ganoin« genannt. von 
Vielen als »Schmelz« angesprochen wurde. 

An der Oberfläche der »Ganoinschicht« liegen außer den Bil- 
dungszellen reichlich Blutgefäße kleinen Kalibers, spärliches Binde- 
gewebe und Chromatophoren (Fig. 2). So bleibt sie trotz der großen 
Annäherung an die Epidermis von dieser wohl gesondert. In der 
Epidermis sind auch bei den ältesten Entwicklungsstadien, die das 
vorliegende Objekt aufweist, nicht die geringsten Veränderungen auf- 
getreten. Eine Betheiligung derselben an der Bildung der Ganoin- 
schicht ist also ausgeschlossen (Fig. 2, 3, 4, 5). 

Im Mittelpunkt der Schuppe wird die Ganoinschicht von den 
Blutgefäßkanälen durchbrochen. In einiger Entfernung vom Centrum 
der Schuppe wird sie hier und da von ähnlichen Röhren durch- 
bohrt, wie sie als Theile des Schuppenkanalsystems an der unteren 
Fläche beschrieben wurden. Die Substanz der Ganoinschicht stimmt 
in ihrer homogenen Beschaffenheit mit dem Dentin der Zähnchen 
überein. Durch das Fehlen von eingeschlossenen Zellen und stär- 
keres Lichtbrechungsvermögen hebt sie sich von der Knochensub- 
stanz der Schuppe ab. Eine lamellöse Schichtung tritt an ihr deut- 
lich hervor. 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 133 


Bei Besprechung der erwachsenen Schuppe komme ich auf diese 
Hartsubstanz zurück. 

Was die Gesammtausbildung der Schuppen anbetrifft, so sind sie 
zu den rhombischen Platten geworden, die in der oben angegebenen 
Weise mit ihren Rändern sich ein wenig bedecken. Besondere Vor- 
richtungen zur Verbindung der Einzelschuppen sind nicht ausgeprägt, 
abgesehen von den Bindegewebszügen zwischen den Schuppen, deren 
anfänglich horizontale Verlaufsrichtung bei stärkerer Deckung mehr 
schräg zur Körperoberfläche sich gestaltet. Die Zahl der Zähne auf 
jeder Schuppe ist ganz unbestimmt, und ihre Anordnung entbehrt 
jeglicher Regel. 

Der Entwieklungsgang der Schuppe macht das Verhalten der 
erwachsenen Schuppe verständlich. In der Form treten noch einige 
Modifikationen auf. Diese sollen zunächst betrachtet werden, daran 
hat sich die Betrachtung des Baues der erwachsenen Schuppe zu 
reihen. 


Form und Bau der Lepidosteusschuppe. 


Die Form der erwachsenen Lepidosteusschuppe ist am genaue- 
sten von L. AGassiz beschrieben worden. Sodann haben REISSNER 
und O. HERTwIG einige Angaben darüber gemacht. 

Bei dem jugendlichen Exemplar hatte ich sie geschildert als 
Rhomben, deren vordere Ränder ein wenig von Nachbarschuppen 
gedeckt werden. Abgesehen von nicht unbeträchtlicher Dickenzu- 
nahme, erhält sich dieser einfache Zustand dauernd in den hinteren 
Regionen des Rumpfes, nur eine ganz geringe Verlängerung der vor- 
deren Spitze deutet neue Komplikationen an (ef. O. Herrwic, Morph. 
Jahrb. Bd. V. Taf. II Fig. 7, 8). Am größten Theil der Körper- 
oberfläche verändern sich die Schuppen bei älteren Thieren beträcht- 
lich, indem sich an ihnen besondere, der festen Verbindung unter 
einander dienende Vorrichtungen ausbilden. Diese Schuppenform ist 
in ihren mannigfaltigen Modifikationen von L. Acassız auf Taf. B 
vol. 2 seiner »Poissons fossiles« so genau abgebildet worden, dass 
ich auf seine Figuren verweise. Man kann an einer wohlentwickel- 
ten Schuppe unterscheiden den Körper und Fortsätze. Der 
Körper, von rhomboider Form, lässt eine äußere, nahezu plane und 
eine innere, etwas unebene Fläche unterscheiden. An der Außen- 
fläche ist der Mittelpunkt eingenommen von einer geringen, nicht 
bestimmten Anzahl von Öffnungen, welche Blutgefäßen zum Austritt 


134 Hermann Klaatsch 


dienen. Das Centrum wird umzogen von sehr regelmäßigen, dem 
Außenrand der Körperoberfläche parallel gerichteten Riefen, die 
namentlich bei schräg auffallendem Lichte deutlich sind. 

Die spiegelglatte Oberfläche zeigt bei mäßig alten Exemplaren 
bisweilen kleine Höcker: bei einem solchen von 62 cm Länge konnte 
ich eben solche mit bloßem Auge als Hicker erscheinende Gebilde 
als die von der Entwicklung her bekannten Zähnchen konstatiren. 
Als solehe kann man sie bei alten Thieren an vielen Stellen nicht 
mehr nachweisen (cf. HERTWIG, pag. 18). 

Die hinteren Ränder des Körpers, zugleich diejenigen der gan- 
zen Schuppe, bedecken Nachbarschuppen und sind meist ganz glatt. 
Der hintere dorsale Rand. bisweilen auch der hintere ventrale, kann 
gezackt sein und es können von den Einschnitten zwischen den 
Zacken sich radiäre Riefen über die Schuppe erstrecken (AGassız, 
Fig. 1, 8, 15, 16, 19, 20 [ef. auch REISSNER)). 

Der von den nächst vorderen Schuppen bedeckte Theil hat Fort- 
sätze entwickelt. Bei dem 62 cm langen Exemplare sind sie über- 
all erst in geringer Ausdehnung vorhanden. Man kann unterscheiden 
einen vorderen und einen dorsalen Fortsatz. Der vordere ist 
das verlängerte vordere Ende der Schuppe. Er schiebt sich unter 
die nächst vordere dorsale und ventrale Schuppe und lässt demnach 
einen mittleren Kamm und zwei abgedachte Flächen unterscheiden, 
deren eine dorsal, die andere ventral gekehrt ist. Selten erreicht 
er die gerade vor ihm gelegene Schuppe. Der dorsale kürzere Fort- 
satz schiebt sich unter die nächst vorn und dorsal gelegene Schuppe 
und wird hier durch straffes Bindegewebe in einer ihm genau ent- 
sprechenden Grube festgehalten. Ihr entsprechend läuft über die 
Innenfläche des Schuppenkörpers eine Erhebung von vorn dorsal 
nach hinten ventral, welche den dicksten Theil der Schuppe dar- 
stellt. 

Lehrt die Entwicklungsgeschichte den eben geschilderten Zu- 
stand als einen spät erworbenen kennen, der nicht einmal am ganzen 
Körper zur Ausbildung kommt, so wird man auch bei der Verglei- 
chung mit anderen Formzuständen nicht von dem erwachsenen Le- 
pidosteus auszugehen haben, sondern von dem Verhalten, wie es 
z. B. das jugendliche Exemplar des Lepidosteus osseus von 18 em L. 
zeigt. Der bei diesem gefundene Zustand muss dem des erwach- 
senen Thieres gegenüber als ein indifferenter, über den ganzen Kör- 
per gleichmäßig verbreiteter angesehen werden, der darum mit großer 
Wahrscheinlichkeit auch als der mehr ursprüngliche gelten darf. 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 135 


Die eingetretenen Veränderungen sind verständlich als Mittel, 
die Festigkeit des Schuppenpanzers zu erhöhen. 

Durch die Ausbildung der dorsalen Fortsätze wird die festere 
Vereinigung der schräg von vorn dorsal nach hinten ventral abstei- 
genden Reihen erzielt. Dies ist der einzige Punkt, in welchem die 
Schuppenanordnung des erwachsenen gegenüber dem oben geschil- 
derten jugendlichen Zustande eine Modifikation erfährt. 

Was die Verbreitung der Schuppen anbetrifft, so sind sie in 
ihrer regelmäßigen Anordnung vorhanden am ganzen Körper, außer 
dem Kopf und den Flossen. Hier finden sich Bildungen, die, wenn 
auch mit Schuppen in genetischer Beziehung stehend, zunächst aus 
der Betrachtung fern bleiben sollen. Die Haut zwischen beiden 
Unterkieferhälften wird, wie O. Hertwie entdeckt hat, mit kleinen, 
ein oder mehrere Zähnchen tragenden, ganz unregelmäßigen Kno- 
chenplättchen bedeckt. An dem von mir untersuchten jugendlichen 
Exemplar ließ sich auch auf Schnitten noch keine Spur derselben 
auffinden. 

Der Bau der Lepidosteusschuppe ist mehrfach Gegenstand der 
Untersuchung und der Diskussion geworden. Wurde fast allgemein 
das Vorhandensein zweier differenter Schichten in derselben aner- 
kannt, so war es namentlich die Deutung der äußeren Schuppen- 
schicht, welche die Autoren beschäftigte. 

L. Acassız gründete auf diese Schicht, die er für »Schmelz « 
erklärte, die Gruppe der Schmelzschupper oder Ganoiden. Jon. 
MÜLLER zeigte, dass andere Momente als das Hautkleid für den 
Ganoidenbegriff bestimmend seien. Behielt er bei den Ganoiden die 
Acipenseriden, obwohl ihren Knochentafeln eine Schmelzschicht, die 
Acassız ihnen fälschlich zugeschrieben, fehlt, so acceptirte er doch 
für diejenigen Formen, wo »Ganoidenschuppen« in typischer Weise 
den Körper bedecken, die von Acassız aufgestellte Definition: » Die 
Schuppen der Ganoiden,« sagt er (pag. 118), »sind knöchern, meist 
rhombisch oder viereckig, selten rund und dachziegelförmig, ihre 
Oberfläche ist immer mit einer Schmelzlage überzogen und glatt.« 
Wenige Zeilen weiter heißt es: »Die Ganoidschuppen sind übrigens, 
wie auch AGaAssiz bemerkt, ganz wie die gewöhnlichen Schuppen 
in Kapseln der Haut eingebettet. Die Kapselhaut an der freien 
Oberfläche ist äußerst fein und angewachsen und scheint selbst ver- 
loren gehen zu können wie bei Polypterus, aber beim Lepidosteus 
sieht man das Email der Schuppe sehr deutlich von einem äußerst 
feinen Häutchen bedeckt, in welchem etwas von Silberglanz und 


136 Hermann Klaatsch 


selbst Pigment zu erkennen ist und welches sich leicht durch Ab- 
reiben entfernen lisst.« Jou. MÜLLER bezieht sich auf die »gewöhn- 
lichen Schuppen«, d. h. die Schuppen der Teleostier. Diese sind 
immer von Bindegewebe umhüllt, das die sogenannte Schuppentasche 
bildet. Er schreibt also auch den Ganoidschuppen einen Bindege- 
websüberzug zu. Wird die äußere Schicht der Schuppen gleichzeitig 
als Schmelz bezeichnet, so liegt hierin für die jetzt geltenden An- 
schauungen ein Widerspruch, der freilich für Jou. MULLER nicht 
existirte. Für ihn war offenbar der Begriff »Schmelz« ein ganz an- 
derer, als wir ihn heute haben. Für uns ist für die Definition einer 
Substanz als Schmelz das histiogenetische Moment entscheidend, wir 
können mit diesem Namen keine Substanz belegen, für die nicht die 
Entstehung durch die Thätigkeit der Epidermis, und zwar der ba- 
salen Schicht derselben, nachgewiesen ist. Früher ging die Beur- 
theilung von ganz anderen Punkten aus, da waren Struktur und 
chemische Reaktionen entscheidend. 

So ist es auch ganz verständlich, dass der nächste Untersucher, 
WILLIAMSON, dem wir die ausführlichsten und besten Beschreibungen 
der Schuppen der lebenden und namentlich der fossilen Ganoiden 
verdanken, sich nur aus dem Grunde weigerte, die fragliche Sub- 
stanz Schmelz zu nennen, weil er in ihr die bekannte Prismenstruk- 
tur des Säugethierschmelzes vermisste. Er wählte daher den Namen 
Ganoinschicht, den ich bereits früher erwähnte und dessen ich auch 
fernerhin mich bedienen werde. Die Existenz einer besonderen äuße- 
ren Schicht wurde von Lrypia gänzlich in Abrede gestellt. Dass 
dieser Irrthum in der Untersuchungsmethode dieses Autors begründet 
war — er benutzte nur entkalktes Material, an welchem die Schicht 
durch Säurewirkung zerstört war — wies REISSNER nach. Dieser, 
ohne Kenntnis der Wırrıamson’schen Abhandlung, beschrieb die 
Schuppen der lebenden Sauroiden genau. Er konstatirte nicht nur 
die äußere Schuppenschicht als eine relativ recht dieke Lage, son- 
dern nahm auch den alten AGAssiz’schen Namen wieder auf. Frei- 
lich hält er »eine Identität mit dem Schmelz der Säugethiere« für aus- 
geschlossen. Er prüfte namentlich das chemische Verhalten der Schicht 
gegen Salzsäure. Auch REISSNER nimmt, wie JOH. MULLER, einen 
Bindegewebsüberzug auf den Schuppen an, wie aus seiner Äußerung 
iiber die Blutgefäße hervorgeht: »Die letzteren verlaufen mithin bis 
zur Oberfläche der Schuppen und gelangen von hier, wie es kaum 
bezweifelt werden kann, noch in eine Schicht des Corium, welche 
freilich in der Regel auf der Oberfläche der Schuppen nicht mehr 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 137 


nachgewiesen werden kann, an manchen Stellen jedoch entschieden 
vorhanden ist.« In unserem Sinne kann also Retssner nicht als 
Vertreter der Schmelznatur der fraglichen Schicht gelten, wozu ja 
auch seine ablehnende Haltung gegen einen Vergleich mit dem 
Schmelz der höheren Wirbelthiere keine Veranlassung giebt. 

Der letzte Untersucher, O. HERTwIG, bestätigt Retssner’s Be- 
funde!. Er erklärt die Ganoinschicht für Schmelz. Dabei verfährt 
er in histiogenetischer Beziehung konsequent. Denn er nimmt be- 
züglich ihrer Entstehung — ohne sich auf Beobachtungen zu stützen 
— an, dass »auf das Knochengewebe an allen den Stellen, wo die 
Verknöcherung bis unter die Epidermis vorgedrungen ist, Schmelz 
(wie nach Analogie mit der Zahnentwicklung geschlossen werden 
kann, wahrscheinlich von der untersten Epidermisschicht) ausge- 
schieden worden« ist (pag. 19). Ist nun die Verknöcherung bis 
unter die Epidermis vorgedrungen, so kann doch wohl an dieser 
Stelle keine Bindegewebslage angenommen werden. Auf eine Wider- 
legung der darauf bezüglichen Reısswer’schen und JoH. MÜLLER- 
schen Angaben geht er mit keinem Worte ein. Im Gegentheil, er 
bestätigt sie sogar unversehens, indem er von den Blutgefäßkanälen 
der Lepidosteusschuppe sagt (pag. 5): »Die ‚Havzrsr’schen Kanäle‘ 
steigen von ‚der unteren nach der oberen Fläche empor und mün- 
den hier mit weiten Öffnungen.« An anderer Stelle hält er wieder- 
um eine blinde Endigung der Blutgefäße bei Polypterus für ein Po- 
stulat, »da die Epidermis dem Schmelz unmittelbar aufliegt« (pag. 13). 
Für Lepidosteus löst er mit keinem Worte den Widerspruch, den er 
gegen sich selbst macht. 

Die innere Schuppenschicht ist von den Autoren ziemlich über- 
einstimmend beschrieben worden. WILLIAMSON gab zuerst ein ge- 
naues Bild von den Kanälen, welche in senkrechter Richtung von 
der Oberfläche her in das Innere der Schuppe eindringen. Daneben 
fand er eine andere Art von kleineren Röhren, seinen »tubes lepi- 
dines«. Die von Reısswer betonte Ähnlichkeit der ersten Art von 
Kanälen mit Zahnbeinkaniilehen wurde von O. HErTwIG aufgenom-- 
men. Er sagt: »Mit einem Wort an der Grundsubstanz der Schup- 
pen von Lepidosteus sind die Charaktere des Knochen- und Zahn- 


' Auch Zırrer bezeichnet (Handbuch pag. 11) die Substanz als echten 
Schmelz. Wenn er aber sagt, dass sie bei Behandlung mit Salzsäure oder bei 
Betrachtung im polarisirten Licht in prismatische Fasern zerfalle, so differirt 
er von Q. HERTwIG, der nichts von Prismenstruktur sagt. 


138 Hermann Klaatsch 


beingewebes vereint, eine Erscheinung, die öfters in vielfach modi- 
fieirter Weise an den Knochen der Ganoiden und Teleostier wieder- 
kehrt.« 

Vergleichen wir diese Angaben der Autoren mit dem, was die 
Histiogenese über die Schichten der Lepidosteusschuppe lehrt, so 
kommen wir zu folgenden Resultaten: 

Die Hauptmasse der Schuppe, welche zuerst entsteht und später 
die innere Schicht repriisentirt. gleicht in der Art ihrer Entstehung 
vollständig dem Knochengewebe. Als solches wird es auch von O. 
HErTwıG bezeichnet. Die zu Knochenzellen werdenden Osteoblasten 
weichen nicht von den entsprechenden Elementen bei anderen Fischen 
ab. Die Tubes lepidines WiLLiAmson’s — O. HErTwIg erwähnt 
dieselben nicht — stellen sich heraus als die Spuren der zahlreichen 
unverkalkt bleibenden Bindegewebstibrillen, die bei der Entwicklung 
in die Masse der Schuppe aufgenommen werden. Ihre Verlaufs- 
richtungen wurden oben angegeben. Sie entsprechen den »SHARPEY- 
schen Fasern«. Die größeren Schuppenkanälchen, deren Verbrei- 
tung und Zusammenhang mit den Knochenkörperchen bereits be- 
schrieben ist (vgl. auch die Herrwıg’schen Abbildungen auf Taf. I, 
II und III. Morph. Jahrb. Bd. V), sind durch ihre Weite und ihr zur 
Oberfläche der Schuppe stets senkrechtes Eintreten leicht von den 
Tubes lepidines zu unterscheiden. Von ihnen bemerkt O. HErTwıG 
pag. 5: »Dass wir es hier nun auch mit Zahnbeinkanälchen in der 
That zu thun haben, das scheint mir mit Sicherheit aus folgenden 
Punkten hervorzugehen. An getrockneten Schuppen sind die gröbe- 
ren und feineren Kanälchen mit Luft gefüllt und daher leicht an 
ihrer schwarzen Färbung wahrzunehmen. Zweitens erkennt man 
an Schnitten durch entkalkte Präparate eine körnige Substanz, 
die den Hohlraum nur zum Theil ausfüllt. Drittens endlich kann 
man den Röhrchen an ihrer Ausmündungsstelle auf der unteren Seite 
der Schuppe hier und da kleine Zellen aufsitzen sehen, denen die 
Bedeutung von Odontoblasten zukommt.« Was den letzteren Punkt 
anbetrifft, so habe ich, wie oben aus einander gesetzt, die Zellen 
nieht nur am Eingange, sondern auch mitten in den Kanälchen an- 
getroffen. So sind sie von den Knochenzellen, denen sie auch in 
der Größe ihres Kernes gleichen. wenig unterschieden, zumal die 
Räume, welche beide Zellarten umschließen, vielfach mit einander 
anastomosiren. 

Es beherrscht also nicht eine am Eingang sitzende Zelle einen 
zellfreien Kanal. und damit fällt für das vorliegende Objekt das 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 139 


Charakteristische der »Odontoblasten« fort. Bei Placoidschuppen 
liegen zwar auch die Odontoblasten oft im Zahnkanal, aber dieser 
letztere kommunieirt nicht mit anderen zellenhaltigen Räumen. Dass 
die Schuppenkanälchen mit Zahnbeinkanälchen eine große Ähnlich- 
keit besitzen, ist auf den ersten Blick klar; eine andere Frage ist, 
ob man ein Recht hat, sie kurzweg als solche zu bezeichnen. Bis- 
her war eine solche Benennung gebunden an das alleinige Vorkom- 
men solcher Röhrchen in einer zellenlosen Hartsubstanz. KÖLLIKER 
blieb dieser Definition treu, indem er den Namen auf Teleostier- 
knochen übertrug, die der Zellen entbehrten. Wendet man aber 
den Namen »Zahnbeinkanälchen« auf Gebilde mitten in zellenhaltigen 
Knochen an, so erleidet dadurch die Schärfe der histiologischen De- 
finition eine Einbuße. Da aber ein neuer Name nur Verwirrung 
hervorrufen würde, so behalte ich den einmal eingebürgerten bei. 
In der Anerkennung der großen Ähnlichkeit mit Zahnbeinkanälchen 
liegt die Aufforderung eingeschlossen, nachzuforschen, ob dieselbe 
sich vielleicht erklären lasse durch Beziehungen zwischen Knochen 
und Zahnbeingewebe, welche indessen erst auf Grund eines größeren 
Materials von Thatsachen in den Bereich der Untersuchung gezogen 
werden können. Dies soll im weiteren Verlaufe der Arbeit ge- 
schehen. 

Noch einer anderen Bezeichnungsweise O. HERTWwIG's! muss ich 
entgegentreten. Er nennt die Blutgefäßkanäle in der Mitte der 
Schuppe »Haversr'sche Kanäle«. Dies ist eine Übertragung eines 
Namens von höheren Wirbelthieren auf niedere Zustände des Kno- 
chengewebes, der ich nicht beistimmen kann. Die Bezeichnung der 
Haversi’schen Kanäle hat sich für den Säugethierknochen heraus- 
gebildet und wir verstehen darunter ganz bestimmte Bildungen, für 
welche das Vorhandensein von Lamellensystemen, die den Kanal 
umziehen, zur Definition unerlässlich ist. Das Fehlen solcher Bil- 
dungen hebt auch die Berechtigung der entsprechenden Benennung 
auf. 

Die äußere Schuppenschicht kann nicht als Schmelz aufgefasst 
werden. Wie oben betont, ist für eine solehe Definition das histio- 
genetische Moment entscheidend. Es muss nachgewiesen werden, 
dass die basale Epidermisschicht die Substanz abscheidet, andernfalls 
ist sie in unserem Sinne kein Schmelz. O. Herrwic nimmt auch 


! Dieselbe findet sich sehr verbreitet, auch in Handbiichern, z. B. bei 
ZITTEL. 


140 Hermann Klaatsch 


theoretisch einen solehen Bildungsmodus an. Die Thatsachen leliren 
jedoch etwas ganz Anderes. 

Ich habe die Entwicklung der Schicht verfolgt und gefunden, 
dass die Epidermis zu ihr gar keine Beziehungen besitzt. Die 
größeren Schuppen des jugendlichen Lepidosteus besitzen die Schicht 
bereits, wenn auch in geringerer Dicke als beim Erwachsenen. Da 
Säuren die Schicht leicht zerstören, so machte ich Schnitte dürch 
getrocknete Schuppen. Diese in Balsam untersucht, zeigten die 
Schicht sehr deutlich (Fig. 6). Dieselben Bilder lieferten Schnitte 
durch gefärbte nicht entkalkte Haut, die bei der geringen Dicke 
der Knochenplatten sich ohne Schwierigkeit anfertigen lieben (Fig. 5). 
Alle diese Präparate zeigten den wahren Ursprung der Schicht, der 
sogleich erörtert werden soll. Als negatives Resultat ergaben die 
Schnitte durch die ganze Haut, dass in der Epidermis keine Ver- 
änderungen auftreten, die eine Schmelzbildung einleiten, abgesehen 
von den Stellen, wo Zähnchen gegen die Oberhaut vordringen (Fig. 3). 
Gerade der Umstand, dass hier die basalen Epidermiszellen zu einem 
typischen Schmelzepithel (SM) werden, gestattet mit größter Sicher- 
heit ähnliche Vorgänge, die im Bereich der ganzen Schuppe statt- 
fänden, auszuschließen. Die Schicht reicht an manchen Stellen 
bis dicht an die Epidermis heran, an anderen liegt Bindegewebe 
und Blutgefäße dazwischen. Ist bis zu diesem Stadium die Epi- 
dermis unbetheiligt geblieben, so wäre es widersinnig, etwa bei 
älteren Thieren ihr eine Betheiligung der Schuppenbildung zuschreiben 
zu wollen. Dies hieße so viel, als für einen Bestandtheil der Schuppe, 
der ohne Zuthun der Epidermis bereits vorhanden ist, eine zweite 
Quelle zu suchen, die durch die geringe Ausbildung der Oberhaut 
bei alten Thieren keineswegs an Sicherheit gewinnt. 

Gegen diesen negativen histiogenetischen Befund können Gründe, 
die der Struktur oder dem chemischen Verhalten entlehnt sind, kein 
Gewicht haben. Auf letzteres namentlich stützt sich O. HERTWIG. 
»Wenn man wegen der Strukturlosigkeit gegen unsere Deutung noch 
Zweifel erheben wollte, so werden diese schwinden müssen, sowie 
man das Verhalten der Substanz gegen Salzsäure prüft.« Er wieder- 
holt die REısswer’sche Reaktion: Beim Zusatz eines Tropfens kon- 
eentrirter Salzsäure zu einem Schuppenschliff sieht man den Schmelz 
wie »schmelzenden Schnee« rasch dahinschwinden. Auch die Schup- 
pen des jugendlichen Lepidosteus geben diese Reaktion in charak- 
teristischer Weise; also auch chemisch stimmt bereits hier die äußere 
Schuppenschicht mit der des erwachsenen Thieres überein. 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 141 


Die wahre Bedeutung und Herkunft der Ganoinschicht er- 
giebt sich aus dem, was ich über ihre Entwicklung mitgetheilt. Sie 
entsteht im Anschluss an die Zahnbildung auf der Schuppe; sie ist 
eine direkte Fortsetzung des Zahnbeins der kleinen Schuppenzähne. 
Ein Schnitt durch die getrocknete Schuppe des jungen Lepidosteus 
illustrirt, wie sich von einem Zähnchen aus die Substanz über die 
Oberfläche der Knochenplatte ausdehnt (Fig. 6). Zuerst und im In- 
neren der Zahnhöhle von den »Odontoblasten« ausgeschieden, wird 
sie im weiteren Verlaufe von den mit den »QOdontoblasten« in Zu- 
sammenhang stehenden subepidermoidalen Scleroblasten geliefert. So 
wird es verständlich, dass die O. Herrwie’schen » Zahnbeinkanäl- 
chen« auch von der Außenseite der Schuppe her in die Ganoin- 
schicht eindringen. Dies wäre bei direktem Aufliegen der Epidermis 
auf diese Theile unverständlich, eine Schwierigkeit, auf die O. Herr- 
wıG nicht aufmerksam wurde. 

Ob man die Schicht wegen ihrer genetischen Beziehungen zum 
Zahnbein als solches bezeichnen solle, braucht uns hier nicht zu 
beschäftigen. Der Name ist hier sehr wenig bedeutungsvoll gegen- 
über der Aufgabe, eine Erklärung für das Zustandekommen der 
eigenthümlichen Schicht, welcher die Ganoiden ihren Namen ver- 
danken, zu geben. Für eine solche ist das Faktum sehr wesent- 
lich, dass es basale Abschnitte der Zähnchen sind, welche, mit ein- 
ander verschmelzend, dem Überzuge der Knochenplatte den Ursprung 
geben, und an diesen Punkt müssen die späteren Erwägungen an- 
knüpfen. 

Wie schon erwähnt, bildet die Knochenmasse da, wo die Zähn- 
chen sich bilden, kleine ringwallähnliche Erhebungen. Dieselben feh- 
len zuerst vollständig und nehmen mit dem Alter des Thieres zu, wie 
die Abbildungen O. Herrwie’s (Taf. I und II) darthun. 

Kann eine Aufklärung über das Wesen der Lepidosteusschuppe 
erst durch den Anschluss an niedere Schuppenformen erzielt wer- 
den, so ist es vor dem Herantreten an diese Aufgabe erforderlich, 
im Reiche der Ganoiden weitere Umschau zu halten und die Schup- 
pen der lebenden und eines kleinen Theiles der fossilen Formen mit 
der des Lepidosteus in Beziehung zu setzen. Fasse ich hier noch 
einmal in Kürze zusammen, was sich über den Bau der Schuppe 
des Lepidosteus ergeben hat, so ist dieselbe ihrer Hauptmasse nach 
von Knochengewebe gebildet, an dessen Aufbau sich Binde- 
gewebe betheiligt und das»Zahnbeinkanälchen« enthält. Dar- 
auf liegt eine homogene Masse, die von den Dentinkegeln der 


142 Hermann Klaatsch 


Zähne herstammt. Dieselben bilden bei älteren Thieren lokale Ver- 
diekungen der Ganoinschicht. Diese ist kein Schmelz. 


Polypterus. 


Unter den jetzt lebenden Ganoiden schließt sich Polypterus im 
Verhalten seiner Schuppen nahe an Lepidosteus an. Die Form ist 
annähernd dieselbe, nur ist die Polypterusschuppe im Ganzen dicker 
als die der anderen Ganoiden. Der Körper der Schuppe hat eine 
streng rhombische Form. Die freien Ränder sind meist glatt, der 
hintere ventrale kann leicht gezackt sein. Auf der glatten Ober- 
fläche sind koncentrische Linien sehr deutlich, obwohl der Mittel- 
punkt des Körpers nicht besonders markirt ist. Die Fortsätze ver- 
halten sich wie bei Lepidosteus: das vordere Ende der Schuppe ist 
lang ausgezogen und bildet einen an der Außen- wie an der Innen- 
fläche nahezu planen vorderen Fortsatz. Ein schwacher vorwärts und 
ventral gerichteter Vorsprung schließt sich innig dem vorderen Fort- 
satz der nächst hinten und ventral gelegenen Schuppe an. Der 
dorsale Fortsatz ist kürzer und spitzer als bei Lepidosteus; die ihm 
entsprechende Vertiefung am hinteren und ventralen Theil der Körper- 
innenfläche ist viel besser entwickelt als bei dem früher betrach- 
teten Ganoiden, und auch die zwischen Vertiefung und Vorsprung 
verlaufende »innere Crista« springt viel stärker vor. Die Anordnung 
der Schuppen ist dieselbe wie bei Lepidosteus, auch hier treten die 
von vorn dorsal nach hinten ventral schräg absteigenden Reihen 
sehr deutlich hervor. 

Die Kenntnis des Baues der Polypterusschuppe verdanken wir 
LEyDIG, REISSNER und O. Herrwic. Indem ich auf die Schilderung 
des letzteren (Polypterus bichir) verweise, hebe ich nur in Kürze die 
Punkte hervor, in denen eine Abweichung von Lepidosteus besteht. 
An Stelle der centralen Blutgefäßkanäle von Lepidosteus durchsetzt 
ein Netz von solchen die Schuppenmasse, und erst von diesen ent- 
springen die Zahnbeinkanälchen, welche im Übrigen keine Abwei- 
chung zeigen. Die Ganoinschicht ist noch dicker als bei Lepidosteus, 
sie wird an mehreren Stellen von den Blutgefäßkanälen durchbohrt. 
Eine lamellöse Schichtung finde ich an derselben deutlich ausgeprägt. 
Die Aufnahme von Bindegewebsfibrillen findet in viel reichlicherem 
Maße statt als bei Lepidosteus. Sie lassen sich an entkalkten Präpa- 
raten leicht ins Innere des Knochengewebes verfolgen (SHARPEY'sche 
Fasern). Die Knochenzellen verhalten sich wie bei Lepidosteus, ihre 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 143 


Ausläufer anastomosiren auch hier mit den Schuppenkanälchen (O. 
HERTWIG, pag. 12). Eine schwache koncentrische Schichtung der 
Grundsubstanz um die Blutgefäßkanäle ist bemerkenswerth (0. HERT- 
wIG), doch kommt es nicht zur Ausbildung »Haverstscher« La- 
mellen. 

Ein Vergleieh mit Lepidosteus ergiebt für Polypterus eine in 
manchen Punkten ausgesprochene Komplikation der beim ersteren 
bestehenden einfacheren Verhältnisse. Dass aber auch für Polypterus 
als die ursprüngliche Form der Schuppe diejenige angesprochen wer- 
den muss, welche beim erwachsenen Thier uns der Körper der Schuppe 
zeigt, also die eines einfachen Rhombus, geht nicht nur aus der weit 
reichenden Übereinstimmung mit Lepidosteus hervor, sondern auch 
daraus, dass bei Polypterus in einem weiten Bereich der hinteren 
Körperhälfte sich die Schuppen in der That diese einfache Gestalt 
bewahren. Auch spricht O. Hertwic (pag. 16) bei einem 9,5 cm 
langen Exemplare von Polypterus senegalensis von kleinen »rhom- 
boidalen« Schuppen. Die Fortsätze sind demnach auch bei dieser 
Ganoidenform sekundäre, durch Anpassung an die Nachbarschuppen 
entstandene Bildungen. 

Das Gewebe der Polypterusschuppe, das auch (ef. ©. Herrwie) 
in den Kopfknochen wiederkehrt, hat eine große Ähnlichkeit mit 
dem oben erwähnten Vasodentin (Owen) in den Wurzeln der Zähne 
fossiler Haie. In beiden Fällen haben wir Blutgefäßkanäle, von 
denen »Zahnbeinkanälchen« ausstrahlen. Unterschieden ist das Ge- 
webe bei beiden Formen dadurch, dass bei den Ganoiden sich Kno- 
chenkörperchen darin finden, die den fossilen Haien fehlen. 


Fossile Ganoiden. 


Die Vorstellung von der Form der Ganoidenschuppe erfährt eine 
wesentliche Vertiefung durch eine Betrachtung der Schuppen fossiler 
Arten. Mustert man z. B. von diesem Gesichtspunkte aus die vor- 
trefflichen Abbildungen, welche L. Acassız in seinem schönen Atlas 
der fossilen Fische gegeben hat, so wird man zu der Überzeugung 
geführt, dass bei den typischen Vertretern der Ganoiden die Schup- 
pen sich in mannigfaltiger Weise differenzirt haben, zugleich aber 
lässt sich nicht verkennen, dass eine einfache Urform als Aus- 
gangspunkt der verschiedenen Richtungen bestanden haben muss. 

Bei vielen Formen stellen die Schuppen streng rhombisch ge- 
formte Platten dar mit glatten Rändern. So sehen wir es bei Acan- 


144 Hermann Klaatsch 


thodes suleatus, Cheiracanthus Muschisonii, Osteolepis arenatus, Pa- 
laeoniscus Voltzii, Palaeoniscus Duvernoy, Lepidotus gigas. Bei 
einigen nähert sich die Form der Schuppe mehr einem Quadrat'. 

Der Mittelpunkt des Rhombus ist bei sehr vielen Formen deut- 
lich markirt durch koncentrische Linien, welche den Umriss des 
Randes wiederholen. Dasselbe wurde bei Lepidosteus und Polypterus 
angetroffen, und bei den fossilen Formen sind diese Bildungen eben 
so wie bei den lebenden auf den rhombischen Körper beschränkt in 
den Fällen, wo durch Fortsatzbildungen Komplikationen gegeben 
sind. Solche koncentrischen Linien bildet L. Acassız u. A. sehr 
deutlich ab bei Amblypterus latus, Palaeoniseus Duvernoy, Pal. mi- 
nutus, Pal. magnus, Dapedius colei, Amblyurus macrostomus, Lepi- 
dotus gigas, Lepidotus semiserratus und fimbriatus, Pholidophorus 
onychius. 

Eine Zähnelung des hinteren dorsalen Randes, die auch auf den 
hinteren ventralen Rand übergreifen kann, kam bei Lepidosteus an 
großen Exemplaren zur Beobachtung. Am dorsalen hinteren Rand 
finden wir den Befund wieder bei Eurynotus crenatus und Eur. fim- 
briatus, ferner bei Tetragonolepis confluens und Tetr. Laachii. An 
beiden hinteren Rändern besteht er bei Pholidophorus ornatus. Bei 
manchen dieser Formen ziehen Riefen in den Zwischenräumen, zwi- 
schen den Zacken beginnend, gegen das Centrum der Schuppe hin. 
Die so entstehenden Wülste zwischen den Riefen können wieder ge- 
zackt sein (Lepidotus umbrenatus, Lep. ornatus, Lep. serrulatus, 
Lep. rugatus). Unregelmäßig, die ganze Schuppe bedeckende spitze 
Erhebungen zeigen Tetragonolepis confluens und angulatus. 

An der Lepidosteusschuppe wurden zwei Fortsatzbildungen un- 
terschieden, die zur Verbindung der Einzelschuppen unter einander 
dienen: ein vorderer Fortsatz, der das länger ausgezogene vordere 
Ende der ursprünglich rhombischen Schuppe darstellt und ein dor- 
saler Fortsatz. Bei den fossilen sehen wir bald den einen oder den 
anderen, seltener beide zugleich auftreten. 

Nur wenig verlängert ist das vordere Ende der rhombischen 
Schuppe bei Eugnathus orthostomus, stärker ausgebildet ist der vor- 
dere Fortsatz bei Pholidophorus ornatus. Hier fehlt ein dorsaler 
Fortsatz. Dieser wiederum findet sich als einzige Fortsatzbildung 
bei den AGassiz’schen Formen sehr verbreitet. Wenig stark ent- 
wickelt ist er bei Amblypterus nomopterus und Ambl. striatus, sowie 


1 Hier reiht sich auch Gyrolepis ornatus an. ZiTTEL, Handbuch. pag. 195. 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 145 


bei Eugnathus philophiae. Seine stärkere Entwicklung geht immer 
einher mit der Ausbildung einer auf der Innenfläche der Schuppe 
entwickelten Leiste, die an ihrem ventralen Theil eine Vertiefung 
zeigt. So findet es sich bei Amblypterus carinatus, Ambl. punctatus, 
Palaeoniscus carinatus, P. vratislaviensis, P. lepidurus, P. glaphyrus, 
P. freislebeni, Eurynotus fimbriatus, Dapedius colei, Pholidophorus 
macrocephalus. 

Dorsaler und vorderer Fortsatz zugleich werden bei Pygopterus 
mandibularis angetroffen. 

Die Anordnung der Schuppen in schrigen Reihen weicht bei 
den fossilen von der der lebenden Formen nicht ab. Mit der Aus- 
bildung des dorsalen Fortsatzes geht das stärkere Hervortreten der 
von vorn dorsal nach hinten ventral absteigenden Schuppenreihen 
einher. Wo weitere Komplikationen fehlen, stoßen die rhombischen 
Schuppen mit ihren Rändern an einander. Es kann auch der vor- 
dere Rand etwas unter die Nachbarschuppen schieben, ohne dass 
Fortsätze ausgebildet sind. So z. B. bei Glyptolaemus Kinnairdi 
(ZıTTEL, pag. 183). Vielfach stößt nicht Schuppe direkt an Schuppe, 
sondern es bleiben Streifen dazwischen frei. Dies ist besonders häufig 
gegen das Schwanzende hin der Fall, auch bei Formen mit kom- 
plieirten Schuppen, die dann an solchen Stellen den einfachen Rhom- 
ben weichen. So trifft es sich bei Tetragonolepis speciosus, Tetr. 
leachii, Dapedius punctatus, Lepidotus gigas. 

Überblicken wir alle diese Formen und vergleichen sie mit der 
Lepidosteusschuppe, so wird es klar, dass zahlreiche Besonderheiten 
der Bildung bald hier, bald dort ausgiebiger verwerthet sind, deren 
größter Theil die Schuppe des lebenden Ganoiden in sich vereint. 
Prüft man nun, welche Theile konstant wiederkehren und welche 
Schwankungen unterworfen sind, so ergiebt sich als gemeinsamer 
Besitz für alle betrachteten Formen eine einfache rhom- 
bische Platte. Von dieser aus können durch Umgestaltung, sei 
es der freien Ränder, sei es der vorderen unter den Nachbarschup- 
pen sich verbergenden Theile, alle Einzelbefunde abgeleitet werden. 
Diese rhombische Schuppe ist in ihrer weiten Verbreitung nur ver- 
ständlich als ein gemeinsam ererbter Theil. Ontogenetisch sahen 
wir ihn in seiner reinen Form rekapitulirt bei Lepidosteus osseus. 

Für alle weiteren Untersuchungen muss also als Urform der 
Ganoidenschuppe eine der Körperoberfläche parallel gelagerte rhom- 
bische oder rhomboidale Knochenplatte betrachtet werden. Solcher 


Platten umzieht eine große Anzahl in schrägen Reihen den Körper; 
Morpholog. Jahrbuch. 16. 10 


146 Hermann Klaatsch 


die Ränder brauchen einander nicht zu berühren; wo die Schuppen 
nicht eng an einander schließen, ist gegenüber dem Zustande, wo 
sie sich berühren oder gar decken, ein einfacherer Zustand gegeben, 
der als der mehr ursprüngliche gelten darf. 

Auch die Größe der Einzelschuppe und die Zahl derselben ist 
großen Schwankungen unterworfen und entbehrt eines morphologi- 
schen Werthes. Immerhin ist es für die Ableitung von anderen 
Formen werthvoll, die Vorstellung zu beseitigen, als sei die Größe 
der Rhomben irgend wie maßgebend bei der Vergleichung. Mögen 
also die kleinen Rhombenschuppen der Acanthodinen als Urform 
weiterhin gelten (ZirreL, pag. 166. Abb. von Acanthodes Mitchelli. 
Fig. 172). Bevor wir von dem nunmehr gewonnenen Standpunkte 
aus weiter gehen zur Vergleichung mit niederen Formen, gilt es den 
Versuch zu machen, auch die im Hautkleid abweichenden Ganoiden 
zur gemeinsamen Urform zu führen. 


Chondrostei. 


Von den bisher betrachteten Formen weichen die Knorpelganoi- 
den in ihrem Hautkleid beträchtlich ab. Von den Spatularien wird 
meist kurzweg angegeben, dass sie »nackt« seien, das eigenthüm- 
liche Schuppen- und Stachelkleid von Acipenser wurde von O. HERT- 
wıg genau beschrieben. Auf seine Schilderung bezüglich der Einzel- 
heiten verweisend, hebe ich hier diejenigen Punkte heraus, die für 
die vorliegenden Untersuchungen von Bedeutung sind. 

Abgesehen vom Kopfe wird der Körper der Störe bedeckt von 
Knochenplatten verschiedener Form und Größe. Mehrere Reihen 
großer, in mannigfaltiger Weise in Stacheln auslaufender Knochen- 
gebilde folgen der Längsachse des Körpers. Die scheinbar nackten 
Hautstreifen dazwischen sind mit zahlreichen kleinen schuppenähn- 
lichen Gebilden bedeckt. O. Herrwic hat sie zuerst genauer kennen 
gelehrt (cf. Taf. XXIV Fig. 1, 7). Sie bestehen aus einem basalen 
Abschnitt, der in Form einer rundlich begrenzten Platte sich der 
Körperoberfläche parallel in der Cutis ausbreitet, und einem von 
dieser sich erhebenden Stachel, der die Epidermis durchbohrt. Der 
Stachel nimmt gewöhnlich die Mitte der Platte ein, kann aber auch 
mehr vom hinteren Theil der Platte entspringen. Neben Platten mit 
einem Stachel kommen »Zwillingsbildungen« vor. Außerdem kom- 
men Platten mit drei, sodann solche mit einer noch größeren Anzahl 
von Stacheln vor. Diese Stachelschuppen stehen in ziemlich deutlich 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 147 


ausgesprochener Regelmäßigkeit in schrägen Reihen angeordnet (ef. 
auch O. Hertwie, Taf. XXIV Fig. 1). »Ganz besonders modificirt « 
— sagt O. Hertwic pag. 376 — »sind die Ossifikationen in der 
Haut am Ende des Schwanzes.« Hier findet man im Gegensatze zum 
Rumpfe regelmäßig geformte kleine rhomboidale Knochenplatten, 
»welche mit ihren Rändern dicht an einander schließen und eine 
vollkommen regelmäßige Anordnung aufweisen«, indem sie in schrä- 
gen Reihen wie die Schuppen der anderen Ganoiden liegen. Vom 
vorderen zum hinteren Ende der rhomboidalen Schuppe läuft ein 
Kamm, der in zwei, drei oder auch vier Stacheln ausläuft (O. Herr- 
wie pag. 376. Taf. XXIV Fig. 3). 

Mit diesen Befunden beim Stör stimmt das, was ich bei Polyo- 
don folium finde, weit mehr überein, als die geläufige Angabe, dass 
die Spatularien nackte Störe seien, erwarten lässt. WAGNER hat 
bereits erkannt, dass diese Angabe nicht richtig ist. Er beschreibt 
schuppenähnliche Bildungen in der Schwanzgegend. Aber auch am 
übrigen Körper finden sich allenthalben Hautossifikationen. Die 
Schwanzregion verhält sich ganz ähnlich wie bei Acipenser. Auch 
bei Polyodon wird sie bedeckt von rhombischen Knochenplatten in 
regelmäßiger Anordnung. Die einzelnen Komponenten dieses lokal 
beschränkten Schuppenkleides sind in der Längsrichtung des Körpers 
weit mehr in die Länge gestreckt als bei Acipenser, in der darauf 
senkrechten Richtung stark verkürzt. Einige kleine Erhebungen 
befinden sich auf der Außenfläche. Der ganze übrige Körper ist 
bedeckt mit denselben kleinen Stachelschuppen, wie sie O. HERTWwIG 
beim Stör beschrieben hat. Sie gleichen denselben in der Form der 
Platte wie des Stachels, auch darin, dass die Stachelbildung nicht 
einfach zu sein braucht. Gegen den Schultergürtel treten sie sehr 
deutlich hervor. Sie sind aber auch sonst überall mit bloßem Auge 
leicht wahrzunehmen und verleihen beim Streichen über die Haut 
derselben eine bemerkbare Rauhigkeit. 

Was den histiologischen Bau aller dieser Schuppenbildungen 
der Chondrostei anbetrifft, so bestehen sie der Hauptmasse nach aus 
Knochengewebe. Die Stacheln werden meist von einer geschichteten 
Hartsubstanz ohne Knochenzellen gebildet (cf. ©. HERTWIG, s. auch 
unten). 

Es gilt nun, den Befund der Chondrostei mit dem der anderen 
Ganoiden in Beziehung zu setzen. Hierzu bieten O. Herrwıg’s Un- 
tersuchungen keine Hilfe. Er behandelt die Störe für sich ohne 
Anschluss an Lepidosteus, vielmehr angereiht an eine Teleostier- 

10* 


148 Hermann Klaatsch 


gruppe, die Siluroiden. Den Weg aber, wie der Anschluss an die 
verwandten Formen zu erreichen ist, deutet er sebr gut an, da wo 
er versucht, das Hautskelet des Störs vom Schuppenkleid der Se- 
lachier abzuleiten. Er erklärt den Zustand der letzteren für pri- 
mitiver als den des Acipenser, »denn wir finden bei ihnen alle Theile 
des Hautskelets im gesammten Integumente gleichartig beschaffen « 
(pag. 388). Von diesem Gesichtspunkt aus muss das Hautkleid der 
Chondrostei als ein sekundär stark verändertes beurtheilt werden. 
Mit dem Aufgeben des indifferenten Zustandes haben einige Theile 
sich reducirt, andere sich weiter ausgebildet. Nur eine Körperstelle 
lässt durch die vollständig regelmäßige Anordnung einander gleich- 
artiger Theile die Erhaltung eines indifferenten Zustandes vermuthen : 
es ist die Region des Schwanzes bei Acipenser, Polyodon und dess- 
gleichen auch bei Scaphirhynchus. Diese Vermuthung erhält eine 
neue Stütze, wenn man die Komponenten des Schuppenkleides ver- 
gleicht mit denen des Panzers der anderen Ganoiden: Wie bei den 
letzteren sind es rhombische Knochenplatten in derselben typischen 
Anordnung. Hier sehe ich den letzten Rest eines indifferenten Zu- 


standes erhalten, der alle Ganoiden — von Amia zunächst abge- 
sehen — verknüpft. und zwar in der Weise, dass Acipenser und 


Verwandte einerseits, Lepidosteus andererseits Zweige eines nur an 
der Wurzel gemeinsamen Stammes sind. Darin nehme ich eine An- 
sicht auf, die bereits JoH. MÜLLER vertreten hat. Auf pag. 140 
seiner Abhandlung über den Bau und die Grenzen der Ganoiden 
heißt es: »Von den Sturionen aber lässt sich selbst in der Hautbe- 
deekung der unmerkliche Übergang in die übrigen Ganoiden nach- 
weisen.« »Bei Scaphirhynchus wird der hintere Theil des Körpers 
uniform mit Ganoidtafeln besetzt. Aber auch die gewöhnlichen Störe 
besitzen an den Seiten des Schwanzes vollkommene Ganoidtafeln.« 

Das Schuppenkleid am Schwanz der Störe stimmt vollständig 
mit dem der gleichen Stelle bei Palaeonisciden überein. Diese be- 
sitzen jedoch überall dasselbe: von ihnen leite ich das Hautkleid 
der Störe dureh sekundäre Veränderungen ab und schließe so die 
Chondrostei den übrigen Ganoiden an. 


Urzustand der Ganoiden. 


Als Ergebnis der bisherigen Untersuchung der Ganoidenschuppen 
resultirt die Aufstellung eines gemeinsamen Urzustandes für 
folgende Ordnungen der Ganoiden, bei deren Aufführung ich mich 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 149 


an das Handbuch von ZırrEu anschließe: Chondrostei, Acanthodidae, 
Crossopterygidae, Heterocerei, Lepidosteidae, Pycnodontidae. Die 
Amiaden sollen zunächst ausgeschlossen werden, obwohl auch für 
sie eine Rückführung auf den gemeinsamen Zustand möglich ist, 
wie unten gezeigt wird. Die Placodermen, Pteraspiden und Cephal- 
aspiden entziehen sich der Beurtheilung, wenn auch die letzteren 
z. Th. mit rhombischen Schuppen bedeckt sind. 

Für die genannten Ganoiden lässt sich folgender Urzustand auf- 
stellen: 

Der größte Theil des Körpers ist bedeckt mit rhom- 
bischen Platten. Dieselben sind entweder durch schmale 
Streifen von einander getrennt, oder aber sie stoßen mit 
ihren Rändern an einander. In diesem Falle werden die 
Ränder ganz glatt, die Ecken scharf ausgeprägt. Als 
Beispiel dient Acanthodes. 


Vergleichung der Ganoidschuppe mit der Placoidschuppe. 


Bei dem Versuche, das Schuppenkleid der Ganoiden an niedere 
Zustände anzuschließen, können als Vergleichsobjekte nur die Pla- 
coidschuppen in Frage kommen. Nicht nur die Stellung der Se- 
lachier im System, auch der indifferente Zustand ihres Schuppen- 
kleides lassen annehmen, dass bei ihnen die Zustände, von denen 
der Ganoidenpanzer abzuleiten ist, sich weniger verändert haben, 
als es bei allen uns bekannten Ganoiden, lebenden wie fossilen der 
Fall ist. Indem ich somit auf dem von GEGENBAUR eröffneten, von 
O. Herrwiac beschrittenen Wege weiter vorgehe, werde ich zunächst 
die Entwicklung der Lepidosteusschuppe mit der der Placoidschuppe 
vergleichen, sodann den Bau und die Form heranziehen. 

Die erste Anlage beider weist beträchtliche Verschiedenheiten 
auf. Während die Bildung der Placoidschuppe durch Vorgänge ein- 
geleitet wird, die in der Epidermis, sodann im Bindegewebe dicht 
unter derselben ihren Sitz haben und erst allmählich zu den tieferen 
Partien der äußeren Cutisschicht vordringen, entsteht die Ganoid- 
schuppe an eben dieser Stelle als eine dünne Knochenplatte. In 
der weiteren Dickenzunahme nach innen stimmen beide Schuppen 
überein, hingegen gelangt die Ganoidschuppe erst sekundär durch 
Dickenzunahme nach außen in die Nähe der Epidermis. Hier voll- 
ziehen sich Veränderungen, welche im Kleinen die Placoidschuppen- 
bildung wiederholen. 


150 Hermann Klaatsch 


An der Placoidschuppe wurden unterschieden ein Spitzentheil 
und ein Basaltheil. Der letztere konnte wieder in einen oberfläch- 
lichen, im unmittelbaren Anschluss an den Spitzentheil aus rein 
zelligem Material gebildeten und einen tiefen Abschnitt geschieden 
werden, der das Bindegewebe der Cutis sich assimilirt. 

Dem tiefen Theil der Basalplatte ist derjenige Bestandtheil der 
Placoidschuppe zu vergleichen, welcher zuerst auftritt. Ihm entspricht 
er durch seine Lagebeziehung zu den Schichten der Haut. In histiolo- 
gischer Beziehung gleicht er ihm durch den Charakter seiner Sclerobla- 
sten als Bindegewebszellen; verschieden ist nur das Schicksal der Bil- 
dungszellen, die bei Selachiern außerhalb ihres Produktes bleiben, bei 
den Ganoiden von ihm umschlossen werden. So entspricht also echtes 
Knochengewebe dem Basalplattengewebe in seinen tieferen Theilen. 

Dem Spitzentheil der Placoidschuppe entspricht jede der kleinen 
Zahnpapillen. Dieselben gleichen in ihrem Verhalten bei -Lepido- 
steus den Stachelanlagen derjenigen Haie, die als die primitivsten 
in jeder Beziehung gelten, den Notidaniden. Denn bei Lepidosteus 
drängt sich die Zahnpapille in die Epidermis in der Weise vor, dass 
deren innere Begrenzungsfläche außerhalb der Papille glatt bleibt. 
Es findet also keine Einstülpung der ganzen Anlage statt (cf. 
oben die Entwieklung der Placoidschuppe). Erklärt man jeden der 
kleinen Zähne auf der Lepidosteusschuppe einem Schuppenstachel 
der Selachier für homodynam, so ergiebt sich für die ersteren eine 
starke Reduktion im Ganzen wie in den einzelnen Bestandtheilen. 
Das Sehuppenzähnchen besitzt eine sehr kleine Schmelzkappe. seine 
dünne Dentinrinde entbehrt fast ganz der Zahnbeinröhren. Über- 
einstimmend bei beiden setzt sich der seleroblastische Process, der 
das Dentin schuf, in die Tiefe fort: so erhält jedes Schuppenzähn- 
chen eine basale Ausbreitung. Sie entspricht dem zuerst gebildeten 
oberflächlichen Theil der Basalplatte der Selachier. Ging derselbe 
aber bei den Selachiern ganz allmählich in den tiefen Theil der 
Platte über, der genetisch von ihm abhing, so hat sich bei Ganoiden 
eine Scheidung zwischen beiden vollzogen. Was dort zuletzt ent- 
stand, bildet sich hier zuerst und es trifft jedes neugebildete Zähn- 
chen bereits auf eine fertig gestellte tiefe Basalplattenschicht. Wie 
die oberflächliche Schieht der Platte das Schicksal des Stachels 
theilt, von ihm genetisch abhängig bleibt, so stimmt sie auch in 
ihrer Struktur weit mehr mit dem Zahnbein des Stachels als dem 
Knochengewebe der tiefen Plattenschicht überein. Bei Selachiern 
war eine Scheidung zwischen der aus rein zelliger Matrix hervor- 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 151 


gehenden Hartsubstanz und dem Produkt bereits differenzirter Binde- 
gewebszellen, die sekundär zu Scleroblasten werden, nicht scharf 
ausgesprochen, vielmehr nur durch die Differenz der Bildungszellen 
angebahnt. Bei den Ganoiden ist die Differenzirung weiter vorge- 
schritten und hat zur Ausbildung zweier, auf den ersten Blick diffe- 
renter Schichten innerhalb der Schuppe geführt. 

Fasse ich die Beziehungen zwischen den Schichten de: Placoid- 
und Ganoidschuppe zusammen, so ergiebt sich: 

Der Schmelzschicht, welche den Stachel der Placoidschuppe 
deckt, entsprechen die zahlreichen kleinen Schmelzkäppchen auf 
den Zähnchen der Lepidosteusschuppe. 

Dem Dentinkegel der Placoidschuppe entsprechen die zahlreichen 
kleinen Dentinkegel der Schuppenzähne. 

Der basalen Ausbreitung des Dentinkegels der Placoidschuppe, 
die den oberflächlichen Theil der Basalplatte hervorgehen lässt, ent- 
spricht die Ganoinschicht der Ganoidschuppe, die früher fälschlich 
für Schmelz gehalten, der Verschmelzung der basalen Ausbreitung 
zahlreicher kleiner Dentinzähne ihren Ursprung verdankt. 

Der tiefen Schicht der Basalplatte der Placoidschuppe entspricht 
die Hauptmasse der Ganoidschuppe, nämlich ihre dieke, aus Knochen- 
gewebe bestehende tiefe Schicht. 

Sekundäre Veränderungen sind: die Ausbildung kleiner Vor- 
sprünge der tiefen Schuppenschicht entsprechend den Zähnchen, die 
Reduktion der Zähnchen, das selbständige Zunehmen der Ganoin- 
schicht zwischen den Zahnehen durch die Thätigkeit subepidermoi- 
daler Scleroblasten. 

Die Form der Lepidosteusschuppe verglichen mit der der Pla- 
coidschuppe ergiebt folgende Ubereinstimmungen und Differenzen: 

Bestimmend für die Ausdehnung in horizontaler Richtung ist bei 
der einen die tiefe Schuppenschicht, bei der anderen die tiefe Platten- 
schicht; beide entsprechen einander, es muss also das Bild, das 
die Ganoidschuppe bei der Betrachtung von außen bietet, mit dem 
der Basalplatte verglichen werden. Für beide ergiebt sich die Ge- 
stalt eines Rhombus, den ich als Urform der Ganoidschuppe nach- 
gewiesen habe. 

Das Centrum der Basalplatte wird durehbohrt von einem Kanal, 
der Blutgefäße ins Innere der Stachelhöhle gelangen lässt. 

Das Centrum der Lepidosteusschuppe zeigt mehrere solcher Per- 
forationen, aber sie führen nicht zu einer Stachelhöhle. 

An Stelle des einen mächtigen Stachels der Placoidschuppe ist 


152 Hermann Klaatsch 


die Ganoidschuppe mit zahlreichen kleinen Zähnchen bedeckt. Hierin 
liegt eine bedeutende Differenz beider. Die Zahl der Zähnchen ist 
ganz unbestimmt, auch haben sie keine bestimmte Anordnung. 

Die Entwicklungsgeschichte ertheilt auf die Frage nach dem 
Zusammenhang zwischen Placoid- und Ganoidschuppe folgende Ant- 
wort: Die Hauptmasse der Ganoidschuppe ist ein Theil der Sela- 
chierbasalplatte. Auf derselben entstehen zahlreiche Gebilde, deren 
jedes einem Spitzentheil plus oberflächlichen Basalplattentheil gleicht. 

Bevor hierauf Schlüsse gebaut werden, bedarf es einer Verglei- 
chung des Urzustandes der Ganoiden mit dem der Placoiden. 

Für beide ergab sich das Vorhandensein eines Schuppenkleides, 
gebildet durch rhombische Platten, welche neben einander liegen. 
Es kann die für so zahlreiche Ganoiden konstatirte Urform der 
Schuppe nur dadurch erklärt werden, dass sie sich von einem Vor- 
fahrenstadium ableitet, wie es durch die Placoiden gegeben ist. 
Dass dabei Größe und Zahl der Einzelschuppen nebensächlich sind, 
wurde gezeigt. Ich knüpfe also nun wieder an das oben als Pro- 
totyp hingestellte Schuppenkleid von Acanthodes an. Die Acantho- 
diden, Formen mit vollständig knorpeligem Skelet, nehmen, wie 
Huxtey nachgewiesen hat, »eine eigenthümliche Mittelstellung zwi- 
schen den Selachiern und Ganoiden ein« (ZITTEL pag. 165). »Die 
kleinen rhombischen oder fast quadratischen, sehr dieken Schuppen 
erinnern nicht nur in ihrer Form an die Chagrinbedeckung mancher 
Selachier (Mustelus), sondern bestehen auch wie jene aus einer ho- 
mogenen geschichteten Grundmasse, welche nur von dünnen, äußerst 
fein verästelten Dentinkanälchen durchzogen ist. Wenn auch die 
Ganoidmerkmale überwiegen, so können die Acanthodiden doch im- 
merhin als verbindende Zwischenformen zwischen Ganoiden und Se- 
lachiern betrachtet werden.« 

Von Acanthodes aus sind alle weiteren Modifikationen bei Ga- 
noiden leicht abzuleiten. 

Die vergleichende Anatomie und Paläontologie weisen eben so wie 
die Ontogenie auf die Basalplatte hin als Ausgangspunkt der Ganoid- 
schuppe. Was aus dem Spitzentheil geworden ist, darüber giebt sie 
keine Auskunft. Mag derselbe mehr oder weniger reducirt sein, die 
Form der Platte wird fortgeführt durch die tiefen Theile derselben. 

Auf beiden Wegen der Forschung, ontogenetisch wie vergleichend- 
anatomisch, wird das gleiche Resultat erzielt, dass die Ganoidschuppe 
in der Hauptmasse der Basalplatte entspricht, doch ergeben sich 
Differenzen im Einzelnen. Auf die schärfer priicisirte Frage: ent- 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 153 


spricht jede Ganoidschuppe einer Basalplatte oder nicht, giebt die 
vergleichende Anatomie eine bestimmte bejahende Antwort. Sie 
lässt den Zustand des Integumentes der Ganoiden als eine direkte 
Fortführung des der Selachier erscheinen. Sehen wir von Kopf und 
Flossenskelet ab, so giebt sie nicht nur keinen Grund anzunehmen, 
dass die Einheiten im Schuppenkleid der Haie sich wesentlich ver- 
ändert haben, oder gar Verschmelzungen mit einander eingegangen 
seien, sondern sie verlangt sogar als einzig mögliche Erklärung für 
das Ganoidenkleid die Fortführung der alten Einheit. 

Die Ontogenese kann gegen dies positive Ergebnis keinen direk- 
ten Einwand abgeben. Auch sie zeigt die Hauptmasse der Schuppe 
von Anfang an als eine Einheit. Aber die Vorgänge an der Ober- 
fläche der Schuppe, die Bildung von Zähnchen, deren jedes einen 
Placoidstachel nachahmt, könnten als ein Grund betrachtet werden 
zu der Annahme, dass jede Ganoidschuppe nicht einer, sondern einer 
großen Zahl von Placoidschuppen entspreche. Dieser Einwand liegt 
in Allem, was O. Herrwie über die Ganoiden vorbringt, und es be- 
darf der Entscheidung, ob er schwerwiegend ist oder nicht. 

Folgt man dem Gedankengange O. Hertwic’s, so hat man sich 
die Umbildung des Selachierkleides in das der Ganoiden so vorzu- 
stellen, ‚dass mehrere Placoidschuppen mit ihren Basalplatten ver- 
schmolzen, dass dann die Verschmelzungsprodukte in Folge ceno- 
genetischer Vorgänge einheitlich angelegt wurden. Es deutet dann 
die Zahl der Zähnchen auf die Zahl der Platten hin, die mit ein- 
ander verschmolzen sind. 

Gegen diese Ableitung lässt sich zunächst einwenden, dass sie 
die Erklärung dafür verlangt, wie nach Schwund der alten Ein- 
heiten die neue entstanden sei. Das regelmäßige Schuppenkleid 
bleibt einfach unerklärt. Aber abgesehen davon muss man sich 
fragen, mit welchem Rechte man auf die Schuppenzähnchen hin 
weitgehende Folgerungen ziehen darf. Sie stellen ganz rudimentäre 
Bildungen dar; ihr Auftreten bei den einzelnen Formen, eben so 
wie ihre Zahl auf einer Schuppe, sind den größten Schwankungen 
unterworfen. ° Folgt man ihnen konsequent, so führen sie dazu, nicht 
eine Ganoidschuppe der anderen homolog zu erachten. 

Führt die Beurtheilung der Ganoidschuppe von den Lepidosteus- 
zähnchen aus zu Absurditäten, so muss doch versucht werden, zu 
erklären, wie die eigenthümliche Gestaltung dessen. was dem Spit- 
zentheil der Placoiden entspricht, bei dem Lepidosteus sich ableiten 
lässt. Hierzu bieten die Selachier selbst den Sehlüssel. 


154 Hermann Klaatsch 


Ich habe gezeigt, wie die Basalplatte, nachdem sie dem Stachel 
ihren Ursprung verdankt, sich selbständig weiter entwickelt. Es 
lässt sich von hier aus sehr leicht verstehen, wie durch Ausdehnung 
der tiefen Basalplattenschicht ein Acanthodesstadium erreicht wurde, 
wo eine Platte dicht an die andere anschloss. Andererseits zeigten 
die Haie eine beständige Neubildung von Stacheln. Der Anstoß 
zu dieser hat nichts mit der tiefen Basalplattenschicht 
zu thun. Es ist also leicht denkbar. dass neugebildete Placoid- 
organe nach dem engen Anschluss der Platten an einander 
nur noch die oberflächliche Plattenschicht erzeugten, 
da ihnen zur Bildung der tiefen kein Spielraum mehr ge- 
boten war. So können vielbezahnte Platten entstanden sein. Gilt 
dies speciell für Lepidosteus, so ist es nicht wahrscheinlich, dass 
das Schieksal des Spitzentheiles überall das gleiche war, wo sich 
Ganoidensehuppen aus Placoidschuppen hervorbildeten. Die flächen- 
hafte Ausbreitung des Spitzentheiles, wie ich sie bei Pristis und 
bei Zähnen fossiler Haie beschrieben habe, mag wohl bei Formen, 
die keine Zähne auf der Oberfläche, wohl aber eine Dentinschicht 
besitzen, fortgeführt sein. 

Eine andere Möglichkeit der Umgestaltung des Stachels wurde 
ebenfalls schon bei den Haien an zahlreichen Beispielen erläutert: 
die reiche Gliederung, deren die Spitzen der Zähne fähig sind. 

Auf solehe Vorgänge führe ich die gezackten Kämme zurück, 
welche die Schuppen des Störs (in der Schwanzregion auszeichnen. 
Es kann selbst die Möglichkeit nicht von der Hand gewiesen wer- 
den, dass ähnliche sekundäre Gliederungen die Bildung der Lepi- 
dosteusschuppe beeinflusst haben. Die Zacken auf den Zähnen fos- 
siler Haie erlangen oft eine große Selbständigkeit!. Die Schuppen- 
zähne des Lepidosteus stellen bei älteren Thieren nur lokale Erhebungen 
der Ganoinschicht vor. Man könnte ihre isolirte ontogenetische Ent- 
stehung mit demselben Recht als cenogenetisch behaupten, wie man, 
allein auf die Entwieklung gestützt, die Einheit der gesammten 
Schuppe anzweifeln könnte. Hier ist eben die Ontogenese nicht der 
entscheidende Faktor, zumal das, was wir über die Entwicklung der 
Ganoidschuppe wissen, sich auf eine Form beschränkt. 

Fasse ich Alles zusammen, was vergleichende Anatomie, Ent- 


1 Dass z. B. die Nebenspitzen eines Haizahnes sich von der Hauptspitze 
derart isoliren können, dass keine Schmelzbrücke mehr zwischen ihnen besteht, 
konnte ich an Zähnen von Lamna cuspidata Ag. (Oligocän Alzey) konstatiren, 
welche Herr Prof. ANDREAE mir gütigst zur Verfügung stellte. 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 155 


wicklungsgeschichte und Paläontologie über die morphologische Be- 
deutung der Ganoidschuppe lehren, so komme ich zu folgendem 
Resultat: Die Ganoidschuppe ist der Placoidschuppe homo- 
log, in so fern sie die alte Einheit fortführt. Sie entspricht in 
der Hauptmasse der Basalplatte, und zwar den tieferen Theilen 
derselben. Der Spitzentheil der Placoidschuppe ist rudimentär ge- 
worden. Die Ganoinschicht der Lepidosteusschuppe entspricht 
dem oberflächlichen Theil der Basalplatte. Den Zähnchen der 
Lepidosteusschuppe kommt keine morphologische Bedeutung zu. 


II. 
Die Schuppen der Teleostier. 


Aufstellung der gewöhnlichen Teleostierschuppe. Ihre 
Anordnung und Lage in der Haut. 


Trotz der großen Mannigfaltigkeit, welche das Integument der 
Teleostier in seinen Hartgebilden zeigt, bietet doch die bei Weitem 
überwiegende Mehrzahl der Knochenfische das übereinstimmende Bild 
eines regelmäßigen Schuppenkleides dar. Die Schuppen desselben 
stellen dünne Platten aus Hartsubstanz dar, von annähernd rundlicher 
Form, deren Gestalt einer nicht geringen Variabilität unterworfen ist. 
Solche Verschiedenheiten haben zur Aufstellung der Cycloid- und der 
Ctenoidschuppe geführt. Diese Variationen sind unbedeutend irn 
Verhältnis zu der großen Übereinstimmung, welche die typischen 
Telostierschuppen in der allgemeinen Gestaltung, im Bau und in der 
Anordnung zeigen. Indem ich bezüglich der Differenzen auf spätere 
Erörterungen verweise, wähle ich als Repräsentanten der »gewöhn- 
lichen Teleostierschuppe« die Cycloidschuppe, welche nicht nur die 
einfachsten Verhältnisse darbietet, sondern auch dadurch, dass sie 
gerade in den niederen Abtheilungen der Teleostier wie den Physo- 
stomen weit verbreitet ist, sich als ein geeignetes Objekt erweist, 
um das Hautkleid der Teleostier mit dem der Selachier und Ga- 
noiden in Beziehung zu setzen. 

Die Cycloidschuppe — als Beispiel möge dem Leser die Schuppe 
unserer Salmoniden oder die von Esox vorschweben — braucht be- 
züglich ihrer Form keineswegs streng dem von AGassiz eingeführten 
Namen zu entsprechen. Vielfach ist eine Annäherung an eine vier- 
eckige oder auch rhombische Figur mit abgerundeten Eeken nicht 


156 Hermann Klaatsch 


zu verkennen. Ein Centrum ist meist deutlich markirt durch Leisten, 
welche den Schuppenumfang nach innen wiederholen. Man unter- 
scheidet an solcher Schuppe eine äußere homogene und eine innere 
fibrilläre Schicht. 

Wie allgemein geläufig auch selbst dem Laien die Anordnung 
der gewöhnlichen Teleostierschuppen ist, so fehlt es doch an Durch- 
schnittsbildern der gewöhnlichen Fischhaut in der Litteratur gänzlich. 

Jede Schuppe wird in ihrer vorderen Hälfte »dachziegelförmig « 
gedeckt durch die drei vor ihr liegenden Schuppen, von denen die 
eine vorn und dorsalwärts, die zweite vorn und ventralwärts, die 
dritte gerade kopfwärts von ihr gelegen ist. Das Centrum der 
Schuppe liegt meist verdeckt. Die Schuppen umziehen den Körper 
in schrägen Reihen. 

. Ein Durchsehnittsbild, wie es auf Fig. 16 (Taf. VIII) von Co- 
bitis fossilis wiedergegeben ist, lehrt über die Lage der Schuppen 
in der Haut Folgendes: Unter der, zahlreiche Schleimzellen z) ent- 
haltenden Epidermis erhebt sich die Cutis in kleinen Vorragungen. 
Jede derselben entspricht dem hinteren freien Ende einer Schuppe 
(8). Jede Schuppe, in schräger Richtung nach vorn sich senkend, 
liegt eingeschlossen in ein Fach der Cutis, die sog. »Schuppen- 
tasche«. Man kann an derselben eine äußere (be) und eine innere 
(bi) Wand unterscheiden. Die äußere Wand wird in ihrem hinteren 
Abschnitt von lockerem, zahlreiche Chromatophoren enthaltendem Binde- 
gewebe dargestellt. Weiter nach vorn wird sie von straffem Binde- 
gewebe gebildet, sie ist eins mit der inneren Wand der nächst vor- 
deren Schuppentasche. Ihre Faserzüge vereinigen sich am vorderen 
Rand der Schuppe mit den tiefsten Lagen der Cutis /./.c), in wel- 
cher die Faserzüge einen der Körperoberfläche parallelen Verlauf 
haben. Die innere Taschenwand, in ihrem hinteren Abschnitt mit 
der äußeren Wand der nächst hinteren Tasche vereint, wird weiter 
vorn von den Faserzügen der tiefen Cutisschicht gebildet. Gegen 
die Schuppe zu ändert sich ihre Beschaffenheit, indem unmittelbar 
nach innen von derselben sich zahlreiche Zellen in einer gering ent- 
wickelten und nicht fibrillär zerfallenen Grundsubstanz finden. 

Die Fasern der tiefen Cutisschicht verhalten sich in ihrer An- 
ordnung gerade so wie bei Ganoiden und Selachiern. Man erkennt 
dies leicht bei Betrachtung eines Hautstückes von der Fläche. Die 
Fasern der einen Lage von Faserbündeln kreuzen die der nächst 
höheren oder tieferen fast unter einem rechten Winkel (nach vorn 
und hinten ist derselbe etwas größer als ein Rechter (Taf. VII Fig. 9}. 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 157 


Die Fasern umziehen den Körper, entsprechend den Schuppenreihen, 
in einer zur Körperachse diagonalen Richtung. 

Gegen die Muskulatur wird die Cutis durch eine Lage von 
Zellen abgegrenzt, die den übrigen Cutiszellen gleichen und nur 
dichter als jene bei einander liegen. In ihrer Nähe breiten sich 
Chromatophoren aus. Die Muskulatur enthält dicht unter der Cutis 
nur jugendliche Fasern bei nicht völlig ausgewachsenen Thieren. 
Mit den Myocommaten haben die Schuppen bezüglich ihrer Zahl gar 
nichts zu thun. Auf ein Myocomma kommen meist mehrere Schup- 
pen; die angebliche Beziehung zur Metamerie (Salbey) besteht nicht. 

Die kurze Schilderung des erwachsenen Zustandes der Teleostier- 
haut soll nur als Grundlage für die folgenden Untersuchungen dienen; 
im Einzelnen wird sie später vervollständigt. Die von dem normalen 
Verhalten abweichenden Befunde des Hautskelets der Teleostier 
sind bisher weit mehr untersucht worden als gerade die gewöhnliche 
Schuppe. Ihre Beziehung zu niederen Zuständen liegt noch ganz 
im Dunkeln. Sie soll daher zunächst ausschließlich berücksichtigt 
werden. Ich werde mich im Folgenden des Ausdruckes »Teleostier- 
schuppe« bedienen und will darunter eine der einfachen Schuppen- 
formen der Physostomen verstanden wissen. Als Beispiel dient die 
Cycloidschuppe, die auch für die ontogenetische Untersuchung das 
Objekt lieferte. 

Der erste Schritt, der nothwendig ist, um einem Verständnis 
der Teleostierschuppe näher zu kommen, ist die Klarlegung ihrer 
Entwicklungsgeschichte. Dieselbe ist bisher nicht untersucht worden. 

In der Litteratur liegen nur wenige ganz ungenügende Andeu- 
tungen vor, die sich auf die Bildung der Schuppen beziehen. 

Der Erste, welcher in dieser Beziehung sich äußert, ist ©. VoGT. 
In seiner »Embryologie des salmones« erwähnt er »poches épitheli- 
ennes«, in welchen sich die Schuppen bilden sollen. Sie sind nach 
seiner Meinung nichts Anderes als Faltungen der »membrane épi- 
dermoidale«. Worauf diese Bemerkung sich bezieht, soll bei dem 
betreffenden Stadium gedeutet werden. 

Sodann hat LeyvıG einige Angaben über die Bildung der Schuppen 
gemacht, die aber nicht auf ontogenetisches Material sich beziehen. 
Er empfiehlt den Spiegelkarpfen als vorzügliches Objekt, um sich 
über die Schuppenentwicklung zu orientiren. Dieser, eine Varietät 
unseres gewöhnlichen Karpfen, besitzt neben einigen sehr vergrößer- 
ten Schuppen Stellen, die, scheinbar nackt, ganz kleine rudimentäre 
Schuppen zeigen. LEyDIG sagt: »Die Schuppen unserer meisten 


158 Hermann Klaatsch 


Süßwasserfische erscheinen als theilweise Ossifikationen von platten 
Hautfortsätzen, die man herkömmlich Schuppentaschen nennt.« Er 
hält die Schuppen für Verschmelzungsprodukte »eigenthümlich ge- 
schichteter Kalkkugeln, Konkretionen oder Schuppenkörperchen«, 
wie man sie »an der unteren Seite der Schuppen vieler Teleostier« 
findet. Fast wörtlich dieselbe Ansicht vertritt, unabhängig von 
LEypIG, BAUDELOT. Obwohl seine Arbeit im Jahre 1873 erschien, 
weiß er nichts von einer Betheiligung von Zellen an der Bildung 
der Schuppe, auch für ihn ist sie nur ein Konglomerat von Kalk- 
konkretionen oder Schuppenkörperchen, mit deren Messung er viele 
Seiten seiner umfangreichen Abhandlung füllt! 


Entwicklung der Forellenschuppe. 


Die Entwicklung der Cycloidschuppe habe ich an der Forelle 
verfolgt. Nur für einige der frühesten Stadien zog ich Flächenbilder 
von Esox und einiger Cyprinoiden heran. 

Die Bildung der Schuppen beginnt erst mehrere Monate nach- 
dem die Forellen ausgeschlüpft sind. Solche von 2 em Länge ent- 
behren derselben noch ganz; etwas ältere zeigen den Anfang der 
Schuppenbildung. Die Schuppen entstehen am frühesten in der vor- 
deren und mittleren Gegend des Rumpfes im Bereich der Seitenlinie, 
von da aus schreitet ihre Bildung sowohl caudal- als auch ventral- 
und dorsalwärts fort. Diesem Umstande ist es zu verdanken, dass 
Forellen von etwa 3 cm ein vorzügliches Objekt für das Studium 
der Schuppenbildung bieten, in dem neben einander ältere Stadien 
und frühere Zustände — die letzteren um so jünger je weiter nach 
hinten — auf Längsschnitten angetroffen werden. 

Bevor eine Schuppenbildung auftritt, wird die Haut der Forelle 
gebildet von einer dünnen Epidermis und einer relativ sehr dünnen 
Cutis. Bei eben ausgeschlüpften Forellen erscheint an ihrer Stelle 
nur eine homogene Schicht geringer Dieke. Dieser lagert innen eine 
Zellschicht auf, die einem Epithel gleicht (Fig. 1 Gv). Sie bleibt 
bestehen, auch wenn die Cutis faserig differenzirt ist und wie es 
kurz vor der Schuppenbildung der Fall, eine geringe Menge von 
Zellen enthält. Diese Epithelschicht ist das von HATSCHER beschrie- 
bene Grenzepithel der Cutis. Den Befunden, die er von Salamander- 
larven und Ammocoetes beschreibt und die in so fern von Amphioxus 
abweichen, als bereits Zellen von dem Grenzepithel in die Cutis 
gelangt sind, reiht sich das an, was ich bei der Forelle sehe. 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 159 


An den Stellen, wo die ersten Anlagen der Schuppen auftreten, 
ist die Haut ea. 30 « dick. Davon kommt ungefähr die Hälfte auf 
die Epidermis. Dieselbe besteht aus 4—5 Zelllagen, von denen die 
äußerste etwas abgeplattet ist. Im Übrigen sind die Zellen kubisch 
und haben ea. 4—5 u im Durchmesser haltende Kerne. Schleim- 
zellen (z) mit sichelförmig komprimirten Kernen sind in geringer 
Anzahl vorhanden. Eine dünne Basalmembran bildet die Grenze 
gegen die Cutis. Die Außenfläche der Epidermis ist glatt (Fig. 1). 

Die Cutis besteht aus einer geringen Anzahl horizontal über 
einander gelagerter Lamellen. Wo von Schuppen noch keine Spur 
vorhanden ist, reichen die Cutislamellen bis dicht an die Epidermis 
heran. Die Cutiszellen, welche wie früher in geringer Zahl zwischen 
den Lamellen liegen — die Kerne derselben sind stark abgeplattet 
— werden unmittelbar unter der Basalmembran in etwas größerer 
Zahl und im Besitze mehr rundlicher Kerne angetroffen. Hier breiten 
sich auch Chromatophoren aus. Von Blutgefäßen ist in der Cutis 
keine Spur vorhanden. Außerdem finden sich Chromatophoren dicht 
über dem Grenzepithel der Cutis. Nach innen von dem letzteren 
folgt die Muskulatur, und zwar liegen am weitesten nach außen nur 
Jugendliche Stadien von Muskelfasern. 

Die ersten Anlagen der Schuppen (SA) werden gebildet durch 
Anhäufungen der Cutiszellen unmittelbar unter der Basalmembran. 
Die Epidermis bleibt hierbei gänzlich unbetheiligt. Speciell die ba- 
sale Epithelschicht lässt auch nicht die geringste Veränderung wahr- 
nehmen Fig. 1). 

Die Zellen, welche zur Schuppenanlage zusammentreten, unter- 
scheiden sich von den übrigen Elementen der Cutis dadurch, dass 
sie größere Kerne und einen besser entwickelten und stärker tingir- 
baren Protoplasmaleib besitzen. Außerdem liegen sie dicht bei ein- 
ander, ohne dass eine Grundsubstanz zwischen ihnen wahrnehmbar 
wäre. Hierdurch gewinnt die Zellmasse eine große Ähnlichkeit mit 
Epithelgewebe. Jeder Schuppenkeim (SA) drängt als ein schwach 
gewölbter Hügel die Basalmembran vor sich her. Dabei bleibt die 
Oberfläche der Epidermis glatt, indem dieselbe an den Stellen der 
Schuppenanlagen von fünf auf drei bis zwei Zelllagen redueirt wird. 

Das Durchschnittsbild zeigt die Schuppenkeime als kleine flache 
Papillen, deren höchster Punkt nicht genau dem Centrum des gan- 
zen Gebildes entspricht, sondern ein wenig caudalwärts davon ge- 
legen ist. 

Von der Fläche betrachtet erscheinen die einzelnen Zellhaufen 


160 Hermann Klaatsch 


auf der von Epidermis befreiten Cutis als annähernd kreisférmig be- 
grenzte flache Vorragungen, weit von einander abstehend, in regel- 
mäßiger Anordnung zur Körperachse diagonale Reihen darstellend. 

An diesen rein zelligen Zustand des Schuppenkeimes schließt 
sich die erste Bildung von Hartsubstanz (Fig. 2). Indem der ganze 
Zellhaufen sich in horizontaler Riehtung ausdehnt, ordnen sich seine 
Elemente (sc/ leicht abgeplattet in zwei Schichten an. Zwischen 
diesen tritt eine dünne Lage von stark lichtbrechender Substanz |S 
auf. Indem auf dem Durchschnitt abwechselnd von außen und von 
innen Bildungszellen (cs? der neuen Substanz anlagern, entsteht das 
Bild einer leicht wellig gekrümmten Platte. Entsprechend der Form 
des Zellhaufens ist die Form der Platte eine rundliche. Die Platte 
lässt sich bereits isoliren und stellt eine kleine Schuppe dar. Die 
stark lichtbrechende Substanz ist dieselbe Masse, welche sich später 
als Hartsubstanz der Schuppe erweist: wann dieselbe sich mit Kalk- 
salzen imprägnirt, habe ich nicht untersucht. Mag sie nun als Hart- 
substanz gebildet oder später erst zu einer solchen werden. ihre 
Bildungszellen müssen eben so wie die entsprechenden Elemente bei 
Selachiern und Ganoiden als »Scleroblasten« bezeichnet werden. Die 
näheren histiogenetischen Daten, so weit sie sich auf das Verhalten 
der Scleroblasten zu ihrem Produkt beziehen, sollen weiter unten 
besprochen werden, hier handelt es sich zunächst darum, den Auf- 
bau der Schuppe im Ganzen genau festzustellen. 

Von der Fläche betrachtet erscheinen die kleinen Schuppen als 
rundliche Scheiben, die in derselben regelmäßigen Reihenanordoung 
wie früher neben einander liegen, ohne mit ihren Rändern sich zu 
berühren. Von einer »Deckung« der Schuppen ist also noch nichts 
vorhanden (Taf. VII Fig. 9). 

Die Schuppen liegen der Oberfläche des Körpers parallel. Die 
Vorragung gegen die Epidermis ist schwächer geworden, nur am 
hinteren Ende jeder Schuppe springt auf dem Durchschnitt die Epi- 
dermis ein wenig nach innen vor (Fig. 2). In den Hautstreifen, 
welche zwischen den Schuppen frei bleiben, liegen Cutiszellen in 
größerer Zahl eingebettet in eine, von nur wenigen und nicht regel- 
mäßig angeordneten Fibrillen durchsetzte, Grundsubstanz. Über den 
vorderen Rand der Schuppe dringen einige Elemente zwischen Basal- 
membran und Schuppe ein, den Scleroblasten sich anschließend, 
denen sie in ihrem Aussehen gleichen. Auch nach innen von der 
Schuppe tritt eine Vermehrung der Cutiszellen auf. 

Wurde die Schuppe ursprünglich allseitig gleichmäßig von Bil- 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 161 


dungszellen umhüllt, so macht sich nunmehr eine Änderung in der 
Vertheilung der Seleroblasten bemerkbar. An der Außenfläche liegen 
sie dichter bei einander als an der Innenfliiche; besonders dicht aber 
sitzen sie dem hinteren Rande der Schuppe auf. Indem dieser Theil 
der Schuppe beim Wachsthum des ganzen Gebildes besonders thätig 
ist (Fig. 2), wird der höchste Punkt des Schuppenkeimes vollends 
eaudalwärts verschoben (Fig. 3). Bestand schon im vorigen Stadium 
hier an der unteren Fläche der Epidermis eine geringe Einbuchtung 
von innen her, so wird dieselbe allmählich beträchtlich vertieft 
(EpF). Die Epidermis gewinnt dabei so wenig wie früher irgend 
welchen Antheil an der Schuppenbildung. Gleichzeitig’ nehmen alle 
Schichten der Haut an Dicke zu. Die Epidermis, nunmehr auf 20— 
25 u Dicke angewachsen, enthält eine größere Zahl von Zelllagen; 
in der Cutis ist es namentlich der zwischen den Lamellen und den 
Schuppen gelegene Theil, welcher eine reiche Zellenproliferation 
eingeht (oc. So kommt die Schuppe auf eine Schicht lockeren 
Bindegewebes zu liegen und wird hierdurch von dem Theil der Cutis 
getrennt, in welchem die Grundsubstanz eine lamellöse Differenzirung 
erfuhr. Jetzt stellen sich die Scleroblasten an der Innenfläche der 
Schuppe nur als die oberflächlichste Lage einer noch wenig specia- 
lisirten Bindegewebsmasse dar. Zugleich dauert die Einwucherung 
von Cutiszellen zwischen Epidermis und Schuppe fort und es gesellen 
sich den Scleroblasten an der Oberfläche der Schuppe neue Elemente 
hinzu, während die äußersten Lagen, durch lockeres Bindegewebe 
gebildet, Schuppe und Scleroblasten von der Epidermis trennen. 
So wird die Schuppe allseitig von lockerem Bindegewebe eingehiillt, 
aus welchem die Scleroblasten neuen Zuzug empfangen. Nur das 
hintere Ende der Schuppe besitzt, abgesehen von den Seleroblasten, 
selbst noch keinen bindegewebigen Überzug. Die Folge dieser Wachs- 
thumsvorgänge ist, dass das hintere Ende der Schuppe sich immer 
tiefer in die Epidermis einschiebt. Die Schuppe sammt dem um- 
hüllenden Bindegewebe liefert das Bild von Papillen, welche in 
schräger Richtung caudalwärts die Epidermis vor sich herdrängen. 
Eine Unebenheit derselben an der Außenfläche kommt dabei nicht 
zu Stande. Nur die Innenfläche bekommt tiefe, von der Fläche ge- 
sehen sichelförmig erscheinende Aushöhlungen. Dies sind offenbar 
die » epithelialen Taschen« welche C. Vocr gesehen hat. Das Dureh- 
schnittsbild zeigt dem entsprechend Epidermisfortsätze (Hp F), welche 
nach vorn spitz auslaufend, sich eine Streeke weit unter den hinte- 


ren Rand einer jeden Schuppe ausdehnen. 
Morpholog. Jahrbuch. 16. 1l 


162 Hermann Klaatsch 


Die Lage der Schuppe in der Haut erfährt eine wichtige Ver- 
änderung. Der hintere Rand wird gegen die Oberfläche gehoben, 
der vordere unter den Epidermisfortsätzen sich ausdehnende Theil 
nach innen gesenkt. Aus der ursprünglichen horizontalen Lage geht 
die Schuppe in eine zur Oberfläche schräge Stellung über. 

Die Folge dieser Lageveränderung ist, dass die Schuppe unbe- 
hindert durch ihre Nachbargebilde sich in der Fläche ausdehnen 
kann. Eine nothwendige Folge des weiteren Wachsthums ist, dass 
sich die Schuppen mit ihren vorderen Rändern unter die nächst vor- 
deren Schuppen hinunterschieben, dass sie beginnen, sich »dach- 
ziegelförmig« zu decken. 

Für das Verständnis der weiteren Veränderungen ist es noth- 
wendig im Auge zu behalten, dass alle Schichten der Haut be- 
ständig an Dicke zunehmen. So beträgt die Dicke der Haut bei 
Forellen von 5 bis 6 cm Länge über 200 «, während sie bei solchen 
von ca. 4 em Länge nur die Hälfte beträgt. Die tiefe lamellöse 
Cutisschicht (s/c) nimmt im Gegensatz zu früheren Stadien ein stär- 
keres Wachsthum. Hierbei sind es ihre äußeren, der Schuppe zu- 
gekehrten Schichten, welche eine Vermehrung erfahren (Fig. 4). 

Nicht minder wächst die Epidermis und damit die Fortsätze der- 
selben unter dem Hinterrand der Schuppe; dieselben erreichen bei 
der Forelle eine Länge von ca. 150 u. Bemerkenswerth ist, dass 
auch bei dieser stärkeren Entfaltung in ihnen keine gewebliche Ände- 
rung eintritt. Man trifft in ihnen dieselben Schleimzellen (z) wie 
in der übrigen Epidermis. 

Aus dem Gesagten geht wohl zur Genüge hervor, dass die 
größere Ausdehnung der Epidermisfortsätze nicht als ein von der 
Oberhaut ausgehender Process, sondern lediglich als das Resultat 
von Wachsthumsvorgängen in der gesammten Haut zu beurtheilen 
ist. Dabei ist die beständige Zunahme der Schuppe an ihrem hinte- 
ren Rande von Bedeutung. 

Der vordere Rand derselben schiebt sich immer tiefer ein in 
das lockere Bindegewebe, dessen stärkere Ausbildung oberhalb der 
tiefen Cutisschicht geschildert wurde. Es erreicht dabei die Schuppe 
zunächst nicht diese letzterwähnte Schicht. Dennoch hat es den An- 
schein, als ob sie sich zwischen die Lamellen hineinschöbe. Dies 
rührt daher, dass das lockere Gewebe unter der Schuppe allmählich 
sich genau in derselben Weise differenzirt, wie es die tiefen Theile 
der Cutis früher gethan haben. Auch hier kommen lamellös ge- 
schichtete Fibrillenbündel zur Ausbildung. Diese Lamellen liegen 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 163 


aber nicht der Körperoberfläche, sondern der Schuppe parallel. Sie 
kommen in demselben Maße zur Ausbildung, wie die Schuppen, 
stärker nach vorn wachsend, die ganze unter ihnen gelegene Cutis- 
schicht so in einzelne Abschnitte zerlegen, dass zwischen den Schup- 
pen bindegewebige Septen (22) übrig bleiben. Dieselben stehen außen 
in Verbindung mit den Epidermisfortsätzen. Innen gehen sie ganz 
unmerklich in die tiefe Cutisschicht über. So kommt die sogenannte 
»Schuppentasche« zur völligen Ausbildung. Die Schuppentasche er- 
scheint somit als ein Produkt des Schuppenwachsthums. Dabei 
wirken zwei verschiedene Processe zusammen: einmal wird die 
Schuppe durch ein wucherndes Bindegewebe von der Epidermis ab- 
sedrängt und so eine äußere Wand (de) der Tasche in ihrem vor- 
deren Theil gebildet, sodann wird durch das Einwachsen der Schuppe 
in die lockeren Theile der Cutis und durch die Ausbildung derselben 
zu Septen der Boden der Tasche und der hintere Abschnitt ihrer 
äußeren Wand geliefert (Taf. VIII Fig. 4, 16). 

Von ganz besonderer Bedeutung für die Entwicklung der Schuppe 
wird der »Boden« der Schuppentasche (dr). Das Cutisgewebe, wel- 
ches ihn schuf, bewahrt sich unmittelbar unter der Schuppe sein in- 
differentes Verhalten. Hier liegen Zellen in einer noch nicht fibrillär 
zerfallenen Grundsubstanz. Indem dieselben sich als Schuppenbildner 
bethätigen, führen sie die Bildung einer tiefen Schuppenschicht her- 
bei, die in histiogenetischer Beziehung viel Eigenthümliches bietet. 
Dieselbe wird beim Bau der Schuppe dargestellt werden. 

Die Betrachtung der zuletzt geschilderten Stadien von der Fläche 
(Taf. VII Fig. 10) zeigt, wie die Schuppe sich allmählieh unter die 
drei nächst vorderen herunterschiebt, so dass der beim älteren Fisch 
beschriebene Zustand resultirt. Der Mittelpunkt der Schuppe tritt 
durch die Ausbildung von koncentrischen Leisten deutlich hervor. 
Er bleibt lange Zeit unbedeckt, bis auch ihm der hintere Rand des 
nächsten vorderen Nachbargebildes überlagert. Eine Erscheinung, 
die bei der Betrachtung von Forellen mit bereits weiter entwickelten 
Schuppen auffällt, bedarf noch der Erwähnung: Man findet nämlich 
die Schuppen eines Thieres an einer Stelle keineswegs gleichmäßig 
in der Entwicklung vorgeschritten: Zwischen solche, welche bereits 
sich decken, liegen sehr häufig ganz kleine Schuppen, welche die 
frühesten Entwicklungsstadien repräsentiren (Taf. VII Fig. 10). Bei 
älteren Thieren wird eine solche Unregelmäßigkeit nicht angetroffen. 

Die Bedeutung dieses Befundes wird weiter unten zur Sprache 
kommen. 

it? 


164 Hermann Klaatsch 


Bau der Teleostierschuppe auf Grund der Histiogenese. 


Über den Bau der Teleostierschuppen liegen in der Litteratur 
sehr zahlreiche Beschreibungen vor. Die -meisten derselben haben 
heute nur noch historisches Interesse. ‘Fine sehr genaue Zusammen- 
stellung der Litteratur hat BaupELor geliefert; indem ich auf die- 
selbe verweise, hebe ich diejenigen Punkte heraus, welche für das 
Verständnis der Schuppen von Werth sind. Hierbei sind es nament- 
lich die Angaben WILLIAMSON’s, JOH. Sen Leypie’s und Kör- 
LIKER’s, welche in Betracht kommen. Dieselben haben gezeigt, dass 
sich die Schuppe aus zwei differenten Schichten aufbaut, einer äuße- 
ren und einer inneren, denen WILLIAMSON noch eine dritte mittlere 
hinzufügt. 

Die äußere Schicht besteht aus einer homogenen Hartsubstanz, 
welche eine der Oberfläche parallele lamellöse Schichtung zeigt. Sie 
bildet (WiLLIAMSON) das so mannigfaltige Oberflächenrelief. WırLı- 
AMSON vergleicht ihre Substanz dem ebenfalls strukturlosen Knochen- 
gewebe vieler Teleostier. Ihr Wachsthum lässt er von einer die 
Oberfläche überkleidenden Membran abhängen, deren Existenz Bav- 
DELOT bestreitet. WILLIAMSON setzt sie mit der »Ganoinschicht« der 
Ganoidschuppe in Parallele. KÖLLIKER nimmt, wenn ich ihn richtig 
verstehe, noch eine besondere äußere, über den Knochenzellen ge- 
legene Schicht an. ZıTTEL nennt diese »Schicht« »Schmelz« (pag. 15) 
und sagt, dass sie chemisch dem Ganoin entspreche, und dass sie 
keine prismatische Struktur zeige. 

Der inneren Schuppenschicht schreiben die Autoren überein- 
stimmend eine fibrilläre Struktur zu. Die Fasern liegen lamellös 
geschichtet und es laufen die Fibrillen einer Lamelle sämmtlich 
parallel, während die Fasern der verschiedenen Lamellen einander 
unter spitzem Winkel kreuzen (cf. WırLıamson, Taf. XXVIII Fig. 5. 
1851). Durch Behandlung mit Essigsäure isolirte LEyYDıG die Fa- 
sern, welche ein »blasses starres Aussehen« zeigten. Bei den mei- 
sten Beschreibungen spielen die »Schuppenkörperchen«, ovoide Kalk- 
konkretionen, die bereits oben erwähnt wurden, eine große Rolle. 
Ihr Entdecker, der als Gegner von L. Acassız bekannte MANDL, 
hatte sie für Knörpelzellen gehalten. 

Das Vorkommen typischer Knochenkörperchen in den Schuppen 
wurde von mehreren Autoren angegeben. Zuerst konstatirte Jon. 
MÜLLER ihr Vorkommen bei Arapaima als eine nach seiner Mei- 
nung bei Knochenfischen seltene Erscheinung. LEYDIG zeigte das- 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 165 


selbe Verhalten in den Schuppen des Thunfisches und in denen der 
Seitenlinie mancher Cyprinoiden. 

Über das Vorkommen von Knochenzellen in den Schuppen der 
Teleostier hat KÖLLIKER ausführlichere Angaben gemacht. Er fand 
ihr Vorkommen weit verbreitet, immer sah er sie über der » Faser- 
lage der Schuppe« dicht unter der »Ganoinlage«. Seine Mitthei- 
lungen über die Schuppen bilden einen Theil seiner Untersuchung 
»über verschiedene Typen in der mikroskopischen Struktur des Ske- 
lets der Knochenfische«. Er findet in den Schuppen dieselbe eigen- 
thümliche Erscheinung ausgesprochen, welche er für das innere Ske- 
let der Fische konstatiren konnte, dass nämlich manche Gruppen 
Knochenzellen besitzen, andere nicht. Doch verhalten sich die 
Schuppen in so fern wieder eigenthümlich, dass sie bei manchen 
Physostomenfamilien der Knochenzellen entbehren, obwohl das innere 
Skelet damit versehen ist. Er führt dies bei einigen Familien ge- 
nauer aus: Unter den Clupeiden und Characiniden, die immer Kno- 
chenzellen im inneren Skelet haben, giebt es solche, die auch in 
ihren Schuppen dieselben zeigen und solche, die derselben hier 
entbehren. Kanälchen, welche an Zahnbeinröhrchen erinnern, wur- 
den von Leypıg am hinteren Abschnitt der Schuppen von Barbus 
beschrieben. 

Alle diese Befunde entbehren des Zusammenhangs, so lange 
nicht die Histiogenese genauer zu Rathe gezogen wird. Es soll 
daher der Bau der Schuppe auf genetischem Wege klar gestellt 
werden. Nur bei einem solehen Vorgehen können die zum Theil 
sehr eigenthümlichen Strukturverhältnisse der Teleostierschuppe dem 
Verständnis näher gebracht werden. 


Die Cutiszellen, welche zur Schuppenanlage zusammentreten, 
sind große Elemente mit Kernen von 7—12 u Durchmesser, deren 
jeder eine deutliche Membran und meist ein größeres Kernkörper- 
chen besitzt (Taf. VIII Fig. 6). Die Zellen liegen Anfangs so dicht 
bei einander, dass sie sich gegenseitig in ihrer Form beeinflussen. 
Aus einer rundlichen Form gehen dieselben in polygonale Gestaltung 
über. Während mit der ersten Abscheidung von Schuppensubstanz die 
Zellen an der Innenfläche der Schuppe weiter aus einander rücken, 
kommt es an der Außenfläche zur Ausbildung verschiedener Zell- 
lagen. Über den tiefsten der jungen Schuppe unmittelbar auflagern- 
den Seleroblasten breitet sich eine Zellschieht aus, die sich leicht 
in continuo abheben lässt. Am Rande der Schuppe bleibt der ur- 


166 Hermann Klaatsch 


sprüngliche Zustand bestehen, indem hier die Zellen an der Außen- 
wie an der Innenfläche sich zu einer meist vollständig einschichtigen 
Bekleidung der Schuppensubstanz vereinigen (Taf. VIII Fig. 8). 
Die oberflächliche Scleroblastenschicht bietet ein sehr charak- 
teristisches Bild (Taf. VIII Fig. 11). Ihre polygonal geformten 
Elemente täuschen ein Plattenepithel vor. Zwischen den in Karmin- 
farbstoffen (auch in Hiimatoxylin) sich intensiv fiirbenden Proto- 
plasmaleibern bleibt ein Netzwerk einer Substanz, die sich nicht 
tingirt. Dasselbe erinnert an ein System von Intercellularräumen. 
Wie jedoch die Schicht mit einem Epithel, etwa dem der Epider- 
mis, nur eine oberflächliche Ähnlichkeit theilt, so lässt sich auch 
in den hellen Streifen zwischen den Zellen nichts nachweisen, was 
einer Intercellularstruktur entspriiche. Dies negative Resultat wird 
leicht verständlich durch die weiteren Veränderungen der Zellen, 
welche die Bedeutung der hellen Zwischensubstanz aufklären. Bei 
der Betrachtung von der Fläche zeigen die Zellen ganz bestimmte, 
für alle in gleicher Weise sich abspielende Metamorphosen (Taf. VIII 
Fig. 7). Jede Zelle dehnt sich in einer Richtung, die im Verhältnis 
zur ganzen Schuppe nicht fest bestimmt ist, aus. Sie gewinnt eine 
längliche Gestalt und der Kern erlangt dadurch eine mehr periphere 
Lagerung in der Zelle. Dabei nähern sich vielfach die Kerne be- 
nachbarter Zellen einander. So sondert sich in jeder Zelle ein den 
Kern enthaltender Theil von einem kernfreien Abschnitt. Im letzte- 
ren tritt mit größter Regelmäßigkeit Folgendes auf: An einer Stelle 
verliert das Protoplasma seine Tinktionsfähigkeit, und indem sich 
diese Partie immer schärfer gegen die Umgebung absetzt, entsteht 
ein heller, fast kreisrunder Fleck (von ca. 6 uw Durchmesser), der 
in Größe und Form den Kern nachahmt (Fig. 7). Das Innere des- 
selben zeigt keine Struktur. Indem er sich immer weiter ausdehnt 
gegen den dem Kern abgewendeten Pol der Zelle, vereinigt er sich 
schließlich mit den hellen Partien zwischen den Zellen. Die ver- 
schiedenen Stadien entsprechen einem Umwandlungsprocess der Zel- 
len: Die hellen Streifen zwischen den Zellen verdanken ihre Ent- 
stehung eben so wie die hellen Flecke, die ich oben beschrieb, 
einer Substanz, welche vom übrigen Protoplasma different geworden 
ist. Dieselbe vereinigt sich mit der bereits vorhandenen Substanz 
der Schuppe. Der Kern und ein Theil des Protoplasmas bleibt er- 
halten. Die von den Zellen gelieferte Substanz ist also in der Be- 
ziehung zur Zelle ein Abscheidungsprodukt derselben '. Da dies 


! An dem vorliegenden Objekte, welches für die Untersuchung des sclero- 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 167 


Produkt die Substanz der Schuppe, also eine durch die Aufnahme 
von Kalksalzen erhärtende Intercellularsubstanz ist, so ist die be- 
schriebene Zellschicht eine Lage von »Seleroblasten«, die sich nur 
durch die Regelmäßigkeit ihrer Anordnung und die scharfe Marki- 
rung der einzelnen Stadien des scleroblastischen Processes von den 
tieferen Zellen gleicher Art unterscheidet, mit denen sie am Rande 
kontinuirlich zusammenhängt. Je weiter nach dem Rande der Schuppe 
zu, desto mehr zeigen die Scleroblasten — die hier nicht mehr in 
Lagen zu sondern sind — eine Vergrößerung ihres Zellleibes in 
tangentialer und eine Verkürzung in radialer Richtung zur ganzen 
Schuppe. 

Die tiefer gelegenen Scleroblasten, im Vergleich zu dem ganzen 
Zellmaterial die Glieder der älteren Generation, gewinnen bei der 
Forelle eine sehr regelmäßige Anordnung. Wie bei anderen Physio- 
stomen kommen bei diesem Fisch Leisten an der Außenfläche der 
Schuppe zur Ausbildung. Dieselben haben bei unserem Objekt eine 
koncentrische Anordnung zur Schuppe, was, nebenbei bemerkt. 
keineswegs eine allgemeine Regel für das Oberflächenrelief bedeutet. 
Bei der Forelle ordnen sich die betreffenden Zellen so an, dass sie 
den koncentrischen Leisten genau entsprechen. Zur ganzen Schuppe 
tangential, liegen sie den Schuppenleisten auf der dem Centrum zu- 
gekehrten Seite an. Man könnte nun erwarten, dass die oberfläch- 
liche Seleroblastenschicht mit ihrem Produkte die tiefere Zelllage 
bedeckt, so dass die Bestandtheile der letzteren in das Innere der 
Schuppensubstanz aufgenommen würden. Dies geschieht bei der 
Forelle nieht: Dieselben ordnen sich, indem sie die beschriebenen 
Umwandlungen erleiden, so an, dass sie auf die Aufenfliiche der 
Leisten zu liegen kommen und zur Vergrößerung dieser beitragen. Sie 
arbeiten gleichsam das Oberfliichenrelief der Schuppe weiter aus, 
wofür die tieferen Zellen nur die Grundlage geliefert hatten (Taf. VII 
Fig. 9). 

Von allen Scleroblasten bleibt bei älteren Stadien und im er- 
wachsenen Zustande nur der Kern und eine geringe Menge Proto- 
plasma übrig. Von ihrer Beschaffenheit als der Schuppe auflagern- 
den Zellen überzeugt man sich am besten, wenn man eine Schuppe, 
z. B. von einem unserer Cyprinoiden, dem lebenden Thier entnimmt 


blastischen Processes im Flächenbilde sich vortrefflich eignet, konnte ich nichts 
wahrnehmen, was zu Gunsten der Annahme spräche, dass Zellen in toto in das 
Produkt aufgingen; die Kerne zeigten keine Veränderung, ich sehe daher in 
der Bildung der Hartsubstanz einen Abscheidungsprocess. 


168 Hermann Klaatsch 


und sie in einer fixirenden Flüssigkeit, z. B. Chromessigsäure, be- 
trachtet: dann nimmt man deutlich um den rundlichen Kern eine 
Protoplasmamasse wahr, welche sich in feine Fortsätze auszieht. 

“ Der bei der Forelle als möglich hingestellte Fall tritt bei an- 
deren Teleostiern in der That ein: bei manchen Clupeiden, z. B. 
Elops saurus, Albula conorhynchus finden sich Zellen, denen der 
Forelle in ihrer Anordnung vollständig gleich von Schuppensubstanz 
umschlossen; sie stellen also echte Knochenzellen dar, welche zur 
ganzen Schuppe tangential gestellt der inneren Peripherie der kon- 
centrischen Leisten genähert sind (Taf. VII Fig. 11). Bei anderen 
Formen finden sich zahlreiche Knochenzellen in den Schuppen. Bei 
Characiniden (Taf. VII Fig. 12) (Erythrinus unitaeniatus) sind alle 
scheinbar ganz unregelmäßig über die Schuppe vertheilt. Bei Osteo- 
slossum ist der Reichthum an Knochenzellen und demgemäß die 
Dicke der zellhaltigen Schieht sehr beträchtlich. Bildet bei diesen 
Formen echtes zellenhaltiges Knochengewebe einen Bestandtheil der 
Schuppe, so muss auch der Forellenschuppe, so weit sie bisher. be- 
trachtet wurde, der gleiche Gewebscharakter zuerkannt werden. Ihre 
Seleroblasten sind Osteoblasten; ob sie von ihrem Produkt umschlos- 
sen werden oder nicht, ist von untergeordneter Bedeutung, da bei nahe 
verwandten Formen bald das eine, bald das andere getroffen wird. So 
entbehren unter den Clupeiden Chatoessus und ein Theil der Clupeen 
(z. B. Clupea harengus, jedoch nicht Clupea alosa) der Knochenkörper- 
chen. Das Gleiche kehrt bei Characiniden wieder, wie bereits KOLLI- 
KER für beide Physostomenfamilien durch genaue tabellarische Angaben 
gezeigt hat. 

Ursprünglich verhalten sich die Außenfläche wie die Innenfläche 
der Schuppe bezüglich ihrer Scleroblasten gleich. An der Innenfläche 
nehmen allmählich die seleroblastischen Processe eine andere Rich- 
tung. Da am Rande .der Schuppe äußere wie innere Scleroblasten 
allmählich in einander übergehen, weil beide aus dem gleichen Zell- 
material hervorgehen, kann keine scharfe Trennung zwischen ihnen 
vorgenommen werden. 

Die Schuppe behält durch eine lange Periode ihrer Ontogenese 
hindurch den Habitus einer dünnen Knochenplatte, deren Wachs- 
thum vorzugsweise an den Rändern und an der Außenfläche sich 
vollzieht. Erst zu der Zeit, wo die Schuppen den Zustand dach- 
ziegelförmiger Deckung erlangt haben, beginnt eine beträchtlichere 
Volumszunahme an der Innenfliiche. Hier hat die Schuppe durch 
die Ausbildung der Schuppentasche eine bindegewebige Unterlage 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 169 


erhalten. Es wurde gezeigt, dass diese Unterlage erst ganz all- 
mählich sich so differenzirt, dass sie der tiefen lamellösen Cutis- 
schicht ähnlich wird, dass aber gegen die Schuppe hin sich eine 
Schicht von Zellen erhält, die auf einem indifferenten Zustande ver- 
harrt, in so fern die sie umgebende Grundsubstanz noch keinen 
fibrilliren Bau zeigt. Dieses Zellenmaterial am Boden der Schuppen- . 
tasche wird zur Matrix der sogenannten »unteren Schuppenschicht« 
(Taf. VIII Fig. 5, 8, 9, 10, 12, auch Fig. 1—4 und 16). 

Durch ihren fibrillären Bau und die lamellöse Schichtung der 
Fibrillen stimmt die Schicht mit dem Cutisgewebe überein, durch 
das gänzliche Fehlen von Zellen ist sie von ihm verschieden. Wollte 
man, gestützt auf den ersten Faktor, annehmen, dass die untere 
Schuppenschicht einer Aufnahme fertiger Bindegewebsfibrillen ihren 
Ursprung verdankt, so wird dies durch den zweiten Faktor und 
durch die Genese der Schicht selbst widerlegt. Würde bereits diffe- 
renzirtes Cutisgewebe der Schuppentasche direkt in die Substanz der 
Schuppe aufgenommen, so müsste zwischen Schuppe und Schuppen- 
tasche ein derartiger Zusammenhang bestehen, dass beide direkt in 
einander übergingen. Zweitens müssten die bereits im Cutisgewebe 
vorhandenen Zellen nach der Aufnahme des Gewebes sich im Inne- 
ren der Schuppe wiederfinden. Beides trifft nicht zu: Im Inneren 
der unteren Schuppenschicht lässt sich keine Spur von Zellen oder 
Zellenresten nachweisen; die Schuppe wird vom Cutisgewebe durch 
eine indifferente Zone geschieden. 

Auf Grund dieser histiogenetischen Thatsachen gewinnt man 
über die histiologische Struktur der Schuppe folgende Vorstellungen: 

Die äußere Schicht bestehtaus Knochengewebe. Das- 
selbe ist homogen und entbehrt einer besonderen Struktur, abgesehen 
von einer schwach angedeuteten lamellösen Schichtung (ef. z. B. 
Wirrıauson, 1851. Taf. XXVIII Fig. 9 vom Karpfen). Hiermit 
stimmt die chemische Konstitution seiner anorganischen Bestandtheile 
aus amorphem phosphorsauren Kalk (ZırteL pag. 18), neben dem, 
wie die Entwicklung von Gasblasen bei Zusatz von Salzsäure zeigt, 
kohlensaurer Kalk vorhanden sein muss. Die Bildungszellen der 
Schicht liegen meist an der Oberfläche. Sie stellen das dar, was 
WILLIAMSON als eine »Membran« konstatirt hatte, von der das Wachs- 
thum der Schicht abhängt. Die Scleroblasten formen das Ober- 
flächenrelief. Werden sie von ihrem Produkt umschlossen, so finden 
sich Knochenkörperehen in großer Mannigfaltigkeit, was Zahl und 
Anordnung betrifft. Solche Schuppen mit Knochenkörperehen haben 


170 Hermann Klaatsch 


natürlich eine äußerste homogene Lage, eben die, welche die Zellen 
von oben her deckt, aber ich kann sie nicht von der übrigen Masse 
unterscheiden. Ich kann daher nicht mit KOLLIKER eine besondere 
»Ganoinschicht« annehmen. Beim Zusatz von Salzsäure schmilzt die 
ganze Schicht gleichmäßig, jedoch ziemlich langsam. Ich finde im 
- Verhalten gegen reine Salzsäure keinen Unterschied zwischen einem 
Stück von Fischknochen des inneren Skelets und der äußeren Schup- 
penschicht; beide entwickeln zuerst schnell, dann sehr spärlich Koh- 
lensäure-Blasen. 

Die untere Schuppenschicht besteht aus Fasern, welche, zu Bün- 
deln vereinigt, innerhalb eines solchen sämmtlich parallel verlaufen. 
Die Bündel einer Schicht liegen wiederum einander parallel und 
kreuzen sich mit denen nächst höber oder tieferer Schichten unter 
spitzem Winkel. Meistens sind drei verschiedene Systeme in einer 
Sehuppe zu unterscheiden, die einander unter gleichen -Winkeln 
schneiden (Taf. VII Fig. 12). 

Es stimmt dies Gewebe überein mit straffem Bindegewebe und 
speciell mit dem der tiefen Cutisschicht. Besteht somit ein Recht, 
wie es die meisten Autoren thun, die Schicht als den »bindegewe- 
higen« Antheil der Schuppe aufzuführen, so hat doch Niemand die 
Eigenthümlichkeit des Gewebes in klares Licht gesetzt. Dies muss 
aber geschehen in zwei Beziehungen, einmal mit Rücksicht auf das 
benachbarte Bindegewebe der Schuppentasche, sodann aber mit Be- 
zug auf die äußere Schuppenschicht. 

Was den ersten Punkt anbetrifft, so hat die Entwicklung gelehrt. 
dass die untere Schuppenschicht nicht präexistentes Bindegewebe der 
Schuppentasche darstellt, das der Schuppe einverleibt wird. Mit 
Rücksicht auf das tiefer gelegene Bindegewebe muss also die frag- 
liche Sehicht definirt werden als zellenloses straffes Bindegewebe. 
dessen Bildungszellen vermuthlich dem Bindegewebe der Schuppen- 
tasche entstammen. Das Zustandekommen dieses eigenthümlichen 
Gewebes kann vollständig erst auf Grund weit zurückgehender phy- 
logenetischer Faktoren verstanden werden (cf. unten). Sein Wunder- 
bares kann ihm jedoch hier schon genommen werden durch den 
Hinweis auf die Entwicklung der gesammten Cutis. Wie HATSCHER 
gezeigt hat und wie ich es auch an der Forelle finde, besteht die 
Cutis ursprünglich aus einer Schicht, welcher nur an der Innenseite 
Bildungszellen aufliegen. Der fibrilläre Zerfall der Schicht ist un- 
abhängig von den Zellen, welche erst später in das Innere derselben 
gelangen. Nun kehren im Bereich der Schuppenbildung die Cutis- 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 171 


zellen gleichsam auf eine embryonale Stufe zurück, und es ist ver- 
ständlich, dass sich im Kleinen Vorgänge wiederholen, welche die 
Bildung der ganzen Cutis beherrschen. - 

Wie verhält sich nun die untere Schicht zur oberen? Zunächst 
ist es von Bedeutung, dass die obere Schicht lange Zeit hindurch 
allein existirt und dass erst spät, wenn die Deckung der Schuppe 
sich vollzieht, der andere Theil der Schuppe zum ersten hinzu- 
kommt. Es besteht also wohl eine genetische Abhängigkeit zwischen 
beiden Schichten, und zwar hat die äußere »Knochenschicht« die 
Bildung der zweiten veranlasst. Dass es sich nun aber nicht bloß 
um eine bindegewebige Unterlage der ursprünglichen Schuppe, son- 
dern um einen integrirenden Bestandtheil des ganzen Gebildes handelt, 
geht daraus hervor, dass eine scharfe Grenze zwischen beiden 
Schichten eben so wenig ausgeprägt ist, als eine Sonde- 
rung zwischen den Bildungszellen der beiden Flächen be- 
steht. An den Rändern der Schuppe hängen dieselben innig mit 
einander zusammen. Eine nähere Zusammengehörigkeit der beiden 
Schichten wird sodann dadurch gegeben, dass die untere Schicht mit 
Kalksalzen imprägnirt wird. Dies geschieht freilich niemals auch nur 
annähernd in dem Maße, wie bei der oberen Schicht; es bleibt die 
Substanz wenig widerstandsfähig gegen Alkalien, aber dass immer- 
hin eine Sclerosirung in geringem Maße eintritt, schließe ich aus 
folgenden Gründen. Isolirt man die Faserbündel der Schicht in 
Glycerin, so bieten sie ein rigides Verhalten, sind stark lichtbre- 
chend und es gelingt die Zerlegung in Fibrillen sehr unvollkommen. 
Sodann treten auch in der unteren Schicht die Kalkkonkretionen 
auf, die Mann entdeckt hat. Es sind das ovoide geschichtete Kör- 
per, welche in der Mitte der Schuppe am größten sind. Hier dringen 
sie am tiefsten nach der Unterfläche der Schuppe vor. Unmittelbar 
unter der äußeren Schicht liegen sie so dight und konfluiren so innig, 
dass WILLIAMSON daraus eine eigene dritte Schicht gemacht hat. 
Auf die Abbildungen dieses Autors verweise ich bezüglich der »Schup- 
penkörperchen « (Philosoph. Trans. 1851. Taf. XXVIII Fig. 2, 3, 4 u. a.). 
LEYDIG wies (s. 0.) auf diese »Kalkkugeln« hin. Er überschätzte 
ihre Bedeutung für die Schuppenbildung. Jetzt gewinnen sie von 
Neuem eine Bedeutung in anderem Sinne, als die früheren Autoren 
meinten. Es zeigen diese Bildungen, wie allmählich die untere 
Schuppenschicht sclerosirt. Es werden diese histiologischen Processe 
und ihre Deutung mich unten noch einmal in anderem Zusammen- 
hange beschäftigen. 


172 Hermann Klaatsch 


Die Schuppe stellt eine Platte dar, die eine äußere und eine 
innere Schicht besitzt. Die äußere ist Knochengewebe, die 
innere verdankt Bindegewebe ihre Entstehung, das in den Sele- 
rosirungsprocess einbezogen worden ist: sie besteht aus theilweise 
selerosirten Bindegewebslamellen, zwischen denen keine 
Zellen liegen. 


Vergleichung der Teleostierschuppemitder Placoidschuppe. 
a. Entwicklungsgang beider. 


Wenn auch der Bau der Teleostierschuppe klar gestellt ist, so 
bleibt diese doch, für sich betrachtet, ganz unverständlich. Wenn 
die ermittelten Thatsachen nicht ein todtes Material deseriptiver 
Einzelheiten bleiben sollen, so muss die Beziehung der Teleostier- 
schuppe zu denen der Selachier und Ganoiden ergründet - werden. 
Da bei dieser Ableitung der Schuppen ein systematisches Vorgehen 
unbedingt erforderlich ist, so soll zunächst die Teleostierschuppe mit 
der Placoidschuppe verglichen werden. 

Die Entwicklung beider Schuppenarten lässt trotz weitgehender 
Differenzen Gemeinsames nicht verkennen. 

Es fehlt bei der Forelle die Betheiligung der Epidermis an der 
Schuppenbildung, aber es tritt als erste Anlage eine Zellanhäufung 
auf, welche in ihrer Lage unmittelbar unter der Epidermis dem 
bindegewebigen Schuppenkeim der Selachier gleicht. Auch darin 
stimmt sie mit letzterer überein, dass sie, wenn auch in sehr ge- 
ringem Maße, die Epidermis ein wenig empordrängt. In der An- 
ordnung zu einander und zur Körperachse wiederholt die Forellen- 
schuppe die Zustände der Selachier. Wie bei diesen zeitlebens, 
stehen die ersten Schuppenkeime von einander entfernt, in schrägen 
Reihen den Körper überkleidend. 

Das erste Auftreten von Hartsubstanz zeigt tiefgreifende Ver- 
schiedenheit. Bei den Selachiern an der Grenze von Epithel und 
Schuppenkeim, diesen sodann mantelförmig umhüllend, erscheint die 
erste Hartsubstanz bei der Forelle im Inneren des Schuppenkeims. 
Blieb bei der Forelle die Sonderung des Schuppenkeims in einen 
äußeren und einen inneren Theil aus, so dehnt sie sich während 
der ersten Bildung von Schuppensubstanz der Körperoberfläche pa- 
rallel nach allen Seiten hin aus. Bei der Placoidschuppe wurde am 
basalen Theil des Schuppenkeims Ähnliches beobachtet. Fehlt bei 
der Forelle die Bildung des Schmelzes und des Dentinkegels. so 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 173 


fragt es sich, welcher Hartsubstanz des Placoidenzustandes die erste 
dünne Schuppe zu vergleichen sei. Die Antwort wird das Zellen- 
material, welches die Forellenschuppe liefert, sowie die Lage zu 
den Hautschichten zu berücksichtigen haben. Die Scleroblasten bei 
der Forelle liegen unmittelbar unter der Epidermis, ein Theil der- 
selben sitzt der Schuppe von außen, ein Theil von innen auf. Die 
von innen aufsitzenden können mit denen verglichen werden, welche 
von der Pulpahöhle her der Hartsubstanz entweder des Dentinkegels 
oder seiner Fortsetzung in den basalen Theil der zelligen Schuppen- 
anlage anlagern. Die außen befindlichen können keinen Elementen 
im Spitzentheil entsprechen, da hier Schmelz an Dentin stößt. Um 
für sie ein Homologon zu finden, muss man an der Schuppenanlage 
nach innen gehen bis zu dem Punkte, wo die Hartsubstanz ihre 
direkte Beziehung zur Epidermis verliert, wo sie beginnt, sich in 
horizontaler Richtung zwischen den Zellen des Basaltheils auszu- 
breiten. 

Was nun bilden die jetzt im Einzelnen bezeichneten Zelien bei 
den Selachiern? Den oberflächlichen Theil der Basalplatte. Folglich 
entspricht die junge Forellenschuppe dem oberflächlichen Theil der 
Basalplatte. Entstand dieser Theil bei den Haien im direkten An- 
schluss an den Stachel, so fehlt bei der Forelle der Stachel und die 
Platte entsteht für sich. Wo der Stachel sich erheben, die Pulpa- 
höhle die Platte durchbohren sollte, befindet sich der Mittelpunkt 
der Forellenschuppe. Von ihm aus dehnt sich die Platte flächenhaft 
aus und gewinnt eine rhomboidische Form. Streicht man bei den 
Selachiern den Spitzentheil und vergleicht das Flächenbild, welches 
die Basalplatten von außen bieten, mit dem besprochenen Stadium 
der Forelle, so ergeben sich große Ähnlichkeiten (Taf. VII Fig. 7, 
9, 10). Die rhomboidischen Schuppen der jungen Forelle liegen 
wie die rhombischen Basalplatten von Seyllium neben einander, 
durch freie Hautstreifen getrennt. Sie bilden dieselben schrägen 
Reihen: ja noch ein Punkt erhöht die Ähnlichkeit der Bilder. Wie 
bei den Haien zwischen den fertigen Schuppen immer neue ent- 
stehen, so finden sich zwischen älteren Schuppen der Forelle auch 
noch im späteren Stadium ganz junge Schuppenanlagen. Diese Un- 
gleichmäßigkeit in der zeitlichen Entwicklung hört alsbald bei der 
Forelle auf. Indem die Schuppen der "letzteren sich mit den Rin- 
dern zu decken beginnen, entfernen sie sich von den Basalplatten; 
aber das Stadium der ersten Deckung zeigt einen Zustand der ge- 
sammten Haut bei der Forelle, der wiederum den Gedanken einer 


174 Hermann Klaatsch 


Parallele mit der Placoidschuppenentwicklung nahe legt: es sind 
die schräg nach hinten gerichteten Cutispapillen, zwischen denen 
die Epidermisfortsätze in die Tiefe dringen. Es erinnert dies Bild 
in der That an die gleich gerichteten Papillen, wie sie durch die 
Anlagen des Spitzentheils der Placoidschuppe repräsentirt werden. 
Eine nähere Prüfung ergiebt jedoch eine wichtige Verschiedenheit: 
Bei den Haien birgt die Papille eben die Anlage des Spitzentheils, 
sie verdankt ihm ihre Entstehung, bei den Teleostiern birgt sie die 
junge Schuppe selbst. Nun ist diese aber die Basalplatte, es fehlt 
der Spitzentheil. Folglich beherbergen die scheinbar gleichbedeu- 
tenden Bildungen ganz ungleichwerthige Theile der Schuppen, ein- 
mal den Spitzentheil, das andere Mal den Basaltheil. Soll unter 
diesen Umständen die palingenetische Bedeutung der Papillen bei 
der Teleostierschuppenbildung bewiesen werden, so muss gezeigt 
werden, wie der Basaltheil dazu kommt, sich dort auszudehnen, wo 
der nicht mehr vorhandene Spitzentheil bestand; kann dies nicht 
bewiesen werden, und vom vorliegenden Objekt aus eröffnet sich 
keine Möglichkeit dazu, so muss die Bildung der Epidermisfortsätze 
ganz ohne Beziehung auf die Placoidschuppen in anderer Weise aus 
der Vorgeschichte der Schuppen erklärt werden. Es muss dieser 
Punkt fürs Erste offen gelassen werden (ef. unter VI. Abschnitt). 

Von nun an fehlt jede Anknüpfung von der Forellenentwicklung 
zur Placoidschuppenbildung. Deckung, Bildung der Schuppentasche 
und der unteren Schuppenschicht bieten für die vorliegende Be- 
trachtung keinen Boden mehr. 

Die Antwort, welche die Vergleichung der Entwieklungsgänge 
auf die Frage nach der Beziehung der gewöhnlichen Teleostierschuppe 
zur Placoidschuppe giebt, lautet: 

Die Teleostierschuppe entspricht der Basalplatte 
der Placoidschuppe, und zwar dem oberflächlichen Theil der- 
selben. Es bleibt jedoch ein Punkt noch hierbei festzustellen. Fragt 
man, ob die Forellenschuppe einer Basalplatte, somit einer Pla- 
coidschuppe entspreche, oder nicht, ist von Seiten der Entwicklungs- 
geschichte kein Grund zur Annahme vorhanden, es sei die Forellen- 
schuppe etwa aus der Verschmelzung mehrerer Basalplatten ent- 
standen. Die gleiche Anordnung, die ähnliche Form legt vielmehr 
die Auffassung nahe, dass die alte Einheit fortgeführt sei, dass jede 
Teleostierschuppe einer Placoidschuppe entspricht, ein 
Punkt, für dessen Klarstellung noch andere Faktoren heranzuziehen 
sind. 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 175 


b. Vermittelnde Formen. 


Bei dem Versuch, die Ableitung der Teleostierschuppe von der 
Placoidschuppe auf vergleichend-anatomischem Wege vorzunehmen, 
muss man zusehen, ob innerhalb der Teleostier Abweichungen vom 
gewöhnlichen Verhalten vorkommen, die bei solehem Vorgehen als 
vermittelnde Formen dienen können. Dies ist in der That in rei- 
chem Maße der Fall. Bei zahlreichen Formen unter den Teleostiern, 
die im System weit aus einander stehen, finden sich Stachelschuppen, 
die O. HerrwıG gerade desshalb zusammengestellt hat, weil sie 
»weder Ctenoid- noch Cycloidschuppen sind, sondern sich eher mit 
den Placoidschuppen der Selachier auf eine Stufe stellen lassenc. 
Es handelt sich um eine Anzahl von Acanthopterygiern (Pedi- 
culaten: Antennarius, Malthe, Halieutaea, sodann Diana, Centriscus, 
Agonus, Peristhetus, Dactylopterus, Cyclopterus) und Plectognathen 
(Gymnodonten, Sclerodermen: Monacanthus, Balistes). Hat O. Herr- 
wig die Schuppen dieser Formen an die Placoidschuppen ange- 
schlossen, ohne zur gewöhnlichen Teleostierschuppe den Anschluss 
zu versuchen, so sind dieselben Formen fiir den Gang meiner Unter- 
suchung werthvoll, weil sie alle nur denkbaren Zwischenstufen von 
der Selachierschuppe zur Cycloidschuppe darbieten. Indem ich hier 
einige der besonders typischen Bilder herausgreife, verweise ich auf 
die beziiglichen Abbildungen O. Herrwie’s (Morph. Jahrb. Bd. VII. 
Taf. I—IV). Eine rhombische Basalplatte, von der sich ein Stachel 
erhebt, dessen Spitze, stark nach hinten gekriimmt, durch seine 
Form an Seyllium oder Mustelus erinnert, zeigt Centriseus (Taf. VI 
Fig. 16). Von der unteren Fläche der Platte dringt im Centrum 
eine Art Pulpahöhle in den Stachel. Ein kürzerer einfacher Stachel 
erhebt sich von der Mitte einer unregelmäßig viereckigen Platte bei 
Halieutaea stellata (Taf. VI Fig. 3). Die Platte ist rund und ein an 
seiner Spitze sich gabelnder Stachel entsteigt ihrer Mitte bei Mona- 
canthus (Taf. VIII Fig. 17, 18). 

Daran schließt sich der Befund von Antennarius: von einer 
kreisrunden Platte, die koncentrische Streifen erkennen lässt, erhebt 
sich ein Stachel, in dessen Inneres von unten her eine kurze Strecke 
weit eine Höhle eindringt. Von hier aus ist es nicht weit zu einer 
runden, im Centrum einen kleinen soliden Stachel tragenden Platte 
(Malthe Taf. VI Fig. 2). Wird auch dieser Stachel niedriger und 
endlich ganz redueirt, so ist die Cycloidschuppe erreicht. 

Sind alle diese Zwischenzustände nur verständlich als die fixirten 


176 Hermann Klaatsch 


Stadien eines Riickbildungsprocesses der Placoidschuppe, deren 
Rudiment sonach die Cycloidschuppe der Teleostier darstellen würde, 
so darf die Frage aufgeworfen werden, als was zeigen dieselben 
die gewöhnliche Teleostierschuppe? Die Antwort lautet: Die Teleo- 
stierschuppe entspricht der Basalplatte der Placoid- 
schuppe. Ihr Centrum entspricht dem Punkt, wo einmal 
ein Stachel sich erhob. An der Unterfläche bestand an dieser 
Stelle der Eingang in eine Höhle im Stachel. Die Wand dieser 
Höhle, so weit sie vom Stachel gebildet wurde, ging unmittelbar über 
in die Basalplatte, folglich entspricht die Schuppe, dem unmittelbar 
an den Stachel sich anschließenden Theil der Basalplatte, oder dem 
oberflächlichen Theil der Basalplatte der Selachier. 

Es stimmt also das vergleichend-anatomische Resultat mit der 
vergleichenden Entwicklungsgeschiehte überein; auch was die Fort- 
führung der alten bei Selachiern bestehenden Einheit betriflt, liefert 
der neue Weg kein negatives Argument; im Gegentheil, er bekräf- 
tigt die Ansicht, dass aus je einer Placoidschuppe sich eine Te- 
leostierschuppe gebildet habe. 


Vergleichung der Teleostierschuppe mit der Ganoidschuppe. 


a. Entwicklungsgang bei Forelle und Lepidosteus. 


Bei der Vergleichung der Teleostierschuppe mit der Ganoiden- 
schuppe kommt die letztere zunächst nur in so weit in Betracht, 
als sie im vorigen Abschnitt geprüft und an die Selachier ange- 
schlossen worden ist. Hingegen bleiben die cycloiden Schuppen 
vieler Ganoiden zunächst noch aus der Betrachtung ausgeschlossen. 

Für die Vergleichung des Entwicklungsganges beider Arten von 
Schuppen ist man allein auf Lepidosteus als Vergleichungsobjekt 
angewiesen. Halten wir mit der Entwicklung der Schuppe dieses 
Ganoiden die entsprechenden Vorgänge bei der Forelle zusammen, 
so treffen wir auch hier manches Gemeinsame bei zahlreichen Diffe- 
renzen. 

Bei beiden vollzieht sich die erste Anlage der Schuppe unab- 
hängig von Vorgängen in der Epidermis. Während aber bei Lepi- 
dosteus die junge Schuppe in einiger Entfernung von der Epidermis 
auftritt, durch Bindegewebe vollständig von ihr getrennt, liegt der 
Schuppenkeim der Forelle unmittelbar unter der Basalmembran. 
Hierin nähert er sich mehr dem Selachierzustande. Wenn aber die 
Lepidosteusschuppe an Ausdehnung in der Fläche und an Dicke 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 177 


gewinnt, und somit eine der Epidermis genäherte Knochenplatte dar- 
stellt, so verringert sich die anfängliche Verschiedenheit. Dieselbe 
weicht sogar einer weitgehenden Übereinstimmung bei der Betrach- 
tung der Schuppen von der Fläche. Durch die regelmäßige Anord- 
nung neben einander liegender rhomboidischer Knochenplatten nähert 
sich das Schuppenkleid des jungen Teleostiers so sehr dem Zustande, 
wie er bei Lepidosteus ontogenetisch, bei vielen Ganoiden zeitlebens 
sich findet, dass ein Recht dazu besteht, das Durchgangsstadium der 
Teleostierschuppen, in welchem dieselben jeglicher Deckung ent- 
behren, als das Ganoidenstadium zu bezeichnen. Noch eine 
kurze Wegstrecke über dieses hinaus begleitet die Lepidosteusschuppe 
die Forellenschuppe. Auch die erstere beginnt an den Vorderrän- 
dern gedeckt zu werden. Von da an divergiren beide Formen weit. 
Die Lepidosteusschuppe macht auf ihrem Wege Halt und differenzirt 
sich einseitig durch die Umwandlung der gedeckten Partien in Fort- 
satzbildungen. Anders die Forelle: die Deckung schreitet fort und 
was hieraus entspringt, Schuppentasche und untere Schuppenschicht, 
bleibt ohne Parallele bei den Ganoiden. Andererseits bleiben bei 
der Forelle die Komplikationen aus, die an der Oberfläche der Lepi- 
dosteusschuppe durch die sekundäre Bezahnung hervorgerufen wer- 
den. Von diesen Rudimenten des Spitzentheils tritt bei dem ge- 
nannten Teleostier nichts auf. 

Fragt man nun, welchem Theile der Ganoidschuppe auf Grund 
der Entwicklung die Forellenschuppe an die Seite zu stellen ist, so 
ist es klar, dass sie nicht den tiefen Partien der Lepidosteusschuppe, 
sondern den der Epidermis genäherten verglichen werden muss. Bei 
konsequenter Berücksichtigung der Beziehung der Seleroblasten zur 
Epidermis bei Lepidosteus und Forelle wird man auf die Ga- 
noinschicht des ersteren als Homologon der jungen Fo- 
rellenschuppe hingewiesen. 

Versucht man nun, durch die Ganoidenschuppe hindurch den 
Anschluss an die Placoidschuppe zu gewinnen, so finden die Resultate 
des vorigen Abschnittes Anwendung. Dort wurde gezeigt, dass die 
Lepidosteusschuppe einer Placoidschuppen-Basalplatte entspricht. 

Dureh die Wiederholung des Ganoidenstadiums ergiebt sich die 
Teleostierschuppe einer Ganoidschuppe homodynam, folglich ent- 
spricht eine Forellenschuppe einer Placoidschuppen - Basalplatte. 
Fragt man weiter, welchem Theil der Basalplatte die zuerst auf- 
tretende Hartsubstanz der Forellenschuppe zu vergleichen ist, so 


giebt die Lepidosteusschuppe zur Antwort: Da die Ganoinschicht 
Morpholog. Jahrbuch. 16, 12 


178 Hermann Klaatsch 


dem oberflächlichen Theil der Basalplatte entspricht. und da gerade 
die Ganoinschicht durch ihre Lagebeziehung zu den Hautschielten 
der jungen Teleostierschuppe entspricht, so resultirt: 

Die Teleostierschuppe entspricht dem oberflächlichen Theil der 
Basalplatte der Selachier. 

So wird also auf einem dritten Wege das gleiche Resultat ge- 
wonnen wie auf den beiden ersten. 


b. Die Schuppen der Amiaden. 


Die Lepidosteusschuppe kann über ein gewisses Entwicklungs- 
stadium hinaus nur in sehr beschränkter Weise als vermittelnde 
Form zwischen Selachiern und Teleostiern verwerthet werden. Sie 
hat viele einseitige Differenzirungen erfahren und verlässt frühzeitig 
die Bahn, die von der Urform aller Fische zu den Teleostiern führt. 
Um die gewonnenen Resultate noch weiter zu stützen, ist es ge- 
boten, in anderer Richtung vorzugehen und durch die Nebeneinander- 
stellung erwachsener Formen zu prüfen, ob in der That die dach- 
ziegelfürmige Deckung der Teleostierschuppe ein sekundärer Zustand 
ist, ob mit anderen Worten dem Ganoidenstadium der jungen Te- 
leostier die palingenetische Bedeutung zukommt, die ich ihr zuschrieb, 
oder nicht. 

Bei solehem Vorgehen richtet sich der Blick auf eine Form, 
welche, mit echten Ganoidenmerkmalen ausgestattet, im Schuppen- 
kleid nicht nur, sondern in so vielen Einzelheiten ihres Baues den 
Teleostiern so nahe steht, dass man ihr allgemein eine nahe Ver- 
wandtschaft mit der Urform der Teleostier beimisst, nämlich Amia 
calva, der die fossilen Amiaden anzureihen sind. 

Über die Schuppen von Amia liegen in der Litteratur vereinzelte 
Angaben vor. KÖLLIKER konstatirte in ihnen Knochenzellen, wäh- 
rend JOH. MÜLLER das Vorkommen derselben bei diesem Fisch ge- 
leugnet hatte. Genauer geht ZırreL auf dieselben ein Handbuch 
pag. 15). Ich lasse seine Beschreibung folgen: »Eine bemerkens- 
werthe Mittelstellung (zwischen Ganoid- und Teleostierschuppen) nehmen 
die Schuppen von Amia ein. Dieselben sind dünn, elastisch und in 
ihrer äußeren Erscheinung vollständig mit Cycloidschuppen überein- 
stimmend. Die Oberfläche des freien Theiles ist wie bei letzteren 
mit einer dünnen homogenen, schmelzartigen Schieht (Ganoin) über- 
zogen, die weder Kanäle noch Prismenstruktur, dagegen erhabene 
Leisten aufweist. Unter der Deckschicht befindet sich eine sehr 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 179 


dünne Kalklamelle mit zahlreichen Knochenkérperchen und darunter 
eine Anzahl paralleler Blätter aus faserigem Bindegewebe.« Diese 
Angaben treffen zwar im Allgemeinen zu, sind aber im Einzelnen 
nicht ganz klar. 

Was zunächst die Form anlangt (cf. Zrrren pag. 15, Fig. 13), 
so stellen sie Rechtecke dar, deren Längsachse der Körperachse 
parallel steht, und an deren nach hinten gekehrte Seite ein rundlicher 
Lappen vorspringt. Nur dieser Theil ragt frei vor und liegt un- 
mittelbar unter der Epidermis, im Übrigen ist die Schuppe, von 
Bindegewebe umhüllt, in Schuppentaschen geborgen, wie bei den 
Teleostiern, mit deren Zuständen auch die dachziegelförmige Deckung 
vollständig übereinstimmt. 

Die Oberfläche ist bedeckt mit Leisten, wie sie oben von der 
Forelle und anderen Teleostiern beschrieben wurden; sie laufen je- 
doch hier nicht wie bei jenen eirkulär, sondern, vom Mittelpunkte 
ausstrahlend, fast alle den Seitenrändern parallel, ganz unabhängig 
von den eirkulären Schichtungsstreifen, die auf Zrrrer’s Abbildung 
gut markirt sind. 

Im Bau finde ich vollkommen übereinstimmende Verhältnisse 
mit Teleostiern. Eben so wenig wie bei diesen finde ich bei 
Amia eine irgendwie deutlich unterscheidbare Oberflichen- 
schicht. Die Leisten werden von der Knochenkörperchen enthalten- 
den Lage gebildet. Die Knochenkörperchen sind natürlich durch 
eine äußerste Schicht homogener Knochengrundsubstanz gedeckt, 
aber dieselbe zeigt gar keine Selbständigkeit. Sie reichen eben so 
nahe bis dicht unter die Oberfläche wie bei Teleostiern (z. O. Osteo- 
glossum). Ich weiß daher nicht, was ZiTTEL mit der Ganoinschicht 
meint. Da er sich auf die Teleostier bezieht, so hat er wohl die 
KO6OLLIKER’sche Angabe acceptirt, die ich schon oben erörtert habe. 
Wenn aber ZırreL von der »Oberfliiche des freien Theiles« spricht, 
so denkt man an den nicht von Nachbarschuppen gedeckten Theil. 
Dieser aber unterscheidet sich nicht vom übrigen. Anderen Orts 
pag. 223 sagt er von den Schuppen der Amiaden allgemein, die 
Oberfläche der Schuppe bestehe aus »Schmelz«. Hier meint er also 
nicht bloß den freien Theil. 

Es besteht die Schuppe im Ganzen aus zwei Schichten, einer 
äußeren Knochenkörperchen führenden und einertiefen 
derselben entbehrenden, die lamellös geschichtet ist. 

Beide Schichten gleichen denen der Teleostier. Die äußere 
Knochengewebsschicht ist jedoch viel mächtiger entwickelt als bei 

12° 


180 Hermann Klaatsch 


den meisten Knochenfischen, und dem entspricht auch die große 
Zahl der Knochenkörperchen. Nur Osteoglossum steht hierin Amia 
wenig nach. Auch bei einer sehr großen Teleostierschuppe unbe- 
kannter Herkunft finde ich die betreffende Schicht sehr dick. 

Die Knochenkörperchen von Amia entbehren z. Th. jeglicher 
regelmäßiger Anordnung; ein Theil jedoch liegt mit der Längsachse 
den Leisten parallel, ein anderer zeigt eine der Richtung der Fasern 
in den Lamellensystemen der tiefen Schicht entsprechende Orienti- 
rung; bei Teleostiern tritt die eine, den Leisten parallel gerichtete 
Art von Zellen bei Clupeiden, die andere bei Characiniden wieder 
auf. So sind auch in diesem speciellen Strukturverhältnis die in- 
differenten Zustände Amias in den verschiedenen Physostomenfamilien 
in verschiedener Richtung differenzirt. Je tiefer man innerhalb der 
Schuppe herabgeht, desto mehr überwiegen die den Lamellensyste- 
men entsprechenden Elemente. Schließlich resultirt das Bild von 
Zellen des straffen Bindegewebes, nur dass die Grundsubstanz voll- 
ständig selerosirt ist. In den tieferen Lagen finden sich keine Kno- 
chenkörperchen mehr. So ist der Übergang von der äußeren 
zur inneren Schicht viel allmählicher als bei den Tele- 
ostiern, unter denen außer den Characiniden auch Osteoglossum 
Ähnliches darbietet. Der inneren Schicht, die wie bei den 
Teleostiern als zellenloses sclerosirtes straffes Binde- 
gewebe aufzufassen ist, gesellt sich eine Übergangs- 
zone zum Knochengewebe in Form von zellenhaltigem 
selerosirten Bindegewebe hinzu. Es gewinnt dadurch das 
oben über die Genese der inneren Schicht Gesagte Beleuchtung von 
einer neuen Seite. Die Befunde bei Amia legen die Ver- 
muthung nahe, dass ursprünglich vollständig differen- 
zirtes Bindegewebe mit Kalksalzen imprägnirt oder 
sclerosirt wurde und dass der Zustand, wo die Zellen ihrem 
Produkte nur anlagern, ein sekundär erworbener sei. In anderer 
Beziehung aber werden die sclerosirten zellenhaltigen Bindegewebs- 
lamellen dadurch von Bedeutung, dass sie in den Schuppen anderer 
Fischgruppen wiederkehren, wo PANDER bereits das eigenartige Ge- 
webe mit dem Namen »Isopedin« belegte. Ich komme bei den 
Dipnoern darauf zurück. 

Der hintere Theil der Schuppe wird von einer großen Anzahl 
von Kanälen theils in gerader, theils in schräger Richtung durch- 
bohrt. Ähnliches findet sich bei Teleostiern wieder (s. unten). 

Mit Amia stimmen durch den Besitz dachziegelförmig gelagerter 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 181 


Sehuppen die fossilen Halecomorphen überein. Dieselben haben 
meist eine cycloide Form. Bei den nächstverwandten Cyclolepidoti, 
z. B. Caturus, finden sich Schuppen von rhomboidischer Form. Bei 
Caturus maximus bleibt ein relativ großer Theil der Schuppe unbe- 
deckt (ZırteL pag. 228. Fig. 241). Der Mittelpunkt wird noch 
eben frei gelassen. Dieselben sollen aus einer »unteren Knochen- 
und einer äußeren Schmelzschicht« bestehen (Zirtet). Die Knochen- 
schicht besitzt (ROHON, ZITTEL pag. 12. Fig. 8) Knochenzellen und 
»Zahnbeinkanälehen«. Von dieser Thatsache aus gewinnt das Vor- 
kommen gleicher Bildungen bei Barbus, das schon Lrypia gefunden 
und ich auf Taf. VIII Fig. 14 dargestellt, erhöhtes Interesse. Mit 
den Cyclolepidoti stimmen die meisten Microlepidoti überein, so 
Euthynotus (ZITTEL pag. 225. Fig. 238). Auch Pachycormus hat 
dünne rhombische dachziegelförmig über einander liegende Schuppen 
(ZITTEL pag. 224). So bildet es auch AGassiz (Poissons fossiles 
vol. 2 Tab. 58 a) von Pachycormus macrurus und heterurus ab. 
Bei beiden aber und besonders bei P. macrurus finden sich in der 
Schwanzregion rhombische, sich nur wenig deckende Schuppen, die 
sich an die Schuppen der Lepidosteiden anreihen lassen. Bei Hyp- 
socormus endlich fehlt die Deckung und die dünnen kleinen 
rhombischen Schuppen sind »in schiefen, von vorn nach hinten und 
unten verlaufenden Bändern angeordnet« (ZıtTeL pag. 225). »Mit 
den Lepidosteiden sind die Amiaden durch die Familie der Micro- 
lepidoti verknüpft, bei denen die Schuppen noch rhombische oder 
rhomboidische Gestalt besitzen« (ZITTEL pag. 223). Ganz gleich ver- 
hält sich Sauropsis. 

So stellt die Paläontologie das Band her, welches die rhom- 
biferen Ganoiden durch die Amiaden mit den Teleostiern verknüpft, 
und liefert die beste Bestätigung für die Richtigkeit der Schlüsse, 
welche bezüglich des Schuppenkleides auf die Ontogenese hin gezogen 
wurden. Da auf dem bezeichneten Wege an der Fortführung der 
Einheit der Schuppen nicht gezweifelt werden kann, so ergiebt sich, 
dass die Teleostierschuppe der Ganoidenschuppe homody- 
nam ist. Die Deckung der Schuppe ist ein Zustand, der 
sich ontogenetisch und phylogenetisch aus der Neben- 
einanderlagerung der Schuppen herausgebildet hat. 


182 Hermann Klaatsch 


Vergleichung des fertigen Schuppenkleides bei Selachiern. 
Ganoiden und Teleostiern. 


Wendet man die gewonnenen Resultate zur Beurtheilung der 
Differenzen und Übereinstimmungen an, welche das Schuppenkleid 
der Teleostier im erwachsenen Zustande, verglichen mit dem bei 
Selachiern und Ganoiden, darbietet, so schließen sich die gewihn- 
lichen Teleostierschuppen näher an die der Ganoiden, als an die der 
Selachier an. 

Gemeinsam ist den drei Schuppenarten die Anordnung in schrä- 
gen Reihen. 

Von der Placoidschuppe führt die Teleostierschuppe nur den 
oberflächlichen Basalplattentheil fort, es fehlt ihr also nicht nur der 
Spitzentheil, sondern auch die tiefe Basalplattenschicht. Die untere 
Schicht der Teleostierschuppe hat mit dieser nichts zu thun, "sondern 
ist eine sekundäre Bildung. Die Ausdehnung der Basalplatte ge- 
schieht in der Fläche bei den Selachiern in viel beschränkterer 
Weise als bei den Teleostiern. Der Neubildung von Schuppen zwi- 
schen bereits entwickelten ist bei den Selachiern freier Spielraum ge- 
geben, bei den Teleostiern kommt Ähnliches nur in frühen ontoge- 
netischen Stadien vor. 

Verglichen mit den rhombischen Ganoidschuppen ergeben sich. 
wie im allgemeinen Habitus so auch im Einzelnen, charakteristische 
Unterschiede. 

Die Ganoidschuppe ist durch ihre der Oberfläche des Körpers 
parallele Lagerung auf ein Wachsthum in der Dieke angewiesen: da- 
bei nimmt sie immer neue Theile der Cutis in sich auf und gewinnt 
demgemäß eine immer festere Verbindung mit dem Bindegewebe der 
Haut. Die Vergrößerung am Rande, welche sich proportional dem 
Wachsthum des Thieres vollzieht, ist relativ gering. Anders die 
Teleostierschuppe. Sie wird durch ihre Tasche in der Lage erhalten. 
Sie wächst stark am Rande. Da sie nicht fertige Theile der Haut 
sich einverleibt, sondern sich auf komplieirte Weise am Boden der 
Tasche eine Matrix schafft, so muss sie ganz locker in der Haut 
sitzen, wie es ja die Erfahrung lehrt. 

Die Vergleichung des Baues der Schuppe bei Teleostiern und 
Lepidosteus stößt auf manche Schwierigkeiten. Eine nähere Be- 
ziehung der Schichten auf einander ist desshalb nicht möglich, weil 
Lepidosteus sich in einer ganz anderen Richtung als die Amiaden 
einseitig fortgebildet hat. 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 183 


KÖLLIKER und andere Autoren schreiben der Teleostierschuppe 
eine oberflächliche Ganoinschieht zu. Ich kann mich dem nicht an- 
schließen. Da das, was die ursprüngliche Teleostierschuppe onto- 
genetisch repräsentirt, sein Homologon in den äußeren Theilen der 
Lepidosteusschuppe, ja bei konsequenter Berücksichtigung aller Lage- 
beziehungen in der Ganoinschicht finden muss, so ist es gerechtfer- 
tigt, die ganze äußere Schuppenschicht als solche zu bezeichnen. 

Die untere Schuppenschicht ist eine Neubildung bei den Tele- 
ostiern und lässt keinen direkten Anschluss an die entsprechenden 
Theile der Lepidosteusschuppe zu. 


Eigenartige Entwieklungsbahnen der Teleostierschuppe. 


Stellt sich die dünne Platte von Hartsubstanz, die für die über- 
wiegende Mehrzahl der jetzt lebenden Fische das Element ihres 
Schuppenkleides repräsentirt, als ein rudimentäres Organ dar, so 
bedarf diese Bezeichnung doch in so fern der Einschränkung, als 
dasselbe zu einer neuen eigenartigen Entfaltung kommt. Bei vielen 
Formen unterliegt die Schuppe allerdings einer theilweisen oder 
völligen Rückbildung. Bekannt sind die Schuppenrudimente des 
Aals, das eigenthümliche Schuppenkleid des Spiegelkarpfens, wo 
einzelne Schuppen redueirt, andere bedeutend vergrößert sind. Als 
rudimentäre Schuppenanlagen deutet O. Hertwic Cutispapillen bei 
nackten Teleostiern, wie Antennarius marmoratus und Lepadogaster 
(Morph. Jahrb. Bd. VII. Taf. ID. Ähnliches fand Sagement bei 
den Siluroiden, die fast alle ihr Schuppenkleid verloren haben. 

Neue Bahnen eigenartiger Entfaltung werden bei den Teleostiern 
in mannigfacher Weise eingeschlagen. 

Es können dabei ganz sekundär Formen sich bilden, die bei 
oberflächlicher Betrachtung die Persistenz alter Zustände vortäuschen. 
Kann auch für die oben eitirten vermittelnden Formen nicht wohl 
die Annahme umgangen werden, dass hier wirklich rudimentäre 
Placoidschuppen vorliegen, so gehen doch von eben diesen Formen 
ganz einseitige Bildungen aus!. 

Ganz besonders schwierig ist die Beurtheilung des eigenthüm- 
lichen bezahnten Panzers mancher Siluroiden. So frappant hier ein 


1 Auf das Hautskelet der Lephobranchier (s. SCHAEFF), sowie auf das 
von Ostracion gehe ich nicht ein, da diese ganz einseitig entwickelten Bildun- 
gen für die Vergleichung gar keinen Anhaltspunkt geben. 


184 . Hermann Klaatsch 


Zustand sich darstellt, der direkten Anschluss an die Selachier for- 
dert, so groß ist die Schwierigkeit, das Persistiren eines solehen bei 
Formen zu erklären, für die ihrer ganzen Organisation nach ein 
Ganoidenstadium erforderlich scheint. Immerhin kommt man vor- 
läufig bei den Siluroiden nicht aus ohne die Annahme einer nahen 
Beziehung zwischen Teleostierschuppe und Placoidschuppe. 


Die Siluroiden. 


Sucht man nach vermittelnden Formzuständen des Integumentes 
zwischen Selachiern und Teleostiern, so nimmt das eigenthümliche 
Hautskelet einiger Siluroiden das Interesse besonders in Anspruch. 
Von solchem Gesichtspunkt aus haben die zahnbedeckten Knochen- 
platten von Hypostoma und Callichthys durch O. Hertwic eine ein- 
gehende Bearbeitung erfahren (Morph. Jahrb. Bd. ID). Auf diese 
verweisend, hebe ich kurz das Wichtigste hervor: Der Körper von 
Hypostoma wird bedeckt von größeren und kleineren Knochenplatten. 
Die größeren Schilder decken Rücken und Seitengegend, die kleine- 
ren Platten nehmen die Bauchgegend ein. Alle sind bedeckt mit 
kleinen Zähnen, die beweglich auf knöchernen Sockeln befestigt sind. 
Das Gleiche findet sich auf der Oberfläche der Schädelknochen und 
des Flossenskelets. Callichthys bietet ähnliche Zustände, die Zahn- 
bedeckung ist nicht in gleicher Weise entfaltet.‘ O. Herrwic findet 
den direkten Anschluss an die Selachier, indem er in den kleinsten, 
nur ein Zähnchen tragenden Knochenplatten von Hypostoma ein 
Homologon der Placoidschuppe erblickt; alle übrigen Theile des 
Hautskelets sind durch Verschmelzung von solchen Platten ent- 
standen. 

Das Auffallende dieser Zustände liegt in zwei Punkten, einmal 
in dem Auftreten echter, aus Dentin und Schmelz (ef. Taf. XXVI 
Fig. 3 die Veränderung der tiefsten Epidermisschicht) bestehender 
Zähne in der Haut eines Teleostiers, und zweitens darin, dass die 
Siluroiden im System keineswegs eine isolirte Stellung einnehmen. 
Sie gehören vielmehr mit Formen, die ein ganz gewöhnliches Schup- 
penkleid besitzen, sehr innig zusammen. O. Herrwısc versuchte 
nicht, die sich hier darbietende Kluft zu überbrücken. Das Be- 
dürfnis eines solchen Versuches ist aber noch viel dringender als 
früher geworden, seitdem SAGEMEHL nachgewiesen hat, dass die 
Siluroiden auf Grund ganz speeialisirter Einrichtungen (Umbildung 
des vorderen Theiles der Wirbelsäule zum Weser’schen Apparat) 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 185 


so innig mit den Gymnotiden, Characiniden und Cyprinoiden zu- 
sammengehören (SAGEMEHL’s Ostariophysen), dass die Differenz im 
Hautkleide nicht als Grund gegen die Verwandtschaft gelten kann. 
Dies Letztere wäre nur dann möglich, sagt SAGEMEHL (pag. 3), »wenn 
es sich nachweisen ließe, dass die Grenze zwischen Hautzähnen auf 
der einen und Cyeloid- resp. Ctenoidschuppen auf der anderen Seite 
eine scharfe sei.c Um zu beweisen, dass sie es nicht ist, beruft er 
sich auf einige der oben besprochenen Zwischenformen von Placoid- 
und Teleostierschuppe. 

Der von SAGEMEHL betretene Weg ist gewiss der richtige, seine 
Anschauung erhält eine neue Stütze durch den Nachweis, dass auch 
die gewöhnliche Teleostierschuppe eine reducirte Placoidschuppe ist; 
es kann unter diesen Umständen nicht allzu wunderbar erscheinen, 
wenn bei einem Teleostier Hautzähne getroffen werden. Zugleich 
wird durch die Beziehung der Teleostierschuppe zur Placoidschuppe 
die Vermuthung gerechtfertigt, dass die Hautzähne der Siluroiden 
auf ererbte Zustände zurückzuführen sind, dass sie eben so wie die 
Stachelschuppen der Sclerodermen rudimentäre Bildungen sind. Bei 
rudimentären Organen ist es ja eine allgemeine Erscheinung, dass 
sie bei Formen, die im System weit aus einander stehen, auftreten 
können, und dass sie bald hier bald dort den ursprünglichen Zu- 
stand getreuer bewahrt haben. Die Hautzähne der Panzerwelse 
haben dies Letztere in histiologischer Beziehung gethan, wie aus der 
Betheiligung der Epidermis hervorgeht, welche in der Teleostier- 
ordnung ganz vereinzelt dasteht. Aber auch nur in diesem einen 
Punkte reihen sie sich näher an den ursprünglichen Zustand, in 
den anderen haben sie eine ganz einseitige Entwicklungsrichtung 
eingeschlagen. Dies ist bisher nicht genügend betont worden. 

Ich will meine Ansicht hierüber entwickeln, indem ich den 
gleichen Zustand wie O. Hertwie als Ausgangspunkt für die Genese 
des Siluroidenpanzers nehme. Vom Zustand der selachierähnlichen 
Vorfahren, der den Panzerwelsen sicherlich mit den Cyprinoiden ete. 
gemeinsam war, leitet sich ihr Hautkleid etwa in folgender Weise 
ab. Am Cranium — vom Flossenskelet sehe ich ab — wurde die 
Einheit der Placoidschuppe verwischt. Sie wurde der Ausgangspunkt 
einer Knochenbildung, bei der ganz neue Einheiten entstanden. Auf 
die »Beschreibung, Vergleichung und Deutung« dieser Skeletstücke 
(pag. 347) lässt O. Herrwie sich nicht ein; SAGEMEHL hat in einer 
unvollendet gebliebenen Arbeit nachgewiesen, dass dieselben voll- 
ständig mit denen der anderen Ostariophysen übereinstimmen. Im 


186 Hermann Klaatsch 


Bereiche des Kopfes also haben die Siluroiden keine Abweichung 
von ihren nächsten Verwandten aufzuweisen. Um so größer ist die 
Divergenz am Rumpfe. Hier haben sich bei den Physostomen, wie 
ich auf Grund der früher angeführten Facta annehmen muss, die 
alten Einheiten erhalten; auch für Characiniden und Cyprinoiden 
gilt dies bei der völligen Übereinstimmung ihres Schuppenkleides mit 
dem der Salmoniden. Man findet bei manchen Cyprinoiden noch am 
erwachsenen Thier Zustände, die dem embryonalen Verhalten z. B. 
der Forelle gleichen. Am vorderen Theile der Bauchregion von 
Barbus vulgaris sind die Schuppen als kleine rundliche Scheiben in 
derselben Weise vorhanden, wie es Taf. VII Fig. 9 für die Forelle 
als Jugendzustand zeigt. Von einem solchen jugendlichen Teleostier- 
zustand aus müssen auch die Siluroiden in ihrem Integumente sich 
ableiten mit dem Unterschiede, dass hier eine viel geringere Re- 
duktion der Scleroblasten eingetreten war als bei den verwandten 
Teleostiern. Für die große Mehrzahl ist nun eine völlige Reduktion 
der Schuppen zu konstatiren, als dessen Rudimente SAGEMEHL weiche 
Zotten beschreibt (pag. 3). Bei Hypostoma ist das Persistiren der 
den Zotten entsprechenden Spitzentheile der Schuppen anzunehmen. 
Der Process, welcher bei den anderen Teleostiern die Schuppe lie- 
fert, griff bei den Siluroiden in die Tiefe über. Bleibt sonst die 
tiefe lamellise Cutisschicht vollständig von der Schuppenbildung aus- 
geschlossen, so wird sie bei Hypostoma in ihrer ganzen Dicke in 
die Knochenplatten aufgenommen, wobei ihre Bindegewebszellen zu 
Knochenzellen werden (O. HErTwIG, Taf. XXV). Durch diese Aus- 
dehnung des osteblastischen Processes in der Haut wird die alte 
Einheit der Schuppe vollständig aufgehoben. Die Momente, welche 
die Bildung der neuen Einheiten beherrschen, dürften wesentlich 
mechanischer Natur sein. So deutet O. Herrwie auf die Beziehung 
der verschiedenen Füllungszustände des Darmes zum Vorkommen 
kleinerer Platten am Bauche hin (pag. 335). Wie variabel diese 
neuen Einheiten sind, zeigt der Umstand, dass sie bei Callichthys 
wieder ganz andere sind als bei Hypostoma. Es kommt also den- 
selben keine morphologische Bedeutung zu. Dasselbe gilt von den 
Zähnchen; dieselben sind beständig einem lebhaften Neubildungs- 
process unterworfen. Sie entstehen ohne bestimmte Anordnung so 
wie die Zähne in der Mundhöhle der Teleostier durch Wucherungen 
des Epithels in die subepidermoidale Gewebsschicht. 

Die einseitige Entwicklungsrichtung der Panzerwelse zeigt sich 
weiterhin bei Callichthys. Hier sind die Zähne auf den hinteren 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 187 


Rand der Knochenplatten beschränkt. Die übrige zahnfreie Fläche 
der Knochenplatte wird von einer eigenthümlichen Schicht bedeckt, 
wie sie sonst nirgends angetroffen wird. Sie ist homogen, lamellös 
geschichtet und wird von einem Röhrensystem durchsetzt, das mit 
den Ausläufern der Knochenkörperchen in der Tiefe — sie entbehrt 
selbst der Zellen — in Verbindung. Diese Schicht besitzt desshalb 
ein besonderes Interesse, weil sie mit vielen anderen das Schicksal 
theilt, von L. Agassiz für Schmelz erklärt zu werden. Mit der 
Epidermis hat sie nichts zu thun. »Ihrer Entstehung nach wird 
dieselbe auf das zellenreiche subepidermoidale Gewebe zurückzuführen 
sein.« »Wahrscheinlich ist sie, nachdem zuvor schon die Bezahnung 
der Rückbildung verfallen war, von der zellenreichen subepidermoi- 
dalen Bindegewebsschicht auf die mittlere, das HAversr’sche Gefäß- 
netz führende Schuppenlage ausgeschieden worden« (O0. HERTWIG, 
pag. 366). 

Hier liegt in manchen Punkten eine Parallele mit der Ganoin- 
schicht der Ganoiden vor. In beiden Fällen handelt es sich um die 
Bildung einer Oberflächenschicht, mit der eine Reduktion von Zähn- 
chen einhergeht, aber die Produkte des Processes sind nicht nur 
ganz ohne eine Beziehung zu einander entstanden, sondern 
auch im Bau und in der chemischen Beschaffenheit (0. Herrwic) 
von einander verschieden. 

Fasse ich das über die Siluroiden Gesagte kurz zusammen. 
so ergiebt sich, dass die Zähne in der Haut der Panzerwelse als 
ein Rudiment der Placoidschuppen von Bedeutung sind und dass ihr 
Vorkommen bei diesen Teleostiern durch die Beziehung der Schuppe 
der letzteren zur Placoidschuppe sein Wunderbares verliert. Im 
Übrigen ist das Hautkleid dieser Fische in Folge ausgedehn- 
ter Knochenbildung ganz einseitig differenzirt. Sogar in- 
nerhalb der Panzerwelse geben sich Reduktionen und einseitige Fort- 
bildungen zu erkennen. Den Komponenten ihres Hautpan- 
zers ist daher eine morphologische Bedeutung nicht 
zuzuerkennen. 


Die Selerodermen. 


Wie getreu auch in der Form die von O. Herrwic zusammen- 
gestellten Stachelschuppen die Placoidschuppe nachahmen, so unter- 
scheiden sie sich doch in ihrem Bau sehr wesentlich von den Ge- 
bilden, als deren Rudimente sie betrachtet werden. O. HERTwIG 


188 Hermann Klaatsch 


fand in den Schuppen der Sclerodermen zwei Schichten, eine äußere aus 
homogenem Knochengewebe — dieselbe, welche Acassiz für Schmelz 
gehalten hatte — und eine innere aus verknöchertem Bindegewebe. 
Obwohl O. Herrwia diese Thatsache ganz richtig erkannte, trug er 
ihr doch bei der Auffassung der Stachelbildungen nicht gentigend 
Rechnung. Vergleicht man die Stachelschuppen mit den gewöhn- 
lichen Teleostierschuppen, so ergiebt sich eine Übereinstimmung im 
Schichtenbau. Es ist hierbei vor Allem wichtig, dass dieselbe 
Schicht, welche bei der Forelle als die Trägerin des Oberfliichen- 
reliefs erkannt wurde, auch diejenige ist, welche die mannigfaltigen 
Stacheln formt. Es fehlt jegliche genetische Beziehung der Epi- 
dermis zur Schuppe und es müssen sich die Wachsthumsvorgänge 
z. B. an den Monacanthusschuppen ganz in der gleichen Weise voll- 
ziehen, wie bei den gewöhnlichen Schuppen. Auch hier hängt ihre 
Bildung ab von den Elementen, die ihnen von außen aufliegen. 
Hierin liegt nicht nur eine fundamentale Verschiedenheit von den 
Placoidorganen, sondern diese Art des Wachsthums giebt der 
Möglichkeit sekundärer Komplikationen des Oberflächen- 
reliefs Spielraum. Dies lässt sich an den gewöhnlichen Cycloid- 
schuppen leicht beweisen. Durchweg finden wir die äußere Schicht 
auf denselben erhoben in Leisten (crétes BAUDELOT's), welche meist, 
jedoch keineswegs immer (ef. Amia, womit auch Alepocephalus über- 
einstimmt) koncentrisch angeordnet sind. Bei vielen Teleostiern sind 
die Leisten sehr einfach gestaltet, ihr freier Rand ist glatt. Bei 
anderen ist er gezähnelt (worüber in Betreff der Einzelheiten ef. 
BAUDELOT). So zeigt es u. A. auch Osteoglossum. Bei Osteoglos- 
sum bieirrhosum stellen die einzelnen Zacken ganz geringe Erhebun- 
gen der Leisten dar, bei O. formosum hingegen sind die einzelnen 
Zacken mehr isolirt, stellen minimale Stacheln dar. Hier könnte 
man wohl kaum auf den Gedanken kommen, dass diesen Stacheln 
eine Selbständigkeit zukommt'!. Wesentlieh anders aber verhalten 
sich, abgesehen von der Größe, auch die Stacheln von Balistes nicht. 

Die Formen von Stachelschuppen der Sclerodermen, welche O. 
Herrwig auf Taf. III (Morph. Jahrb. Bd. VII) abbildet, lassen sich 
leicht in eine Reihe bringen. Ich will von derselben Form ausgehen, 
die O. HerrwıgG als Grundform bezeichnet hat von einer Platte, die 


1 SAGEMEHL giebt gelegentlich an, dass die Schuppen von Osteoglossum 
mit »typischen Hautzähnchen« besetzt seien; möglich, dass er wirklich sich 
durch die kleinen Stacheln zu dieser Annahme verleiten ließ. 


a 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 189 


in der Mitte einen einfachen Stachel trägt (Monacanthus Fig. 19). 
Daran reiht sich eine Schuppe, auf welcher der Stachel sich an der 
Spitze gabelt (Monacanthus Fig. 20). Es folgen Formen, wo der 
Stachel in drei, in fünf und mehr Spitzen endet, wobei für einzelne 
Species die Zahl der Spitzen konstant ist. Bei Mon. chinensis (Fig. 21, 
23) findet sich anstatt des Stachels ein Kamm, der in mehrere Zacken 
ausläuft. Niedriger ist der Kamm und die Zahl der Zacken größer 
bei Triacanthus (Fig. 3). Zwei zu einander senkrechte, niedrige ge- 
zackte Leisten zeigt Triacanthus angustifrons (Fig. 14). Bei Mona- 
canthus macrurus sind drei größere Stacheln nur durch dünne Strei- 
fen der äußeren Schuppenschicht mit einander vereint. Bei Mona- 
canthus scopas erscheinen sechs Stacheln in einer Reihe als lokale 
Erhebungen der äußeren Schuppenschicht. Daran reiht sich Balistes, 
wo nur die Zahl der Stacheln noch größer ist. Diese Reihe zeigt, 
wie die unendlich variablen Reliefverhältnisse ganz allmählich in 
einander übergehen. 

Wie erklärt nun O. Herrwie diese Bildungen? Er hält sie für 
Verschmelzungsprodukte so vieler Einheiten, als Spitzen vorhanden 
sind. Er dehnt diese Auffassung sogar aus auf die sich gliedern- 
den Stachel. Auf die Frage nach der Entstehung der letzteren er- 
wiedert er: »Zwei Erklärungen kann man hier aufstellen, entweder 
sind die zwei- und mehrtheiligen Stacheln einer einfachen Grund- 
forın gleichwerthig, oder sie entsprechen so viel primären Stacheln, 
als freie Enden vorhanden sind. Im ersteren Falle müssen die pri- 
mären Stacheln sich durch Bildung seitlicher Auswüchse komplicirter 
gestaltet haben, im zweiten Falle müssen immer eine Anzahl von 
zwei und mehr Stachelanlagen dicht bei einander entstanden und in 
Folge dessen von ihrer Basis an eine Strecke weit mit einander ver- 
schmolzen sein. Mir scheint die letztere Erklärung den Vorzug zu 
verdienen.« Ein Grund hierfür wird nicht angegeben. Ich halte 
nun die »letztere Erklärung« für falsch aus folgenden Gründen: 

Erblickt man in der Zahl von Spitzen die Zahl der mit ein- 
ander verschmolzenen Einheiten, so sind bei der einen Monacanthus- 
art immer zwei, bei der anderen fünf u. s. f. Placoidschuppen zu 
einer Schuppe zusammengetreten. Bei Balistes haben sich 30—40 
solcher Grundformen mit einander vereint. Dieser ganz willkürliche 
Schluss ist mindestens unwahrscheinlich. Variirt doch schon bei den 
Selachiern die Spitzenzahl des Stachels in mannigfachster Weise, 
wie ich oben ausführlich gezeigt. Ist dort niemals ein in mehrere 
Spitzen auslaufender Kamm als Zeichen der Verschmelzung von 


190 Hermann Klaatsch 


Einheiten betrachtet worden, wie viel weniger besteht bei diesen 
Stachelschuppen ein Recht, in jeder lokalen Verdickung der äußeren 
Schuppenschicht ein selbständiges Gebilde zu vermuthen; die Konse- 
quenz würde sein, auch die Cycloidschuppen mit gezähnelten Leisten 
als das Verschmelzungsprodukt von Tausenden von Placoidschuppen 
zu betrachten, was, abgesehen von den oben geführten Beweisen 
für die Einheit der Gesammtschuppe, eine Absurdität wäre. 

Gestützt auf die Variationen des Spitzentheils bei den Placoid- 
organen und auf die noch viel größeren Schwankungen des Ober- 
flächenreliefs bei den Teleostierschuppen, für die weiter unten noch 
Beispiele angeführt werden, halte ich die wechselnde Zahl der Spit- 
zen bei den Sclerodermen für ganz sekundäre Gliederung einfacher 
Stacheln. 

Von der Monacanthusschuppe leitet sich die Balistesschuppe ab. 
Die letztere besitzt in so fern ein besonderes Interesse, als sie durch 
ihre rhombische Form und bedeutende Dickenzunahme ihrer unteren 
Schicht, die übrigens nichts mit der der gewöhnlichen Teleostierschuppe 
zu thun hat, Ähnlichkeit mit der Ganoidschuppe gewinnt. Es liegt 
hier ein Fall von Konvergenzbildung vor, durch den AGAssiz sich in 
der That verleiten ließ, Balistes zu den Ganoiden zu stellen, bis 
JoH. MÜLLER ihn mit scharfem Blick daraus entfernte. So läuft 
eine Entwicklungsbahn der Schuppen in ganz einseitiger Richtung aus. 


Besonderheiten der gewöhnlichen Teleostierschuppe. 


Auch die Cyeloid- und die Ctenoidschuppe sind Endpunkte von 
Reihen. Abgesehen von den Stacheln der letzteren, die weiter unten 
besprochen werden sollen, sind bereits die meisten für beide Schup- 
penarten gemeinsamen Charakteristica im Laufe der Untersuchung 
erwähnt worden. Eine detaillirte Beschreibung der zahlreichen Be- 
sonderheiten dieser Schuppen liegt mir fern; man findet eine solehe 
in BaupELot’s ausführlicher Darstellung, auf die ich hiermit ver- 
weise. Es sollen nur in Kürze einige Hauptpunkte hervorgehoben 
werden. 

Was die Form der sogenannten Cycloidschuppen anlangt, so 
ist der Name nur in seltenen Fällen zutreffend. Meist finden sich 
Vierecke mit abgestumpften Ecken, auch elliptische Formen, sehr 
vielfach auch rhomboidische Schuppen wie bei Esox, deren Umriss 
wenig von Rhombenschuppen abweicht. 

Das Oberflächenrelief wird meist durch die mehrfach er- 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 191 


wähnten Leisten (crétes BAuDELoT) gebildet. Sehr allgemein findet 
man, dass dieselben gegen das Centrum der Schuppe hin unregel- 
mäßig werden. Sie schwinden zum Theil, zum Theil sind sie durch 
ein Labyrinth kleiner Erhebungen ersetzt. So entsteht ein centrales 
Feld, »foyer« der Autoren, auch Primitivfeld genannt (Zirren 
pag. 16). Wie bei Amia umziehen meist Schichtungsstreifen den 
Mittelpunkt (»Zuwachslinien« mancher Autoren). Auch sieht man 
mit bloßem Auge radiäre Streifen von ihm ausgehen, die keiner be- 
sonderen Struktur entsprechen. Solche Streifen zerlegen alle an- 
nähernd viereckigen Schuppen in ein vorderes, ein hinteres und 
zwei seitliche, besser ein dorsales und ventrales »Feld«. 

Im Inneren der Schuppe finden sich vielfach unregelmäßige 
Räume zwischen den Kalkkonkretionen, ungefähr den »Interglobu- 
larräumen« der Zähne ähnlich. Sie kehren im inneren Skelet bei 
Fischen wieder. In den Schuppen des Thunfisches beschreibt BAu- 
DELOT solche Bildungen. Kanäle in den Schuppen kommen viel- 
fach vor. »Zahnbeinkanilchen« wie bei Barbus sind mir bei anderen 
Formen noch nicht begegnet; dagegen finden sich solche Kanalbil- 
dungen, wie ich sie im hinteren Feld der Amiaschuppen angetroffen 
habe, vielfach bei Teleostiern. Im hinteren Feld der Schuppen von 
Holocentrum entdeckte sie BAUDELOT; ich kann ihr Vorkommen be- 
stätigen. Außerdem finde ich sie bei Osteoglossum über die ganze 
Schuppe verbreitet. Außer bindegewebigen Zügen kann ich keine 
besonderen Bildungen als Inhalt nachweisen. Möglich dass sie, wie 
BAUDELOT meint, auch Blutgefäßen und Nervenfasern zum Durchtritt 
dienen. 

Bei sehr vielen Physostomen ist die äußere Schuppenschicht wie 
bei Amia vollständig intakt; bei anderen zeigt sie Unterbrechungen. 
Diese Defekte der äußeren Schuppenschicht, die »sillons« von 
Acassız und BAuDELOT oder Schuppenrinnen laufen meist in 
radialer Richtung vom Mittelpunkt zum Rande. Hier treffen sie 
meist auf Einschnitte, wie sie am vorderen Rande z. B. bei Esox, 
auch ohne dass »sillons« vorhanden wären, vorkommen. Taf. VIII 
Fig. 13 zeigt einen Durchschnitt der Cobitisschuppe: es fehlt die 
äußere Schicht im Bereich der »sillons«. Neben den »sillons ra- 
yonnants« kommen »sillons concentriques« vor (ef. BAUDELOT). Wo 
die äußere Schicht fehlt, zeigt häufig auch die innere eine Verände- 
rung, die namentlich auf Durchschnitten durch nicht entkalkte Schup- 
pen klar hervortritt. Die Fibrillenbündel treten deutlicher und mehr 
isolirt an den betreffenden Stellen hervor. Ich halte eine geringere 


192 Hermann Klaatsch 


Selerosirung im Bereich des Sillon für die Ursache der Erscheinung. 
Kis stimmt dies sehr gut mit dem, was oben über die Beziehung der 
äußeren zur inneren Schuppenschicht festgestellt wurde. 

Die Schuppenrinnen können sich unter einander netzartig ver- 
binden, so dass sie die ganze Schuppe in eine große Zahl kleiner 
Felder zerlegen. So zeigt die Osteoglossumschuppe eine mosaik- 
artige Beschaffenheit. Auch bei Gymnarchus niloticus finde ich sie. 
ZrvteL bildet dasselbe von Mormyrus oxyrhynchus ab. Sollte Je- 
mand auf den Gedanken kommen, die ganz sekundäre Zerlegung 
der Schuppe durch die Rinnen als einen Grund gegen die Einheit 
der Schuppe aufzustellen, so würde man ihn auf die koncentrischen 
Leisten zu verweisen haben, welche auch bei Osteoglossum gleich- 
mäßig die einzelnen Stücke bedecken und so den Mittelpunkt mar- 
kiren. Das Auftreten der Rinnen stellt sich dar als eine die all- 
mähliche Reduktion der äußeren Schuppenschicht anbahnende Er- 
scheinung. 


Die Ctenoidschuppe. 


Die Ctenoidschuppe der Teleostier, von AGassiz als eine be- 
sondere Schuppenform aufgestellt und in ihrem systematischen Werthe 
weit überschätzt, unterscheidet sich allein darin von der Cycloid- 
schuppe, dass sie auf dem hinteren Felde mit lokalen Erhebungen 
der äußeren Schuppenschicht bedeckt ist. Diese Stacheln, BAuDE- 
Lor’s Spinules, können im Einzelnen viele Verschiedenheiten dar- 
bieten, auf die ich nicht näher eingehe. Es soll hier nur geprüft 
werden, wie man sich das Zustandekommen des etenoiden Zustan- 
des vorzustellen hat und ob demselben irgend eine morphologische 
Bedeutung zukommt, namentlich ob sie als Rudimente des Spitzen- 
theils der Placoidschuppe aufgefasst werden müssen. 

In letzterer Beziehung liegen in der Litteratur zwei von ein- 
ander differirende Ansichten vor; BAuDELOT hält die »Spinules« für 
ganz sekundäre Bildungen. Er erklärt, »que ces appendices de 
l’ecaille ne sont pas des productions d’une nature partieuliere, mais 
des parties deja preexistantes simplement modifies dans leur con- 
formation extérieure«. Es sind »des productions de méme ordre que 
les crétes concentriques«. Als Griinde hierfiir dient ihm einmal die 
Ziihnelung dieser »crétes« bei vielen Formen, sodann der Umstand, 
dass bei einigen die einzelnen Zacken der Leisten besonders hoch 
werden können, z. B. beim Karpfen, wo er sie als »tubercules« 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 193 


anfiihrt. Auch fand er bei einem und demselben Fisch (Pleuronec- 
tiden) Cycloid- und Ctenoidschuppen neben einander. 

Dem gegenüber steht die alte Ansicht von MaAnpr, dass die 
Stacheln Zahnbildungen seien. Dieselbe ist neuerdings von VAIL- 
LANT aufgenommen worden in einer eben so aphoristischen wie un- 
klaren Weise. Er spricht von Epithelzellen, welche die Stacheln bilden 
sollen. Diese sind nichts Anderes als die Scleroblastenschicht, welche 
allenthalben die äußere Schuppenschicht besorgt. Von einer Be- 
theiligung der Epidermis an der Bildung der Spinules ist gar nichts 
vorhanden, wie man sich bei Perea leicht überzeugt. Die VAILLANT- 
schen völlig unbegründeten Schlüsse haben kein Recht, überhaupt 
diskutirt zu werden. 

Um der Bedeutung des etenoiden Zustandes auf die Spur zu 
kommen, bedarf es der Prüfung auf ontogenetischem und auf ver- 
gleichend-anatomischem Wege. 

Was die Entwicklung der Ctenoidschuppe anbetrifft, so fehlte es 
mir an geeignetem Materiale, um die ersten Stadien derselben fest- 
zustellen. Es liegen hierüber jedoch Angaben von BAUDELOT vor, 
mit denen die von VAILLANT, was die Thatsachen betrifft, überein- 
stimmen. 

BAuDELOT benutzte als Objekt junge Gobius. Er fand, dass 
auf den jüngsten Schuppen Anfangs nur eine »Spinule« existirt, »qui 
se trouve attenante au cöt& posterieur d’une premiere créte concen- 
trique, qui forme une sorte d’anneau. De chaque cöte et un peu 
en arriere de cette premiere spinule, en naissent ensuite deux autres 
situées aux deux extrémités d’une seconde créte concentrique qui 
repraesente une courbe ouverte arriere. Puis apparaissent une nou- 
velle créte et deux autres spinules offrant des rapports semblables 
et ainsi de suite, de telle sorte, que le nombre des spinules et 
successivement d’une trois cing sept ete.«. So resultirt eine Schuppe, 
die an ihrem hinteren Rande eine einfache Reihe von Zacken besitzt. 

Diese einfachste Form der Ctenoidschuppe findet sich nun auch 
bei zahlreichen Fischen im erwachsenen Zustande. Bei den Bery- 
ciden finden sich hierfür Beispiele (Holocentrum). Daran reihen sich 
Zustände, wo von den marginalen Zacken aus sich Kämme nach 
der Schuppenmitte zu erstrecken. Am centralen Theil können die 
Kämme sich netzartig unter einander verbinden. So finde ich es 
bei Holacanthus navarchus. Bei anderen Formen finden sich statt 
der einfachen Zackenreihe am hinteren Rande zwei oder mehr Reihen 


der gleichen Gebilde. Bei Plesiops stehen sie in zwei alternirenden 
Morpholog. Jahrbuch. 16. 13 


194 Hermann Klaatsch 


Reihen, wobei einige der Stacheln besonders lang sind. Bei jugend- 
lichen Exemplaren von Perca fluviatilis finde ich die Zahl der Spit- 
zenreihen auf zwei beschränkt, während sie in höherem Alter be- 
deutend zunimmt. Schließlich ist der größte Theil des hinteren 
Feldes mit »Spinules« bedeckt. Dass dabei vielfach nur die mar- 
ginalen »Spinules« intakt bleiben, während die anderen wie abge- 
nutzt erscheinen, ist eine sekundäre Erscheinung, der keine weitere 
sedeutung zukommt. 


Es lässt sich ontogenetisch und vergleichend-ana- 
tomisch eine Zähnelung des hinteren Randes der Schuppe 
als Ausgangspunkt für die verschiedenartigen Zustände 
der Ctenoidschuppe nachweisen. 


Damit fällt die Ctenoidschuppe in den Kreis ähnlicher Erschei- 
nungen, wie sie bei Acanthopterygiern sehr häufig sind. So sind 
bei vielen (z. B. auch Perea) die Knochen des Opercularapparates 
am Hinterrande gezackt. So wenig nun diesen Zackenbildungen 
irgend Jemand eine morphologische Bedeutung zuschreiben wird, so 
wenig ist es auch gestattet, die Ctenoidschuppe mit altererbten Zu- 
ständen in Beziehung setzen zu wollen. Ich halte dieselbe für 
eine ganz sekundäre Bildung. 


Der ctenoide Zustand der Schuppen ist übrigens keineswegs auf 
die Teleostier beschränkt. Bei Ganoiden werde ich weiter unten zeigen, 
dass derselbe auf sehr verschiedene Weise sich herausbilden kann. 
Hier will ich an die Ctenoidschuppen der Teleostier nur die ganz 
ähnlichen Bildungen bei rhombischen Ganoidschuppen anreihen, auf 
die ich oben bereits aufmerksam gemacht habe. Bei Lepidosteiden 
findet sich häufig eine Zähnelung des hinteren Randes. Bei Eugna- 
thus speciosus (AGassız poiss. foss. Tab. 57) gehen von den Zacken 
Wülste zur Schuppenmitte. Bei Eugnathus orthostomus (ebenda 
Tab. 57a) sind diese Wülste wiederum gezähnelt, so dass das 
ganze hintere Feld der Schuppe mit Zacken versehen ist. 


Hier liegt offenbar ein Fall der Konvergenz vor. Es kann gar 
nicht zweifelhaft sein, dass die Ctenoidbildung sich bei den Lepi- 
dosteiden und Acanthopterygiern völlig unabhängig von einander 
vollzogen hat, und es erwächst hieraus ein neuer Beweis für die 
Richtigkeit der Annahme, dass die Ctenoidschuppen auf ganz sekun- 
däre Zackenbildungen zu beziehen sind, wie sie vielfach bei Fischen 
vorkommen. 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 195 


Die Ctenoidschuppe der Beryeiden gewinnt durch einen Ver- 
treter dieser Gruppe eine hohe Bedeutung für die Beurtheilung von 
Stachelbildungen im morphologischen Sinne. 


Unter den Beryeiden besitzt Monocentris japonieus anstatt der 
gewöhnlichen Schuppen dicke Knochenplatten, die mit sehr zahl- 
reichen Stacheln besetzt sind. 


Es liegen hier Stachelschuppen vor, welche denen der Selero- 
dermen und der anderen von O. Herrwıc als Selachier-ähnlich zu- 
sammengestellten Schuppenbildungen außerordentlich ähnlich sind. 
Sie sind denselben in der That angeschlossen worden von SAGEMEHL 
(Cran. der Characiniden pag. 4), weleher sie als Beispiel wählt für 
Schuppen, die »eine Mittelstellung einnehmen zwischen Ctenoid- 
schuppen und zahntragenden Knochenplatten «. 


Dass nun die Monocentrisschuppen gar nichts mit »zahntragen- 
den Knochenplatten« zu thun haben, sondern eine ganz sekundäre 
Modifikation der Ctenoidschuppe seiner Verwandten darstellen, lässt 
sich leicht beweisen. Bei genauerer Betrachtung zeigt es sich, dass 
bei der Monocentrisschuppe der Mittelpunkt sehr weit nach vorn ge- 
rückt ist, dass der vordere und die seitlichen Theile der Schuppe 
somit ganz beträchtlich redueirt sind und dass die Schuppe zum größ- 
ten Theile gebildet wird von dem hinteren Felde der Ctenoidschuppe. 
Der Zustand dieses hinteren Feldes lässt sich nun leicht an den bei 
gewöhnlichen Ctenoidschuppen anreihen. Es verlaufen auf ihm ganz 
ähnliche Kämme wie bei anderen Formen (Holacanthus), und diese 
Kämme laufen wieder in Spitzen aus, die weder in ihrer Anordnung 
noch in ihrer Form sich von gewöhnlichen Spinules unterscheiden, 
sondern nur durch ihre etwas bedeutendere Größe auffallen. Der 
mittelste Kamm hat sich besonders mächtig entwickelt. 


Liegt hier ein Fall vor, wo eine Stachelschuppe sich ganz 
zweifellos aus rein sekundären Umwandlungen erklären 
lässt, so mahnt derselbe zur Vorsicht, wo es sich um Zustände 
handelt. die scheinbar an niedere Formen anknüpfen. 

Habe ich auch oben die O. Herrwia’schen Formen als ver- 
mittelnde Zustände acceptirt zwischen Placoid- und Teleostierschuppe, 
so will ich damit keineswegs die Möglichkeit ausschließen, dass 
manche von ihnen sich später als ganz sekundäre Bildungen er- 
weisen werden. 


13* 


196 Hermann Klaatsch 


Ergebnisse. 


Fasse ich die wichtigsten Ergebnisse über das Wesen der 
Teleostiersehuppe hier zusammen. so lauten dieselben: 

Die Teleostierschuppe ist der Placoidsehuppe ho- 
modynam. Sie entspricht der Basalplatte derselben 
und zwar ihrem oberflächlichen Theil. 

Die Teleostierschuppe ist der Ganoidschuppe ho- 
modynam. Sie entspricht den am meisten nach außen ge- 
legenen Theilen derselben. 

Die Teleostierschuppe stellt ursprünglich eine nur 
aus homogenem Knochengewebe bestehende rhomboi- 
dale Platte dar, welche unmittelbar unter der Epidermis 
gelegen ist, nur durch ihre Bildungszellen davon geschie- 
den. Diese Platten liegen der Körperoberfläche parallel, 
neben einander, ohne Berührung der Ränder, in schrä- 
gen Reihen angeordnet. : 

Dieser Zustand ist die ontogenetische Wiederholung 
eines Vorfahrenstadiums. Durch denselben werden auch 
die Teleostier dem Urzustand der Ganoiden angeschlos- 
sen. Die dachziegelförmige Deckung und die Bildung 
der Schuppentaschen stellen sekundäre Komplika- 
tionen dar. 

Der Spitzentheil der Plaeoidschuppe ist mit wenigen Ausnahmen 
völlig reducirt. Die Oberfläche der Teleostierschuppen geht neue 
Komplikationen ein, welche zu mannigfachen Reliefbildungen führen. 


(Fortsetzung folgt.) 


Litteratur. 


L. AGassız, 1) Recherches sur les poissons fossiles. T. I, II avec atlas. 
Neuchätel 1833—1845. 

—— 2) Observations sur la structure et le mode d’aceroissement des écailles 
des poissons. Annales des sciences natur. 2. serie. T. XIV. 1840. 

—— 3) Histoire naturelle des poissons d’eau douce. Neuchätel 1842. 

BALFOUR and PARKER, On the structure and development of Lepidosteus. 
Philosoph. Transactions of the Roy. Soc. Part II. 1882. 

M. E. BAUDELOT, Recherches sur la structure et le développement des écailles 
des poissons osseux. P. I, II. Archives de Zoologie expérimentale 
et générale. Tome II. 1873. 

G. A BRACKEL, De cutis organo quorundam animalium ordinis Plagiostomorum 
disquisitiones mieroscopicae. Inaug.-Diss. Dorpat 1558. 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 197 


H. CREDNER, Die Stegocephalen aus dem Rothliegenden des Plauenschen Grun- 
des bei Dresden. Zeitschr. der deutsch. geol. Gesellschaft. Bd. XXXV. 
1883. 
C. GEGENBAUR, 1) Uber primäre und sekundäre Knochenbildung mit besonderer 
Beziehung auf die Lehre vom Primordialeranium. Jenaische Zeitschr. 
Bd. III. 1867. pag. 54. 
-—— 2) Uber die Bildung des Knochengewebes. II. Mittheilung. Jenaische 
Zeitschrift. Bd. III. 1867. pag. 206. 
—— 3) Grundzüge der vergleichenden Anatomie. 1870. 
—— 4) Grundriss der vergleichenden Anatomie. 2. Aufl. Leipzig 1872. 
—— 5) und 6) Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Wirbel- 
thiere. II. und III. Heft. Leipzig 1865, 1872. 
—— 7) Uber das Kopfskelet von Alepocephalus rostratus. Morph. Jahrbuch. 
Bd. IV. 1878. Suppl. 
—— 8) Lehrbuch der Anatomie des Menschen. 3. Aufl. Leipzig. 1888. 
B. Grassi, Lo sviluppo della colonna vertebrale ne’ pesci ossei. Reale Accad. 
dei Lincei. Roma 1883. 
A. GÜNTHER, 1) Description of Ceratodus, a genus of Ganoid Fishes recently 
discovered in rivers of Queensland. Australia. Philosophical Transact. 
of the Roy. Soc. of London. Vol. 161. Part III. 1871. 
—— 2) An Introduction to the Study of fishes. Edinburgh 1850. 
0. JAECKEL, Die Selachier aus dem oberen Muschelkalk Lothringens. Ab- 
handl. zur geolog. Specialkarte von Elsass-Lothringen. Bd. Ill. Heft IV. 
1889. 
B. Harscuex, Über den Schichtenbau von Amphioxus. Anatom. Anzeiger. 
III. Jahrg. Nr. 23—25. 1888. 
Fr. HEINCKE, Untersuchungen über die Zähne niederer Wirbelthiere. Zeitschr. 
für wissenschaftl. Zool. Bd. XXIII. 1873. 
0. Herrwig, 1) Uber Bau und Entwicklung der Placoidschuppen und der Zähne 
der Selachier. Jenaische Zeitschr. Bd. VIII. 1874. 
—— 2) Uber das Zahnsystem der Amphibien und seine Bedeutung für die 
Genese des Skelets der Mundhöhle. Archiv für mikrosk. Anatomie. 
Bd. XI. Suppl. 187, 
—— 3) Uber das Hautskelet der Fische. I. Abtheilung. Morph. Jahrbuch. 
Bd. II. 1876. 
— 4) desgl. Il. Abtheilung. Morph. Jahrb. Bd. V. 1879. 
— 5) desgl. III. Abtheilung. Morph. Jahrb. Bd. VII. 1882. 
—— 6) Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte. 
HuxL£y, Article Tegumentary Organs in Topp’s Cyclopaedia of Anatomy and 
Physiology. Supplement. T. V. 1859 
A. KÖLLIKER, 1) Über die verschiedenen Typen in der mikroskopischen Struk- 
tur des Skelets der Knochenfische. Sitzungen der physkal. medic. 
Gesellsch. in Würzburg 18. Dec. 1858. 
2) Über die große Verbreitung der »perforating fibres« von SHARPEY 
Ebendort. 10. Nov. 1860. 
—— 3) Handbuch der Gewebelehre. 6. Aufl. Leipzig. 1884. 
J. KOLLMANN, Zahnbein, Schmelz und Cement, eine vergleichend histiologische 
Studie. Zeitschr. für wissensch. Zool. Bd. XXII. 1873. 
KUNTZMANN, Bemerkungen über die Schuppen der Fische. Verhandlungen der 
Gesellsch. naturforschender Freunde. Berlin 1824 und 1829. 
Fr. Leypic, 1) Uber die Haut einiger Süßwasserfische. Zeitschrift für wiss. 
Zoologie. 1851. 
— 2) Beiträge zur mikroskopischen Anatomie und Entwicklungsgeschichte 
der Rochen und Haie. Leipzig 1852. 
— 3) Histiologische Bemerkungen über den Polypterus bichir. Zeitschrift 
für wiss. Zoologie. 1854. 
-— 4) Lehrbuch der Histologie des Menschen und der Thiere. Frankfurt 
am Main 1857. 
-—— 5) Uber die Schleichenlurche (Coeeiliae). Zeitschrift. für wiss. Zoologie. 
Bd. XVIII. 
M. Manpu, 1) Recherches sur la structure intime des ecailles des poissons. 
Annales des sciences naturelles. 1839, 2. ser. T. IL. 


198 Hermann Klaatsch 


M. Manor, 2) Nouvelles observations sur la structure des écailles des poissons 
Ebendort 1840, 2. ser. T. XI. 

METTENHEIMER, Anatom.-histiol. Untersuchungen über den Tetragonurus Cu- 
vieri, Abhandl. der Senckenpera’schen Gesellsch. 1. 

H. MürLLer, Uber die Entwicklung der Knochensubstanz. Zeitschr, fiir wiss. 
Zoologie. Bd. IX. 1558. 

Jon. MÜLLER, Über den Bau und die Grenzen der Ganoiden und das natür- 
liche System der Fische. Abhandlungen der königl. Akademie der 
Wissenschaften zu Berlin. 1844. 

H. Orr, Beitrag zur Phylogenie der Ganoiden. Inaug.-Diss. Jena 1555. 

R. OWEN, 1) Odontography. London 1840—1845. I, II. 

—— 2) Recherches sur la structure et la formation des dents des Squaloides 
et application des faits observés 4 une nouvelle théorie du developpe- 
ment des dents. Annales des sciences naturelles sec. Série. Tom. XII. 
Zoologie. 1539. 

W. K. Parker, On the structure and developpement of the skull in the sal- 
mon (Salmo salar L.). Philosophical Transact. of the Roy. Soc. of 
London. Vol. 163. Part I, 1873. 

PETERS, Bericht über den mikroskopischen Bau der Fischschuppen. MÜLLER’s 
Archiv. -1841. 

Reis, Die Coelacanthinen, mit besonderer Berücksichtigung der im weißen Jura 
Bayerns vorkommenden Gattungen. Palaeontographica. XXXV. 1588. 

REISSNER, Uber die Schuppen von Polypterus und Lepidosteus. Archiv für 
Anat. und Physiologie von REICHERT und Du Boıs-REeymonn. 1559. 

Rouon und v. ZiTTEL, Über Conodonten. Sitzungsberichte der k. bayrischen 
Akad. der Wissensch. 1886. 

SAGEMEHL, 1) Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. I. Das Cra- 
nium von Amia calva L. Morph. Jahrb. Bd. IX. 1883. 

— 2) III. Das Cranium der Characiniden. Morph. Jahrb.. Bd. X. 1884. 

P. und F. Sarasin, Ergebnisse naturwissenschaftlicher Forschungen auf Ceylon 
in den Jahren 1884—1886. II. Bd. Zur Entwicklungsgeschichte und 
Anatomie der ceylonesischen Blindwühle Ichthyophis glutinosus. 

SALBEY, Über die Struktur und das Wachsthum der Fischschuppen. Archiv 
für Anatomie und Physiologie. 1868. 

SCHAEFF, Untersuchungen über das Integument der Lophobranchier. Inaug.- 
‘Diss. Kiel 1886. 

C. ScumiD-MONNARD, Zur Histiogenese des Knochens der Teleostier. Zeitschr. 
für wiss. Zoologie. Bd. XXXIX. 1883. 

StEEG, De anatomia et morphologia squamarum piscium. Inaug.-Diss. Bonn 
1857 (nicht zugänglich). 

M. STEENSTRUP, Sur la difference entre les poissons osseux et les poissons 
cartilagineux au point de vue de la formation des écailles. Annales 
des sciences naturelles. 4. ser. T. XV. 1861. 

J. Tomes, On the structure of the Dental tissues of Marsupial animals and 
more especially of the enamel. Philosophical Transact. of the Roy. 
Soc. of London. 1849. 

Cu. S. Tomes, On the Structure and Development of Vascular Dentine. Phi- 
losoph. Transact. of the Roy. Society. Vol. 189. 1878. 

L. VAILLANT, 1) Sur la valeur des certains characteres employées dans la clas- 
sification des poissons. Compt. rend. de l’Académie des sciences. 

2 T. LXXV. 1872. 

— 2) Sur le développement des spinules dans les écailles des Gobius niger. 
Compt. rend. hebd. des séances de lAcad. des sciences. T. 81. 
1875. 

C. VoGT, Embryologie des salmones; in L. AGassiz, Histoire naturelle des 
poissons d’eau douce. Neuchatel 1842. 

J. VROLIK, Studien über die Verknöcherung und die Knochen der Teleostei. 
Niederl. Archiv für Zoologie. Bd. I. 1873. 

W. WALDEYER, 1) Untersuchungen über die Entwicklung der Zähne. I. Abth. 
Königsberger medic. Jahrbücher. Bd. IV. 1864. II. Abth. Zeit- 
schrift für ration. Mediein. III, R. Bd. XXIV. 1865. 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u, zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. . 199 


W. WALDEYER, 2) Bau und Entwicklung der Zähne. Srrickrer’s Handbuch. 
Leipzig 1871. 
J. WALTHER, Die Entwicklung der Deckknochen am Kopfskelet des Hechtes. 
Jenaische Zeitschrift für Naturw. Bd. XVI. 1882. 
WENZEL, Untersuchungen über das Schmelzorgan und den Schmelz. Archiv 
für Heilkunde. 1868. t 
WIEDERSHEIM, Zur Histologie der Dipnoerschuppen. Archiv für mikr. Anat. 
Bd. XVII. 1880. 
W. C. WILLIAMSoN, 1) On the microscopic Structure of the Scales and dermal 
teeth of some Ganoid and Placoidfishes. Philosophical Transactions 
of the Royal Society of London. 1849. Part I. 
2) Investigations into the structure and development of the scales and 
bones of fishes. Philosoph. Transact. of the Roy. Soc. 1851. Part II. 
ZirveL, Handbuch der Paläontologie. I. Abth. Paläozoologie. Bd. III. München 
und Leipzig 1587. 


Erklärung der Abbildungen. 


Für alle Figuren gemeinsam gelten folgende Bezeichnungen: 


Ep Epidermis, oc oberflächliche lockere Schicht der 
SM basale, schmelzbildende Schicht Cutis, 

der Epidermis, tle tiefe lamellöse Cutisschicht, 
E Schmelz, scl Scleroblasten, 
D Dentin, seld Odontoblasten, 
Z Zahn, selo Osteoblasten, 
S Schuppe, ke Knochenzellen, 
K Hartsubstanz der Basalplatte, i; Knochenkörperchen, 
GS Ganoidschuppe, z Schleimzellen der Epidermis, 
TS Teleostierschuppe, JF aufsteigende Faserbündel der Cutis, 
Sa Spitzentheil der Placoidschuppe, bl Blutgefäße, 
Sb Basalplatte der Placoidschuppe, blk Blutgefäße führende Kanäle, 
SK Schuppenanlage, ph Pulpahohle, 
CL Lamellen der Cutis, bm Basalmembran. 

Tafel VI. 


Fig. 1, 2, 3 und 4 stellen Schnitte von der Haut eines 17 cm langen 
Scymnus sp. dar, welche parallel der Längsachse des Körpers geführt sind. 
Das caudale Ende liegt nach rechts gekehrt. 


Fig. 1. Erste Anlage der Placoidschuppe. Vergr. 290: 1. 

Fig. Etwas älteres Stadium einer solchen Anlage. Veränderung der ba- 
salen Epidermisschicht. Sonderung des bindegewebigen Schuppen- 
keimes in Spitzentheilanlage (Sa) und Basaltheilanlage (SAd). Vergr. 
290: 1. 

Fig. 3. Weiter vorgeschrittenes Stadium der Placoidschuppenanlage. Der 
höchste Punkt von SK caudalwärts verschoben. Schirfere Sonderung 
von SKa und SKb. Zunahme der Zellen von SM an Länge. Vergr. 
290::1. 

Fig. 4, Alteres Stadium. Beginnende Bildung der Hartsubstanzen. SM hat 
in der Nähe der Spitze von SKa Schmelz abgeschieden (E). Ver- 
änderungen der Zellen von SKa. Epithelähnliche Anordnung der 
oberflächlichsten Zellen (sel). Dieselben scheiden, dem Schmelz an- 
lagernd, eine feinkörnige Grundsubstanz (d) ab. Ausbreitung von 
SKD nach vorn und hinten über die Epidermiseinschnürung hinaus, 
Vergr. 240: 1, 


Nw 


200 Hermann Klaatsch ; 


Fig. 5, 6, 7 und 8 stammen von Scyllium canicula (jugendliches Exem- 
plar). Längsschnitte der Haut; caudales Ende des Körpers liegt rechts. 


Fig. 5. Entwicklungsstadium der Placoidschuppe, an Fig. 4 anschließend, 
Der Spitzentheil durchbricht die Epidermis. Er besitzt einen Mantel 
von Dentin. Von der Dentinmasse aus setzt sich die Bildung von 
Hartsubstanz auf die Zellen von SKb fort; bei K dünne Lage der 
Basalplattensubstanz, außen und innen von Scleroblasten (sel) besetzt, 
die sich den se! von SKa unmittelbar anschließen. Annäherung von 
SKb an die sic. Vergr. 210: 1. 

Fig. 6. Fertige Placoidschuppe. Die Schmelzbildung hat aufgehört. An den 
erstgebildeten Theil der Basalplatte (S$,) hat sich die Entstehung 
eines zweiten centripedal wachsenden Theiles (Sho) angeschlossen. 
Einengung der Kommunikationsöffnung von ph mit dem unterliegen- 
den Cutisgewebe durch $5,. Reichthum von oc an bl. Scleroblasten 
(scl) an der Unterfliiche von 555. Zwischen diesen f. Vergr. 70: 1. 

Fig. 7. Vorderes Ende der Basalplatte, von einem Stadium zwischen den auf 
Fig. 5 und 6 wiedergegebenen Entstehungen von Sh). Ausbreitung 
von f zwischen Scleroblasten (siehe Text). Vergr. 500 : 1, 

Fig. 8. Hinteres Ende der Basalplatte, entsprechend Fig. 6. Scleroblasten 

an der Innenfliiche von Sb). Aufnahme von f in die Substanz von 
Sb, (SHARPEY’sche Fasern). Vergr. 500: 1. 

Fig. 9. Zellenloser Teleostierknochen. Spina des Occipitale superius einer 
16 cm langen Perca fluviatilis; freier Rand. Das Knochenstiick ist 
von den Weichtheilen befreit, in dicken Balsam eingeschlossen. w 
Schichtungsstreifen, 4.2 unregelmäßige Höhlungen, namentlich in der 
Nähe des Randes, r.r Röhrchen, von der Maceration SHARPEY’scher 
Fasern herrührend, theils in der Ebene des Knochenstückes verlau- 
fend, theils dasselbe senkrecht durchsetzend. Vergr. 560 : 1. 

Fig. 10. Zellenhaltiger Teleostierknochen. Knochenkörperchen. sfa Röhrchen, 
von der Maceration SHARPEY’scher Fasern herrührend. 7 unregelmäßige 
Höhlungen. Barbus vulgaris proc. spin. des dritten Wirbels. Vergr. 
200: 1: 


Tafel VII. 


Fig. 1—6 stammen von der Haut eines 18 cm langen Lepidosteus 
osseus. 


Fig. 1. Schnitt in der Richtung der von vorn, dorsal nach hinten ventral ab- 
steigenden Schuppenbinden gefiihrt. Ubergang der seitlichen Rumpf- 
gegend in die Bauchregion. Zwei kleine Schuppen sind getroffen. 
Sie liegen von der Epidermis entfernt. Überzug der S mit sel, die 
Knochenzellen (Kz) geliefert haben. Vergr. 60: 1. 

Fig. 2. Ein gleicher Schnitt. Gegend der Seitenlinie. Zwei größere Schup- 
pen, verbunden durch ein Schuppenligament (2). Schuppenzähne. 
Von ihnen aus breitet sich eine oberflächliche Schicht von Hartsub- 
stanz GS, über die erstgebildete GS) aus. Die Epidermis ist an der 
Schuppenbildung unbetheiligt. Vergr. 55: 1. 

Fig. 3. Anlage eines Schuppenzahnes über einer Schuppe S. Dieselbe ent- 
behrt der oberflächlichen Schicht GS, Die Epidermis hat über der 
Zahnanlage ein Schmelzepithel SM geliefert. Dünnes Schmelzkäpp- 
chen. Anhäufung von Scleroblasten über der Schuppe und in der 
Zahnpapille. Die einen werden zu Osteoblasten (sclo), die anderen zu 
Odontoblasten (scld). Aufnahme von f in die Schuppensubstanz. 
Vergr. 330 : 1. 

Fig. 4. Alteres Stadium einer Schuppenzahnanlage. Die Spitze hat die Epi- 
dermis durchbrochen. Schmelzkäppchen E. Schmelzbildung hat auf- 
gehört. Es fehlt eine Verbindung des Zahns mit der Schuppe. Zahl- 
reiche Chromatophoren in der Epidermis. Vergr. 240 :1, 

Fig. 5. Fertiges Schuppenzähnchen. Spärliche Zahnbeinröhrchen an der Spitze 
des Dentinkegels (D). Ausbreitung der Hartsubstanz des Zahnes an 
seiner Basis. Zusammenhang mit GS,. Scleroblastenschicht an der 
Außenfläche von @$,. Epidermis bleibt unbetheiligt. Vergr. 240: 1, 


PL 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 201 


Fig. 6. Schnitt durch eine getrocknete Schuppe. Auf ihr ein Zähnchen, 
dessen Spitze zerstört ist. Zusammenhang des Zahnes mit GS;. Feh- 
len von K in GS,. oe Kommunikationsöffnung von ph mit der Um- 
gebung. Schuppenkanälchen z. Vergr. 240 :1. 

Fig. 7. Flächenbild der Placoidschuppen eines erwachsenen Scyllium sp. 
Ältere und jüngere Schuppen neben einander. Die Stacheln sind nur 
bei einem Theil der Schuppen ausgeführt. CA = der centrale Kanal, 
welcher die Basalplatte durchbohrt. Auf zwei Schuppen sind die 
Leisten markirt, mit denen der Stachel von der Platte aufsteigt, auf 
einer Schuppe ist das System von Dentinkanälchen im Stachel ein- 
getragen. CZ die Cutislamellen, in diagonaler Anordnung zur Kör- 
perachse, der vordere Theil der Figur ist nach oben gekehrt. Vergr. 
Cae Tors Ak 

Fig. 8. Flächenbild der Ganoidschuppen von Lepidosteus von 18 cm Länge. 
An zwei Schuppen sind die gedeckten Partien dunkel gehalten. Auf 
mehreren Schuppen sind die Kanäle angegeben, welche die Schuppen- 
mitte durchbrechen (52%). Auf einer Schuppe sind die Schuppenzähn- 
chen (Z) angegeben. CZ Cutislamellen. Kreuzung der Fibrillenbündel 
verschiedener Systeme. Das obere Ende der Figur entspricht dem 
Vorderende des Thieres. Vergr. ca. 10: 1. 

Fig. 9. Flächenbild der Cycloidschuppen einer Forelle von 3 em Länge. Die 
Schuppen liegen neben einander, ohne sich zu decken. Richtung der 
Fibrillenbündel der Cutislamellensysteme. Vergr. 65: 1. 

Fig. 10. Dessgleichen von einer Forelle von 4 cm an der gleichen Stelle (in 
der Nähe des Schwanzes). Beginnende Deckung der Schuppen. Die 
gedeckten Partien sind dunkel gehalten. Koncentrische Leisten an 
der Oberfläche der Schuppen. Zwischen weiter entwickelten Schup- 
pen ganz junge Stadien von solchen. Vergr. 60: 1. 

Fig. 11. Flächenbild eines Stückes der Schuppe von Albula conorhynchus 
(Clupeide). Sz Sillons oder Furchen. Cr Schuppenleisten. Knochen- 
körperchen in einfacher Lage vorhanden, den Leisten parallel ge- 
ordnet. Vergr. 100: 1. 

Fig. 12. Dessgleichen von Erythrinus unitaeniatus (Characinide). Cr = Leisten. 
Die mit ZSf bezeichneten Linien geben die Richtung der Fibrillen- 
bündel in den Lamellensystemen der tiefen Schuppenschicht an. Zahl- 
reiche Knochenkörperchen, z. Th. den Fibrillenbündeln parallel ge- 
ordnet. Vergr. 160: 1. 

Fig. 15. Dessgleichen von Ceratodus (Dipnoer). Orientirung der Knochenkör- 
perchen in drei einander kreuzenden Richtungen. Vergr. 170 : 1. 


Tafel VIII. 


Sämmtliche Abbildungen stammen von Teleostiern. Fig. 1, 2, 3 und 4 
stellen vier Stadien der Schuppenentwicklung bei der Forelle dar, auf Längs- 
schnitten durch die Haut von 3—6 cm langen Forellen (Gegend des Schwanzes). 
Rechts ist das Vorderende zu denken. 


Fig. 1. Erste Anlage zweier Schuppen. Anhäufungen indifferenter Cutis- 
zellen (SK) unmittelbar unter der Epidermis. gr Grenzepithel der 
Cutis. Geringe Entwicklung der s/c. Vergr. 490 :1. Forelle 3 em. 

Vig. 2. Zweites Stadium. Die Schuppenanlagen haben sich parallel der Kör- 
peroberfläche ausgedehnt. In der Mitte des Zellhaufens (sel) ist eine 
dünne Lage von Schuppensubstanz (S) gebildet worden. Starke An- 
häufung des scl. am hinteren Ende der Schuppe. Die Epidermis senkt 

sich zwischen die Schuppen ein (ZpF). Forelle 4 cm. Vergr. 490 : 1. 

Fig. 3. Drittes Stadium. Die Epidermisfortsätze sind stärker entwickelt. Das 
hintere Ende der Schuppe ragt, in eine Cutispapille eingebettet, über 
das Vorderende der nächst hinteren Schuppe vor. Beginn der Deckung. 
Wucherung des Gewebes unter der Schuppe (Anlage des Bodens der 
Schuppentasche dz). Beginnende Umhüllung der Schuppe durch Binde- 
gewebe von der Außenfläche her. (Anlage der äußeren Wand der 
Schuppentasche [be].) Forelle 4 cm. Vergr. 330: 1. 


202 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


10. 


DJ. 


15. 


16. 


Hermann Klaatsch, Zur Morphologie der Fischschuppen ete. 


Viertes Stadium. Stiirkere Deckung der Sehuppen. Ausbildung der 
Schuppentasche (be und bi). Die äußere Wand der Tasche hat sich 
von der Epidermis bei der Präparation entfernt. Stärkere Entfaltung 
der Epidermisfortsiitze. Zusammenhang von bi mit EpF, Forelle 
6 cm. Vergr. 150: 1. 

Längsschnitt der Schuppenmitte von einem jugendlichen Exemplar 
von Cobitis fossilis. Außere Schuppenschicht 7'S; sehr dünn, mehr- 
fach unterbrochen. Scleroblasten (se!) an ihrer Außenfläche. T'S, 
innere Schuppenschicht, von dem lamellös geschichteten Gewebe des 
Bodens der Schuppentasche (bz) durch zahlreiche Scleroblasten ge- 
trennt, zwischen denen die Grundsubstanz noch nicht fibrillär zer- 
fallen ist. 

Forelle 4 em lang. Bildungszellen der Schuppe von der Fläche be- 
trachtet. Epithelähnliche Anordnung. Eine Zwischensubstanz noch 
nicht gebildet. Vergr. 540 : 1. 

Bildungszellen der Schuppe in verschiedenen Stadien des scleroblasti- 
schen Processes, von der Fläche betrachtet. Verlagerung des Kernes 
an das eine Ende der Zelle. Differentwerden des Protoplasmas am 
kernfreien Ende (ovaler Fleck). Vereinigung dieses Fleckes mit der 
zwischen den Zellen gebildeten hellen Substanz. Oberfläche einer 
jungen Schuppe. Forelle 4 cm. Vergr. 480: 1. 

Forelle 4 cm lang. Hinteres Ende der Schuppe mit den Seleroblasten. 
Durchschnitt. 7'S; äußere Schuppenschicht am freien Ende allein 
vorhanden, erhebt sich in Leisten, innere Schuppenschicht 7S) mit 
Scleroblasten besetzt, die stärker abgeplattet sind als die von 7'S,. 
Gleiches Objekt. Nahe der Schuppenmitte. 7S, und 7'S,, erstere 
homogen, erhebt sich in Leisten (Cr), letztere zeigt eine lamellise 
Schichtung. Lage der Scleroblasten von 7'S;, theils auf den Cr, theils 
dem centralen konkaven Theil derselben angefügt. Vergr. für Fig. 8 
und 9 600 : 1. 

Cobitis fossilis, junges Exemplar, vorderes Ende der Schuppe. Ver- 
halten derselben zu den Bindegewebslamellen der Tasche. Fehlen 
einer - Verbindung zwischen dieser und der tiefen Schuppenschicht. 
Vergr. 600 : 1. 

Epithelähnliche Scleroblastenschicht von der Oberfläche einer jungen 
Forellenschuppe. Homogene Zwischensubstanz. Beginnende Verände- 
rung der Zellen. Vergr. 120: 1. 

Cobitis fossilis, älteres Exemplar. Hinteres Ende der Schuppe. Vergr. 
600:1. ZS, (Lage der Sel zwischen den Cr), TS) bedeutend ver- 
dickt, geschichtet. 

Gleiches Objekt. Die Sillons (Sz) erscheinen als Defekte der äußeren 
Schuppenschicht. Rechts liegt eine Zelle in der Furche. Vergr. 500 : 1. 
Barbus vulgaris. Hinterer Abschnitt einer getrockneten, in Balsam 
eingelegten Schuppe. Verzweigte Kanälchen (»Zahnbeinkaniilchen«, 
von einer Furche ausstrahlend (Sz). Vergr. 220: 1. 

Cobitis fossilis, älteres Exemplar. Durchschnitt der Schuppe senk- 
recht zu den Leisten (Cr). Von außen nach innen folgen auf ein- 
ander: 7'S; mit Cr, zwischen denen sc/ TS lamellis gebaut, ohne 
Zellen im Inneren. se? die Bildungszellen dieser Schicht, sodann das 
Bindegewebe des Bodens der Schuppentasche bi. Vergr. 550 : 1. 
Übersichtsbild der Teleostierhaut (Cobitis fossilis jung). Epidermis 
mit zahlreichen Schleimzellen. Darunter die Cutis mit den Schuppen- 
taschen; die tiefe lamellöse Cutisschicht (s/e) steht in Verbindung mit 
den Taschen, die Schuppe schiebt sich mit dem Vorderende in die 
Schicht ein. 032 Boden der Tasche. be äußere Wand der Tasche, 
nach außen wird das Gewebe beider lockerer. Zu unterst die Mus- 
kulatur. Vergr. 230: 1. 


se’ 
“Shy 
an ng 7 
Lemur. 


AWN 
Sa. 


P 
EN 


jth,.Ansuv # ARınke 


je N > ee 


@ { 
/ 
f 


Kyj oi \@ 
Cy ZEN 
Bes ®\ | 
: 
i | 
| 


a 


fatscr 


i 


Wilh Bugelmarn i 


ü ‘ 


holog. Jahrb. Bd XVI. Taf WL 


Verag Wilh Engelmann ss Letyeig 


2. 
u 
RR 


\ 
be 
= 
a 


en 
: 
5 
% 


Vräisg v.Wilh. Engelmam = Lerpaig 


Die erste Anlage der Milz und das erste Auftreten 
von Iymphatischen Zellen bei Amphibien. 


Von 


Dr. F. Maurer, 


Prosekter in Heidelberg. 


Mit 2 Figuren im Texte. 


Die Angaben, welche bis jetzt über die Entwicklung der Milz vorliegen, 
stimmen alle darin überein, dass im dorsalen Mesogastrium oder im Mesen- 
terium in der Nähe der Abgangsstelle des Darmarterienstammes von der Aorta 
ein Blastem sich bilde, aus rundlichen Zellen bestehend, in welchem bald nach 
seiner Bildung Blutgefäße und Fasern sich entwickeln (KÖLLIKER u. A.). 
Welcher Art die Zellen sind, die dieses Blastem zusammensetzen und vor Allem, 
woher sie stammen, ist nirgends angegeben, man nahm einfach an, es seien 
mesodermale Elemente. 

Eben so ist über die erste Herkunft Iymphatischer Zellen nichts bekannt 
geworden trotz der sehr reichhaltigen Litteratur, welche über das spätere Ver- 
halten der lymphatischen (cytogenen) Organe vorliegt. Von der einen Seite 
wird angenommen, dass das Mesoderm den lymphatischen Zellen auch bei ihrem 
ersten Auftreten im Embryonalleben den Ursprung gebe (StöHr u. A.), von 
anderer Seite (DAVIDOFF, KUPFFER) wird bei Erwachsenen beschrieben, wie 
kleine lymphoide Rundzellen aus dem Darmepithel durch freie Kernbildung ent- 
stehen. Dass solehe lymphatische Elemente nicht fixirt sind, sondern frei be- 
weglich im Organismus umherwandern und dabei die Arterienscheiden als Weg 
benutzen, ist eine längst bekannte Thatsache (Luypic, His). Die meisten hier- 
her gehörigen Untersuchungen wurden an Säugethieren und am Menschen an- 
gestellt. Nur LEevvıG hat uns über das lymphatische Gewebe bei Teleostiern 
Angaben gemacht; dort finden sich die Darmarterienscheiden mit Iymphatischen 
Zellen infiltrirt. Es ist nicht meine Absicht hier die ganze einschlägige Lit- 
teratur zu besprechen. In Folgendem möchte ich nur einige Beobachtungen 
vorlegen, die in der Absicht gemacht wurden, das erste Auftreten von Lymph- 
zellen und die Anlage der Milz bei Anuren und Urodelenlarven nachzuweisen. 

Anuren. Ich nahm ausschließlich Larven von Rana temporaria vor, die 
ich in Sagittalschnitten in toto in Serien zerlegte. Außerdem wurde das Mesen- 
terium mit den Gefäßen herauspräparirt, um Flächenbilder zu erhalten, daneben 
auch von einzelnen Darmstrecken Querschnitte angefertigt. 

Lymphzellen treten bei Anurenlarven erst sehr spät auf. Larven, die 
durch äußere Kiemen athmen (4 mm Länge vom Mund zum After gemessen), 
zeigen nirgends Elemente, die man mit Sicherheit als Vorläufer lymphatischer 
Zellen deuten könnte. Das Bindegewebe solcher Larven zeigt durchweg die 
bekannten verästelten Zellen, die noch zahlreiche Dotterblättchen einschließen. 


204 F. Maurer 


Die rothen Blutkörperchen sind kugelig und enthalten ebenfalls noch zahlreiche 
Dotterblittchen. Der Darm lässt zwei Abschnitte unterscheiden. Einen vorderen 
von einschichtigem Epithel ausgekleideten und einen hinteren, dessen Wandung 
aus vielen Schichten großer kubischer Zellen mit reichlichen Dotterblittchen 
besteht. Der letztere Darmabschnitt stellt den späteren Mittel- und Enddarm 
dar. Bei etwas älteren Larven von 4,6 mm Länge bildet der Darm schon eine 
große Schlinge. Das Epithel ist noch mit vielen Dotterblättchen erfüllt. Es 
besteht aus einer Zellenschicht. Die Arterien sind einfache Endothelröhren. 
Um den Endothelschlauch der Aorta treten schon spindelförmige Zellen auf, 


Chorda 


Aorta. 


Darm 


— Ao 


Schwanz. « 


Medianer Sagittalschnitt durch die mittlere Körpergegend einer Kaulquappe von Rana temporaria von 
S mm Länge (aus drei Schnitten kombinirt). J Darmquerschnitte. M Mesenteriallamellen. a.m.art 
mesenteriale Infiltration der Arterienscheiden durch Jymphatische Rundzellen; Anlage der Milz. 


die als Anlage der Muscularis zu deuten sind. Nirgends im ganzen Körper, 
weder im Bindegewebe noch in der Umgebung von Arterien fand ich Zellen, 
welche als erste lymphatische Elemente hätten aufgefasst werden können. 
Schon in diesem Stadium achtete ich auf Theilungsvorgänge an den Darm- 
epithelzellen. Ich fand zahlreiche Mitosen, deren Äquatorialplatten senkrecht 
auf die Längsachse des Darmes standen. Diese Theilungen lassen natürlich die 
Zellen des einschichtigen Epithels in ihrem epithelialen Verbande bleiben und 
bewirken das sehr lebhafte Längenwachsthum des Darmes. Daneben fand ich 
aber auch eine Anzahl von Mitosen, deren Äquatorialplatten parallel mit der 
Längsachse des Darmes stehen. Durch solche Theilungen muss das Epithel mehr- 
schichtig werden, oder die eine Zelle muss aus dem epithelialen Verbande aus- 
Scheiden. Ich fand nirgends, dass das Epithel mehrschichtig wurde. Doch sah 


j 


Die erste Anlage d. Milz u. d. erste Auftr. von lymphat. Zellen b. Amphibien. 205 


ich schon hin und wieder große rundliche Zellen unter dem Epithel im Binde- 
gewebe liegen. Eine Muscularis des Darmes war noch nicht nachweisbar. 

Ein drittes Stadium bieten Larven von 6 mm Länge (Mund— After). Diese 
athmen durch innere Kiemen. Der schon mehrfach gewundene Darm zeigt ein- 
schichtiges Epithel, dessen Zellen gerade die Dotterblättchen verloren haben. 
Nur an einer Stelle im Organismus fand ich Zellen, welche ich als Vorläufer 
von lymphatischen Zellen deuten konnte: unter dem Epithel der Darmschleim- 
haut und in der Umgebung des Endothelrohres der kleinsten Darmarterien fand 
ich rundliche Zellen mit kugligem Kern und deutlichem Plasmakörper, die 
besonders in Bezug auf den Kern vollkommen den Darmepithelzellen glichen. 
Der Hauptstamm der Darmarterie zeigte solche Zellen noch nicht. Die Zellen 
unterschieden sich vollkommen deutlich von den Bindegewebszellen, zwi- 
schen welchen sie lagen, durch Form und Größe des Kerns. Auch fand ich 
nirgends im Bindegewebe Zellherde, die als Brutstätten der genannten Zellen 
zu deuten gewesen wären. Eben so wenig konnte ich Mitosen an Bindegewebs- 
zellen nachweisen, die zur Bildung der erwähnten Rundzellen geführt hätten. 
Dieses Stadium ist für das Verständnis des Folgenden absolut nothwendig. 
Während hier nur unter dem Darmepithel und in den Arterienscheiden dicht 
am Darm große Zellen von besonderem Charakter sich finden, zeigen sie bei 
Kaulquappen von 8 mm Mund-Afterlänge eine weitere Verbreitung. Die Scheiden 
der Darmarterien sind hier strotzend mit Rundzellen infiltrirt (Fig. 1). Diese In- 
filtration reicht bis in die Nähe der Abgangsstelle des Hauptstammes von der Aorta. 
Dabei fällt auf, dass die reichlichsten Anhäufungen von Zellen gerade in den 
Arteriengabeln liegen. Es zeigte sich das bei allen Larven, bei welchen ich 
Flächenansichten des Mesenteriums herstellte. Letztere wurden in der Weise 
angefertigt, dass das Mesenterium mit den Gefäßen einerseits von der dorsalen 
Wand der Leibeshöhle, andererseitsvom Darm abpräparirt und auf dem Objekttriiger 
in Glycerin ausgebreitet wurden. Die Ansammlung der Zellen in den Gefäßgabeln 
kann schon für eine Wanderung der Zellen vom Darm nach den Gefäßen hin spre- 
chen, da die Gabeln Hindernisse für die Fortbewegung der Zellen darstellen ; außer- 
dem spricht aber gerade das vorige Stadium für die angegebene Richtung der 
Wanderung. Einen interessanten Befund bietet das Darmepithel (Fig. 1). Die Zellen 
liegen meist in einer Schicht, die Dotterblättchen sind längst aufgebraucht. 
Jede Zelle besitzt einen deutlichen Cuticularsaum. Nur an einigen Stellen finden 
sich zwei Epithelzellen über einander geschichtet. Die meisten Kerne sind 
ruhend, liegen central, haben kuglige Form und besitzen meist ein Kern- 
körperchen, während sonst die Chromatinsubstanz in Form kleiner Körnchen 
und Fäden im Kern vertheilt ist. Achtet man auf Mitosen, so findet man 
wieder in großer Anzahl solche, deren Aquatorialplatte senkrecht auf die 
Längsachse des Darmes steht. Aber ich konnte auch viele nachweisen, welche 
parallel damit angeordnet waren. Es sind zwei solche auf Fig. 2 abgebildet. 
Bei 3 erkennt man sogar, dass die eine Hälfte des Dispirems im Begriffe steht, 
das Epithel zu verlassen. Diese Mitose und die benachbarten Zellen (von x—x) 
sind bei homogener Immersion Zeiss apochrom. Apert. 1.30 genau aufgezeichnet 
worden. Ich hegte zuerst Zweifel, ob der sich theilende Kern wirklich der 
Epithelzelle angehört, in welcher er liegt. Es könnte ja eine ins Epithel ein- 
gedrungene Bindegewebszelle sein. Diese Meinung war durch den hellen Hof 
um die Mitose, den ich als Zellkörper deuten zu müssen glaubte, und durch 
die schräge Anordnung veranlasst. Es befindet sich aber erstens außer der 
Mitose kein Kern in der Zelle. Ferner zeigt der central in seiner Zelle an- 


206 F. Maurer 


geordnete Fadenknäuel («), den wohl Jeder als der Zelle zugehörig anerkennen 
wird, in welcher er liegt, ebenfalls einen hellen Hof, der sich vom umgebenden 
Protoplasma absetzt. Die schräge Anordnung der Mitose versteht sich aus 
der Lagebeziehung der Zelle zur links daneben gelegenen. Es macht den Ein- 
druck, als seien beide Zellen durch eine Theilung senkrecht auf die Längsachse 
des Darmes aus einer Zelle entstanden und nun theilt sich die rechts gelegene 
Zelle noch einmal in senkrecht auf der ersten Theilungsachse stehender Ebene. 
Bei y ist eine ähnliche Mitose angezeichnet, welche nur nicht ein Austreten der 
einen Hälfte aus dem Epithel zeigt. Die Folge solcher Theilungen zeigen 
wohl die Zellen ¢ und £. Erstere lagert noch dem Epithel an, letztere ist ganz 
davon gelöst und liegt im Bindegewebe. 


Querschnitt durch ein Stück Dünndarmwand einer Kaulquappe von Rana temporaria von 8 mm Länge 
(Mund— After) zur Demonstration von Mitosen, welche eine Ausscheidung yon Epithelzellen aus 
dem epithelialen Verbande einleiten (@ und 8). Bei e und £ lösen sich solche Zellen vom Epithel 
ab. 7 Rundzellen, welche in der Umgebung eines kleinen Darmgefäßlumens (c) sich ansammeln. 
Der Schnitt ist aus verschiedenen Stellen des Darmes kombinirt, die einzelnen Zellen sind aber 
genau mit dem Zeichenapparat und apochr. Olimmersion von Zeıss aufgezeichnet (vgl. Text). P Pe- 
ritonealepithel. m Bindegewebs- und glatte Muskelzellen der Darmwand. 


Viele Zellen gruppiren sich hier um das Lumen einer kleinen Arterie. 
Die Kerne dieser Zellen sind sehr ähnlich an Größe und Struktur den Darm- 
epithelzellen. Sie sind viel größer als die Bindegewebszellen der Umgebung. 


Von drei verschiedenen Elementen können diese Zellen abstammen. 
Erstens vom Bindegewebe, zweitens vom Endothel der Arterien, drittens vom 
Darmepithel. Am Gefäßendothel sah ich niemals Mitosen, welche eine Abgabe 
von Zellen in die Umgebung gezeigt hätten. Die Bindegewebszellen zeigen viel 
kleinere Kerne, als die Rundzellen, so dass aus einer Theilung jener Zellen 
unmöglich Rundzellen entstehen können. Um die Größenverhältnisse festzu- 
stellen, nahm ich Messungen der verschiedenen Zellkerne vor und füge hier 
einige Zahlen bei, die das Verhältnis von größtem Längen- zu größtem 
Diekendurchmesser der Zellkerne angeben: 


Darmepithel | Rundzellen | Bindegewebszellen 

11 :9,5 Mikren 12:10 Mikren 12 :4,7 Mikren 
10,5: 9,5 - 11:9 - ae = 4. - 
11 9 = 11:73 - COT 8 - 
lt, - ids BS - 95:4 - 
1001:9 - 10: 8 - 8 «ai 3 - 
105 49 - 9: 8 - Sha} - 
9,5:9 - 927,0 — RSS - 
9-55 - tase ail - HORSE - 
ui) - Br - VF: D5 - 
Bra: ff - 106 - GR x98 > 


Die erste Anlage d. Milz u. d. erste Auftr. von lymphat. Zellen b. Amphibien. 207 


Wenn ich diesen Zahlen noch die Vorgänge am Epithel, die ich vorhin 
schilderte, hinzufüge, so unterliegt es wohl keinem Zweifel, dass die ersten 
Rundzellen, oder lymphatischen Zellen direkte Derivate des 
Darmepithels sind. Es ergiebt sich dies auch aus ihrer Beschränkung 
auf die Scheiden der Darmgefäße und das subepitheliale Bindegewebe des 
Darmes, ferner aus der Vergleichung mit dem vorhergehenden Stadium. 

Ich kann somit nach dem Geschilderten den Satz aufstellen, dass bei 
Kaulquappen die ersten lymphatischen Zellen direkte Abkömmlinge des Darm- 
epithels, d. h. des Entoderms sind, dass sie zwar nach ihrer Ablösung vom 
Entoderm im Bindegewebe lagern, aber in keiner genetischen Beziehung zu 
mesodermalen Zellen stehen. 

In diesem Stadium konnte ich zum ersten Male eine Anlage der Milz nach- 
weisen. Dieselbe sitzt als kugeliges, knopfförmiges Gebilde dem Stamm der 
Arteria mesenterica an. Sie besteht hauptsächlich aus den gleichen Rundzellen, 
welche die Arterienscheiden füllen, ist gleichsam ein kleiner Tumor, welcher 
durch Ansammlung solcher Zellen gebildet wird. Schon in diesem Stadium 
zeigen sich in der Anlage der Milz Andeutungen von einer Gefäßbildung. 

Wenn die Milz sich aus den genannten Rundzellen bildet und diese als 
direkte Abkömmlinge des Darmepithels nachgewiesen sind, so ergiebt sich die 
Thatsache, dass die Milz der Anuren in ihrer ersten Anlage eine entodermale 
Bildung ist. Freilich stellt sie keine Ausstülpung des Entoderms dar, sondern 
ihre Bildungszellen benutzen die Scheiden der Darmarterien als Weg, um zum 
Punkte der Milzbildung zu gelangen. — Es macht den Eindruck, als sei die 
Milz hier nicht ein von einer einzelnen Darmstrecke aus entstandenes Organ, 
sondern als stehe ihr zu ihrer Entwieklung bei Anuren das Epithel des ge- 
sammten Tractus intestinalis zur Verfügung. Man kann natürlich der einzelnen 
Zelle in einer Gefäßscheide nicht ansehen, von welchem Darmabschnitt sie 
kommt. Indessen lagert die Anlage der Milz gerade an derjenigen Stelle dem 
Stamme der Darmarterie an, an welcher von dieser die Arterie für Magen, 
Leber und Pankreasanlage abgeht. Es mag somit auch hier eine nähere Be- 
ziehung der Milzanlage zum Magen bestehen, wie sich eine solche bei Urodelen 
und bekanntlich sämmtlichen höheren Wirbelthieren durch die Lage des Or- 
gans kund giebt. 

Dass die Größe, Form und Struktur der Kerne der in den Darmarterien- 
scheiden nachweisbaren Zellen für den epithelialen Charakter derselben nicht 
entscheidend sein können, ergiebt sich daraus, dass an anderen Organen Massen 
von Zellen mit Kernen von der gleichen Größe und Struktur auftreten, welche 
sicher nicht vom Darmepithel ableitbar sind. Die Abstammung jener erst- 
genannten Zellen vom Epithel des Darmkanals wird mit Sicherheit nur er- 
wiesen durch ihr erstes Auftreten unter dem Darmepithel, ihre von da in 
späteren Stadien weiterschreitende Verbreitung längs der Gefäßscheiden und vor 
Allem durch die Mitosen, welche eine Ablösung von Epithelzellen direkt zeigen. 

Organe, in welchen ebenfalls Massen von rundlichen Zellen mit großen 
Kernen auftreten, sind die Kopfniere, das Bildungsgewebe der bleibenden Niere 
und die stummelförmigen Anlagen der Extremitäten. Ich bin nicht der Meinung, 
dass ähnliche Zellen, wie die oben geschilderten, nicht auch aus mesodermalen 
Elementen sich bilden können. Durch die oben besprochenen Stadien bei 
Anurenlarven ist nur erwiesen, dass die Rundzellen in den Arterienscheiden 
des Darmkanals aus dem Epithel des Darmes stammen. In Arterienscheiden 
anderer Körpergegenden fehlten die Rundzellen vollkommen. Sie finden sich 
bloß um die Darmgefäße, erreichen nicht die Aorta und sind auch von dem 
Bildungsgewebe der Niere vollkommen scharf zu trennen. 

Die späteren Schicksale der Milz und der lymphatischen Zellen in den 
Gefäßscheiden zu verfolgen, mag Gegenstand weiterer Forschungen sein. Es 
war mir hier nur darum zu thun, ihre erste Herkunft klar zu stellen. 


: a” 


208 F. Maurer, Die erste Anlage der Milz u. das erste Auftr. von Iymphat. Zellen. 


Urodelen: Siredon und Triton: Hier liegen die Verhältnisse in so fern 
anders wie bei Rana, als die Milz früher zur Anlage kommt. Sie lagert 
nicht dem Stamme der Art. mesenterica an, sondern deren vorderen Asten, 
die den Magen versorgen. Ihr Zellmaterial bezieht sie aus dem Epithel des 
Magens, noch ehe Drüsen an diesem zur Entwicklung kommen. Wenigstens 
sieht man unter dem Magenepithel abgelöste Zellen liegen, die genau den 
Epithelzellen gleichen. Diese Zellen konnte ich auch in dem Momente beob- 
achten, wo sie durch die schon angelegte Muscularis des Magens längs der 
Scheiden der kleinsten Arterien hindurchwanderten, um sich in der Gefäß- 
scheide hinter dem Magen zu sammeln und die Milzanlage zu bilden. Bei 
Siredonlarven von 10 mm Länge, welche kürzlich das Ei verlassen haben, ist 
die Milz noch nicht vascularisirt, sondern liegt als solider Zellhaufen in 
der Scheide der Magenarterie. — Eine solche Massenansammlung lymphatischer 
Zellen in deu Scheiden der Darmarterien wie bei Rana fand ich nicht. Dies 
findet seine Erklärung in der Kürze des Darmes der Urodelen, welcher nur eine 
einfache Schlinge bildet. Hier ist somit das zellbildende Epithel nur ein kleiner 
Bezirk im Verhältnis zu dem ungemein langen vielgewundenen Darmkanal der 
Anurenlarven. Dort werden überall Zellen abgeschnürt und überfluten den 
einen Gefäßstamm. Bei Urodelen fehlen die Rundzellen nicht. Man sieht 
überall in den Scheiden der Darmarterien Zellen mit großen runden Kernen, die 
entschieden den Eindruck von Epithelzellen machen. Auch kann man sie im 
Bindegewebe unter dem Darmepithel finden, wo sie in Bezug auf die Kerne 
vollkommen den Darmepithelzellen gleichen. 

Es ist mir bis jetzt nicht gelungen, Mitosen am Darmepithel nachzuweisen, 
wie ich solche bei diesen Thieren in den betreffenden Stadien auch sonst im 
Körper nicht fand. Es mag das mit schlechten Ernährungsverhältnissen dieser 
Larven zusammenhängen. Indessen genügt die Anordnung der Zellen unter 
dem Darmepithel und ihr Vorkommen in den Gefäßscheiden der Darmarterien 
vollkommen, um hier dieselben Vorgänge wie bei Anuren annehmen zu lassen. — 

Die Tragweite der hier angegebenen Thatsachen liegt auf der Hand. Es 
ist nicht zu erwarten, dass so wichtige Organe, wie die Milz und die lym- 
phatischen Organe, die sich bei allen Wirbelthieren in späteren Stadien in 
wesentlich gleichen Verhältnissen zeigen, im Principe ihrer Entwicklung von 
einander abwichen. Wenn der Nachweis gelingen sollte, dass auch bei den 
übrigen Vertebraten die Bildungszellen der Milz und der Lymphdrüsen 
direkte Derivate des Darmepithels sind, so wird die Bedeutung des Entoderms 
für den Gesammtorganismus bedeutend erweitert. Es gewinnt immer mehr den 
Anschein, als ob auch die erste Anlage des Blutgefäßsystems, wenigstens des 
Herzens und der Arterien eine entodermale sei. Ich erinnere hier an die Ar- 
beiten Ragr’s und an die Mittheilung von Dr. Schwink über die Entwicklung 
des Herzendothels bei Amphibien (Anatom. Anz. 1890 Nr. 7). Für die Bildung 
der ersten Blutkörperchen steht diese Beobachtung noch aus. Die Ablösung 
der Rundzellen vom Epithel würde nach Kenntnis dieser Bildungsvorgänge am 
Blutgefäßsystem viel verständlicher werden. Auch die Thatsache, dass die 
GefiBscheiden als Wege solcher Zellen dienen, ist dann eine naturgemäße. 
Mit der Auffassung Stönr’s von den Lymphfollikeln der Tonsillen und des 
Darmes stehen meine Angaben ebenfalls nicht im Widerspruch, denn es künnen 
sehr wohl Zellen, die ursprünglich dem Epithel entstammen, wieder mit diesem 
Epithel in Beziehung treten. Es braucht die Ablösung von Zellen aus dem 
Epithel nur in einer einzigen frühen Entwicklungsperiode stattzufinden. Sind 
die Zellen einmal selbständig, so können sie auch späterhin nach verschiedenen 
Richtungen hin als unabhängige Theile ihre Thätigkeit entfalten. ö 

Genaueres über die angeregten Fragen zu ermitteln bleibt weiteren Aus- 
führungen vorbehalten. 


Heidelberg, den 13. Mai 18%. 


— 


Zur Morphologie der Fischschuppen und zur 
Geschichte der Hartsubstanzgewebe. 


(IV—VIL.) 
Von 


Dr. Hermann Klaatsch, 


Assistent am anatomischen Institut zu Heidelberg. 


IV. 


Die Cycloidschuppen der Dipnoer und fossiler Ganoiden. 
Die Phylogenese der ,,Cycloidschuppen“. 


Form, Anordnung und Bau der Dipnoerschuppe. 


Die Schuppen der Dipnoer sind durch die Untersuchungen von 
L. Acassız, KÖLLIKER, WIEDERSHEIM und GÜNTHER genau bekannt. 
So weit es den Thatbestand beim erwachsenen Thier anbetrifft, lässt 
sich den Angaben dieser Forscher wenig hinzufügen. An ontogeneti- 
schen Untersuchungen fehlt es leider gänzlich; bezüglich der Auf- 
fassung des Schuppenkleides von Protopterus und Ceratodus in ihrem 
Zusammenhang mit den Integumentalbildungen der anderen Fische 
ist nur von WIEDERSHEIM versucht worden, eine Erklärung zu geben. 
Er gelangte zu dem Ergebnis, dass bei Protopterus ein vermittelnder 
Zustand zwischen Selachiern und Ganoiden erhalten sei. 

Die Dipnoer stimmen bezüglich der Schuppen unter einander 
in den wesentlichsten Punkten überein. 

Die Schuppen stellen Platten von annähernd ovaler Form dar, 
der größere Durchmesser entspricht der Längsachse des Körpers; so 
ist es bei Protopterus annectens und Ceratodus, bei Lepidosiren para- 
doxa haben die Schuppen nach WIEDERSHEIM eine mehr rechteckige 
Form. In der Mitte am dicksten, werden die Schuppen nach dem 
Rande zu allmählich dünner. Die Anordnung der Schuppen und ihre 

Morpholog. Jahrbuch. 16. 14 


210 Hermann Kluatsch 


Lage in der Haut zeigt große Übereinstimmung mit den Teleostiern. 
Sie zeigen dieselbe dachziegelfürmige Deckung und dieselbe Anord- 
nung in schrägen Reihen. Sehr bedeutend sind die Schwankungen 
in den Größenverhältnissen. In der Gegend der Seitenlinie am 
größten, nehmen die Schuppen in dorsaler, ventraler und caudaler 
Richtung an Größe ab; bei Ceratodus überkleiden sie, distal immer 
kleiner werdend, die Gliedmaßen und die Rücken -Schwanzflosse. 
Hier nimmt auch in distaler Richtung die Deckung der Schuppen 
allmählich ab, die kleinsten liegen neben einander, ohne dass die 
Ränder sich decken. 

Die Lage in der Haut ist von WIEDERSHEIM bei Lepidosiren 
annectens durch die Wiedergabe eines Längsschnittes (Taf. V Fig. 2) 
illustrirt worden; meine Beobachtungen an Ceratodus ergeben ganz 
gleiche Zustände. Die Schuppen liegen eingeschlossen in Fächer 
der Cutis, die den Schuppentaschen der Teleostier sehr ähnlich sind. 
Von der Epidermis sind sie durch eine kontinuirliche Bindegewebs- 
lage getrennt. 

Was den Bau der Schuppen anbetrifft, so haben alle Beobachter 
zwei Schichten konstatirt, eine äußere homogene und eine innere von 
faseriger Struktur. 

Die äußere Schuppenschicht hielt L. AGassiz bei Lepidosiren 
für Schmelz; er schildert ihre Substanz treffend als »déposé non 
pas en couche uniforme, mais en plaques herissees de pointes et 
d’asperites, qui sont separées par des sillons onduleux, formant des 
réseaux A mailles ordinairement quadrangulaires« (pag. 75 Th. I. 

Genauer ist diese Schicht von WIEDERSHEIM beschrieben worden. 
Ubereinstimmend mit seinen Angaben über Lepidosiren annectens finde 
ich bei Ceratodus dieselbe gebildet durch eine Hartsubstanz, die sehr 
zahlreiche, annähernd kreisförmige Durchbrechungen zeigt und die 
eine außerordentlich große Zahl von kleinen konischen Erhebungen 
darbietet. Bei Ceratodus ist das freie Ende dieser Erhebungen etwas 
von der übrigen Masse durch eine stärkere Lichtbreehung unter- 
schieden; diese Substanz liegt aber kappenförmig dem tieferen Theil 
auf und ist nicht, wie es WIEDERSHEIM von Lepidosiren annectens 
abbildet, ein durch eine kreisförmige Grenzlinie vom Übrigen deut- 
lich abgesetztes Stück. 

Diese oberflächliche Schicht entbehrt nach allen vorliegenden 
Angaben und meinen Untersuchungen an Ceratodus der Knochen- 
zellen. Dass jedoch solche in den Schuppen der Dipnoer vorkom- 
men, ist von KÖLLIKER bei Protopterus entdeckt worden. Sie sind, 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 211 


wie KÖLLIKER sagt, »freilich meist nur von der einfachen Form 
von Spindeln und nur hier und da von einfach sternförmiger Gestalt«. 
WIEDERSHEIM erwähnt dieselben nicht mit einem Wort. GÜNTHER 
konnte bei Ceratodus nichts Derartiges finden, » which is very singular«, 
wie er selbst sagt. 

Ich habe diese Zellen bei Ceratodus in einer sehr reichlichen 
Menge konstatirt und gefunden, dass sie für die Auffassung der Dip- 
noerschuppe von großer Bedeutung sind. Für die Beurtheilung 
dieser Zellen ist aber zunächst nothwendig, die untere oder tiefere 
Schuppenschicht näher zu beschreiben. 

Dass die untere oder innere Schicht der Schuppe eine faserige 
Struktur aufweist, erkannte bereits L. Acassız. Er nennt sie »une 
substance fibreuse a fibres eroisees«. GÜNTHER erkannte bei Ceratodus 
die lamellöse Schichtung der Substanz und fand über das Verhalten 
der Fasern in den Lamellen : » The fibres of one layer run parallel to 
one another, but generally cross those of the next layer at an angle 
of either 90 or 45 degrees« (pag. 516). 

WIEDERSHEIM beschrieb die Schuppenlage als gebildet von »Binde- 
gewebsschichten«: »Da und dort erscheinen größere und kleinere 
Spalten dazwischen.« Auch deutet er Beziehungen zu dem Binde- 
gewebe der Schuppentasche an. Seine Befunde kann ich durch die 
Untersuchung von Ceratodus dahin ergänzen, dass die untere Schup- 
penschicht eine große Zahl von Zellen in sich birgt. Es liegt die 
Schicht innig der unteren Wand der Schuppentasche auf. Sie theilt 
mit dieser die fibrilläre Struktur und den Besitz von Bindegewebs- 
zellen, unterscheidet sich von ihr nur dadurch, dass sie sclerosirt ist. 
Somit repräsentiren ihre Zellen Knochenzellen und die Knochen- 
körperchen, welche diesen entsprechen, bieten ein ganz eigenthüm- 
liches und charakteristisches Bild. Es sind langgestreckte Zellen, 
deren Richtung der Faserlage entspricht, der sie angehören (Fig. 13 
Taf. VII). Wie die Fasersysteme, so werden auch die Knochen- 
körperchen in drei verschiedenen Richtungen angetroffen. Zahlreiche 
Ausläufer gehen von ihnen aus, Anfangs in senkrechter Richtung 
zum Zellkörper, dann wiederum sich theilend. An gefärbten Durch- 
schnitten der Schuppen ist es leicht zu konstatiren, dass in der 
ganzen Dicke der Schicht Zellen gelegen sind. Die Kerne dieser 
Zellen sind ohne Weiteres deutlich. Die meisten derselben liegen 
horizontal zur Schuppe, einige aber stehen senkrecht zu ihren Flä- 
chen. Das Bild dieser Zellen, wie es sich am Trockenpräparat durch 
die Form der Knochenkörperehen markirt, stimmt vollständig mit 

14* 


>, Hermann Klaatsch 


dem überein, was WILLIAMSON von den Schuppen der fossilen Ga- 
noiden Megalichthys Hibbertii abbildet und das von Panper als 
»Isopedin« bezeichnet wurde. Dass auch bei Amia und manchen Te- 
leostiern sich ähnliche Zellen finden, wurde bereits oben erwähnt. 

Die Schuppe zeigt an der Oberfläche eine netzförmige Zeich- 
nung. Ihr Zustandekommen hat WIEDERSHEIM erklärt. Die Streifen, 
welche die »Schuppenfelder« abgrenzen, sind bedingt durch das Fehlen 
der äußeren Schuppenschicht. Aber auch die untere Schicht zeigt 
an diesen Stellen eine Veränderung. WIEDERSHEIM bezeichnet die- 
selbe dadurch, dass er sagt: es »erleiden hier die sonst regelmäßig 
alternirenden Bindegewebsschichten eine Verwerfung, durchflechten 
sich unregelmäßig und erzeugen Spalträume«. Ich finde die be- 
treffende Modifikation gegeben dadurch, dass die Fasern in allen 
Lamellensystemen hier ihren gestreckten Verlauf gegen eine leicht 
wellige Anordnung eintauschen, dass dabei die Lamellen selbst. 
wie auch die Fibrillenbündel innerhalb der Lamellen ein „wenig 
von einander abweichen, so dass geringe Spalträume zwischen ihnen 
sichtbar werden; eine andere Art der »Durchflechtung« kann ich 
nicht konstatiren. Es scheint an den betreffenden Stellen die Im- 
prägnation mit Kalksalzen schwächer zu sein, oder zu fehlen. 

Was das Wachsthum der Schuppe und die Beziehung ihrer 
Hartsubstanz zu Zellen anbetrifft, so fehlt es gänzlich an Beobach- 
tungen. WIEDERSHEIM hat diesen Theil der Histologie der Dipnoer- 
schuppen nicht berücksichtigt. Nur ganz beiläufig bemerkt er, dass 
die unter der Schuppe gelegene Wand der Tasche »als die eigent- 
liche Matrix« der Schuppe zu betrachten sei. 

Die kleinsten Schuppen, die ich bei Ceratodus fand, stellen 
ovale Platten dar, welche der Körperoberfläche parallel im Binde- 
gewebe der Cutis liegen, von der Epidermis geschieden durch eine 
dicke, an Blutgefäßen reiche Schicht lockeren Bindegewebes. Es 
besteht also von Seiten der Epidermis keine Beziehung zur Schup- 
penbildung. Dieselbe kommt vielmehr ausschließlich durch Zellen 
des Bindegewebes zu Stande. Diese durch ihre Funktion sich als 
Scleroblasten erweisenden Elemente sind an jeder gefärbten Schuppe 
leicht nachzuweisen. Die Ränder der Schuppe sind dicht mit den- 
selben besetzt. Sie liegen hier zur Schuppe tangential angeordnet 
und ihre Kerne sind in der gleichen Richtung ausgedehnt von spindel- 
förmiger Gestalt. Ihre Größe ist sehr beträchtlich, sie erreichen 
eine Länge von 40 u, bei einer Breite von ca, 5 «!. Von mehr 

1 Durch die Größe der Elemente und ihrer Kerne erinnern die histiologi- 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 213 


rundlicher oder ovaler Form erscheinen die Kerne der Seleroblasten 
an der gesammten Oberfläche der Schuppe. Sie liefern hier die 
äußere Schuppenschicht. Dabei liegen die Scleroblasten am dichte- 
sten angehäuft in den kleinen Lücken, welche die betreffende Schicht 
besitzt, dessgleichen besetzen sie aber auch, nur in geringerer Zahl, 
das Netzwerk selbst, das die Schicht charakterisirt. Auch die Spitzen. 
in welche sich das Netzwerk erhebt, werden durch die Scleroblasten 
gebildet. Als Anfangsstadien der Spitzen sieht man am Rande hier 
und da kleine hügelförmige Erhebungen der Schicht. Auf jeder der- 
selben liegt ein Scleroblast auf. Bei weiterer Zunahme des Hügels 
schmiegt sich die Zelle innig demselben an, wie die Gestalt ihres 
Kerns dokumentirt. Derselbe nimmt eine sichelförmige Form an und 
umfasst den kleinen Höcker. So entsteht bei der Flächenbetrachtung 
ein charakteristisches Bild: je einem Spitzchen liegt gleichsam kappen- 
förmig ein Kern an. Niemals wurde mehr als eine Zelle bei diesem 
Vorgang der Spitzenbildung betheiligt gefunden. Die etwas anders 
lichtbrechende Kappe der Spitzchen stellt sich im Verhältnis zur Bil- 
dungszelle als das jüngste Produkt derselben dar. Die gleichen Zu- 
stände zeigt auch Protopterus annectens. 


An der Außenfläche handelt es sich um Zellen, welche als erste 
und einzige Aufgabe die Bildung der homogenen, nur eine geringe 
lamellöse Schichtung aufweisenden Hartsubstanz zu erfüllen haben. 
Ganz andere Vorgänge bedingen das Wachsthum an der Innenfläche. 
Die innere Schuppenschicht ist bei den sich nicht deckenden Schuppen 
gering entwickelt. Je größer die ganze Schuppe an Umfang wird, 
um so mehr nimmt sie an Dieke zu. Unmittelbar unter der Schuppe 
liegt ein sehr zellenreiches, Chromatophoren und Blutgefäße führendes 
Gewebe, welches dem Bindegewebe der Schuppentasche beizuzählen 
ist. Weiter von der Unterfläche der Schuppe entfernt ist die Grund- 
substanz sehr reich an Fibrillenbündeln, die annähernd der Schuppe 
parallel verlaufen, ohne eine bestimmte Anordnung aufzuweisen. Die 
Zellen treten hier an Zahl zurück. 


Wie ist nun das Verhältnis zwischen der unteren Schuppen - 
schicht und der Wand der Tasche aufzufassen ? Die betreffende Lage 
der Schuppe gleicht vollständig einem aus straffen Bindegewebe ge- 
bildeten und mit Kalksalzen imprägnirten Theile. Die Knochen- 


schen Befunde bei Dipnoern weit mehr an Gewebe der Amphibien, als an solche 
der anderen Fische. 


2714 Hermann Klaatsch 


körperchen stellen Lücken in einer Substanz dar, die nicht nur 
vollständig, sondern auch in einer ganz bestimmten Weise in Fibrillen 
zerfallen ist. Sie sind in dicken Bündeln zusammengeschlossen, welche 
in einer Lamelle sämmtlich einander parallel laufen, mit den nächst 
höheren resp. tieferen sich in der oben angegebenen, unter Anderen 
von GÜNTHER bereits erkannten und auch abgebildeten Weise kreu- 
zen. Diese außerordentliche Regelmäßigkeit der Schicht giebt Grund, 
die Annahme zurückzuweisen, dass sie einem schon vorher gebildeten 
Bindegewebstheile der Schuppentasche entspreche, der durch Impräg- 
nation mit Kalksalzen oder »Selerosirung« der Schuppe einverleibt 
würde. Das Gewebe der Schuppentasche besitzt gar nicht eine ent- 
sprechende Differenzirung; außerdem liegt unmittelbar unter der 
Schuppe ein sehr zellenreiches, relativ indifferentes Bindegewebe. Dieses 
ist als Keimschicht zu betrachten. In ihr gewinnen zunächst die 
Zellen die charakteristische Anordnung, liegen aber Anfangs noch 
dieht bei einander; dann nimmt die Grundsubstanz zwischen ihnen 
zu und liefert die Systeme der lamellös angeordneten Fibrillenbündel. 
Es liegt also hier ein Gewebe vor, das aus einem indifferenten Ma- 
terial sich hervorbildet, indem es dem straffen Bindegewebe in seinem 
Entwicklungsgange folgt. das jedoch bei dieser Ausbildung mit Kalk- 
salzen imprägnirt wird. Wenn also auch nicht präexistentes Binde- 
gewebe der Schuppe zugetheilt wird, so besteht doch ein Recht dazu, 
den unteren Theil der Ceratodusschuppeals »verknöchertes straffes Binde- 
gewebe« aufzuführen, im Gegensatz zur oberen Schicht, die keine 
fibrilläre Differenzirung bei ihrer Entstehung zeigte. Durch die Be- 
ziehung zur Schuppentasche, wie ich sie entwickelt habe, wird es 
verständlich, dass beständig die Möglichkeit eines Diekenwachsthums 
der Schuppe gegeben ist, ohne dass die Wand der Tasche dadurch 
in ihrer Masse verringert würde; dieselbe wird nicht nur nicht al- 
terirt, sondern nimmt selbständig an Ausdehnung zu von eben der 
Partie aus, welche auch für die Schuppe als Keimschicht dient. 


Vergleichung der Dipnoerschuppe mit derjenigen der 
Selachier. 


Nach der Feststellung der Thatsachen erwächst die Aufgabe, 
die Stellung der Dipnoerschuppe zu den Schuppen der Selachier, 
Ganoiden und Teleostier zu begründen; bevor jedoch diese keines- 
wegs leichte Aufgabe in Angriff genommen werden kann, bedarf es 
einer Auseinandersetzung mit dem, was in der Litteratur über diese 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 215 


Frage vorliegt. Wie oben angedeutet, hat WIEDERSHEIM über die 
Dipnoerschuppe eine ganz bestimmte Meinung geäußert und glaubt 
in der Protopterusschuppe einen Zustand aufgedeckt zu haben, durch 
den »eine fühlbare Lücke zwischen dem Hautskelet der Selachier 
einer- sowie der Ganoiden und Panzerwelse andererseits ausgefüllt 
wird« (pag. 128). 

Es fragt sich nun zunächst, auf Grund welcher Thatsachen er die 
Verknüpfung der Dipnoer mit den Selachiern vornimmt. WIEDERSHEIM 
erblickt in den Spitzen der Schuppenoberfläche »kleinste Zähnchen«, 
»denn als solche entpuppen sich bei starker Vergrößerung die von 
früheren Untersuchern als ,Stacheln‘, ‚Dornen‘, ‚Spitzen‘ und 
‚kegelartige Prominenzen‘ beschriebenen Gebilde. An jedem Zähn- 
chen lässt sich eine aus Dentin bestehende, meist nach rückwärts 
gegen das Schwanzende des Thieres gekrümmte freie Spitze, sowie 
ein damit verwachsener aus Cementsubstanz bestehender Sockel unter- 
scheiden.« Einige Zeilen weiter heißt es: »Trotz der eben geschil- 
derten Verhältnisse jedoch vermochte ich im eigentlichen Zahn selbst 
keine Pulpahöhle, keine Dentinréhrchen und eben so wenig eine 
Schmelzlage nachzuweisen.« Sodann: »Sehr interessant war es mir 
zu sehen, dass die Zahnsockel nicht etwa einzeln im unterliegenden 
Bindegewebsstroma der zweiten Schuppenschicht eingepflanzt liegen, 
sondern dass sie sich basalwärts bandartig ausbreiten, um mit be- 
nachbarten in Verbindung zu treten.« 

WIEDERSHEIM hält also die äußere Schuppenschicht für ein Ver- 
schmelzungsprodukt von zahlreichen Placoidschuppen. Es sei fürs 
Erste einmal zugestanden, dass jeder der kleinen Spitzen eine Selb- 
ständigkeit zukomme, wie es WIEDERSHEIM will, dass es »Zähne« 
seien, dass das Netzwerk von »Cement«, d. h. die äußere Schicht 
der Gesammtheit zahlreicher Basalplatten entspreche. In diesem Falle 
kann die WIEDERSHEIN’sche Ableitung desshalb nicht befriedigen, weil 
durch sie die Schuppe als solehe gar nicht erklärt wird. Weder das 
Zustandekommen der neuen Einheit nach Aufhebung der alten, noch 
das Hinzukommen der unteren Schuppenschieht, welche doch die 
Hauptmasse der ganzen Schuppe darstellt, wird von WIEDERSHEIM 
mit einem Worte berührt. Für die Beurtheilung der Schuppe kann 
aber nicht ein Theil herausgegriffen werden, vielmehr müssen alle 
Theile derselben berücksichtigt werden. 

Die Sehlüsse für die Stellung der Dipnoerschuppe entbehren also 
bei WIEDERSHEIM der festen Basis. Seine Anschauung ist aber auch 
bei näherer Prüfung im Einzelnen unhaltbar. 


216 Hermann Klaatsch 


Ist jedes Spitzchen einem Hautzahn der Haie gleich, so ent- 
spricht die Zahl derselben auf einer Ceratodusschuppe der Zahl der 
Placoidschuppen, aus der die erstere hervorging. Die kleinsten Cera- 
todusschuppen, die ich fand, von 2'/, mm Länge und 1'/,; mm Breite, 
besaßen ca. 50 Spitzchen. Ein jugendliches Exemplar von Scyllium 
zeigte auf der gleichen Fläche nur 5—S Schuppen. Nun wachsen 
allerdings die Spitzen mit der gesammten Schuppe, es nimmt aber 
auch die Zahl der Spitzen am Rande beständig zu, so dass sie 
bei größeren Schuppen viele Hunderte beträgt. Es werden damit 
so ungeheuer große Zahlen von Placoidschuppen erforderlich, dass 
zur Erklärung der Dipnoerschuppe der Bestand bei Selachiern kaum 
ausreichen dürfte. WIEDERSHEIM hat dies nicht berührt, noch auch 
überhaupt den Vergleich so weit geführt, dass er im Einzelnen sich 
bewähren könnte. Zeigen diese Hinweise die Unsicherheit seines 
Gedankenganges, so sind sie zur Widerlegung desselben nicht nöthig: 
die letztere liegt in WIEDERSHEIM’S eigenen Worten: Es fehlt jeg- 
licher Nachweis, dass die Spitzen »Zähne« sind. Zur Definition des 
Zahnes ist das Vorhandensein einer Pulpahöhle, eines Dentinkegels 
mit Zahnbeinröhrchen, einer Schmelzkappe unentbehrlich. Mag hier 
und da eines dieser Kriterien fehlen oder wenig deutlich entwickelt 
sein — wie z. B. die geringe Ausbildung der Dentinröhrehen in 
den Hautzähnen des Lepidosteus zeigt —, ein Fehlen sämmtlicher 
Kriterien verbietet auch die Anwendung des Namens »Zahn« auf 
solche Spitzen aus Hartsubstanz. In dieser Beziehung verfährt 
O. Hertwic durchaus konsequent, indem er für die stacheligen Haut- 
ossificationen vieler Teleostier den Ausdruck Zahn streng vermeidet. 

Nicht minder als der Bau weist auch die Entstehung der Spitzen 
auf die Dipnoerschuppe die WIEDERSHEIN’sche Parallele mit Zähnen 
zurück. Die vorliegenden Gebilde entwickeln sich durch die Sekre- 
tion je einer ihnen auflagernden Zelle. Diese gehört dem Binde- 
gewebe an, liegt tief in der Cutis; es fehlt jegliche Beziehung zur Epi- 
dermis!, es fehlt ein Dentinkeim und demgemäß wird das Produkt ein 


1 SAGEMEHL hat die WIEDERSHEIM’schen Angaben missverstanden, wenn 
er (Cranium der Characiniden, pag. 3 Anm.) über die Dipnoerschuppen sagt: 
»Der Umstand, dass die Oberfläche dieser Cycloidschuppen mit mikroskopischen, 
in der Epidermis versteckten Hautziihnchen besetzt, ist allerdings sehr auf 
fällig und weist auf einen sehr niederen Zustand hin Von Beziehungen zur 
Epidermis ist gar nicht die Rede; auf WIEDERSHEIMs Exemplar fehlte dieselbe 
vollständig. 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 217 


solches, das in der That nur durch die Form eine ganz entfernte 
Ähnlichkeit mit einem »Zahn« annimmt. 

Es kann sich somit höchstens noch darum handeln, die Frage zu 
entscheiden, ob die Spitzen der Dipnoerschuppe irgend wie als ru- 
dimentäre Bildungen mit dem Spitzentheil der Placoidschuppe in Be- 
ziehung zu bringen sind, oder ob sie als eine ganz selbständige 
Entfaltung des Oberflächenreliefs aufzufassen sind. 

Auch dafür, dass die »Basalplatten« mit einander verschmelzen 
sollen, liefern die Thatsachen keine Stütze. Die Spitzen mit den ihnen 
benachbarten Partien der äußeren Schuppenschicht sind niemals von 
den Nachbargebilden gleicher Art getrennt. Es entsteht vielmehr 
die ganze Schicht in der Weise, dass ihre Hartsubstanz zwar durch- 
brochen, aber niemals diskontinuirlich angetroffen wird, abgesehen 
von den rinnenförmigen Defekten, welche die Schuppenfelder ab- 
grenzen. Diese haben aber mit den »Zähnen« nichts zu thun, da 
jedes Schuppenfeld eine sehr große Zahl derselben trägt. 

Ein direkter Anschluss der Dipnoer an die Selachier ist nicht 
möglich. Es bedarf hierzu der Vermittelung der Teleostier und der 
Ganoiden. 


Vergleichung der Dipnoerschuppe mit der Teleostier- 
schuppe. 


Vergleicht man das Schuppenkleid der Dipnoer mit dem der 
Teleostier, so hat es den Anschein, als ob hier sehr nahe mit ein- 
ander übereinstimmende Zustände vorlägen. Bei der außerordentlich 
verschiedenen Stellung der beiden Gruppen muss man sich jedoch 
wohl hüten, jeder äußeren Ähnlichkeit eine tiefere Bedeutung bei- 
zumessen. In diesem Sinne muss es verstanden werden, wenn ich 
im Folgenden von »Übereinstimmungen« spreche. 

Die Anordnung in schrägen Reihen, die Lage in Schuppen- 
taschen, die dachziegelförmige Deckung sind den Schuppen der Dip- 
noer mit denen der Teleostier gemeinsam. Die Form der Schuppen 
stimmt durch den annähernd eyeloiden Umriss ebenfalls überein, 
bietet aber bei den großen Verschiedenheiten, die sich bei den Te- 
leostiern finden, gar keine näheren Anhaltspunkte. Auch die Dicke 
der Schuppen differirt bei beiden nicht wesentlich. Eine geringe Ver- 
schiedenheit macht sich darin bemerkbar, dass bei Ceratodus die sub- 
epidermoidale Bindegewebsschicht, welche alle Schuppentaschen nach 
außen hin gleichmäßig abschließt, stärker entwickelt ist, als es, so 
viel mir bekannt, bei Teleostiern sich findet. 


218 Hermann Klaatsch 


Auch der Bau der Schuppe bietet bei beiden eine auffallende 
Ahnlichkeit dar. Wir finden bei den Dipnoern zwei Schichten wie- 
der, die denen der Teleostier recht ähnlich sind. Die äußere, aus 
homogener Hartsubstanz, liefert das Oberflächenrelief. Die innere 
besteht aus Lamellen. Die äußere ist bei Ceratodus und Prototerius 
von der der Teleostier unterschieden, einmal dadurch, dass sie nie- 
mals umschlossene Scleroblasten enthält, sodann durch die zahl- 
reichen rundlichen Durchbrechungen, die der ganzen Lage eine 
poröse Beschaffenheit verleihen. Hingegen sind die rinnenförmigen 
Defekte der Schicht bei beiden sehr ähnlich. 

Die innere Schicht differirt bei beiden Gruppen dadurch, dass 
sie bei den Dipnoern durchweg zellenhaltig ist. Diese Verschieden- 
heit der durch die lamellöse Schichtung selerosirter Fibrillenbündel 
einander so ähnlichen Schichten bei beiden Schuppenarten wird ab- 
geschwächt durch den Befund von Amia und einiger Physostomen, 
welche die Schicht in ihren äußeren Partien mit Elementen versehen 
zeigen, die denen der Dipnoer vollständig gleichen. 

Mögen nun die beiden inneren Schuppenschichten auch ganz 
unabhängig von einander entstanden sein, so stellt doch Ceratodus 
hierin einen Zustand dar, der verglichen mit Amia und den Te- 
leostiern eine niedere Stufe repräsentirt. Dieser Befund mit dem 
oben über die Teleostier Gesagten in Beziehung gesetzt, macht es 
wahrscheinlich, dass auch bei den letzteren ursprünglich Bindegewebe 
mit allen seinen Bestandtheilen sclerosirt wurde und dass erst hier- 
aus sich der zellenlose Teleostierzustand entwickelte. 

Die Vergleichung der Dipnoerschuppe mit der der Ganoiden er- 
fordert eine Vervollständigung der bisher vorgebrachten Angaben 
über die Ganoidschuppen. 


Die Cyeloidschuppen der Crossopterygier. 

Von den Schuppen der Ganoiden wurden bisher nur diejenigen 
betrachtet, welche sich mit Leichtigkeit auf den Urzustand der Ga- 
noiden zurückführen ließen und durch diesen eine direkte An- 
knüpfung an die Basalplatten der Selachier boten. Dabei blieben 
zunächst alle diejenigen ausgeschlossen, welche nicht neben einander 
gelegen sind, sondern eine dachziegelförmige Deckung zeigen und 
statt der Rhombenform eine mehr cycloide Gestalt besitzen. 

Sodann wurde vom Urzustand der Ganoiden aus eine Reihe von 
Schuppen mit den soeben bezeichneten Eigenschaften abgeleitet, näm- 
lich die der Amiaden und der Teleostier. 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u, zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 219 


Den Teleostierschuppen sehr ähnliche Bildungen kommen bei 
anderen Ganoidengruppen vor, ohne dass ihre Träger mit den Te- 
leostiern in einem näheren verwandtschaftlichen Verhältnis ständen. 
Die genauere Betrachtung derselben ist für das Verständnis und die 
Ableitung alles dessen, was bisher als »Cycloidschuppe« zusammen- 
gefasst worden ist, von großer Bedeutung. 


Indem ich die wichtigsten Punkte, welche die Ganoiden-Rund- 
schuppen betreffen, zusammenstelle und zur Vergleichung verwerthe, 
stütze ich mich auf die Angaben und Abbildungen von AGassiz, 
WILLIAMSON, ZITTEL und Reis. 


Eine Reihe von Formen, die den Palaeonisciden sehr nahe stehen, 
und sich von ihnen nur durch den Besitz gedeckter Rundschuppen 
an Stelle der Rhomben unterscheiden, wie Coccolepis (Tab. 36, AGAssiz, 
poiss. foss.), sind zwar durch ihr isolirtes Auftreten von Interesse, 
bieten aber für die Ableitung keinen Anhaltspunkt. 


Anders steht es mit den Crossopterygiern. Die Schuppen 
dieser von HuxrEy begründeten Ordnung lassen sich ganz vortrefi- 
lich einreihen in den Rahmen aller übrigen Hautbedeckungen der 
Fische. Ihr mikroskopischer Bau ist durch WıLLıamson und PANDER 
genau bekannt geworden. Indem ich den Versuch mache, die ver- 
schiedenartigen Schuppenformen der Phaneropleurinen, Coelacan- 
thinen, Cyelodipterinen, Rhombodipterinen und Polypterinen als die 
Stadien eines allmählichen Umwandlungsprocesses darzustellen, ist 
es Polypterus, der die Anknüpfung an primitivere Zustände ver- 
mitteln hilft. Ich habe oben bereits die Polypterusschuppe ange- 
schlossen an die von Lepidosteus und mit dieser Form ist der An- 
schluss an den Urzustand der Ganoiden erreicht. 


Für die weiteren Komplikationen der Crossopterygierschuppen 
kann kein besserer Ausgangspunkt gedacht werden, als die Schuppe 
des jugendlichen Lepidosteus (s. oben); eine rhombische Knochen- 
platte, bedeckt mit Zähnchen, deren basale Theile die Ganoin- 
schicht bilden. Diese letztere fehlt, eben so wie die Zähnchen, nur 
auf einem ganz schmalen Streifen des vorderen Randes, der sich 
unter die Nachbarschuppen herunterschiebt (Taf. VII Fig. 8). Die 
Zähnchen stellen Erhebungen der Ganoinschicht dar, ihre Pulpahöhle 
steht durch eine basale Kommunikationsöffnung mit dem Gewebe an 
der Schuppenoberfläche in Verbindung (Taf. VII Fig. 6). Diesen 
jugendlichen Zustand scheinen unter den Lepidostoiden die Tetra- 
gonolepis-Arten (AGassız, poiss. foss. Tetr. angulifer, confluens, pustu- 


220 Hermann Klaatsch 


latus) im erwachsenen Zustande besser bewahrt zu haben, als der 
jetzt lebende Vertreter dieser Ordnung. 

In der Form reihen sich die Rhombodipterinen zunächst 
dem Polypterus resp. Lepidosteus an. Im Bau weichen die dicken, 
glatten Schuppen von Osteolepis von dem als Ausgangspunkt ge- 
wählten Zustande etwas ab: anstatt der einzelnen, frei vorragenden 
Zähnchen finden sich unter der glatten Oberfläche Büschel von Dentin- 
kanälchen, von einem größeren Kanal ausstrahlend (ZittEL, pag. 14 
Fig. 12 nach Panper). WILLIAMSON nennt eine solche Struktur 
Kosmin und weist darauf hin, dass jedes einzelne Büschel von 
Dentinkanälchen einem Zahn sehr ähnlich ist. In der That lässt sich 
das Bild des Kosmins sehr leicht von dem Bilde neben einander 
aufragender Zähnchen ableiten durch eine geringe Verbreiterung und 
Abflachung des Spitzentheils, wie sie auch anderwärts (vgl. oben 
die Placoidschuppen von Pristis!) vorkommen. Dabei bleibt jedem 
Spitzentheil seine Individualität gewahrt durch Kanäle, welehe zwi- 
schen denselben zur Oberfläche steigen (cf. Wırrıamsox. 1549. 
Taf. XLII Fig. 17, 24 u.a.). Die Kosminstruktur! spielt bei den Crosso- 
pterygiern eine große Rolle. Die durch sie charakterisirte Ober- 
flächenschicht, die oft eine beträchtliche Dicke erreicht, ist morpho- 
logisch gleichwerthig der Ganoinschicht plus den Zähnchen der Le- 
pidosteusschuppe. Ich fasse im Folgenden die Ganoin- und Kosmin- 
schicht als äußere Lage oder oberflächliche Schuppenschicht zusam- 
men. Darunter folgt bei Osteolepis u. a. eine Knochengewebsschicht, 
vollständig derjenigen gleich, welche bei den Dipnoern die untere 
Schuppenschicht bildet (cf. oben!) , sclerosirte zellenhaltige Binde- 
gewebslamellen, eine Formation, für welche ich der Kürze halber den 
alten PaAnper'schen Namen »Isopedin« wieder aufnehme. Darunter 
folgt noch eine Schicht von Knochengewebe, das um Blutgefäß- 
kanäle lamellös geschichtet ist. 

Ganz ähnlich sind die Schuppen von Megalichthys gebaut. 

Bei Glyptolaemus (ef. oben!) ist der gedeckte Randstreifen etwas 
mehr ausgedehnt. Die vordere Ecke des Rhombus ist abgerundet. 

Bei Rhizodus werden die Schuppen rundlich vierseitig, bei Holo- 
ptychius (ZiTTEL, pag. 179 Fig. 185) ist eine vollständig runde Schup- 
penform erreicht. Der gedeckte Randstreifen hat sich so vergrößert, 


1 Die Kosminstruktur an der Oberfläche eines Hautskeletstückes liefert 
ein untrügliches Kennzeichen der Genese derselben aus Zähnen. In diesem 
Sinne scheint mir ihr Vorkommen bei Pteraspiden und Cephalaspiden von einer 
bisher nicht genug gewürdigten Bedeutung. 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 221 


dass er etwa ein Viertel der ganzen Oberfläche darstellt. Der Mittel- 
punkt der Schuppe liegt unbedeckt. Gerade so wie bei den Rhombo- 
dipterinen, so entbehrt auch bei den Cyelodipterinen, zu denen Holo- 
ptychius gehört, der gedeckte Theil der äußeren Schuppenschicht, 
während der freie durch Rauhigkeiten ausgezeichnet ist, die theils 
als wirkliche Zähne, theils als Rudimente der Ganoin- oder Kosmin- 
schicht an die früheren Zustände erinnern. 

Von Holoptyehius aus führt der Weg durch die Phaneropleurinen 
zu den Coelacanthinen. Diese »wohl umgrenzte, völlig erloschene 
Familie, deren Vertreter ihre typischen Merkmale von der Stein- 
kohlenzeit an bis in die obere Kreide festhielten« (ZiTTEL, pag. 171), 
besitzen vollständig cycloide dachziegelförmig gedeckte Schuppen, 
deren äußere Erscheinung am besten durch den Hinweis auf die 
große Ähnlichkeit mit Teleostierschuppen charakterisirt wird !. 

Wie bei Holoptychius ist der vordere gedeckte Theil, der ent- 
weder genau bis zum Mittelpunkt reicht (Undina acutidens, ZITTEL, 
pag. 175) oder diesen noch mit umfasst (ebenda pag. 174), an seiner 
Außenfläche. Hier wird die Schuppe nur von einer Schicht Knochen- 
gewebe gebildet (cf. WırLıamson, 1849, Taf. XLII Fig. 27). Der 
freie Theil trägt Rauhigkeiten, die in ihrer äußeren Erscheinung 
sroße Variationen darbieten. Als Prototyp können hierfür die Schup- 
pen von Macropoma Mantellii dienen, welche Acassız auf Taf. 65b 
(poiss. foss.) abgebildet und WırLıanson mikroskopisch auf Schliffen 
untersucht hat. 

Die Maeropomaschuppen, äußerlich den Ctenoidschuppen der 
Teleostier nicht unähnlich, tragen auf dem freien Theil spitze Höcker; 
nahe der Mitte am größten, nehmen sie allmählich nach der Peri- 
pherie zu an Größe ab. Ihre Zahl auf einer Schuppe ist beträcht- 
lich. Ich zähle auf einer der von Acassız abgebildeten Schuppen 
siebzig derselben. Wie WILLIAMson gezeigt hat, ist jeder Hicker 
ein echtes Ziihnchen. Ihre Pulpahöhle ist relativ weit und kommu- 
nieirt (wie bei dem jugendlichen Lepidosteus) durch einen Neben- 
kanal mit der Umgebung. Zahnbein und Zahnbeinkanälchen sind 
wohl entwickelt; auch besitzt jedes Zähnchen eine Kappe von Schmelz 
(WırLıamson 1849, Taf. XLII Fig. 28, Taf. XLII Fig. 26 Oper- 
eularknochen). 

Die Vergleichung der Macropomaschuppe mit der Lepidosteus- 


1 Es ist auffallend, dass unter den Placodermen Pterichthys quadratus 
gedeckte Schuppen trägt, die denen der Coelacanthinen ähnlich sehen. 


222 Hermann Klaatsch 


schuppe und die Verfolgung aller angeführten Zwischenstadien zeigt 
in klarer Weise, wie aus einer zahnbedeckten Rhombenschuppe eine 
zahntragende Cycloidschuppe wird. Der freie Theil der letzteren 
bewahrt sich seine ursprüngliche Beschaffenheit; der gedeckte Theil 
vergrößert sich auf Kosten des ursprünglich freien Theiles; es ent- 
spricht ein nicht gedeckter Theil der Lepidosteusschuppe dem ge- 
deckten Theil der Macropomaschuppe. Hierfür maßgebend ist die 
Lage des Mittelpunktes, welche bei den Coelacanthinen in den Be- 
reich der Deckung gezogen ist. Das Zustandekommen der »Deckung« 
wird mich weiter unten beschäftigen. 


Vergleichung der Dipnoerschuppen mit den 
Ganoidschuppen. 


Versucht man die Stellung der Dipnoerschuppen zu denen der 
Ganoiden zu ergründen, so richtet sich die Aufmerksamkeit, zunächst 
auf die Crossopterygier. Hierzu veranlasst nicht nur die Überein- 
stimmung der Form der Schuppen, sowie die in beiden Unterklassen 
wiederkehrende dachziegelförmige Deckung derselben, sondern auch 
die Beziehung, welche zwischen Dipnoern und Crossopterygiern. 
namentlich von den Paläontologen angenommen wird. Sollen doch 
die Ctenodipterinen ein vermittelndes Glied zwischen beiden dar- 
stellen (ZiTTEL, pag. 124). 

Abgesehen von Form und Lage in der Haut, ergiebt eine spe- 
ciellere Vergleichung wenig Ubereinstimmendes für beide Schuppen- 
arten. Die äußere Schicht der Dipnoerschuppe ist sehr verschieden 
von der entsprechenden Lage der Crossopterygier. Bei diesen ist 
sie nur am unbedeckten Theil vorhanden, bei den Dipnoern auf der 
ganzen Schuppe. Bei den letzteren ist es gerade der freie Theil 
der Schuppe, welcher im Gegensatz zu den genannten Ganoiden sich 
in seinem Oberfliichenrelief sehr einfach verhält. Außerdem fehlt der 
äußeren Schicht der Dipnoer jede an Zähne oder Kosminstruktur 
erinnernde Einrichtung, nur mit der Ganoinschicht stimmt sie in 
negativen Punkten, nämlich dem Fehlen einer besonderen Struktur 
überein. 

Die untere Schuppenschicht der Dipnoer aus »Isopedin« zeigt 
allerdings die oben bereits berührten Anknüpfungspunkte, da das 
gleiche Gewebe häufig auch als Bestandtheil der Crossopterygier- 
schuppen auftritt. Aber auch hieraus erwächst kein Anhaltspunkt, 
um nähere Beziehungen aufzustellen. 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 223 


Sieht man von der Verschiedenheit der Lagerung ab, so ergiebt 
eine Vergleichung der Dipnoerschuppe mit der des Lepidosteus ein 
scheinbar sehr einfaches Resultat, das offenbar viele frühere Unter- 
sucher auch gezogen haben. Die äußere Schicht entspricht dem 
Ganoin, die untere der zellenhaltigen Knochengewebsschicht der 
Lepidosteiden. Es fehlt jedoch die Möglichkeit, diese Vergleichung 
irgend wie näher zu begründen. Es muss konstatirt werden, dass 
zur Zeit die Dipnoerschuppe sich in keiner irgend wie sicher be- 
gründeten Weise an die Schuppen der Ganoiden anschließen lässt. 
Dies negative Resultat birgt aber in so fern ein positives Ergebnis 
in sich, als es beweist, dass die Dipnoerschuppe sich unabhängig 
von der der Crossopterygier hervorgebildet hat und dass ihr Aus- 
gangspunkt sehr tief an der gemeinsamen Wurzel der Ganoiden ge- 
sucht werden muss. 

WIEDERSHEIM glaubte Beziehungen mit Acipenseriden aufstellen 
zu müssen. Die hierbei auf die angebliche Verschmelzung von Basal- 
plättchen gegründeten Ansichten, welche weder bei Dipnoern, noch, 
wie oben gezeigt, für die Störe durchführbar sind, lasse ich bei 
Seite; eine weitere Begründung dafür, »dass sich das Hautskelet 
von Protopterus schon etwas näher an das der Ganoiden anschließt «, 
erblickt WIEDERSHEIM in der histologischen Übereinstimmung, in -so 
fern den Acipenseriden wenigstens so gut wie Protopterus die Pulpa- 
höhle, der Schmelz und die Dentinröhrehen in den Hautzähnen fehlen. 
Eine solche auf ähnliche Reduktionen gestützte Vergleichung eröffnet 
der Willkür den freiesten Spielraum. Mit demselben Rechte, wie 
es WIEDERSHEIM mit den Acipenseriden thut, würde man die Dip- 
noerschuppen denen der Sclerodermen oder Pediculaten an die Seite 
stellen dürfen. 


Vergleichung der Cycloidschuppen bei Crossopterygiern 
und Teleostiern. 


Es wurde bereits die überraschende Ähnlichkeit betont, welche 
im äußeren Habitus zwischen den Schuppen der Coelacanthinen und 
denen der Teleostier besteht. Die Berücksichtigung der Stellung 
beider Gruppen, deren jede das Endglied von Reihen darstellt, die nur 
an der Wurzel verbunden sind, schließt jede Möglichkeit aus, der 
Ähnlichkeit eine genetische Beziehung unterzuschieben. 

Eine Vergleichung der Einzelheiten verringert mehr und mehr 
die scheinbare Übereinstimmung. 


294 Hermann Klaatsch 


Anstatt der dünnen und relativ einfach gebauten Teleostierschuppe 
treffen wir bei den Coelacanthinen dicke Knochenplatten von kom- 
plieirter Struktur. Der Gegensatz im Oberflächenrelief zwischen ge- 
decktem und ungedecktem Theil fehlt bei den niedrig stehenden 
Teleostiern. Wenn er sich bei den Ctenoidschuppen ausprägt und 
damit an die Crossopterygier von Neuem erinnert, so entbehrt auch 
hier die Ähnlichkeit der genetischen Basis. Bei den Crossopterygiern 
sind die Höcker der freien Schuppenfläche Reste von Zähnen, die 
einst die ganze Schuppe bedeckten und bei der Übereinanderlagerung 
auf einen kleinen Bezirk beschränkt wurden. Ganz anders entstan- 
den. die Spinules der Ctenoiden. Sie hatten ihren Ausgangspunkt 
in einer sekundären Gliederung des Oberfliichenreliefs, welche vom 
hinteren Rande her sich nach vorn ausdehnte. 

Es handelt sich also bei den Cycliferen, Crossopte- 
rygiern und den Teleostiern um zwei ganz getrennte 
Entwicklungsbahnen, deren Endpunkte einander ähn- 
lich geworden sind. Die genauere Prüfung zeigt die Ähnlich- 
keit als eine ganz oberflächliche. 

Dieser ausgesprochene Fall von Konvergenzbildung führt zu einer 
allgemeineren Betrachtung der sogenannten Cycloidschuppe mit Rück- 
sicht auf ihre Phylogenese. 


Die Phylogenese der »Cycloidschuppen«. 


Die Frage nach der Beziehung der Cycloidschuppen der Ga- 
noiden, Dipnoer und Teleostier zu einander hat bisher in der Litte- 
ratur keine Beantwortung erfahren. Nur SAGEMEHL hat sich einmal 
gelegentlich für die Polyphylese der Cyeloidschuppen ausgesprochen. 
Bei der Vergleichung des Hautskelets der Siluroiden mit denen der 
anderen »Ostariophysen« weist er die Differenz der Hautbedeckungen 
als Argument gegen eine nähere Verwandtschaft zurück: »Schon 
der Umstand, dass die Dipnoer mit Cycloidschuppen bedeckt sind, 
lässt die Annahme einer einmaligen Entstehung dieser Schuppen 
ganz unwahrscheinlich erscheinen. Wir müssten denn zugeben, dass 
die Dipnoer mit der größten Zahl der mit typischen Schuppen ver- 
sehenen Teleostier in engerem Zusammenhang stehen als die letz- 
teren mit den Siluroiden oder gewissen Kataphrakten, was einfach 
eine Absurdität wäre« (Characiniden pag. 3). 

Konnte nun direkt aus der Differenz im Bau zwischen Dipnoer- 
und Teleostierschuppe auf eine verschiedene Genese beider geschlossen 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 225 


werden, so hat eine Durchmusterung der Ganoidenschuppen das 
Resultat ergeben, dass die Cycloidschuppe mehrere Male ganz unab- 
hängig von einander entstanden ist. Die Crossopterygier, die Dip- 
noer, die Teleostier zeigen eine dreimalige selbständige Ausbildung 
der Cycloidschuppe: dazu kommen einige in ihrer Stellung unbe- 
stimmte cyclifere Formen, die den Palaeonisciden angeschlossen wer- 
den. Auch unter den Lepidosteiden nehmen mehrere Pholidophorus- 
Arten (Acassız, poiss. foss. Tab. 42 a) durch ihre gedeckten rund- 
lichen Schuppen eine eigenthümliche Stellung ein. 


Die Cycloidschuppe ist somit polyphyletischen Ursprungs. Eine 
nähere Prüfung der Umstände, unter denen sich aus der Rhomben- 
schuppe die cycloide Form entwickelt hat, ergiebt, dass die letztere 
in einem nahen Abhängigkeitsverhältnis zu der Lage der Schuppen 
in der Haut steht. Überall, wo aus der Nebeneinanderlagerung eine 
Deckung der Schuppen sich gestaltet, runden sich die Ecken der 
Rhomben ab: Die cycloide Form ist eine Folge der dach- 
ziegelförmigen Deckung. Die letztere gestattet der Schuppe 
sich nach allen Richtungen auszudehnen. 

Die Phylogenese der Cycloidschuppe tritt in Abhängigkeit von 
der Frage, wie die Deckung der Schuppen zu Stande gekommen 
ist. Kann auch eine Darlegung der Faktoren, welche diese Ver- 
änderung des Schuppenkleides der Fische im einzelnen Falle be- 
dingten, weder verlangt noch gegeben werden, so lässt sich doch 
der Boden zeigen, auf dem sich dieselbe mehrmals vollziehen konnte. 


Es finden sich bei den Ganoiden geringere Grade der Deckung 
weit verbreitet. Nur die niedrigst stehenden Formen, wie die Acan- 
thodiden, haben Schuppen, die mit den Rändern an einander schließen, 
bei den meisten anderen schiebt sich der vordere Rand ein wenig 
unter die Nachbarschuppen. Als Beispiel hierfür kann das jugend- 
liche Exemplar von Lepidosteus dienen (Taf. VII Fig. 8). 


Um von hier aus die weiteren Komplikationen abzuleiten, muss 
man die Aufgabe berücksichtigen, welche dem Hautskelet zukommt. 
Überall stellt es ein Schutzorgan dar, aber die Mittel, durch welche 
es seiner Funktion genügt, sind verschiedener Art. 


Bei den Selachiern ist es der frei vorragende Spitzentheil, der 
als Waffe dient. Die von ihm aus entstandene Basalplatte über- 
nimmt bei Reduktion des Stachels die schützende Funktion. Sie 
genügt derselben durch bedeutende Zunahme an Dicke. Für den 
engen Anschluss der einzelnen Komponenten des Panzers an ein- 

Morpholog. Jahrbuch. 16. 15 


226 Hermann Klaatsch 


ander werden besondere Vorrichtungen erforderlich. Die primitivste 
Vorrichtung hierfür ist die geringe Deckung des vorderen Randes 
durch die Nachbarschuppen, wobei straffe Ligamente die Schuppen 
unter einander verbinden. Von diesem Zustand aus entwickelt sich 
in der einen Richtung die so mannigfaltige Ausbildung von Fort- 
sätzen, die in entsprechenden Vertiefungen der Nachbarschuppen 
durch Bandmassen festgehalten werden. 

In einer anderen Richtung leistet die weiter fortschreitende 
Deckung der Schuppen denselben Dienst; die beträchtliche Dicke 
der Schuppen verliert hierbei ihre Bedeutung. Die Crossopterygier- 
reihe behält trotz der Deckung die dicken Knochenplatten. Sie 
endet in dieser einseitigen Entfaltung. Besser entwicklungsfähig 
zeigt sich in der Fortbildung des Schuppenkleides die Amiadenreihe. 
Hier wird durch die Übereinanderlagerung dünner Platten ein Schup- 
penpanzer erzielt, der durch seine Leichtigkeit und die Beweglich- 
keit der einzelnen Platten gegen einander den der älteren Fisch- 
gruppe weit übertrifft. So ersetzt er durch neue Vortheile, was ihm 
an Festigkeit verloren gegangen ist. 

Vergleicht man die auf verschiedenen Wegen zu ähnlichen Zu- 
ständen gelangten »Cycloidschuppen« mit einander, so ergeben sich 
im Bau viel nähere Beziehungen der Teleostierschuppe zu der der 
Dipnoer als wie zu der der Crossopterygier. Über die Lage der 
letzteren in der Haut kann man sich nur unvollkommene Vorstel- 
lungen machen. Es scheint aber, dass sie viel fester an einander 
geschlossen waren als die in den Schuppentaschen locker befestigten 
Schuppen der Dipnoer und Teleostier. 

Es ist hier der Ort, eine Eigenthümlichkeit in der Entwicklung 
der Teleostierschuppe zu beleuchten, für welche erst die Kenntnis 
der Deckung als einer öfter wiederholten Erscheinung den Schlüssel 
giebt. Bei der Entwicklung der Forellenschuppe wurde es fraglich 
gelassen, ob das Stadium der »Cutispapillen«, welches in der Onto- 
genese für die Deckung eine wichtige Rolle spielt, eine Beziehung 
zu dem ähnlichen Bild besitzt. welches die Selachierhaut bei der 
Entwicklung der Schuppen bietet. Die aus den Thatsachen der On- 
togenese gegen eine solche Deutung erhobenen Bedenken werden 
durch die Genese der »Cycloidschuppen« bestärkt. Die Deckung 
ist ein Vorgang, der sich ganz allmählich in der Vorfahrenreihe der 
Teleostier vollzogen hat. Die Ausdehnung der Schuppe nach allen 
Seiten drängte am Hinterrande auch die Epidermis nach außen. 
Der Abkürzung bei der Rekapitulation der phylogenetischen Processe 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 227 


in der Ontogenese ist das Auftreten der Epidermisfortsätze zwischen 
den Schuppen zuzuschreiben. 


V. 
Die Schuppen von Ichthyophis. 


Das Auftreten von Schuppen bei Amphibien hat die Aufmerk- 
samkeit der Naturforscher auf sich gezogen, seitdem SCHNEIDER die- 
selben bei Blindwühlen entdeckte. Die Schuppen von Epierium 
glutinosum wurden von verschiedenen Forschern genau untersucht: 
von älteren Autoren seien hier LEeYDIG und MAnpL genannt. In 
neuester Zeit haben dieselben durch P. und F. Sarasin eine sehr 
gründliche Bearbeitung erfahren. Ich habe keine Gelegenheit gehabt, 
mit dem Objekt selbst bekannt zu werden. Dennoch halte ich den 
Versuch für gerechtfertigt, auf Grund der genauen SArasın’schen 
Angaben die Ichthyophisschuppen hier zu einem Vergleich mit den 
entsprechenden Bildungen bei Fischen heranzuziehen, um so mehr, 
als SARASIN’s selbst sich derartige Fragen vorlegten, ohne zu einem 
entscheidenden Resultat zu gelangen. Durch meine Erfahrungen 
an Fischen ist es mir sehr wahrscheinlich geworden, dass die Epi- 
criumschuppen eine hohe phylogenetische Bedeutung besitzen, da so- 
wohl ihr Bau als auch ihre Lage in der Haut sich von Zuständen 
bei Fischen herleiten lassen. Eine Diskussion über diesen Punkt 
ist schon desshalb geboten, weil SARASIN’s zum Schluss des betreffen- 
den Artikels es für nicht unwahrscheinlich halten, »dass die Schuppe 
der Coecilien überhaupt eine neue Erwerbung der Blindwühlenfamilie 
ist und keine phylogenetische Bedeutung besitzt«. 

Die Schuppen von Ichthyophis stellen rundliche Platten dar, 
welche in eirkulär den Körper umziehenden Taschen eingelagert sind 
(Sarasin, 1. e. II. Bd. 2. Heft, Taf. IX Fig. 51, 52). Eine äußere, 
nicht kontinuirliche Schuppenschicht wird durch die »Squamulae« 
repräsentirt, »längliche, flache Plättehen« einer Hartsubstanz, die 
Kalksalze enthält. An einer Seite jeder Squamula erhebt sich ein 
Fortsatz und in der Rinne, die er begrenzt, liegt meist eine Zelle 
(Taf. X Fig. 60). Eine innere kontinuirliche Schuppenschicht ist 
fibröser Natur. Ihre Fasern besitzen eine sehr komplieirte Anord- 
nung und es kommen Differenzirungen mehrfacher Schichten theils 
horizontal, theils vertikal gestellter Faserbildungen (» Säulchen«) vor. 
Bezüglich dieser Einzelheiten verweise ich auf das Original. Für 


15* 


228 Hermann Klaatsch 


meinen Zweck ist es wichtig zu konstatiren, dass an der Bildung 
beider Schichten Bindegewebselemente betheiligt sind, welche den 
Seleroblasten der Fischschuppen gleichen. Sarasın's unterscheiden 
ein oberes (äußeres) und ein unteres (inneres) »Pseudoepithel« Leypie). 

Das untere oder basale Pseudoepithel liefert die untere Schicht, 
welche »die gesammte bindegewebige Grundlage der Schuppe« dar- 
stellt, das obere Pseudoepithel »wird die Squamulae zu bilden 
haben «. 

So eigenartig auf den ersten Blick der Bau der Ichthyophis- 
schuppe erscheint, so ist doch in vielen Punkten eine Ähnlichkeit mit 
Fischschuppen nicht zu verkennen. Namentlich kommen hier Te- 
leostier und Dipnoer in Betracht. Die Squamulae betrachte ich als 
ein Rudiment der äußeren Schuppenschicht jener Formen. Ihre Bil- 
dungsweise und ihre Struktur erinnern an das Oberflichenrelief der 
Dipnoerschuppe. Die Auflösung der ganzen Schicht in einzelne 
Stiicke steht nieht unvermittelt da; sie ist angebahnt durch die 
»sillons« der Teleostier und Dipnoer und die bei letzteren hervor- 
tretende poröse Beschaffenheit der ganzen Lage. 

Auch die untere oder innere Schicht bietet Anknüpfungen an 
andere Formen. Dabei muss das Wesentliche im Auge behalten 
werden, nämlich die fibröse Beschaffenheit. Am Rande der Ichthyo- 
phisschuppe ist die Schicht aus einer einzigen Lage von »Siulchen« 
gebildet (Taf. X Fig. 58 und 59), dass aber auch hier eine horizon- 
tale Faserung vorhanden sein muss, beweist das Sarasın'sche Flächen- 
bild der Schuppe von unten (Taf. IX Fig. 52). 

Bleiben also die Komplikationen außer Spiel, so stellt sich die 
untere Schuppenschicht dar als ein Abscheidungsprodukt von Binde- 
gewebszellen, welche einen fibrillären Zerfall eingeht und wahr- 
scheinlich mit Kalksalzen imprägnirt ist (SARAsIN, pag. 83). Darin 
nun besteht Übereinstimmung mit der unteren Schicht der Teleostier- 
schuppe. deren eigenartige Struktur unter den Geweben der Wirbel- 
thiere gleichfalls eine ziemlich isolirte Stellung einnimmt. Sie konnte 
aber auf genetischem Wege mit anderweitig verbreiteten Zustän- 
den verknüpft werden und die Möglichkeit einer solchen Erklä- 
rung auch für Epierium dürfte die erneute Prüfung der Schuppen 
dieser Form rechtfertigen. Dann könnte das Auftreten von »sehr 
komplieirten molekulären, krystallartigen Strukturen, ähnlich wie 
wir dies von den Schalen der Mollusken oder den Panzern der Ar- 
thropoden kennen (Sarasın, pag. S3), des Seltsamen beraubt werden, 
das sie für sich betrachtet darbieten. Bindegewebszellen werden 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 229 


eben so wenig wie bei Teleostiern in die Schicht aufgenommen, wie 
SARASIN’S gegen LEYDIG konstatiren. 

Ganz eigenartig ist die Ausbildung der Körperringel und die 
Form der Schuppentaschen. Dennoch bietet auch die Lage der Schup- 
pen in der Haut einige Anknüpfungspunkte an die anderen Fische. 
Auf Ähnlichkeit der Durchschnittsbilder mit der Dipnoerhaut haben 
SARASIN’S selbst hingewiesen. Ich erkenne weitere Annäherungen an 
Teleostier und Dipnoer einmal in der Existenz von Schuppentaschen 
überhaupt. sodann in den Andeutungen, dass jeder Schuppe ursprüng- 
lich eine besondere Tasche zukommt (Sarasin, Taf. IX Fig. 53, 
LEyDIG, Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 18, Taf. XIX Fig. 4). 

Bei der enormen Umgestaltung der Epidermis, bei der Anpassung 
des Körpers an ganz eigenartige Lebensbedingungen können die ein- 
greifendsten Veränderungen in der Cutis nicht Wunder nehmen. 
Es muss vielmehr überraschen, dass überhaupt noch Anklänge an 
Teleostierzustände bestehen. _Das Eindringen von Theilen der Epi- 
dermis zwischen die Schuppen, wie es durch die Riesendrüsen des 
Epierium gegeben ist, steht nicht ohne Beispiel da. Ich erinnere 
an die Epidermisfortsätze, welche bei jugendlichen Teleostiern bei 
der Ontogenese der Schuppen und der Schuppentaschen eine so große 
Rolle spielen. 

Fasse ich Alles zusammen, was eine Vergleichung der SARASIN- 
schen Befunde mit meinen Erfahrungen über Fischschuppen ergiebt, 
so halte ich die Schuppen der Blindwühlen für einen ererbten Besitz 
und erblicke in ihnen einen weiteren Zweig des Stammes, welcher 
in anderer Richtung die Schuppen der Teleostier und der Dipnoer 
hervorgehen ließ. Was Sarasın's gegen eine phylogenetische Be- 
deutung der Amphibienschuppen angeführt haben, nämlich ihr spätes 
Auftreten, das Fehlen bei niederen Amphibien und auch bei meh- 
reren Arten der Coecilien kann ich nicht in dem Sinne auffassen, 
wie diese Forscher es thun. Für mich ist maßgebend die unver- 
kennbare Ähnlichkeit in Bau und Lage zur Haut mit Fischschuppen. 
Diese Ähnlichkeit sowie überhaupt das Auftreten der Schuppen bei 
den betreffenden Amphibien bleibt ganz unverständlich ohne die An- 
nahme einer Vererbung dieser Organe; dass sie aber keine konstante 
Erscheinung sind, dass sie erst gegen Ende des Larvenlebens auf- 
treten, sind Punkte, welche eben so wie die entschieden ganz geringe 
funktionelle Bedeutung der Schuppen, die mangelnde Kontinuität 
ihrer äußeren Schicht und Anderes sehr wohl mit dem übereinstim- 
men, was bei rudimentären Organen allgemein angetroffen wird. 


230 Hermann Klaatsch 


Es stellen also die Schuppen von Ichthyophis sehr werthvolle 
Zeugen der Vorgeschichte der Blindwühlen dar, 

Dass auch die Schuppen der Stegocephalen in demselben Sinne 
beurtheilt werden müssen, halte ich auf Grund der Beschreibung, 
welche CREDNER davon gegeben hat, für sehr wahrscheinlich. Der- 
selbe wurde auf die Ähnlichkeit mit den Epieriumschuppen auf- 
merksam und die Abbildungen auf Taf. XII (Fig. 8—11), wo die 
Schuppen von Discosaurus permianus neben der von Epierium stehen, 
bekräftigen die Überzeugung, dass hier gemeinsam von den Fischen 
auf die Amphibien vererbte rudimentäre Organe vorliegen. 


We 
Die Ableitung der Schuppen. 


Die Durehmusterung aller größeren Abtheilungen der Fische auf 
ihr Schuppenkleid hin gestattet, ein übersichtliches Bild der Diffe- 
renzirung desselben zu geben. 

Die verschiedenen Erscheinungsformen der Schuppen stellen sich 
dar als die Endpunkte von Reihen, die von einer gemeinsamen Basis 
ausgehen (cf. das Schema auf pag. 233). 

Diese ist gegeben durch das Schuppenkleid einer Selachier-ähn- 
lichen Vorfahrenform: rhomboidische Platten, von deren Mitte ein 
Stachel sich erhebt, umziehen in schrägen Reihen den ganzen Körper. 
Diesen Zustand führen die Selachier direkt fort; dass die Zahl der 
Placoidschuppen beträchtlich zunimmt und die ursprünglich dünne 
rhombische Platte sich verdickt, ist als sekundäre Veränderung auf- 
zufassen. Einen Nebenzweig stellen die Rochen dar, bei denen die 
Plaeoidschuppen sich mehr oder weniger zurückbilden, wobei einige 
an Größe zunehmen. 

Der Spitzentheil oder Stachel verfällt der Reduktion. Die Platten 
dehnen sich aus, bis eine dicht an die andere anschließt. So geht 
aus dem Urzustand der Placoiden der Urzustand der Ganoiden hervor. 

Die Platten nehmen an Dicke noch weiter zu. Durch den engen 
Anschluss an einander gewinnen sie eine streng rhombische, bis- 
weilen quadratische Form. Diesen Zustand hat Acanthodes fort- 
geführt. Dieser niederste Zweig der Ganoiden läuft selbständig aus. 

Ein anderer stärkerer Zweig modifieirt den einfachen Zustand 
durch die Ausbildung von Vorriehtungen, die die Schuppen unter 
einander fester zu einem Panzer vereinigen. Solche Apparate sind 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 231 


einmal die Deckung des vorderen Randes durch Nachbarschuppen 
und feste Vereinigung durch Ligamente, sodann Ausbildung von Fort- 
sätzen, die zur Einlagerung in Vertiefungen der Nachbarschuppen be- 
stimmt sind. Dieser Zweig gliedert sich in viele Äste, entsprechend der 
sroßen Mehrzahl der typischen rhombenschuppigen Ganoiden. Unter 
den lebenden ist Lepidosteus sein typischer Vertreter. Zwei Haupt- 
äste treten wiederum deutlicher hervor. Der eine umfasst die Lepi- 
dosteiden, die Palaeonisciden (Heterocerei), die Pyenodontiden und die 
Chondrostei. Ihre lebenden Vertreter, Acipenser, Polyodon und Sca- 
phirhynchus stellen eine sekundäre Reduktion des Schuppenkleides 
dar, wie es die Palaeonisciden in der ursprünglichen Form sich bewahrt 
haben. Rudimente des Spitzentheiles sind die Schuppenzähnchen. 

Der andere Hauptast entfernt sich weiter vom Urzustande. Er 
umfasst die Crossopterygier. An Lepidosteus bieten die Rhombo- 
dipterinen mit den recenten Polypterus direkten Anschluss. Aus- 
dehnung des ursprünglich kleinen gedeckten Bezirkes und Ausdeh- 
nung der Schuppe nach allen Richtungen hin lässt bei den Cyelo- 
dipterinen wenig gedeckte, bei den Coelacanthinen zum größten 
Theil gedeckte Cycloidschuppen hervorgehen. Die Schuppenzähnchen 
persistiren auf dem nicht gedeckten Theil der Schuppe (Macropoma). 

Andere selbständige, in manchen Punkten an den zuletzt be- 
trachteten Ast anschließende, aber durch die ausgedehnte Panzer- 
bildung ganz einseitig entwickelte Zweige stellen die räthselhaften 
Pteraspiden, Cephalaspiden und Placodermen dar. 

In einer ganz anderen Richtung geht vom Urzustand der Ga- 
noiden eine Reihe ab, die mit vielen Zweigen in die Gegenwart 
reicht. Die niedersten Amiaden, Hypsocormus und Sauropsis, führen 
durch dünne rhombische Schuppen einen sehr ursprünglichen Zustand 
fort; in dieser Reihe wird nichts von den sekundären Komplikationen, 
wie sie mächtige Verdickung der Einzelplatten im Gefolge hat, an- 
getroffen. Nach Reduktion des Spitzentheiles ist es die Basalplatte 
in ihrer ursprünglichen Form (dem oberflächlichen Theil derselben 
bei den Haien entsprechend), die allein die Schuppe repräsentirt. 

Auch in dieser Reihe tritt eine Deckung der Schuppen ein. 
Diese Deckung lässt die rhombische Platte in eine cycloide über- 
gehen. So vollzieht es sich allmählich bei Pachycormus und Caturus, 
so wiederholen es die Jugendzustände der Teleostier. Durch As- 
similation von Bindegewebe tritt sekundär ein neuer unterer Schup- 
pentheil zum oberen ursprünglichen. Ein vermittelndes Stadium 
dieser neuen Erwerbung zeigt Amia. 


932 Hermann Klaatsch 


An weit von einander entfernten Formen erhalten sich Rudi- 
mente des Spitzentheiles (Siluroiden, Sclerodermen u. a.). Neue 
Komplikationen lassen aus der Cyeloidschuppe die Ctenoidschuppe 
hervorgehen. 

Wiederum ein selbständiger Zweig, weil an keinen der vorigen 
direkt anzuschließen, wird durch die Schuppen der Dipnoer reprä- 
sentirt. Auch hier sind Deckung und cycloide Schuppenform ent- 
standen. Die untere Schicht der Dipnoerschuppe ist entweder eine 
neue Einverleibung und stellt dann eine niedere Stufe dessen dar, 
was die Amiaden-Reihe erlangte, oder sie ist aus der tiefen Schup- 
penschicht des Lepidosteidenzweiges hervorgegangen. Die äußere 
Schieht ist nicht mit Sicherheit auf die anderer Formen zu beziehen. 

Ein letzter und in vielen Punkten an die Dipnoer wie an die 
Amiaden anknüpfender Zweig hat in seinen letzten Ausläufern sich 
erhalten bei fossilen Amphibien (Stegocephalen) und bei dem recenten 
Epierium. ; 

Wurde im Laufe der Untersuchung von verschiedenen Punkten 
aus der Beweis geliefert, dass die Schuppen der Ganoiden und Te- 
leostier die alte durch die Placoidschuppen der Selachier repräsen- 
tirte Einheit fortfiihren, so liefert die Ableitung des Schuppenkleides, 
wie ich sie auf den letzten Seiten gegeben, eine neue Bestätigung 
für die Ansicht der Homodynamie der Schuppen in den verschiede- 
nen Abtheilungen. Die Möglichkeit, nach ganz verschiedenen Rich- 
tungen hin den einen Zustand des Schuppenkleides aus dem anderen 
abzuleiten durch Umwandlungen, welche die Komponenten desselben 
in ihrer Beziehung zu einander erfahren haben, und der Hinweis, 
der in jeder der Reihen auf einen gemeinsamen ursprünglichen Zu- 
stand sich ausspricht, schiießt die Annahme aus, dass im Laufe der 
Phylogenese die einmal vorhandene Einheit eine Störung erfahren 
habe. Wo aber diese Einheit aufgehoben ist, sei es durch Reduk- 
tionsprocesse oder durch Ausbildung größerer Knochenplatten, da 
zeigt auch die genauere Untersuchung, dass es sich um einseitig 
entwickelte Zustände handelt (z. B. bei Acipenseriden und Siluroiden), 
die sich von der Fortführung des Ursprünglichen weit entfernt haben. 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 233 


Schema zur Ableitung der Fischschuppen. 
O bezeichnet das Auftreten. von Cycloidschuppen, 
N 4 
a “ Grcloid. Qenoid Schuppen 
Jehthyophis Amia 


Squalidae Rajidae Aapenser Polypterus  Ceratodus a pee 
| | | Lepidosteus | ; 
| \ | | ~ | Amphibien, | 
Sadie} rere hte / | 
Lents yi gaara Dipnoer / | 
| \ \ Coelacanthinze | IEG tLe | 
| 
| ~ | / / 
Mere} \ | \ | / / 
\ \ \Rhombo-\ | | / 
\ | N \ kZpterinae| |Grelodipterinae / | / 
\ \ \ | | Amiadae / 
\ \ \ \ \ \ | / | 
\ \Ridlaeonasciden \ \ / MY 
\ — N \ / | 
VAR GD REL / / 
\\\ (ocoolepis N \} } 17 
Selachiz RX N \ | Jr f 
\ “Cy \ / ifs ) 
\ Pyenodontiden, \ / bi | tuturus 
x \ Gossopterygier } T We 
As \ N \ hai Pachycorm he 
\ Acanthode \ 19% 
x. ' \ | | y 
N N N | yf 
IN Sp —Hypsocormus 
\ Ye FL IP‘ 
\ | y 


% 


NN 
NV 


NEN Wal) 
\ |) Urzustand der Ganoidschuppe 
\ N 


\ \7 
VW 


Urzustand der! Placoidschuppe 


| 
| 


VIL. 


Zur Geschichte der Hartsubstanzgewebe. 


Die Geschichte der Hartsubstanzgewebe und der von ihnen ge- 
bildeten Organe ist reich an Fragen, welche der Lisung noch harren. 
So viel auch über Zähne und Zahnbildung geschrieben worden ist, 
so wurde doch niemals der Versuch gemacht, die genetischen Be- 
ziehungen der drei den Zahn zusammensetzenden Gewebe — Schmelz, 
Dentin und Knochengewebe — zu einander aufzudecken. Wenn 
diese Frage mit einiger Aussicht auf Erfolg in Angriff genommen 
werden soll, so darf man nicht die höchststehenden Vertebraten als 
Objekt wählen, sondern muss zurückgehen auf diejenigen Formen, 
wo wir unter den lebenden die primitivsten Stadien der Zahnbildung 
erhalten sehen — die Selachier. 


234 Hermann Klaatsch 


Dass Zahnbein und Knochengewebe mit einander verwandt sind, 
wird von Niemand bezweifelt. Das Wesen des Zusammenhangs bei- 
der ist aber bisher wenig klar aufgefasst worden. Mit der so viel- 
fach ausgesprochenen Angabe, das Zahnbein sei eine Modifikation 
des Knochengewebes, kann man sich nicht zufrieden geben, sie um- 
schreibt gerade das, was als Frage aufgeworfen werden muss: Wo 
liegt der Zusammenhang beider Gewebe, warum theilen sie einige 
Eigenschaften bei vielfacher Differenz von einander? 

An die Frage nach dem Zusammenhang der Gewebsarten knüpft 
sich eine andere, welche die Organe resp. Organsysteme betrifft: 
Dass zwischen Zähnen und Knochenbildung ein genetischer Zusam- 
menhang besteht, ist von GEGENBAUR erkannt, von O. HErRTwIG im 
Einzelnen verfolgt worden. Das Wesen dieses Zusammenhangs ist 
jedoch noch nicht aufgeklärt worden. 

Mit diesen Fragen steht auch die Auffassung des Knochenge- 
webes in engem Zusammenhang. Einmal sind es die Beziehungen 
des Knochengewebes zum Bindegewebe, welche der Prüfung be- 
dürfen. Hier herrscht eine nicht geringe Verwirrung; die Ausdrücke 
verknöchertes Bindegewebe, Bindegewebsknochen, Cement, Cement- 
knochen legen davon Zeugnis ab; die Berechtigung dieser Namen 
und die Klarstellung der ihnen zu Grunde liegenden Begriffe ver- 
dienen an den Schuppen der Selachier, sowie auch der Ganoiden 
und Teleostier genauer geprüft zu werden. 

Das Knochengewebe der Fische bietet viele Eigenthümlichkeiten 
dar. Die bei höheren Thieren gewonnenen Vorstellungen lassen sich 
in vielen Punkten nicht ohne Weiteres auf die Fische übertragen. 
Es fehlt an einer einheitlichen Auffassung der mannigfaltigen Er- 
scheinungsformen des Fischknochens. Hat sich doch bis in die 
neueste Zeit die Ansicht erhalten, dass das Skelet vieler Fische 
nicht aus Knochen, sondern aus Zahnbein bestehe. Darin liegt eine 
Unklarheit, welche eine schärfere Präeisirung der verschiedenen 
Knochengewebsarten und ihrer Beziehungen zu einander erforderlich 
macht, als sie bisher bestand. 


1) Die Beziehungen zwischen Schmelz und Zahnbein. 


Bei der Erörterung der Frage nach dem genetischen Zusammen- 
hang der Gewebe, welche die Zähne der Wirbelthiere zusammen- 
setzen, knüpfe ich an QO. Herrwic’s Untersuchungen über die 
Placoidschuppen an. Erst durch ihn wurde endgültig die Ansicht 


ee 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 235 


vernichtet, dass man alle Zahnbildungen im Thierreich einheitlich 
beurtheilen könne. Er zeigte, dass nur die Descendenten einer 
den Selachiern nahe stehenden Form die Zahnbildungen besitzen 
können, welche dem von WALDEYER formulirten Begriff der Dentin- 
zähne entsprechen. Aus dem Bau der Selachierzähne schließt er, 
dass dieselben »den aus Dentin, Cement und Schmelz bestehenden 
Zähnen aller übrigen Wirbelthiere homolog sind. Denn die An- 
nahme, dass eine so eigenartige Kombination dreier so charakte- 
ristischer Gewebsformen, wie sie den Zahn bilden und ein so cha- 
rakteristischer Entwicklungsmodus derselben zu wiederholten Malen 
in verschiedenen Thierordnungen entstanden sei, erscheint im höch- 
sten Grade unwahrscheinlich und muss daher verworfen werden « 
(Jen. Zeitschr. Bd. VIII. pag. 398). Besonders werthvoll war der 
Nachweis, dass die Zähne der Amphibien mit denen der anderen 
Vertebraten vollständig übereinstimmen. Durch denselben beseitigte 
0. HERTwıG die Ansicht Leyvıg’s, wonach die Zähne dieser Thiere 
rein epitheliale Bildungen darstellen würden. Da nun GEGENBAUR 
und O. HERTwIG nachgewiesen haben, dass die Zähne der Selachier 
von den Placoidschuppen sich herleiten, so werden auch die histio- 
genetischen Fragen auf die letzteren, als die ursprünglicheren Bil- 
dungen, zu übertragen sein. 

Wie bereits in der Einleitung betont, stellen die Schuppen der 
Selachier Organe dar, die wir als gegeben hinnehmen müssen. 
Weder die vergleichende Anatomie, noch die Paläontologie lehrt 
Bildungen kennen, von denen sie hergeleitet werden können; ihre 
Phylogenese ist also in völliges Dunkel gehiillt. Unter diesen Um- 
ständen verdienen die Thatsachen besondere Beachtung, welche durch 
die Ontogenese dieser Organe geboten werden, und es ist der Ver- 
such gerechtfertigt, auf diesem Wege die Vorgeschichte der » Haut- 
zähne« zu beleuchten. 

Es ist nun sehr beachtenswerth, dass die ersten Veränderungen 
bei der Anlage der Placoidschuppen sich in der Epidermis abspielen. 
Gegenüber der beträchtlichen Zunahme der basalen Epithelzellen an 
Größe, gegenüber ihrer Thätigkeit, die sich durch das Differentwerden 
eines Theiles ihres Protoplasmas kund giebt, erscheint die Anhäufung 
von indifferenten, gleichsam embryonalen Cutiselementen an der 
betreffenden Stelle von untergeordneter Bedeutung. Dieses letzt- 
erwähnte Zellmaterial stellt sich zunächst als eine Füllmasse dar, 
den Raum erfüllend, der durch die Veränderungen der Epidermis 
gegeben ist, ohne aktive Betheiligung an der Bildung der Schuppe. 


236 Hermann Klaatsch 


Erst wenn die basalen Epidermiszellen ein Sekret nach innen hin 
abgesetzt haben, welches als »Schmelz« die erste Hartsubstanz der 
Placoidschuppe darstellt, beginnt auch von Seiten des Mesoderms 
die Lieferung eines Hartsubstanzgewebes. Die hierauf abzielenden 
Vorgänge, die Anordnung der oberflächlichsten Cutiszellen zu einer 
epithelähnlichen Lage, die Abscheidung einer homogenen Grundsub- 
stanz durch dieselben nach außen hin, die später eintretende Sele- 
rosirung dieses Produktes zu einer dünnen Rinde von »Dentin«, ge- 
schehen in einer so genauen lokalen Beziehung zu dem, was die 
Epidermis verrichtet hatte, dass hier eine innigere Beziehung zwi- 
schen den beiden Vorgängen sehr nahe gelegt wird. Welcher Art 
diese Beziehung ist, ob es sich um eine chemische Einwirkung des 
Schmelzes auf die mesodermale Grundsubstanz handelt, ob und in 
wie fern die Zellen dabei betheiligt sind, entzieht sich vorläufig jeder 
Beurtheilung ; aber die Thatsache bleibt bestehen, dass die Bildung 
des Zahnbeins in engem örtlichen Anschluss an die Schmelzbildung 
und zeitlich ihr nachfolgend sich vollzieht. Durch diese Aufeinander- 
folge wird darauf hingewiesen, dass der Schmelz den älteren, das 
Zahnbein den jüngeren Bestandtheil der Placoidschuppe bildet. Die 
Annahme, dass die Bildung der Hartsubstanz von außen nach innen 
fortschreitet, dass die Epidermis den Anstoß gab, dem die Cutis 
folgte, wird unterstützt durch die Rolle, welche allenthalben die 
beiden primären Keimblätter gegenüber dem Mesoderm spielen : 
auch die Überlegung, dass Einwirkungen, welche die Bildung der 
Placoidschuppen hervorriefen, nicht sowohl in der Cutis, als vielmehr 
in der Epidermis zunächst ihren Angriffspunkt finden mussten, spricht 
zu Gunsten des Schmelzes als der ersten und ursprünglich einzigen 
Hartsubstanz der Placoidorgane. 

Der Schmelz stellt ein Abscheidungsprodukt der Epidermis dar, 
welches in seiner ursprünglichen, einer Cutieula ähnlichen Beschaffen- 
heit nichts von den Komplikationen aufweist, welche ihn später so- 
wohl bei Haien als bei den höheren Vertebraten charakterisiren. In 
dieser ursprünglichen Beschaffenheit sowohl, wie in der Art seiner 
Entstehung schließt er sich an die Hartsubstanzen vieler Evertebraten 
an. Auch die Schicht, welche ihn liefert, ist hierbei von Bedeutung. 
Es ist die basale Lage der Epidermis, welche Sarasın’s treffend als 
Urschicht bezeichnen. Wie sie die erste und älteste Schicht der 
Epidermis darstellt, so ist sie auch diejenige Lage, von der alle 
Vorgänge der Oberhaut beherrscht werden. Sie liefert die höheren 
Schichten der Epidermis, sie liefert bei Wirbellosen den Chitinpanzer, 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 237 


wie sie bei Vertebraten den Schmelz hervorgehen lässt. Darin aber 
besteht eine sehr wichtige Differenz zwischen den niederen Formen 
und den Vertebraten, dass das Abscheidungsprodukt nicht wie bei 
den ersteren nach außen, sondern auf der Innenseite der Zellen ab- 
gesetzt wird. Hier die Vermittelung zu suchen, liegt außerhalb des 
Themas. Es handelt sich hier nur darum, festzustellen, dass die 
erste Hartsubstanz der Placoidorgane als Produkt der Epidermis in 
den Kreis ähnlicher Bildungen gerückt wird, welche auch bei Everte- 
braten in die Erscheinung treten. 

Die Beziehungen des Dentins zum Schmelz finden in manchen 
Eigenthümlichkeiten der Beschaffenheit beider Gewebsarten Ausdruck. 
Hierher gehört das Verhalten der Zahnbeinröhrchen bei den Haien. 
Wie O. Hertwie zuerst nachgewiesen hat, dringen dieselben bei den 
Selachiern in den Schmelz ein, sie durchsetzen die ganze Dicke 
dieser Substanz, Ramifikationen und die Bildung unregelmäßiger 
Hohlräume eingehend (cf. O. HERTwIG, Jen. Zeitschr. Bd. VIII. 
Taf. XII Fig. 3, 4, 5, 7, Su. a.). Die Grenze zwischen Schmelz 
und Zahnbein ist bei den Haien unregelmäßig gezackt. Diese Zu- 
stände. sind aber nicht auf die Selachier beschränkt. Es ist eine 
sehr interessante Thatsache, dass, wie Tomes entdeckt hat, sich 
dieser Selachier-ähnliche Zustand bei den Beutelthieren forterhält. 
Ich kann mit O. Hertwie hinsichtlich der Abbildungen Tonmzs’ die 
Zweifel anderer Autoren, namentlich WALDEYER’s, an der Richtigkeit 
der betreffenden Beobachtungen nicht theilen. Reste des Persistirens 
eines sehr ursprünglichen Zustandes des Schmelzes finden sich auch 
bei anderen Säugethieren, so nach Tomes’ Angaben bei Nagern und 
Insectivoren. Bei diesem Verhalten des Schmelzes ist es für die 
vorliegenden Betrachtungen wichtig, dass Theile der Dentin bilden- 
den Zellen im Inneren des Schmelzes sich entfalten. 

In anderer Weise spricht sich die Beziehung zwischen Schmelz 
und Dentin dadurch aus, dass eine Hartsubstanz, die in ihrer Genese 
nichts mit der Epidermis zu thun hat, vielmehr genetisch mit dem 
Dentin zusammenhängt, indem sie im Anschluss an Dentinsubstanz 
von subepidermoidalen Zellen geliefert wird, in ihrer Struktur so- 
wohl als auch in ihrem chemischen Verhalten dem Schmelz gleicht. 
Es gilt dies von der Ganoinschicht der Schuppen von Lepidosteus 
und Polypterus, einer Substanz, die gerade wegen dieser Ähnlich- 
keit bisher fälschlich für Schmelz gehalten wurde. Indem ich diese 
Bezeichnung für falsch erkläre, weil sie die nach unserem Begriffe 
| nothwendige Beziehung zwischen Schmelz und Epidermis nicht berück- 


235 Hermann Klaatsch 


sichtigt, betone ich andererseits, dass die Schmelzähnlichkeit der 
Substanz einer tieferen Bedeutung nicht ermangelt und aus den ge- 
netischen Beziehungen heraus zu beurtheilen ist, welche ich für beide 
Gewebe entwickelt habe’. 


2) Die Beziehungen zwischen Zahnbein und Knochen- 
gewebe. 


Die zweite Frage, welche die Beobachtungen über die Hart- 
substanzgewebe der Fische anregten, betraf den Zusammenhang zwi- 
schen Zahnbein und Knochengewebe. Die große Ähnlichkeit beider 
Gewebsarten in ihrer Genese und Struktur findet ihre Erklärung 
darin, dass beide nur die Zweige eines gemeinsamen Stammes sind, 
dass jedes für sich eine einseitige Differenzirung erfuhr von einem 
Stadium der Indifferenz aus, wo nicht nur keine Scheidung, son- 
dern vielmehr ein Übergang von Zahnbein zu Knochengewebe .besteht. 
Solehen indifferenten Zustand zeigen die Placoidorgane der Selachier. 
Wie sie auf die innige genetische Beziehung zwischen Schmelz und 
Dentin ein Licht warfen, so zeigen sie auch Dentin und Knochen- 
gewebe in nahem Konnex mit einander. Die mesoblastischen Ele- 
mente im Inneren der Papille. welche die Anlage des Spitzentheiles 
darstellt, liefern ihre Hartsubstanz zunächst im Anschluss an die 
Epidermis und von der Spitze aus schreitet die Bildung eines Dentin- 
mantels immer weiter gegen die Basis der Papille vor. Die Bil- 
dungszellen sitzen ihrem Produkt von innen her auf und entsenden 
Ausläufer in die Substanz hinein, die sie erzeugten. Gleichen diese 
Elemente den Odontoblasten der höheren Thiere. so kommen hier 
bereits — wie schon O. Herrwic beschrieb — Elemente vor, welche 
der Hartsubstanz einfach anlagern und welche mehr den Osteoblasten 
höherer Wirbelthiere gleichen. Die Bildung der Hartsubstanz schreitet 
in die Tiefe fort, an der Basis der Papille die direkte Beziehung 


1 Auf Grund der Phylogenese, welche ich hypothetisch für die Placoid- 
organe supponirt habe, ist es gerechtfertigt nachzuforschen, ob in der Thier- 
reihe Hartgebilde sich finden, die, ohne aus differenten Geweben aufgebaut zu 
sein, doch Anschlüsse an die Placoidschuppen bieten könnten. Ob hierbei 
Bildungen, wie sie die bekannten, von PANDER für Fischzähne gehaltenen Cono- 
donten der Anneliden, welche RoHON und y. ZITTEL neuerdings genau be- 
schrieben haben, in den Bereich der Betrachtung zu ziehen sind, muss vorläufig 
zweifelhaft bleiben, so lange nichts über die Histiogenese derselben, speciell 
über die Frage, ob an ihrer Bildung die Urschicht der Epidermis betheiligt ist, 
vorliegt. 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 239 


zur Epidermis aufgebend. Nun schließt sich an den Dentinkegel 
eine plattenförmige Ausbreitung von Hartsubstanz, die von außen 
wie von innen mit Osteoblasten-iihnlichen Bildungszellen besetzt ist. 
Ich fasste alle diese Zellen zusammen unter dem Namen Selero- 
blasten. Es ist derselbe Process, dasselbe indifferente Zellmaterial, 
welches Spitzentheil wie Basaltheil des Placoidorgans liefert, aber 
es gliedern sich die Bestandtheile desselben in einer Weise, die von 
der Örtlichkeit ihres Vorkommens abhängt. Durch das Aufgeben der 
Beziehung zur Epidermis schlagen die Scleroblasten und ihr Produkt 
eine neue Entwicklungsrichtung ein. An derselben Stelle, wo sie 
bei Selachiern eine vom Dentin nur in so fern verschiedene Substanz 
liefern, als dieselbe der Dentinkanälchen entbehrt, entwickelt sich 
bei Ganoiden und Teleostiern ein Gewebe, das dem Knochengewebe 
gleicht, auch dadurch, dass vielfach die Bildungszellen vom Produkte 
umschlossen zu »Knochenzellen« werden. Da nun das Umschlossen- 
werden der Bildungszellen beim Knochengewebe eine sehr unter- 
geordnete Bedeutung besitzt, indem es in vielen Fällen gänzlich 
ausbleibt, so fällt auch von dieser Seite jeglicher Grund fort, wess- 
halb nicht das Gewebe der Basalplatte der Selachier — O. HERT- 
wıG’s »Cement« — als Knochengewebe bezeichnet werden sollte. 
Jeder Streit über die Bezeichnung dieses Gewebes ist jedoch von 
geringerem Werthe gegenüber der. Bedeutung, welche demselben zu- 
kommt als einem Material, welches vom Organismus in ausgedehnter 
Weise verwerthet wird. Die Vergleichung der Schuppen bei den 
Fischen ergiebt, dass es der Ausgangspunkt der Entwicklung von 
Knochengewebe wird, dass es auch am Cranium zur Ausbildung der 
Hautknochen den Ausgangspunkt darstellt, ist durch GEGENBAUR’S 
und O. Herrwie’s Untersuchungen erwiesen worden. 

Die weiteren Schicksale des Basalplattengewebes, die Beziehung, 
die es zum Bindegewebe gewinnt und Anderes bleiben zunächst 
außerhalb der Betrachtung. Es kommt hier darauf an, die Be- 
ziehung zwischen Knochengewebe und Zahnbein zu betonen. Diese 
Beziehung kann nur verstanden werden, wenn man auf die Gewebe 
dieselbe phylogenetische Betrachtungsweise anwendet, welche für die 
Organe allgemein angenommen ist. Dass hierzu ein Recht besteht, 
dass eine Phylogenese der Gewebe eben so wie die der Organe nur 
eine Konsequenz des allgemeinen Entwicklungsganges darstellt, wird 
der nicht bestreiten, der den Werth der Descendenzlehre für das 
Verständnis der Organismen wie ihrer Theile ganz erfasst hat. Die 
Durchführung der Descendenz für die Gewebe hat bisher sich noch 


240 Hermann Klaatsch 


nicht Bahn gebrochen. Für die Phylogenese der Gewebe werden 
dieselben Gesetze gelten, wie für diejenige der Thierformen und 
der Organe. Auch hier werden Vererbung und Anpassung die be- 
stimmenden Faktoren sein. Auch bei den Geweben wird man nicht 
eine aufsteigende Linie, sondern ein Divergiren von gemeinsamer 
Wurzel aus erwarten dürfen. Dass im Einzelnen sich die Verhält- 
nisse sehr komplieirt gestalten, leuchtet ein, wenn man die außer- 
ordentlich mannigfaltigen Beziehungen bedenkt, welche die Gewebe 
zu einander eingehen. Es werden sich auch die Gewebe in sehr 
verschiedener Weise als mehr oder minder günstige Objekte erweisen, 
um den Gesetzen ihrer Phylogenese im Einzelnen auf die Spur zu 
kommen. Eine besonders günstige Stellung werden hierin diejenigen 
Gewebe einnehmen, für welche sich mit Bestimmtheit der Ausgangs- 
punkt nachweisen lässt. Bei den Wirbelthieren bietet das Knochen- 
gewebe diese Bedingungen. Wir kennen Vertebraten, denen das- 
selbe gänzlich fehlt — die Marsipobranchier; wir finden dasselbe 
bei allen Descendenten einer Selachier-ähnlichen Stammform und wir 
können bei den Selachiern sein erstes Auftreten an bestimmten Stellen 
nachweisen. Hier erscheint dasselbe gemeinsam mit dem Zahnbein, 
durch letzteres mit Vorgängen in der Epidermis verknüpft, indem es 
selbst wieder von dem Dentin genetisch abhängt. Denn das Zahn- 
bein muss sowohl dem Orte wie .der Zeit nach als das ältere Ge- 
webe der Placoidorgane beurtheilt werden. Der im Spitzentheil 
angeregte scleroblastische Process ließ die Basalplatte hervorgehen 
und damit stellt sich die Umwandlung der Gewebe in eine genetische 
Abhängigkeit von der Organbildung. | 
Andeutungen der ursprünglichen Beziehungen zwischen Zahn- 
bein und Knochengewebe erhalten sich auch in der Struktur; so 
dokumentirt das letztere bei Fischen noch in vielen Punkten seine 
Verwandtschaft mit dem Zahnbein. Als Beleg hierfür sei angeführt 
das Auftreten von Kanälchen, welche den Zahnbeinröhren gleichen, 
in den basalen Theilen der Haifischzähne, dem »Vasodentin« OWEn’s, 
in den Schuppen und den Kopfknochen der Ganoiden, woran sich 
ähnliche Bildungen auch in den Schuppen der Teleostier (Barbus) 
schließen. Ferner ist das Verharren der Bildungszellen an der Außen- 
fläche der Hartsubstanz als eine dem Zahnbein- und Knochengewebe 
gemeinsame Eigenschaft zu verzeichnen. So gewinnt das Knochen- 
gewebe vieler Teleostier eine eigenthümliche Erscheinungsform. Ist 
für die Beurtheilung aller dieser Bildungen die Basis gewonnen 
durch die Beziehung beider Gewebe zu einander, so fragt es sich, 


Zur Morphologie d. Fisehschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 241 


wo die Grenze bezüglich der Nomenklatur zu ziehen sei, ob es be- 
rechtigt ist, die Knochen des inneren Skelets bei vielen Fischen 
wegen ihrer Ähnlichkeit mit Zahnbein auch als solches zu bezeich- 
nen. Dies halte ich nicht für gerechtfertigt. Wie die erste Ent- 
stehung des Dentins an die Bildung eines ganz bestimmten Organs, 
eines »Zahnes«, gebunden ist, so darf auch die Bezeichnung eines 
Gewebes als Zahnbein diese Beziehung nicht außer Acht lassen. 
So wenig ein Hautstachel wegen seiner Ähnlichkeit mit einem Zahn, 
mag dieselbe auf genetische Anknüpfung sich gründen oder nicht, 
als »Zahn« bezeichnet werden kann, so wenig darf auf sein Gewebe 
der Name Zahnbein Anwendung erfahren. Ich halte es daher für 
geboten, nur solche Gewebe mit dem Namen Dentin zu belegen, 
welche als Bestandtheile eines »Dentinzahnes« sich erweisen, hin- 
gegen die zahnbeinähnlichen Gewebe, so weit sie außerhalb eines 
»Zahnes« vorkommen, dem Knochengewebe zuzurechnen. 


3) Die ursprüngliche Beschaffenheit des Knochen- 
gewebes. 


Ist das Knochengewebe durch seine Beziehung zum Zahnbein 
auf phylogenetischem Wege zu seiner Wurzel verfolgt worden, so 
haben auch dieselben phylogenetischen Gesichtspunkte Geltung, wenn 
es sich darum handelt, das neue Gewebe weiter zu verfolgen zu den 
überaus mannigfaltigen Komplikationen, die es bei den Wirbel- 
thieren erfiihrt. Was die Fische anbelangt, so geben mir meine Be- 
obachtungen, verglichen mit den Ergebnissen einiger neuerer Arbeiten, 
die Möglichkeit, den Entwicklungsgang zu beleuchten, den das Ge- 
webe innerhalb dieser Abtheilung des Thierreichs eingeschlagen hat. 
Es handelt sich hier nicht um eine specielle Histiologie des Fisch- 
knochens, ich will vielmehr versuchen, durch eine Sichtung des vor- 
liegenden Materials von Thatsachen und die Darstellung der Be- 
ziehungen, welehe das Knochengewebe bei den Fischen eingeht, die 
Basis für weitere Forschungen zu legen. 

Wo das Knochengewebe zum ersten Male in der Thierreihe auf- 
tritt, wird es geliefert von Elementen der Cutis, welche sich durch 
ihre epithelähnliche Aneinanderlagerung als indifferente, gleichsam 
auf embryonaler Stufe stehende Zellen des Mesoderms dokumentiren. 
Diese Scleroblasten hatten vor ihrer knochenbildenden Thätigkeit 
keine andere Funktion. Sie hatten noch keine Zwischensubstanz 
ausgeschieden; die erste Substanz, die sie liefern, wird durch Auf- 

Morpholog. Jahrbuch. 16. 16 


242 Hermann Klaatsch 


nahme von Kalksalzen zu der dem Knochengewebe eigenthtimlichen 
Hartsubstanz. Die Zellen liegen ihrem Produkt einfach an: es lassen 
sich bei Selachiern keine Ausläufer nachweisen, die sie in ihr Pro- 
dukt entsenden würden; indem die gleichen Elemente neben typi- 
schen »Odontoblasten« sich an der Bildung des Dentinmantels be- 
theiligen, wird die Grenze zwischen Odontoblasten und Osteoblasten 
völlig verwischt und es stellt sich die bei höheren Thieren immer 
schärfer ausgesprochene Scheidung beider Zellarten von einander 
dar als eine Differenzirung des Scleroblastenmaterials. Unterscheiden 
sich nunmehr die Osteoblasten von den Odontoblasten durch den 
Mangel in nachweisbare Kanälchen eingebetteter Ausläufer — ob 
solche überhaupt gänzlich fehlen sei dahingestellt —, so behalten sie 
zunächst die Eigenschaft bei, von ihrem Produkte nicht umschlossen 
zu werden. So entsteht eine dünne, homogene Knochenplatte ohne 
Knochenkörperchen. In der gleichen Form tritt nun auch bei den 
Teleostiern regelmäßig das Knochengewebe zuerst auf. 

Dies hat Grassı bei seinen Untersuchungen über die Entwick- 
lung der Wirbelsäule konstatirt: »Lo scheletro osseo, per un’ epoce 
embrionale non corta e per una quantitä non inconsideravole, & 
né teleostei rappresentato da un tessuto senza cellule, che trova fino 
ad un certo punto riscontro nella dentina o nel cemento de’ den- 
telli cutanei dei selacei« (pag. 58). Das Gleiche hat Scumip- 
MONNARD für die Genese der Kopfknochen des Hechtes gezeigt und 
mir selbst sind die betreffenden Bilder von der Entwicklung des 
Kopfskelets der Forelle wohl bekannt. 

In dieser Wiederholung der Erscheinungsform des Knochen- 
gewebes sehe ich eine palingenetische Thatsache von hoher Bedeutung. 
Dieser Zustand des homogenen zellenlosen Knochengewebes dient phylo- 
genetisch wie ontogenetisch als Ausgangspunkt; durch neu erworbene 
Beziehungen erfährt er zahlreiche sekundäre Modifikationen, welche 
im Einzelnen sehr verschiedenartige Bildungen hervorgehen lassen. 

Die einfachste Veränderung ist die, dass einige der Bildungs- 
zellen vom Produkte ihrer eigenen Thätigkeit wie derjenigen ihrer 
Nachbarzellen umschlossen werden. Nunmehr finden wir typische 
Knochenkörperchen, bei Ganoiden und Teleostiern meist in Form 
eines rundlichen Gebildes, das zunächst einige dickere Ausläufer 
entsendet, die sich dann wieder in mehrere sekundäre Ausläufer 
gliedern. Ein solches homogenes zellenhaltiges Knochengewebe habe 
ich für die äußere Schuppenschicht vieler Teleostier beschrieben; 
nach O. Hertwic’s Abbildungen stimmt es mit dem Gewebe überein, 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 243 


welches die Hautossifikationen der Störe charakterisirt. Auch die 
frühesten Stadien der Lepidosteusschuppe zeigen Gleiches. Das Fehlen 
jeglicher irgend wie bestimmter Anordnung der Zellen stellt den in- 
differenten Zustand dar gegenüber späteren Komplikationen. 


4) Die Beziehungen des Knochengewebes zu den anderen 
Geweben der Bindesubstanzreihe (Bindegewebe und 
Knorpel). 


Andere Modifikationen erfährt das Knochengewebe dadurch, dass 
seine Bildungszellen mit mehr oder weniger hochdifferenzirten Ele- 
menten der anderen Glieder der Bindesubstanzreihe, des Binde- 
gewebes und Knorpels in Beziehung tritt. Aus einer zunächst rein 
örtlichen Beziehung der verschiedenen Gewebsarten zu einander er- 
wächst eine Beeinflussung des einen Gewebes durch das andere, 
welche beim Knochengewebe eine Veränderung der Struktur zur 
Folge hat. Wie oben gelegentlich der.Genese der Placoidschuppe 
gezeigt, werden in das Anfangs homogene Knochengewebe Bestand- 
theile des Bindegewebes aufgenommen. So kommen die SHARPEY- 
schen Fasern zu Stande, deren Entdeckung und genauere Unter- 
suchung — ihre weite Verbreitung bei Fischen wies KÖLLIKER nach 
— für die Auffassung des Knochengewebes von großer Bedeutung 
waren. Da sie eine spätere Erwerbung des Knochengewebes dar- 
stellen, im Dienste der festeren Verbindung der Schuppe mit der 
Haut, so können sie nicht in dem Sinne verwerthet werden, dass 
das Knochengewebe nur ein sclerosirtes Bindegewebe darstelle. 

Die Beobachtungen an den Schuppen der Fische zeigen, wie 
allmihlich das Bindegewebe einen Antheil gewinnt an der Knochen- 
gewebsbildung. Da eine rein chemische Veränderung, eine Sele- 
rosirung präexistenten Bindegewebes zur Erklärung der Befunde 
nicht sich dienlich erwies, so fragt es sich, wie man sich die Be- 
theiligung des Bindegewebes am osteoblastischen Processe vorzustellen 
habe. Eine ganz bestimmte Antwort kann zur Zeit auf diese Frage 
nicht gegeben werden. 

Zur Erklärung der thatsächlichen Befunde eignet sich am besten 
die Vorstellung, dass im Anschluss an das indifferente Seleroblasten- 
material Elemente des Bindegewebes scleroblastische Funktion ge- 
winnen, dass gleichsam ein Reiz von Zelle zu Zelle sich fortpflanzt. 
Wenn eine Knochenplatte im Bindegewebe sich ausdehnend zwar die 
Bestandtheile der Grundsubstanz, nicht aber die Zellen des Binde- 

16* 


244 Hermann Klaatsch 


gewebes umschließt, so kann dies in dem Sinne gedentet werden, 
dass differenzirte Bindegewebszellen sekundär zu Scleroblasten wur- 
den (Selachier). Wo hingegen ein indifferentes Zellenmaterial eine 
Hartsubstanz abscheidet, die in ihrer fibrillären Struktur dem um- 
gebenden Bindegewebe gleicht, jedoch keine Zellen umschließt, da 
wird der Vorstellung Raum gegeben, dass Abkömmlinge der Binde- 
gewebszellen in noch nicht vollständig differenzirtem Zustande zu 
Seleroblasten wurden (Teleostier). In ähnlicher Weise wäre das in 
seinem Bau dem straffen Bindegewebe sehr ähnliche Knochengewebe 
der Dipnoerschuppe (Isopedin) zu erklären. 

Ich bin dieser Auffassung im Einzelnen überall gefolgt, da ich 
keine andere bessere dafür einsetzen konnte. Das Bedürfnis nach 
einer solchen aber drängte sich desshalb auf, weil in der von mir 
verwertheten Vorstellung ein dunkler Punkt sich findet, den ich wohl 
erkannte, aber nicht eliminiren konnte; es ist die Verwerthung des 
»Reizes«, der sich von Zelle zu Zelle fortpflanzen soll. Ich halte 
es für wahrscheinlich, dass, erneute Forschungen hier eine einfachere 
und korrektere Vorstellungsweise schaffen werden. Wie sich diese 
gestalten wird, lässt sich zwar voraussehen, aber nicht näher aus- 
führen. Es genüge daher der Hinweis, dass dieselbe die Kontinuität 
des Zellenmaterials, das den ersten Knochen schafft und die Ver- 
breitung dieser Seleroblasten über den Organismus im Auge behalten 
muss gegenüber der von mir vertretenen Funktionsänderung der 
Bindegewebszellen. 

Wie aber auch immer die Auffassung von der Art und Weise 
der Fortpflanzung des scleroblastischen Processes sich gestalten mag, 
so wird doch die Ansicht zu Recht bestehen, dass das Bindegewebe 
die Bahn vorstellt, auf welcher das neue Baumaterial eine immer 
ausgedehntere Verwerthung für den Gesammtorganismus gewinnt. 
Hierin liegt der Schlüssel für das Verständnis der ausgedehnten 
Hautknochenentfaltung, als deren Ausgangspunkt GEGENBAUR die 
Placoidschuppen bezeichnete. 

Die Ausdehnung der Knochenbildung wird einmal in die Tiefe 
erfolgen, sodann aber auch in der Fläche Fortschritte machen. Dies 
Letztere wird vielfach zur Aufhebung der alten bei Selachiern be- 
stehenden Einheit der Hautossifikationen führen. Diese Verschmel- 
zung von Einheiten stellt sich hierbei dar als eine Folgeerscheinung, 
als ein nothwendiges Resultat der Ausdehnung der Knochengewebs- 
bildung. Die Verschmelzung ist somit kein selbständiger Faktor, 
sondern mit Bezug auf die Genese der Knochenbildungen eine acces- 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 245 


sorische Erscheinung, die nur dem Wachsthum der Knochengewebstheile 
einer Richtung seinen Ursprung verdankt. Durch Wachsthum in an- 
derer Richtung, in der Dicke, entstehen wieder Komplikationen. Es 
nähert sich das Knochengewebe dem Knorpelskelet. Wie vorher mit 
dem Bindegewebe, so tritt es jetzt mit dem Knorpelgewebe in Wechsel- 
beziehung, und das Resultat derselben stellt sich als ein ganz an- 
deres dar, als beim Bindegewebe. Das letztere fügte sich gleichsam 
dem Eindringling, seine Zellen ordneten sich unter und wurden 
Osteoblasten. Anders das Knorpelgewebe. Indem dasselbe seine 
Stützfunktion zunächst noch unverändert beibehält, dient es dem 
Knochengewebe als Unterlage: sein Perichondrium liefert dünne 
Knochenhiillen, wie dies GEGENBAUR zuerst betont hat. Nun ver- 
binden sich Knorpelgewebe und Knochengewebe zu gemeinsamer 
Stiitzfunktion. Wie das Skelet der Störe, aller jugendlichen Ga- 
noiden und Teleostier, sowie zahlreicher erwachsener Formen (Amia, 
Esox, Salmo, Alepocephalus) zeigt, stellt die Umscheidung der Knor- 
pelskelettheile durch dünne Knochenrinden einen Zustand dar, der 
für den Gesammtorganismus von großer funktioneller Bedeutung ist. 
Wachsen Knorpelgewebe und Knochengewebe zunächst einträchtig 
mit einander, so kann eine Konkurrenz zwischen beiden stützenden 
Faktoren nicht ausbleiben. Es kann kein schöneres Beispiel gedacht 
werden, um den Kampf von Geweben im Organismus zu demon- 
striren, als die Beziehung des Knochengewebes zum Knorpelgewebe. 
Das letztere unterliegt allenthalben, wo es sich um die Stützfunktion 
handelt, die das jüngere Stützgewebe der Wirbelthiere weit besser 
als es versieht. Nur an beschränkten Stellen erhält sich der 
Knorpel, indem er einen Funktionswechsel eingeht. Nun bestände 
wohl die Möglichkeit, dass auch der Knorpel wie das Bindegewebe 
sich dem Eroberer fügte, dass seine Elemente Osteoblasten würden. 

Es finden sich Beobachtungen, die dafür sprechen, dass Der- 
artiges vorkommt. Ich führe hier nur diejenigen GEGENBAUR'S über 
die Bildung der Clavieula an; auch Schmiv-MonnArD sah beim Hecht 
an beschränkten Stellen Knorpelgewebe zu Knochengewebe werden. 
Dass dies Vorkommen ein seltenes, ganz vereinzeltes ist, liegt klar 
zu Tage, und dass es dies ist, darauf wirft die Stellung der ein- 
zelnen Glieder der Bindesubstanzreihe zu einander ein Licht. Hier 
sehen wir Bindegewebe, Knorpelgewebe, Knochengewebe als Zweige 
eines, an seiner Wurzel mit dem Epithel in Verbindung stehenden 
Stammes. Jedes dieser Gewebe hat sich bezüglich seiner Zellen, 
wie namentlich der Beschaffenheit seiner Grundsubstanz, einseitig 


246 Hermann Klaatsch 


entwickelt. Wie sie verschieden weit sich vom Ausgangspunkt ent- 
fernt haben, so verschieden verhalten sie sich in ihrer Anpassungs- 
fähigkeit. Das Bindegewebe erweist sich als besser befähigt zu ge- 
weblichen Umbildungen, wie der ganz einseitig entwickelte Knorpel. 
Dies spricht sich aus im Verhalten beider Gewebe zum Knochen- 
gewebe, das Bindegewebe passt sich dem Knochengewebe an, bildet 
selbst solches, der Knorpel vermag dies selten und geht zu Grunde, 
da wo er vom Knochengewebe außer Funktion gesetzt wird. 

Dieser zerstörende Einfluss des Knochengewebes auf den Knorpel 
ist Jedem aus der Ossifikation der Röhrenknochen der Säugethiere 
geläufig. In der Reihe der niederen Wirbelthiere, wie namentlich 
in der Aufeinanderfolge der fossilen Formen, sehen wir verschiedene 
Stadien des allmählichen Verdrängtwerdens des Knorpels durch Kno- 
chen fixirt. Hierher gehören die zahlreichen Beispiele von Knochen, 
die ihre Beziehung zur Haut deutlich gewahrt haben und daneben 
zum Primordialeranium Beziehung gewonnen haben, die, wie -SAGE- 
MEHL sagt: »zu gleicher Zeit , Hautknochen‘ und ‚primäre Knochen ‘ 
sind« (pag. 185, Cranium von Amia). Auf seine zahlreichen Beob- 
achtungen an Amia und Characiniden, welche ein »primär« werden 
»sekundärer« Knochen zeigen, habe ich bereits hingewiesen. Auch 
sei noch einmal der ausführlichen Auseinandersetzung gedacht, welche 
GEGENBAUR über die Hautknochen in ihrer Beziehung zum Knorpel- 
cranium bei der Besprechung des Schädels von Alepocephalus 
rostratus gab. Es ist merkwürdig, dass späteren Bearbeitern der 
Osteogenese diese wichtige Darlegung gänzlich entgangen ist. Nur 
aus dieser Unkenntnis erklärt es sich, wenn J. WALTHER noch ein- 
mal versucht, wie vorher O. HERTWIG, eine scharfe Grenze zwischen 
»Hautknochen« und »Knorpelknochen « zu fixiren. Nach GEGENBAUR’S 
Auseinandersetzungen konnte die Frage, ob ein Hautknochen Be- 
ziehungen zum Primordialeranium gewinnen kann — vgl. GEGENBAUR'S 
Hinweis auf die Kopfknochen des Störs, pag. 39 — nicht mehr 
Gegenstand der Diskussion sein. 

J. WALTHER bedauert, dass es ihm nicht gelungen sei, den Be- 
weis für den Übergang von Hautknochen in Knorpelknochen onto- 
genetisch zu führen. Er meint (pag. 24), »es mag sein, dass die 
Teleostier, die in so mancher Hinsicht eine Ausnahmestellung in der 
Wirbelthierreihe haben, deren Knochen keine Knochenkörperchen 
besitzen (!), deren Oviducte nach Mac Leop’s Untersuchungen denen 
der anderen Wirbelthiere nicht homolog sind, auch in Bezug auf 
Knochenbildung eine Ausnahme machen, dass vielleicht gerade der 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 247 


Hecht ein ungünstiges Objekt für osteogenetische Untersuchungen 
ist — Beobachtungen an anderen Knochenfischen mögen das ent- 
scheiden; jedenfalls lassen vorstehende Funde nur den Schluss ma- 
chen, dass Haut- und Knorpelknochen zweierlei ist, dass ihre Grenze 
zwar verwischt, aber beide nicht aus einander herzuleiten sind.« 

Fast zu gleicher Zeit erschien die Arbeit von Scumip-Monnarp, 
welche an dem gleichen »ungünstigen« Objekte mit aller Vollständig- 
keit nachwies, dass das Squamosum des Hechtes, ursprünglich ein »Haut- 
knochen«, ontogenetisch Beziehungen zum Primordialeranium gewinnt. 
so dass sich im ontogenetischen Befunde eine Parallele zum Resultat 
der vergleichenden Anatomie kund giebt. Sind durch die positiven 
Angaben ScHhmipD-MonnArp's die rein negativen Schlussfolgerungen 
WALTHER’s der Diskussion enthoben, so sei noch in Kürze hervor- 
gehoben, worauf denn WALTHER seine Unterscheidung von Haut- 
und Knorpelknochen gründet, obwohl er selbst eine ganze Reihe 
von Argumenten gegen seine eigene Meinung anführt, ohne sie etwa 
zu widerlegen. Weil der von Knochen bedeckte Knorpel weiter 
wächst, »so wird man zu der Annahme gedrängt, dass hier keine 
enge Beziehung zwischen Knorpel und Knochen bestehe« (pag. 23). 
Er scheidet nun die Knochen danach, ob sie dem Knorpel dicht auf- 
liegen oder nicht. Im ersteren Falle kann das Wachsthum »nicht 
gegen den Knorpel hin erfolgen«. Diese sollen nur »centrifugal« 
wachsen. »Anders ist es bei denjenigen Knochenanlagen, die wir 
zwar auch im Perichondrium entstehen sahen, die dann aber den 
Knorpel resorbiren und ersetzen.« »Ich glaube, dass diese beiden 
Arten des centrifugalen und centripetalen Knochenwachsthums nicht 
verschiedene Entwicklungsstadien desselben Processes sind und vor 
der Hand an der Trennung von Haut- und Knorpelknochen festge- 
halten werden muss.« Ein solcher Ausspruch ist unverständlich, 
wenn dem, der ihn gethan, einigermaßen klare Vorstellungen über 
die Verknöcherungen der Röhrenknochen der Säugethiere zu Gebote 
gestanden haben! Als ob ein Knochen, der »centripetal« in den 
Knorpel eindringt, nicht auch »centrifugal« wachsend an Masse zu- 
nehmen könnte! 

Auch Grassı hat in seinen Untersuchungen über die Entwick- 
lung der Wirbelsäule bei Teleostiern die Frage der Beziehung zwi- 
schen Knorpel und Knochengewebe geprüft. Er bezeichnet die 
GEGENBAUR sche Auffassung, wonach alle »dermatogenen« Knochen 
auf eine Urheimat sich zurückführen lassen, mögen sie mit dem 
Knorpel in Beziehung treten oder nicht, als Monismus, die ältere 


248 Hermann Klaatsch 


K6xurker’sche Anschauung, der sich O. Herrwic im Wesentlichen 
angeschlossen hat, als Dualismus. Grassi’s Untersuchungen lehren, 
dass die Knochen der Wirbelsäule, welche K6LLIkER und O. HErT- 
wıG als solche auffassten, welche »im Anschluss an eine knorpelige 
Grundlage entstehen«, sich ganz unabhängig vom Knorpel entwickeln: 
»Ho ragione per credere che gli archi superiori del tronco nel lueccio 
e nel salmone in gran parte siansi sviluppati senza preformazione 
cartilaginea; e di fatto in questa parte non si trovano cartilaginei 
ne ontogeneticamente né filogeneticamente; ragione di piü per am- 
mettere che non siano mai stati cartilaginei« Die Übereinstimmung 
in der Knochenbildung, welche Grassı zwischen Wirbelsäule und 
Cranium findet, indem bei beiden das Knochengewebe perichondral 
entsteht, entzieht von einer anderen Seite her der scharfen Schei- 
dung den Boden, die O. Herrwıc für seine beiden Knochenarten 
durchzuführen versucht hatte. 

Grassi führt dann noch einige Schwierigkeiten an, welche der 
monistischen Auffassung im Wege stehen. Er fragt: »chi pud in- 
dicare la strada per cui ossificazione cutanee 0 mucose possono esser- 
arrivate al corpo vertebrale?« Sodann weist er auf das Verhalten 
der »Gräten« (= »reste«) hin. »Le reste talvolta sono rappresentate 
da semplici tendini in certi miocommi ed in especie affini; par na- 
turale di concedere che il connettivo siasi man mano ossificato senza 
invocare lapprofondamento di ossificazioni eutanee.« 

Diese Punkte diirften durch meine Auseinandersetzung der Be- 
ziehungen von Knochengewebe zu Bindegewebe beleuchtet werden. 
Konnte ich doch gerade das Bindegewebe als diejenige Straße nach- 
weisen, auf welcher knochenbildende Processe von der Haut aus 
sich in die Tiefe fortpflanzen können. Dadurch gewinnen Myocom- 
mata und Sehnen eine erhöhte Bedeutung für die Ausdehnung des 
Knochengewebes, und so ist ein großer Theil der Schwierigkeiten 
beseitigt, der sich der einheitlichen Auffassung der Osteogenese in 
den Weg stellte. 


5) Der Zusammenhang zwischen Zähnen und 
Knochenbildung. 


Die innige genetische Beziehung zwischen Zahnbein und Kno- 
chengewebe erstreckt sich auch auf die Organe, welche aus ihnen 
aufgebaut werden. Es konnte verfolgt werden, wie zuerst die Hart- 
substanz des Zahnes gebildet wurde und an diese sich die Bildung 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 249 


der Basalplatte anschloss. Wie das Zahnbein dem Knochengewebe 
gegenüber als das phylogenetisch ältere Gewebe beurtheilt wurde, 
so ist der Zahn älter als der Knochen. Die erste Bildung von 
Knochengewebe erfolgte im Dienste der Zahnbildung. Die Basal- 
platte repräsentirt ein Hilfsorgan des Zahnes. Was aber zunächst 
nur als ein Befestigungsmittel des Zahnes in der Haut gedient hatte, 
gewann eine selbständige Bedeutung bei der Reduktion des Zahnes. 
So tritt die Basalplatte bei Ganoiden und Teleostiern selbständig 
auf. Was sie phylogenetisch bedingt hatte, tritt ontogenetisch ent- 
weder nach ihr erst auf, oder aber es unterbleibt gänzlich. Von 
einem solchen Zustand aus gewinnt das Scleroblastenmaterial, wel- 
ches bei den Selachiern die Basalplatte, bei den anderen Fischen 
die Schuppen liefert, eine neue Verwendung für den Organismus, 
indem es, mit anderen Geweben und Organen in Beziehung tretend, 
eine weite Verbreitung gewinnt, an welcher die Zähne keinen An- 
theil mehr haben. 

Es liegt hierin eine Antwort auf die Frage nach dem Zusam- 
menhang zwischen Zähnen und Knochenbildung, durch welche die 
bisher geltenden Ansichten über diesen Punkt eine Vertiefung er- 
fahren. 

Nachdem zuerst GEGENBAUR die »Hautzähne« der Selachier als 
den Ausgangspunkt einer reichen Hautknochenentfaltung bezeichnet 
hatte, war es O. Hertrwic, der das Wesen des Zusammenhangs 
zwischen Zahn und Knochen genauer zu ergründen suchte. Er ge- 
langte in seiner Arbeit über das Zahnsystem der Amphibien zu dem 
Resultat, dass die Knochen der Mundhöhle dieser Thiere durch eine 
Verschmelzung von Zähnen gebildet worden, und dehnte diesen 
Schluss auf sämmtliche integumentale Knochenbildungen aus. ©. 
Hertwiae’s Theorie stößt auf Schwierigkeiten dadurch, dass sie eine 
scharfe Grenze zieht zwischen Knochenbildungen, die sich aus einer 
Verschmelzung von Zähnen herleiten lassen und solchen, für welche 
eine solche Genese nicht denkbar ist. Die Scheidung, welche O. 
HERTwIG nach diesem Principe zwischen »primären« und »sekun- 
dären« Knochen vornahm, wurde hinfällig namentlich durch SAGE- 
MEHL’s Untersuchungen. 

Nicht in der Verschmelzung von Zähnen mit einander, sondern 
in der nahen phylogenetischen Beziehung von Zahn zu Knochen- 
platten sehe ich das verknüpfende Band zwischen beiden Organ- 
systemen. Einer solchen Auffassung fügen sich leicht die Befunde, 
welche O. Herrwic an Amphibien und später WALTHER an Fischen 


350 Hermann Klaatsch 


machte. Dieselben beschrieben Knochenbildungen, welche im un- 
mittelbaren Anschluss an Zahnbildungen erfolgten, sodann solche, 
welche der Zahnbildung vorausgehen, endlich solche, welche ganz 
unabhängig von Zahnbildungen gebildet werden. In diesen der 
Mundhöhle entstammenden Beispielen erblicke ich eine vollständige 
Parallele mit den Befunden, welche die Schuppen in der äußeren 
Haut der Fische darbieten. 

Ob nun die nahe Beziehung zwischen Zahn und Knochen, welche 
die Genese der Mundhöhle bei den Amphibien charakterisirt, in dem 
Sinne aufzufassen sei, dass hier sich die alte phylogenetische Zu- 
sammengehörigkeit beider Organsysteme forterhält, halte ich nicht 
für erwiesen. Es ist auch eine andere Auffassung wenigstens in 
Betracht zu ziehen, wonach der hier beobachtete Zusammenhang 
eine sekundäre Bedeutung hat. Bei Formen, welche wie die Am- 
phibien in ihrem inneren Skelette bereits eine weite Verbreitung des 
scleroblastischen Materials zeigen, ist es denkbar, dass das frühe 
Auftreten der Knochenbildung in der Mundhöhle einer Anpassung an 
die Nahrungsaufnahme seinen Ursprung verdankt. Wie dem aber 
auch sei, so sehen wir auch in der Mundhöhle der Amphibien das 
Knochengewebe im Dienste der Zahnbildung auftreten, und damit 
ist eine Anknüpfung geboten an die erste Bildung der Knochen über- 
haupt. Wie zu Anfang die Zähne den Knochen hervorgehen ließen, 
so bedürfen sie auch fernerhin der knöchernen Unterlage zur Aus- 
übung ihrer Funktion, während der Knochen. aus dem Verbande 
mit dem Zahn sich lösend, seine eigenen Bahnen geht. 


6) Die verschiedenen Arten des Knochengewebes bei den 
Fischen. 


Durch die Schilderung der mannigfachen Beziehungen des Kno- 
chengewebes zu anderen Geweben, durch den Hinweis auf die An- 
knüpfung ans Zahnbein ist der Möglichkeit Ausdruck gegeben, dass 
das Knochengewebe in sehr verschiedenartigen Zuständen bei den 
Fischen auftreten kann. Ein Theil derselben wurde erörtert, andere 
lassen sich aus dem Gesagten leicht ableiten. Indem ich bezüglich 
der Übersicht über die Möglichkeiten der Erscheinungsformen des 
Knochengewebes der Fische auf die beistehende Tabelle der Hart- 
substanzgewebe verweise, hebe ich hier noch einige Punkte hervor, 
welche vorzugsweise Interesse besitzen. 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 251 


Das basale Gewebe vieler Haifischzähne Vasodentin! Owen) 
zeigt größere, Blutgefäße führende Kanäle, von denen radiär Zahn- 
beinkanälchen ausstrahlen. Ein ganz ähnliches Gewebe kehrt in 
den Zähnen der Hechte wieder (Osteodentin Toms). 

Der Knochen der Ganoidenschuppen, charakterisirt durch den 
Besitz von Knochenkörperchen, von »Zahnbeinkanälen« und von 
SHARPEY’schen Fasern, kehrt wieder in den Ossifikationen des Schädel- 
daches. Hier hat SAGEMEHL die »Zahnbeinkanälchen« bei Amia ge- 
sehen. Auch bildet KÖLLIKER gerade von diesem Fisch dieselben 
ab. Amia stimmt im Bau der Kopfknochen (ich untersuchte das 
Os extrascapulare) mit den Kopfknochen des Lepidosteus und Poly- 
pterus überein. Wir finden Blutgefäße führende Kanäle von den 
»Zahnbeinkanälchen« radiär ausstrahlen. Für Lepidosteus und Poly- 
pterus — bei letzterem besitzen auch die Schuppen gleichen Bau — 
hat O. Herrwic die Verhältnisse beschrieben; seine Bezeichnung 
»HaAversi’sche Kanäle« für die Blutgefäßkanäle habe ich nicht ac- 
ceptirt (cf. oben), weil dieser Name bei Säugethieren bereits ver- 
geben und an die Existenz Haversrscher Lamellen geknüpft ist. 
Solehe kommen bei den Ganoiden nicht vor, es macht sich aber bei 
ihnen eine annähernd regelmäßige Anordnung der Knochenkörperchen 
in der Form bemerkbar, dass dieselben mit ihrem größten Durch- 
messer zum Kanal tangential gestellt sind. In dieser andeutungs- 
weise lamellösen Schichtung mag eine Beziehung zu embryonalen 
Zuständen Haverst'scher Kanäle bei Säugethieren erkannt werden. 
Ich enthalte mich jedoch hierüber des Urtheils und möchte nur be- 
tonen, dass die Beschaffenheit des Ganoidknochens und seiner Blut- 
sefäßkanäle nicht sowohl dem erwachsenen als dem fötalen Zustand 
des Säugethierknochens verglichen werden darf. Wie weit die 
Struktur der Knochen, die ich bezeichnet habe, im Skelet der Ga- 
noiden verbreitet ist, habe ich nicht untersucht. In den Wirbeln von 
Amia fand ich eine ähnliche Anordnung von Knochenkörperchen um 
Hohlräume wie am Kopfe. Die Knochenkörperchen stimmten in 
ihrem Habitus ganz mit den oben geschilderten überein (cf. die 
Schuppen), aber ich vermisste hier »Zahnbeinkanälchen «. 


1 Neuerdings hat Cu. S. Tomes mit dem Namen »Vasodentin« eine ganz andere 
eigenthiimliche Gewebsformation bezeichnet, welche die Zähne von Merlucius 
vulgaris auszeichnet: »a tissue without true dentinal tubes, although it is wholly 
formed from the odontoblast layer of a simple pulp. It is abundantly permea- 
ted by tubes of larger calibre formed by the enclosure of and containing capil- 
lary blood-vessels. 


252 Hermann Klaatsch 


Der Ganoidenknochen kehrt bei vielen Teleostiern wieder, nament- 
lich sind es die Physostomen, die sich wie in vielen anderen Orga- 
nisationszuständen, so auch in der Struktur ihres Knochenskelets an 
Ganoiden anschließen. Abweichend davon verhalten sich aber viele 
andere Gruppen, namentlich Acanthopterygier. 

Auf die Verschiedenheiten im Skelet der Teleostier hat nament- 
lich KÖLLIKER die Aufmerksamkeit gelenkt. Er konstatirte durch 
sehr ausgedehnte Untersuchungen zwei verschiedene Typen im Kno- 
chengewebe der Fische. Er fand, dass eine Anzahl von Fischen 
im Skelet Knochenkörperchen besitzen, dass andere derselben ent- 
behren. Zu den ersteren gehören die Physostomen, zu den letz- 
teren Acanthopterygier, Anacanthinen, Pharyngognathen, Plecto- 
gnathen und Lophobrapchier. Ausnahmen sind selten, jedoch ist be- 
merkenswerth, dass von Physostomen Esox unter den Fischen mit 
zellenlosen Knochen steht. Dem Knochen ohne Knochenkörperchen 
erkennt KÖLLIKER nicht den Namen Knochengewebe für seine Sub- 
stanz zu, er nennt dieselbe »osteoide Substanz«, sie ist ausgezeichnet 
durch den Besitz zahlreicher Röhren, die KöÖLLIKER Zahnbeinhöhl- 
chen nennt. An anderem Orte gebraucht er auch den Namen Zahn- 
bein für das zellenlose Teleostierknochengewebe. 

KÖLLIKER begnügte sich mit der Feststellung der auffallenden 
Thatsache, ohne einen Erklärungsversuch zu machen. Die Kluft. 
die scheinbar zwischen verschiedenen Vertretern der Knochenfische 
fixirt war, und die um so mehr auffallen musste, als einander ganz 
nahe stehende Formen durch die Beschaffenheit ihres Knochengewebes 
von einander differirten, wurde durch die Untersuchungen von 
SCHMID-MONNARD überbrückt. Bei seinen Studien über die Histio- 
genese des Teleostierknochens fand er, dass bei Esox nicht nur wie 
überall bei der Bildung des Knochengewebes Zellen thätig sind, 
sondern dass auch diese Osteoblasten sehr häufig von der gebildeten 
Hartsubstanz umschlossen werden; es entbehrt also Esox nicht, wie 
KÖLLIKER meinte, gänzlich der Knochenzellen. Das Umschlossen- 
werden der Osteoblasten ist jedoch kein regelmäßiges Vorkommnis. 

Auch konnte Scumip-Monnarp »bei Perca fluviatilis, Lucioperca 
sandra, Acerina vulgaris, Cottus gobio, Gadus aeglefinus, Lota vul- 
garis Knochenkörperchen, wenn auch in unregelmäßiger Lagerung. 
in der Knochensubstanz« konstatiren. Die von KÖLLIKER als Zahn- 
beinkanälchen aufgefassten Bildungen hält Scummp-Monnarp für be- 
dingt durch SHarpry’sche Fasern. 

Ich habe das Knochengewebe von Gadus morrhua, Perea fluvia- 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 253 


tilis und Lueioperea sandra untersucht. Ich kann KOLLIKER’s An- 
gaben vollkommen bestätigen, was das Fehlen typischer Knochen- 
körperchen anbelangt. Niemals finden sich solche in der Weise, 
wie sie jedes Präparat, z. B. von einem Cyprinoiden aufweist. Es 
finden sich jedoch vielfach unregelmäßige Höhlungen, die bisweilen 
eine Ähnlichkeit mit Knochenkörperchen zeigen, doch ist es schwer 
mit Sicherheit nachzuweisen, dass in der That in solchem kleinen 
Hohlraum sich nur eine Zelle befindet. Namentlich am Rand der 
Knochen sind diese Gebilde sehr ausgeprägt, und hier beherbergen 
sie keine Zellen, sondern nur unverkalkt gebliebene Grundsubstanz. 
Ganz ähnliche Räume kommen auch inmitten des echten zellen- 
haltigen Knochengeyebes vor, wie ich von Barbus fulgaris auf Taf. VI 
Fig. 10 dargestellt habe. 

Die Matrix des zellenlosen Knochengewebes ist in der Regel 
straffes Bindegewebe. Die Fibrillen desselben gehen unmittelbar in 
die Knochengrundsubstanz tiber. Schon makroskopisch kann man sich 
von der festen Adhärenz des Bindegewebes am Knochen überzeugen. 
Da nun die Kaniilchen in der Grundsubstanz in ihrem Verlaufe voll- 
ständig übereinstimmen mit der Richtung der Bindegewebsfibrillen 
und da man vielfach ganz direkt das Eindringen von solchen in die 
Kanälchen beobachten kann, so halte ich Scumrp-Monnarp’s Auf- 
fassung für richtig und erkläre die Röhrchen für bedingt durch SHAR- 
pEy’sche Fasern, neben welchen wohl auch Ausläufer der Bildungs- 
zellen in den Knochen eindringen mögen, was ich nicht mit Sicher- 
heit konstatiren konnte. Die Röhrchen reihen sich dem an, was 
schon das Knochengewebe der Ganoiden und der Physostomen zeigte, 
die ebenfalls sehr reich sind an Smarpey’schen Fasern. Als solche 
wurden die »tubes lepidines« WırLıamson’s in den Schuppen der 
Ganoiden erkannt. Es besteht aber auch ein direkter Anschluss an 
das Gewebe, welches die tieferen Theile der Basalplatte bei den 
Selachiern aufbaut. 

Mit Zahnbeinkanälchen haben die Röhrehen somit nichts zu 
thun, sie besitzen auch sehr wenig Ähnlichkeit mit ihnen. Abge- 
sehen davon, dass sie relativ viel enger sind als es meist bei Zahn- 
beinkanälchen getroffen wird, so entbehren sie jeder für die letzteren 
so charakteristischen Verästelung. Bei dünnen Knochenplatten, wie 
z. B. bei der auf Taf. VI Fig. 9 dargestellten Spina des Occipitale 
superius von Perca, trifft man die Knochenröhrchen meist in zwei 
auf einander senkrechten Richtungen; die einen liegen in der Ebene 


254 Hermann Klaatsch 


der Platte, die anderen durchsetzen dieselbe in senkrechter Richtung. 
Sie erscheinen auf der Figur punktförmig. 

Das mikroskopische Bild der zellenlosen Knochen bedarf der 
Vervollstiindigung durch makroskopisch wahrnehmbare Eigenthtim- 
lichkeiten. Vergleicht man die Skelettheile eines Acanthopterygiers 
mit denen eines Physostomen, so fällt ein großer Unterschied in der 
Beschaffenheit derselben auf. Die Formen vom »zellenlosen Typus: 
haben durchweg viel graciler gebaute Knochen, als die Physostomen. 
Wie die Acanthopterygier den Fischtypus am reinsten und einseitig- 
sten zum Ausdruck bringen, so sind auch die Reliefverhältnisse ihrer 
Knochen weit mehr ausgearbeitet, gleichsam auf möglichst große 
Leichtigkeit des Skeletbaues bei genügender Festigkeit hinzielend, 
im Gegensatz zu dem plumpen und massiven Skeletbau der im 
System niedriger stehenden Fische. 

Dieser spongiöse Bau des Acanthopterygierknochens bringt es 
mit sich, dass Blutgefäße und Fettgewebe die Knochen allenthalben 
durchsetzen. Wo etwas massivere Skelettheile vorliegen. sieht man 
im Inneren ein Kanalsystem, das eben diesen Inhalt führt (z. B. 
Knochen des Suspensorialapparates von Lucioperca sandra). Die 
hierdurch gegebene nahe Berührung der Knochensubstanz mit Ge- 
webstheilen, die für die Ernährung derselben von Bedeutung sein 
können, macht von physiologischer Seite her das Fernbleiben der 
Osteoblasten aus dem Inneren der Knochen verständlich. 

An den zellenlosen Teleostierknochen knüpft sich noch eine Frage. 
die für die Geschichte der Hartsubstanzgewebe der Fische von all- 
gemeinerer Bedeutung ist. Über die phylogenetische Entstehung des 
zellenlosen Knochengewebes kann man verschiedener Meinung sein. 
Da der zellenlose Zustand des Knochengewebes als der ursprüng- 
liche nachgewiesen wurde, so lässt sich die Ansicht vertreten, dass 
der Acanthopterygierknochen die Fortführung des ursprünglichen Ver- 
haltens zeige. Dem gegenüber lassen sich aber Gründe für die An- 
schauung geltend machen, dass hier kein ursprünglicher Zustand 
vorliegt. 

Zu Gunsten der ersteren Ansicht spricht die Übereinstimmung 
zwischen dem in Rede stehenden Gewebe mit demjenigen, welches 
die tieferen Theile der Basalplatte der Selachier zusammensetzt und 
mit der Substanz der Hornfäden. 

Gegen eine direkte Fortführung des zellenlosen Zustandes von 
Selachiern auf Anacanthinen, Acanthopterygiern u. a. entspringt ein 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 255 


schwerwiegendes Bedenken aus der Berücksichtigung der Stellung 
der Formen im System. Nach den jetzt herrschenden Anschauungen, 
die sowohl auf vergleichend anatomischer, wie auch auf paläonto- 
logischer Basis ruhen, ist es nicht gestattet, von den Selachiern 
direkt auf die höchst differenzirten Knochenfische überzugehen. Zwi- 
schen beide stellt sich die große Zahl der an Amia sich anschließen- 
den Ganoiden und Physostomen. Alle diese haben nun ein durch 
und durch zellenhaltiges Knochengewebe. 

Wäre es nun denkbar, dass das zellenlose Knochengewebe aus 
dem zellenhaltigen hervorgegangen wäre? 

Hierfür lassen sich in der That Beispiele anführen, die z. Th. 
schon früher erörtert worden sind. Gerade die Schuppen der Phy- 
sostomen liefern hierfür das Material. Wie KÖLLIKER bereits betont 
hat, entbehren zwar alle Knochenfische, die im inneren Skelet keine 
Zellen haben, auch in den Schuppen derselben, aber die Schuppen 
sind auch häufig bei solchen Formen zellenlos, welche im inneren 
Skelet Knochenkörperchen führen. Prüft man genauer die Stellung 
dieser letzterwähnten Formen, so erkennt man, dass es immer die 
niedriger stehenden, Amia mehr genäherten Formen sind, welche 
Zellen in den Schuppen haben und dass die mehr specialisirten For- 
men derselben entbehren. So stehen (s. oben!) unter den Clupeiden 
die Schuppen von Chatoessus und Clupea harengus ohne Zellen denen 
von Elops und Albula mit Zellen gegenüber und Gleiches zeigt KÖL- 
LIKER’S Tabelle für die Characiniden. 

Nieht nur für die äußere, sondern auch für die innere Schuppen- 
schicht stellte es sich heraus, dass der Zustand zellenloser, mehr oder 
weniger sclerosirter Bindegewebslamellen, wie ihn die meisten Te- 
leostier bieten, aus jenem anderen zellenhaltigen hervorging, wie ihn 
z. Th. Amia, weit primitiver die Dipnoer, bewahrt haben. 

Auch für das übrige Skelet fehlt es nieht an vermittelnden For- 
men. Bei der Forelle finde ich, dass bei der Bildung der Kopf- 
knochen in frühen Stadien die Umschließung der Osteoblasten an 
vielen Stellen sich sehr zögernd vollzieht. Daran reiht sich Esox, 
den KÖLLIKER unter die zellenlosen stellte, bis auch hier (ScHMID- 
MoNNARD) die Umschließung von Bildungszellen festgestellt wurde. 
So zeigt Esox die Zustände gleichsam im Fluss, die in verschiede- 
ner Erscheinung bei den niederen und höheren Teleostiern fixirt 
worden sind. Esox steht den anderen Physostomen so nahe, dass 
ein geringerer Reichthum seines Knochengewebes an Zellen nicht als 
ein primitiver Zustand gedeutet werden kann. Denn wenn der Hecht 


256 Hermann Klaatsch 

auch durch gewisse Eigenthtimlichkeiten, wie das ausgedehnte Per- 
sistiren des Primordialeraniums unter den Physostomen eine niedere 
Stufe repräsentirt, so können dieselben doch nicht hinreichen, um 
ihn direkter als Salmo, Clupea u. a. den Selachiern anzuschließen. 
Liegt also hier höchst wahrscheinlich eine sekundäre Veränderung 
des Knochengewebes vor und lässt sich am Schuppenkleid der Phy- 
sostomen die Tendenz zellenlos zu werden direkt nachweisen, so be- 
stärkt dies in der Annahme, dass auch bei den Anacanthinen und 
Acanthopterygiern der Zustand des Knochengewebes erst sekundär 
erworben ist. Bei dieser Veränderung mögen die oben angeführten 
Umgestaltungen im Aufbau der Knochen von Bedeutung gewesen sein. 


7) Übersicht der Hartsubstanzgewebe, speciell 
der Fische. 


Beschaffenheit der | 


Scleroblasten Gonndeabetane Produkt Vorkommen 
Zellen der basalen | Anscheinend ho- | Schmelz. Auf der Spitze der 
Epidermisschicht |mogen, lässt sich | Placoidorgane, der 
(Urschicht). ‚in Prismen zerlegen. | Selachier, der Kie- 
‚Enthält Ausläufer | ferzihne mancher 
von Zahnbein- 'Säugethiere (Beutel- 
kanälchen. | | thiere). 
| | 
Dessgl. Zeigt Prismenstruk- Schmelz. Auf der Spitze der 
tur, enthält keine ‚Zähne der meisten 
Ausläufer von Zahn- Wirbelthiere. 
beinkanälchen. 
| | 
Indifferente Meso-. Homogen, Zahnbein. 'Placoidorgane der 
dermzellen, an der |enthält verzweigte | Selachier, Zähne 
Oberfläche der Cu- Kanälchen. \aller Wirbelthiere. 
tis, den basalen 
Epidermiszellen 
gegenüber, scheiden | 
nach außen eine | | 
Hartsubstanz ab, in 
welche hinein sie | 
Ausläufer entsenden | 


Zur Morphologie d. Fischschuppen u. zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe. 257 


Beschaffenheit der | 
Scleroblasten az Produkt | Vorkommen 
Indifferente Meso- Homogen. Knochengewebe, | Erste Knochenge- 
dermelemente, la- zellenloses, homo- | webssubstanz der 
gern dem Produkt | genes. | Placoidorgane 
an, werden nicht | | (oberflächl. Theil 
umschlossen. | der Basalplatte). 
| Ganoinschicht der 
Ganoidschuppe. 
| Erste Knochenge- 
| webssubstanz in 
der Ontogenese der 
| Teleostier. Äußere 
Schuppenschicht 
derselben. 
Indifferente Meso- Homogen. |Knochengewebe, Hautskelet der 
dermzellen, werden |zellenhaltiges, ho-| Store. AuBere 
umschlossen. mogenes. Schuppenschicht 
der Teleostier. 
| | 
Indifferente Meso- || Homogen. Enthält Knochengewebe |Wurzel der Zähne 
dermzellen (?) und größere Kanäle, (»Vasodentin« | fossiler Haie. 
Bindegewebszellen, | von denen Zahn- | OWEN’S). | Zähne von Esox. 
werden nicht um-||beinkanälchen aus-| | 
schlossen. strahlen. | 
Indifferente Meso-| Wie voriges, ent-| Knochengewebe,)|Schuppen u. Kopf- 
dermzellen und dif- hält außerdem |lzellenhaltiges, mit knochen lebender 
ferenzirte Binde- | Knochenkörperchen | Gefäß- und Zahn- | und fossiler Ga- 
gewebselemente, |(auch SHARPEY’sche | beinkanälchen. noiden. 
werden umschlossen | Fasern). 
Dessgl. | Theils homogene, |Knochengewebe, Knochen der Phy- 
Bindegewebs- th. fibrilläre Struk-||zellenhaltiges, mit, sostomen. 
fibrillen werden in, tur. Zahlreiche SHARPEY’ schen 
die Knochensub- | SHARPEY sche Fasern. 
stanz aufgenommen, | Fasern. Keine Zahn- 
bleiben zum Theil| beinkanälchen. 
unverkalkt. | 
Dessgl., doch wer- ‚Enthält sehr zahl- Knochengewebe, Knochen der Acan- 
den die Zellen nicht || reiche SHARPEY- zellenloses, mit |\thopterygier u. a. 
umschlossen. sche Fasern. SHARPEY'schen | Tiefe Schicht der 
| 


Morpholog. Jahrbuch. 16. 


Basalplatte der 
Selachier. 


Li 


Fasern. 


258 Hermann Klaatsch, Zur Morphologie der Fischschuppen ete. 


seschaffenheit der x 
Grundsubstanz | Produkt Vorkommen 


Scleroblasten 


Scheinbar  indiffe- | Durchweg fibrillär Knochengewebe, Untere Schuppen- 
rente Bindegewebs- | zerfallen, zeigt la- | zellenhaltiges,fibril- schicht der Dipnoer. 


zellen, werden um- | mellöse Schichtung. | läres (sclerosirtes Schuppen zahl- 
schlossen. straffes zellenhal- reicher fossiler 
tiges Bindegewebe, Ganoiden. 


| | (Isopeding. 


| 


Dessgl., nur wer- Dessgl. | Knochengewebe, Untere Schuppen- 
den die Zellen nicht | zellenloses, fibril- ‚schicht der Tele- 
umschlossen. ‚ läres (sclerosirtes | ostier. 
straffes, zellenloses 
Bindegewebe). 


Ein Rückblick auf die Beziehungen der Hartsubstanzgewebe zu 
einander zeigt die Entstehung derselben und ihre Differenzirung in 
verschiedenen Richtungen als eine Aufeinanderfolge von Processen, 
deren einzelne Stadien sich so zu einander verhalten, wie die Thier- 
formen, welche als Endpunkte von Reihen aus einem gemeinsamen 
Stamme hervorgingen. An seiner Wurzel weist der Stammbaum der 
Hartsubstanzgewebe auf Beziehungen zur Epidermis hin. Die Bil- 
dung einer Hartsubstanz von Seiten der Epidermis tritt in Beziehung 
zum Bindegewebe, und diese von außen her erfolgte Einwirkung 
lässt aus der Reihe der Bindesubstanzgewebe einen neuen Zweig 
hervorgehen, das Zahnbeingewebe, welches dann, für sich weiter 
entfaltet, dem Knochengewebe den Ursprung giebt. Dieses entfaltet 
sich wiederum in eigener Weise und gewinnt, mit den anderen Ge- 
weben der Bindesubstanzreihe in Wechselwirkung tretend. eine große 
Zahl verschiedener Erscheinungsformen. 


= 


Die Morphologie der Prosobranchier, 
gesammelt auf einer Erdumsegelung durch die königl. italienische 
Korvette ,,Vettor Pisani‘. 


Von 


B. Haller 


(Ungarn). 


Mit Tafel IX und X. 


II. Cypraea testudinaria L. 


“ Durch die wichtige Entdeckung Bouvier's!, wonach den Cy- 
praeen Pedalstränge zukommen, angeregt, habe ich die sechs für 
mikroskopische Zwecke wohl konservirten Exemplare von Cypraea 
testudinaria der Sammlung des Vettor Pisani sofort dem Studium 
unterzogen. Dieses sofortige Handeln ist bei der dringenden Frage 
nach der phyletischen Reihenfolge der Prosobranchier gerechtfertigt. 

Ich will hier gleich mit den Fußverhältnissen beginnen. Der Fuß 
von Cypraea, obgleich in mancher Beziehung modifieirt, zeigt noch 
keine solehen Differenzirungen, die sich direkt an die höheren Proso- 
branchier anreihen ließen, ja der Spindelmuskel ist sogar noch gar 
nicht in dem hohen Grade differenzirt, wie jener der Trochiden. 
Von unten gesehen ist der Fuß im kontrahirten Zustande lang und 
schmal (Fig. 8), eben so ist lateral gesehen der nicht ganz kon- 
trahirte Fuß dem einer Fissurellide sehr ähnlich, und im Ganzen 
sieht dann so ein vom Gehäuse befreites Thier einer Fissurella oder 
einem Parmophorus nicht uniihnlich (Fig. 10), besonders wenn wir 
den miichtigen Riissel mit dem von Parmophorus vergleichen wollen. 
Freilich bezieht sich diese Ähnlichkeit des Fußes nur auf die äußere 


! E.L. Bouvier, Systeme nerveux, morphologie générale 6t classification 
des Gastéropodes prosobranches. Ann. des Sciences nat. 7° Série. Zool. Tom IH. 
ue 


260 B. Haller 


Form, da hier bereits ein Spindelmuskelnerv sich entwickelt hat 
(Fig. 9 sm). Die Querrinne am vorderen Fußrande (Fig. 8) ist ent- 
wickelt. Dieser im kontrahirten Zustande schmale Fuß kann sich 
aber im Leben, wie das ja wohl bekannt ist, äußerst ausdehnen, 
doch erinnert er in seiner äußeren Form auch dann noch lebhaft an 
jenen niederer Prosobranchier. Vorn und links von der Kiemenspitze 
und dem Geruchsorgane findet man die Insertion eines freilich schon 
reducirten linken Schalenmuskels (Fig. 14, 28, 29 mz). Im Spindel- 
muskel selbst prägt sich aber ein Verhalten aus, das mit den bis- 
herigen Befunden wenig in Einklang steht, denn während durch die 
Rhipidoglossen sich nachweisen lässt, dass der Spindelmuskel der 
Trochiden thatsächlich aus dem rechten Schalenmuskel der Fissu- 
rellen sich hervorbildete, wofür insbesondere die Haliotiden sehr be- 
weiskräftig eintreten, scheint bei Cypraea ein Spindelmuskel zu be- 
stehen, der sich aus beiden Schalenmuskeln entwickelte (Fig. 9). 
wobei nur ein kleiner Theil des linken Schalenmuskels sich noch 
in seiner primären Form weiter erhielt. Ob diese Ausbildung, auf 
diese Weise sich weiter fortbildend, bei den höheren Taenioglossen 
sich weiter vervollkommnet, denn bei den Rhachiglossen erfolgt die 
Bildungsweise nach dem Rhipidoglossenmodus, und wo diese Bil- 
dung der Cypraeen ihren Anfang nimmt, ob etwa bei noch lebenden 
Formen, all’ dies sind Fragen, deren Beantwortung zukünftigen For- 
schungen anheimgestellt werden muss. Daraus,' dass der Spindel- 
muskel, im Gegensatze zu Haliotis, auf der linken Körperhälfte liegt, 
folgt, wie der Querschnitt beweist, noch nicht, dass seine Ausbildung 
aus dem linken Schalenmuskel erfolgt wäre. 

Sowohl das Epithel der Fußsohle, als auch jenes des schmalen 
oberen Theiles des Fußes sind unpigmentirt und nur die lateralen 
unteren Flächen besitzen eine Pigmentirung in Form eines schönen, 
netzförmigen Mosaiks (Fig. 10). Auf Querschnitten sieht man an 
diesen pigmentirten Stellen (Fig. 9 v), dem lateralen Fußrande zu, 
Runzelungen, die aber thatsächlich nicht vergängliche Runzeln, son- 
dern Mündungen zahlreicher sich hier befindender Einzeldrüschen (dr) 
sind. Diese schon bei starken Lupenvergrößerungen erkennbaren, 
den ganzen Fuß entlang sich erstreckenden Hautdrüsen sind äußerst 
große Einzeldrüschen. Man könnte sie nach ihrer Form am ehesten 
mit den Hautschleimdrüsen von Salamandra maculosa vergleichen, 
wie diese etwa durch NussBaum dargestellt wurden', nur mit dem 

1M. Nusspaum, Uber Bau und 'Thätigkeit der Drüsen. Archiv für mikr. 
Anatomie. Bd. XXI. 


Die Morphologie der Prosobranchier. II. 961 


Unterschiede, dass diese Drüsen der Cypraeen nicht rund, sondern läng- 
lich, also birnenförmig (Fig. 11 dr) sind und einen sehr langen, oft 
sogar geschlängelten, engen Ausführungsgang (ag) besitzen. Sie 
liegen sehr dicht bei einander, sich oft berührend, und münden oft 
zu zweien (v) gemeinsam nach außen. Das Epithel der Haut (ep) 
ist hier schwarz pigmentirt, welches Pigment am Rande des Zell- 
leibes auch in den Elementen der Drüsen-Ausführgänge sich vor- 
findet (Fig. 12), jedoch in den Zeilen der Drüsen fehlt. Letztere 
sind sehr hell. 

Die Bedeutung dieser sonderbar gestalteten Hautdrüsen ist mir 
unbekannt geblieben. 


Das Nervensystem. 


Im Centralnervensystem von Cypraea finden wir ein Verhalten 
vor, welches, um im Vorhinein schon den richtigen Standpunkt zu 
fixiren, die Prosobranchier ältesten Datums, die Rhipidoglossen mit 
den Taenioglossen übergangsweise verbindet. Denn während die Fuß- 
stränge, wie dieses schon Bouvier vor mir erkannte, sehr an die 
Rhipidoglossen erinnern, sind schon Verhältnisse eingetreten, die sie 
an die übrigen Taenioglossen anschließen. Als solche erscheint die 
vollständige Isolirung der Pleuralganglien von den Pedalsträngen und 
ihre Wanderung nach oben bis an die Cerebralganglien, denen sie 
sich innig anlagern, was wieder nur durch eine Verlängerung der 
nur histologisch bei den Rhipidoglossen nachweisbaren Pleuropedal- 
kommissur erreicht werden konnte. Ich habe in einer früheren Arbeit 
auf histologischem Wege den Nachweis geliefert ', dass aus der dor- 
salen Ganglienzelllage der Pedalstränge der Rhipidoglossen, gleich 
hinter der vorderen Querfaserung ein starkes Faserbündel entspringt 
(die Pleuropedalkommissur dieser Thiere), dessen einzelne Fasern sich 
mit Ganglienzellen der oberen Seite des mit den Pedalsträngen 
ganz eng verwachsenen Pleuralganglion direkt verbinden, während 
aus dieser Zellgruppe, ja oft aus derselben Ganglienzelle, Nerven- 
fasern sich direkt in die äußerlich erkennbare Pleurocerebralkom- 
missur begeben. Hiermit hätte ich aber nachgewiesen, dass die 
Pleuropedalkommissur entsprechend der festen Anlagerung, ja selbst 
innigen Verwachsung der Pleuralganglien zwar jederseits vorhanden, 


! Studien über mar. Rhipidoglossen. II. Studie. Morph. Jahrb. Bd. XI. 
pag. 397—403 und Fig. 33, 34, 36. 


262 B. Haller 


jedoch äußerlich nicht sichtbar ist. Somit ist die obere Kommissur 
zu den Cerebralganglien die Pleurocerebralkommissur!. Hiernach 
muss bei den Formen, deren Pleuralganglion an das Cerebralganglion 
anrückte, wie bei Cypraea, die obere der zwei langen Kommissuren, 
wie das ja schon die Vergleichung lehren müsste, die Pleurocerebral- 
kommissur und nicht die »connectiv cerebropalléal« sein, wie sie 
BoUuvIER trotz seiner sämmtlichen Studien bezeichnet. Die untere 
dieser Kommissuren ist natürlich die stets unveränderliche Cerebro- 
pedalkommissur. 

Die Cerebralganglien (Fig. 1, 2, 3 Cg) sind nicht durch 
lange Kommissuren mit einander verbunden, sondern verhalten sich, 
wie dieses durch Bouvier richtig beschrieben wurde, bezüglich dieser 
nervösen (Querverbindungen ganz wie die höheren Prosobranchier, 
d. i. die Cerebralganglien rücken so eng an einander, dass die 
Kommissur zwischen ihnen sich auf das möglichste Minimum ver- 
kürzt hat und somit die beiden Cerebralganglien mit einander median 
ganz fest zusammenstoßen. Doch sind die Cerebralganglien nicht 
an ihrer ganzen medianen Fläche unter einander verwachsen, wie 
diese Erscheinung gar zu oft bei höheren Formen einzutreten pflegt 
und wie irrthümlicherweise Bouvier es abbildet, sondern bloß die 


1 Gerade dieser Nachweis sollte denjenigen, die zwar den ersten Theil 
meiner Arbeit über marine Rhipidoglossen eitiren, den zweiten Theil aber aus 
Mangel histologischen Wissens ihrerseits unberücksichtigt lassen missen, ge- 
nügen, um endlich ihren naiven Standpunkt über die Bedeutung der Pedal- 
stränge der Prosobranchier als »Pleuropedalstränge« (nerfs pleuropedieux) auf- 
zugeben. Dieses hätte man mit’ Recht erwarten müssen, doch fühlt sich 
sonderbarerweise Bouran, ein mit der Histologie sowohl wie mit der ver- 
gleichenden Methode und selbst mit der Logik auf dem gespanntesten Fuße 
stehender junger Zoologe, noch immer veranlasst, jene Annahme mit der größ- 
ten Unkenntnis der Litteraturangaben zu vertheidigen. Ich denke in dieser 
Beziehung Bouran definitiv abzufertigen, indem ich noch einmal, aber zum 
letzten Male, erwiedere, dass, so lange Herr Bouran meine histologischen 
Befunde iber diesen Punkt nicht Schritt für Schritt widerlegt hat, ich 
auf seine naiven Ausbriiche nicht mehr antworten werde. Hier möchte 
ich nur, um Herrn Bouran etwas zu beruhigen (welchem Herrn man ja 
mit den ihm unverständlichen histologischen Beweisen kaum etwas nützen 
kann), bloß anführen, dass, wie er nach Bouvier’s und meinen hierin über- 
einstimmenden Untersuchungsergebnissen kaum bezweifeln dürfte (?), die Pleural- 
ganglien als separirte und wohl distinguirte Ganglienknoten aus den sog. Pleuro- 
pedalcentren bei Cypraea sich herausgehoben haben, letztere aber dennoch in 
jeder Beziehung mit den Pedalsträngen der Rhipidoglossen völlig überein- 
stimmen, ja nach meiner Beobachtung sogar noch die oberflächliche Lateral- 
furche besitzen, die Herrn Bouran so viel unnöthige Sorgen bereitet hat. 


Die Morphologie der Prosobranchier. II. 263 


untere Hälfte der medianen Seiten der beiden Ganglien schließt fest 
zusammen. Oberhalb dieser Verwachsung divergiren die medianen 
Ränder der beiden Ganglien unter einander, so dass hierdurch zwi- 
schen ihnen ein deutlicher Raum entsteht (Fig. 1, 3). 

Die Nerven verlassen die Cerebralganglien an deren vorderen, 
oberen Seite. Als solche sind einzeln zu unterscheiden der mächtige 
Nerv der Buccalmuskulatur (Fig. 1, 2, 3 7), neben welchem und ihm 
fest angelagert der Rüsselhautnerv (2) abtritt. Der Nerv für die 
Muskeln des Rüssels (4) liegt etwas weiter nach außen von diesen 
zwei Nerven. Fest an einander gelagert treten der Fühler- (5) und 
Augennerv (6) ab. Unter diesen, jedoch nach außen von ihnen, 
verlässt das Ganglion die Kommissur (cb) zu den vorderen Ein- 
geweideganglien. Die Hörnerven sind nicht sichtbar, da sie in der 
Scheide der Cerebropedalkommissuren zu den Otocysten treten, 
welch letztere (Fig. 1, 7 oc) an den Pedalsträngen eine durchaus 
ähnliche Lagerung einnehmen, wie bei den Rhipidoglossen hinläng- 
lich bekannt ist. 

Nach hinten und unten lagern die Pleuralganglien den 
Cerebralganglien so innig an, dass eine cerebropleurale Kommissur 
äußerlich nieht siehtbar ist, doch sind sie mit ihnen durchaus nie 
so innig verbunden, dass eine Abgrenzung bei genügender Aufmerk- 
samkeit und guten Präparaten nicht möglich wäre, wie dieses aber 
nach der ungenauen Abbildung Bouvier’s vermuthet werden könnte. 
Das linksseitige Pleuralganglion (Fig. 2 Py’) wird in allen Fällen 
durch eine seichte frontoventrale Furche in eine vordere (Fig. 1 p7’) 
und eine hintere Hälfte (pZ) geschieden. 

Obgleich diese sonst seichte Furche sich auch etwas ventralwärts 
auf das Ganglion fortsetzt, so durchsetzt sie doch nicht die ganze 
ventrale Fläche; somit erscheint das Ganglion, von der ventralen 
Fläche betrachtet, ganz einheitlich (Fig. 3 /.p/g). Aus dem unteren 
Rande der vorderen Hälfte des linken Pleuralganglions treten die 
beiden linksseitigen Kommissuren zu den Pedalsträngen ab (Fig. 1, 
2, 3 Ci) und zwar ist die obere von ihnen die Pleuropedalkommissur, 
während die untere die cerebropedale Kommissur ist. Aus dem 
unteren Rande dieser Portion des Ganglions tritt ein starker Nerv 
ab (Fig. 1, 2, 3 e.sub), es ist die Suboesophagealkommissur. Manch- 
mal fand ich die zwei Hälften des Ganglion an den Stellen, wo die 
angeführten Kommissuren abtraten, etwas spitz ausgezogen (Fig. 1), 
während sie in anderen Fällen den abtretenden Kommissuren gegen- 
über auf das schönste abgerundet waren (Fig. 2, 3). 


264 B. Haller 


Wie ich schon erwähnt habe, ist das linke Pleuralganglion mit 
dem gleichseitigen Cerebralganglion derart verwachsen, dass äußer- 
lich keine Pleurocerebralkommissur erkennbar ist. wobei aber auch 
das obere Ende der cerebropedalen Kommissur von der vorderen 
Hälfte des Pleuralganglions so umwachsen wurde, dass sie äußer- 
lich von diesem zu entspringen scheint. 

Lateralwärts treten zwischen Cerebralganglion und dem linken 
Pleuralganglion fest an einander lagernd zwei Nerven ab (Fig. 1. 
2, 3 8’ 9’) und zwar ein oberer etwas stärkerer und ein unterer 
wenig schwiicherer. Es sind die beiden Nerven der linken 
Nackenhilfte. 

Vom oberen vorderen Rande der hinteren Hilfte des linken 
Pleuralganglion tritt der linke untere Mantelnery (Fig. 1, 
2 10’) und gleich daneben der schwächere Siphonalnery 7/2’) 
ab. Bouvier beschreibt und bildet zwischen dem linken Pleural- 
ganglion und dem Supraoesophagealganglion eine rein nervös faserige 
kurze Verbindung ab, die er als »connectif de la zygoneurie droite: 
bezeichnet. Ich habe diese Verbindung, von der ich nicht sicher 
anzugeben vermag, ob sie bei ihrer Mächtigkeit nicht etwa von 
Ganglienzellen umlagert wird, doch will ich dieses aus später anzu- 
gebenden Gründen annehmen, gleichfalls beobachtet. In dem er- 
wähnten Falle war sie zwar kurz (Fig. 1 ¢), wie sie Bouvier zeich- 
net, doch dicker als er sie angiebt. In dem Falle, wie der erörterte 
war, da diese nervöse Verbindung kurz ist, war der obere rechts- 
seitige Rand des hinteren Theiles vom linken Pleuralganglion an der 
Stelle, wo jene Verbindung in dasselbe eintrat, etwas zugespitzt 
und nach rechts zu gebogen (Fig. 1). Ganz anders erschien seiner 
äußeren Form nach das linke Pleuraiganglion, wenn diese kurze 
Verbindung fehlte, denn dann zeigte es sich schön abgerundet 
(Fig: 2, 3 pl’). 

Bei vielen Prosobranchiern existirt zwischen dem ersten Bron- 
chialnerven des Supraoesophagealganglions und zwischen dem Sipho- 
nalnerven eine scheinbare Verbindung, welche am ursprünglichsten 
so wie bei Dolideen, als Aneinanderlagerung zweier feiner Äste dieser 
Nerven und durchaus als keine kommissurale Verbindung auftritt. 
Ganz ähnlich verhält sich diese Verbindung bei allen Formen, wo 
sie vorkommt. BOUVIER, der diese nervöse Verbindung unglücklicher- 
weise als »linksseitige Zygoneurie« einer von ihm missverstandenen 
rechtsseitigen nervösen Verbindung zur Seite stellend, systematisch 
verwenden will, worauf noch weiter unten zurückzukommen ich Ge- 


Die Morphologie der Prosobranchier. II. 265 


legenheit haben werde, meint, dass diese kurze Verbindung zwischen 
Supraintestinalganglion und linkem Pleuralganglion bei Cypraea 
nichts Anderes sei, als die eingerückte linksseitige »Zygoneurie« an- 
derer Formen. Hierfiir scheint ihm der Vergleich von Natica mit 
Lamellaria, bei welcher letzteren Form auch eine ähnliche Verbin- 
dung zwischen Supraintestinalganglion und linkem Pleuralganglion 
vorkommen soll, den hauptsächlichsten Beweis geliefert zu haben. 
Ohne weiter hierauf mich einzulassen, bin ich in der Lage, diese 
Annahme Bouvier’s auf ihre Richtigkeit bei Cypraea prüfen zu 
können. 

In den Fällen, wo die kurze Verbindung zwischen linkem Pleu- 
ralganglion und dem Supraintestinalganglion fehlt (Fig. 2), finden 
wir statt ihrer aus der inneren Fläche zwischen rechtem Pleural- 
ganglion und Supraintestinalganglion eine lange Kommissur (Fig. 2, 
3 ¢) abtreten, die, über dem Vorderdarme gelegen, zum linken Pleu- 
ralganglion sich begiebt, um hier in dasselbe und zwar auf dessen 
äußerer Seite, etwas oberhalb des Abganges der Subintestinalkom- 
missur, sich einzusenken (Fig. 2). Es unterliegt somit keinem Zweifel, 
dass wir es in dieser langen Kommissur mit dem Homologon der 
kurzen Verbindung bei anderen Exemplaren zu thun haben. Wie 
ist nun diese Verbindung zwischen linkem Pleuralganglion und dem 
Supraintestinalganglion, welche bisher, wenn man der Beobachtung 
Bovuvier’s Glauben schenken kann, nur noch bei Lamellaria anzu- 
treffen ist, zu erklären? Für die Annahme, dass diese Verbindung 
in der That nichts Anderes, als jene oben erwähnte periphere An- 
einanderlagerung eines feinen Astes des linken Mantelnerven mit 
einem aus dem ersten Bronchialnerven aus dem Supraoesophageal- 
ganglion wäre, welche Aneinanderlagerung Bouvier als die linke 
»Zygoneurie« bezeichnet, müsste der Nachweis vor Allem erbracht 
werden, dass eine solche Verbindung peripher bei Cypraea nicht 
vorhanden sei. Diesen Nachweis hat aber nach meiner Überzeugung 
Bouvier nicht erbracht. Obgleich ich zwar das Plausible der Bov- 
vıer'schen Annahme einsehe, so scheint mir gegen dieselbe außer 
dem anatomischen Verhalten bei Cypraea, das ich weiter unten aus 
einander setzen will, der Umstand zu sprechen, dass bei den jüng- 
sten Prosobranchiern, wo eine große Koncentration des Schlundringes 
sich einstellt (Rhachiglossen), jene oben genannte Verbindung nicht 
in den Schlundring einbezogen wurde. Wir finden bei Cypraea so- 
wohl in dem Falle, wenn jene Verbindung in ihrer kurzen, als auch 
wenn sie in ihrer langen Form erscheint, dass diese Verbindung beim 


266 B. Haller 


Eintritte in das linke Pleuralganglion mit dessen oberer Fläche stets 
einen spitzen Winkel bildet, der stets nach hinten, gegen die Sub- 
intestinalkommissur, und nie dem abtretenden Mantelnerven zugekehrt 
ist (Fig. 1, 2). Dies ist besonders der Fall, wie ich einen solchen 
in Figur 2 abgebildet habe, der eher dafür spricht, dass die kom- 
missurale Verbindung mit der Subintestinalkommissur als mit dem 
Mantelnerven in Verbindung tritt. Darum bin ich heute der Mei- 
nung, dass es sich in dieser Verbindung bei den Cypraeen um nichts 
Anderes, als um den rechtsseitigen Spindelmuskelnerven handelt, der 
sich im einfachsten Falle bei manchen Exemplaren dem linken Pleu- 
ralganglion bloß eine kurze Strecke anlagert (Fig. 2), um alsbald 
nach kurzem Anlagern an die Subintestinalkommissur selbständig 
abzutreten (s.mnz), bei anderen Exemplaren aber aus unbekannten 
Gründen verkürzt und von Ganglienzellen umlagert wird (Fig. 1 '. 
Dieser sonderbare Fall scheint mir zugleich darauf hinzuweisen, 
dass wir den zur Zeit noch nicht aufgefundenen rechten Spindel- 
muskelnerv bei Prosobranchiern mit weniger koncentrirtem Schlund- 
ringe (Dolideen ete.) von der Supraintestinalkommissur abtretend 
suchen müssen. Ich kann es ferner hier nicht unerwähnt lassen. 
dass Bouvier seine Abbildung über das Nervensystem von Cypraea 
offenbar aus mehreren, wenn nicht sogar aus zahlreichen Präparaten 
zusammen kombinirt hat. Auf diese Weise kann es sich dann er- 
eignet haben, dass er beide Fälle der oben beschriebenen Verbin- 
dung in seiner Abbildung zeichnet, wobei. er ungliicklicherweise 
den Fall, wo diese Verbindung sehr lang ist, in der Art konstruirt, 
dass dieselbe, unter dem rechtsseitigen Pleuralganglion durchsetzend, 
in einen, in der rechtsseitigen Mantelhälfte sich theilweise auflösen- 
den Nerven übergeht, der aber zugleich mit dem aus dem Sub- 
intestinalganglion tretenden Mantelnerven eine Anastomose eingeht, 
aus welchem Verhalten die rechtsseitige »Zygoneurie« durch BOUVIER 
eine so famose Erklärung findet. 

Dadurch, dass dieCommissura supraintestinalis gänzlich einbezogen 
wurde, erscheint auch das rechtsseitige Pleuralganglion modifieirt. Es 
hat eine etwas konische Gestalt, wobei es mit der Basis dem Cerebral- 
ganglion und mit dem schmalen Ende dem Supraintestinalganglion 
angewachsen ist (Fig. 2, 3 r.plg). Auf diese Weise erscheint es 


1 Über das Verschieben der Spindelmuskelnerven auf die entgegengesetzte 
Körperhälfte, was durch die Torsion verursacht wurde, möchte ich auf den 
ersten Theil dieser Arbeit verweisen (Morph. Jahrb. Bd. XIV. pag. 72—76). 


Die Morphologie der Prosobranchier. II. 267 


konisch geformt und nur einmal konnte ich es von dieser Form ab- 
weichend beobachten. Im letzteren Falle war es zwar auch etwas 
konisch, doch traten aus seinem schmalen Ende die Kommissuren zu 
den Pedalsträngen ab und das Supraintestinalganglion war seinem 
oberen Rande angewachsen (Fig. 1), wobei ein schmälerer, jedoch 
mit Ganglienzellen umlagerter Abschnitt (com.sup) als der der Com- 
missura supraintestinalis entsprechende gedeutet werden konnte. Auch 
in diesem Falle traten die zwei mächtigen Kommissuren zu den 
Pedalsträngen stets vom vorderen inneren Ende des rechten Pleurai- 
ganglions (Fig. 3 Ce’) fest neben einander gelagert ab, so dass auch 
hier die Commissura cerebropedalis in das Pleuralganglion einlagerte 
und eine Commissura pleurocerebralis äußerlich nicht sichtbar war, 
denn obgleich die Grenze zwischen Cerebral- und Pleuralganglion 
auch hier durch eine seichte Ringfurche deutlich gekennzeichnet 
war, so waren jene doch sehr innig mit einander verwachsen. 

Zwischen Supraintestinal- und rechtem Pleuralganglion trat ein 
Nerv ab (Fig. 1, 2, 3 /0+12), der sich alsbald theilte. Der obere 
Ast wurde zum oberen, der untere zum unteren rechten Mantel- 
nerven. Etwas innerhalb und außerhalb trat dann jene Verbin- 
dung zum linken Pleuralganglion ab, die wir als den rechten Spindel- 
muskelnerven (¢) erkannten, welcher auch bei anderen Formen der 
höheren Prosobranchier stets an dieser Stelle abtritt, wodurch seine 
wahre Natur um so deutlicher hervortreten muss. Die zwei Penis- 
nerven (S, /9) traten von der äußeren Seite des Ganglions ab. 

Etwas oberhalb und vor den zwei letzten Penisnerven tritt ein 
mittelfeiner Nerv (7) ab, der sich in der rechten Leibeswand nach 
hinten begebend (Fig. 1), später einem Nerven des Subintestinal- 
ganglions anlagert. Wir werden seiner noch bei Besprechung jenes 
Ganglions genauer gedenken. 

Somit hätte ich die Beschreibung der Pleuralganglien beendet 
und möchte nun auf das Eingeweidenervensystem und zwar zu aller- 
erst auf das Sub- und Supraintestinalganglion eingehen. 

Die Verbindung des Supraoesophagealganglion mit dem rechten 
Pleuralganglion hätten wir schon besprochen, und so erübrigt es, 
dieses Ganglion selbst und seine Nerven zu erörtern. Es ist an der 
dorso-lateralen Seite etwas breiter als an jener, wo die hier nun 
innere Supraoesophagealkommissur abgeht. Die Nerven verlassen 
das Ganglion von der breiteren Seite. Zu vorderst tritt aus dem 
Ganglion ein sehr mächtiger Nerv (Fig. 1, 2, 3, 4 «) ab, der nach 
kurzem Verlaufe (Fig. 4 «) in drei Äste zerfällt. Der vorderste und 


268 B. Haller 


schwächste unter ihnen (x) zieht nach vorn und links dem kleinen 
Sipho zu (Fig. 14 mr’), doch wurde sein weiteres Verhalten von mir 
nicht ermittelt. Ganz bestimmt ist es aber derselbe feine Nerv, 
welcher bei anderen Formen jene Anlagerung an einen feinen Ast 
des Siphonalnerven eingeht, welche scheinbare Verbindung bei 
den Prosobranchiern Bouvier als »zygoneurie droite« bezeichnet. 
Dieser Forscher hat diesen feinen Nerven übersehen. Der zweite 
mächtigste Ast (gv) jenes mächtigen Nerventrunkes biegt alsbald 
nach seinem Abgange nach oben und innen zum Geruchsorgan 
(Fig. 28 go) und wird zu dessen Nerven. Der dritte Ast endlich 
(/) begiebt sich zur Kiemenspitze, um hier in ein feines, sehr sub- 
tiles, jedoch durch gelbe Farbe bald erkennbares Ganglion (Fig. 4, 
28 Mg) sich einzusenken. Wir können diesen Nerven den ersten 
Kiemennerven und jenes kleine, gerade an der Kiemenspitze ge- 
legene (Fig. 24) spindelförmige Ganglion als Kiemenganglion be- 
zeichnen. Ein ähnliches Ganglion findet sich bei Fissurella und bei 
Turbo vor!, wo aus ihm die Nerven der Kieme, aber auch der 
mächtige Nerv für das SPENGEL’sche Geruchsorgan abtritt. Da nun 
bei Cypraea, wo eine größere Koncentration des Nervensystems sich 
eingestellt hat, der Geruchsnerv direkt vom Supraintestinalganglion 
kommt, so können wir hieraus auch für die Rhipidoglossen schließen, 
dass dieser Nerv bei ihnen dem Kiemenganglion bloß angelagert ist. 
Bouvier bezeichnet diesen Nerven zwar auch als ersten Branchial- 
nery, doch giebt er vom kleinen Ganglion, welches er iibersehen zu 
haben scheint, nichts an. Sollte nun Jemand iiber das Vorkommen 
dieses Ganglion ein Zweifel entstehen, so wird dieser, obgleich das 
Ganglion auch makroskopisch sehr gut darstellbar ist, nach Betrach- 
tung von Schnittpräparaten schwinden, denn auch auf solchen gelang 
es mir, sein Vorhandensein festzustellen. Aus seiner lateralen Seite 
gehen drei bis fünf feine Nerven, die unter einander vielfach ana- 
stomosiren, an die Kiemenspitze ab, während ein stärkerer Nerv, 
der jedoch bereits aus dem Stamm des ersten Kiemennerven abzu- 
treten scheint, am Kiemengrund (Fig. 28) anlagernd, nach hinten 
zieht, um sich mit einem Ast des zweiten Kiemennerven zu ver- 
binden (Fig. 4 7). Aus ihm treten viele feine Äste an die Kieme. 
Neben diesem eben erwähnten Aste der ersten Kiemennerven tritt 
noch ein anderer Ast ab (Fig. 4 vm). der aber nicht zur Innervirung 


N 


1 B. HALLER, Studien über marine Rhipidoglossen. I. Morph. Jahrb. Bd. IX. 
Taf. IV Fig. 10, Taf. V Fig. 14, Taf. VI Fig. 19. 


Die Morphologie der Prosobranchier. II. 369 


der Kieme dient, sondern über der Kieme nach außen biegt und 
die hier eben aus dem Vorhofe kommende noch ungetheilte Kiemen- 
vene (Fig. 28 Av), sowie den ganzen Vorhof des Herzens innervirt, 
somit ausschließlich Vorhofsnerv ist. 

Aus dem Supraintestinalganglion tritt ein zweiter, weniger dieker 
Nervenstamm (Fig. 2, 4 8), der dann nach außen zur Kieme zieht 
und alsbald in zwei Äste zerfällt, und zwar (Fig. 4) in den zwei- 
ten (II) und dritten (III) Kiemennerven. Ich habe diese zwei 
Nerven jedoch auch ganz getrennt von einander, nur innig an ein- 
ander lagernd, aus dem Ganglion treten sehen (Fig. 1 2). Der 
zweite Kiemennerv geht jene schon erwähnte Verbindung mit dem 
ersten Kiemennerven ein (Fig. 4 r), um, sich dann bis zur Mitte der 
hufeisenförmigen Kieme begebend, in der linken Hälfte derselben 
(Fig. 28) sich vollständig aufzulösen. Auch der dritte Kiemennerv 
(III) giebt noch einige Äste an die linksseitige Kiemenhälfte ab, 
wendet sich aber dann, der Kieme fest anlagernd, auf die rechts- 
seitige Kiemenhälfte um, um sich in dieser allmählich aufzulösen. 

Zu hinterst tritt aus dem Supraoesophagealganglion als ein ge- 
meinsamer Stamm (Fig. 1, 4 y), oder auch schon von Anfang an 
getrennt, die linke Kommissur zu den hinteren Eingeweideganglien 
gemeinsam mit einem feineren Nerven ab, der sich nach innen in 
die Körperhöhle begiebt (Fig. 4 vdw) und am Vorderdarme, insbe- 
sondere an dessen drüsiger Erweiterung (Fig. 15 ver), auflöst, um 
dieselbe zu innerviren. Von der linken Kommissur zu den hinteren 
Eingeweideganglien habe ich, den Angaben BouvIER's entgegen, 
nie Äste an die Kieme sich abzweigen sehen, was auch Jedem, der 
die topographische Lage der Kieme zu jener Kommissur kennen 
lernt, sofort einleuchten muss. Dieselbe ist vielmehr bis zu ihrem 
Eintritt in das linke hintere Eingeweideganglion (Fig. 1 »/) völlig 
ohne Äste. 

Wir wollen nun das Suboesophagealganglion besprechen, 
welches durch eine sehr lange Kommissur (Fig. 1 ¢.swb) mit dem 
linken Pleuralganglion verbunden wird, welche, wenn BouviEr's 
Abbildung richtig, kürzer ist bei C. arabica. 

Bald nach seinem Abgange aus dem rechten Pleuralganglion | 
tritt ein Nerv (sm) in die Fußmuskulatur ein, er ist der linksseitige 
Spindelmuskelnerv; ein anderer, minder starker (ptm) löst sich im 
Peritoneum auf. 

Das Subintestinalganglion war nicht in allen Fällen gleich ge- 
formt und seine Form ändert von dem etwas dreieckigen, wie dies 


270 B. Haller ° 


Bouvier richtig abbildet, bis zur mehr oder weniger spindelfirmigen 
Fig. 6) mit Übergängen (Fig. 1) ab. Nach Bovvier treten aus 
ihm drei Nerven und die rechte Kommissur zu den hinteren Ein- 
geweideganglien ab. Den ersten Nerven lässt dieser Autor ganz 
irrthümlich mit einem feineren Nerven aus dem linksseitigen Pleural- 
ganglion im Mantel eine Ansa bilden, ein in seinem Sinne histo-physiolo- 
gisches Verhalten, aus welchem dann eben die rechtsseitige »Zygo- 
neurie« erklärbar wird. Der zweite Nerv ist ein Mantelnerv, während 
der dritte als Parietalnerv der rechten Seite (nerf parietal du eöte 
droit) gedeutet wird. Meine Untersuchungen bestätigen leider die 
Angaben dieses Autors nicht. Den ersten Nerven, der lateralwärts 
aus dem Ganglion trat, sah ich in die Gegend der Samenrinne beim 
Männchen und zum Uterus des weiblichen Thieres ziehen. Die 
Samenrinne empfängt unzweideutig Nerven von ihm, doch löst sich 
dieser Nerv hier auch so vollständig in seine Endäste auf, dass ich 
thatsiichlich nicht verstehe, wie Bouvier hier oder in der rechts- 
seitigen Mantelhälfte eine »Anastomose« von bedeutender Mächtigkeit 
gesehen haben konnte. Dieser Nerv Fig. 1, 6 vo) ist bei seinem 
Abgange aus dem Suboesophagealganglion zwar nicht sehr stark, 
wird aber durch einen aus dem rechten Pleuralganglion kommenden 
Nerven (Fig. 1, 3 x), der sich ihm in peripherer Richtung unter 
spitzem Winkel anlagert, äußerlich verstärkt. Dieser anlagernde 
Nerv ist es, der auch bei den Natieiden diesen aus dem Supraoeso- 
phagealnerven, dort speciell einem dicken Stamm, der auch den 
linksseitigen Spindelmuskelnerven in sich fasst, anlagert, bei älteren 
Formen, wie die Dolideen, in die Suboesophagealnerven einbezogen 
wird und dann, bei den Rhachiglossen in den koncentrirten Schlund- 
ring einbezogen, jene kurze Verbindung zwischen rechtem Pleural- 
ganglion und Subintestinalganglion bewirkt. Ohne auf diese phy- 
letischen Verhältnisse weiter einzugehen!, möge darauf aufmerksam 
gemacht werden, dass wir es bei Cypraea in diesem Punkte noch 
mit einem primären Verhältnisse zu thun haben. 

Der zweite sehr starke Nerv (smmn’) aus dem Subintestinalgan- 
glion ist der linke Spindelmuskelnerv, der sich dureh die Torsion 
des Körpers hierher verschoben hat. Es gehen von ihm aber auch 


1 S. hierüber neben den speciellen Beschreibungen meiner früheren Proso- 
branchierarbeiten »Zur Kenntnis der Muriciden«, Bd. XLV. d. Denkschrift der 
math.-naturw. Klasse der Akad. in Wien. pag. 15—17; und diese Studien. I. 
Morph. Jahrb. Bd. XIV. pag. 72—76. 


Die Morphologie der Prosobranchier. II. ra 


Fasern ab, die offenbar ihren Ursprung im Supraintestinalganglion 
haben und zur Innervirung der Hypobranchialdrüse dienen. 

Auf Gesammtpräparaten in Glycerin (Fig. 6) habe ich beob- 
achten können, dass der Subintestinalkommissur sowohl lateral als 
auch ventralwärts Fasern anlagerten (a, 5), die. durch das Subinte- 
stinalganglion hindurchtretend, in diesen dicken Nerventrunk (sm) 
gelangten: dieses werden somit die Fasern des Spindelmuskelnerven 
sein. 

Andere Nerven treten aus dem Subintestinalganglion nicht ab, 
und trotzdem ich mir viel Mühe gegeben habe, um jenen Nerven, 
den Bouvier als »nerf parietal« der rechten Seite bezeichnet. auf- 
zufinden, gelang dieses mir nie. Es dürfte denn sein, dass bei C. 
arabiea jene oben beschriebenen Fasern der Hypobranchialdrüse ge- 
sondert vom Spindelmuskelnerven abtreten. 

Auch meine Beobachtungen über die Kommissur an den hinteren 
Eingeweideganglien stimmen nicht mit jenen BouVvIEr’s überein, was 
ich um so mehr bedauere, als es sich hier um eine wichtige Diffe- 
renz handelt. Nach Bouvier nämlich finden sich drei hintere Ein- 
geweideganglien bei den Cypraeen vor und soll der rechtsseitige, in 
der Mitte der von mir abgebildeten (Fig. 1 27) Kommissur zu den 
hinteren Eingeweideganglien, als ein sehr unansehnliches Knötehen 
liegen. Bloß einer der rechten Mantelnerven! soll aus ihm abtreten. 
Diesen Irrtnum von Seiten BouviER's, der, wenigstens seinem Dafür- 
halten nach, so gründlich untersucht hat, kann ich mir nur auf fol- 
gende Weise erklären. Mit Beginn des letzten Drittels der rechten 
Kommissur zu den hinteren Eingeweideganglien tritt ein Nerv nach 
innen zu ab (vd.dn). Bei seinem Abgange bildet er einen spitzen 
Winkel mit der inneren Seite der Kommissur, der aber den hinteren 
Eingeweideganglien zugekehrt ist und somit, von dort entsprungen, 
der Kommissur bis hierher bloß anlagert. An seiner Abtrittstelle 
von der Kommissur ist keine gangliöse Anschwellung erkenn- 
bar, was mir, da ich die einzelnen Theile des peripheren Nerven- 
systems auch in Glycerinpräparaten bei mäßigen Vergrößerungen 
unter dem Mikroskop untersucht hatte, nicht hätte entgehen können. 
Dieser Nerv ist bei sorgfältiger Macerirung in einem Gemisch von 
verdünntem Glycerin, Salzsäure und Essigsäure, bis zu seiner Ver- 
ästelung an der großen nach hinten zugekehrten Curvatur der Vor- 
derdarmerweiterung verfolgbar und leicht frei präparirbar, wie dieses 


11. e. Taf, XI Fig. 52 m’,. 


212 B. Haller 


das abgebildete Präparat (Fig. 1) zeigt; er ist der hintere Nerv 
dieser drüsigen Darmerweiterung Fig. 15 ver) und besitzt auch bei 
allen höheren Prosobranchiern sein Homologon. Der Irrthum Bou- 
VIER’s lässt sich somit nur auf die Weise erklären, dass er diesen 
Nerven an seinem Abgange abgerissen und nicht weiter verfolgt 
hat, wobei freilich für die Behauptung, dass er die rechtsseitige 
Mantelhälfte innerviren helfe, keine weitere Erklärung möglich ist. 
Nach meinen Untersuchungen treten somit von der rechtsseitigen 
Kommissur zu den hinteren Eingeweideganglien sonst keine Ner- 
ven ab. 

Somit wären wir bei den hinteren Eingeweideganglien ange- 
langt, von denen es bei C. testudinaria nur zwei giebt. Das rechts- 
seitige dieser Ganglien liegt etwas rechts von der äußeren Nieren- 
öffnung und das linksseitige beginnt etwas links von ihr. Das 
rechtsseitige Ganglion hat eine gedrungene, etwas rundliche, bis 
ovale Gestalt (Fig. 1, 5 rheg), wobei die eintretende rechtsseitige 
Kommissur dieht neben der abgehenden, die beiden Ganglien unter 
einander verbindenden Kommissur (c) liegt, somit findet die ge- 
drungene Auftreibung am Ganglion nach hinten und rechts statt. 
Gleich nahe an der rechten Kommissur tritt ein Nerv ab (gv), der 
aber schon bei Lupenvergrößerung (Fig. 1), um so mehr also an 
Glycerinpräparaten bei schwacher mikroskopischer Vergrößerung 
(Fig. 5) erkennen lässt, dass er mit zwei Wurzeln entspringt, die 
bald darauf mit einander zu einem einheitlichen Nerven verschmel- 
zen. Die vordere dieser Wurzeln («) entspringt nicht aus dem 
rechten hinteren Eingeweideganglion, sondern ist an Glycerinpriipa- 
raten bei schwacher mikroskopischer Vergrößerung lateralwärts an 
der rechten Kommissur, mit dieser in einer und derselben Nerven- 
hülle lagernd, bis in das Suboesophagealganglion verfolgbar. wo sie, 
angelangt (Fig. 6 gr), in dasselbe einbiegt und dann bei den so 
behandelten Präparaten der weiteren Beobachtung sich entzieht. 
Mit seiner anderen Wurzel (Fig. 5 4) entspringt dieser Nerv aus 
dem rechten hinteren Eingeweideganglion. Er ist der Nerv der 
Genitaldriise. Nun habe ich bei den Rhipidoglossen nachgewiesen, 
dass dort der Genitalnerv direkt aus dem Suboesophagealganglion 
entspringt!, während bei den höheren Prosobranchiern er aus dem 
rechtsseitigen hinteren Eingeweideganglion abtritt?. Bei Cypraea 
glaube ich nun über den Ursprung des Genitalnerven die sicherste 


1 Morph. Jahrb. Bd. IX. Taf. V Fig. 14. 2 Murexstudie. Fig. 7. 


Die Morphologie der Prosobranchier. II. 373 


Auskunft erhalten zu haben, denn hier entspringt er sowohl aus dem 
Subintestinal-, als mit einer Wurzel auch aus dem rechten hinteren 
Eingeweideganglion, und so wird es sich auch bei den höheren 
Prosobranchiern verhalten, während bei alten Formen, außer dem 
schon bekannten Genitalnerven aus dem Subintestinalganglion. offen- 
bar ein feiner bisher unbekannter Ast auch aus dem rechten hinteren 
Eingeweideganglion sich auffinden lassen wird. 

Gleich neben der hinteren Wurzel des Genitalnerven tritt der 
Enddarmnery (Fig. 5 meg) ab. Drei andere feine Nerven aus die- 
sem Ganglion (x, 2”, »'”) innerviren die Niere. 

Das rechte hintere Eingeweideganglion ist mit dem linksseitigen 
dureh eine kurze reine Kommissur (c) verbunden, von welcher keine 
Nerven abzweigen. Das linksseitige Ganglion selbst (/heg) ist ein 
langes, durchaus nicht koncentrirtes gangliöses Gebilde, wie es sonst 
nur bei niederen Formen der Prosobranchier vorkommt. Aus seinem 
linksseitigen Ende entspringt der Nerv der Herzkammer (1), wäh- 
rend 5—7 andere Nerven aus dem hinteren Rande des Gan- 
glions (II—VI) den Mitteldarm und die Mitteldarmdrüse versorgen. 

Es erübrigt nun auf das Pedalnervensystem einzugehen. Hier 
gebührt Bouvier das Verdienst, bei Cypraea ein ähnliches strick- 
leiterförmiges centrales Fußnervensystem entdeckt zu haben, wie wir 
bis jetzt solche Fußstränge bei niederen und niedersten Formen der 
Prosobranchier kannten. Ich halte diese Entdeckung neben dem 
Nervensystem von Cyclophorus für den wichtigsten Punkt in Bou- 
VIER’S Buche. Seine Beobachtungen machte Bouvier zum größten 
Theile an C. arabica, zum geringeren an C. cervus. Es sind zwei 
ziemlich parallel im Fuße verlaufende gangliöse Stränge, die unter 
einander durch Querverbindungen zusammenhängen. Eine Lateral- 
furche an dem jeweiligen Pedalstrange konnte Bouvier bei Cypraea 
nicht erkennen. Die Querverbindungen, deren Zahl er im Minimum bei 
C. arabica auf zehn setzt, bei C. cervus aber bloß neun zählen konnte, 
setzt er im maximalen Falle wenig über zehn. Sie sind durchaus nicht 
regelrechte Querverbindungen, sondern sind in jeder Weise unregel- 
mäßig in der Quere gestellt. Die aus den Pedalsträngen entspringen- 
den Nerven theilt Bouvier in obere und untere, von denen die 
unteren zahlreicher sein sollen. Vorn sind die Pedalstränge unter 
einander durch eine mächtigere Querverbindung zusammengefügt. 
So weit reicht die Beschreibung, was aber die Abbildung betrifft, 
so sehen wir, dass das im Texte Mitgetheilte entweder nicht illustrirt, 
da u. A. die oberen Nerven der Pedalstränge gar nicht gezeichnet 

Morpholog. Jahrbuch. 16. 18 


974 B. Haller 


werden, oder es sind Verhältnisse gezeichnet worden, die im Texte 
gar keine Erwähnung finden, denn von einer mächtigen Verdiekung 
der jederseitigen Pedalstränge bei ihrem Beginne wird mit keinem 
Worte im Text gesprochen. Der Abbildung nach liegen die Gehör- 
organe auf diesen Verdiekungen dorsalwärts auf. Andererseits wird 
im Texte angegeben, dass der Penisnery aus dem rechtsseitigen 
Pedalstrange entspringen soll, wobei wir uns nach einer beweis- 
kräftigen Abbildung vergebens umsehen. Ich möchte nur zu dieser 
letzten Behauptung kurz beifügen, dass der Autor über die Ent- 
stehung des Penis der Prosobranchier wohl wenig nachgedacht hat, 
als er jene unbegründete Äußerung that. Wenn ich nun auch das 
Bekenntnis meiner festen Überzeugung im Interesse der Wahrheit 
nicht verhehlen darf, dass Bouvier’s Beschreibung auch betreffs der 
Pedalstränge von Cypraea sehr oberflächlich ist, so kann ich doch 
nicht verkennen, dass seine Entdeckung der Pedalstränge der Cy- 
praeen von größter Bedeutung für die einstige wissenschaftliche Aus- 
arbeitung eines Stammbaumes der Prosobranchier ist. 

Meine Beobachtungen wurden an zweierlei Präparaten gemacht. 
Erstens präparirte ich mit der Nadel die Fußstränge ganz frei, dann 
aber verfertigte ich mit dem Rasirmesser Präparate (Horizontalschnitte), 
die ich nachträglich in etwas verdünntem Glycerin aufhellte und so in 
toto unter starker Lupenvergrößerung, wie auch bei schwacher mikro- 
skopischer Vergrößerung untersuchte. Um diese Präparate wohl ge- 
lungen darzustellen, schneidet man den Fuß vom Körper auf die Weise 
ab, dass man weder die Pedalstränge noch ihren Vordertheil, wo die 
zwei Kommissuren abgehen und die Gehörorgane gelegen sind, ver- 
letzt. Letztere Stelle wird mit der Nadel präparirt und nun macht 
man von unten aus horizontale Längsschnitte durch den Fuß so lange, 
bis man die Pedalstränge erreicht, ohne jedoch diese zu verletzen; 
auf diese Weise wird auch von oben aus verfahren. so lange, bis 
man nur eine Schicht vor sich hat, die an Dicke den Pedalsträngen 
gleich kommt. Solehe Präparate bringt man nun auf einen mit einem 
Papierrahmen umzogenen Objekttriger, wo sie mit einem großen 
Deckglase gedeckt und luftdicht verschlossen werden. Auf solchen 
Präparaten können die Pedalstränge auch zuvor mit der Nadel frei 
präparirt werden (Fig. 7). Dann ist das Pedalnervensystem als 
Dauerpräparat aufzubewahren und solche Präparate eignen sich ganz 
vorzüglich zu Demonstrationen bei Vorlesungen. Mit der üblichen 
Nadelpriparation in Verbindung mit Maceration in Salzsäure- 
lösung hergestellte Präparate sind zwar natürlich für die Kontrolle 


Die Morphologie der Prosobranchier. II. 975 


von Bedeutung, doch haben sie den großen Nachtheil, dass man da- 
bei nicht nur viele Nerven, sondern auch zahlreiche Querverbindungen 
zerreißt. 

Nach meinen eigenen Beobachtungen sind die Pedalstränge von 
C. testudinaria zwei lange gangliöse Gebilde, die aber nicht so weit 
nach hinten reichen, wie bei Haliotis etwa. Sie nähern sich nicht 
der Leierform, wie dieses bei den Rhipidoglossen der Fall ist, ihre 
hinteren Enden liegen also einander nicht so nahe, wie diese 
bei jenen Prosobranchiern. Vorn, wo die vordere Querfaserung 
(Fig. 7 vgf) die beiden Pedalstränge unter einander verbindet, sind 
sie durchaus nicht so verdickt, wie dieses für C. arabica durch 
Bouvier gezeichnet wird. Vor der vorderen Querfaserung zerfallen 
beide in je zwei über einander gelagerte spindelförmige Ganglien, 
wovon das obere (Fig. 1 ga) allmählich in die Commissura pleuro- 
pedalis und das untere (ga) in die C. cerebropedalis übergeht. 
Beide Kommissuren sind gleich dick. Diese gangliösen Verdickungen 
sind von Bouvier völlig übersehen worden. Die Gehörorgane liegen 
vor der vorderen Querfaserung (Fig. 1), somit nicht auf den Pedal- 
strängen, wie Bouvier es fälschlich zeichnet. Aus der gangliösen 
Lage vor der vorderen Querfaserung entspringen die zwei Nerven 
des Subradularorgans (Fig. 1, 2 srn, srn’) ganz ähnlich, wie ich 
es sowohl für Chitonen!, Patellen, als auch für Rhipidoglossen? be- 
schrieben habe?. Aus den Pedalsträngen treten obere und untere 


! B. HALLER, Organisation der Chitonen der Adria. I. II. Arbeiten aus 
dem zool. Institut zu Wien. Bd. IV, V. 

E26, 

3 Obgleich diese Nerven bei Patella vor Bouvier gut bekannt waren, so 
hat er sie doch übersehen, doch zeichnet er sie, ohne ihrer zu gedenken, bei 
Navicella (Taf. I Fig. 4). Auch auf seiner ganz ungenauen Abbildung von 
Turbo (Taf. III), eben so wie bei Paludina, wo sie überall vorkommen, hat er 
sie völlig übersehen. Dies würde ja an und für sich kein großer Irrthum sein, 
wenn er durch die Unkenntnis dieser Nerven bei Patella nicht in den Irrthum 
v. IHERING’s verfallen wäre, daraus eine sehr unangenehme Störung bei dem 
Vergleiche der vorderen Eingeweideganglien (Buccalganglien der Autoren) der 
Patellen mit jenen der übrigen Prosobranchier abzuleiten. Ich habe nachge- 
wiesen, was allerdings, da es histologische Verhältnisse betrifft, von BOUVIER 
unberücksichtigt oder ihm unbekannt blieb, dass diese Nerven, nachdem sie 
bei Chitonen zwischen den zwei Buccalnerven hindurchgetreten, unter der Ra- 
dula in ein Paar neben einander liegende kleine Ganglien treten, welche einem 
Sinnesorgane unter der Radula, dem »Subradularorgane«, angehören. Dieses 
Sinnesorgan war der Lage nach schon MIDDENDORFF und v. IHERING bekannt 
und ich habe an eitirtem Orte nicht nur dieses Organ sammt dem Ganglienpaar 
beschrieben, sondern auch ausdrücklich mitgetheilt, dass ein solches Subradular- 


18* 


276 ‘ B. Haller 


Nerven ab, die aber unter einander an Mächtigkeit schwanken, 
Zwischen den oberen habe ich manchmal geradezu riesenhafte Ner- 
ven erkennen können (Fig. 7 ;r). wobei es sich höchst wahrschein- 
lich um Ähnliches handelt, wie bei Trochus und Turbo, wo diese 
Nerven direkt zu Seitenorganen treten, die ich aber aus Mangel ge- 
niigenden Materials nicht habe untersuchen können. Ofter konnte 
ich an den oberen Nerven bemerken, dass sie beim Abgange vom 
Pedalstrange gangliös verdickt waren (gv), oder es waren kleine 
Ganglien nach kürzerem Verlauf an dem Nerven erkennbar (g’). An 
benachbarten oberen Nerven sind häufig unweit von ihrem Abgange 
Anastomosen (z, z”) sichtbar. Diese Anastomosen habe ich dann in 
einem einzigen Falle an den unteren Nerven sehr schön beobachten 
können (w). Die Zahl der Querverbindungen dürfte sich hier im 
Maximalfalle auf achtundzwanzig beziffern. Sie sind durchaus ver- 
schieden dick und verhalten sich ganz wie bei den Rhipidoglossen 
mit wenig koncentrirten Fußsträngen, d. h. sie sind durchaus un- 
regelmäßig gestellt und Verschmelzungsanzeichen sind häufig zu be- 
obachten. Oft treten aus ihnen Nerven in den Fuß. welches Ver- 
halten durchaus mit jenem der Rhipidoglossen übereinstimmt: ein 
davon abweichendes Verhalten ist es aber, dass man auch an den 
Querverbindungen bei Cypraea hier und da runde gangliöse An- 
schwellungen gewahr wird (9, 9”). Auf meiner Abbildung ist die 
hinterste der Kommissuren etwas mächtiger als die übrigen. Da ich 
dieses mit solcher Deutlichkeit nicht mehr beobachtet habe, kann ich 
nicht angeben, ob man derselben eine große Bedeutung, wie etwa 
der hinteren Querfaserung der Fissurellen, beimessen darf. 

Eine ganz ausgesprochene Lateralfurche kommt den Pedal- 
strängen, entgegen der Bouvier’schen Beobachtung, auch hier zu. 
Hier möchte ich noch auf eine Beobachtung betrefis der topographi- 
schen Lagerung der Pedalstränge aufmerksam gemacht haben. An 


organ allen Patellen zukommt und die Subradularnerven auch dort in jenes 
kleine Ganglienpaar eintreten. Bei den Rhipidoglossen ist dieses Organ etwas 
in Rückbildung begriffen und das kleine Ganglienpaar fehlt bereits, doch sind 
die Subradularnerven vorhanden. Bei höheren Prosobranchiern mit Pedal- 
ganglien fehlen auch die Subradularnerven. Obgleich diese Verhältnisse für 
die Wissenschaft als gesichert betrachtet werden müssen, so scheinen sie Bou- 
VIER ganz unbekannt geblieben zu sein. Er lässt darum bei Patella, wo er 
aber die Subradularnerven übersehen hatte, die Subradularganglien mit den vor- 
deren Eingeweideganglien in Verbindung stehen und will einer Behauptung 
v. IHERING’s wieder Geltung verschaffen, die doch schon lange widerlegt wor- 
den ist. 


Die Morphologie der Prosobranchier. II, 377 


Querschnitten des Fußes (Fig. 9) sah ich den linksseitigen Pedal- 
strang öfters tiefer liegen als den rechtsseitigen. Ob dieses Ver- 
halten die Regel sei, ist mit Gewissheit nicht anzugeben. Man ver- 
gleiche meine Abbildung (Fig. 7) mit meinen früheren Abbildungen 
der Pedalstränge von Haliotis und Trochiden, so wird man, beson- 
ders wenn man erwägt, dass der Pedalstrang bei Cypraea kürzer 
ist als bei den Rhipidoglossen, und vollends dieser Thatsache bei 
Turbo gegenüber, zu dem Schlusse geführt, dass bei den Cypraeen 
bereits eine geringe Koncentration an den Fußsträngen stattgefun- 
den habe. 


Darmkanal und seine Drüsen. 


Über den Darmkanal von Cypraea waren wir bis zur Zeit nur 
durch die sehr dürftige Abbildung von Quoy! speciell bei C. tigris, 
und durch seine sehr kurzen Angaben unterrichtet. Bouvier giebt 
über den Darmkanal nichts an. Ich selber war nicht in der glück- 
lichen Lage, meine Beobachtungen über den Darmkanal mit histo- 
logischen Studien zu stützen, da die Exemplare der Sammlung des 
Vettor Pisani hierzu nicht geeignet waren. Somit bleibt die Histo- 
logie des Darmkanales von Cypraea künftigen Untersuchungen an- 
heimgestellt. 

Der Darmkanal beginnt oberhalb der Radula (Fig. 15) mit 
einem etwas erweiterten Abschnitte, welcher auf der Buccalmasse 
gelegen, durch eine seichte Längsfurche in zwei symmetrische Hälften 
getheilt wird. Dieser Darmabschnitt geht in einen diinneren über, 
der dann ziemlich allmählich in die Vorderdarmerweiterung (Fig. 16) 
sich fortsetzt. Die sehr lockeren Buccaldriisen (Fig. 15 ddr) lagern 
diesem dünnen Vorderdarmabschnitt lateralwärts innig an und mün- 
den mit einem nicht allzu langen Gange auf die bei Prosobranchiern 
bekannte Weise in den Munddarm. 

Die Vorderdarmerweiterung ist ein seiner Form nach dem 
Magen des Menschen nicht unihnlicher Abschnitt (Fig. 15, 16 ver) 
und man kann sonach an ihr eine nach vorn gekehrte kleine und 
eine nach hinten gekehrte große Curvatur unterscheiden. Dieses 
Gebilde ist aber nur scheinbar eine Erweiterung, denn seine untere, 
hintere und obere Wand ist drüsig differenzirt und, um schon zum 
Voraus ein klares Bild seiner Bedeutung zu geben, mag erwähnt 
werden, dass sie bei Cypraea sowohl, als auch bei den Natieiden 


1 Voyage de l’Astrolabe. 


278 B. Haller 


eine beginnende Entwicklung der großen selbständigen Vorderdarm- 
driise der höchsten Prosobranchier vorstellt, welche Driise dort dann 
nur noch durch einen dünnen Gang mit dem Vorderdarme verbunden 
ist!. Von außen betrachtet (Fig. 15) erscheint diese Oberfläche der 
Vorderdarmerweiterung wie in Drüsenlappen getheilt, doch sind jene 
Grenzlinien nicht sowohl die Grenzen von Drüsenlappen, denn diese 
sind thatsächlich anders angeordnet, als vielmehr das auf diesen 
Darmtheilen verbreitete Blutgefäßnetz. 

Ich möchte nun die innere Oberfläche des ganzen Vorderdarmes 
im Zusammenhange besprechen, da sich diese getrennt nicht behan- 
deln lässt. Wenn wir den Vorderdarm von oben seiner Länge nach 
öffnen, so finden wir, dass das Dach des auf der Buccalmasse 
aufliegenden erweiterten Vorderdarmtheiles, der Länge nach ein 
schmaler Streifen, sehr dünn ist, und diese Stelle ist es, welche ich 
als eine, von der Außenfläche gesehen, furchenförmige Bildung er- 
wähnt habe (Fig. 15). Lateral von diesem Dachtheile sind die Darm- 
wände dick (Fig. 18 vo). Jederseits besteht eine wulstförmige Auftrei- 
bung, deren Enden nach vorn zu oberhalb der Radula, nach hinten 
zu mit Beginn der jederseitigen Vorderdarmfalten (fr, fr’ aufhören. 
Nach unten gehen sie in die untere Wand des Darmes kontinuirlich 
über. Letztere ist nicht besonders dick und gerade hierin liegt eine 
Verschiedenheit dieses Darmtheiles von dem der Rhipidoglossen, 
denen diese Lateralwülste gleichfalls zukommen. indem sie bei Proso- 
branchiern jüngeren Datums aber allmählich verschwinden. 

Von hier aus beginnt sowohl rechts (fr) wie links (fr’) je eine 
horizontale breite Falte, die an etwas aufgehellten Totalpräparaten 
schon von außen durchschimmern (Fig. 16 p, p’). Der Boden des 
dünnen Vorderdarmabschnittes baucht sich etwas hinter dem Beginne 
dieser Falten aus (Fig. 16 4, A) und geht dann ganz kontinuirlich 
von unten in die Vorderdarmerweiterung über. Jene zwei oben ge- 
nannten Längsfalten der Darmoberfläche, die wir laterale Längs- 
falten benennen wollen, gehen auch auf die Vorderdarmerweiterung 
über und hören nur in dem hierauf folgenden dünnen Vorderdarm- 
abschnitt (Fig. 18 d) und zwar in der Art, dass sie in die zahl- 
reichen Längsfalten jenes Abschnittes zerfallen, auf (Fig. 17, 18). 
Diese zwei Lateralfalten sind im dünnen Abschnitte des Vorderdarmes 
vor der Vorderdarmerweiterung so breit, dass sie bei nicht geöffnetem 
Darme unbedingt mit ihren Rändern zusammenstoßen müssen und 


1 S, d. den ersten Theil vorl. Studien. 


Die Morphologie der Prosobranchier. II. 979 


diesen Darmtheil in ein unteres und oberes Halbrohr abtheilen. Das 
Princip, den Darm seiner Liinge nach in einen unteren und oberen 
Abschnitt zu zerlegen, bewährt sich auch innerhalb der Vorderdarm- 
erweiterung. Die rechtsseitige Längsfalte war hier schmal und be- 
saß bei ihrem Beginne einen sehr seichten Ausschnitt, doch ver- 
schwand sie in der Vorderdarmerweiterung nicht vollständig, wie es 
meine Abbildung (Fig. 18) etwa vortäuschen würde, sondern setzte 
sich als sehr feine Falte bis in den hinteren dünnen Abschnitt des 
Vorderdarmes fort. Die linksseitige Lateralfalte war um so mäch- 
tiger und zwar in demselben Maße, als die rechtsseitige an Breite 
einbüßte (Fig. 18 f#). Auf diese Weise wurde der Verlust an der 
rechtsseitigen Falte von der linksseitigen nachgeholt und selbst jener 
oben erwähnte Ausschnitt durch einen entsprechend mächtigeren Theil 
der linksseitigen Falte ausgeglichen. Somit wird der Vorderdarm 
bis zu seinem hinteren dünnen Abschnitte durch eine Faltenbildung 
in eine obere und eine untere Halbrinne zerlegt, wobei der drüsige 
Theil der Vorderdarmerweiterung in die obere Halbrinne fällt. Auf 
diese Weise gestaltet fanden sich diese Verhältnisse in vier Fällen 
vor; anders, jedoch nach demselben oben angeführten Prineipe modi- 
fieirt traf ich diese Einrichtung bei zwei größeren weiblichen Exem- 
plaren. Hier verliefen rechterseits statt einer einheitlichen Lateral- 
falte im vorderen dünnen Vorderdarmtheil zwei weniger mächtige 
Falten neben einander (Fig. 17 fr). Die innere dieser Falten durch- 
setzte die Vorderdarmerweiterung, um kontinuirlich in eine Falte des 
hinteren engen Vorderdarmabschnittes überzugehen. Die äußere Falte 
war nicht mächtiger, und nur an einer einzigen Stelle in der Vorder- 
darmerweiterung wurde sie etwas breiter (¢), um allmählich wieder 
schmal werdend in dem folgenden Vorderdarmabschnitt sich ganz so 
zu verhalten, wie es die innere Falte that. Ganz anders verhielt 
sich die linksseitige Lateralfalte, denn diese war gleich von ihrem 
Beginne an mächtig und erweiterte sich (f7’) in der Vorderdarm- 
erweiterung zu einer ganz mächtigen löffelförmigen ausgehöhlten 
Falte (2). Einem vorderen seichten Ausschnitt dieser mächtigen 
Falte entsprach der mächtige Theil der rechten äußeren Falte (4), 
so dass beim Geschlossensein des Darmes diese Erhabenheit in jenen 
Ausschnitt vollkommen eingepasst hätte. Noch in der Vorderdarm- 
erweiterung, etwa in seinem zweiten Drittel, ging jene löffelfürmige 
Falte plötzlich in eine feine Längsfalte über, die sich als solche 
in den engen Abschnitt des Vorderdarmes fortsetzte. 

Somit ist dieses Faltensystem derart eingerichtet, dass bei nicht 


280 B. Haller 


geöffnetem Darmrohre durch die linke Falte, ähnlich wie im vorher 
beschriebenen Falle durch die beiden Lateralfalten zusammen, wie 
der dünne Vorderdarmtheil von der Buccalmasse an bis in den er- 
weiterten Vorderdarmtheil nicht nur in einen oberen und einen un- 
teren Abschnitt zerlegt wird, sondern auch, dass durch die löffel- 
förmige Falte in den zwei ersten Dritteln der Vorderdarmerweiterung 
ein nach oben abgeschlossener, blindsackförmiger Abschnitt entsteht. 
Auf die muthmaßliche Bedeutung dieser Faltensysteme komme ich 
weiter unten zurück und möchte hier noch die dieke drüsige Wand 
der. Vorderdarmerweiterung besprechen. 

Dieser drüsige Abschnitt bildet den größten Theil der Wandung 
der Vorderdarmerweiterung (Fig. 18, 19 voddr). Er hat stets eine 
ziegelröthliche Farbe und sein Sekret erschien bei den untersuch- 
ten Alkoholexemplaren etwas zähflüssig. Man muss gestehen, dass 
hier ein seinem Baue nach ganz absonderliches drüsiges Gebilde 
vorliegt. Es besteht aus lauter parallel neben einander liegenden 
und in die Querachse des Darmes gestellten Einsenkungen s. die 
Abbildungen), wodurch es in seiner Form sehr lebhaft an eine Proso- 
branchierkieme erinnert. In dieser Struktur findet man diese Drüse 
auch bei den Naticiden, doch lässt sich da schon eine größere Selb- 
ständigkeit dieser Drüsen erkennen. Hier haben wir es somit noch 
mit keiner vom Darme separirten unpaaren Vorderdarmdrüse zu thun, 
wie etwa bei den Rhachiglossen (mit Ausnahme der Fusiden) u. A. m., 
sondern der größte Theil der Wandung der Vorderdarmerweiterung 
ist nur mächtig drüsig entfaltet, wobei allerdings die buchblätter- 
förmig an einander gereihten drüsigen Ausbuchtungen mit der be- 
sinnenden phyletischen Entwicklung einer acinösen Drüse wenig zu 
schaffen und als selbständig erworbene Bildungen gedeutet werden 
müssen. Über die Textur dieser drüsigen Wand konnte ich nur so 
viel ermitteln, dass sie aus sehr kleinen, keilförmigen Zellen ge- 
bildet wird, die einen kleinen runden, basalständigen Zellkern be- 
sitzen (Fig. 19). Ich habe schon bei der Beschreibung des Nerven- 
systems erwähnt, dass die Mitteldarmerweiterung, ähnlich etwa 
wie ich dieses für Murex für die unpaare Vorderdarmdrüse vor 
Jahren beschrieben habe, von zwei verschiedenen Seiten innervirt 
wird. 

Der auf diese Vorderdarmerweiterung folgende dünne Vorder- 
darmabschnitt (Fig. 15 7) ist an seiner inneren Oberfläche in zahl- 
reiche feine Längsfalten zerlegt (Fig. 17, 18 7), wie dieses ja durch- 
gehend an dieser Stelle bei den Prosobranchiern anzutreffen ist, und 


Die Morphologie der Prosobranchier. II. 981 


-~ 


diese lösen sich beim Übergang des Vorderdarmes in die Mitteldarm- 
erweiterung in das netzförmige Relief desselben auf (Fig. 21 7). 

Nachdem nun die Beschreibung des Vorderdarmes beendet, kehre 
ich zu der Bedeutung der Falten im vorderen Vorderdarmtheile 
zurück. 

Einer Erklärung besser beizukommen, weise ich darauf hin, 
dass ich durch mehrere anatomische Punkte die Funktion der Ver- 
dauung und Resorption im Vorderdarme der Rhachiglossen! höchst 
wahrscheinlich gemacht habe und es finden sich bei den Proso- 
branchiern noch zahlreiche Beispiele vor, welche diese Annahme 
bekräftigen. Ohne mich jedoch auf die Einzelheiten einzulassen, 
möchte ich nur auf jenes physiologische Verhalten hingewiesen haben, 
da durch jene Aufgabe des Vorderdarmes zugleich auch die er- 
wähnten Faltungen bei Cypraea eine Erklärung finden, andererseits 
aber, weil darin bis zu einer physiologischen Untersuchung dieses 
Gegenstandes zugleich vorläufige Anhaltspunkte gewonnen sind. 
Es unterliegt keinem Zweifel, dass die Abgrenzung des vorderen 
Vorderdarmtheiles in einen oberen und unteren Theil nicht dazu 
dienen kann, das Sekret der Buecaldrüsen nach hinten zu durch den 
einen abgegrenzten Theil gesondert vom anderen zu leiten, da ja 
gerade vorn hinter dem Munddarme beide Halbrinnen nach vorn zu 
frei sind und keine von beiden eine Vorrichtung besitzt, die im ge- 
gebenen Momente, wie etwa die Luftröhre der Säuger von der Speise- 
röhre, das eine Halbrohr nach oben zu verschließen könnte, noch 
kann es des Sekretes der drüsigen Wand der Mitteldarmerweiterung 
halber da sein. Gegen letzte Annahme würde ja schon der Umstand 
sprechen, dass bei den Prosobranchiern die Flimmerung im Vorder- 
darme immer nach hinten geriehtet anzutreffen ist und somit das 
Drüsensekret nicht nach vorn geleitet werden kann. Es wird aber 
auch kaum Jemand einfallen wollen, anzunehmen, dass das Sekret 
der unpaaren Vorderdarmdrüse, oder bei Cypraea der drüsigen Wand 
der Vorderdarmerweiterung, nach vorn in die Mundhöhle fließe, gegen 
welche Annahme übrigens auch der anatomische Bau der linken 
Lateralfalte bei Cypraea reden würde, denn durch jene mächtige 
löffelförmige Entfaltung in der Vorderdarmerweiterung entsteht in 
der letzteren ein nach oben zu geschlossener Blindsack, welcher 
aber gewiss nicht zu Gunsten einer abgesonderten Vorwärtsleitung 
des Drüsensekretes spricht. Vielmehr bin ich der Überzeugung, 


1S. den ersten Theil dieser Studien (bei Concholepas). 


282 B. Haller 


dass die Lateralfalten und insbesondere der nicht immer sich vor- 
findende Blindsack dazu dienen, um zu Gunsten der Resorption 
verdauter Nahrungsstoffe im Vorderdarme eine Flächenvergrößerung 
zu bewirken. 

Die Mitteldarmerweiterung besitzt nicht den Typus der 
sackartigen Mitteldarmerweiterungen (Rhipidoglossen, Naticiden, 
Rhachiglossen), wenn diese Form in situ auch vorgetäuscht wird 
(Fig. 15 m), sondern jene hufeisenförmige Gestalt (Fig. 20 A, B), 
die wir u. A. bei den Dolideen antreffen: freilich dieses nur. was die 
sackförmige Bildung betrifft, denn sowohl nach der Reliefbildung 
der Schleimhaut, wie nach einigen anderen anatomischen Punkten 
schließt er sich eher der der sackförmigen sog. Mägen an. 

Der Vorderdarm geht äußerlich nicht kontinuirlich in die Mittel- 
darmerweiterung über, denn wenn gleich Präparate, an denen noch 
zum größten Theile Bindegewebe anhaftet (Fig. 15), dies vortäuschen 
mögen, so wird man bei sorgfältiger Betrachtung doch gewahr, dass 
der Mitteldarm mehr (Fig. 20 B) oder weniger (A) gegen den Vorder- 
darm absetzt. Wir können an ihm, wie das auch seine Schleimhaut 
rechtfertigt, einen vorderen und einen hinteren Theil unterscheiden, 
die aber äußerlich durchaus nicht abgegrenzt sind. Der vordere 
reicht bis zur Einmündung des Mitteldarmdrüsenganges (/7) und ist 
überall gleich weit. Er zeigt nirgends Ausbuchtungen und geht kon- 
tinuirlich in den hinteren Theil über. Dieser ist nicht so gleich- 
mäßig wie der vordere Theil und ist nach unten und rechts mit einer 
kleinen Ausbuchtung (Fig. 20, 21 z) versehen. Obgleich mit dieser 
Ausbuchtung die Mitteldarmerweiterung noch nicht endet, so liegt 
die Querfalte, welche die Grenze der Mitteldarmerweiterung nach 
hinten zu angiebt (Fig. 21 gf), doch sehr nahe an ihr. Diese Quer- 
falte ist äußerlich nur bei besonders kräftigen Individuen markirt 
‘Fig. 20 B, gf), während bei kleineren Individuen hiervon äußerlich 
nichts zu erkennen ist (Fig. 20 A). In dem vorderen Theil der 
Mitteldarmerweiterung (Fig. 21 A) beginnt sofort ein schönes. netz- 
förmiges Relief der Schleimhaut. Vor der Einmündung des Mittel- 
darmdrüsenganges (/7) sind die Maschenräume des Schleimhautnetzes 
ziemlich weit und gleichförmig und nur an einer ganz bestimmten 
Stelle besteht ein größerer Netzraum bei allen Individuen (7. In 
der Gegend der Einmündung jenes Ganges werden aber die Maschen- 
räume immer enger und länger, um dann plötzlich sich verkleinernd 
aufzuhören (¢). Von dieser Stelle an sind im hinteren Theile der 
Mitteldarmerweiterung, mit Ausnahme einer einzigen sehr mächtigen 


Die Morphologie der Prosobranchier. II. 283 
Falte (s) keine Falten vorhanden, es müsste denn sein, dass sie so 
fein wären, dass sie nur auf Schnittpräparaten erkennbar werden. 
Die Mitteldarmerweiterung schließt mit einer Querfalte nach hinten 
ab (gf), wie schon erwähnt wurde, somit ist wie bei sämmtlichen 
Prosobranchiern, ihre Grenze sowohl nach vorn wie nach hinten in 
der Schleimhaut scharf gekennzeichnet. Gleich hinter der Querfalte 
findet sich die schon angegebene kleine Ausbuchtung der Darm- 
wand (Fig. 20 »). Der obere Rand dieser Ausbuchtung (Fig. 21 n) 
verstreicht nach vorn zu allmählich, während der untere Rand in eine 
nicht allzu mächtige Längsfalte (s) übergeht, die bis zu dem netz- 
förmigen Relief der Schleimhaut verfolgbar ist, wo sie in einer Netz- 
falte endigt. Der hintere Rand jener Ausbuchtung (x) geht somit 
allmählich in eine seichte rinnenförmige Bildung über, welche, von 
der einen Seite zwar unbegrenzt, von der anderen aber in der oben 
beschriebenen Falte eine Grenze findet. 

Ich will nicht versuchen, Vergleichungen zwischen der Schleim- 
hautoberfläche der Mitteldarmerweiterung verschiedener Prosobran- 
chierformen anzustellen, denn diese können erst dann mit Erfolg 
durchgeführt werden, wenn wir über diesen anatomischen Punkt 
ausführlichere Kenntnis besitzen, als dies zur Zeit der Fall ist, 
wobei natürlich auch der Histologie eine wichtige Rolle zu Theil 
werden muss, und begnüge mich damit, wie früher bei den Rhachi- 
glossen, darauf aufmerksam zu machen, dass dieser vordere Abschnitt 
der Mitteldarmerweiterung es ist, welcher bei zahlreichen Prosobran- 
chiern jene sackförmige Ausbuchtung besitzt, wobei man dann in 
dessen Wänden zahlreiche tubulöse Drüsen vorfindet. Ob bei Cy- 
praea diese tubulösen Drüschen in der Wandung der Mitteldarm- 
erweiterung, etwa zwischen den Netzmaschen, sich vorfinden, kann 
ich in Ermangelung gehörigen Materials nicht angeben. 

Das auf die Mitteldarmerweiterung folgende sehr kurze Mittel- 
darmstück geht sowohl äußerlich, wie seiner Schleimhautoberfläche 
nach, kontinuirlich in den Enddarm (Fig. 15 ed) über, so, dass es 
ohne histologische Daten nicht möglich ist, die Grenze zwischen 
ihnen anzugeben. Der Enddarm endet mit einem etwas eingeschrumpt- 
ten, verschmälerten Anusabschnitt. 

Vor der Erörterung der topographischen Lage des Mittel- und 
Enddarmes wende ich mich zu der großen Mitteldarmdrüse, der 
sog. Leber. Diese ist eine lange, schmale, und wie bei allen Proso- 
branchiern kompakte Drüse. Zumeist fand ich sie gelb gefärbt, 
womit aber durchaus nicht gesagt sein soll, dass sie in anderen 


284 B. Haller 


Sekretionsstadien nicht eine andere Farbennuance annelımen könnte. 
Ihre lange, auffallend schmale Form (Fig. 15 L) ist durch den Ein- 
fluss der Körperform erklärlich. Der vor der Mitteldarmerweiterung 
gelegene Abschnitt ist der längere (4) und erstreckt sich bis zur 
Vorderdarmerweiterung. Der hinter dem Ausführungsgange gelegene 
hintere Abschnitt (2’) beträgt, selbst mit Einrechnung der geringen 
Aufrollung (rl), nieht die Hälfte des vorderen Abschnittes. Er liegt. 
mit Ausnahme eines sehr geringen hinteren Stückes, der Mitteldarm- 
erweiterung und zum kleinen Theile dem diinneren Vorderdarmab- 
schnitte fest an, in welcher Lage er durch Bindegewebe derart fixirt 
wird, dass man die Drüse erst nach Lösung dieses festen Verbandes 
völlig freilegen kann. Durch diese feste Anlagerung erhält die Driise 
einen Eindruck, der nur dem hintersten Theile fehlt. Letzterer legt 
sich von unten und außen der Genitaldrüse fest an und hat an der 
Aufrollung, welche sonst ausschließlich von der Genitaldrüse ge- 
bildet wird, einen geringen Antheil (Fig. 13, 14). Mit einem ganz 
kurzen Gange (Fig. 15 /g) mündet die Mitteldarmdrüse am Ende des 
vorderen Theiles und an der dorsomedianen Seite in die Mitteldarm- 
erweiterung (Fig. 20 A, /g). Nur in einem Falle sah ich (Fig. 20 B, /g’) 
einen zweiten, sehr feinen Gang neben dem ersten münden. Dieses 
dürfte möglicherweise aus Verhältnissen primärster Art (Fissurella 
sich ableiten lassen. 

Was die Lage des Mittel- und Enddarmes betrifft, so lagert der 
hintere Theil der Mitteldarmerweiterung, von hinten nach vorn bie- 
gend, dem vorderen Theile desselben an. Nach hinten liegt ersterer 
der Geschlechtsdriise fest an, welche Stelle durch eine Raute, wo 
aber das verbindende Bindegewebe sich befestigt (Fig. 15 ad). mar- 
kirt ist. Diese Lagerung behält theilweise der nun folgende Darm- 
abschnitt (Fig. 13, 14), legt sich aber später über den rechten Lap- 
pen der Niere (»), um von links nach rechts und hinten in die 
Kiemenhöhle zu treten. An deren rechter Wand angelangt, biegt 
er nach hinten (Fig. 29, 14), um, hier in ganz lateraler Lage ge- 
legen, in dem verschmälerten Anusrohr (Fig. 15 a, Fig. 29 af) zu 
enden, dessen Ränder etwas ausgezackt sind. 

Somit ist es für Cypraea charakteristisch, dass der Enddarm 
nicht, wie bei den übrigen Prosobranchiern, mit ausgesprochener 
Asymmetrie an der rechtsseitigen Kiemenhöhlenwand, weit nach vorn 
reichend, endet. Ich erblicke in diesem Verhalten einen an pri- 
märe Einrichtungen erinnernden Befund. 


Die Morphologie der Prosobranchier. II. 385 


Niere und Geschlechtsapparat. 


Die Niere der Cypraea nimmt eine vermittelnde Stellung zwi- 
schen jener der höheren Rhipidoglossen und den Taenioglossen, wie 
etwa den Dolideen ein. Die meiste Ähnlichkeit, wenn wir von dem 
von Haliotiden und den Trochiden selbständig erworbenen, also 
untergeordnete Bedeutung besitzenden Ausführungsgange abstrahiren, 
besteht mit jener der Trochiden!. Die Niere der ursprünglichsten 
Form, die Cyelobranchier nicht mitgerechnet, über deren Nieren uns 
keine befriedigende Beschreibung vorliegt, ist unter den Prosobran- 
chiern bei Fissurella anzutreffen. Hier ist es bekannt, dass die 
linke Niere bis auf ein geringes Rudiment sich rückgebildet hat, 
somit kann hier nur von der rechtsseitigen Niere die Rede sein. 
Die Niere der Fissurella, eine schöne acinöse Drüse, mit kurzem 
nach außen mündenden Gange, aus welchem der matrosenpfeifen- 
förmige Nierentrichter mit seiner Öffnung in das Pericard tritt, zeigt 
bereits ihre Drüsenschläuche nur theilweise nach hinten gerichtet, 
zum kleineren Theil aber der Kiemenhöhle zugewendet. Bei Halio- 
tiden geht diese bei Fissurellen nur angedeutete Sonderung so weit, 
dass die Drüsenschläuche sich in ein vorderes und hinteres Büschel 
sondern, die jedoch in einen gemeinsamen nach außen mündenden 
Sammelgang übergehen, aus dem sich der Nierentrichter abzweigt. 
Trotz dieser Sonderung hat sich die acinése Form der Drüse aufs 
schönste erhalten. Bei den Trochiden hat sich diese Sonderung, 
die auch bei der Gattung Haliotis auftritt, noch weiter ausgebildet, 
was sich besonders durch den enorm entfalteten Sammelgang 
der Urinkammer ausprägt. Diese Urinkammer erstreckt sich jetzt 
an der ganzen inneren Seite des hinteren (jetzt schon rechten) 
Nierenlappens. Während der Vorderlappen, wiewohl er sehr ge- 
drungen erscheint, seine acinöse Struktur noch äußerlich bewahrt, 
ist eine solche Struktur am rechten Lappen nicht mehr kennt- 
lich. Dadurch aber, dass sich die Urinkammer enorm vergrößert, 
schwindet ein gemeinsamer Drüsengang und die Acini münden 
einzeln direkt in die Urinkammer und bewirken dadurch eine 
Störung der acinésen Form. Dieses Verhalten wird noch durch die 
Torsion in so fern beeinflusst, als hierdurch bei gleichbleibendem 
Exkretionsbedarf die Driisenmasse auf einen verhältnismäßig kleinen 


1 B. Haier, Beiträge zur Kenntnis der Niere der Prosobranchier. 
Morph. Jahrb. Bd. XI. 


286 B. Haller 


Platz im Körper angewiesen wird, wodurch aber ein großes Kom- 
paktwerden der Drüse eintreten muss. Dies geht bei den höheren 
Formen der Prosobranchier so weit, dass es bei ihnen, wo, neben- 
bei bemerkt, eine physiologische! und Hand in Hand damit eine 
histologische Sonderung der beiden Lappen eintritt, zu einer förm- 
lichen Sackbildung kommt. So entsteht eine enorme Urinkammer, 
in der nun die einzelnen Läppchen (Acini) der kompakten Drüsen- 
masse gesondert von einander einmiinden. Der Nierenbau lässt sich 
von nun an nur noch durch die Schnittmethode erkennen. Gleich- 
zeitig mit dieser Sonderung hat sich in Folge des verhältnismäßig 
geringen Raumes in der Eingeweidehöhle ein Nierentrichtergang 
völlig rückgebildet und die Urinkammer mündet durch eine kleine 
Öffnung direkt in das Pericard. 

Diese Verhältnisse, wie sie bei Dolideen bekannt sind, gehen bei 
den jüngsten Prosobranchiern, den Rhachiglossen, noch weiter. 

Eine Vermittelung zwischen den Verhältnissen, wie 
sie bei den Dolideen heute bekannt sind und jenen der 
Trochiden bietet sich uns mit manchen Übergängen in 
der Niere der Cypraeen. 

Die Niere liegt bei Cypraea mit dem linken, dem Pericar- 
dium innig angelagerten Lappen (Fig. 13, 14 ~’) beginnend, als ein 
länglicher Sack hinten in der Kiemenhöhle, diese nach hinten ab- 
schließend, und somit zu vorderst im Eingeweidesacke. Sie ist 
von links und vorn nach hinten und rechts gerichtet. Hierbei bildet 
den größten Theil derselben der rechte Lappen (Fig. 13, 14, 29 x, 
der von oben, wie dieses schon bei dem Darmkanale erörtert wurde. 
vom Enddarme theilweise überlagert wird. Nach hinten liegt ihm 
die Genitaldrüse (gdr) fest an. Zwischen den beiden Lappen ge- 
legen, öffnet sich linkerseits die äußere Nierenmündung in die Kie- 
menhöhle (Fig. 29 »m, Fig. 22 s’). Wenn wir den Nierensack nach 
Einwirkung von etwas verdünnter Essigsäure, wodurch das die Or- 
gane verbindende Gewebe gelockert wird, von den anliegenden Or- 
ganen frei präpariren und dann im Präparirteller unter Alkohol oder 
Wasser von hinten seiner Länge nach öffnen (Fig. 22), so finden wir 
Folgendes. 


! Worin diese besteht, ist heute leider noch immer unbekannt. 

? Betreffs der Einzelheiten der hier angeführten Verhältnisse verweise ich 
auf meine zwei Arbeiten »Beiträge zur Kenntnis der Niere der Prosobranchier« 
und diese Studien. I. Morph. Jahrb. Bd. XI und XIV. 


Die Morphologie der Prosobranchier. II. 387 


Nach rechts liegt als der größte Theil der Niere deren rechter 
Lappen (2), ein schwammiges, braungrau gefärbtes Gebilde. Auf 
der linken Seite befindet sich der auf unserer Abbildung theilweise 
mit seinem hinteren Theil von innen umgelegte, strohgelb gefärbte linke 
Lappen (A). Vorn zwischen beiden die äußere Nierenöffnung, durch 
die eine Haarsonde (s’) gezogen wurde. Hinter dem linken Lappen 
beginnt mit einer weiteren Öffnung (im) aus der Urinkammer ein 
kurzer Nierentrichter (?r), dessen Lumen ich der Deutlichkeit halber 
gleichfalls durch eine Haarsonde kenntlich machte. Am Boden der 
Urinkammer ist die Arterie des rechten Nierenlappens (7) seitlich 
in die Niere eingelagert. Sie theilt sich in einen kurzen vorderen 
und einen sehr langen, dem rechten Lappen entlang verlaufenden 
Ast. Letzterer Ast, obgleich Anfangs sehr ansehnlich, erreicht doch 
nicht die Spitze des rechten Lappens, da er vorher schon in seine 
Endäste zerfällt. Ein äußerst feiner, doch recht konstanter Ast der 
Hauptarterie tritt neben dem oben beschriebenen Aste, aber hinter 
diesem, ab und versorgt die nach rückwärts gekehrten Läppchen (») 
am breiteren Theile des Hauptlappens. Man muss gestehen, dass so- 
wohl hier, wie am rechten (hinteren) Nierenlappen der Prosobranchier 
überhaupt von den Trochiden an, die Arterie leicht den Sammel- 
gang des rechten Nierenlappens vortäuschen könne. Natürlich ist 
das nur ein momentaner Eindruck bei flüchtiger Betrachtung, denn 
es wird Niemand von Urtheil einfallen können, diesen Irrthum bei 
genauer Prüfung aufrecht zu erhalten. Zum Überflusse erwähne ich 
noch, dass ich auf Querschnitten in der eitirten Abhandlung über die 
Prosobranchierniere den richtigen Thatbestand noch weiter begründet 
habe. Übrigens gelingt das Injieiren der Arterie des rechten Lap- 
pens wie jener des linken Lappens, die bekanntlich von außen dem 
Lappen auflagert, bei einiger Sachkenntnis der Herzverhältnisse bei 
allen Prosobranchiern sehr gut. 

Der rechte Nierenlappen zerfällt nieht wie bei den höheren Proso- 
branchiern in Nebenlappen, sondern erhält sich ganz einheitlich. 
Durch die zahlreichen Mündungen (m) erscheint die Innenfläche des 
Lappens schwammförmig, und die Läppehenbildung lässt sich nur 
von der äußeren Oberfläche (Fig. 29 2) deutlich erkennen. Hiervon 
würden die nach hinten gerichteten, der hinteren, der Geschlechts- 
drüse zugekehrten Wand der Urinkammer anlagernden Läppchen eine 
Ausnahme machen. Von dieser legt sich ein ziemlich starker Lap- 
pen von dem Ende des Hauptlappens aus nach hinten auf die Urin- 
kammerwand von außen an; dann sind es mehrere kleine Läpp- 


288 B. Haller 


chen am Boden der Urinkammer (e, +’, ©”), von denen nur einer (c) 
die hintere Wand erreicht, welche durch die Koncentration des 
Nierengewebes noch wenig beeinflusst, die acinöse Struktur auch 
ohne Hilfe der mikroskopischen Vergrößerung sehr schön erkennen 
lassen. Gerade hierin ist ein Moment gegeben, durch 
welches eine Annäherung an primäre Verhältnisse, die 
eine acinöse Struktur auch äußerlich zeigen, erkenn- 
bar wurde. 

Wenn gleich der linke Lappen (A) schon eine größere Kompakt- 
heit erreicht hat, wie etwa bei Turbo, so ist er doch noch von locke- 
rerem Bau, wie etwa bei den Dolideen. Er ist von beträchtlichem 
Umfang, aber, wie schon erwähnt wurde, kleiner als der rechte 
Lappen. Mit seinem vorderen Ende (a) nach vorn und oben und 
mit seinem hinteren Ende (#) nach hinten umlagert er von oben zur 
Hälfte das Pericardium (Fig. 13, 14). Mit langen, zumeist kleinen 
Öffnungen münden die einzelnen Läppchen in die Urinkammer, was 
besonders in der Mitte des Lappens (Fig. 22 y) deutlich zu sehen ist. 

Die beiden Lappen unterscheiden sich hier histologisch von ein- 
ander, was bei den Trochiden noch nicht der Fall, bei den höheren 
Formen der Prosobranchier aber durchgehends eingetreten ist. Wenn 
gleich mir gut gehärtetes Material zu Schnittpräparaten nicht zur 
Verfügung stand und ich auch kein lebensfrisches Material unter- 
suchen konnte, so konnte ich an in verdünntem Glycerin macerirten 
Präparaten so viel konstatiren, dass während der rechte Lappen aus 
ziemlich großen kubischen Zellen mit hellem Kern und Kernkörper- 
chen bestand (Fig. 23 a), denen feine gelbe und spärliche große 
meergrüne Kügelchen einlagerten, der linke Lappen aus niedrigen, 
jedoch breiten und somit etwas platten Zellen gebildet wurde 
(Fig. 23 6), die einen kleinen Zellkern besaßen. In den Zellen des 
linken Lappens konnte ich zwar keine Stoffwechselprodukte er- 
kennen, doch waren solche in Form größerer orangegelber Kugeln 
im rechten Lappen vorhanden. 

Die Geschlechtsdrüse der Cypraeen zeigt zwar primäre Ver- 
hältnisse, jedoch dadurch, dass beim männlichen Thiere eine Samen- 
rinne und ein Penis, sowie beim weiblichen Thiere ein Uterus, wenn 
gleich in der primärsten Form, auftritt, schließen sich die Verhält- 
nisse an jene höherer Prosobranchierformen an. Freilich lässt sich 
nicht verhehlen, dass die Anatomie der Geschlechtsorgane der höheren 
Prosobranchier, um der Vergleichung dienen zu können, noch nicht 
die gewünschte Bearbeitung erfahren hat. 


Die Morphologie der Prosobranchier. II. 289 


Als eine mächtige kompakte Drüse (Fig. 13, 14 gdr) liegt sie 
in beiden Geschlechtern am weitesten hinten in der Körperhöhle und 
füllt so zu sagen allein die Windung in der Spira des Gehäuses, 
an welcher, wie wir gesehen haben, bloß die große Mitteldarmdrüse 
noch sehr geringen Antheil nimmt. Ihre Oberfläche ist glatt und 
nur an ihrem vorderen unteren und oberen Rande zeigt sie zwei 
nahe an einander liegende Eindrücke (Fig. 30 d/, di’). Der hintere 
Eindruck (d/) zieht von unten nach oben und rechts und rührt von 
der Anlagerung des hinteren Abschnittes der Mitteldarmerweiterung 
(Fig. 13, 14) her. Den unteren ganz kleinen Eindruck nimmt der 
vordere Abschnitt der Mitteldarmerweiterung sowie die diesem Ab- 
schnitte eng angelagerte sog. Leber ein, während der hinterste Ab- 
schnitt (Fig. 15 4) der sog. Leber, dem unteren Rande der Ge- 
schlechtsdrüse angelagert, die letzte Windung (Fig. 14, 15 77) der 
Spira des Eingeweidesackes bildet. 

Die Geschlechtsdriise ist somit ein nach oben zu konvexes, nach 
unten konkaves Gebilde mit einem vorderen, unteren (Fig. 30 ), 
hinteren: und oberen Rande. 

An der Kante zwischen vorderem und oberem Rande sammelt 
sich (Fig. 30 a) der Ausführungsgang der Geschlechtsdrüse. Beim 
weiblichen Thiere wird dieser Kanal sofort zu einem diekwandigen 
Gange (4) von weißgelbem Aussehen, der, unter dem rechten Lappen 
der Niere gelegen, eine Krümmung von links nach rechts und dann 
abermals nach links beschreibt und, sich auf dem Boden der Kiemen- 
höhle nach vorn wendend, in einen kurzen, dünnen Gang (e) über- 
geht, der mit einer Längsöffnung vor dem rechten Nierenlappen, je- 
doch entfernt von der rechten Kiemenhöhlenwand (Fig. 29 m), nach 
außen öffnet. Der Ausführungsgang der männlichen Geschlechtsdrüse 
unterscheidet sich in topographischer Beziehung so wie bezüglich des 
morphologischen Verhaltens nur in so fern von dem weiblichen Ge- 
schlechtsgange, als er eine wie das vordere Ende des weiblichen Ge- 
schlechtsdrüsenganges überall gleich weite Röhre bildet, und nur ein 
wenig weiter nach vorn in die Samenrinne mündet. Das Lumen des 
dicken Abschnittes des weiblichen Geschlechtsganges ist eine von 
oben nach unten gerichtete Spalte von geringer Weite, indem die 
Dicke dieses Abschnittes (Fig. 30 2) lediglich durch seine Wandung 
hervorgerufen wird, welche drüsiger Natur ist. 


Morpholog. Jahrbuch, 16. 19 


290 B. Haller 


Herz. Kieme und Kiemenhöhle. 


Präparirt man das Herz eines Spiritusexemplares auf die Weise 
frei aus der Pericardialhöhle heraus, dass man die Körperarterien 
und den mächtigen Vorhof linkerseits durchschneidet (Fig. 24), so 
findet man Folgendes: Die mächtige Herzkammer, die an Spiritus- 
exemplaren stets stark kontrahirt getroffen wird, lässt aus ihrem 
hinteren Ende, jedoch nicht aus dessen Spitze, einen dünnen Gang 
abgehen, der die Herzkammer mit einem stark muskulösen Gefäße 
verbindet, dessen vorderes stärkeres Stück zur vorderen, dessen 
etwas schwächeres zur hinteren Aorta wird. Die größte Breite be- 
sitzt die Herzkammer an ihrem vorderen Ende; hier mündet linker- 
seits der mächtige, jedoch äußerst dünnwandige große Vorhof 
(Fig. 24) in die Herzkammer ein und besitzt bei seiner Einmündung, 
wie bei allen Prosobranchiern, zwei über einander gelagerte, mäch- 
tige Klappen (Fig. 25 r, 7’), die während der Herzkammersystole 
einen vollständigen Verschluss bewerkstelligen können. Oft findet man 
den Vorhof auch bei Spiritusexemplaren mit Blut prall angefüllt, wobei 
er dann in seiner vollständigen Ausdehnung erscheint (Fig. 13 Zeh). 
Befindet er sich jedoch in zusammengesunkenem Zustande, so kann 
man ihn nach seinem Übergange in die Kiemenarterien sehr leicht 
entweder durch einen Einstich mit einer feineren Spritze mit einer 
Flüssigkeit füllen, oder durch Luft aufblähen und so den diastoli- 
schen Zustand auf künstliche Weise erreichen. Sein vorwiegend 
durch enorme Länge ausgesprochener Umfang ist auffallend. Durch 
diese Größe des Vorhofes wird auch der Pericardialraum nach 
vorn zu enorm ausgedehnt, da dieser erst nur ganz vorn in nächster 
Nähe der Kiemenspitze, wo der Vorhof zur Kiemenarterie wird 
(Fig. 28 /v), aufhört. Diese enorme Größe des Vorhofes erscheint 
lediglich nur durch die eigenthümliche Lagerung der Kieme erreicht 
worden zu sein. Seine Wände werden von vielfach verästelten und 
mit einander zu einem Netze verbundenen quergestreiften Muskeln 
gebildet, wie ich eine ganz gleiche Muskulatur sowohl im Vorhofe, 
als auch in der Herzkammer bei Rhipidoglossen ausführlich geschil- 
dert habe!. An der Kiemenspitze angelangt (Fig. 28 Av), theilt er 
sich in einen ganz kurzen vorderen und einen langen, der Nieren- 
form entsprechend hufeisenförmigen, rechtsseitigen Ast. der an der 


! Studien über mar. Rhipidoglossen. I. Theil. 


Die Morphologie der Prosobranchier. II. 291 


inneren Seite der Niere gelagert bis an das rechtsseitige Kiemenende 
verläuft. 

An der rechten Seite der Herzkammer, in gleicher Höhe mit dem 
linken Vorhofe. muss jedem Beobachter ein etwas ovales Gebilde von 
geringer Größe auffallen (Fig. 24 rechts). Es ist dies das in die 
Herzkammer miindende, sonst aber nach allen Seiten vollkommen 
abgeschlossene und somit mit keinem Blutgefäß mehr in Zusammen- 
hang stehende Rudiment eines rechten Vorhofes, welches Verhalten 
in seiner großen systematischen Bedeutung sofort klar wird. Da 
sich das Herz der Exemplare der Sammlung gut schneiden ließ, so 
unterließ ich es nicht, von der Herzkammer zwei Querschnittsserien 
zu verfertigen. Figur 25 stellt einen Querschnitt dar, welcher das 
Herz an der Mündung des linken Vorhofes und den rechten Vorhof 
ganz quer getroffen hat; in Figur 26 ist jedoch der Schnitt nicht 
quer, sondern vor dem linken Vorhofe von links nach rechts und 
hinten gelegt, wodurch der rechte Vorhof voluminöser erscheint. Beide 
Präparate rühren von zwei verschiedenen Exemplaren her. 

An dem allseitig vom Pericardepithele überzogenen Herzen sieht 
man den rechten Vorhof (re) nur mit der Herzkammer kommuni- 
ciren, sonst aber allseitig abgeschlossen. Obgleich seine Muskulatur 
eine äußerst dünne ist, so wird eine mit der Bewegung des Herzens 
verbundene gleiche Bewegung des rudimentären rechten Vorhofes 
dennoch ermöglicht, was übrigens schon daraus ersichtlich ist, dass 
man in demselben oft Blutgerinnsel und spärliche Blutkörperzellen 
antrifft. Die Vorhofklappen sind vollständig rückgebildet. 

Somit kommt bei Cypraea ein Rudiment eines rechten 
Vorhofes vor, welches jedoch mit keinem Blutgefäße 
zusammenhängt und nur mit der Herzkammer in Kom- 
munikation steht. 

Die Kieme hat sich bei Cypraea auf die eigenartigste Weise 
entwickelt, denn während die vordere Kiemenspitze, wo die Kiemen- 
arterie (Fig. 28 Av) an die Kieme tritt, auswärts von dem links- 
seitigen Schalenmuskel (Fig. 14, 28 ms) in einem ihr dicht an- 
liegenden Fortsatz des Mantels (Fig. 14 4s) noch ihre allen Proso- 
branchiern gemeinsame Lage behält, legt sich der größte Theil der 
Kieme am Kiemendache hufeisenförmig nach rechts (A) um, hier 
gleichfalls in einer Spitze endend. Von oben bei geschlossener 
Kiemenhöhle gesehen, liegt oben und vorn die breite in den linken 
Vorhof des Herzens mündende Kiemenarterie (Fig. 4v) und hinter 
ihr die Kiemenvene (4a), und somit sind die Kiemenbliitter oben auf 

198 


292 B. Haller 


die Weise befestigt, dass die Kiemenkante, da der hintere Schenkel 
jedes einzelnen Kiemenblattes kürzer als der vordere ist, nach hinten 
sieht (Fig. 28 A). 

Wenn wir das Dach der Kiemenhöhle hinter der Kieme abreißen 
und umlegen (Fig. 28), so sehen wir, dass die zwischen Kiemenspitze 
(Fig. 14 zwischen As und mr’) und dem sehr schwachen Sipho ge- 
legene Einbuchtung nach hinten von dem linken Schalenmuskel 
(Fig. 14, 28 mk) begrenzt wird, hinter welchem das am ehesten noch 
kleeblattförmig zu nennende Geruchsorgan (gr) gelegen ist. 

Mit der Kieme schließt die Kiemenhöhle nach hinten nicht ab, 
sondern jener dreieckige Raum, der zwischen dem rechten hinteren 
Kiemenrande und dem vorderen Rande des rechten Nierenlappens, 
ferner dem rechten hinteren Mantelrande frei bleibt, wird von der 
äußerst mächtigen Hypobranchialdrüse (Fig. 14 Aydr) ausgefüllt. Bei 
den untersuchten Alkoholexemplaren war das Sekret als eine sehr 
harte Masse in der dreieckigen Drüse angesammelt. 


Die Stellung der Cypraeen im Systeme. 


Bouvier theilt die Prosobranchier nach dem Vorhandensein oder 
Nichtvorhandensein eines rechtsseitigen Vorhofes in Diotocardier und 
in Monotocardier. Nach dieser Eintheilung gehören die Rhipido- 
glossen zur ersten Gruppe, während die Monotocardier alle übrigen 
Prosobranchier und somit auch die Cypraeen in sich fassen. Ob- 
gleich Bouvier das Nervensystem der Cypraeen kannte, da er ja 
bei ihnen die Pedalstriinge entdeckt hat, und nach diesem ana- 
tomischen Verhalten die Ahnlichkeit mit den Rhipidoglossen 
mehrere Male erwähnt, so stellt er sie in seinem System unter die 
Taenioglossen weit entfernt von den Rhipidoglossen auf, ja sie 
nehmen gerade am Schlusse jener großen Gruppe einen Platz ein. 
Eine nahe Verwandtschaft sollen die Cypraeen mit den Naticiden, 
Lamellariden und Janthiniden besitzen, mit denen sie einander nahe 
einen Platz im Systeme erhalten. Ich will diese letzte Verwandt- 
schaft, die ich übrigens nicht bezweifeln will, hier unberührt lassen 
und bloß aus den geschilderten anatomischen Verhältnissen jene 
Punkte heraussuchen, welche die Cypraeen mit den Rhipidoglossen 
einerseits verbinden, andererseits aber auch diejenigen betonen, durch 
welehe die Cypraeiden mit den Taenioglossen verbunden bleiben. 

Obgleich das Gehäuse für das System im Allgemeinen durchaus 
als unmaßgebend schon seit TRoscHEL erkannt wurde, und ich selbst 


Die Morphologie der Prosobranchier. II. 293 


Gelegenheit hatte in einem Falle, bei Concheolepas nämlich, den 
Nachweis zu führen, dass durch Rückbildung des Fußes auf primäre 
Verhältnisse auch das Gehäuse, durch die Ausgleichung der Spira- 
bildung, beeinflusst wurde, wie es auch noch zahlreiche Fälle giebt, 
wo der Beweis der Umbildung der Schale vom Körper auszugehen 
hatte, so giebt es doch eine Menge anderer Fälle, wo wir nicht mit 
Sicherheit angeben können, welche Lebensmomente die sonderbare 
Umbildung des Gehäuses beeinflussten. So trifft sich das bei den 
Cypraeen, wo wie es scheint die allzu große Längsstreckung des 
Fußes bei der Bewegung darauf hingewirkt haben mag. Eins be- 
dingt das Andere und so mag die Entfaltung des Gehäuses abermals 
auf die innere Lagerung der Organe einen Einfluss ausgeübt haben. 
Dabei ist unverkennbar, dass die mächtige Entfaltung nicht durch 
größere Spirabildung, denn diese ist thatsächlich sehr gering, als 
vielmehr durch mächtige Ausbildung des rechtsseitigen vorderen Ge- 
hiiuseabschnittes erreicht wurde. Dies erfolgte hauptsächlich durch 
eine mächtige Längsstreckung des vorderen oberhalb der Kiemen- 
höhle gelegenen Gehäuses. Bei gleichzeitigem allgemeinen Längen- 
wachsthum fand auch eine solche von links nach rechts und nach 
vorn statt. Hierdurch entstand die immens große Kiemenhöhle (Fig. 29) 
und nur dem von links nach rechts und vorn erfolgten Wachsthume, 
welches die Kiemenhöhle in Mitleidenschaft zog, ist die sonderbare 
Form der Kieme zuzuschreiben. Das Wachsthum in die Länge hatte 
die bedeutende Verlängerung des in Funktion stehenden linken Vor- 
hofes zur Folge, sowie die langgestreekte Form der Leber. All 
dies sind durch eine einseitige Ausbildung des Genus erworbene 
anatomische Merkmale, welche darum wohl bei Charakterisirung 
des Genus verwerthbar, aber für die oben aufgeworfene Frage be- 
deutungslos sind. Cypraea ist eben eine Gattung einer Abtheilung, 
nämlich der Cypraeen, durch deren einzelne Glieder jene im Laufe 
der phyletischen Entwicklung erfolgte einseitige Umbildung des Ge- 
häuses auch heute erwiesen werden kann und die Ovuliden sowie 
die Gattung Trivia, und hier insbesondere T. ovulata Lamarck (die 
ältere Formen als die Gattung Cypraea sein müssen), geben in ihrem 
Gehäuse eine fernere Begründung hierfür ab. Besonders Trivia ovu- 
lata möchte ich künftigen Untersuchern in so fern empfehlen, als 
wir bei diesem Thiere, nach der primitiven Form der Gehäusebildung 
zu urtheilen (unter den Cypraeen). gewiss noch mehr anatomische 
Anschlüsse an die Rhipidoglossen als bei Cypraea antreffen werden. 
Als solche an die Rhipidoglossen erinnernde anatomische Verhältnisse 


294 B. Haller 


sind bei Cypraea erstens die Fußverhältnisse, die Pedalstrange. der 
noch vorhandene zwar kurze Nierentrichtergang, die primäre Form 
des Geschlechtsganges und insbesondere das noch ansehnliche Rudi- 
ment eines rechten Vorhofes. Als die Cypraeen an die Taenioglossen 
anreihende Merkmale bestehen außer der taenioglossen Radula, welche 
aus der rhipidoglossen durch Wegfallen der beiderseitigen Zähnchen- 
reihen entstanden ist, die Ablösung der Pleuralganglien von den 
Pedalsträngen und ihre Verwachsung mit den Cerebralganglien. die 
Verkürzung des Darmkanales, die histologische Sonderuug der bei- 
den Nierenlappen, die Ausbildung einer Samenrinne und eines Penis 
beim männlichen Individuum, und endlich die Loslösung des Enddarmes 
von der Herzkammer, so dass diese nicht mehr von ersterem durch- 
bohrt erscheint. Die geringe Ausbildung eines Uterus, das Auftreten 
der Vorderdarmerweiterung als Vorbote verschiedener, dieser homo- 
logen Drüsenbildungen derselben Stelle des Vorderdarmes sind Kenn- 
zeichen, die zwar die Cypraeen an die Taenioglossen nähern, jedoch 
als erst beginnende Bildungen den Cypraeen ein höheres Alter in 
der Ahnenreihe der Taenioglossen anweisen. 

Aus meinen Untersuchungen resultirt. dass die Cy- 
praeen sehr alte Formen der Taenioglossen sind und diese 
den Rhipidoglossen anreihen; somit ist in den Cypraeen 
ein Kettenglied zwischen diesen zwei großen Abthei- 
lungen der Prosobranchier gegeben. Welche Formen sich 
den Cypraeen nach oben hin unter den Taenioglossen anreihen, ob 
die Naticiden und Lamellarien, wie Bouvier annimmt und wie es 
auch mir sehr wahrscheinlich scheint, dies ist eine wichtige Aufgabe 
künftiger Untersuchungen. 

Bei diesem Anreihen der Cypraeen in die nächste Nachbarschaft 
der Rhipidoglossen bin ich mir einer Thatsache wohl bewusst, auf 
die ich hier mich einlassen will. Durch Bouvier's Untersuchungen ! 
sind wir mit dem Nervensystem eines taenioglossen Prosobranchiers 
bekannt geworden, welches die Aufmerksamkeit im höchsten Grade 
erregen muss. Es ist das das Nervensystem des terricolen Cyclo- 
phorus, einer Form, die Seitens v. IHERINE’s unter der Benennung 
Pomatiaten fälschlich mit den Cyclostomen vereinigt wurde, wie das 
bereits PauL FISCHER für unrichtig hielt, bis es Bouvier gelang, 
die nächste Verwandtschaft mit Paludina festzustellen. 

Dieses Nervensystem ist im höchsten Grade jenem der Rhipido- 


1]. c. pag. 72—80, 


Die Morphologie der Prosobranchier. II. 995 


glossen ähnlich und darin ist Bouvier Recht zu geben, denn nicht 
nur die sehr langen und mit zahlreichen Querverbindungen unter 
einander verbundenen Pedalstränge, sondern auch das übrige Ver- 
halten berechtigen zu dieser Behauptung. Eine Verschiedenheit, wie 
BouviER hervorhebt, besteht in der beginnenden Sonderung der 
Pleuralganglien von den Pedalsträngen und in der Kürze der Pedal- 
stringe. Auch darin stimme ich Bouvier bei, dass das Nerven- 
system die primären Verhältnisse der Rhipidoglossen viel besser ge- 
wahrt hat, als jenes der Paludina, welches sich sonst dem des 
Cyclophorus anreiht. Immerhin wirft Bouvier doch die Frage auf, 
ob die Anreihung des Cyclophorus an die Rhipidoglossen eine direkte 
oder indirekte sei, indem es »unbekannte oder verkannte« Formen noch 
geben könnte, welche diese Vermittlung bewirkten. Ich bin zwar der 
Überzeugung, dass esZwischenformen giebt, dass aber keinenfalls Palu- 
dina es ist, welche diese Vermittlung zu besorgen hat, wie übrigens 
diese Frage auch Bouvier unentschieden lässt, denn wenn ich auch 
die Überzeugung hege, dass durch die genauere Kenntnis der Palu- 
dina-Anatomie manche der Organe als primäre erkannt werden, so 
wird daraus eine direkte Anreihung der Paludina an die Trochiden 
noch nicht hervorgehen müssen. Die Frage, wie weit ein direkter 
Anschluss der Cyclophoren an die Trochiden besteht. bleibt eine 
offene und wird auch immer eine bleiben, so lange wir mit der 
Anatomie der Cyelophoren nicht genau bekannt sind. denn wenn 
gleich das Centralnervensystem manche für die Erkenntnis der phy- 
letischen Verhältnisse wichtige Merkmale in sich birgt. so kann es 
für sich allein in keinem Falle beweiskräftig genug verwerthet wer- 
den. Wenn also abermals eine Verbindung zwischen Rhipidoglossen 
und Taenioglossen konstatirt ist, so ist es nur die Unkenntnis der ge- 
nauen Anatomie von Cyelophorus und Paludina, welche die Beziehung 
dieser Kettenglieder zwischen diesen zwei großen Gruppen der Proso- 
branchier mit den anderen Kettengliedern, nämlich den Cypraeen, nicht 
erkennen lässt. Wie trügerisch es ist, sich lediglich auf das Nerven- 
system zu verlassen !, dafür giebt es ein frappantes Beispiel. Wäh- 


1 Selbst für den Fall, dass man die einseitige Eintheilung nach dem Ner- 
vensysteme befolgen wollte, dürfte man dabei doch nicht auf Verhältnisse Ge- 
wicht legen, die für systematische Verallgemeinerungen nicht geeignet sind. 
Als solche gilt die von Bouvier bei den Rhipidoglossen so sehr verkannte 
Labialkommissur, die thatsächlich, wo sie vorkommt, gar keine Kommissur, 
sondern die Aneinanderlagerung zweier peripherer Nerven ist, wovon BOUVIER 
sich auf histologischem Wege leicht überzeugen kann; das Gleiche gilt von 
den lateralen Verbindungen am peripheren Nervensysteme (»Zygoneurien« etc.). 


296 B. Haller 


rend nämlich die Pleuralganglien von Cypraea sich an die Cerebral- 
ganglien anreihen und diesen selbst sich innig angelagert haben, 
sind jene von Paludina auf halbem Wege stehen geblieben und sind 
von den Pedalsträngen eben so weit wie von den Cerebralganglien 
entfernt. Dies mag Bouvier bei seiner zu einseitigen Forschung 
verleitet haben, die Cypraeen im Systeme so weit nach hinten zu 
versetzen. Und doch sind die Verhältnisse der Geschlechtsorgane 
bei Cypraeen viel einfacher als bei den Paludinen, an deren weib- 
liehem Ausführungsgange schon Anhangsorgane sich finden sollen. 

Trotz alledem kann man konstatiren, dass zwischen Paludinen, 
Cyclophoren und den Cypraeen eine große Verwandtschaft besteht, 
wenn auch zu deren voller Erkenntnis noch ausgedehntere anato- 
mische Untersuchungen höchst nöthig sind. Vor Allem müsste man 
bei Paludina und Cyelophorus nach einem Rudimente des rechten 
Vorhofes suchen. 

Es wurde somit theilweise durch Bouvier, theilweise _durch 
diese Untersuchung sichergestellt, dass zwischen den Khipidoglossen 
und Taenioglossen noch lebende Übergangsglieder vorhanden sind. 
für die heute der gemeinsame Charakter der Pedalstränge besteht. 
Ich möchte daher die Cypraeen mit den Paludinen und Cyclophorus 
und den diesen angehörigen Formen einstweilen als Taenioglossen 
mit Pedalsträngen zu einer Gruppe unter der Bezeichnung Archi- 
taenioglossen zusammenfassen. 

Dann hätte auch die Eintheilung der Prosobranchier in Dioto- 
cardier und Monotocardier wegzufallen, denn durch den Nachweis 
eines rudimentären rechten Vorhofes bei den Cypraeen, denen sich 
vielleicht bei genauer Untersuchung sämmtliche Architaenioglossen 
mehr oder weniger anschließen werden, ist sie hinfällig geworden. 


Retesdorf bei Schäßburg in Siebenbürgen, im Oktober 1589. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel IX. 


Fig. 1. Cypraea testudinaria L. Nervensystem. Die Pedalstränge sind 
hinter der vorderen Querfaserung durchschnitten. p/ oberer, pl’ unterer 
Theil des linken Pleuralganglions; Verbindung zwischen dem linken 
Pleuralganglion und dem Supraintestinalganglion g.sup; com.sup die 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


bho 


Die Morphologie der Prosobranchier. I. 297 


gangliös umlagerte Supraintestinalkommissur. r.pl rechtes Pleuralgan- 
glion. Cg Cerebralganglion; Cc, Ce’ die jederseitigen Cerepropedal- 
und Pleuropedalkommissuren. Pst Pedalstränge; vgf vordere Quer- 
faserung; oc, oc’ die jederseitige Otocyste; srn, srn’ der jederseitige 
Subradularnerv. i Nerv der Buccalmuskulatur; 2 Hautriisselnery ; 
4 Riisselmuskelnerv; 5 Fühlernerv; 6 Augennerv: 7 Nerv der Kopf- 
haut; ch und cb’ Kommissur zu dem vorderen Eingeweideganglion ; 
8 und 9 Penisnerven; 10+12 vereinigter rechter äußerer Mantelnerv 
und rechter innerer Mantelnerv; 12’ linker hinterer Mantelnerv; 10’ 
linker vorderer Mantelnerv (Siphonalnery). 8’ und 9’ Nerven der lin- 
ken Nackenhiilfte. «, 3, y Branchialnerven; n/ linke Kommissur zu 
den hinteren Eingeweideganglien; c.s«b Subintestinalkommissur ; sm 
erster, smn’ zweiter Spindelmuskelnerv ; ptn ein Peritonealnerv; 9.55 
Subintestinalganglion; v Nerv für die Gegend der Samenrinne (beim 
weiblichen Uterusnerv?). 2 Verbindungsnerv zwischen dem vorigen 
Nerven und dem rechten Pleuralganglion; »r rechte Kommissur zu 
den hinteren Eingeweideganglien ; oddn hinterer Nerv und Vorderdarm- 
erweiterung (unpaare große Vorderdarmdrüse); r.heg rechtes hinteres 
Eingeweideganglion, Z.heg linkes hinteres Eingeweideganglion. Die 
Nerven dieser Ganglien siehe auf Fig. 5. 

Schlundring eines anderen Individuums, von links gesehen, bei dem 
die Verbindung ¢ zwischen dem linken Pleuralganglion und dem Su- 
praintestinalganglion sehr lang und bloß aus Nervenfasern bestehend 
ist. Sonst wie auf der vorigen Figur. 


Dasselbe Präparat von unten gesehen. Bezeichnung wie auf Fig. 1. 
veig vordere Eingeweideganglien. vdn Vorderdarmnerven. Sonst s. 
Beschreibung. 1 

Das Supraintestinalganglion gsp und seine Nerven. 10+12 linksseitige 
Mantelnerven; Verbindung zwischen linkem Pleuralganglion und Su- 
praintestinalganglion. „7 linke Kommissur zu den hinteren Eingeweide- 
ganglien; « gemeinsamer Nerventrunk, welchen n ein feiner Nerv 
zum Mantel (?), gr» den Geruchsnerven und J ersten Branchialnerven, 
der zum kg, Branchialganglion tritt, absendet; vin Vorhofnerv; 3 ge- 
meinsamer Trunk, welcher sich zum ZZ, zweiten und III, dritten 
Branchialnerv spaltet. Der gemeinsame Trunk y spaltet sich zur 
Kommissur zu den hinteren Eingeweideganglien einerseits und zu dem 
vorderen Nerven vdn des Vorderdarmes andererseits ab. 

Die zwei hinteren Eingeweideganglien, Glycerinpräparat als optischer 
Schnitt (Vergr. REICHRRT S. 2 Oc. 2). rheg rechtes, /heg linkes hinteres 
Eingeweideganglion; gn Genitalnerv; e Enddarmnerv ; n, 2’, n’ Nieren- 
nerven: I Nerv der Herzkammer; JJ, III, IV, V, VJ Darmnerven. 
Das Subintestinalganglion (Vergr. wie zuvor). c¢.sub Subintestinal- 
kommissur; smn Spindelmuskelnerv ; v Nerv des rechtsseitigen Kiemen- 
höhlenbodens: gn Genitalnerv. 

Pedalstränge (im Verhältnis zu Fig. 1 ect etwas größer gehalten). 
vqf vordere Querfaserung; 7’ Centrum für die Pleuropedalkommissur; 
r dasselbe für die Cerebropedalkommissur; » Netz, gebildet von den 
äußeren unteren Fußnerven; ein starker oberer Fußnerv; g, g’ gan- 
gliöse Verdickung zwischen einer Kommissur. 


298 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


10. 
ifthe 


13, 


14. 


21. 


22. 


23. 


B. Haller 


Fußsohle von unten gesehen. 

Querschnitt durch den Fuß, etwa in der Körpermitte; r mediane Fuß- 
rinne; uf Unterfuß; 7A Leibeshöhle; /mr linker Mantelrand ; sm Spindel- 
muskel; 2.2’ Liingsmuskel; » pigmentirter Fußrand; dr Drüsen, an 
demselben ausmündend ; fy Fußarterie ; rps /ps die jederseitigen Pedal- 
stränge; /mn vorderer Spindelmuskelnerv. 

Das ganze Thier ohne Gehäuse, von rechts gesehen. 

Querschnitt aus dem pigmentirten Fußrande. ep Epithel; m innere 
Muskellage; dr Drüsen; ag deren Ausführungsgänge; v Mündung zweier 
Driisengiinge (Vergr. REICHERT §S. 4 Oc. 2). 

Zellen aus den lateralen Fußdrüsen von einem Querschnitte (Vergr. 
REICHERT S. 6 Oc. 2). 


Tafel X. 


Das ganze Thier nach Wegnahme des Gehäuses und Öffnen des Peri- 
cardiums von links. mtl Mantelrand; md Darm; N Niere; » deren 
vorderer, »’ hinterer Lappen. Ww Dach der Kiemenhöhle; y linke 
Spitze der Kieme; /b vorderer Theil der großen Mitteldarmdriise ; 
lwh linker Vorhof; % Herzkammer; a Aorta anterior (natürl. Größe). 
Das ganze Thier nach Wegnahme des Gehäuses, von oben gesehen. 
F Fuß; mr’ Mantelrand; y linke Kiemenspitze; go Geruchsorgan; 
! vorderer Theil der großen Mitteldarmdrüse; Av Kieme; p Pericar- 
dium; ka Kiemenarterie: hydr Hypobranchialdriise; af After; gdr 
Geschlechtsdrüse; ms hinterer Mantelrand. 

Darmkanal, von oben gesehen. mö Mundöffnung; sp Sphincter oris; 
bm Bucealmasse; m Retractor der Buccalmasse; 7 Radula; ddr Buc- 
caldrüsen, ver Vorderdarmerweiterung; x Mitteldarmerweiterung: ed 
Enddarm; a After; Z große Mitteldarmdriise; d’ deren vorderes und 
d hinteres Stück. 

Vorderdarm, von unten. Bezeichnung wie zuvor. 

Die Vorderdarmerweiterung, von oben geöffnet. vddr drüsige Wände; 
ji Falte; n Klappenfalte; ¢ Ergänzungsfalte. 

Dasselbe von einem anderen Individuum. »d Radula; vo Munddarm- 
wülste, fi, fl’ Längsfalten. Sonst wie zuvor. 

Isolirte Zellen aus der drüsigen Wand der Vorderdarmerweiterung. 
Die Mitteldarmerweiterung von zwei verschiedenen Individuen. ¢ Vor- 
derdarm ; /g Einmündung der Mitteldarmdrüse ; » Grenze der Mitteldarm- 
erweiterung; ed Enddarm. 

Die Mitteldarmerweiterung, von oben geöffnet. ? Grenze des vorderen 
Theiles, gegenüber dem hinteren; Jg Mitteldarmdriisengang; s Längs- 
rinne; » sackartige Erweiterung; gf Querfalte zwischen Mitteldarm- 
erweiterung und Enddarm. 

Niere, von oben und hinten geöffnet. -4 Vorderlappen; B Hinter- 
lappen; s äußere, am innere Nierenmündung; na Nierenarterie. Sonst 
siehe die Beschreibung. 

Zellen aus der Niere. a aus dem Hinterlappen, 5 aus dem Vorder- 
lappen. 


Taf IX. 


Morpholog. Ja 


Jıth.Anst. vWorner & Winter Fraskfurt®M. 


=“ 
5 
= 
sa} 


N smn \" 


| N \ 


in: 


Sesulı 


eon St. = 


Hark HER Engelmann, Jeınzua 


Ak Art bles 4 inzer Frau N 


Morpholog. SJ 


nn — = ’ 
| 
| vddr 
£ 
ig 
Se 
a 


4 


Vortholog Jahrbuch. Ba AVI. : : ° = j Tat x. 


og mk © 
7 A 


Zu 
Fr 


| 
ir 
a cay cut | 
a k 
kv" Iydr a 


Ten 


. 30. 


Die Morphologie der Prosobranchier. II. 399 


Das Herz, an welchem der linke Vorhof in der Mitte durchschnitten 
ward. 

Querschnitt durch das Herz. AA Herzkammer; rr’ deren Klappen; 
rv rechter, !» linker Vorhof. 

Dasselbe etwas weiter vorn und so, dass der linke Vorhof nicht ge- 
troffen ward. Ak Herzkammer; rv rechter Vorhof. 

Querschnitt aus dem rechten Vorhofe, stärker vergrößert. pe Peri- 
cardepithel; m Muskelfasern; dgr Blutgerinnsel. 

Das Kiemenhöhlendach, am Rande abgetragen und von unten ge- 
sehen. mr Mantelrand; go Geruchsorgan; mk Muskel; kg Kiemen- 
ganglion; kv Kiemenvene; X Kieme; «a deren rechtes und 5 linkes 
Ende. 

Das ganze Thier von oben, nach Abtragung des Kiemenhöhlendaches. 
nm äußere Nierenmündung; n vorderer, n’ hinterer Nierenlappen; 
ed Enddarm; af After, m Öffnung des weiblichen Geschlechtsganges. 
Weiblicher Geschlechtsapparat. ov Ovarium ; a Sammelgang; 4 Uterus; 
e Vagina. 


Über die ursprüngliche Hauptschlagader der 
hinteren Gliedmafse des Menschen und der Säuge- 
thiere, nebst Bemerkungen über die Entwicklung 

der Endäste der Aorta abdominalis. 


Von 


Dr. Ferdinand Hochstetter. 


Mit Tafel XI und 9 Figuren im Text. 


Unter den Gefäßanomalien, die der Anatom ab und zu zu be- 
obachten Gelegenheit hat, fesseln wohl vor Allem jene seine Auf- 
merksamkeit in hervorragendem Maße, welche durch eine gewisse 
Übereinstimmung in ihrem Auftreten sich auszeichnen. Diese merk- 
würdige Übereinstimmung mit ähnlichen aus der Litteratur bekannt 
gewordenen Fällen zeigt auch eine Anomalie der Schlagadern der 
hinteren Gliedmaße, welche ich im verflossenen Winter im Präparir- 
saal des ersten anatomischen Instituts hierselbst an einer männlichen 
Leiche beiderseits zu beobachten Gelegenheit hatte und welche mir 
zu vorliegender kleinen Arbeit die Anregung bot. 

Es handelte sich um jene Abweichung von der Norm, welche 
KRAUSE in HENLE’s Handbuch der Anatomie unter den Varietäten 
der Arteria ischiadica anführt und die er in folgender Weise zu be- 
schreiben beginnt: »Wenn die A. eruralis sehr schwach ist, so ist die 
A. ischiadica ungewöhnlich stark, sie verläuft an der hinteren Seite 
des Oberschenkels hinter dem Nervus ischiadicus und wird zur 
A. poplitea ete.«c Es werden sechs derartige Fälle von ihm eitirt, 
und ich verweise diesbezüglich auf die Litteraturangaben Kravser’s, | 
da. so viel ich in Erfahrung bringen konnte, seither ähnliche Fälle 
nicht mehr zur Beobachtung kamen. SAPppEY (Traité d Anatomie 


Über d. ursprüngl. Hauptschlagader d. hint. Gliedmaße d. Menschen ete. 301 


Th. I) erwähnt allerdings zwei derartige Fälle und versucht auch 
eine Erklärung derselben, doch sind dieselben nach Präparaten aus 
seinem eigenen und dem Muséum de l’amphitheätre de l’anatomie 
beschrieben, welche möglicherweise bereits früher beschrieben wur- 
den, worüber Sappey an der betreffenden Stelle keine Bemerkung 
macht. 

Die beiden von mir beobachteten Fälle gelangten leider, wie 
dies gerade bei seltenen Anomalien so häufig zu geschehen pflegt, 
bereits in einem recht elenden Zustande in meine Hände. Trotzdem 
gelang es noch, die Arterien und theilweise auch die Venen mit In- 
jektionsmasse zu füllen und so konnten die Verhältnisse in folgen- 
der Weise festgestellt werden!. Linkerseits theilt sich die A. iliaca 
communis an normaler Stelle in die A. iliaca interna und externa. 
Letztere ist bedeutend schwächer als gewöhnlich, giebt unter dem 
Poupart’schen Bande passirend die A. circumflexa ilium und A. epi- 
gastrica inferior ab und entsendet weiter als A. femoralis 4 em 
unterhalb desselben die A. profunda femoris, die jedoch bedeutend 
stärker erscheint als die Fortsetzung der A. femoralis selbst. Diese 
verläuft nach Abgabe der A. profunda als ein federkieldickes Gefäß 
bis an die Stelle, wo gewöhnlich die A. femoralis den Schlitz der 
Adductoren passirt, theilt sich hier in zwei Endäste, die an der 
inneren Seite des Oberschenkels bis ans Kniegelenk verlaufen und 
die der normalen A. anastomotica magna und A. musculo artieularis 
entsprechen. Es reicht also die A. femoralis nur bis ans Kniegelenk. 
Die äußerst kurze A. profunda femoris entspricht, wasihre Äste und deren 
Verlauf anlangt, völlig der Norm. Die Hauptschlagader der hinteren Ex- 
tremität wird gebildet von der Fortsetzung der A. iliaca interna, welche 
bedeutend mächtiger ist als die A. iliaca externa und dort das Becken 
verlässt, wo sonst die A. ischiadica (A. glutaea inferior) auszutreten 
pflegt, also am unteren Rande des Musculus pyriformis, nachdem sie 
innerhalb des Beckens ihre normalen Äste abgegeben hat, dabei ist 
das Verhalten zum Plexus sacralis derart, dass das Gefäß durch 
einen Spalt des ersten Sacralnerven passirt. Der nach dem Aus- 
tritt aus dem Becken an Kaliber einer normalen A. femoralis gleich- 
kommende Stamm verläuft nun an der Rückseite des Oberschenkels 
etwas vor und nach innen vom N. ischiadieus bis in die Kniekehle, 
wo er etwas oberflächlicher als gewöhnlich die A. poplitea und 


! Die beiden Präparate wurden der hiesigen anatomischen Sammlung ein- 
verleibt. 


302 Ferdinand Hochstetter 


medianwärts von der Vena poplitea gelegen ist. Während seines 
Verlaufes im Bereiche des Oberschenkels giebt er einige unbedeu- 
tende Muskelzweige ab, in der Kniekehle entspricht seine Ramifika- 
tion der einer normalen A. poplitea. Auch die Venen zeigen eine 
Abweichung von der Norm, indem die V. poplitea nieht den Ad- 
duetorenschlitz passirt, sondern vielmehr neben der A. perforans 
tertia den M. adductor magnus durchbohrt. Rechterseits besteht nur 
in so fern eine Verschiedenheit von den Verhiltnissen an der linken 
Gliedmaße, als die A. circumflexa femoris externa selbständig etwas 
unterhalb des Abganges der A. profunda femoris aus der A. femo- 
ralis hervorgeht und als die miichtige Fortsetzung der A. iliaca 
interna durch die Schlinge zwischen erstem und zweitem Sacral- 
nerven passirt, Außerdem besteht eine starke Verbindung der 
A. anastomotica magna mit der A. articularis genu superior interna, 
so zwar, dass eigentlich die A. artieularis genu sup. int. in die 
A. anastomotica magna einmündet, wodurch A. poplitea und A. femo- 
ralis in diesem Falle in Verbindung treten. j 

Die bekannten Fälle stimmen in der Hauptsache mit den beiden 
eben beschriebenen fast völlig überein, nur scheinen bezüglich des 
Verhaltens der abnormen Hauptschlagader der hinteren Gliedmaße 
zum Plexus sacralis Abweichungen vorzukommen, indem z. B. im 
Falle Dupreum (CAILLIARD), wie dies aus der Abbildung zu er- 
kennen ist, die Arterie am proximalen Rande des Plerus sacralis 
vorbei und nicht zwischen seinen Wurzelästen hindurch zieht. In 
den Fällen Green, Manec, Faccr, V. Etuis und Rue ist über das 
Verhalten zum Plexus sacralis nicht viel zu erfahren. In den Fällen 
GREEN und V. ErLis soll ferner die A. femoralis vollständig gefehlt 
haben und nur die A. profunda femoris an der vorderen Seite des 
Oberschenkels vorhanden gewesen sein. Hervorragendes Interesse 
verdient der von Rue beschriebene Fall, der zu den bestbeschriebe- 
nen gehört, wegen einiger Besonderheiten, die ihn auszeichnen, und 
welche darin bestehen, dass einmal die A. femoralis sich auch noch 
über das Kniegelenk hinaus an der Innenseite des Unterschenkels 
bis zum Malleolus internus hin fortsetzt, wo sie mit der A. malleo- 
laris anastomosirt und dass zweitens an der Stelle, wo sonst die A. 
femoralis den Adductorenschlitz passirt, ein 3 mm starkes Verbin- 
dungsgefäß von der A. femoralis ausgeht, den Adductor magnus 
dnrehbohrt und in die A. poplitea mündet. 

Die vorliegende Abweichung von der Norm ist nun in hohem 
Grade geeignet, das Interesse der Anatomen zu erregen. denn sie 


Über d. ursprüngl. Hauptschlagader d. hint. Gliedmaße d. Menschen etc. 303 


zeigt Verhältnisse der Arterienversorgung der hinteren Extremität, 
wie sie bei den meisten Vögeln (auf eine Anzahl von Ausnahmen 
soll später zurückgekommen werden) und darauf wird fast von allen 
Beschreibern hingewiesen, sowie auch bei den Reptilien und Am- 
phibien die Norm bilden, denn in den genannten Wirbelthierklassen 
verläuft die Hauptarterie der hinteren Gliedmaße dorsal vom Hüft- 
gelenk und verlässt distal von demselben das Becken. Allerdings 
bezieht sich diese Übereinstimmung nur auf die Hauptarterie der 
hinteren GliedmaBe und mit Rücksicht auf die meisten Vögel auch 
auf das Vertheilungsgebiet der A. cruralis. 

Es lag nun nichts näher als daran zu denken, dass es sich bei 
den beschriebenen Abweichungen um ein Zurückbleiben des Arterien- 
systems der hinteren Gliedmaße auf einem niederen primitiven Zu- 
stand handle und dass sich das normale Verhalten der Arterien aus 
einem dem beschriebenen abnormalen gleichen oder ähnlichen, in der 
embryonalen Entwicklung des Menschen (und der Säuger) regelmäßig 
aber vorübergehend auftretenden Verhalten entwickle. 

Thatsächlich war dieser Gedanke, wie ich nachträglich erfuhr, 
bereits. von V. Eruıs ausgesprochen worden. V. ErLıs sagt näm- 
lich: »I am inclined to suppose that the present remarkable arran- 
gement may be due to the existence, in all cases at an early pe- 
riod in the formation of the foetus, of a temporary condition of the 
vessels resembling the permanent state in birds. — Our facts seem 
to point to the probable development of a vessel at the back of the 
thigh, with the sciatic nerve, at some stage of foetal life: for such a 
posterior vessel is constant in birds; it occurs also, rarely however, in 
man; and in the adult human body an artery always accompanies 
the nerve for a given distance. — With the existence of the sup- 
posed vessel, for a certain period in the growth of the embryo, the 
observed peculiarities might be explained; since if there is the com- 
mon distribution of the arteries of the limb, it may be supposed 
that the elongation of the posterior vessel is arrested, only the upper 
third remaining small and perious, as the sciatic artery of the adult, 
whilst the femoral artery, becomes of large size.«« — (Wie aus dem 
Folgenden hervorgehen wird, war die Annahme V. Eruis’ zwar in 
der Hauptsache, nicht aber bezüglich verschiedener Einzelheiten 
richtig.) 

Dem entgegen äußerte FAGGE, dass die Seltenheit der Varietät 
dagegen spreche, dass es sich um das Persistiren eines fötalen Zu- 


304 Ferdinand Hochstetter 


standes der Gefäße handle, und Hyrri'! erklärt die Anomalie, in-. 
dem er sagt, dass es sich einfach um eine stärkere Entwicklung der 
normalen A. comes N. ischiadici handle, und SarreyY? äußert sich 
in demselben Sinne. 

Die Annahme also, dass die beschriebene abnorme Anordnung 
der Schlagadern beim Embryo in einem gewissen Entwicklungsstadium 
gefunden werde und nur den Übergang zum definitiven Verhalten 
bilde, schien mir vor Allem wahrscheinlich wegen der früher er- 
wähnten Übereinstimmung mit den Verhältnissen bei den Vögeln 
und Reptilien. Aber auch noch ein zweiter Umstand sprach mir 
zu Gunsten dieser Annahme, nämlich die Kenntnis von dem Platz- 
greifen eines ähnlichen Wechsels in der Hauptvenenbahn der hinte- 
ren Gliedmaße bei Säugerembryonen, deren ursprüngliche Hauptvene 
mit dem N. ischiadieus verläuft und durch das Foramen ischiadieum 
das Becken betritt, um in die hinteren Cardinalvenen zu münden, 
worüber in einer folgenden Arbeit über die Entwicklung der Extre- 
mitätsvenen der Amnioten eingehend berichtet werden soll. — 

Ich begann nun eifrig nach Anhaltspunkten für die Richtigkeit 
meiner Annahme zu suchen, fand jedoch bald, dass von menschlichen 
Embryonen vom dritten Monate an nichts zu erwarten sei und wendete 
mich dem Studium meiner Schnittserien von Säugerembryonen zu, 
von denen ich-den gewünschten Aufschluss erhalten zu können glaubte. 
Und thatsächlich fand ich nach längerer Anstrengung zuerst bei drei 
Katzenembryonen von 12!/, mm größter Länge (zwei Querschnitt- 
und eine Sagittalschnittserie), bei denen bereits an der Femuranlage 
die knorpelige Struktur hervorzutreten begann. ein Verhalten der 
Arterien, welches dem der besprochenen Varietät in den Hauptpunkten 
-ähnlich war. Während nämlich die A. femoralis (Fig. 5 A.7.e) als 
ein höchst unbedeutendes, schwer verfolgbares Zweigchen aus der 
A. umbilicalis, und zwar in nächster Nähe der Aorta entsprang, um 
sich, eine kurze Strecke weit begleitet von einer ähnlich schwachen 
Vene, auf den Oberschenkel hin fortzusetzen und noch ein gutes 
Stück proximalwärts vom Kniegelenk zu endigen, entsprang dagegen 
ein zweites bedeutend stärkeres Gefäß von der konvexen Seite des 
distalwärts gerichteten Bogens der A. umbilicalis (Fig. 5 4.7), ver- 


! Über normale und abnormale Verhältnisse der Schlagadern des Unter- 
schenkels. Denkschriften der k. Akad. der Wissenschaften. 1864. 
2 Traité d’Anatomie descr. T, II. pag. 650. 


Über d. ursprüngl. Hauptschlagader d. hint. Gliedmaße d. Menschen ete. 305 


ließ das Becken zwischen zweitem und drittem Saeralnerven, durch 
welche Schlinge auch dorsal von der Arterie die primitive Haupt- 
vene der Extremität in den Beckenraum eintrat, verlief dann eine 
kleine Strecke weit dorsal vom N. ischiadieus und gelangte endlich 
an der lateralen Seite dieses Nerven zwischen ihm und den Nerven 
der vom Tuber ossis ischii entspringenden Muskeln in den Zwischen- 
raum zwischen Femuranlage und Nervus ischiadieus (und in diesem 
Verhältnis zeigt das Querschnittsbild Fig. 1 die Arterie) bis in die 
Kniekehle, ohne, so weit dies mit einiger Sicherheit zu erkennen 
war, irgend welche größeren Zweige auf diesem Wege abzugeben. 
- — Von der Kniekehle aus ließ sich dann die Fortsetzung dieser 
Arterie zwischen Tibia und Fibula, die ebenfalls bereits die ersten 
Andeutungen einer Knorpelanlage zeigten, bis auf den Fußrücken 
verfolgen. — Im Bereiche des proximalen Endes der Unterschenkel- 
knochen konnte man einen stärkeren Zweig abgehend sehen, der 
jedoch nicht verfolgt werden konnte. 

Im Wesentlichen zeigten sich die Verhältnisse an Kaninchen- 
embryonen vom Ende des 13. Tages den geschilderten bei Katzen- 
embryonen ähnlich. — Leider hatte ich genügend wohlerhaltene (und 
eine ausgezeichnete Konservirung ist zur Feststellung solcher Details 
wohl unerlässlich), entsprechend junge menschliche Embryonen nicht 
zur Verfügung und konnte mich daher von dem Vorhandensein der 
A. ischiadica, denn so muss ja diese primitive Hauptschlagader der 
hinteren Gliedmaße in Übereinstimmung mit der Bezeichnung bei 
Vögeln benannt werden, in einer frühen Periode der Entwicklung 
des Menschen nicht überzeugen, doch kann Angesichts der That- 
sache, dass bei anderen Säugern eine solche Arterie zur Entwicklung 
kommt und dass beim Menschen auch im ausgebildeten Zustande 
noch manchmal abnormer Weise eine ähnliche Arterie vorkommt, 
kaum ein Zweifel darüber herrschen, dass auch beim Menschen eine 
der A. ischiadiea der niederen Wirbelthiere entsprechende Arterie 
als Hauptschlagader der hinteren Extremität sich bildet. 

Es stand nun nur noch die Frage zu beantworten, wie denn 
aus diesem primitiven Zustand der definitive hervorgehe, und die 
Beantwortung dieser Frage gelang mir indem ich Kaninchenem- 
bryonen vom Beginne des 14. Tages auf die Schlagadern ihrer hin- 
teren Gliedmaßen untersuchte. Dabei fand ich, dass die A. femoralis 
hier bereits an Stärke der A. ischiadica gleich kam und nun nicht 
mehr proximalwärts vom Kniegelenke endigte, sondern vielmehr an 


der Innenseite des Oberschenkelknorpels vorbei in die Kniekehle 
Morpholog. Jahrbuch. 16. 20 


306 Ferdinand Hochstetter 


verfolgt werden konnte, wo sie in die A. ischiadica einmtindete. — 
Bei Kaninchenembryonen vom Ende des 14. und vom 15. Tage war 
die A. femoralis zu einem mächtigen Gefäß geworden, während die 
A. ischiadiea viel schwächer erschien und bereits am proximalen 
Ende des Oberschenkels endigte, womit ungefähr die definitiven Ver- 
hältnisse hergestellt erschienen. Es war also zu einer Verbindung 
zwischen A. eruralis und A. ischiadica gekommen, die Verbindung 
hatte sich rasch erweitert, so dass ein großer Theil des Blutes aus 
der ebenfalls erweiterten A. femoralis in die A. poplitea einströmen 
konnte, während der Zufluss aus der A. ischiadica immer mehr ab- 
nahm. Endlich führte der überwiegende Blutzufluss aus der A. femo- 
ralis in die A. poplitea zu einer Hemmung des Blutstromes in dem 
Oberschenkelstiick der A. ischiadica und schließlich zur Verödung 
dieses Gefäßabschnittes. Dass sich die definitiven Verhältnisse auch 
beim menschlichen Embryo in ähnlicher Weise herausbilden dürften 
ist wohl in hohem Grade wahrscheinlich. j 

In wie weit bei der Entwicklung der A. femoralis und der Riick- 
bildung der A. ischiadica mechanische, möglicherweise vom Hüft- 
gelenk und den dasselbe beherrschenden Muskeln ausgehende Ver- 
hältnisse maßgebend waren vermag ich nicht anzugeben, doch scheint 
es mir sehr wahrscheinlich, dass es Ursachen mechanischer Natur 
waren, die bei den Vorfahren der Säuger zu einem Wechsel des 
Hauptschlagaderstammes der hinteren Gliedmaße geführt haben. 

Im Falle Rus entspricht die Fortsetzung des Femoralisstammes 
jenem Gefäß, welches bei Säugern die direkte Fortsetzung der 
A. femoralis auf den Unterschenkel bildet und bietet daher dieser 
Fall auch noch in dieser Richtung primitive Verhältnisse dar. Za- 
GORSKI! beschreibt ein ähnliches abnormales Gefäß bei sonst nor- 
malen Arterienverhältnissen und GEGENBAUR bringt das Verschwinden 
dieses bei vielen Säugern vorhandenen Gefäßes beim Menschen mit 
der Entwicklung des aufrechten Ganges in Zusammenhang. 

Ob auch ausnahmsweise die A. ischiadiea ihrer ganzen Länge 
nach bis an die Zusammenmiindungsstelle mit der A. femoralis in 
der Kniekehle als relativ schwaches Gefäß erhalten bleiben könne, 
scheint mir zweifelhaft. Ein von HyrrL? mitgetheilter Fall, den er 
mit nachfolgenden Worten schildert, scheint dafür zu sprechen. HyRTL 


1 Mem. de l’Acad. de Pétersbourg. 1809. T. I. pag. 386. Vgl. KRAUSE in 
HENLE’s Handbuch. : 

2 Uber normale und abnormale Verhiiltnisse der Schlagadern des Unter- 
schenkels. Denkschriften der k. Akademie der Wissenschaften 1864. 


Br 


Über d. ursprüngl. Hauptschlagader d. hint. Gliedmaße d. Menschen ete. 307 


sagt: »Sie (die A. comes nervi ischiadiei) war wie gewöhnlich ein 
Zweig der A. glutaea inferior ‘ischiadica), welche aber nicht inner- 
halb des Beckens aus der A. hypogastrica, sondern außerhalb des- 
selben auf dem Lgt. spinoso sacrum aus der A. pudenda communis 
entsprang. Die A. comes nervi ischiadiei hatte die Stärke einer 
Rabenfeder, verlief am äußeren Rande des Hüftnerven bis zur Thei- 
lungsstelle in die beiden N. poplitei herab, gab während ihres 
Laufes keinen Nebenast an nachbarliche Muskeln ab und theilte sich 
in der Kniekehle wie der N. ischiadicus in zwei Zweige. Der 
äußere schwächere folgte dem N. poplit. ext. bis zum Köpfchen des 
Wadenbeines herunter, von wo er nicht mehr weiter zu verfolgen 
war. Der innere ungleich stärkere kreuzte sich in der Kniekehle 
mit dem N. poplit. int., in welchem er einen nicht unbedeutenden 
Ramus nutriens zurückließ, krümmte sich hierauf in die Tiefe der 
Kniekehle hinab, um sich in die äußere Seite der A. poplitea un- 
mittelbar über dem Ursprung des R. gastroenemius externus einzu- 
senken. Diese A. gastroenemia bildet zugleich mit einem Zweige 
der dieht unter ihr entspringenden A. gastrocnemia interna eine Insel 
um den Stamm des N. popliteus herum.« Da jedoch weder die Ein- 
mündung des als abnorm entwickelte A. comes N. isch. angeführten 
Gefäßes, noch auch seine Lagebeziehung zu den Nerven dem Ober- 
schenkelabsehnitte der A. ischiadica vollkommen entspricht, lässt 
sich Hyrrtr's Fall nur mit einer gewissen Reserve den anderen 
Fällen von erhalten gebliebener A. ischiadica anreihen. Bemerken 
will ich noch, dass die A. comes nervi ischiadiei nicht aus dem 
Oberschenkelabschnitt der A. ischiadica hervorgegangen gedacht wer- 
den kann, was aus den innigen Beziehungen dieser unbedeutenden 
Arterie zum N. ischiadieus selbst und der Verbindung ihrer Fort- 
setzung mit Zweigen der A. perforantes hervorgeht, sondern ihr An- 
fangsstück ist vielmehr ein einfacher Seitenzweig der A. ischiadica 
von wechselndem Kaliber, dessen Fortsetzung eine Anastomosenkette 
(aus den A. perforantes) längs des N. ischiadieus ist. Als Rest der 
primitiven Hauptschlagader der hinteren Gliedmaße ist lediglich der 
Stamm der A. glutaea inferior oder wie sie allgemein richtiger ge- 
nannt werden sollte: A. ischiadica des Erwachsenen aufzufassen. 
Wenn man daher sicherlich nach den oben angeführten That- 
sachen die A. ischiadica auch bei den Säugern und dem Menschen 
als ursprüngliche Hauptschlagader der hinteren Gliedmaße bezeich- 
nen muss und wenn wegen ihres Verhaltens zum Hüftgelenk, dem 
Plexus sacralis und der primitiven Hauptvene der hinteren Glied- 
20* 


308 Ferdinand Hochstetter 


mabe es kaum einem Zweifel unterliegen kann, dass sie dem gleichen 
Gefäß bei den Vögeln, Reptilien und Amphibien entspreche, so 
wird noch festzustellen sein, ob auch die A. eruralis, wie wir sie 
bei den Vögeln vorfinden, dem Oberschenkel- und Beckenabschnitt der 
A. cruralis der Säuger entspreche. Ein Umstand spricht wohl sehr 
zu Gunsten dieser Annahme, nämlich die Art und Weise der Ver- 
breitung. dieses GefiiBes bei den meisten Vögeln im Vergleiche mit 
der Verbreitung der A. eruralis beim Embryo in einem bestimmten 
Stadium und unter den geschilderten abnormen Verhältnissen beim 
Menschen. Gegen diese Annahme aber spricht vor Allem das Ur- 
sprungsverhältnis der A. eruralis bei Vögeln, da dieses Gefäß beim 
Vogelembryo nicht aus der A. umbilicalis, sondern aus der Aorta ab- 
dominalis entspringt. 

Freilich besitzen ja viele Säuger, insbesondere die langschwän- 
zigen (obwohl dies auch bei kurzschwänzigen vorkommt) keine 
A. iliaca communis wie der Mensch und die A. iliaca externa und 
interna entstehen beim erwachsenen Thier zwar gewöhnlich ziemlich 
nahe neben einander, aber doch von einander getrennt aus dem End- 
abschnitte der Aorta abdominalis, oder es setzt sich, richtiger gesagt, 
die Aorta nach der Abgangsstelle der beiden A. iliacae externae in 
einen kurzen gemeinsamen Stamm (A. hypogastrico sacralis) fort, 
der die A. sacralis media und die beiden A. iliacae (einmal fand ich 
auch die beiden letzten A. lumbales bei Halmaturus Benetti und bei 
einem Hund von ihm abgehend) abgiebt. Und diese Ramifikations- 
weise des Endabschnittes der Aorta ähnelt dann in der That einiger- 
maßen den entsprechenden Verhältnissen bei den Vögeln, doch kann 
mit Rücksicht auf die Entwicklung der betreffenden Gefäßabschnitte 
mit ziemlicher Sicherheit ausgesagt werden, dass die A. iliaca ex- 
terna der Säuger, der Arterie gleichen Namens der Vögel nicht ent- 
spreche, was auch noch durch einen anderen Umstand unterstützt 
wird, auf den später eingegangen werden soll. 

Ich wählte zum Studium der Entwicklung der Endtheile der 
Aorta Querschnittserien durch Embryonen der Katze und des Schafes 
einer- und des Kaninchens, welches sich in Bezug auf A. iliaca in- 
terna und externa ähnlich verhält wie der Mensch, andererseits. Da- 
bei stieß ich zunächst bei Kaninchenembryonen vom 11. Tage auf 
einen höchst merkwürdigen Befund. Die Aorta theilte sich hier 
scheinbar in die beiden A. umbilieales, während ihre Fortsetzung 
caudalwärts von zwei höchst unbedeutenden Arterien gebildet wurde, 
durch deren Verschmelzung später die A. sacralis media entsteht. 


Über d. ursprüngl. Hauptschlagader d. hint. Gliedmaße d. Menschen ete. 309 


An der Abgangsstelle dieser noch paarigen A. sacralis media (cau- 
dalis) war aus dem dorsalen Umfang der Aorta jederseits ein Gefäß 
hervorgehend zu sehen, welches in die Extremitätenanlage eintrat. 
Das Befremdende lag nun in dem Verhalten der A. umbilicales zum 
Worrr'schen Gang und zur Leibeshöhle. Diese beiden Arterien (Taf. XI 
Fig. 2 A.«) verliefen nämlich nicht, wie man dies nach ihrem 
späteren Verhalten hätte glauben können, dorsalwärts vom Wourr- 
schen Gang und in der Leibeswand, sondern vielmehr nach innen 
und ventralwärts vom Worrr'schen Gang zu beiden Seiten am End- 
darm vorbei an die ventrale Wand der Leibeshöhle, um hier an die 
Allantois heranzutreten. Dabei war das Verhalten zum blindsack- 
artigen hinteren Ende der Leibeshöhle (Fig. 2 C) ein derartiges, 
dass dasselbe jederseits lateralwärts von den A. umbilicales gelegen 
war. Es verlaufen demnach in diesem Stadium die beiden A. um- 
bilicales von der Aorta aus im dorsalen Darmgekröse, und weiter 
jederseits neben dem Enddarm (Kloakenabschnitt) vorbei an die 
Leibeswand. Ein etwas älterer Kaninchenembryo von 11 Tagen 
2 Stunden ergab bereits einen wesentlich anderen Befund. Knapp vor 
ihrem Ende nämlich entsandte die Aorta mittels kurzen gemeinsamen 
Stammes (Taf. XI Fig. 3) ventralwärts ins dorsale Darmgekröse zwei 
Arterien, welche am Enddarm vorbei zur Leibeswand verliefen und 
offenbar die früher als A. umbilicales beschriebenen Gefäße sind. 
Unmittelbar hinter dem Abgang des gemeinsamen Stammes dieser 
beiden Arterien theilt sich die Aorta (scheinbar, da sie sich ja that- 
sächlich in die auch hier noch paarige A. sacralis media [caudalis] 
fortsetzt) in zwei mächtige Aste, die dorsalwärts vom Wourr’schen Gang 
zwischen ihm und der V. cardinalis posterior (Taf. XI Fig. 4) und weiter 
im unmittelbaren Anschluss an die laterale Begrenzung der Leibeshöhle 
in der Leibeswand ventralwärts verlaufen, wobei sie an die Extre- 
mitätenanlagen je einen größeren und einige kleinere Äste abgeben. 
Diese beiden, nun als Endzweige der Bauchaorta erscheinenden Ge- 
fäße sind bedeutend stärker als die früher als A. umbilicales be- 
schriebenen, und münden mit diesen (vgl. Taf. XI Fig. 4) zu beiden 
Seiten des Kloakenabschnittes vom Enddarm in der ventralen Leibes- 
wand zusammen, so dass WoLrr’scher Gang und hinteres blindsack- 
artiges Ende der Leibeshöhle in einer Arterieninsel stecken. Aus dem 
eben geschilderten Befunde kann leicht das definitive Verhalten der A. 
umbilicalis erklärt werden. Offenbar schwindet nämlich der mediale 
Schenkel der Arterieninsel vollständig, da man in späteren Stadien 
keine Spur desselben mehr nachzuweisen vermag, während aus dem 


. 
/ 


310 Ferdinand llochstetter 


lateralen Schenkel der in der seitlichen Leibeswand verlaufende 
Abschnitt der A. umbiliealis hervorgeht. Letzterer Abschnitt ist also 
eine sekundäre Bildung, die sich, wie ich glaube, von der für die 
Extremitätenanlage bestimmten Arterie aus entwickelt, die ursprüng- 
lich ein selbständiger Zweig der Aorta ist. 

Auch beim menschlichen Embryo ist nach zwei Querschnitts- 
bildern, die JANOSIK! giebt, der Verlauf der A. umbilicalis ur- 
sprünglich derselbe wie bei Kaninchenembryonen, daher dürfte auch 
beim Menschen der definitive Zustand durch eine ähnliche Insel- 
bildung wie beim Kaninchen hergestellt werden. 

So merkwürdig dieses Verhalten der A. umbilicalis im ersten 
Augenblick erscheint, so lässt sich dasselbe doch in der Weise be- 
friedigend erklären, dass die Allantois als ein aus dem Darmkanal 
entstandenes Organ zunächst seine Gefäße aus der Aorta auf dem 
gleichen Wege erhält wie der Darm selbst, nämlich durch das dor- 
sale Darmgekröse an den Seiten des Darmes vorbei, und dass diese 
(Gefäße später verschwinden, wenn der Allantois mit der fortschrei- 
tenden Entwicklung der Leibeswand und der hinteren Gliedmaßen 
auf anderem günstigerem Wege Blut zugeführt werden kann. 

Ähnlich wie beim Kaninchenembryo fand ich das ursprüngliche 
Verhalten der Umbilicalarterie auch bei Embryonen von Lacerta 
agilis, doch war ich hier nicht so glücklich, ein Übergangsstadium 
zum definitiven Verhalten zu finden. Beim Hühnchen suchte ich an 
den mir zur Verfügung stehenden Querschnittserien vergebens nach 
Zweigen der Aorta, welche zu beiden Seiten des Enddarmes an die 
Allantois herangetreten wären, doch zeigen die vorzüglichen Abbil- 
dungen Fig. 372 und 384 im Atlas D’Embryologie von MATHIAS 
DuvaL, dass auch beim Hühnchen ähnliche Gefäße aufgefunden 

werden können. 
| In der weiteren Folge der Entwicklung zeigte sich bei Kanin- 
chenembryonen vom Ende des 13. Tages in kurzer Entfernung vom 
Aortenstamm (die Entfernung entspricht der Breite der Venae cardi- 
nales posteriores, welche jederseits neben der Aorta hervorragen und 
dorsal von den A. umbilicales verlaufen) die A. iliaca externa (eru- 
ralis), aus der Seite der A. umbiliealis entspringend, während die 
bedeutend stärkere A. ischiadica aus der Konvexität des distalwärts 
gerichteten Bogens der A. umbilicalis hervortrat. Auf diese Weise 
ähnelt in diesem Stadium der Zustand der Endäste der Aorta bereits 


! Archiv für mikr. Anatomie. Bd. XXX. Taf. XXXIV Fig. 8 und 9. 


Über d. ursprüngl. Hauptschlagader d. hint. GliedmaBe d. Menschen ete. 311 


dem, wie wir ihn auch später vorfinden, nur mit dem Unterschied, 
dass die A. iliaca externa später bedeutend mächtiger erscheint, und 
sich die A. iliaca communis in die Länge streckt. Trotzdem aber 
Katze und Schaf zu jenen Säugethieren gehören, welche eine A. 
iliaca communis, wie früher schon erwähnt, nicht besitzen, zeigte 
es sich, dass ursprünglich die Verhältnisse mit denen beim Kanin- 
chen vollkommen übereinstimmen. Die A. iliaca externa entspringt 
bei dem Katzenembryo, dessen A. ischiadica früher beschrieben 
wurde, aus der Seite der A. umbilicalis in einiger, wenn auch ge- 
ringer Entfernung von der Theilungsstelle der Aorta (vgl. Taf. XI 
Fig. 5), so wie dies in untenstehender Fig. 1 schematisch dargestellt 
ist. Wie sich aus diesem Zustand das definitive Verhalten der Fig. 4 
entwickelt, lässt sich aus der schematischen Fig. 2 (entsprechend 
einem Katzenembryo von 26 mm größter Länge) und Fig. 3 (ent- 
sprechend einem Katzenembryo von 45 mm größter Länge) ohne 
Weiteres entnehmen. 


Fig. 1. Fig. 2. Fig. 3. Fig. 4. 
A.A. 4.4. gt 


Buchstaben-Erklirung fiir Figur 1—9. 


AA Aorta, Aji A. ischiadica, D.A dorsaler, der A.7.7 zugehöriger 
A.i.e A. iliaca externa, A.c A. caudalis, Ast, 

A.i.i A. iliaca interna, A.o A. obturatoria, A.cr A. cruralis, 

A.w A. umbilicalis, A,S segmentale Arterie, A.r A. renalis. 


Ähnlich wie bei Katzenembryonen fand ich die Verhältnisse bei 
Schafsembryonen. Bei einem 13 mm langen Embryo erfolgt die 
Ausmündung der A. iliaca externa (femoralis) aus der A. umbilicalis 
und zwar knapp neben und ventralwärts von der entsprechenden 
Vena cardinalis posterior. Bei einem 18 mm langen Embryo erfolgt 
die Ausmündung der A. iliaca externa bereits aus der Aorta selbst, 
und zwar an der Stelle. wo an der ventralen Seite der Aorta auf 
dem Querschnitt durch eine leichte Einziehung der Beginn der End- 
theilung angedeutet ist, und zwar beiderseits ventral von den beiden 
Cardinalvenen. Bei einem 20 mm langen Embryo erfolgt die Aus- 


312 Ferdinand Hochstetter 


mündung der A. iliaca externa bereits etwas kopfwärts von der Thei- 
lungsstelle aus der Aorta. Offenbar sind es Wachsthumsvorgänge 
ziemlich verwickelter Art, die die geschilderte Verschiebung der 
Ausmündungsstelle der A. iliaca externa verursachen. 

Beim Menschen und Kaninchen, sowie allen anderen, eine A. 
iliaca communis besitzenden Säugethieren kommt es zu einer der- 
artigen Verschiebung des Ursprungs der A. iliaca externa nicht, 
sondern es wächst vielmehr die Anfangs ganz kurze A. iliaca com- 
munis in die Länge. Zwischenstadien zwischen den Befunden beim 
Kaninchen und der Katze findet man unter den Säugern allent- 
halben. Einen dem indifferenten Ausgangsstadium ähnlichen Zu- 
stand beschreibt Hyrru! bei Ornithorhynchus paradoxus und ein ähn- 
licher Zustand der A. iliaca interna und externa bleibt erhalten bei 
Dasyprocta Aguti?, ein weiter vorgeschrittenes Stadium zeigt Hali- 
choerus griseus* und Cervus tarandus? und endlich noch weiter 
differenzirt zeigen sich die Verhältnisse bei Meles taxus® ete. Die 
oben geschilderte Art und Weise der Entwicklung vermag aber auch 
viele Varietäten zu erklären, die im Bereiche der Endäste der Aorta 
vorkommen. 

So z. B. das einseitige Fehlen der A. iliaca communis beim 
Menschen (CRUVEILHIER, Anat. descr. III. pag. 186), wobei dann 
A. iliaca externa und interna getrennt aus der Aorta entspringen, 
sowie die häufige Kürze der A. iliaca communis beim Menschen. 
Dann jene seltenen Fälle von Asymmetrie 
der Endäste der Aorta bei Säugern, wie 
ich einen solchen bei der Katze zu fin- 
den Gelegenheit hatte und wie er in 
nebenstehender Fig. 5 abgebildet ist, wo 
einerseits eine A. iliaca communis wie 
beim Menschen existirt, während an- 
“Lie  dererseits die A. iliaca externa und in- 
terna getrennt von einander aus der 
Aorta entspringen, wobei man sich 
denken muss, dass auf einer Seite die Wachsthumsvorgänge wie 
beim Kaninchen, auf der anderen dagegen wie sonst gewöhnlich 
bei der Katze sich abgespielt haben. 


Fig. 5. 
AA. 


A.u.(0) 
Ai. 


! Das arterielle Gefäßsystem der Monotremen. Denkschrift. der k. Akad. 
der Wissenschaften. Wien 1853. 

2 BARKOW, Comp. Morph. Bd. IV. Tab. XI Fig. 2. 3 Ebenda. 
Tab. 13. * Ebenda. Tab. 43 Fig. 3. 5 Ebenda. Tab. 44 Fig. 3. 


Über d. ursprüngl. Hauptschlagader d. hint. Gliedmaße d. Menschen ete. 313 


Es geht also aus dem Gesagten hervor, dass ursprünglich bei den 
Embryonen auch solcher Säuger (Katze, Schaf), die später eine A. 
iliaca communis nicht besitzen, eine solche, allerdings sehr kurze, exi- 
stirt (vgl. Taf. XI Fig. 5), und dass demnach die A. iliaca externa (eru- 
ralis) der Säuger mit dem gleichnamigen Gefäß der Vögel bezüglich 
ihres Ursprungs nicht übereinstimmt. Diese Differenz wird jedoch 
noch deutlicher, wenn man die Abgangsverhältnisse der A. cruralis 
und der A. ischiadica bei Vögeln und bei Embryonen des Hühnchens 
genauer betrachtet, es ist dann nicht schwer zu erkennen, dass beide 
Arterien ihrem Ursprunge nach segmentalen Arterien entsprechen 
und dass zwischen dem Abgange der beiden Arterien die Abgangs- 
stellen einer bei verschiedenen Formen verschiedene Anzahl (beim 
Hühnchen zwei, beim Nusshäher [Garrulus glandarius L.|, Ziegen- 
melker |Caprimulgus europaeus] und einem grauköpfigen Amazonen- 
papagei zwei und bei einem großen Miiller-Amazonenpapagei eine) 
segmentaler Arterien eingeschoben erscheinen. Besonders deutlich 
tritt die segmentale Natur an der A. cruralis dann hervor, wenn 
wie bei einem von mir untersuchten Schreiadler (Aquila naevia [Briss. |) 
die Arterien der beiden Seiten abnormer- 
weise nicht aus den Arterien desselben 
Segmentes, sondern aus denen auf einander 
folgender Segmente hervorgegangen sind 
(vgl. Fig. 6). Man muss also annehmen, 
dass bei den Vögeln die Arterien zweier 
näher oder entfernter aus einander liegender 
Segmente auf die Anlage der hinteren Ex- 
tremität übergegriffen haben und dieselbe 
mit Blut versorgen, während die Arterien 
der dazwischen liegenden Segmente in ihrer 
normalen Entwicklung nicht weiter gestört 
zu werden brauchten. 

Diese Annahme, dass ursprünglich zwei, 
verschiedenen Segmenten entsprechende Ar-  nenemsticche nese 
terien auf die Anlage der hinteren Glied- bei einem Schreiadler aus dem 
mabe übergegriffen haben, dürfte auch für ENT u Sin SR a 

gehenden rterien. 
Jene Vögel Geltung besitzen, bei denen im 
ausgebildeten Zustand nur eine große Arterie gefunden wird, welche 
die hintere Gliedmaße mit Blut versorgt. 

Nach Garrop! soll bei sämmtlichen Pipridae und Cotingidae 

1 Proc. zool. Soc. 1873. pag. 457. Proc. zool. Soc. 1876 pag. 516, und 


314 Ferdinand Hochstetter 


(ausgenommen Rupicola erocea), dann bei Centropus phasianus, nach 
ForBES (l. ec.) bei Corythaix persa, porphyreolopha, erythrolopha 
und Musophaga violacea und nach Warson! endlich bei sämmtlichen 
Impennes die A. ischiadica fehlen und an ihrer Stelle die A. eru- 
ralis die ganze Extremität mit Blut versorgen. Ein Zufall spielte 
mir zwei frische Exemplare von Spheniseus demersus in die Hände, 
an denen ich die Arterien injieiren und sorgfältig untersuchen konnte, 
dabei war es mir möglich, die Richtigkeit der Angaben Warson’s 
zu bestätigen, nur konnte ich feststellen, dass die A. ischiadica bei 
den beiden untersuchten Exemplaren nicht vollständig fehlt, sondern 
einen allerdings sehr unbedeutenden selbständigen Ast der Aorta 
sacralis darstellt, der jederseits eine kleine Nierenarterie abgiebt 
und aus dessen Wand ein dünner bindegewebiger Strang hervorgeht, 
der seinem Verlaufe nach in Übereinstimmung mit den Verhältnissen 
bei anderen Vögeln als Rest der obliterirten Nabelarterie aufzufassen 
ist. Die kleine Arterie verlässt dann mit dem N. ischiadieus, den 
sie mit Zweigchen versieht, das Becken und vertheilt sich in der 
unmittelbaren Umgebung des Foramen ischiadieum in den Muskeln. 
Segmentale Arterien zwischen A. eruralis und A. ischiadiea waren 
nicht vorhanden, dagegen sandte die A. cruralis beiderseits nahe 
ihrem Ursprung einen Zweig nach 
rückwärts, der in das zwischen A. 
ischiadica und A. cruralis gelegene 
Kreuzbeinloch eintrat (vgl. Fig. 7) 
und, wie ich glaube, die fehlende 
Arterie des entsprechenden Kreuz- 
beinsegmentes vertritt. Was bei den 
beiden untersuchten Objekten beson- 
ders auffiel war die Unregelmäßig- 
keit der sonst bei den anderen von 
mir untersuchten Vögeln so regelmäßig 
Aw) angeordneten A. sacrales und lum- 

Ramifikation des Beckenabschnittes der Aorta bales, deren Anordnung weder bei 
Done ans “="* den beiden Exemplaren, noch auch 
zwischen den Zweigen der rechten 

und linken Seite eines Exemplares übereinstimmte. Dabei zeigte 
das eine Exemplar die durch nebenstehende Fig. 7 gekennzeichnete 


Pig, 7. 


FORBES, » Collected papers«, »on the late Prof. GARROD’s contributions to bird 
anatomy ete « 
1 Reports on the Spheniscidae. pag. 150—152 (Voyage of H. M. S. Challenger). 


Über d. ursprüngl. Hauptschlagader d. hint. Gliedmaße d. Menschen ete. 315 


Varietät der A. cruralis, die links mit zwei sich bald vereinigenden, 
gesondert aus der Aorta hervorgehenden Wurzeln entsprang. Gegen- 
über der stärkeren proximalen Wurzel fand sich eine normal ent- 
wickelte A. lumbalis, während gegenüber der schwächer entwickel- 
ten distalen Wurzel die einfache A. cruralis der anderen Seite 
entsprang. Die beiden Wurzeln der A. eruralis sind in diesem Falle 
jedenfalls aus zwei auf einander folgenden segmentalen Arterien ent- 
standen. 

Im ersten Augenblicke wäre man wohl sehr geneigt, die Ver- 
hältnisse bei oben genannten Vögeln als denen bei Säugern mit aus 
der Aorta getrennt entstehenden Aa. iliacis externis und internis 
ähnliche zu bezeichnen, wenn nicht Alles dafür sprechen würde, 
dass auch bei den Pinguinen ete. die nahezu ganz rückgebildete A. 
ischiadica aus einer selbständigen segmentalen Arterie entstanden ist. 

Wahrscheinlich war auch bei diesen Vögeln wie bei allen übrigen, 
die zeitlebens eine A. ischiadica als Hauptarterie der hinteren Glied- 
mae besitzen, die A. ischiadica die ursprüngliche Hauptschlagader 
der hinteren Gliedmaße, trat jedoch während der Entwicklung mit 
einem sich rasch erweiternden Zweige der A. cruralis in Verbindung, 
welcher Zweig dann dem peripheren Gebiete der A. ischiadica so 
viel Blut zuführte, dass das proximale Oberschenkelstück dieser Ar- 
terie überflüssig wurde und obliterirte. [Das was Warson (I. e.) als 
A. ischiadica der Pinguine beschreibt, dürfte dem ursprünglichen 
Verbindungsast der A. femoralis mit der A. ischiadica plus deren 
distalem Abschnitte entsprechen, während der proximale Abschnitt 
bis ans Foramen ischiadieum heran zu Grunde gegangen ist.) — Für 
die Richtigkeit dieser Annahme spricht auch der Umstand, dass 
Warson (l. e.) bei Spheniscus mendieulus neben der A. cruralis als 
Hauptarterie der hinteren Gliedmaße, die A. ischiadiea als kleine, 
den N. ischiadieus begleitende Arterie vorgefunden hat. 

Auch bei den meisten Reptilien greifen zwei segmentale Arterien 
auf die hintere Gliedmaße über und entsprechen dieselben z. B. bei 
Varanus niloticus und Psammosaurus: griseus! den Arterien zweier 
auf einander folgender Segmente, nur bei Chamaeleo vulgaris findet 
man eine einzige die hintere Gliedmaße versorgende Arterie, die 
jedenfalls auch aus einer segmentalen Arterie hervorgeht, da sie in 
der Reihe der segmentalen Arterien aus der Aorta entspringt. Diese 


1 Vgl. Corti, De systemate vasorum Psammosauri grisei. Vindobonae 
1847. 


316 Ferdinand Hochstetter 


A. iliaca communis theilt sich dann ähnlich wie beim Kaninchen in 
eine A. iliaca externa und interna. — 

Wenn der segmentale Ursprung der Arterien der hinteren Extre- 
mität bei Vögeln und Reptilien ziemlich deutlich und klar hervortritt, 
so ist derselbe bei der Arterie der hinteren Gliedmaße auch jener Säu- 
ger, die eine A. iliaca communis besitzen, durchaus nicht so einleuch- 
tend. Vor Allem verläuft die A. iliaca communis ventral von den hinte- 
ren Cardinalvenen und unterscheidet sich dadurch von allen segmentalen 
Arterien, die dorsal von diesen Gefäßen verlaufend gefunden werden. 
Doch stimmt in dieser Beziehung die A. iliaca communis der Säuger 
mit der A. ischiadica der Vögel überein. Während aber selbst bei 
den jüngsten Kaninchenembryonen, die ich diesbezüglich untersuchte, 
das Lageverhältnis der Arterie zu den hinteren Cardinalvenen ein 
gleiches war, fand ich bei Hühnerembryonen, was mir früher bei der 
Untersuchung der Entwicklung des Venensystems, da ich auf das 
Verhalten der Venen zu den Arterien nicht genügend geachtet hatte, 
entgangen war, dass übereinstimmend mit den Verhältnissen bei Repti- 
lien die hinteren Cardinalvenen ursprünglich ventral von den A. iliacae 
internae verlaufen, während sie in späteren Stadien dorsal von den 
A. iliacae internae, wie bei den meisten Säugern, verlaufend gefunden 
werden, eine Verlaufsänderung, die durch Inselbildung in der Vene 
hergestellt wird und auf die ich an anderem Orte eingehender zurück- 
kommen werde. 

Es mag also dieser Differenz in der Lagebeziehung der A. iliaca 
communis (resp. externa und interna) und V. cardinalis posterior bei 
Säugern und der A. ischiadica und V. cardinalis posterior bei Vögeln 
und Reptilien rücksichtlich der Beurtheilung der Natur dieser Arterien 
kein allzu großer Werth beigelegt werden und ich neige mich der 
Ansicht zu, dass auch die A. iliaca communis der Säuger segmen- 
talen Ursprungs ist. Dass derselbe später nicht mehr deutlich zu 
Tage tritt, mag vor Allem seinen Grund in der durch die Abgabe 
der A. umbilicalis bedingten enormen Entwicklung und Verschiebung 
der A. iliaca communis haben. Diese frühzeitig auftretende, durch 
die Abgabe der A. umbilicalis bedingte mächtige Entfaltung der A. 
ilica communis mag auch den Grund dafür abgeben, dass der Grenz- 
strang des Sympathieus nicht ventral von diesem Gefäß, sondern 
dorsal von ihm sich entwickelt. Und dies gilt auch für die A. 
ischiadica der Vögel!, die ventral vom Grenzstrang verläuft, während 


! Hiervon macht auch Spheniscus demersus keine Ausnahme. 


Über d. ursprüngl. Hauptschlagader d. hint. Gliedmaße d. Menschen ete. 317 


die A. eruralis der Vögel, die viel später eine größere Mächtigkeit 
erreicht, sich zum Grenzstrang so verhält wie alle übrigen segmenta- 
len Arterien !. 

Aber auch dadurch wird der segmentale Ursprung der A. iliaca 
communis noch undeutlicher, dass die ursprüngliche Zusammen- 
gehörigkeit der den A. iliacis zugehörigen dorsalen Äste (beim Men- 
schen höchst wahrscheinlich A. lumbalis quarta) in Folge von Wachs- 
thumsverschiebungen fast völlig unkenntlich wird. Die Zugehörigkeit 
der letzten vom Aortenstamme abgehenden A. lumbalis zur A. iliaca 
communis tritt ursprünglich auch bei der Katze (Embryo von 121/, mm) 
sehr deutlich hervor, ist aber später (schon bei einem Embryo von 
45 mm) nicht mehr zu erkennen, was aus nebenstehenden Figuren 8 
und 9 hervorgeht. 


Die A. iliaca externa ist ursprünglich bei Säugern wie bei Cha- 
maeleo, dem Frosch und Salamandra nur ein Zweig der A. iliaca 
communis und unterscheidet sich dadurch wesentlich von der A. eru- 
ralis (iliaca externa) der Vögel und vieler Reptilien, welch letztere 
aus einer selbständigen segmentalen Arterie hervorgegangen ist. 
Demnach greift bei den Säugethieren nur eine segmentale Arterie auf 
die Anlage der hinteren Gliedmaße über und dies ist auch dort der 
Fall, wo später die A. iliaca externa in ihrem Ursprung aus der 


1 Natürlich verläuft bei Säiugern mit getrennt aus der Aorta entspringen- 
den Aa. il. internae und externae, z. B. bei der Katze, der Grenzstrang dorsal 
von beiden. 

2 Sagittaldurehschnitt neben der Mittelebene in der Abgangslinie der Lum- 
balarterien. 

3 Medianer Sagittaldurchschnitt, die Abgangsstellen zweier Lumbalarterien 
und der A. iliaca interna und externa sind eingezeichnet. 


318 F. Hochstetter, Über d. ursprüngl. Hauptschlagader d. hint. Gliedmaße ete. 


Aorta eine gewisse Selbständigkeit besitzt. Mit der mächtigen Ent- 
faltung der hinteren Gliedmabe geht eine mächtige Entwicklung 
ihrer Arterie und deren Äste Hand in Hand, ihre Zweige greifen 
auch auf die caudalwärts von der Abgangsstelle der A. iliaca ge- 
legenen Verzweigungsgebiete segmentaler Arterien über, indem sie 
sich: mit denselben verbinden, was zu einer Reduktion oder einem 
völligen Schwund der Anfangsstücke der letzteren führen kann. So 
scheinen mir die A. sacrales laterales des Menschen nur ein Resultat 
dieses Vorganges zu sein, indem sie ein Gebiet versorgen, welches 
ursprünglich den segmentalen Zweigen der A. sacralis media an- 
gehörte. 

Der Meinung Maxkay’s! von der Entstehung der A. iliaca durch 
Verschmelzung mehrerer segmentaler Leibeswand- und Eingeweide- 
arterien vermag ich mich eben so wenig anzuschließen wie seiner Deu- 
tung der Beckenäste dieses Gefäßes. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XI. 

Buchstabenerklärung: 
A.A Aorta, Nia N. ischiadicus, 
A.t A. ischiadica, N.o N. obturatorius, 
A.ie A. iliaca externa, Al Allantois, 
A.u A. umbiliealis (e äußerer, Zinnerer C Leibeshöhle, 

Schenkel), Cl Kloakenabschnitt des Darmes, 

V.c.p V. cardinalis posterior, ED Enddarm, 
Vi V. ischiadica, F Anlage des Femur, 
N.e N. eruralis, W.g WoLrr'scher Gang. 


Fig. 1. Querschnitt durch den rechten Oberschenkel eines Katzenembryo von 
12'/, mm Länge. 

Fig. 2. Querschnitt durch das hintere Körperende eines Kaninchenembryo von 
11 Tagen. 

Fig. 3. Querschnitt durch das hintere Körperende eines Kaninchenembryo von 
11 Tagen und 2 Stunden. 

Fig. 4. Querschnitt durch denselben Embryo, etwas weiter hinten. 

Fig. 5. Querschnitt durch einen Katzenembryo von 12!/; mm Länge in der 
Gegend der Theilungsstelle der Aorta, zeigt die Abgangsverhältnisse 
der A. iliaca externa und A. ischiadica. 

! On arterial System of Vertebrates. Memoirs and Memoranda in Ana- 

tomy. Vol. I. pag. 118. 


4) eee se ey ae 5) Ue Lae, Be) . ar ie +9 

ee SO Mee Ci Li HA N RR oe ar. 

I = u uF = Pa ; 4 3 - er) 4 ‘ 1, 
| | EX: 


\ 


A eee 


i \ \ 
8 MG. 

® \ N 

nn 2 ; 


+ 


Verlag v.Wilh.Engelmann in Leipzig 
ae) seg hh eae 


Beiträge zur Kenntnis der Oreodontidae. 
Von 


W. B. Scott, 


Professor der Paläontologie zu Princeton, U. S. A. 


Mit Tafel XII—XVI und 10 Figuren im Texte. 


Obgleich diese sehr eigenthümliche, völlig auf Nordamerika be- 
schränkte Paarhufergruppe schon seit vielen Jahren bekannt ist, 
sind doch unsere Kenntnisse derselben sehr mangelhaft geblieben. 
In Ansehung des jetzt reichlich vorhandenen Materials haben sich 
die von den meisten Morphologen ausgesprochenen Vermuthungen 
über die Verwandtschaften der Oreodontiden als irrig erwiesen, und 
in Folge dessen scheint es mir angezeigt, nicht nur diese Verwandt- 
schaften zu besprechen, sondern auch den Skeletbau dieser Thiere 
so ausführlich zu beschreiben, dass man sichere Schlüsse daraus 
ziehen kann. Die Möglichkeit dieser Untersuchung verdanke ich 
srößtentheils der Freundlichkeit der Herren Professoren Cope und 
Acassiz, die mir werthvolles Material mit der größten Freigebigkeit 
zur Verfügung gestellt haben. Schließlich möchte ich an dieser 
Stelle meinem Kollegen, Herrn Professor Huss, für seine bereit- 
willige Hilfe bei dieser Arbeit in sprachlicher Beziehung meinen 
aufrichtigen Dank aussprechen. 

Der Klarheit wegen wird es wohl nöthig sein, zuerst eine Über- 
sicht der amerikanischen Tertiärablagerungen zu geben, ehe wir uns 
der Besprechung der Fossilien zuwenden. Diese Abtheilungen be- 
ziehen sich auf die Süßwasserablagerungen des westlichen Theiles 
der Vereinigten Staaten, und in folgender Tabelle werden nur die 


320 W. B. Scott 


Eoeän- und Miocänperioden berücksichtigt, da die Familie im Pliociin 
nicht vertreten ist. 


Loup Fork | Merychyus, Merycochoerus. 


Deep River! | Merychyus, Merycochoerus, Leptauchenia, Cyelo- 
2 idius, Pithecistes. 
Miocän p 4 > ‘ : 
John Day Merycochoerus, Eporeodon, Agriochoerus, Colo- 
| 
reodon. 


White River? | Oreodon, Agriochoerus. 


| 
| Uinta | Protoreodon. 
aa Bridger | ? Helohyus. 
Eoeän > 108 y 
Wasatch ? 
Puerco ? 


Die Familie lässt sich in folgender Weise eintheilen: 
I. Obere Molaren mit fünf Halbmonden . Protoreodontinae. 
II. Obere Molaren mit vier Halbmonden. . 

1. Augenhöhle geschlossen, eine Thränengrube, Zahnreihe 
geschlossen, sämmtliche Prämolaren einfacher als die 
Molaren; Außenwand der oberen Molaren abgeflacht. 

Oreodontinae. 

2. Augenhöhle offen, keine Thränengrube, Diastemata, 
Außenwand der oberen Molaren konkav und stark 
nach innen überhängend; Prämolar 1 den Molaren 
ähnlich jun issaan <ivenledueslé alas Aachen 


I. Oreodontinae. 
1. Oreodon Leidy. 
Syn. Eucrotaphus Leidy, Cope. Eporeodon Marsh, theilweise. 


Obgleich diese Gattung weder die älteste noch die primitivste 
der Familie ist, wird es doch zweckmäßig sein, dieselbe zuerst zu 
betrachten, weil wir jetzt sämmtliche Skelettheile besitzen und insbe- 
sondere, weil Oreodon eine Mittelstellung in der Familie einnimmt 
und also einen passenden Maßstab für die Beurtheilung der extremen 
Modifikationen des Typus abgiebt. Trotzdem dass die Gattung schon 


1 Diese von Corr entdeckte Abtheilung wurde von ihm »Ticholeptus Bed « 
genannt. Da aber Ticholeptus ein Synonym von Merychyus ist, habe ich obigen 
Namen vorgeschlagen. 

2 Diese Abtheilung entspricht ungefähr dem europäischen Oligociin. 


Beiträge zur Kenntnis der Oreodontidae. 321 


seit mehr als vierzig Jahren bekannt gewesen, haben sich unsere 
Kenntnisse bis vor Kurzem nur auf Schädel- und Zahnbau erstreckt; 
Cope (Nr. 3, pag. 505) hat allerdings eine kurze Beschreibung des 
Skelets gegeben, die aber nicht zu einer Beurtheilung der systema- 
tischen Stellung hinreichend ist. Zu diesem Zwecke wird es also 
nothwendig sein, dem Skeletbaue eine ziemlich ausführliche (vielleicht 
auch langweilige) Besprechung zu widmen. 

Der Schädel von Oreodon (Taf. XIII Fig. 4—6) ist schon von 
Lemy (Nr. 10, pag. 72) so ausführlich beschrieben und abgebildet 
worden, dass es fiir unseren Zweck geniigen wird, einfach die her- 
vorragendsten Merkmale zu erwähnen. Im Großen und Ganzen 
gleicht dieser Schädel dem von Anoplotherium und anderen pri- 
mitiven Paarhufern. Der Cranialtheil ist lang und schmal, der Ge- 
sichtsschädel dagegen sehr kurz; im Vergleich mit Anoplotherium 
beschränkt sich diese Verkürzung auf die Zwischenkiefer, welche 
quergestellt und in Seitenansicht kaum zu sehen sind. Die Augen- 
höhle ist geschlossen und befindet sich, wie bei den meisten Miocän- 
hufthieren. oberhalb der Backziihne; durch die Ausbildung ansehn- 
licher Lufträume in der Frontalzone wird die Augenhöhle etwas nach 
unten verdrängt. Die Schädelachse ist gerade gestreckt; die Hinter- 
hauptsfläche ist bei den meisten Arten sehr hoch, schmal und kon- 
vex und besitzt manchmal im oberen Theile weit nach hinten aus- 
laufende Fortsätze, die aber bei anderen Species (z. B. O. gracilis) 


Oreodon gracilis. Schadelbasis. Akademie der Wissenschaften zu Philadelphia. White River. 
(Man vergleiche hiermit Taf. XIII Fig. 6.) 


fehlen. Wie bei den jetzigen Tragulina und Tylopoda und bei fast 

allen primitiven Paarhufern ist die Parietalzone sehr ausgedehnt und 

bildet fast ausschließlich die Umhüllung der Hirnkapsel, während die 

Frontalzone auf Bedachung der Augen- und Riechhöhlen beschränkt 

ist; ein sehr langer Sagittalkamm ist vorhanden. Die Jochbogen 

sind mächtig entwickelt und biegen sich stark von dem Schädel ab; 
Morpholog. Jahrbuch. 16. 21 


322 W. B. Scott 


die Processus paroccipitales sind meistentheils sehr lang und 
schlank, manchmal aber ganz kurz; die Bullae osseae sind sehr 
verschieden entwickelt, bei manchen Species sind dieselben winzig 
klein, bei anderen sehr groß und allerlei Übergangsstadien sind 
leicht aufzufinden: die hintere Nasenöffnung befindet sich hinterhalb 
der Backzahnreihe. Der Gesichtsschädel ist niedrig und die den- 
selben zusammenstellenden Knochen betheiligen sich hauptsächlich 
an der Umhiillung der Riechhéhle; der Alveolartheil der Oberkiefer 
ist sehr niedrig, wie von dem brachyodonten Gebisse zu erwarten 
wire: das Jochbein ist nur wenig auf das Gesicht ausgebreitet wie 
beim Kamele: das Thriinenbein ist aber sehr groß und besitzt eine 
tiefe Grube wie bei den Hirschen. Der Unterkiefer ist im Allge- 
meinen dem des Dicotyles ähnlich, er ist aber verhältnismäßig 
kürzer. 

Das Gebiss ist vollzählig und sehr brachyodont, und bildet eine 
geschlossene Zahnreihe: die Molaren bestehen aus vier Halbmonden 
und erinnern stark an die der Hirsche: die Prämolaren sind ein- 
facher und schneidender als die der jetzigen Wiederkäuer, kom- 
plieirter aber als bei Protoreodon und den Tragulina. Der vorderste 
untere Prämolar (pm 4) hat die Form und Leistung des Eckzahnes 
übernommen, während der eigentliche Eckzahn in die Reihe der 
Schneidezähne übergegangen ist. Dieser Befund ist eines der charak- 
teristischsten Merkmale der ganzen Familie (Pithecistes allein aus- 
genommen), und ist sonst bei Paarhufern unbekannt, obgleich etwas 
Abnliches bei Xiphodontherium vorkommt. 

Wirbelsäule. Der Atlas gleicht eher dem der Schweine als 
dem der Wiederkäuer, indem derselbe kurz mit weit ausgedehnten 
Querfortsätzen ist: der Neuralbogen ist kurz und abgeflacht und be- 
sitzt einen rudimentären Dornfortsatz; der untere Bogen ist zwischen 
den etwas flachen Gelenkgruben tief eingeschnitten und hat eine be- 
stimmte Hypapophyse. Der obere Bogen ist von Foramina für die 
beiden Äste des ersten Halsnerven durchbohrt und wie bei den 
Schweinen ist der Querfortsatz von dem Kanal für die Vertebralarterie 
durchsetzt. Dieser Atlas weicht sehr bedeutend von dem des Ano- 
plotherium ab: er ist viel kürzer, die Querfortsätze sind breiter, 
aber lange nicht so ausgedehnt von vorn nach hinten, und sie sind 
hinten nicht zugespitzt: die hinteren Gelenkflächen sind auch weniger 
schräg gestellt. Der Atlas von Dicotyles ist dagegen dem von 
Oreodon äußerst ähnlich, und der Atlas von Tragulus ist auch 
demselben ganz ähnlich, obschon beim letzteren die Querfortsätze 


Beiträge zur Kenntnis der Oreodontidae. 323 


mehr ausgebreitet sind. — Die Axis ist ganz eigenartig und nimmt 
in manchen Beziehungen eine Mittelstellung zwischen dem der 
Schweine und dem der Wiederkäuer ein. Der Körper ist kurz und 
breit und trägt auf der unteren Seite eine starke. hinten mit einem 
Tuberkel versehene Leiste; der Körper ist auch entschieden stärker 
opisthocoel als bei den Schweinen; der Zahnfortsatz ist sehr eigen- 
thümlich und gleicht am meisten dem des Anoplotherium: er ist 
kurz und sehr breit, die untere Seite ist stark konvex, die obere 
meistens flach, obgleich bei mehreren Exemplaren diese Seite etwas 
ausgehöhlt ist; der Vorderrand des Fortsatzes ist abgerundet. Die 
Gelenkflächen für den Atlas sind breit und sehr niedrig. indem sie 
kaum mehr als die Höhe des Bodens des Rückenmarkkanals er- 
reichen und die beiden Flächen unterhalb des Zahnfortsatzes nicht 
zusammenstoßen, während bei den Wiederkäuern diese Flächen den 
Kanal fast gänzlich umgeben. Die Querfortsätze sind kurz und 
schlank und sind von dem Kanal für die Vertebralarterie durchsetzt; 
die Wurzeln des Neuralbogens sind nicht von den zweiten Spinal- 
nerven durchbohrt, was von den meisten jetzigen Paarhufern eine 
Abweichung ist, derselbe Zustand scheint aber bei Anoplotherium 
vorzukommen; der Dornfortsatz ist sehr groß und beilförmig, un- 
gefähr wie bei Dieotyles. — Die übrigen Halswirbel gleichen am 
meisten denen der Wiederkäuer; die Körper sind ziemlich kurz und 
opisthocoel und besitzen eine starke, unten mit hinterem Tuberkel 
versehene Leiste (sechster und siebenter ausgenommen); die Quer- 
fortsätze variiren in Bezug auf Form und Größe bei den verschiede- 
nen Wirbeln; bei allen vor dem siebenten sind sie durchbohrt: die 
untere Lamelle ist sehr groß bei dem sechsten und klein bei dem 
dritten, vierten und fünften; die Querfortsätze des siebenten sind lang 
und schlank und erstrecken sich gerade nach außen. Die Neuralbogen 
sind im Vergleich mit denen der Schweine von vorn nach hinten 
verlängert und die Räume zwischen den auf einander folgenden 
Bogen geringer als bei dieser Gruppe: sie sind nicht von Foramina 
für die Spinalnerven durchsetzt. Die Dornfortsätze sind verschieden 
entwickelt: der dritte Wirbel hat bloß eine niedrige Kante, der vierte, 
fünfte und sechste haben kurze, seitlich zusammengedrückte Dorne, 
während bei dem siebenten der Fortsatz viel länger und stärker ist. 
Im Allgemeinen haben die Halswirbel von Oreodon größere Ähn- 
lichkeit mit denen von Tragulus als mit einem der jetzigen Paar- 
hufer, mit welchen ich dieselben habe vergleichen können. Sie sind 
gar nicht mit den eigenthümlichen Halswirbeln der Kamele zu ver- 
21* 


324 W. B. Scott 


gleichen, obschon diese Eigenthümlichkeiten bei dem Zeitgenossen 
von Oreodon, dem Poebrotherium, in geringerem Grade schon 
vorhanden waren. 

Die Brustwirbel bieten keine Besonderheiten dar. Ihr allgemeines 
Aussehen erinnert an die der kleineren Hirsche, indem die Körper 
klein, die Dornfortsätze ziemlich kurz und schlank sind. Die Brust- 
region zählt 14 Wirbel. 

Die Lendenwirbel sind groß und haben massive, etwas opistho- 
coele Körper, welche bei den hinteren Wirbeln sehr niedrig werden: 
die Dornfortsätze sind ziemlich niedrig, aber von vorn nach hinten 
ausgedehnt; die Querfortsätze sind breit und von mäßiger Länge, 
sie sind viel kürzer als die des Anoplotherium und sind ungefähr 
so gut entwickelt, wie bei Dicotyles. Obgleich die Brustwirbel 
von Oreodon viel Ähnlichkeit mit denen der Tragulina besitzen, 
sind die Lendenwirbel der beiden Gruppen sehr verschieden. Bei 
Oreodon ist die Lendenregion kürzer und weit weniger gebogen, 
die Dorne sind auch lange nicht so stark nach vorn gerichtet. Diese 
Verschiedenheiten sind offenbar durch die gegenseitige Entwicklung 
der vorderen und hinteren Gliedmaßen bedingt, welche bei Oreodon 
von ungefähr gleicher Länge sind, während bei den Tragulina die 
Hinterbeine viel länger als die Vorderbeine geworden sind. Die 
Zahl der das Kreuzbein bildenden Wirbel ist verschieden nach 
dem Alter des Individuums; bei jüngeren Exemplaren sind es vier, 
bei älteren fünf. Wie bei den meisten Hufthieren besteht das Kreuz- 
bein »aus einem einzigen breiten Wirbel, der die Darmbeine ver- 
bindet und aus einer Reihe schmälerer, von vorn nach hinten all- 
mählich an Umfang abnehmender«. Die Querfortsiitze des ersten 
Wirbels sind bedeutend kürzer als bei Anoplotherium. 

Schwanzwirbel. Obgleich kein mir bekanntes Exemplar von 
Oreodon einen vollständig erhaltenen Schwanz besitzt, so beweisen 
doch die vielen vorhandenen Wirbel, dass das Thier einen sehr 
langen Schwanz gehabt hat, eben so lang wahrscheinlich, wie bei 
Anoplotherium. Die vorderen Schwanzwirbel sind verhältnismäßig 
kurz und breit und haben sämmtliche Fortsätze gut entwickelt. Da- 
nach folgt eine lange Reihe mit verlängerten Körpern und verkümmer- 
ten Fortsätzen, während die letzten Wirbel aus einfachen Knochen- 
stäbehen bestehen. Ich habe bis jetzt keine Spur von unteren Bogen 
auffinden können, auch nicht bei Exemplaren, wo viele Schwanz- 
wirbel in ihrer natürlichen Lage in der Matrix erhalten geblieben 
sind. 


Beiträge zur Kenntnis der Oreodontidae. 325 


Die Rippen zeigen manche Eigenthümlichkeiten, indem sie denen 
von Hyrax und den Traguliden ähnlicher sind, als denen der 
gewöhnlichen Selenodonten. Die vier vordersten Rippen sind ab- 
geflacht und breiter als die nachfolgenden; sie sind aber lange nicht 
so breit, wie bei den heutigen Paarhufern:; die übrigen Rippen sind 
lang und schlank und länglich rund im Querschnitte. Bei Ano- 
plotherium sind die Rippen sehr viel breiter und abgeflachter, als 
bei Oreodon. 

Das Brustbein ist von dem der Schweine sehr verschieden und 
gleicht eher dem der Tragulinen, als dem der echten Ruminantier. 
Die Handhabe ist lang, schmal und abgerundet, nicht wie bei den 
Schweinen seitlich zusammengedriickt und mit einem Kiele versehen. 
Der zweite Abschnitt des Brustbeines ist kürzer und breiter als der 
erste, sonst ist er demselben ähnlich: der dritte Abschnitt ist kurz 
und abgeflacht. Die übrigen Theile des Brustbeines habe ich nicht 
gesehen. 

Das Schulterblatt hat die bei den Wiederkäuern übliche Form, 
indem es hoch, schmal und dreieckig ist: die Gelenkpfanne ist flach 
und fast kreisrund, wie bei Diplopus und Tragulus und das 
Coracoid ist klein, sogar weniger entwickelt als bei Tragulus. Der 
Hals ist lang, schlank und gerundet, oberhalb desselben ist der 
Vorderrand fast gerade gestreckt und krümmt sich allmählich, um 
in den rauhen Suprascapularrand überzugehen: der Hinterrand ist 
auch fast geradlinig und bildet mit dem Suprascapularrand einen 
rechten Winkel. Der Grat steigt plötzlich in die Höhe und bildet 
ein hohes aber nur wenig hervorragendes Akromion, ungefähr wie 
bei Tragulus. Die Stellung des Grates ist die bei den älteren 
Paarhufern (z. B. Anoplotherium, Hyopotamus) übliche, in- 
dem die Fossae anterior und posterior beinahe gleich groß sind, 
während bei fast allen heutigen Paarhufern der Grat nach vorn ge- 
rückt ist, und in Folge dessen wird die Scapula asymmetrisch ein- 
getheilt. Das Schulterblatt von Anoplotherium zeigt viel Ähnlich- 
keit mit dem von Oreodon, ausgenommen dass ersteres sehr viel 
breiter im Verhältnis zu der Höhe ist. Kurz zusammengefasst, hat 
die Scapula von Oreodon die schlanke dreieckige, der jetzigen 
Selenodonten charakteristische Form angenommen, doch zu gleicher 
Zeit manche ältere Merkmale beibehalten. 

Der Humerus, wie uns schon Cope darauf aufmerksam ge- 
macht hat, unterscheidet sich von dem sämmtlicher heutigen Paar- 
hufer durch viele Eigenthümlichkeiten. Dieser Knochen ist, mit dem 


326 W. B. Scott 


der Wiederkäuer verglichen, kurz und plump; das Mittelstück ist 
stark und zeigt wohl entwickelte Muskeln zum Ursprung dienende 
Kanten und Leisten; der Kopf ist groß aber ziemlich flach und ragt 
stark nach hinten vor; deräußere Hicker ist ganz massiv und steigt 
viel über den Kopf hervor; sein oberer Rand ist aber einfach ge- 
bogen und nicht wie bei den Kamelen durch eine Rinne getheilt. 
Es fehlt auch fast gänzlich beim äußeren Höcker des Humerus von 
Oreodon der bei den recenten Paarhufern (außer den Kamelen) all- 
gemein vorkommende Fortsatz, der über die Bicepsgrube verläuft. 

Der innere Hicker ist sehr klein und hakenförmig: 


Fig. II. die Bicepsgrube sehr breit und tief. Die Deltal- 
leiste ist hervorragend und verläuft weiter nach 
(Te unten, als es bei den Paarhufern gewöhnlich der 


nn Fall ist, und die Supinatorleiste ist auch gut 
i entwickelt. Das distale Ende ist von Cope treff- 
lich beschrieben worden (Nr. 3, pag. 508). Er 
sagt: »The condylar extremity is more trans- 
versely extended than in any recent Artiodactyle, 
owing to the fact that the posterior interior distal 
tuberosity is placed interior to the trochlea instead 
of partially behind it, and that there is, in ad- 
dition, an internal epicondyle not seen in the 
recent suilline or ruminant members of the order.« 
Die Trochlea ist in drei fast gleich große Flächen 
getheilt, von denen die mittlere stark konvex ist 
und sich von der zusammengedrückten bei den 
Wiederkäuern vorkommenden Leiste scharf unter- 
scheidet; auch bei den Schweinen ist dieser Vor- 
OreodonCulbertsoni, Sprung lange nicht so groß. Der innere Rand 
Linkes Oberarmbein. der Trochlea ist schräg nach unten fortgesetzt. 
Unter den fossilen Paarhufern weist der Humerus 

von Anoplotherium die größte Ähnlichkeit mit dem des Oreodon 
auf. Die Beschaffenheit der Trochlea und die große Entwicklung des 
inneren Knorrens sind in den beiden Genera beinahe gleich: die 
Fossa anconea ist aber viel höher und schmaler bei Anoplothe- 
rium, die hintere Gelenkfläche für die Ulna schräger gestellt, der 
innere Rand der Trochlea mehr nach unten verlängert, der ganze 
Knochen massiver und die Muskelleisten viel stärker ausgeprägt. 
Trotz alledem ist der Humerus von Oreodon weit ähnlicher dem 
von Anoplotherium als dem irgend eines recenten Paarhufers. 


Hf 


| Mi 


Beiträge zur Kenntnis der Oreodontidae. 327 


Radius und Ulna sind getrennt. Das proximale Ende des 
Radius erstreckt sich quer iiber die ganze Trochlea des Humerus 
und ist in drei entsprechende Flächen getheilt, von denen die mittlere 
tief ausgehöhlt, die innere weniger ausgehöhlt und die äußere fast 
flach und schräg gestellt ist. Dieser Theil des Knochens, der Be- 
schaffenheit des Humerus entsprechend, ist dem des Radius von 
Anoplotherium ganz gleich, das Mittelstück dagegen ist darin von 
demselben verschieden, dass es ziemlich schlank und von ovalem 
Querschnitt ist und von fast gleichem Umfange bis zu der mas- 
siven Anschwellung des distalen Endes bleibt. Bei Anoplothe- 
rium ist die Diaphyse viel stärker und insbesondere breiter. Das 
distale Ende (bei Oreodon) ist von den für das Scaphoideum und 
Lunatum bestimmten Gelenkflächen in Anspruch genommen; erstere 
ist nach vorn und innen konkav, nach hinten und außen konvex und 
wird durch Einschnürungen des Vorder- und Hinterrandes von der 
Mondbeinfläche unterschieden. Diese Fläche liegt auf etwas höherem 
Niveau als jene und ist einfach von vorn nach hinten konkav. Bei 
allen von mir untersuchten Exemplaren hat der Radius keine Be- 
rührungsfläche mit dem Pyramidatum; Cope spricht aber von einer 
solchen, was (die Richtigkeit seiner Angabe angenommen) einen un- 
gewöhnlichen Grad der Variabilität andeuten würde. Bei Ano- 
plotherium sind die distalen Gelenkflächen schräger gestellt im 
Verhältnis zur Längsachse des Knochens und die Mondbeinfläche 
ist bedeutend größer als die für das Scaphoideum, während bei 
Oreodon die beiden Flächen von ungefähr gleicher Größe sind, 
die für das Kahnbein etwas größer. Dieser Unterschied beruht 
offenbar auf der Verkümmerung der Seitenzehen bei Anoplothe- 
rium und der darauf folgenden Verkleinerung der seitlichen Ele- 
mente des Carpus. 

Die Ulna ist ein ziemlich starker Knochen mit einem seitlich 
zusammengedrückten Mittelstück von dreieckigem Querschnitt und mit 
einem etwas kurzen Olekranon. Die ausgehöhlte Gelenkfläche fitr 
den Humerus steht fast parallel zur Längsachse der Ulna und ist 
nicht wie bei Anoplotherium schief gestellt; die innere Fläche für 
den Radiuskopf ist auch viel kleiner als bei dieser Gattung. Das 
Olekranon ist verhältnismäßig kürzer als bei Anoplotherium und 
ragt nicht so weit nach hinten hervor; sein Oberrand ist auch viel 
gerader, weil der Kronenfortsatz wenig entwickelt ist. Das untere 
Ende ist tief eingeschnitten um den Radius zu empfangen, und die 
distale Fläche für das Pyramidatum ist ganz einfach und abgerundet; 


328 W. B. Scott 


an der hinteren Seite desselben befindet sich eine kleine Facette für 
das Erbsenbein. 

Der Carpus von Oreodon (Taf. XVI Fig. 27) ist in manchen 
Beziehungen primitiv, in anderen ganz specialisirt. Das Scaphoideum 
ist ein verhältnismäßig massiver, fast würfelförmiger Knochen, nur 
übertrifft der antero-posteriore Durchmesser die in den beiden anderen 
Richtungen; das Kahnbein ist viel niedriger als bei den recenten 
Schweinen. Die proximale Gelenkfläche für den Radius ist sehr 
verschieden von der bei Anoplotherium und Hyopotamus vor- 
kommenden abgeflachten Facette, dieselbe ist auch nicht auf die 
vordere Seite des Knochens herumgebogen, wie bei letztgenannter 
Gattung. Die hintere Seite ist fast flach, da der seitlich zusammen- 
gedrückte, bei Dicotyles vorkommende Fortsatz fehlt. Nach Ko- 
WALEVSKY (Nr. 9, pag. 46) ist dieser Fortsatz bei Hyopotamus »elon- 
gated into a thick recurved process which bends inside the carpus«. 
Die distale Seite ist in drei ungleich große Gelenkflächen getheilt. 
von denen die größte für das Magnum bestimmt ist, während die 
für das Trapezium winzig klein ist: die Flächen für Trapezoideum 
und Magnum sind nur undeutlich getrennt. Das Lunatum ist sehr 
eigenthümlich; die proximale Fläche ist stark konvex von vorn nach 
hinten, es fehlt aber fast gänzlich die hintere, bei Hyopotamus 
sich befindende Höhle; der Durchmesser von vorn nach hinten ist 
relativ gering, der aber von oben nach unten größer als bei Ano- 
plotherium und Sus. Die distale Fläche weicht von dem bei 
den Paarhufern üblichen Baue ganz bedeutend ab, indem der schnabel- 
förmige Fortsatz sich in der Mittellinie nicht befindet, sondern fast 
gänzlich nach der radialen Seite gerückt ist. Von vorn gesehen 
scheint das Lunatum sich kaum auf das Magnum zu stützen, son- 
dern dasselbe nur seitlich zu berühren, etwa wie bei Xiphodon, 
aber in stärkerem Grade, während der schnabelförmige Fortsatz be- 
deutend länger als bei dieser Gattung ist. Nach hinten aber biegt 
Sich das Magnum unterhalb des Lunatum und in dieser Weise ist 
die Magnumfläche des Lunatum theilweise distal gerichtet. Die 
distale Fläche ist also größtentheils von der großen Facette für das 
Uneinatum eingenommen. Die Anordnung der Carpalelemente hat 
Core schon beschrieben und behauptet, dass dieselbe nur bei den 
Tragulina wieder vorkommt und darauf gestützt, leitet er diese 
Gruppe von den Oreodontiden ab, was aber, wie wir später sehen 
werden, nicht stichhaltig ist. In Übereinstimmung mit der großen 
Ulna ist das Pyramidatum verhältnismäßig gut entwickelt. Wie das 


Beiträge zur Kenntnis der Oreodontidae. 329 


Seaphoideum ist dasselbe breit und niedrig: die ulnare Gelenkfläche 
ist eine einfache, von vorn nach hinten schmale, in die Quere aus- 
gebreitete Grube, die auf die proximale Seite des Knochens be- 
schränkt ist und von der komplieirten Facette der meisten Paarhufer 
sehr verschieden ist. Die Erbsenbeinfacette ist eine ansehnliche, 
von der Ulnarfläche durch eine scharfe Kante getrennte Aushöhlung. 
Die ganze distale Seite wird von der halbrunden hohlen, für das 
Uneinatum bestimmten Facette eingenommen. Das Erbsenbein von 
Oreodon bildet darin einen scharfen Kontrast zu dem kurzen und 
plumpen Erbsenbein der recenten Wiederkäuer und Schweine, dass 
dasselbe auffallend schlank und langgestreckt ist und eher dem ge- 
wisser Creodonten (z. B. Mesonyx) gleicht. Da die Gelenkflächen 
für Ulna und Pyramidatum nur undeutlich getrennt sind, ist das 
proximale Ende ein abgerundeter Kopf und das freie Ende ist nur 
wenig ausgebreitet. Obgleich das Trapezium bei keinem von mir 
untersuchten Exemplar erhalten geblieben ist, darf man doch be- 
haupten, dass dasselbe vorhanden ist, wie sich von den Gelenkflächen 
des Scaphoideum, des Trapezoideum und des ersten Mittelhandkno- 
chens leicht konstatiren lässt. Das Trapezoideum ist ein ansehn- 
licher Knochen, besonders in der antero-posterioren Richtung; er 
trägt nur Metacarpale II und berührt keines der übrigen Metacarpalia. 
Die vordere Seite des Magnum ist breit und niedrig, hinten aber 
steigt der Knochen in die Höhe und bildet einen runden Vorsprung. 
der in eine Vertiefung der unteren Seite des Scaphoideum eingefügt 
ist. Die proximale Seite wird von der für das Kahnbein bestimmten 
Facette fast gänzlich eingenommen, während die Lunatumfläche so 
schräg gestellt ist, dass sie, auch hinten, eher seitlich als proximal 
genannt werden kann. Auf der distalen Seite ist eine große sattel- 
förmige Facette für Metacarpale III und auf der radialen Seite eine 
kleine Fläche für Metacarpale Il, die viel kleiner als bei Anoplo- 
therium ist. Hier findet man das erste Stadium der »adaptiven 
Reduktion«, die bei manchen der späteren Gattungen viel weiter 
geführt wird. Der lange hakenförmige Fortsatz von der hinteren 
Seite des Magnum, der bei den meisten Hufthieren so groß geworden 
ist, ist bei Oreodon wie bei Dicotyles sehr verkümmert. Das 
Uneinatum ist der größte der Handwurzelknochen und greift tief in 
den Carpus hinein; es weist viele Ähnlichkeiten mit dem des Hyo- 
potamus auf. Bei dieser Gattung wie bei Anoplotherium ist 
die Gelenkfläche für das Pyramidatum größer als die für das Luna- 
tum, bei Sus ist das Verhältnis umgekehrt, während bei Oreodon 


330 W. B. Scott 


die beiden Facetten vorn fast gleich groß sind, hinten ist die Mond- 
beinfläche etwas schmaler. Auf der radialen Seite ist eine kleine 
fiir Metacarpale III bestimmte, mit der Mondbeinfacette eine scharfe 
Kante bildende Fläche; die distale Seite wird von den Facetten für 
Metacarpale IV und V eingenommen; die für Metacarpale IV ist groß, 
quadratisch, flach und streng distal, während die für Metacarpale V 
klein, sattelförmig und eben so viel äußerlich wie distal ist. Der 
hintere Haken ist klein und in Folge dessen von dem bei Hyopota- 
mus vorkommenden massiven Fortsatze sehr verschieden. Ich habe 
nicht genau bestimmen können, ob dieser Fortsatz eine Gelenkfläche 
für das Magnum besitzt, wie es beiHyopotamus und den Wieder- 
käuern der Fall ist; es scheint aber, dass Oreodon mit den 
Schweinen darin übereinstimmt, dass dieselbe nicht vorhanden ist. 
Das Uneinatum wird durch die ungemein große Entwicklung des 
distalen schnabelförmigen Fortsatzes des Lunatum von dem Magnum 
ziemlich weit getrennt, anstatt wie bei den meisten Hufthieren in 
Berührung mit demselben zu sein. Trotzdem nimmt dieser Knochen 
mehr als die Hälfte der Breite des Carpus ein, was durch die Ver- 
schiebung des Lunatum und die Kleinbeit der Elemente an der 
radialen Seite des Carpus zu Stande gebracht wird. 

Metacarpus. Die Fingerzahl des Oreodon wird von LEıpy 
(Nr. 10, pag. 109), Cope (Nr. 3, pag. 504) und Marsh (Nr. 14, 
pag. 365) als vier angegeben, was aber, wie ich schon früher ge- 
zeigt habe, unrichtig ist, da ein rudimentärer Daumen vor- 
handen ist (Nr. 20, pag. 493). Manche Gattungen dieser Familie 
sind die einzigen bis jetzt bekannten Artiodactylen, die die primitive 
Fingerzahl beibehalten haben; sie sind desshalb von der allergrößten 
theoretischen Wichtigkeit, indem sie beweisen, was man aus anderen 
Gründen schon lange vermuthet hat, dass die Paarhufer von den 
fiinffingerigen Condylarthra abzuleiten sind. Ich machte diese Be- 
obachtung zuerst an einem Exemplare von O. Culbertsoni aus 
Dakota und war geneigt, dasselbe als einen Fall des Polydactylismus 
zu betrachten. Seitdem aber habe ich die Beobachtung an anderen 
Exemplaren konstatiren können. In der hiesigen Sammlung befinden 
sich zwei Vorderfüße von O. Culbertsoni aus Dakota und Colorado 
und in dem Museum zu Cambridge (Massachusetts) ist einer von 
O. gracilis, bei welchem das erste Metacarpale erhalten ist. Es 
lässt sich also nicht bezweifeln, dass die Hand von Oreodon normal 
pentadactyl ist, was durch das Vorhandensein des Daumens bei Proto- 
reodon weiter bestätigt wird. Metacarpale I ist kurz und schlank 


Beiträge zur Kenntnis der Oreodontidae. 331 


und hat eine ganz verschiedene Form von den bei Anoplotherium 
und Xiphodon vorkommenden Fingerrudimenten; im Gegentheil 
lässt sich dasselbe eher mit dem Daumen des Hundes vergleichen. 
Bei der kleineren Art O. gracilis (die auch einen primitiveren 
Schädelbau aufweist) ist Metacarpale I verhältnismäßig länger und 
stärker als bei OÖ. Culbertsoni. Das proximale Ende trägt einen 
kleinen Kopf für das Trapezium, das distale Ende ist auch abge- 
rundet und auf der palmaren Seite gekielt, was auf das Vorhanden- 
sein von Phalangen vermuthen lässt, obgleich dieselben bis jetzt noch 
nicht aufgefunden worden sind. Metacarpale II ist verhältnismäßig 
kürzer und abgerundeter als bei Hyopotamus. Wie bei allen un- 
redueirten Paarhufern besitzt das proximale Ende auf der Ulnarseite 
eine Gelenkfläche für das Magnum und dadurch wird Metacarpale III 
von einer Berührung mit dem Magnum ausgeschlossen. Die Verbin- 
dung des Metacarpale II mit dem Magnum unterscheidet sich von der 
bei Hyopotamus vorkommenden darin, dass dieselbe nur seitlich 
nicht theilweise proximal ist, was dem Oberende des Knochens eine 
verschiedene Form verleiht; die proximale Fläche, die bedeutend 
größer als die seitliche ist, wird von dem Trapezoideum gänzlich in 
Anspruch genommen. Diese Anordnung ist offenbar eine Vorbereitung 
für die bei Merychyus und Merycochoerus zu findende, wo 
Metacarpale III eine Facette für das Trapezoideum entwickelt hat 
und Metacarpale II von der Verbindung mit dem Magnum ausschließt. 
An der ulnaren Seite des Metacarpale II (bei Oreodon) befindet sich 
eine Vertiefung, in welche ein Vorsprung von Metacarpale III ein- 
gefügt wird. Metacarpale III und IV sind symmetrisch und von fast 
gleicher Stärke: Metacarpale III ist zwar länger, die distalen Enden 
der beiden sind aber in derselben transversalen Ebene, während bei 
den Schweinen Metacarpale IV weiter nach unten steigt. Nach Lerpy 
soll Metacarpale III bei manchen Exemplaren von Oreodon nicht 
nur weiter nach oben, sondern auch weiter nach unten hervorragen ; 
diesen Zustand habe ich aber nicht beobachtet. Metacarpale III 
und IV sind wie gewöhnlich sehr eng an einander gepasst und Meta- 
carpale IV wird von einem starken Vorsprung des Metacarpale III 
gegen das Uneinatum hin überragt. 

Metacarpale V ist kürzer und schlanker als Metacarpale II (bei 
den Schweinen ist dieses Verhältnis umgekehrt), die Facette für das 
Uneinatum ist größer als bei den Schweinen und wird nicht durch 
eine Ausbreitung des Metacarpale IV überragt, wie bei dieser Gruppe 
der Fall ist. Wenn man die Hand von Oreodon mit der der 


332 W. B. Scott 


Schweine vergleicht, so sieht man, dass bei den letzteren die radiale 
Seite der Hand verkürzt ist, während beim ersteren die ulnare Seite 
die verkürzte ist, was wahrscheinlich mit der Verschiebung des 
Magnum nach der radialen Seite hin in Verbindung steht. 

Die Phalangen der ersten Reihe sind sehr lang, wie bei vielen 
ausgestorbenen Paarhufern, nur bei Oreodon gleichen dieselben 
denen mancher Fleischfresser darin, dass sie lang, schlank und nach 
oben gebogen sind. Das proximale Ende ist tief konkav und der 
hintere Rand desselben ist für den Kiel der Metacarpalia eingeschnitten. 
Die Phalangen der zweiten Reihe sind auch ziemlich lang: die distale 
Gelenkrolle ist weit auf die dorsale Seite herumgebogen und ist 
asymmetrisch entwickelt, indem der äußere Rand höher als der 
innere ist und zu gleicher Zeit ist die Rolle schräg gestellt. In 
Folge dieser Anordnung zeigen die Endphalangen einen gewissen 
Grad von Konvergenz, obgleich diese Konvergenz weit weniger aus- 
geprägt, als bei den recenten Schweinen und Wiederkäuern und kaum 
deutlicher als bei Hyopotamus ist. Die Endphalangen von Oreodon 
sind denen keines der jetzt lebenden Paarhufer ähnlich und stehen 
fast gleich weit entfernt von den kurzen plumpen Hufen des Fluss- 
pferdes wie von den scharfen, seitlich zusammengedrückten End- 
phalangen der Schweine und Ruminantier. Sie sind fast symmetrisch 
ausgebildet, indem der innere Rand nur wenig kürzer und gerader 
als der äußere ist: die palmare Seite ist ganz flach — die dorsale 
Seite aber stark gebogen, und das freie Ende ist ziemlich stumpf. 
Unter den ausgestorbenen Paarhufern bieten die Endphalangen von 
Diplopus die größte Ähnlichkeit mit denen von Oreodon dar. 

Das Becken von Oreodon gleicht dem keines der recenten 
Paarhufer und beim ersten Anblicke erinnert es etwas an das Hüft- 
bein des Hundes. Darmbein und Sitzbein sind in derselben Linie 
und von ungefähr gleicher Länge. Das Darmbein hat einen sehr 
langen, schmalen, zusammengedrückten Theil, der sich vorn plötz- 
lich in eine große Platte ausbreitet, welche dem entsprechenden 
Theile bei manchen Fleischfressern ziemlich ähnlich ist, sie ist aber 
verhältnismäßig breiter und hat keine so vertiefte Glutealfläche: sie 
liegt in fast derselben Ebene wie der eingeschnürte Hals und ist 
kaum nach außen gewendet, während bei den recenten Paarhufern 
das vordere Ende des Darmbeines stark nach außen gebogen ist. 
Bei Oreodon ist der vordere Rand der Platte abgerundet, er bildet 
aber einen spitzen Winkel mit dem Unterrand, was von dem all- 
mählichen bei den Fleischfressern vorkommenden Übergange ganz 


Beiträge zur Kenntnis der Oreodontidae. 333 


verschieden ist. Der bei den meisten Ruminantiern oberhalb der 
Gelenkpfanne sich befindende tiefe Eindruck fehlt bei Oreodon. 

Das Sitzbein ist lang und sehr flach; die Sitzknorren sind nicht 
so groß wie bei den recenten Paarhufern. Das Schambein ist kurz 
und stark: die Symphyse der Schambeine ist kurz, die der Sitzbeine 
dagegen ziemlich lang. Das Hüftloch ist ein sehr langes und schmales 
Eirund. Unter den heutigen Paarhufern weist das Hüftbein von 
Dicotyles die größte Ähnlichkeit mit dem des Oreodon auf. 

Das Femur ist auch dem von Dicotyles am ihnlichsten; der 
Kopf ist durch eine Einschniirung von dem übrigen Knochen deut- 
lich abgesetzt; der äußere Rollhiigel ist massiv, er ragt aber nicht 
höher als der Kopf hervor und die 
Fossa trochanterica ist sehr tief. 
Dieser Theil des Knochens unterschei- 
det sich bedeutend von dem entspre- 
chenden Ende des Oberschenkelbeines 
bei den Kamelen. Der innere Roll- 
hügel ist groß und spitz und ist viel 
besser entwickelt als bei Hyopotamus 
oder den Schweinen. Zwischen dem 
Kopfe und diesem Fortsatze verläuft 
eine Kante, die aber lange nicht so 
stark ist wie bei Hyopotamus. Das 
Mittelstiick ist verhältnismäßig kurz, 
stark und von fast rundem Querschnitte. 
Das distale Ende ist ganz massiv; die 
Trochlea für die Kniescheibe ist breit 
und symmetrisch entwickelt, indem der 
innere Rand nur wenig hervorragender 
als der äußere ist, was bei den jetzt l 
lebenden Schweinen und Wiederkäuern 0 bn A eh 
nur selten vorkommt. Beim Schweine Linkes Be Linke Tibia. 
befindet sich oberhalb der Trochlea 
eine tiefe Grube, die bei Oreodon fehlt. Die Kniescheibe ist breit 
und flach mit abgerundetem oberen Rande und zugespitztem unteren 
Rande. 

Die Tibia ist verhältnismäßig sehr kurz, noch kürzer als das 
Oberschenkelbein. Im Allgemeinen ist dieselbe dem Schienbein von 
Dicotyles ziemlich ähnlich, nur ist sie gerader und sehr viel kürzer. 
Der mediane Vorsprung der proximalen Gelenkfläche ist niedrig; die 


Fig. II. Fig. IV. 


334 W. B. Scott 


beiden Facetten sind von vorn nach hinten schwach konvex und sind 
von annähernd gleicher Größe: die Crista anterior ragt stark 
hervor und hat einen langen Verlauf nach unten; das Oberende der 
Crista ist besonders massiv entwickelt und wird durch eine ansehn- 
liche Einschnürung von der äußeren Gelenkfläche abgesetzt. Das 
Mittelstück ist stark und hat (von der Kürze abgesehen) die oben 
dreieckige, unten von vorn nach hinten zusammengedrückte, bei den 
Paarhufern übliche Form. Der dem Wadenbeine zugewendete Rand 
ist eine schräg gestellte, schwach entwickelte Kante; der innere 
Rand dagegen ist abgerundeter. Das distale Ende weicht von dem 
der Schweine darin ab, dass der innere Knöchel, wie bei den Wieder- 
käuern, viel länger und spitzer ist. Von den Gelenkflächen für den 
Astragalus ist die äußere breiter, die innere tiefer; der mediane Vor- 
sprung zwischen diesen beiden Facetten ist bedeutend hervorragen- 
der als beim Schweine, kürzer und weniger zusammengedrückt als 
bei Hyopotamus. Die Tibia von Oreodon vereinigt also, wie so 
viele andere Skelettheile, Merkmale, die jetzt bei den Ruminantiern 
und Schweinen getrennt vorkommen. 

Die Fibula ist in ihrer ganzen Länge erhalten und zeigt keine 
Tendenz, mit der Tibia zu verschmelzen. Bei Oreodon zeigt das 
Wadenbein keine wichtigen Verschiedenheiten von dem der älteren 
Paarhufer und bedarf also keiner näheren Erörterung. Das Unter- 
ende hat eine rein äußerliche Stellung zur Tibia und hat nicht an- 
gefangen, unterhalb dieselbe zu rücken. 

Der Fuß (Taf. XVI Fig. 28) ist reducirter als die Hand, und 
was von besonderem Interesse ist, obgleich die Hand im Stande ist. 
sich adaptiv zu reduciren, wie es bei späteren Gattungen der Familie 
wirklich vorkommt, bleibt doch der Fuß (mit einer einzigen Aus- 
nahme) streng inadaptiv. 

Der Astragalus ist breit und niedrig und ist dem des Dicotyles 
am ähnlichsten: die Gelenkrolle für die Tibia ist darin asymmetrisch, 
dass der äußere Theil viel größer und hervorragender als der innere 
ist, letzterer steigt weit nach unten und wird von der Kahnbein- 
faeette bloß durch einen kleinen Vorsprung getrennt, während bei 
Hyopotamus und den Wiederkäuern die innere proximale Facette 
von der inneren distalen weit getrennt ist. Auf der äußeren Seite 
des Astragalus befindet sich eine breite Fläche für den äußeren 
Knöchel. Die untere Facette für den Calcaneus ist groß und einfach 
und wird an deren tibialen Rande durch eine Kante begrenzt. Das 
Verhältnis zwischen den beiden distalen Gelenkflächen ist ungefähr 


Beiträge zur Kenntnis der Oreodontidae. 335 


dasselbe wie bei Dieotyles, d.h. die Facette für das Scaphoideum 
ist sehr groß, die für das Cuboideum ziemlich klein. Der Calcaneus 
ist dem der Schweine im Allgemeinen ähnlich. obgleich dasselbe sich 
mit dem mancher älteren Selenodonten, wie z. B. Hyopotamus, 
eben so gut vergleichen lässt. Es ist lang, stark und seitlich zu- 
sammengedrückt, mit abgerundeten Rändern; das freie Ende ist ver- 
diekt und zeigt an der hinteren Seite eine tiefe Rinne für die 
Achillessehne: die Gelenkfläche für die Fibula ist lang und von vorn 
nach hinten leicht gebogen; der Vorderrand derselben ist nicht wie 
bei Dicotyles schroff abgestutzt. Der Abstand zwischen dieser 
Facette und dem distalen Ende des Calcaneus ist bedeutend länger 
als bei den Schweinen, was mit Verschiedenheiten im Baue des 
Cuboideum übereinstimmt. Das distale Ende ist breit und sein 
Vorderrand ist nicht wie bei Dieotyles zugespitzt: dieses Ende 
breitet sieh viel weniger von vorn nach hinten aus als bei den Rumi- 
nantiern und in Folge dessen sind die vorderen und hinteren be- 
ziehungsweise dorsalen und plantaren Ränder des Caleaneus annähern- 
der parallel. Dagegen ist das distale Ende transversal ausgedehnter 
und die Beriihrungsfliiche mit dem Cuboideum ist auch größer. In 
Übereinstimmung mit diesem Zustande liegt der Astragalus mehr auf 
dem Scaphoideum und weniger auf dem Cuboideum als bei den 
Wiederkiiuern. Eigenthümlich ist der geringe Grad von Entwick- 
lung des Sustentaculum tali, das durch eine sehr wenig hervor- 
ragende Facette am distalen Ende des Tuber calcis vertreten ist. 

Das Cuboideum gleicht dem von Anoplotherium darin, dass die 
Fläche für den Calcaneus breiter als die für den Astragalus ist, was 
sicher als ein primitives Merkmal zu betrachten ist; der Knochen ist 
breit, niedrig und von vorn nach hinten verdickt, der hintere haken- 
förmige Fortsatz ist massiv aber kurz. Die Facette für den Calea- . 
neus ist in der antero-posterioren Richtung schwach konvex und 
ragt über die äußere Seite etwas hervor, sie wird aber nicht durch 
eine Gefäßrinne getheilt wie bei Dieotyles; die für den Astragalus 
bestimmte Gelenkfläche ist tief konkav und steigt steil nach unten 
gegen die tibiale Seite zu. Auf der tibialen Seite des Cuboideum 
befinden sich zwei Gelenkflächen, die zwischen dem Scaphoideum 
und dem Ectocuneiforme eingekeilt sind: die hintere dieser Facetten 
hängt mit der für die Außenseite des Scaphoideum bestimmten Fläche 
zusammen, anstatt wie bei Hyopotamus in zwei getrennte Theile 
zerlegt zu sein. Wie bei dieser Gattung ist die hintere Seite des 
Cuboideum ansehnlich breiter als die vordere. bei den Schweinen 


336 W. B. Scott 


ist das Verhältnis umgekehrt. Die distale Fläche wird von der 
großen, für Metatarsale IV bestimmten Facette fast gänzlich ein- 
genommen, die für Metatarsale V ist sehr schmal. Obschon Meta- 
tarsale V bei Oreodon fast so gut entwickelt ist wie bei Hyopo- 
tamus, ist die Facette für dasselbe viel kleiner und von ganz 
verschiedener Form. Das Scaphoideum ist breit und niedrig; der 
Vorsprung für die distale Astragalusfläche ist nicht stark entwickelt; 
der hakenförmige Fortsatz an der hinteren Seite ist sehr lang, nach 
unten gerichtet und überdacht das Entocuneiforme wie beim Schweine. 
Auf der distalen Seite befinden sich drei Facetten für die Keilbeine. 
Core hat folgende Beschreibung dieser Knochen gegeben Nr. 3 pag.510): 
» The ectocuneiform is distinct and much wider than long. The meso- 
cuneiform is exterio-posterior in position and the transverse diameters 
are small. It is produced distally, overlapping the head of the se- 
cond metatarsal. Entocuneiform wanting.« Wenn diese Beschreibung 
richtig wäre, so würde Oreodon einzig und allein unter den Huf- 
thieren dastehen, indem sich zwei Zehen auf das Ectocuneiforme 
stiitzten. Thatsächlich sind Ecto- und Mesocuneiforme verschmolzen 
wie bei fast allen recenten Paarhufern; die Grenzen der beiden Ele- 
mente sind aber ganz deutlich, da das Meso- etwas niedriger als 
das Ectocuneiforme ist, und in Folge dessen liegt seine distale Fläche 
auf einem höheren Niveau als die des letzteren. Eine ähnliche Be- 
grenzung wie an der distalen Seite des Scaphoideum lässt sich an 
der proximalen Fläche des zusammengesetzten Cuneiforme nach- 
weisen, wo die den äußeren und mittleren Keilbeinen angehörenden 
Facetten noch nicht vereinigt sind. Das Ectocuneiforme ist hoch, schmal 
und dünn; seine Verbindungen sind genau wie. bei den Schweinen, 
seine Form aber regelmäßiger viereckig; das proximale Ende hat 
. eine schmale Facette für das Scaphoideum und an der vorderen 
Seite desselben befindet sich eine Fläche für das Mesocuneiforme, 
und an dem distalen Ende Facetten für Metatarsale II und III. Ob- 
gleich der Tarsus von Oreodon viel Ähnlichkeit mit dem von 
Dicotyles aufweist, besonders in Bezug auf die verhältnismäßige 
Größe der Elemente, so sind doch manche wichtigen Verschieden- 
heiten zu sehen, von denen die Verschmelzung der Ecto- mit dem 
Mesocuneiforme und die inadaptive Reduktionsweise die bedeutend- 
sten sind. 

Die Metatarsalia sind kurz und die seitlichen sind länger und 
stärker als bei den recenten Schweinen; sie haben ungefähr die 
verhältnismäßige Stärke wie beiHyopotamus. Was die Länge anbe- 


Beiträge zur Kenntnis der Oreodontidae. 337 


langt, ist die Reihenfolge IV, III, V, I, was auch beim Schweine der 
Fall ist. Die Hand und der Fuß von Oreodon sind also im entgegen- 
gesetzten Sinne entwickelt, indem bei der Hand die äußere Seite, bei 
dem Fuße die innere Seite verkürzt ist. Metatarsale II hat ein schlankes, 
seitlich zusammengedrücktes Mittelstück und eine flache proximale Fa- 
cette zur Gelenkverbindung mit dem Mesocuneiforme, und da dieser 
Theil des zusammengesetzten Keilbeines niedriger als das Eetocunei- 
forme ist, steigt Metatarsale II höher als III und hat eine seitliche 
Berührung mit dem äußeren Keilbeine, die aber großen individuellen 
Verschiedenheiten unterliegt; bei manchen Exemplaren ist diese Fa- 
cette äußerst klein, bei anderen ganz beträchtlich. An der hinteren 
Seite des Oberendes von Metatarsale II befindet sich eine kleine 
Facette für das Entocuneiforme, das zwischen dem hinteren haken- 
förmigen Fortsatze des Scaphoideum und dem Metatarsale II ein- 
gekeilt ist. Metatarsale III ist ganz stark ausgebildet. Wie von 
der vorhergehenden Beschreibung schon einleuchtet, hat dasselbe 
keine Verbindung mit dem Mesocuneiforme ; das Entocuneiforme da- 
gegen artikulirt mit einem starken Vorsprung vom hinteren Rande 
des Oberendes. An der anderen Seite stützt sich Metatarsale III 
gegen das Cuboideum wie bei Hyopotamus, bei manchen Exem- 
plaren ist jedoch die Verbindung eine beschränktere. Metatarsale IV 
ist von gleicher Stärke wie Metatarsale III, es ist aber etwas länger; 
seine Tarsalverbindung ist einfach mit dem Cuboideum, die aber 
dadurch gestärkt wird, dass der hintere Vorsprung sich gegen den 
hinteren Haken des Cuboideum seitlich stützt. An der tibialen Seite 
des Oberendes findet sich eine Vertiefung, die einen entsprechenden 
Vorsprung von Metatarsale III aufnimmt, die Gelenkverbindung mit 
Metatarsale V ist dagegen ganz flach. Das fünfte Metatarsale ist 
länger als Metatarsale II, aber von ungefähr gleicher Stärke; die 
Gelenkverbindung mit dem Cuboideum ist bedeutend schmaler als 
bei Hyopotamus. 

Die Phalangen unterscheiden sich nicht von denen des Vorder- 
fußes und bedürfen also keiner Beschreibung. 

Es finden keinerlei Verwachsungen unter den Mittelhand- be- 
ziehungsweise Mittelfußknochen statt und bei allen beiden sind die 
distalen Kiele auf die Palmarseite beschränkt. 

Restauration von Oreodon Culbertsoni (Taf. XII). Dieses 
Thier war von ungefähr gleicher Größe wie Dicotyles torquatus 
und trotz aller Verschiedenheiten hat es ein ganz ähnliches Aussehen. 
Der Kopf ist verhältnismäßig viel kleiner, und das verkürzte Gesicht, 

Morpholog. Jahrbuch. 16. 22 


338 W. B. Scott 


der gestreckte Hirnschädel, der lange Sagittalkamm und das niedrige 
Hinterhaupt verleihen demselben eine verschiedenartige Physiogno- 
mie, welche Verschiedenheit die Abwesenheit der großen Hauer 
noch verstiirkt. Der Hals ist bedeutend linger, die Halswirbel wie 
die der tibrigen Regionen sind aber viel zierlicher gebaut; die Dorn- 
und Querfortsiitze der Brust- und Lendenwirbel sind insbesondere 
kürzer und schlanker. Oreodon hat einen langen gut entwickelten 
Schwanz, während bei dem Peccari der Schwanz sehr kurz ist. Die 
Gliedmaßenknochen von Oreodon sind meistentheils proportional 
länger und schlanker; das Schulterblatt ist etwas höher und be- 
trächtlich breiter, das Oberarmbein ist dagegen viel länger und 
schlanker, und die den Muskeln zum Ursprung dienenden Leisten 
und Kanten sind lange nicht so stark und hervorragend. Ulna und 
Radius sind auch länger und der Radius ist bedeutend schlanker, 
während die Ulna nicht so redueirt ist und von dem Radius ge- 
trennt bleibt: das Olekranon ist viel kürzer und von ganz verschie- 
dener Form. Das Becken ist flacher und das Vorderende desselben 
ist weniger nach außen gebogen, die Form ist auch etwas verschie- 
den. Das Oberschenkelbein ist verhältnismäßig länger, die Tibia 
dagegen kürzer, beide sind zierlicher gebaut und weisen keine so 
starken Muskeln zum Ursprung dienenden Fortsätze auf. Die Vor- 
der- und Hinterfüße sind etwas niedriger und die dieselben bilden- 
den Knochen sind alle zierlicher und schlanker; dieses gilt besonders 
für die Phalangen, und im höchsten Grade für die Endphalangen. 
die im Vergleich zu denen von Dicotyles winzig klein erscheinen. 
In der That erinnert das Aussehen der schwach gebildeten Füße 
eher an die des Hundes als an die irgend welcher Schweinegattung. 
Der Brustkorb mit den langen, schlanken, gerundeten Rippen ist 
auch sehr zierlich und gleicht mehr dem von Hyrax oder Tragulus 
als dem der Schweine. 

Es leuchtet ein, dass der Skeletbau von Oreodon im Einzelnen 
sehr von dem des Dicotyles abweicht: man findet jedoch eine all- 
gemeine Ähnlichkeit im Aussehen zwischen den beiden. Das leben- 
dige Thier war jedenfalls in Bezug auf Form und Größe nicht sehr 
verschieden von dem Peccari. Es scheint auch. das Hyopotamus. 
von dem eigenthümlich verlängerten Gesichtsschädel abgesehen, im 
allgemeinen Aussehen dem Oreodon nicht unähnlieh war. 


Beiträge zur Kenntnis der Oreodontidae. 339 


Eporeodon Marsh. 


(Syn. Eucrotaphus Leidy und Cope theilweise, Oreodon Leidy 
theilweise. } 


Dieser Gattungsname wurde von MArRsH auf Grund der aufge- 
triebenen Paukenknochen vorgeschlagen, während der Name Oreo- 
don auf die mit sehr kleinen Bullae osseae versehenen Arten be- 
schränkt werden sollte (Nr. 13, pag. 249): »Among the species now 
placed in the genus Oreodon of LEipy there are two well marked 
genera, which may be readily distinguished by the base of the skull 
and apparently other characters. In the form first described, of which 
Oreodon Culbertsoni Leidy may be considered the type, there is 
no indication of an auditory bulla; the other genus which has a 
large auditory bulla may be named Eporeodon. The type species 
is Eporeodon occidentalis = Oreodon occidentalis Marsh, 
from the Miocene of Oregon. The other species are the following: 
E. superbus = O. superbus Leidy; E. major = O. major 
Leidy; and E. bullatus = O. bullatus Leidy. These species, 
so far as observed, oceur in a somewhat different horizon of the 
Miocene from the true Oreodons. They are moreover of a larger 
size, and to this the proposed name refers.« 

In dieser Beschreibung ist fast jeder Satz irrig. 1) Die beiden 
angeblichen Genera sind gar nicht leicht zu trennen, da, wie wir 
schon gesehen haben, die Paukenknochen allerlei Übergangsstadien 
zwischen den winzig kleinen von O. Culbertsoni und den stark 
aufgetriebenen von O. major aufweisen: auch bei ein und derselben 
Species findet man oft große Variabilität. 2) Wenn die Beschaffen- 
heit der Paukenknochen ein brauchbares Gattungsmerkmal wäre, so 
würde der Leipy'sche Namen Eucrotaphus gebraucht werden 
müssen. 3) Der angebliche Eporeodon superbus ist eine Art 
Merycochoerus, wie CopE schon gezeigt hat. 4) Die Species mit 
kleinen und die mit großen Bullae osseae kommen nicht in ge- 
trennten Stufen der White-River-Formation vor, wenigstens ist die 
Behauptung von MARSH nur theilweise wahr. In der allerniedrigsten 
Stufe scheinen nur die mit großen Bullae versehenen Species vor- 
zukommen; in den höheren Stufen kommen die beiden zusammen 
vor. 5) Die allerkleinste Art, O. gracilis, hat mäßig aufgetriebene 
Paukenknochen, und O. bullatus ist im Durchschnitt etwas kleiner 
als O. Culbertsoni. 

Ze 


340 W. B. Scott 


Trotz alledem glaube ich den Namen Eporeodon für die John 
Day-Arten beibehalten zu müssen, weil nach Marsu (Nr. 15, pag. 187, 
Fig. 162) der Daumen bei denselben spurlos verschwunden ist und 
das Magnum eine ganz verschiedene Beschaffenheit hat. Ob diese 
vermeintlichen Unterschiede wirklich vorhanden sind, kann ich nicht 
aus eigener Erfahrung bestimmen. Es ist ferner zu bemerken, dass 
keine der John Day-Arten die redueirte Bulla zeigt. 


Merycochoerus Leidy (Taf. XIV Fig. 8—10; Taf. XVI Fig. 33—34). 


In dieser eigenthümlichen Gattung erreicht die Familie ihr Maxi- 
mum von Körpergröße, trotzdem bleibt dieselbe in Bezug auf Gebiss, 
Schädel- und Skelettbau dem Oreodontypus auffallend treu. Der 
Schädelbau deutet möglicherweise auf eine aquatische Lebensweise 
hin und in manchen Beziehungen erinnert er an den von Hippo- 
potamus. Wie BErTAny (Nr. 1, pag. 263) schon gezeigt hat, unter- 
scheidet sich der Schädel von dem der übrigen Oreodontiden darin, 
dass die eraniale Achse einen stumpfen Winkel mit der Gesichts- 
achse bildet, während bei den anderen Gattungen die Achse der 
beiden Schädeltheile gerade gestreckt ist. Die senkrechte Höhe des 
Schädels ist dagegen bei Merycochoerus überall sehr gleichmäßig 
und in Folge dessen ist der obere Kontour eine fast gerade Linie. 
Der Hirnschädel ist verkürzt, der Gesichtsschädel dagegen sehr lang 
gestreckt, was dem Thiere eine von den übrigen Vertretern der 
Familie ganz abweichende Physiognomie verleiht. Die Stirn ist breit 
und flach, da dieselbe nicht durch die Ausbildung von Lufträumen 
gewölbt wird; die Augenhöhlen sind sehr hoch am oberen Rande 
des Schädels gestellt, sie ragen aber nicht, wie bei Hippopotamus, 
stark hervor. Bei den übrigen Oreodontiden stehen die Augenhöhlen 
weit vorn, indem der Vorderrand derselben oberhalb Molar 1 ist, 
bei Merycochoerus dagegen stehen sie ungewöhnlich weit zurück, 
oberhalb Molar 3, was als eine entschiedene Modernisirung zu betrach- 
ten ist. Das Hinterhaupt ist unten sehr breit, in der Mittellinie stark 
konvex, oben ist es schmal und ausgehöhlt und zeigt die bei Oreo- 
don Culbertsoni so stark entwickelten, flügelartigen seitlichen 
Verlängerungen. Die Processus paroceipitales sind kurz und 
sehr massiv; die Paukenknochen sind bei den verschiedenen Species 
sehr verschieden entwickelt, indem dieselben bald sehr stark auf- 
getrieben, bald verhältnismäßig klein und zusammengedrückt, ob- 
wohl sie niemals so redueirt wie bei manchen Arten von Oreodon 


Beiträge zur Kenntnis der Oreodontidae. 341 


sind. Der äußere Gehörgang ist eine lange nach oben, außen und 
hinten verlaufende Röhre, die eine ähnliche Stellung wie bei Hippo- 
potamus besitzt. Das Foramen lacerum medium ist größer 
als bei den anderen Oreodontiden. Die Jochbogen sind kurz und 
äußerst massiv und der hintere Rand derselben hat große aufsteigende 
Fortsätze, die bei manchen Species die Höhe des Sagittalkammes 
erreichen. Das Jochbein ist auch sehr stark entwickelt und bildet 
einen ansehnlicheren Theil des Gesichtes als bei Oreodon. Die 
Frontalzone ist ganz kurz und ist eben so ausschließlich auf die Be- 
dachung der Riech- und Augenhöhlen beschränkt wie bei Oreodon, 
während die große Verlängerung der Nasenbeine die Stirnbeine nach 
hinten verschoben hat. Das Thränenbein hat ungefähr dieselbe Aus- 
dehnung wie bei Oreodon und zeigt eine ähnliche Vertiefung, die 
aber meistens weniger ausgeprägt ist. Die vordere Nasenöffnung 
ist ziemlich groß und die freien Spitzen der Nasenbeine ragen weiter 
nach vorn hervor, als es bei Oreodon der Fall ist. Die Zwischen- 
kiefer sind mit einander verschmolzen und sind viel stärker ent- 
wickelt als bei Oreodon, was mit den verhältnismäßig großen In- 
eisiven in Übereinstimmung steht: der Vorderrand dieser Knochen 
ist fast gerade und die Schneidezähne bilden meistens eine trans- 
versale Linie. Der Gaumen setzt sich hinter den Molaren fort: bei 
manchen Species ist diese Verlängerung mäßig, bei anderen sehr 
bedeutend (Taf. XIV Fig. 9 und 10). Dieses Merkmal ist dem Mery- 
cochoerus ganz eigen; keine andere Gattung der Familie zeigt eine 
ähnliche Bildung. Die hintere Nasenöffnung ist niemals groß und 
bei den mit dem verlängerten Gaumen versehenen Arten ist dieselbe 
sehr klein. Der Unterkiefer ist dem des Oreodon sehr ähnlich, 
aber wie der ganze Schädel massiver gebaut; der Kronenfortsatz ist 
verhältnismäßig kürzer, der aufsteigende Ast breiter und der Hinter- 
rand desselben regelmäßiger gebogen; der Alveolartheil für die un- 
teren Schneidezähne ragt auch mehr nach vorn hervor; die beiden 
Kieferhälften sind fest mit einander verwachsen, und bei manchen 
Species ist die Symphyse viel kürzer und steiler als bei Oreodon, 
während bei anderen der Symphysialtheil dem dieser Gattung gleicht. 

Das Gebiss zeigt keine wichtige Abweichung von dem der frühe- 
ren Vertreter der Unterfamilie (Nr.11, pag.202). Die von Lerpy angeführ- 
ten Merkmale beziehen sich hauptsächlich auf das Gebiss der vermeint- 
lichen Merycochoerus-Art, M. rusticus. Da aber, wie ich glaube, 
diese Art wirklich der Gattung Merychyus angehört, so haben diese 
Merkmale keine Bedeutung für Merycochoerus. Bei den zweifel- 


342 W. B. Scott 


losen Exemplaren dieser Gattung sind die Incisiven und Caninen 
sroß; die Prämolaren sind viel länger (von vorn nach hinten) als 
bei Oreodon, sie zeigen aber sonst ungefähr dieselbe Beschaffen- 
heit. Die Molaren sind brachoydont, obwohl etwas höher als bei 
Oreodon, und sind wie die Prämolaren von vorn nach hinten ver- 
längert. Der obere Molar 3 zeigt eine eigenthümliche Verlängerung 
der Außenwand nach hinten in solcher Weise, dass ein förmlicher 
Talon gebildet wird; in Übereinstimmung damit ist der Talon des 
unteren Molar 3 sehr groß geworden. 

Leider ist das Skelet der John Day-Arten von Merycochoerus 
bis jetzt noch unbekannt geblieben, dagegen besitzen wir ansehn- 
liche Überreste des M. montanus aus dem Deep River-Bed und 
von einer bis jetzt unbeschriebenen Art aus der Loup-Fork-Forma- 
tion. Diese beiden Species zeigen in ihrem Skeletbau manche nicht 
unbedeutenden Verschiedenheiten und weisen, wie zu erwarten wäre, 
eine fortschreitende Entwicklung auf. Bei M. montanus sind die 
Knochen denen von Oreodon ganz ähnlich, sie sind aber verhält- 
nismäßig kürzer und viel massiver gebaut. Ulna und Radius, Tibia 
and Fibula sind noch immer getrennt und das Mittelstück der Fibula 

ist sogar stärker als bei Oreodon geworden. Die 

Fig. V. einzige bis jetzt erschienene Beschreibung des 
Hand- und Fußbaues bei dieser Gattung ist eine 
sehr kurze Bemerkung von Cope (Nr. 5, pag. 484): © 
»The os magnum is entirely below the scaphoid 
and there is a distinct trapezium. The posterior 
foot is constituted as in Eucrotaphus: I also 
observe that the navicular has a peculiar little 
facet on its distal face near the front of the ex- 
ternal edge. This fits a corresponding facet which 
forms the proximal surface of a ledge which ex- 
tends from front to rear on the inner side of the 
cuboid.« Cope behauptet weiter, dass die Zehen- 


Merycochoerus 
montanus, 


Distalende der linken zahl IV—IV ist. Diese Beschreibung lässt außer 
Tibia u, Fibula (Cope’sche R 3 2 
Sarnmiiltiny): at sa Betracht die sehr interessante Thatsache, dass bei 

Merycochoerus die Verbindungen der Mittel- 


handknochen unter einander und mit den Handwurzelknochen fast 


genau wie bei dem Schweine sind, d. h. die Hand ist adaptiv re- 
ducirt. 

Der Carpus ist viel höher im Verhältnis zu der Breite als bei 
Oreodon und besonders höher im Verhältnis zu der Länge der Meta- 


Beiträge zur Kenntnis der Oreodontidae. 343 


earpalia; dadurch erhält die Hand sehr abweichende Proportionen 
bei den beiden Genera. Wenn man die Carpalelemente von Mery- 
cochoerus mit denen von Oreodon vergleicht, so kommen mancher- 
lei Verschiedenheiten zum Vorschein. Das Scaphoideum ist nicht 
mehr würfelförmig, sondern höher, schmaler und tiefer (von vorn nach 
hinten) geworden; die proximale Seite ist hinten tief ausgehöhlt, 
vorn aber steigt die obere Fläche in eine konvexe Leiste auf, die 
an der ulnaren Seite sehr hoch ist, gegen die radiale Seite hin aber 
allmählich verschwindet. Die distale Seite ist vorn viel schmaler 
als bei Oreodon, hinten aber breitet sie sich etwas aus und wird 
zum größten Theile durch die einfache konkave Facette für das 
Magnum eingenommen; diese Facette ist relativ viel größer als bei 
Oreodon, die Trapezoideumfacette ist dagegen kleiner und weiter 
nach hinten gerückt; es ist keine Gelenkfläche für das Trapezium 
vorhanden. Am unteren Rande der ulnaren Seite findet sich eine 
große Facette für das Lunatum, die obere dagegen ist nicht mehr 
zu sehen. Das Lunatum ist sehr eigenthümlich, besonders darin, 
dass der distale schnabelförmige Fortsatz sehr lang geworden ist und 
zwischen dem Magnum und dem Hamatum eingekeilt, sich nach 
unten fast bis zum Metacarpale III fortsetzt. Die proximale Fläche 
zur Artikulation mit dem Radius hat nicht die bei Oreodon vor- 
kommende einfache konvexe Form, sondern ist eher sattelförmig und 
steigt schräg nach unten nach der radialen Seite zu. Die distale 
Seite wird gänzlich von der großen, schwach konkaven und schräg 
gestellten Hamatumfacette eingenommen, da die für das Magnum auf 
die radiale Seite beschränkt ist; letztere Gelenkfläche ist von vorn 
nach hinten unregelmäßig konvex und wird nicht von der für das 
Seaphoideum scharf getrennt. Die äußere (ulnare) Seite zeigt zwei 
Gelenkflächen für das Pyramidatum, von denen die obere viel größer, 
die untere viel kleiner als bei Oreodon ist. Das Pyramidatum ist 
dem der letztgenannten Gattung sehr ähnlich, es ist jedoch etwas 
breiter und hat eine kleinere Facette für das Hamatum; die Gelenk- 
fläche für die Ulna ist eine einfache Rinne. Das Erbsenbein unter- 
scheidet sich bedeutend von dem des Oreodon und zeigt eine 
Neigung, die der Schweine charakteristische Form anzunehmen, ob- 
schon es verhältnismäßig viel länger als bei dieser Gruppe ist. Mit 
dem Erbsenbein von Oreodon verglichen, ist es kürzer, stärker und 
am freien Ende sehr viel ausgebreiteter; das proximale Ende ist ab- 
geflachter. Ich habe kein Trapezium gesehen, nach Cope aber ist 
es vorhanden. Das Trapezoideum gleicht eher dem von Sus als 


344 W. B. Scott 


dem von Oreodon, indem es viel höher, schmaler und tiefer ist 
als bei letztgenannter Gattung: hinten setzt es sich in eine hervor- 
ragende Verlängerung fort, während beim Schweine diese Seite durch 
die Trapeziumfacette scharf abgeschnitten wird. Die für das Sca- 
phoideum bestimmte Facette ist bei Merycochoerus schräg gestellt 
und ist fast so viel nach hinten wie nach oben gerichtet. Die wich- 
tigsten Merkmale befinden sich am distalen Ende, welches die bei 
dem Schweine vorkommende Beschaffenheit darin zeigt, dass Gelenk- 
flächen für Metacarpale II und III vorhanden sind. Bei dem Schweine 
sind die beiden Facetten fast gleich groß, während bei Mery- 
cochoerus die Facette für Metacarpale II bedeutend größer ist. 
d. h. die Verbindung zwischen Metacarpale III und dem Trapezoideum 
ist nicht so weit fortgeschritten. Das Magnum ist höchst eigenthiim- 
lich. Wie uns Core schon darauf aufmerksam gemacht hat, liegt 
dasselbe gänzlich unterhalb des Scaphoideum und innerhalb (d. h. 
an der radialen Seite) des Lunatum; die proximale Seite wird durch 
die von vorn nach hinten schwach konvexe Facette für das’ Sca- 
phoideum gebildet, die sich von der entsprechenden Fläche des 
Oreodon-Lunatum dadurch unterscheidet, dass die hohe hintere 
Wölbung nicht mehr vorhanden ist: die ulnare Seite ist tief konkav 
und umgiebt das Magnum im Halbkreise herum, was eine sehr 
sonderbare Anordnung ist, und obschon bei Protoreodon der An- 
fang dieser großen Verschiebung angedeutet ist, erreicht dieselbe ihr 
Maximum erst bei Merycochoerus. Eine solche Verschiebung des 
Magnum nach der radialen Seite hin, bis dasselbe vollständig von 
dem Scaphoideum überdeckt wird, kommt unter den Paarhufern nur 
bei den Oreodontiden und den Tragulinen vor. Wie von der vor- 
hergehenden Beschreibung schon einleuchtet, hat das Magnum keine 
Verbindung mit dem Metacarpale II. 

Die Metacarpalia sind im Verhältnis viel kürzer und stärker 
als bei Oreodon; die seitlichen sind etwas reducirter und die mitt- 
leren viel massiver. Diese Mittelhandknochen erinnern sogar beim 
ersten Anblick mehr an die des Schweines als an die von Oreo- 
don, obgleich wie bei allen Oreodontiden die distalen Kiele auf die 
palmare Seite beschränkt sind. Metacarpale II ist kurz, ziemlich 
stark und seitlich zusammengedrückt; es hat eine schmale Gelenk- 
fläche für das Trapezoideum, wird aber durch die Ausbreitung von 
Metacarpale III von dem Magnum gänzlich ausgeschlossen. Meta- 
carpale III gleicht darin dem des Schweines, dass auf beiden Seiten 
der für das Magnum bestimmten Gelenkfläche Facetten für das Ha- 


Beiträge zur Kenntnis der Oreodontidae. 345 


matum beziehungsweise Trapezoideum vorkommen: das proximale 
Ende des Knochens ist aber nicht in solchem Grade ausgebreitet 
und die Trapezoideumfläche ist verhältnismäßig kleiner. Metacarpale IV 
ist von ähnlicher Stärke wie Metacarpale III, es ist aber bedeutend 
kürzer; sein proximales Ende ist quer gestellt wie bei Sus, nicht 
schräg gestellt wie bei Oreodon. Metacarpale V habe ich nicht ge- 
sehen, es ist aber klar von der fiir dasselbe bestimmten Facette 
an dem Hamatum, dass der Kopf dieses Knochens abgeflachter als 
bei Oreodon ist und nicht so viel auf die äußere Seite des Hama- 
tum herumgreift. 

Die Phalangen sind denen von Oreodon im Allgemeinen 
ganz ähnlich; sie sind aber stärker und abgeflachter; die End- 
phalangen sind breiter und weniger zugespitzt. 

Der Fuß bleibt bei M. montanus dem Familientypus treuer 
als die Hand, indem die Reduktionsweise noch immer inadaptiv ist. 

Der Tarsus ist breiter und niedriger als bei Oreodon ge- 
worden. Der Astragalus gleicht dem von Oreodon; er ist aber 
kürzer, breiter und massiver und die Facette für das Cuboideum ist 
verhältnismäßig breiter; die äußere Abtheilung der proximalen 
Trochlea ist viel höher und breiter als die innere. Der Calcaneus 
ist ganz massiv und er ist darin besonders eigenthümlich, dass das 
Sustentaculum tali kaum angedeutet ist, noch weniger sogar als 
bei Oreodon, wo dasselbe schon sehr schwach entwickelt ist. Das 
Cuboideum ist breit und niedrig und unterscheidet sich von dem 
des Oreodon dadurch, dass die Facette für den Astragalus breiter 
als die für den Calcaneus ist: bei Oreodon dagegen ist die Pro- 
portion umgekehrt. Der die beiden Facetten für das Scaphoideum 
verbindende Vorsprung ist tiefer eingeschnitten als bei Oreodon: 
die Gelenkflächen selber sind getrennt und nicht wie beim Schweine 
zusammenhängend. Die dem Calcaneus zukommende Facette ist 
nicht nur schmaler als bei Oreodon, sondern auch von verschie- 
dener Form, indem dieselbe nicht nach außen hervorragt und ihr 
äußerer Rand gerade ist. Die Gelenkfläche für den Astragalus ist 
nicht so tief konkav wie bei den früheren Genera, da die Ränder 
nicht so hoch aufsteigen. Der hintere hakenförmige Fortsatz ist 
sehr stark. Die distale Seite wird von der großen, dem Metatar- 
sale IV zukommenden Facette fast gänzlich eingenommen, die für 
Metatarsale V ist sehr klein und eher seitlich als distal, bei Oreo- 
don dagegen ist dieselbe rein distal. Das Scaphoideum und die 
Keilbeine bedürfen keiner ausführlichen Beschreibung, da dieselben 


346 W. B, Scott 


denen von Oreodon wesentlich gleichen. Das Ecto- und Mesocunei- 
forme sind verschmolzen, und da letztgenannter Knochen niedriger 
ist als der erstere, steht seine distale Seite auf einem höheren 
Niveau. 

Der Metatarsus erinnert an den des Schweines; die Mittel- 
zehen sind kurz und massiv, die seitlichen sehr redueirt; letztere 
sind nicht nur verhältnismäßig, sondern auch wirklich kürzer als 
die des viel kleineren Oreodon Culbertsoni. Sonst sind diese 
Knochen und ihre Verbindungen unter einander und mit den Fuß- 
wurzelknochen genau wie bei Oreodon. 


Fig. VI. 
EZ 


| 

| 1 
Bell 
za || 


i) 
\ 
Merycochoerus moutanus. 


J linker Hinterfuß, von innen. 2 linker Calcaneus. 
(Core’sche Sammlung.) Deep River. 


Die bis jetzt unbeschriebene Loup Fork-Species von Mery- 
cochoerus, die M. coenopus genannt werden kann, zeigt bedeu- 
tende Modernisirung in manchen Beziehungen (Taf. XVI Fig. 34). 
Die Knochenkonsistenz ist ähnlicher dem der Ruminantier als dem 
der Schweine und die Markhöhlen sind sehr groß geworden. Die 
Fibula ist sehr redueirt, indem das Mittelstück ein dünner Knochen- 
faden geworden ist; vielleicht war dasselbe in der Mitte unterbro- 
chen. Das distale Ende hat einen ansehnlichen Durchmesser von 
vorn nach hinten, es ist aber seitlich zusammengedrückt und wird 
von der Tibia theilweise überdeckt. Die Ulna im Gegentheil ist 
eben so stark wie bei Oreodon. 

Der Handbau zeigt keinen wichtigen Unterschied von dem bei 
dem schon beschriebenen M. montanus vorkommenden: der Fuß 
dagegen unterscheidet sich darin von dem aller bekannten Oreodon- 
tiden, dass ein Anfang der adaptiven Reduktionsweise zu sehen ist. 
Metatarsale II hat eine äußerst kleine proximale Gelenkfläche für 
das Mesocuneiforme, die wie bei Oreodon transversal und nicht 


Beiträge zur Kenntnis der Oreodontidae. 347 


wie bei dem Schweine schräg gestellt ist. Das Oberende erreicht 
nieht die Höhe von Metatarsale III und in Folge dessen wird Meta- 
tarsale II von dem Eetocuneiforme ausgeschlossen. Bei allen an- 
deren bekannten Oreodontiden steigt II höher als III und hat eine 
seitliche Verbindung mit dem Ectocuneiforme. Metatarsale III ist 
kurz und sehr stark; sein Oberende liegt in derselben queren Ebene 
wie das des Metatarsale IV, wie es bei dem Schweine der Fall ist, 
während bei Oreodon Metatarsale III höher hinaufragt und sich 
seitlich an das Cuboideum stützt. An der tibialen Seite des proxi- 
malen Endes befindet sich eine sehr kleine Facette für das Meso- 
cuneiforme, die bei keinem anderen Mitgliede der Familie vorkommt 
und die als ein Anfang der adaptiven Reduktionsweise aufzufassen 
ist. Metatarsale IV unterscheidet sich von dem des Oreodon nur 
darin, dass es stärker und plumper und der hintere Haken stärker 
und weniger zugespitzt ist. Metatarsale III und IV sind wie ge- 
wöhnlich durch Vorsprung und Vertiefung sehr eng an einander ge- 
passt. Metatarsale V hat einen kleinen, schräg gestellten und kon- 
kaven Kopf zur Artikulation mit dem Cuboideum. 

Wenn diese Species hätte fortbestehen können, so hätte dieselbe 
zweifellos den Hand- resp. Fußbau des Dicotyles erreicht. Sie ist 
darin besonders interessant, dass sie die größte Modernisirung der 
ganzen Famile darbietet. Leider ist der Schädel dieser merkwürdi- 
gen Art bis jetzt unbekannt geblieben. 


Merychyus Leidy (Taf. XIII Fig. 7, Taf. XIV Fig. 36, 
Taf. XVI Fig. 30—32). 


Syn. Tieholeptus Cope.) 


Unter allen Oreodontiden nähert sich dieses Genus am meisten 
den echten Wiederkäuern, ohne jedoch die charakteristischen Merk- 
male der Familie zu verlieren. 

Der Schädel ist im Allgemeinen dem des Oreodon gracilis 
sehr ähnlich, zeigt aber manche ganz wichtigen Veränderungen. 
Im Verhältnis zur Körpergröße ist der Schädel verkürzt, besonders 
der Cranialtheil, der auch gerundeter ist und ein besser entwickeltes 
Gehirn andeutet als bei Oreodon. Die Frontalzone ist verlängert 
und nimmt einen größeren Antheil an der Bedachung der Hirnkapsel 
als in der Familie üblich ist, kaum mehr aber als bei Oreodon 
gracilis der Fall ist. Das Hinterhaupt ist niedriger und breiter 


348 W. B. Scott 


als bei Oreodon, aber in viel geringerem Grade als bei Leptau- 
chenia; die Paukenknochen erreichen nicht die bei letztgenannter 
Gattung vorkommende enorme Größe, sie sind jedoch sehr gut ent- 
wickelt und der äußere Gehörgang verlängert sich in eine kurze, 
etwas nach hinten mündende Röhre. Die eraniale und faciale Achse 
ist gerade gestreckt, anstatt, wie bei Merycochoerus, einen Winkel 
mit einander zu machen. Der Zitzentheil des Perioticum ist von 
der Oberfläche der Schädelwandung ausgeschlossen: die Jochfort- 
sätze sind seitlich zusammengedrückt und nicht besonders stark ent- 
wickelt; an der Basis derselben befindet sich eine Ausbreitung. die 
bei den meisten Species senkrecht, bei M. zygomaticus horizontal 
gerichtet ist. Diese Ausbreitung entspricht dem ähnlichen, aber sehr 
viel massiveren bei Merycochoerus vorkommenden Fortsatze. Das 
Jochbein ist sehr stark und breitet sich etwas mehr am Gesichte 
aus als bei Oreodon; die Thränengrube ist nicht stark vertieft. 
Vor dem Thränenbeine befindet sich eine von dem Thränen-, Stirn- 
und Oberkieferbeine eingeschlossene Lücke; dieselbe wird durch 
einen aufsteigenden, sich mit dem Stirnbeine verbindenden Fortsatze 
des Oberkieferbeines von dem Nasenbeine ausgeschlossen und wird 
hauptsächlich auf Kosten des Oberkieferbeines entwickelt. Diese 
Lücke unterliegt großen Veränderungen bei den verschiedenen Spe- 
cies, auch sogar bei den verschiedenen Exemplaren derselben Spe- 
cies; bald ist sie eine kleine Spalte, bald eine ganz beträchtliche 
Lücke, obgleich sie niemals die bei Leptauchenia vorkommende 
enorme Größe erreicht: das Stirnbein wird nicht durch die Lücke 
eingeengt. 

Der die Wandung der Riechhöhle bildende Theil des Oberkiefer- 
beines ist von vorn nach hinten sehr verkürzt, dagegen ist der 
Alveolartheil in Übereinstimmung mit den mehr oder weniger pris- 
matischen Molaren besser entwickelt als bei Oreodon. Die Zwi- 
schenkiefer sind verwachsen und der aufsteigende Ast derselben ist 
kürzer, schlanker und von den Nasenbeinen weiter getrennt als bei 
Oreodon. Die vordere Nasenöffnung ist merkwürdig hoch und bei 
Merychyus (? Merycochoerus) rusticus erinnert die Beschaffen- 
heit derselben an die des Tapirus; bei dieser Species ist die von 
den beiden Zwischenkiefern eingeschlossene Rinne vollständig ver- 
wischt. Der Unterkiefer hat einen verhältnismäßig hohen aufstei- 
genden Theil; der horizontale Ast ist hinten hoch, verjüngt sich 
aber rasch nach vorn zu; die Symphyse ist meistens kurz und sehr 
steil. 


Beiträge zur Kenntnis der Oreodontidae. 349 


Das Gebiss unterscheidet sich nicht sehr wesentlich von dem 
des Oreodon. Die Schneidezähne sind bedeutend kleiner gewor- 
den; die unteren Caninen sind aber nicht von dieser Reduktion be- 
troffen und in Folge dessen erscheinen sie verhältnismäßig größer, 
Die Backzähne sind schon von Leıpy (Nr. 10, pag. 116) beschrieben 
worden: »In comparison with the true molars of Oreodon the 
erowns are considerably longer in proportion to their breadth and 
are also rather narrower in proportion to their diameter antero-po- 
steriorly, especially in the case of the last of the series. In Oreo- 
don the erowns of the true molars protruded so as to be inserted 
by the fangs alone at a comparatively early period, as in the Deer. 
In Merychyus they successively protruded to the same extent at 
a much later period, as in the Camel. When the crown of the last 
upper molar was yet involved one-third in the jaw, in Merychyus, 
the usual interspaces separating the inner and outer lobes of the 
1° molar and the anterior interspace of the 2" molar had become 
obliterated. In Oreodon the corresponding interspaces were retai- 
ned long after the eomplete protrusion of all the molars. In Mery- 
chyus the outer and inner constituent lobes of the upper true mo- 
lars are closer and the crescentic interspaces more contracted than 
in Oreodon. The external faces of the outer lobes are larger, less 
sloping and more uniformly concave in the transverse direction. 
They are slightly convex longitudinally and generally undivided by 
a median ridge. The internal surfaces of the inner lobes are more 
coneaye vertically. In the unworn upper true molars of Mery- 
chyus the crescentic interspaces or pits are widely gaping, but ra- 
pidly narrow to a vertical fissure. The external face of the inner 
lobes bounding the pits internally, is convex downwards and con- 
cave transversely. The internal face of the outer lobes, bounding 
the pits externally, is nearly vertical. In Oreodon the correspond- 
ing interspaces are more expanded, less deep and gradually slope 
to the bottom. The external face of the inner lobes, bounding the 
pits internally is concave longitudinally and transversely, and the 
internal face of the outer lobes, bounding the pits externally, is 
some what sloping. The buttresses bounding the outer lobes exter- 
nally of the upper true molars of Merychyus are much longer than, 
but do not expand in the same robust manner at bottom as in 
Oreodon. The posterior horn of the antero-internal lobe enters 
the angular internal of the outer lobes, and is joined just before its 
termination by the contiguous horn of the postero-internal lobe. 


350 W. B. Scott 


In Oreodon the anterior horn of the postero-internal lobe enters the 
angular interval of the outer lobes and the contiguous horn of the 
antero-internal lobe is bent parallel with the former horn towards 
the postero-internal face of the antero-external lobe. 

The lower true molars of Merychyus are not only longer and 
slightly narrower relatively than in Oreodon, but are remarkable 
for the comparative shallowness of the interspaces separating the 
inner and outer constituent lobes. Indeed, before the last molar is 
fully protruded, the interspaces, of its lobes are obliterated, as well 
as those of the molars in advance. Before the teeth are half worn- 
away, the lower true molars appear composed of an antero-posterior 
pair of three-sided prisms, with the addition of the usual back lobe 
to the last of the series. The inner surface of the crowns of the 
lower true molars is a nearly vertical plane, as in the Camel, in- 
terrupted only by feeble ridges at the division of the lobes. In 
Oreodon the corresponding surface presents a similar appearance 
to that in the Deer. The outer surfaces of the crown resemble 
those of Oreodon, except in their greater relative length, more 
vertical character, and in appearing more concave longitudinally. 

The crowns of the premolars of Merychyus are also longer 
and narrower in proportion to their breadth than in Oreodon.« 

Bei dem Gebiss von Merychyus ist das wichtige, besonders 
hervorzuhebende Merkmal. dass eine starke Neigung zu Hypsodontie 
zu sehen ist, was dem Zahnbaue große Ähnlichkeit mit dem von 
Leptauchenia und Cyelopidius verleiht; eine weitere Überein- 
stimmung mit diesen Gattungen besteht darin, dass das Hinterhorn 
des vorderen inneren Halbmondes das Vorderhorn des hinteren Halb- 
mondes von der äußeren Zahnwandung ausschließt. Bei dem sehr 
räthselhaften M. pariogonus haben die Molaren sehr niedrige 
Kronen; es ist aber durchaus nicht sicher, dass diese Species der 
Gattung Merychyus überhaupt angehört. 

Der Skeletbau von Merychyus weicht nicht bedeutend von 
dem des Oreodon ab, zeigt jedoch manche interessanten Anklänge 
an die echten Wiederkäuer. 

Der Atlas erinnert an den der Ruminantier darin, dass die 
Querfortsätze sehr viel kürzer als bei Oreodon sind und die Ränder 
derselben von vorn nach hinten regelmäßig gebogen sind. Der Zahn- 
fortsatz der Axis nähert sich dem der Wiederkäuer darin, dass der- 
selbe kurz und breit geworden und der Vorderrand nicht gerundet. 
sondern quer abgeschnitten ist: die obere Seite ist noch immer flach. 


Beiträge zur Kenntnis der Oreodontidae. 351 


Die übrigen Halswirbel gleichen denen von Oreodon, die Dornfort- 
sätze der hinteren sind aber verhältnismäßig kräftiger entwickelt. 
Brust- und Lendenwirbel bedürfen keiner näheren Beschreibung. 

Das Schulterblatt ist verhältnismäßig viel breiter als das von 
Oreodon und erinnert an das von Anoplotherium: der Grat be- 
hält die mediane Stellung noch bei. Das Becken ist dem von Oreo- 
don ähnlich, was auch für die eigentlichen Gliedmaßenknochen wahr 
ist, nur sind die Knochen des Ober- und Unterschenkels resp. Armes 
merkwürdig verkürzt. Ulna und Radius zeigen keine Tendenz zur 
Verwachsung: die Ulna hat aber ein flacheres und schlankeres 
Mittelstück als das des Oreodon, der Radius dagegen hat ein be- 
deutend breiteres Mittelstück und die Beschaffenheit der beiden Enden 
weicht in manchen Beziehungen von dem Radius letztgenannter Gat- 
tung ab. Die für die intercondylare Leiste des Humerus bestimmte 
Grube ist schmaler; die innere der drei proximalen Gelenkflächen 
des Radius ist kleiner und weniger schräg gestellt, die äußere größer 
und ausgehéhlter als bei Oreodon; der aufsteigende Fortsatz des 
Vorderrandes ist viel besser entwickelt, fast wie bei den Ruminan- 
tiern. An dem distalen Ende sind die Gelenkflächen für Scaphoi- 
deum und Lunatum sehr deutlich getrennt und die Einschnürung des 
hinteren Randes ist sehr tief. 

Der Carpus (Taf. XVI Fig. 30) gleicht dem von Merycochoerus 
in fast jeder Beziehung (Corr Nr. 5, pag. 484); derselbe ist aber 
schlanker und zierlicher gebaut und die einzelnen Knochen sind lange 
nicht so massiv. Die gegenseitigen Verbindungen der Carpalelemente 
sind genau wie bei Merycochoerus: das Magnum hat eine aus- 
schießlich seitliche Berührung mit dem Lunatum und umgiebt das- 
selbe im Halbkreise herum. Die Mittelhandknochen sind lang und 
schlank, was einen scharfen Gegensatz zu dem Handbaue von Mery- 
cochoerus aufweist. Diese Knochen sind auch bedeutend länger 
als bei Oreodon: die Verbindungen der Metacarpalia mit dem Car- 
pus sind aber genau wie bei Merycochoerus, d.h. Metacarpale III 
artikulirt mit Magnum und Trapezoideum und dadurch wird Meta- 
carpale II von dem Magnum gänzlich ausgeschlossen. 

Ober- und Unterschenkelbeine weichen nicht wesentlich von den 
entsprechenden Knochen des Oreodon ab; die Tibia ist auffallend 
kurz, bedeutend kürzer sogar als das Oberschenkelbein; die Gelenk- 
flächen für den Astragalus sind etwas tiefer ausgehöhlt als bei 
Oreodon. Die Fibula ist in ihrer ganzen Länge erhalten. 

Der Tarsus (Taf. XVI Fig. 31) unterscheidet sich nur wenig 


352 W. B. Scott 


von dem der anderen Mitglieder der Familie, und der einzige Unter- 
schied von dem Tarsus des Merycochoerus montanus besteht 
in dem sehr hohen schmalen Baue, wiihrend bei der letztgenannten 
Gattung die Fußwurzelknochen merkwürdig niedrig, stark und breit 
sind. Wie bei allen bekannten Oreodontiden sind Ecto- und Meso- 
cunneiforme verschmolzen und die Reduktionsweise ist streng in- 
adaptiv. 

Die Metatarsalia sind noch länger und schlanker als die 
Metacarpalia; ihre Verbindungen unter einander und mit den Fuß- 
wurzelknochen sind genau wie bei Oreodon; die seitlichen Mittel- 
fußknochen sind sehr schlank geworden, aber noch immer verhältnis- 
mäßig so lang geblieben wie bei Oreodon. Die Phalangen sind 
lang und schlank; die Endphalangen sind schmaler und zugespitzter 
als die von Oreodon, sie behalten aber die ursprüngliche sym- 
metrische Form noch bei; die Endphalangen der Seitenzehen sind 
sehr klein. Der hohe, schmale Fuß von Merychyus bildet einen 
starken Kontrast zu dem kurzen, schwerfälligen Fuß von Mery- 
cochoerus, trotzdem ist der Fußbau der beiden Genera fast iden- 
tisch, mit Ausnahme des Hinterfußes bei Merycochoerus coeno- 
pus und weicht darin von allen anderen Oreodontiden ab, dass der 
Vorderfuß adaptiv, der Hinterfuß inadaptiv reducirt ist. 

Während der Zahnbau von Merychyus am meisten mit dem 
von Leptauchenia übereinstimmt, zeigt jedoch der Schädel- und 
Fußbau unverkennbare Verwandtschaft mit Merycochoerus. Ich 
kann aber nicht der von LEıpy in seinen letzten Schriften (Nr. 11, 
pag. 201) und auch von Berrany (Nr. 1, pag. 262) ausgesproche- 
nen Vermuthung zustimmen, dass diese beiden Gattungen vereinigt 
werden sollten. Erstens ist der Zahnbau verschieden, obgleich der 
sogenannte Merycochoerus rusticus in dieser Hinsicht eine 
Übergangsform bildet. Ich glaube sogar diese Species in die Gattung 
Merychyus einreihen zu müssen. Zweitens bei Merycochoerus 
ist der Gesichtsschädel sehr verlängert, bei Merychyus verkürzt, 
während beim letzteren Gesichtslücken vorhanden sind. Trotz dieser 
Verschiedenheiten leuchtet es ein, dass diese beiden Genera näher 
mit einander verwandt sind, als mit irgend welcher übrigen Gattung 
der Familie. 


Beiträge zur Kenntnis der Oreodontidae. 353 


Leptauchenia Leidy (Taf. XV Fig. 15—16, Taf. XVI Fig. 35). 


Diese sonderbare Gattung bildet mit den noch eigenthümlicheren 
Cyelopidius und Pitheeistes eine wohlbegrenzte Abtheilung der 
Oreodontinae, die durch den niedrigen, flachen Schädel, die 
enorm aufgetriebenen Paukenknochen, das sehr verkürzte Gesicht mit 
seinen großen Lücken, die vereinfachten Prämolaren und die redu- 
eirten Schneidezähne charakterisirt wird. Bei Leptauchenia ist 
der Schädel auffallend niedrig; die Hirnkapsel ist sehr schmal und 
hinter den Augenhöhlen tief eingeschnürt. Obgleich das Gehirn klein 
ist, ist der hintere Theil des Craniums jedoch sehr breit, was durch die 
große seitliche Ausdehnung der Exoceipitalia und der Jochfortsätze 
zu Stande gebracht wird. Das Hinterhaupt unterscheidet sich darin 
von dem des Oreodon, dass dasselbe sehr breit, niedrig, flach und 
von fast quadratischem Umrisse ist; die flügelartigen Fortsätze fehlen 
und der mittlere Theil des Oberrandes ragt nur wenig höher als die 
seitlichen hervor. Die Processus paroceipitales sind sehr 
breit und abgeflacht und schmiegen sich fest an die Paukenknochen; 
letztere sind ganz enorm aufgetrieben und verdrängen das Basi- 
Occipitale und -Sphenoideum dergestalt, dass diese Knochen zu 
schmalen Leisten geworden sind. Die Condylen des Hinterhauptes 
sind verhältnismäßig sehr klein. Der äußere Gehörgang ist eine 
lange Röhre, deren Mündung viel höher gestellt ist als bei Oreodon. 
Bei Oreodon tritt der Zitzentheil des Perioticum an der Schädel- 
wandung zu Tage, bei Leptauchenia aber ist derselbe durch die 
Verbindung des Exoceipitale mit dem Squamosum von der Oberfläche 
ausgeschlossen. Die Wurzeln der Jochfortsätze sind ganz außer- 
ordentlich von vorn nach hinten ausgedehnt, was der Oberansicht 
des Schädels ein sonderbares Aussehen verleiht. Wie bei fast allen 
Oreodontiden bildet die Parietalzone beinahe die ganze Bedachung 
der_Hirnkapsel, der Sagittalkamm ist aber ungewöhnlich niedrig. 
Die Frontalzone ist noch kürzer als bei Oreodon und ist in der 
queren Richtung etwas konkav, da die Augenhöhlen sehr hoch im 
Gesichte liegen und ihre Oberränder über das Niveau hervorragen, 
etwa wie bei dem Hippopotamus, aber in viel geringerem Grade. Die 
Nasenbeine sind lange, sehr schmale, auf der oberen Seite des Ge- 
sichtes verlaufende Leisten. Beinahe die ganze dorsale Seite des 
Gesichtes wird durch große, auf Kosten der Stirn-, Nasen- und Ober- 
kieferbeine entwickelte Lücken eingenommen. Dadurch wird das 

Morpholog. Jahrbuch. 16. 23 


354 W. B. Scott 


Stirnbein am vorderen Rande tief eingeschnitten und von dem Ober- 
kieferbeine gänzlich getrennt. Das Thränenbein ist immer noch groß 
und zeigt die charakteristische Vertiefung; das Jochbein verläuft 
schiefer nach vorn und unten und bildet einen noch kleineren Antheil 
des Gesichtes als bei Oreodon. Der die Wandung der Riechhöhle 
mitbildende Theil des Oberkieferbeines ist sehr reducirt: der Alveolar- 
theil dagegen in Übereinstimmung mit den halbprismatischen Molaren 
ist ausgedehnter. Eine starke Leiste verläuft am oberen Rande des 
Vorderkieferbeines von der Augenhöhle bis zum Zwischenkiefer. Das 
Choanenrohr ist sehr verkürzt und eingeengt, es hat aber eine an- 
sehnliche Höhe und die freien Enden der Flügelbeine sind stark nach 
außen gebogen. 

Der Unterkiefer ist auch sehr eigenthümlich; der aufsteigende 
Ast ist sehr hoch und etwas nach vorn geneigt; sein Hinterrand ist 
stark konvex und regelmäßig gebogen, aber in keinem solchen Grade 
verdickt, wie bei den früheren Gattungen. Der Kronenfortsatz ist 
unbedeutend und ragt kaum höher als das Gelenkköpfehen hervor: 
letzteres unterscheidet sich darin von dem aller bekannten Oreodon- 
tiden (Cyclopidius und wahrscheinlich Pithecistes ausgenommen), 
dass dasselbe fast knopfförmig ist, indem der quere Durchmesser den 
antero-posterioren nur wenig übertrifft. In Übereinstimmung mit diesem 
Befunde hat die Glenoidgrube des Schuppenbeines eine hohe hintere 
Lehne. Ein einigermaßen ähnliches Gelenkköpfchen des Unterkiefers 
kommt bei dem Lama wieder vor. Der horizontale Theil des Kiefer- 
astes bei Leptauchenia ist hinten ganz stark und tief, verjüngt 
sich aber rasch nach vorn zu; die die Prämolaren enthaltende Region 
ist sehr verkürzt, was mit der ausgeprägten Rückbildung dieser 
Zähne in Übereinstimmung steht. Die beiden Kieferäste sind fest 
verwachsen. die Symphyse ist sehr kurz und das Kinn fast senk- 
recht, es wird aber durch den hervorragenden Alveolus etwas konkav. 

Das Gebiss. Die Zahnreihe ist geschlossen. Die Molaren sind 
denen von Merychyus ganz ähnlich, die Marken schließen sich 
aber in einem noch früheren Stadium der Abkauung. Die Prämolaren 
sind sehr klein geworden und stellen darin eine Rückbildung dar, 
dass die inneren Kanten und Leisten nur sehr schwach angedeutet 
sind. Der obere Eckzahn und der untere caninenartige Prämolar 4 
sind bei allen von mir untersuchten Exemplaren auch klein; es ist 
Jedoch wohl möglich, dass dieses nur ein Geschlechtsmerkmal ist. 
Die oberen Incisiven scheinen sich auf zwei in jedem Zwischenkiefer 
reducirt zu haben, dieses aber kann ich nicht ganz bestimmt be- 


Beiträge zur Kenntnis der Oreodontidae. 355 


haupten. Die unteren Incisiven sind vollzählig aber sehr verkleinert; 
der untere Eekzahn ist dagegen kleiner geworden und wird durch 
den oberen Eekzahn an der hinteren Seite abgekaut. Der untere 
Canin fängt also an, seine ursprüngliche Leistung wieder aufzuneh- 
men; ein bei Pithecistes vollendeter Vorgang. 

Von der Wirbelsäule habe ich mehrere Hals- und vordere 
Brustwirbel untersucht; dieselben aber bieten keine wichtigen Unter- 
schiede von denen des Oreodon dar. 

Der Humerus ist verhältnismäßig sehr lang und ziemlich schlank, 
und der innere Knorren des distalen Endes ist noch hervorragender 
als bei Oreodon, bei welchem, wie wir schon gesehen haben, das 
distale Ende des Humerus sehr breit ist. Leider habe ich keinen 
der übrigen Gliedmaßenknochen auffinden können, die später zu be- 
schreibende Hand ‚ausgenommen. Der Humerus scheint aber anzu- 
deuten, dass die Beine verhältnismäßig lang waren, während bei den 
übrigen Oreodontiden dieselben immer noch kurz geblieben sind. 

Von der Hand (Taf. XVI Fig. 35) habe ich das Pyramidatum, 
das Magnum, Metacarpale II und die proximalen Enden von Meta- 
carpalia III, IV und V untersuchen können. Das einzige mir bekannte 
Exemplar ist von der kleinen Species L. nitida Leidy und befindet 
sich im Museum der Akademie der Wissenschaften zu Philadelphia. 
Das Pyramidatum unterscheidet sich nicht bedeutend von dem des 
Oreodon; das Magnum ist dagegen noch mehr radialwärts ver- 
schoben und liegt fast gänzlich unterhalb des Scaphoideum, es biegt 
sich aber nicht um das Lunatum im Halbkreise herum, wie es bei 
Meryehyus und in noch stärkerem Grade bei Merycochoerus 
der Fall ist; an der radialen Seite befindet sich eine sehr kleine 
Facette für Metacarpale II. 

Die Mittelhandknochen, so weit man nach dem vorhandenen Ma- 
terial beurtheilen kann, sind nicht besonders lang oder stark. Meta- 
carpale IT hat eine ganz ansehnliche Gelenkfläche für das Trape- 
zoideum und da dieser Knochen höher als Metacarpale III steigt, 
hat derselbe eine kleine seitliche Verbindung mit dem Magnum. Die 
Hand ist also, wie gewöhnlich bei den Oreodontiden, von dem un- 
reducirten Typus und in Folge dessen unterscheidet sie sich wesent- 
lich von der des Meryehyus. Metacarpale IH ist nicht viel stärker 
als Metacarpale II, der Unterschied zwischen den beiden ist noch 
geringer als bei Oreodon; der Kopf hat eine ziemlich kleine Facette 
für das Magnum und entsendet einen starken Fortsatz nach dem Ha- 
matum hin. Die untere Seite dieses Fortsatzes und die ulnare Seite 

23* 


356 W. B. Scott 


der Diaphyse sind flir den Kopf des Metacarpale IV ausgehöhlt. 
Metacarpale IV ist so arg verletzt, dass es gar nicht zu beschreiben 
ist; es scheint aber von gleicher Stärke wie Metacarpale III zu sein. 
Metacarpale V ist etwas schlanker als Metacarpale II; der Kopf 
zeigt eine kleine, sehr schwach konkave Facette für das Hamatum. 
Was bei dieser Hand besonders bemerkenswerth ist, ist die gleich- 
artige Entwicklung sämmtlicher Metacarpalia, indem die mittleren 
Zehen die seitlichen an Stärke nur wenig übertreffen. Diese schein- 
bare Isodactylie bestätigt die Vermuthung, dass Leptauchenia 
eine aquatische Lebensweise geführt hatte. 

SCHLOSSER (Nr. 18, pag. 49 und Nr. 19) leitet die jetzigen 
Lamas von Leptauchenia ab, was aber, wie von der vorher- 
gehenden Beschreibung sofort einleuchtet, absolut unhaltbar ist. 
Die geschlossene Zahnreihe, der Schädel-, Zahn-, Wirbel- und Fuß- 
bau beweisen alle aufs unzweideutigste, dass diese Gattung ein 
echtes Mitglied der Oreodontiden ist und also in keinem direkten 
Zusammenhang mit den Tylopoden stehen kann. Damit wird aber nicht 
geleugnet, dass manche Ähnlichkeiten mit den Tylopoden, wie z. B. 
die Beschaffenheit von dem Gelenkképfchen des Unterkiefers, bei 
Leptauchenia vorkommen. Dieselben sind aber, meiner Ansicht 
nach, in ganz anderer Weise zu erklären. 


Cyclopidius Cope (Taf. XV Fig. 17—19). 
(Syn. Brachymeryx Cope.) 


Dieses Genus ist mit Leptauchenia sehr nahe verwandt; die 
Eigenthümlichkeiten letztgenannter Form sind aber ausgeprägter, 
man könnte sogar sagen übertriebener. 

Der Gesichtsschiidel ist auffallend verkürzt und die Lücken 
ganz enorm ausgedehnt; der Hirnschädel ist sehr breit und niedrig, 
was größtentheils durch die Ausbreitung der Wurzeln der Jochfort- 
sätze zu Stande gebracht wird, da die eigentliche Hirnkapsel immer 
noch klein und schmal bleibt. Der äußere Gehörgang ist sehr lang 
und ragt stark von der Schädelwandung hervor; seine Mündung hat 
eine höhere Lage als bei den übrigen Genera. Die Frontalzone ist 
sehr kurz und nimmt keinen größeren Antheil an der Bedachung 
der Hirnkapsel als bei den übrigen Gattungen; die Parietalzone ist 
dagegen sehr langgestreckt. In Übereinstimmung mit der Verkürzung 
des Gesichtes sind die Nasenbeine bloß schmale kurze Leisten; die 
vorderen Enden derselben sind aber etwas verbreitert, um mit den 


Beiträge zur Kenntnis der Oreodontidae. 357 


aufsteigenden Fortsätzen der Oberkieferbeine zu artikuliren. Die 
Zwischenkiefer sind sehr klein und bei erwachsenen Thieren scheint 
der Alveolartheil resorbirt zu sein. Die etwas eigenthümliche Be- 
schaffenheit der vorderen Nasenöffnung ist von Copr folgenderweise 
beschrieben worden: »The concavity of the superior border of the 
premaxillary bones, together with their upward production, leads 
me to suspect that the external nares were superior in position. 
This is the indication of an aquatic habit of life, such as is led by 
the hippopotamus. Like that animal, the nostrils in Cyelopidius 
were probably valvular to prevent the ingress of the water. — The 
prominent rim of the auditory meatus suggests a similar valvular 
closure of the organ of hearing« (Nr. 3, pag. 547). 

Das Gebiss ist auch dem von Leptauchenia sehr ähnlich. 
Die oberen Ineisiven sind bei den jungen Thieren vorhanden, beim 
erwachsenen sind sie resorbirt; bei C. emydinus kann ein einziger 
Schneidezahn länger bestehen. Die unteren Incisiven sind bis auf 
zwei in jeder Kieferhälfte reducirt. Der obere Eckzahn ist sehr 
klein und ragt nicht unterhalb das Niveau der Backzahnreihe her- 
vor. Die Prämolaren sind sehr verkleinert und vereinfacht und die 
beiden vorderen sind besonders klein geworden; keiner ist aber ver- 
loren gegangen. Die Molaren sind deutlicher prismatisch als bei 
Leptauchenia und die Außenwände der oberen sind etwas mehr 
gefaltet. Die Marken schließen sich sehr bald durch Abkauung. 
Der untere Prämolar 4 behält noch die Form und Leistung des Eck- 
zahnes bei, obgleich derselbe nur wenig größer als der eigentliche 
Canin ist. 

Leider ist der Skeletbau von Cyclopidius bis jetzt völlig un- 
bekannt geblieben. 


Pithecistes Cope (Taf. XV Fig. 20—21). 


Diese Form bietet die letzte Stufe der Rückbildung der Lep- 
tauchenia-Abtheilung der Oreodontinae dar. Leider bestehen die 
einzigen bekannten Exemplare dieser Gattung aus Unterkiefern, die 
aber auf die systematische Stellung des Genus mit ziemlicher Sicher- 
heit schließen lassen. 

Die beiden Kieferäste sind wie bei Leptauchenia verwachsen 
und in jedem befindet sich ein einziger Schneidezahn; der Eckzahn 
hat seine ursprüngliche Funktion wieder angenommen, was durch 
den Schwund des Prämolaren 4 nöthig gemacht wird. Pitheeistes 


358 W. B. Scott 


ist also das einzige Genus der ganzen Familie, bei welchem der 
charakteristische caninenartige Prämolar 4 fehlt, wäbrend der untere 
Eekzahn nicht mehr die Leistung eines Incisiven hat. Wie wir 
schon gesehen haben, ist der Anfang dieser Umbildung schon bei 
Leptauchenia angedeutet. Die Backzahnreihe ist sehr verkürzt, 
was besonders von den Prämolaren gilt: die drei Prämolaren sind 
zusammen nicht so lang wie Molar 3. Prämolar 3 ist sehr klein, 
Prämolar 1 dagegen verhältnismäßig groß. Wegen des starken Gra- 
des der Abkauung ist die Beschaffenheit der Backzähne sehr unklar 
geworden. 

Die weit vorgeschrittene Verkürzung des Kiefers und das fast 
senkrechte Kinn verleihen dem Thiere ein sehr affenähnliches Aus- 
sehen, was in dem Gattungsnamen berücksichtigt ist. 

Die von Cope (Nr. 3, pag. 558—559) als P. decedens und 
P. heterodon bestimmten Oberkieferfragmente bedürfen keiner 
näheren Erörterung, da es nicht einmal sicher ist, ob dieselben 
dieser Gattung überhaupt angehören. 


Agriochoerinae. 
Agriochoerus Leidy (Taf. XIV Fig. 11—12). 
(Syn. ? Merycopater Cope.) 


Diese Form ist der Hauptvertreter einer besonderen Abtheilung 
der Familie, die von den typischen Oreondontiden so bedeutend ab- 
weicht, dass LEıpy eine eigene Familie dafür gebildet hat und CoPE 
dieselbe (Nr. 4) in die Dichodontidae einverleibt hat. 

Mit wenigen Verschiedenheiten gleicht der Schädelbau dem von 
Oreodon. Die Augenhöhle ist nicht eingeschlossen und die Thrä- 
nengrube fehlt; die Schläfenbeine nehmen einen größeren Antheil 
an der Bildung der Hirmkapsel; die Processus paroceipitales sind 
mehr seitlich zusammengedrückt und weiter von den Paukenknochen 
getrennt. An beiden Seiten des Hinterhauptes befindet sich eine 
längliche tiefe Grube, deren Boden der Zitzentheil des Perioticum 
bildet. Bei den Species aus den John Day-Ablagerungen (Mery- 
copater) fehlen diese Gruben und das ganze Hinterhaupt ist dem 
von Oreodon Culbertsoni ähnlicher. 

Der Hirnschädel ist verhältnismäßig länger und der Gesichts- 
schädel breiter als es bei Oreodon der Fall ist. Das Choanenrohr 
ist sehr lang und die hintere Nasenöffnung setzt sich merkwürdig 


Beiträge zur Kenntnis der Oreodontidae. 359 


weit nach vorn fort und der Vorderrand dieser Öffnung bildet einen 
spitzen Bogen. Bei keinem mir bekannten Exemplare aus dem 
White-River-Bed sind die Zwischenkiefer erhalten; bei den Species 
aus dem John Day-Bed sind dieselben sehr reducirt und fast zahn- 
los geworden, sie haben auch die der Wiederkäuer charakteristische 
Form angenommen und die Foramina ineisiva sind ungemein groß. 
Es kann sich wohl später ereignen, dass die Arten aus dem Unter- 
miocän gut entwickelte Zwischenkiefer und obere Ineisiven besaßen, 
und in dem Falle würde der von Cope vorgeschlagene Namen 
Merycopater auf die Arten mit redueirten Zwischenkiefern aus 
der John Day-Formation passen. Vorläufig aber muss man die bei- 
den Gruppen vereinigen. 

Das Gebiss von Agriochoerus zeigt viel wichtigere Unter- 
schiede von dem der Oreodontinae als der Schädelbau. Die 
Agriochoerinae zeichnen sich von allen übrigen Oreodontiden darin 
aus, dass große Zahnlücken vorhanden sind, und zwar im Oberkiefer 
zwischen dem Eckzahne und Prämolar 4, im Unterkiefer zwischen 


Fig. VIL. 


Agriochoerus latifrons. / linke obere, 2 rechte untere Backzahnreihe, White River. 


dem caninenartigen Prämolar 4 und Prämolar 3. Schon bei dem 
sonst sehr primitiven Protoreodon ist die Zahnreihe geschlossen. 
Die Agriochoerinae zeigen aber noch das charakteristische Merk- 
mal der Familie, dass der untere Eekzahn funktionell ein Schneide- 
zahn geworden ist, während der Prämolar 4 die Form und Leistung 
des Eckzahnes übernommen hat. Die vorderen Prämolaren des 
Oberkiefers, Prämolar 2—4, sind einfacher gebaut als bei Oreo- 
don, Prämolar 1 dagegen ist darin komplieirter, dass zwei gleich 
entwickelte äußere Halbmonde vorhanden sind und der hintere innere 
Halbmond angedeutet ist. Eine solche Beschaffenheit des oberen Prä- 


360 W. B. Seott 


molar 4 ist unter den jetzigen Paarhufern sehr ungewöhnlich, nur bei 
Dieotyles ist ein ähnlicher Zahn zu finden. Bei Diehodon ist 
Prämolar 4 allerdings sehr komplieirt, aber hier gleicht derselbe 
»fast ganz einem letzten Milchzahn«, was von dem bei Agrio- 
choerus vorkommenden Befunde total verschieden ist. 

Die oberen Molaren von Agriochoerus sind, wie uns Leıny 
schon darauf aufmerksam gemacht hat, denen von Hyopotamus 
sehr ähnlich, nur ist der fünfte unpaare Halbmond verschwunden, 
was die Beschaffenheit des Merycopotamus-Molaren fast genau 
wiedergiebt, nur sind die inneren Halbmonde besser entwickelt. 
Diese Zähne sind sehr breit, niedrig und kurz, mit sehr breiten und 
flachen Marken: die Außenseite der äußeren Halbmonde ist ganz 
hohl, während bei den typischen Oreodontiden dieselben senkrecht 
und fast flach sind; diese Halbmonde stoßen in einer massiven Aus- 
buchtung der Zahnwand zusammen, die eine Verlängerung der Mark 
enthält; bei Oreodon wird diese Ausbuchtung durch eine schmale 
zusammengedrückte Leiste vertreten. Das Basalband ist nur schwach 
angedeutet; an der vorderen äußeren Ecke bildet dasselbe einen 
starken Höcker. Die inneren Halbmonde sind massiv und kegel- 
förmig, die Hörner, besonders die hinteren, sind nicht stark ent- 
wickelt und erreichen nicht die Außenwand der Krone; in Folge 
dieses Zustandes ist das hintere Thal hinten nicht eingeschlossen. 
Bei den John Day-Arten dieser Gattung sind die oberen Molaren 
verhältnismäßig schmaler, die Halbmonde höher und spitzer, die 
äußeren weniger ausgehöhlt und die Marken viel tiefer; der vordere 
äußere Basalhöcker ist auch viel kleiner. 

Die vorderen Prämolaren des Unterkiefers sind ganz einfach, 
Prämolar 1 aber gleicht den Molaren in allen Beziehungen und un- 
terscheidet sich also bedeutend von dem entsprechenden Zahne bei 
Dichodon und Rhagatherium, wo derselbe dem letzten Milch- 
zahn ähnlich ist und also komplieirter als die Molaren. Die unteren 
Molaren von Agriochoerus sind primitiver gebaut als die von 
Oreodon; die Halbmonde sind eher kegelförmig und die Marken 
sehr viel weiter; die vordere ist an der Vorderseite offen. Diese 
Molaren erinnern etwas an die von Diplobune, die Beschaffenheit 
der inneren Tuberkel ist aber total verschieden, indem bei dem 
letztgenannten Genus die Marken nach innen nicht gesperrt sind, 
geschweige, dass der vordere innere Tuberkel doppelt ist. 

Das Skelet von Agriochoerus ist fast gänzlich unbekannt. 
Der Atlas gleicht dem von Oreodon; die Axis hat einen ähnlichen 


Beiträge zur Kenntnis der Oreodontidae. 361 


Zahnfortsatz, der Dornfortsatz ist aber darin sehr verschieden, dass 
derselbe eine große beilförmige Platte bildet, die dem Dorne eines 
Fleischfressers eher gleicht als dem eines Hufthieres. Die übrigen 
Skelettheile, so weit ich dieselben habe 

untersuchen können, unterscheiden sich Fig. VII. 

nicht wesentlich von den entsprechenden 
Knochen von Oreodon. 

Agriochoerus ist also in manchen 
Beziehungen noch primitiver als die übri- 
gen Miocängattungen der Familie, wie aus 
den offenen Augenhöhlen, dem langgestreck- 
ten schmalen Hirnschädel, dem Fehlen der {f 
Thränengrube und dem Molarenbaue deut- Asriochoerus latifrons, 

j 2 Axis. Akademie der Wissensch. 
lich zu ersehen ist. Auf der anderen Seite in Philadelphia. White River. 
ist der Bau der letzten Prämolaren (Prä- 
molar 1) komplicirter als bei den anderen Oreodontiden, sogar bei 
den meisten Paarhufern. Ob die Zahnlücken als ein primitives 
Merkmal (ScHLOssER) oder als ein später erworbenes (Corr) aufzu- 
fassen sind, soll vorliufig dahin gestellt bleiben. 


Coloreodon Cope (Taf. XIV Fig. 13, Taf. XV Fig. 22). 


Es ist sehr fraglich, ob Coloreodon eine eigene Gattung bildet, 
da die einzige Abweichung von Agriochoerus in der Abwesenheit 
des oberen Prämolar 4 besteht. Der Bau der oberen Molaren ist 
dem bei den John Day-Arten von Agriochoerus vorkommenden 
vollkommen ähnlich. Der Gesichtsschädel ist auffallend niedrig, 
während der Hirnschädel rasch nach oben steigt; letzterer ist sehr 
langgestreckt und die Augenhöhle ist durch die Verlängerung der 
Processus postorbitales der Stirn- und Jochbeine fast eingeschlossen. 
Der Unterkiefer, eben so wie der Skeletbau, ist nicht bekannt. 


Protoreodontinae. 


Protoreodon Scott und Osborn (Taf. XIII Fig. 1—3, 
Taf. XVI Fig. 23—26). 


Dieses Genus ist bis jetzt nur in der Uintaformation, der ober- 
sten Stufe der Eocänperiode, aufgefunden worden. Seine nächste 
Verwandtschaft ist zweifellos mit Oreodon, es zeigt aber manche 
Anklänge an Agriochoerus und ist in vielen Beziehungen noch 
primitiver als irgend welche der Miocängattungen. 


362 W. B. Scott 


Der Schädel. Der Cranialtheil ist außergewöhnlich lang und 
schmal und der Vorderrand der Augenhöhle steht oberhalb Molar 1; 
der Gesichtsschiidel ist dagegen schon etwas verkürzt. Die craniale 
und faciale Schädelachse ist gerade gestreckt und der obere Kontour 
des Schädels ist auch fast gerade, da diese Linie nicht durch die 
Ausbildung der Lufträume komplieirt ist. Der Scheitelkamm ist sehr 
lang und hervorragend; das Hinterhaupt in Vergleichung mit dem 
von Oreodon ist schmal und niedrig. Die Parietalzone ist sehr ge- 
streckt und bildet beinahe die ganze Bedachung der Hirnkapsel. 
Die Processus paroceipitales sind lang und schlank und sind merk- 
würdig weit von den Processus postglenoidales getrennt, da dieser 
Theil des Cranium ganz ungewöhnlich verlängert ist. In dieser Be- 
ziehung ist Protoreodon dem Agriochoerus ähnlich, und eine 
weitere Ähnlichkeit derselben Gattung besteht in der Beschaffenheit 
der Augenhöhle, welche hinten nicht eingeschlossen ist. Die Joch- 
bogen, in Übereinstimmung mit dem verlängerten Hirnschädel, sind 
sehr lang, die hintere Lehne der Glenoidgrube ist aber lange nicht 
so stark entwickelt wie bei Oreodon. Das Jochbein ist lang und 
schlank und bildet einen etwas ansehnlicheren Theil des Gesichtes 
als bei Oreodon; das Thränenbein dagegen ist wahrscheinlich kleiner 
und hatte, so weit man bestimmen kann, keine Thränengrube. Das 
Oberkieferbein ist sehr niedrig, besonders der Alveolartheil; das 
Foramen infraorbitale befindet sich oberhalb Prämolar 2, wie bei 
Agriochoerus. Bei allen mir bekannten Exemplaren von Pro- 
toreodon ist die Schädelbasis so arg verletzt, dass man nicht be- 
stimmen kann, ob groß aufgetriebene Paukenknochen vorhanden 
waren. Der Unterkiefer ist kurz und hoch, mit langer, schief ge- 
stellter Symphyse; der Kronenfortsatz ist ähnlicher dem von Agrio- 
choerus als dem von Oreodon; die beiden Kieferäste sind ge- 
trennt. 

Das Gebiss (Taf. XIII Fig. 2—3) bietet ein besonderes Interesse 
dar, indem die eigenthümliche und isolirte Familie der Oreodontiden 
mit den anderen primitiven amerikanischen und europäischen Se- 
lenodontengruppen dadurch verbunden wird. 

Die Ineisiven und Caninen, so weit dieselben erhalten sind, unter- 
scheiden sich kaum von denen der späteren Vertreter der Familie 
und zeigen das charakteristische Oreodontidenmerkmal des caninen- 
artigen unteren Prämolaren 4. Die oberen Prämolaren sind darin 
einfacher gebaut als bei Oreodon, dass die inneren Kanten und 
Leisten kaum angedeutet sind. Prämolar 1 hat aber die typische 


Beiträge zur Kenntnis der Oreodontidae. 363 


Form schon angenommen und besteht aus einem äußeren und einem 
inneren Halbmonde. Die oberen Molaren sind denen von Oreodon 
am ähnlichsten, sie zeigen aber darin manche Anklänge an die von 
Agriochoerus, dass die Kronen auffallend breit, kurz und niedrig 
und die Marken entsprechend breit und flach sind. In einer Be- 
ziehung weichen diese Molaren von denen aller übrigen Oreodontiden 
ab, sie bestehen nämlich aus fünf Tuberkeln und zwar befindet sich 
der unpaare Tuberkel in der Vorderhälfte der Zahnkrone und scheint 
eben im Begriff zu sein, sich mit dem vorderen inneren Halbmonde 
zu vereinigen. Die äußeren Halbmonde sind flach und fast senk- 
recht, was eine wichtige Annäherung an den echten Oreodonten- 
typus und eine Abweichung von dem bei Agriochoerus vorkommen- 
den Zahnbau ist. Wenn man von dem fünften Tuberkel absieht, 
so kann man sagen, dass die oberen Molaren von Protoreodon 
eine Mittelstellung zwischen denen des Oreodon und denen des 
Agriochoerus einnehmen. 

Die Priimolaren des Unterkiefers sind schneidender und einfacher 
gebaut als bei Oreodon. Priimolar 4 hat, wie wir schon gesehen 
haben, die Form und Funktion des Caninen angenommen, wiihrend der 
eigentliche Eckzahn in die Reihe der Incisiven übergetreten ist. 
Die Umgestaltung des vordersten Prämolaren ist noch nicht so weit 
vorgeschritten, dass die ursprüngliche Form vollkommen verloren ge- 
gangen ist. Die unteren Molaren sind denen von Agriochoerus 
sehr ähnlich; sie sind verhältnismäßig niedrig und kurz, die Thäler 
sind breit und nicht tief und die inneren Tuberkel sind wenig kom- 
primirt und fast kegelförmig. 

Protoreodon bestätigt durchaus die von SCHLOSSER ausge- 
sprochene Vermuthung (Nr. 18, pag. 42), dass die Oreodontiden von 
(damals noch unbekannten) früheren mit fünftuberkulären versehenen 
Formen abstammen. Diese Formen sind aber nicht, wie SCHLOSSER 
gemeint hat, die gemeinsamen Vorfahren der Oreodontiden, Came- 
liden ete., sondern zweifellose Mitglieder des Oreodontidenstammes. 

Der Skeletbau von Protoreodon zeigt schon fast alle Merk- 
male der Familie, welche die Oreodontiden die Miocänzeit hindurch 
so hartnäckig beibehalten haben, so dass wir von einer ausführlichen 
Beschreibung der Knochen meistentheils absehen dürfen. Wirbel- 
säule, Schulterblatt, Ober- und Unterarmbeine, Becken, Ober- und 
Unterschenkelbeine zeigen keine bedeutende Abweichung von den 
entsprechenden Knochen bei Oreodon; der Hand- und Fußbau be- 
darf aber einer etwas sorgfältigeren Erörterung. Auch hier ist die 


364 W. B. Seott 


allgemeine Ähnlichkeit der späteren Genera sehr ausgeprägt, es 
kommen aber manche wiehtige Verschiedenheiten zum Vorschein. 

Die Carpalien (Taf. XVI Fig. 23) sind verhältnismäßig weniger 
massiv und würfelförmig, als es bei Oreodon der Fall ist Das 
Scaphoideum ist mehr in die Quere und weniger von vorn nach 
hinten ausgedehnt; die Gelenkflächen für die beiden Trapezbeine 
sind entschieden größer, während die für Magnum kleiner ist. Das 
Lunatum ist gestreckter von vorn nach hinten; es ruht mehr auf dem 
Magnum, der untere Schnabel steht näher der Mittellinie und die 
Fläche für das Magnum ist rein distal. Das Pyramidatum ist ver- 
hältnismäßig breit, aber nicht von vorn nach hinten ausgedehnt; die 
proximale Gelenkfläche für die Ulna ist eine einfache Rinne, die 
nicht auf die äußere (ulnare) Seite herumbiegt; die Facette für das 
Erbsenbein ist auffallend groß. Die Trapezbeine sind in keinem mir 
bekannten Exemplare erhalten, so weit aber man nach den für die- 
selben bestimmten Facetten des Scaphoideum beurtheilen kann, waren 
sie gut entwickelt, besser als bei Oreodon. Das Magnum im Gegen- 
theil ist kleiner und von ganz verschiedener Form; die proximale 
Seite ist von den für das Scaphoideum und Lunatum bestimmten, 
eine scharfe Kante bildenden Facetten in fast gleichem Grade ein- 
genommen. Der Knochen hat angefangen unterhalb das Scaphoi- 
deum zu rücken, was aber lange nicht so weit vorgeschritten ist, 
wie bei den späteren Genera. Der hakenförmige Fortsatz von der 
hinteren Seite des Magnum ist lang und stark, während bei Oreodon 
derselbe rudimentär geworden ist. — Das Uneinatum hat einen fast 
quadratischen Umriss; die für das Pyramidatum bestimmte Facette 
ist verhältnismäßig größer, die für das Lunatum kleiner als bei den 
Miocängattungen. Die Facette für Metacarpale IV ist auch relativ 
kleiner und die für Metacarpale V größer und strenger distal als bei 
Oreodon, indem die letztere nicht so sehr nach der Seite durch die 
Vergrößerung der vierten Zehe gedrängt wird. 

In Bezug auf den Bau und die Anordnung der Carpalien bildet 
Protoreodon also eine Übergangsstufe zwischen den Oreodontiden 
und den typischeren Paarhufern, obgleich die Neigung zu dem bei 
den späteren Mitgliedern der Familie vorkommenden Zustande schon 
deutlich zu sehen ist. 

Die Metacarpalia. Es leuchtet von der Beschreibung der 
Handwurzelknochen ein, dass die Seitenzehen mehr, die Mittelzehen 
weniger entwickelt sind als bei den späteren Genera. Wie zu er- 
warten wäre, ist der Daumen vorhanden und ist proportional länger 


Beiträge zur Kenntnis der Oreodontidae. 365 


und stärker als bei Oreodon. Phalangen des Daumens kommen 
auch vor, was bei Oreodon noch nicht aufgefunden worden ist, ob- 
wohl man kaum bezweifeln kann, dass solche existirten. Die Ver- 
bindung der Metacarpalia unter einander und mit dem Carpus ist 
die typische unredueirte, d. h. Metacarpale II stützt sich auf das 
Trapezoideum und Magnum, Metacarpale III auf das Magnum und 
Uneinatum. Die Hand von Protoreodon ist also im höchsten Grade 
primitiv gebaut und ist in der That die allerprimitivste unter den 
bekannten Paarhufern; sie zeigt jedoch die Anfänge des eigenthüm- 
lichen Zustandes der späteren Oreodontiden. 

Der Hinterfuß (Taf. XVI Fig. 25). Wie gewöhnlich ist die 
Differenzirung des Fußes viel weiter vorgeschritten als die der Hand 
und bei Protoreodon weicht der Bau desselben kaum von dem bei 
Oreodon vorkommenden ab, ausgenommen dass die Tarsalien etwas 
höher und schlanker sind. Wie bei Oreodon ist schon das Ecto- 
mit dem Mesocuneiforme verwachsen; das Entocuneiforme ist bei 
keinem der Exemplare erhalten, die Facetten der benachbarten 
Knochen beweisen aber, dass dasselbe vorhanden war. 

Die Metatarsalien sind vier an der Zahl und sie gleichen sehr 
den entsprechenden Knochen bei Oreodon. Die Seitenzehen sind 
etwas besser entwickelt. Metatarsale II steigt etwas höher und hat 
eine ausgedehntere seitliche Berührungsfläche mit dem Ectocuneiforme. 

Die Phalangen (Taf. XVI Fig. 26) sind nur sehr wenig asymme- 
trisch und in Folge dessen zeigten die Zehen einen weit geringeren 
Grad der Konvergenz als bei irgend welchen der jetzigen Paarhufer- 
gruppen außer den Kamelen. Die Endphalangen sind fast symme- 
trisch, höher, schmaler, spitzer und überhaupt krallenähnlicher als 
bei den Oreodontiden der Miocänperiode. 


Es bleibt jetzt noch übrig, die verschiedenen Stufen der Ent- 
wicklung von den Oreodontidengenera anzudeuten, ehe wir die Ver- 
wandtschaften der Familie mit den anderen Paarhufergruppen be- 
sprechen können. 


Das Gebiss. 


Schon in der Uintaformation haben sich die Oreodontidae 
in die beiden Hauptabtheilungen der Oreodontinae und der 
Agriochoerinae differenzirt, da Protoreodon keineswegs als ein 
Vorläufer von Agriochoerus zu betrachten ist, was sofort aus dem 


366 W. B. Scott 


Baue der oberen Molaren und der geschlossenen Zahnreihe einleuchtet. 
In Folge dessen ist die gemeinsame Stammform der beiden Unter- 
familien in der Bridgerformation zu suchen. Sehr wahrscheinlich 
ist diese Stammform die leider nur mangelhaft bekannte Gattung 
Helohyus Marsh (s. Taf. XIV Fig. 14). Bestimmt kann man dieses 
aber nicht behaupten, da von Helohyus nur die oberen Molaren 
aufgefunden worden sind, während die Beschaffenheit der unteren 
Zähne, insbesondere der Caninen und Ineisiven, noch gänzlich un- 
bekannt bleibt. Was die oberen Molaren anbelangt, so passen die- 
selben sehr gut für die der hypothetischen Stammform. Sie sind 
eher bunodont als selenodont zu nennen und bestehen aus fünf Tu- 
berkeln und zwar befindet sich der unpaare Tuberkel in der Vorder- 
hälfte der Zahnkrone. Die Tuberkel sind ganz spitz und derartig 
abgeflacht, dass sie einen dreieckigen Querschnitt zeigen, was als, 
ein Anfang der Selenodontie aufzufassen ist. Helohyus ist nicht, 
wie SCHLOSSER vermuthet hat, mit Phenacodus synonym, sondern 
ein unverkennbarer Paarhufer und erinnert stark an den von Kowa- 
LEVSKY abgebildeten Mierochoeruszahn (Nr. 8, Taf. VII Fig. 491). 
Von einem solchen Zahne lassen sich eben so gut die Molaren der 
Agriochoerinae wie die der Oreodontinae ungezwungen ab- 
leiten. Wenn Helohyus thatsächlich die gesuchte Stammform der 
ganzen Familie der Oreodontiden ist, so wird es sich wahrscheinlich 
ereignen, dass schon bei dieser Gattung die unteren Caninen in die 
Reihe der Ineisiven übergetreten sind, während die unteren Prä- 
molaren 4 die Form und Funktion der Caninen angenommen haben. 
Diese Beschaffenheit wird dadurch wahrscheinlich gemacht, dass die- 
selbe den beiden Unterfamilien der Oreodontiden charakteristisch ist. 
Jedenfalls ist die Umbildung schon bei Protoreodon vollkommen 
zu Stande gebracht. Es fragt sich, ob diese gemeinsame Stamm- 
form eine geschlossene Zahnreihe oder Zahnlücken darbieten würde. 
SCHLOSSER betrachtet die Zahnlücken als primitiv, die geschlossene 
Reihe als etwas später Erworbenes. Cope im Gegentheil glaubt, 
dass die ununterbrochene Reihe primitiv ist, was durch den bei 
Phenacodus vorkommenden Zustand bestätigt wird. Im Allgemeinen 
bin ich geneigt, der ScHLosser’schen Ansicht beizustimmen, obwohl, 
wie ich glaube, eine solehe Regel lange nicht ausnahmslos ist. Der 
folgende Satz scheint mir ganz ungerechtfertigt zu sein: »Es scheint 
diese (die geschlossene Zahnreihe) durch Verkürzung der Kiefer be- 
dingt und ein Zeichen dafür zu sein, dass der betreffende Stamm 
am Endziel seiner Entwicklung angelangt ist, wenigstens finden wir 


Beiträge zur Kenntnis der Oreodontidae. 367 


diesen Zustand nur bei solchen Formenreihen, welche gerade im 
Aussterben begriffen sind« (SCHLOSSER, Nr. 18, pag. 46). Dieses 
Prineip wird von der Geschichte der Oreodontiden gar nicht bestätigt; 
im Gegentheil bestehen die Oreodontinae (mit ununterbrochener 
Zahnreihe) von der Obereociinperiode die ganze Miocänzeit hindurch fort, 
wihrend die mit Diastemata versehenen Agriochoerinae schon im 
Mittelmiociin aussterben; letztere erreichen auch niemals die Mannig- 
faltigkeit und die große Individuenzahl der Oreodontinae. Ferner 
zeigt auch Merycochoerus eine starke Verliingerung der Kiefer 
und eine ausgepriigte Neigung zur Bildung von Diastemata, was ein 
Zeichen dafür ist, dass von Formen mit verkürzten Kiefern und ge- 
schlossener Zahnreihe neue Gattungen mit verlängerten Kiefern und 
Zahnlücken entstehen können. 

Bei Protoreodon hat das Gebiss das charakteristische Gepräge 
der späteren Gattungen angenommen, indem die Umbildung der un- 
teren Caninen und vordersten Prämolaren (Prämolar 4) schon statt- 
sefunden hat und die äußeren Halbmonde der oberen Molaren die 
bei Oreodon vorkommende zusammengedrückte Beschaffenheit an- 
genommen haben. Trotzdem zeigt das Gebiss dieser Gattung noch 
manche Anklänge an das der Stammform und auch an das von 
Agriochoerus, wie aus den sehr niedrigen, breiten, aus fünf Tu- 
berkeln bestehenden Molaren, den einfachen und schneidenden Prä- 
molaren und aus den breiten, denen von Agriochoerus sehr ähn- 
lichen unteren Zähnen zu ersehen ist. Obgleich Protoreodon 
zweifellos die Urform der Oreodontinae darstellt, steht diese Gat- 
tung jedoch sehr nahe an der Theilungsstelle der beiden Unter- 
familien und beweist aufs unzweideutigste, dass diese Unterfamilien 
von einer einzigen Stammform abzuleiten sind, wie von den vielen 
bei Protoreodon vorkommenden Anklängen an Agriochoerus 
einleuchtet. 

In der bis jetzt nur wenig untersuchten Uintaformation hat man 
noch keinen sicheren Vorläufer von Agriochoerus gefunden, da der 
sogenannte A. pumilus Marsh bloß ein Nomen nudum ist, eben so 
wie das Genus Eomeryx Marsh (Nr. 14, pag. 364), das dem Hyo- 
potamus angeblich nahe steht. Möglicherweise ist die gesuchte 
Urform von Agriochoerus hinter diesem Namen versteckt, was 
aber gegenwärtig dahingestellt bleiben muss. 

Das Gebiss der späteren Oreodontinae lässt sich sehr leicht 
von dem des Protoreodon ableiten; bei allen besteht die Zahn- 
krone der oberen Molaren aus vier Halbmonden. Oreodon bietet 


368 W. B. Scott 


das primitivste Gebiss der eigentlichen Oreodontinae dar; das- 
selbe ist noch vollzählig, die Zahnkronen noch sehr brachyodont und 
die Priimolaren ziemlich einfach und schneidend, obgleich dieselben 
durch die Entwicklung der inneren Kanten und Leisten ziemlich 
komplieirt geworden sind. Dieselbe Beschreibung gilt auch für 
Eporeodon; bei den beiden Genera erinnern die Molaren stark an 
die der Hirsche. Bei Merycochoerus hat sich das Gebiss nicht be- 
deutend geändert; die Schneidezähne sind etwas größer geworden 
als bei Oreodon und die Reihe der Backzähne in Übereinstimmung 
mit der großen Verlängerung des Gesichtes hat sich ganz bedeutend 
in die Länge gezogen; ein weiterer Unterschied besteht darin, dass 
der vorderste obere Prämolar (Prämolar 4) isolirt dasteht, durch eine 
kleine Lücke von Prämolar 3 getrennt. Bei den von mir unter- 
suchten Arten dieses Genus hat sich die Außenwand des oberen Mo- 
laren 3 ziemlich nach hinten verlängert und bildet einen förmlichen 
Talon. Diese Verlängerung fehlt allerdings bei dem problematischen 
M. rusticus, wie schon gesagt aber glaube ich diese Species in 
die Gattung Merychyus einreihen zu müssen. 

Bei Merychyus kommen wichtige Veränderungen im Zahnbaue 
vor, insbesondere darin, dass eine starke Neigung zur Hypsodontie 
in den Molaren sich kund giebt. Eine scheinbare Ausnahme bildet 
M. pariogonus, bei welchem die Zahnkrone noch niedrig ist; es 
ist aber gar nicht sicher, dass diese Species der Gattung überhaupt 
angehört. Im Vergleich mit dem Gebiss von Oreodon sind die 
Incisiven von Merychyus kleiner geworden; die Prämolaren sind 
etwas redueirt und die Molaren sind höher, länger und schmaler: 
die Marken sind sehr eng und schließen sich sehr bald durch Ab- 
kauung; die inneren Halbmonde der unteren Molaren sind sehr flach 
und seitlich zusammengedrückt, etwa wie beim Kamel. Obgleich 
das Gebiss der typischen Merychyus-Arten sich sehr von dem des 
Merycochoerus unterscheidet und eher an das von Leptau- 
chenia erinnert, so zeigen doch die räthselhaften Species ? M. 
rusticus und pariogonus, dass die beiden Gattungen durch Über- 
gangsstadien verbunden sind. 

Das Gebiss der drei eigenthümlichen Gattungen Leptauchenia, 
Cyclopidius und Pithecistes ist im Allgemeinen dem von Me- 
rychyus darin ähnlich, dass die Molaren mehr oder weniger pris- 
matisch und die Marken äußerst schmal geworden sind; die Prä- 
molaren haben sich aber bedeutend verkleinert und vereinfacht und 
die Incisiven scheinen eben im Begriff zu sein zu verschwinden; bei 


Beiträge zur Kenntnis der Oreodontidae. 369 


Leptauchenia ist die Zahl derselben 3 bei Cyelopidius = bei 


, : 20 : i F ‘ 
Pithecistes zi Deise drei Genera erscheinen zwar zu gleicher 


Zeit und sind bis jetzt nur in dem Deep-River-Bed aufgefunden wor- 
den, Leptauchenia möglicherweise ausgenommen; trotzdem weisen 
sie drei Stufen der fortschreitenden Verkürzung des Gesichtes und 
der damit verbundenen Reduktion und Vereinfachung der Prämolaren 
und Incisiven auf. Bei Pithecistes hat diese Verkiimmerung einen 
merkwürdig hohen Grad erreicht und der untere Canin hat seine 
ursprüngliche Leistung wieder angenommen, während der caninen- 
artige untere Prämolar 4 ausgefallen ist. Spätere Entdeckungen 
können wohl zeigen, dass diese Formen eine auf einander folgende 
phyletische Reihe bilden, wie man den morphologischen Verhältnissen 
nach schon behaupten darf. 


Das Gebiss der Agriochoerinae bietet sehr charakteristische 
Merkmale dar. Die Molaren sind im äußersten Grade brachyodont 
und haben ungemein breite Kronen mit entsprechend breiten und 
flachen Thälern; die äußeren Halbmonde’ der oberen Molaren sind 
sehr konkay und zeigen ein starkes Überhangen nach innen, wäh- 
rend der mittlere Theil der Außenwand eben so stark hervorragt und 
eine Ausbuchtung des Thales enthält. Die Halbmonde der unteren 
Molaren sind kegelförmig und lange nicht so zusammengedrückt wie 
bei den Oreodontinae; die Thäler sind auch viel breiter. Prä- 
molar 1 im Unterkiefer hat die Form der Molaren angenommen und 
im Oberkiefer hat der entsprechende Zahn die gleiche Komplikation 
beinahe erreicht. Die übrigen Prämolaren sind etwas einfacher ge- 
baut als bei Oreodon. Ansehnliche Zahnlücken sind vorhanden. 
Die Molaren der Agriochoerinae erinnern stark an die der Hyo- 
potamidae, nur bestehen dieselben aus vier statt fünf 'Tuberkeln 
und gleichen also eher denen von Merycopotamus als denen von 
Hyopotamus. Die Zwischenkiefer der White-River-Arten von 
Agriochoerus sind unbekannt, bei denen aus der John Day-For- 
mation sind die oberen Ineisiven verkümmert, bis auf einen einzigen 
Zahn, der auch bei älteren Thieren auszufallen scheint. Das Gebiss 
der Agriochoerinae unterscheidet sich also sehr bedeutend von dem 
der übrigen Unterfamilie; man könnte sogar meinen, dass die bei- 
den Abtheilungen der Oreodontiden nicht zusammengehörten. Wie 
aber später zu beweisen ist, ist ein solcher Schluss nicht haltbar. 


Das Milehgebiss weist bei den meisten Gattungen der 
Morpholog. Jahrbuch. 16. 24 


370 W. B. Scott 


Oreodontiden ein ähnliches Verhalten zum bleibenden Gebisse auf, 
wie bei den älteren Selenodonten und den Tragulina. Im Ober- 
kiefer des Oreodon ist D1 einem Molaren ähnlich, aber etwas kleiner 
und nicht wie bei den Tragulina »bedeutend gestreckter«. D2 ist 
von dreieckiger Gestalt, indem nur die hinteren Halbmonde ausge- 
bildet sind, während die vordere Hälfte gestreckt und schneidend 
ist; dieser Theil ist aber breiter und weniger komprimirt als bei den 
Tragulina und zeigt schon eine Neigung zur Entwicklung des inneren 
Halbmondes. D3 gleicht dem entsprechenden Prämolaren, während 


Fig. IX. 


Oreodon gracilis. Milchgebiss des linken Oberkiefers und des rechten Unterkiefers. Besonders 
merkwürdig ist der kleine Dg des Oberkiefers, White River. 


D4 einen kurzen einfachen Kegel darstellt. Im Unterkiefer bat D1 
die bei den Selenodonten allgemein vorkommende Form; D2, 3 und 4 
gleichen den entsprechenden Prämolaren. Bei Merycehyus (Taf. XVI 
Fig. 36) hat der obere D2 dadurch den Molarplan angenommen, 
dass der vordere innere Halbmond deutlich entwickelt ist, ganz wie 
bei den echten Ruminantiern. Diese Veränderlichkeit innerhalb einer 
und derselben Familie scheint mir anzudeuten, dass RÜTIMEYER der 
Beschaffenheit des Milchgebisses vielleicht etwas zu viel Gewicht 
beigelegt hat. 


Der Schädel. 


Der Schädelbau bleibt bei der mannigfaltigen Entwicklung des 
Oreodontenstammes einigermaßen konstant. Bei allen ist der Hirn- 
schädel relativ lang und schmal und die Bedachung der Hirnkapsel 
wird größtentheils durch die Parietalzone gebildet, offenbar weil das 
Gehirn auf einer verhältnismäßig niedrigen Stufe der Entwicklung 
verharrt. Bei allen, außer Meryeochoerus, ist das Gesicht kurz 
und die Augenhöhlen befinden sich weit nach vorn oberhalb der 
Molaren, wie es bei den älteren Hufthieren üblich ist. 


Beiträge zur Kenntnis der Oreodontidae. 371 


Wie zu erwarten, kommt die primitivste Schiidelform der ganzen 
Familie bei Protoreodon vor. Bei dieser Gattung ist die Hirn- 
kapsel auffallend lang und schmal, die Augenhöhle hinten nicht 
geschlossen, der Jochbogen sehr lang und ziemlich schlank und das 
Hinterhaupt verhältnismäßig breit und niedrig. Eine besondere 
Eigenthümlichkeit besteht in der großen Verlängerung des hinteren 
Theiles des Hirnschädels, indem die Entfernung zwischen den Ge- 
lenkhöckern des Hinterhauptes und den Processus postglenoi- 
dales außerordentlich groß ist. Wahrscheinlich waren die Pauken- 
knochen ziemlich gut entwickelt; dieses kann man aber nicht 
bestimmt behaupten, weil die Schädelbasis bei unseren Exemplaren 
nicht gut erhalten ist. Die hintere Nasenöffnung setzt sich ziemlich 
weit nach vorn zu wie bei Agriochoerus; ihr Vorderrand befindet 
sich zwischen den beiden Molaren 2. In Übereinstimmung mit der 
langen Hirnkapsel ist die Parietalzone von vorn nach hinten sehr 
ausgedehnt. Der Gesichtsschädel ist leider so arg verletzt, dass 
man nichts Bestimmtes über die Nasenbeine und Zwischenkiefer 
sagen kann, es scheint aber, dass keine Thränengrube vorhanden 
war, wie es auch bei den Agriochoerinae der Fall ist. Der Unter- 
kiefer hat die bei den Oreodontinae übliche Form. 

In der White-River-Formation kommt das mannigfaltig ent- 
wickelte Genus Oreodon massenhaft vor. Bei dieser Gattung hat 
sich der Schädelbau in manchen Beziehungen sehr geändert; das 
Gesicht ist bedeutend verkürzt, wie auch der hintere Theil des Hirn- 
schädels, so dass die Gelenkhöcker des Hinterhauptes und die Pro- 
cessus postglenoidales einander viel näher stehen als bei Pro- 
toreodon. Die Hirnkapsel ist breiter und runder als bei letztge- 
nannter Gattung, sie bleibt jedoch noch immer lang und schlank 
und die Bedachung derselben wird noch größtentheils durch die 
Parietalzone gebildet. Die Jochbogen sind kürzer und stärker als 
bei Protoreodon und das Gesicht tiefer, was hauptsächlich durch 
die senkrechte Vergrößerung der Oberkieferbeine und zwar der Al- 
veolartheile derselben zu Stande gebracht wird. Das Hinterhaupt 
variirt sehr bei den verschiedenen Species; bei manchen (z. B. O. 
major, O. auritus, O. gracilis) ist dasselbe breit und niedrig, 
obwohl höher als bei Protoreodon: bei anderen, insbesondere bei 
O. Culbertsoni, ist das Hinterhaupt auffallend hoch und schmal, 
während die Schuppenbeine und die Exoccipitalia sich nach hinten 
in große flügelartige Fortsätze verlängern. Bei allen tritt das Zitzen- 
bein an der Schädelwand zu Tage. Die Processus paroceipi- 

24* 


372 W. B. Seott 


tales sind auch sehr verschiedenartig entwickelt; bald sind die- 
selben sehr lang und schlank, bald ganz kurz und stark. Meistens 
stehen die Länge dieser Fortsätze und die Höhe des Hinterhauptes 
im umgekehrten Verhältnisse zur Größe der Bullae osseae, obwohl 
dieses nicht ohne Ausnahmen ist. Die Bullae sind von sehr verschie- 
dener Größe je nach der Species; bei manchen (z. B. O. Culbert- 
soni) sind dieselben winzig klein, bei anderen (z. B. O. major, O. 
auritus) sehr groß, noch andere zeigen Bullae von Mittelgröße. Auf 
Grund dieser Verschiedenheiten hat man zwei Genera aufgestellt, 
von denen Oreodon die mit kleinen Paukenknochen versehenen 


Fig. X. 


1 2 3 


4 3 6 


a EN 


In 


DEE % 


Schema um die Veränderungen des Hinterhauptes bei den Oreodontiden zu zeigen. 7 Oreodon 
Culbertsoni, 2 O. Jacksoni, 3 Agriochoerus latifrons, 4 Leptauchenia major, 
5 Oreodon gracilis, 6 Merycochoerus macrostegus. 


Species enthalten soll, Eucrotaphus die Species mit groß aufge- 
triebenen Bullae. Meiner Ansicht nach ist der groß aufgetriebene 
Paukenknochen die ursprüngliche Form, die sich bei manchen Spe- 
cies riickgebildet hat. Diese Meinung stützt sich auf folgende That- 
sachen: 1) Bei allen anderen Gattungen der Oreodontinae, eben 
so wie bei allen Agriochoerinae ist die Bulla gut entwickelt; 
2) die ältesten bekannten Species von Oreodon aus den niedersten 
Stufen der White-River-Ablagerungen weisen die große Bulla auf; 


Se 


Beiträge zur Kenntnis der Oreodontidae. 373 


3) wenn man eine umfangreiche Reihe von Oreodonschädeln unter- 
sucht, so findet man alle mögliche Übergangsstadien, nicht nur der 
Paukenknochen, sondern auch der damit verbundenen Veränderungen 
des Hinterhauptes und der Processus paroceipitales. Angesichts 
dieser Thatsachen scheint es mir festgestellt zu sein, dass die auf- 
getriebene Bulla ein ursprüngliches Merkmal der Oreodontiden ist 
und dass die bei manchen Species vorkommende Riickbildung eine 
Abweichung ist, die aber nicht lange fortbesteht, da schon in der 
John Day-Formation keine Art der in diesen Ablagerungen ver- 
tretenen Genera die rückgebildeten Paukenknochen aufweist. 

Bei Oreodon ist die Augenhöhle gänzlich eingeschlossen und 
eine Thränengrube hat sich ausgebildet. Eine nicht unbedeutende 
Veränderung von dem bei Protoreodon vorkommenden Befunde 
besteht in der Stellung der hinteren Nasenöffnung, die durch das 
Zusammentreffen der Gaumenbeine nach hinten verschoben ist. Diese 
Verschiebung wiederholt sich bei sämmtlichen Oreodontinae und 
erreicht bei manchen Arten von Merycochoerus einen sehr hohen 
Grad. Beträchtliche Lufträume haben sich in den Stirnbeinen des 
Oreodon gebildet und die Knochen der Hirnkapsel sind außerordent- 
lich diek und fest geworden. 

Der Schädel von Merycochoerus sieht beim ersten Anblick 
ganz verschieden von dem des Oreodon aus, trotzdem sind die 
Veränderungen von keiner sehr großen Bedeutung. Der Hirnschädel 
ist ziemlich verkürzt, während der Gesichtsschädel sehr verlängert 
ist; in der That ist das Gesicht verhältnismäßig viel länger bei 
Merycochoerus als bei irgend welchem der übrigen Genera der 
Familie. Die cranio-faciale Achse ist nicht mehr gerade gestreckt, 
sondern das Gesicht ist aus der Flucht der basieranialen Achse nach 
unten gedreht, was bei den Oreodontiden sonst nicht vorkommt. 
Die Hirnkapsel bleibt immer noch klein und die Parietalzone nimmt 
den größten Antheil an der Bedachung derselben ; der Scheitelkamm 
ist hervorragend, aber kaum so stark entwickelt wie bei Oreodon; 
das Hinterhaupt ist hoch und schmal und besitzt die bei vielen Spe- 
cies von Oreodon vorkommenden, nach hinten verlaufenden, flügel- 
artigen Verlängerungen der Scheitelbeine und der Exoccipitalia; der 
untere Theil der Hinterhauptsfläche breitet sich rasch in die Quere 
aus Der hintere Theil der Schädelbasis ist sehr verkürzt, so dass 
die Processus paroceipitales und postglenoidales einander 
fast berühren und die bei Protoreodon so große Entfernung zwi- 
schen den Gelenkhöckern des Hinterhauptes und der hinteren Lehne 


374 W. B. Scott 


der Glenoidgrube wird bei Merycochoerus sehr reducirt. Die Pau- 
kenknochen unterliegen beträchtlichen Variationen; bei manchen 
Species sind dieselben sehr groß, bei anderen ziemlich klein und 
stark zusammengedrückt. Bei allen Species dieser Gattung liegt die 
hintere Nasenöffnung hinterhalb der Backzahnreihe, aber auch in 
dieser Beziehung kommen große Verschiedenheiten vor; bei manchen 
Arten befindet sich die Öffnung nicht viel weiter nach hinten als 
bei Oreodon, bei anderen dagegen wird dieselbe sehr weit nach 
hinten versetzt, fast wie bei Myrmecophaga. Die Jochbogen 
sind kurz, aber äußerst massiv; die Augenhöhlen stehen weit nach 
oben, am Rande des Gesichtes und verhältnismäßig sehr weit nach 
hinten. Bei allen übrigen Oreodontiden stehen die Augenhöhlen gänz- 
lich oberhalb der Molaren, während bei Merycochoerus dieselben 
theilweise hinter den Molaren stehen, was offenbar durch die große 
Verlängerung des Gesichtes bedingt wird. Der Gesichtsschädel ist 
niedrig und wird zum größten Theile durch die Riechhöhle .einge- 
nommen; der Alveolartheil der Oberkieferbeine ist sehr niedrig, dem 
brachyodonten Gebisse entsprechend. Die Joch- und Thränenbeine 
sind bedeutend ausgedehnter als bei Oreodon. Die vordere Nasen- 
öffnung ist breit, niedrig und tief eingeschnitten und die Zwischen- 
kiefer sind sehr breit und massiv und verwachsen frühzeitig mit 
einander. Der Unterkiefer hat einen sehr starken Symphysialtheil 
und einen großen, starken, mit sehr verdicktem Hinterrande ver- 
sehenen aufsteigenden Ast; der horizontale Ast ist dagegen relativ 
schlank. 

Der Schädel von Merychyus weicht noch mehr als der des 
Merycochoerus von dem typischen Schädelbaue der Familie ab, 
aber im entgegengesetzten Sinne; der Gesichtsschädel ist verkürzt, 
während der Hirnschädel runder, breiter und verhältnismäßig länger 
als bei Merycochoerus ist. Die Frontalzone greift weiter nach 
hinten zurück als bei den übrigen Oreodontiden und nimmt einen 
größeren Antheil an der Bedachung der Hirnkapsel; in Folge dessen 
wird die Parietalzone und damit der Scheitelkamm bedeutend ver- 
kürzt. Der hintere Theil der Schädelbasis ist auch verkürzt, aber 
in keinem solchen Grade wie bei Merycochoerus; die hintere 
Nasenöffnung nimmt eine ähnliche Stellung wie bei Oreodon ein, 
aber der Einschnitt zwischen der Molarreihe und dem Choanenrohre 
ist viel tiefer. Die Bullae osseae sind groß und das Hinterhaupt 
breit und etwas niedrig. Die Jochfortsätze der Schuppenbeine sind 
meistens schlank und zusammengedrückt, sie zeigen jedoch Andeu- 


Beiträge zur Kenntnis der Oreodontidae. 375 


tungen der bei Merycochoerus so massiv entwickelten Ausbreitun- 
gen. Die Jochbeine sind viel tiefer als bei Oreodon und nehmen 
einen größeren Antheil an der Bildung des Gesichtes; das Thränen- 
bein ist dagegen kleiner und zeigt eine nur mäßig tiefe Grube. 
Eine kleine Lücke hat sich in dem Oberkieferbeine und zwischen 
diesem und den Stirn- und Thränenbeinen gebildet; bei manchen 
Species ist diese Lücke winzig klein, bei anderen von mäßiger 
Größe. Das Gesicht ist tiefer als bei Oreodon und also viel tiefer 
als bei Merycochoerus, und in Übereinstimmung mit den halb 
prismatischen Molaren ist der Alveolartheil des Oberkiefers besser 
entwickelt. Die vordere Nasenöffnung ist sehr hoch und wird nur 
theilweise von den kurzen Nasenbeinen überragt; in Seitenansicht 
erinnert diese Öffnung, wie uns LeEıpy schon darauf aufmerksam 
gemacht, an die des Tapirs. Die Zwischenkiefer sind schlank, sie 
sind aber fest verwachsen wie bei Merycochoerus. Der Unter- 
kiefer ist hinten ganz tief, verjüngt sich aber rasch nach vorn 
zu und hat einen relativ kurzen Symphysialtheil. Es leuchtet so- 
fort ein, dass die Proportionen des Merychyusschädels total ver- 
schieden von den bei Merycochoerus herrschenden sind; unter 
allen bekannten Oreodontiden stimmt dieser Schädel am besten mit 
dem des Oreodon gracilis überein. 

Die kleine, durch Leptauchenia, Cyclopidius und Pithe- 
cistes vertretene Gruppe bietet uns die eigenthümlichste, sogar 
abenteuerlichste unter den Oreodontiden vorkommende Schädelform 
dar. Am wenigsten modifieirt ist Leptauchenia; hier ist der 
Hirnschädel außerordentlich niedrig und breit; die Breite wird aber 
hauptsächlich durch die enormen Wurzeln der Jochfortsätze gegeben, 
da die eigentliche Hirnkapsel sehr klein ist. Diese Kapsel ist, wie 
bei den früheren Gattungen, außer Merychyus, meistens von der 
Parietalzone umhüllt. Die Bullae osseae sind enorm vergrößert 
und der äußere Gehörgang bildet jetzt eine lange, nach oben, außen 
und hinten verlaufende Röhre, während die Knochen der eranialen 
Achse zu lauter Stäbchen geworden sind. Der Gaumen setzt sich 
etwas hinter der Molarreihe fort und wird plötzlich eingeschnürt, 
um das kurze schmale Choanenrohr zu bilden. Das Gesicht ist sehr 
kurz; diese Verkürzung gilt insbesondere für den die Prämolaren 
enthaltenden Theil. Große auf Kosten der Nasen-, Stirn- und Ober- 
kieferbeine entwickelte Lücken nehmen so viel von dem Gesichte 
ein, dass die Nasenbeine zu kurzen schmalen Leisten geworden 
sind. Die Zwischenkiefer sind auch sehr rückgebildet. Der die 


376 W. B. Seott 


Primolaren enthaltende Theil des Unterkiefers ist wie der entspre- 
chende Theil des Oberkiefers sehr verkürzt und die Symphyse ist 
sehr kurz und steil aufgerichtet; das Gelenkköpfehen des Unter- 
kiefers ist knopfförmig wie bei den Kamelen. 

Alle diese Eigenthümlichkeiten sind bei Cyclopidius noch aus- 
geprägter, insbesondere die Verkürzung des Gesichtes, die enormen 
Gesichtsliicken und der breite niedrige Hirnschädel ; die Zwischen- 
kiefer sind rudimentär geworden und in Seitenansicht gar nicht mehr 
zu sehen. Die Beschaffenheit der vorderen Nasenöffnung und der 
äußeren Gehörgänge deutet nach Corr eine aquatische Lebensweise 
an. Bei Pitheeistes, bis jetzt nur nach dem Unterkiefer bekannt, 
ist diese Verkürzung des Gesichtes noch weiter vorgeschritten, wie 
an den sehr rückgebildeten unteren Prämolaren deutlich zu ersehen 
ist. Dieser sehr kurze Unterkiefer mit dem fast senkrechten Kinne 
und den fest verwachsenen Kieferästen erinnert stark an den Affen- 
kiefer und bietet die letzte Stufe der Entwicklung oder vielmehr der 
Riickbildung der Oreodontiden nach dieser Richtung hin. Diese 
fortschreitende Verkürzung des Gesichtsschädels wird durch Mes- 
sungen klar gemacht: wenn wir z. B. die Entfernung von den Ge- 
lenkhöckern des Hinterhauptes bis zum Vorderrande der Augenhöhlen 
mit 100 bezeichnen, so würde die Entfernung von der Augenhöhle 
bis zur Spitze des Zwischenkiefers bei Oreodon Culbertsoni 69, 
bei Merycochoerus 90, bei Merychyus 73, bei Leptauchenia 40, 
bei Cyclopidius 31 betragen. 

Der Schädelbau der Agriochoerinae unterliegt keinen so 
großen Umbildungen, wie es bei der anderen Unterfamilie der Fall 
ist, und bleibt hartnäckig auf einer niederen Stufe der Entwicklung, 
obgleich die Prämolaren einen ungewöhnlichen Grad der Differen- 
zirung erreicht haben. Diese Beständigkeit lässt sich wahrscheinlich 
dadurch erklären, dass die Agriochoerinae schon in der John 
Day-Formation ausstarben und also kaum Zeit dazu hatten, um be- 
deutende Variationen durchzumachen. Agriochoerus behält den 
ungemein langen, schmalen Hirnschädel noch bei, fast wie bei Pro- 
toreodon, und die Parietalzone ist eben so ausgedehnt; der hintere 
Theil der Schädelbasis ist nur wenig verkürzt und die Paukenkno- 
chen sind stark aufgetrieben, während das Hinterhaupt niedriger und 
breiter als bei Oreodon ist. Bei den White-River-Species dieser 
Gattung befindet sich an jeder Seite des Hinterhauptes eine längliche 
tiefe Grube, an deren Boden das Zitzenbein zu Tage tritt. Diese 
Gruben fehlen bei den von mir untersuchten Exemplaren aus dem 


Beiträge zur Kenntnis der Oreodontidae. 377 


John Day-Bed, welche, wie schon gesagt, vielleicht eine eigene Gat- 
tung, Merycopater bilden. Bei denselben Species sind die Zwi- 
schenkiefer sehr rückgebildet, und in Übereinstimmung mit dem Ver- 
lust der Ineisiven haben diese Knochen eine, denen der echten Wieder- 
käuer sehr ähnliche Form angenommen; sie sind aber verhältnismäßig 
kleiner und ragen kaum vor dem Eekzahne hervor. Bei allen Arten 
von Agriochoerus ist das Choanenrohr sehr lang und die hintere 
Nasenöffnung befindet sich ziemlich weit nach vorn, ungefähr wie bei 
Protoreodon; nicht nur die Stellung, sondern auch die Form dieser 
Öffnung ist darin verschieden von der bei Oreodon vorkommenden, 
dass der Vorderrand derselben einen spitzen gothischen Bogen bildet, 
anstatt quer abgeschnitten zu sein. Trotz der ansehnlichen Zahnlücken 
ist das Gesicht noch kürzer als bei Oreodon, was durch die weit nach 
vorn liegende Stellung der Augenhöhlen bedingt wird. Das Thränen- 
bein ist kleiner als bei Oreodon und die Thränengrube fehlt. Der 
aufsteigende Ast des Unterkiefers ist niedriger als bei Oreodon und 
von etwas verschiedener Form. Im Allgemeinen also hat Agrio- 
choerus die primitive des Protoreodon charakteristische Schädel- 
form beibehalten, was besonders durch den langen, schmalen Hirn- 
schädel, die offenen Augenhöhlen und die Form und Stellung der 
hinteren Nasenöffnung ausgeprägt wird. 

Coloreodon hat einen ganz ähnlichen Schädelbau mit unbe- 
deutenden Veränderungen. Der ganze Schädel ist sehr niedrig, be- 
sonders der Gesichtstheil, während der Hirnschädel mit dem stark 
entwickelten, regelmäßig gebogenen Scheitelkamme etwas höher hin- 
aufragt. Die Processus postorbitales des Stirn- resp. Joch- 
beines sind viel länger als bei Agriochoerus und schließen die 
Augenhöhle fast gänzlich ein. Wegen der Rückbildung der vorder- 
sten oberen Prämolaren (Prämolar 4) ist das Diastema im Oberkiefer 
verhältnismäßig länger als bei letztgenannter Gattung. 

Bei sämmtlichen Oreodontiden sind die Paukenknochen hohl, 
wie bei den echten Wiederkäuern, und nicht mit spongiösem Ge- 
webe ausgefüllt, wie bei den Schweinen, Tylopoden und Traguliden. 

Das Gehirn von Oreodon ist am ausführlichsten von BRUCE 
(Nr. 2, pag. 36) beschrieben und abgebildet worden. Es ist auf- 
fallend schmal und ziemlich lang gestreckt: das Großhirn ist ver- 
hältnismäßig klein und die Windungen sind sehr einfach und wenig 
entwickelt; das Kleinhirn ist dagegen groß und gar nicht von dem 
Großhirn überragt. Bei den späteren Gattungen bleibt das Gehirn 
noch immer relativ klein und schmal, bei Merychyus aber ist das- 


378 W. B. Scott 


selbe breiter und besser entwickelt als bei den tibrigen Genera. 
Wie zu erwarten, ist das Gehirn von Protoreodon am kleinsten 
und einfachsten. 


Die Wirbelsäule und der Brustkorb. 


Die Wirbelsäule der Oreodontiden, so weit dieselbe bei den ver- 
schiedenen Genera bekannt ist, unterliegt keinen sehr wichtigen 
Variationen. Die Hals- und vorderen Brustwirbel sind verhältnis- 
mäßig kurz und schwach gebaut und erinnern mehr an die ent- 
sprechenden Wirbel der echten Wiederkäuer als an die der Schweine, 
der Atlas ist aber dem der Schweine ganz ähnlich. Es besteht keine 
auch nur entfernte Ähnliehkeit zwischen den höchst charakteristi- 
schen Halswirbeln der Tylopoden und denen der Oreodontiden. Der 
Epistropheus hat einen ganz eigenthiimlichen, dem des Anoplo- 
therium ähnlichen Zahnfortsatz, der bei allen Mitgliedern der Fa- 
milie fast unverändert fortbesteht; nur bei Merychyus zeigt derselbe 
eine Neigung, die halbröhrige bei den Ruminantiern vorkommende 
Form anzunehmen. Bei Agriochoerus hat der Epistropheus einen 
ganz enorm ausgedehnten beilförmigen Dornfortsatz, der eher an den 
der großen Fleischfresser als an den eines Hufthieres erinnert. Die 
hinteren Brust- und die Lendenwirbel sind ziemlich lang und stark. 
Bei Protoreodon und Oreodon ist der Schwanz sehr lang, bei 
den übrigen Gattungen ist derselbe nicht bekannt. 

Die Rippen sind schlank, abgerundet und zierlich gebaut, was 
von der breiten, flachen, bei den Hufthieren üblichen Form ganz 
verschieden ist. Dieselben gleichen denen der Tragulina, oder 
noch mehr denen von Hyrax. Bei Merychyus sind die Rippen 
etwas breiter und flacher geworden; die von Merycochoerus habe 
ich nicht gesehen. 

Das Brustbein ist nur bei Oreodon bekannt; hier ist dasselbe 
dem der Wiederkäuer am ähnlichsten und zeigt die schmale, vorn 
abgerundete, dieser Gruppe charakteristische Handhabe. Eine ähn- 
liche Form kommt auch bei den Tragulina vor. 


Die Extremitäten. 


Das Schulterblatt hat bei den verschiedenen Genera eine ganz 
konstante Form; es bildet ein hohes und schmales Dreieck mit stark 
eingeschnürtem Halse und gut entwickeltem Coracoid; der Grat 


Beiträge zur Kenntnis der Oreodontidae. 379 


verläuft genau in der Mitte und theilt das Blatt in zwei gleich große 
Fossae; das Akromion bildet einen eigenen breiten Fortsatz. Dieses 
Schulterblatt ist dem der Ruminantier ganz ähnlich, die Stellung des 
Grates ausgenommen; es stimmt jedoch besser mit dem mancher 
älteren Selenodonten, z. B. der Hyopotamiden, überein. Bei Mery- 
chyus ist die Scapula verhältnismäßig breiter und kürzer, während 
der Grat immer noch dieselbe Stellung beibehält, so dass dieses 
Schulterblatt dem des Anoplotherium sehr nahe steht. 

Der Humerus ist ganz charakteristisch und bleibt konstant bei 
den verschiedenen Genera. Unter den übrigen Paarhufergruppen 
bietet das Oberarmbein von Anoplotherium die größte Ähnlichkeit 
mit dem der Oreodontiden dar, besonders in Bezug auf die Be- 
schaffenheit des distalen Endes. Die Eigenthümlichkeit besteht in 
der starken Entwicklung des inneren Knorrens und in der sehr breiten, 
abgerundeten intertrochlearen Leiste. Bei den meisten Mitgliedern 
der Familie ist der Humerus ganz kurz, bei Leptauchenia aber 
(uud wahrscheinlich auch bei den nahe verwandten Gattungen Cy- 
clopidius und Pithecistes) ist derselbe verhältnismäßig sehr lang 
geworden, was mit dem fast isodactylen Fußbaue übereinstimmt. 
Bei Merychyus ist das Oberarmbein bedeutend kürzer als bei 
Oreodon und bei Merycochoerus ist derselbe ganz massiv aus- 
gebildet, was auch für die übrigen Skelettheile gilt. 

Ulna und Radius sind bei allen Genera getrennt, wo diese 
Knochen bekannt sind und zeigen keine Neigung zu verwachsen. 
In Anpassung an das distale Ende des Humerus bleibt das proxi- 
male Ende des Radius bei allen fast unverändert; die Gelenkflächen 
für den Carpus sind aber tiefer ausgehöblt und deutlicher von ein- 
ander getrennt bei den späteren Genera als bei den früheren. Bei 
den späteren Gattungen wird auch der Radius allmählich stärker, 
während die Ulna etwas rückgebildet wird. 

Das Becken ist lang und gleicht eher dem der Schweine als 
dem der echten Wiederkäuer; es ist total verschieden von dem eigen- 
thümlichen Becken der Tragulinen. 

Das Oberschenkelbein ist dem des Dicotyles ganz ähnlich und 
die einzigen Veränderungen, denen dieser Knochen bei den verschie- 
denen Species der Familie unterliegt, beziehen sich auf relative Länge 
und Stärke. 

Bei sämmtlichen Oreodontiden sind Tibia und Fibula getrennt. 
Die Tibia gleicht am meisten der des Dicotyles und ist immer, 
besonders bei Merychyus, ganz kurz: bei der letztgenannten Gat- 


350 W. B. Seott 


tung und Meryeochoerus ist der innere Knöchel sehr lang und 
stark. Die Fibula hat meistentheils ein ziemlich starkes Mittelstück, 
ungefähr wie beim Schweine, und ein massives, einen langen und 
starken äußeren Knöchel bildendes distales Ende. Bei Mery- 
cochoerus montanus aus dem Deep-River-Bed ist die Fibula auf- 
fallend groß, während bei M. coenopus aus der Loup-Fork-For- 
mation die Diaphyse zu einem dünnen Knochenfaden geworden ist. 

Der Fußbau der Oreodontiden ist höchst interessant und weist, 
trotz aller Beständigkeit, manche nicht unwichtigen Variationen auf. 
Ein Hauptmerkmal des Carpus bei dieser Familie, wie uns schon 
Corr darauf aufmerksam gemacht hat, besteht darin, dass das 
Magnum unter das Scaphoideum gerückt ist, was unter den heutigen 
Paarhufern nur bei den Tragulinen wieder vorkommt. Schon bei 
Protoreodon ist ein Anfang dieser Anordnung zu sehen, aber hier 
liegt das Lunatum mehr auf dem Magnum und weniger auf dem 
Hamatum; bei Oreodon ist das Magnum fast gänzlich unter das 
Scaphoideum gerückt, während bei Merycochoerus und Mery- 
chyus diese Verschiebung ihr Maximum erreicht hat: bei diesen 
Thieren ist die radiale Seite des Lunatum stark konvex und wird 
von der tief ausgehöhlten ulnaren Seite des Magnum im Halbkreise 
umschlossen, was dem Handbaue ein sonderbares Aussehen verleiht. 
Der Carpus von Leptauchenia unterscheidet sich nicht bedeutend 
von dem des Oreodon. 

Bei Protoreodon und Oreodon ist die Hand gar nicht redu- 
eirt, indem fünf Metacarpalien vorhanden sind, welche die typischen 
Verbindungen mit den Carpalien beibehalten, d. h. Metacarpale II 
stützt sich seitlich an das Magnum und Metacarpale III an das 
Hamatum. Bei den späteren Genera (Agriochoerus nicht unwahr- 
scheinlich ausgenommen) ist der Daumen spurlos verschwunden. ohne 
jedoch von dem Verlust des Trapezium begleitet zu sein, und zwar 
ist die Reduktion meistens nicht angepasst; bei Merychyus und 
Merycochoerus aber ist die Reduktion typisch angepasst, indem 
durch die Verbindung des Metacarpale III mit dem Trapezoideum 
Metacarpale II von dem Magnum ausgeschlossen wird, wie es auch 
beim Schweine der Fall ist. Die Metacarpalien sind verschieden- 
artig entwickelt. Bei Protoreodon scheint die Hand verhältnis- 
mäßig lang und schlank zu sein, bei Oreodon ist dieselbe kürzer 
und plumper und die Seitenzehen sind relativ ganz stark; bei Lep- 
tauchenia sind sämmtliche Mittelhandknochen von fast gleicher 
Stärke, was mit der vermeintlichen aquatischen Lebensweise gut 


Beiträge zur Kenntnis der Oreodontidae. 381 


übereinstimmt. Bei Merychyus sind die Metacarpalien länger und 
schlanker als bei irgend einer anderen Gattung und die ganze Hand, 
mit der des Oreodon verglichen, ist auffallend hoch und schmal. 
Bei Merycochoerus im Gegentheil sind die Mittelhandknochen 
kurz und massiv, insbesondere die der beiden Mittelfinger. Keine 
Gattung der Familie hat weniger als vier Finger und bei keiner 
kommen irgend welche Verwachsungen in dem Carpus beziehungs- 
weise Metacarpus vor und bei allen sind die distalen Kiele auf die 
palmare Seite der Metapodialien beschränkt. Die einzigen bei den 
Oreodontiden vorkommenden Modernisirungen im Handbaue bestehen 
also in der Verschiebung des Magnum nach der radialen Seite hin 
und der bei Merycochoerus und Merychyus stattfindenden an- 
gepassten Reduktion; in anderen Beziehungen und bei den übrigen 
Gattungen bleibt die Hand auf einer ganz niederen Stufe der Ent- 
wicklung stehen. Die Phalangen der Oreodontiden sind darin sehr 
charakteristisch, dass sie kurz und abgeflacht sind und an die ent- 
sprechenden Knochen des Hundes erinnern. In Folge dessen zeigen 
die Hufe nur in geringem Grade die bei den jetzigen Paarhufern 
(außer den Tylopoden) übliche Konvergenz, was auch bei den Hyo- 
potamiden vorkommt. Die Endphalangen sind klein, symmetrisch 
und flach; sie behalten ihre eigenthümliche Form bei sämmtlichen 
Genera der Familie bei und variiren nur in Bezug auf Länge und 
Stärke. Bei Merycochoerus sind dieselben breiter, kürzer und 
massiver als bei den übrigen Formen, bei Merychyus dagegen sind 
sie schmal und zugespitzt. 

Trotz aller bei den verschiedenen Gattungen vorkommenden 
Variationen im Schädel und Gebiss bleibt der Fußbau noch kon- 
stanter als der Handbau; nur bei einer einzigen Species befindet sich 
eine Abweichung von dem allgemein herrschenden Typus. Schon 
bei Protoreodon ist dieser Typus ausgeprägt: Astragalus und Cal- 
caneus unterscheiden sich in keiner wichtigen Beziehung von denen 
der anderen Eoeän-Paarhufergruppen, das rückgebildete Susten- 
taculum tali ausgenommen. Die dem Astragalus zukommende 
Facette des Cuboideum ist schmaler und die für das Caleaneum 
breiter als bei den späteren Genera. Meso- und Ectocuneiforme sind 
fest verwachsen und zwar in der Weise, dass die distale Fläche des 
Mesoeuneiforme etwas höher steht und Metatarsale II sich seitlich 
an das Ectocuneiforme stützt. Hier haben wir den Grund der Be- 
ständigkeit im Fußbaue der Familie; dieser Anordnung zufolge wäre 
es sehr schwierig, das Metatarsale III in Verbindung mit dem Meso- 


382 W. B. Scott 


cuneiforme zu bringen, was thatsächlich erst bei einer einzigen Spe- 
cies aus dem Loup-Fork-Bed und dann nur unvollkommen geschieht. 
Sonst bleiben alle bekannte Species sämmtlicher Genera der schon 
bei Protoreodon vorkommenden Anordnung treu. Die modernisirte 
Species ist Merycochoerus coenopus, bei welcher das Meta- 
tarsale II von dem Eetocuneiforme ausgeschlossen zu sein scheint, 
während Metatarsale III eine winzige schräg gestellte Facette für 
das Mesocuneiforme aufweist. Leider sind die verwachsenen Keil- 
beine dieser interessanten Species noch nicht aufgefunden worden; 
die Gelenkflächen an den proximalen Enden der Metatarsalia II 
und III scheinen aber die Anordnung klar zu machen. 

Andere Veränderungen im Baue des Hinterfußes beziehen sich 
ausschließlich auf Proportionen und erreichen ihr Maximum einer- 
seits in dem kurzen, plumpen Fuße von Merycochoerus, anderer- 
seits in dem hohen und schlanken Fuße des Merychyus. Man 
darf aber nicht außer Betracht lassen, dass der Hand- und Fußbau 
der Agriochoerinae eben so wie von Pithecistes und Cyelo- 
pidius bis jetzt noch unbekannt ist. 

Es leuchtet aus dieser kurzen Zusammenfassung der Variationen 
im Gebiss und im Schädel-, Skelet- und Fußbaue ein, dass die 
Oreodontiden eine geschlossene, nur innerhalb verhältnismäßig enger 
Grenzen veränderliche Formenreihe bilden, was die von SCHLOSSER 
(Nr. 18, pag. 46) ausgesprochene Meinung im Ganzen bestätigt, ob- 
gleich dieselbe in manchen Beziehungen nicht gerade richtig ist: 
»Bei der geringen Anpassungsfähigkeit, welche diesem Stamme eigen 
war, kann es nicht überraschen, dass derselbe vollständig erloschen 
ist. Die Modernisirung besteht fast ausschließlich in geringen Ände- 
rungen im Gebisse.« Der Fußbau von Merycochoerus und Me- 
rychyus, eben so wie der Schädelbau bei erstgenannter Gattung 
und bei der Leptauchenia-Abtheilung der Familie, beweist, dass 
die Oreodontiden eine größere Anpassungsfähigkeit gehabt, als 
SCHLOSSER gemeint hat. 


Verwandtschaften der Oreodontiden unter einander und mit den übrigen 
Paarhufergruppen. 


Die gegenseitigen Verwandtschaften der Oreodontidengenera sind 
zum Theile ganz klar, zum Theile noch sehr unsicher. Was die 
Oreodontinae anbelangt, leuchtet es ein, dass Protoreodon die 
gemeinsame Stammform dieser ganzen Unterfamilie ist. Die Ver- 


Beiträge zur Kenntnis der Oreodontidae. 383 


wandtschaft dieser Gattung mit dem darauf folgenden Oreodon 
aus dem White-River-Bed ist eine sehr nahe und kann keinem Zweifel 
unterliegen. Die wichtigen Anderungen sind nur folgende: 1) die 
Verkiirzung des Gesichtsschiidels und des hinteren Theiles des Hirn- 
schädels; 2) die eingeschlossene Augenhiéhle; 3) die viertuberku- 
lären oberen und die seitlich zusammengedrückten unteren Molaren; 
4) die etwas komplicirteren Prämolaren ; 5) die fortgesetzte Verschie- 
bung des Magnum unter das Scaphoideum. Aus schon angeführten 
Gründen glaube ich annehmen zu müssen, dass die ursprüngliche 
Form des Oreodon die mit den stark aufgetriebenen Paukenknochen 
ist, trotzdem dass bei der weitaus überwiegenden Mehrzahl der in 
dem White-River-Bed vorkommenden Individuen und Arten die Bullae 
rückgebildet sind. 

Eporeodon ist in der John Day-Formation der Vertreter von 
Oreodon und unterscheidet sich von demselben nur durch den Ver- 
lust des Daumens. Wie wir schon gesehen haben, sind die von 
MarsH angegebenen Merkmale nicht stichhaltig. 

Trotz seines abenteuerlichen Aussehens ist Merycochoerus 
offenbar auch von Oreodon abzuleiten und so ähnlich sind diese 
Genera, dass Leıpy eine Merycochoerus-Art als Oreodon be- 
schrieben hat (O. superbus Leipy Nr. 11, pag. 211) und Cope die 
beiden hat kaum unterscheiden können. Trotzdem ist Merycochoerus 
vielleicht die am meisten modernisirte Gattung der ganzen Familie, 
was in dem verlängerten Gesichte, der nach hinten versetzten Augen- 
höhle, dem von dem Gesichts- und Hirnschädel gebildeten stumpfen 
Winkel, in dem angepassten Handbaue und bei M. coenopus dem 
angepassten Fußbaue, zu ersehen ist. 

Die drei sonderbaren auf die Deep-River-Formation beschränkten 
Genera, Leptauchenia, Cyclopidius und Pitheeistes bilden 
eine ziemlich isolirte Gruppe der Oreodontiden. Sie sind hauptsäch- 
lieh durch die breite, niedrige Schädelform, die enorm aufgetriebenen 
Paukenknochen, die starke Verkürzung des Gesichtes, die Ausbil- 
dung von großen, auf Kosten der Nasen-, Stirn- und Oberkieferbeine 
entwickelten Lücken, die Rückbildung der Ineisiven und Prämolaren 
und durch die seitlich zusammengedrückten halbprismatischen Mo- 
laren charakterisirt. Von dem morphologischen Standpunkte aus be- 
trachtet, bilden diese drei Gattungen eine auf einander folgende Reihe; 
jede bei Leptauchenia vorkommende Eigenthümlichkeit ist bei 
Cyclopidius stärker und bei Pithecistes noch stärker ausge- 
prägt. Es scheint aber, dass alle drei gleichzeitig erscheinen, ob- 


384 W. B. Scott 


schon es wohl möglich ist, dass Leptauchenia schon in dem 
White-River-Bed vorkommt. Bis jetzt aber hat man keinen Ver- 
treter dieser Gruppe in den John Day-Ablagerungen aufgefunden und 
Übergangsstufen zwischen derselben und den früheren Gattungen 
sind noch nicht bekannt. 

Die systematische Stellung von Merychyus ist problematisch. 
Der Zahnbau zeigt viel Ähnlichkeit mit dem von Leptauchenia 
und Leıpy war früher geneigt, dieses Genus als einen Vorläufer 
von Merychyus zu betrachten. Die Incisiven und Prämolaren sind 
aber ganz verschieden und der Schädelbau weicht bedeutend von 
dem der Leptauchenia ab und stimmt am genauesten mit dem 
von Oreodon gracilis überein; die Gesichtslücke dagegen, obgleich 
sehr klein, kommt nur bei der Leptauchenia-Gruppe wieder vor. 
Auf der anderen Seite ist der Fußbau genau der bei Merycochoerus 
vorkommende, nur sind die Füße bei diesem Genus niedrig und 
plump, bei Merychyus hoch und schlank. Ich bin geneigt zu 
glauben, dass Merychyus mit Merycochoerus am nächsten ver- 
wandt ist und zwar aus folgenden Gründen: 1) der eigenthümliche 
und genau übereinstimmende Handbau; 2) die von Merychyus rusti- 
eus und pariogonus dargebotenen Übergangsstufen zwischen den 
beiden Genera; 3) gewisse Ähnlichkeiten im Schädelbaue, wie z. B. 
die verwachsenen Zwischenkiefer. 

In seiner letzten diese Frage behandelnden Schrift (Nr. 11, 
pag. 200—201) hat Lerpy die beiden Gattungen vereinigt: »From 
present observation and reflection, I am under the impression that 
Oreodon and Merycochoerus are two quite distinct though closely 
allied genera, of which the latter is geologically the later and per- 
haps the successor by evolution from the former. Merychyus 
would appear to be the same as Merycochoerus and the fossils 
which had been referred to it belong to the same geological horizon.« 
Diese Ansicht ist auch von Berrany angenommen (Nr. 1, pag. 262). 
Lerpy hatte aber keinen sehr gut erhaltenen Schädel vor sich; das 
jetzt vorhandene Material beweist, dass Schiidel- und Zahnbau wich- 
tige Verschiedenheiten bei den beiden Gattungen aufweist. Im Ganzen 
ist der Schädel dem des Oreodon ähnlicher als dem des Mery- 
cochoerus; die Ausdehnung der Frontalzone und die entsprechende 
Verkiirzung der Parietalzone ist dem Merychyus eigen und ist 
eine wirkliche Modernisirung im Sinne der echten Wiederkäuer. Die 
Knochenkonsistenz erinnert auch eher an die Ruminantier als an die 
Schweine. 


Beiträge zur Kenntnis der Oreodontidae. 385 


Ks ist leider ganz deutlich, dass die Verwandtschaften des Mery- 
chyus noch aufzuhellen sind. Die wohl erhaltenen Schädel von 
Merycochoerus stammen alle aus den John Day-Ablagerungen, 
während die bekannten Füße in den Deep-River und Loup-Fork- 
Formationen gesammelt worden sind. Es kann sich also wohl später 
ereignen, dass wir mit dem Namen Merycochoerus ganz ab- 
weichende Formen bezeichnet haben und dass ein zusammenhängen- 
des Skelet aus dem John Day-Bed die Frage aufklären würde. 

Die systematische Stellung der Agriochoerinae ist auch eine 
bestrittene. Ley hat eine eigene Familie aus dieser Gruppe ge- 
bildet und bezeichnet dieselbe als »a peculiar and extinet family of 
ruminants of the most aberrant character, but allied to the Oreo- 
donts« (Nr. 10, pag. 131). GıLL (Nr. 7, pag. 81) und früher auch 
CorE (Nr. 3, pag. 559) hat die Gruppe als eine Unterfamilie der 
Oreodontiden betrachtet, wie ich auch gethan, obgleich das Leipy’sche 
System vielleicht naturgemäßer wäre. In seinen letzten Schriften 
(Nr. 4, pag. 388) hat Core die Agriochoerinae für Mitglieder 
der Dichodontidae erklärt und zwar auf Grund der Komplikation 
der hintersten Prämolaren (Prämolaren 1). Bei den echten Dichodon- 
tiden aber ist Prämolar 1 noch komplieirter als die Molaren und 
gleicht dem entsprechenden Milchzahne, was bei Agriochoerus 
nicht der Fall ist. Solche komplicirte Prämolaren kommen auch, 
wenn auch nur selten, bei anderen Paarhufergruppen vor; Mixto- 
therium (Fırnor Nr. 6, pag. 92) gehört zu den Anoplotheriiden, 
trotzdem hat Prämolar 1 bei demselben »vollständig die Zusammen- 
setzung eines Molaren erlangt«. Dicotyles torquatus ! unterscheidet 
sich von den übrigen Schweinen darin, dass Prämolar 1 die Form 
der Molaren angenommen hat. Übrigens zeigt Agriochoerus keine 
Ähnlichkeit mit Diehodon oder Rhagatherium, im Gegentheil 
stimmt der Schädel- und Skeletbau (so weit bekannt) mit dem von 
Oreodon sehr gut überein. Auch das allercharakteristischste Merkmal 
dieser Familie, die caninenartigen unteren Prämolaren 4, ist bei den 
Agriochoerinae vorhanden. Ich glaube aber, dass die von 
SCHLOSSER ausgesprochene Meinung vollkommen richtig ist (Nr. 18, 
pag. 47): »Als ein Seitenzweig der Oreodontiden, der das bunodonte 
Gebiss etwas weniger verändert hat, kann Agriochoerus gelten. 


1 Herr Professor Cope hat mir mitgetheilt, dass dieses nur für die Exem- 
plare dieser Species aus’ Texas gilt; bei den meisten brasilianischen Exem- 
plaren besteht der obere Prämolar 1 aus drei statt vier Tuberkeln. 

Morpholog, Jahrbuch. 16. 25 


386 W. B. Scott 


Seine Ziihne verhalten sich zu denen der echten Oreodons, wie die 
von Merycopotamus zu denen der Hirsche. Der Schädelbau ist 
ganz der gleiche wie bei Oreodon. Die Komplikation der Prä- 
molaren ist hier sehr weit vorgeschritten und hat der letzte Prä- 
molar des Unterkiefers ganz die Struktur eines Molaren ange- 
nommen.« 

Wenn wir den Zahnbau außer Betracht lassen, so unterscheidet 
sich der Schädel der Agriochoerinae von dem der Oreodon- 
tinae nur folgenderweise: 1) Der Hirnschädel ist sehr lang und 
schmal; 2) die Thränengrube fehlt; 3) die Augenhöhlen sind nicht 
eingeschlossen; 4) die hintere Nasenöffnung befindet sich sehr weit 
nach vorn; 5) es sind ansehnliche Diastemata vorhanden. Die Zahn- 
lücken ausgenommen, sind alle diese Merkmale bei Protoreodon 
eben so ausgeprägt wie bei Agriochoerus:; die Beschaffenheit der 
oberen Molaren und die geschlossene Zahnreihe zeigen aber, dass 
Protoreodon angefangen hat, sich in der Richtung der ‚echten 
Oreodons zu differenziren. Trotzdem steht diese Gattung offenbar 
sehr nahe an der Theilungsstelle der beiden Unterfamilien und be- 
weist, dass dieselben von einer gemeinsamen Stammform abzu- 
leiten sind. 

Da dieser Stamm nur kurze Lebensdauer hatte, so weisen die 
verschiedenen Genera desselben unbedeutende Veränderungen auf. 

Wir sind jetzt im Stande die Verhältnisse der Oreodontiden mit 
den übrigen Selenodonten zu besprechen. Über diese Frage sind die 
widersprechendsten Ansichten geäußert worden. Nach Leıpy (Nr. 10, 
pag. 131): »The two extinct families of the Oreodonts and Agrio- 
choerids which I have allempted to characterize, evidently hold an 
intermediate position between the ruminants and suilline pachyderms.« 
»Among living ruminants, in the form and construction of the cra- 
nium and temporal fossae Oreodon most nearly approaches the 
Camel family« (pag. 73). Cope dagegen auf Grund des eigenthüm- 
lichen Carpus hat die Oreodontiden als Vorläufer der Traguliden be- 
trachtet (Nr. 5, pag. 488). Was ihre Verwandtschaft mit den früheren 
Paarhufergruppen anbelangt, sagt er: »The Oreodontidae constitute 
a family allied to the Anoplotheriidae of the later Eocene, but 
representing a more specialized condition of the structure of the 
molar teeth in the full developement of the selenodont type which 
is rudimental in the Anoplotheriidae« (Nr. 3, pag. 503). In 
seiner letzten Schrift (Nr. 4, pag. 304) hat Core Protoreodon in 
die Xiphodontidae einverleibt und zwar auf Grund der fünftuberku- 


Beiträge zur Kenntnis der Oreodontidae. 387 


lären oberen Molaren, und von dieser Familie leitet er die Oreodon- 
tiden ab. 

Die Ansichten von MArsu (Nr. 14, pag. 365) sind sehr unbe- 
stimmt, er scheint aber zu glauben, dass die Oreodontiden von Hyo- 
potamus abstammen: »The least specialized and apparently the 
oldest genus of this group is Agriochoerus, which so nearly re- 
sembles the older Hyopotamus and the still more ancient Eomeryx 
that we can hardly doubt that they all belong to the same ances- 
tral line.« 

RÜTIMEYER (Nr. 17, pag. 98) nimmt an, dass die Oreodontiden 
Vorläufer der Tylopoden sind, ohne jedoch etwaige Gründe dafür 
anzuführen. SCHLOSSER hat eine ähnliche Meinung gehegt: »Ein 
eigenthümlicher, gänzlich erloschener Stamm ist der der Oreodon- 
tidae. — — — Sie nehmen überhaupt eine ganz eigenthümliche 
Mittelstellung zwischen den Suiden und den Traguliden ein. — — — 
Möglicherweise hat diese Gruppe der Artiodactylen den gleichen Ur- 
sprung wie die Anoplotherien, doch sind wir noch weit entfernt von 
der Kenntnis dieser etwaigen gemeinsamen Vorfahren. — — — Von 
den ältesten Oreodontiden haben sich wohl die Tylopoden abge- 
zweigt. — — — Dass dieselben noch am nächsten mit den Oreodon- 
tiden verwandt sind, wurde bereits oben erwähnt, doch besteht zwi- 
schen beiden immerhin eine tiefe Kluft, indem die Extremitäten der 
Tylopoden schon gleich bei ihren ersten bekannten Vertretern redu- 
eirt sind. Auch der Umstand, dass der fünfte Mond der Oberkiefer- 
molaren nirgends mehr zu sehen ist, spricht dafür, dass wir noch 
weit davon entfernt sind, die Urform der Tylopoden und der Oreodon- 
tiden zu kennen« (Nr. 18, pag. 46). In seiner phylogenetischen Ta- 
belle stellt SchLosser die Oreodontiden, die Tylopoden, die Ano- 
plotherien, die Anthracotherien und die Suiden zusammen und im 
Gegensatze zu den übrigen von den Dichobuniden abzuleitenden Paar- 
hufergruppen. Neuerdings hat er diese Ansichten wiederholt (Nr. 19) 
und sagt weiter, dass die Molaren von Oreodon viele Anklänge an 
die des Poebrotherium zeigen. 

In Anbetracht des jetzt reichlich vorhandenen Materials kann 
man hoffen, diese verschiedenen Ansichten mit Erfolg zu prüfen. 
Die von Letpy aufgestellte Vermuthung, dass die Oreodontiden eine 
Mittelstellung zwischen den Suiden und den Ruminantiern einnehmen, 
soll nur so viel heißen, dass manche bei den heutigen Bunodonten 
und Selenodonten getrennt vorkommenden Merkmale bei den Oreodon- 
tiden erscheinen, nicht dass dieselben die Stammform der Schweine 

25* 


>88 W. B. Scott 


und Wiederkäuer sind. Dieses gilt aber auch für fast sämmtliche 
Gruppen der primitiven Selenodonten und klärt folglich die Ver- 
wandtschaften der Oreodontiden nur wenig auf. 

Unter den recenten Paarhufern hat Cope die Traguliden für die 
mit den Oreodontiden am nächsten verwandte Gruppe erklärt. Es 
giebt allerdings eine Anzahl Merkmale, die für ein solches Verhältnis 
zu sprechen scheinen. Wenn wir die typische und centrale Gattung 
Oreodon zur Vergleichung wählen, so kommen folgende Uberein- 
stimmungen zum Vorscheine. 1) Der Molarenbau ist nicht unähn- 
lich, obgleich die charakteristischen, von ScHLossEr erwähnten Leisten 
der Unterkiefermolaren bei Oreodon fehlen; 2) die Schädelachse ist 
gerade gestreckt; 3) die Parietalzone ist sehr lang, während die 
Frontalzone auf Überdachung von Augen- und Riechhöhle beschränkt 
ist; 4) die Halswirbel (die Axis ausgenommen) sind sehr ähnlich, 
eben so wie die vorderen Brustwirbel, das Brustbein und die Rippen: 
5) das Hamatum greift tief in den Carpus hinein und das Magnum 
ist fast gänzlich unterhalb das Scaphoideum gerückt. — Mit Aus- 
nahme des letzten Merkmales sind alle diese Übereinstimmungen von 
sehr geringem Werthe. Die Traguliden sind bekanntlich eine sehr 
primitive Gruppe, es wäre also zu erwarten, dass sie gewisse Ähn- 
lichkeit mit den älteren Selenodonten zeigen sollten, aber gerade die- 
selben Ähnlichkeiten bestehen zwischen den Traguliden und vielen 
anderen Gruppen, wie z. B. den Hyopotamiden. Diese Überein- 
stimmungen beweisen also nur, dass die Traguliden viele den ver- 
schiedenen Gruppen der älteren Selenodonten gemeinsame Merkmale 
beibehalten haben. Der Verschiebung des Magnum kann ich keinen 
sehr großen Werth beilegen, da ein ähnlicher Vorgang auch bei ge- 
trennten Familien der Perissodactylen zu finden ist. Trotz dieser 
Ähnlichkeit ist der Handbau der Oreodontidae im Ganzen sehr 
verschieden von dem der Traguliden, während von einer Überein- 
stimmung im Fußbaue gar keine Rede sein kann. Die Traguliden 
von den Oreodontiden direkt abzuleiten, ist offenbar unmöglich und 
ich sehe überhaupt keinen Grund, auf eine nähere Verwandtschaft 
zwischen den beiden Gruppen zu schließen. 

Wie schon früher erwähnt, hat Cope Protoreodon in die Xipho- 
donten eingereiht und leitet die Oreodontiden von dieser Familie ab, 
was mir aber ganz unhaltbar zu sein scheint. Die fünftuberkulären 
Oberkiefermolaren sind fast allen älteren Artiodactylen gemeinsam 
und in Folge dessen haben dieselben keinen besonderen Werth als 
Familienmerkmal. Die Prämolaren von Protoreodon zeigen keine 


Beiträge zur Kenntnis der Oreodontidae. 389 


auch nur entfernte Ähnlichkeit mit den eigenthümlich verlängerten 
Klingen der Xiphodonten. Der Fußbau der Xiphodonten hat den 
allerhöchsten Grad der Reduktion erreicht und zeigt, dass diese 
Familie sehr hoch differenzirt war, während Protoreodon eine gänz- 
lich unreducirte Hand und einen fast unreducirten Fuß hat und über- 
haupt eines der primitivsten bekannten Selenodonten ist. Dass diese 
Gattung die Stammform der echten Oreodons darstellt, kann keinem 
Zweifel unterliegen. 

Die von Marsu angeführte Ansicht, dass Oreodon durch Agrio- 
choerus von Hyopotamus abstammt, ist offenbar unzulässig und 
bedarf also keiner näheren Besprechung; dass aber die Oreodontiden 
mit den im Eocän vorkommenden angeblichen Hyopotamiden nahe 
verwandt sind, ist, wie wir später sehen werden, ganz wahrscheinlich. 

Die von RÜTIMEYER und SCHLOSSER aufgestellte Vermuthung, 
dass die Oreodontiden und die Tylopoden von einer gemeinsamen 
Urform abstammen, liegt schon aus geographischen Gründen nahe; 
aber von dem morphologischen Standpunkte aus betrachtet, hat diese 
Ansicht nur wenig für sich. Nach Rivmeyer (Nr. 16, pag. 19—21) 
sind die Hauptmerkmale des Camelidenschädels folgende: 1) die An- 
wesenheit von oberen Eckzähnen und der Anschluss der Backzahn- 
reihe an das Intermaxillargebiss; 2) rasche Zuspitzung des Gesichtes 
nach vorn; 3) vollständige, nur durch kleine Foramina incisiva ge- 
schwächte Zwischenkiefer; 4) die Maxillarpartie des Schädels ist 
eigenthümlich eingeschränkt und größtentheils als Riechrohr ver- 
wendet; 5) das Joch- und Thränenbein nehmen an dem Gesichts- 
schädel fast keinen Antheil; 6) die vordere Öffnung des Supramaxillar- 
kanals liegt weit nach hinten über dem vordersten Prämolaren; 
7) eine Massetercrista fehlt und die Masseterfläche ist fast unter- 
drückt; 8) das Nasenrohr ist hoch und von einem kurzen Nasenbein 
überdacht; 9) das Choanenrohr ist sehr hoch und die Pterygoidflügel 
fast vertikal gestellt. 10) »An dem Cranialtheil des Schädels ist be- 
zeichnend die geringe Ausdehnung der Frontalzone im Gegensatz zu 
der parietalen, an welch letzterer sich übrigens die Schläfenbeine 
durch sehr höhe Schuppen betheiligen, sowie das sehr starke Vor- 
treten der Augenhöhlen nach auswärts (wobei nichtsdestoweniger beim 
Kamel, weniger beim Lama, die äußeren Öffnungen des Supraorbi- 
talkanals fast median liegen, wie bei Oreodon). Eine weitere 
Folge dieser Verhältnisse ist die Verschiebung der Augenhöhlen in 
den Bereich des Gesichtsschädels über die Backzahnalveolen und 
die wenigstens beim Kamel außerordentliche Weite der Schläfen- 


390 W. B. Scott 


grube.« 11) Das Hinterhauptsbein ragt nur mit dem Schuppentheil 
auf die Schädeloberfläche und ist beim Kamel in eine mächtige Crista 
aufgehoben; die Processus exoceipitales sind äußerst klein; 
12) die Paukenknochen sind beim Lama blasig aufgetrieben, beim 
Kamel sehr komprimirt (und bei allen beiden ist die Bulla, wie bei 
den Traguliden und Schweinen, mit spongiösem Knochengewebe an- 
gefüllt; 13) die Glenoidgrube ist von sehr geringer Ausdehnung, 
aber mit hoher hinterer Lehne, wie beim Pferde: 14) der Unterkiefer- 
condylus ist knopfförmig, statt in die Quere ausgedehnt; 15) der 
Kronenfortsatz ist gerade und zugespitzt, statt gekrümmt. 

Unter diesen Merkmalen finden sich manche bei den Oreodon- 
tiden wieder, wie z. B. No. 1, 3, 10 und bei Leptauchenia 
(wahrscheinlich auch Cyelopidius und Pitheeistes) kommen 
noch 13 und 14 dazu. Für unseren Zweck wird man dem Vor- 
handensein von oberen Incisiven und Caninen und starken Zwischen- 
kiefern keine Bedeutung beimessen können. Es bleibt also nur- übrig 
(d. h. wenn wir die Familie im Ganzen und nicht die besonderen 
Eigenthümlichkeiten von Leptauchenia und den derselben nahe 
stehenden Gattungen betrachten) der Bau der Hirnkapsel. Hier ist 
die Übereinstimmung allerdings eine genaue; dasselbe gilt aber auch 
nicht nur für die Oreodontiden, sondern auch für fast alle primitive 
Hufthiere. Wie wir schon gesehen haben, besteht eben eine solche 
Ähnlichkeit im Baue des Hirnschädels zwischen Oreodon und den 
Traguliden, und wenn man solche Formen, wie Palaeotherium, 
Anoplotherium, Hyopotamus und Palaeochoerus mit in 
Betracht zieht, so findet man gerade dieselben Verhältnisse wieder. 
Das bedeutet also, dass diese Beschaffenheit des Hirnschädels sämmt- 
lichen Urformen der verschiedenen Gruppen der Hufthiere gemein- 
sam war, obgleich danach zu schließen ist, dass diese Überein- 
stimmung den gemeinsamen Ursprung der Hufthiere andeutet, so 
leuchtet es jedoch ein, dass dieselbe die Frage einer etwaigen Ver- 
wandtschaft zwischen den Oreodontiden und den Tylopoden gar nicht 
entscheiden kann. In diesen Beziehungen nähert sich Oreodon 
eben so viel den primitiven echten Wiederkäuern (z. B. Amphi- 
tragulus, Palaeomeryx) wie den Tylopoden. 

Wie steht es aber mit dem knopfförmigen, bei Leptauchenia 
vorkommenden Gelenkköpfehen des Unterkiefers? Hier könnte man 
vielleicht auf den ersten Blick glauben, dass ein wichtiges Merkmal 
zu finden wäre; die Thatsache aber, dass dieses Merkmal gerade 
bei den abweichendsten und am meisten specialisirten Gattungen der 


Beiträge zur Kenntnis der Oreodontidae. 391 


ganzen Familie vorkommt, beweist, dass dasselbe als analog aufzu- 
fassen ist. 

Die übrigen von RÜTIMEYER angeführten Schädelmerkmale der 
Camelina stimmen gar nicht mit dem bei den Oreodontiden vor- 
kommenden Befunde überein, und manche dieser Abweichungen, wie 
z. B. die Beschaffenheit der Paukenknochen, sind von großer Trag- 
weite. Die vermeintlichen Ähnlichkeiten zwischen den Oreodontiden 
und Tylopoden beschränken sich gänzlich auf den Schädelbau, denn 
wenn man die Wirbel, insbesondere die Halswirbel und die Glied- 
maßen vergleicht, so kommt keine Übereinstimmung zum Vor- 
scheine, außer den bei sämmtlichen Paarhufergruppen vorkommenden 
Merkmalen. Ferner ist noch zu bemerken, dass auch die früheren 
Vertreter der Tylopoden den Oreodontiden kaum näher stehen als 
die heutigen. Worin die von SCHLOSSER behaupteten Anklänge des 
Poebrotherium-Gebisses an das von Oreodon bestehen, weiß ich 
nicht; meiner Ansicht nach sind die niedrigen, kurzen, breiten und 
mit flachen Thälern versehenen Molaren des Oreodon von den 
komprimirten halbprismatischen Molaren des Poebrotherium sehr 
verschieden. In Bezug auf Gebiss stehen Merychyus, Leptau- 
chenia und Cyclopidius näher; diese Genera sind aber die letzten 
der Familie, sie sind schon am Endziele ihrer Entwicklung ange- 
langt und sterben bald aus. Leptotragulus aus der Uintaformation, 
das älteste bekannte Mitglied der Tylopoden, ist von seinem Zeit- 
genossen Protoreodon gründlich verschieden. Ich kann also nicht 
zugeben, dass die Oreodontiden den Tylopoden im Gegensatz zu den 
übrigen Selenodonten besonders nahe stehen; die angeblichen Über- 
einstimmungen scheinen mir im Gegentheil nur darauf zu beruhen, 
dass die Tylopoden noch ziemlich viele primitive Merkmale im 
Schädelbaue beibehalten haben, die aber nicht nur bei den Oreodon- 
tiden, sondern auch bei fast allen primitiven Selenodonten, sogar bei 
den Unpaarhufern, wieder vorkommen. 

In dem mittleren und oberen Eocän von Europa und Nordamerika 
kommt die sehr reichlich vertretene Gruppe der Buno-Selenodonten 
vor, die leider aber hauptsächlich nur dem Gebisse nach bekannt 
ist. Bei diesen Thieren sind obere Ineisiven und Caninen vorhanden; 
die Prämolaren stellen einfache Schneiden dar; die Oberkiefermolaren 
bestehen aus fünf (vielleicht manchmal sechs, wie z. B. bei Homa- 
codon) Höckern, die aber stark komprimirt sind und schon die Nei- 
gung zur Bildung von Halbmonden mehr oder weniger deutlich auf- 
weisen. Die Füße, so weit bekannt, sind kurz und entweder gar 


392 W. B. Scott 


nicht oder nur wenig reducirt, und zwar inadaptiv. Höchst wahr- 
scheinlich stammen siimmtliche Abtheilungen der Selenodonten von 
dieser Gruppe ab, obgleich wir noch weit davon entfernt sind, die 
Vorfahren der verschiedenen Familien bestimmen zu können. Diesen 
Buno-Selenodonten steht Protoreodon sehr nahe und unterscheidet 
sich wesentlich von den typischen Vertretern derselben nur dadurch, 
dass die Halbmonde der Molaren definitiv gebildet sind und die 
unteren Caninen funktionell zu Incisiven und die vordersten unteren 
Prämolaren (Prämolar 4) zu Caninen geworden sind. 

Die Ubereinstimmungen zwischen den Oreodontiden und den 
Hyopotamiden einerseits und den Anoplotherien andererseits sind 
schon vielfach berücksichtigt worden und deuten, wie ich glaube, 
auf wirkliche Verwandtschaften hin. Die Oreodontiden stellen also 
einen eigenthümlichen geschlossenen, keiner jetzigen Paarhufergruppe 
sehr nahe stehenden Formenkreis dar, der sich selbständig von den 
Buno-Selenodonten entwickelt hat und ohne etwaige Nachkommen 
hinterlassen zu haben, vollständig ausgestorben ist. 


Folgende Tabelle wird den genetischen Zusammenhang und die 
zeitliche Verbreitung der Oreodontiden etwas übersichtlicher machen. 


Loup Fork Merycochoerus Merychyus 
| 


| Pitheeistes 
Deep River Merycochoerus Merychyus Cyclopidius 
Leptauchenia 
John Day Merycochoerus ~  Eporeodon Agriochoerus Coloreodon 
| 
White River Oreodon Agriochoerus 
| 
Uinta “ Protoreodon ? 


a ee 


Bridger ? Helohyus 


Beiträge zur Kenntnis der Oreodontidae. 393 


Litteratur. 


1) G. T. Berrany, On the Genus Merycochoerus (family Oreodontidae) 
with Descriptions of two New Species. Quarterly Journal of the Geo- 
logical Society of London. Vol. XXXII. pag. 259—272. 

2) A. T. Bruce, Observations upon the Brain-Casts of Tertiary Mammals. 
Bulletin of the Museum of Geology, Princeton. No. 3. pag. 36—45. 

3) E. D. Cope, Synopsis of the Species of Oreodontidae. Proceedings of 
the American Philosophical Society. Vol. XXI. pag. 503—572. 


4) —— The Classification and Phylogeny of the Artiodactyla. Ibid. Vol. XXIV 
(1887). pag. 377—400. 
5) —— On the Structure of the Feet in the Extinct Artiodactyla of North 


America. Proceedings of the American Association for the Advance- 
ment of Science 1884. pag. 482—489. 
H. FıLHorL, Mémoire sur quelques Mammiféres Fossiles. Toulouse 1882. 
T. Gini, Arrangement of the Families of Mammals. Smithsonian Miscel- 
laneous Collections. Vol. XI. pag. 1—98. 
8) W. KowA.tevsky, Monographie der Gattung Anthracotherium und Ver- 
such einer natiirlichen Klassifikation der Hufthiere. Palaeontographica. 
Bd. XXII. pag. 133—347. 
9) —— On the Osteology of the Hyopotamidae. Philosophical Transactions 
of the Royal Society of London. 1873. pag. 19—94. 
10) J. Lerpy, The Extinct Mammalian Fauna of Dakota and Nebraska. Phi- 
ladelphia 1869. 
11) —— Contributions to the Extinct Vertebrate Fauna of the Western Terri- 
tories. Report of the U. S. Geological and Geographical Survey of 
the Territories. Vol. I. Washington 1873. 
12) O. C. MarsH, Notice of New Tertiary Mammals. American Journal of 
Science and Arts. 3. Ser. Vol. V. pag. 407—410. 


SED 


13) —— Notice of New Tertiary Mammals. Ibid. Vol. IX. pag. 239—250. 

14) —— Introduction and Succession of Vertebrate Life in America. Ibid. 
Vol. XIV. pag. 337—378. 

15) —— On the Dinocerata, an Extinct Order of Gigantic Mammals. Wash- 


ington 1885. 

16) L. RÜTIMEYER, Die Rinder der Tertiärepoche. Abhandlungen der schweiz. 
Paläontologischen Gesellschaft. Bd. IV. 

17) —— Beiträge zu einer natürlichen Geschichte der Hirsche. Ebenda. Bd. VIII 
und X, Separatim. 

18) M. ScHLoSSER, Beiträge zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Huf- 
thiere ete. Morph. Jahrb. Bd. XII. pag. 1—136, 

19) —— Uber die Beziehungen der ausgestorbenen Säugethierfaunen und ihr 
Verhältnis zur Säugethierfauna der Gegenwart. Biolog. Centralblatt. 
Bd. VII. Nr. 19 und 20. 


394 W. B. Scott 


20) W. B. Scorr, On the Osteology of Oreodon. Proceedings of the American 
Association for the Advancement of Science. 1884. pag. 492—493. 

21) —— and H. F. Ossorn, Preliminary Report on the Vertebrate Fossils of 
the Uinta Formation. Proceedings of the American Philosophical 
Society. 1887. pag. 255—264. 


Erklärung der Abbildungen. 


Die abgebildeten Exemplare befinden sich, falls das Gegentheil nicht be- 
merkt wird, im geologischen Museum zu Princeton. 


Tafel XII. 


Restauration von Oreodon Culbertsoni >< 2/y. Wirbelsäule, Brustkorb, 
Schulterblatt und Becken nach einem einzigen, sich in der Akademie der 
Wissenschaften zu Philadelphia befindenden Individuum. White River.- 


Tafel XIII. 


Fig. 1. Protoreodon parvus. Schädel, von der Seite >< 3/5. Uinta. 

Fig.. 2. - - Obere Backzahnreihe >< 1/;. 

Fig. 3. - - Untere Backzahnreihe >< '/;. 

Fig. 4. OreodonCulbertsoni. Schädel, Seitenansicht >< 2/3. White River. 

Akademie zu Philadelphia. 

Oreodon gracilis. Schädel, Seitenansicht >< 2/3. White River. 

Akademie zu Philadelphia. 

Fig. 6. Oreodon bullatus. Schädel, von unten >< !/2. White River. 

Fig. 7. Merychyus arenarum. Schädel, Seitenansicht >< ?/;. Deep River. 
Cope’sche Sammlung. 


qo 
. 


Fig. 


Tafel XIV. 


Fig. 8. Merycochoerus macrostegus. Schädel >< !/,. Seitenansicht. 

John Day. Copr’sche Sammlung. 

Merycochoerus macrostegus. Schädel, von unten. John Day. 

CopeE’sche Sammlung. 

Fig. 10. Merycochoerus superbus. Schädel X !/;, von unten. John Day. 
Cope’sche Sammlung. 

Fig. 11. Agriochoerus guyotianus. Schädel x !/s, Seitenansicht. John 
Day. Core’sche Sammlung. 

Fig. 12. Agriochoerus guyotianus. Schädel, von unten. John Day. 
CopeE'sche Sammlung. 

Fig. 13. Coloreodon ferox. Schädel ><1/a, Seitenansicht. John Day. Copr’sche 

Sammlung. 

Fig. 14. Helohyus plicodon. Linker Molar 2 des Oberkiefers >< 2. Bridger. 

Fig. 36. Merychyus. Milchgebiss des rechten Oberkiefers >< 4/3. Loup Fork. 
Museum of Comparative Zoology. 


Je) 


Fig. 


Tafel XII. 


R, Weber, 


Lichtdr. Julius Klinkhardt, Leipzig. 


Tafel XI. 


R. Weber, n.d. Nat, gez 


Verlag von Wilh, Engelmann, Leipzig 


Lichtdr. Julius Klinkhardt, Leipzig. 


Tate XML 


lörpınolagJahröuah Ba. XVI - Tat’ Xur 


Taf: XIV: 


Morpholog. Jahre 


Vorptholog Jahrbuch. Ba. XV. 
= ———— Tr z Tar XIV 


ge er, Be 
ee / 


a Sr sis 7 
> 


Taf xvT 


Morpltolag. Jahrbuch. Ba XV. 


forptholog. Jahrbuch. Bda_Xv1. 


Teele XV. 


) [ees y 


| yay y ws 


= 3 A Se Ce 
Pn ae : = 
=. Nene. 
_— 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


15. 


+ 26: 


oes 


Beiträge zur Kenntnis der Oreodontidae. 395 


Tafel XV. 


Leptauchenia major. Schädel >< 3/;, Seitenansicht. Nach zwei 
sich in der Akademie zu Philadelphia und in dem Museum zu Prince- 
ton befindenden Exemplaren zusammengesetzt. Angeblich aus dem 
White River Bed. 

Leptauchenia major. Derselbe von oben. 

Cyclopidius emydinus. Schädel >< 3/;, Seitenansicht. Deep River. 
Cope’sche Sammlung. . 
Cyclopidius emydinus. Schädel, von oben. Deep River. Copr’sche 
Sammlung. 

Cyclopidius emydinus. Schädel, von unten, Deep River. CopeE’sche 
Sammlung. 

Pithecistes brevifacies. Unterkiefer >< !/,, von der Seite. Deep 
River. CopE'sche Sammlung. 

Pithecistes brevifacies. Unterkiefer, v. oben. Deep River. CopeE’sche 
Sammlung. 

Coloreodon ferox. Oberkiefer>< 1/2, von unten. John Day. Cope’sche 
Sammlung. 


Tafel XVI. 


Protoreodon parvus. Rechter Carpus >< !/ı. Uinta. 
- - Rechter Daumen >< !/,. - 
- - Linker Hinterfuß >< 3/;, - Dieses Exem- 
plar gehört einem bedeutend größeren Individuum. 
Protoreodon parvus. Phalangen einer Mittelzehe >< !/ı. 
Oreodon Culbertsoni. Rechter Vorderfuß. White River. 
= - Linker Hinterfuß. - - 
= = Phalangen einer Mittelzehe. White River. 
Merychyus arenarum. Rechter Vorderfuß >< 3/5. Deep River. 
Cope'sche Sammlung. 
Merychyus arenarum. Linker Hinterfuß >< 3/;, Deep River. 
Coper’sche Sammlung. 
Merychyus arenarum, Phalangen einer Mittelzehe >< 1/,. Deep 
River. Cope’sche Sammlung. 
Merycochoerus coenopus, sp. nov. Rechter VorderfuB >< !/a. 
Loup Fork. 


. Merycochoerus coenopus, sp. nov. Rechter Hinterfuß >< !). 


Loup Fork. Diese beiden Exemplare gehören dem »Museum of Com- 
parative Zoology« zu Cambridge (Massachusetts). 

Leptauchenia nitida. Linker Vorderfuß >< 3/5. Akademie zu 
Philadelphia. Angeblich aus dem White River Bed. 


Kleinere Mittheilungen über Anthozoen. 
Von 


G. v. Koch. 


Mit 2 Figuren im Text. 


2. Terminalpolyp und -zooid bei Pennatula und Pteroides. 


Durch die Abhandlung von JuNGERSEN über Bau und Entwick- 
lung der Kolonie von Pennatula (Zeitschrift für wissensch. Zoologie. 
XLVII Bd.}, wurde ich an einige Zeichnungen von Kolonieenden ge- 
nannter Pennatulidengattungen erinnert, deren Veröffentlichung, wie 
ich glaube, dem Verfasser und seinen Lesern als Bestätigung, und 
zum Theil auch als Ergänzung seiner Angaben angenehm sein wird. — 
Fig. I wurde in den 70er Jahren nach einem stark kontrahirten 
Alkohol-Exemplar gezeichnet, und von mir Herrn WırLsox für seine 
Arbeit über die Entwicklung von Renilla zur Verfügung gestellt, 
scheint aber von diesem nicht verwendet worden zu sein. Sie stellt 
eine junge Kolonie von der Rückseite dar, und zeigt deutlich einen 
Terminalpolypen, und auf dessen Basis den Terminalporus oder das 
Terminalzooid. Dieses Exemplar ist das kleinste und wohl auch 
das jüngste (die Zahl der Fiedern beträgt auf jeder Seite neun) aller 
Exemplare von Pennatula, welche ich bis jetzt erhalten habe, und 
stammt wie die folgenden aus dem Golf von Neapel. — Ein zweites 
Stück (Fig. II), welches ich nebst den zwei folgenden erst vor einigen 
Jahren erhielt, und zwar sehr gut konservirt, so dass die Polypenwände 
dünn und durchsichtig geblieben sind, ist, wie die zwölf Paar vorhan- 
denen Fiedern beweisen, etwas älter wie das erste, stimmt aber mit 


Kleinere Mittheilungen über Anthozoen. 397 


ihm auffallend überein. Es steht nämlich hier wie dort der Terminal- 
polyp ganz allein in der Richtung der Längsachse der Kolonie, und 
an dessen Basis erkennt man sehr deutlich das große Terminalzooid 
(vgl. Fig. II), welche den Terminalpolypen und die zwei ersten Fie- 
dern vergrößert darstellt). — Ein drittes vollkommen ausgestrecktes 
Exemplar (Fig. II) von etwas größeren Dimensionen, aber mit der 
gleichen Anzahl Fiedern wie das vorige, zeigt die Eigenheit, dass 
zwar ein Terminalpolyp nebst Zooid noch deutlich vorhanden ist, 
dieser aber durch das erste aus zwei Polypen bestehende Fieder- 
blatt auf die Seite gedrückt ist. — Ich würde die Thatsache nicht 


Fig. I. Pennatula phosphorea mit Terminalpolyp und -zooid. Nat. Größe. Fig. II—IV. 

Spitzen von anderen jungen Kolonien (Dorsalseite), vergrößert, von einem Fig. V er- 

wachsenen Exemplar. Fig. VI. Von Pteroides spinulosus. a von der Seite (V ventral, 

D dorsal), & von der Ventralseite. Fig. VII. Von einem zweiten Exemplar. a ventral, 
b dorsal, c von der Seite. 


für erwähnenswerth halten, wenn ich in ihr nicht eine Brücke zu 
dem Verhalten der Spitze bei anderen Stöcken vermuthete. Bei 
Nr. 4, welches 14 Paar Fiedern besitzt, ist ein Endpolyp nicht 
mehr aufzufinden, und die ersten beiden Fiedern (in deren eines 
wohl der Terminalpolyp aufgegangen) stoßen terminal dicht an ein- 
ander. Das Terminalzooid ist dagegen noch deutlich vorhanden, und 
sowohl durch seine Größe als auch die Bewaffnung mit keinem der 
kleinen Zooide zu verwechseln. Seine Stellung entspricht der bei 
den jüngsten Kolonien beobachteten. Das fünfte Exemplar ist aus- 
gewachsen und besitzt 38 Fiedern. Ein wenig hinter der Spitze 
sieht man eine mit wulstförmigem Rande umgebene Öffnung, welche 


398 G. v. Koch 


man nach Vergleich mit Fig. IV als Terminalzooid auffassen kann'. 
Die übrigen von mir untersuchten älteren Stöcke stimmen mit den 
Angaben von JUNGERSEN gut liberein. 

Außer von Pennatula habe ich noch zwei junge Kolonien von 
Pteroides spinulosus untersucht. Beide waren ungefähr von der- 
selben Größe und jedes hatte 16 Paar Fiedern. Hinsichtlich der 
Terminalzooide schlossen sie sich an das von KÖLLIKER abge- 
bildete Exemplar gut an, doch waren sie etwas von einander ver- 
schieden (vgl. Fig. VI und VII). Bei Nr. 1 (Fig. VII) ist das Terminal- 
zooid stark nach der Ventralseite hin gebogen, so dass man seine 
Mundöffnung nur von dieser Seite aus bemerken kann. Das ganze 
Zooid hat reichlich die Größe eines eingezogenen Polypen, steht frei 
zwischen den ersten beiden Fiedern und besitzt eine deutliche Be- 
waffnung von Nadeln, welche neben einigen kurzen Läppchen an 
der Mundöffnung an die Möglichkeit glauben lassen, dass wir es 
hier vielleicht mit einem rückgebildeten Terminalpolypen zu thun 
haben. Übrigens habe ich hier noch zu erwähnen, dass ziemlich 
nahe hinter der Mundöffnung sich zwei dunkle seitliche Vorsprünge 
befinden, welche wohl als Anfänge neuer Fiedern aufzufassen sind. 
— Nr. 2 (Fig. VII) weicht von dem vorigen Exemplar etwas ab. 
Es ist nämlich das Endzooid stark nach der dorsalen Seite gebogen 
und von langen Nadeln umstellt, welche sich konisch zusammen- 
schließen, ähnlich wie bei einem kontrahirten Polypen. An seiner 
Basis, auf der ventralen Seite trägt es vier große Zooiden (vgl. 
Fig. VId), welche wenigstens dreimal so groß sind als die übrigen. 
Dieser Befund ließe vielleicht erwägen, ob nicht doch vielleicht das 
angebliche Zooid dem ersten Polypen entsprechen könnte und eines 
von den großen Zooiden das primäre gewesen sei. Darüber können 
natürlich nur eingehendere Studien an reichlicherem Material Auf- 
schluss geben. 

An einen Satz von JUNGERSEN anknüpfend, erwähne ich hier noch, 
dass ich bei Pennatula phosphorea an Stelle von Zooiden entwickelte 
Polypen angetroffen, und dieses Vorkommen seiner Zeit im Zoolog. 
Anzeiger veröffentlicht habe. 


! Zu diesem Exemplar habe ich noch zu bemerken, dass ich es durch Ein- 
spritzen von Überosmiumsäure in die Stielhöhlung sehr rasch tödtete, so dass 
es nur wenig kontrahirt ist. 


Kleinere Mittheilungen über Anthozoen. 


399 


3. Einstülpung der Tentakel bei Rhizoxenia rosea und Asteroides 
calycularis. 


Bei den meisten Cornulariden, zu denen Rhizoxenia von den 
Systematikern gestellt wird, legen sich während der Kontraktion 
eines Polypen die Tentakel, nachdem sie sich möglichst verkürzt 
haben, in ein Knäuel zusammen, und dieses rückt mit der Mundscheibe 
durch Einstülpen der oralen und immer weicheren Theile der Leibes- 
wand in das Innere des Polypenrohres, wo es durch den härteren 
(oft mit Spieula, Hornausscheidungen etc. versehenen) Theil der 
Leibeswand gegen äußere Angriffe geschützt ist. Anders, und wie 
ich glaube noch nicht beschrieben, ist der Vorgang bei Rhizoxenia. 
Hier findet neben der Einfaltung des oralen 
und ebenfalls weichen Polypentheils in den 
aboralen, durch Spieula hartwandigen »Kelch« 
noch eine Einstülpung der einzelnen Ten- 
takel in sich selbst statt. Diese wird aber 
nie zu einer vollständigen Umstülpung, d.h. 
es wird nicht die ganze Tentakelwand um- 
gekehrt, sondern der fiedertragende Endtheil 
kontrahirt sich zuerst so viel als möglich, und 


Ein Polyp von Rhizoxenia rosea, 


zieht sich dann in den basalen Theil zurück. 
Dabei wird dessen Wand durch die ursprüng- 
liche Verbindungsöffnung mit dem zugehöri- 
gen Interparietalraum in diesen hineingestülpt, 
und es kommtsein Ektoderm jetzt nach innen, 
sein Entoderm nach außen zu liegen (vgl. 


vollkommen kontrahirt und nach 
einer dieHauptachse enthaltenden 
und zur Längsrichtung des Stolo 
senkrecht stehenden Ebene ge- 
schnitten. Linke Seite mit An- 
gabe von Ektoderm und Ento- 
derm. e Ektoderm, » Entoderm, 
sp Spicula, o Schlund, $ Kanäle 
der Stolonen, 7 Tentakel, 
P Paries, 


Abb.), während in der Tentakelspitze beide 
Schichten ihre ursprüngliche Lage behalten. In ähnlicher Weise stülpen 
sich so, von den bekannteren Aleyonarien, die Tentakel des Coral- 
lium rubrum und der Heliopora eoerulea um. Es bleibt dahingestellt, 
ob dieser Vorgang systematisch verwendbar ist, eine Zusammenstel- 
lung aller ähnlichen Fälle dürfte vielleicht von Interesse sein. 

Ob eine ähnliche Einstülpung auch bei Hexakorallen vorkommt, 
ist mir unbekannt, und habe ich bei allen selbst untersuchten Formen 
gefunden, dass sich die Tentakel bei der Kontraktion der Weich- 
theile entweder bloß zu kleinen Höckerchen verkürzen, und dann 
ohne weiteren Schutz bleiben oder, und dies ist wohl das Häufigere, 
sie krümmen sich nach starker Verkürzung zusammen, und werden 


400 G. v. Koch, Kleinere Mittheilungen tiber Anthozoen. ‘ 


von einer durch Einstülpung der Leibeswand entstehenden Ringfalte 
iiberdeckt. So ist es auch bei Asteroides calyeularis, aber hier habe 
ich öfter gesehen, wie sich an einem ausgestreckten Polypen der 
Endtheil eines Tentakel in den Basaltheil hineinschob, dann wieder 
ausstreckte und dieses Spiel, dem Auseinanderziehen und wieder Zu- 
sammenschieben eines Fernrohres vergleichbar, öfter wiederholte. 
Irgend einen Grund für diese Bewegung konnte ich nicht auffinden, 
auch konnte ich dieselbe nicht durch zartere oder stärkere Berührung 
der Spitze eines einzelnen Tentakels hervorrufen. 


Die Phylogenese des terminalen Segmentes der 
Säugethier-Hintergliedmafsen. 


Von 


Gustav Tornier. 
Mit Tafel XVII und XVIII. 


(Fortsetzung aus Morph. Jahrbuch. Bd. XIV. pag. 223.) 


Bevor ich die Anatomie zweier neuer Cal.-Ast.-Gelenkformen 
klar zu legen suche, sehe ich mich genöthigt, auf zwei im Cal.- 
Ast.-Gelenk sämmtlicher Säugethiere vorkommende Gelenkbewegun- 
sen aufmerksam zu machen, welche in den bisher untersuchten 
Gelenken eine mehr sekundäre Rolle spielen und aus diesem Grunde 
bei deren Beschreibung von mir nicht berücksichtigt worden sind, 
in den Gelenken der nun vorliegenden Thiergruppen aber eine un- 
gemeine Bedeutung erlangen und daher nicht länger übersehen wer- 
den dürfen. Um ihr Wesen möglichst scharf zu charakterisiren, 
sehe ich von folgender Betrachtung aus. Befindet sich das termi- 
nale Segment einer Hintergliedmaße in seiner Mittellage (Pronations- 
stellung), so vermag es aus dieser heraus sechs Bewegungen auszu- 
führen, von denen je zwei auf demselben Wege, aber in umgekehrter 
Richtung, stattfinden, daher als Einheit zusammengefasst werden dür- 
fen: es kann erstens Bewegungen ausführen, wobei jeder Punkt des 
Fußes einen in einer Sagittalebene liegenden Kreisbogen beschreibt, 
daher sind diese Bewegungen des Fußes seine beugende und 
streckende Sagittalbewegung genannt worden. Er kann addueirt 
und abdueirt werden, d. h. er führt Bewegungen in der Horizontal- 
ebene aus, und zwar so, dass im ersteren Falle die Zehenspitzen 
der Medianebene des Körpers genähert, »addueirt«, im zweiten Falle 

Morpholog. Jahrbuch, 16. 26 


402 Gustav Tornier ‘ 


von derselben entfernt, »abducirt« werden, daher der Name: addu- 
cirende und abducirende Horizontalbewegung des Fußes, und drittens 
kann er » ento«- oder »ektovertirt« werden. 

Der Fuß geräth aus der Ruhelage (Pronation) in Plantar-Ento- 
oder -Ektoversion, indem er um seine disto-proximale Achse rotirt, 
wobei jeder seiner Punkte einen Kreisbogen parallel der Trans- 
versalebene des Gliedes beschreibt, und zwar findet die Fußdrehung 
so statt, dass während der Entoversion die Fußsohle medianwärts, 
während der Ektoversion lateralwärts schaut. Unter diesen Um- 
ständen könnte man die so eben charakterisirten Bewegungen des 
Fußes noch genauer als seine ento- oder ektovertirende Transversal- 
bewegung bezeichnen. 

Da die Gesammtbewegungen eines Säugethierfußes niemals durch 
den Fuß als kompaktes Organ, sondern durch Kombination der 
Einzelbewegungen seiner Komponenten erzeugt werden, finden Plan- 
tar-Ento- und -Ektoversionsbewegungen in sämmtlichen Fußgelenken, 
also auch im Cal.-Ast.-Gelenk statt, und zwar in letzterem, falls 
der Ast. feststeht, durch den um seine disto-proximale Achse ro- 
tirenden Cal., falls dagegen der Cal. ruht, durch den um seine 
disto-proximale Achse rotirenden Ast. Die Gelenkbewegungen selbst 
sind in beiden Fällen dieselben. 

Wird angenommen, der Cal. steht fest, geschieht die Plantarento- 
version des Ast., indem derselbe um seine disto-proximale Achse 
medio-planto-lateralwärts rotirt, während er durch Rotation um die- 
selbe Achse, aber in entgegengesetzter Richtung, in Plantarektover- 
sion übergeführt wird. 

Es muss nun konstatirt werden, dass im Cal.-Ast.-Gelenk der 
Säugethiere reine Ento- und Ektoversionsbewegungen eben so wenig 
selbständig ausgeführt werden können, wie reine Sagittal- oder 
Horizontalbewegungen, dass vielmehr auch sie nur in Kombination 
mit anderen Gelenkbewegungen auftreten, und zwar die Ektover- 
sionsbewegungen in Verbindung mit denjenigen, welche die normale 
Streckung des Gelenks herbeiführen, also kombinirt mit der strecken- 
den Sagittal- und addueirenden Horizontalbewegung desselben, :die 
Ektoversion in Verbindung mit denjenigen Bewegungen, welche die 
normale Beugung des Gelenks bewirken, d. h. kombinirt mit seiner 
beugenden Sagittal- und abducirenden Horizontalbewegung. 

Im Verlauf dieser Arbeit ist bereits wiederholt klar gelegt wor- 
den, welche Bewegungen in den Facetten des Cal.- Ast. -Gelenks 
einer Säugethiergruppe, bei dessen normaler Beugung und Streckung 


Die Phylogenese des terminalen Segmentes der Säugethier-Hintergliedmaßen. 403 


zur Ausführung kommen, welche Abschnitte der Facetten dabei bloß- 
gelegt, welche bedeckt und unter Druck gesetzt werden. Diese An- 
gaben sind, so weit sie die Vertheilung des Gelenkflächendrucks be- 
treffen, ein wenig zu modifieiren, da bei ihrer Abfassung der durch 
die Ento- und Ektoversion auf die normale Beugung des Gelenks 
ausgeübte Einfluss nicht berücksichtigt worden ist. Wie besonders 
gut an dem dreiflächigen Cal.-Ast.-Gelenk der Ursina ersehen wer- 
den kann!, ist bei der Beugung und Streekung eines Cal.-Ast.- 
Gelenks die Vertheilung des Druckes auf die Facetten thatsächlich 
folgender: Bei der normalen Streckung des Gelenks werden die 
medialen Ränder der medialen Gelenkflächen des Ast. und Cal. fest 
an einander gedrückt und vollführen die eigentlichen Gelenkbewe- 
gungen, während die lateralen Ränder dieser Gelenkflächen von 
einander abgehoben werden und somit nur passiv an den Bewe- 
sungen Theil nehmen, gleichzeitig werden in den lateralen Gelenk- 
flächen der beiden Knochen in ähnlicher Weise die medialen Ränder 
fest an einander gedrückt, die distalen von einander entfernt. In 
den vorderen Gelenkflächen pressen sich die proximalen Facetten- 
ränder fest auf einander. — Die Streckbewegung schreitet so lange 
fort, bis die proximalen Ränder der lateralen und medialen Gelenk- 
flächen auf einander stoßen und fest an einander gepresst werden. 

Bei der normalen Beugung des Gelenks legen sich die während 
der Gelenkstreckung außer Kontakt gerathenen Facettenränder fest 
an einander und führen die nothwendigen Bewegungen aus. Es be- 
rühren sich: die lateralen Ränder der medialen und lateralen Fa- 
cetten und die distalen Ränder der vorderen Gelenkflächen der beiden 
Knochen; die Bewegung schreitet so lange fort, bis die distalen 
Ränder der beiden lateralen Facetten auf einander gepresst werden. 


Cal.-Ast.-Gelenk mit hyperabducirenden Horizontalbewegungen: Phasco- 
lomys Wombat und latifrons, Ursus ornatus, Enhydris marina, Lutra 
vulgaris, Mustela zibellina, Cyclothurus didactylus, Orycteropus capensis, 
Dasypus gigas und setosus, Erinaceus europaeus, Echidna hystrix, 
Manis Temmincki etc. 


Der Cal. des Phascolomys Wombat (Fig. 19) besitzt nur zwei 
Gelenkflächen für den Ast.; die eine derselben liegt dem Rücken 


! In Fig. 7 zeigen die Pfeile die Richtung der normalen Streckbewegung 
des Ursus-Arctos-Gelenks an, die in die Gelenkflächen eingetragenen Linien 
den Gelenkflächendruck während dieser Bewegung. 


26* 


404 Gustav Tornier ' 


des Knochens auf (/) und bertihrt unmittelbar den ganzen medialen 
Rand der Fib.-Facette dieses Knochens (f), ist also dessen laterale 
Gelenkfläche. 

Wie die ihr homologen Gelenkflächen sämmtlicher Säugethier- 
Cal.-Ast.-Gelenke stößt auch die laterale Facette des Wombat-Cal. 
nicht unmittelbar an den Dorsalrand der Cub.-Facette ihres Knochens 
cub), sondern ist von derselben durch einen nicht mit Gelenkknorpel 
überzogenen »Hals« geschieden. Der Hals selbst ist verhältnismäßig 
kurz, erhebt sich pilasterartig aus dem benachbarten Knochengewebe 
und lässt durch sein starkes Hervortreten und seinen engen Connex 
mit der lateralen Facette des Knochens deutlich erkennen, dass er 
der reducirte Knochenkern eines an dieser Stelle atrophirten Ab- 
schnittes jener Gelenkfläche ist. 

Die zweite der beiden, am Cal. des Wombat zur Artikulation 
mit dem zugehörigen Ast. bestimmten Gelenkflächen (m) tritt als 
Vorsprung aus der medialen Seite des Cal.-Körpers hervor, ist also 
der medialen Facette des Cal. der übrigen Säugethiere und der Cro- 
codilinen homolog. Sie ist durch Gelenkknorpel mit der lateralen 
Facette des Knochens verwachsen, deren proximaler Rand wie bei 
allen anderen Säugethieren etwas weiter als der ihrige plantarwärts 
reicht. 

Zwischen dem Hals, der lateralen und medialen Gelenkfläche 
des Wombat-Cal. befindet sich eine Einsenkung (7): die Fossa inter- 
artieularis; dieselbe wird distalwärts durch einen stark vorspringen- 
den Knochensaum begrenzt, welcher die distal-mediale Ecke des 
Cal.-Halses mit der distal-lateralen Ecke der medialen Facette des 
Knochens verbindet und zweifellos der letzte Rest der bei den Cro- 
codilinen an dieser Stelle befindlichen vorderen Gelenkfläche des 
Cal. ist, die beim Wombat vollständig fehlt, was sich, wie später 
bewiesen wird, noch weit klarer ergiebt, wenn man am Wombat- 
Cal. die Cub.-Facette untersucht. 

Der Ast. des Wombat scheint, wenn man ihn nur flüchtig be- 
trachtet, so ungemein von allen bis jetzt untersuchten Ast.-Formen 
abzuweichen, dass man anfänglich kaum darauf hofft, Verwandt- 
schaftsbeziehungen zwischen ihm und letzteren zu finden; anatomisch 
am fernsten scheint ihm der Ast. der Crocodilinen zu stehen. Bei 
näherer Untersuchung und sorgfältiger Vergleichung verschwinden 
allerdings die Zweifel und die auffällig nahe Verwandtschaft beider 
tritt klar hervor. 

An der Plantarseite des Ast. des Wombat (Fig. 20) ist am 


ee 


Die Phylogenese des terminalen Segmentes der Säugethier-Hintergliedmaßen. 405 


leichtesten die laterale Facette auffindbar (7); dieselbe hat durchaus 
typische Lage und Gestalt, schließt sich, um nur eins zu nennen. 
dem Plantarrand der Fib.-Facette des Knochens (f) an und besitzt 
dorsalwärts schauende Konvexkrümmung. — Über die Plantarseite 
des Ast. des Wombat erstreckt sich ferner zwischen dem medialen 
Rande der lateralen und dem Proximalrande der Nav.-Facette des 
Knochens (rar) eine eigenthümlich gewundene Gelenkfläche (m—+ cub). 
deren an die Nav.-Facette angrenzender distaler Theil mit einer ~ 
Facette des Cub. artikulirt, woraus hervorgeht, dass dieser Theil 
jener scheinbar einheitlichen Gelenkfliche homolog ist der Cub.- 
Facette des Ast. der Crocodilinen, Artiodactylen, Ursinen ete. Der 
proximale Abschnitt jener gewundenen Gelenkfläche des Wombat- 
Ast. (m) artikulirt mit der medialen Facette des zugehörigen Cal.. 
ist also die eigentliche mediale Facette des Knochens. Andere Ge- 
lenkflächen fehlen dem Wombat-Ast.; es fehlt demselben also einmal 
die vordere Facette und ferner die Grube, welche am Ast. der Croco- 
dilinen, Artiodaetylen und Ursinen zwischen der medialen und Nav.- 
Facette des Knochens gelegen ist und dem Lig. cal.-ast.-plantare 
zur Ansatzstelle dient (Morph. Jahrb. Bd. XIV, Taf. XII Fig. 26 wp). 

Die mediale und laterale Facette des Wombat-Ast. sind, ähnlich 
wie die gleichnamigen Gelenkfliichen am Cal. dieses Thieres, durch 
Gelenkknorpel mit einander verbunden. Man könnte nun zu der 
Vermuthung kommen, dieser am Ast. des Wombat die beiden Ge- 
lenkflächen verbindende Gelenkknorpel sei die vordere Facette des 
Knochens, weil die homologe Gelenkfläche am Ast. der Crocodilinen 
die laterale und mediale Facette verbindet. Ein solcher Schluss 
wäre aber ganz ohne Berechtigung, wie sofort klar wird, wenn man 
bedenkt, dass bei den Crocodilinen (Bd. XIV, Taf. XII Fig. 24) die 
vordere Facette des Ast. von der Distal-medial-Ecke der lateralen 
Gelenkfläche des Knochens ausgeht und an der Distal-lateral-Ecke 
der medialen Facette desselben endet, während der die beiden Ge- 
lenkflächen verbindende Gelenkknorpel des Wombat-Ast. von der 
Mitte der lateralen Gelenkfläche des Knochens entspringt und in 
der Mitte der medialen Gelenkfläche desselben endet: die Art und 
Weise seiner Entstehung soll später klar gelegt werden. 

Um näher zu begründen, dass der Ast. der Crocodilinen und der 
des Wombat einander homolog sind, setze ich deren Vergleichung 
weiter fort: Bei den Crocodilinen (Bd. XIV, Taf. XI Fig. 12) zeich- 
net sich die Gelenkfläche des Ast. für das mcp,, welche, wie bereits 
nachgewiesen wurde, homolog ist der Nav.-Facette des Ast. der 


406 Gustav Tornier 


Siiugethiere, dadurch aus, dass sie sich gewissermaßen um den 
Knochen herumwindet. Sie beginnt am Dorsum des Ast., unmittel- 
bar am distalen Rande der Tib.-Facette dieses Knochens, verläuft 
dann über die Distal- auf die Plantar-medial-Seite desselben und 
setzt sich auf letzterer proximalwärts so weit fort, dass sie unmittel- 
bar an die Tuberositas medialis des Ast. stößt: ihr lateraler Rand 
(Taf. XI Fig. 6) grenzt mit seinem distalen Abschnitt unmittelbar 
an die Cub.-Facette des Ast. (ce); an seinem Plantartheil wird er 
durch den Sulcus plantaris (Fig. 12 s) von der medialen Gelenk- 
fläche des Knochens getrennt. Uber dem medialen Rand dieser 
mep,-Facette inseriren die Bänder, welche vom Ast. an das mep, 
gehen. Diese außerordentlich langgestreckte mcp,-Facette des Ast. 
der Crocodilinen findet sich am Ast. des Wombat als Nay.-Facette 
aufs genaueste wiederholt (Fig. 20 und Bd. XIV, Taf. XI Fig. 5); 
die Nay.-Facette des Ast. des Wombat steigt nämlich vom Dorsum 
des Knochens, wo sie unmittelbar an dessen Tib.-Facette grenzt, 
disto-proximalwärts auf die Plantarseite des Knochens hinab, wo sie 
mit ihrem proximalen Ende unmittelbar an die ungemein kräftig ent- 
wickelte Tuberositas medialis des Ast. stößt (?«d). Der distale Theil 
ihres lateralen Randes schließt sich unmittelbar an die Cub.-Facette 
des Knochens an (c); mehr plantarwärts breitet sich zwischen ihrem 
lateralen Rande und der medialen Facette des Ast. der tiefe Sulcus 
plantaris aus (s). Dieser Suleus plantaris zieht sich beim Wombat 
genau so wie bei den Crocodilinen (Bd. XIV, Taf. XI Fig. 12 s) 
um den ganzen Medial-proximal-Rand der medialen Facette des Ast. 
herum bis an die laterale Gelenkfläche des Knochens. Endlich ver- 
bindet beim Wombat ein Knochenwulst die Tuberositas medialis 
des Ast. mit dem Proximal-medial-Rand der lateralen Facette des 
Knochens; es ist dieselbe homolog der Crista capsulae am Ast. der 
Crocodilinen und zahlreicher Säugethiere. — Zum Schluss bemerke 
ich noch, dass beim Wombat (Bd. XIV, Taf. XI Fig. 5 Jam) auf 
der Plantarseite des Ast. zwischen dem Distal-medial-Rand der la- 
teralen Gelenkfläche und dem Distal-lateral-Rand der medialen Ge- 
lenkfläche ein nicht artikulirender Knochenstreif sichtbar wird, wel- 
cher die Insertionsstelle des Lig. interosseum trägt und der Lamina 
lateralis der Crocodilinen nicht nur aus diesem Grunde homolog ist, 
sondern mehr noch desshalb, weil seine Lage (zwischen der lateralen, 
der Fib.-, der Tib.- und Cub.-Facette des Knochens) eine gleiche 
ist wie die der Lamina lateralis am Ast. der Crocodilinen. 

Bis jetzt sind nur die dem Wombat und den Crocodilinen an 


Eh 


Die Phylogenese des terminalen Segmentes der Säugethier-Hintergliedmaßen. 407 


der Plantarseite des Ast. gemeinsamen Charaktere hervorgehoben 
worden, nun mögen auch die an derselben bei ihnen vorhandenen 
Unterschiede Berücksichtigung finden, und zwar der wichtigste 
zuerst: Am Ast. der Crocodilinen (Bd. XIV, Fig. 11) ist die late- 
rale Facette (2) viel höher dorsalwärts gelegen wie die mediale Ge- 
lenkfläche des Knochens (m), beim Wombat (Fig. 74) liegen beide 
Gelenkflächen annähernd in ein und derselben Ebene. Die Ast. bei- 
der Thiere verdanken diesen fundamentalen Unterschied in der Be- 
schaffenheit ihrer Plantarfächen dem Umstand, dass beim Wombat 
der vertikale Durchmesser des medialen Ast.-Theils (a 5) ungefähr 
dieselbe Länge hat wie der vertikale Durchmesser seines lateralen 
Ast.-Theils («’5’), während bei den Crocodilinen der vertikale Durch- 
messer des medialen Ast.-Theils (a 6) den entsprechenden des late- 
ralen Ast.-Theils (a’5’) bedeutend an Länge übertrifft. 

Da auch bei den bisher untersuchten Beutelthieren, Thylacinus, 
Dendrolagus (Bd. XIV, Fig. 42) und Macropus (Bd. XIV, Fig. 41) 
der vertikale Durchmesser des medialen Ast.-Theils ungefähr von 
derselben Länge ist wie der entsprechende Durchmesser des zuge- 
hörigen lateralen Ast.-Theils, besitzen die Ast. dieser Individuen 
eine Anzahl von Charakteren, die in derselben Weise am homologen 
Tarsalelement des Wombat wiederkehren und dasselbe von dem der 
Croeodilinen scharf unterscheiden. Der Ast. des Wombat (Fig. 74) 
ist wie derjenige der eben genannten, vorwiegend laufenden Beutel- 
thiere in beträchtlichem Maße vom Dorsum zur Planta zusammenge- 
drückt und daher von derselben Plattheit wie diese. Am Ast. und 
Cal. des Wombat liegen die laterale (7) und mediale Facette (m) an- 
nähernd in ein und derselben, in latero-medialer Richtung nur wenig 
dorso-plantarwärts gesenkten Ebene; die Nav.-Facette (nav), die 
Tuberositas medialis (ud) und die Crista capsulae (cr) des Ast. des 
Wombat. hängen in eben so charakteristischer Weise über die me- 
diale Gelenkfläche des Knochens hinab, und der Sulcus plantaris 
desselben (s) schaut mit seiner Öffnung eben so ausschließlich plan- 
tarwärts wie an dem homologen Tarsalelement der oben genannten, 
vorwiegend laufenden Beutelthiere. 

Aus dem Umstand, dass die eben besprochenen Ast.-Charaktere 
bei allen bisher untersuchten Beutelthierarten in gleich vollkommener 
Ausbildung anzutreffen sind, darf keineswegs gefolgert werden, wie 
durch Corr geschehen ist, dass diese Charaktere für die Ast. »aller« 
Beutelthiere specifisch sind, auch der Core’sche Schluss, dass die 
Ast. der bisher untersuchten Beutelthiere wegen dieser osteologischen 


408 Gustav Tornier 


Übereinstimmung mit einander und mit anderen gleichartig gestalte- 
ten Tarsalelementen phylogenetisch verwandt seien, muss zurlickge- 
wiesen werden, da Ast.-Charaktere, welche einzig und allein durch 
Verkürzung des vertikalen Durchmessers des zugehörigen medialen 
Ast.-Theils erzeugt werden, durch Parallelentwicklung bei den ver- 
schiedensten Säugethierarten unabhängig von einander auftreten 
können. 

Sobald man erfährt, dass beim Wombat der vertikale Durch- 
messer des medialen Ast.-Theils sehr beträchtliche Kürze gegen- 
über dem entsprechenden Durchmesser des lateralen Ast.-Theils 
besitzt, ist man zu dem Schlusse berechtigt, dass im Cal.-Ast.- 
Gelenk dieses Individuums die Befähigung für Sagittalbewegungen 
nur gering, für Horizontalbewegungen dagegen beträchtlich ausge- 
bildet sein wird. Dies ist in der That der Fall: im Cal.-Ast.-Ge- 
lenk des Wombat sind eigentlich nur Ab- und Adduktionsbewegun- 
gen möglich, die am Ast. wie Cal. dieses Individuums annähernd 
in einer Ebene liegenden lateralen und medialen Facetten verhindern 
jede andere Gelenkbewegung. 

Unter den Placentalthieren findet sich eine Reihe von Indivi- 
duen, deren Cal.-Ast.-Gelenke Bildungsanalogien mit demjenigen des 
Wombat aufzuweisen haben: es sind Enhydris (Fig. 10), Lutra, 
Orycteropus (Fig. 14), Dasypus und andere. All diesen Placental- 
thieren fehlt, wie dem Wombat, die vordere Gelenkfläche an Cal. 
und Ast. vollständig; ferner ist bemerkenswerth, dass sowohl bei 
ihnen als auch beim Wombat die Köpfe des Ast. und Cal. unter 
keinen Umständen bis zur Berührung einander genähert werden 
können, sondern selbst im Maximum der Gelenkstreckung durch 
einen beträchtlichen Zwischenraum getrennt bleiben, dadurch unter- 
scheiden sich diese Cal.-Ast.-Gelenke sehr wesentlich von denjenigen, 
welche Stammgruppen angehören oder extreme Hyperbeugungscharak- 
tere besitzen, da in diesen während der Streckung des Gelenks 
durch die alsdann auftretende adducirende Horizontalbewegung des 
Ast. die Köpfe der beiden Knochen in ihren vorderen Facetten fest 
an einander gepresst werden!. 

Da es im Cal.-Ast.-Gelenk der Säugethiere nur eine Bewegung 
giebt, welche den Kopf des Ast. von demjenigen des Cal. (in hori- 
zontaler Richtung) zu entfernen strebt, nämlich die mit der beugenden 


1 Fig. 1 ast+ cal des Orycteropus capensis im Maximum der Gelenkbeu- 
gung, Fig. 2 ast+ cal des Dasypus gigas im Maximum der Gelenkstreckung. 
Fig. 3 des Manis in Gelenkstreckung. 


Die Phylogenese des terminalen Segmentes der Säugethier-Hintergliedmaßen. 409 


Sagittalbewegung des Gelenks verbundene abducirende Horizontal- 
bewegung desselben, so müssen wir annehmen, dass bei den Thieren, 
denen die vordere Gelenkfläche am Ast. und Cal. fehlt, diese oder 
eine ähnliche Horizontalbewegung des Cal.-Ast.-Gelenks eine so 
vorwiegende Anwendung gefunden hat, dass dadurch die Köpfe bei- 
der Knochen permanent von einander entfernt gehalten worden sind. 
und die an ihnen liegenden vorderen Gelenkflächen wegen Nicht- 
gebrauch atrophirten. 

Das Cal.-Ast.-Gelenk der Ursina, das zur Ausführung gleich- 
artiger Horizontalbewegungen wohl befähigt ist, lässt am klarsten 
erkennen, auf welche Weise dieselben in einem Cal.-Ast.-Gelenk 
zu Stande kommen. Es wurde von mir bereits früher darauf hin- 
gewiesen, dass der Ast. der Ursina gleich dem der Crocodilinen an 
dem zugehörigen Cal. der Theorie nach um drei Achsen in sechs 
verschieden gerichteten Kreisen bewegt werden kann, dass es jedoch 
unmöglich ist, eine einzelne dieser Kreisbewegungen unabhängig von 
allen anderen auszuführen, da immer drei derselben gleichzeitig und 
untrennbar mit einander vereinigt stattfinden: es sind zur normalen 
Streckung des Gelenks dessen streckende Sagittal-, adducirende 
Horizontal- und Entoversionsbewegung kombinirt; und in ähnlicher 
Weise entsteht die normale Flexionsbewegung’ des Gelenks aus 
dessen beugender Sagittal-, abducirender Horizontal- und Ektover- 
sionsbewegung. Die Einzelbewegungen des Gelenks können außer- 
dem nur in dieser Weise kombinirt werden. Es ist beispielsweise 
nicht möglich, die streckende Sagittal- und abducirende Horizontal- 
bewegung des Gelenks mit einander zu einer Bewegung zu ver- 
binden. — Ein gleiches Verhalten zeigen übrigens die Cal.-Ast.- 
Gelenke aller bisher untersuchten Individuen. 

Steht der Ast. der Ursina im Maximum seiner Streckstellung 
am Cal., wobei die proximalen Ränder der lateralen Gelenkflächen 
beider Knochen zusammenfallen, wird man sich vergeblich bemühen, 
unter Festhaltung der extremen Sagittalstellung des Gelenks eine 
abducirende Horizontalbewegung des Ast. hervorzurufen. Beim Ver- 
such dazu. pressen sich die schräg gegen die Horizontalebene ge- 
neigten lateralen Gelenkflächen beider Knochen mit ihren proximalen 
Eeken und Rändern fest gegen einander und dadurch erreicht natür- 
licherweise die in dieser Richtung verlaufende Horizontalbewegung 
des Ast. ihr vorzeitiges Ende, d. h. es kommt nicht zur Abduktion 
dieses Knochens. 

Steht das Cal.-Ast.-Gelenk der Ursinen im Maximum seiner 


410 Gustav Tornier . 


Streckstellung und soll der Kopf ihres Ast. von dem des Cal. ent- 
fernt werden, dann ist die Ast.-Bewegung im Cal. folgende (Fig. 6, 
Richtung der punktirten Pfeile): Aus der extremen Streckstellung 
geht der Ast. zuerst in das Maximum seiner normalen Beugestellung 
iiber, d. h. er ftihrt um seine durch die Fossa interarticularis des 
Cal. verlaufenden zwei Achsen (Fig. 6, Richtung der punktirten 
Pfeile) seine beugende Sagittal-, abducirende Horizontal- und Ekto- 
versionsbewegung in Kombination so weit aus, bis die distalen 
Riinder seiner lateralen Gelenkfläche und der des Cal. auf einander 
stoßen. Die Stellung der Gelenkflächen ist nunmehr folgende: Die 
Proximal-medial-Ecke der lateralen Facette des Cal. ist unbedeckt 
(Doppelstrichelung des Gelenkflächentheils), die vordere Facette des 
Ast. und Cal. decken einander vollständig und berühren sich be- 
sonders mit ihren distalen Rändern, die Köpfe des Cal. und Ast. 
liegen somit neben einander in einer Horizontalebene: der proximale 
Theil der medialen Facette des Ast. ragt über den proximalen Rand 
der zugehörigen Facette des Cal. frei hinaus, und die Crista cap- 
sulae ist weit von ihrer Reibfläche am proximalen Rand des Susten- 
taculum entfernt. — Erst aus dieser Stellung des Ast. beginnt seine 
vorwiegend horizontale Bewegung, welche die Köpfe des Ast. und 
Cal. weit von einahder entfernt und wegen ihrer vorwiegend hori- 
zontalen Richtung »Hyperabduktionsbewegung« des Gelenks ge- 
nannt werden mag. Die laterale Facette des Ast. presst sich dabei 
mit einem Punkt, welcher in ihrem Inneren nahe der Mitte ihres 
lateralen Randes liegt, auf einen Punkt des Cal. (Fig. 6 y), der in 
der lateralen Facette dieses Knochens nahe deren lateralem Rand 
gelegen ist. Um diese Punkte als Centra führt der Ast. nunmehr 
am Cal. seine hyperabducirende Horizontalbewegung als Rotation 
in disto - medio - proximo -lateraler Richtung aus (Richtung der 
nicht punktirten Pfeile). Die Folge davon ist: Alle diejenigen 
Punkte des Ast., welche distalwärts von seinem neuen Rotations- 
centrum gelegen sind, bewegen sich in koncentrischen Kreisbögen 
medial-proximalwärts, alle von demselben proximalwärts liegenden 
Theile dagegen mehr oder weniger lateral-distalwärts. Der am 
distalen Abschnitt des Ast. gelegene Kopf des Knochens, der bis 
dahin mit seiner vorderen Facette an der des Cal. lag’, verlässt 
letztere und bewegt sich in medial-proximaler Richtung von ihr 
fort; es entsteht dadurch ein beträchtlicher Zwischenraum zwi- 
schen den Köpfen des Cal. und Ast. — Bei dieser Hyperabduk- 
tion des Ast. tritt ferner der proximale Theil der medialen Facette 


Die Phylogenese des terminalen Segmentes der Säugethier-Hintergliedmaßen. 411 


des Ast. noch weiter als bei der normalen Beugung proximal-lateral- 
wärts aus der medialen Facette des Cal. hervor, und die Crista 
capsulae des Ast., die bereits während der normalen Beugung des 
Gelenks ihre Gelenkfläche am proximalen Rand des Sustentaculum 
tali in proximal-lateraler Richtung verlassen hatte, entfernt sich jetzt 
noch weiter in dieser Richtung von ihr. Einen gleichen Weg schla- 
gen alle vom Bewegungscentrum proximalwärts liegenden Punkte 
der lateralen Facette des Ast. ein. 

Die Vergleichung der abducirenden Horizontalbewegung des 
Cal.-Ast.-Gelenks der Ursina mit der Hyperabduktionsbewegung 
desselben ergiebt: Das Gelenk beginnt seine Hyperabduktionsbewe- 
gung aus dem Maximum seiner normalen Beugestellung, d. h. wenn 
seine normale Abduktionsbewegung bereits ausgeführt ist und nicht 
ausreicht. Während das Centrum der ersteren in der Fossa inter- 
artieularis liegt (x), ist dasjenige der Hyperabduktionsbewegung (y) 
in der lateralen Facette des Cal. und Ast. nahe dem lateralen Rand 
dieser Gelenkfläche gelegen. Durch diese Verlegung des Bewegungs- 
centrums wird eine viel stärkere Abduktion des Ast. als bei der 
normalen Beugung des Gelenks erreicht. 

Die Wirkung der Hyperabduktion auf die Stellung der Gelenk- 
flächen ist folgende: An der lateralen Facette des Cal. wird die 
distal-laterale Ecke frei: die distal-mediale Ecke der lateralen Ge- 
lenkfläche des Cal. wurde bereits während der normalen Beugung 
des Gelenks bloßgelegt, bei dessen Hyperabduktionsbewegung ge- 
schieht dies in verstärkterem Maße. Die ganze vordere Facette des 
Cal. und eben so die distal-laterale Ecke seiner medialen Facette 
verlieren jeden Connex mit den gegnerischen Gelenkflächen des Ast. 

Am Ast. wird die vordere Gelenkfläche ganz und der proxi- 
male Theil der medialen Gelenkfläche in sehr betriichtlichem Um- 
fang bloßgelegt, ferner an der lateralen Gelenkfläche des Knochens 
ein geringer Theil der proximal-lateralen und. der distal-medialen 
Ecke. 

Würde die Hyperabduktion im Cal.-Ast.-Gelenk der Ursina eine 
permanente werden, so würden nach dem Gesetz vom Gebrauch und 
Nichtgebrauch der Gelenkflächen die frei gelegten Theile der Ast.- 
und Cal.-Facetten atrophiren, vor Allem müssten die vorderen Fa- 
cetten beider Knochen gänzlich verschwinden, dagegen würden die 
stärker gebrauchten Gelenkflächentheile bessere Ausbildung erfahren. 
Es würden also in diesem Fall aus dem dreiflächigen Cal.-Ast.- 
Gelenk der Ursina durch Verlust der vorderen Facetten zweifacettige 


412 Gustav Tornier 


Gelenke entstehen: wir dürfen daher annehmen, dass die bei vielen 
Säugethieren vorkommenden Cal.-Ast.-Gelenke ohne vordere Gelenk- 
flächen durch Ausbildung von Hyperabduktionsbewegungen aus drei- 
flächigen Gelenken entstanden sind. 

In Betreff der Hyperabduktion des Cal.-Ast.-Gelenks der Ur- 
sina wäre noch zu erwähnen, dass diese Bewegung eine vorwiegend 
horizontale ist, d. h. sehr wenig von gleichzeitig auftretenden ekto- 
vertirenden und beugenden Sagittalbewegungen des Gelenkes beein- 
flusst wird. Träten die letzteren hinzu, so würden die im Beginn 
der Hyperabduktion auf einander liegenden distalen Ränder der late- 
ralen Facetten des Gelenks sofort fest auf einander gepresst und die 
Hyperabduktionsbewegung des Gelenks unmittelbar in eine Hyper- 
beugung umgewandelt werden. Aus diesem Umstand geht hervor, 
dass Hyperabduktion und Hyperbeugung eines Gelenks nahe ver- 
wandte Gelenkbewegungen sind, was auch schon daraus klar wird, 
dass sie beide aus dem Maximum der normalen Gelenkbeugung ihren 
Ursprung nehmen. 

Es wurde bereits bei Betrachtung der verschiedenen Bewegungs- 
arten des Cal.-Ast.-Gelenks der Crocodilinen darauf hingewiesen, 
dass in der lateralen Facette des Cal. dieser Individuen ein Dreh- 
punkt für die Horizontalbewegung der lateralen Gelenkfläche des 
Ast. vorhanden ist, über welchem jeder Punkt dieser Gelenkfläche 
seine horizontale Bewegungsrichtung ändert, also z. B. statt wie 
bisher in proximo-lateraler Richtung, nunmehr in proximo-medialer 
fortbewegt wird und umgekehrt. Ein solcher Drehpunkt findet sich 
auch in der lateralen Facette des Cal. der Ursina, und es lässt sich 
leicht nachweisen, dass derselbe zum Centrum der Hyperabduktions- 
bewegung des Gelenks geworden ist. 

Es ist ferner ein wichtiges Faktum, dass im Cal.-Ast.-Gelenk 
der Caniden eine, wenn auch schwache Hyperabduktionsbewegung 
möglich ist, deren Bewegungscentra in dem lateralen Abschnitt der 
Firste der beiden lateralen Gelenkflächen gelegen sind. 

Das Cal.-Ast.-Gelenk des Ursus ornatus (Fig. 8 und 9) steht 
anatomisch dem dreifacettigen Cal.-Ast.-Gelenk des Ursus arctos 
ungemein nah; auch sind die Gelenkbewegungen in beiden nicht 
nur der Zahl nach, sondern auch qualitativ genau dieselben. Es 
findet also auch im Cal.-Ast.-Gelenk des Ursus ornatus die Hyper- 
abduktion (in der Richtung der nicht punktirten Pfeile) um Be- 
wegungscentra (y) statt, welche in den lateralen Abschnitten der 
lateralen Facetten der gelenkbildenden Knochen gelegen sind, doch 


. Die Phylogenese des terminalen Segmentes der Säugethier-Hintergliedmaßen. 413 


giebt es andererseits auch sekundäre Divergenzcharaktere zwischen 
beiden Gelenken. Als solche sind zu erwähnen eine Reihe von 
Facetten, welche beweisen, dass bei Ursus ornatus der Durchmesser 
des medialen Ast.- Theils relativ kürzer ist als bei Ursus arctos, 
woraus gefolgert werden darf, dass das Cal.-Ast.-Gelenk des erste- 
ren Individuums eine größere Befähigung zur Ausführung von Hori- 
zontalbewegungen aufzuweisen hat. Dies wird anatomisch bewiesen 
durch Folgendes: Am Cal. des Ursus arctos ist die laterale Facette 
in latero-medialer Richtung ziemlich stark dorso-plantarwärts abge- 
dacht, bei Ursus ornatus bedeutend weniger. Bei erstgenanntem 
Individuum ist die mediale Facette dieses Knochens in proximo- 
distaler Richtung stärker dorso-plantarwärts abgedacht als bei Ursus 
ornatus; entsprechende Verhältnisse finden sich am Ast.: die mediale 
Facette des Ast. ist bei Ursus ornatus bedeutend höher dorsalwärts 
am Knochen emporgerückt als bei Ursus arctos. — Ferner ist der 
am Cal. des Ursus arctos zwischen der vorderen und medialen Fa- 
cette liegende Raum (z) bei Ursus ornatus mit Gelenkknorpel über- 
zogen, so dass bei diesem Individuum jene beiden Gelenkflächen 
unmittelbar in einander überzugehen scheinen, obgleich ihre Grenz- 
linien in der scheinbar einheitlichen Gelenkfläche noch deutlich er- 
kennbar sind. In ähnlicher Weise ist am Ast. des Ursus ornatus 
der bei Ursus arctos zwischen der vorderen und medialen Facette 
des Ast. liegende Theil der Grube des Lig. cal.-ast.-plantare (p + w) 
zum Theil in eine Gelenkfläche verwandelt (Fig. 9 w), so dass auch 
hier beide Gelenkflächen in einander überzugehen scheinen. Höchst 
wichtig ist nun folgende Beobachtung: Während bei Ursus arctos 
die normale Streckung des Cal.-Ast.-Gelenks, wie bewiesen worden 
ist, (lie Köpfe des Ast. und Cal. in den vorderen Facetten an einan- 
der presst, stößt bei Ursus ornatus selbst im Maximum der normalen 
Streckung des Gelenks der Kopf des Ast. nicht an den des Cal., 
sondern macht in geringer Entfernung von demselben Halt. In 
Folge dessen können auch die vorderen Gelenkflächen der beiden 
Knochen nie mehr an einander stoßen und müssten daher eigentlich 
atrophirt sein; sind sie es wirklich? Betrachtet man den Cal. des Ursus 
ornatus darauf hin genau (Fig. 8), so bemerkt man Folgendes: Die 
durch Zwischenknorpel (sr) verbundene mediale (m) und vordere Fa- 
cette (v) dieses Knochens erstrecken sich als nunmehr einheitliche 
Gelenkfläche bis unmittelbar an den Dorsal-medial-Rand der Cub.- 
Facette des Knochens. Es ist also zweifellos am Cal. des Ursus 
ornatus die vordere Gelenkfläche des normalen dreifacettigen Cal. 


414 Gustav Tornier , 


vorhanden, weil sie an letzteren immer unmittelbar an den Dorsal- 
medial-Rand der Cub.-Facette des Knochens stößt und an demselben 
entlang zieht; aber ein genaueres Studium jener am Cal. des Ursus 
ornatus vereinigten Gelenkflächen lehrt, dass deren distaler Abschnitt 
deutliche Spuren von Atrophie aufweist, und zwar in so fern, als der 
Gelenkknorpel dieses Abschnitts von geringer Mächtigkeit ist, den 
Knochenkern durchscheinen lässt und außerdem gegenüber dem 
Nachbarknorpel deutlich vertieft erscheint. Es ist aber bereits von 
Dr. Moti nachgewiesen worden, dass die Vertiefung einer Gelenk- 
knorpelstelle ein Zeichen von beginnender Atrophie derselben ist; 
mit anderen Worten: am Cal. des Ursus ornatus beginnt die vordere 
Facette zu atrophiren. Dieser verödende Theil der vereinigten Ge- 
lenkflächen umgiebt kapselartig den intakt bleibenden Abschnitt des- 
selben, welcher in Folge dessen an seinem Distalende in eine Spitze 
ausgezogen erscheint, ein Faktum, das als wichtig für spätere Unter- 
suchungen konstatirt werden mag. 

Am Ast. des Ursus aretos (Bd. XIV. Taf. XII Fig. 26) liegt die 
vordere Gelenkfläche an der Lateralseite der Cub.-Facette des Kno- 
chens, beide Gelenkflächen sind keilférmig und kehren ihre Spitze 
der medialen Facette zu, während ihre verbreiterten Basen dorsal- 
wärts schauen. Am Ast. des Ursus ornatus hat die Cub.-Facette 
annähernd dieselbe Form, dagegen weicht die vordere Gelenkfläche 
gestaltlich sehr von der des Ursus arctos ab, denn am Ast. des Ur- 
sus ornatus zieht sich an der Lateralseite der Cub.-Facette nur ein 
ganz schmaler Gelenkknorpelstreif entlang (Fig. 9 v), dessen Dorsal- 
ende nicht verbreitert ist, sondern in eine Spitze ausläuft. Mit an- 
deren Worten: im Vergleich zu der vorderen Facette des Ast. des 
Ursus arctos fehlt der des Ursus ornatus nicht nur der lateral-dorsale 
Theil, sondern die ganze Gelenkfläche ist außerdem stark zusammen- 
geschrumpft, zeigt mithin sehr bedeutende Spuren von Atrophie. 

Parallel der Atrophie der vorderen Gelenkflächen am Ast. und 
Cal. des Ursus ornatus geht bei diesem Individuum (Fig. 8 7, die 
Verödung des proximal-medialen Abschnittes der lateralen Gelenk- 
fläche des Cal. Die Ränder dieses Facettenabschnittes haben zwar 
bei Ursus ornatus noch genau denselben Verlauf wie am Cal. des 
Ursus arctos (Fig. 6 7), sein Gelenkknorpel aber ist glanzlos, durch- 
scheinend und im Verhältnis zur Knorpelschicht der ganzen Gelenk- 
fläche auffällig vertieft, weist also deutliche Spuren der Verödung auf, 
während er bei Ursus aretos weder in Farbe, noch Konsistenz, noch 
sonstigen Eigenschaften von der umgebenden Knorpelschicht divergirt. 


i 


Die Phylogenese des terminalen Segmentes der Säugethier-Hintergliedmaßen. 415 


Ferner ist bemerkenswerth, dass bei Ursus ornatus die Facetten 
der Crista capsulae (cr) am Ast. und Cal. zwar vorhanden sind, 
aber besonders am Ast. nicht annähernd die Größe erlangen, welche 
sie bei Ursus arctos besitzen. 

Hilt man die konstatirten, am Cal. des Ursus ornatus bestehen- 
den anatomischen Fakta zusammen unter Beriicksichtigung der That- 
sache, dass im Cal.-Ast.-Gelenk des Ursus arctos gleiche anatomische 
Charaktere auftreten miissen, wenn in demselben die Hyperabduk- 
tionsstellung des Ast. permanent wird, so dürfen wir schließen, dass 
das Cal.-Ast.-Gelenk des Ursus ornatus aus einem Cal.-Ast.-Gelenk 
gleich dem des Ursus arctos durch Permanentwerden der in diesem 
Gelenk möglichen Hyperabduktionsstellung des Ast. hervorgegangen 
ist. Dafür spricht auch Folgendes: 

Es ist allbekannt, dass die Ränder der Gelenkflächen gewöhn- 
lich aus ihrem knöchernen Untergrund so stark reliefartig hervor- 
treten, dass es den Anschein erweckt, als seien die ganzen Gelenk- 
flächen in Gestalt dünner Platten ihrem Knochenkern aufgeklebt. 
In dieser Weise tritt am Cal. des Ursus arctos der Proximalrand 
der lateralen Facette scharf und deutlich aus dem Körper des Kno- 
chens heraus. Bei Ursus ornatus ist dies nicht der Fall; bei ihm 
verstreicht am Cal. der Proximalabschnitt der lateralen Facette ohne 
jede reliefartige Erhebung in den Körper des Knochens und der 
Proximalrand der Gelenkfläche ist auf demselben nur durch eine 
zarte, kaum wahrnehmbare Linie markirt. 

Unmittelbar an den Proximalrand der lateralen Gelenkfläche des 
Cal. (Fig. S ~) schließt sich bei Ursus ornatus ferner eine deutlich 
umschriebene Zone des Cal.-Körpers an, welche die ersten Spuren 
der Überknorpelung trägt und desshalb als eine im Entstehen be- 
griffene Gelenkfläche betrachtet werden muss; ihre größte Ausdeh- 
nung besitzt dieselbe an ihrem lateralen Rand, medianwärts spitzt 
sie sich kegelförmig zu. In ihr artikulirt der in analoger Weise 
überknorpelte Proximalrand der lateralen Facette des Ast. (Fig. 9 w), 
und zwar nur allein während der Hyperabduktion des Gelenks aus 
folgenden Gründen: Während der Hyperabduktion des Gelenks ro- 
tirt, wie nachgewiesen wurde, der Proximalabschnitt der lateralen 
Facette des Ast. um das in dieser Gelenkfläche liegende Hyperab- 
duktionseentrum des Knochens in proximal-lateraler Richtung, wobei 
sich ihr proximaler Rand in jener Richtung über den entsprechenden 
Rand der lateralen Facette des Cal. hinüberschiebt und in seiner 
Bewegung so lange verharrt, bis er unmittelbar an den Körper dieses 


416 Gustav Tornier 


Knochens stößt, was vorwiegend seiner Lateralbewegung zugeschrieben 
werden muss. Aus der Thatsache, dass die Berührungsstelle des 
Cal.-Körpers und der betreffende Rand der lateralen Facette des 
Ast. die ersten Spuren der Überknorpelung tragen, darf man schlie- 
ßen, dass im Cal.-Ast.-Gelenk des Ursus ornatus Hyperabduktions- 
bewegungen weit öfter ausgeführt werden als in demjenigen des Ur- 
sus aretos, da in diesem jene Knorpelneubildungen vollständig fehlen. 
Würden in dem Cal.-Ast.-Gelenk des Ursus arctos Hyperabduktions- 
bewegungen eben so häufig ausgeführt, so müssten zweifellos auch 
in ihm genau dieselben osteologischen Charaktere entstehen, da die 
Hyperabduktionsbewegungen beider Gelenke in genau derselben Weise 
verlaufen. Es kann daher das Cal.-Ast.-Gelenk des Ursus ornatus 
auch hierin aus einem Cal.-Ast.-Gelenk gleich dem des Ursus arctos 
dureh extreme Ausbildung der Hyperbeugung desselben entstanden 
sein. 

Die Cal.-Ast.-Gelenke der Säugethiergattungen Enhydris und 
Lutra sind nur durch Größenverhältnisse von einander getrennt, in 
all ihren anatomischen und physiologischen Charakteren stimmen sie 
dagegen aufs genaueste überein, so dass sie gemeinsam mit dem 
homologen Gelenk des Ursus ornatus verglichen werden können, 
von welchem sie sich durch folgende Charaktere unterscheiden: Der 
vertikale Durchmesser des medialen Ast. - Theils ist bei Enhydris 
und Lutra noch stärker verkürzt als bei Ursus ornatus aus folgen- 
den Gründen: Der Lateral-medial-Durchmesser der lateralen Gelenk- 
fläche ihres Cal. zeigt an seinem Medianende fast gar keine Neigung 
in dorso-plantarer Richtung und die Proximo-distal-Achse. der me- 
dialen Facette ihres Cal. liegt fast horizontal, besitzt daram auch 
an ihrem Distalende weit geringere Neigung in dorso-plantarer Rich- 
tung wie der entsprechende Durchmesser am Cal. des Ursus orna- 
tus, endlich liegen am Ast. der beiden Ottergattungen die laterale 
und mediale Facette annähernd in ein und derselben Ebene, während 
bei Ursus ornatus die mediale Facette in einer tiefer plantarwärts 
befindlichen Horizontalebene liegt. 

Während am Cal. des Ursus ornatus der unter normalen Ver- 
hältnissen nicht überknorpelte Zwischenraum zwischen der vorderen 
und medialen Gelenkfläche durch Gelenkknorpel überbrückt ist, die 
vordere Facette des Knochens außerdem deutliche Spuren von Atro- 
phie aufweist, und gleich einer Kappe das zungenartig vorspringende 
Distalende der medialen Facette des Knochens umgiebt, zeigt bei 
Enhydris und Lutra die mediale Facette des Cal. (Fig. 10 m) zwar 


Die Phylogenese des terminalen Segmentes der Säugethier-Hintergliedmaßen. 417 


genau dieselbe Form, besonders an ihrem äußerst charakteristisch 
zungenartig verlängerten distalen Ende, dagegen fehlt am Cal. dieser 
beiden Individuen die vordere Facette vollständig, denn die Stelle 
dieses Knochens, welche die vordere Gelenkfläche trägt, der Zwi- 
schenraum zwischen dem distalen Rand seiner medialen Facette und 
dem Dorsalrand seiner Cub.-Facette ist bei ihnen gelenkknorpellos. 
Es zieht jedoch am Cal. der beiden Ottern (Fig. 10 e) eine deutlich 
aus dem Knochenkörper vorgewulstete Knochenplatte vom Distalende 
der medialen Facette an den Dorsalrand der Cub.-Facette. Sie hat, 
wie man erkennt, nicht nur genau dieselbe Lage, sondern auch genau 
dieselbe Gestalt wie die bei Ursus ornatus am Cal. im Atrophiren 
begriffene vordere Gelenkfläche, ist also zweifellos der Knochenkern 
einer vorderen, bereits vollständig atrophirten Facette: Enhydris und 
Lutra gehen also in der Ausbilding der specifischen Charaktere der 
vorderen Gelenkfläche des Cal. einen Schritt über Ursus ornatus 
hinaus. Auch dem Ast. der Enhydris und Lutra fehlt natürlicher- 
weise die vordere Gelenkfläche vollständig. 

Derjenige Abschnitt am Cal. der Enhydris und Lutra, welcher 
als dessen laterale Facette gedeutet werden kann (2), weil er auf 
dem Körper des Knochens liegt und von Gelenkknorpel überzogen 
ist, hat gestaltlich ungemein wenig Ähnliehkeit mit den lateralen 
Gelenkflächen, welche am Cal. des Ursus arctos und sonstiger 
Stammgruppenvertreter zu finden sind. Er besitzt an seinem Lateral- 
rand drei lateralwärts schauende Ausbuchtungen, deren mittelste in 
der Nähe ihres Lateralrandes das Hyperabduktionscentrum (y) des 
ganzen Gelenks trägt; da die Hyperabduktionsbewegung dieses Ge- 
lenks genau in derselben Weise stattfindet wie die homologen Gelenk- 
bewegungen im Cal.-Ast.-Gelenk des Ursus ornatus, so ist zweifellos, 
dass die. mittlere Ausbuchtung der vom Körper des Cal. der Lutra 
und Enhydris getragenen Gelenkfläche wirklich ein Theil der la- 
teralen Facette dieses Knochens ist. — Die proximalste Ausbuch- 
tung (w) der auf dem Körper des Cal. der Enhydris und Lutra lie- 
senden Gelenkfläche ist homolog der am Cal. des Ursus ornatus im 
Entstehen begriffenen Gelenkfläche (Fig. 8 «), welche dem Proximal- 
rand der lateralen Facette dieses Knochens angeheftet ist und die 
ersten Spuren der Überknorpelung trägt aus folgenden Gründen: Sie 
hat genau dieselbe Form und Gestalt wie letztgenannte Facette, ist 
ferner durch eine beträchtliche Einsenkung, die in latero-medialer 
Richtung verläuft, von der mittleren, das Hyperabduktionscentrum 


tragenden Ausbuchtung der Facette getrennt. Bei den meisten der 
Morpholog. Jahrbuch. 16. 27 


418 Gustav Tornier 


mir vorliegenden Ottern ist diese Einsenkung von Gelenkknorpel 
überzogen, doch finden sich darunter einige Individuen, bei welchen 
sie nicht überknorpelt ist, wodurch aufs evidenteste bewiesen wird, 
dass diese Einsenkung die im Verschwinden begriffene Grenzlinie 
zwischen der eigentlichen lateralen Facette und der ihrem Proximal- 
rand angehefteten neu entstandenen proximalen Randfacette ist. 
Wiederum erkennen wir, dass am Cal. der Enhydris und Lutra 
Charaktere weiter fortgebildet sind, welche am Cal. des Ursus or- 
natus in ihren ersten Anfängen aufzutreten begannen. — In Betreff 
der dritten Ausbuchtung (7) der bei Enhydris und Lutra auf dem 
Körper des Cal. liegenden Gelenkfläche ist zu bemerken, dass die- 
selbe entweder von gar keinem oder von äußerst schwachem, durch- 
scheinendem Gelenkknorpel überzogen ist und ferner, dass mit ihr 
niemals die laterale Facette des Ast. in Artikulation tritt. Aus der 
Vergleichung dieser Ausbuchtung mit der lateralen Gelenkfläche am 
Cal. des Ursus ornatus ergiebt sich, dass sie genau der distal- 
lateralen Ecke der lateralen Facette des Ursus ornatus entspricht 
und daher als deren von Gelenkknorpel entblößtes Homologon be- 
trachtet werden muss. — Endlich ist noch in Betreff des Cal.-Ast.- 
Gelenks der Enhydris und Lutra bemerkenswerth, dass sowohl am 
Cal. wie Ast. der beiden Thiergattungen die Facette für die Crista 
capsulae fehlt, an ihrem Ast. sogar ein bedeutender, von Gelenk- 
knorpel nicht bedeckter Zwischenraum zwischen der Crista capsulae 
und dem Proximalrand der medialen Facette des Knochens vorhan- 
den ist. — Auch in obigen Fällen zeigt das Cal.-Ast.-Gelenk der 
Enhydris und Lutra Charaktere, welche im homologen Gelenk des 
Ursus ornatus in ihren ersten Anfängen auftreten, weiter fortge- 
bildet. 

Stellt man die Frage, welche physiologischen Ursachen zur Ent- 
stehung der Cal.-Ast.-Gelenke der Ottergattungen Enhydris und Lutra 
Veranlassung gegeben haben, so erhält man die Antwort, sobald 
man zurückdenkt an die Veränderungen, welche im Cal.-Ast.-Ge- 
lenk des Ursus arctos eintreten müssen, wenn dasselbe einseitig und 
vorwiegend zur Ausführung von Hyperabduktionsbewegungen ver- 
wendet wird, es werden alsdann nach dem Gesetz vom Gebrauch 
und Nichtgebrauch der Organe vor Allem die vorderen Facetten des 
Gelenks gänzlich verschwinden, eben so die proximal-mediale und 
die distal-laterale Ecke der lateralen Gelenkfläche des Cal.: von der 
medialen Facette des Cal. wird atrophiren der distal-mediale Theil 
und an ihrem Proximalrand die Gelenkfläche für die Crista capsulae; 


Die Phylogenese des terminalen Segmentes der Säugethier-Hintergliedmaßen. 419 


am Ast. die Gelenkfläche an der Crista capsulae, der proximale Theil 
der medialen Gelenkfläche in sehr betriichtlichem Maß, ferner an der 
lateralen Gelenkfläche des Knochens ein geringer Theil der proximal- 
lateralen und der distal-medialen Ecke. Mit anderen Worten, es 
würden im Cal.-Ast.-Gelenk des Ursus arctos, wenn dasselbe in ex- 
tremer Weise zu Hyperabduktionsbewegungen verwendet würde, die- 
jenigen Charaktere auftreten, welche im Fuß der Lutra und Enhydris 
voll entwickelt sind, Charaktere, die im Fuß des Ursus ornatus die 
ersten Stufen ihrer Entwicklung zeigen: Dem Ast. und Cal. der 
Lutra und Enhydris fehlen die vorderen Facetten, sowie die Gelenk- 
flächen der Crista capsulae vollständig; dagegen ist die bei Ursus 
ornatus erst markirte Anhangsgelenkfläche am proximalen Rand der 
lateralen Facetten («) bei Lutra und Enhydris von reifem Gelenk- 
knorpel überzogen und mit der eigentlichen lateralen Facette auf 
das innigste verwachsen, und dass am Cal. dieser Thiere der la- 
teralen Gelenkfläche die distal-laterale Ecke atrophirt ist, zeigt sich 
darin, dass sowohl bei Lutra wie Enhydris die Gelenkfläche an jener 
Eeke eine nicht artikulirende Ausbuchtung (z) hat, diese ist der 
Knochenkern der bei den Stammeltern der Enhydris und Lutra bis 
hierher sich ausdehnenden distal-lateralen Ecke der lateralen Facette 
des Cal., deren Knorpelüberzug bei den Nachkommen atrophirte, weil 
er funktionslos wurde. — Dass die Cal.-Ast.-Gelenke der Enhydris 
und Lutra in permanenter Hyperabduktion verharren, wird übrigens 
ohne Weiteres klar, wenn man den Kopf des Ast. und Cal. dieser 
Thiere im Maximum der Gelenkstreckung von der distalen Seite 
betrachtet; es zeigt sich dann, dass beide durch einen bedeutenden 
Zwischenraum von einander getrennt sind, also nicht an einander 
liegen wie bei Ursus aretos, und dass sie ferner unter keinen Um- 
ständen in Berührung mit einander gebracht werden können. 
Mustela zibellina zeigt noch mehr extreme Hyperabduktions- 
charaktere im Cal.-Ast.-Gelenk als Enhydris und Lutra in den ihrigen, 
dies tritt besonders in der Gestalt seiner lateralen und proximalen 
Gelenkflächen deutlich hervor (Fig. 12 und 13 /, x): die letzteren (7) 
sind nämlich bei Mustela zibellina sowohl an Ast. wie Cal. von ganz 
außerordentlicher Größe, grenzen sich aber trotzdem im Gegensatz 
zu ihrem Verhalten bei den Ottern sehr scharf von den eigentlichen 
lateralen Facetten (/) der gelenkbildenden Knochen ab. Am Cal. ist 
die Grenzlinie eine schmale von Gelenkknorpel nicht überzogene 
Rinne, am Ast. eine grätig vorspringende Linie. Gerade bei Mustela 
zibellina erkennt man vorzüglich, dass die in Hyperabduktionsge- 
JT* 


420 Gustav Tornier 


lenken am Ast. und Cal. auftretenden proximalen Randflächen mit 
den eigentlichen lateralen Gelenkflächen dieser Knochen nichts zu 
thun haben, sondern von denselben anatomisch und phylogenetisch 
vollständig unabhängig sind. 

Bei Echidna hystrix besitzen Cal. und Ast. (Fig. 23, 24, 25) 
nur zwei Gelenkflächen für einander, von den am Cal. befindlichen 
liegt die eine (7) auf dem Körper des Knochens, und zwar auf dem 
Dorsum desselben, nimmt die ganze laterale Seite des letzteren 
ein, stößt mit ihrem Lateralrand an die Fib.-Facette des Knochens, 
ist also zweifellos dessen »laterale« Facette. Ihr distaler Rand ist 
durch einen »Hals« von dem Dorsalrand der Cub.-Facette des Kno- 
chens getrennt, zeigt hierin also Säugethiercharakter, doch ist an- 
dererseits der Distal-proximal-Durchmesser dieses Cal.-Halses von 
ganz außerordentlich geringer Länge; es steht also in diesem Cha- 
rakter der Cal. der Echidna sehr nahe dem halslosen Cal. der Cro- 
codilinen. — Die zweite, am Cal. der Echidna für dessen Ast. be- 
stimmte Gelenkfläche (m) liegt gleichfalls auf dem Dorsum des 
Knochens, nimmt dessen ganze mediale Seite ein, endet mit ihrem 
Proximalrand unmittelbar neben dem Proximalrand der lateralen Fa- 
cette des Knochens und ist von derselben außerdem in ihrem ganzen 
Verlauf durch eine nicht artikulirende Grube, die Fossa interarticu- 
laris (ix), getrennt, ist also zweifellos die mediale Gelenkfläche des 
Knochens; dies wird absolut gewiss, wenn man die entsprechenden 
Gelenkflächen am Ast. untersucht, dieselben lassen durch ihre Lage 
und Form auf den ersten Blick erkennen, dass sie die laterale und 
mediale Facette des Knochens sind (Fig. 25 7 und m). 

_ Die laterale Gelenkfläche am Cal. der Echidna (7) hat Nieren- 
form, ihr stark eingebuchteter Hilus ist medianwärts geöffnet, die 
Facette selbst besitzt in disto-proximaler Richtung fast gar keine 
dorsalwärts gerichtete Konvexkrümmung und ist in folgender Weise 
ausgezeichnet. Während bei allen bisher untersuchten Wirbelthieren 
die laterale Gelenkfläche des Cal. in latero-medialer Richtung mehr 
oder weniger stark dorso-plantarwärts abgedacht ist, steigt diejenige 
der Echidna in dieser Richtung planto-dorsalwärts auf, und zwar 
bildet sie den Abschnitt eines senkrecht stehenden Kegelmantels, 
dessen Spitze in der Mitte des medialen Randes der Gelenkfläche 
gelegen ist (y), dessen Basis in ihrem Lateralrand gesucht werden 
muss; die Facette dacht sich also von einem Scheitelpunkt (y) in 
der Mitte ihres medialen Randes nach allen Seiten. dorso-plantar- 
wärts ab. 


Die Phylogenese des terminalen Segmentes der Siiugetliier-HintergliedmaBen. 421 


Die mediale Gelenkfläche am Cal. der Echidna (m) reicht mit 
ihrem distalen Rand bis unmittelbar an den Dorsalrand der Cub.- 
Facette des Knochens. Ihre distal-laterale Ecke ist in eine schmale 
Spitze ausgezogen und läuft an dem Dorsalrand der Cub.-Facette 
des Knochens entlang. Diese Spitze kann sehr leicht für die vor- 
dere Gelenkfläche des Knochens gehalten werden, man muss dann 
allerdings annehmen, dass der Zwischenraum zwischen ihr und der 
medialen Facette des Knochens von Gelenkknorpel überwachsen ist. 
Was an dieser Annahme richtig ist, ergiebt sich sehr einfach bei 
der Betrachtung der entsprechenden Theile des Ast. Am Ast. der 
Stammgruppen liegt bekanntlich die vordere Facette an der lateralen 
Seite des Ast.-Kopfes, lateralwärts von der Cub.-Facette des Kno- 
chens; zwischen der vorderen + Cub. + Nav.-Facette dieser Kno- 
chen auf der einen und der medialen Gelenkfläche derselben auf 
der anderen Seite dehnt sich die nicht überknorpelte Grube für das 
Lig. cal.-ast.-nav.-plantare aus. Auf der lateralen Seite des Ast.- 
Kopfes der Echidna, lateralwärts von dessen Cub.-Facette (Fig. 25 ec) 
ist keine Gelenkfläche vorhanden, d. h. es fehlt diesem Ast. die vor- 
dere Facette vollkommen, dagegen ist an demselben die Fossa des 
Lig. eal.-ast.-nav.-plantare von Gelenkknorpel vollständig überzogen. 
Dieser Gelenkknorpel artikulirt mit dem schnabelartigen Fortsatz 
der distal-lateralen Ecke der medialen Gelenkfläche des Cal., und 
zwar nur im Maximum der Beugung des Gelenks. Daraus geht her- 
vor, dass letzterer nicht homolog sein kann der vorderen Facette 
des Cal. der Stammgruppen, sondern sekundär entstanden ist. 
Welche physiologischen Ursachen das bewirken, kann erst später 
nachgewiesen werden. — Endlich ist noch am Cal. der Echidna (er) 
und zwar am medialen Rand der medialen Facette des Knochens 
eine verhältnismäßig große Gelenkfläche für die Crista capsulae des 
Gelenks vorhanden. Die Lage dieser Gelenkfläche ist sehr frap- 
pirend, denn bei allen bisher untersuchten Säugethierarten liegt ihr 
Homologon nicht am medialen, sondern am distalen Rande der me- 
dialen Facette des Cal. Ich komme auf diese Abweichung später 
noch ausführlich zurück. 

Der Umstand, dass am Cal. der Echidna die Crista capsulae des 
Ast. (er) mit dem Cal. artikulirt, lässt schließen, dass bei diesem 
Individuum die vertikalen Durchmesser der Ast.-Theile in der Länge 
nicht sehr divergiren, dieser Schluss ist vollkommen berechtigt: der 
Ast. der Echidna erscheint in dorso-plantarer Richtung ganz unge- 
wöhnlich zusammengedrückt, weil der vertikale Durchmesser seines 


422 Gustav Tornier 


medialen Theils annähernd dieselbe Länge hat wie der entsprechende 
Durchmesser seines lateralen Theils, in Folge dessen liegen die mediale 
und laterale Gelenkfläche des Knochens in ein und derselben Ebene 
und eben so die entsprechende Gelenkfläche des Cal.; auch ist am 
Cal. der Echidna die proximal-distale Achse der medialen Facette 
gar nicht in dorso-plantarer Richtung aus ihrer horizontalen Lage 
abgelenkt. Aus diesen anatomischen Charakteren des Gelenks geht 
mit Sicherheit hervor, dass im Cal.-Ast.-Gelenk der Echidna keine 
wesentlichen Sagittalbewegungen möglich sind. Das ist thatsächlich 
der Fall: es beschreibt nämlich der Ast. der Echidna am zuge- 
hörigen Cal. einen fast reinen Horizontalkreis um jenen Punkt der 
lateralen Facette des Cal. (y), welcher als deren Scheitelpunkt von 
mir bezeichnet worden ist, und genau in der Mitte des medialen 
Randes dieser Gelenkfläche liegt. Das betreffende Bewegungscentrum 
des Ast. (Fig. 25 y) befindet sich gleichfalls in der Mitte des me- 
dialen Randes seiner lateralen Facette. Die Gelenkbewegung ge- 
schieht in der medialen Facette des Knochens in einem lateralwärts 
geöffneten Bogen in disto-proximaler Richtung und zurück, in der 
lateralen Facette des Cal. (/) in einem medianwärts geöffneten Bogen 
in proximo-distaler Richtung und zurück (Fig. 24, Richtung der 
Pfeile). 

Vergleicht man die Gelenkbewegungen des Cal.-Ast.-Gelenks der 
Echidna mit denjenigen der bisher untersuchten homologen Gelenke, 
so ergiebt sich, dass die Rotationen des Echidna-Gelenks keine 
normalen Beuge- und Streckbewegungen sind, denn im Verlauf der 
letzteren liegt das Bewegungscentrum bekanntlich in der Fossa inter- 
articularis (Crocodilinen, Ursinen, Mensch), im Cal.-Ast.-Gelenk der 
Echidna liegt es dagegen in den lateralen Facetten des Gelenks 
wenn auch nur in deren medialem Rande; eine ähnliche Lage hat 
allein das Hyperabduktionscentrum der Stammgruppen- und aller ex- 
tremen Hyperabduktionsgelenke (Enhydris, Lutra, Mustela zibellina), 
man kommt dadurch zu der Vermuthung, dass das Cal.-Ast.-Gelenk 
der Echidna ein extrem ausgebildetes Hyperabduktionsgelenk sei: 
dies wird um so wahrscheinlicher nach folgender Betrachtung: 

In den Hyperabduktionsgelenken und in dem der Echidna rotiren 
die Ast. um ihre Bewegungscentra an den zugehörigen Cal. und es 
beschreiben dabei alle Punkte des Ast., welche medianwärts von 
der durch das Bewegungscentrum gelegten Disto-proximal- Achse 
des Knochens liegen, lateralwärts geöffnete Kreisbögen, alle lateral- 
wärts von dieser Achse befindlichen Punkte medianwärts geöffnete 


. 


Die Phylogenese des terminalen Segmentes der Säugethier-Hintergliedmaßen. 423 


Kreissegmente; weil nun bei Echidna das Bewegungscentrum des 
Gelenks in dem medialen Rande der lateralen Gelenkfläche des Cal. 
liegt, diese Gelenkfläche also lateralwärts von demselben sich aus- 
breitet, findet die Bewegung in derselben in medianwärts geöffneten 
Bögen statt, bei Lutra (Fig. 10 y) und Enhydris hat dagegen das 
Bewegungscentrum des Gelenks nahe dem lateralen Rande der 
lateralen Facette des Cal. seinen Platz, die Facette selbst dehnt 
sich also medianwärts von demselben aus, in Folge dessen verlaufen 
die Gelenkbewegungen in derselben fast ausschließlich in lateral- 
wärts geöffneten Bögen, in dem schmalen Abschnitt dieser Gelenk- 
fläche aber, welcher vom Bewegungscentrum lateralwärts, also 
zwischen ihm und dem lateralen Rande der Gelenkfläche liegt, ver- 
laufen die Gelenkbewegungen in medianwärts geöffneten Bögen, also 
genau so wie die in den entsprechenden Gelenkflächen der Echidna: 
der Unterschied in den verglichenen Gelenkbewegungen ist also ein 
durchaus sekundärer, bedingt durch die abweichende Lage der 
Bewegungscentra der Gelenke. Auch ist die Wirkung der beiden 
verglichenen Gelenkbewegungen eine qualitativ gleichartige; bereits 
bei ihrem Beginnen wird z. B. die vordere Facette des Ast. aus der 
zugehörigen Facette des Cal. entfernt, während sie im Verlauf der 
normalen Abduktion des Gelenks, d. h. bei der normalen Ge- 
lenkbeugung an dieser Facette entlang gleitet: doch findet sich 
andererseits ein Unterschied in der Wirkung der verglichenen Ge- 
lenkbewegungen: diejenige der Echidna entfernt den Kopf des Ast. 
von demjenigen des Cal. in einem weit geringeren Maß, als die 
Hyperabduktion im Cal.-Ast.-Gelenk der Enhydris und Lutra. 

Das Ergebnis der obigen Untersuchungen ist mithin: im Cal.- 
Ast.-Gelenk der Echidna ist die Befähigung zur Ausführung von 
Hyperabduktionsbewegungen extrem ausgebildet; von den gleichfalls 
mit extremer Hyperabduktion begabten homologen Gelenken der 
Enhydris, Lutra und Mustela unterscheidet sich jedoch das homologe 
Gelenk der Echidna durch andere Lage des Bewegungscentrums und 
weniger ergiebige Hyperabduktionsbewegungen. 

Es ist bereits von den bisher untersuchten, mit permanenter 
Hyperabduktion begabten Cal.-Ast.-Gelenken (Enhydris, Lutra und 
Mustela zibellina) nachgewiesen worden, dass dieselben aus Cal.- 
Ast.-Gelenken von Stammgruppen (ursinagleichen Gelenken) ent- 
standen sind; es ist zweifellos, dass auch dasjenige der Echidna 
aus einem dreifacettigen, mit normalen Beuge- und Streckbewegun- 
gen begabten Stammgruppengelenk seinen Ursprung genommen hat, 


424 Gustav Tornier 


indem es dessen Hyperabduktionscharaktere durch vorwiegenden 
Gebrauch dieser Bewegung zum Maximum ausbildete, dabei seine 
vorderen Gelenkflächen z. B. vollständig verlor. Es stammt je- 
doch sicherlich nicht von einem ursinagleichen Gelenk her, denn 
wäre dies der Fall, dann müsste sein Bewegungscentrum und seine 
Bewegungsmechanik adäquat sein denjenigen der oben genannten 
Gelenke, auch spricht dagegen die bei Echidna sehr beträchtliche 
Kürze des Cal.-Halses: Calcanei mit kurzem Hals stehen immer auf 
einer tiefen Stufe der Phylogenese; dies gilt auch für den Cal. der 
Echidna und in letzter Instanz auch für dessen Ausgangsform. Das 
Cal.-Ast.-Gelenk der Echidna stammt also von einem phylogenetisch 
sehr tief stehenden homologen Stammgruppengelenk, von einem 
solchen mit sehr kurzem Cal.-Hals und quantitativ wenig ergiebigen 
Hyperabduktionsbewegungen, deren Rotationscentra verhältnismäßig 
nahe dem Centrum der normalen Beuge- und Streckbewegung des 
Gelenks gelegen sind. 4 

Die quantitativ wenig ergiebigen Hyperabduktionsbewegungen 
im Cal.-Ast.-Gelenk der Echidna sind ein Beweis für dessen phyloge- 
netisch niedrige Stellung aus folgenden Gründen: Es ist nachge- 
wiesen worden, dass während der Phylogenese der Stammgruppen- 
gelenke die Horizontalbewegungen in denselben in dem Maße er- 
giebiger werden, in welchem die mit ihnen verbundenen sagittalen 
Gelenkbewegungen durch Verkürzung des vertikalen Durchmessers 
des medialen Ast.-Theils an Ergiebigkeit abnehmen. Da die Hyper- 
abduktion eine Horizontalbewegung ist, so wird dieselbe um so er- 
giebiger sein, je höher phylogenetisch das sie ausführende Stamm- 
gruppengelenk steht. — Auch durch anatomische Gelenkcharaktere 
lässt sich dies beweisen: In phylogenetisch tief stehenden Stamm- 
sruppengelenken haben die laterale Seite des Ast. und die ihr gegen- 
überliegende mediale Seite des Cal. annähernd vertikale Lage, bei 
jeder einigermaßen beträchtlichen Horizontalbewegung in diesen Ge- 
lenken stoßen jene beiden Knochenseiten gegen einander und ver- 
hindern so das weitere Fortschreiten der Bewegung. 

Es sind nunmehr noch einige frappirende anatomische Charak- 
tere des Cal.-Ast.-Gelenks der Echidna auf ihre Entwicklungsge- 
schichte hin zu untersuchen, erstens die Thatsache, dass bei diesem 
Individuum die laterale Gelenkfläche des Cal. den Abschnitt eines 
vertikal stehenden Kegelmantels bildet, dessen Spitze in dem me- 
dialen Rand der Facette, dessen Basis in deren lateralem Rand 
zu suchen ist. Die Phylogenese dieses Gelenkcharakters ist fol- 


Die Phylogenese des terminalen Segmentes der Säugethier-Hintergliedmaßen. 425 


sende: Bereits wiederholt ist nachgewiesen, dass die Gelenkflächen 
in Gestalt dünner Platten ihrem Knochenkörper aufgelagert sind und 
andererseits, dass in den Cal.-Ast.-Gelenken der Stammgruppen aus 
der Fossa interarticularis des Cal. entspringende Ligamentfibrillen 
in den Sulcus plantaris des Ast. verlaufen und beide Knochen an 
einander befestigen, dieselben nehmen ihren Ursprung unmittelbar 
an dem medialen Rande der lateralen Gelenkfläche des Cal. und 
inseriren eben so an dem medialen Rande der lateralen Gelenkfläche 
des Ast. Diese Ligamentfibrillen verknöchern bei Echidna von ihren 
Insertionsstellen am Cal. aus und verwachsen zugleich mit denselben, 
so dass dadurch der Cal. der Echidna eine Vergrößerung seines Kno- 
chenkörpers erfährt. Der so entstandene, in den Sulcus plantaris des 
Ast. hineinragende Knochenfortsatz dieses Cal. reibt nunmehr während 
der Gelenkbewegungen an dem medialen Rande der lateralen Gelenk- 
flächenplatte des Ast., die dabei an einander gepressten Theile des ossi- 
fieirten Ligaments und der lateralen Ast.-Platte überziehen sich mit 
Gelenkknorpel, nehmen also Gelenkflächencharaktere an. Diese Ge- 
lenkfiiichen-Neubildungen stoßen unmittelbar an die medialen Ränder 
der lateralen Facetten des Cal. und Ast. und verschmelzen zuletzt 
mit denselben, so entsteht die kegelförmige laterale Gelenkfläche des 
Echidna-Cal. und ihre entsprechende Facette am Ast. Derjenige 
Gelenkflächenkomplex am Cal. der Echidna, welcher bisher von mir 
als laterale Facette dieses Knochens bezeichnet worden ist, ist also 
genau genommen die laterale Facette des Knochens in Verbindung 
mit dem von Gelenkknorpel überzogenen ossifieirten Ligamente sei- 
ner Fossa interarticularis. Dafür spricht auch Folgendes: Betrachtet 
man die laterale Facette des Cal. der Echidna genau, so zeigt sich, 
dass ihre Oberfläche in medio-lateraler Richtung nicht geradlinig 
dorso -plantarwärts abfällt, sondern eine schwache dorsalwärts 
schauende Konkavität besitzt; die Gelenkfläche zeigt durch diese 
Gestalt, dass sie zusammengesetzt ist, aus der in latero-medialer 
Richtung dorso-plantarwärts abfallenden, eigentlichen lateralen Fa- 
cette des Knochens und dem in latero-medialer Richtung planto- 
dorsalwärts aufsteigenden, verknöcherten Ligament der Fossa inter- 
articularis. 

Ähnlich wie die laterale Facette am Cal. der Eehidna verän- 
derte Gelenkflächen finden sich an Tarsalknochen nicht selten und 
werden im Verlauf dieser Arbeit noch öfter besprochen werden: es 
verknöchert z. B. ein Theil des Ligaments, welches bei Phalangista® 
vulpina vom Dorsum des Cal. an das des Cub. geht (Fig. 53 »), und 


426 Gustav Tornier , 


bei Didelphys in ganz ähnlicher Weise wie bei Echidna das Band 
an der Plantarseite des Fußes, um welches das Cub. am Cal. ento- 
vertirt wird. 

Das Cal.-Ast.-Gelenk des Orycteropus capensis ist ein sol- 
ches mit permanenter Hyperabduktion, weil in demselben sowohl am 
Ast. (Fig. 15) wie Cal. (Fig. 14) die vorderen Gelenkflächen voll- 
ständig fehlen, und die Köpfe dieser beiden Knochen durch keine 
Gelenkbewegung in unmittelbare Berührung mit einander gebracht 
werden können (Fig. 1). Cal. und Ast. dieser Individuen besitzen 
also nur je zwei Gelenkflächen für einander, der Cal. die auf seinem 
Körper liegende »laterale« (Fig. 14 7) und die als Anhang aus dem- 
selben hervortretende »mediale« Facette (m), der Ast. die gleich- 
namigen dazu gehörigen Facetten. Die laterale Gelenkfläche des 
Orycteropus-Cal. ist in proximo-distaler Richtung dorsalwärts 
konvex gekrümmt, gestattet also normale Beuge- und Streckbewe- 
gungen des Gelenks, doch ist diese Krümmung der Gelenkflächen 
andererseits eine so starke, dass die in ihr ausführbaren normalen 
Bewegungen fast reine Ento- und Eetoversionen sind. — Der starken 
dorsalwärts schauenden Konvexkrümmung der lateralen Facette des 
Orycteropus-Cal. entspricht eine eben so starke dorsalwärts schauende 
Konkavkrümmung, welche die mediale Fläche des Knochens in me- 
dio-lateraler Richtung besitzt; dabei endet die laterale Facette des 
Knochens proximalwärts in ganz normaler Weise unmittelbar hinter 
dem proximalen Rand des Sustentaculum tali. Sie unterscheidet sich 
von den homologen Gelenkflächen der bisher untersuchten physio- 
logisch gleichwerthigen Gelenke dadurch, dass ihr Proximalrand scharf 
und kräftig gegen den Körper des Knochens abgesetzt erscheint. 
ähnlich wie bei Ursus arctos, während er bei Ursus ornatus, Enhy- 
dris ete. in denselben allmählich verstreicht. Auch dadurch unter- 
scheidet sich Orycteropus von den letztgenannten Individuen, dass 
sich bei ihm an jenen Gelenkflächenrand keine proximale Rand- 
facette anschließt. 

Hyperabduktionscharaktere zeigt die laterale Facette des Cal. 
des Orycteropus in Folgendem: Ihre proximal-mediale Ecke ist sehr 
bedeutend abgestumpft, ihr distaler Rand dagegen von bedeutender 
Länge und zeigt besonders durch seine ungemein starke verbreiterte 
distal-mediale Eeke, dass die zugehörige Gelenkfläche sich in Folge 
der extremen Hyperabduktion in dieser Richtung stark erweitert hat. 
während ihre proximal-mediale Ecke durch dieselbe Ursache um 
eben so viel atrophirte. 


Die Phylogenese des terminalen Segmentes der Säugethier-Hintergliedmaßen. 427 


Die mediale Facette des Knochens besitzt nichts Charakteristi- 
sches; zu bemerken wäre nur, dass ihre Form und strenge Abge- 
schlossenheit auf den ersten Blick zeigen, dass der Zwischenraum 
zwischen ihr und der in der Stammgruppe des Gelenks vorhanden 
gewesenen vorderen Gelenkfläche des Knochens niemals überknorpelt 
gewesen ist, dafür spricht auch der Umstand, dass am Ast. des Orye- 
teropus die Grube für das Lig. ast.-cal.-nav.-plantare vollständig 
intakt erhalten ist (Fig. 15 p). 

Im Cal.-Ast.-Gelenk des Orycteropus werden neben den bereits 
erwähnten normalen Beuge- und Streckbewegungen vorwiegend Hy- 
perabduktionsbewegungen ausgeführt (Fig. 14 und 15 Richtung der 
Pfeile); dieselben finden wie bei den Ursina, Lutra und den übrigen 
Angehörigen dieser Gruppe um Centra statt, welche in den lateralen 
Gelenkflächen des Ast. und Cal. liegen (y) und zwar nahe der Mitte 
des lateralen Randes dieser Gelenkflächen. — Der Umstand, dass im 
Cal.-Ast.-Gelenk des Orycteropus eine Uberknorpelung des Zwischen- 
raums zwischen der vorderen und medialen Facette des Cal. niemals 
stattgefunden hat und die Thatsache, dass proximale Randfacetten 
weder an seinem Ast. noch Cal. vorkommen, deuten mit Entschieden- 
heit darauf hin, dass in diesem Gelenk die Hyperabduktionsbewe- 
gungen quantitativ geringer sein müssen, als in den homologen Ge- 
lenken der Lutra ete. Dafür spricht auch Folgendes: Das Cal.-Ast.- 
Gelenk des Orycteropus unterscheidet sich von den eben erwähnten 
durch diejenigen Charaktere, welche beweisen, dass der vertikale 
Durchmesser seines medialen Ast.-Theils im Vergleich zu denjenigen 
seines lateralen Ast.-Theils viel länger ist als in jenen Gelenken: 
Die laterale Gelenkfläche seines Cal. zeigt nämlich in latero-medialer 
Richtung sehr starke Neigung dorso-plantarwärts, dessgleichen die 
mediale Facette des Knochens in proximo-distaler Richtung, außer- 
dem steht die mediale Seite des Cal. bei Orycteropus nahezu senk- 
recht, ein Beweis dafür, dass bei diesem Individuum .die an der- 
selben früher befindliche vordere Facette nahezu senkrecht gestanden 
haben muss, während beide Knochentheile bei Ursus arctos, ornatus, 
Lutra ete. fast horizontal liegen. Diese anatomischen Gelenkcharak- 
tere genügen zum Beweise, dass im Cal.-Ast.-Gelenk des Oryeteropus 
die Sagittalbewegungen weniger beschränkt sind als in denjenigen 
der Ursiden, Lutra ete. 

Wie bereits früher aus einander gesetzt worden ist, vermag von 
zwei Cal.-Ast.-Gelenken dasjenige die ergiebigsten Hyperabduktions- 
bewegungen auszuführen, dessen normale Beuge- und Streckbewe- 


428 Gustav Tornier 


gungen am wenigsten Sagittalbewegungen sind: da diese im Cal.- 
Ast-Gelenk des Orycteropus stärker hervortreten als in dem der 
Ursiden ete., folgt einmal, dass von den verglichenen Gelenken das 
erstere die unergiebigsten Hyperabduktionen ausführt und zweitens. 
dass es desshalb nicht von einem Cal.-Ast.-Gelenk gleich dem des 
Ursus arctos abstammen kann, weil von zwei Cal.-Ast.-Gelenken 
das zu stärkerer Sagittalbewegung befähigte niemals von dem dazu 
weniger befähigten abstammen kann, und weil ferner, auch wenn 
dies möglich wäre, das Cal.-Ast.-Gelenk des Orycteropus trotzdem 
nicht die in seinem Stammgruppengelenk mangelnde Sagittalbewe- 
gung sekundär während seiner Phylogenese zurückerworben haben 
kann, weil in den Cal.-Ast.-Gelenken, welche permanente Hyperab- 
duktionsstellungen erwerben, der vertikale Durchmesser des media- 
len Ast.-Theils im Verhältnis zu demjenigen des lateralen Ast.- 
Theils um so mehr an Länge verliert, je extremer die Entwicklung 
wird, die Sagittalbewegung des Gelenks unter diesen Umständen 
also nicht Zu-, sondern im Gegentheil Abnahme erfährt: das Cal.- 
Ast.-Gelenk des Orycteropus stammt mithin von einem homologen 
Stammgruppengelenk ab, welches phylogenetisch tiefer steht als das 
ursingleiche Stammgruppengelenk. Es steht aber andererseits phy- 
logenetisch nicht so tief als das der Echidna und seiner Stamm- 
gruppe, weil seine Hyperabduktionsbewegung wegen der Lage ihrer 
Bewegungscentra und der daraus resultirenden Rotationen derjenigen 
im ursidengleichen Gelenk ungleich näher steht; das Stammgruppen- 
gelenk des Orycteropus hat also seine pbylogenetische Stellung 
zwischen dem ursinagleichen Stammgruppengelenk und dem der 
Echidna-Stammgruppe. — 

Das Cal.-Ast.-Gelenk des Dasypus setosus (Fig. 17 und 15) 
steht auf genau derselben Stufe der Phylogenese wie das des Orye- 
teropus, unterscheidet sich von demselben nur in einigen sekundären 
Charakteren. Dass es ein Gelenk in permanenter Hyperabduktions- 
stellung ist, beweist der Umstand, dass in ihm vordere Gelenkflächen 
vollständig fehlen, und die Köpfe seiner Konstituenten durch be- 
trächtlichen Zwischenraum permanent von einander entfernt gehalten 
werden. Die laterale Gelenkfläche des Cal. (Fig. 17) des Dasypus 
setosus hat Herzform, ihre abgestumpfte, etwas eingebuchtete Spitze 
ist medianwärts gerichtet, ihre stark eingebuchtete Basis lateral- 
wärts. Ihrem distalen Rand schließt sich eine kleine distale Rand- 
facette an (d) der natürlicherweise eine zugehörige, gleichartig ge- 
legene Gelenkfläche am Ast. (d) entspricht. Der proximale Rand 


Die Phylogenese des terminalen Segmentes der Säugethier-Hintergliedmaßen. 429 


der lateralen Gelenkfläche des Cal. ist scharf gegen den Knochen- 
körper abgesetzt, eine Randfacette schließt sich demselben nicht an. 

Die mediale Facette des Cal. des Oryeteropus (m) hat nichts 
Charakteristisches; eine Gelenkfliche für die Crista capsulae findet 
sich an ihrem proximalen Rand (cr), außerdem schließt sich ihrer 
distal-lateralen Ecke eine kleine Facette an (e), welche mit einer an 
der distal-lateralen Ecke der medialen Facette des Ast. liegenden, 
durch Überknorpelung eines Theils der Fossa pro. lig. ast.-cal.-plan- 
tare entstandenen Facette artikulirt (Fig. 17 e). Würde an einem 
der Knochen die gegenwärtig scharf markirte Grenze seiner beiden 
ebengenannten Gelenkflächen verschwinden, so würde dadurch die 
mediale Facette des Knochens an ihrer distal-lateralen Ecke zungen- 
artig verlängert erscheinen, ähnlich wie bei Lutra, Enhydris ete., 
ein Beweis dafür, dass bei dem letztgenannten Thiere diese Form 
der Gelenkfläche auf gleiche Weise entstanden ist. 

Das Hyperabduktionscentrum (y) liegt im Cal.-Ast.-Gelenk des 
Dasypus setosus genau so, wie in demjenigen des Orycteropus, näm- 
lich in der lateralen Gelenkfläche des Cal. und Ast. und zwar nahe 
der Mitte des lateralen Randes dieser Gelenkflächen. Die Hyperab- 
duktionsbewegungen des Gelenks sind Rotationen des Ast. um jene 
Centra und verlaufen in allen Gelenkflächen, also auch in der late- 
ralen des Cal., in lateralwärts geöffneten Kreissegmenten. 

Sekundär unterscheidet sich das Cal.-Ast.-Gelenk des Dasypus 
setosus von demjenigen des Orycteropus endlich noch durch geringere 
Länge des vertikalen Durchmessers seines medialen Ast.-Theils und 
durch die von dieser hervorgerufenen bekannten osteologischen Cha- 
raktere, welche ihrerseits verursachen, dass im Cal.-Ast.-Gelenk des 
Dasypus setosus die Horizontalbewegungen stärker hervortreten als 
in denjenigen des Orycteropus; doch geht das Dasypus-Gelenk in all 
diesen Charakteren nur sehr wenig über das des Orycteropus hinaus, 
erlangt jedenfalls durchaus nicht so extreme Ausbildung derselben 
wie die homologen Gelenke des Ursus arctos, der Lutra ete., denn 
es fehlen ihm eben so wie dem Gelenk des Orycteropus die proximalen 
Randfliichen vollständig. 

In dem zweiten mir vorliegenden Cal.-Ast.-Gelenk eines Dasy- 
pus setosus finden sich neben den bisher konstatirten Abweichungen 
von dem homologen Gelenk des Orycteropus noch folgende: an den 
medialen Rand der lateralen Gelenkflächen des Cal. dieses Indivi- 
duums (Fig. 17 7) schließt sich eine Gelenkfläche an, welche sich 
zungenartig in die Fossa interarticularis des Knochens, sowie über 


430 Gustav Tornier 


den lateralen Theil des proximalen Randes des Sustentaculum tali 
ausdehnt; mit ihrem medialen Rand berührt sie unmittelbar den 
lateralen Rand der medialen Gelenkflächen und der Crista capsulae des 
Knochens ohne jedoch mit diesen Gelenkflächen zu verschmelzen. 
Auf ihr artikulirt eine neu entstandene Gelenkfläche des Ast. (Fig. 
18 7), welche sich dem medialen Rand seiner lateralen Gelenk- 
fläche anschließt, auf der Crista capsulae des Ast. entlang ziehend 
den Suleus plantaris des Knochens zum Theil überbrückt und mit 
ihrem medialen Rand ebenfalls die mediale Facette und die Facette 
der Crista capsulae berührt. Der Cal. des Orycteropus und des 
bisher beschriebenen Dasypus setosus weist an Stelle dieser Gelenk- 
flächen folgende Charaktere auf: die Fossa interarticularis des 
Knochens wird proximalwärts von einem, aus dem Knochenkörper 
reliefartig hervortretenden Wulst begrenzt, welcher die proximal- 
mediale Ecke der lateralen Gelenkfläche mit der proximal-lateralen 
Ecke der medialen Facette des Knochens verbindet, aber nicht ganz 
die Niveauhöhe der Oberfläche dieser Facetten erreicht. Am Ast. 
der beiden Thiere erstreckt sich die Crista capsulae von der Tube- 
rositas medialis des Ast. beginnend bis zur Fibularfacette des Kno- 
chens als ungemein dicker Wulst, der aber zwischen lateraler und 
medialer Facette des Knochens eine kleine Einsenkung erfährt und 
dort keine Gelenkfläche trägt. Bringt man den Ast. des Oryctero- 
pus in Streckstellung auf den zugehörigen Cal., so werden die Proxi- 
malränder der beiden lateralen und der beiden medialen Gelenk- 
flächen zwischenraumlos an einander gepresst, dagegen berühren die 
Wülste, welche die gegenüberstehenden Ecken dieser Facetten ver- 
binden, einander nicht, sondern bleiben durch einen Zwischenraum 
von ziemlich beträchtlicher Weite von einander getrennt; bei dem 
Dasypus setosus aber, bei welchem diese Wülste von Gelenkknorpel 
überzogen sind, legen auch sie sich ohne Zwischenraum auf ein- 
ander. Die mechanischen Ursachen der Entstehung dieser Gelenk- 
flächen können leider erst später klargelegt werden, da sie bisher 
nicht besprochene Gelenkbewegungen sind. Denselben mechani- 
schen Ursachen verdanken fernerhin noch zwei im Cal.-Ast.-Gelenk 
jenes Dasypus vorhandene, aber bis dahin noch nicht erwähnte 
Gelenkflächen ihren Ursprung (wv) die am Cal. befindliche schließt 
sich unmittelbar der distal-medialen Ecke der medialen Gelenkfläche 
des Knochens an, die zugehörige des Ast. füllt den medialen Ab- 
schnitt der Fossa des Lig. ast.-cal.-nav.-plantare vollständig aus, 
überbrückt dort also den Zwischenraum zwischen medialer und Nav.- 


Die Phylogenese des terminalen Segmentes der Säugethier-Hintergliedmaßen. 431 


Facette des Knochens: auch auf sie komme ich später ausführlich 
zurück. — 

Das mit. nur zwei Facetten versehene Cal.-Ast.-Gelenk des 
Wombat (Fig. 19 und 20), in dem die vorderen Gelenkflächen gänz- 
lich atrophirt sind, beweist durch seine Anatomie und ferner durch 
seine Gelenkmechanik, dass es ein echtes Hyperabduktionsgelenk 
ist. Seine Hauptbewegung (Fig. 19 und 20 Richtung der Pfeile) ge- 
schieht als Rotation um Centra (y), welche in den lateralen Facetten 
seines Ast. und Cal. und zwar nahe der Mitte des medialen Randes 
dieser Gelenkflächen gelegen sind. Des Ast. Bewegung um diese 
Centra ist eine vorwiegend horizontale, doch treten zugleich mit der- 
selben Sagittal- und Transversalbewegungen des Ast. auf. Der Ast. 
des Wombat rotirt unter diesen Umständen in der lateralen Facette 
des Cal. in einem proximo-distalwärts verlaufenden, medialwärts 
geöffneten Kreisbogen, in der medialen Facette des Cal. disto- 
proximalwärts in einem lateralwärts geöffneten Bogen. Dass diese 
Rotation seines Ast., die viel Ähnlichkeit mit einer normalen Ge- 
lenkbewegung hat, thatsächlich eine Hyperabduktion ist, lehrt die 
Lage ihres Bewegungscentrums; dieselbe ist typisch für Hyperab- 
duktion, denn das Centrum der normalen Beuge- und Streckbewegung 
eines Cal.-Ast.-Gelenks liegt nicht in seinen lateralen Facetten, 
sondern in seiner Fossa interarticularis. 

Dureh die Lage seines Hyperabduktionscentrums, das nahe dem 
Medialrand seiner lateralen Gelenkflichen liegt, durch seine nur wenig 
von normalen Beuge- und Streckbewegungen abweichenden Hyperab- 
duktionsbewegungern und durch deren quantitativ geringe Ergiebig- 
keit steht das Cal.-Ast.-Gelenk des Wombat demjenigen der Echidna 
sehr nahe, unterscheidet sich aber von demselben dadurch sehr 
wesentlich, dass sein Bewegungscentrum wirklich in der lateralen 
Facette des Knochens liegt, während es bei Echidna noch nicht in 
derselben, sondern in und medianwärts von ihrem Medialrand gelegen 
ist. Bei den Oryeteropus- und Lutra-artigen Cal.- Ast.-Gelenken 
liegt das Hyperabduktionscentrum in den lateralen Facetten des Ast. 
und Cal.; sie stimmen hierin also mit den Wombatgelenken überein. 
aber ihr Centrum liegt nahe dem lateralen Rande dieser Gelenk- 
flächen. Dadurch unterscheiden sie sich also wiederum von dem des 
Wombat, sowie auch dadurch, dass in ihnen die Hyperabduktions- 
bewegungen viel stärker von den normalen Beugebewegungen des 
Gelenks abweichen und quantitativ viel ergiebiger sind. Das Cal.- 
Ast.-Gelenk des Phascolomys Wombat steht also durch die Lage 


432 Gustav Tornier 


seines Hyperabduktionscentrums und dureh die aus derselben resul- 
tirenden Hyperabduktionsbewegungen zwischen dem der Echidna- und 
denen der Orycteropus- und Lutra-artigen Individuen. Da alle Cal.- 
Ast.-Gelenke mit typischen Hyperabduktionscharakteren aus normalen 
Cal.-Ast.-Gelenken ihren Ursprung nehmen, so ist zweifellos, 
dass dasjenige des Wombat auch aus einem solchen entstanden ist, 
aber aus einem solchen, welches phylogenetisch höher steht als das 
der Echidna und phylogenetisch tiefer als das der Oryeteropus- und 
Lutra-artigen Individuen. 

Die bisher untersuchten Cal.-Ast.-Gelenke mit wohl entwickel- 
ten Hyperabduktionscharakteren zeigen in Betreff der Lage ihrer 
Hyperabduktionscentra analoge Erscheinungen wie die Cal.-Ast.- 
Gelenke der vorwiegend laufenden Säugethierarten: Bei Echidna 
liegt das Hyperabduktionscentrum noch medianwärts vom medialen 
Rand der lateralen Facette des Cal. und Ast.; beim Wombat in 
der lateralen Facette aber nur wenig von der Mitte des medialen 
tandes dieser Gelenkfläche entfernt, bei den Orycteropus- und Lutra- 
artigen Hyperabduktionsgelenken in den lateralen Facetten der Kno- 
chen aber nahe dem lateralen Rand derselben und zwar zweifellos 
in den Orycteropus-artigen Gelenken demselben etwas weniger nahe 
als in den Lutra-artigen, wie daraus hervorgeht, dass in den Oryc- 
teropus-Gelenken die Hyperabduktionsbewegungen noch mehr Sagit- 
talbewegungen sind, als in den Lutra-artigen. Das Hyperabduktions- 
centrum des Gelenks liegt also um so mehr lateralwärts, je höher 
phylogenetisch das Individuum steht. In den Cal.-Ast.-Gelenken 
der vorwiegend laufenden Individuen zeigt sich Folgendes: In den 
niedrigst stehenden sind nur quantitativ beschränkte normale Be- 
wegungen, keine Hyperbeugungen ausführbar, in den Artiodactylen- 
Gelenken liegt das Hyperbeugungscentrum noch im der lateralen 
Facette des Ast. und Cal., am distalen Rande dieser Gelenkflächen, 
bei den Perissodactylen und Caniden distalwärts von dem distalen 
Rand dieser Gelenkfliichen; das Hyperbeugungscentrum liegt also 
um so mehr distalwärts, je höher phylogenetisch das Individuum 
steht. 

Die Lage der Hyperabduktionscentra hat folgenden Einfluss auf 
die Gelenkmechanik: 

Im Cal.-Ast.-Gelenk der Echidna bewegt sich der dem Distal- 
abschnitt des Ast. angehörige Kopf des Knochens distal-medialwärts, 
in dem der Lutra dagegen medial-proximalwärts, im ersteren Fall ent- 
fernt er sich desshalb nur wenig von dem des Cal., im zweiten Fall 


Die Phylogenese des terminalen Segmentes der Säugethier-Hintergliedmaßen. 433 


schon im Beginn der Bewegung, im Verlauf derselben in sehr aus- 
giebigem Maß. Im Cal.-Ast.-Gelenk des Wombat wird er distal- 
medialwärts bewegt, also verhältnismäßig nur wenig hyperabducirt, 
wenn auch etwas stärker als bei Echidna; mit anderen Worten, je 
weiter lateralwärts das Hyperabduktionscentrum in einem Gelenk 
liegt, d. h. je höher phylogenetisch dasselbe steht, desto ergiebiger 
sind seine Hyperabduktionsbewegungen. Auch theoretische Betrach- 
tungen sprechen für die Richtigkeit dieses Satzes: In phylogene- 
tisch tief stehenden normalen Cal.-Ast.-Gelenken (Stammgruppen- 
gelenken) sind die Sagittalbewegungen von großer Ergiebigkeit, die 
Horizontal- und Transversalbewegungen dagegen quantitativ sehr 
beschränkt. Die in diesen Gelenken nahezu vertikal stehende 
Medialseite des Cal. und die ihr gegenüberliegende Lateralseite des 
Ast. verhindern jede größere Horizontalbewegung des Gelenks, in- 
dem sie beim Versuch zur Ausführung derselben fest gegen einander 
gepresst werden und so jede Weiterbewegung verhindern; desshalb 
ist natürlicherweise auch keine Hyperhorizontalbewegung in diesen 
Gelenken ausführbar, da eine solehe noch über die normalen Hori- 
zontalbewegungen des Gelenks hinausgeht. Je geringer die Sagittal- 
bewegungen in einem Stammgruppengelenk sind, d. h. je höher 
phylogenetisch dasselbe steht, desto mehr treten seine Horizontalbe- 
wegungen hervor, und desto leichter wird es außerdem sein, in ihm 
Hyperhorizontalbewegungen zur Ausführung zu bringen, da hier keine 
senkrecht stehenden Cal.- und Ast.-Seiten solchen Bewegungen 
Schwierigkeiten entgegensetzen. Je beschränkter also in einem Cal.- 
Ast.-Gelenk die Sagittalbewegungen sind, desto besser ist dasselbe 
zur Ausführung von Hyperabduktionsbewegungen begabt. Von zwei 
Cal.-Ast.-Gelenken mit Hyperabduktionsbewegungen steht mithin das- 
jenige phylogenetisch am höchsten, dessen Hyperabduktionsbewegungen 
die ergiebigsten sind, d. h. dessen Hyperabduktionscentra am meisten 
lateralwärts liegen; diese seine phylogenetische Stellung verdankt 
das Gelenk entweder seiner eigenen hohen phylogenetischen Stel- 
lung als Stammgruppengelenk oder seiner Abstammung von einem 
solchen. — 

Das Cal.-Ast.-Gelenk des Phascolomys latifrons (Fig. 21 
und 22) geht in der Ausbildung seiner wohlentwickelten Hyperabduk- 
tionscharaktere noch ein wenig über das des Phascolomys Wombat 
hinaus, und zwar in folgender Weise: Am Cal. des Phascolomys 
Wombat war nur der proximale Rand der lateralen und medialen 
Facette durch Gelenkknorpel verbunden, während sich die Fossa 

Morpholog. Jahrbuch. 16. 28 


434 Gustav Tornier 


interarticularis des Knochens wohl entwickelt zeigte, am Cal. des 
Phascolomys latifrons dagegen ist auch diese Grube gänzlich von 
Gelenkknorpel überzogen, so dass bei ihm die beiden Facetten voll- 
ständig in einander überzugehen scheinen. Diese Neubildung von 
Gelenkknorpel ist zweifellos auf folgende Weise entstanden: Das 
Cal.-Ast.-Gelenk des Phascolomys latifrons wurde noch einseitiger 
als das des Wombat hyperabdueirt, dabei presste sich sehr oft der 
distale Rand seines Ast. auf den distalen Rand des zugehörigen Cal. 
und auf die Bandfasern der Fossa interarticularis desselben und be- 
wirkt so die Uberknorpelung dieser Druckstellen. Da diejenige des 
Cal. von der lateralen bis zur medialen Facette des Knochens 
reicht, wird durch ihre Umwandlung der Anschein erweckt, als 
wären diese beiden Facetten des Knochens unmittelbar mit einander 
verwachsen, was in facto keineswegs der Fall ist. — Natiirlicher- 
weise findet sich auch am Ast. des Phascolomys latifrons ein Gelenk- 
knorpelstreif, der dem des Wombat-Ast. fehlt, auf den am Cal. 
befindlichen neu entstandenen presst und einer Überknorpelung des 
distalen Randes der lateralen Facette und des angrenzenden Sulcus 
plantaris- Abschnitts des Ast. seinen Ursprung verdankt. — Obige 
Auseinandersetzungen beweisen aufs klarste, dass das Cal.-Ast.- 
Gelenk des Phascolomys latifrons aus einem Wombat gleichen Cal.- 
Ast.-Gelenk durch einseitigere Ausführung der Hyperabduktion des- 
selben entstanden sein kann, und lassen ferner erkennen, dass in 
diesen beiden Gelenken die Hyperabduktionsbewegungen nur wenig 
von normalen Beugebewegungen unterschieden sind. 

Die Cal.-Ast.-Gelenke der vorwiegend laufenden Säugethiere 
bilden vier analoge Entwicklungsreihen: Macropus-, Artiodactylen-. 
Perissodaetylen-, Canidenartige, die der bisher untersuchten Cal.- 
Ast.-Gelenke mit wohlentwickelten Hyperabduktionscharakteren ge- 
hören nur drei Typen an: Wombat-, Oryeteropus-Lutra-artige. Es 
fragt sich nunmehr, giebt es noch eine vierte, bisher unbesprochene 
Form von Hyperabduktionsgelenken? Nach meinen Untersuchungen 
bilden die Cal.-Ast.-Gelenke der Manis-Arten eine solche; das der 
Manis Temmincki (Fig. 3, 4, 5) zeigt typische Hyperabduktions- 
charaktere, vor Allem darin, dass sein Ast.-Kopf bei allen Gelenk- 
bewegungen auch während der Gelenkstreckung von dem des Cal. 
durch einen beträchtlichen Zwischenraum getrennt bleibt (Fig. 3). 
Auch die Hyperabduktion dieses Gelenks ist eine durchaus typische, 
sie findet als Rotation um Centra statt, welche ungefähr in der 
Mitte der lateralen Gelenkflächen gelegen sind (Fig. 4 und 5 p); auch 


Die Phylogenese des terminalen Segmentes der Säugethier-Hintergliedmaßen. 435 


fehlen diesem Gelenk die vorderen Facetten vollständig. Aber nicht 
allein diese, sondern sogar seine medialen Facetten sind gänzlich 
atrophirt; es ist also ein ungeheuer extrem entwickeltes Hyperab- 
duktionsgelenk. Leider ist das mir vorliegende Material an Manis- 
Extremitäten nicht nur äußerst gering, sondern außerdem noch in 
wenig gutem Erhaltungszustand, doch schließe ich aus gewissen 
Charakteren dieses Gelenks und des zugehörigen Ast. und Cal., 
dass ihm eine Stellung zwischen den Beutelthier- und Orycteropus- 
artigen Hyperabduktionsgelenken angewiesen werden muss, dass es 
mithin aus einem Stammgruppengelenk entstanden ist, das zwischen 
dem des Wombat und dem des Orycteropus-artigen Gelenks in der 
Mitte steht. 


Cal.-Ast.-Gelenke in permanenter Hyperadduktionsstellung: Cynopitheci, 
Platyrrhini, Myrmecophaga, Chiromys. 


Die laterale Gelenkfläche des Cal. des Cynocephalus hamadryas 
L. (Fig. 44 7) ist, wie diejenige der Ursina (Fig. 6), jedoch in weit 
stärkerem Grade in disto-proximaler Richtung dorsalwärts konvex 
gekrümmt, ferner unterscheidet sie sich von der lateralen Gelenk- 
fläche des Cal. des Ursus arctos, welche letztere auch in medio- 
lateraler Richtung dorsalwärts konvex gekrümmt ist, dadurch, dass 
ihr eine solche Krümmung vollständig fehlt. — Die mediale Gelenk- 
fläche des Cal. des Cynocephalus hamadryas (m) zeigt, wie die des 
Ursus arctos, eine dorsalwärts schauende, äußerst schwache Konkay- 
krümmung; an ihrem proximalen Rand befindet sich eine Facette 
zur Artikulation mit der Crista capsulae des Ast. (cr). — Die vordere 
Gelenkfläche des Cynocephalus-Cal. (v) liegt, wie in allen bisher 
untersuchten Gelenken, als Reibfläche des Ast.-Kopfes an der me- 
dialen Seite des Cal.-Kopfes in Berührung mit dem medialen Rand 
der Cub.-Facette des Knochens. An ihren dorsal-lateralen Rand 
stößt unmittelbar eine andere Gelenkfläche des Cal. (v’), welehe 
auf dem Dorsum des Knochens, und zwar auf dem Halse desselben 
liegt und sich ziemlich weit über denselben hin erstreckt. Beide 
Gelenkflächen legen sich in einer scharf markirten Grenzlinie an 
einander, dabei einen dorsalwärts geöffneten flachen Winkel bildend. 
Der bei Ursus aretos nicht überknorpelte Zwischenraum zwischen 
der vorderen und medialen Facette des Cal. (Fig. 6 ) hat bei Cy- 
nocephalus einen Gelenkknorpelbelag, jedoch ist dieser so schwach 
und durchscheinend, dass die Grenzlinien der durch ihn verbundenen 

28* 


436 Gustav Tornier 


Facetten noch deutlich wahrnehmbar sind; auch mit der auf dem 
Hals des Cal. liegenden Gelenkfläche tritt dieser Knorpelbelag in 
unmittelbare Berührung, ohne mit ihm direkt zu verschmelzen. 
Untersucht man, welche Stellung die für den Ast. bestimmten Ge- 
lenkflächen am Cal. des Cynocephalus einnehmen und vergleicht 
damit deren Verhalten im Cal.-Ast.-Gelenk des Ursus arctos, so er- 
giebt sich, dass der vertikale Durchmesser des medialen Ast.-Theils 
im Cal.-Ast.-Gelenk des Cynocephalus stärker verkürzt ist als in dem 
des Ursus arctos. Es ist nämlich am Cal. des Cynocephalus hama- 
dryas die latero-mediale Achse der lateralen Gelenkfläche nur wenig 
in dorso-plantarer Richtung gesenkt und die mediale Gelenkfläche 
stark dorsalwärts am Körper des Knochens emporgerückt; außer- 
dem liegt die proximo-distale Achse der letzteren fast horizontal, 
bei Ursus arctos dagegen in dorso-plantarer Richtung geneigt; außer- 
dem ist die dorso-plantare Achse der vorderen Gelenkfläche des 
Knochens aus der vertikalen Stellung stark in latero-medialer Rich- 
tung abgelenkt. ; 

Die laterale Gelenkfläche des Ast. des Cynocephalus hamadryas 
(Fig. 45 7) zeichnet sich entsprechend der zugehörigen Gelenkfläche 
des Cal. dadurch aus, dass sie nicht, wie bei den Caniden, aus 
zwei in einer Firste zusammenstoßenden Hälften besteht, sondern 
eine Oberfläche besitzt, welche in disto-proximaler Richtung plantar- 
wärts konvex gekrümmt ist, in medio-lateraler Richtung dagegen 
nahezu eben erscheint, in dem ersten Charakter stimmt sie mit der 
homologen Gelenkfläche des Ursus arctos überein, durch letzteren 
unterscheidet sie sich von derselben, die auch in medio-lateraler 
Richtung plantarwärts schauende Konvexkrümmung aufweist: im 
Umriss ist sie nierenförmig gestaltet, ihr Hilus schaut lateralwiirts. 

Die mediale Gelenkfläche des Ast. des Cynocephalus hamadryas 
(Fig. 45 m) zeigt wie die der Ursina plantarwärts schauende Konvex- 
krümmung geringen Grades, unterscheidet sich aber andererseits von 
der homologen Gelenkfläche der Ursina dadurch, dass die Mitte 
ihres lateralen Randes mit starker Ausbuchtung gegen die laterale 
Gelenkfläche des Knochens vorspringt, während ihr medialer Rand 
viel weniger stark in medialer Richtung gegen die Reibfläche des 
Lig. tib.-cal.-nav. hin ausgebuchtet ist. — Die vordere Gelenkfläche 
des Ast. des Cynocephalus hamadryas liegt wie bei allen bisher 
untersuchten Thieren auf der lateralen Seite des Ast.-Kopfes, jedoch 
nicht wie bei den Crocodilinen und Artiodactylen mit der dorso- 
plantaren Achse genau senkrecht, sondern die letztere ist hier wie 


Die Phylogenese des terminalen Segmentes der Säugethier-Hiutergliedmaßen. 437 


bei den Ursinen und Caniden aus der vertikalen Stellung stark in 
latero-medialer Richtung abgelenkt. — Während bei Ursus aretos 
(Bd. XIV, Taf. XII Fig. 26) und bei anderen bisher untersuchten 
Individuen zwischen der medialen Gelenkfläche des Ast. einerseits 
und den an einander stoßenden proximalen Rändern der vorderen, 
Cub.- und Nav.-Fläche des Ast. auf der anderen Seite eine von 
Gelenkknorpel nicht überzogene Grube (p) liegt, in welcher das 
Lig. eal.-ast.-nav.-plantare seinen Ursprung nimmt, ist diese Grube 
am Ast. des Cynocephalus hamadıyas von Gelenkknorpel völlig 
überzogen, das Ligament gänzlich atrophirt, es wird dadurch der 
Anschein erweckt, als seien sämmtliche oben genannten Gelenk- 
flächen am Ast. des Cynocephalus hamadryas mit einander ver- 
schmolzen; dass es in facto nicht der Fall ist, lehren die zarten, 
doch wohl erhaltenen, hierbei in Betracht kommenden Grenzlinien 
jener Gelenkflächen. — An dem medialen Rand des am Ast. des 
Cynocephalus hamadryas die Grube für das Lig. cal.-ast.-nav.-plan- 
tare ausfüllenden Gelenkknorpels (w), von ihm durch eine scharf 
markirte Grenzlinie getrennt, liegt eine zwar kleine, aber trotzdem 
wohl entwickelte Reibfläche für das Lig. tib.-cal.-nav. (f). Dieselbe 
stößt an den medialen Rand der Nav.-Fläche und erstreckt sich bis 
hart an den distal-medialen Rand der medialen Facette des Knochens. 

Nimmt das Cal.-Ast.-Gelenk des Cynocephalus hamadryas ex- 
treme Beugestellung ein, wobei die distalen Ränder der beiden la- 
teralen Gelenkflächen auf einander liegen, und führt man aus dieser 
Knochenstellung die Streckung des Gelenks aus, so beschreibt der 
Ast. am Cal. zuerst um ein in der Fossa interartieularis liegendes 
Centrum (x) einen Kreis (Richtung der punktirten Pfeile), d. h. die 
Streckung des Cal.-Ast.-Gelenks des Cynocephalus hamadryas ver- 
läuft anfänglich genau in derselben Weise wie die normale Streck- 
bewegung in dem homologen Gelenk des Ursus arctos und anderer 
Stammgruppenvertreter. So wie bei diesen Thieren ist die Gelenk- 
streckung auch bei Cynocephalus hamadryas aus der streckenden 
Sagittal-, adducirenden Horizontal- und Entoversionsbewegung des 
Ast. kombinirt und ruft homologe Bewegungen in den homologen 
Facetten des Gelenks hervor: Sie verläuft in der lateralen Gelenk- 
fläche des Cal. beider Thiere in disto-proximaler Richtung, wobei das 
proximale Ende der die Rotation ausführenden lateralen Gelenkflächen 
des Ast. gleichzeitig median-plantarwärts gleitet, während das distale 
Ende dieser Gelenkfläche sich lateral-dorsalwärts bewegt: in der 
medialen Facette des Cal. verläuft die Streckbewegung des Ast. 


438 Gustav Tornier 


proximo-distalwärts, wobei gleichzeitig das proximale Ende der ro- 
tirenden medialen Facette des Ast. medial-plantare Richtung ein- 
schlägt und dadurch von der medialen Seite des Cal. entfernt wird, 
während das distale Ende der Gelenkfläche durch Bewegung in 
lateral-dorsaler Richtung derselben um eben so viel näher rückt: 
die vordere Gelenkfläche des Ast. gleitet in derjenigen des Cal. in 
medio-lateraler Richtung planto-dorsalwärts. Hat das Cal.-Ast.- 
Gelenk des Cynocephalus hamadryas das Maximum seiner normalen 
Streckung erreicht, dann liegen die proximalen Ränder der lateralen 
Gelenkflächen fest auf einander; die Crista capsulae ruht auf ihrer 
keibfläche am proximalen Rand der medialen Gelenkfläche des Cal. 
und die vordere Facette des Ast. schaut mit ihrem lateral-dorsalen 
Theil aus der zugehörigen Gelenkfläche des Cal. hinaus: ferner sind 
das distale Ende der lateralen Facette des Cal. und das distale Ende 
der medialen Facette des Ast. unbedeckt. 

Unmittelbar aus dem Maximum dieser seiner normalen Streck- 
stellung kann nun der Ast. des Cynocephalus hamadryas eine weitere 
Bewegung am zugehörigen Cal. ausführen, und zwar in folgender 
Weise: die bereits im Maximum der Gelenkstreckung auf einander 
liegenden proximalen Ränder der lateralen Flächen des Gelenks 
pressen sich bei Beginn der neuen Bewegung mit ihren proximal- 
medialen Ecken fest auf einander, und um diese beiden Druckpunkte 
als Centra (z) beschreibt nunmehr der Ast. am Cal. einen vorwiegend 
horizontal liegenden Kreis in proximo-medio-disto-lateraler Richtung 
(Richtung der massiven Pfeile). Während des Verlaufs dieser Ro- 
tation legen entsprechend der Art der Bewegung sämmtliche Punkte 
der Plantarseite des Ast. um jene Mittelpunkte proportionale Weg- 
strecken in koncentrischen Kreisbögen zurück. Es sei hier nochmals 
bemerkt, dass diese neue Kreisbewegung des Ast. unmittelbar aus 
dem Maximum seiner normalen Streckbewegung ihren Anfang nimmt, 
mithin als deren modifieirte Fortsetzung angesehen werden kann. 
Ihre Wirkung auf die Stellung der Gelenkflächen des Cal.-Ast.-Ge- 
lenks ist folgende: 

Während der normalen Streckung des Gelenks wird der Kopf 
des Ast. mit seiner vorderen Gelenkfläche an den des Cal. und 
dessen zugehörige Facette gepresst und bewegt sich an demselben 
planto-dorsalwärts in medio-lateraler Richtung. Im Maximum der 
Gelenkstreckung überragt er dorsalwärts den Kopf des Cal. und mit 
ihm ist der dorsal-laterale Abschnitt der vorderen Gelenkfläche des 
Ast. dorsalwärts aus der vorderen Facette des Cal. hinausgeglitten 


Die Phylogenese des terminalen Segmentes der Säugethier-Hintergliedmaßen. 439 


und bloßgelegt, während zu gleicher Zeit eben so viel vom plantar- 
medialen Rand der vorderen Gelenkfläche des Cal. freigelegt wor- 
den ist!; es berühren sich also im Maximum der normalen Gelenk- 
streekung nur noch der dorsal-laterale Abschnitt der vorderen Ge- 
lenkfläche des Cal. und der Plantartheil der vorderen Facette des 
Ast. — Während des Verlaufs der modifieirten Streckbewegung des 
Gelenks gleitet der Kopf des Ast. an dem des Cal. noch stärker 
in planto-dorsaler Richtung medio-lateralwärts entlang, und zwar so 
weit, bis seine vordere Gelenkfläche aus derjenigen des Cal. voll- 
ständig dorsalwärts hinausgleitet und der Kontakt zwischen beiden 
vorderen Facetten somit gänzlich aufgehoben ist. Alsdann schiebt 
sich der Kopf des Ast., indem er sich in lateral-proximaler Rich- 
tung fortbewegt, auf den Kopf des Cal., so dass nunmehr die Köpfe 
beider Knochen nicht mehr, wie im Maximum der Gelenkstreckung 
neben, sondern senkrecht über einander liegen (Fig. 27)!. Im Ver- 
lauf dieser Gelenkbewegung gleitet der laterale Abschnitt des am 
Ast. des Cynocephalus hamadryas die ursprüngliche Grube für das 
Lig. ast.-cal. plantare überziehenden Gelenkknorpels in der auf dem 
Hals seines Cal. gelegenen Gelenkfläche, die sich unmittelbar an 
dessen vordere Facette anschließt. 

Während der normalen Streckung des Gelenks bewegt sich die 
laterale Facette des Ast. auf derjenigen des Cal. in disto-proximaler 
Richtung, wobei sich ihr distales Ende dorsalwärts erhebt und la- 
teralwärts abgelenkt wird, ihr proximales Ende dagegen plantar- 
wärts gesenkt und medianwärts abgelenkt wird. Im Verlauf der 
modifieirten Streckung des Gelenks bleibt die proximal- mediale 
Ecke der lateralen Gelenkfläche des Ast. auf der entsprechenden 
Ecke der lateralen Facette des Cal. fest gebannt, da in ihr das 
Centrum der neuen Bewegung liegt, sonst aber rotirt die ganze la- 
terale Gelenkfläche des Ast. um dieses Centrum in lateral-proxi- 
maler Richtung mit folgender Wirkung: Während selbst im Maxi- 
mum der normalen Gelenkstreckung die laterale Facette des Ast. 
an keiner Stelle die entsprechende Facette des Cal. verlässt, gleitet 
sie nunmehr mit ihrem ganzen lateralen und proximalen Rand über 
die entsprechenden Ränder der lateralen Gelenkfläche des Cal. ein 
beträchtliches Stück lateral-proximalwärts hinaus, wodurch nicht nur 
die hinübergleitenden Theile der lateralen Gelenkfläche des Ast., 


! Fig. 26 cal + ast des Cynocephalus im Maximum der normalen Streckung; 
Fig. 27 cal + ast des Cynocephalus in Hyperadduktion. 


440 Gustav Tornier 


sondern auch der distal-mediale Abschnitt der lateralen Facette des 
Cal. bloßgelegt werden. 


In der medialen Gelenkfläche des Cal. verläuft die normale 
Streckbewegung dorso-plantarwärts in proximo-distaler Richtung. 
wobei das distale Ende der medialen Facette des Ast. lateralwiirts. 
ihr proximales Ende dagegen medianwärts abgelenkt wird. Im 
Verlauf der modifieirten Streckung des Gelenks- schlägt die ganze 
mediale Gelenkfläche des Ast. lateral-proximale Richtung ein, wo- 
durch nicht nur ihr ganzer lateraler Rand, sondern auch der mediale 
Rand der medialen Gelenkfläche des Cal. in entsprechender Weise 
bloßgelegt wird. 

Vergleicht man endlich die Bewegung des Ast.-Kopfes während 
der normalen und der modificirten Streckung des Gelenks, so er- 
giebt sich, dass derselbe im letzteren Fall latero - proximalwärts, 
d. h. viel stärker lateralwärts bewegt wird als während der nor- 
malen Streckung. 


Aus dieser Vergleichung geht hervor, dass die im Cal.-Ast.- 
Gelenk des Cynocephalus hamadryas auftretende modificirte Streck- 
bewegung des Ast. eine fast reine Horizontalbewegung ist, welche 
unmittelbar aus dem Maximum der normalen Gelenkstreckung ihren 
Ursprung nimmt, und die Wirkung der mit dieser verbundenen »ad- 
ducirenden Horizontalbewegung« ins Maximum steigert, denn wie 
letztere verläuft sie als Rotation in medio-disto-latero-proximaler 
Richtung und schiebt dabei, um nur das Frappirendste zu nennen. 
den Kopf des Ast. horizontal auf den des Cal., während es der 
adducirenden Horizontalbewegung des Gelenks nur gelingt, die- 
selben in unmittelbare Berührung mit einander zu bringen, um dieser 
ihrer Eigenschaften willen mag die modifieirte Streckbewegung des 
Cal.-Ast.-Gelenks des Cynocephalus hamadryas dessen »hyperaddu- 
cirende Horizontalbewegung« heißen. 


Die Rotationscentra der hyperadducirenden Horizontalbewegung 
des Gelenks (z) liegen an den zugehörigen Knochen weit mehr 
proximalwärts als die Centra der normalen Streckbewegung des- 
selben (x), dies hat zur Folge, dass bei Beginn der erstgenannten 
Rotation jeder Punkt der Plantarseite des Ast. seine, während der 
normalen Streckung innegehaltene Bewegungsrichtung modificirt. 
Es nähert sich z. B. der Kopf des Ast. während seiner normalen 
Streckung in latero-distaler Richtung dem Kopf des Cal., während 
seiner hyperadducirenden Horizontalbewegung schiebt er sich da- 


Die Phylogenese des terminalen Segmentes der Säugethier-Hintergliedmaßen. 441 


gegen in einer entschieden lateral-proximalwärts streichenden 
Richtung auf den Kopf des Cal. ete. 

Während der hyperadducirenden Horizontalbewegung des Ge- 
lenks geschieht die Bewegung des Ast.-Kopfes an dem des Cal., wie 
bereits nachgewiesen ist, indem der Knorpelbelag der Fossa pro lig. 
ast.-cal.-nav.-plantare (vw) in der auf dem Hals des Cal. liegenden 
Gelenkfläche (v’) gleitet, zugleich streicht dieser Knorpelbelag jedoch 
auch mit seinem medialen Abschnitt über denjenigen (7), welcher 
am Cal. des Cynocephalus hamadryas den Zwischenraum zwischen 
vorderer und medialer Gelenkfläche des Knochens ausfüllt. — 

Wenn die modifieirt fortgesetzte Streekbewegung des Cal.-Ast.- 
Gelenks des Cynocephalus ham. von mir eine hyperadducirende 
Horizontalbewegung des Knochens genannt wird, soll damit natür- 
licherweise nicht behauptet werden, dass dieselbe eine ganz reine 
Horizontalbewegung ist. Dass dies nicht der Fall sein kann, geht 
aus Folgendem unwiderleglich hervor: Im Maximum der Gelenk- 
streckung ist zwar der Kopf des Ast. an demjenigen des Cal. dor- 
salwärts emporgerückt, aber doch nur so weit, dass er mit seinem 
Plantarabschnitt in einer Horizontalebene neben dem Dorsum des 
Cal. liegt und der dorsal-laterale Theil der vorderen Gelenkfläche 
des Cal. mit dem Plantartheil der vorderen Facette des Ast. in Be- 
rührung steht; würde nun die Hyperadduktionsbewegung des Gelenks 
als reine Horizontalbewegung beginnen und danach streben den Kopf 
des Ast. aus jener Stellung durch Rotation in einer Horizontalebene 
lateral-proximalwärts . fortzubewegen, dann würde diese Bewegung 
unmöglich ausgeführt werden können, weil bereits im Beginn der- 
selben die neben einander liegenden Partien der Knochen-Köpfe und 
deren in Berührung stehenden vorderen Gelenkflächenabschnitte sofort 
fest an einander gepresst würden und dadurch die Bewegung verhin- 
dern müssten. Damit die Hyperadduktionsbewegung des Gelenks 
überhaupt möglich wird, ist es also nothwendig, dass der Kopf des 
Ast. vorher ganz über den des Cal. emporgeschoben und die vordere 
Gelenkfläche des Ast. aus der des Cal. hinausgerückt wird, digs 
geschieht, indem der Ast. vor Beginn seiner eigentlichen Hyperad- 
duktionsbewegung um seine Proximo-Distal-Achse planto-latero-dorso- 
medialwärts rotirt, d. h. indem er eine neue entoversirende Trans- 
versalbewegung ausführt. Im Verlauf dieser Bewegung dreht sich, 
wie bekannt, der Ast.-Kopf um die Disto-Proximal-Achse des Kno- 
chens in der angegebenen Richtung, dadurch schiebt sich seine 
laterale Seite dorsal-medialwärts am Kopf des Cal. empor und über 


412 Gustav Tornier 


denselben hinaus, während zu gleicher Zeit und durch dieselbe Be- 
wegung seine vordere Gelenkfläche aus derjenigen des Cal. gänzlich 
hinausgleitet. Erst nach Verlauf dieser Entoversionsbewegung tritt 
die eigentliche hyperadducirende Horizontalbewegung des Gelenks 
in Thätigkeit und schiebt den Kopf des Ast. über den des Cal. 

Eine Sagittalbewegung des Gelenks ist mit der hyperaddueiren- 
den Horizontalbewegung desselben nicht verbunden aus folgendem 
Grunde: Im Verlauf der letzteren bleibt die proximal-mediale Ecke 
der lat. Fläche des Ast. beharrlich in der von ihr beim Beginn dieser 
Bewegung d. h. im Maximum der Gelenkstreckung eingenommenen 
Position. Daraus geht hervor, dass während der hyperaddueirenden 
Horizontalbewegung des Gelenks der Ast. keine Sagittalbewegung 
ausführt, denn wäre dies der Fall, so müsste die proximal-mediale 
Ecke der lateralen Gelenkfläche des Ast. mehr plantarwärts hinab- 
gleiten, was nicht geschieht. 

Endlich ist noch zu bemerken: Wenn die hyperaddueirende 
Horizontalbewegung im Cal.-Ast.-Gelenk des Cynocephalus ham. ein 
gewisses Maximum erreicht hat, dann bewegt sich ähnlich wie bei der 
Hyperflexion das Bewegungscentrum des Ast. von denjenigen des Cal. 
in der Bewegungsrichtung fort: also lateral-proximalwirts. so dass 
alsdann der ganze Ast auf dem Cal. lateral-proximalwiirts dahingleitet. 

Außer seiner Befähigung zur Ausführung von Hyperadduktions- 
bewegungen besitzt das Cal.-Ast.-Gelenk des Cynocephalus ham. noch 
eine fast eben so extreme ausgebildete Befähigung zur Ausführung 
von hyperabducirenden Horizontalbewegungen. Dieselben verlaufen 
in ihm genau so wie im Cal.-Ast.-Gelenk der Ursina, Luthra ete., 
d. h. als disto-medio-proximo-lateralwärts gerichtete Rotationen des 
Ast. um Bewegungscentra, welche in den lateralen Gelenkflächen des 
Ast. und Cal. und zwar nahe der Mitte des lateralen Randes dieser 
Gelenkflächen liegen. Auch die Wirkungen der hyperabdueirenden 
Horizontalbewegungen sind in beiden Gelenken genau dieselben; 
auch in dem des Cynocephalus ham. wird durch sie der Kopf des 
Ast. von demjenigen des Cal. stark planto-medianwärts entfernt, so 
dass die vorderen Gelenkflächen der Knochen dabei vollständig außer 
Artikulation gerathen ete. Hyperbeugung ist dagegen im Cal.-Ast.- 
Gelenk des Cynocephalus hamadryas nicht möglich. 

Resultat: Das Cal.-Ast.-Gelenk des Cynocephalus ham. besitzt die 
Befähigung zur Ausführung normaler Beuge- und Streckbewegungen, 
sowie zur Ausführung von Hyperabduktions- und Hyperadduktions- 
bewegungen. Die letzteren finden statt, indem sich der Ast.. nach- 


Die Phylogenese des terminalen Segmentes der Säugethier-Hintergliedmaßen. 443 


dem er seine normale Streckung am Cal. ausgeführt hat, mit der | 
proximal-medialen Ecke seiner lateralen Gelenkfläche auf die ent- 
sprechende Ecke der lateralen Gelenkfläche des Cal. presst und um 
diesen festliegenden Punkt eine mit einer geringen Entoversion ver- 
bundene Horizontalbewegung ausführt, wodurch der Kopf des Ast. 
auf den Hals und Kopf des Cal. hinaufgeschoben wird. Dies ge- 
schieht dadurch, dass er mit seiner vorderen Gelenkfläche aus der 
vorderen Gelenkfläche des Cal. vollständig hinausgleitet und mit der 
überknorpelten Fossa des Lig. cal.-ast.-plantare in der auf dem Kopf 
des Cal. nahezu horizontal liegenden Hyperadduktionsfiäche dieses 
Knochens sich weiter bewegt. — Es ist ein höchst wichtiges Faktum, 
dass im Cal.-Ast.-Gelenk des Ursus arctos wie alle bisher unter- 
suchten Gelenkbewegungen auch eine hyperadducirende Horizontal- 
bewegung möglich ist; sie beginnt wie die im Cal.-Ast.-Gelenk des 
Cynocephalus ham., sobald der Ast. im Maximum seiner normalen 
Streckung angelangt ist, kann also auch als modifieirte Fortsetzung 
dieser Bewegung angesehen werden; sie findet um genau dieselben 
in der Proximal-medial-Ecke der lateralen Gelenkflächen liegende 
Bewegungscentra statt und hat als Rotation in disto-latero-proximo- 
medialer Richtung genau dieselbe Wirkung auf die Stellung der das 
Gelenk bildenden Knochen, wie die Hyperadduktionsbewegung im 
Cal.-Ast.-Gelenk des Cynocephalus ham. Unter ihrem Einfluss verlässt 
die vordere Gelenkfläche des Ast. vollständig diejenige des Cal., 
der Kopf des Ast. schiebt sich in beträchtlichem Maß auf denjenigen 
des Cal., der laterale Rand der lateralen Gelenkfläche des Ast. weit 
über den entsprechenden Rand der lateralen Gelenkfläche des Cal. 
ete. Ja noch mehr: An dem mir vorliegenden Ast. eines Ursus 
aretos (Bd. XIV, Taf. XII Fig. 26) zieht sich an den Plantarrand 
der vorderen (v), Cub.- und Nav.-Facette des Knochens eine schmale 
langgestreckte Gelenkfläche (w) hin, welche von sämmtlichen eben- 
genannten Facetten des Knochens durch eine feine Grenzlinie getrennt 
ist. Sie kommt einzig und allein während der Hyperadduktion mit 
dem Cal. in Berührung und zwar nur mit dem Dorsalrand der vor- 
deren Gelenkfläche dieses Knochens, daraus ergiebt sich mit Sicher- 
heit, dass dieser in die Fossa des Lig. ast.-cal.-plantare weit hinein- 
ragende Gelenkknorpel in facto den ersten Anfang einer Überknor- 
pelung jener Ligamentgrube darstellt, und dass deren Überknorpelung 
durch Hyperadduktionsbewegungen herbeigeführt worden ist, weil 
nur während dieser Bewegungen die erwähnte Gelenkfläche in Thitig- 
keit tritt. Es ist gewiss, dass am Ast. des eben beschriebenen 


444 Gustav Tornier 


Ursus arctos die Überknorpelung der Fossa das Lig. cal.-ast.-plantare 
bedeutend zunehmen würde, wenn das Cal.-Ast.-Gelenk dieses Indi- 
viduums vorwiegend Hyperadduktionsbewegungen ausführen würde, und 
dass sich alsdann auch die Stelle seines Cal., welche jener Überknor- 
pelung als Gleitfläche dient, allmählich mit Gelenkknorpel überziehen 
und schrittweise zu einer Hyperadduktionsfacette umbilden würde. 

Mit anderen Worten: Wenn das Cal.-Ast.-Gelenk des erwähnten 
Ursus arctos fast ausschließlich zur Ausführung von hyperaddueiren- 
den Horizontalbewegungen verwendet würde, so würde dasselbe 
zweifellos Charaktere annehmen, welche denjenigen im Cal.-Ast.- 
Gelenk des Cynocephalus ham. aufs genaueste entsprechen würden. 
Wir dürfen daher annehmen, dass ein Cal.-Ast.-Gelenk gleich dem 
des Ursus arctos durch fast ausschließliche Verwendung zur Hyper- 
adduktion sich allmählich in das Cal.-Ast.-Gelenk des Cynocephalus 
hamadryas umgewandelt hat. 

Diese Annahme geräth nicht ins Wanken, sondern findet eher 
Bestätigung, sobald man untersucht, in welcher Weise sich die verti- 
kalen Durchmesser der Ast.-Theile in den beiden Thierspecies ver- 
halten. Bei Ursus arctos ist der vertikale Durchmesser des medialen 
Ast.-Theils länger als derjenige des zugehörigen lat. Ast.-Theils: 
bei Cynocephalus ham. ist das Längenverhältnis dieser Durchmesser 
ein umgekehrtes, derjenige des medialen Ast.-Theils ist etwas kürzer 
als der des lateralen. Wenn nun auch, wie bereits früher wieder- 
holt nachgewiesen worden ist, aus diesem Divergenzcharakter der 
beiden verglichenen Gelenke kein direkter Schluss in Betreff ihrer 
Phylogenese gezogen werden kann, da während der Cal.-Ast.-Ge- 
lenk-Phylogenese in gänzlich verschiedenen Säugethiergruppen die 
relative Verkürzung des vertikalen Durchmessers des medialen Ast.- 
Theils selbständig eintritt, im vorliegenden Fall also Parallelentwick- 
lung vorliegen kann, spricht andererseits indirekt der Umstand, dass 
der Durchmesser des medialen Ast.-Theils bei Cynocephalus ham. 
kürzer ist als bei Ursus arctos, auch nicht gegen sondern eher für 
die Annahme, dass das Cal.-Ast.-Gelenk des Cynocephalus ham. von 
einem homologen Gelenk gleich dem des Ursus arctos abstammen 
kann; in facto beweist er allerdings nur, dass das Cal.-Ast.-Gelenk 
des Cynocephalus ham. stärkere Horizontalbewegungen ausführen 
kann als das des Ursus aretos und dass letzteres nicht von ersterem 
abstammen kann. 

Thiere, deren Cal.-Ast.-Gelenke als Zwischenstufen zwischen dem 
des Ursus arctos und dem des Cynocephalus ham. anzusehen sind, 


Die Phylogenese des terminalen Segmentes der Säugethier-Hintergliedmaßen. 445 


kenne ich nicht; andererseits ist sehr wichtig, dass die Cal.-Ast.- 
Gelenke der sämmtlichen Hundsaffen (Cynopitheci) mit dem des 
Cynocephalus ham. auf ein und derselben Entwicklungsstufe stehen, 
so dass es unmöglich ist, in dieser Säugethierfamilie die einzelnen 
Gattungen auf Grund der Ausbildung ihrer Cal.-Ast.-Gelenke in einer 
phylogenetischen Reihe anzuordnen. Untersucht sind von mir fol- 
sende Cynopitheei: Colobus Kirkii Z. M. ad. 4191; Semnop. leuco- 
prymnus Z. M. 6127; Semnop. leucoprymnus Privat; Cercopithecus 
sabaeus Z. M. 816 und 2247; Cercopith. Aethiops Privat; Macacus 
nemestrinus Z. M. 1363; Cynopithecus niger Z. M. 1362; Cynoce- 
phalus hamadryas Z. M. 1089. 

Zur Erhärtung meiner Angabe, dass fundamentale Unterschiede 
in der Ausbildung der Cal.-Ast.-Gelenke der verschiedenen Hunds- 
affengattungen nicht vorkommen, diene die folgende Vergleichung: 
Auf dem Hals des Cal. des Semnopithecus nasicus liegt die Hyper- 
adduktionsfläche mit ihrer Medio-lateralachse etwas weniger horizontal 
als bei Cynocephalus hamadryas; ferner ist bei ersterem der Winkel, 
den die vordere und Hyperadduktionsfacette des Cal. bilden, fast 
gestreckt und die Trennungslinie beider Gelenkflächen ganz ver- 
wischt. Die laterale Gelenkfläche des Cal. besitzt bei Semnop. nas. 
einen verhältnismäßig kurzen disto-proximalen Durchmesser und über- 
trifft die des Cynocephalus ham. durch eine viel stärkere dorsalwärts 
gerichtete Konvexkrümmung; der mediale Rand der Gelenkfläche ist 
bei Semnopithecus nierenförmig gebildet, bei Cynocephalus ham. reicht 
dagegen die proximal-mediale Ecke dieser Gelenkfläche nicht so 
weit medianwärts, wesshalb die laterale Gelenkfläche dieser Thiere, 
als Einheit betrachtet, an ihrem proximalen Ende etwas verschmälert 
erscheint. Am Ast. des Semnop. nas. ist der laterale Rand der 
lateralen Gelenkfläche stark nierenförmig ausgebuchtet, bei Cyno- 
cephalus kaum gewellt. Der Zwischenraum zwischen lateraler und 
medialer Gelenkfläche des Ast. ist bei ersterem viel geringer, die 
Ausbuchtung der Mitte des lateralen Randes der medialen Facette 
des Ast. bei Semnopith. viel größer als bei Cynocephalus ham. Diese 
Charaktere könnten als Beweise dafür betrachtet werden, dass Sem- 
nopitheeus nas. in der Ausbildung des Cal.-Ast.-Gelenks phylogene- 
tisch höher steht als Cynocephalus ham.; aber bei letzterem ist der 
vertikale Durchmesser des medialen Ast.-Theils zweifellos etwas 
kürzer als bei Semnopithecus nas., in Folge dessen stoßen am Ast. 
des Cynocephalus ham. die Gelenkflächen für den Malleolus internus 
und die mediale Gelenkfläche des Knochens unmittelbar an einander, 


446 Gustav Tornier 


bei Semnopithee. nas. sind sie durch einen Zwischenraum getrennt. 
Dies würde ein Beweis dafür sein, dass Cynocephalus ham. phylo- 
genetisch etwas höher steht als Semnopithee. nas.; vergleicht man aber 
Semnopith. leucoprymnus mit den beiden bisher untersuchten Thieren, 
so wird man finden, dass dieses Individuum in fast allen oben ge- 
schilderten Charakteren auf der Entwicklungsstufe des Cynocephalus 
ham. steht. Man erkennt daraus, dass die im Cal.—Ast.-Gelenk des 
Semnopithecus nasieus auftretenden Abweichungen von der Form der 
homologen Gelenkfläche des Cynocephalus ham. und Semnopithecus 
leucoprymnus nur ganz sekundäre, individuelle Aberrationen von der 
allen Hundsaffen gemeinsamen Gelenkform darstellen. Die anderen 
untersuchten Hundsaffen stehen in den erwähnten Charakteren bald 
Cynocephalus ham. bald Semnopithecus nas. nahe, zeigen jedoch 
fast ohne Ausnahme eine Mischung der Charaktere beider Arten, was 
wiederum beweist, dass deren Divergenz nur sekundäre Wichtig- 
keit beizumessen ist. — 

Von den mir sonst noch zur Untersuchung vorliegenden Cal.- 
Ast.-Gelenken hat dasjenige der Myrmecophaga jubata (Fig. 30, 
31, 47, 48!) wohlentwickelte Hyperabduktionscharaktere, ja es geht 
in deren Ausbildung noch über die bisher untersuchten gleichartigen 
Gelenke hinaus. Sein Cal. (Fig. 47) besitzt an der Medialseite 
seines Kopfes eine wohl entwickelte vordere Facette (v), an deren 
Dorsalrand sich unmittelbar die Hyperabduktionsfacette des Knochens 
anschließt (v’). Dieselbe liegt mit ihrer Medio-lateral- Achse an- 
nähernd horizontal und bildet mit der vorderen Facette des Knochens 
einen konvexen, dorsal-medialwärts geöffneten Winkel, dessen Scheitel- 
linie in der grätenartig vorspringenden, gut erhaltenen ursprünglichen 
Berührungsstelle der beiden Gelenkflächen liegt. — Am Cal. der 
Myrmecophaga findet sich ferner eine laterale Facette (2), dieselbe 
ist in proximo-distaler Richtung nur sehr schwach dorsalwärts konvex 
gekrümmt und ist auffälligerweise mit der medialen Facette des 
Knochens (2), die auf einem beträchtlichen und aus dem Cal.-Körper 

"stark vorspringenden Sustentaculum liegt, durch Gelenkknorpel un- 
trennbar verwachsen; außerdem verwächst mit den beiden Gelenk- 
flächen noch die Facette der Crista eapsulae des Cal. (cr), in Folge 
dessen erscheint der auf dem Sustentaculum tali liegende Abschnitt 
der verwachsenen Gelenkflächen dorsalwärts konvex gekrümmt. 


ı Fig. 30 cal + ast in normaler Lage; Fig. 31 dieselben im Maximum der 
Hyperadduktion. 


Die Phylogenese des terminalen Segmentes der Säugethier-Hintergliedmaßen. 447 


Am Ast. der Myrmecophaga (Fig. 48) findet sich eine wohl ent- 
wickelte vordere Facette (v), dieselbe umfasst jedoch nicht mehr wie 
bei den Ursiden den lateralen und Plantarrand der Cub.-Facette des 
Knochens, sondern nur noch den Plantarrand derselben; ihr fehlt 
mit anderen Worten der Dorsalabschnitt der vorderen Facette des 
Ursinen-Cal. Zwischen der vorderen, der Nav.- und medialen (m) 
Facette des Cal. liegt bei Myrmecophaga ein Gelenkknorpel (2), 
welcher die bei den Stammgruppengelenken freie Grube des Lig. 
cal.-ast.-plantare ausfüllt, ganz so wie bei den Cynopitheci; der 
mit diesem Gelenkknorpel in unmittelbarer Berührung stehende 
distale Rand der medialen Facette des Knochens ist noch wohl er- 
halten. 

Die Cal.-Ast.-Gelenke der Cynopitheci und der Myrmecophaga 
unterscheiden sich in ihren Bewegungen folgendermaßen: In dem 
der Cynopitheei sind quantitativ recht ergiebige normale Beuge- und 
Streekbewegungen ausführbar; in dem der Myrmecophaga ist die 
normale Beugefähigkeit weit geringer, die normale Streckbewegung 
dagegen eben so ergiebig. Die Hyperadduktionsbewegungen finden 
im Cal.-Ast.-Gelenk der Myrmecophaga genau in derselben Weise 
statt wie in denen der Cynopitheci, d. h. als fast reine disto-latere- 
proximo-medialwärts gerichtete Rotationen des Ast. (Richtung der 
Pfeile) um Centra (y) in den proximal-medialen Ecken der lateralen 
Facetten des Gelenks. Dass diese Rotationsbewegungen auch im Myr- 
mecophaga-Gelenk typische Hyperadduktionen sind, lehrt am besten 
Autopsie (Fig. 30 und 31), demnächst die Thatsache, dass in diesem 
Gelenk der vertikale Durchmesser des medialen Ast.-Theils an Länge 
gleich ist dem vertikalen Durchmesser des zugehörigen lateralen 
Ast.-Theils und desshalb nur Horizontalbewegungen in seinem Cal.- 
Ast.-Gelenk zulässt. — Die anatomischen Charaktere, welche der 
Hyperadduktion zu Grunde liegen, sind im Cal.-Ast.-Gelenk der 
Myrmecophaga sogar extremer entwickelt als in dem der Cynopitheci, 
dies wird bewiesen erstens durch die Thatsache, dass im Myrmeco- 
phaga-Gelenk die normalen Beugebewegungen quantitativ beschränkter 
sind, und zweitens dadurch, dass in ihm die laterale und mediale 
Facette des gelenkbildenden Knochens untrennbar verwachsen sind. 

In den theoretischen Voruntersuchungen zu diesem Kapitel ist 
nachgewiesen worden, dass in einem ursinagleichen Stammgruppen- 
gelenk die Hyperadduktion aus dem Maximum der normalen Streck- 
stellung des Gelenks ihren Ursprung nimmt, die vorderen Facetten 
dabei völlig außer Artikulation gesetzt werden und die Plantarseite 


448 Gustav ‘lornier 


des Ast. auf das Dorsum des Cal. hinaufgeschoben wird. Führt ein 
solches Gelenk vorwiegend seine Hyperadduktionsbewegungen aus, 
so wird die normale Beugefähigkeit desselben abnehmen, d. h. die 
laterale Facette seines Cal. in ihrem distalen Rande atrophiren, die 
vorderen Facetten des Gelenks werden gleichfalls funktionslos und 
atrophiren, das Dorsum des Cal. muss sich lateralwärts von seiner 
medialen und vorderen Facette mit Gelenkknorpel überziehen. In 
den Cal.-Ast.-Gelenken der Cynopitheci sind diese theoretischen 
Gelenkcharaktere wirklich eingetreten, in dem der Myrmecophaga 
erfahren dieselben eine weitere Steigerung, denn die Verwachsung 
der medialen und lateralen Facette des Myrmecophaga-Cal. ist 
zweifellos dadurch entstanden, dass die mediale Facette des Cal. 
der Cynopitheei mit ihrem Dorsalrand lateralwärts bis zum Medial- 
rand des lateralen Randes des Knochens fortwuchs und mit dem- 
selben untrennbar sich verband. Die Vereinigung der Facette der 
Crista capsulae des Cal. mit der lateralen Facette dieses Knochens ist 
gleichfalls durch die starken Hyperadduktionsbewegungen des Ge- 
lenks verursacht, im Verlauf derselben gleitet die Crista capsulae 
des Ast. auf dem ganzen Proximalrand des Sustentaculum tali lateral- 
wärts entlang und erzeugt dadurch die lückenlose, bis zur lateralen 
Facette des Knochens reichende Überknorpelung dieses Randes. Am 
Ast. der Myrmecophaga ist die Überknorpelung der Fossa interarti- 
cularis durch medianwärts fortschreitende Ausbuchtung des medialen 
Randes der lateralen Facette des Knochens entstanden, dieselbe 
schreitet so lange fort, bis sie den Dorsalrand der medialen Facette 
des Knochens erreicht und mit derselben verwächst. Die Uber- 
knorpelung des Zwischenraumes zwischen der lateralen Facette des 
Cal. und der Crista capsulae-Facette hat am Ast. dieselbe Ursache 
wie die Überknorpelung der zugehörigen Cal.-Theile. 

Obige Auseinandersetzungen genügen zum Beweise, dass das 
Cal.-Ast.-Gelenk der Myrmecophaga extremer entwickelte Hyper- 
adduktionscharaktere besitzt als das der Cynopitheei; es kann daher 
aus einem ursinengleichen Stammgruppengelenk seinen Ursprung 
genommen und während seiner Phylogenese aus demselben vorüber- 
gehend die anatomischen Charaktere der Cal.-Ast.-Gelenke der 
Cynopitheci besessen haben. 

Von den mir sonst noch zur Untersuchung vorliegenden Cal.- 
Ast.-Gelenken hat dasjenige der Chiromys madagascariensis 
(Fig. 28, 29, 46) wohl entwickelte Hyperadduktionscharaktere und 
-bewegungen, wie am besten Autopsie lehrt; dieselben stimmen so 


Die Phylogenese des terminalen Segmentes der Säugethier-Hintergliedmaßen. 449 


genau mit denen der Cynopitheci überein, dass mir eine genaue 
Beschreibung derselben völlig überflüssig erscheint. 


Cal.-Ast.-Gelenke in permanenter Hyperentoversion: Prosimii, Pinnipedia, 
Procyon, Nasua. 


Von den mir zur Untersuchung vorliegenden Halbaffen ist Pro- 
pithecus diadema zweifellos dasjenige Individuum, dessen Cal.-Ast.- 
Gelenk (Fig. 55, 56) am wenigsten extreme Ausbildung besitzt und 
als Stammform der homologen Gelenke der übrigen Halbaffen an- 
gesehen werden kann. In diesem Gelenk vermag der Ast. am zuge- 
hörigen Cal. erstens um ein in der Fossa interarticularis liegendes Cen- 
trum (z) normale Beuge- und Streckbewegungen auszuführen ; zweitens 
ist er im Stande durch hyperabducirende Horizontalbewegungen seinen 
Kopf in planto-medialer Richtung von dem des Cal. weit zu entfernen, 
so dass die vorderen Gelenkflächen der beiden Knochen vollständig 
außer Artikulation gesetzt werden; hierbei rotirt der Ast. in disto- 
latero-proximo-medialer Richtung um die Hyperabduktionscentra des 
Gelenks (y), welche in den lateralen Gelenkflächen der beiden Knochen 
liegen; und drittens ist er befähigt eine Rotation am Cal. auszuführen, 
welche als modifieirte Fortsetzung seiner normalen Streckbewegung 
angesehen werden muss, denn dieselbe beginnt unmittelbar aus dem 
Maximum der normalen Gelenkstreckung, in dem die alsdann auf 
einander fallenden proximal-medialen Ecken der lateralen Gelenk- 
flächen fest auf einander gepresst werden (in z). Bis dahin stimmt 
die letzterwähnte Gelenkbewegung des Cal.-Ast.-Gelenks des Pro- 
pithecus diadema genau mit der hyperadducirenden Horizontalbewegung 
des homologen Gelenks des Cynocephalus hamadryas überein, in 
der Art der die Gelenkbewegung bildenden Rotation des Ast. aber 
divergiren beide Gelenke betriichtlich in Folge ihres divergenten 
anatomischen Baues. 

Am Cal. des Propithecus diadema sind nämlich wie an dem des 
Cynocephalus hamadryas die vordere (v) und mediale (m) Gelenk- 
fläche durch Gelenkknorpel (z) verbunden, aber die Lage dieser 
Gelenkflächen am Knochen und zu einander ist in beiden Thiergruppen 
wesentlich verschieden. Während bei Cynocephalus hamadryas die 
mediale Gelenkfläche des Cal. mit ihrem latero-medialen Durchmesser 
horizontal liegt und mit ihrer proximo-distalen Achse schwache 
Neigung in dorso-plantarer Richtung aufweist, senkt sich bei Pro- 


pithecus ihre latero-mediale Achse weit stärker in dorso-plantarer 
Morpholog. Jahrbuch. 16. 29 


450 Gustav Tornier 


Richtung und ist außerdem ihre proximo-distale Achse weit mehr als 
bei Cynocephalus hamadryas in dorso-plantarer Richtung geneigt. Wie 
bereits früher nachgewiesen ist, liegt bei Cynocephalus hamadryas 
die Hyperadduktionsfläche des Cal. auf dem Dorsum des Cal.-Kopfes 
und -Halses, ihre latero-mediale Achse hat horizontale Lage, ihre 
proximo-distale Achse steigt planto-dorsalwärts auf; dagegen befindet 
sich die vordere Gelenkfläche des Knochens gänzlich auf der medialen 
Seite desselben in einer Vertikalebene, beide Gelenkflächen stoßen 
in einer Firste zusammen und bilden mit einander einen dorsal- 
medialwärts geöffneten konvexen Winkel. Am Cal. des Propithecus 
diadema tritt auch eine Hyperadduktionsfacette (v’) auf und schließt 
sich unmittelbar der vorderen Gelenkfläche des Knochens an, die- 
selbe liegt aber nicht wie bei Cynocephalus hamadryas auf dem 
Dorsum des Cal.-Kopfes und -Halses, sondern ganz ausschließlich auf 
der Medialseite des Knochens und in einer Vertikalebene, sie bildet 
daher auch nieht mit der vorderen Gelenkfläche des Knochens einen 
dorsalwärts geöffneten konvexen Winkel, sondern einen solehen von 
180°, erscheint also als unmittelbare Fortsetzung und Verlängerung 
dieser Gelenkfliche. Am Cal. des Cynocephalus hamadryas ist die 
Hyperadduktionsfacette mit der medialen Gelenkfläche des Knochens 
durch Gelenkknorpel verbunden (Fig. 44 z) und beide Gelenkflächen 
als Einheit betrachtet stellen einen dorsalwärts geöffneten Sattel vor, 
in welchem der Ast. während seiner Hyperadduktionsbewegung dahin- 
gleitet. Am Cal. des Propitheeus ist die Hyperadduktionsfläche mit 
der vorderen Gelenkfläche des Knochens gleichfalls durch Gelenk- 
knorpel verbunden, auch hier bilden diese beiden Gelenkflächen als 
Einheit betrachtet einen Sattel, der aber nicht dorsalwärts, sondern 
fast rein medialwärts geöffnet ist; bei Cynocephalus hamadryas nimmt 
die vordere Gelenkfläche des Cal. gar nicht an der Bildung dieses 
Sattels theil, bei Propithecus dagegen bildet sie einen Abschnitt 
desselben. 

Die laterale Gelenkfläche des Propitheeus-Cal. (Fig. 55 7) weicht 
von derjenigen des Cynocephalus hamadryas (Fig. 44 7) einmal darin 
ab, dass sie in latero-medialer Richtung stärker als diese dorso- 
plantarwärts abgedacht ist, und zweitens darin, dass ihre proximal- 
laterale Ecke (a) auffällig stark proximalwärts verlängert erscheint. 
In facto ist jedoch die Gelenkfläche als solche nicht verlängert, denn 
der Gelenkknorpelabschnitt, welcher ihr dieses Ansehen giebt, ist 
eine proximale Randfläche des Knochens, entstanden in normaler 
Weise durch extreme Hyperabduktionsbewegungen des Gelenks. 


Die Phylogenese des terminalen Segmentes der Säugethier-Hintergliedmaßen. 451 


Eine schwach hervorragende Grenzlinie trennt diese Gelenkfläche von 
der lateralen des Knochens. 

Die Plantarseite des Ast. des Propithecus diadema (Fig. 56) ist 
ungemein ähnlich dem homologen Knochentheil des Cynocephalus 
hamadryas (Fig. 45). Beiden Ast. gemeinsam ist, dass ihre Grube 
für das Lig. cal.-ast.-plantare (w) vollständig von Gelenkknorpel 
überzogen ist; in Folgendem unterscheiden sie sich dagegen: am Ast. 
des "Propithecus diadema ist die Reibfläche für das Lig. tib.-eal.- 
nav. (¢) stärker entwickelt als an dem des Cynocephalus hamadryas, 
der laterale Rand seiner medialen Gelenkfläche (m) ist in lateraler 
Richtung stärker ausgebuchtet und seine Gelenkfläche an der Crista 
capsulae (cr) ist größer als die am Ast. des Cynocephalus hamadryas, 
außerdem findet sich am Ast. des Propithecus diadema und zwar in 
Berührung mit der proximal-lateralen Ecke seiner lateralen Gelenk- 
fläche eine proximale Randfläche (w), während eine solche am Ast. 
des Cynocephalus vollständig fehlt und endlich liegt die mediale 
Gelenkfläche des Knochens (m) in Rücksicht auf dessen laterale 
Facette am Ast. des Propithecus tiefer plantarwärts als an dem des 
Cynocephalus hamadryas. 

Weil am Cal. des Propithecus diadema die laterale Gelenk- 
fläche in latero-medialer Richtung stärker dorso-plantarwärts abge- 
dacht, die mediale Gelenkfläche mit ihrer proximo-distalen Achse 
viel stärker plantarwärts gesenkt ist, als am Ast. des Cynocephalus 
hamadryas und endlich weil bei Propitheeus die vordere Gelenkfläche 
des Cal. mit ihrem Knorpelbelag in einer Sagittalebene an der gleich- 
falls sagittal stehenden medialen Seite des Knochens liegt, desshalb 
muss bei Propithecus der vertikale Durchmesser des medialen Ast.- 
Theils im Vergleich zu dem entsprechenden Durchmesser seines 
lateralen Ast.-Theils länger sein als der des Cynocephalus hamadryas. 
Dies ist in der That der Fall und wird direkt bewiesen, wenn man 
durch den Ast. und Cal. beider Thiere homologe Transversalschnitte 
legt und dieselben mit einander vergleicht; indirekt noch dadurch, 
dass am Ast. des Propithecus diadema die mediale Gelenkfläche des 
Knochens tiefer plantarwärts herabgesunken ist, als am Ast. des 
Cynocephalus hamadryas; daraus folgt dann ferner mit Sicherheit, 
dass im Cal.-Ast.-Gelenk des Propitheeus diadema die Horizontal- 
bewegung des Ast. weniger, die Sagittalbewegung desselben dagegen 
stärker hervortritt als in dem homologen Gelenk des Cynocephalus 
hamadryas. 


20% 


452 Gustav Tornier 


In Betreff der im Cal.-Ast.-Gelenk des Propithecus diadema 
stattfindenden modifieirten Fortsetzung der Streckbewegung ist Fol- 
gendes zu bemerken: Als Vorbereitung für dieselbe führt der Ast. 
des Propithecus diadema am zugehörigen Cal. aus dem Maximum 
seiner normalen Beugestellung zuerst seine normale Streckbewegung 
als Rotation um ein in der Fossa interarticularis des Knochens 
liegendes Bewegungscentrum aus, wobei sein Kopf an die laterale 
Seite des Cal.-Kopfes angepresst wird und mit seiner vorderen Ge- 
lenkfläche in derjenigen des Cal. in proximo-distaler Riehtung planto- 
dorsalwärts gleitet. Sobald die normale Streckbewegung des Ge- 
lenks ihr Maximum erreicht hat (Fig. 32), d. h. sobald die medial- 
proximalen Ecken der beiden lateralen Facetten des Gelenks in 
einander fallen, beginnt die modifieirte Streckbewegung des Ast. 
Dieselbe geschah im Cal.-Ast.-Gelenk des Cynocephalus hamadryas 
in folgender Weise: Die beiden ebengenannten Gelenkflächenabschnitte 
pressten sich fest auf einander (in z), und dann wurde durch eine 
ganz geringe entovertirende Transversalbewegung, welche der Ast. 
als Rotation um seine proximo-distale Achse ausführt, die vordere 
Gelenkfläche dieses Knochens vollständig aus derjenigen des Cal. in 
dorsaler Richtung herausgehoben und alsdann schob sich der Kopf 
des Ast. durch eine fast reine Horizontalbewegung lateral-proximal- 
wärts auf das Dorsum des Cal.-Kopfes und -Halses, so dass die 
Köpfe beider Knochen in Folge dieser Bewegung nahezu senkrecht 
über einander liegen (Fig. 27). Im Cal.-Ast.-Gelenk des Propithecus 
nimmt dagegen die modifieirte Fortsetzung der Streckbewegung des 
Ast. folgenden Verlauf: Wie bei Cynocephalus hamadryas presst 
sich, nachdem der Ast. das Maximum seiner normalen Streckbewe- 
gung erreicht hat, die proximal-mediale Ecke der lateralen Facette 
desselben auf die proximal-mediale Ecke der lateralen Facette des 
‚Cal. (in z) und bildet so ein neues Rotationscentrum des Gelenks; 
um dasselbe führt der Ast. am Cal. eine Kreisbewegung aus, die 
sich von der des Cynocephalus hamadryas dadurch unterscheidet, 
dass sie nicht in einer Horizontalebene verläuft, sondern in einer 
solehen, welche sich aus planto-medialer Riehtung dorso-lateralwärts 
erstreckt, es rotirt nämlich der Ast. um seine Proximo-distal-Achse 
in planto-latero-dorso-medialer Richtung (Fig. 33, Richtung des Pfeils) 
und zwar so stark, dass jeder Punkt seiner Plantarseite in jener 
Richtung einen Kreisbogen von eirca 90° beschreibt, d. h. der Ast. 
des Propithecus diadema führt während seiner modificirten Streckung 


Die Phylogenese des terminalen Segmentes der Säugethier-Hintergliedmaßen. 453 


am zugehörigen Cal. um seine Proximo-distal-Achse eine über das 
Normalmaß weit hinausgehende entovertirende Transversalbewegung 
aus, dieselbe mag daher seine Hyperentoversionsbewegung heißen. 

Die Folge dieser Bewegung ist (Fig. 33): Der Kopf des Ast. 
verlässt durch Dorsal-medialwärts-Gleiten mit seiner vorderen Ge- 
lenkfläche diejenige des Cal. vollständig, alsdann legt sich seine 
Plantarseite an die mediale Seite des Cal.-Kopfes, und zwar indem 
der Knorpelbelag der ursprünglichen Grube des Lig. cal.-ast.-plan- 
tare in der über der vorderen Facette des Cal. gelegenen Gelenk- 
fläche (v’) gleitet, woraus sich ergiebt, dass dieselbe die eigentliche 
Hyperentoversionsfläche des Knochens ist. Die Plantarseite des 
Ast. schiebt sich dabei an der medialen Seite des Cal. so weit em- 
por, bis der ganze, die Lig.-Grube überziehende Knorpelbelag mit 
der Entoversionsfacette des Cal. in Berührung getreten ist, dann hört 
die Bewegung auf. Während derselben gleitet außerdem noch ein 
Theil des die Grube für das Lig. cal.-ast.-plantare ausfüllenden 
Gelenkknorpels auf demjenigen Knorpelbelag, welcher die Hyper- 
entoversionsfacette des Cal. mit dessen medialer Facette verbindet. 

In den lateralen Facetten des Gelenks verläuft die Rotation 
folgendermaßen (Fig. 55 und 56, Richtung der Pfeile): In derjenigen 
des Cal. wurde der distale Abschnitt bereits während der normalen 
Streckbewegung des Ast. frei gelegt, nunmehr schiebt sich die la- 
terale Facette des Ast. dorsal-lateralwärts aus derjenigen des Cal. 
hinaus; dadurch wird von der lateralen Facette des Ast. der ganze 
laterale Abschnitt, von der des Cal. der ganze mediale Abschnitt 
bloßgelegt; ferner wird dabei von der medialen Facette des Ast. 
der ganze laterale, von der des Cal. der ganze mediale Bezirk außer 
Artikulation gesetzt. 

Obige Auseinandersetzungen beweisen unwiderleglich, dass die 
im Cal.-Ast.-Gelenk des Propithecus diadema stattfindende modifi- 
eirte Streckbewegung des Ast. in der Lage des Bewegungscentrums, 
in ihrer Eigenschaft als Rotation und in ihren Einflüssen auf die 
Stellung der Facetten des Gelenks aufs genaueste mit derjenigen 
übereinstimmt, welche im homologen Gelenk des Cynocephalus ha- 
madryas möglich ist, und sich von der letzteren nur dadurch unter- 
scheidet, dass sie eine nahezu reine Transversalbewegung, die 
des Cynocephalus- Gelenks dagegen eine fast reine Horizontal- 
bewegung ist; dieser Unterschied der beiden Gelenkbewegungen hat 
unter Anderem zur Folge, dass im Cal.-Ast.-Gelenk des Cynoce- 
phalus hamadryas der Kopf des Ast. in lateral-proximaler Richtung 


454 Gustay Tornier 


auf das Dorsum des Cal.-Kopfes und -Halses geschoben wird, wäh- 
rend in dem des Propithecus diadema unter gleiehen Einflüssen der 
Kopf des Ast. die mediale Seite des Cal.-Kopfes nicht verlässt, 
sondern sich an dieser in dorsal-medialer Richtung emporschiebt. 
Endlich ist noch zu bemerken, dass im Cal.-Ast.-Gelenk des 
Propitheeus diadema, ähnlich wie in dem des Cynocephalus hama- 
dryas, Hyperabduktionsbewegungen möglich sind um Centra, welche 
in den lateralen Gelenkflichen des Cal. und Ast., aber nicht nahe 
der Mitte des medialen Randes derselben liegen, sondern mehr dem 
distalen Ende desselben genähert sind (y). Die proximalen Rand- 
facetten dieses Gelenks (x) verdanken denselben ihren Ursprung. 
Es wurde bereits früher erwähnt, dass von allen mir zur Unter- 
suchung vorliegenden Halbaffen Propithecus diadema die am wenig- 
sten extreme Ausbildung des Cal.-Ast.-Gelenks besitzt, ihm schließt 
sich unmittelbar Lepidilemur an (Fig. 57), dessen Cal. eine dorso- 
plantarwärts abfallende mediale Gelenkfläche (m), eine mit der 
Hyperentoversionsfacette (v’) des Knochens vereinigte, mit ihrem 
Knorpelbelag in einer Sagittalebene und an der medialen Seite des 
Knochens liegende vordere Facette (v), eine in latero-medialer Rich- 
tung stark dorso-plantarwärts abgedachte laterale Gelenkfläche 7) 
besitzt, an deren proximalen Rand eine proximale Randfläche stößt 
(z). Dessgleichen sind die Bewegungen in den Cal.-Ast.-Gelenken 
des Lepidilemur und Propitheeus genau dieselben, denn auch bei 
Lepidilemur führt der Ast. am zugehörigen Cal. neben seiner nor- 
malen Beuge- und Streckbewegung eine Hyperabduktions- und Hyper- 
entoversionsbewegung aus (Centrum der letzteren ist Punkt z). Die 
letztere ist ausschließlich Transversalbewegung des Ast.. während 
ihres Verlaufs schiebt sich der Kopf des Ast. nicht etwa durch 
Horizontalbewegung auf denjenigen des Cal., sondern gleitet in 
dorsal-medialer Richtung an dessen medialer Seite empor, indem er 
sich um seine disto-proximale Achse dreht und dadurch zugleich 
seine Plantarseite zur Artikulation mit dem Cal. bringt. — Es finden 
sich jedoch auch einige sekundäre Unterschiede in den Gelenken 
beider Individuen: Während in dem des Propitheeus die kombinirten 
lateralen Ränder der durch Gelenkknorpel verbundenen Hyperento- 
versions- und medialen Gelenkfläche des Cal. an ihrer Vereinigungs- 
stelle eine ziemlieh beträchtliche Einbuchtung des Knorpelbelags 
aufweisen, welche erkennen lässt, dass die Überknorpelung des 
Zwischenraums zwischen der vorderen und medialen Faeette des 
Cal. bei diesem Individuum erst begonnen hat, bildet dieser Rand 


Die Phylogenese des terminalen Segmentes der Säugethier-Hintergliedmaßen. 455 


bei Lepidilemur eine fast gerade Linie, was beweist, dass im Cal.- 
Ast.-Gelenk dieses Individuums jene Zwischenraum-Überknorpelung 
weiter vorgeschritten, die Befähigung zur Ausführung von Entover- 
sionsbewegungen des Ast. noch extremer ausgebildet ist. Am Cal. 
des Propithecus ist die laterale Gelenkfläche in disto-proximaler 
Richtung entschieden stärker zusammengedrückt und besitzt daher 
stärkere dorsalwärts schauende Konvexkrümmung als die homologe 
Gelenkfläche des Propitheeus; am Ast. des Propithecus ist die la- 
terale Gelenkfläche viel stärker nierenförmig gekrümmt und der 
laterale Rand der medialen Gelenkfläche des Knochens in seiner 
Mitte viel stärker lateralwärts ausgebuchtet als im Cal.-Ast.-Gelenk 
des Propithecus der Fall ist. 

Dem Lepidilemur sehr nahe steht Lemur albifrons (Z. M.), der 
ein Cal.-Ast.-Gelenk mit entwickelten Hyperentoversionscharak- 
teren besitzt, das nur in folgenden sekundären Charakteren von 
demjenigen seines Vorgängers abweicht: Während am Cal. des 
Lepidilemur (Fig. 58) der gemeinsame Dorsalrand der durch Ge- 
lenkknorpel verbundenen medialen (2) und Hyperentoversionsfacette 
(v) eine fast gerade Linie bildet, steigt bei Lemur (Fig. 58) die 
Hyperentoversionsfacette (v’) bedeutend stärker dorsalwärts am Kno- 
chen empor und überragt daher den von dessen medialer (sm) Gelenk- 
fläche gebildeten Theil jenes Randes. Ferner ist die distale Rand- 
facette (d) des Cal. des Lemur albifrons relativ stärker entwickelt 
als die des Lepidilemur. Aus diesen allerdings geringfügigen Form- 
verschiedenheiten der beiden Cal.-Ast.-Gelenke geht hervor, dass in 
demjenigen des Lemur Hyperentoversions- und Hyperabduktionsbe- 
wegungen noch öfter ausgeführt werden als in dem seiner Vorgänger. 

Otolicnus agisymbanus (Z. M.) besitzt wie die vorigen Indi- 
viduen ein Cal.-Ast.-Gelenk mit wohlentwickelten Hyperentover- 
sionscharakteren, nimmt jedoch in der Ausbildung derselben eine 
bedeutend extremere Stellung ein als Lemur albifrons. Allerdings 
weisen an seinem Cal. (Fig. 59) die senkrecht stehende vordere (v) 
und Hyperentoversionsfacette (v') und die mit ihnen durch Gelenk- 
knorpel verbundene mediale Gelenkfläche des Knochens (m) keine 
bemerkenswerthen Abweichungen von den homologen Gelenkflächen 
des Lemur albifrons auf, dagegen ist bei Otolicnus die laterale Fa- 
cette des Cal. (7) in proximo-distaler Richtung enorm zusammen- 
gedrückt und desshalb in dorsaler Richtung fast halbkugelig ge- 
wölbt; auch die distale Randfacette (d) dieses Cal. ist bedeutend 
größer als die des Lemur albifrons: am wichtigsten jedoch ist fol- 


456 - Gustav Tornier 


gender Charakter im Cal.-Ast.-Gelenk des Otolicnus: An der proxi- 
mal-medialen Ecke der lateralen Gelenkfläche seines Cal. und Ast.. 
an der Stelle, wo im Beginn der Hyperentoversionsbewegung seines 
Cal. - Ast. - Gelenks jene Gelenkflächenabschnitte fest an einander 
gepresst werden, finden sich zwei einander entsprechende kleine, 
neu entstandene Gelenkflächen (9). Die Entstehungsursache der- 
selben ist folgende: Während der Hyperentoversionsbewegung des 
Gelenks pressen sich die proximal-medialen Ecken der lateralen 
Gelenkflächen des Ast. und Cal. (in z) und damit auch die diese 
Facettenabschnitte umgrenzenden Gelenkflächenränder fest auf ein- 
ander; bei Otolienus agisymbanus, der sein Cal.-Ast.-Gelenk fast 
allein zu Hyperentoversionsbewegungen benutzt, werden diese Rän- 
der sehr oft an einander gepresst und überziehen sich in Folge 
dessen mit Gelenkknorpel, nach demselben Modus entstehen in den 
Cal.-Ast.-Gelenken mit wohlentwickelten Hyperbeugungscharakteren 
aus den distalen Rändern der lateralen Gelenkflächen die distalen 
Randflächen der Knochen (d) und in den Cal.-Ast.-Gelenken mit 
woblentwickelten Hyperabduktionscharakteren aus den proximalen 
Gelenkflächenrändern die proximalen Randfacetten (x). Das Vor- 
kommen jener Randfacetten bei Otolicnus liefert aber einen Beweis 
dafür, dass das Cal.-Ast.-Gelenk dieser Thiere viel einseitiger zu 
Hyperentoversionsbewegungen benutzt wird und besser dafür aus- 
gebildet ist, als das des Lemur albifrons. 

Eben so extrem entwickelte Hyperentoversionscharaktere wie 
der Cal. besitzt der Ast. des Otolienus (Fig. 76): Der laterale Rand 
seiner lateralen Gelenkfläche (/) ist ausgeprägt nierenförmig, die 
lateralwärts schauende Ausbuchtung des lateralen Randes seiner me- 
dialen (m) Facette ist so enorm, dass dieser Gelenkflächenrand un- 
mittelbar an den medialen Rand der lateralen Gelenkfläche des 
Knochens stößt. Aus den oben genannten Ast.-Charakteren geht 
mit Sicherheit hervor, dass im Cal.-Ast.-Gelenk des Otolicnus weit 
öfter Hyperabduktionsbewegungen ausgeführt werden als in dem des 
Lemur albifrons; Otolienus agisymbanus geht also in allen typischen 
Halbaffencharakteren des Cal.-Ast.-Gelenks noch über Lemur albi- 
frons hinaus. 

Die Pinnipedia haben Cal.-Ast.-Gelenke, welche denjenigen 
der Halbaffen ungemein nahe stehen, d. h. wohl entwickelte Hyper- 
entoversionscharaktere besitzen; von den mir zur Untersuchung vor- 
liegenden Pinnipedier-Gelenken steht zweifellos das der Otaria ursina 
(Fig. 42, 43, 66, 67) auf der niedrigsten Stufe der Hyperento- 


Die Phylogenese des terminalen Segmentes der Säugethier-Hintergliedmaßen. 457 


version. Am Cal. dieses Individuums besitzt die laterale Gelenk- 
fläche (Fig. 66 7) in proximo-distaler Richtung eine stark dorsalwärts 
schauende Konvex-Krümmung; in latero-medialer Richtung fällt sie 
ziemlich steil dorso-plantarwärts ab. Die Gelenkfläche als solche 
bildet außerdem die Hälfte eines flach ausgebreiteten Kegelmantels, 
dessen Spitze in der Mitte ihres medialen Randes liegt, dessen 
Längsachse aus plantar-medialer Richtung dorsal-lateralwärts ver- 
läuft. Die mediale Gelenkfläche des Knochens (m) liegt in proximo- 
distaler Richtung annähernd horizontal, in latero-medialer sehr 
stark dorso-plantarwärts gesenkt; sie ist mit der Gelenkfläche des 
Knochens, welche als dessen vereinigte vordere und Hyperentover- 
sionsfacette (v—+ v') angesehen werden muss und am dorsal-medialen 
Rand der Cub.-Fläche desselben entlang zieht, durch Gelenkknorpel 
vereinigt; bei einigen Otarien ist die Grenzlinie zwischen den so 
vereinigten Facetten vollständig verwischt, bei anderen noch deutlich 
wahrnehmbar. Die Hyperentoversionsfacette des Knochens liegt 
ganz auf dessen medialer Seite in nahezu senkrechter Stellung. 

Eine Facette für die Crista caps. fehlt dem cal. der Otaria ur- 
sina vollständig. 

Am Ast. der Otaria ursina fehlt die vordere Gelenkfläche voll- 
ständig, denn an der lateralen Seite seines Kopfes und lateralwärts 
von dessen Cub.-Facette (ce), d. h. an demjenigen Orte, wo die vor- 
dere Gelenkfläche des Knochens liegt und liegen muss, befindet sich 
keine Spur einer Gelenkfläche; dagegen ist an diesem Ast. die Fossa 
des Lig. cal.-ast.-plantare (+7) zwischen medialer, Cub.- und Nav.- 
Fläche des Knochens vollständig von Gelenkknorpel überzogen und 
untrennbar mit der angrenzenden medialen Facette (m) desselben 
vereinigt, nur eine sehr flache quer die vereinigten Facetten durch- 
ziehende Grube zeigt deren ursprüngliche Berührungsstelle an. Die 
mediale Facette (m) des Ast. der Otaria ursina hat sonst nichts Cha- 
rakteristisches; die Crista capsulae des Knochens trägt keine Gelenk- 
fläche für das Sustentaculum tali. 

Die laterale Gelenkfläche (7) des Knochens hat die Form einer 
Niere, deren Hilus medialwärts schaut und seine stärkste Einbuch- 
tung in der Mitte des medialen Randes der Gelenkfläche besitzt, 
doch ist diese Nierenform der Gelenkfläche nur sehr wenig ausge- 
prägt und besonders durch die Ungleichheit ihrer beiden Hälften 
sehr getrübt; Randflächen befinden sich an derselben nicht. 

Die Rotationsbewegungen im Cal.-Ast.-Gelenk der Otaria ursina 
entsprechen genau denjenigen, welche in den homologen Gelenken 


458 Gustav Tornier 


der Prosimia stattfinden, besonders die im Gelenk permanent ge- 
wordene Hyperentoversionsbewegung ‘desselben (Fig. 42—43. Zur 
Ausführung derselben geht der Ast. aus dem Maximum seiner nor- 
malen Beugestellung zuerst in normale Streckstellung über, bis die 
proximal-medialen Ränder der beiden im Gelenk vorhandenen late- 
ralen Facetten auf einander fallen. Wegen deren Kegelform und starken 
Krümmung in proximo-distaler Richtung ist diese normale Streck- 
bewegung des Gelenks eine fast reine Transversalbewegung: durch 
sie wird der Ast. so stark um seine proximo-distale Achse rotirt, 
dass seine Plantarseite im Maximum der Bewegung der medialen 
Seite des Cal. gegenübersteht, nunmehr pressen sich die proximal- 
medialen Ecken der lateralen Gelenkflächen fest auf einander, und 
um sie als Centra rotirt der Ast. am Cal. in planto-latero-dorso- 
medialer Richtung (Fig. 43 Richtung des Pfeils), durch diese Bewe- 
gung schiebt er seinen Kopf an dem des Cal. in dorso-medialer 
Richtung empor, wobei die überknorpelte Fossa des Ligamentum cal.- 
ast.-plantare (zw) in der Hyperentoversionsfacette des Cal. (v’) gleitet. 

Der Cal. des Halichoerus grypus (Fig. 68) weicht von dem der 
Otaria ursina in Folgendem ab: Die laterale Gelenkfläche des Kno- 
ehens hat bei Otaria ursina eine verhältnismäßig lange disto-proxi- 
male Achse, welche außerdem noch dadurch ausgezeichnet ist, dass 
sie nicht- mehr genau in einer Sagittalebene des Knochens liegt 
sondern diese in einem spitzen distal-lateralwärts geöffneten Winkel 
schneidet, indem sie aus distal-lateraler Richtung beginnend proxi- 
mal-medialwärts verläuft. Die ganze Gelenkfläche ist mit anderen 
Worten aus ihrer ursprünglichen Lage gerückt, sie liegt nicht mehr 
wie sonst parallel der Längsrichtung des Knochenkörpers, sondern 
ist demselben in schräger Stellung so aufgelagert, dass ihr ursprüng- 
lich medialer Rand medial-distalwärts schaut. Am Cal. des Hali- 
choerus grypus hat die laterale Gelenkfläche eine verhältnismäßig 
kurze disto-proximale Achse, welche in noch weit stärkerem Grade 
aus dem den homologen Gelenkflächen zukommenden sagittalen Ver- 
lauf in latero-medialer Richtung abgelenkt ist und den Körper des 
Knochens in fast reiner latero-medialer Richtung durchquert. 

Die mediale Gelenkfläche des Cal. (m), welche bei Otaria ursina 
von mäßiger Größe aber wohl entwickelt ist und ein wirkliches, aus 
dem Körper des Knochens hervortretendes Sustentaculum bildet. ist 
bei Halichoerus grypus so stark redueirt, dass ihr Kern nur noch 
als keineswegs starker Wulst am Körper des Knochens entlang 
zieht und an ihm kein Sustentaculum mehr bildet. Diese Reduktion 


Die Phylogenese des terminalen Segmentes der Säugethier-Hintergliedmaßen. 459 


der Gelenkfläche ist hauptsächlich die Folge ihrer auffälligen Ver- 
schmälerung in medio-lateraler Richtung; trotz derselben ist aber 
die Gelenkfläche gestaltlich noch durchaus Otaria-artig. Dies tritt 
besonders dann hervor, wenn man Folgendes berücksichtigt: Die me- 
diale Gelenkfläche des Cal. des Halichoerus unterscheidet sich vor 
Allem von der homologen Facette der Otaria ursina durch den Be- 
sitz eines verhältnismäßig großen proximal-lateralen Abschnitts, doch 
fällt bei näherer Betrachtung desselben auf, dass er durch eine mitten 
hindurch ziehende Gräte in zwei Abschnitte (me) zerlegt wird. 
Das Vorhandensein dieser Gräte in der Gelenkfläche führt zu dem 
Schluss. dass letztere über ihren ursprünglichen proximal-lateralen 
Rand dorsal-lateralwärts verlängert worden ist und zwar dadurch, 
dass die mit diesem Rand in Berührung stehenden Partien des Cal.- 
Körpers einen Gelenkknorpelüberzug erhielten. 

Während am Cal. der Otaria ursina der dorsale Zipfel der 
Hyperentoversionsfacette (v) ein spitzwinkliges Dreieck bildet, 
welches an die Cub.-Facette des Knochens stößt, ist dieser Gelenk- 
flächenzipfel am Cal. des Halichoerus grypus zu einem Rechteck er- 
weitert; dies kann nur geschehen sein, indem die Gelenkfläche eine 
bedeutende Verbreiterung in dorsal-proximaler Richtung erfuhr, denn 
sie stößt distalwärts an die Cub.-Facette des Knochens und hängt 
plantarwärts mit der medialen Gelenkfläche desselben zusammen; 
nur ihr dorsal-proximales Ende ist vollständig frei und daher kann 
nur nach dieser Richtung hin ihre Vergrößerung erfolgt sein. 

Das Cal.-Ast.-Gelenk des Halichoerus grypus besitzt, wie das 
der Otaria ursina, wohl entwickelte Hyperentoversionscharaktere, das 
wird durch seine anatomischen Charaktere unwiderleglich klar be- 
wiesen und Autopsie bestätigt es. — Fragt man nach Konstatirung 
dieser Thatsache weiterhin, was lehren die Divergenzcharaktere der 
beiden Gelenke und welchen mechanischen Ursachen verdanken die- 
selben ihre Entstehung, so muss die Antwort lauten: Das Cal.-Ast.- 
Gelenk des Halichoerus grypus hat stärker entwickelte Hyperento- 
versionscharaktere als das der Otaria ursina und kann mechanisch 
aus diesem durch extremere Ausbildung der Hyperentoversion ent- 
standen sein. 

Wenn das Cal.-Ast.-Gelenk der Otaria ursina noch extremer 
zur Ausführung von Hyperentoversionsbewegungen verwendet würde, 
als es geschieht, dann müsste nach den früher beschriebenen Ent- 
wicklungsgesetzen die laterale Facette seines Cal. in ihrem distalen 
Abschnitt wegen Nichtgebrauch atrophiren, und zwar von ihrer 


460 Gustav Tornier 


distal-medialen Ecke aus, dadurch würde die Gelenkfläche scheinbar 
eine Drehung zur Längsachse des Knochens erfahren, weil nach 
dieser Atrophie nur ihr proximal-medialwärts gerichteter Abschnitt 
übrig bleiben würde, während sie sonst einen medialwärts geöffneten 
Kreisbogen darstellt. Ferner müssten nach jenen Gesetzen die me- 
diale und Hyperentoversionsfacette des Gelenks in dorsal-proximaler 
Richtung über ihre gleichnamigen Ränder hinauswachsen, da während 
der extremeren Hyperentoversion des Gelenks der Kopf des Ast. an 
dem des Cal. stärker emporgeschoben würde; dagegen müsste die 
mediale Facette des Knochens an ihrem medialen Rand atrophiren. 
weil dieser Gelenkflächenabschnitt bei jener Rotation des Ast. ganz 
außer Gebrauch gesetzt würde; es würden mit anderen Worten im 
Cal.-Ast.-Gelenk der Otaria ursina diejenigen anatomischen Charak- 
tere entstehen, welche in dem homologen Gelenk des Halichoerus 
grypus vorhanden sind, ein Beweis, dass das letztere aus dem ersteren 
oder aus einem Gelenk mit den typischen Charakteren des ersteren 
entstanden sein kann. 

Phoca vitulina hat wie Halichoerus grypus ein Cal.-Ast.- 
Gelenk mit typischen aber ein wenig stärker entwickelten Hyperento- 
versionscharakteren. An seinem Cal. ist die disto-proximale Achse 
der lateralen Gelenkfläche noch etwas kürzer und noch mehr in 
latero-medialer Richtung gedreht als an dem des Halichoerus grypus; 
mit anderen Worten seine laterale Gelenkfläche hat noch etwas mehr 
von ihrem distal-medialen Abschnitt durch Atrophie verloren: die 
Hyperentoversionsfacette des Knochens besitzt bei ihm einen lang- 
gestreckten dorsalen Rand, sie ist von vollkommen rhombischer Ge- 
stalt, d. h. in dorsal-proximaler Richtung noch stärker verbreitert 
als die homologe Facette des Cal. des Halichoerus grypus; seine 
mediale Facette erreicht an Größe lange nicht die des Halichoerus- 
Cal. und trägt deutliche Spuren von Atrophie an ihrem proximal- 
medialen Rand, denn denselben umgiebt ein Knochensaum ohne 
Knorpelbelag, welcher durch seine Form und Struktur deutlich er- 
"kennen lässt, dass er der Kern eines früher an dieser Stelle vor- 
handenen aber verschwundenen Gelenkflächenabschnitts ist. Alle 
diese anatomischen Charaktere des Cal.-Ast.-Gelenks der Phoca 
vitulina beweisen unwiderleglich, dass in ihm die Hyperentoversions- 
charaktere noch etwas stärker entwickelt sind, als in dem des 
Halichoerus grypus. 

Das Cal.-Ast.-Gelenk der Cystophora cristata (Fig. 70, 71) 
besitzt typische Hyperentoversionscharaktere und geht in deren Aus- 


Die Phylogenese des terminalen Segmentes der Säugethier-Hintergliedmaßen. 461 


bildung noch über Phoea vitulina hinaus. Am Cal. der Cystophora 
vitulina (Fig. 70) besitzt die laterale Gelenkfläche (7) in sehr aus- 
geprägter Weise die Form eines Kegelmantels, dessen Spitze in der 
Mitte des medialen Randes der Gelenkfläche gelegen ist, und sich 
deutlich in demselben markirt. Die Gelenkfläche selbst hat eine 
noch kürzere Disto-proximal-Achse und ist an ihrer distal-medialen 
Ecke noch weniger entwickelt, als diejenige der Phoca vitulina, denn 
am Cal. des letztgenannten Individuums (Fig. 68 7) reicht die Gelenk- 
fläche etwas über die laterale Seite des Knochens hinaus und buchtet 
sich noch in distal-medialer Richtung ein wenig aus; am Cal. der 
Cystophora eristata ist beides nicht der Fall, dessen laterale Facette 
(7) überragt nicht mehr die laterale Seite des Knochens und ihr distal- 
medialer Rand erscheint nahezu geradlinig abgestutzt. 

Die mediale Facette des Cal. (Fig. 70 m) ist bei Cystophora 
eristata auf ein ganz geringes Maß zusammengeschrumpft, sie er- 
scheint bei ihr als kleiner Anhang an der ungemein stark vergrößerten 
Hyperentoversionsfacette des Knochens (v’); das Sustentaculum tali 
des Knochens ist in Folge dessen gänzlich verschwunden und erscheint 
nicht einmal mehr als Wulst am Körper desselben. Dieses auffällige 
Faktum ist bereits seit lange bekannt, in GIEBEL’s Säugethiere finde 
ich die Bemerkung, dass dem Cal. der Cystophora das Sustentaculum 
tali fehlt. — Dass die Hyperentoversionsfacette (v’) am Cal. der 
Cystophora größer ist als an dem der Phöca vitulina ist auf den 
ersten Blick einleuchtend; sie bildet den größten Theil einer in einer 
Sagittalebene liegenden Kreisscheibe, deren konvexer Rand dorsal- 
proximalwärts schaut, eine so starke Ausbuchtung besitzt keine der 
bisher untersuchten Hyperentoversionsfacetten. 

Der Ast. der Cystophora cristata (Fig. 71) unterscheidet sich 
von dem der Phoca vitulina, abgesehen von sekundären Abweichungen, 
vorwiegend durch seine mediale Facette (m): Während am Ast. der 
Phoca vitulina die mediale und Hyperentoversionsfacette zu einer 
einzigen Gelenkfläche verschmolzen sind, welche in ihrem ganzen 
Verlauf medio-laterale Durchmesser von derselbeu Länge aufweist, 
ist am Ast. der Cystophora eristata (Fig. 71 m) die ursprüngliche 
mediale Facette auffällig klein und erscheint als winziger zungen- 
förmiger Anhang an der sehr stark vergrößerten und verbreiterten 
Hyperentoversionsfacette des Knochens (v’). Eine wohl markirte 
Grenzlinie trennt die beiden Gelenkflächen, von denen die Hyper- 
entoversionsfacette die Grube für das Lig. cal.-ast.-nav.-plantare 
fast gänzlich ausfüllt. 


462 Gustav Tornier 


Aus der vorliegenden Vergleichung der beiden Cal.-Ast.-Gelenke 
geht mit Sicherheit hervor, dass dasjenige der Cystophora eristata 
extremer entwickelte Hyperentoversionscharaktere besitzt als das der 
Phoca vitulina. 

Das Cal.-Ast.-Gelenk der Cystophora proboscidea (Fig. 
72, 73) hat typische Hyperentoversionscharaktere und geht in deren 
Ausbildung noch über das der Cystophora cristata hinaus. Die 
laterale Gelenkfläche am Cal. der Cystophora proboscidea (Fig. 72 / 
ist stärker quer gestellt und an ihrem distalen Rand noch mehr 
abgestutzt als die des letztgenannten Individuums, sie schneidet die 
Längsachse des Knochens fast rechtwinklig. Die ursprüngliche 
mediale Facette desselben ist gänzlich verschwunden und nicht ein- 
mal ihr Kern ist zurückgeblieben. Die Hyperentoversionsfacette (v’ 
des Knochens ist groß und stark dorsal-proximalwärts verlängert, 
sie buchtet sich in dieser Richtung gegen die laterale Gelenkfläche 
hin in extremer Weise aus. Am zugehörigen Ast. (Fig. 73) findet 
man die entsprechenden Verhältnisse: Fehlen der medialen Gelenk- 
fläche und beträchtliche Größenentwicklung der Hyperentoversions- 
facette des Knochens. Damit ist bewiesen, dass das Cal.-Ast.-Gelenk 
der Cystophora proboscidea in der Ausbildung der Hyperentoversions- 
charaktere über das der Cystophora eristata hinausgeht: mit ihm 
schließt die Entwicklungsreihe der Pinnipediergelenke. — 

Vergleicht man die’ Cal.-Ast.-Gelenke mit wohl entwickelten 
Hyperentoversionscharakteren und permanent gewordenen gleich- 
namigen Gelenkbewegungen mit denjenigen Cal.-Ast.-Gelenken, 
welche typische Hyperadduktionscharaktere und permanent gewordene 
gleichnamige Bewegungen besitzen, dann fällt sofort auf, dass diese 
beiden Gelenkgruppen in zwei Fundamentalcharakteren genau über- 
einstimmen: Beider Bewegungen (Hyperentoversion und Hyperad- 
duktion) beginnen aus dem Maximum der normalen Streckstellung 
des Gelenks gleichsam als modificirte Fortsetzung dieser Gelenk- 
bewegung und zwar als Rotation um Centra, welche in den proximal- 
medialen Ecken der lateralen Facetten der betreffenden Gelenke 
gelegen sind; andererseits unterscheiden sie sich in Folgendem: Die 
Hyperentoversionsbewegung eines Cal.-Ast.-Gelenks besteht darin, 
dass der Ast. am Cal. um eine Disto-proximal-Achse in planto- 
latero-dorso-medialer Richtung rotirt, die Hyperadduktion darin, dass 
der Ast. am Cal. um eine Dorso-plantar-Achse in medio-disto-latero- 
proximaler Richtung rotirt; mit anderen Worten: Die Hyperento- 
version ist eine Transversal-, die Hyperadduktion eine 


Die Phylogenese des terminalen Segmentes der Säugethier-Hintergliedmaßen. 463 


Horizontalbewegung. Dieser Unterschied zwischen den beiden 
Gelenkbewegungen wird aber wiederum dadurch gemildert, dass der 
Ast. als Einleitung zu einer Hyperadduktion eine Transversalbe- 
wegung ausführt, die sich eigentlich nur quantitativ von einer 
Hyperentoversionsbewegung unterscheidet. 

Die Cal.-Ast.-Gelenke mit wohl entwickelten Hyperadduktions- 
charakteren nehmen ihren Ursprung aus Stammgruppengelenken mit 
vorwiegend horizontal verlaufenden normalen Beuge- und Streck- 
bewegungen, in welchen gleichwerthige Hyperadduktionsbewegungen 
möglieh, die entsprechenden anatomischen Charaktere aber noch nicht 
ausgebildet sind (Cynopitheei und Ursina). Es fragt sich, können 
in solchen Stammgruppengelenken auch Hyperentoversionsbewegungen 
ausgeführt werden? Autopsie und ein wenig Überlegung lehren, 
dass dies unmöglich ist: In den Stammgruppengelenken mit vor- 
wiegend horizontal verlaufenden Streck- und Beugebewegungen liegt 
die mediale Seite des Cal.-Körpers nahezu horizontal, die vordere 
Gelenkfläche des Cal. mit ihrer Latero-medial-Achse ebenfalls an- 
nähernd horizontal; in Folge dessen schiebt sich während der Hyper- 
adduktion des Gelenks der Ast. in annähernd horizontaler Richtung 
auf den des Cal. Dasselbe geschieht in allen Cal.-Ast.-Gelenken 
mit wohl entwickelten Hyperadduktionscharakteren. In den Cal.- 
Ast.-Gelenken mit wohl entwickelten Hyperentoversionscharakteren 
steht dagegen die mediale Seite des Cal.-Körpers nahezu vertikal, 
eben so die vordere Gelenkfliiche und in Folge dessen schiebt sich 
der zugehörige Ast.-Kopf während der Hyperentoversion des Gelenks 
unter Rotation nahezu vertikal am Cal.-Kopf empor. Daraus ergiebt 
sich, dass in den Cal.-Ast.-Gelenken mit Hyperadduktionscharakteren 
niemals Hyperentoversionsbewegungen ausgeführt werden können; 
es fehlt diesen Gelenken die vertikal-stehende mediale Seite des 
Cal.-Körpers, an welcher sich der Ast. dorsalwärts emporsehieben 
kann, andererseits aber können in den Cal.-Ast.-Gelenken mit 
senkrecht stehender medialer Seite des Cal.-Körpers eben so wenig 
Horizontalbewegungen ausgeführt werden, welche den Kopf des Ast. 
in horizontaler Richtung auf den des Cal. schieben, die senkrecht 
stehende Medialseite des Cal. verhindert jede solche Bewegung; dies 
ist bereits wiederholt z. B. bei Betrachtung des Cal.-Ast.-Gelenks 
der Artiodactylen und Crocodilinen hervorgehoben worden. 

Die mediale Seite des Cal.-Körpers steht in denjenigen Cal.- 
Ast.-Gelenken senkrecht, in welchen der vertikale Durchmesser des 
medialen Ast.-Theils im Vergleich zu dem vertikalen Durehmesser 


464 Gustav Tornier 


des lateralen Ast.-Theils eine beträchtliche Länge besitzt. Daraus geht 
hervor, dass Hyperentoversionsbewegungen nur in Cal.-Ast.-Gelenken 
mit relativ langen Durchmessern des medialen Ast. -Theils statt- 
finden. — Da die Cal.-Ast.-Gelenke mit wohl entwickelten Hyper- 
entoversionscharakteren aus homologen Stammgruppengelenken ent- 
stehen, ist das Resultat der Untersuchung: Die Cal.-Ast.-Gelenke 
mit wohl entwickelten Hyperentoversionscharakteren stammen von 
Stammgruppengelenken ab, in welchen der vertikale Durchmesser 
des medialen Ast.-Theils relativ lang ist. 

Die Cal.-Ast.-Gelenke der Stammgruppen, welche verhältnis- 
mäßig lange vertikale Durchmesser im medialen Ast.- Theil be- 
sitzen, stehen phylogenetisch tiefer als solche, deren homologe Durch- 
messer kürzer sind. Diese Cal.-Ast.-Gelenke mit wohl entwickelten 
Hyperentoversionscharakteren stammen also: von phylogenetisch rela- 
tiv tiefstehenden, die mit Hyperadduktionsbewegungen dagegen von 
phylogenetisch hochstehenden Stammgruppengelenken ab. — Die 
Cal.-Ast.-Gelenke des Procyon lotor (Fig. 64, 65) und der Nasua 
socialis sind sehr interessant, weil sie wohl entwickelte Hyperento- 
versions- und Hyperabduktionscharaktere besitzen, dagegen die Cha- 
raktere der normalen Streckbewegung des Gelenks bis auf winzige 
Spuren verloren haben. Am Cal. beider Individuen findet sich eine 
in proximo-distaler Richtung einfach dorsalwärts konvex gekrümmte 
laterale Facette (/), deren latero-mediale Achse sehr stark dorso- 
plantarwärts abgelenkt ist. Mit ihrer proximal-lateralen Ecke ist eine 
proximale Randfacette verbunden (x), dessgleichen mit ihrem distal- 
medialen Rand eine distale Randfacette (d), deren Verlauf am Knochen- 
körper deutlich den Weg bezeichnet, den der Ast. am Cal. nimmt, 
indem er in ihr dahingleitet; endlich zieht sich am lateral-distalen 
Rande der Gelenkfläche, mit derselben in gleicher Höhe, ein mit 
dem Ast. nicht artikulirender Knochenstreifen hin (7). 

Am proximalen Rand der medialen Facette des Cal. beider 
Individuen befindet sich eine Gelenkfläche für die Crista capsulae (er). 
Sonst ist an dieser medialen Facette nur noch das bemerkenswerth, 
dass sich an ihren lateralen Rand eine schmale Gelenkfläche an- 
schließt (m’). 

An der medialen Seite des Cal.-Körpers beider Individuen 
finden sich zwei Gelenkflächen, die beide an die Cub.-Facette des 
Knochens stoßen, die winzig kleine, plantarwärts liegende, ist die 
vordere Facette des Knochens (v), sie ist fast rudimentär und in 
Folge dessen sehr leicht zu übersehen; die größere dorsalwärts ge- 


Die Phylogenese des terminalen Segmentes der Säugethier-Hintergliedmaßen. 465 


\ 


legene (v’) erscheint als unmittelbare Fortsetzung der ersteren und 
ist, wie aus ihrer Lage und Funktion hervorgeht, zweifellos die 
Hyperentoversionsfacette des Knochens. 

Am Ast. des Procyon (Fig. 65) und der Nasua finden sich die 
entsprechenden Charaktere: eine laterale Facette (/), welche in 
proximo-distaler Richtung plantarwärts schauende Konkavkrümmung 
besitzt, in latero-medialer Richtung gar nicht gekrümmt erscheint, 
dafür aber dorso-plantarwärts abgedacht ist. Es finden sich Rand- 
facetten an ihrer proximal-lateralen (x) und distal-medialen Ecke (d). 
Die mediale Facette des Ast. beider Individuen (m) hat das Eigen- 
thiimliche, dass ihr distaler Rand herzförmig gestaltet ist, d. h. in 
einen medialen und einen lateralen Zipfel ausführt. Zwischen diesem 
Rand und der Nav.-Facette des Knochens, unmittelbar an die letztere 
anstoßend, findet sich erstens die Cub.-Facette des Knochens und 
dann zwischen dieser und der medialen Gelenkfläche ein Knorpel- 
belag (w), welcher sich über die ganze Fossa des Lig. cal.-ast.- 
plantare ausdehnt, dieselbe aber nur in ihrem lateralen Abschnitt 
völlig ausfüllt, in ihrer Mitte nicht, denn dort findet man noch knorpel- 
lose Inselehen, die deutlich erkennen lassen, dass der Beleg der 
Grube erst im Entstehen begriffen ist; außerdem sind noch alle hier 
an einander stoßenden Gelenkflächenränder scharf und deutlich aus- 
seprägt, was gleichfalls für die Richtigkeit der obigen Schlussfolgerung 
spricht. Endlich findet sich noch an der lateralen Seite des Ast.- 
Kopfes unmittelbar mit der Cub.-Facette des Knochens in Berührung 
eine winzig kleine vordere Gelenkfliiche (v). 

Die bei Procyon und Nasua an den proximal-lateralen und 
distal-medialen Ecken der lateralen Facetten des Ast. und Cal. be- 
findlichen, sowie der am Cal. dieser Thiere vorkommende, mit dem 
Ast. nicht gelenkende Knochenstreif, welcher an den distal-lateralen 
Rand der lateralen Facette des Knochens anstößt, beweisen, dass 
die Cal.-Ast.-Gelenke beider Individuen extreme Hyperabduktions- 
charaktere besitzen und in der That ist es möglich in ihnen extreme 
Hyperabduktionsbewegungen auszuführen; Bewegungen, deren Centra 
in den lateralen Facetten des Gelenks und zwar nahe der Mitte des 
lateralen Randes dieser Gelenkflächen gelegen sind. — Das Vor- 
kommen der Hyperentoversionsfacette am Cal. und die theilweise 
Uberknorpelung der Fossa des Lig. cal.-ast.-plantare am Ast. dieser 
Thiere beweisen unwiderleglich, dass in ihren Cal.-Ast.-Gelenken 
wohlentwickelte Hyperentoversionscharaktere vorhanden sind, also 
auch entsprechende Bewegungen ausgeführt werden können. Das 

Morpholog. Jahrbuch. 16. 30 


466 Gustav Tornier 


letztere ist richtig wie Autopsie lehrt: Die Hyperentoversionshe- 
wegungen dieses Gelenks finden genau in derselben Weise statt 
wie die der Prosimier- und Pinnipediergelenke, um Centra, welche 
in den proximal-medialen Ecken der lateralen Facetten des Gelenks 
gelegen sind. 


Cal.-Ast.-Gelenke mit normalen Beuge- und Streckbewegungen, die zu 
fast reinen Entoversionsbewegungen umgewandelt sind: Bradypus, Choloe- 
pus und die kletternden Beutelthiere. 


Im Cal.-Ast.-Gelenk des Bradypus tridactylus Fig. 38, 39, 60, 
61) hat die laterale Gelenkfläche des Cal. (Fig. 60 7) die Gestalt 
der Hälfte eines Kegelmantels, dessen Spitze in dem fast auf einen 
Punkt zusammengeschrumpften medialen Rand der Gelenkfläche ge- 
legen ist, während seine Basis durch deren lateralen Rand gebildet 
wird. Die Gelenkfläche selbst besitzt eine sehr starke, dorsalwärts 
gerichtete Konvexkrümmung ihrer Oberfläche und eine disto-proximale 
Achse, deren Lage zur Längsachse des Knochens so stark verändert 
ist, dass sie latero-medialwärts läuft. Am Cal. des Bradypus tridac- 
tylus findet sich ferner eine mediale Facette (m), deren Knochenkern 
ein verhältnismäßig kleines Sustentaculum tali bildet. Die Gelenk- 
fläche selbst berührt mit ihrem distal-lateralen Rand den plantar- 
medialen Rand einer anderen, an der medialen Seite des Cal.-Körpers 
gelegenen Gelenkfläche (v + v’). Die beiden Facetten sind einander 
so sehr genähert, dass zwischen ihnen nur noch ein äußerst feiner 
nicht überknorpelter Streifen des Knochenkörpers hinzieht. — Außer 
den bisher erwähnten Gelenkflächen findet sich am Cal. des Bra- 
dypus tridactylus noch eine sehr wichtige und interessante Facette (g): 
dieselbe schließt sich unmittelbar an den proximal-medialen Rand 
der lateralen Gelenkfläche des Knochens an und bildet mit demselben 
eine medialwärts schauende Grube mit geradfliichigen, in einer scharfen 
Kante zusammenstoßenden Wänden und herzförmigem Distalrande. 
Endlich findet sich noch am lateralen (eigentlich distalen) Rand der 
lateralen Gelenkfläche des Knochens eine umgrenzte Stelle, welche 
als Andeutung einer distalen Randfläche des Knochens aufzufassen 
ist (d). 

Am Ast. des Bradypus tridactylus (Fig. 61) fällt zuerst eine 
nierenförmig gestaltete laterale Gelenkfläche (7) auf, deren stark ge- 
krümmter Hilus distalwärts schaut. Die Gelenkfläche selbst besitzt 
eine einfache plantarwärts schauende Konkavkriimmung und liegt 


Die Phylogenese des terminalen Segmentes der Säugethier-Hintergliedmaßen. 467 


annähernd horizontal. Die zweite Facette am Ast. dieses Individuums 
(+ ©) umfasst ?/, des distalen Randes des Ast.-Kopfes, nämlich des- 
sen lateralen, plantaren und medialen Theil. In ihr sind vereinigt die 
vordere und mediale Facette des Knochens sowie der Knorpelbelag, 
welcher an diesem Ast. die ursprüngliche Grube des Lig. cal.-ast.- 
plantare ausfüllt. Ihr durch die mediale Facette des Knochens ge- 
bildeter Abschnitt zeichnet sich vor den anderen dadurch aus, dass 
sein proximaler Rand am stärksten in proximaler Richtung ausge- 
buchtet ist. Dass in ihr die Grube für das Lig. cal.-ast.-plantare 
enthalten ist, geht aus der Vergleichung des Ast. des Bradypus 
tridactylus und des Ursus arctos mit Sicherheit hervor. Zwischen 
der medialen und Nav.-Facette des Ast. findet sich bei Ursus arctos 
die Grube fiir das Lig. cal.-ast.-plantare; am Ast. des Bradypus 
tridaetylus stößt scheinbar die mediale Facette unmittelbar an die 
Nav.-Facette des Knochens. Ein Übergreifen der medialen Facette 
des Knochens in die Grube für das Lig. cal.-ast.-plantare ist aber 
unter keinen Umständen möglich: die Grube überzieht sich unter 
dem Einfluss bestimmter Ursachen stets selbständig mit Gelenkknorpel 
und vereinigt sich dann untrennbar mit der medialen Facette des 
Knochens. In soleher Weise überknorpelte unter später zu erörtern- 
den mechanischen Ursachen die Grube des Lig. eal.-ast.-plantare 
am Ast. des Bradypus tridactylus und vereinigte sich dann mit der 
medialen Facette des Knochens, die Mechanik des Gelenks bietet 
dafür den besten Beweis. — Am Ast. des Bradypus tridaetylus findet 
sich endlich noch eine Gelenkfläche (g), welche an den proximal- 
medialen Rand der lateralen Facette des Knochens grenzt, auf der 
Medialseite des Knochens liegt und mit der entsprechend gelegenen 
Facette des zugehörigen Cal. artikulirt; auch Spuren einer distalen 
Gelenkfläche finden sich an demselben /d). 

Die Hauptbewegung des Ast. im Cal.-Ast.-Gelenk des Bradypus 
ist folgende (Fig. 60, Richtung der Pfeile und Fig. 36 und 37): 
Liegen die distalen Ränder der beiden lateralen Facetten des Ge- 
lenks auf einander, dann rotirt der Ast. aus dieser Stellung in der 
lateralen Facette des Cal. in disto-proximaler Richtung (d. h. in 
facto wegen der eigenthümlichen Lage der Gelenkfläche in latero- 
medialer Richtung) um ein Centrum, das unmittelbar vor der Mitte 
des medialen Randes der Gelenkfläche liegt. Um dasselbe Bewe- 
gungscentrum gleitet sein Kopf in der medialen Facette des Cal. 
und in der mit dieser in Verbindung stehenden Facette der me- 
dialen Seite des Cal.-Körpers in medio-lateraler Richtung: dabei 


30* 


468 Gustav Tornier 


rotirt der- ganze Ast. (Fig. 37) gleichzeitig um seine Proximo-distal- 
Achse in planto-latero-dorso-medialer Richtung, und zwar in der 
allerextremsten Weise, jeder Punkt seiner Oberfläche beschreibt da- 
bei in dieser Richtung einen Winkel von über 90°. Unter dem 
Einfluss dieser kombinirt auf ihn einwirkenden Bewegungsantriebe 
gleitet der Kopf des Ast. an dem des Cal. in planto-latero-dorso- 
medialer Richtung entlang und zwar so stark, dass seine Plantar- 
seite mit der überknorpelten Grube des Lig. cal.-ast.-plantare in der 
an der medialen Seite des Cal.-Körpers gelegenen Facette artikulirt, 
und die Gesammtbewegung des Ast. schreitet so lange fort, bis die 
proximal-medialen Ränder der lateralen Facetten des Gelenks und 
die ihnen anhängenden sekundären Gelenkflächen auf einander 
stoßen; mit anderen Worten, der Ast. des Bradypus tridactylus 
führt unter diesen Umständen am zugehörigen Cal. eine normale 
Streckbewegung aus, welche jedoch zu einer fast reinen Entover- 
sionsbewegung umgestaltet ist. 

Hat die normale Streckbewegung im Cal.-Ast.-Gelenk des Bra- 
dypus tridaetylus ihr Maximnm erreicht, d. h. liegen die proximal- 
medialen Ecken der lateralen Facetten des Gelenks und die diesen 
anhängenden sekundären Facetten (g) auf einander, dann kann der 
Ast. aus dieser Stellung hinaus eine Art Hyperentoversionsbewegung 
am Cal. ausführen, indem sich die eben genannten Facettenränder 
auf einander pressen und der ganze Ast. um sie zu rotiren beginnt, 
diese Rotation kommt aber in facto nicht über ihre Anfangsstadien 
hinaus, denn. sämmtliche Punkte des Ast.-Körpers beschreiben wäh- 
rend derselben nur ganz minimale Kreisbögen. 

Von den in den Cal.-Ast.-Gelenken der Prosimier und Pinni- 
pedier ausführbaren Hyperentoversionsbewegungen unterscheidet sich 
die in dem homologen Gelenk des Bradypus stattfindende dadurch, 
dass sie ganz in planto-disto-dorso-proximaler Richtung verläuft, 
während die der eben genannten Thiere aus plantar-medialer Rich- 
tung dorsal-lateralwärts geht, sie ist so wenig wirkungsvoll, dass 
während ihres Verlaufs die laterale Facette des Ast. mit ihrem la- 
teralen Rand gar nicht über den entsprechenden Rand der homologen 
Facette des Cal. hinausgleitet. | 

Hat das Cal.-Ast.-Gelenk des Bradypus tridactylus das Maxi- 
mum seiner normalen und modificirten Streckbewegung erreicht, 
dann haben seine Gelenkflächen folgende Stellung: Von der lateralen 
Facette seines Cal. ist ungefähr 7/, der Oberfläche, und zwar der 
laterale (distale) und mittlere Abschnitt bloßgelegt, der mediale da- 


Die Phylogenese des terminalen Segmentes der Säugethier-Hintergliedmaßen. 469 


gegen bedeckt. Von der lateralen Facette des Ast. ist der ganze 
laterale Abschnitt bloßgelegt, da derselbe durch die Rotation des 
Ast. um seine Proximo-distal-Achse von der zugehörigen Facette des 
Cal. abgehoben wird. Die an den proximal-medialen Rändern der 
beiden lateralen Facetten befindlichen "sekundären Gelenkflächen (g) 
liegen fest auf einander. Von der vereinigten Hyperentoversions- 
und medialen Facette des Cal. sind die distalen Ränder frei, da 
sich der Kopf des Ast. an dem des Cal. während der modifieirten 
Streckbewegung in dorsal-proximaler Richtung emporgeschoben hat, 
dagegen stehen die proximal-dorsalen Abschnitte dieser vereinigten 
Facetten des Knochens unter starkem Druck: von der zugehörigen, 
am distalen Rand der Planta des Ast. hinziehenden Facette ist der 
laterale Abschnitt und der ganze proximale Rand durch jene Be- 
wegung bloßgelegt, denn die Gelenkfläche schiebt sich aus der des 
Cal. in dorsal-proximaler Richtung hinaus. 

Das Cal.-Ast.-Gelenk des Choloepus didactylus (Fig. 38, 
39, 62, 63) zeigt Charaktere, welche auffällig denjenigen entspre- 
chen, die im Cal.-Ast.-Gelenk des Bradypus tridactylus entstehen 
müssten. wenn dasselbe weit extremer als bisher seine zu reinen 
Entoversionen umgebildeten normalen Streckbewegungen und Hyper- 
entoversionen ausführen würde und eine dem entsprechende anato- 
mische Umbildung erführe; dieselbe bestünde nach dem Gesetz vom 
Gebrauch und Nichtgebrauch der Gelenkflächen darin, dass alle 
unter diesen Umständen gar nicht oder wenig gebrauchten Theile 
der Gelenkflächen verschwinden oder schrumpfen und alle extremer 
gebrauchten an Ausdehnung zunehmen würden. Es würden dem- 
nach verschwinden am Cal. des Thieres: der laterale Abschnitt der 
lateralen Facette und die distalen Ränder der vorderen und medialen 
Facette des Knochens: am Ast. der laterale Abschnitt der lateralen 
Facette, sowie der laterale Abschnitt und der ganze proximale Rand 
der an der Planta des Ast.-Kopfes hinziehenden Facette. Es müssten 
erhalten bleiben resp. sich vergrößern am Cal. der mediale Abschnitt 
der lateralen Facette, und von der vorderen und medialen Facette 
des Knochens die dorsal-proximalen Abschnitte; am Ast. der mediale 
Abschnitt der lateralen Facette, sowie der mediale Abschnitt der am 
Kopf des Knochens hin#tehenden Facette; ferner würden dabei be- 
trächtlich an Ausdehnung und Ausbildung gewinnen die sekundäre 
Facette des Ast. und Cal. (g), welche beide die Hyperentoversions- 
centra des Gelenks tragen. 

Am Cal. des Choloepus didactylus (Fig. 62) sind drei Gelenk- 


470 Gustav Tornier 


flächen vorhanden. Die erste, auf dem Körper des Knochens lie- 
gende, denselben quer in medio-lateraler Richtung durchziehende 
Facette ist von sehr eigenthümlicher Gestalt: Sie besteht aus einem 
medialen Abschnitt mit dorsalwärts schauender Konkavkrümmung 4 
und aus einem dorsalwärts-konvex gekrümmten lateralen Theil (/); 
außerdem ist sowohl der proximale wie distale Rand der Gelenk- 
fläche herzförmig gestaltet. Genaues Studium dieser Gelenkfläche 
und der entsprechend liegenden lateralen des Bradypus-Cal. ergiebt, 
dass der dorsalwärts konkav gekrümmte Abschnitt der Choloepus- 
facette homolog ist dem medialen Abschnitt der Bradypusfacette und 
der stark vergrößerten, das Hyperentoversionscentrum tragenden, se- 
kundären Facette des Knochens (g). Bei Bradypus tridactylus bilden 
diese beiden, einander berührenden Gelenkflächen, wie bereits früher 
nachgewiesen worden ist, eine dorsalwärts geöffnete konkave Grube, 
sind aber noch deutlich durch eine Grenzlinie von einander getrennt, 
während am Cal. des Choloepus die Grenzlinie zwischen ihnen voll- 
ständig verschwunden ist und sie nunmehr eine einheitliche, dorsal- 
wärts geöffnete, konkave Facette darstellen. Der dorsalwärts konvex 
gekrümmte Abschnitt der beschriebenen Gelenkfläche des Choloepus- 
Cal. ist homolog dem mittleren Abschnitt der lateralen Facette des 
Bradypus-Cal., denn die letztgenannte Gelenkfläche ist in latero- 
medialer Richtung so stark konvex gekrümmt, dass ihre Oberflächen- 
krümmung in jener Richtung mehr als einen Halbkreis umfasst, am 
Cal. des Choloepus ist dagegen der entsprechende Facettenabschnitt 
verhältnismäßig wenig gekrümmt und umfasst nur ungefähr den 
vierten Theil einer Kreisperipherie, es fehlt ihm daher ein Theil 
jener Oberflächenkrümmung:; dass es deren lateraler Theil sein muss, 
seht aus der Form der Gelenkfläche mit Nothwendigkeit hervor. — 
Es wurde ferner darauf hingewiesen, dass die den Cal.-Körper des 
Choloepus quer überbrückende Gelenkfläche — also dessen vereinigte 
sekundäre (g) und laterale Facette — einen herzfürmig gestalteten 
distalen Rand besitzt: Die laterale Ausbuchtung dieses Randes wird 
gebildet durch die ursprüngliche laterale Facette des Knochens, die 
mediale durch die stark distal-medialwärts vergrößerte sekundäre 
Facette desselben, die zwischen beiden Ausbuchtungen des Randes 
befindliche Einkerbung entspricht der Stelle, an welcher die beiden 
vereinigten Gelenkflächen ursprünglich au einander stoßen und später 
mit einander untrennbar vereinigt sind. 

Die zweite Facette am Cal. des Choloepus (m) liegt auf einer 
Art Sustentaculum tali, ist mithin die mediale Facette des Knochens; 


Die Phylogenese des terminalen Segmentes der Säugethier-Hintergliedmaßen. 471 


sie ist verhältnismäßig klein; ihre Proximo-distal-Achse zeigt starke 
dorso-plantarwärts gerichtete Ablenkung, ähnlich der entsprechenden 
Achse am Cal. des Bradypus; ihre medio-laterale Achse liegt an- 
nähernd horizontal. Weiterhin findet sich noch am Cal. des Choloepus 
eine auffällig kleine, an der Medialseite des Cal.-Körpers gelegene 
Facette (v’), dieselbe ist merkwürdigerweise durch eine nicht über- 
knorpelte Rinne von der medialen Facette des Knochens getrennt. 
Dem proximalen Rand der medialen Facette des Cal. schließt sich 
noch eine kleine Facette (0) an, dieselbe ist dadurch entstanden, 
dass eine Knochengräte, welche am Ast. des Choloepus, sowie an 
dem des Bradypus tridactylus die medialen Ränder der medialen 
und lateralen Gelenkfläche verbindet und als letzter Rest der bei 
diesen Thieren atrophirten Crista capsulae des Knochens angesehen 
werden muss, durch die extremere Hyperentoversionsbewegung des 
Ast. an den Cal. angedrückt wird und so zur Entstehung zweier 
neuer Gelenkflächen Veranlassung giebt. 

Am Ast. des Choloepus (Fig. 63) findet sich erstens eine in 
medio-lateraler Richtung quer über die Planta des Knochens ziehende 
laterale Facette (7), deren medialer Abschnitt (g) plantarwärts kon- 
vex, deren lateraler (/) plantarwärts konkav gekrümmt ist; zweitens 
eine mediale Facette (m), an deren proximalen Rand eine neu ent- 
standene, derjenigen des Cal. entsprechende Facette vorhanden ist 
(0); drittens findet sich bei Choloepus an der Planta des Ast.-Kopfes 
eine vordere Facette (v w), sie liegt in der ursprünglichen Grube für 
das Lig. cal.-ast.-plantare und stößt unmittelbar an die Nav.-Facette 
des Knochens, weicht jedoch in sehr charakteristischer Weise von 
der homologen Facette des Bradypus-Ast. ab; ihr fehlt nämlich der 
laterale Abschnitt der letztgenannten Facette. Dies wird am besten 
klar, wenn man die Nav.-Facette der beiden Knoehen betrachtet 
(Fig. 36 und 38 nav). Die am Cal. des Bradypus (Fig. 36) ge- 
legene ist kreisförmig zusammengekrümmt, ihre beiden einander ge- 
näherten Endabschnitte haben annähernd gleiche Länge und stoßen 
am Dorsum des Knochens fast an einander. Die Facette auf der 
Plantarseite des Ast.-Kopfes hat genau dieselbe Längenausdehnung 
wie dessen Nav.-Facette, umfasst also die laterale, Plantar- und 
mediale Seite des Ast.-Kopfes. Am Cal. des Choloepus didactylus 
(Fig. 38) ist nur der mediale Schenkel der Nav.-Facette vollständig 
intakt erhalten, der laterale dagegen nahezu gänzlich atrophirt, so 
dass die Endpunkte dieser Gelenkfläche durch einen weiten Zwi- 


472 Gustav Tornier 


schenraum von einander getrennt sind; in gleicher Weise und in 
demselben Maße ist nun auch der laterale Abschnitt der auf der 
Planta dieses Ast.-Kopfes befindlichen Facette atrophirt, denn auch 
diese hat genau dieselbe Längenausdehnung wie die Nav.-Facette 
des Knochens: es fehlt also dem Ast. des Choloepus didactylus der 
laterale Abschnitt jener Gelenkfläche. — Im Cal.-Ast.-Gelenk dieses 
Individuums ist endlich in facto nur eine Gelenkbewegung möglich. 
und zwar nur das Maximum der normalen Streckbewegung und 
allenfalls noch die geringe Hyperentoversion. Berücksichtigt man 
nach Konstatirung dieser Thatsache die Divergenzcharaktere der 
beiden Gelenke, bedenkt also, dass am Cal. und Ast. des Choloepus 
didactylus die sekundären Facetten stark vergrößert sind, die la- 
teralen Facetten ihre lateralen Abschnitte verloren haben und der 
Facette auf der Plantarseite des Ast.-Kopfes der laterale Abschnitt 
fehlt, dann erkennt man sofort, dass dieses Cal.-Ast.-Gelenk ana- 
tomisch noch extremer zur Ausführung von reinen Entoversions- 
und Hyperentoversionsbewegungen eingerichtet ist als das des Bra- 
dypus, denn in letzterem müssten nachweislich jene aufgezählten 
anatomischen Charaktere entstehen, wenn dasselbe noch extremer 
als bisher zur Ausführung solcher Bewegungen verwendet würde. — 
Auch das Verhalten der medialen (m) und vorderen Facette (vr) des 
Choloepus-Cal. spricht nicht gegen diese Schlussfolgerung: Theore- 
tisch müssten am Cal. des Bradypus bei Zunahme der Entoversion 
in dessen Gelenk die mediale und vordere Facette ihre distalen 
Abschnitte verlieren. Die Kleinheit der homologen Gelenkflächen 
am Cal. des Choloepus kann eine gleiche Entstehungsursache haben. 
denn diese Gelenkflächen können aus größeren Facetten entstanden 
sein, deren distale Abschnitte atrophirten, während ihre anderen 
Theile die ursprüngliche Größe beibehielten. — Endlich ist noch zu 
bemerken. dass die Gelenkflichen, welche im Cal.-Ast.-Gelenk des 
Choloepus mit den proximalen Rändern der medialen Facetten in 
unmittelbarer Berührung stehen (0), nur dadurch entstanden sein 
können, dass dieses Gelenk Hyperentoversionen auszuführen ge- 
zwungen war, denn nur unter diesen Umständen kommen jene (0) 
Gelenkflächen mit einander in Artikulation. — Alle am Cal.-Ast.- 
Gelenk des Choloepus auftretenden Charaktere weisen also mit 
Entschiedenheit darauf hin, dass dasselbe erstens zur Ausführung 
extremer normaler Streckbewegungen, die fast allein Entoversions- 
bewegungen sind, und ferner zur Ausführung fast gänzlich uner- 


Die Phylogenese des terminalen Segmentes der Säugethier-Hintergliedmaßen. 473 


giebiger Hyperentoversionsbewegungen vorzüglich geeignet ist, und 
dass es zweitens aus einem Cal.-Ast.-Gelenk gleich dem des Bra- 
dypus tridaetylus entstanden sein kann. 

Die Cal.-Ast.-Gelenke des Bradypus und Choloepus besitzen 
also folgende specifischen Charaktere: Sie haben die Befähigung 
zur Ausführung normaler Streckbewegungen, die zu fast ganz reinen 
Entoversionsbewegungen umgewandelt sind, und zur Ausführung ty- 
pischer, aber fast ganz unergiebiger Hyperentoversionsbewegungen, 
welche sich von denen der Prosimier- und Pinnipediergelenke da- 
durch unterscheiden, dass sie nahezu reine Sagittalbewegungen sind. 
Das Gelenk des Choloepus ist das extremere von beiden. 

Fragt man nach ihrer Abstammung und phylogenetischen Stel- 
lung, so ergiebt sich Folgendes: Stammgruppengelenke sind sie 
nicht, weil in ihnen keine typischen normalen Beuge- und Streck- 
bewegungen ausgeführt werden können, denn von den drei gleich- 
werthigen Rotationen, aus welchen jene Bewegungen zusammengesetzt 
sind, fehlen ihnen zwei, die Adduktion und Sagittalbewegung, nahezu 
ganz. Sie stammen vielmehr zweifellos von Stammgruppengelenken 
ab und entwickeln sich aus denselben, indem sie allmählich jene 
beiden Bewegungen vollständig verloren. Anatomisch geschah dies. 
indem bei ihnen der vertikale Durchmesser des medialen Ast.- 
Theils an Länge bedeutend verlor. Er ist bei Bradypus so lang 
als der vertikale Durchmesser des lateralen Ast.-Theils, bei Cho- 
loepus aber ganz entschieden kürzer und der ganze mediale Ab- 
schnitt des Ast. ist bei diesen Thieren nahezu rudimentär, — und 
zweitens dadurch, dass die laterale Gelenkfläche des Knochens eine 
sehr starke Konvexkrümmung in proximo-distaler Richtung erfährt. 
Die abnorme Verkürzung des vertikalen Durchmessers des medialen 
Ast.-Theils hat den Verlust der Sagittalbewegung des Gelenks zur 
Folge, die Verkürzung des proximo-distalen Durchmessers der late- 
ralen Facette die Zunahme der Entoversionsbewegung. 

Über die phylogenetische Stellung sämmtlicher bisher unter- 
suchten Cal.-Ast.-Gelenke und speciell derjenigen des Bradypus und 
Choloepus ist Folgendes zu sagen: 

Unter den Cal.-Ast.-Gelenken unterscheidet man solche, in wel- 
chen alle in den Cal.-Ast.-Gelenken einer phylogenetischen Stufe 
möglichen Gelenkbewegungen ausgeführt werden können, in welchen 
aber nur die Charaktere der normalen Beuge- und Streckbewegung 
des Gelenks wirklich anatomisch ausgebildet, die anderen gleich- 
sam latent vorhanden sind. Ein solches Cal.-Ast.-Gelenk ist das 


474 (rustav Tornier 


des Ursus aretos: in ihm sind möglich siehe Schema 1) normale 
Beuge- und Streckbewegung, Hyperbeugung, Hyperabduktion, Hy- 
peradduktion. Derartige Gelenke nenne ich universelle Cal.-Ast.- 
(Gelenke, dieselben gehören den Stammgruppen an, denn auch im 
menschlichen sind entsprechende Bewegungen möglich. 


1% bs 


normale normale 
Streckung Baye Riicdicinc | 
5 Hyper- Streckung and 
beugung beschränktere 


Bug extreme Hy- 


Hyper- Ed Hyper- | 7 perbeugung: 
adduktion abduktion extreme Hy- | Bs Caniden. 
peradduktion : “X extreme Hy- 
normale Cynopitheci , perabduktion : 
Beugung Neuweltaffen Lutra etc. 
Ye 
Bewegungen im Cal.-Ast.- Ursidengleiches 
Gelenk des Ursus arctos. Stammgruppen- 


gelenkund seine 
Descendenten. 


Es giebt ferner Cal.-Ast.-Gelenke, in welchen nur einige jener 
Bewegungen ausgeführt werden können und die denselben zu Grunde 
liegenden anatomischen Charaktere mehr oder weniger extrem aus- 
gebildet sind. Ein solches ist das der Caniden, in dem Hyperbeu- 
sung, Hyperabduktion und modifieirte Streckbewegungen ausgeführt 
werden können. Solche Gelenke nenne ich polyfunktionelle. End- 
lich giebt es Cal.-Ast.-Gelenke, in welchen nur eine jener Bewegun- 
gen, diese aber in ausgezeichneter Weise, ausgeführt werden kann, 
und die derselben zu Grunde liegenden anatomischen Charaktere das 
Maximum ihrer Entwicklung erreichen. Solche Gelenke nenne ich 
monofunktionelle. Als Beispiel kann das Gelenk des Choloepus 
didactylus gelten. 

Die Phylogenese der Cal.-Ast.-Gelenke ist folgende: Aus einem 
universellen oder Stammgruppengelenk können homologe Gelenke ent- 
stehen, welche beiihrem Entstehen vorwiegend, später aus- 
schließlich eine einzige der in jenem Gelenk möglichen Bewe- 
gungen ausführen und die der Bewegung zu Grunde liegenden anato- 
mischen Charaktere des Gelenks mehr oder weniger extrem entwickeln, 
so entstehen die umbildenden oder abgezweigten Cal.-Ast.-Ge- 
lenke. Da die Umwandlung eines universellen in ein monofunktionelles 
Gelenk stufenweise in einer Reihe von Gelenken, die phylogenetisch 


Die Phylogenese des terminalen Segmentes der Säugethier-Hintergliedmaßen. 475 


mit einander in Verbindung stehen, vor sich geht, entstehen auf diese 
Weise Reihen von Cal.-Ast.-Gelenken, welche als mehr oder weni- 
ger extrem entwickelte Intercalargelenke das universelle Stamm- 
eruppengelenk mit dem gänzlich monofunktionellen Finalgelenk der 
Reihe verbinden. Während ihrer extremer werdenden Ausbildung 
verlieren diese Gelenke nach und nach eine Anzahl der in dem 
Stammgruppengelenk möglichen Bewegungsformen, da diese im Des- 
cendenzgelenk wenig oder gar nicht mehr ausgeführt werden. So 
entstehen aus den universellen zuerst poly- dann monofunktionelle 
Gelenke. Als Beispiel diene die Entwicklung der Hyperentoversions- 
selenke: Die weniger extremen unter diesen führen normale Beuge- 
und Streckbewegungen, Hyperabduktionen und Hyperentoversionen 
aus, doch überwiegt bereits die letztere; in den noch extremer aus- 
gebildeten unter diesen Gelenken werden die letztgenannten Bewe- 
gungen noch öfter ausgeführt, die anderen um so weniger: endlich 
erlischt in dem Finalgelenk der Entwicklungsreihe gänzlich die Be- 
fähtgung zur Ausführung normaler Beuge- und Streckbewegungen 
sowie Hyperabduktionen, dieses Gelenk vermag also nur noch Hy- 
perentoversionen auszuführen, und hat die anatomischen Charaktere, 
welehe diesen zu Grunde liegen, bis zum Maximum ausgebildet. 

Die zweite Art der Cal.-Ast.-Gelenk-Entwicklung, die direkte 
oder fortbildende, führt zur Entstehung der Stammgruppengelenke, 
sie besteht darin, dass die normale Streckfähigkeit des Initialgelenks 
der Reihe in allen Descendenzgelenken quantitativ erhalten bleibt, 
während dessen normale Beugefähigkeit in ihnen gradatim erlischt. 
Zugleich ändert sich die Qualität der normalen Streckbewegung des 
Initialgelenks in den Descendenzgelenken. Die normale Streckbe- 
wegung der Cal.-Ast.-Gelenke entsteht durch Kombination dreier 
Einzelbewegungen, welche der Ast. am zugehörigen Cal. theoretisch 
auszuführen vermag: aus einer sagittalen, einer Horizontal- und 
einer Transversalbewegung, von denen im Initialgelenk der Reihe 
die Sagittalbewegung die anderen bei Weitem übertrifft, in den 
Descendenzgelenken erlischt dieselbe allmählich und die anderen 
treten dadurch stärker hervor. 

Es wurde bereits früher darauf hingewiesen, dass das ursiden- 
gleiche und menschliche Cal.-Ast.-Gelenk universell sind, dies gilt 
auch von allen anderen Stammgruppengelenken. Da aber die ein- 
zelnen Stammgruppengelenke nicht nur in der Ergiebigkeit ihrer nor- 
malen Beugebewegungen divergiren, sondern sich auch durch qua- 
litativ verschiedene normale Streckbewegungen unterscheiden, wei- 


476 Gustav Tornier 


chen sie auch in allen anderen gleichwerthigen Gelenkbewegungen 
von einander ab. Es ist z. B. im Cal.-Ast.-Gelenk der Crocodilinen 
keine Hyperbeugung möglich, weil in demselben die normale Beu- 
gung außerordentlich ergiebig ist, dieselbe fehlt gleichfalls dem 
Stammgruppengelenk der Marsupialia saltatoria und ist in demselben 
durch quantitativ beschränkte normale Beugebewegungen ersetzt. 
Im Cal.-Ast.-Gelenk der Artiodactylenstammgruppe tritt Hyperbeu- 
gung auf und verläuft um Centra, welche in den distal-medialen 
Ecken der lateralen Facetten des Ast. und Cal. liegen. Im Cal.- 
Ast.-Gelenk der Equiden und Caniden und deren Stammgruppen 
findet gleichfalls Hyperbeugung statt, aber nicht um Centra, welche 
direkt in den lateralen Facetten des Ast. und Cal., sondern in deren 
distalen Rändern liegen, doch tritt im Canidengelenk die Horizon- 
talität der Gelenkbewegung stärker hervor als in dem der Equiden 
und ihrer Stammgruppe. 

Die Cal.-Ast.-Gelenke der Cynopitheci stammen von ursiden- 
gleichen Stammgruppengelenken ab, in welchen wegen der relativen 
Kürze des vertikalen Durchmessers des medialen Ast.-Theils alle im 
Gelenk möglichen Bewegungen vorwiegend Horizontalbewegungen sind. 
Dies gilt nicht nur für die normale Gelenkbeugung und -Streckung. 
sondern auch für die modifieirte Fortsetzung der letzteren, welche 
desshalb als Hyperadduktion erscheint und den Kopf des Ast. in 
fast reiner Horizontalbewegung auf den Kopf des Cal. schiebt. Die 
Cal.-Ast.-Gelenke der Cynopitheei sind dadurch aus diesem Stamm- 
gruppengelenk entstanden, dass sie dessen Hyperadduktionsbewe- 
gungen vorwiegend ausführten und die denselben zu Grunde liegen- 
den, zum Theil latenten anatomischen Charaktere des Stammgrup- 
pengelenks zum Maximum ausbildeten. — Die Cal.-Ast.-Gelenke 
der Caniden stammen gleichfalls von einem ursidengleichen Stamm- 
gruppengelenk ab, sie führten vorwiegend dessen Hyperbeugung aus 
und bildeten die derselben zu Grunde liegenden, zum Theil latenten 
anatomischen Charaktere des Stammgruppengelenks zum Maximum 
aus. Endlich stammen noch die Cal.-Ast.-Gelenke der Lutra, En- 
hydris, Mustela zibellina ete. von einem ursidengleichen Cal.-Ast.- 
Gelenk, sie führten vorwiegend dessen Hyperabduktionsbewegung 
aus und bildeten die derselben zu Grunde liegenden anatomischen 
Gelenkcharaktere zum Maximum aus. 

Die Cal.-Ast.-Gelenke der Prosimier, Pinnipedia und das des 
Procyon stammen, wie nachgewiesen worden ist, von einem Stamm- 
gruppengelenk ab, in welchem der sagittale Durchmesser des me- 


Die Phylogenese des terminalen Segmentes der Säugethier-Hintergliedmaßen. 477 


dialen Ast.-Theils etwas länger ist als in dem Cal.-Ast.-Gelenk 
mit ursidengleichen Charakteren, in welchem daher die normale Ge- 
lenkbeugung und -Streckung mehr Sagittalbewegungen sind, und in 
Folge dessen die modifieirte Fortsetzung der normalen Streekbewegung 
nicht mehr als fast reine Horizontalbewegung verläuft und den Kopf 
des Ast. auf den des Cal. schiebt, sondern weit mehr Sagittalbewe- 
gung ist, indem sie den Kopf des Ast. aus plantar-medialer Rich- 
tung dorsal-lateralwärts an der Medialseite des Cal.-Kopfes empor- 
schiebt. Die Cal.-Ast.-Gelenke der Prosimier und Pinnipedier führten 
diese Bewegungen vorwiegend aus und bildeten deren anatomische 
Charaktere zum Maximum aus. — Auch die Cal.-Ast.-Gelenke der 
Perissodactylen stammen von einem Stammgruppengelenk ab, in 
welchem der vertikale Durchmesser des medialen Ast.-Theils länger 
ist als in dem ‘der Stammgruppe mit ursidengleichen Charakteren, 
in Folge dessen finden die Hyperbeugungen dieses Stammgruppen- 
gelenks zwar genau in derselben Weise statt wie in demjenigen 
der Ursiden und Caniden, sind aber mehr Sagittalbewegungen. Die 
Perissodactylen führten diese Bewegungen vorwiegend aus und bil- 
deten die ihnen zu Grunde liegenden anatomischen Gelenkcharaktere 
zum Maximum aus. Die Cal.-Ast.-Gelenke der Caniden und Perisso- 
dactylen unterscheiden sich also von einander genau in derselben 
Weise wie die Gelenke der Cynopitheci von denen der Prosimier, 
Pinnipedier ete. Es ist daher sehr wahrscheinlich, dass die Cal.- 
Ast.-Gelenke der Prosimier und Perissodactylen von ein und dem- 
selben Stammgruppengelenk abstammen. 

Endlich können auch die Cal.-Ast.-Gelenke des Oryeteropus ca- 
pensis und der Dasypus-Arten von diesem Stammgruppengelenk her- 
stammen und mit den letztgenannten auf ein und derselben Ent- 
wicklungstufe stehen, denn auch sie entspringen zweifellos aus einem 
Stammgruppengelenk, dessen medialer Ast.-Theil den des ursiden- 
gleichen Stammgruppengelenks durch größere Länge des vertikalen 
Durchmessers übertrifft und dessen Bewegungen daher mehr Sagittal- 
bewegungen sind. Aus diesen Gelenken entstanden die des Orycte- 
ropus und der Dasypus-Arten, indem sie seine Hyperabduktionsbe- 
wegungen vorwiegend ausführten und deren Charaktere zum Maximum 
ausbildeten. Die Hyperabduktion dieser beiden Gelenke unterscheidet 
sich von derjenigen der Ursiden, der Lutra, Enhydris ete. einzig und 
allein durch stärkeres Vorwiegen der Sagittalbewegung. 

Im Cal.-Ast.-Gelenk der Artiodactylen, in dem ihrer Stammgruppe 
und in dem der Crocodilinen können weder Hyperabduktions- noch 


478 Gustav Tornier 


Hyperentoversionsbewegungen stattfinden, da bei diesen Individuen 
wegen der extremen relativen Länge des vertikalen Durchmessers des 
medialen Ast.-Theils die mediale Seite des Cal.-Körpers vertikal steht 
und ihre Gelenkbewegungen überwiegend Sagittalbewegungen sind: 
dagegen ist es denkbar, dass die in den meisten dieser Cal.-Ast.- 
Gelenke möglichen normalen Beuge- und Streckbewegungen durch 
Verlust ihrer Sagittal- und Adduktionsbewegung zu fast reiner Ento- 
versionsbewegung umgewandelt werden können. Dies würde ge- 
schehen, wenn der vertikale Durchmesser des medialen Ast.-Theils 
dieser Gelenke an Länge abnähme und wenn dabei die lateralen 
Facetten der Knochen in proximo-distaler Richtung stärkere dorsal- 
wärts schauende Konvexkrümmung erführen. 

Aus obigen Schilderungen geht hervor, dass die Cal.-Ast.-Ge- 
lenke des Bradypus und Choloepus zweifellos aus ‘einem phyloge- 
netisch niedrig stehenden Stammgruppengelenk hervorgegangen sind, 
in welchem der vertikale Durchmesser des medialen Ast. - Theils 
eine verhältnismäßig beträchtliche Länge besaß und welches viel- 
leicht gleichzeitig zur Entstehung der Artiodactylengelenke Veran- 
lassung gab. Dass die Cal.-Ast.-Gelenke des Bradypus und Cho- 
loepus in der That phylogenetisch tief stehen, wird unwiderleglich 
bewiesen durch die Thatsache, dass die Cal.-Ast.-Gelenke der vor- 
wiegend kletternden Beutelthiere: Didelphys!, Phalangista (Fig. 51. 
52). Phascolaretos (Fig. 50) in ihrer Struktur und Mechanik frap- 
pirend mit ihnen übereinstimmen. Am Cal. der kletternden Beutel- 
thiere, z. B. dem des Didelphys (Fig. 51), hat die laterale Gelenk- 
fläche (7) die Form eines Kegelmantels, dessen Spitze durch den 
in einen Punkt zusammengezogenen medialen Rand der Gelenkfläche, 
dessen Basis durch deren lateralen Rand gebildet wird. Die Ge- 
lenkfläche selbst ist so stark in proximo-distaler Richtung dorsal- 
wärts konvex gekrümmt, dass ihre Peripherie dabei einen Halbkreis 
beschreibt. Zwei Randflächen, eine proximale (x) und distale d, 
stehen mit ihr in unmittelbarer Berührung. Ferner findet sich am 
Cal. dieser Individuen auf einem wohl entwickelten Sustentaculum 
tali eine mediale Facette (m). Mit deren distalem Rande in Be- 
rührung erstreckt sich an der medialen Seite des Cal.-Körpers bis 
zum Dorsalrand der Cub.-Facette des Knochens eine Gelenkfläche, 
welche aus Gründen der Gelenkmechanik des Knochens vordere (r) 
und sekundär entstandene Facette (v’) sein muss. 


ı Fig. 40 Cal. + Ast. der Didelphys Azarae in normaler Lage; Fig. 41 in 
normaler Streckung (reiner Entoversion); Fig. 51 Cal., Fig. 52 Ast. des Thieres. 


Die Phylogenese des terminalen Segmentes der Säugethier-Hintergliedmaßen. 479 


Am Ast. dieser Thiere (Fig. 52) findet sich eine laterale Fa- 
cette (/) mit starker plantarwärts schauender Konvexkrümmung und 
eine wohl entwickelte mediale Facette (m). In den Stammgruppen- 
gelenken liegt zwischen der letztgenannten und der Cub.- resp. 
Nay.-Facette des Knochens die Grube für das Lig. cal.-ast.-plantare 
(Fig. 52 w), bei den kletternden Beutelthieren ist deren lateraler 
Abschnitt von Gelenkknorpel überzogen, ihr medialer ist erhalten 
und dient einem Rest des Ligaments als Anheftungsstelle. Am 
Kopf des Ast., lateralwärts von der Cub.-Facette des Knochens, 
liegt in den Stammgruppengelenken die vordere Facette desselben, 
dieselbe fehlt den kletternden Beutelthieren vollständig. 

Höchst charakteristisch für die Cal.-Ast.-Gelenke der sämmt- 
lichen vorwiegend kletternden Beutelthiere ist die Thatsache, dass 
der vertikale Durchmesser des medialen Ast.-Theils bei all diesen 
Thieren in Beziehung zu dem vertikalen Durchmesser des zugehöri- 
gen lateralen Ast.-Theils von auffälliger Kürze ist, denselben näm- 
lich an Länge kaum übertrifft (Fig. 75 Transversalschnitt durch den 
Cal. + Ast. der Didelphys Azarae). Dieser Umstand, in Verbindung 
mit der Thatsache, dass die laterale Facette am Cal. dieser Thiere 
sehr stark dorsalwärts konvex gekrümmt ist, bewirkt, dass in all 
diesen Gelenken einzig und allein normale Beuge- und Streckbe- 
wegungen ausgeführt werden können, die zu fast reinen Entover- 
sionen umgewandelt sind. Während dieser Gelenkstreckung (Fig. 51 
und 52 Richtung der Pfeile) bewegt sich der Ast. in der lateralen 
Facette des Cal. disto-proximalwärts, in der medialen Facette des 
Cal. proximo-distalwärts, dabei rotirt derselbe zugleich um seine 
Proximo-distal-Achse in planto-latero-dorso-medialer Richtung, sein 
Kopf macht diese Bewegung natürlicherweise mit (Fig. 40, 41) und 
schiebt sich planto-latero-dorsalwärts am Cal.-Kopf empor, bis er 
mit seiner überknorpelten Grube des Lig. cal.-ast.-plantare in die 
Facette zu liegen kommt, welche an der medialen Seite des Cal.- 
Körpers vorhanden ist und eine Art Entoversionsfacette (v’) des 
Cal. darstellt. Sie entstand dadurch, dass der Ast. in Folge seiner 
starken Entoversion mit der Grube des Lig. cal.-ast.-plantare an 
die mediale Seite des Cal.-Körpers stößt und die Berührungsstellen 
beider Knochen sich dann mit Gelenkknorpel überziehen. Die- 
selbe Gelenkbewegung entfernt die vordere Facette des Ast. voll- 
ständig aus der des Cal. und führt durch ihr Permanentwerden zur 
gänzlichen Atrophie dieser beiden Facetten. Andere Bewegungen 
als die eben beschriebenen giebt es im Cal.-Ast.-Gelenk der vor- 


480 Gustav ‘Tornier 


wiegend kletternden Beutelthiere nicht; im Maximum der Gelenk- 
streckung stoßen bei ihnen zwar die proximalen Randflächen v) des 
Ast. und Cal. auf einander, aber sie werden nicht zu neuen Be- 
wegungscentren der Knochen, eben so wenig wie die distalen Rand- 
facetten derselben. Sie sind beide dadurch entstanden, dass die 
laterale Facette des Ast. dieser Individuen im Maximum der Gelenk- 
beugung und -Streckung mit ihrem distalen resp. proximalen Rand 
auf den Cal.-Körper stößt und dadurch Uberknorpelung der Be- 
rührungsstellen hervorruft. 

Die Cal.-Ast.-Gelenke der vorwiegend kletternden Beutelthiere 
stimmen also mit denen des Bradypus und Choloepus nicht nur 
anatomisch, sondern auch physiologisch im Wesentlichen überein, 
beide Gelenke sind anatomisch extrem zur Ausführung fast reiner 
Entoversionen ausgebildet. 

Trotz dieser frappirenden Übereinstimmung weichen andererseits 
die verglichenen Cal.-Ast.-Gelenke in wesentlichen Charakteren von 
einander ab. Einmal darin, dass in denen der vorwiegend klettern- 
den Beutelthiere gar keine, in denen des Bradypus und Choloepus 
dagegen, wenn auch quantitativ, sehr wenig ergiebige Hyperento- 
versionen stattfinden können, ferner darin, dass in ersteren die la- 
terale und mediale Facette des Cal. in latero-medialer Richtung 
ziemlich steil dorso-plantarwärts abfallen, während sie bei Bradypus 
fast horizontal liegen. Der wichtigste Unterschied zwischen ihnen 
ist indess zweifellos der, dass bei den kletternden Beutelthieren die 
Entoversionsfacette (v’) in der Verlängerung der proximo-distalen 
Achse der medialen Facette des Knochens liegt, während sie sich 
bei Bradypus und Choloepus dorsalwärts von derselben ausdehnt. 

Die so eben konstatirten Thatsachen lehren erstens, dass die 
Cal.-Ast.-Gelenke der vorwiegend kletternden Beutelthiere keine 
Stammgruppengelenke sind, sondern von solchen abstammen und 
aus denselben in ähnlicher Weise wie die des Bradypus und Cho- 
loepus aus den ihrigen entstanden sind, indem von ihnen durch 
Verkürzung des vertikalen Durchmessers ihres medialen Ast.-Theils 
und durch starke Konvexkrümmung ihrer lateralen Facetten die nor- 
male Beuge- und Streckbewegung ihres Stammgruppengelenks in 
fast reine Entoversionsbewegungen umgewandelt wurden, und zwei- 
tens lehren diese Thatsachen, dass die Cal.-Ast.-Gelenke der vor- 
wiegend kletternden Beutelthiere phylogenetisch tiefer stehen als die 
des Bradypus und Choloepus, in ihnen sind weder Hyperadduktions- 
noch Hyperentoversionsbewegungen möglich, ihre normalen Gelenk- 


Die Phylogenese des terminalen Segmentes der Säugethier-Hintergliedmaßen. 481 


bewegungen sind mehr Sagittalbewegungen, und drittens liegt ihre 
»Entoversionsfacette« (v’) im Plantarabschnitt der Medialseite des Cal.- 
Körpers, dies beweist. dass in ihrem Stammgruppengelenk die me- 
diale Seite des Cal.-Körpers von beträchtlicher Größe gewesen sein 
und vertikal gestanden haben muss. Mit anderen Worten, die 
Stammgruppengelenke der vorwiegend kletternden Beutelthiere müs- 
sen einen relativ langen vertikalen Durchmesser des medialen Ast.- 


Th 


eils gehabt haben, d. h. phylogenetisch sehr tief stehen. 
Berlin, 10. Juli 1889. 


(Fortsetzung folgt.) 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XVII und XVIII. 


Durchgehende Bezeichnungen wie in Bd. XIV, pag. 326, außerdem noch 


folgende: 


u proximale Randfacette in Hyperabduktionsgelenken, 

v’ Hyperadduktions- resp. Hyperentoversions- oder Entoversionsfacette 
des Cal., 

w Gelenkknorpelbelag der Fossa des Lig. cal.-ast.-plantare, 

y Hyperabduktionscentrum, 

= Hyperadduktions- resp. Hyperentoversionscentrum, 

ma Verbindung zwischen vorderer und medialer Gelenkfläche des Cal. 


Fig. 1. Cal. + Ast. des Oryeteropus capensis Geoffr. im Maximum der Hyper- 
abduktion. 

Fig. 2. Cal. + Ast. des Dasypus gigas Cuv. im Maximum der normalen Ge- 
lenkstreckung. 

Fig. 3. Cal. + Ast. des Manis Temmincki Smuts. im Maximum der Hyper- 
abduktion. 

Fig. 4. Cal. des Manis Temmincki Smuts. 

Fig. 5. Ast. des Manis Temmincki. 

Fig. 6. Cal. des Ursus arctos L. mit Hyperabduktionscharakteren. 7 atro- 
phirender Theil der lateralen Facette. 

Fig. 7. Cal. des Ursus arctos L. mit Charakteren der normalen Gelenk- 
streckung. 

Fig. 8. Cal. des Ursus ornatus Cuv. 7’ wie in Fig. 6. 

Fig. 9. Ast. des Ursus ornatus Cuv. ; 

Fig. 10. Cal. der Enhydra marina Cuv. e Knochenkern der atrophirten vor- 


deren Gelenkfläche. ¢ Knochenkern eines atrophirten Theiles der la- 
teralen Facette. 
Morpholog. Jahrbuch. 16. 31 


482 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. ; 
Fig. 4 


Fig. 
Fig. 


Fig. : 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. : 


Fig. 


Fig. : 
Fig. : 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Gustav Tornier 


Cal. der Mustela zibellina L. 

Ast. der Mustela zibellina L. 

Cal. des Orycteropus capensis Geoffr. wie Fig. 10. 

Ast. des Orycteropus capensis Geoffr. 

Cal. des Dasypus gigas Cuv. 

Cal. des Dasypus setosus Wied. / zweite Facette für die Crista 
capsulae des Ast. 

Ast. des Dasypus setosus Wied. /’ wie Fig. 17. 
Cal. des Phascolomys fossor Per. und Les. 

Ast. des Phascolomys fossor Per. und Les. 

Cal. des Phascolomys latifrons Owen. m’ Facette, entstanden durch 
Druck der Lam. lat. auf den Cal.-Hals: 

Ast. des Phascolomys latifrons Owen. m’ wie Fig. 21. 

Ast. + Cal. der Echidna hystrix Cuv. t3 Facette für das 1. n Fa- 
cette des Ast. für einen kleinen Knochen, welcher bei Echidna die 
Stelle des Lig. ast.-cal.-nav. einnimmt. 

Cal. der Echidna hystrix Cuv. 

Ast. der Echidna hystrix Cuv. 3 wie Fig. 23. 

Cal. + Ast. des Cynocephalus hamadryas (L.) Wagn. in Ruhelage. 
Cal. + Ast. des Cynocephalus hamadryas (L.) Wagn. im Maximum 
der Hyperadduktion. 

Cal. + Ast. der Chiromys madagascariensis Desm. in Bee 
Cal. + Ast. der Chiromys madagascariensis Desm. im Maximum der 
Hyperadduktion. 

Cal. + Ast. der Myrmecophaga jubata L. in Ruhestellung. 

Cal. + Ast. der Myrmecophaga jubata L. im Maximum der Hyperad- 
duktion. 

Cal. + Ast. des Propithecus diadema Benn, im Maximum der normalen 
Gelenkstreckung. 

Cal. + Ast. des Propithecus diadema Benn. im Maximum der Hyper- 
entoversion. 

Cal. + Ast. des Procyon lotor Desm. in Ruhestellung. 

Cal. + Ast. des Procyon lotor Desm. im Maximum der Entoversion. 
Cal. + Ast. des Bradypus tridactylus Wied. in Ruhestellung. 

Cal. + Ast. des Bradypus tridactylus Wied. im Maximum der reinen 
Entoversion. 

Cal. + Ast. des Choloepus didactylus Illig. in Ruhestellung. 

Cal. + Ast. des Choloepus didactylus Illig. im Maximum der reinen 
Entoversion. 

Cal. + Ast. der Didelphis Azarae Tem. im Maximum der normalen 
Gelenkbeugung. 

Cal. + Ast. der Didelphis Azarae Tem. im Maximum der reinen 
Entoversion. 

Cal. + Ast. der Otaria ursina Péron. in Ruhestellung. 

Cal. + Ast. der Otaria ursina Péron. im Maximum der Entoversion. 
Cal. des Cynocephalus hamadıyas L. Wagn. 

Ast. des Cynocephalus hamadıyas L. Wagn. 

Cal. der Chiromys madagascariensis Desm. 

Cal. der Myrmecophaga jubata L. e wie 7’ in Fig. 10. 


Morpholeg. Jahrb, Bd XV. = : j Taf. XI. 
ik q 2 Emm — 1] 


Verlag von Wilh. Engelmann in Leipsig 7 Tih dnst vB A Funke, Leipzig 


Taf XVII. 
= 


~ Verlag von Wilh. Engelmann in Lepeig = Vath fet A Foie Val 


Die Phylogenese des terminalen Segmentes der Säugethier-Hintergliedmaßen. 483 


Fig. 48. 
Fig. 49. 
Fig. 50. 
Fig. 51. 
Fig. 52. 
Fig. 53. 


Ast. der Myrmecophaga jubata L. e wie /’ in Fig. 47. 

Cal. des Phascolarctos cinereus Gray. 

Ast. des Phascolarctos cinereus Gray. 

Cal. der Didelphys Azarae Tem. 

Ast. der Didelphys Azarae Tem. 

Cal. der Phalangista vulpina Desm. » Kmochenfortsatz mit Gelenk- 
fläche, entstanden durch Ossifikation des Bandes. welches vom Dor- 
sum des Cal. an das des Cub. geht. 

Ast. der Phalangista vulpina Desm. 

Cal. des Propithecus diadema Benn. 


;. Ast. des Propithecus diadema Benn. 


Cal. des Lepidilemur Is. Geoffr. 

Cal. des Lemur albifrons Geoffr. 

Cal. des Otolienus agisymbanus. g Facette, entstanden bei extremer 
Hyperentoversion durch Überknorpelung der Gelenkflächenränder. 
Cal. des Bradypus tridactylus Wied. g wie Fig. 59. 

Ast. des Bradypus tridactylus Wied. g wie Fig. 59. a 

Cal. des Choloepus didactylus Illig. g wie Fig. 59. o sekundäre Fa- 
cette. 

Ast. des Choloepus didactylus Illig. q wie Fig. 59. 

Cal. des Procyon lotor L. 7 wie Fig. 10. 

Ast. des Procyon lotor L. 

Cal. der Otaria ursina Péron. 

Ast. der Otaria ursina Péron. 

Cal. des Halichoerus grypus Nilss. e neuer Knorpelanhang an der 
m-Facette des Ast. 

Ast. des Halichoerus grypus Nilss. 

Cal. der Cystophora cristata Fabr. 

Ast. der Cystophora cristata Fabr. 

Cal. der Cystophora proboscidea Nilss. 

Ast. der Cystophora proboscidea Nilss. 

Cal. + Ast. des Wombat. Transversalschnitt. 

Cal. + Ast. der Didelphys Azarae Tem. Transversalschnitt. 

Cal. + Ast. des Cynocephalus hamadryas. Transversalschnitt. 

Ast. des Otolicnus agisymbanus. gq wie w Fig. 59. 


Über den Ursprung der Arteria subelavia der Vögel. 
Von 


Dr. Ferdinand Hochstetter 


in Wien. 


Mit 5 Figuren im Text. 


Es ist eine längst bekannte Thatsache, dass die A. subelavia 
der Vögel bezüglich ihrer Lagebeziehungen zur vorderen Hohlvene 
und deren Hauptästen, sowie zum N. vagus, mit der A. subelavia 
der Säuger nicht übereinstimmt. Während nämlich bei den Säugern 
(mit Ausnahme der Cetaceen) die genannten Gebilde ventral von der 
A. subelavia verlaufen, finden wir sie bei den Vögeln dorsal von 
der die vordere Gliedmaße versorgenden Arterie. Diese wichtige 
Differenz in den Lagebeziehungen der A. subelavia bei Vögeln und 
Säugethieren musste zu einem Zweifel an der Richtigkeit des von 
RATHKE für die Vögel-Subelavia gegebenen Entwicklungsschemas 
führen, eines Schemas, welches von der Annahme ausgeht, dass die A. 
subelavia der Vögel und A. subelavia der Säuger die gleichen Gefäße 
mit ursprünglich gleichen Ursprungsverhältnissen seien. Diese oben 
angeführte Differenz in den Lagebeziehungen führte zuerst SABATIER ! 
zu einer Änderung des ursprünglichen RATHKE'schen Schemas, die 
darin bestand, dass er die Subelavia aus dem dorsalen Abschnitte 
des dritten Arterienbogens hervorgehen lässt, eine Abänderung, die 
in keiner Weise die eigenthümliche Lagebeziehung zu Vagus und 
Hohlvene zu erklären vermag, da die A. subelavia auch vom dorsalen 
Ende des dritten Arterienbogens abgehend dorsal vom N. vagus und 


! Transformation du systeme aortique des vertébrés. Annales des sciences 
naturelles. 5 S. T. 19. 1874. 


Über den Ursprung der Arteria subelavia der Vögel. 485 


der Hohlvene verlaufen müsste!. Der Zweite, welcher dem Zweifel 
an der Richtigkeit des RATHKE’schen Schemas Ausdruck verlieh, 
war A. BRENNER?, der sagte, dass es keineswegs ausgemacht sei, 
dass die A. subclavia der Vögel der A. subelavia der Säuger ent- 
spreche. 

Das Verdienst J. MAKay’s® aber ist es, nachgewiesen zu haben, 
dass thatsächlich die A. subelavia der Vögel und eben so die der 
Krokodile und Chelonier der A. subelavia der Säuger (mit Ausnahme 
der Cetaceen) in keiner Weise entspreche, also nicht in der von 
RATHKE vermutheten Weise entstehe, woraus sich die veränder- 
ten Lagebeziehungen der A. subelavia bei den genannten Wirbel- 
thierformen erklären lassen. Nach J. Makay lässt sich beim Hühn- 
ehen eine aus der Aortenwurzel abgehende A. subelavia zu keiner 
Zeit der Entwicklung nachweisen, dagegen könne man am fünften 
Tage der Bebrütung ein Gefäß (vgl. 1. ec. pl. XXII Fig. 4) vom 
ventralen Ende des dritten Arterienbogens an der Seite der drei 
Arterienbogen und ventral vom D. Cuvieri vorbei an die vordere 
Extremität ziehen sehen. Dieses Gefäß ist die spätere A. subelavia, 
welche somit beim Hühnchen, wie dies nach RATHKE der Fall sein 
müsste, weder rechts aus dem dorsalen Abschnitt des vierten Ar- 
terienbogens entspringt, noch auch links mit ihrem Anfangsstück 
aus dem vierten Arterienbogen hervorgeht, sondern schon vermöge 
ihres Ursprunges aus dem ventralen Ende des dritten Arterienbogens 
ihre von der A. subelavia der Fische, Amphibien, Lacertilier und 
Säuger (ausgenommen die Cetaceen) verschiedene Naturen doku- 
mentirt und es erklärlich macht, warum ihre Lagebeziehungen zu 
D. Cuvieri und N. vagus so grundverschiedene sind. 

Auf Grund vergleichend-anatomischer Untersuchungen kommt 
MarAY endlich auch zu dem Schlusse, dass die A. subelavia der 
Krokodile, Chelonier und Cetaceen mit dem gleichnamigen Gefäße 
der Vögel übereinstimme; dass man somit in der Wirbelthierreihe 


! Zudem ist SABATIER’s Schema mit Rücksicht auf die A. subelavia nicht 
neu, sondern entspricht in dieser Beziehung vollständig dem von E. v. BAER 
in BurDACH’s Physiologie, Bd. II Tab. 4 gegebenen. 

2 Über das Verhältnis des ‘N. laryngeus inferior vagi zu einigen Aorten- 
varietäten des Menschen und zu dem Aortensystem der durch Lungen athmen- 
den Wirbelthiere überhaupt. Archiv für Anatomie und Physiologie. 
1883. y 

3 The development of the branchial arterial arches in birds with special 
reference to the origin of the subclavians and carotids. Phylosophical. Trans- 
actions of the Royal Society of London. Vol. 179 (1888). pag. 111—139. 


3 


486 Ferdinand Hochstetter 


nicht eine, sondern zwei verschiedene Arterien vorfinde, die der 
vorderen Gliedmaße ihr Blut zuführen, von denen die eine ventralen. 
die andere dorsalen Ursprung besitze. Ja, bei einer Form, nämlich 
bei Chamaeleo vulgaris', findet er beide Arterien vorhanden, von 
denen jedoch die dorsale für beide Seiten aus der rechten Aorten- 
wurzel entspringende, als die stärkere die Extremität versorgt, wäh- 
rend die ventrale aus dem ventralen Abschnitte des dritten Aorten- 
bogens hervorgehende, die jedoch mit der dorsalen an der Glied- 
maßenwurzel durch Anastomosen in Verbindung stehe, nur an die 
Muskeln des Schultergürtels sich vertheile. Die Anastomose zwischen 
beiden Arterien lasse es erklärlich erscheinen, dass, wenn das dor- 
sale Gefäß fehle, die Extremität von dem ventralen mit Blut versorgt 
werde und gestatte auch eine Erklärung der Lagedifferenz der A 
subelavia bei Vögeln und Eidechsen. 

Unabhängig von J. MAkAY und ohne seine Arbeit zu kennen, 
hatte ich mir die Beantwortung der Frage nach der Lagedifferenz 
zwischen Vogel- und Säuger-Subelavia zur Aufgabe gestellt und kam 
bei der Durchsicht zahlreicher Schnittserien von Hühnerembryonen 
bezüglich der definitiven A. subelavia der Vögel zu eben denselben 
Resultaten wie J. Makay, doch gelang es mir überdies eine That- 
sache festzustellen, die MAKAy entgangen war und die ich, da ich 
sie für prineipiell wichtig halte, im Nachfolgenden mittheile. Wenn 
nämlich auch die definitive A. subelavia in der von J. Makay ge- 
schilderten Weise ihren Ursprung nimmt, so existirt doch schon, 
bevor dieses Gefäß am fünften Tage die vordere Gliedmaße erreicht, 
jederseits eine Arterie, die der A. subelavia der Fische, Amphibien, 
Lacertilier und Säuger entspricht, von der Rückenaorta entspringt 
und die vordere Gliedmaße, die eben nur als kurzer Stummel an- 
gelegt ist, mit Blut versorgt. Durchmustert man Schnittserien durch 
Hühnerembryonen von 100—106 Stunden, so erkennt man, dass in 
der Höhe der vorderen Gliedmaßenanlage (und zwar entspricht die 
Stelle dem 15. Segmente vom Hinterkopf an gerechnet) jederseits 
eine Arterie aus dem dorsalen Umfange der Rückenaorta hervorgeht, 
die ihrem Ursprung nach vollkommen mit den segmentalen Arterien 
übereinstimmt, sich von diesen nur durch ihr größeres Kaliber aus- 
zeichnet und an die Extremität herantritt. Die Arterie steht in der 
Reihe der segmentalen Arterien und liegen bei einem 106 Stunden 


1], e. und The arterial System of the Chamaeleon. Memoirs and Me- 
morandain Anatomy. Vol. I. te 


Über den Ursprung der Arteria subelavia der Vögel. 487 


bebrüteten Hühnerembryo noch 14 solche Arterien jederseits vor ihr. 
Das Gefäß aus dem ventralen Ende des dritten Arterienbogens lässt 
sich an den Schnittserien noch nicht deutlich erkennen, und auch an 
lebenden Embryonen der gleichen Entwicklungsperiode sah ich noch 
keine Arterie aus dem ventralen Abschnitte des dritten Aortenbogens 
hervorgehen. Allerdings ist stets ein Gefäß zu erkennen, welches 
in der Gegend des ventralen Endes vom dritten Aortenbogen sicht- 
bar wird und sich bis an den Ductus Cuvieri heran verfolgen lässt, 
dieses Gefäß ist aber eine Vene, welche aus dem ventralen Abschnitte 
der Branchialbogen ihr Blut bezieht und in die vordere Cardinalvene 
(V. jugularis) dort mündet, wo sich diese in den Ductus Cuvieri ein- 
senkt. — Ich vermuthe, dass MaraAY dieses Gefäß in frühen Stadien 
(wie dem seiner Fig. 4) für die (def.) A. subelavia, die zu dieser 
Zeit noch nicht bestand, gehalten hat, da in ihm thatsächlich das 
Blut vom ventralen Ende des dritten Aortenbogens in der Richtung 
gegen die vordere Extremität zu strömen scheint. Bei etwas älte- 
ren Embryonen ändert sich das Abgangsverhältnis der primitiven 
A. subelavia ähnlich wie das Abgangsverhältnis der vorderen seg- 
mentalen (intercostal) Arterien, indem die Ursprünge der Gefäße 
beider Seiten einander am dorsalen Umfang der Aorta scheinbar 
näher rücken und endlich zu einem 

kurzen gemeinschaftlichen Stamm ver- Fig. 1. 
schmolzen erscheinen, ein Vorgang, wel- 


cher sich leicht aus Wachsthumsver- bes De 
schiebungen erklären lässt (vgl. Fig. 1). = 
Gegen das Ende des fünften Tages nimmt way, 
die primitive A. subelavia mit der stär- 1 
keren Entwicklung der Gliedmaße an 
Stärke zu, zugleich aber ist das andere für die Extremität be- 
stimmte Gefäß bis an dieselbe herangewachsen und ich sehe an 
Embryonen, vom Beginne des sechsten Tages der Bebrütung an- 
gefangen, dieses Gefäß an der Wurzel der Extremität in die pri- 
mitive A. subelavia einmünden. Und zwar erfolgt die Vereinigung 
der beiden Gefäße in der Weise, dass sie unter einem nahezu rechten 
gegen die Leibesmitte zu offenen, die V. subclavia aufnehmenden 
Winkel zusammenmünden. 
Die Arterie der vorderen Gliedmaße besitzt demnach in diesem 
Stadium zwei Wurzeln, von denen die ventrale schwächer erscheint 
als die dorsale. Dieses Verhältnis kehrt sich dann im weiteren 
Verlaufe um. Am siebenten Tage ist die dorsale Wurzel bereits 


B. 


488 Ferdinand Hochstetter 


r 


erheblich schwiicher als die ventrale, und am neunten Tage finde ich 
bereits keine Spur der dorsalen Wurzel mehr erhalten, womit das 
definitive Verhalten in einer Weise hergestellt erscheint, wie sie 
Makay nach den Verhältnissen bei Chamaeleo als wahrscheinlich 
erkannte, wenn ihm gleich das Vorkommen einer dorsal. entsprin- 
genden A. subelavia bei Vogelembryonen vollkommen entgangen war. 


Untenstehendes Schema, annähernd im Stile der RATHKE'schen Schemen 
gezeichnet, deutet die Abgangsverhältnisse der beiden Subelavien an, weicht 
jedoch bezüglich der aus der ventralen Carotis entstehenden Arterie in etwas 
von dem Schema MAxKAy’s ab, indem ich mich der Meinung MAKAy’s, dass aus 
der ventralen Carotis jenes unbedeutende, beim Hühnchen als Zweig der Sub- 
clavia erscheinende, für den Endabschnitt der Trachea bestimmte Gefäßchen 
entstehe, nicht anzuschließen vermag. Vielmehr bin ich der Ansicht, dass A. 
oesophagea ascendens und descendens, die beim Hühnchen wegen der rechts- 

seitigen Entwicklung des Kropfes nur linker- 

Fig. 2. seits stärker entwickelt sind, bei vielen Vögeln 

jedoch beiderseits gleich stark entwickelt an- 

getroffen werden, möglicherweise aus der ven- 
tralen Carotis hervorgehen. 

Für die Richtigkeit dieser Ansicht spricht 
vor Allem das ursprüngliche Vertheilungsge- 
biet der ventralen Carotis in einem Gebiet. 
welches bei Vögeln später von der sogenann- 
ten A. carotis externa, einem Zweig der dor- 
salen Carotis (sog. Carotis communis), versehen 
wird. Man vermag sich nun den Übergang 
von dem ursprünglichen zu dem definitiven 
Verhalten nur in der Weise zu erklären, dass 
ein in der Region des Zungenbeins ventral- 
wärts wachsender Zweig der dorsalen Carotis 
in das Gebiet der ventralen Carotis gelangt 
und das Endgebiet des letzteren Gefäßes an 
sicht reißt!. Es müsste dann der ohnehin schwache, an der ventralen und late- 
ralen Seite des Schlundes hinziehende Stamm der Carotis ventralis immer schwä- 
cher und schwächer werden und eventuell zum Theile zu Grunde gehen. Nun 
hängt die A. oesophagea ascendens mit einer A. oesophagea descendens, von 


1 Am besten wird man sich diesen Vorgang vergegenwärtigen, wenn man 
die schönen Abbildungen KasrscHENKO’s: »Das Schlundspaltengebiet des Hühn- 
chens«, Archiv für Anat. und Physiologie. 1887. Fig. 10 und 11 Tab. XVII, 
Fig. 23 und 24 Tab. XIX vergleicht. Seine Angaben über die Veränderungen 
im Carotidensystem entsprechen jedoch, wie dies schon aus MAKAy’s (I. c.) 
Angaben hervorgeht, nicht den Thatsachen, und eben so wenig stellt Fig. 24 
die Abbildung einer Varietiit dar, sondern letztere Figur stimmt, was die Ar- 
terien anlangt, mit den Verhiiltnissen, wie ich sie bei gleich alten Hiihner- 
embryonen sehe, und giebt das normale Verhalten der linken Körperhälfte wie- 


Über den Ursprung der Arteria subelavia der Vögel. 489 


der sog. Carotis externa stammend, bei vielen Vögeln! zusammen und bildet mit 
dieser einen allerdings sehr dünnen Arterienstamm, welcher das Anfangsstück 
der sog. Carotis communis (entsprechend dem dritten Aortenbogen) mit dem 
Gebiete der sog. Carotis externa verbindet und dabei bei manchen Formen 
(Alcedo ispida, Caprimulgus europ. beiderseits, beim Hühnchen einerseits [links], 
\vgl. auch BARKow, 1. ¢.]} seiner Lage und seinem Verlaufe nach der ventralen 
Carotis entsprechen könnte, während bei anderen Formen A. oesophagea ascen- 
dens und descendens nur in ihren Anfangsstücken ventral und seitlich am 
Schlund und Ösophagus angelagert erscheinen. Und die Annahme, dass die 
A. oesophagea ascendens und descendes aus der ventralen Carotis hervorge- 
gangen seien, gewinnt noch an Wahrscheinlichkeit, wenn man den Kehlzungen- 
beinast (RATHKE) bei manchen Sauriern betrachtet, der nach MAKAY aus der 
ventralen Carotis hervorgeht (vgl. auch RATHKE, 1. c.) und ihn mit dem bei 
Varanus bivittatus? ventral vom Ösophagus neben der Trachea verlaufenden 
Zweige, der offenbar gleichen Ursprung hat, vergleicht, und wenn man die 
Verbindung der sog. (RATHKE) A. collateralis colli der Krokodile, die nach 
MAKAy ebenfalls aus der ventralen Carotis entstanden sein dürfte, mit dem 
Bogen der A. inframaxillaris aus der dorsalen Carotis (communis) berücksichtigt. 

Freilich konnte ich für die Richtigkeit meiner Anschauung den direkten 
Nachweis nicht liefern, denn so eifrig ich auch Schnittserien von Hühnerem- 
bryonen vom achten und neunten Tage untersuchte, war von größeren Arterien, 
die aus der Carotis ventralis hervorgegangen sein konnten, fortlaufend nichts 
mit Sicherheit zu erkennen, und es ist daher auch nicht ausgeschlossen, dass 
die Carotis ventralis, nachdem ihr peripheres Verbreitungsgebiet an die Carotis 
dorsalis übergegangen ist, vollständig zu Grunde geht. 

Der Meinung MAkAY's, dass die Carotis externa der Säuger mit der sog. 
Carotis externa der Vögel übereinstimmen könne, vermag ich nicht beizupflich- 
ten, vielmehr kann ich nach Beobachtungen an der Katze und am Kaninchen 
die Richtigkeit des diesbezüglichen RArHkEe’schen Schemas bestätigen. Bei 
den Säugerembryonen, bei denen die ventrale Carotis ursprünglich ein ganz 
ähnliches Verbreitungsgebiet besitzt wie bei Vogelembryonen (Hühnchen) und 
Reptilienembryonen (Lacerta), scheint vielmehr umgekehrt ein mehr oder weni- 
ger bedeutendes Übergreifen der Endzweige der Carotis ventralis in das ur- 
sprüngliche Gebiet der Carotis dorsalis stattzufinden. 


Wir haben es also in der A. subelavia der Vögel und jedenfalls 
auch in dem gleichen Gefäße der Krokodile, Chelonier und Ceta- 
ceen mit einem sekundären Gefäß zu thun, welches ursprünglich 
wie bei Chamaeleo nur die Schultermuskeln zu versorgen hatte, 
dann aber mit der primitiven A. subelavia in ausgiebigere Ver- 
der. Zugleich sei erwähnt, dass das unbezeichnete Gefäß aus dem dritten (nicht, 
wie KASTSCHENKO sagt, vierten) Aortenbogen die definitive A. subelavia ist. 

! BARKOW, Anatomisch-physiologische Untersuchungen, vorzüglich über 
das Schlagadersystem der Vögel. MEckKEL's Archiv. 1829. pag. 305—496. 

2 H. RATHKE, Untersuchungen über die Aortenwurzeln und die von ihnen 
ausgehenden Arterien der Saurier. Denkschriften der k. Akademie der Wissen- 
schaften. Bd. XIII. Wien 1857. | 


490 Ferdinand Hochstetter 


bindung trat und ihr Ramifikationsgebiet an sich riss, was endlich 
zur Obliteration der primitiven, aus der Rückenaorta entstandenen 
Subelavia führen musste. 

Dass die primitive A. subelavia aus der Rückenaorta 
bei allen, vordere Extremitäten besitzenden Wirbelthie- 
ren, auch wenn sie später eine der sekundären Vögel- 
subelavia entsprechende, die vordere Gliedmaße ver- 
sorgende Arterie besitzen, zunächst zur Entwicklung 
kommt, halte ich für in hohem Grade wahrscheinlich. 

Dabei weicht der Ursprung der primitiven A. subelavia der 
Vogelembryonen durchaus nicht von dem Ursprung der A. subelavia 
bei Lacertaembryonen, noch auch von dem bei Kaninchenembryonen 
vom Beginne des 12. Tages ab, denn sowohl bei den einen wie bei 
den anderen erfolgt die Ausmündung noch von dem Anfangsstiicke 
der Rückenaorta und nicht, wie dies allgemein angenommen wird, 
aus den Aortenwurzeln oder wie bei Lacerta aus einer Aortenwurzel. 
Auch stimmt die Ausmündung genau mit der der segmentalen Ar- 
terien überein. Während der weiteren Entwicklung (im Verlaufe 
des 12. Tages) geht beim Kaninchen die Ausmündungsstelle auf die 
Aortenwurzel über und scheint an dieser vorzurücken, während bei 
Lacerta ein asymmetrisches Verhalten in der Weise zu Stande 
kommt, dass sich der Ursprung beider Subelavien auf die rechte 
Aortenwurzel verschiebt. Dieses Vorrücken ist jedoch nur ein schein- 
bares, vielmehr verbleibt die Abgangsstelle zunächst an ihrer Stelle 
(beim Kaninchen in der Höhe des 6. Cervicalsegmentes) und rückt 
dann allmählich nach rückwärts vor. Es geht also nicht wohl an, 
von einer Verschiebung der Abgangsstelle zunächst vom Aorten- 
stamm auf die beiden oder nur die rechte Aortenwurzel zu sprechen, 
sondern es werden die Veränderungen in den Abgangsverhältnissen 
aus der Weiterentwicklung des Aortenstammes und der Aortenwur- 
zeln zu folgern sein. Diese nun sind sehr schwierig zu verfolgen, 
doch glaube ich mit ziemlicher Sicherheit sagen zu können, dass 
die Zusammenflussstelle der beiden Aortenwurzeln sich bei allen 
Amnioten in höherem oder geringerem Grade nach rückwärts zu 
verschiebt, in der Weise, dass eine allmähliche Spaltung des An- 
fangsstückes des Aortenstammes nach rückwärts hin erfolgt. Ein 
Vorgang, wie ihn GörTE bei der Unke beschrieben hat. 

Diese Spaltung kann in zweierlei Weise erfolgen, entweder 
symmetrisch, wie beim Kaninchen (und wahrscheinlich allen Säu- 
gern), oder asymmetrisch, wie bei Lacerta (und wahrscheinlich allen 


Über den Ursprung der Arteria subelavia der Vögel. 491 


Reptilien)!. Im ersteren Falle (vgl. Fig. 3) entsenden die in Folge 
einer der Sagittalebene entsprechenden symmetrischen Spaltung des 
Aortenstammes verlängerten Aorten- 

wurzeln, symmetrisch jene Äste (A. Fig. 3. 

subelavia und vordere segmentale Ar- ig 2 2 
terien), welche urspriinglich von dem ? I< Dt ie 
ungespaltenen vordersten Abschnitte \ bo) Gore 3 
der Riickenaorta abgingen. Im letz- - > 

teren Falle wird, da die Spaltungs- Ay B. 
ebene nicht sagittal, sondern vielleicht 

um einen Winkel von 40—45° aus der sagittalen, im Sinne des Zeigers 
der Uhr gedreht gedacht werden muss, die früher vom dorsalen Um- 
fange des ungetheilten Anfangsstückes der Aorta abgehende Astfolge 
allein der nun verlängerten rechten Aortenwurzel zufallen, es werden 
also beide A. subelaviae und eine, bei den verschiedenen Arten ver- 
schieden große Anzahl von segmentalen (intere.) Arterienpaaren von 
ihr abgehen, während die vom 

vorderen Umfang des ursprüng- Fig. 4. 

lichen Anfangsstückes des Aorten- 
stammes abgehenden Eingeweide- 


äste nur der linken verlängerten i Wie ) 
Aortenwurzel angehören werden 2 iat, 
(vgl. Fig. 4). Auf diese Weise Brig 
erklärt sich auch sehr einfach das A. B a 
eigenthiimliche Lageverhiltnis der [\ 


dorsalen Enden der beiden Aorten- 

wurzeln bei vielen Sauriern zu einander. Man findet nämlich bei 
Lacerta viridis und älteren Embryonen von Lacerta agilis, bei Cha- 
maeleo vulgaris, Varanus niloticus ete. das dorsale Ende der linken 
Aortenwurzel, stets neben und vor das der rechten gelagert (vgl. 
Fig. 4). Auch bei Hiihnerembryonen vom siebenten bis neunten Tage 
erkenne ich eine leichte Asymmetrie in der Lagerung der beiden 
Aortenwurzeln ähnlich, nur weitaus nicht so hochgradig wie bei 
den Embryonen von Lacerta agilis. Auch bei Hühnerembryonen er- 
folgt sicherlich eine Spaltung des ursprünglichen Anfangsstückes der 
Rückenaorta, was schon daraus hervorgeht, dass in frühen Stadien 
(bis zum fünften Tage) der Ductus arter. Botalli jederseits in das 


' Für die Chelonier scheint mir bestimmt aus den Angaben RaTuKn’s in 
seiner »Entwicklungsgeschichte der Schildkröten«, Braunschweig 1848, hervor- 
zugehen, dass eine Spaltung des Anfangsstückes der Aorta erfolge. 


492 Ferdinand Hochstetter 


Anfangsstück des Aortenstammes miindet, während später seine Ein- 
mündung in die Aortenwurzel erfolgt. Aber diese Spaltung tritt 
jedenfalls in den Hintergrund gegenüber der enormen Verkürzung. 
die das Anfangsstück der Aorta erfährt. Diese Verkürzung ver- 
schiebt die Stelle, an weleher die beiden Aortenwurzeln zusammen- 
treten, aus ihrer ursprünglichen Lage am Kopfende bis weit nach 
rückwärts in die Brustregion, und ist die Ursache des Schwundes 
so vieler segmentaler Arterien, sowie des Zugrundegehens der A. sub- 
clavia primitiva. 

Sehr merkwürdig ist die Asymmetrie in der Lage der Aorten- 
wurzeln und der beiden Ductus Botalli, welche sich vom sechsten 
Tage an geltend zu machen beginnt. Es zeigt sich nämlich, dass 
der vorderste Theil des fünften (resp. sechsten) Arterienbogens links 
in derselben Querschnittsebene angetroffen wird wie der gleiche 
Theil des vierten Arterienbogens rechts, während der fünfte (resp. 
sechste) Arterienbogen rechts weiter rückwärts getroffen wird und 
nahe der Zusammenmiindung der beiden Aortenwurzeln in die rechte 
Aortenwurzel mündet!. Der linke Ductus Botalli ist in diesem Sta- 
dium, so lange noch die Verbindung zwischen Carotis dorsalis und 
linker Aortenwurzel nachzuweisen ist, kürzer als der rechte Ductus 
Botalli. Da aber nach Schwund dieser Verbindung die linke Aorten- 
wurzel die Fortsetzung des linken Ductus Botalli bildet, erscheint nun 

der Ductus Botalli der linken Seite länger als 

Fig. 5. der der rechten (vgl. diesbezüglich nebenstehende 

Fig. 5). Dem entsprechend finde ich bei einem 

Schreiadler (Aquila naevia [Briss.]) und einer 

Wiesenweihe (Circus cineraceus [Mont.)) die In- 

sertion des linken obliterirten Ductus Botalli an 

der Aorta ein kleines Stück nach rückwärts von 

der Insertion des obliterirten Ductus Botalli der 

rechten Seite, demnach den linken obliterirten 
Ductus Botalli länger als den rechten ?. 

Zum Schlusse mag nun noch die Frage nach 
der Natur der A. subelavia primitiva der Am- 
nioten ihre Beantwortung finden. Diese Arterie nimmt zweifelsohne 
ihre Entstehung aus einer der segmentalen Arterien der Leibeswand, 


4. 


1 Möglicherweise kam E. v. BAER (I. ce.) in Folge dieser asymmetrischen 
Lage der fünften Arterienbogen zu dem Glauben, dass der fünfte Arterienbogen 
der linken Seite zu Grunde gehe. 

2 Vgl. auch die bezüglichen Angaben J. MAKAyY’s. 


Über den Ursprung der Arteria subelavia der Vögel. 493 


welche im Gebiete der Extremitätenanlagen abgehen und sich ur- 
sprünglich in nichts von den übrigen segmentalen Arterien der Leibes- 
wand unterscheiden. 

Dort, wo die Extremitätenanlage weiter hinten zur Entwicklung 
gelangt, wird auch die A. subelavia primitiva aus einer weiter hinten 
abgehenden segmentalen Arterie ihren Ursprung nehmen wie beim Hühn- 
chen (aus der Arterie des 15. Segmentes vom Kopfe an gerechnet). 
(Abnormer Weise kann es vorkommen, dass die A. subelaviae der 
beiden Seiten nieht aus den Arterien des gleichen Segmentes hervor- 
sehen, sondern, wie ich einen solchen Fall bei einem Hühnerembryo 
von 106 Stunden und einen ähnlichen bei einem großen Exemplar 
von Chamaeleo vulgaris vorfand, aus je einer Arterie von auf ein- 
ander folgenden Segmenten entstehen.) Dort, wo die Extremitäten- 
anlagen weiter vorn sich entwickeln (wie z. B. beim Kaninchen), 
sind es die beiden Arterien eines weiter vorn gelegenen Segmentes 
(des sechsten Cervicalsegmentes), aus denen die A. subelaviae sich 
entwickeln. Die Weiterentwicklung ist dabei in der Art zu denken, 
dass ein Ast der entsprechenden segmentalen Arterie auf die Ex- 
tremitätenanlage übergreift und allmählich an Ausdehnung gewinnt, 
so zwar, dass derselbe später, indem sich seine Zweige weiter 
verbreiten, auch auf Nachbarsegmente übergreift und unter Umstän- 
den das Verzweigungsgebiet benachbarter segmentaler Arterien ganz 
oder theilweise übernimmt, was bei manchen Formen zu einem 
Sehwinden ihrer Anfangsstücke führen kann. Anzunehmen, dass die 
A. subelavia (primitiva) aus der Verschmelzung von zwei oder gar 
noch mehr Segmenten zugehörigen, nicht nur parietalen, sondern 
auch visceralen Arterien entstanden sei, wie J. Makay meint! (the 
subelavian is to be regarded, probably, as representing a fusion of 
the parietal and visceral circles of two or more segments«), ist nicht 
statthaft, da man eine solche Verschmelzung nachzuweisen im Stande 
sein müsste, während es sich ja gerade zeigen lässt, dass die A. 
subelavia (primitiva) nur aus einer segmentalen, der Leibeswand 
angehörigen Arterie jederseits hervorgeht ?. 


! On Arterial System of Vertebrates. Memoirs and Memoranda in Ana- 
tomy. Vol. I. 1889. 

2 Auch yon einem urspriinglichen Ubergreifen mehrerer segmentaler Ar- 
terien, wie dies MACALISTER »The morphology of the Arterial System in Man«, 
Journ. of anat. and phys. Vol. XX Part II, entsprechend dem Verhalten der 
Nerven annimmt, ist nichts nachzuweisen. 


Zur Morphologie des Magens der Cameliden und 
der Traguliden und über die systematische 
Stellung letzterer Abtheilung. 


Von 


Dr. J. E. V. Boas 


in Kopenhagen. 


Mit Tafel XIX und 5 Figuren im Text. 


Unter den jetzt lebenden Wiederkäuern nimmt bekanntlich die 
Familie der Kamele (Camelidae, Tylopoda) eine sehr isolirte Stellung 
ein. Während die große Mehrzahl der Wiederkäuer — ich denke 
an sämmtliche als Rinder, Antilopen, Schafe und Hirsche bezeichnete 
Formen — so zu sagen eine kompakte Masse darstellt, deren Glieder 
in den allermeisten Verhältnissen innig übereinstimmen und ein recht 
uniformes Gepräge tragen, heben sich die Kamele schon für eine 
oberflächlichere Betrachtung als etwas Besonderes aus, und zwar 
wird dieser Eindruck durch eine etwas tiefer gehende Untersuchung 
nur bestärkt. 

Es ist dabei von Interesse, dass manche ihrer Charaktere ihnen 
eine entschieden primitivere Stellung anweisen als die der übrigen 
Wiederkäuer und sie den nicht wiederkäuenden Artiodactylen !, alse 
den Schweinen etc., entschieden nähern. Es sind folgende Charak- 
tere hierzu zu rechnen: Die diffuse Placenta, das Vorhandensein 


1 Ich bemerke für das Folgende, dass ich zu den Artiodactyla non-rumi- 
nantia von den fossilen Formen vorläufig alle mit wohl entwickelten Zwi- 
schenkieferzähnen ausgestatteten Artiodactylen rechne. 


Zur Morphologie des Magens der Cameliden und der Traguliden ete. 495 


von Zwischenkieferzähnen!, ein Charakter, worauf um so mehr Ge- 
wicht zu legen ist, weil bei den typischen Wiederkäuern keine Spur 
derselben je gefunden wird?: das Vorhandensein (bei Camelus) von 
p' (dem vordersten Prämolar? des typischen Gebisses der placentalen 


! Bei den erwachsenen Cameliden ist bekanntlich immer ein wohl ent- 
wickelter 73 im Zwischenkiefer vorhanden. Beim neugeborenen Thiere ist schon 
längst von verschiedener Seite nicht allein der entsprechende Milchschneide- 
zahn (also dz3), sondern außerdem noch der di? nachgewiesen; es ist dies für 
den Camelus baetrianus durch WAGNER (SCHREBER’S Säugethiere. Fortgesetzt 
von A. WAGNER. V. Th. II. Bd. 1837. pag. 1787) und für das Lama durch 
STANNIUS (in: MÜLLER’s Archiv. Jahrg. 1842. pag. 388) geschehen, die be- 
treffenden Angaben scheinen aber kaum allgemeiner bekannt geworden. Auch 
ich habe diesen Zahn bei jungen Cameliden gefunden. Auf dem Schädel eines 
12 Tage alten Cam. dromedarius, an welchem absichtlich die Schleimhaut am 
Zwischenkiefer eingetrocknet zurückbelassen wurde, ist außer dem di3 jeder- 
seits ein kleiner, aber deutlicher di? vorhanden. Bei einem anderen jungen 
(ca. 4 Monate alten) Dromedar finde ich zwar nicht den di? selbst, an der ent- 
sprechenden Stelle des Zwischenkiefers ist aber jederseits eine kleine Aus- 
höhlung vorhanden, in welcher entweder ein kleiner Zahn gesessen hat, der 
bei der in gewohnter grober Weise stattgefundenen Skelettirung verloren ge- 
gangen ist, oder wenigstens eine Zahnanlage. Ganz eben so finde ich die Ver- 
hältnisse bei einem 14 Tage alten C. bactrianus und bei einem 6 Wochen alten 
Lama. Ich schließe aus diesen Befunden, dass der di? konstant bei den 
Cameliden angelegt wird. Auch der entsprechende Zahn des bleibenden 
Gebisses 72 scheint zuweilen vorzukommen. Jedenfalls finde ich bei einem 
alten (angeblich 15jährigen) Dromedar auf der rechten Seite einen rudimentären 
Zahn, welcher nach seiner Lage dem 72 entspricht, und auf der linken Seite 
an derselben Stelle einen kleinen Alveolen; wahrscheinlich haben wir es hier 
wirklich mit 72 zu thun, der betreffende Zahn scheint mir wenigstens zu groß 
zu sein, als dass von einem retardirten di? die Rede sein könnte. Einen ähn- 
lichen Zahn und eine ähnliche Grube habe ich auch noch bei einem jüngeren 
Cam. bactrianus gefunden; bei ein paar Kamelen und einigen Lamas sind aber 
keine deutlichen Spuren des Vorhandenseins eines 7? zu entdecken, welcher so- 
mit jedenfalls weniger konstant als der entsprechende Milchzahn ist. (Außer 
den oben genannten Verfassern haben auch noch FLOWER und Garson, Catal. 
of the Specimens illustr. the Osteol. and Dentition of Vertebrated Animals cont. 
in the R. College of Surgeons. Part II. 1884, den di? gesehen, erwähnen sogar 
kurz des Vorhandenseins resp. der Andeutung desselben, von di!, woran ich 
mir aber vor der Hand zu zweifeln erlaube; vgl. l. c. pag. 329, 332, 334.) 

2 Sie werden nicht einmal angelegt; nur die zusammenhängende Epithel- 
leiste, von welcher im ‚übrigen Theil des Obermundes die Schmelzorgane her- 
vorwachsen, bildet sich auch in der Zwischenkieferregion, um aber bald wieder 
zurückgebildet zu werden. Mayo, The sup. Incisor and Canine Teeth of Sheep. 
in: Bull. Mus. Comp. Zoology, Cambridge. Vol. 13. 

3 Ich zähle, eben so wie OwEn u. A., die Prämolaren von vorn nach 
hinten; das von HENSEL später eingeführte und von manchen deutschen Yer- 
fassern praktisirte Zählen der Priimolaren von hinten (bei welchem z. B. unser 


496 J. E. V. Boas 


Siiugethiere), welcher bei allen anderen jetzt lebenden Wiederkäuern 
fehlt!; das Verhalten des Unterkiefer-Eckzahns, welcher bei den 
Cameliden noch die gewöhnliche Eckzahnform besitzt und durch ein 
kleines Diastema von den Vorderzähnen getrennt ist, während er bei 
allen anderen Wiederkäuern bekanntlich dicht an den Vorderzähnen 
sitzt und von derselben Form wie diese ist. Außerdem findet man 
im Skelet zahlreiche Charaktere, welche in derselben Richtung hin- 
weisen: Die Foramina ineisiva sind eben so wie bei den Schweinen, 
bei Hippopotamus und bei den fossilen Artiodactyla non-ruminantia 
weit kleiner als bei den typischen Wiederkäuern, bei denen sie be- 
kanntlich eine excessive Größe besitzen. Der Körper des Zwischen- 
kieferknochens so wie dessen Nasenfortsatz sind stärker als bei 
anderen Wiederkäuern, letzterer jedoch viel schwächer als bei den 
Schweinen. Das vorderste Ende des Jochfortsatzes des Squamosum 
greift’ in eine Bucht des hinteren Endes des Jochbeins ein, eben so 
wie es bei den fossilen Oreodon? und Cainotherium® und andeutungs- 


p' als p4, und umgekehrt, bezeichnet wird) ist eine vollkommen nutzlose Neue- 
rung, welche nur Verwirrung gestiftet hat. — Die Formel der Backenzähne 


3 3 
von Camelus ist bekanntlich 5 p, zm; dass der vorderste, eckzahnihnliche 


Backenzahn wirklich p! und nicht, wie zuweilen angegeben, p? ist, erhellt für 
den Oberkiefer schon mit Sicherheit aus einem Vergleich mit den Milchzähnen. 
Es sind im Milchgebiss drei obere Backenzähne vorhanden, welche dicht auf 
einander folgen und offenbar dp?, dp3, dp“ sind; von diesen wird dp? nicht 
ersetzt, sondern der eckzahnähnliche Prämolar des bleibenden Gebisses bricht 
weiter vorn hervor, ist also sicher p!, welcher wie gewöhnlich bei den Säuge- 
thieren keinen Vorläufer im Milchgebiss hat. Ein Vergleich mit nahe ver- 
wandten fossilen Formen (Procamelus) mit vollständiger Backzahnreihe 


4 3 
ban Ps =m) zeigt übrigens dasselbe (vgl. Cope, Phylogeny of the Camelidae 


in: Amer. Naturalist. Vol. XX. 1886. pag. 611—624). Die Formel ist dem- 
1.93 m4 2 dp3, dp4 
nach: ara (Die Formel der Milchbackenzähne ist: ae) 

1 Auf das Vorhandensein des p! im Unterkiefer lege ich übrigens kein 
großes Gewicht, da dieser Zahn auch bei einigen zweifellos den typischen 
Wiederkäuern zuzurechnenden, den jetztlebenden Hirschen nahe stehenden 
Formen, Gelocus (vgl. W. KOwALEVSKY, Monogr. der Gattung Anthracotherium 
in: Palaeontographica. Bd. XXII. pag. 180), Amphitragulus (vgl. LYDEKKER, 
Catal. of the Foss. Mammalia in the Brit. Mus. Part I]. 1885. pag. 127) und 
anderen gefunden wird. 

2 LEıpy, Extinct Mammalian Fauna of Dakota and Nebraska in: Journ. 
Acad. Natur. Sciences Philadelphia. I. Ser. Vol. VII. Plate VI. Einer der 
daselbst abgebildeten Schädel ist z. B. von GAUDRY, Enchainements d. Monde 
Animal, Mammif. tert. pag. 81, kopirt. 

3 Fırnor, Mammiféres fossiles de Saint-Gérand le Puy (Allier) in: An- 


Zur Morphologie des Magens der Cameliden und der Traguliden etc. 497 


weise auch beim Schwein der Fall ist, während es bei den typischen 
Wiederkäuern sich einfach über das Jochbeinende legt. Die Unter- 
kieferäste verschmelzen früh mit einander, eben so wie bei den 
Schweinen und anderen Non-Ruminantia, während sie bei den 
typischen Wiederkäuern zeitlebens getrennt bleiben. Auch der eigen- 
thiimliche Fortsatz am Hinterrande des Unterkiefers dürfte als ein 
primitiver Charakter aufzufassen sein: wenigstens ist derselbe ganz 


Fig: A. Fig. B. 


Fig. A, Schädel von Caenotheriwm metopies nach Fırnor (Ann. d. scienc. géol. Tome X). 
Fig. B. Schädel von Camelus nach Kowarevsky (unbedeutend geändert). 


a Jochfortsatz des Squamosum, b Fortsatz am Hinterrande des Unterkiefers, c Eckzahn, p!—p4 Prä- 
molaren, m! erster Molar. 


ähnlich bei Caenotherium entwickelt. Im Carpus sind bekanntlich Mul- 
tangulum minus und Capitatum getrennt, während sie beiallentypischen 
Wiederkäuern ohne Grenze verschmolzen sind; eben so bleiben im 
Tarsus — wie bei den Non-Ruminantia — das Naviculare und Cuboi- 
deum, im Gegensatz zu dem Verhalten der typischen Wiederkäuer, 
getrennt. Im Tarsus findet man außerdem noch bei einer näheren 
Untersuchung weitere Charaktere von Interesse. Vom Cuboideum 
entspringt hinten ein abwärts gerichteter hakenförmiger Fortsatz, 
welcher ähnlich auch beim Schweine ausgebildet ist, während er 
weit weniger bei den typischen Wiederkäuern entwickelt ist. Bei 
letzteren setzt sich die obere, konkave Gelenkfläche des Naviculare 
außen und hinten auf einen hohen Fortsatz fort, welcher das Cuboi- 
deum hoch überragt'!; er gleitet an einer kleinen Gelenkfläche außen 


nales d. science. géolog. Tome X. Pl. XXX Fig. 4. — Wahrscheinlich ist auch 
dasselbe bei manchen anderen Non-Ruminantia der Fall; leider sind aber an 
den meisten Figuren von fossilen Schädeln z. B. der reichen von Fırıor be- 
arbeiteten Materialien die Suturen nicht gezeichnet. 
! In dem unten abgedruckten Artikel über den Metatarsus der Wieder- 
käuer ist dieser Fortsatz in Fig. B 2 mit f bezeichnet. ' 
Morpholog. Jahrbuch. 16. 32 


498 J. E. V. Boas 


am Astragalus. Dieser Fortsatz! so wie die entsprechende Gelenk- 
fläche am Astragalus fehlt völlig bei den Cameliden und eben so 
bei den Schweinen. Es ist weiter den Cameliden charakteristisch, 
dass die verwachsenen Metatarsalia 3 + 4 am oberen Ende in einen 
hinten und oben hervorragenden Fortsatz verlängert ist, welcher bei 
den typischen Wiederkäuern kaum angedeutet ist, während er bei 
den Schweinen und vielen fossilen Non-Ruminantia? stark entwickelt 
ist. Die verwachsenen Metacarpalia 3 und 4, und eben so die ent- 
sprechenden Metatarsalia, weichen bekanntlich bei den Cameliden 
schon in ziemlichem Abstand vom unteren Ende aus einander, 
während sie bei den übrigen jetzt lebenden Wiederkäuern bis an die 
allerunterste, gelenktragende Partie verwachsen (oder wenigstens — 
bei einigen Traguliden — dicht an einander gelegt) sind. Eben so 
wie die Cameliden verhält sich hierin auch z. B. der Gelocus*, welcher 
zwar den typischen Wiederkäuern angehörig,. im Verhältnis zu den 
jetzt lebenden aber immerhin eine etwas primitivere Stellung ein- 
nimmt. 

Neben solchen Charakteren finden wir aber andererseits bei den 
Cameliden zahlreiche Eigenthümlichkeiten, welche im Gegentheil als 
specielle Neuerworbnisse aufzufassen sind. Dazu gehören: das spur- 
lose Fehlen der Finger und Zehen Nr. 2 und 5 und der zugehörigen 
Metacarpalia und Metatarsalia; die eigenthümliche Ausbildung der 
Finger und Zehen, namentlich der Endphalangen, und der Klauen, 
welche sehr abweichen von der typischen Form dieser Theile bei 
den Artiodactylen, und zwar nicht allein bei den Wiederkäuern, 
sondern auch bei den Schweinen und manchen fossilen Non-Rumi- 
nantia, — ein Charakter, welcher eben so wie die übergroße Ent- 
wicklung der Sohlenballen als in Anpassung an besondere Lebens- 
verhältnisse erworben aufzufassen ist*; die eigenthümliche Lage der 


1 Er darf nicht mit einem anderen, kleineren hinteren oberen Fortsatz 
des Naviculare verwechselt werden, welcher bei allen Artiodactylen vorhanden, 
bei den typischen Wiederkäuern mit einem benachbarten des Cuboideum ver- 
schmolzen ist. Dieser Fortsatz ist mehr der Mittellinie des Fußes genähert 
und greift bei den Cameliden so wie bei den typischen Wiederkäuern, wenn 
der Fuß. gestreckt ist, in eine kleine Höhlung hinten am Astragalus ein. 

2 Vgl. z. B. GAupry, Enchainements du Monde Animal, Mammif. tertiaires. 
pag. 117. Fig. 150—151. 

3 Vgl. z. B. Fırnor, Phosphorites de Quercy. in: Ann. d. science. geol. 
Tome VIII. Pl. XXI Fig. 352. 

4 Vgl. meine Abhandl. über Nägel etc. der Säugethiere in diesem Jahrb. 
Bd. IX. pag. 398. Anm. 1. 


Zur Morphologie des Magens der Cameliden und der Traguliden etc. 499 


Vertebralarterie; das Fehlen des p? im Oberkiefer, des p? und p° 
im Unterkiefer (die genannten Zähne sind sonst bei den Wieder- 
käuern allgemein vorhanden — was übrigens auch bei dem, unseren 
jetzt lebenden Kamelen nahe verwandten, fossilen Procamelus der 
Fall war); die ovale Form der Blutkörperchen ete. 

Somit finden wir, um das Gesagte kurz zu resumiren, bei diesen 
Thieren einerseits eine Reihe von primitiveren Charakteren bewahrt, 
welche bei anderen jetzt lebenden Wiederkäuern verloren gegangen 
sind, während sie andererseits in manchen Punkten eigenthümliche 
Entwicklungsbahnen eingeschlagen haben. Es ist dieser allgemeine 
Charakter der Gruppe bei der folgenden Betrachtung des von dem- 
jenigen anderer Wiederkäuer sehr abweichenden Magens wohl zu 
erinnern. 


Als ich mich zur Untersuchung des Camelidenmagens gewendet 
habe, geschah das besonders um zu prüfen, in wie fern die gewöhn- 
lichen Angaben über den Blättermagen dieser Thiere wirklich 
das Richtige träfen. Nach der allgemein geltenden, in den Lehr- 
und Handbüchern fast überall aufgenommenen Auffassung sollte diese 
Abtheilung des gewöhnlichen Wiederkäuermagens bei den Cameliden 
ganz fehlen; der ganze große Theil des Magens der letzteren, 
welcher auf die sogenannte Haube folgt, wird als Labmagen ge- 
deutet. Nach einer zweiten Auffassung! fehlt- der Blättermagen 
nicht, sondern ist durch ein kurzes, zwischen Haube (Netzmagen) 
und Labmagen eingeschobenes röhrenförmiges Stück vertreten. 
Ferner findet man noch bei einigen Verfassern eine dritte, von 
beiden genannten wesentlich abweichende, wie es scheint gänzlich 
in Vergessenheit gerathene Deutung, auf welche wir weiter unten 
zurückkommen werden. 

Vordem ich zur Darstellung des Resultates übergehe, zu welchem 
ich durch Untersuchung mehrerer im hiesigen Zoologischen Garten? 


1 Diese ist z. B. von J. F. BRANDT vertreten in seinen: Beiträgen zur 
Kenntnis des Baues der inneren Weichtheile des Lama (1841). in: Mém. Acad. 
St. Pétersbourg. 6. ser. Science. mathem., phys. et. natur. Tome VI (See. 
partie: Sciene. natur. Tome IV). 

2 Ich erlaube mir an dieser Stelle meinen Dank der geehrten Direktion 
des Kopenhagener zoologischen Gartens auszusprechen für die Überlassung im 
Garten gestorbener Thiere, was meinen Studien sehr zu Gute gekommen ist. 
Nicht allein die vorliegende Arbeit, sondern mehrere andere Studien hätte ich 
ohne jenes Material gar nicht zu Stande bringen können. 


32* 


500 J. E. V. Boas = 


gestorbener Kamele gekommen bin, möchte ich zunächst einige Be- 
merkungen über den typischen Wiederkäuermagen machen. 
Derselbe zerfällt natürlich in drei Abtheilungen, welche einfach 
als Vorder-, Mittel- und Hintermagen bezeichnet werden 


Fig. C. Schematischer Längsschnitt eines Camelidenmagens. Fig. D. Dessgl. des Magens 
eines typischen Wiederkäuers. Fig. E. Dessgl. des Magens von Tragulus. o Ösophagus, 
v Vorder-, m Mittel-, A Hintermagen, r Schlundrinne, ha Netzmagen, ha’ falscher Netzmagen, 

d Dünndarm, 


können. Pansen und Netzmagen bilden zusammen den Vordermagen: 
sie gehören derartig eng zusammen, dass sie nicht als zwei den 
anderen Hauptabtheilungen gleichwerthige »Magen« aufgefasst werden 
dürfen; sie stehen in ganz offener, weiter Verbindung mit einander, 
eine scharfe Grenze ist theilweise nicht zu ziehen: der Netzmagen 


Zur Morphologie des Magens der Cameliden und der Traguliden ete. 501 


ist einfach eine Ausstülpung des Vordermagens. den großen Blind- 
säcken des Pansens ungefähr gleichwerthig. In den Vordermagen 
mündet die Speiseröhre, von deren Öffnung eine durch zwei starke 
Schleimhautfalten begrenzte Rinne, die Schlundrinne, bis an die 
Öffnung des Vordermagens in den Mittelmagen verläuft. Der Mittel- 
magen und der Hintermagen sind die als Blättermagen resp. Lab- 
magen bezeichneten Abschnitte. Der Vorder- und Mittelmagen sind 
bekanntlich drüsenlos und mit demselben mehrschichtigen Platten- 
epithel wie Mundhöhle und Speiseröhre bekleidet, nur der Hinter- 
magen besitzt die gewöhnlichen Magendrüsen und Cylinderepithel. 

An dem Camelidenmagen unterscheiden wir zunächst eine 
erste Hauptabtheilung, welche durch tiefe Falten in mehrere zu- 
sammenhängende Säcke getheilt wird. In diese erste Abtheilung 
miindet die Speiseröhre und es findet sich an der Wand derselben 
eine Schlundrinne, welche sich bis an die enge Öffnung fortsetzt, 
die in den folgenden Abschnitt des Magens führt; wir haben hier 
somit, wie auch allgemein erkannt, das Homologon des Vorder- 
magens (des Pansens + des Netzmagens) anderer Wiederkäuer. Von 
mehr untergeordnetem Interesse ist es, dass die beiden Falten 
der Schlundrinne nicht gleich stark ausgebildet -sind; die eine ist 
gut entwickelt, die andere dagegen nur schwach, wenn auch kennt- 
lich, angedeutet. Auf den specielleren Vergleich mit dem Vorder- 
magen der typischen Wiederkäuer werden wir weiter-unten zurück- 
kommen. 

Der ganze übrige, fast röhrenförmige Theil des Camelidenmagens 
ist es nun, welcher allgemein als dem Hintermagen (Labmagen) der 
typischen Wiederkäuer entsprechend aufgefasst wird. Außerlich 
erscheint er in der That einfach. Wenn man aber den geöffneten 
Magen untersucht, zeigt es sich, dass die Schleimhaut in zwei sehr 
bestimmt unterschiedene Partien zerfällt. In einer größeren, dem 
Vordermagen zunächst liegenden Partie ist die Schleimhaut sehr 
dünn, in der übrigen, kleineren Partie ist sie viel dieker; bei 
einem erwachsenen baktrischen Kamel hatte jene eine Länge von 
ungefähr 60 em, letztere war etwa 12 cm lang. Bei der mikrosko- 
pischen Untersuchung ! ergab es sich, dass die dünne Schleimhaut- 


! Ich habe für die mikroskopische Untersuchung unter Anderem den Ma- 
gen eines 12 Tage alten Dromedars verwenden können, den ich (im Winter) 
etwa einen Tag nach dem Tode erhielt, und von dessen Magen ich sofort 
Stiickchen ausgeschnitten und zur Härtung eingelegt habe. Der Erhaltungs- 


502 J. E. V. Boas ‘ 


partie mit dicht gestellten, aber ungemein kurzen Drtisen- 
schläuchen versehen war; dem entsprechend hat natürlich auch hier 
das gewöhnliche Cylinderepithel die Innenseite des Magens bedeckt, 
letzteres ist aber an den untersuchten Objekten schon abmacerirt 
gewesen. Nur ganz dieht am Vordermagen, an einer kleinen be- 
grenzten einseitigen Stelle, welche als direkte Fortsetzung der 
Schlundrinne erscheint, ist die Schleimhaut der der Schlundrinne 
ganz ähnlich, d. h. drüsenlos und mit einem mehrschichtigen 
Pflasterepithel bedeckt. Die dieke Schleimhautpartie hatte dagegen 
den Charakter einer gewöhnlichen Magenschleimhaut: die Drüsen- 
schläuche waren von ansehnlicher Länge, mehrmals so lang wie in 
der dünnhäutigen Partie. 

Was die gröberen Verhältnisse der Schleimhaut beider Ab- 
schnitte betrifft, ist Folgendes zu bemerken. Im größten Theil des 
dünnhäutigen Abschnittes finden wir zahlreiche, dicht gestellte, dünne, 
bis etwa 1!/, em hohe Längsfalten, welehe an dem an den Vorder- 
magen grenzenden Ende in niedrige, unregelmäßig netzförmige 
Falten übergehen; die mit letzteren bedeckte Fläche ist aber in 
keiner Weise von der übrigen, weit größeren, mit Längsfalten aus- 
gestatteten abgegrenzt; die kleine drüsenlose Fläche an der Grenze 
des Vordermagens ist faltenlos!. Auch im diekhäutigen Abschnitt 
finden sich einige, aber weniger zahlreiche und dickere Längsfalten 
der Schleimhaut, welche sich oralwärts in einige derjenigen des 
dünnhäutigen Abschnittes fortsetzen. Am Pylorusende findet sich 
ein ähnlicher, stark entwickelter Schließwulst wie beim Schweine. 

Nach meiner Auffassung ist nun der ganze mit dünner 
Schleimhaut versehene Abschnitt dem Blätter- oder 
Mittelmagen anderer Wiederkäuer homolog. Die Cameliden 
repräsentiren in diesem Punkte wie in so vielen anderen eine pri- 
mitivere Stufe als die typischen Wiederkäuer. Der Blättermagen 
ist noch nicht völlig drüsenlos geworden, und das Epithel ist noch 
ein Cylinderepithel; die Drüsen sind aber schon stark rückgebildet, 
sie haben nur einen Bruchtheil der Länge derjenigen des letzten 
Magenabschnittes, und für die eigentliche Verdauung hat der dünn- 
häutige Magenabschnitt wohl nur eine mehr untergeordnete Bedeutung. 


zustand des Magens war natürlich kein idealer, für unsere Zwecke aber einiger- 
maßen genügend. 

1 Es ist diese, mit netzförmigen Falten ausgestattete, resp. an der letzt- 
genannten Stelle faltenlose, etwas engere Grenzpartie, welche von BRANDT als 
dem Blättermagen anderer Wiederkäuer entsprechend aufgefasst wird. 


Zur Morphologie des Magens der Cameliden und der Traguliden ete. 503 


Die Blätter sind noch verhältnismäßig wenig entwickelt, andererseits 
aber der Umfang des Mittelmagens weit größer als bei den typischen 
Wiederkäuern; die Abgrenzung dem letzten Magenabschnitte gegen- 
über ist — wenn auch deutlich genug — doch noch nicht dermaßen 
markirt wie bei den typischen Wiederkäuern. Die Funktion ist 
zweifellos nicht mit derjenigen des typischen Blättermagens iden- 
tisch. Letzterer hat bekanntlich nach den von ELLENBERGER! an- 
gestellten Untersuchungen die Aufgabe einerseits einen großen Theil 
der Flüssigkeit aus dem Futter herauszupressen und in den Lab- 
magen abfließen zu lassen (wo dieselbe wahrscheinlich bald zum 
sroßen Theil aufgesaugt wird), andererseits das Futter zwischen 
den Blättern zu zerreiben: er ist Exsiccations- und zugleich Kau- 
magen. Von letzterer Funktion kann nun bei den Cameliden wegen 
der weichen Schleimhaut des Mittelmagens keine Rede sein; dagegen 
scheint es mir nicht unwahrscheinlich, dass die erstere Vorrichtung 
ihm zukommen könnte, wohl aber derart, dass seine Wände die 
Flüssigkeit aufsaugte. — Dass nach unserer Auffassung der mit 
dieker Schleimhaut ausgekleidete, letzte Abschnitt des Cameliden- 
magens allein den Hinter- oder Labmagen repräsentirt, versteht 
sich nach dem Angeführten von selbst. 

Manche werden vielleicht bei einer ersten Überlegung in der 
verschiedenartigen histologischen Beschaffenheit des Mittelmagens 
der typischen Wiederkäuer und des von uns gleichbenannten Ab- 
schnittes des Camelidenmagens ein wesentliches Hindernis gegen 
eine Homologisirung beider finden. Es ist aber diesem Punkte keine 
gar zu große Bedeutung beizulegen; in der That haben wir davon 
Beispiele genug, dass homologe Theile des Magens verschiedener 
Säugethiere einen verschiedenartigen histologischen Bau besitzen. 
Jeder vergleichende Anatom wird wohl den linken Theil des Pferde- 
magens als dem linken Theil des menschlichen Magens homo- 
log auffassen; trotzdem besitzt er beim Menschen Cylinderepithel 
und Drüsen, während er beim Pferd von einem mehrschichtigen 
Plattenepithel bekleidet und drüsenlos ist. Wir können aber ein 
noch näher liegendes und schlagenderes Beispiel anführen. Wie oben 
erwähnt, ist es über jeden Zweifel erhoben, dass die von uns als 
Vordermagen bezeichnete Magenabtheilung der Cameliden dem Vorder- 
magen der typischen Wiederkäuer homolog ist. Letzterer ist be- 


! ELLENBERGER, Zur Anatomie und Physiologie des dritten Magens der 
Wiederkäuer. in: Archiv für wiss. und praktische Thierheilkunde. Bd. VII 
(1881). pag. 17 und ff. 


504 J. E. V. Boas 


kanntlich drüsenlos und seine ganze Innenfläche mit mehrschichtigem 
Plattenepithel bekleidet. Dies ist auch mit dem Vordermagen der 
Cameliden der Fall, aber nur zum Theil. Vor wenigen Jahren 
hat nämlich Pırnıer! nachgewiesen — und ich kann diese Ent- 
deckung bestätigen —, dass der Boden der sog. Wasserzellen mit 
kurzen tubulösen Drüsen versehen und von einem einschichtigen 
Cylinderepithel bedeckt ist. Es ist somit hier ein ganz entsprechen- 
der Unterschied wie beim Mittelmagen zu beobachten. Nach alledem 
kann die verschiedenartige histologische Ausbildung kein untiber- 
steigbares Hindernis gegen unsere Deutung abgeben. 

Für die Auffassung, dass der von uns als Mittelmagen be- 
zeichnete Abschnitt des Camelidenmagens einen primitiven Zustand 
des Blättermagens der Wiederkäuer repräsentirt, scheint die Ent- 
wieklungsgeschichte des typischen Wiederkäuermagens bestimmt 
zu sprechen. Über die Entwicklung des letzteren und speciell des 
Blättermagens liegt eine wie es scheint sorgfältige Untersuchung 
von einem Schüler A. ROSENBERG's, V. KRAZOWSKI, vor?. Es hat 
nach diesem Verfasser die Anlage des Blättermagens lange Zeit 
»die engste Beziehung zum Abomasus (Hintermagen), von dem die 
vollkommene Abgrenzung erst ganz zuletzt, nachdem die beiden 
anderen Magenabschnitte lange sich differenzirt haben, erfolgt«. 
Krazowskı macht ferner die Angabe, dass die Anlage des Mittel- 
magens ursprünglich verhältnismäßig länger ist als später. Es ver- 
hält sich also der Blättermagen eines typischen Wiederkäuers — 
KRAZOWSKI untersuchte besonders Schafsembryonen — im Fötal- 
zustande eine Zeit lang ähnlich demjenigen der erwachsenen Came- 
liden: er ist lang und nicht scharf vom Hintermagen abgegrenzt. 
In histologischer Beziehung ist erwähnenswerth, dass der ganze 
Magen ursprünglich mit einem mehrschichtigen Cylinderepithel 
ausgekleidet ist, welcher sich dann später im Vorder- und Mittel- 
magen zu einem mehrschichtigen Plattenepithel, im Hintermagen zu 
einem einschichtigen Cylinderepithel umwandelt. 

Für unsere Deutung spricht aber — wie ich nochmals hervor- 
hebe — vor Allem die ganze verwandtschaftliche Stellung der Came- 
liden, nach welcher wir geradezu eine niedere Differenzirungsstufe 
des komplieirten Gebildes erwarten müssen, welches der Wieder- 


! Structure de la portion gaufrée de l’estomae du Chameau. in: Bull. Soc. 
Zool. de France. Tome X (1885). pag. 40. 

2 Untersuchungen iiber die Entwicklung des Omasus. Magister-Diss. 
Dorpat 1880. 


Zur Morphologie des Magens der Cameliden und der Traguliden etc. 505 


käuermagen darstellt. Verwirft man dieselbe, scheint nur noch die 
Annahme übrig zu bleiben, dass bei den Vorfahren der Cameliden 
schon ein echter Blättermagen vorhanden gewesen. welcher wieder 
verloren gegangen sei, — eine Annahme, die jedoch durch nichts 
gestützt wird. Ein solches oder ähnliches Verhältnis findet sich 
zwar, wie später zu erwähnen, bei verschiedenen Wiederkäuern, 
immer aber nur bei kleinen Formen, scheint, wie andere Eigen- 
thümlichkeiten des Baues derselben mit der Reduktion der Körper- 
größe zusammenzuhiingen; die Cameliden sind aber große Formen. 

Die hier vorgetragene Auffassung ist übrigens, wie ich nach- 
träglich beim Durchgehen der älteren Litteratur über den Cameliden- 
magen gefunden habe, schon früher, wenn auch nicht näher be- 
gründet, so doch zu wiederholten Malen ausgesprochen worden. 
Schon DAUBENToNX! bezeichnet unseren Mittelmagen als fewl/et und 
spricht die Meinung aus, derselbe entspreche dem fewz//et anderer 
Wiederkäuer; nur wird die mit netzförmigen Falten versehene, dem 
Vordermagen zunächst liegende Partie unseres Mittelmagens nicht 
dem ‚fewillet zugerechnet, sondern dieselbe wird als selbständiger 
Abschnitt aufgefasst und — sehr unglücklich — als Äquivalent des 
bonnet (der Haube) in Anspruch genommen. Aus späterer Zeit finde 
ich unsere Deutung von MAYER? vertreten, welcher sich (vom Lama) 
folgendermaßen ausspricht: »Die Organe des Unterleibes betreffend, 
glaube ich. dass man nicht drei, wie BRANDT, sondern vier Magen 
unterscheiden müsse, welche denen der übrigen Wiederkäuer ent- 
sprechen . . . . Der dritte Magen, Anfangs etwas netzförmig, wird 
bald als Blättermagen (psalterium) erkannt, nur sind die Blätter 
schmal, dagegen sehr lang (beinahe einen Fuß). Der vierte Magen, 
der Driisenmagen, unterscheidet sich durch seine sammetartige, 
drüsenkörnige Oberfläche« Auch Franz MÜLLER und WeEDpL® 
sprechen sich in ähnlicher Weise aus. 


1 In: Burron, Histoire natur. génér. et particul. Tome XI. Nouv. Edit. 
Amsterdam 1768. pag. 101—102. 

2 Zur Anatomie d. Glama. in: Frorıep's Neue Notizen aus dem Gebiete 
der Natur- und Heilkunde. Bd. XXIX (1844). pag. 97. 

3 Beiträge zur Anatomie des zweibuckligen Kameles. in: Denkschr. der 
Akad. der Wiss. Wien. Mathem.-naturw. Klasse. Bd. III (1852). pag. 269. 
— Dieselbe Deutung finden wir noch bei MECKEL, System der vergl. Anatomie. 
Vierter Theil (1829). pag. 557, Cuvier, Legons d’Anat. comp., 2. Edit. Tome IV, 
2. partie (1835). pag. 73, und in Carus’ und Orro’s Erläuterungstaf. zur vergl. 
Anatomie. Heft 4 (1835). pag. 23. 


506 J. E. V. Boas 


Bei den Cameliden unterscheidet man bekanntlich eben so wie 
bei anderen Wiederkäuern am Vordermagen einen Pansen und 
einen Netzmagen. Bei den typischen Wiederkäuern öffnet sich 
der Ösophagus auf der Grenze von Pansen und Netzmagen, und die 
Schlundrinne läuft an der Wand des Netzmagens nach der Öffnung 
des letzteren in den Mittelmagen hin. Bei den Cameliden dagegen 
öffnet sich der Ösophagus in die als Pansen bezeichnete Abtheilung 
und die Öffnung ist sogar weit von dem sog. Netzmagen entfernt. 
Die Schlundrinne verläuft dann zunächst eine Strecke weit der 
»Pansen«-Wand, dann erst der »Netzmagen«- Wand entlang. 

Hiermit ist es schon gegeben, dass der »Netzmagen« der 
Cameliden dem Netzmagen der typischen Wiederkäuer nicht ho- 
molog sein kann. Gegen eine Homologisirung beider spricht auch 
die verschiedene Lagerung. Stellt man den aufgeblasenen oder mit 
Gips gefüllten Magen eines typischen Wiederkäuers — bei den ge- 
nannten Präparationen bleiben die natürlichen Lagerungsbeziehungen 
ziemlich bewahrt — in derselben Stellung wie der in Fig. 1 abge- 
bildete Kamelmagen, wird der Netzmagen nicht wie bei diesem dem 
Zuschauer zugekehrt sein, sondern vielmehr hinter dem Blättermagen 
liegen. Aber auch ohne diese sehr differente Lagerung würde es 
schon aus dem verschiedenen Verhalten zu der Schlundrinne zur 
Genüge hervorgehen, dass es sich um nicht homologe Gebilde 
handelt. Wir nennen desshalb fortan den » Netzmagen « der Came- 
liden »falschen Netzmagen«. 

Überhaupt scheint ein speciellerer Vergleich der einzelnen Unter- 
abtheilungen des Cameliden-Vordermagens mit denen der typischen 
Wiederkäuer nieht durchführbar. Die tiefen Falten, welche den 
Vordermagen theilen, liegen in der That ganz anders bei den Came- 
liden als bei den letzteren, und nur sehr gezwungen könnte man 
Vergleiche beider durchführen. Nach wiederholten Versuchen in 
dieser Richtung bin ich zu dem Resultat gekommen, dass die resp. 
Vordermagen beider Gruppen von einem mehr indifferenten, vielleicht 
ganz ungetheilten Vordermagen abzuleiten sind, und dass die Unter- 
abtheilungen des Cameliden-Vordermagens einerseits, des typischen 
Wiederkäuer-Vordermagens andererseits unabhängig entstanden und 
somit nicht weiter vergleichbar sind. 

Wie schon oben (pag. 504) erwähnt, ist es nachgewiesen wor- 
den, dass die sogenannten Wasserzellen des »Pansens« der Came- 
liden im Boden mit schlauchförmigen Drüsen ausgestattet sind. In- 
dem ich dieses bestätige, kann ich noch hinzufügen, dass auch die 


Zur Morphologie des Magens der Cameliden und der Traguliden etc. 507 


kleinen tiefen »Zellen« des falschen Netzmagens mit ähnlichen aus- 
gestattet sind, ja an der Grenze desselben und des Mittelmagens 
geht die drüsige Schleimhaut des letzteren direkt in die ähnliche 
der benachbarten »Zellen« über, welche übrigens an den oberen 
Partien der Scheidewände mit Plattenepithel ausgestattet und drüsen- 
los sind. Die Drüsen des Vordermagens sind ähnliche kurze Schläuche 
wie diejenigen der Mittelmagen-Schleimhaut. Die mit Drüsen ver- 
sehenen Partien machen einen nicht unbeträchtlichen Theil der gan- 
zen Vordermagen-Schleimhaut aus. Es erhellt, dass wir in dem be- 
schriebenen Verhalten einen weiteren wichtigen primitiven Charakter 
der Cameliden erblicken müssen; bei anderen Wiederkäuern ist die 
gesammte Schleimhaut des Vordermagens stets drüsenlos und mit 
mehrschichtigem Plattenepithel bekleidet. 


Eben so wie für die Cameliden wird gewöhnlich auch für die 
Traguliden angegeben, dass ein Blättermagen bei ihnen nicht 
vorhanden sei; nach den meisten Angaben! folgt auf’den Netzmagen 
unmittelbar der Labmagen. Nach Frower? ist dagegen ein rudi- 
mentärer Blättermagen in der Form eines ganz kurzen röhrenförmigen 
Verbindungsstückes zwischen Netzmagen und Labmagen vorhanden. 

Bei der eigenen Untersuchung des Magens eines Tragulus (an- 
geblich „Javanieus)? fand ich den Vordermagen in allem Wesent- 
lichen wie bei den typischen Wiederkäuern gestaltet: Netzmagen 
und Pansen sind in genau derselben Weise, wie bei diesen, durch 
eine ganz ähnlich verlaufende Falte von einander abgegrenzt, der 
Pansen ist mit denselben großen Falten und denselben Blindsäcken 
wie bei anderen Wiederkäuern versehen, die Schlundrinne, welche 
allein längs der Netzmagenwand verläuft, ist von zwei gleichmäßig 


! Rapp, Anatomische Untersuchungen über das javanische Moschusthier. 
in: Archiv für Naturg. 9. Jahrg. Bd. I (1843). pag. 43. — F. S. LEUCKART, 
Der Magen eines Moschus javanicus. in: MÜLLER’s Archiv für Anat. ete. Jahrg. 
1843. pag. 24. — A. Minne Epwarps, La famille d. Chevrotains. in: Ann. d. 
sc. natur. 5. ser. Zool. Tome II. pag. 93. 

2 Notes on the Visceral Anatomy of Hyomoschus aquaticus. in: Proc. Zool. 
Soc. 1867. pag. 958. Der Verf. hat auch den Magen von Tragulus javanicus 
untersucht. 

3 Ich verdanke denselben der Güte des Herrn Prof. Lürken. — Das be- 
treffeude Thier war seit Jahren mit geöffneter Bauchhöhle in schwachem Spiritus 
aufgehoben. Das Magenepithel war natürlich längst abmacerirt, sonst war der 
Magen aber leidlich gut erhalten. 


508 J. E. V. Boas e 


entwickelten Lippen begrenzt, der Netzmagen ist innerlich mit nie- 
drigen, netzförmig geordneten Leisten, der Pansen mit hervorragenden 
Papillen versehen — Alles wie bei den typischen Wiederkäuern, 
keine Andeutung einer Annäherung an die Cameliden. Auf den 
Vordermagen folgt die von FLower als Mittelmagen (Blätter- 
magen) aufgefasste Partie, welche eine kurze, kaum 1 cm lange, 
innerlich fast glatte Röhre darstellt, und endlich der von allen Ver- 
fassern als Hintermagen (Labmagen) gedeutete Abschnitt. wel- 
cher ziemlich lang, fast röhrenförmig und innerlich mit wenigen 
niedrigen Längsfalten versehen ist: ein Schließwulst wie bei den 
Cameliden ist nicht entwickelt. 

Ich muss hier die Bemerkung machen, dass ich zu der Unter- 
suchung des Tragulidenmagens mit der Auffassung ging, dass der 
letztgenannte Abschnitt von den Verfassern unrichtig gedeutet wäre, 
und dass derselbe vielmehr ähnlich wie der sogenannte Labmagen 
der Cameliden dem Mittelmagen + dem Hintermagen der typischen 
Wiederkäuer entspräche. Bei der Untersuchung konnte ich aber nir- 
gends eine solehe Grenze zweier verschieden ausgebildeter Schleim- 
hautpartien finden wie bei den Cameliden, und die mikroskopische 
Untersuchung ergab denn auch, dass die Drüsen überall eine an- 
sehnliche Länge besaßen. Von einer Differenzirung in zwei Ab- 
schnitte war somit gar nicht die Rede. 

Man könnte nun aber vielleicht die Vermuthung aufstellen. dass 
wir hier eine phylogenetisch frühere Stufe der Ausbildung des 
Wiederkäuermagens vor uns hätten als bei den Cameliden, nämlich 
eine Stufe, auf welcher noch gar keine Differenzirung in Mittel- 
und Hintermagen eingetreten wäre. beide vielmehr noch einen un- 
getheilten Abschnitt bildeten. Eine solche Hypothese würde aber 
durchaus unzulässig sein. Welcher Stelle man auch die Traguliden 
anweisen möchte (vgl. unten), so viel ist jedenfalls sicher, dass die 
Cameliden sich weit früher als die Traguliden von dem Stammbaum 
der Wiederkäuer abgezweigt haben!, die schon bei den Cameliden 
ausgesprochene Differenzirung in Mittel- und Hintermagen muss also 
auch bei den Vorfahren der Traguliden vorhanden gewesen sein. 


1 Die Traguliden stimmen mit den typischen Wiederkäuern fast in allen 
denjenigen oben hervorgehobenen Charakteren, in welchen die typischen Wieder- 
käuer weniger primitive Verhältnisse darbieten als die Cameliden (Schneide- 
zähne des Zwischenkiefers, Eckzähne des Unterkiefers, p!, Carpus, Tarsus ete.). 
Dass wir in der Beurtheilung aller dieser Punkte fehl gesehen haben sollten, 
ist durchaus unwahrscheinlich. Haben wir aber in der Beurtheilung in der 


Zur Morphologie des Magens der Cameliden und der Traguliden etc. 509 


Somit werden wir fast nothwendig auf die FLower’sche Deu- 
tung zurückgewiesen: dass der angebliche Labmagen wirklich den 
Hintermagen, das kurze Verbindungsstück einen rudimentären Mittel- 
magen repräsentire. Wenn man den Magen eines typischen Wieder- 
käuers neben den Tragulusmagen legt, muss man in der That ge- 
stehen, dass diese Deutung sich Einem bestimmt aufdrängt. Das 
von FLOWER beschriebene Verbindungsstück erscheint wirklich als 
eine selbständige, wenn auch durchaus rudimentäre Magenabtheilung 
und zeigt auch innerlich, wie schon von FLOWER angegeben, Spuren 
von Blättern in der Form schwach hervortretender Leistchen (eben 
so wie es auch nach den Angaben von FLower dasselbe Epithelium 
wie der Mittelmagen der typischen Wiederkäuer zu besitzen scheint): 
auch ist sein Verhältnis zu den anderen Abtheilungen ganz ähnlich 
wie das des typischen Mittelmagens. Eben so klar ist es bei einem 
solchen unmittelbaren Vergleich, dass der ganze Labmagen der 
Traguliden dem Hintermagen der typischen Wiederkäuer gleichwerthig 
ist; häufig hat auch letztere eben dieselbe Form wie bei den Tra- 
guliden. 

Nach alledem muss ich mich für den Tragulusmagen der Auf- 
fassung bekennen, dass er mit einem rudimentär gewordenen 
Mittelmagen ausgestattet ist. Der beschriebene kurze Mittelmagen 
ist nämlich keineswegs etwa als ein in Entstehung begriffener auf- 
zufassen; derselbe ist offenbar ohne jegliche Bedeutung für das 
Thier, und ein entstehendes Organ muss jedenfalls einen Nutzen 
haben. Man wird sieh wohl überhaupt die verschiedenen Haupt- 
abtheilungen des Wiederkäuermagens als von vorn herein ansehn- 
liche Portionen des Magens vorzustellen haben — was auch mit 
unserer Deutung des Camelidenmagens zusammentrifft. 

Von Interesse für die Beurtheilung des Tragulidenmagens ist 
es, dass auch einzelne andere kleine Wiederkäuer eine Annäherung 


Hauptsache Recht, müssen sich die Traguliden später von dem Wiederkäuer- 
stamm abgezweigt haben als die Cameliden: 


Typische Wiederkäuer 
| ‚‚Traguliden 


Cameliden, | 


510 J. E. V. Boas 


an dasselbe Verhalten des Mittelmagens darbieten. Bei einem im 
hiesigen zoologischen Garten gestorbenen Cephalolophus Marwellii 
‘einer kleinen Antilope) finde ich einen sehr kleinen, etwa 2 em 
langen, äußerlich kaum hervortretenden Blättermagen. Er enthält 
nur acht größere Längsfalten von bis 5 mm Höhe, und zwischen 
diesen ungefähr dieselbe Anzahl von ganz niedrigen, 1 mm hohen 
Falten; die längste Falte war nur 2—3 em lang. Der Labmagen 
desselben Thieres hatte eine Länge von 11—12 cm. Zum Vergleich 
hiermit führe ich an, dass bei dem von mir untersuchten Tragulus 
der Blättermagen kaum 1 cm, der Labmagen etwa 9 cm lang war. 
In der That ist also die relative Länge des Mittelmagens bei unse- 
rem Cephalolophus nicht so sehr viel bedeutender als bei Tragulus: 
dagegen sind die Blätter, wenn auch sehr schwach, doch weit besser 
entwickelt. Jedenfalls ist es aber nur ein rudimentärer Blätter- 
magen, den wir bei Cephalolophus finden. Ähnlich wie bei diesem 
scheint er auch bei einer anderen kleinen Antilope, dem Nannotra- 
gus, zu Sein; - GARROD! bezeichnet sowohl den Blättermagen des 
letzteren als denjenigen von Cephalolophus als »minute«, und bei 
beiden ist die Blätterbildung sehr einfach (bestimmte Mabangaben 
giebt GARROD leider nicht). 


An dieser Stelle möchte ich auch daran erinnern, dass der 
Blättermagen der typischen Wiederkäuer überhaupt der am meisten 
variable Abschnitt des Magens ist; der Umfang des ganzen Organs, 
sowie die Ausbildung der Blätter ist sehr verschieden; relativ am 
größten und komplieirtesten scheint er immer bei den großen Formen 
zu sein (z. B. beim Rind). Auch bedeutende individuelle Schwan- 
kungen kommen vor; nach FRANCK? »fehlen zuweilen die Blätter 
vollständig, oder sie sind äußerst verkiimmert«*. Ein solcher Fall 
ist mir eben neulich begegnet. Bei einem neugeborenen Lamm # 
zeigte der geöffnete Mittelmagen den überraschenden Anblick eines 
geräumigen Hohlraumes; von Blättern waren im Ganzen nur acht 
entwickelt, und zwar in der Form wenig hervortretender Längs- 
leisten, die höchstens eine Höhe von 3 mm erreichten; übrigens war 
der größte Theil der Wand von feinen, netzförmig geordneten, dicht- 
stehenden Leistchen bedeckt. Der Umfang des Mittelmagens war 
nicht kleiner als gewöhnlich’. 


1 Notes on the Visceral Anatomy and Osteology of the Ruminants. in: 
Proceed. Zool. Soc. London f. 1877. pag. 3. 

2 Handbuch der Anatomie der Hausthiere. 2. Aufl. pag. 529. 

3 Leider giebt er nicht an, bei welchem Thiere er dies gefunden hat. 

4 Dasselbe zeigte eine anomale Entwicklung des Kopfes (Synotie), der 
Rumpf und die Gliedmaßen waren aber normal gebildet. ; 

5 Wahrscheinlich ist es eine ähnliche individuelle Abweichung, 


Zur Morphologie des Magens der Cameliden und der Traguliden ete. 511 


Dass der Mittelmagen eben bei den Traguliden der beschriebenen 
excessiven Riickbildung unterlag, scheint mir in erster Linie aus der 
in Vergleich mit anderen Wiederkäuern minimalen Körpergröße 
dieser Thiere ableitbar. Hierauf weist die analoge Rückbildung des- 
selben bei anderen kleinen Wiederkäuern mit Entschiedenheit hin. 
An und für sich ist es aber auch nicht besonders schwierig einzu- 
sehen, dass eine Rückbildung dieses Organs bei kleinen Thieren ein- 
treten könnte. Dasselbe wirkt ja, wie oben erwähnt, bei typischer 
Ausbildung als Kaumagen; es ist aber vorauszusetzen, dass von 
solchen feinen zarten Formen, wie die Traguliden und die oben er- 
wähnten kleinen Antilopen, nicht die allergröbsten Nährstoffe ge- 
wählt werden!, und dass die Nahrung schon beim Wiederkäuen so 
fein gekaut worden, dass eine wiederholte mechanische Bearbeitung 
eher entbehrlich ist; auch ist daran zu erinnern, dass der Darmkanal 
hier weit kleinere Massen zu bewältigen hat als bei den großen 
Formen, und dass die Vorbereitung vor der chemischen Verarbeitung 
im Labmagen und Dünndarm desshalb vielleicht eventuell weniger 
gründlich zu sein brauchte. 


welche PAUNTSCHEFF in seinen » Untersuchungen über den Magen der Wieder- 
käuer« (in: Vorträge für Thierärzte. VII. Serie. Heft 4) pag. 31 beschreibt. 
Bei »Aegagrus«, womit vermuthlich Capra aegagrus, die Bezoarziege, gemeint 
ist, erscheint nach diesem Verf. der Blättermagen »in einer so verkümmerten 
Form, dass er, obgleich außen und innen vom vierten Magen gut abgesondert, 
kaum noch den Namen eines Faltenmagens verdient. ..... Auf der Innen- 
fläche stehen viele sehr niedrige Schleimhauterhebungen, welche in Form von 
Filtchen von der Psalterhaubenöffnung zur Psalterlabmagenöffnung hinziehen, 
allmählich aber einen schrägen Verlauf nehmen und in der Nähe des Labmagens 
netzförmig enden.« 

1 Einer in Brenm’s Thierleben (Große Ausg. 2. Aufl. Bd. III. 1877. pag. 98) 
referirten Angabe zufolge soll Zragulus sich in seiner Heimat wesentlich von 
Beeren ernähren, und einige in Gefangenschaft gehaltene Exemplare fielen, 
als ihnen Ebereschen gereicht wurden, »mit wahrer Begierde« über dieselben, 
und gediehen bei dieser Nahrung vorzüglich, während Letzteres nieht der Fall 
war, als sie mit Gras, Hafer ete. gefüttert wurden. — Von den Zwerganti- 
lopen (Nannotragus) wird 1. e. pag. 257 im Allgemeinen angegeben, dass sie 
»sich vorzugsweise von dem Blätterwerk der Gebüsche äsen, in denen sie hau- 
sen«; von einem Neotragus (Nannotragus) moschatus schreibt BREHM (l. c. 
pag. 259): »Ein sorgfältig ausgewähltes Futter, der Hauptsache nach aus ge- 
schnittenen Möhren, Kartoffeln, Kohl und etwas Kleie bestehend, wurde gern 
genommen, außerdem aber frische Baumzweige, mit oder ohne Blätter, in ge- 
nügender Menge gereicht. Nebenbei äste sich mein gefangenes Böckchen von 
Grasspitzen, welche es eins nach dem anderen abbiss und gemächlich kaute.« 


512 J. E. V. Boas 2 


Die Deutung, zu welcher wir in Bezug auf den Traguliden- 
magen gelangten, musste aber zu weiteren Erwägungen führen, 
nämlich betreffend der systematischen Stellung dieser kleinen 
Abtheilung. Die falsche Vorstellung, welche ich mir im Voraus in 
Bezug auf den Magen derselben gebildet hatte, war durch die durch- 
gängig angenommene, von mir auch seit Jahren gehegte Auffassung 
bedingt gewesen, nämlich dass wir in den Traguliden eine in Ver- 
gleich mit den typischen Wiederkäuern primitive Abtheilung zu 
thun hatten; und jetzt zeigte der Magen sich ganz im Gegentheil 
als durch Reduktion des typischen Wiederkäuermagens entstanden, 
an welchen er sich übrigens eng anschließt. Es lag dann nahe, die 
Charaktere, auf welche die Primitivität der Gruppe begründet wird, 
einer kritischen Betrachtung zu unterwerfen. 

Es wird bekanntlich für die Placenta der Traguliden ange- 
seben, dass sie eben so wie die der Cameliden und der Schweine 
diffus sei. Hiergegen hat aber schon KÖLLIKER! Einsprache er- 
hoben. KÖLLIKER fand »bei einer eben vorgenommenen Untersuchung 
von Tragulus Kanchil (?), dass die Verhältnisse dieser Art mehr mit 
denen der gewöhnlichen Wiederkäuer stimmen. Allerdings fehlen 
Cotyledonen der gewöhnlichen Art, dagegen ist die Uterinschleim- 
haut in eine 1—2 mm dicke Platte erhoben, die an ihrer Oberfläche 
von eben so vielen Öffnungen durchbohrt ist, als das Chorion Zotten 
trägt. Diese Zotten, die, meist abgeplattet, 1—2 mm lang und im 
Ganzen genommen einfach sind, obschon die Enden Andeutungen 
von Ästchen zeigen, sitzen fest in der großen flachen Cotyledo-ähn- 
lichen Platte der Mucosa, und lassen sich nur am Rande einer Stelle, 
wo das Chorion keine Zotten trägt, die mit Bezug auf ihren Sitz 
nicht genauer zu bestimmen war, aus ihren Gruben herausziehen, 
wobei sich dann ergiebt, dass die Schleimhautplatte oder die Pla- 
centa uterina am Rande in kleine getrennte Wärzchen von 0,2— 
0,5—1 mm sich auflöst, welche genau wie Miniaturcotyledonen be- 
schaffen sind .... Dem Gesagten zufolge steht die Verbindung 
von Mutter und Frucht bei Tragulus Kanchil derjenigen der 
Wiederkäuer sehr nahe und kann die Placenta dieses Thieres 
als ein großer flacher Cotyledo angesehen werden « — oder vielleicht 
als durch Verschmelzung mehrerer getrennten Cotyledonen entstan- 
den aufgefasst werden. 

Bei einigen anderen Tragulusarten soll nun allerdings die Ab- 


1 Entwicklungsgeschichte des Menschen. 2. Aufl. i879. pag. 354. 


Zur Morphologie des Magens der Cameliden und der Traguliden etc. 513 


weichung stattfinden, dass die Zotten das ganze Chorion bedecken !; 
es haben aber auch bei diesen die Chorionzotten nicht den Charakter 
wie bei Thieren mit diffuser Placenta. Es wird dies von BABO 
(l. e. pag. 26) sogar stark hervorgehoben: »Die Anordnung der 
Zotten ist also hier die gleiche wie beim Kamele und Lama; aber 
in Beziehung auf die Form derselben weicht von beiden das java- 
nische Moschusthier ab und neigt sich wieder nach der Seite der 
Hirsche hin... .. Die Chorionzotten vom Kamele und Lama 
sind sehr übereinstimmend gebildet und von rundlicher Gestalt. Die 
Breite ihrer Basis, mit der sie einzeln auf der Eihaut festsitzen, 
übertrifft meistens ihre Längendimension; sie sehen aus wie kleine 
unregelmäßige Blasen, in denen man hier und da wieder schwache 
Einschnürungen bemerken kann. Sie stimmen mit denjenigen des 
Schweines und des Pferdes iiberein. .... Die Zotten vom java- 
nischen Moschusthier dagegen stehen dicht gedrängt, auf einer sehr 
kleinen Basis, mit bei Weitem vorherrschender Längendimension. 
Die einzelne Zotte zeigt in ihren Kontouren gegen ihr freies Ende 
hin nur sehr schwache Einschnürungen, als eine erste Spur der 


Verästelung ...... Die einzelnen Zotten sind beim unverletzten 
Zustande des Uterus zu kleinen Bündeln in zellenartige Vertiefungen 
der inneren Uterinhaut eingesenkt . . . . .« Die Beschaffenheit der 


trächtigen Uteruswand wird weder von Baso noch von MILNE Ep- 
WARDS näher beschrieben. 


Für die Beurtheilung der Verhältnisse unserer Traguliden ist es 
von Interesse, die Angaben zu vergleichen, welche Bano (I. c. 
pag. 27) über die Eihäute einer kleinen Antilope giebt. Er schreibt: 
»In dem Uterus von Tragulus? dutza, einer kleinen Antilopenart 
(die von Dr. PETERS aus Afrika geschickt war), fand ich fünf Reihen 
von Cotyledonen..... Die einzelnen Cotyledonen waren aber 
nicht scharf abgegrenzt, sondern stellenweise zu einem längeren 
zusammenhängenden Streifen verschmolzen, wie ich es in 
Fig. 4 gezeichnet habe ...... Die Zotten sind bei dieser Anti- 
lope denjenigen vom javanischen Moschusthiere ziemlich ähnlich. 
Sie sind im Verhältnis zu ihrer Breite lang und ebenfalls nicht ver- 
ästelt.« 

Nach alledem scheint es mir nicht berechtigt, die Verhältnisse 
der Placenta als Beweis für eine primitive Stellung der Traguliden 
in Anspruch zu nehmen; vielmehr scheint es mir überwiegend wahr- 


1 A. Minne Epwarps, Recherches s. 1. fam. d. Chevrotains. in: Annales 
d. sciene. natur. 5. ser. Zool. Tome II. pag. 101. — F. v. Baso, Über die 
äußere Eihaut des javanischen Moschusthieres und einiger anderen fremden 
Wiederkäuer. Heidelberg 1847. 
2 Der Name » Tragulus« wird von einigen älteren Verfassern für gewisse 
Antilopen verwendet. 
Morpholog. Jahrbuch, 16. 33 


514 J. E. V. Boas . 


scheinlich, dass die Verhältnisse des Chorion bei diesen Thieren 
durch Umbildung der bei den typischen Wiederkäuern vorhandenen 
entstanden sind, dass also ihre Eigenthümlichkeiten diesen gegen- 
über sekundärer Natur sind. 

Weiter zeichnen sich die Traguliden dadurch aus, dass die 
Metacarpalia, resp. Metatarsalia, Nr. 2 und 5 vollständig entwickelt 
sind, und dass Nr. 3 und 4 spät oder gar nicht mit einander ver- 
wachsen. Da wir aber finden, dass die beiden letzteren Knochen 
nicht allein bei den typischen Wiederkäuern, sondern auch bei den 
Cameliden frühzeitig verschmelzen, scheint es überwiegend wahr- 
scheinlich, dass diese Knochen schon bei den gemeinsamen Vorfahren 
der typischen Wiederkäuer und der Cameliden verschmolzen waren, 
und wir müssen demnach annehmen — da die Traguliden sich jeden- 
falls später von dem Stammbaum abgezweigt haben als die Cameliden 
(vgl. pag. 508) — dass wir in dem langen Getrenntbleiben der genannten 
Knochen lediglich einen retardirten embryonalen (resp. jugend- 
lichen) Charakter zu sehen haben: beim Wiederkäuerembryo, z. Th. 
auch noch beim jungen Thier, sind dieselben bekanntlich getrennt’. 
Eine ähnliche Auffassungsweise kann auch dem ersteren Charakter 
gegenüber geltend gemacht werden. Während die Metacarpalia, resp. 
Metatarsalia, 2 und 5 bei den ausgebildeten typischen Wiederkäuern 
stets nur fragmentarisch vorhanden oder gänzlich rückgebildet sind, 
werden dieselben bekanntlich bei den Embryonen in ihrer ganzen 
Länge knorpelig angelegt, und es erscheint desshalb die Deutung 
nicht ohne Weiteres unberechtigt, die vollständige Ausbildung dieser 
Elemente bei den erwachsenen Traguliden als einen retardirten em- 
bryonalen resp. atavistischen Charakter aufzufassen. Und es dürfte 
dies um so mehr berechtigt sein, weil wir sehen, dass unter ver- 
schiedenen mit einander verwandten Wiederkäuern bald dieser, bald 
jener Theil wenigstens der betreffenden Metacarpalia beim er- 
wachsenen Thiere bewahrt ist: bei einigen Hirschen (z. B. beim 
Reh) ist die untere Hälfte (oder mehr) des 2. und 5. Metacarpale 


1 Bei einem i2 Tage alten Dromedar waren sowohl am Vorder- wie am 
Hinterfuß der Mittelfußknochen 3 und 4 noch vollständig getrennt (fielen bei 
der Maceration aus einander). Bei einem neugeborenen Lamm waren die Me- 
tacarpalia 3 und 4 getrennt, die entsprechenden Metatarsalia dagegen ver- 
schmolzen; dasselbe scheint auch beim neugeborenen Reh der Fall zu sein 
(jedenfalls fand ich es so bei einem, wie ich vermuthe, ausgetragenen Fötus). 
Bei dem neugeborenen Jungen von Cervus canadensis waren dagegen schon 
sowohl die Metacarpalia 3 und 4 wie die Metatarsalia 3 und 4 verschmolzen. 


Zur Morphologie des Magens der Cameliden und der Traguliden ete. 515 


vorhanden, die obere Partie ausgefallen; bei anderen Hirschen 
(z. B. beim Edelhirsch) ist vielmehr eine obere Partie vorhanden, 
das untere Ende dagegen in Wegfall gekommen; und ähnliche Diffe- 
renzen findet man auch innerhalb der Abtheilung der Hohlhörner. 
Dass demnach Formen entstehen könnten, bei welchen die betreffen- 
den Knochen sich vollständig ausbildeten, kann nur wenig über- 
raschen — und das um so weniger, als wir einer vollständigen 
Ausbildung derselben als individueller »Anomalie« bei echten typi- 
schen Wiederkäuern begegnen kénnen'. Wir kommen übrigens 
später auf diesen Charakter wieder zurück. 

Die genannten Charaktere dürften wohl die wichtigsten sein, 
auf welche sich die Anschauung von einer besonderen Primitivität 
unserer Gruppe stützt. Wir haben gesehen, dass dieselben entweder 
— ich denke an den Magen, die Placenta und das Verhalten der 
Metacarpalia (Metatarsalia) 3 und 4 — ganz offenbar nicht pri- 
mitiv sind, oder dass sie wenigstens die Möglichkeit einer ander- 
weitigen Deutung zulassen. So viel ist offenbar, dass diese Cha- 
raktere nicht genügen, um zu beweisen, dass die Traguliden eine 
im Verhältnis zu den typischen Wiederkäuern primitive Gruppe dar- 
stellen. Es scheint vielmehr vor der Hand eben so zulässig, die- 
selben als eine von den typischen Wiederkäuern abgeleitete, 
aberrante Gruppe aufzufassen. 

Um die Frage einer Entscheidung näher zu führen, müssen wir 
sodann andere Punkte des Baues unserer Thiere betrachten und 
untersuchen, ob andere Charaktere etwa den Gedanken von einer 
primitiven Stellung der Gruppe unterstützen oder aber in anderer 
Richtung hinweisen. In dem Folgenden werde ich das Skelet 
und das Gebiss einer derartigen Untersuchung unterwerfen. Das 
mir zu Gebot stehende Material ist das Skelet eines erwachsenen 
Tragulus Stanleyanus?, ich halte mich wesentlich an die von diesem 
gelieferten Befunde, bemerke aber, dass nach den in der Litteratur 
vorliegenden Angaben über andere Traguliden die Unterschiede des 
Skeletes wahrscheinlich sehr geringfügig sind. 


1 Vgl. meine in diesem Hefte des Jahrbuches pag. 530 ff. gegebene kleine 
Mittheilung über zwei abnorme Rindsfüße. 

2 Das betreffende Skelet erhielt ich durch gütige Vermittelung meines 
Freundes, Prof. SPEnGEL, leihweise vom Hamburger Museum mit Erlaubnis, 
die Knochen nach Bedarf von einander zu trennen. Ich sage an dieser Stelle 
dem Direktor des Hamburger Museums, Herrn Prof. KGAPEUIN. fiir seine Libe- 
ralitiit meinen besten Dank. 


33* 


516 J. E. V. Boas 2 
Sehr instruktiv ist das Studium des Schädels. Zunächst be- 
merken wir, dass in sämmtlichen oben hervorgehobenen Punkten, 
in welchen die Cameliden von den typischen Wiederkäuern abweichen 
und dabei primitivere Verhältnisse darbieten, der Tragulus mit den 
typischen Wiederkäuern übereinstimmt: die Foramina ineisiva sind 
groß, der Zwischenkiefer sehr schwach, der Jochfortsatz des Squa- 
mosum legt sich einfach über das hintere Ende des Jochbeins, die 
Unterkieferäste sind getrennt, der Fortsatz am Hinterrande des Unter- 
kiefers fehlt. Von großem Einfluss auf die Gestaltung des Schädels 
ist die außerordentliche Größe der Augen; eine ganze Reihe von 
Eigenthümlichkeiten des Tragulusschädels sind hiervon ableitbar. 
Die Größe des Auges hat bewirkt, dass der hintere Theil des Ober- 
kieferbeines ganz niedrig geworden, die Kieferhöhle stark reducirt, 
der Oberkieferkanal (Can. infraorbitalis) sehr verkürzt worden ist. 
Sie hat bewirkt, dass ein Theil des Präsphenoides zu einer dünnen 
Interorbitalplatte zusammengedrückt ist!. Indem die Augenhöhlen 
sich auch nach hinten ausdehnten, wurden die Schläfengruben ver- 
kleinert, und trotz der geringen Größe des Muse. temporalis musste 
die Anheftungsfläche des letzteren sich nach oben ausdehnen, so dass 
ein — allerdings sehr kurzer — Sagittalkamm entstand, den wir 
sonst bei den echten Wiederkäuern im Allgemeinen nicht finden (bei 
alten Männchen von Moschus ist ein solcher jedoch vorhanden). 
Eine Folge der Ausdehnung der Augenhöhle ist auch die abweichende 
Form des Gehirns und der Schädelhöhle: indem die Augen einen 
so großen Theil der mittleren Schädelpartie in Anspruch nehmen, 
wird der vorderste Theil des Gehirns eingeengt; zum Ersatz dehnt 
sich der mittlere Abschnitt (hinterer Theil des Großhirns) seitlich aus, 


! Bei verschiedenen kleinen Antilopenformen mit großen Augenhöhlen 
kommt eine ähnliche Interorbitalplatte vor: bei Cephalolophus Maxwellii ist sie 
fast eben so stark entwickelt wie bei Tragulus, auch bei Nannotragus saltianus 
und bei Sylvicapra pygmaea ist sie deutlich entwickelt. RÜTIMEYER hat übri- 
gens bei Besprechung des Tragulusschädels schon auf das Vorhandensein der- 
selben bei dem »ebenfalls zwergartigen« Cephalolophus pygmaeus aufmerksam 
gemacht (Abhandl. der schweiz. paläont. Gesellschaft. Vol. IV. 1877. pag. 22). 
Vgl. überhaupt die Bemerkungen Rivrimeyer’s über Traguliden |. c. und an- 
derswo. Wenn ich hier nicht specieller auf einen Vergleich der Betrachtungen 
von RÜTIMEYER über die Traguliden mit den meinigen eingehe, geschieht das, 
weil der ganze, mir übrigens nicht überall klar gewordene Gedankengang des 
geehrten Verfassers trotz einzelner Berührungspunkte doch von dem meinigen 
zu abweichend erscheint, als dass eine nähere Diskussion fruchtbar wäre. Ich 
hebe übrigens hervor, dass RUTIMEYER an der Primitivität der Gruppe be- 


stimmt festhält. 


Zur Morphologie des Magens der Cameliden und der Traguliden ete. 517 


und das Kleinhirn weicht hinten aus und verursacht eine Hervor- 
wölbung des oberen Hinterhauptsbeines. Von anderen Eigenthüm- 
lichkeiten des Schädels sind hervorzuheben: die für einen Wieder- 
käuer außergewöhnliche Größe der Bullae osseae, welche aber 
ähnlich auch bei gewissen anderen typischen Wiederkäuern gefun- 
den wird !; die ansehnliche Verlängerung des knöchernen Gaumen- 
daches, welche wohl nur als ein einzelner Ausschlag der bei diesen 
Thieren bekanntlich so stark ausgesprochenen Tendenz zur Verknöche- 
rung bindegewebiger Membranen aufzufassen ist: das Fehlen der bei 
den meisten Wiederkäuern an der Grenze von Stirn-, Thriinen-, 
Nasen- und Oberkieferbein vorhandenen unverknöcherten Stelle2; die 
außerordentliche Schwäche des Unterkiefers, namentlich des Kronen- 
fortsatzes und des Zahnstückes. 

Bemerkenswerth ist die relativ ansehnliche Länge der Processus 
spinosi der Halswirbel; bei den meisten Wiederkäuern — auch 
bei den Cameliden — sind dieselben bekanntlich (mit Ausnahme 
desjenigen des letzten Halswirbels) sehr kurz. Betrachtet man eine 
größere Sammlung von Wiederkäuerskeleten, wird man aber bald 
gewahr werden, dass die Stachelfortsätze der Halswirbel doch sehr 
an Länge variiren, und zwar stehen sie im Verhältnis einerseits zur 
Länge des Halses, andererseits zu der Schwere des Kopfes: die 
kurzhalsigen Formen mit schwerem Kopfe haben die längsten Pro- 
cessus spinosi. Beispielsweise kann ich anführen, dass ich bei einem 
alten Bos grunniens relativ eben so lange Proc. spinosi finde wie 
bei Tragulus: überhaupt sind sie bei den Rindsformen, welche ja 
sämmtlich kurzhalsig sind, gut oder wenigstens deutlich entwickelt: 
ähnlich auch beim Elenthier. Ich glaube aus diesen Befunden den 
Schluss ziehen zu dürfen, dass die Länge der Processus spinosi bei 
Tragulus eine Folge der für einen Wiederkäuer außerordentlichen 
Kürze des Halses (und vielleicht auch der, wie bei allen kleinen 
Säugethieren, relativ bedeutenden Größe des Kopfes) ist; die Kürze 
des Halses ist wieder von der geringen Länge der Vorderbeine ab- 
hängig. 

Bei den typischen Wiederkäuern ist der Processus odontoideus 
des Epistropheus sehr breit, oben ausgehöhlt, und seine Gelenk- 
fläche fließt mit den paarigen, am vorderen Ende des Epistropheus 


! Große Bullae finde ich auch bei Nannotragus saltianus, wo sie noch weit 
une Umfangs sind als bei Tragulus, weiter bei Sylvicapra, Cephalolophus u.a 
2 Fehlt auch bei Cephalolophus Maxwellii. 


518 J. E. V. Boas 


befindlichen Gelenkflächen zusammen. Bei Tragulus ist derselbe 
Processus weit schmäler, womit auch die Aushöhlung wegfällt (er 
ist oben abgeplattet); und seine Gelenkfläche fließt nicht mit den 
beiden genannten zusammen. Hierdurch entsteht eine gewisse Ähn- 
lichkeit mit dem Schwein, bei welchem die drei Gelenkflächen eben- 
falls getrennt sind; der Processus hat allerdings beim letzteren eine 
andere Form, er ist einfach konisch (bei Tragulus abgeplattet). 
Man könnte nun vielleicht geneigt sein, das genannte Verhalten 
beim Tragulus als Zeichen einer näheren Verwandtschaft mit den 
Non-Ruminantia in Anspruch zu nehmen. Es ist aber zu bemerken, 
dass der Proc. odontoideus schon bei den Cameliden wesentlich 
dieselbe prägnante Form besitzt wie bei den typischen Wiederkäuern 
(er ist nur oben weniger ausgehöhlt; und seine Gelenkfläche fließt 
mit den anderen zusammen. Es ist demnach sehr wahrscheinlich, 
dass die gemeinsamen Vorfahren der typischen Wiederkäuer und 
der Cameliden (im Stammbaum Anm. pag. 508) schon diesen ‚Cha- 
rakter besaß; dann muss aber die abweichende Form des Processus 
odontoideus beim Tragulus als eine sekundäre Erscheinung beurtheilt 
werden!. 

Die übrige Wirbelsäule scheint nur wenig Beachtenswerthes zu 
bieten; die Processus spinosi der Brustwirbel sind kürzer als sonst 
bei den Ungulaten; die Querfortsätze der Lendenwirbel sind, ähn- 
lich wie bei anderen kleinen Wiederkäuern, kürzer als bei den 
großen dickbiiuchigen Formen. — Das Brustbein ist demjenigen der 
typischen Wiederkäuer ganz ähnlich. 

Letzteres gilt auch für das Schulterblatt. Der Humerus ist dem- 
jenigen z. B. des Rehes sehr ähnlich gestaltet. Die Ulna ist in 
ihrer mittleren Partie stärker als bei anderen Wiederkäuern:; einige 
stehen jedoch in dieser Beziehung gegen Tragulus wenig zurück. — 
Der Carpus und die oberen Enden der Metacarpalia 3 und 4 ver- 
halten sich wesentlich wie bei den echten Wiederkäuern: auch die 
Gelenkflächen sind ähnlich, vielleicht etwas mehr geschweift. Die 
Metacarpalia 3 und 4 waren bei dem untersuchten, erwachsenen 
Tragulus noch getrennt, wenn auch sehr eng verbunden (es wird 
sonst angegeben, dass sie beim erwachsenen Tragulus verschmolzen 


1 Auch beim Pferd, beim Anchitherium (nach KOWALEVSKY)und (nach FLOWER) 
beim Tapir verhält sich der Proc. odont. ähnlich wie bei den typischen Wieder- 
käuern, und es ist somit wahrscheinlich, dass die gemeinsamen Vorfahren aller 
Ungulaten diesen Charakter besaßen und dass auch die konische Form etc. 
desselben beim Schwein sekundär erworben ist. 


Zur Morphologie des Magens der Cameliden und der Traguliden ete. 519 


sind). Sie weichen am unteren Ende nicht wie bei den Cameliden 
aus einander, sondern bleiben bis an die Gelenkflächenpartie ver- 
bunden; dasselbe ist auch mit den entsprechenden Metatarsalia der 
Fall. — Am unteren Ende der Metacarpalia 3 und 4 — eben so 
an den entsprechenden Metatarsalia — geht der (übrigens hinten 
sehr starke) Kamm der Gelenkfläche nicht bis an den oberen, vor- 
deren Rand derselben; auch erstreckt sich die Gelenkfläche weniger 
hoch nach oben als bei den typischen Wiederkäuern. Keine dieser 
beiden letztgenannten Charaktere haben das Gepräge der Primitivität, 
wie es vielleicht angenommen worden ist; denn schon das Schwein 
und gewisse fossile Non-Ruminantia stimmen hierin wesentlich mit 
den typischen Wiederkäuern überein. — Die Metacarpalia 2 und 5 
sind vollständig entwickelt und nur durch Bindegewebe mit dem 3. 
resp. 4. Metacarpale verbunden; sie tragen je eine dreigliedrige Zehe. 

Das Becken ist in seiner Form demjenigen der Hirsche ähnlich. 
Am Femur bemerkt man, dass der innere Rand der Gelenkfläche 
für die Patella mehr zugeschärft ist als gewöhnlich bei den Wieder- 
käuern, bei welchen er meist sanft abgerundet, oft noch ansehnlich 
verdickt und hervorragend ist; dieser Charakter variirt übrigens sehr 
bei verschiedenen Formen. Die Fibula ist eben so rückgebildet wie 
bei anderen Wiederkäuern; das untere Ende derselben ist gegen die 


Regel der Wiederkäuer mit der Tibia verwachsen. — Der Tarsus 
schließt sich — mit Ausnahme des gleich zu erwähnenden Cunei- 
forme 2 + 3 — ganz an denjenigen der typischen Wiederkäuer; in 


allen Punkten, in welchen die Cameliden und letztere sich im Tarsus 
unterscheiden (vgl. pag. 497), schließt sich Tragulus an die typi- 
schen Wiederkäuer: Naviculare und Cuboideum sind verschmolzen, 
die Fortsätze derselben sind dieselben und verhalten sich eben so wie 
bei den typischen Wiederkäuern; die pag. 497—498 für die typischen 
Wiederkäuer gegebenen Angaben passen verbotenus auch für Tra- 
gulus. Das Cuneiforme 2 + 3 ist nicht, wie bisher angegeben, mit 
dem Naviculare-Cuboideum, sondern mit dem Metatarsale 3 ver- 
schmolzen!. Das obere Ende der verschmolzenen Metatarsalia 3 + 4 
verhält sich übrigens wie bei den typischen Wiederkäuern. Die 
Metatarsalia 2 und 5 und die zugehörigen Zehen verhalten sich 
wesentlich wie die entsprechenden Theile des Vorderfußes. 

Die Zahnformel ist dieselbe wie bei manchen Hirschen: 


! Vgl. meine untenstehende Mittheilung über den Metatarsus der Wieder- 
käuer. ag 


520 J. E. V. Boas 


opis 
Bi kbd 
halten sich fast ganz wie z. B. beim Reh: 7! am Ende verbreitert, 
die anderen 7 und der Eckzahn schmal und mit jenem zusammen 
eine Schneide bildend. Eigenthümlich ist nur, dass der rechte und 
linke ©! nicht an einander in der Mittellinie zusammenstoßen, son- 
dern durch einen kleinen Zwischenraum getrennt sind; dasselbe 
finde ich aber auch bei der kleinen Antilope Cephalolophus Maxwell. 
Die Molaren weichen ebenfalls nur wenig von denjenigen der typi- 
schen Wiederkäuer ab; es fehlen ihnen zwar die sogenannten Basal- 
warzen!, welche an der Innenseite der Oberkiefer-Molaren und.an 
der Außenseite der Unterkiefer-Molaren bei den Wiederkäuern vor- 
kommen; diese Warzen sind aber überhaupt sehr variable Gebilde 
und können auch bei typischen Wiederkäuern rudimentär sein resp. 
ganz fehlen? Mehr von dem gewöhnlichen Bild weichen die Prä- 
molaren ab. Mit Ausnahme des hintersten des Oberkiefers (7°). 
welcher noch die gewöhnliche Form bewahrt hat, sind sie alle stark 
zusammengedrückt und nur mit einem Längskamm versehen. Für 
die Unterkiefer-Prämolaren ist die Abweichung von dem gewöhn- 
lichen Verhalten der Wiederkäuer übrigens nicht so sehr auffallend, 
indem auch sonst ein (äußerer) Längskamm gänzlich dominirt; es 
sind die mehr untergeordneten (inneren) Falten. welche bei Tragulus 
nicht (resp. sehr wenig) zur Ausbildung gelangt sind. Größer ist 
der Unterschied für die Oberkiefer-Prämolaren p? und p°, an 
welchen der innere Längskamm in Wegfall gekommen ist; an p* 
fehlt er übrigens nicht ganz, sondern ist durch einen Höcker an der 
Innenseite des Zahnes vertreten. Ich sehe jedoch in diesem Ver- 
halten der Prämolaren nicht etwa eine Annäherung an die Non- 
Ruminantia, sondern eine sekundäre Erscheinung, eine Rückbildung 
des typischen Wiederkäuergebisses, veranlasst durch die geringe 
Körpergröße (und vielleicht durch die abweichende Lebensweise) 
unserer Thiere. Diese Auffassung wird dadurch bestärkt, dass man 
bei anderen kleinen Wiederkäuern ähnliche Rückbildungen findet. 
Dies ist z. B. mit dem Nannotragus saltianus der Fall, bei welchem 


3 3 oth a 7 : is r , 
0,5 Ps 5 M- Die Schneide- und Eckziihne des Unterkiefers yer- 


! Vgl. RÜTIMEYER. Natürl. Gesch. der Hirsche. Zweiter Theil. pag. 4. in: 
Abhandl. der schweiz. paläont. Gesellsch. Vol. X. 

2 Bei Nannotragus saltianus fehlen sie sowohl im Oberkiefer als im Unter- 
kiefer. Bei Sylvicapra pygmaea sind sie im Oberkiefer vorhanden, aber sehr 
klein, im Unterkiefer fehlen sie völlig. Auch bei Cephalolophus Maxwellü fehlen 
sie oder sind an einigen Zähnen andeutungsweise vorhanden. 


Zur Morphologie des Magens der Cameliden und der Traguliden ete. 521 


die Unterkiefer-Prämolaren stark zusammengedrückt und die Falten 
an der Innenseite derselben nur schwach ausgebildet sind; und an 
den Oberkiefer-Prämolaren p? und p* von Nannotragus ist der innere 
Längskamm fast gänzlich rückgebildet. Ähnliche Verhältnisse finde 
ich auch bei Sylvicapra pygmaea: die Unterkiefer-Prämolaren sind 
fast eben so zusammengedrückt und die Falten der Innenseite fast 
eben so wenig ausgebildet wie bei Tragulus; an p® des Oberkiefers 
ist der innere Längskamm sehr niedrig, an p? fast ganz verwischt. 


Wenn wir einen Blick auf das im Vorhergehenden Mitgetheilte 
zurückwerfen, so ergiebt es sich, dass im Skelet und im Gebiss des 
Tragulus zwar zahlreiche eigenthümliche Charaktere vorhanden sind, 
welche aber fast alle entweder entschieden nicht als primitiv auf- 
gefasst werden können oder jedenfalls ungezwungen einer ander- 
weitigen Deutung zugängig sind. Mit anderen Worten: wir haben 
im Skelet und im Gebiss im Ganzen keine Stütze für die An- 
nahme gefunden, dass die Traguliden den typischen Wiederkäuern 
gegenüber als eine primitive Gruppe aufzufassen wären. Oben haben 
wir schon nachgewiesen, dass weder der Magen noch die Placenta 
als Stützen dieser Auffassung in Anspruch genommen werden können. 

Als in dieser Richtung bestimmter hinweisend bleiben eigentlich 
nur die Verhältnisse der seitlichen Metacarpalia und Metatarsalia 
(Nr. 2 und 5) zurück. Das scheint aber bei dem im Ganzen sehr 
engen Anschluss unserer Gruppe an die typischen Wiederkäuer zu 
wenig zu sein, als dass man darauf gestützt für dieselbe eine pri- 
mitive Stellung den letzteren gegenüber vindieiren könnte; wenn die 
Traguliden wirklich eine solche einnähmen, würde es sich auch in 
anderen Punkten bestimmt aussprechen; das finden wir sonst immer 
in ähnlichen Fällen. Unter diesen Umständen kann ich auch diesen 
Charakter nicht als einen echt primitiven auffassen, sondern als 
einen atavistischen, dessen Zustandekommen dadurch um so 
leichter zu verstehen ist, weil die betreffenden Gebilde bei den 
Wiederkäuern stets embryonal vollständig angelegt werden (vgl. 
auch oben pag. 514). Erinnern wir dazu noch, dass die Metacar- 
palia und Metatarsalia 2 und 5 gelegentlich als »Abnormität« bei 
echten Wiederkäuern sich vollständig ausbilden können, ist das nor- 
male Vorhandensein derselben bei den Traguliden noch leichter ver- 
ständlich. 

Nach meiner Meinung sind die Traguliden als eine von typi- 
schen Wiederkäuern — Hirschen — ausgegangene Ab- 


522 J. E. V. Boas ® 


theilung aufzufassen, und zwar glaube ich, dass die eigenthtim- 
lichen Charaktere der Gruppe wesentlich von ihrer für Wiederkäner 
abnorm kleinen Körpergröße und der damit in Zusammenhang 
stehenden eigenthümlichen Lebensweise abzuleiten ist. Es lässt sich 
natürlich nicht für jeden eigenthümlichen Charakter der Traguliden 
nachweisen, dass er in dieser Weise zu erklären ist, auch sind 
wahrscheinlich einige durch andere Umstände bedingt. Für einige 
Hauptpunkte erscheint aber diese Erklärung sehr natürlich. Aus 
der geringen Körpergröße ist ohne Zweifel die relativ ansehnliche 
Größe der Augen! und hieraus wieder, wie oben ausgeführt, eine 
Reihe Charaktere des Schädels ableitbar, Die große Bulla scheint 
ebenfalls durch die geringe Größe der Thiere bedingt?: eben so die 
Simplifikation der Zähne? und des Magens*. Aus der eigenthiim- 
lichen Lebensweise als zwischen Gebiisch lebenden Thieren ist die 
Niedrigkeit der Beine abzuleiten. Vielleicht ist es lediglich letz- 
terer Umstand, welcher zu dem Wiedererscheinen der lateralen Me- 
tacarpalia und Metatarsalia den Anstoß gegeben hat; wie wir in 
der unten gegebenen Mittheilung über die gelegentliche Ausbildung 
der Metacarpalia beim Rind sehen werden, kann eine anderweitige 
geringe Rückbildung der Beine den Anstoß zu einer Ausbildung 
dieser Theile geben, und es scheint nicht gar zu gewagt. die hier 
gewonnene Erfahrung zur Beurtheilung der Verhältnisse bei den Tra- 
guliden zu benutzen. Hiermit wäre dann der letzte Stützpfeiler für 
die vermeintliche Primitivität der Traguliden gefallen. 


Die wichtigsten Resultate der obigen kleinen Untersuchung sind 
folgende: 

1) Der Magen aller Wiederkäuer zerfällt natürlich in drei 
Abschnitte: Vordermagen (= Pansen + Haube), Mittelmagen (= 
Blättermagen), Hintermagen (= Labmagen). Die Haube besitzt in 
keiner Hinsicht eine solche Selbständigkeit dem Pansen gegenüber, 
als dass er als ein Hauptabschnitt des Magens aufzufassen wäre. 


1 Bei verschiedenen kleinen Antilopen waren die Augenhöhlen, wie wir 
sahen, relativ sehr groß; überhaupt sind wohl meistens die Augen kleiner 
Formen — eben so wie das Gehirn — relativ größer als die Augen verwandter 
großer Formen. Bei jungen Thieren sind sie bekanntlich relativ größer als bei 
erwachsenen (vgl. z. B. FosTER, Text book of Physiol. IV. Edit. pag. 684). 

2 Vgl. oben pag. 517. 

3 Vgl. die kleinen Antilopen (oben pag. 520—521). 

4 Vgl. pag. 510. 


Zur Morphologie des Magens der Cameliden und der Traguliden ete. 523 


2) Die Cameliden besitzen einen Blättermagen, welcher 
sogar ansehnlicher Größe ist. Er unterscheidet sich durch den Be- 
sitz von allerdings sehr kurzen Drüsenschläuchen und durch die 
noch wenig entwickelten Blätter von dem entsprechenden Abschnitt 
des gewöhnlichen Wiederkäuermagens. Der Hintermagen ist kurz 
und innerlich deutlich von dem Blättermagen abgegrenzt: beide 
wurden bisher gewöhnlich zusammen als Labmagen aufgefasst. 

3) Die gewöhnlich als Haube bezeichnete Partie des Came- 
lidenmagens entspricht nicht der Haube der typischen Wieder- 
käuer. 

4) Der Magen der Traguliden bietet mit demjenigen der Ca- 
meliden gar keine Ähnlichkeit dar, dagegen schließt er sich im 
Ganzen eng an denjenigen der typischen Wiederkäuer an. Er zeich- 
net sich jedoch dadurch aus, dass der Blättermagen rudimentär 
geworden ist. Ähnliches ist auch mit gewissen anderen kleinen 
Wiederkäuern der Fall. 

5) Die Cameliden bilden eine von den übrigen jetztlebenden 
Wiederkäuern sehr abweichende Gruppe. Es sind viele ihrer Charak- 
tere entschieden als im Verhältnis zu denjenigen der übrigen (der »typi- 
schen«) Wiederkäuer primitiv aufzufassen; in anderen Beziehungen 
haben sie dagegen neue und eigenthümliche Charaktere erworben. 
Zu den ersteren Charakteren gehören: die Verhältnisse der Placenta, 
verschiedene Punkte der Bezahnung und des Baues des Magens, 
zahlreiche Charaktere des Skelettes. Zu den letzteren die Fuß- 
form ete. 

6) Die Traguliden bilden nicht eine im Verhältnis zu den 
typischen Wiederkäuern primitive Gruppe, sondern sind vielmehr 
von typischen Wiederkäuern (Hirschen) abzuleiten. Ihre als pri- 
mitiv aufgefassten Charaktere verdienen entweder entschieden nicht 
diesen Namen oder können jedenfalls ungezwungen in anderer Weise 
gedeutet werden. Zum größten Theil sind die Eigenthümlichkeiten 
ihres Baues von der für Wiederkäuer abnorm geringen Körpergröße 
und von der abweiehenden Lebensweise ableitbar. 7 


Kopenhagen, Mai 1890. 


524 J.E. V. Boas, Zur Morphologie d. Magens d. Cameliden u. d, Traguliden ete. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XIX. 


Fig. 1. Magen eines jungen Camelus bactrianus, wit Gips gefüllt und getrocknet, 
von oben. 
Fig. 2. Derselbe Magen von unten. 


Die beiden Ansichten sind nicht einander ganz entgegengesetzt; in beiden 
ist der Magen derartig gestellt worden, dass der Ösophagus dem Beschauer 
etwas zugeneigt ist. 

o Osophagus,  Schlundrinne, + Vorder-, m Mittel-, % Hintermagen, ha’ 
falscher Netzmagen, d Dünndarm, welcher dem Magen zunächst bedeutend er- 
weitert ist. 


Morpholog. Jahrbuch. Ba. XVI. Tet’ XIX. 


Uber den Metatarsus der Wiederkäuer. 
Von 


J. E. V. Boas. 


Mit 6 Figuren im Text. 


Nach fast allen vorliegenden Angaben besteht der »Canon« des 
Hinterfußes bei den Wiederkäuern — wenn wir von den Traguliden 
absehen — nur aus zwei verwachsenen Knochen, nämlich dem Me- 
tatarsale 3 und 4; die Metatarsalia 2 und 5 sollen spurlos fehlen. 
Nach ROSENBERG! werden letztere Knochen zwar knorpelig ange- 
legt, bilden sich aber im Laufe der Entwicklung vollständig zurück ?. 
Bei Gelegenheit meiner Beschäftigung mit den Traguliden, welche 
mir zu einer sorgfältigen Vergleichung des Skeletes letzterer mit 
demjenigen anderer Wiederkäuer Veranlassung gegeben hat, bin ich 
aber zu einem etwas anderen Resultat gekommen. 

Zunächst ist es für das Folgende nothwendig zu berühren, dass 
es sich aus dem Vergleich des Tarsus und proximalen Endes des Meta- 
tarsus eines beliebigen typischen Wiederkäuers mit den entsprechenden 


1 Über die Entwicklung des Extremitäten-Skeletes bei einigen durch Re- 
duktion ihrer Gliedmaßen charakterisirten Wirbelthieren (Separat-Abdruck aus 
Zeitschr. für wiss. Zool. Bd. XXIII). pag. 18. 

2 Es ist mir nicht’.recht begreiflich, wie E. Branpt (Griffelbeine der 
Wiederkäuer. in: Zool. Anz. 1888. pag. 542 und ff.) angeben kann, dass am 
Hinterfuß der gewöhnlichen Wiederkäuer Griffelbeine, d. h. selbständige 
Metatarsalia 2 und 5, vorkommen, und dies sogar specieller ausführen kann. 
Nach meinen Erfahrungen fehlen bei den jetztlebenden Wiederkäuern, mit Aus- 
nahme der Traguliden, stets selbständige Metatarsalia 2 und 5; nur am Vor- 
derfuß können Griffelbeine vorhanden sein. Es scheint, als ob BRANDT sich 
mit der Untersuchung von Vorderfüßen begnügt hat und seine an diesen ge- 
wonnenen Resultate auch auf den Hinterfuß übergeführt hat. 


526 J. E. V. Boas 9 : 


Partien von Tragulus mit Sicherheit ergiebt (vgl. die untenstehenden 
Figuren), dass das Cuneiforme 2+ 3' bei Tragulus nicht, wie 


Fig. A. 


Fig. A. Tarsus, mit Ausnahme von Calcaneus und Astragalus, und oberes Ende des Metatarsus 
von Tragulus Stanleyanus, von außen (1), vorn (2) und innen (3). Etwas vergrößert. 
Fig. B. Dessgl. von Cervus dama. Etwas verkleinert. 


cu Cuboideum, » Naviculare, c! Cuneiforme 1, c2+* Cuneiforme 2+3, m?—m5 zweites—fünftes Meta- 
tarsale. f Fortsatz des Naviculare. g, 1, X vgl. den Text. 


bisher angenommen, mit dem Navieulare-Cuboideum verschmolzen 
ist, sondern vielmehr mit dem Metatarsale 3. Derjenige Theil, 


{1 Bekanntlich sind die Cuneiformia 2 und 3 bei den Wiederkäuern stets 
mit einander verwachsen. 


Über den Metatarsus der Wiederkäuer. 527 


welcher sich fiir die erste Betrachtung als proximales Ende des 
Metatarsale 3 darstellt, ragt bedeutend über das obere Ende des 
Metatarsale 4 empor, während die oberen Enden beider Metatarsalia 
sonst in gleichem Niveau liegen, und bietet in der That dieselben 
Lagerungsbeziehungen dar wie das Cuneiforme 2 + 3 bei anderen 
Wiederkäuern: er liegt zwischen dem Cuneiforme 1 und dem Cu- 
boideum, und zwischen ihm und letzterem befindet sich das Loch 
(7), durch welehes ein Ast der vorderen Schenkelbeinarterie! in den 
Tarsus hineintritt?. 

Betrachtet man das Fußskelet des Tragulus von der Innenseite 
(Fig. A, 3), so findet man, dass das Cuneiforme 1 nur oberhalb des 
Metatarsale 2, zwischen diesem und dem Naviculare, liegt, dagegen 
nicht mit dem Metatarsale 3 in Berührung kommt (eben so ist es 
auch beim Schwein). Bei den typischen Wiederkäuern (Fig. B, 3) 
liegt das Cuneiforme 1 genau in derselben Lagerung zum Navicu- 
lare und unten ruht es am inneren Theil des oberen Endes des 
»Canon«: aus dem Vergleich scheint somit für eine unbefangene Be- 
trachtung mit Evidenz hervorzugehen, dass der dem Cuneiforme 1 
unterliegende Theil des oberen Endes des Canon dem 
oberen Ende des Metatarsale 2 von Tragulus entspricht. 

Ähnliche Verhältnisse finden wir bei einer Betrachtung der la- 
teralen Seite des Fußskelettes. Bei Zragulus (Fig. A, 1) stößt das 
obere Ende des Metatarsale 5, welches das Metatarsale 4 etwas 
überragt. mit einer kleinen schrägen Gelenkfläche an einen kurzen 
Fortsatz des Cuboideum (X), und oberhalb dieses Fortsatzes findet 
man das Loch (/), durch welches die Sehne des langen Wadenbein- 
muskels? in den Tarsus hineintritt. Bei Cervus dama (Fig. B, 1) 
und anderen finden wir ganz ähnliche Verhältnisse, nur wird das 
obere Ende des Metatarsale 5 von einem Fortsatz des »Canon« ver- 
treten, welcher aber mit derselben Gelenkfläche versehen ist und 
mit demselben kleinen Fortsatz des Cuboideum artikulirt, oberhalb 
dessen die Sehne in den Tarsus hineintritt. Es scheint bei diesem 


' Vgl. GurLT, Vergleichende Anatomie der Haussäugethiere. 5. Aufl. 
(bearb. von LEISERING und MÜLLER). pag. 636. 

2 Dagegen ist es richtig, wenn angegeben wird, dass das Cuneiforme 2 + 3 
beim Cervulus muntjac mit dem Naviculare-Cuboideum verwachsen ist; hier 
bildet das genannte Gefäßloch einen Einschnitt in das untere Ende des großen 
von Cuneiforme 2+ 3, Naviculare und Cuboideum zusammengesetzten Kno- 
chens, und die oberen Enden der Metatarsalia 3 und 4 ragen gleich weit hinauf. 

3 GURLT, Vergleichende Anatomie der Haussiiugethiere. 5. Aufl. pag. 322. 


528 J. E. V. Boas 


. 


Sachverhalt unmöglich, daran zu zweifeln, dass der genannte 
Fortsatz des »Canon« nebst der zunächst unterhalb desselben 
liegenden Partie dem oberen Ende des Metatarsale 5 von 
Tragulus entspricht. — Beim Rind ist die entsprechende Partie 
zwar vorhanden, aber doch weniger entwickelt und besitzt nicht die 
Gelenkfläche für das Cuboideum. 

Der Vergleich lehrt uns somit, dass das »Canon« der typischen 
Wiederkäuer! nicht allein aus den Metatarsalia 3 und 4 besteht, 
sondern dass wenigstens das oberste Ende der Metatarsalia 2 und 5 
an dessen Zusammensetzung Theil nehmen. Mit diesem Resultat 
stehen in der That auch die embryonalen Befunde, wie wir sie 
durch A. ROSENBERG? kennen gelernt haben, in bestem Einklang. 
Scheinbar stimmen allerdings ROSENBERG's Resultate nicht mit 
unserer Deutung. Es werden nach RosENBERG die Metatarsalia 
2 und 5 beim Embryo vollständig angelegt; »in ihren proximalen 
Theilen erreichen sie, während die distalen Partien schon früh der 
Reduktion verfallen, eine erhebliche Ausbildung und verschmelzen 
sodann mit ihren proximalen Spitzen mit dem Metatarsale® III 
und IV, um schließlich vollständig in ganzer Länge wieder zu 
schwinden.« Für letztere Behauptung reichen aber in der Wirklich- 
keit die Befunde RosENBERG’s nicht aus. Ich zweifle allerdings nach 
den Angaben dieses sorgfältigen Forschers keineswegs daran, dass 
die distalen, selbständigen Theile des Metatarsale 2 und 5 ganz 
verloren gehen; für die proximalen Enden liefert aber ROSENBERG 
thatsächlich nur den Nachweis, dass sie sich stärker als die distalen 
Theile ausbilden (namentlich gilt dies für das Metatarsale 2), und 
(dass sie mit den Metatarsalia 3 und 4 verwachsen; Weiteres ist aus 
seinen Befunden nicht zu ersehen, und dies passt durchaus mit 
meiner Deutung. 

Der »Canon« des Hinterfußes der Wiederkäuer besteht somit — 
wenn wir von den Traguliden absehen — aus vier verwachsenen 
Elementen, nämlich den vollständigen Metatarsalia 3 und 4 und den 
obersten Enden der Metatarsalia 2 und 5. 


1 Auch bei den Cameliden, bei denen übrigens das obere Ende des Meta- 
tarsus etwas von demjenigen der typischen Wiederkäuer abweichend gestaltet 
ist, scheint dasselbe der Fall zu sein; wenigstens bildet sicher das Metatarsale 2 
einen Theil des »Canon« (wahrscheinlich aber auch das Metatarsale 5). 

2 L. pag. 525. ce. pag. 18. 

3 Durch einen Schreibfehler steht an der eitirten Stelle (wo allein vom 
Hinterfuß die Rede ist) irrthümlich »Metacarpale«. 


Über den Metatarsus der Wiederkäuer. 529 


Nachträglich finde ich übrigens, dass schon Gaupry! zu dem- 
selben Resultat durch das Studium fossiler Formen gekommen ist. 
Wenn ich trotzdem die obigen Bemerkungen nicht unterdrücke, ge- 
schieht das, weil es mir erscheinen würde, als ob die Darstellung 
GAuDrY's die meinige, welche außerdem noch von einem ganz an- 
deren Gesichtspunkt ausgeht, keineswegs überflüssig macht. Zweifel- 
haft scheint es mir, ob dieselbe Betrachtung — wie Gaupry will 
— auch noch für den Canon des Vorderfußes gilt, dass letzterer 
also nicht nur aus den Metacarpalia 3 und 4, sondern auch noch 
aus oberen Theilen der Metacarpalia 2 und 5 bestehe. Bei dem 
Umstande, dass selbständige kleine Metacarpalia 2 und 5 am 
oberen Ende des Metacarpus bei manchen Wiederkiiuern, z. B. 
Cervus dama und elaphus, vorhanden sind, kann höchstens noch 
davon die Rede sein, dass ein äußerst kurzer Theil des allerober- 
sten Endes der betreffenden Metacarpalia an der Bildung des Canon 
Theil nehmen. Der Vergleich mit Tragulus spricht weder für noch 
gegen. 


1 Enchainements du Monde Animal. Mammif. tertiaires. 1878. pag. 117 ff. 


Morpholog. Jahrbuch. 16. 34 


Ein Fall von vollständiger Ausbildung des 
2, und 5. Metacarpale beim Rind. 


Von 


J. E. V. Boas. 


Mit 2 Figuren im Text. 


Bekanntlich fehlt beim Rind normal das 2. Metacarpale voll- 
ständig, während das 5. nur noch durch ein oberes Stückchen, das 
Griffelbein, vertreten ist. Von den entsprechenden Fingern sind 
nur die 2. und 3. Phalanx (Kronen- und Klauenbein). oder allein 
die letztere, und zwar in rudimentärer Form vorhanden. 


Der hier zu beschreibende Fall betrifft die Vorderfüße eines - 


neugeborenen Kalbes, welche mit einer nicht ganz seltenen Abnor- 
mität behaftet sind, nämlich einer theilweisen Verschmelzung der 
Finger Nr. 3 und 4 (also der beiden Hauptzehen). An dem rechten 
Vorderfuß (Fig. A) sind die beiden Klauenbeine (3. Phalanx) die- 
ser Finger mit einander verschmolzen, weiter auch die Kronenbeine 
(2. Phalanx), während die Fesselbeine (1. Phalanx) getrennt, aber etwas 
vom Gewöhnlichen abweichend geformt sind. Am linken Vorderfuß 
(Fig. B) sind beide Finger in den Skeletstücken getrennt, es war 
aber auch hier nach Protokollangaben (das Stück befindet sich seit 
Jahren in der Sammlung der hiesigen landwirthschaftlichen Hoch- 
schule in skelettirtem Zustande) eine gemeinsame Klaue beider vor- 
handen, auch erscheint das untere Ende der Finger, wenn auch im 
Ganzen wohlgebildet, doch wohl etwas schwächer als normal. 

An dem rechten Vorderfuß findet man ein ganz wohl ausge- 
bildetes, knöchernes Metacarpale 2, von etwa 77 mm Linge; 
oben setzt sich dasselbe in eine knorpelige, etwa 13 mm lange 
Endpartie fort; unten, wo es allmählich stärker wird, trägt es einen 


Ein Fall von vollständiger Ausbildung .d. 2. u. 5. Metacarpale beim Rind. 531 


fast eben so langen Epiphysenknorpel (mit diesen beiden Knorpel- 
partien zusammen ist das Metacarpale 2 also mehr als 10 em lang; 
die großen Metacarpalia sind ungefähr 15 em lang). An das Meta- 
carpale 2 schließt sich ein sehr kräftiges, mit oberer Epiphyse 


Fig. A. Fig. B. 


Fig. A. und B. Die im Text beschriebenen Rindsfüße von der Hinterseite. IZ, II, IV, V die 

Metacarpalia 2—5. II! erste Phalanx dos zweiten Fingers, //2#13 die verwachsenen Phalangen 2 und 3 

desselben Fingers, /II! erste Phalanx des dritten Fingers etc. a kleine Epiphyse von Yı, Die 
knorpeligen Theile der Metacarpalia JJ und V sind punktirt. 


versehenes Fesselbein (1. Phalanx) von ungefähr 20 mm Länge an und 

an dieses ein kleineres Knöchelehen, welches wahrscheinlich sowohl 

das Kronen- als das Klauenbein (2. und 3. Phalanx) repräsentirt. — 

Das Metacarpale 5 ist dem Metacarpale ziemlich ähnlich, läuft 

eben so wie letzteres oben und unten in eine knorpelige Endpartie 
34* 


532 J. E. V. Boas 

aus und besitzt ungefähr dieselbe Länge; es unterscheidet sich aber 
dadurch, dass der knöcherne Stab etwa an der Mitte unterbrochen und 
somit in eine obere und eine untere Partie zerfällt, welche dureh ein 
(16 mm langes) knorpeliges Stück verbunden sind. Die obere knö-. 
cherne Partie ist stärker als der entsprechende Theil des Metacar- 
pale 2. Der untere Epiphysenknorpel ist zugespitzt und von Pha- 
langen ist keine Spur vorhanden. 

Am linken Vorderfuß sind ebenfalls die Metacarpalia 2 und 5 
beide vorhanden und ähnlich wie am anderen Fuß entwickelt: hier 
ist es aber das Metacarpale 2, welches eine mittlere unverknöcherte 
Partie besitzt, während das Metacarpale 5 vollständig, mit Ausnahme 
der knorpeligen Endpartien, verknöchert ist. Auch ist es hier der 
5. Finger, welcher entwickelt ist, und zwar ganz ähnlich wie der 
2. Finger des rechten Vorderfußes, während von dem 2. Finger am 
Präparat keine Spur vorgefunden wird. 

Wir haben es also hier mit einer atavistischen Ausbildung 
gewisser Fußelemente zu thun, ähnlich wie beim gelegentlichen Wie- 
dererscheinen der Nebenzehen des Pferdes. Derartig muss nämlich 
der Fall aufgefasst werden. Es könnte Jemand vielleicht der Auf- 
fassung Raum geben, die beschriebene Entwicklung der Metacarpalia 
2 und 5 ete. sei als einfache Persistenz embryonaler Charaktere zu 
deuten; sind ja die Metacarpalia 2 und 5 auf gewissen Entwick- 
lungsstufen beim Embryo knorpelig angelegt und setzen sich — 
wenigstens beim Schaf, wahrscheinlich auch beim Rind — »ohne 
Unterbrechung in die Zellenmasse fort, aus der sich später die 2. 
und 3. Phalanx des 2. und 5. Fingers differenziren«!'. Eine ein- 
fache Persistenz dieser embryonalen Gebilde würde aber in der That 
nicht zu dem beschriebenen Befunde führen; wenn man auch von 
der Verknöcherung der Metacarpalia wegsehen würde, ist doch na- 
mentlich die Ausbildung der mit besonderer Epiphyse versehenen, 
knöchernen ersten Phalanx so abweichend von dem embryonalen 
Befunde (sie scheint nach ROSENBERG'Ss Angabe normal gar nicht 
gesondert zu erscheinen), dass sie nicht anders als atavistisch be- 
zeichnet werden kann. 

Fragen wir nach der Ursache dieser atavistischen Ausbildung, 
so dürfte diese in der relativen Rückbildung der Hauptzehen zu suchen 


1 ROSENBERG, Über die Entwicklung des Extremitäten-Skeletes bei einigen 
durch Reduktion ihrer Gliedmaßen charakterisirten Wirbelthieren (Sep.-Abdruck 
aus der Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XXIII). pag. 14. 


Ein Fall von vollständiger Ausbildung d. 2. u. 5. Metacarpale beim Rind. 533 


sein. Ich habe vor Jahren einen analogen Fall vom Pferde be- 
schrieben!, in welchem es bei gleichzeitiger Rückbildung der Haupt- 
zehe (Nr. 3) zur Ausbildung der äußeren Nebenzehe (Nr. 4) an 
allem vier Füßen gekommen war. Für beide Fälle halte ich daran 
fest, dass sie nach der Analogie einer vom Pflanzenreiche allbe- 
kannten Erscheinung zu beurtheilen sind, nämlich die, »dass eine 
Seitenknospe, die unter normalen Umständen nur eine geringe Ent- 
wicklung erreicht hätte, dann eine ansehnliche Entwicklungsstufe 
gewinnt, wenn die Endknospe desselben Zweiges vernichtet wird«. 
Außer den beschriebenen Stücken besitzt die Sammlung der 
landwirthschaftlichen Hochschule noch mehrere andere Vorderfüße 
vom Rind mit verschmolzenen Hauptzehen. In allen diesen Fällen 
finde ich eine größere Ausbildung der Metacarpalia 2 und 5 als 
gewöhnlich, wenn auch nie eine so regelmäßige und vollständige 
Ausbildung wie in dem beschriebenen Fall. Auch beim Verschmelzen 
der entsprechenden Zehen der Hinterfüße kann es zur Ausbildung 
gewisser. sonst fehlender (mittlerer und distaler) Theile der Meta- 
tarsalia 2 und 5 kommen, wie ein mir vorliegender Fall lehrt. 


1 Uber mehrzehige Pferde. in: Deutsche Zeitschr. für Thiermed. und ver- 
gleichende Pathologie. Bd. VII. pag. 271 und ff. Taf. XI Fig. 2—6. 


Kleinere Mittheilungen über Anthozoen, 
Von 


G. v. Koch. 


Mit 4 Figuren im Text. 


4. Septalknospung bei recenten Madreporariern (Hexacorallia). 


In Nevmayr’s Stämmen des Thierreichs (Wien 1889. Bd. I 
findet sich pag. 254 der Satz: ». . die beiden anderen Arten der 
Innenknospung, welche als die Septalknospung und als die Endo- 
thekarknospung (Tabularknospung) bezeichnet werden, treten nur bei 
der paläozoischen Abtheilung der Tetracorallier auf, welche aller 
Wahrscheinlichkeit nach, ebenfalls zu den Madreporariern gerechnet 
werden müssen .....«. — Ich vermuthe, es soll mit diesen Worten 
ausgedrückt werden, dass sich die Septalknospung nicht bei den 
recenten Hexakorallen finde, und, was mich vor Allem zu dieser Mit- 
theilung veranlasst, dass diese Annahme des Verfassers auf meine 
Angaben in dem Aufsatz »Über ungeschlechtliche Vermehrung einiger 
paläozoischer Korallen (Paläontographica 1883)« sich stützt. Nun 
habe ich allerdings an diesem Orte nur Stauria und Ceriaster cala- 
mites als Beispiele für Septalknospung aufgeführt, aber ich hatte 
hier ja überhaupt die paläozoischen Korallen ganz in den Vorder- 
grund gestellt, und recente Formen hauptsächlich nur zur Erläu- 
terung des Weichkörpers herangezogen, und solche nicht angeführt, 
wo mir die Befunde an paläozoischem Material für den im Titel 
ausgesprochenen Zweck genügend erschienen. — Obgleich vorstehende 
Angaben hinreichen werden, mich von einer etwaigen Mitschuld an 
dem angeführten Satz NEuUMAYR’s freizusprechen, will ich hiermit nicht 
nur im Allgemeinen bemerken, dass die Septalknospung auch bei 
recenten Madreporariern, besonders bei Astraeen vorkommt. sondern 
diese auch in einem einzelnen Fall beschreiben und durch Abbil- 


Kleinere Mittheilungen über Anthozoen. 535 


dungen erläutern. Das vorliegende Stück ist einem Stock von Favia ! 
und zwar derselben Stelle, die eine lebhafte Vermehrung der Polypen 
zeigte, entnommen, und sind die Weichtheile, welche allerdings 
hier wenig in Betracht kommen, sehr gut erhalten. Für die Unter- 
suchung wurde ein Stück von 0,5 em Höhe in sechs Schliffe zer- 
legt, von denen hier vier abgebildet sind. 

Abb. I, das aborale Ende des Stückes darstellend, umfasst zwei 
neben einander liegende Polypen, die etwas tiefer durch Theilung eines 
einzigen Polypen entstanden sind, wie ich direkt beobachtete, und 
wie sich auch an der Abbildung aus der geringen Breite der Tren- 
nungswand, und dem allgemeinen Umriss der Kelche ersehen lässt. 
Die mit « bezeichneten Septa des rechtsseitigen Kelchs treten bei 
dessen Theilung (wie sich durch Vergleichung der beiden Flächen 
jedes Schliffes nachweisen ließ) zu der »Ergänzungswand« zusammen. 

Sehliff2= Abb. II giebt die Querschnitte der gleichen Poly- 
penkelche von derselben Seite aus gesehen. Man findet die Septa 
etwas umgruppirt, und rechts die Columella in zwei Hälften zerfallen, 
auch die Verbindung der Septen z weiter vorbereitet. Zu gleicher 
Zeit haben sich beide Kelche mehr abgerundet, und die Wand 
zwischen beiden ist dieker geworden. 


Schliff 3 vermittelt zwischen 2 und 4 (II und III), besonders 
hinsichtlich der Septen und der Columella, doch sind die Änderungen 
nicht wichtig genug, um ihn abzubilden. 

‘ Schliff4—= Abb. III zeigt die vollendete Theilung des rechts- 
seitigen Kelches. Die Centren der beiden neuen Polypen sind schon 
ziemlich weit aus einander gerückt, und die aus den beiden Septen z 
durch Verschmelzung der Enden entstandene Scheidewand (Ergän- 
zungswand für jeden Theil resp. Knospe) ist nach jeder Seite mit 
Vorsprüngen, den neuen Septen, versehen. 


! Ich verdanke dieses Stück der Freundlichkeit des Herrn Dr. SLUITER, 
Direktor der Zoologischen Station in Batavia. 


536 G. v. Koch, Kleinere Mittheilungen über Anthozoen 


Schliff 5 (nicht abgebildet) unterscheidet sich von dem vorigen 
durch größere Dicke der Trennungswand, und die größere Anzahl 
und regelmäßigere Anordnung der neuen Septen. 

Schliff6 = Abb. IV (es ist hier nur noch der getheilte rechte 
Kelchquerschnitt abgebildet) lässt aus der Anordnung der Weich- 
theile (durch weißpunktirte Linien) die vollständige Trennung der 
beiden ganzen Polypen erkennen. Diese wird auch ausgedrückt durch 
die Abrundung der beiden Kelche. Die neue oder Ergänzungstheca 
ist in der Mitte gegen die »älteren« Harttheile etwas im Wachsthum 
zurückgeblieben und zeigt hier eine kleine Lücke, im Übrigen bietet 
sie ganz die Ansicht wie die anderen Theile der Theca, wenn sie 
etwas weiter oben ‘oralwiirts) quergeschliffen werden. 


Die vier Schliffe sind in gleicher Vergrößerung dargestellt. z—x sind die Septen, welche die neue 
Theca bilden. Die als weiß punktirte Linien eingezeichneten Parietes sind leider nicht überall so 
scharf wie auf dem Original. 


Wenn wir die aus vorgehender Beschreibung und Abbildungen 
zu ersehende Art der ungeschlechtlichen Vermehrung (Knospung) von 
Favia mit der bei Stauria beobachteten vergleichen, so finden wir 
zwischen beiden nur den wesentlichen Unterschied, dass bei Favia 
zu gleicher Zeit aus einem Polypen nur zwei, bei Stauria dagegen 
vier hervorgehen. Für beide aber gelten meine Definitionen a. a. O.: 

..»B. Ergänzungsknospung. 
Junge Kelche sind nur theilweise direkte Fortsetzungen des 
Mutterkelches, theilweise gebildet aus umgestalteten ungleich- 
namigen Theilen des letzteren. 
a. Septalknospung. 
Junge Knospen werden durch umgewandelte Septen ver- 
vollständigt.« . 


Untersuchungen über die Entwicklung des Becken- 
sürtels der Emys lutaria tauriea. 


Von 


Dr. med, Ernst Mehnert, 


Assistent am anatomischen Institut zu Straßburg. 


Mit Tafel XX. 


In einer früheren Mittheilung hatte ich die Hypothese zu be- 
gründen gesucht, dass eine solche Form des Beckengiirtels, welche 
drei sternartig gruppirte selbständige Elemente erkennen lässt, als 
Grundform des Beckengürtels sämmtlicher Amniotenwirbelthiere auf- 
zufassen sei!. Als ich diesen Satz aufstellte, erstreckten sich meine 
Erfahrungen in Bezug auf Amnioten vorzugsweise auf Vögel und 
Säugethiere. Von Reptilien war mir nur die Entwicklung des 
3eckengürtels von Lacerta vivipara bekannt? und, wie ich in jener 
Publikation hervorhob, sprach die von BuNGE an diesem Objekte 
gemachte Erfahrung, dass der Beckengiirtel sich als ein kontinuir- 
lieh knorpeliger Dreistrahl herausdifferenzirt?, gegen meine Hypo- 
these‘. Ich sah mich daher veranlasst, meine Untersuchungen zu- 
nächst auf Reptilien auszudehnen. Besonders vielversprechend er- 
schien die Untersuchung von Schildkrötenembryonen, denn zwei 


' Untersuchungen über die Entwicklung des Beckengürtels bei einigen 
Säugethieren. Morph. Jahrb. Bd. XV. pag. 111. 

2 Erst nach dem Indruckerscheinen meiner so eben eitirten Abhandlung 
theilte R. WIEDERSHEIM Beobachtungen mit, welche meine Voraussetzungen 
auch für Reptilien bestätigten (Anat. Anz. Nr. 14. 15. Juli 1889). 

3 ALEXANDER BUNGE, Untersuchungen zur Entwicklungsgeschichte des 
Beckengürtels der Amphibien, Reptilien und Vögel. Dorpater Inauguraldiss. 
1880. pag. 34. I. 

4 Morph. Jahrb. Bd. XV. pag. 109 und 110. 

Morpholog. Jahrbuch. 16. 35 


538 Ernst Mehnert 


einander durchaus widersprechende Anschauungen über den Ent- 
wicklungsmodus des Beckengürtels der Landschildkröten standen 
gegenüber. ALEXANDER BuNnGE hatte die Hypothese aufgestellt. 
dass das Foramen obturatorium der Chelonier durch Fensterung 
eines einheitlichen, plattenförmigen Puboischium entstanden sei’. 
Meine Anschauungen sprachen sich dahin aus, dass es gelingen 
werde »— falls der Beckengürtel der Chelonier sich nicht als ein 
connascentes Gebilde anlegt — auch für Landschildkröten den Be- 
weis zu liefern, dass das Foramen obturatorium durch Verwachsung 
der Enden des Pubis und Ischium entsteht«?. 

Vorliegende Untersuchung sollte das Material liefern zur Ent- 
scheidung der Frage, welcher von beiden Auffassungen die meiste 
Wahrscheinlichkeit zukommt. 


Meine Versuche, in den Besitz von wohl erhaltenen Schildkröten- 
embryonen zu gelangen, scheiterten. Ich sah mich daher genöthigt, 
persönlich an Ort und Stelle Embryonen der modernen Technik ge- 
mäß zu behandeln. Zu diesem Zwecke reiste ich an das schwarze 
Meer und hielt mich drei Monate (Mai bis August 1859) im Gou- 
vernement Cherson und Taurien auf, ausschließlich mit dem Ein- 
sammeln und Konserviren von Embryonen beschäftigt°. 


1]. c. pag. 35, 36 und 53. 

2 Morph. Jahrb. Bd. XV. pag. 109. 

3 Meine Exkursionen bezogen sich meist auf die Sumpfinsel und die yon 
Frühjahrsüberschwemmungen heimgesuchten Ufer des Dnjepr, einige Meilen von 
seiner Ausmündung. Die Schildkröten wurden am Abend oder des Nachts auf- 
gesucht, zu welcher Zeit sie sich auf das Land begeben, um ihre Eier abzu- 
legen. Zum Theil wurden die Nester erst nachträglich ausfindig gemacht. Ich 
grub die Eier sorgfältig heraus und vergrub sie sogleich, unter möglichst ge- 
nauer Nachahmung der natürlichen Verhältnisse, in besondere zu diesem Be- 
hufe bei jeder Exkursion mitgeführte, mit feuchtem Sande gefüllte Holzkästen. 
Jedes Nest wurde gesondert vergraben und durch ein kleines Holztäfelchen 
warkirt, auf welchém das Datum und die Anzahl der Eier vermerkt war. Die 
Sandbrutkästen wurden an meinem Standquartier an einer trockenen Stelle 
aufgestellt, der Sonne ausgesetzt, welche das Bebrütungsgeschäft besorgte. 
Der Sand musste täglich leicht angefeuchtet werden, um ein Eintrocknen der 
Eier zu verhüten, dessgleichen musste die tropische Mittagssonne vermieden 
werden, welche oft zu einem Absterben der oberflächlicher eingegrabenen Em- 
bryonen führte. Obgleich ich bei dem oft meilenweiten Transporte bis zu mei- 
nem Standquartiere, bei der Schwierigkeit des Transportes von schweren, mit 
feuchtem Sand gefüllten Holzkästen, durch Sümpfe und überschwemmte Niede- 
rungen, und, wie erwähnt, durch zu starke Insolation manche Verluste zu ver- 
zeichnen habe, so gelangte ich schließlich doch in den Besitz von mehreren 


Untersuchungen über d. Entwickl. d. Beckengürtels d. Emys lutaria taurica. 539 


Den schönen Erfolg meines Unternehmens verdanke ich ganz 
und allein der freundlichen Unterstützung des Herrn FRIEDRICH 
EDUARDOWITSCH FALZ-FEIN, durch dessen liebenswürdige Vermitte- 
lung es mir allein möglich war, in den Besitz einer so großen An- 
zahl von Embryonen, jungen wie ausgewachsenen Exemplaren von 
Emys lutaria taurica zu gelangen. Ich ergreife die Gelegenheit, 
genanntem Herrn auch an dieser Stelle meinen verbindlichsten Dank 
zum Ausdruck zu bringen. 

Zu einer Klassifikation der Embryonen benutzte ich den größten 
Längendurchmesser des Rückenschildes, indem ich in der Medianlinie 
von dem äußersten Ende der Nuchalplatte bis zum äußersten Ende 
der Pygalplatte maß!. . Dieses Maß bezeichne ich in der Folge stets 
mit der Abkürzung L. d. Rknschlds. 


Hundert wohl konservirter Embryonen der Emys lutaria taurica, und zwar 
sämmtlicher Entwicklungsstufen von der Keimscheibe bis zu völlig entwickelten 
Exemplaren. Eine Anzahl von Schildkröteneiern nahm ich, in Sand vergraben, 
nach Petersburg mit. Sie vertrugen die über vier Tage dauernde Eisenbahnfahrt 
anscheinend recht gut, denn nach etwa zwei Monaten (Mitte Oktober) schlüpf- 
ten einige junge Schildkrétchen aus den Eiern. 

Durch vorliegende Beobachtung wage ich es nicht, den alten Streit zu 
entscheiden, ob in der freien Natur Schildkröten schon im Herbst ausschlüpfen 
oder im Ei überwintern und erst im nächsten Frühlinge ausschlüpfen. Ich be- 
obachtete nämlich, dass die Embryonen in denjenigen Nestern, welche ich ex- 
perimenti causa unter den vorgefundenen natürlichen Verhältnissen belassen 
hatte, sich ausnahmslos bedeutend langsamer entwickelten, als die unter künst- 
lichen Verhältnissen von mir zur Entwicklung gebrachten. 

' Ich konstatirte in vielen Fällen, dass Embryonen, die in allen Dimen- 
sionen größere Maße ergaben als Embryonen eines niederen Stadiums, bei 
mikroskopischer Untersuchung jedoch in Bezug auf histologische Differenzirung 
sämmtlicher Organe sich bedeutend minder entwickelt zeigten. Die Differenz 
der möglichen Körpergröße beträgt für ein jedes Entwicklungsstadium etwa 
1 mm. Die verschiedene Körpergröße von Embryonen desselben Entwicklungs- 
stadiums steht vielleicht in Beziehung zu der von mir beobachteten verschie- 
denen Körpergröße ausgewachsener Schildkröten derselben Art, Geschlecht und 
Verbreitungsbezirkes. Als Beispiel lasse ich einige Größenbestimmungen des 
Rückenschildes von fünf ausgewachsenen weiblichen Emys lutariae tauricae folgen. 

Exemplar Nr. I Länge 17,5 cm, Breite 13,60 cm, Höhe 6,3 cm. 


e 2 I er de &imugggagr 45h Flag, soh 
- Seo see 24300, Aly Te Erin Su 
- NEN Et ae = 1310, enge 6) Oe 
- Ti Shih ppash aim toingseine 


Demnach betriigt der von mir am Riickenschilde ermittelte 
größte Liingendurchmesser 18,40, kleinste Werth 16,8 (Differenz 1,6) 
-  Breitendurchmesser 14,75, - ORAS 14 - 1,6) 
- Höhendurchmesser 6,50, - - 5,8 | - 0,7). 
Noch gewaltiger sind die Größenunterschiede zwischen Sumpfschildkröten, 


35* 


540 Ernst Mehnert 


Folgende 27 Embryonen wurden in lückenlose Schnittserien 


zerlegt: 

4,7 mm (1)! — 5,0 mm (2) — 5,5 mm (1) — 5,7 mm (1) — 
6,0 mm (7) — 6,2 mm (1) — 6,3 mm (1) — 6,5 mm (1) — 7,0 mm 
(6) — 7,2 mm (1) — 8,0 mm (J) — 8,5 mm (1) — 11,0 mm (1 
— 15,0 mm (1) — 18,0 mm (1). 


Eine Anzahl der Embryonen wurde in Karmin, die übrigen in 
Hämatoxylin nach KLEINENBERG gefärbt. Die meisten Serien wur- 
den in Celloidin geschnitten (Schnittdicke '/3, bis '/;, mm). In der 
Folge sah ich mich genöthigt, einzelne Embryonen in Paraffin ein- 
zuschließen, um nach Anlegung einer Definirebene und Richtungs- 
linien2 eine fehlerlose Rekonstruktion in einem Wachsmodelle zu 
ermöglichen. Die Schnittrichtung ist eine verschiedene; zum Theil 
Sehnitte parallel zum Bauchschilde (von mir in der Folge »Ventral- 
schnitte« genannt) oder Sagittalschnitte. In einzelnen Fällen legte 
ich die Sehnittriehtung senkrecht zur Verlaufsrichtung der Chorda. 
Um die Acetabularregion in einem Bilde überschauen zu können, 
führte ich die Schnittebene etwa senkrecht zur Verlaufsrichtung des 
Femur. 


Zunächst will ich den Beckengürtel einer ausgewachsenen Emys 
lutaria taurica eingehend prüfen? (Fig. 8 und 9 Taf. XX). Bei Emys 


welche anderen Verbreitungsbezirken angehören. Ich finde, dass mehrere aus- 
gewachsene Emys lutariae der Straßburger Sammlung etwa um !/, kleiner sind 
als die Emys lutariae des Dnjepr. Der von C. K. Horrmann abgebildete 
Beckengürtel (Niederländisches Archiv für Zoologie. Bd. III. Taf. X Fig. 3) 
ist gleichfalls um !/, kleiner als der von mir beobachtete (Taf. XX Fig. 8 und 9). 

Auch die Eier verschiedener Nester der Emys lutaria taurica weisen unter 
einander starke Größenverschiedenheiten auf. (Die von mir ermittelten Zahlen 
stehen mir leider zur Zeit nicht zur Verfügung.) Ausnahmslos fand ich, dass 
bei relativ kleinen Eiern auch die Dotterkugel und der zugehörige Embryo sich 
durch relative Kleinheit auszeichneten. Eier desselben Nestes zeigten in sämmt- 
lichen Fällen nahezu die gleiche Größe. 

! mm bedeutet Millimeter. Die eingeklammerte Zahl giebt für ein jedes 
Stadium die Anzahl der untersuchten Embryonen an. 

2 Born, Zeitschrift für wissenschaftliche Mikroskopie. Bd. V. Heft 4. 
pag. 439. 

3 Es erscheint mir dieses dringend geboten, da eine von C. K. HOFFMANN 
gegebene Abbildung des Beckengiirtels von Emys europaea in mehreren Punk- 
ten wesentliche Abweichungen von dem Beckengürtel der Emys des Dnjepr 
erkennen lässt. Insbesondere bezieht sich dieses auf die Cartilago Epipubis. 
Ob es sich bei dem von C. K. Horrmann abgebildeten Beckengürtel um eine 
stark rückgebildete oder nur mangelhaft entwickelte Cartilago Epipubis handelt 


Untersuchungen über d. Entwickl. d. Beckengürtels d. Emys lutaria taurica. 541 


bethätigen sich jederseits drei Bestandtheile an der Bildung des 
Beckengiirtels, von denen das Ilium, in der Sagittalebene liegend, 
dorsalwärts verläuft, während Pubis und Ischium im Allgemeinen 
parallel dem Bauchschilde situirt sind!. Diese drei Komponenten 
stoßen im Acetabulum zusammen, betheiligen sich in gleicher 
Weise an der Bildung der seichten Gelenkgrube und sind bei jun- 
gen Exemplaren noch durch einen sternartigen Knorpel von ein- 
ander getrennt. Bei alten Schildkröten ist diese Verbindungsstelle 
durch eine entsprechende dreistrahlige Knochennaht kenntlich. Das 
Ilium lässt einen mittleren stabförmigen Abschnitt erkennen, wäh- 
rend das periphere Ende desselben, welches zu der Sacralwirbel- 
säule in Beziehung tritt, komprimirt und zu einer schmalen Platte 
verbreitert erscheint. Pubis (Pub) und Ischium (/sch) lassen zwi- 
schen sich ein rundes Foramen frei, durch welches der Nervus und 
die Arteria obturatoria die Beckenhöhle verlassen. Ich werde dieses 
Foramen in der Folge stets als Foramen pubo-ischiadieum bezeichnen 
(For.pub.isch\. Vor der Symphysis Pubis findet sich ein kleines 
rautenförmiges Knorpelstiick (Zp), welches zum Theil zwischen die 
medialen Enden der Pubis zapfenförmig hineinragt (Fig. 8, 9, 10, 11). 
Dieser selbständige Knorpelabschnitt ist, wie seine Genese lehrt, als 
Epipubis aufzufassen. Während die Symphysis Pubis durch eine 
nicht vorspringende Naht kenntlich ist (Fig. 8, 9, 10), trifft man 
an der Außenfläche des Beckengiirtels zwischen den medialen Enden 
der Ischia einen in der Medianlinie verlaufenden, in auffälliger Weise 
vorspringenden Kamm. Diesen Kamm, dessen Höhe bei ausgewach- 
senen Sumpfschildkröten 4 mm beträgt, bezeichne ich als »Crista 
mediana ischiadiea«. Von dem vorderen Rande der Pubis entspringt 
ein plattenförmiger, cranial und etwas lateral gerichteter Fortsatz 
(Pr.!.pub), welcher »Processus lateralis Pubis« genannt wird. Ein 
ähnlicher schmälerer, vom hinteren Rande des Ischium entspringen- 
der, caudal gerichteter Fortsatz wird als »Tuber Ischii« (Tdr.isch) 
bezeichnet. 


oder vielleicht um ein durch Schrumpfung des Knorpels entstandenes Kunst- 
produkt — wie man es in Sammlungen bei Trockenpräparaten so häufig beob- 
achtet — vermag ich nicht zu entscheiden. 

! Genau genommen bildet, wie aus Taf. XX Fig. 6 ersichtlich, die Ebene 
des Pubis mit der Ebene des Ischium in der Gegend des »Foramen obturato- 
rium« einen stumpfen Winkel. Schon in den frühesten Stadien tritt bei Em- 
bryonen diese winklige Neigung von Pubis zum Ischium auf das prägnanteste 
hervor. Cf. Taf. XX Fig. 14. 


542 Ernst Mehnert 


Mittheilung der Untersuchungsergebnisse. 


Bei den jüngsten von mir untersuchten Embryonen (L. d. 
Rknschlds. 4,7 mm, 5,0 mm) trifft man im hinteren Leibesende, in 
der Region, in welcher in späteren Stadien der Beckengtirtel in 
Erscheinung tritt, ein mächtiges, aus dieht gedrängten, relativ proto- 
plasmaarmen Zellen zusammengefügtes plattenförmiges Gewebslager, 
welches allmählich in das mehr lockere Gewebe der Umgebung tiber- 
geht. Dieses kleinzellige Blastem umgiebt rings dieht den Nervus 
obturatorius und zeigt in der Mittellinie keinerlei Unterbrechung, 
sondern repräsentirt ein kontinuirlich zusammenhängendes Zellstra- 
tum. Schon in diesem wie auch in den nächst folgenden Stadien 
tritt hervor, dass der Diaphysenabschnitt des Femur in seiner histo- 
logischen Differenzirung weiter fortgeschritten ist als der zugehörige 
Beckengürtel!. 

Bei etwas älteren Embryonen (L. d. Rknschlds. 5,5 mm, 5,7 mm’ 
liegen im Allgemeinen noch dieselben Verhältnisse vor. An einzelnen 
Stellen treten die Kontouren des kleinzelligen Blastems schärfer her- 
vor, an anderen Stellen sind die Grenzen noch nicht scharf zu be- 
stimmen. 

In einem späteren Entwicklungsstadium (L. d. Rknschlds. 6 mm) 
ist die histologische Differenzirung der Gewebe schon so weit vor 
sich gegangen, dass es möglich erscheint, die Partien, in denen 
Junges Knorpelgewebe vorliegt, von dem umliegenden kleinzelligen 
Gewebe abzugrenzen. Bei einem, diesem Entwicklungsstadium an- 
gehörenden Embryo trifft man in einem Ventralschnitte? folgende 
Verhältnisse (Fig. 1). Zwischen den nahezu in ihrer Längsrichtung 
getroffenen Oberschenkeln (Fmr) einerseits, der Peritonealhöhle 
(Prthlh) und der Kloake (A7k) andererseits breitet sich ein von jun- 
gen Knorpelzellen gebildetes einheitliches Gewebsfeld aus. Dieser 
Zellkomplex hat in seinem mittleren, in der Medianlinie gelegenen 
Abschnitte die Gestalt einer Platte, von welcher jederseits zwei den 
Nervus obturatorius (N.obt) in einer gewissen Entfernung umkrei- 
sende Fortsätze ausgehen (Pud und Isch). Vergleiche mit späteren Sta- 
dien zeigen, dass die beiden, der Peritonealhöhle zunächst liegenden 
Fortsätze (Pub) Pubis, die beiden der Kloake zunächst liegenden 
Fortsätze Ischia repräsentiren. In diesem Stadium gehen Pubis und 


1 Cf. hierzu Taf. XX Fig. 1 und 3. 
2 Schnittrichtung parallel dem Bauchschilde. 


Untersuchungen über d. Entwickl. d. Beckengürtels d. Emys lutaria taurica. 543 


Ischia jederseits lateralwärts ganz allmählich in ein die Acetabular- 
region einnehmendes kleinzelliges Gewebslager über. 

Bei einem Schildkrötenembryo, dessen Knorpel etwas älter ist 
als bei dem so eben beschriebenen, zeigt die Acetabularregion fol- 
gende, in Fig. 15 wiedergegebene Verhältnisse!. Man erblickt drei 
relativ weit von einander entfernt liegende Knorpelinseln, welche 
sternartig um ein zwischen ihnen gelegenes kleinzelliges Gewebs- 
lager gruppirt sind. Diese centrale Gewebszone (Reg.act) ist die 
Region des späteren Acetabulum. Der dorsale Knorpel (ZZ) reprä- 
sentirt den Durchschnitt durch das Ilium. Der ventrale und caudale 
Knorpel (Zsch) ist der Durchschnitt durch das Ischium, der ventrale 
und eraniale (Pub) der Durchschnitt durch das Pubis. Zwischen 
Pubis und Ischium liegt das von einem lockeren Bindegewebe und 
embryonalen Muskelzellen erfüllte Foramen pubo-ischiadicum (For. 
pub.isch\. Confer hierzu Fig. 14. Um die einander zugekehrten, 
in der Acetabularregion liegenden Enden des Pubis, [lium und 
Ischium erkennt man in einem jeden Schnitte dieser Serie eine breite 
prochondrale Wucherungszone (Prochnd.Zn), in welcher zahlreiche 
dunkle prochondrale Elemente? hervortreten. 

Wenn man die in Fig. 1 in einem Ventralschnitte und in Fig. 15 
in einem annähernd Sagittalschnitte eruirten Verhältnisse zusammen- 
fasst, gelangt man zu folgendem Gesammtüberblicke: Bei Emys 
lutaria taurica werden Pubis und Ischium beider Becken- 
hälften schon bei ihrer ersten knorpeligen Differenzirung 
in der Mittellinieim Zusammenhange stehend angetroffen. 
Im Acetabulum hingegen berühren Pubis und Ischium 
einander nicht, sind vielmehr sowohl von einander wie 
auch von dem selbständig sich anlegenden Ilium und Fe- 
mur durch ein kleinzelliges indifferentes Gewebe ge- 
trennt. 

Zunächst werde ich bloß die Acetabularregion in Betracht ziehen. 

Bei älteren Embryonen nimmt die in der Acetabularregion be- 
findliche indifferente Gewebszone an Ausdehnung bedeutend ab und 
die acetabularen Enden des Pubis und Ischium treten einander näher, 
bis schließlich in noch späteren Entwicklungsstadien alle drei Knorpel- 


! Schnittrichtung senkrecht zur Längsachse des Femur (annähernd Sagittal- 
schnitt). 

2 H. STRASSER, Zur Entwicklung der Extremitätenknorpel bei Salamandern 
und Tritonen. Morph. Jahrb. Bd. V. pag. 254. 


544 Ernst Mehnert 


elemente vollständig unter einander verschmolzen angetroffen werden 
(Fig. 4). 

Die Beobachtung, dass bei der Sumpfschildkröte Ilium, Ischium 
und Pubis anfänglich im Acetabulum noch getrennt vorliegen und 
erst später unter einander verwachsen, stimmt völlig überein mit 
den Ergebnissen, wie ich sie schon früher für zahlreiche wildlebende 
Vögel und einige Säugethiere festgestellt habe. Somit ist auch der 
Nachweis geliefert, dass das Getrenntsein von drei Beckenkompo- 
nenten keineswegs bloß auf die höchst organisirten Säugethiere und 
Vögel beschränkt ist, sondern auch bei relativ niedrig stehenden 
Amnioten in prägnanter Weise zum Ausdruck gelangt. 

Jetzt wende ich mich zu einer Deutung der in der Mittellinie 
beobachteten Verhältnisse. 

Wie ich oben hervorhob und in Fig. 1 abgebildet babe, fand 
ich die der Mittellinie zugewandten Abschnitte der Ischia und Pubis 
schon bei ihrer ersten Differenzirung in einem kontinuirlichen Zusam- 
menhange. So weit mir bekannt ist, sind in einem so frühen Em- 
bryonalstadium derartige Verhältnisse noch nie zur Feststellung ge- 
langt. Zieht man zum Verständnisse dieser Beobachtung den bei 
anderen Wirbelthieren als übereinstimmend festgestellten Entwick- 
lungsmodus des Beckengürtels in Erwägung, so stellt sich heraus, 
dass in der Klasse der Säugethiere und Vögel zunächst jederseits 
die peripheren Enden des Ischium und Pubis zur Berührung und 
nachheriger knorpeliger Verschmelzung gelangen. Erst in einem 
späteren Stadium stoßen bei Säugethieren und Amphibien! die an- 
fänglich getrennten beiderseitigen Beckenhälften in der Mittellinie 
zusammen, bleiben jedoch bei Vögeln in der Regel fürs ganze Leben 
gesondert?. Es erscheint daher als gerechtfertigt, wenn ich auch 
für Emys lutaria — welche gleichfalls ein rings umschlossenes Fo- 
ramen pubo-ischiadicum besitzt — die bei anderen Formen onto- 
genetisch früher auftretende Verbindung zwischen den peripheren 
Enden des Pubis und Ischium derselben Beckenhälfte einer geson- 
derten Betrachtung unterziehe. 


1 Zunächst ist dieser Entwicklungsmodus von AL. BUNGE loco cit. an 
Triton cristatus festgestellt. Meine an Embryonen von Trition taeniatus und 
Siredon pisciforme angestellten Untersuchungen haben zu demselben Resultate 
geführt. 

2 Strutio besitzt ausnahmsweise eine ventrale Symphysis Pubis; Rhea 


zeigt eine ausgedehnte dorsale Symphysis Ischii. Uber die Bedeutung dieser 
Verhältnisse cf. Morph. Jahrb. Bd. XIII. pag. 283 Anmerkung. 


Untersuchungen über d. Entwickl. d. Beckengiirtels d. Emys lutaria taurica. 545 


Für Vögel und Säugethiere ist der Nachweis geliefert, dass an- 
fänglich zwei gesonderte Knorpel vorliegen, welche erst im Laufe 
der Entwicklung unter einander verwachsen und so den später ein- 
heitlichen ventralen Abschnitt des Beckengürtels liefern. Berück- 
sichtigt man jedoch hierbei, dass in Ausnahmefällen bei Vögeln (Huhn) 
und Reptilien (Lacerta vivipara) schon bei der ersten knorpeligen 
Differenzirung ein geweblicher Zusammenhang der beiden ventralen 
Beckenkomponenten beobachtet ist und für das Huhn eine Verkür- 
zung der Entwicklung resp. Connascenz konstatirt ist!, so ergiebt 
sich demgemäß auch für Emys die Auffassung, dass der gewebliche 
Zusammenhang von Pubis und Ischium derselben Beckenhilfte gleich- 
falls durch eine Verkürzung der Entwicklung resp. Connascenz er- 
klärt werden müsse. Der einzige Unterschied bestände darin, dass 
beim Huhne und bei Lacerta vivipara primär ein Zusammenhang 
der acetabularen Enden des Pubis und Ischium zum Ausdrucke 
gelangt; beim Huhne verwachsen erst sekundär die peripheren Ab- 
schnitte. Bei Emys lutaria taurica hingegen liegt zunächst ein Zu- 
sammenhang der peripheren Abschnitte des Pubis und Ischium 
vor und erst sekundär gelangen die acetabularen Enden zur Ver- 
wachsung. Dieser Anschauung gemäß müsste man die Annahme 
machen, dass überhaupt bei Emyden die peripheren Abschnitte der 
beiden ventralen Beckenkomponenten früher unter einander verwach- 
sen als die acetabularen Enden. Eine solehe Voraussetzung findet 
ihre Analogien bei Säugethieren, bei welchen gleichfalls zunächst 
die peripheren Abschnitte des knöchernen Pubis und Ischium ver- 
wachsen und sodann erst relativ sehr spät die acetabularen Enden 
nachfolgen?. 

Für jede Beckenhälfte gesondert ist somit der gewebliche Zu- 
sammenhang von Pubis und Ischium auf Grund von analogen und 


1 Morph. Jahrb. Bd. XIII pag. 282 und Bd. XV pag. 109 und 110. 

2 Für den Menschen ist es schon seit langer Zeit bekannt, dass zwischen 
dem fünften und sechsten Jahre die peripheren Enden des Pubis und Ischium 
verwachsen, während die acetabularen Abschnitte bis zur Pubertätszeit getrennt 
bleiben. Auch bei anderen jugendlichen Säugethieren habe ich Pubis und 
Ischium peripher verwachsen im Acetabulum, jedoch getrennt gefunden, und 


zwar bei Viverra civetta 
Cynocephalus babuin Cercopithecus collaris Telis domestica 
- sphinx - engythitea Tapirus indicus 

Pithecus satyrus - cephus Cavia cobaya 


Es handelt sich somit nicht bloß um ein auf den Menschen und die Qua- 
drumanen beschränktes Vorkommnis, sondern es scheint sich vielmehr um eine 
auch für andere Säugethiere gültige Gesetzmäßigkeit zu handeln. 


546 Ernst Mehnert 


im Prineip gleichen Beobachtungen der Deutung zugänglich. Für 
den in der Medianlinie bestehenden primären Zusammenhang beider 
Beckengürtelhälften finde ich keine gleiche oder analoge Beobachtung. 

Wie erwähnt, hat zuerst AL. Bungs festgestellt, dass bei Am- 
phibien, Reptilien und Vögeln jede Beckengürtelhälfte sich gesondert 
anlegt und es erst sekundär bei Amphibien und Reptilien in der 
Mittellinie zu einer Symphysenbildung kommt. Meine persönlichen, 
zum Theil schon in früheren Publikationen der Öffentliehkeit über- 
gebenen Erfahrungen, erstrecken sich auf über 30 Repräsentanten 
von Amnioten und Anamnier und vermag ich in dieser Beziehung 
die Beobachtungen BunGe’s nur zu bestätigen!. Ich bin daher in 
der Lage, gestützt auf zahlreiche gleichlautende Untersuchungser- 
gebnisse, die Ansicht auszusprechen, dass der schon bei der ersten 
knorpeligen Differenzirung hervortretende Zusammenhang beider 
Beckengürtelhälften der Emys lutaria keineswegs im phylogeneti- 
schen Sinne primäre Verhältnisse darbietet, vielmehr es sich auch 
in diesem Falle um eine auf Connascenz beruhende Ausnahme- 
erscheinung handelt. Schon bei Besprechung der Beobachtung, dass 
der Beckengiirtel von Gallus domesticus bei seiner ersten knorpeligen 
Anlage Abweichungen zeigt von dem bei wildlebenden Vögeln aus- 
nahmslos festgestellten Verhalten, sah ich mich veranlasst, darauf 
hinzuweisen?, dass bei einer Vogelart eruirte Ergebnisse nicht ohne 
Weiteres als auch für andere Vögel geltend angesehen werden dür- 
fen. Zu demselben Resultate gelangte ich bei ‘der Untersuchung 
des Beckengürtels der Säugethiere, indem ich bei einigen derselben 
Verhältnisse fand, welche mit den von E. ROSENBERG beim Men- 
schen entdeckten Thatsachen differirten?. Dieses gilt auch für Rep- 
tilien. Bei Chelone midas und Lacerta agilis fand WIEDERSHEIM, 
dass Ilium, Ischium und Pubis sich als getrennte Knorpel anlegen?: 
bei Emys lutaria taurica stellte ich fest, dass nur das Ilium sich 


1! In demselben Sinne spricht sich auch R. WIEDERSHEIM in drei vor- 
läufigen Mittheilungen aus. 

a) Zur Urgeschichte des Beckens. Berichte der naturforschenden Gesellsch. 
zu Freiburg in B. Bd. IV. 1889. pag. 27—30. 

b) Uber die Entwicklung des Schulter- und Beckengiirtels. Anatomischer 
Anzeiger. Nr. 14. 15. Juli 1889. pag. 430—440. 

c) Weitere Mittheilungen über die Entwicklungsgeschichte des Schulter- 
und Beckengiirtels. Mit 22 Abbildungen. 4. Januar 1890. Nr. 1. 

2 Morph. Jahrb. Bd. XIII. pag. 292. 

3 Morph. Jahrb. Bd. XV. pag. 110. 

4 Anat. Anz. Nr. 14. 15. Juli 1889. pag. 437, 438. 


Untersuchungen über d. Entwickl, d. Beckengürtels d. Emys lutaria taurica. 547 


selbständig anlegt, während bei Lacerta vivipara nach BuNGE jede 
Beckenhälfte als ein zusammenhängender Knorpelkomplex in Er- 
scheinung tritt!. 

Alle diese, erheblich von einander abweichenden Befunde sind, 
wie ich schon früher hervorhob — von einem Gesichtspunkte aus 
betrachtet — durch Annahme einer Verkürzung der Entwicklung 
resp. Connascenz der Deutung zugänglich. 


Bei Gallus domesticus suchte ich die Connascenz mit der Do- 
mestieation in einen gewissen causalen Connex zu bringen? Auch 
beim Menschen wäre demgemäß das abweichende Verhalten etwa 
dureh die durch Kultur hervorgebrachten veränderten biologischen 
Lebensverhältnisse zu erklären. Für Lacerta vivipara und Emys 
lutaria genügt diese Auffassung nicht. Nach Erweiterung meiner 
Erfahrungen muss ich jetzt eingestehen, dass zur Zeit die Frage, 
wesshalb bei einer Thierfamilie noch primitive Verhältnisse vor- 
liegen, bei einer nahe verwandten jedoch eine Verkürzung der Ent- 
wicklung entgegentritt, der Deutung durchaus noch nicht zugäng- 
lich ist. 

Ich will nicht versäumen, darauf hinzuweisen, dass der Ent- 
wicklungsmodus des Beckengürtels, insbesondere bei Emys lutaria 
taurica, in vieler Beziehung derart umgestaltet ist, dass er auf den 
ersten Blick als völlig isolirt und mit den bisherigen Erfahrungen 
unvereinbar scheint. Erst nach Eingehen auf die elementaren, bei 
den übrigen Thierformen eruirten Entwicklungsphasen gelingt es — 
wie ich es oben versucht habe — die abweichenden Befunde zu deu- 
ten. Es ist daher gerechtfertigt, wenn man die bei Emys ermittelten 
Verhältnisse nicht bloß als Fälschung der Ontogenie, sondern selbst 
als Fälschung des Entwicklungsplanes in dem Aufbau des Becken- 
gürtels bezeichnet. 


Die Ontogenie ist eine gefährliche Waffe. In einzelnen Fällen 
ist die Ontogenie allein dazu berufen, Licht in das Dunkel der Phy- 
logenie zu bringen. Durch Fälschung des Entwicklungsplanes ver- 
mag sie jedoch Irrthümer zu erwecken, irrthümlichen Anschauungen 
den Schein einer Berechtigung zu geben. Mit Recht hebt GEGEN- 
BAUR in einer diesbezüglichen Schrift hervor, dass die Ontogenie 
ein Gebiet ist, »auf dem beim Suchen nach phylogenetischen Be- 


' Dissertation. pag. 34 und 53. 
2 Morph. Jahrb. Bd. XIII. pag. 266 und 292. 


548 Ernst Mehnert 


ziehungen eine rege Phantasie ein gefährliches Spiel treiben kann, 
aber sichere Ergebnisse keineswegs tiberall zu Tage liegen«'. 


Jetzt werde ich die weiteren, in der Medianlinie auftretenden 
Vorgänge ins Auge fassen. Zunächst wende ich mich zur Cartilago 
epipubis. 

Betrachtet man in den jüngsten Entwicklungsstadien den dureh 
die beiderseitigen Pubis repräsentirten vorderen Rand des Becken- 
gürtels (Fig. 1), so gewinnt man den Eindruck einer leicht ge- 
krümmten transversalen Linie. Man vermisst in der Mittellinie einen 
eranialwärts vorspringenden Knorpelfortsatz. Der knorpelige Becken- 
gürtel der Sumpfschildkröte lässt somit in seinem primitivsten Ver- 
halten ein Epipubis vermissen ?. 


1 GEGENBAUR, Ontogenie und Anatomie in ihren Wechselbeziehungen be- 
trachtet. Morph. Jahrb. Bd. XV. pag. 5. 

2 In einer Schrift »Beitrag zur vergleichenden Anatomie des Wirbelthier- 
beckens auf Grund der Befunde an Protopterus annectens«. Inaug.-Dissert. 
Freiburg i. B. 1889 gelangt Oscar RÖMER zu folgenden »Resultaten«: » Bei 
der ersten Anlage des Dipnoerbeckens muss es sich um einen oralwirts vom 
vorderen Kloakenrand platzgreifenden Verknorpelungsprocess im Gebiet des 
fibrösen Gewebes der Linea alba handeln. Dieselbe greift von hier aus 
auf die anstoßenden Myocommata über und erreicht im Niveau 
der Artikulationsstelle der Extremitäten aus leicht erklär- 
lichen (mechanischen) Gründen seine stärkste Entfaltung.« In 
Betreff des Epipubis der Urodelen und Dactyletra finde ich folgenden Aus- 
spruch (pag. 24): »Alle diese, in der ventralen Mittellinie gelegenen Gebilde 
sind aus einem Verknorpelungsprocess des fibrösen Gewebes der Linea alba 
abdominis hervorgegangen (vgl. R. WIEDERSHEIM, 1. c.), und erscheint es nicht 
unmöglich, dass es sich nur noch um letzte inselartige Reste eines früher längs 
der ganzen ventralen Mittellinie sich erstreckenden kontinuirlichen Knorpel- 
bandes handelt.« 

Falls ich Oscar RÖMER recht verstehe, spricht er die Ansicht aus, dass 
primär eine Verknorpelung der Linea alba vorliegt und erst sekundär durch 
Übergreifen dieser Verknorpelung auf die lateralen Partien der Beckengürtel 
gebildet wird. 

Hierzu will ich nur erwähnen, dass schon vor 10 Jahren BUNGE bei Tri- 
ton cristatus den Nachweis geliefert hat, dass das Epipubis erst nachträglich 
am primären Beckengürtel entsteht. Auch bei Emys ist, wie ich hier ausdrück- 
lich hervorhebe, das Epipubis ein Sekundirgebilde. Für Tritonen giebt dieses 
jetzt auch WIEDERSHEIM zu (Anat. Anz. Nr. 14. 1889. pag. 435). 

Näher auf den Hypothesencyklus von OSKAR RÖMER einzugehen, scheint 
mir nicht geboten, zumal WIEDERSHEIM an demselben Untersuchungsobjekte 
zur entgegengesetzten Anschauung gelangt ist (Zur Urgeschichte des Beckens. 
Berichte der naturf. Gesellsch. zu Freiburg i. B. Bd. IV. 1889). 

WIEDERSHEIM stellt die » Hauptergebnisse« seiner »Untersuchung wie folgt 
zusammen« (l. e. pag. 30): »Den Schlüssel zum Verständnisse der ersten Ent- 


Untersuchungen über d. Entwickl. d. Beckengiirtels d. Emys lutaria taurica. 549 


In einem späteren Entwicklungsstadium findet man an dem vor- 
deren Rande des Beckengürtels eine in der Mittellinie gelegene Zell- 
wucherung, welche einen, relativ nur geringe Größe aufweisenden, 
eranialwärts gerichteten Gewebszapfen bildet. 

Bei älteren Embryonen habe ich eine successive Größenzunahme 
des, Epipubis und gleichzeitig mit derselben eine gewebliche Diffe- 
renzirung zu typischem Knorpelgewebe beobachtet. Erst relativ spät 
(L. d. Rknseblds. 15 mm) zeigt das Epipubis in Bezug auf den übri- 
gen Beckengiirtel etwa die Proportionen, wie sie an dem Epipubis 
ausgewachsener Schildkröten vorliegen (cf. Fig. 8, 9, 10, 11). 

In keinem einzigen Falle vermochte ich bei Embryonen der 
Sumpfsehildkröte das Epipubis vom übrigen Beckengürtel scharf ab- 
zugrenzen. Jede Andeutung einer Trennung fehlt, weil das Knorpel- 
gewebe des Beckengürtels kontinuirlich und ganz allmählich in den 
an Intercellularsubstanz ärmeren Knorpel des Epipubis übergeht. 
Auch bei jungen Schildkröten hängt das Epipubis innig mit dem 
Beckengiirtel zusammen (Fig. 7, drei Monate nach dem Ausschlüpfen). 
Eine scharfe Abgliederung, somit Selbständigkeit des Epipubis, wie 
ich sie in zwei Fällen beobachtet und in Fig. 8 und 10 abgebildet 
habe, tritt erst bei ausgewachsenen Exemplaren entgegen!. 

BeiEmyslutaria tauriea gliedert sich somit das Epi- 
pubis erst sekundär vom Beckengiirtel ab?. 


stehung des Wirbelthierbeckens bieten die Verhältnisse von Protopterus. Hier 
sehen wir das fibröse Gewebe eines nach vorn von der Kloake gelegenen Myocom- 
mapaares durch einen Verknorpelungsprocess auf eine höhere Stufe der Binde- 
substanz sich erheben. Die betreffenden Knorpelzonen fließen in 
der Linea alba abdominis unter Bildung einer unpaaren Platte 
mit einander zusammen.« »Das Wirbelthierbecken verdankt also seine 
erste Entstehung einem Verknorpelungsprocess eines Paares von Myocommata 
oder, um mich eines Ausdruckes der menschlichen Anatomie zu bedienen, von 
Inscriptiones tendineae der ventralen Rumpfmuskel.« 

In zwei neueren Publikationen (Anat. Anz. Nr. 14. 15. Juli 1889. pag. 430 
und Anat. Anz. Nr. 1. 4. Januar 1890) giebt WIEDERSHEIM diesen Standpunkt 
wieder auf und stellt neue Gesichtspunkte auf, deren Besprechung erst nach 
Erscheinen des ausführlichen, über diesen Gegenstand in Aussicht gestellten 
Hauptwerkes möglich sein wird. 

1 Bereits vor 21 Jahren hat Brenm das Epipubis einer Schildkröte als 
einen selbständigen Skelettheil abgebildet (Thierleben. Bd. V pag. 18 obere 
Figur). Seine Zeichnung stimmt in Betreff des Epipubis fast genau mit meiner 
Fig. 10 überein. Es erscheint mir dieses um so erwähnenswerther, da bisher 
selbst Forscher, welche den Beckengürtel der Schildkröten einer Specialunter- 
suchung zu Grunde gelegt haben, einer Selbständigkeit des Epipubis bei Schild- 
kröten nicht Erwähnung thun. 

2 Bei den meisten ausgewachsenen Urodelen ist das Epipubis ein selb- 


550 Ernst Mehnert 


Ich finde, dass der von mir bei Emys lutaria beobachtete Ent- 
wicklungsmodus des Epipubis im Prineip übereinstimmt mit dem 
von BunGE bei Triton eristatus thatsiichlich ermittelten Verhalten. 
so dass eine Homologie beider Gebilde außer jedem Zweifel er- 
scheint. Bei Urodelen bleibt das Epipubis knorpelig (mit Ausnahme 
von Salamandra perspieillata). Bei alten Sumpfschildkröten schwindet 
der Knorpel vollständig durch diffuse Ablagerung von Kalksalzen 
(Fig. 9 und 11). 

Bemerkenswerth scheint mir, dass das Epipubis ausgewachsener 
Exemplare desselben Geschlechtes, desselben Verbreitungsbezirkes 
individuell große Schwankungen in Bezug auf Form und Größe auf- 
weist. In Fig. 8, 9, 10 erblickt man ein relativ breites und stum- 
pfes Epipubis, während das in Fig. 11 zur Abbildung gelangte Epi- 
pubis in eine schlanke Spitze ausläuft. 

An dieser Stelle will ich eines eigenthümlichen, in theoretischer 
Hinsicht Interesse bietenden Befundes gedenken, welchen ich bei 
dem Epipubis feststellte. 

Schon in einem so frühen Stadium, in welchem das Epipubis 
noch aus einem Gewebe besteht, welches keine Spur von Knorpel- 
intercellularsubstanz erkennen lässt, finde ich stets an der inneren, 
der Peritonealhöhle zugekehrten Fläche des Epipubis eine gruben- 
artige Vertiefung, in welche lockeres Bindegewebe eingelagert ist. 
Diese Furche verläuft genau in der Mittellinie und erreicht nicht die 
Spitze des Epipubis. 

Bei einem älteren Embryo (L. d. Rknschlds. 11 mm) ist diese 
Furche besonders stark ausgeprägt und dringt relativ weit in den 
Knorpel hinein (Fig. 12 /n.cep). In den ersten Schnitten dieser 


ständiger, vor dem Beckengürtel gelegener Knorpel (C. K. HOFFmAnn, Niederl. 
Archiv für Zoologie. Bd. III. Taf. X). 

BuNGE macht in Bezug auf das Epipubis bei Triton eristatus folgende 
Angabe (l. e. pag. 20): »In diesem wie im vorhergehenden Stadium ist der das 
Epipubis bildende Knorpel mit dem der beiden Beckenplatten verbunden, 
doch zeigen die Zellen an der Übergangsstelle eine Anordnung, die eine Ab- 
grenzung der betreffenden Skelettheile gegen einander möglich macht.« Bei 
ausgewachsenen Tritonen ist das Epipubis durch ein straffes Bindegewebe mit 
dem Beckengürtel verbunden. 

Aus diesen Beobachtungen folgt, dass auch bei Tritonen das Epipubis 
sich erst sekundär vom Knorpel des Beckengürtels abgliedert. 

Die von BuNGE bei Embryonen nachgewiesene eigenthümliche Anordnung 
der Knorpelzellen ist als erstes Anzeichen einer beginnenden Abgliederung des 
Epipubis aufzufassen. 


Untersuchungen über d. Entwickl. d. Beckengiirtels d. Emys lutaria taurica. 551 


Serie ist dieser Spalt schräg angeschnitten und man gewinnt so das 
trügerische Bild, als handle es sich um einen in der Achse des Epi- 
pubis gelegenen Kanal (Fig. 13 /ne.ep). 

Ältere Embryonen zeigen nur eine seichte, oft verwischte Furche. 

An dem Epipubis ausgewachsener Schildkröten vermisse ich in 
den meisten Fällen irgend eine Vertiefung. Nur in einem Falle 
fand ich an dem noch knorpeligen Epipubis eine seichte Furche, 
welche schon mit bloßem Auge deutlich sichtbar, insbesondere aber 
bei durchfallendem Lichte als exquisit diaphane Stelle hervortritt. 

Es ergiebt sich die Frage nach der morphologischen Bedeutung 
dieser besonders bei Embryonen deutlich ausgeprägten, im späteren 
Alter verwischten, oft ganz fehlenden Furche. 

Zunächst suchte ich bei ausgewachsenen Schildkröten naeh mor- 
phologischen Beziehungen dieser Furche zu den umgebenden Weich- 
theilen. Eine sorgfältige Präparation dieser Gegend hat mich be- 
lehrt, dass die Innenfläche des Epipubis ausschließlich zum Ansatz 
von bilateral symmetrisch abgehenden mächtigen Muskelbündeln 
dient. Ich vermochte keinerlei anatomische Verhältnisse zu eruiren, 
welche mit dem Vorkommen einer unpaaren Furche irgend wie in 
Zusammenhang gebracht werden konnten. 

Ich hebe hervor, dass bei Embryonen und auch beim ausge- 
wachsenen Exemplare (Fig. 8) die Epipubisfurche nie die Spitze er- 
reicht (ich habe besonders nach diesem Verhalten gesucht), sondern 
nur auf den mittleren Abschnitt des Epipubis beschränkt bleibt. So- 
mit darf diese Furche nicht etwa als letzte Andeutung einer bei 
Urodelen sekundär auftretenden Gabelung der Epipubisspitze! ge- 
deutet werden. 

Schon ein flüchtiger Blick genügt, um festzustellen, dass das 
Epipubis mit seiner Basis beiden Beckengürtelhälften in gleichem 
Maße aufsitzt (Fig. 8, 9, 10, 11). Da beide Beckengürtelhälften als 
ursprünglich getrennt aufgefasst werden müssen, die Entwieklung je- 
doch zeigt, dass das Epipubis das anatomische Substrat zu 
seinem Aufbau beiden Beckengürtelhälften in gleichem 
Maße entlehnt, so ergiebt die Überlegung, dass auch das Epi- 
pubis im morphologischen Sinne gleichfalls als ein ursprünglich 
paariger Skelettheil betrachtet werden muss. Zwar lässt sich der 
anatomische Beweis nicht in allen Fällen liefern, denn bei Triton 
eristatus und Emys ist das Epipubis von Anfang an ein unpaarer 


1 BUNGE, |. c. pag. 20. 


552 Ernst Mehnert 


Skelettheil. Dieses ist jedoch kein Gegenbeweis, seitdem die Er- 
fahrung gezeigt, dass zweifellos gesonderte Skelettheile bei ihrer 
ersten knorpeligen Differenzirung zusammenhängend getroffen wer- 
den können. In solchen Fällen kann und darf nicht eine möglicher- 
weise durch Connascenz oder Fälschung der Ontogenie mehr oder 
minder entstellte Einzelbeobachtung als beweisend aufgefasst wer- 
den. So lange leider auf übrige Amphibien und besonders Chelonier 
(Trionyx und Macroclemys) und Hatteria ausgedehnte embryologische 
Beobachtungen über diesen Gegenstand noch nicht vorliegen, vermag 
nur eine theoretische Überlegung entscheidend zu sein, und diese 
führt, wie ich oben hervorhob, zum zweifellosen Ergebnisse, dass 
das Epipubis als ursprünglich paariger Skelettheil aufgefasst werden 
muss. 

Bei Testudo mauritanica setzt sich das Epipubis — wie eine 
von SABATIER gegebene Zeichnung auf das deutlichste erkennen 
lässt! — aus zwei symmetrischen, durch eine mediane Naht von 
einander getrennten Stücken zusammen. 

Demgemäß trage ich auch kein Bedenken, die von mir bei 
Emysembryonen festgestellte mediane, später schwindende Epi- 
pubisfurche als Andeutung einer ursprünglich in der 
Medianlinie bestandenen Trennung des Epipubis zu 
deuten. 

Auch bei dem relativ sehr niedrig stehenden Menobranchus la- 
teralis finde ich am Beckengürtel Verhältnisse, welche meine Auf- 
fassung stützen. 

In einer Abbildung, welche C. K. Horrmann giebt?, finde ich, 
dass die Symphyse sich nicht nur auf Ischium und Pubis, sondern 
auch auf das Gebiet des Epipubis erstreckt. 

In einer anscheinend einem älteren Exemplare von Menobran- 
chus nachgebildeten Zeichnung von HyrrL? sind beide Beckengürtel- 
hälften, somit auch die anfänglich getrennten Partien des Epipubis, 
verschmolzen angegeben. 

Aus diesen Befunden ist der Schluss gestattet, dass auch bei 
Menobranchus das später einheitliche Epipubis durch Verschmelzung 


i Comparaison des ceintures et des membres antérieures et postérieures 
dans la série des vertébrés par ARMAND SABATIER. Extrait des Mémoires de 
lacadémie des sciences et des lettres de Montpellier. Section des sciences. 
Tome IX. Montpellier 1880. Planche XV fig. 11. 

2 Niederländisches Archiv für Zoologie. Bd. III. Taf. X Fig. 6. 

3 J. Hyrrt, Cryptobranchus japonicus. Wien 1865. Taf. VII Fig. 5. 


Untersuchungen über d. Entwickl. d. Beckengiirtels d. Emys lutaria taurica. 553 


zweier, beiden Beckengürtelhälften angehörigen Knorpelabschnitte 
entsteht. 

Gegen diese Deutung könnte vielleicht der Einwand erhoben 
werden, dass der beim ausgewachsenen Menobranchus in auffälliger 
Weise vorspringende Knorpelzapfen (cf. Abbildung von HyrTL) gar 
nicht — wie ich es thue — als Epipubis gedeutet werden dürfe, 
weil es nicht, wie bei anderen Urodelen, ein selbständiger Knorpel 
ist. Dieser Einwand hat seine Beweiskraft völlig verloren, seitdem 
meine Untersuchungen ergeben, dass das Epipubis bei Emys primär 
mit dem Beckengiirtel innig zusammenhängt, von ihm aus seine 
Entstehung nimmt und erst nachträglich sich abgliedert und dadurch 
erst sekundär selbständig wird. Bei Menobranchus liegen somit in 
Bezug auf das Epipubis noch relativ primitive Verhältnisse vor. 

Das Verharren jeder Epipubishälfte im innigen primitiven Zu- 
sammenhange mit der ihr entsprechenden Beckengürtelhälfte, das 
exceptionelle Vorkommen eines Hypoischium-Rudimentes!, das ex- 
ceptionelle Ausbleiben eines Pfannenschlusses?, das primitive Ver- 
halten der Beekennerven3 — alles Dieses zusammengenommen spricht 
dafür, dass der Beckengiirtel von Menobranchus exceptionell primi- 
tive Verhältnisse darbietet; daher erscheint es auch durchaus ge- 
rechtfertigt, die in der von HorrMann gegebenen Abbildung her- 
vortretende, sich auch auf das Gebiet des Epipubis erstreckende 
Symphysenbildung als eine ursprüngliche primitive Einrichtung zu 
deuten. 

Fasse ich das bei Emys und bei Menobranchus Ermittelte zu- 
sammen, so ergiebt sich die Auffassung, dass das Epipubis durch 
eine in der Medianlinie erfolgende Verschmelzung 
zweier erst sekundär auftretenden, beiden Becken- 
gürtelhälftenangehörigen Knorpelabschnitten entsteht. 
Dieser einheitlich gewordene mediane Knorpelfortsatz 
steht anfänglich mit den knorpeligen Pubis in einem 


! Näheres pag. 563 der vorliegenden Abhandlung. 

2 Die meisten Amphibien besitzen eine undurchbrochene Gelenkgrube. 
Nur bei Menobranchus und Proteus ist der Boden des Acetabulum durchbrochen 
(C. K. Horrmann, 1. e. pag. 146). Dieses, die embryonalen Verhältnisse wie- 
dergebende Verhalten findet sich auch in anderen Wirbelthierklassen bei ein- 
zelnen niedrig stehenden Repräsentanten derselben. Unter Reptilien bei Cro- 
codilinen; unter Säugethieren bei einigen Monotremen und Marsupiliern. Am 
meisten verbreitet ist eine durchbrochene Gelenkgrube bei Dinosauriern gewesen 
(Sauropoden und Ornithopoden), und bei jetzt lebenden Vögeln. 

3 C. K. Horrmann, |. c. pag. 149, 150 und pag. 154 (2). 

Morpholog. Jahrbuch. 16. 36 


554 Ernst Mehnert 


kontinuirlichenZusammenhange, gliedert sich erst nach- 
träglich von demselben ab und wird dadureh zu einem 
selbständigen. vor dem Beekengürtel gelegenen Knor- 
pel!. Bei Reptilien bleibt das Epipubis relativ breit und kurz und 
verjüngt sich cranialwärts nur bei Emys in eine Spitze (Fig. 11 
Bei Dactylethra schwillt das Epipubis kolbig an. Bei den Urodelen 
tritt als weitere Sekundärerscheinung eine Gabelung des vorderen 
Endes ein. 


An dem Beckengürtel ausgewachsener Sumpfschildkröten habe 
ich einen in der Mittellinie zwischen den medialen Enden der Ischia 
an der Außenfläche des Beckengürtels gelegenen Kamm als Crista 
mediana ischii beschrieben (pag. 541) und in Fig. 8 und 9 abge- 
bildet (Orst.med.isch). 

Schon in den frühesten Entwicklungsstadien des Beckengiirtels 
finde ich diesen Kamm angedeutet, jedoch entwickelt sich m ihm 
erst relativ spät Knorpelgewebe, etwa zu derselben Zeit wie in dem 
Epipubis. Bei ausgewachsenen Sumpfschildkröten bleibt die Crista 
mediana in ihrer mittleren Partie knorpelig und wird jederseits von 
einer Knochenlamelle des Ischium eingescheidet (Fig. 8). Bei sehr 


alten Exemplaren gelangt der Knorpel der Crista mediana — eben 
so wie ich es für das Epipubis angegeben habe — völlig zum 


Schwunde durch diffuse Ablagerung von Kalksalzen (Fig. 9). 

Bei Urodelen erhebt sich in der Mittellinie an der Stelle, an 
welcher beide Beckengürtelhälften zusammenstoßen, eine leistenartige 
Erhebung. Die Crista mediana der Emys würde demnach 
gleichfalls als ein erst durch den Zusammentritt beider 
Beckengürtelhälften entstehendes Sekundärgebilde aufzu- 
fassen sein. Bei ausgewachsenen Sumpfschildkröten bleibt die 
Crista mediana nur auf das Gebiet der Ischia beschränkt und 
erstreckt sich weder auf die Synchondrosis resp. Symphysis Pubis, 
noch überragt sie caudalwärts den durch die beiden Ischia gebilde- 
ten hinteren Rand des Beckengürtels (Fig. 8, 9). 


! In einer früheren Publikation »Salamandrina perspicillata und Geotriton 
fuscus« deutete R. WIEDERSHEIM das Epipubis auf gleiche Weise. Er sagt 
(pag. 142), dass das Epipubis »als ein erst sekundär von der knorpeligen Pars 
pubica resp. deren Verlängerung zur Symphysenbildung abgegliedertes Ge- 
bilde« sei. 

In neuerer Zeit hat WIEDERSHEIM diese Auffassung fallen gelassen. 


Untersuchungen üker d. Entwickl. d. Beckengiirtels d. Emys lutaria taurica. 555 


Bei sehr jungen, jedoch schon ein freies Leben führenden Emy- 
den, insbesondere aber bei Embryonen, besitzt die Crista mediana 
in eranialer Richtung zwar genau dieselbe Ausdehnung wie bei aus- 
gewachsenen Exemplaren, in caudaler Richtung jedoch ist sie be- 
deutend länger und überragt als ein zapfenförmiger, der Kloake zu- 
gekehrter Fortsatz den hinteren Rand der Ischia (Fig. 7 Hyp.isch). 

Einen derartigen Fortsatz vermisse ich bei fünf, auf das sorg- 
fältigste präparirten Beckengürteln von ausgewachsenen Sumpfschild- 
kröten. Vergebens habe ich in der Litteratur nach gleichen Beob- 
achtungen bei Schildkröten gesucht. C. K. Horrmann, welcher den 
Beckengiirtel der Chelonier einer eingehenden Untersuchung unter- 
zogen hat, thut eines solchen Vorkommnisses weder in dem Texte 
noch in den Abbildungen seiner diesbezüglichen Arbeit Erwähnung!. 

Dagegen findet man bei vielen Sauriern? in der That einen als 
Hypoischium oder Os cloacae benannten Skelettheil, welcher mit 
den bei Schildkrötenembryonen beobachteten Knorpel in Bezug auf 
Gestalt und Lage übereinstimmt. Ich trage daher auch kein Be- 
denken, letzteren gleichfalls als Hypoischium zu bezeichnen’. 

Zunächst fasse ich die Entwicklung des Hypoischium bei Emys 
in Betracht. 

Erst relativ spät, zu derselben Zeit, wenn das Epipubis am 
vorderen Rande des Pubis in Erscheinung tritt, bemerkt man an 
dem hinteren Rande der Ischia gleichfalls eine kleine zellige Wu- 
cherung. 

In Fig. 2 ist ein Ventralschnitt durch den Beckengiirtel abge- 
bildet (L. d. Rknschlds. 6,5 mm). In der Mitte des Gesichtsfeldes, 
in der Region zwischen der Peritonealhöhle (Prth7h) und der Kloake 
(A7k), erblickt man einen etwa x-förmigen Knorpel. Der mediale 


1]. c. pag. 166—174. Taf. XI Fig. 1—4. 

2 a) l. ce. pag. 181. Taf. XI Fig. 5—8. 

b) H. GApow, Beiträge zur Myologie der hinteren Extremität der Rep- 
tilien. Morph. Jahrb. Bd. VII. pag. 343. Taf. XVII Fig. 7, 10. 

3 GC. K. HorrmMann hat den Namen Hypoischium aufgestellt, während 
früher SPRING und LACORDAIRE den betreffenden Skelettheil als Os-, Fir- 
BRINGER als Cartilago cloacae bezeichnet haben. Letztere Namen schienen mir 
weniger passend, da sichere Beziehungen zur Kloake keineswegs nachzuweisen 
sind. Ich habe daher den indifferenteren Namen Hypoischium beibehalten. 
Postischium für Hypoischium und Präpubis für Epipubis wären wohl die tref- 
fendsten Bezeichnungen, doch habe ich von ihrem Gebrauche Abstand genom- 
men, da letzter Name bereits für einen anderen Theil des Beckengürtels der 
Dinosaurier Anwendung gefunden hat. 


36* 


556 Ernst Mehnert 


unpaare Abschnitt ist das die beiderseitigen Foramina pubo-ischia- 
dica trennende Knorpelseptum. Die beiden der Peritonealhöhle be- 
nachbart gelegenen, längeren seitlichen Fortsätze sind Durchschnitte 
durch die in ihrer Längsrichtung getroffenen Pubis. Die beiden 
kürzeren, der Kloake zunächst gelegenen Fortsätze repräsentiren 
die an ihrer Ansatzstelle getroffenen Ischia. An der Stelle, an wel- 
cher Ischia und mediales Septum zusammenstoßen, erblickt man 
eine kleinzellige, zapfenartig gegen die Kloake vorspringende Zell- 
wucherung. Es ist dieses die erste Anlage des Hypoischium (Fig. 2 
Hyp.isch). 

In Fig. 3 ist ein weiteres Entwicklungsstadium des Hypoischi- 
um abgebildet. Zwischen der Peritonealhöhle und der Kloake er- 
blickt man ein in der Mittellinie gelegenes rautenförmiges Knorpel- 
feld, welches zarten Muskelbündeln zum Ansatze dient. Die in eine 
scharfe Spitze verjüngte, der Peritonealhöhle zugekehrte Hälfte ist 
der Durchschnitt durch die Crista mediana ischiadica (Orst.med.isch . 
Die in ein stumpfes Ende auslaufende (der Kloake zugekehrte), je- 
derseits von zwei Gefäßdurchschnitten (Gef) begrenzte Partie ist der 
Durchsehnitt durch das in diesem Stadium schon junges Knorpel- 
gewebe aufweisende Hypoischium (Hyp.isch). Die Crista mediana 
geht somit kontinuirlich in das Hypoischium über!. 

Ich hebe hervor, dass in diesem Stadium das Hypoischium zum 
Ansatz von zarten, die Kloake umkreisenden, an den Schwanz in- 
serirenden Muskelbündeln dient. 

In späteren Stadien (L. d. Rknschlds. 15 mm) finde ich, dass 
mächtige Muskelmassen sich zwar an die Crista mediana ischii an- 
setzen, die laterale Fläche des Hypoischium jedoch nicht mehr zum 
Ansatze von Muskeln dient, vielmehr frei in lockeres Bindege- 
webe eingelagert ist (Fig. 5). Bei einem noch älteren Embryo (L. 
d. Rknschlds. 18 mm), bei welchem die Schnittrichtung in so fern 
giinstiger war, als das Hypoischium quer zu seiner Längsachse an- 
geschnitten, finde ich gleichfalls, dass caudale Muskelfasern nicht 
mehr an der Seitenfläche des Hypoischium inseriren, wohl aber sich 
in einer dieht unter dem Periost des in diesem Stadium schon 
bedeutend schlanker gewordenen Hypoischium zu einer starken, von 


¢ 


1 Durch Kombination von Fig. 3 mit Fig. 4, welche einen weiteren Schnitt 
derselben Serie repräsentirt, wird es dem Leser möglich sein, sich im Allge- 
meinen sowohl über die Konfiguration des Beckengürtels als auch über seine 
Beziehungen zum Hypoischium zu orientiren. 


Untersuchungen über d. Entwickl. d. Beckengiirtels d. Emys lutaria taurica. 557 


der Symphysis ischii bis zur Kloake reichenden Bindegewebsraphe 
vereinigen!. 

In früheren Entwicklungsstadien ist das Hypoischium der Emys 
lutaria relativ massig und annähernd eben so lang wie die betref- 
fende Crista mediana ischiadica. Beim Ausschlüpfen aus dem Ei 
ist das Hypoischium relativ kürzer und schlanker geworden. Bei 
einer jungen Schildkröte (drei Monate nach dem Ausschlüpfen; L. 
d. Rknschlds. 25,5 mm), deren Beckengiirtel ich sechsfach vergrößert 
in Fig. 7 abgebildet habe, ist das Hypoischium uur noch halb so groß 
wie die Crista mediana. Bei einem etwa einjährigen Exemplare 
(L. d. Rknschlds. 30,5 mm) und fünf ausgewachsenen Sumpfschild- 
kröten vermochte ich trotz sorgfältigster Präparation? ein Hypoischi- 
um nicht mehr zur Darstellung zu bringen. 

Überblicke ich das in Bezug auf das Hypoischium Ermittelte, 
so ergiebt sich, dass bei Emys lutaria das Hypoischium eine 
allmihliche Größenrückbildung erkennen lässt und spä- 
ter völlig schwindet. 


1 Dieser Befund gewinnt an Interesse bei Erwägung der Thatsache, dass 
bei denjenigen Landsauriern, welche kein Hypoischium besitzen, der sonst am 
Hypoischium inserirende Muse. transversus perinei sich gleichfalls zu einer von 
der Symphysis ischii bis zur Kloake reichenden Bindegewebsraphe verbindet 
oder die Muskelbündel beider Seiten in der Mittellinie dickfleischig unter ein- 
ander zusammenfließen (GADow, Morph. Jahrb. Bd. VII. pag. 367. Fig. 36, 
48, 49). Aus dieser Beobachtung ergiebt sich, dass bei einigen Landsau- 
riern die mediane Bindegewebsraphe statt eines Hypoischium 
vikarirend eintritt. 

Im Hinblick auf diese Verhältnisse ist es auch als durchaus wahrschein- 
lich anzunehmen, dass die bei Emydenembryonen unter dem Hypoischium ge- 
legene Raphe dieselbe Bedeutung hat wie bei einigen Landsauriern. Jedoch 
kann der Nachweis keineswegs geliefert werden, dass es dieselben caudalen 
Muskelfasern sind, welche in früheren Stadien am Hypoischium, in späteren an 
der Raphe inseriren. Möglicherweise handelt es sich um zwei verschiedene 
Muskelgruppen, von denen die eine sich rückbildet, die andere sich mächtiger 
ausbildet. Übrigens ist auch letztere, von GADow »Sphincter cloacae« ge- 
nannte Muskelgruppe keineswegs bei sämmtlichen ausgewachsenen Schildkröten 
wohl entwickelt. Während GADow bei Emys europaea, Emys serrata, Testudo 
tabulata, Testudo graeca einen deutlichen Sphincter cloacae nachweisen konnte, 
bezeichnet er ihn bei Testudo microphyes als »ganz unausgebildet« (GADoWw, 
l. c. pag. 370). 

* 2 Den Beckengiirte] sämmtlicher jungen Schildkröten (L. d. Rknschlds. 
19,5 mm, 21 mm, 25,5 mm, 30,5 mm) präparirte ich vermittels Nadel und Pin- 
cette mit Zuhilfenahme einer Lupe. Ich betone, dass das Hypoischium nicht 
herauspräparirt zu werden braucht, vielmehr dasselbe — nach vorsichtigem 
Entfernen der äußeren Hautdecken — nur in ein lockeres Bindegewebe einge- 
bettet klar zu Tage liegt. 


558 Ernst Mehnert 


Es musste mein Bestreben sein. die das Rudimentärwerden des 
Hypoischium bedingenden Grundursachen zu ermitteln. 

Wie ich oben erwähnt habe, verläuft in frühen Embryonalstadien 
bei Emyden vom Hypoischium aus ein System von Muskelfasern, 
welches in der Schwanzwirbelsäule seine Endigung besitzt. Erst nach 
dem Schwinden dieser Muskelgruppe tritt eine Rückbildung und 
Schwund des Hypoischium ein. Es musste daher der als Ursprungs- 
gebiet dieser Muskelgruppe erkannte Schwanz bei Cheloniern einer 
Prüfung unterzogen werden. 

Auf Grund von eingehenden neurologischen wie myologischen 
Untersuchungen war bereits früher GApow zu dem Resultate ge- 
langt!: »Bei vielen Schildkröten, z. B. bei Testudo und Emys, ist 
der Schwanz sehr stark verkürzt, vielleicht bis auf das größtmög- 
liche Maß.« 

Um diese Angabe auch für Emys lutaria zu prüfen, habe ich 
von verschiedenen Altersstufen die größte Länge des Riickenschildes 
und die bei demselben Exemplare ermittelte größte Länge des 
Schwanzes tabellarisch zusammengestellt. 


Größte Länge | Größte Länge Größte Länge Größte Länge 
des Rückenschildes3 | des Schwanzes# des Rückenschildes | des Schwanzes 
12,5 mm 10,5 mm 60,5 mm 32 mm 
19,5 mm 14,0 mm 65,0 mm 30 mm 
25,5 mm 20,0 mm 67,0 mm 29 mm 
30,5 mm | 24,0 mm 177,0 mm 74 mm? 
59,0 mm 29,0 mm 153,0 mm | 67 mm? 
60,5 mm | 28,5 mm 154,0 mm | 67 mm® 


' H. Gapvow, Beiträge zur Myologie der hinteren Extremität der Reptilien. 
Morph. Jahrb. Bd. VII. pag. 368 Anmerkung. 

2 Leider vermag ich gerade die jüngsten der mir zu Gebote stehenden 
Embryonen nicht in diese Tabelle aufzunehmen, da bei denselben der Schwanz 
meist stark gekrümmt oder angerollt, ausnahmsweise gestreckt ist. 

3 Gemessen in der Mittellinie von der äußersten Spitze der Nuchalplatte 
bis zur äußersten Spitze der Pygalplatte. Cf. pag. 539. 

4 Gemessen von der äußersten Spitze der Pygaiplatte bis zur äußersten 
Schwanzspitze. Morphologisch richtiger wäre es gewesen, falls ich von der 
Ausmündung der Kloake bis zur Schwanzspitze gemessen hätte. Von diesem 
Maße habe ich absehen zu müssen geglaubt, da sämmtliche Objekte nicht im 
frischen Zustande, sondern erst nach längerem Konserviren in Alkohol unter- 
sucht werden konnten. Es ist nicht von der Hand zu weisen, dass der Alkohol 
bei Embryonen und bei den mehr ausgewachsenen Exemplaren eine verschieden 
starke Schrumpfung der Gewebe herbeizuführen im Stande ist, daher eine ver- 
schiedene Verlagerung der Kloakenausmündung nicht ausgeschlossen werden kann. 

5 Lebende Exemplare. 

6 Ausgewachsenes Exemplar Nr. 5. 


Untersuchungen über d. Entwickl. d. Beckengürtels d. Emys lutaria taurica. 559 


Ein Vergleich beider Kolonnen führt zu dem Ergebnisse, dass 
mit der Größenzunahme des Rückenschildes auch der Schwanz an 
absoluter Größe zunimmt. Zieht man jedoch das Anfangs- und das 
Endglied dieser Kolonnen in Betracht, so fällt auf, dass beim Em- 
bryo der Schwanz nahezu die Größe des Rückenschildes erreicht, 
beim ausgewachsenen Exemplare jedoch seine Länge etwa nur !/, der 
Länge des Rückenschildes beträgt. Aus diesen Beobachtungen folgt, 
dass der Schwanz der Emyden im Laufe der Entwicklung eine rela- 
tive Größenabnahme erfährt, wie dieses bereits GADow postulirt 
hatte. 

Das Resultat steht somit fest. Der Schwanz der Schild- 
krötenembryonen imponirt anfänglich durch eine relative 
Länge und Dicke, trägt also völlig das Gepräge eines 
Saurierschwanzes; im Laufe der individuellen Entwick- 
lung nimmt der Schwanz relativ an Größe ab, bis er bei 
ausgewachsenen Exemplaren zu einem relativ kurzen, un- 
auffälligen Organe wird. Diese ontogenetische Thatsache findet 
ihre schönste Bestätigung in einem paläontologischen Befunde. 

Die jetzt lebende Chelydra serpentina zeigt — eben so wie Emys 
— in ihrer Jugend einen Schwanz, welcher eben so lang ist als das 
übrige Thier, im Alter jedoch nur !/; des Rückenpanzers misst'. 

Bei einer fossilen, aus dem Miocän stammenden, noch jungen 
Chelydra Murchisonii fand HERMANN VON MEYER, dass der Schwanz 
— trotzdem seine »äußerste Spitze mit dem Gestein weggebrochen« 
— eben so lang war als die Länge des Rückenpanzers; bei einer 
ausgewachsenen Chelydra Murchisonii jedoch nur ?/; der Länge des 
Rückenpanzes betrug ?. 

Aus dieser schönen Entdeckung von HERMANN VON MEYER er- 
giebt sich, dass die noch heut zu Tage zu beobachtende Längen- 
reduktion des Schwanzes der Schildkröten schon im Miocän stattfand. 

Schon zu jener Zeit hatte dieser Process bei verschiedenen Spe- 
cies auch verschiedene Fortschritte gemacht, wie das Vorkommen 
der relativ kurzschwänzigen Chelydra Decheni? beweist. 

Da ein System von Muskelfasern Hypoischium und Schwanz 


1 SCHLEGEL, Fauna japonica. Reptilien. pag. 40. 

2 »Uber Chelydra Murchisonii und Chelydra Decheni« von HERMANN VON 
MEYER. Palaeontographica. Bd. II. pag. 244. 

3 Ein noch unausgewachsenes Exemplar dieser Species zeigt einen Schwanz, 
der nur halb so lang war wie das zugehörige Rückenschild. Palaeontographica. 
Bd. II. pag. 244. 


560 Ernst Mehnert 


unter einander verbindet, liegt es durchaus nahe, bei Emyden das 
Rudimentärwerden des Hypoischium in Beziehung zu bringen mit 
der relativen Rückbildung des Schwanzes. 

Jetzt erwächst die neue Aufgabe, die ursächlichen Momente 
nachzuweisen für die schon bei Reptilien beginnende, jedoch erst in 
der Klasse der Vögel ihr Maximum erreichende Rückbildung des 
Saurierschwanzes. 

Von morphologischen Gesichtspunkten aus betrachtet erscheint 
der verkürzte Schwanz der Schildkröten als ein bedeutungsloses 
Rudiment, jedoch lehrt die Erwägung physiologischer Thatsachen, 
dass der Schwanz ausgewachsener Emyden ein funktionirendes Or- 
gan ist. Da zwischen der Funktion und morphologischen Ausbildung 
resp. Umbildung der Organe durchaus innige, einander bedingende 
Wechselbeziehungen bestehen, glaube ich meine Beobachtungen auf 
ersterem Gebiete auch an dieser Stelle zum Ausdruck bringen zu 
dürfen. 

Der bei Embryonen der Chelonier resp. Sauropsiden vorkom- 
mende kegelförmige Saurierschwanz ist phyletisch als Umformungs- 
produkt eines Ruderschwanzes entstanden zu denken!. Bei den 
schon Luft athmenden Schildkröten hat der Schwanz seine ursprüng- 
liche Aufgabe als Ruder zu wirken verloren und erscheint desshalb 
seine Längenreduktion durchaus erklärlich. Bei Emys lutaria treten 
in Folge der veränderten Lebensbedingungen neue Funktionen an 
den Schwanz und er tritt gewissermaßen in den Dienst der Fort- 
pflanzungssphäre?. Die Sumpfschildkröten bedienen sich seiner zum 
Ausgraben ihres Nestes, wie schon Mrram früher festgestellt hatte. 
Die betreffende Stelle lautet: die Emys »bohrt mit ihrem Schwanz, 
den sie in drehende Bewegung bringt, eine Höhlung, welche oben 
weiter, unten enger ist®. Reicht die Länge des Schwanzes nicht 


1 Derselbe Vorgang wiederholt sich ontogenetisch noch heut zu Tage in 
gewissen Phasen der Metamorphose des Schwanzes der Batrachierlarven und 
der Larven des Siredon pisciforme. 

2 Es ist dieses ein interessantes Beispiel von Anpassung eines ursprüng- 
lich anderen Zwecken dienenden Organs an neue Funktionen. Ein ähnliches 
Beispiel erwähnt GADow in dem Kletterschwanze der Chamaeleonten (I. c. 
pag. 368 Anm.) Von denselben Gesichtspunkten aus muss der Flugschwanz der 
Vögel und Pterodactylen gedeutet werden. Es sei hier auch auf die eigen- 
thümliche Funktion des Schwanzes bei der Aeneasratte (Didelphys dorsigera) 
hingewiesen. 

3 Bei Emys lutaria taurica ist die Eingangsöffnung zum Neste trichter- 
förmig erweitert; dann folgt ein verschieden langer, gleich breiter, senkrechter 


Untersuchungen über d. Entwickl. d. Beckengürtels d. Emys lutaria taurica. 561 


mehr hin, um tiefer zu bohren, so schaufelt sie wechselnd mit dem 
rechten, dann mit dem linken hinteren Fuße das Loch weiter«!. 
Wiederholt habe ich mich aus allernächster Nähe? von der gerade- 
zu verblüffenden Geschicklichkeit überzeugt, mit welcher die Sumpf- 
schildkröte vermittels ihres Schwanzes im Verlaufe einer halben 
Stunde 7—S em tiefe Löcher zu graben im Stande ist. Es erscheint 
diese Geschicklichkeit um so auffallender, wenn man bedenkt, dass 
das Graben eines Nestes durch Intervalle von einem Jahre von ein- 
ander geschieden ist und bis jetzt noch keine Beobachtungen vor- 
liegen, dass in der Zwischenzeit der Schwanz auf gleiche Weise 
Verwendung findet. 

Es ist nicht von der Hand zu weisen, dass mit dem Eintreten 
des Schwanzes der Emyden in den Dienst der Fortpflanzungssphäre 
auch eine verschiedene Inanspruchnahme der ursprünglichen Muskel- 
gruppen einhergehen muss; es lässt sich sehr wohl denken, dass 
mit diesem Funktionswechsel und mit der gleichzeitigen Längen- 
reduktion des Schwanzes auch gewisse Muskelgruppen außer Funk- 
tion gesetzt sein können und eine Rückbildung erlitten haben mögen 
oder vielleicht durch Verschiebung ihrer Insertionspunkte sich an 
neue Leistungen adaptirt haben. 

Letztere Annahme besitzt für die anfänglich hypoischio-caudale 
Muskelgruppe einige Wahrscheinlichkeit, seitdem es mir gelungen 
ist festzustellen, dass die caudale Muskulatur in späteren Stadien 
in einer unter dem sich rückbildenden Hypoischium gelegenen binde- 

gewebigen Raphe zusammentreten (pag. 557 Anmerkung 1). 

Zu einem sehr interessanten, in mancher Beziehung ähnlichen 
Ergebnisse gelangte Gapow beim Studium der Hypoischiummusku- 
latur. 

Gapow fand bei Sauriern, dass der mit seiner Hauptmasse vom 
Hypoischium entspringende Musculus transversus perinei an der Tibia 


Kanal, welcher sich nach unten zu flaschenförmig ausbaucht. In diesen unteren 
Abschnitt deponirt die Schildkröte in zwei über einander gelagerten Etagen 
8 bis 18 Eier. Die Eier sind stets nach demselben Princip gruppirt. Die in 
der Peripherie gelagerten Eier sind so angeordnet, dass sie mit ihren Längs- 
achsen einen Ring beschreiben. Die in der unteren Etage befindlichen Eier 
sind stets bedeutend zahlreicher als in der oberen. 

1 Citirt nach BREHM. Thierleben. Bd. V. pag. 90. 

2 So scheu auch sonst Sumpfschildkröten sind, wenn sie mit dem Eier- 
legen beschäftigt sind, kann man sich ihnen bis auf einige Schritte nähern, 
ohne sie irgend wie zu stören. Gleiche Beobachtungen für Chelone midas er- 
wähnt Bream. Thierleben. Bd. V. pag. 51. 


562 Ernst Mehnert 


inserirt. Somit hat es den Anschein, als ob der M. transversus 
perinei ein wahrer Schenkelmuskel sei. Andererseits wies GADOW 
nach, dass der Musculus transversus perinei bei allen Sauriern von 
einem nur Schwanz und Aftermuskel innervirenden Nervenstamm 
versorgt wird. 

Diese einander widersprechenden Ergebnisse suchte Gapow durch 
folgende Annahme zu erklären: »Wir können den M. transversus 
perinei demnach nur als vorderstes ventrales, selbständig gewor- 
denes Stück des ursprünglichen M. lateralis caudae betrachten!.« 

Die von GADOW somit ausgesprochene Hypothese, dass bei Sau- 
riern der vom Hypoischium zur Tibia verlaufende Musculus trans- 
versus perinei ursprünglich einem caudalen Muskelsysteme angehörte, 
findet durch meine Untersuchungsergebnisse eine wesentliche Stütze, 
denn bei Embryonen der Emys lutaria taurica lassen sich noch, wie 
aus Fig. 3 hervorgeht, Beziehungen des Musculus transversus perinei 
zum Schwanze nachweisen. 

Fasst man das bisher in Bezug auf das Hypoischium und seine 
Beziehungen Ermittelte zusammen, so gelangt man zu folgendem 
Gesammtüberblicke: Das Hypoischium zeigt sowohl in Bezug 
auf die Zeit als auch in Bezug auf den Modus seiner An- 
lage völlige Übereinstimmung mit dem Epipubis. Wäh- 
rend jedoch das Epipubis sich abgliedert und fürs ganze 
Leben bestehen bleibt, verbleibt das Hypoischium im 
primitiven Zusammenhange mit dem Beckengürtel und 
erleidet eine allmähliche Reduktion. In den ersten Mo- 
naten des freien Lebens ist das Hypoischium in reducirter 
Form noch nachzuweisen, schwindet jedoch später und 
wird bei ausgewachsenen Formen ausnahmslos vermisst. 

Als ursächliches Moment für die völlige Reduktion des Hypo- 
ischium, Schwund der hypoischio-caudalen Muskelgruppe und für die 
Längenrückbildung des Schwanzes sind vielleicht durch Änderungen 
der biologischen Lebensbedingungen und Anpassungen an die neuen 
Verhältnisse hervorgebrachten Änderungen der funktionellen Inan- 
spruchnahme resp. Ausschaltungen der betreffenden Organe zu be- 
trachten. 

Bei Urodelen fehlt ein Hypoischium?. In einem Falle hat je- 
doch HyrTL bei Menobranchus einen rautenförmigen Knorpel beob- 


GADow, I. ce. pag. 367. 
C. K. Horrmann, 1. c. pag. 148. 


1 
2 


Untersuchungen über d. Entwickl. d. Beckengürtels d. Emys lutaria taurica. 563 


achtet!, welcher von C. K. Horrmann für ein Hypoischium erklärt 
wird?. Es handelt sich somit in diesem Falle um Persistenz eines 
bei anderen Urodelen, so weit bekannt nicht mehr nachweisbaren, 
wohl aber bei Reptilien vertretenen, zum Theil auch schon in Re- 
duktion befindlichen Skelettheil. 

Das versprengte Vorkommen eines Hypoischium und eines Epi- 
pubis bei zwei so weit aus einander stehenden Thiergruppen, wie 
jetzt lebende Reptilien und Amphibien?, berechtigt zu der Ver- 
muthung, dass beide Gebilde in einer früheren Zeit bei Am- 
phibien und Reptilien eine größere Verbreitung hatten, 
als sie heut zu Tage vorliegt®. 

Bei jetzt lebenden Urodelen ist beinahe ausnahmslos das Epi- 
pubis erhalten, das Hypoischium gelangt nur in Ausnahmefällen zur 
Beobachtung (Menobranchus). 

Unter jetzt lebenden Sauriern zeigen nur Hatteria und Gecko 
ein Epipubis, hingegen erreicht bei den übrigen Landsauriern das 
Hypoischium seine stärkste Größenentfaltung. 

Bei Emys lutaria taurica bleibt das Epipubis erhalten, das Hypo- 
ischium schwindet. Bei den übrigen Cheloniern zeigt nur Trionyx 
und Macroclemys Teminckii ein wohl ausgebildetes Epipubis. Bei 
letzteren besitzt das Epipubis drei eigene Knochenkerne°. 


1 J. Hyrti, Cryptobranchus japonicus. Taf. VII Fig. 5. 

2 Aus der von C. K. HorrMann gegebenen Darstellung (l. e. pag. 148) 
muss der Leser den Eindruck gewinnen, als bilde Hyrrt nur bei Cryptobran- 
chus ein Hypoischium ab. In dem von HorrmAnn citirten Werke habe ich 
vergebens bei Cryptobranchus nach einem derartigen Gebilde gesucht, wohl 
aber finde ich, dass HyRTL nur bei Menobranchus, Taf. VII Fig. 5, ein Hypo- 
ischium beobachtet hat. 

3 Unter den Batrachiern besitzt nur Dactylethra ein Epipubis. C. K. 
HOFFMANN, I. c. pag. 162. Taf. X Fig. 12, 14. 

4 Auch bei einigen niederen Säugethieren finde ich einen hypoischium- 
ähnlichen Knochen, und zwar bei 

Perameles lagotis 
Macropus (Halmaturus) Benetti Perameles nasuta 


Macropus major Perameles fasciata 
Macropus giganteus Didelphys guica 
Macropus rufus Pholidotus javanus 
Petrogalle pennicillata Castor fiber. 


Bei anderen Siiugethieren und bei Monotremen gelang es mir noch nicht, 
einen ähnlichen Knochen zu ermitteln. Ausführliche Mittheilungen über die 
Bedeutung dieser Befunde behalte ich mir vor. 

5 Bei diesem Exemplare des Straßburger naturhistorischen Museums zeigt. 


561 Ernst Mehnert 


In die Kategorie der am Beckengürtel erst sekundär auftreten- 
den Gebilde gehört der, mächtigen Muskelmassen zum Ansatz die- 
nende Processus lateralis pubis und Tuber ischii. Beide verknöchern 
auch von denen ihnen als Grundlage dienenden Beckenabschnitten. 

Die Verknöcherung des Pubis, Ilium und Ischium ist eine aus- 
schließlich corticale. Der röhrenförmige Knochenmantel wächst 
einerseits in die Länge, andererseits gewinnt er auch an Dicke und 
führt so zu einer Verdünnung des axialen Knorpelstranges. In 
Fig. 7 schimmert der axiale Knorpelfaden durch den dünnen Kno- 
chenmantel durch '. 


Nachdem ich meine bei Emys lutaria taurica festgestellten Er- 
fahrungen in Obenstehendem aus einander gelegt habe, will ich den 
prineipiellen Werth meiner Untersuchungsergebnisse prüfen. 

Ich will entscheiden, ob meine Befunde mehr für Voraussetzun- 
gen im Sinne von Bunce sprechen, welcher den primitiven Becken- 
gürtel der Chelonier als einen einheitlichen Skelettheil auffasste und 
das Foramen obturatorium (pubo-ischiadicum) durch Fensterung eines 
einheitlichen Puboischium entstanden denkt, oder ob die von mir 
aufgestellte Hypothese an Wahrscheinlichkeit gewonnen, dass dem 
Beckengiirtel der Chelonier anfänglich getrennte Bestandtheile zu 
Grunde liegen, welche erst später verwachsen. 

Bei Emys lutaria taurica habe ich zwar nur eine selbständige 
Anlage des Ilium beobachtet, jedoch habe ich im Acetabulum noch 
eine völlige Dreitheilung des Beckengürtels gefunden und nachge- 
wiesen, dass erst sekundär ein knorpelig einheitlicher Beckengürtel 
entsteht. Zu demselben Resultate gelangte WIEDERSHEIM bei Che- 
lone midas und Lacerta agilis. 

Durch diesen Nachweis hat die von BuxGE vertretene Anschau- 
ung wohl an Boden verloren. 

Die ganze Fensterungstheorie von Bunce beruht auf der einen 


auch das mediale, die beiden Foramina pubo-ischiadica trennende Septum zwei 
hinter einander gelegene, selbständige Ossifikationskerne. Der vordere Ab- 
schnitt wäre gewissermaßen als Hypopubis, der hintere als Epiischium zu be- 
zeichnen. 

! Bei dem in Alkohol aufbewahrten Objekte lassen sich die einzelnen Ge- 
websarten keineswegs deutlich unterscheiden. Jedoch ist es möglich, durch 
Einlegen in koncentrirtes Glycerin, welches zu einer verschieden schnellen Auf- 
hellung der Gewebe, insbesondere des Knorpels führt, die von mir in Fig. 6 
abgebildeten Verhältnisse auf das deutlichste hervortreten zu lassen. 


Untersuchungen über d. Entwickl. d. Beckengürtels d. Emys lutaria taurica. 565 


Voraussetzung, dass der Beckengürtel der Urodelen ein einheitlicher 
Skelettheil ist. Diese Auffassung ist wohl heut zu Tage auch nicht 
mehr aufrecht zu erhalten, seitdem auch beim Beckengürtel der 
Urodelen getrennte Knorpel, welche erst sekundär unter einander 
verschmelzen, nachgewiesen sind!. 

Auch in Bezug auf die Genese des Foramen obturatorium (pubo- 
ischiadicum) ist die Auffassung Bunge’s als unzutreffend zu bezeichnen. 

Mit dem Nachweise, dass bei höheren Wirbelthieren Pubis und 
Ischium sich als gesonderte Knorpel anlegen, dass somit zwischen 
beiden ein anfängliches Spatium pubo-ischiadieum besteht, ist auch 
der Nachweis geliefert, dass ein rings von Knorpel umgebenes Fo- 
ramen pubo-ischiadicum, wie man es bei ausgewachsenen Formen 
findet. erst sekundär durch Verschmelzung der Enden des Pubis und 
Ischium entstehen kann. Diesen Vorgang habe ich bereits früher 
bei Vögeln und Säugethieren beobachtet und beschrieben. 

Während sich jedoch bei Vögeln und Säugethieren noch ein 
Verwachsen sowohl der peripheren als auch acetabularen Enden des 
Pubis und Ischium konstatiren lässt, vermochte ich bei Emys, in 
Folge der auf Connascenz zu begründenden Abweichung, nur noch 
ein Verwachsen der acetabularen Enden nachzuweisen. Das Prineip 
bleibt jedoch dasselbe, denn auch bei Emys lutaria taurica 
entsteht das Foramen pubo-ischiadieum erst sekundär 
durch Umwachsung resp. Verwachsung von Pubis und 
Ischium. 

Wenn gleich der Entwicklungsplan des embryonalen Foramen 
pubo-ischiadicum, somit auch die morphologische Bedeutung des- 
selben, bei allen höheren Wirbelthieren derselbe ist, so ist jedoch zu 
verzeichnen, dass schon die anfängliche Konfiguration desselben bei 
Embryonen der verschiedenen Amnioten sehr große Differenzen zeigt. 
Diese Unterschiede werden im späteren Leben noch größer, indem 
in jeder Thierklasse wesentlich verschiedene Entwicklungserschei- 
nungen auftreten, welche die endliche Gestaltung des Foramen pubo- 
ischiadieum in einer jeden Klasse eigenthümlichen Weise beeinflussen. 

Die Gestaltung des Foramen pubo-ischiadieum hängt allein ab 
von der Konfiguration des anfänglichen Spatium pubo-ischiadieum. 
Derselbe wird im Wesentlichen bedingt durch den Divergenzgrad des 
von Pubis und Ischium gebildeten Winkels. 

Bei Embryonen von Eidechsen und Crocodilinen liegen Pubis 


1 WIEDERSHEIM, Anatomischer Anzeiger. Nr. 14. 15. Juli 1889, pag. 434. 


566 Ernst Mehnert 


und Ischium anfänglich einander nahezu parallel, das zwischen ihnen 
gelegene Spatium pubo-ischiadicum wird gewissermaßen nur durch 
einen schmalen Spalt repräsentirt (Lacerta vivipara', Lacerta agilis?, 
Alligator lucius*, Crocodilus palustris 4, Crocodilus biporcatus® ., Später 
tritt, wie schon RATHKE hervorhob* und BuNnGE nachwies®, eine Zu- 
nahme der Divergenz von Pubis und Ischium ein, indem das Anfangs 
senkrecht zur Wirbelsiiule gerichtete Pubis sich nahezu parallel zu 
derselben lagert. Demgemäß nimmt bei Sauriern das Spa- 
tium pubo-ischiadicum an Größe stetig zu. 

Bei Vögeln finden wir das entgegengesetzte Verhältnis. Ins- 
besondere deutlich ausgeprägt ist bei wildlebenden Vögeln anfäng- 
lich eine Divergenz von Pubis und Ischium’. In diesem Stadium ist 
das Spatium pubo-ischiadieum daher noch relativ sehr groß. Später 
nimmt die Divergenz ab, bis Pubis und Ischium nahezu parallel 
sind’. In demselben Maße nimmt auch das Spatium pubo-ischiadi- 
cum an Größe ab, bis wir schließlich in dem kleinen Foramen ob- 
turatorium (pubo-ischiadieum) der meisten Carinaten® nur einen ver- 
schwindend kleinen Bruchtheil von dem primitiv mächtigen, zwischen 
Pubis und Ischium gelegenen Raum repräsentirt finden. Bei jetzt 
lebenden Ratiten'® und den Odontornithiden!! behält das Spatium 


1 BunGE, Dissertation. pag. 28. 

2 WIEDERSHEIM, Anatomischer Anzeiger. 15. Juli 1889. Nr. 14. pag. 438. 

3 RATHKE, Untersuchungen über die Entwicklung und den Körperbau der 
Crocodile. Herausgegeben von W. FırrıcH. 1866. pag. 74, 75. 

4 SEELEY, On the bone in Crocodila which is commonly regarded as the 
os pubis and its representative among the extinct Reptilia. Proceeding of the 
royal society of London. Vol. 43. No. 261. Abbildung pag. 240. 

5 WIEDERSHEIM, Il. c. pag. 438. 

6]. c. pag. 30. 

7 Morph. Jahrb. Bd. XII. Taf. VIII Fig. 1 und 3. Text pag. 273 Fig. 4. 

8 Hierzu erwähne ich, dass bei Vögeln Pubis und Ischium sich später so 
weit caudalwärts richten, bis sie der Wirbelsäule parallel gelagert sind (Morph. 
Jahrb. Bd. XIII. pag. 275). Also genau der den Reptilien entgegengesetzte 
Vorgang. 

9 Z. B. Morph. Jahrb. Bd. XIII. Taf. VIII Fig. 4 und 5. 

10 Struthio, Dromaeus, Rhea, Apteryx. Näheres in: »Die Skelette der 
straußartigen Vigel.« Abgebildet und beschrieben von Dr. E. D’ALTon d. J. 
Der vergleichenden Anatomie zweiter Theil. Heft I. Bonn 1827. 

11 Odontornithes. A monograph of the extinct toothed birds of North 
America by Cu. Marsa. Memoirs of the Peabody Museum of the Yale College. 
Vol. I. New Haven 1880. Apatornis celer and Ichtyornis victor. Plate XXXII. 
Hesperornis regalis. Plate X. 


Untersuchungen über d. Entwickl. d. Beckengürtels d. Emys lutaria taurica. 567 


pubo-ischiadicum auch bei ausgewachsenen Exemplaren seine primi- 
tiven relativ großen Dimensionen. 

Bei Emys lutaria beobachtet man weder eine Zunahme noch 
eine Abnahme der Divergenz zwischen den beiden ventralen Becken- 
gürtelkomponenten. Demgemäß findet hier auch keine Breitenver- 
größerung des Foramen pubo-ischiadieum statt. 

Auf den ersten Blick ist man allerdings geneigt zu vermuthen, 
dass das Foramen pubo-ischiadieum bei Embryonen relativ kleiner 
sei als bei ausgewachsenen Emyden, weil bei Embryonen das me- 
mediale, die beiden Foramina obturatoria trennende mediale Septum 
bei letzteren noch relativ breiter ist als bei ausgewachsenen Exem- 
plaren!. Auch im postembryonalen Leben finde ich das embryonale 
Verhältnis gewahrt (Fig. 7). Vergleicht man jedoch den Becken- 
gürtel einer jungen Sumpfschildkröte (3 Monate nach dem Ausschlü- 
pfen), wie er in Fig. 7 sechsmal vergrößert abgebildet ist, mit dem 
Beckengiirtel eines ausgewachsenen Exemplares derselben Art und 
desselben Verbreitungsbezirkes (Fig. 8, 9), so tritt auf das deut- 
lichste entgegen, dass das mediale Septum bei ausgewachsenen 
Emyden relativ bedeutend schmäler ist, somit auch die jederseitigen 
Foramina pubo-ischiadica einander näher gerückt sind. 

Diese erst mit der Verknöcherung auftretende Annäherung der 
beiderseitigen Foramina pubo-ischiadica wage ich nicht als Fenste- 
rung oder priiciser ausgedrückt »Fortschreiten der Fensterung« in 
dem Sinne Bunge’s zu deuten, denn es handelt sich hier wohl 
nicht um eine Arrodirung oder Transmutation von präexistirendem 
Knorpel. Diese Erscheinung kann auch als Ausdruck einer Wachs- 
thumsdifferenz aufgefasst und durch die Annahme erklärt werden, 
dass das mediale Septum in seinem Wachsthume minder rasche Fort- 
schritte macht als die übrigen Abschnitte des Beckengürtels. 

Eine nachweisbare Verlagerung des Foramen pubo-ischiadicum 
tritt — so weit ich ermitteln konnte — erst postembryonal auf und 
besitzt somit, wie anzunehmen ist, keinen phylogenetischen Werth. 
Übrigens ist diese Erscheinung eine specifische Eigenthüm- 
lichkeit der Emys lutaria taurica. An Skeletten ausgewach- 
sener Sumpfschildkröten, welche anderen Verbreitungsbezirken an- 


! Die in Fig. 4 Taf. XX gegebene Abbildung widerspricht anscheinend 
meiner Behauptung. Ich hebe desshalb besonders hervor, dass in diesem 
Schnitte weder die bei diesem Objekte beobachtete — für einen Vergleich allein 
maßgebende — größte Breite des medialen Septum, noch die kleinste Peripherie 
des Foramen pubo-ischiadicum getroffen ist. 


568 Ernst Mehnert 


gehört (Mitteldeutschland), finde ich das mediale Septum relativ eben 
so breit, wie ich es in Fig. 7 bei einem dreimonatlichen taurischen 
Exemplare abgebildet habe. Gleiche Proportionen zeigt ein von ©. K. 
HorrmMann abgebildeter Beckengürtel! einer anscheinend ausgewach- 
senen Emys. 


Der äußere, insbesondere in frühen Entwicklungsstadien — vor 
Anlage des Bauch- und Rückenschildes — hervortretende, jedoch 
auch späterhin in der relativen Länge des Schwanzes und der rela- 
tiven Kürze des Thorax nicht zu verkennende Lacertiliertypus der 
Schildkrötenembryonen lässt es als wahrscheinlich erscheinen, dass 
Sehildkröten und Saurier von durchaus nahestehenden Stammformen 
ihre Herleitung nehmen. Diese Voraussetzung findet ihre Bestätigung 
auch in dem gleichen Vermehrungsmodus (durch mit einer Kalkschale 
versehene Eier, welche von der Sonne ausgebrütet werden) und in 
dem Nachweise von ursprünglich übereinstimmenden inneren Organi- 
sationsverhältnissen (Hypoischium). Die bei ausgewachsenen, jetzt 
lebenden Schildkröten und Sauriern vorliegenden verschiedenen Cha- 
raktere sind durch einen divergenten Entwicklungsgang zu erklären. 

Von diesem Standpunkte aus sind auch die Seeschildkröten als 
Landthiere aufzufassen, welche schon vor sehr langer Zeit sich von 
Neuem an das Wasserleben gewöhnt haben und ihre Zugehörigkeit 
zum Lande nur noch dadurch dokumentiren, dass sie ihre Brut ihrem 
früheren Aufenthaltselemente — dem Festlande — anvertrauen?. 


Überblicke ich zum Schlusse die bei Emys lutaria taurica ge- 
wonnenen Resultate, so kann ich sie kurz in Folgendem zusammen- 
fassen?. 


LG: War XI Big, 2. 

2 Analoge Beispiele von einem solchen relativen Rückschlage liegen für 
die Ungulaten in den Walthieren, unter den Vögeln in den Impennes vor. Das 
Wiederheimischwerden in dem feuchten Elemente befähigte vielleicht die Schild- 
kröten, den auf dem Festlande wüthenden Kampf ums Dasein erfolgreicher zu 
bestehen, als wie es zahlreichen ausgestorbenen, landbewohnenden Reptilien 
gelang. Es ist vielleicht nur diesem Umstande zu verdanken, dass diese ex- 
treme, zum Theil noch relativ primitive, zum Theil jedoch einseitig hoch ent- 
wickelte Thiergruppe — als ein bizarres Überbleibsel einer früheren Erdperiode 
— sich bis in die Jetztzeit erhalten hat. 

3 In vorliegender Abhandlung bin ich auf übrige Amnioten wie Anamnier 
nur in so fern eingegangen, als es mir nöthig schien, die bei Emys ermittelten 
Beobachtungen zu klären, werde jedoch in Späterem ausführliche Mittheilungen 
über dieses Thema erscheinen lassen. 


Untersuchungen über d. Entwickl. d. Beckengürtels d. Emys lutaria taurica. 569 


Bei der Sumpfschildkröte legen sich nur die beiden Ilia als 
selbständige Knorpel an. Pubis und Ischia beider Beckengürtel- 
hälften stehen — schon bei ihrer ersten Differenzirung — unter ein- 
ander in der Mittellinie im Zusammenhange. Letzterer Befund muss 
— da sich für ihn bei sehr zahlreichen bisher untersuchten Amnio- 
ten, wie Anamnier, keine analogen Beobachtungen nachweisen lassen 
— als Fälschung der Entwicklung gedeutet werden. In späteren 
Stadien verwachsen auch im Acetabulum Pubis, [lium und Ischium. 

Das Foramen pubo-ischiadieum entsteht durch Verwachsung der 
acetabularen Enden des Pubis und Ischium. Bei der taurischen 
Emys findet im postembryonalen Leben eine gegenseitige Annähe- 
rung der Foramina pubo-ischiadiea statt. Das Epipubis, Hypoischi- 
um, Processus lateralis Pubis und Tuber ischii sind sekundär am 
Beckengürtel in Erscheinung tretende Gebilde. 

Bei Embryonen ist das Epipubis durch eine tiefe mediane, später 
schwindende Furche, nahezu in zwei Hälften getheilt. Diese Furche 
scheint die Voraussetzung zu begründen, dass das Epipubis sich ur- 
sprünglich aus zwei, jeder Beckengürtelhälfte angehörigen, symme- 
trischen Stücken zusammensetzte. 

Epipubis und Hypoischium zeigen in Bezug auf die Zeit und 
den Modus ihrer ersten Entwicklung große Übereinstimmung. Das 
Epipubis gliedert sich jedoch später vom Knorpel des Beckengürtels 
ab und wird dadurch zu einem selbständigen Skeletstück. Das Hy- 
poischium verbleibt bei Emys im primitiven Zusammenhange mit 
dem Beckengürtel, bildet sich allmählich zurück und wird bei aus- 
gewachsenen Formen ausnahmslos vermisst. 

Es ist zu vermuthen, dass in früherer Zeit Hypoischium und 
Epipubis bei niedrig stehenden Wirbelthieren eine größere Verbrei- 
tung hatten als heut zu Tage. 

Der Schwanz der Schildkröten zeigt in frühen Entwicklungs- 
stadien sämmtliche Charaktere eines Saurierschwanzes, nimmt jedoch 
im Laufe der individuellen Entwicklung an relativer Länge und Dicke 
ab. Es lässt sich der Nachweis erbringen, dass eine gleiche Längen- 
reduktion des Schwanzes schon bei Schildkröten im Miocän stattfand. 

Die in gewissen Embryonalphasen hervortretende Übereinstim- 
mung sowohl äußerer wie auch innerer Organisationsverhältnisse, 
als auch übereinstimmende physiologische Momente legen es nahe, 
für Schildkröten und Saurier nah verwandte Stammformen anzu- 
nehmen. 


Morpholog. Jahrbuch. 16. 37 


570 Ernst Mehnert 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XX. 


Die Abbildungen der mikroskopischen Schnitte (Fig. 1—5 und 12—15 
wurden vermittels einer ABBE’schen Camera lucida angefertigt. 

Die Kontouren der in Fig. 6, 8, 9, 10, 11 abgebildeten Skelettheile wur- 
den mit Hilfe eines ScurOpER’schen Diopterographen festgestellt und darauf 
die Abbildungen nach den Objekten gezeichnet. 

Fig. 7 wurde vermittels eines Hıs’schen Embryographen bei sechsmaliger 
Vergrößerung gezeichnet. Näheres Text pag. 564 Anmerkung 1. 

Die Vergrößerung wird durch einen Bruch angegeben. In allen Figuren 
bediente ich mich folgender Abkürzungen: 


Act Acetabulum, Isch Ischium, 

Art.obt Arteria obturatoria, Kilk Kloake, 

Chrd.drs Chorda dorsalis, Musk.bdl Muskelbündel, 
Crst.med.isch Crista mediana ischiadica, N.obt Nervus obturatorius, 
Diaph Diaphyse, Preh Perichondrium, 

Eph Epiphyse, Pr.i.pub Processus lateralis pubis, 
Epub Epipubis, Proch.Zn prochondrale Zone, 
Fmr Femur, Prti.hih Peritonealhöhle, 
Fmr.diaph Femurdiaphyse, Pub Pubis, 

Fmr.eph Femurepiphyse, Reg.act Regio acetabuli, 
For.pub.isch Foramen pubo-ischiadicum, Zin.mrk Rückenmark, 

Gef Blutgefäß, Sept.med Septum medianum. 
Hyp.isch Hypoischium, Tbr.isch Tuber ischii, 

Zi Ilium, Tib Tibia, 


Inc.epub Incisura epipubica, 


Sämmtliche Figuren betreffen den Beckengürtel der Emys lutaria taurica. 


Fig. 1. Ventralschnitt. L. d. Rknschlds. 6 mm. Serie II. Schnitt 20. ('5/;.) 
Fig. 2. = ar £ 6,5 - r al Run (Bleed 
Fig. 3. = pe = a = I. = Al sf la 
Fig. 4. nn ah 5 ne I. a 
Fig. - - - - 15 - I - 6. (8/.) 


5. A 
Fig. 6. Sagittalschnitt in der Gegend der größten Breite des For. pub. isch. 
Ausgewachsenes Exemplar Nr. 4. 
Fig. 7. Ventrale Ansicht des Beckengürtels einer jungen Emys (3 Monate 
nach dem Ausschlüpfen). L. d. Rknschlds. 25,5. Sechsmal vergrößert. 


Fig. 8. Ventrale Ansicht des Beckengiirtels. Ausgewachsenes Exemplar Nr. 5. 
(Natürliche Größe.) 
Fig. 9. Dessgleichen. Ausgewachsenes Exemplar Nr. 1. 


\ 

wi y x 
| / ae \ } 

e 1 ee a % iy 
Fınn_ (ee Peers Ns 
| fe repeat ee 140, 5 
| 7 

\ Pp 

| \ = 
| 


N ~ 


en 


\ = nl 
\ TR, 
(Oi hy ee nennen pp FR 
med.isch N if RR rende 
= j \ 


\ 


Per ch 
Muskl.bdl. Crist med\ - 


f 
' 
Lou 
1 


For pub. isch. 


8% 


= 


Gez.v. E.Mehnert. 


Morpholog. Jahrb. : BER. 
| Fig.12. 
\ BES 
fig. 1: \ \ f 
\ i 
Nov. \ 


Tith.Anstv. EA Funke Leipnit, 


Pak Antnbl- Sach. 
a 


Fig. 9. 


Verlag Wilh Engelmann ir Lopoy. 


Untersuchungen über d. Entwickl. d. Beckengürtels d. Emys lutaria taurica. 571 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


10. 


ious 
12. 


13. 
14. 


Knorpeliges Epipubis einer ausgewachsenen Schildkröte (Nr. 2). (Nat. 
Größe.) 

Verkalktes Epipubis einer alten Schildkröte (Nr. 3). (Nat. Größe.) 
Ventralschnitt durch das Epipubis. L. d. Rknschlds. 11 mm. Serie I. 
Schnitt 12. (40/,.) 

Dieselbe Serie. Schnitt 8. (%/,.) 

Sagittalschnitt durch den Beckengürtel in der Gegend der größten 
Breite des Foramen pubo-ischiadicum. L.d. Rknschlds. 7 mm. Serie III. 
Schnitt 66. (18/,.) 

Acetabularregion. L. d. Rknschlds. 7mm. Serie I. Schnitt 76. (8%;.) 
Schnittrichtung senkrecht zur Längsachse des Femur. 


31° 


Über die Entwieklung der A. vertebralis beim 
Kaninchen, nebst Bemerkungen über die Entstehung 
der Ansa Vieussenii. 


Von 


Dr. Ferdinand Hochstetter 


in Wien. 


Mit Tafel XXI und 1 Holzschnitt. 


In einem vor kurzer Zeit in diesem Jahrbuche veröffentlichten 
Aufsatze über die Entwicklung der A. subelavia der Vögel habe ich 
über die A. subelavia des Kaninchens Angaben gemacht, die mit 
den seit RATHKE gangbaren Anschauungen über die Entstehung dieses 
Gefäßes sich nicht in Übereinstimmung befinden. Wie bekannt, soll nach 
RATHKE! bei Wiederkäuern und beim Schweine die Arterie der rech- 
ten vorderen Extremität als selbständiger Zweig der rechten Aorten- 
wurzel, die der linken als Zweig der A. vertebralis sinistra entstehen, 
während die A. vertebralis dextra kopfwärts von der A. subelavia 
dextra aus der rechten Aortenwurzel hervorgehe. 

Hıs? hat dann für menschliche Embryonen bezüglich der Ent- 
stehung der A. subelavia die Angaben RATHKE’s im Wesentlichen 
bestätigt, scheint jedoch, obwohl dies nicht ausdrücklich hervorge- 
hoben ist, anzunehmen, dass auch die A. subelavia dextra als ein 
Zweig der A. vertebralis dextra entstehe. 

Meine in oben erwähntem Aufsatze gemachte Angabe, dass beim 
Kaninchen die A. subelaviae beiderseits ursprünglich aus der Rücken- 


! Über die Entwicklung der Arterien, welche bei den Säugethieren von 
dem Bogen der Aorta ausgehen. Archiv für Anatomie und Physiologie. 1843. 
pag. 276. 

? Anatomie menschlicher Embryonen. III. Th. pag. 193 und 194. 


Über die Entwicklung der A. vertebralis beim Kaninchen ete. 573 


aorta hervorgehen, und ihrem Ursprunge nach segmentalen Arterien 
entsprechen, bezog sich auf Kaninchenembryonen vom Beginne des 
12. Tages und jüngere, wo von einer A. vertebralis cervicalis (His) 
noch keine Spur vorhanden ist. 

Ich musste daher annehmen, dass die A. vertebralis cervicalis 
eine sekundäre Bildung sei, und suchte an einer größeren Anzahl 
von Kaninchenembryonen aus verschiedenen Entwicklungsstadien 
nicht nur die Beziehung zwischen A. vertebralis und A. subelavia 
festzustellen, sondern auch über die Bildung der wichtigeren Zweige 
des letzteren Gefäßes Klarheit zu bekommen. Die wenigen neuen 
Thatsachen, die ich bei diesen Untersuchungen zu Tage gefördert 
habe, mögen den Inhalt der folgenden Mittheilung bilden. 

Bevor ich aber zur Beschreibung meiner eigenen Befunde über- 
gehe, will ich kurz das schildern, was Andere bereits über die Ent- 
stehung der A. vertebralis angegeben haben. Vor Allem sind hier 
die Angaben von His (l. ce.) zu erwähnen, der zwischen einem zu- 
erst vorhandenen Kopfstücke (A. vertebralis cerebralis) und einem 
später entstehenden Halsstück (A. vertebralis cervicalis) der A. verte- 
bralis unterscheidet. Das Kopfstück erscheint! als Fortsetzung der 
ersten intervertebralen (segmentalen) Arterie. Später soll sich dann 
durch die Bildung einer Anastomosenkette zwischen den in regel- 
mäßiger Aufeinanderfolge angeordneten Intervertebralarterien und 
durch Schwund ihrer Ursprünge bei Übrigbleiben eines unteren Zu- 
flusses der Halstheil der A. vertebralis entwickeln. — Die so ge- 
bildete A. vertebralis cervicalis verlässt die Aorta descendens gegen- 
über dem fünften Aortenbogen und erreicht die Wirbelsäule am 
sechsten Halswirbel. Die A. subelavia aber soll als ein Zweig der 
A. vertebralis entstehen. Über die Zahl der bei der Bildung des 
Halstheiles der A. vertebralis betheiligten segmentalen Arterien macht 
His keine Angaben. Dagegen lauten die Angaben FRORIEpP’s? über 
die Entwicklung des Halstheiles der A. vertebralis bei Rindsem- 
bryonen viel bestimmter und stimmen ziemlich mit dem überein, was 
ich bei Kaninchenembryonen zu sehen Gelegenheit hatte. FRORIEP 
giebt nämlich an, dass die A. vertebralis als Anastomosenkette zwi- 
schen den sieben vordersten Interprotovertebralarterien (wie er die 
segmentalen Arterien nennt) entstehe. Von diesen trete die erste 


1]. ce. Fig. 122. 
2 Zur Entwicklungsgeschichte der Wirbelsäule etc. II. Theil. Archiv für 
Anatomie und Physiologie. 1886. 


574 Ferdinand Hochstetter 


zwischen Hinterhaupt und Atlas ein und ihre Fortsetzung sei cranial- 
wärts verfolgbar. Mit dem Caudalwärtsrücken der Aorta gehe dann 
eine dieser Arterien nach der anderen zu Grunde und es erhalte sich 
nur die siebente Interprotovertebralarterie in Verbindung mit der Aorta 
und bilde das Anfangsstück der A. vertebralis. Über die Beziehung 
dieses Anfangsstückes der A. vertebralis aber zur A. subelavia spricht 
sich FRORIEP nicht aus. 

Auf MACALISTER’s! Versuch der Deutung der A. subelavia und 
einiger ihrer Äste soll später zurückgekommen werden. 

Bei Kaninchenembryonen vom 11. Tage finde ich, wie dies aus 
Fig. 1, welehe das Aortensystem eines Kaninchenembryo vom Ende 
des 11. Tages (nach einer Profilkonstruktion) darstellt, um eine seg- 
mentale Arterie im vorderen Körperabschnitt mehr, als Frorrep bei 
Rindsembryonen gefunden hat. Vor der segmentalen Arterie näm- 
lich, die ihrem Verlaufe nach dem ersten Spinalnerven entspricht 
und deren Fortsetzung nach Hıs als A. vertebralis cerebralis be- 
zeichnet werden könnte, lässt sich an sagittalen Schnittserien jeder- 
seits mit voller Deutlichkeit eine ziemlich schwache Arterie erkennen, 
die ihrem Abgange und Verlauf nach vollkommen einer segmentalen 
Arterie entspricht. Verfolgt man dann die Reihe der segmentalen 
Arterien caudalwärts, so erkennt man sofort, dass die achte seg- 
mentale Arterie alle vorhergehenden und nachfolgenden segmentalen 
Arterien an Mächtigkeit übertrifft, und forscht man dann nach der 
Ursache dieser mächtigeren Entwicklung, so erkennt man, dass die 
Fortsetzung dieses Gefäßes dem Extremitätenstummel zustrebt und, 
in denselben eindringend, sich in Zweige auflöst. Auch ein dorsaler 
Ast, der seine Verbreitung am Medullarrohr und dessen Umgebung 
findet, lässt sich nachweisen, dieser entspricht der dorsalen Fort- 
setzung der vorhergehenden und nachfolgenden segmentalen Arterien. 

Der Abgang der segmentalen Arterien erfolgt aus der Aorta und 
ihren Wurzeln entsprechend jenen Stellen der Wirbelsäulenanlage, 
an welchen sich das Bildungsgewebe weniger intensiv färbt, aus 
welchen Partien später, wie bekannt, die Knorpelanlagen der Wirbel- 
körper hervorgehen, während zwischen den Abgangsstellen der Ar- 
terien jene stärker tingirbaren, dichteren Zellmassen fallen, welche 
nach FRORIEP der mittleren Platte des primitiven Wirbelbogens ent- 
sprechen und aus denen sich später vorzüglich die Bandscheiben 


! The Morphology of the arterial System in Man. Journal of Anat. and 
Phys. XX. pag. 193. 


Über die Entwicklung der A. vertebralis beim Kaninchen ete. 575 


zwischen den Wirbelkörpern entwickeln. Diese Beziehung lässt sich 
auch noch für die Abgangsstelle der zweiten segmentalen Arterie 
feststellen, die dem Körper des nach FrorıEer in das Hinterhaupt 
aufgenommenen Wirbels entspricht. Bei der ersten, vordersten seg- 
mentalen Arterie dagegen erkennt man zwar auch an der Abgangs- 
stelle, die wegen der Divergenz der Aortenwurzeln weiter nach 
außen liegt als die Abgangsstelle aller anderen segmentalen Arterien, 
eine geringere Dichte und schwächere Färbung der Zellmasse und 
unmittelbar davor eine etwas dichtere Lagerung und stärkere Fär- 
bung der Zellen, ähnlich wie an den primitiven Wirbelbogen, aber 
diese stärker gefärbte Zellmasse ist jederseits nur lateralwärts, nicht 
aber medianwärts, bis in die Nähe der Chorda hin deutlich zu ver- 
folgen. Immerhin scheint es mir wahrscheinlich, dass diese erste 
segmentale Arterie einer nicht einmal mehr zu vollständiger pri- 
mitiver Entwicklung gelangenden Wirbelanlage angehört, die in spä- 
teren Stadien, so wie ihre Arterie schwindet, vollkommen unkennt- 
lich wird, während die dem Frorrep’schen Oceipitalwirbel zugehörige 
nächste (zweite) segmentale Arterie eine länger dauernde Existenz 
aufweist!. 

Die Zusammenflussstelle der beiden Aortenwurzeln findet sich in 
dem beschriebenen Stadium (wie dies auch aus Fig. 1 hervorgeht) 
in der Gegend des zweiten Cervicalsegmentes. Man erkennt also 
schon bei Kaninchenembryonen, bei denen die Extremitäten ganz 
kurze Stummel bilden, jederseits eine Arterie in diese Stummel ein- 
treten, und diese Arterie, die wir bereits als A. subelavia be- 
zeichnen können, gehört dem sechsten cervicalen Segmente 
an und entspringt aus der Rückenaorta. 

Bei Embryonen vom Beginne des 12. Tages ist die erste seg- 
mentale Arterie verschwunden. Die Aortenbogen, die bei Embryonen 
des 11. Tages noch ganz im Bereiche der Hinterhauptsregion in die 
Rückenaorta (resp. Aortenwurzel) übergehen, rücken allmählich nach 
rückwärts vor, so dass der Pulmonalisbogen nun schon in der Höhe 
des ersten Cervicalsegmentes der Wirbelsäulenanlage in die Aorten- 
wurzeln mündet. Die Zusammenflussstelle der beiden Aortenwur- 
zeln entspricht dem Abgange der sechsten (früher siebenten) seg- 
mentalen Arterie. In den Abgangsverhältnissen der segmentalen 


1 Dass diese früh zu Grunde gehende vorderste segmentale Arterie auch 
bei menschlichen Embryonen vorkomme, dafür spricht ZIMMERMANN’s Angabe 
in: Verhandlungen der anatom. Gesellschaft in Berlin 1889. pag. 141. 


576 Ferdinand Hoclıstetter 


Arterien hat sich im Wesentlichen nichts geändert, nur hat die 
siebente (früher achte), die A. subelavia, bedeutend an Stärke zu- 
genommen. Etwas später, bei einem Embryo von etwa der Mitte 
des 12, Tages, bei dem bereits an den seitlichen (Quer-) Fortsätzen 
der primitiven Wirbelbogen die Andeutung einer Scheidung in einen 
ventralen und dorsalen Abschnitt mit Mühe zu erkennen ist, sieht 
man zwischen diesen Fortsätzen die intervertebralen Arterien un- 
regelmäßige Erweiterungen bilden, die kopf- und schwanzwärts Fort- 
sätze gegen die seitlichen Fortsätze der primitiven Wirbelbogen aus- 
senden. Und endlich erkennt man bei einem etwas älteren Embryo, 
so wie dies FRORIEP für einen Rindsembryo angegeben hat, zwischen 
den ventralen und dorsalen Abschnitten der primitiven Querfortsätze 
hindurch eine weite und mächtige Anastomosenkette (vgl. Fig. 2), 
die an der siebenten intervertebralen Arterie beginnt und sich in die 
A. vertebralis cerebralis fortsetzt, aber noch mit sämmtlichen vor der 
siebenten entspringenden segmentalen Arterien zusammenhängt. Ent- 
sprechend den Zwischenräumen zwischen zwei Querfortsatzanlagen 
zeigt diese neugebildete Blutbahn nicht unbeträchtliche Erweiterungen. 
In Folge der bedeutenden Verschiebung der Aortenbogen nach rück- 
wärts erscheint in diesem Stadium, wie dies aus der Betrachtung der 
Fig. 2 hervorgeht, die erste (früher zweite) segmentale Arterie auf 
die Wurzel des dorsalen Verbindungsstückes zwischen drittem und 
viertem Aortenbogen verschoben, während alle übrigen segmentalen 
Arterien bis zur A. subelavia einem Zuge nach rückwärts zu folgen 
scheinen. Die Zusammenflussstelle der beiden Aortenwurzeln hat 
die Höhe des Abganges der A. subelavia erreicht. 

Bei einem Embryo, der demselben Uterus entstammt wie der. 
dessen Aortensystem in Fig. 2 abgebildet wurde und der nur um 
Weniges weiter entwickelt erscheint, fehlten bereits sämmtliche vor 
der A. subelavia abgehende segmentale Arterien, und die A. verte- 
bralis erschien als ein mächtiger Ast der A. subelavia, an welcher 
sich bereits eine leichte Verschiebung caudalwärts bemerkbar zu 
machen beginnt. Merkwürdigerweise hat mit dem Schwunde der 
vor der A. subelavia aus den Aortenwurzeln abgehenden segmen- 
talen Arterien die Anastomosenbildung nicht Halt gemacht. Man 
erkennt nämlich, wie dies Fig. 3, die das Aortensystem des eben 
erwähnten Kaninchenembryo nach einer Profilkonstruktion wieder- 
gegeben darstellt, zeigt, dass die beiden der siebenten interverte- 
bralen Arterie folgenden, dem letzten Hals- und dem ersten Brust- 
segment zugehörigen Intervertebralarterien in die Anastomosenkette 


Über die Entwicklung der A. vertebralis beim Kaninchen etc. 577 


. einbezogen wurden und in Verbindung mit der A. vertebralis getreten 
sind. Die Aortenbogen zeigen in diesem Stadium einen weiteren 
Fortschritt caudalwiirts, die dorsale Verbindung zwischen drittem 
und viertem Aortenbogen beginnt sich zu verschmächtigen und die 
Zusammenflussstelle der beiden Aortenwurzeln findet sich bereits in 
der Höhe des letzten Cervicalsegmentes. 

Der Schwund der segmentalen Arterien erfolgt bis zum sechsten 
Cervicalsegment unter normalen Verhältnissen, wie es scheint, ziem- 
lich gleichzeitig. Aber auch die Wurzeln der segmentalen Arterien 
des letzten Cervicalsegmentes und gewöhnlich der ersten drei bis 
vier Brustsegmente gehen beim Kaninchen zu Grunde, indem sich 
eine neue Gefäßbahn entwickelt, die dem Truncus costo-cerviealis 
des Menschen entspricht. Diese Gefäßbahn finde ich zuerst bei Em- 
bryonen vom Ende des 13. Tages, bei denen die Intervertebralarterie 
des letzten Cervicalsegmentes noch durch die früher erwähnte, zwi- 
schen den beiden Spangen des Querfortsatzes vom siebenten Hals- 
wirbel verlaufende Anastomose mit der A. vertebralis zusammen- 
hängt, während eine Verbindung zwischen Intervertebralarterien des 
letzten Hals- und ersten Brustsegmentes nicht mehr nachzuweisen ist. 
Sie entspringt aus der A. subelavia in nächster Nähe der ersten 
Rippenanlage, steht durch einen schwachen Zweig mit der achten 
Intervertebralarterie zwischen letztem Cervical- und erstem Brust- 
segment in Verbindung und entsendet Zweige an die ersten drei 
Intereostalräume. Die segmentalen Arterien der entsprechenden Seg- 
mente (oder vielmehr ihre Wurzeln) sind verschwunden. Aber nicht 
immer entsteht diese sekundäre Gefäßbahn als ein Zweig der A. 
subelavia, sondern in einem Falle, bei einem 14 Tage alten Embryo, 
erkenne ich diese Arterie beiderseits in einiger Entfernung von der 
vierten A. intercostalis aus der Aorta descendens hervorgehen, aber 
ventral vom Grenzstrang des Sympathieus vorbeiziehen, wodurch sie 
sich wesentlich von den übrigen Intercostalarterien unterscheidet. 
Zu gleicher Zeit wie die A. intercostalis suprema tritt auch die A. 
mammaria interna auf, die jedoch auch nicht immer, wie es die Norm 
wäre, aus der A. subclavia entspringt, sondern zum Beispiel, wie 
ich dies bei erwachsenen Kaninchen beobachtete, gemeinsam mit der 
A. intercostalis suprema oder auch getrennt von diesem Gefäß für 
beide Seiten direkt aus der Aorta descendens entspringen kann. 
Vielleicht lässt sich für die Entwicklung eines neuen gemeinsamen 
Gefäßstammes für die vordersten Intercostalarterien die Ursache in 
dem Schwund der rechten Aortenwurzel einer- und der Lagever- 


578 Ferdinand Hochstetter 


änderung der linken Aortenwurzel andererseits finden. Bei älteren 
Kaninchenembryonen finde ich keine Verbindung der A. vertebralis 
mit der nächstfolgenden intervertebralen Arterie mehr vor. 

Die A. subelavia des Kaninchens entsteht demnach beiderseits 
aus der Arterie des sechsten Cervicalsegmentes und der dorsale (in- 
tervertebrale) Ast dieses Gefäßes wird zum Anfangsstück der A. 
vertebralis. A. intercostalis suprema und A. mammaria interna aber 
sind sekundär entstehende Zweige der A. subelavia. 

MACALISTER! giebt nun für den Menschen an, dass die A. sub- 
clavia dem letzten, also siebenten Cervicalsegmente angehöre und 
dass die A. cervicalis profunda (vom Truncus costo cervicalis) der 
dorsale (postero-laterale M.) Zweig der A. subclavia sei. Ich halte 
diese Angaben nach dem tiber die Entwicklung der A. vertebralis 
des Kaninchens Gesagten nicht fiir haltbar. Vielmehr bin ich der 
Überzeugung, dass auch beim Menschen die A. subelavia aus der 
Arterie des sechsten Cervicalsegmentes hervorgebt und dass deren 
dorsaler (intervertebraler) Ast zum Anfangsstiick der A. vertebralis 
wird, denn die A. vertebralis tritt beim Menschen in das Foramen 
transversarium desselben Querfortsatzes ein wie beim Kaninchen. 
Dann wäre auch der Truncus costo-cervicalis mit seinen Zweigen als 
sekundär entstehendes Gefäß aufzufassen. Als Ursache für die Ent- 
stehung dieses sekundären Gefäßes wären natürlich dieselben Momente 
anzuführen wie beim Kaninchen. 

Gegen die segmentale Natur der A. subelavia ließe sich nun 
noch einwenden, dass sie nicht jene topographische Beziehung zum 
Grenzstrange des Sympathicus einhalte, wie wir sie bei den übrigen 
segmentalen Arterien feststellen können. Die veränderte Lage zwi- 
schen A. subelavia und Grenzstrang bezieht sich jedoch nur auf den 
definitiven Zustand und ist eine Folge der Verlagerung, welche das 
Anfangsstück der A. subelavia während der Entwicklung durch die 
Verschiebung des Herzens nach rückwärts erleidet. 

Bei Kaninchenembryonen vom 12. Tage, bei denen der Cervical- 
theil der A. vertebralis noch nicht entwickelt ist und bei denen eine 
Verschiebung der A. subelavia erst in ganz geringem Maße erfolgt 
ist, sieht man an günstigen Sagittalschnitten, wie ein solcher in 
Fig. 4 abgebildet wurde, jenen Zellstrang (G.S.S), aus dem der Grenz- 
strang später hervorgeht, noch in derselben Lagebeziehung zur A. 
subelavia (4.s) wie zu sämmtlichen übrigen segmentalen Arterien, 


BL. 


~ 
ee 


Über die Entwicklung der A. vertebralis beim Kaninchen ete. 579 


ja es wäre geradezu eine Ablenkung des Grenzstranges nothwendig, 
sollte derselbe dorsalwärts von der A. subelavia verlaufen. Nach- 
dem aber die A. vertebralis cervicalis sich zu bilden beginnt und 
eine stärkere Verschiebung der Aortenbogen nach rückwärts erfolgt, 
verlässt die A. subelavia ihre ursprüngliche Lage immer mehr und 
rückt allmählich ventral und eaudalwärts vor. Da inzwischen auch 
die Spaltung des Anfangsstückes der Rückenaorta Fortschritte ge- 
macht hat und die Subelavia nun schon von der Aortenwurzel ent- 
springt, die beiden Aortenwurzeln aber mit der fortschreitenden Spal- 
tung aus einander weichen, macht sich auch eine Verschiebung des 
Ursprunges der A. subelaviae lateralwärts geltend, und diese Ver- 
schiebung hat wieder zur Folge, dass das Anfangsstück der A. sub- 
clavia bis zum Abgang der A. vertebralis nunmehr in dorsaler Rich- 
tung verläuft und relativ kürzer geworden ist. Diese Verschiebungen 
bleiben nicht ohne Einfluss auf den Verlauf und die Anordnung des 
Grenzstranges. Zunächst sehe ich an den Sagittalschnitten durch 
den Embryo der Fig. 2 die Zellmasse des Grenzstranges, wo sie 
an der A. subelavia vorbeizieht, lateralwärts und etwas weniger 
ventralwärts von der Arterie vorgedrängt und diese gewissermaßen 
in die Zellmasse des Grenzstranges eingebettet, auch erkenne ich an 
einem Schnitte aus der linken Körperhälfte, dass die Zellmassen des 
Grenzstranges kopf- und caudalwärts von der A. subelavia an dem 
dorsalen und medialen Umfange der Arterie zusammenhängen. 
Diese Verbindung ist aber erst mächtiger und beiderseits deut- 
lich erkennbar bei dem Embryo der Fig. 3, so dass hier das An- 
fangsstück der A. subelavia den Grenzstrang durchbohrt. Endlich 
zeigt Fig. 5, nach einem Sagittalschnitt durch einen Kaninchenem- 
bryo vom 13. Tage gezeichnet, Verhältnisse, die den Übergang zum 
definitiven Zustande darstellen. Die A. subelavia (A.s) ist hier an 
der Ausmündungsstelle der A. vertebralis getroffen und der laterale 
Theil dieses Gefäßes (A.v) noch angeschnitten. Kopfwärts von der 
A. subelavia ist der Grenzstrang der Länge nach durchsehnitten und, 
von ihm ausgehend, findet man einen Nervenstrang ventral von der 
A. subelavia vorbeiziehen (AV) und in eine Anhäufung von Gan- 
glienzellen caudalwiirts von der A. subelavia übergehen. Die Fort- 
setzung des Grenzstranges in die Brustregion ist an diesem Schnitte 
nicht zu erkennen, betrachtet man jedoch etwas weiter medianwärts 
durchgeführte Schnitte, so erkennt man diese Fortsetzung, sieht aber 
auch zugleich, dass die Hauptmasse des in diesem Stadium noch 
hauptsächlich aus Ganglienzellenanlagen bestehenden Grenzstranges 


580 Ferdinand Hochstetter 


medianwärts vom Ursprung der A. vertebralis am dorsalen und 
medialen Umfange der A. subelavia vorbei gegen den Brustraum zu 
verläuft. Die in Fig. 5 ersichtliche Anhäufung von Ganglienzellen 
caudalwiirts von der A. subelavia hängt mit dem caudalwärts von 
der A. subelavia befindlichen Abschnitte des Grenzstranges zusam- 
men. Die A. subclavia hat demnach ihre Lage zum Grenzstrange 
geändert, indem nun die Hauptmasse desselben dorsal und median- 
wärts von ihr zu liegen kommt. Vollständig zu durchbrechen ver- 
mag jedoch die A. subelavia den Grenzstrang nicht, sondern es bleibt 
ventral von der A. subelavia ein Nervenstrang zurück, der mit der 
weiteren Lageveränderung der A. subelavia zu jener Nervenschlinge 
ausgezogen wird, die wir unter dem Namen Ansa Vieussenii kennen. 
So erklärt sich durch die Lageverschiebung, die die A. subelavia 
während der Entwicklung erleidet, ziemlich einfach jene bis jetzt 
räthselhaft erschienene Nervenschlinge. 

Dass unter normalen Verhältnissen im weiteren Verlaufe der 
Entwicklung der rechte vierte Aortenbogen in das Anfangsstück der 
A. subelavia dextra einbezogen wird und die rechte dorsale Aorten- 
wurzel in der von RATHKE geschilderten Weise zu Grunde geht, be- 
darf wohl keiner weiteren Ausführung. Nur eine Frage wäre noch 
zu berühren, nämlich die nach der Art und Weise, wie sich die A. 
subelavia sinistra an der Aortenwurzel verschiebt, denn dass eine solche 
Verschiebung stattfindet, beweist schon der Umstand, dass dieses 
Gefäß, wenn seine Abgangsstelle einmal der Aortenwurzel angehört. 
in früheren Stadien caudalwärts vom Ductus Botalli, in späteren 
Stadien dagegen gegenüber seiner Einmündungsstelle oder noch spä- 
ter etwas kopfwärts von derselben gefunden wird. Offenbar sind 
es eigenthiimlich verwickelte Wachsthumsverhältnisse, die diesen 
Vorgang veranlassen, über die ich jedoch nicht ins Klare zu kom- 
men vermochte. 

Wie lassen sieh nun, angenommen, dass beim Menschen A. sub- 
clavia und vertebralis sich in gleicher Weise entwickeln wie beim 
Kaninchen, woran, wie ich früher schon erwähnte, kaum zu zweifeln 
ist, die Varietäten, die im Ursprunge und Verlaufe der A. verte- 
bralis beobachtet wurden, erklären; denn begreiflicherweise können 
die Erklärungen solcher Varietäten, wie sie früher nach den RATHKE- 
schen Angaben zum Theil versucht wurden, den thatsächlichen Ver- 
hältnissen nicht entsprechen. 

Hier können nun gleich, als aus dem normalen Entwicklungs- 
gang unerklärbar und unverständlich, jene Fälle ausgeschlossen 


Über die Entwicklung der A. vertebralis beim Kaninchen ete. 581 


werden, in denen angeblich! die A. vertebralis dextra aus dem 
Arcus Aortae zwischen Truncus anonymus und A. carotis sinistra 
entsprungen sein soll, oder jene Fälle?, wo die A. vertebralis dex- 
tra aus dem Arcus Aortae zwischen der direkt aus dem Arcus ent- 
springenden A. subelavia dextra und der A. carotis dextra hervor- 
gehend beschrieben wird. (Letzterer Fall ließe sich vielleicht unter 
Herbeiziehung des zwischen vierten Aortenbogen und Pulmonalisbogen 
von ZIMMERMANN beschriebenen fünften Aortenbogens und unter einer 
Voraussetzung, die auch für die Erklärung des Ursprunges der A. 
vertebralis sinistra aus dem Arcus Aortae gemacht werden muss 
(vgl. das Folgende], erklären.) 

Die meisten übrigen Varietäten des Ursprunges der A. verte- 
bralis. wie sie aus der Zusammenstellung von Krause in HENLE’s 
Handbuch der Anatomie bekannt sind, lassen sich unter der An- 
nahme unbedeutender Modifikationen des normalen Entwicklungs- 
ganges in ziemlich einfacher Weise erklären. 

Die häufigste Anomalie im Ursprung der A. vertebralis sinistra 
besteht wohl darin, dass dieses Gefäß direkt aus dem Bogen der 
Aorta zwischen A. carotis sinistra und A. subelavia sinistra hervor- 
geht. Diese Anomalie entsteht, wenn Anfangsstück der A. verte- 
bralis und der A. subelavia aus verschiedenen, gewöhnlich auf ein- 
ander folgenden segmentalen Arterien hervorgehen. Zufälligerweise 
fand ich unter meinen Präparaten eine Sagittalschnittserie durch 
einen .14 Tage alten Kaninchenembryo, bei welchem es aller Wahr- 
scheinlichkeit nach zur Ausbildung der eben erwähnten Anomalie 
gekommen wäre, wobei mir der Befund für die eben gegebene Er- 
klärung der Anomalie beweisend zu sein scheint. Umstehend ist 
der betreffende Abschnitt des Arteriensystems der linken Körperhälfte 
dieses Embryo nach einer Profilkonstruktion wiedergegeben. Es ent- 
springt aus dem Aortenbogen nach der A. carotis comm. sin. eine 
Arterie, die unzweifelhaft als Wurzelstiick der A. vertebralis sin. 
aufzufassen ist, aber abnormerweise in die Öffnung des Querfort- 
satzes vom fünften Halswirbel (V.V) eintritt, somit aus der Arterie 
des fünften Cervicalsegmentes entstanden sein dürfte, während die 
intervertebrale Arterie des sechsten Cervicalsegmentes in normaler 
Weise von der Arterie dieses Segmentes der A. subelavia abgeht, 
nur viel schwächer ist als gewöhnlich, jedoch auch in die Öffnung 


1 z. B. MECKEL, Reır's Archiv. Bd. VI. pag. 571. 
2 z. B. MECKEL, Handbuch der Anatomie. Bd. III. pag. 84. 


582 Ferdinand Hochstetter 


des Querfortsatzes vom sechsten Halswirbel eintritt und in die Ana- 
stomosenkette der Intervertebralartien des Halses einbezogen erscheint. 

Denkt man sich nun, und beide Fälle hätten ja eintreten können, 
entweder den dorsalen Ast der A. subelavia zu: Grunde gehend, so 
erhält man eine direkt aus der Aorta entspringende, in das fünfte 
Foramen intertransversarium eintretende A. vertebralis sinistra (und 
dazu wäre es, wie ich glaube, wahrschein- 
lich gekommen), oder den dorsalen (inter- 
vertebralen) Ast der A. subelavia erhalten 
und in Verbindung mit der A. vertebralis 
geblieben, so hat man es mit einer zwei- 
wurzeligen A. vertebralis sin. zu thun. 
Natürlicherweise können beide, eben in 
Betracht gezogene Fälle in gleicher Weise 
auch rechterseits zu Stande kommend ge- 
dacht werden, nur wird es im ersten 
Falle im ausgebildeten Zustand recht 
schwierig fallen, mit Bestimmtheit aus- 
zusagen, ob A. subclavia dextra und A. 
vertebralis dextra aus verschiedenen seg- 
mentalen Arterien ihren Ursprung nahmen, 


Fig. 1. 


Buchstaben-Erklärung. 


‚ILL, IV, V ete. dritter, vi r etc. : . : 

esr ry V ete. Gutter, vierier et. da die Differenz im Ursprung der’ A. 
A.d Aorta dorsalis, vertebralis gegenüber dem Normalen in 
A.c.c A. carotis communis, = A . r 

FE snieedbutallr sugeeie: solchen Fällen nicht besonders in die Au- 
A.m.i A. mammaria interna, gen springend ist. Kommt eine A. verte- 


A.s A. subelavia, . da f - 
4A dorsaler (intervertebraler) Ast Bralis sinistra mit direktem Ursprung aus 


er RM) dem Aortenbogen vor, die in ein noch 

weiter kopfwärts gelegenes Foramen inter- 
transversarium eintritt, so ist wohl anzunehmen, dass diese ihr An- 
fangsstück aus der segmentalen Arterie des betreffenden Segmentes, 
in dessen For. intertr. sie eintritt, genommen habe, wobei natürlich 
ihr Ursprung während der Entwicklung eine beträchtliche Verschie- 
bung nach rückwärts erfahren musste. Findet sich ein derartiger 
Fall von Eintritt der A. vertebralis in ein Foramen intertr. IV. 
und III. rechterseits, so wird unter solchen Umständen die Ur- 
sprungsdifferenz zwischen abnormem und normalem Verhalten ent- 
sprechend deutlicher hervortreten, indem der Ursprung der A. verte- 
bralis nun näher der Carotis communis erfolgen wird als dort, wo 
die Arterie des fünften Segmentes das Anfangsstück der A. verte- 
bralis bildete. Möglicherweise kann dann unter diesen Verhältnissen 


Uber die Entwicklung der A. vertebralis beim Kaninchen ete. 583 


der Ursprung der A. vertebralis, gleichviel ob rechts oder links, 
durch besondere Wachsthumsverhältnisse auf das Anfangsstück der 
betreffenden Carotis communis verschoben werden, ein Vorgang, durch 
den die Fälle vom Abgang der A. vertebralis von der A. carotis 
communis zu erklären wären. Ist das Anfangsstück der A. verte- 
bralis aus einer vor der fünften abgehenden segmentalen Arterie 
hervorgegangen, zugleich aber der dorsale Ast der A. subelavia er- 
halten und in Verbindung mit der Anastomosenkette der Interverte- 
bralarterien des Halses geblieben, so findet man im ausgebildeten 
Zustand eine zweiwurzelige A. vertebralis, deren beide Wurzeln in 
nur zwei oder drei Segmente aus einander liegende For. intertransv. 
eingehen !. 

Aber es kann auch vorkommen, dass die A. subelavia nicht aus 
der Arterie des sechsten, sondern aus der des fünften Cervicalseg- 
mentes hervorgeht, dann findet man die A. vertebralis, welche an 
normaler Stelle von der A. subelavia abgeht, in das For. intertransv. 
des fünften Halswirbelquerfortsatzes eintreten. Einen derartigen Fall 
sehe ich an einer Sagittalschnittserie durch einen Kaninchenembryo 
vom Ende des 13. Tages rechterseits. bei normalen Verhältnissen 
auf der linken Seite. Diese Beobachtung beweist zugleich, dass 
auch bei Säugern abnormerweise die Arterien der vorderen Glied- 
maße der beiden Seiten aus Arterien auf einander folgender Seg- 
mente hervorgehen können. Ich bezweifle jedoch die Möglichkeit, 
dass sich die A. subelavia aus einer vor der fünften abgehenden 
segmentalen Arterie entwickeln könne. Es wird demnach ein Ein- 
treten der A. vertebralis sinistra in ein vor dem fünften gelegenes 
For. intertransv. mit direktem Ursprung des Gefäßes aus dem Aorten- 
bogen (oder dem Anfangsstück der A. carotis comm. sin.) kombinirt 
sein müssen. Damit in Übereinstimmung sagt Krause2: »Wenn die 
A. vertebralis aus dem Arcus Aortae oder aus der Carotis communis 
entspringt, so kann sie neben der letzteren außerhalb des Canalis 
vertebralis (?) (soll wohl heißen Canalis der Querfortsätze) verlaufen.« 
In sämmtlichen fünf, im verflossenen Wintersemester von mir im 
Präparirsaale des ersten anatomischen Instituts beobachteten Fällen 
von direktem Ursprung der A. vertebralis sin. aus dem Aortenbogen 
erfolgte zugleich der Eintritt des Gefäßes in ein vor dem Foramen 


' Einen schönen derartigen Fall bildet MEeckEL (MEckEn's Archiv. 1828. 
pag. 170) ab, bei dem zugleich eine Verbindung der A. vertebralis mit der A. 
cervicalis ascendens bestand. 

? HeNLE’s Handbuch der Anatomie. Gefäßlehre. pag. 260. 


584 Ferdinand Hochstetter 


intertransv. gelegenes sechstes For. intertransy. (einmal viertes, viermal 
fünftes). Aber es wäre auch der Fall denkbar, dass die A. vertebralis 
sinistra direkt aus dem Arcus Aortae entspringt und trotzdem in das 
sechste For. intertransv. eintritt, ein Fall, der nur durch die An- 
nahme erklärt werden könnte, dass die A. subclavia aus der Arterie 
des siebenten Cervicalsegmentes hervorgegangen sei, während das 
Anfangsstück der A. vertebralis der Arterie des sechsten Cervical- 
segmentes ihren Ursprung verdankte. Geht die A. subelavia aus 
der Arterie des siebenten Cervicalsegmentes und Anfangsstück der 
A. vertebralis aus dem dorsalen Aste dieser segmentalen Arterie 
hervor, dann findet man eine normal entspringende, jedoch in das 
siebente For. intertransv. eintretende A. vertebralis. 

Endlich sind aber auch Fälle bekannt, in denen die A. verte- 
bralis sinistra caudalwärts von der A. snbelavia sin. aus der Aorta 
entspringt und in den Querfortsatz des siebenten Halswirbels eintritt. 
Hierbei handelt es sich, glaube ich, wieder darum, dass A. subclavia 
und Anfangsstück der A. vertebralis aus Arterien verschiedener Seg- 
mente, nämlich des sechsten und siebenten Cervicalsegmentes, ent- 
standen, und zwar A. subelavia aus der des sechsten, Wurzel der 
A. vertebralis aus der des siebenten und dass der dorsale (inter- 
vertebrale) Ast der A. subelavia zu Grunde gegangen ist. 

Vor ganz kurzer Zeit wurde auch eine vorher noch nie beob- 
achtete Varietät der A. vertebralis sinistra von N. BATUJErF (Ur- 
sprung der A. basilaris aus der Carotis interna)! beschrieben, wobei 
ein mächtiger Ast der linken Carotis interna durch den Canalis hy- 
poglossi in die Schädelhöhle eindrang und in seiner Fortsetzung die 
A. basilaris bildete, während die linke Vertebralis ein sehr schwa- 
ches Gefäß darstellte, welches nur bis zum Austritt aus dem For. 
intertransv. des Atlas verfolgt werden konnte, während die rechte 
Vertebralis sich in die A. cerebelli posterior fortsetzte, ohne mit der 
A. basilaris in Verbindung zu treten. Diese Varietät dürfte in fol- 
gender Weise bei Betrachtung meiner Fig. 1 ohne Schwierigkeit zu 
erklären sein. Die erste, dem Hinterhaupt angehörige segmentale 
Arterie ist hier nicht wie gewöhnlich zu Grunde gegangen, sondern 
ist erhalten geblieben, hat die Wurzel der A. vertebralis cerebralis 
gebildet und sich später beträchtlich erweitert. Eine Anastomosen- 
kette zwischen dorsalem Ast der Arterie des sechsten Cervicalseg- 
mentes und den vorhergehenden hat sich zwar entwickelt, aber ihre 


! Anatomischer Anzeiger. IV. Nr. 9. 


Über die Entwicklung der A. vertebralis beim Kaninchen ete. 585 


Verbindung mit der A. vertebralis cerebralis ist entweder ganz aus- 
geblieben oder später wieder zurückgebildet worden. Auf der rech- 
ten Seite aber ist die Verbindung zwischen A. basilaris und A. 
vertebralis kopfwärts von dem Abgange der A. cerebelli posterior 
geschwunden. Die erste segmentale Arterie, welche im vorliegenden 
Falle also mächtig erweitert wurde, musste mit dem nach Rück wärts- 
rücken der Aortenbogen ihren Ursprung auf die cephale Fortsetzung 
der Rückenaorta auf die Carotis (dorsalis) interna verschieben, wie 
eine solehe Verschiebung der normalen Wurzel der A. vertebralis 
cerebralis auf das dorsale Verbindungsstiick zwischen drittem und 
viertem Aortenbogen (vgl. Fig. 2) vor ihrem Zugrundegehen beim 
Kaninchen nachzuweisen ist. 

In den Fällen von abnormem Ursprung der A. vertebralis bei 
sonst normalen Verhältnissen des Aortenbogens und seiner Äste 
können wir also zumeist als Ursache des abnormen Verhaltens an- 
nehmen, dass das Anfangsstück der A. vertebralis nicht aus dem 
dorsalen (intervertebralen) Aste der A. subelavia, sondern aus einer 
anderen segmentalen Arterie kopf- oder caudalwärts von der Sub- 
clavia entsteht. Geht man nun von der gleichen Annahme aus und 
wendet sie auf Verhältnisse an, in denen der Aortenbogen über den 
rechten Bronchus verläuft oder seine Äste in verschiedener Weise 
variiren, so erhält man eine neue Folge von möglichen Abweichungen 
im Ursprunge der A. vertebrales, wie sie vielfach bereits aufgefunden 
und beschrieben worden sind. Doch würde es zu weit führen, auf 
alle diese Möglichkeiten einzugehen, um so mehr, als es nicht in 
meiner Absicht gelegen sein konnte, eine umfassende Erklärung 
sämmtlicher, aus der Litteratur bekannt gewordener Fälle über ab- 
normen Ursprung und Verlauf der A. vertebrales zu geben. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXI. 


Fig. 1. Aortensystem (linke Hälfte) eines Kaninchenembryo vom Ende des 
11. Tages nach einer Profilkonstruktion. 
Fig. 2. Aortensystem (rechte Hälfte) eines Kaninchenembryo von der zweiten 
Hälfte des 12. Tages nach einer Profilkonstruktion. 
Morpholog. Jahrbuch. 16. 38 


2 


586 F. Hochstetter, Über die Entwickl. der A. vertebralis beim Kaninchen etc. 


Fig. 3. Aortensystem (linke Hälfte) eines Kaninchenembryo aus demselben 
Uterus wie der der Fig. 2 entsprechende, doch etwas weiter ent- 
wickelt, nach einer Profilkonstruktion. 

Fig. 4. Einem Sagittalschnitt durch einen Kaninchenembryo vom Beginne des 
12. Tages entnommen, die Gegend der letzten Halswirbel- und der 
ersten Brustwirbelanlagen und die Durchschnitte der entsprechenden 
segmentalen Arterien zeigend. 

Fig. 5. Einem Sagittalschnitt durch einen Kaninchenembryo vom 13. Tage 
entnommen. Das Verhältnis des Grenzstranges und der Ansa Vieus- 
senii zur A. subelavia darstellend. 


Buchstaben-Erklärung. 


1.A.W linke Aortenwurzel, A.IV.V.VII.C.$ Arterie d. vierten ete. 
r.4.W rechte Aortenwurzel, Cervicalsegmentes, 
III.IV.VI.A.B Aortenbogen, A.p A. pulmonalis, 
V.A.B.(R)? Rest des fünften Aorten- A.V Ansa Vieussenii, 
bogens? G.S.S Grenzstrang des Sympathicus, 
A.s A. subclavia, V Vagus, 
A.v A. vertebralis, I.Sp.G erstes Spinalganglion, 
A.v.c.b A. vertebralis cerebralis, C.v A. carotis ventralis (externa), 


Av.cv A. vertebralis cervicalis, C.d A. carotis dorsalis (interna). 


‚Mornholog. Jahrbuch. Bd. XV. 


AVECS.--| 3. 


Sn 


Morpholog. Jahrbuch. Ba. XVI. Titl XML 


[> P - 


a 9 1685 


Über den Descensus testieulorum. 
Von 


Dr. Hermann Klaatsch 
in Heidelberg. 


Mit Tafel XXII und XXIII, sowie 3 Figuren im Text. 


Einleitung. 


Die Lageveränderung, welche die Hoden bei den meisten Säuge- 
thieren erfahren, sind seit dem Ende des vorigen Jahrhunderts bis 
in die neueste Zeit hinein der Gegenstand wiederholter eingehender 
Untersuchungen gewesen. 

Eine historische Prüfung des Entwicklungsganges unserer Kennt- 
nisse vom Descensus testiculorum weist die auf den letzteren bezüg- 
lichen Arbeiten zwei Perioden zu, welche nicht nur durch die Zeit 
geschieden, sondern auch durch die Art und Weise, wie die Lösung 
des Problems versucht wurde, von einander verschieden sind. 

Die ältere dieser Perioden umfasst die Zeit vom Ende des vorigen 
bis etwa zur Mitte dieses Jahrhunderts. Ihr gehören u. a. die Ar- 
beiten CAMPER’s, PALETTA’s, BRUGNONTS, HUNTER’s und SEILER’s an, 
von denen die beiden letztgenannten Forscher als die wichtigsten 
Vertreter derjenigen Richtung erscheinen, welche diese Periode charak- 
terisirt: Es wurde in derselben versucht, die Vorgänge beim Menschen 
durch die Vergleichung mit gewissen Säugethieren dem Verständnis 
näher zu bringen. Manches, was beim Menschen schwer zu erkennen 
war, gewann durch die Betrachtung der entsprechenden, aber minder 
komplieirten und daher besser übersehbaren Processe bei Nagern und 
Insectivoren Klarheit; so wurde das von HUNTER zuerst genauer be- 
schriebene und von ihm benannte Gubernaculum testis durch diesen 

38* 


588 Hermann Klaatsch 


Forscher mit dem entsprechenden Gebilde in Parallele gesetzt, das 
bei erwachsenen Thieren mit periodischer Hodenverlagerung die in 
die Bauchhöhle zurückgekehrten Hoden mit der Bauchwand verbindet, 
von letzterer selbst einen nach innen vorgeschobenen Theil repräsen - 
tirend. Durch diese Vergleichung machten Hunter und nach ihm 
SEILER verständlich, wie es kommt, dass auch beim Menschen Theile 
der Bauchmuskulatur in das Gubernaculum eintreten. 

In der zweiten, neuern Periode treten die durch die Vergleichung 
gegebenen Gesichtspunkte mehr zurück und es ist eine Förderung 
unserer Kenntnisse in anderer Richtung gegeben. Hatten die älteren 
Forscher nur wenige embryonale Stadien des Menschen in den Be- 
reich der Untersuchung gezogen, so dehnt sich jetzt die Prüfung auf 
eine sehr große Reihe embryonaler Zustände aus, an denen die Ver- 
änderungen des Gubernaculums bis in seine Einzelheiten verfolgt 
werden. Zugleich wird versucht, aus den speciellen, während des 
Descensus wahrnehmbaren Processen das Wesen desselben und die 
wirkenden Faktoren zu ermitteln. Als die wichtigsten Vertreter dieser 
neuern Richtung seien CLELAND, KÖLLIKER, BRAMANN, WEIL und 
Lockwoop genannt. Trotz des großen Materials und der verbesser- 
ten Untersuchungsmethoden, welche die Arbeiten dieser Autoren aus- 
zeichnen, unter denen BRAMANN durch richtige Beobachtung und prä- 
eise Darstellung die erste Stelle einnimmt, wurde eine Verständigung 
über das Wesen des Descensus nicht erzielt. BRAMANN selbst ge- 
steht am Schlusse seiner Abhandlung (pag. 335): »Damit aber ist die 
Frage des Descensus, das ,Problema magnum‘ LANGENBECK’s, noch 
immer nicht vollständig gelöst; weitere Aufklärung ist von vergleichend 
anatomischen Studien zu erwarten. Dieselben müssen sich aber auf 
ein dureh zahlreiche verschiedenartige Species repräsentirtes Material 
beziehen, um sichere Grundlagen schaffen zu können.« 

Dass der Weg, den BramMANN in diesen Worten vorzeichnet, 
der richtige ist, wird durch das Studium der überaus zahlreichen 
Diskussionen über die Bedeutung der beim Descensus unmittelbar 
wirkenden Ursachen und über das Wesen des Gubernaculums zur 
Gewissheit. Haben diese Erörterungen die Kenntnis der Endursache 
der Hodenverlagerung nicht gefördert, so erweckt diese Erfolglosig- 
keit berechtigte Zweifel an der Korrektheit der Fragestellung. Nicht 
die unmittelbar thätigen Momente, die allgemeinen Ursachen müssen 
erkannt werden. Wie jedes Organ, so hat auch der Hoden seine. 
Geschichte, gegeben durch die Resultate der wechselseitigen Ein- 
wirkung des Organs und seiner benachbarten Theile auf einander. 


Über den Descensus testiculorum. 589 


Diese Beziehungen des Hodens zu anderen, außer ihm gelegenen 
Organen geben den Schlüssel zur Lösung der Frage, warum über- 
haupt die Hoden die Bauchhöhle verlassen. Dass der den Hoden 
beeinflussende Faktor im Laufe der Entwicklung der Säugethiere er- 
worben sein muss, ergiebt sich aus der Beschränkung des Descensus 
auf die Säugethiere und sein Fehlen bei den niedersten Vertretern 
dieser Gruppe, den Monotremen, sowie bei den Amphibien, Reptilien 
und Vögeln. 

Dass die Causa movens durch eine Modifikation der Bauchwand 
gegeben ist, die an einem fest bestimmten Punkte ihre Wirkung 
äußerte, ergiebt sich aus der Thatsache, dass bei allen Säugethieren 
die Stelle, an welcher die Hoden nach außen vortreten, die gleiche 
ist. Sie gehört der Inguinalregion an und liegt vor dem vorderen 
Beckenrande lateral vom Musculus rectus abdominis. Es wird daher 
zu prüfen sein, welche Organe an dieser Stelle auf die Bauchwand 
und damit auf den Inhalt der Bauchhöhle einwirkten. 

Der Modus der Hodenverlagerung und die dabei auftretenden 
Veränderungen der Bauchwand bieten bei den Säugethieren mannig- 
fache Verschiedenheiten dar. Die Rückführung derselben auf den 
einheitlichen Grundplan und ihre Ableitung im Einzelnen geben nicht 
nur für die Hüllen des Hodens im erwachsenen Zustande die Er- 
klärung, sondern hellen auch den Bau und die Bedeutung des » Guber- 
naculum« auf. Dass hierbei die den männlichen entsprechenden weib- 
lichen Bildungen der Inguinalregion nicht, wie es bisher fast durch- 
weg geschah, aus der Betrachtung auszuschließen sind, wird sich 
im Einzelnen zeigen. 

Bei der Disposition des Materials leitete mich das Bestreben, 
von den einfachen Zuständen des Descensus und der Hodenhüllen zu 
den komplieirten allmählich fortzuschreiten. Von diesem Gesichts- 
punkt aus konnten die Hauptvertreter der Säugethiere in drei Gruppen 
gesondert werden, deren jede in sich gleichartige Zustände vereint. 
Dass hierbei die Prosimier und Primaten in die Mitte, die Beutelthiere 
vereint mit Carnivoren und Hufthieren ans Ende gestellt sind, er- 
giebt sich daraus, dass der Zusammenhang, den die Halbaffen und 
Affen, sowie auch der Mensch durch den Descensus mit den primi- 
tiven Zuständen der Nager und Insectivoren verrathen, ein viel näherer 
ist, als die Beziehung zwischen Nagern und Beutelthieren. Letztere 
haben sich mit Rücksicht auf die Hodenverlagerung einseitig diffe- 
renzirt und bilden in diesem Punkte das Ende einer Reihe, während 
sie in anderen Organsystemen, entsprechend ihrer Stellung im System, 


590 Hermann Klaatsch 


niedere Zustände fortführen. Andeutungen solcher werden selbst im 
Bereich des Descensus trotz aller Speeialisirung nicht vermisst. 


I. 


Die ursprüngliche Lage der Keimdrüsen und das Urnierenligament 
bei Säugethieren. 


Durch die nahe örtliche Beziehung der Geschlechtsleiste zur Ur- 
niere ist die ursprüngliche, bei beiden Geschlechtern gleiche Lage 
der Keimdrüsen der Säugethiere gegeben und durch die Rückbildung 
der Urniere erklärt sich die Entstehung fast aller peritonealen Band- 
apparate, welche später die Keimdrüsen mit benachbarten Theilen 
verknüpfen. Die Ausbildung dieser »Plicae« und »Ligamenta.« wird 
am besten verfolgt bei Formen, welche einen relativ großen Rest 
des Worrr’schen Körpers sich lange Zeit hindurch bewahren. Be- 
sonders günstige Objekte liefern die Embryonen mancher Hufthiere, 
namentlich die von Rind und Schwein; bei letzteren sollen in Kürze 
die Hauptstadien betrachtet werden. 

Bei solchen von 3 em Länge (Taf. XXII Fig. 1) reichen die bohnen- 
förmigen WoLrr’schen Körper (vr) durch die ganze Bauchhöhle von der 
Anlage des Zwerchfells bis zur Inguinalgegend. Auf der ventralen 
Fläche, der medialen konkaven Partie des Organs genähert, verlaufen 
die Genitalgänge. Medial davon liegen die Keimdrüsen, durch eine 
vordere und hintere, wie Fortsetzungen derselben sich darstellende 
Falten mit dem Worrr'schen Körper resp. den Genitalgängen ver- 
bunden. Diese Falten, welehe KÖLLIKER bei einem männlichen 
Rindsfötus abgebildet und als oberes und unteres Hodenband be- 
zeichnet hat (pag. 961), stellen jetzt die einzigen ligamentösen Par- 
tien der peritonealen Hülle der Urniere dar. Mit Rücksicht auf die 
späteren Veränderungen ist es besonders die hintere Keimdrüsen- 
falte, welche das Interesse in Anspruch nimmt. Sie verbindet 
den medialen Pol der Keimdrüse mit den Genitalgängen und stellt 
die Anlage des Lig. ovarii der weiblichen und des Lig. testis 
der männlichen Thiere dar (ZZ, lo). 

Bei etwas älteren Embryonen hält das Wachsthum der Urniere 
nicht mehr gleichen Schritt mit dem der Nachbarorgane; durch ihr 
scheinbares Zurückweichen von Zwerchfell und Inguinalgegend lässt 
die Urniere zwei Peritonealfalten an ihrem vorderen und hinteren 
Pole hervortreten. Die vordere ist die Plica diaphragmatica 
KöLuıker’s (pd Fig. 2, 3, 4, 6, 7,8). In ihrem Bereiche gelangen 


Über den Descensus testiculorum. 591 


Niere und Nebenniere zu immer mächtigerer Entfaltung. Wie von 
einem männlichen Schweinsembryo (6,7 em lang) angegeben (Fig. 4), 
erstreckt sich die Zwerchfellsfalte über die laterale konvexe Fläche 
der Niere (2) nach vorn und erreicht alsbald nicht mehr den Theil, 
welcher ihr den Namen verlieh. Die hintere Falte nenne ich die 
Plica inguinalis (pz). Sie ist keineswegs mit dem »Leistenband 
der Urniere« KÖLLIKER’S zu identifieiren; dasselbe stellt eine Diffe- 
renzirung im Bereiche der Plica inguinalis dar und wird später zur 
Sprache kommen. 

Die weitere Reduktion der Urniere (wz) gestaltet deren perito- 
nealen Überzug zu einer Duplikatur des Bauchfells, welcher der 
Name »Urnierenligament« (wnl) zukommt. Dieselbe entspringt 
ef. Fig 4 und 7) jederseits von der dorsalen Wand der Bauchhöhle zu 
Seiten der Wirbelsäule mit breiter Basis und enthält in ihrem freien 
ventralen Rande die Reste der Urniere, den Nebenhoden (A) resp. 
Nebeneierstock sowie die Genitalgänge (gg). Die mediale Lamelle 
dieser Duplikatur birgt außer Nieren und Nebennieren auch die 
Keimdrüsen (4, ¢, o). Die geringe Vertiefung zwischen Keimdrüsen 
und Genitalgängen (Fig 1) gestaltet sich mehr und mehr zu einer 
Tasche, deren mediale Begrenzung durch das Lig. testis resp. 
ovarii vervollständigt wird. Der bei weiblichen Thieren übliche 
Name der Bursa ovarii (bo) ist als Bursa testis (di) auf die 
männlichen auszudehnen, da auch bei diesen nicht nur im embryo- 
nalen, sondern auch im erwachsenen Zustande (Beutelthiere, Nager, 
Monotremen) eine entsprechende Bildung wohl ausgeprägt ist. Am 
vorderen Rande der Tasche tritt die Keimdrüse mit ihrem Ausführ- 
apparat in nähere Beziehung; den Boden der Tasche bildet das 
Mesovarium resp. Mesorchium. Letzterer Name ist somit der 
den Hoden mit dem Nebenhoden verbindenden Peritonealduplieatur 
zu reserviren und nicht, wie es bisher vielfach üblich war, auf das 
ganze Urnierenligament auszudehnen. 

Das Stadium des Keimdrüsensitus, wie ihn Fig. 7 darstellt, 
kehrt bei allen Säugethierembryonen mit geringen Modifikationen 
wieder. Fig. 2 zeigt dasselbe von einem Beutelthier (Perameles 
Gunnii), Fig. 8 von einem Carnivoren (Hund), Fig. 5 von einem Nage- 
thier (Kaninchen). Die hauptsächlichste Verschiedenheit beruht in 
der größeren oder geringeren Entfernung der Nieren von den Keim- 
drüsen. Die Faktoren dieser Verlagerung zu prüfen, liegt außerhalb 
des Bereichs der vorliegenden Untersuchung; es ist jedoch wichtig 
zu konstatiren, dass die verschiedene Position der Nieren nichts zu 


592 Hermann Klaatsch 


thun hat mit der späteren Ortsveriinderung der Hoden. Wenn die 
Keimdrüsen ihre Lage zu den Nieren ändern, so handelt es sich 
nicht um eine aktive Verlagerung derselben vom ursprünglichen Orte; 
dieser ist durch die Urniere, nicht durch die Niere gegeben und 
es ist daher eben so berechtigt, von einem nach vorn Wandern der 
Nieren, als von einem » Descensus« der Keimdrüsen nach hinten zu 
sprechen’. 

Das so eben charakterisirte allen Säugethieren ontogene- 
tisch gemeinsame Stadium erklärt sich durch die Rekapitula- 
tion eines den Vorfahren der Mammalia zukommenden 
Verhaltens. Dasselbe findet sich beim erwachsenen Thiere in 
beiden Geschlechtern in der Gruppe der Monotremen (cf. Owen 
1, pag. 643, wo jedoch auf die peritonealen Bedeckungen der Organe 
wenig Rücksicht genommen ist). Bei einer männlichen Echidna von 
35 em Länge finde ich auf jeder Seite der Wirbelsäule eine Perito- 
nealduplikatur, welche im ausgespannten Zustande eine dreieckige 
Platte von 7 cm Höhe darstellt. Die mediale Lamelle umschließt 
in ihrem vorderen Theile Nieren und Nebennieren. Auf der linken 
Seite geht der Peritonealüberzug von der Niere direkt zum Zwerch- 
fell, auf der rechten Seite ist in die Plica diaphragmatica des 
Urnierenligamentes die Leber eingefügt. Den freien Rand des 
Ligamentes nehmen die stark entwickelten Nebenhoden ein, denen 
beträchtliche Urnierenreste beim weiblichen Thiere entsprechen. 

Zwischen Nebenhoden und Hoden liegt eine tiefe Bursa testis. 
Am vorderen Rande derselben sind beide Organe einander stark 
genähert. Vom hinteren Pol des Hodens zieht eine sehr scharf aus- 
geprägte Peritonealfalte zum Vas deferens — das Ligamentum 
testis. Hinter dem Hoden weichen die beiden Lamellen des Ur- 
nierenligamentes weit aus einander. Die mediale erreicht die Wir- 
belsäule neben dem Enddarm, die laterale überkleidet den M. 
psoas und geht auf die laterale, sowie im Bereiche der Epipubis 


1 Unter den Prosimiern findet sich bei Stenops tardigrada die Plica diaphrag- 
matica in voller Ausdehnung erhalten, da die Nieren ihre ursprüngliche Lage nicht 
verändern. Im weiblichen Geschlechte liegen somit die Keimdrüsen in der Nähe 
des hinteren Poles der Nieren. Mit Rücksicht auf letztere also findet kein 
»Descensus ovariorum« statt. Der beim männlichen Thiere sich vollziehende 
Descensus der Hoden bestätigt die Ansicht, dass die Lageveränderungen der 
Nieren zu den Keimdrüsen nichts mit der Hodenverlagerung zu thun hat. 
Reste der Plica diaphragmatica sind beim Menschen die Ligamenta ovario-pelvica 
und infundibulo-pelvica des Weibes (cf. G. WIEGER). Lockwoop nennt die 
Plica diaphragmatica beim Menschen Plica vascularis. 


Über den Descensus testiculorum. 593 


neben der Harnblase auf die ventrale Körperwandung über. Dieser 
Theil des Urnierenligamentes entspricht der Plica inguinalis. 
Im Bereiche derselben fand ich weder bei männlichen noch bei 
weiblichen Exemplaren von Echidna und Ornithorhynchus 
irgend welche Andeutungen besonderer ligamentöser Bil- 
dungen, wie sie bei den höheren Säugethieren auftreten. 
Dieser Befund ist von Wichtigkeit für die Beurtheilung der Lig. 
ovarii und Lig. testis. Es ist eine allgemein acceptirte Auffas- 
sung, dass diese Bänder dadurch zu Stande kämen, dass die als 
Leistenband der Urniere, Lig. rotundum oder Gubernaculum 
bezeichneten Bildungen zur Keimdrüse hin sich ausdehnten, so dass 
ein einheitlicher Strang Hoden und Eierstock mit der Inguinalgegend 
verbände. Die Entwicklung dieser Apparate zeigt die Keimdrüsen- 
ligamente als selbständige Bildungen zu einer Zeit, wo eine Plica 
inguinalis überhaupt noch nicht existirt. Erweckt dieser Befund 
Zweifel an der Abstammung der Ligg. ovarii und testis vom » Leisten- 
bande«, so beweist der Zustand der Monotremen auf das 
klarste, dass die Verbindung der Keimdrüse mit den 
Wourr’schen resp. MULLER’schen Gängen nichts zu thun 
hat mit den Veränderungen der Plica inguinalis. 

Was nun das sogenannte »Leistenband der Urniere« selbst 
anbetrifit, so stellt es in einer ganz bestimmten Erscheinungsform 
ein allen Säugern (außer den Monotremen) gemeinsames Vorkommnis 
dar. Als »Lig. inguinale« bezeichne ich fortan den Strang, welcher 
bei beiden Geschlechtern jederseits von den Genitalgängen entspringt 
und sich zur Regio inguinalis der Bauchwand begiebt, in so weit derselbe 
von subperitonealem Gewebe gebildet wird. Da eine nähere Bezie- 
hung des Bandes zur Urniere nicht besteht, so lasse ich letzteres 
Organ aus der Bezeichnung fort. Sodann scheide ich aus dem Be- 
griff des Leistenbandes alle Komplikationen aus, welche durch 
Veränderungen der Bauchwand in der Regio inguinalis sich erklären. 
Das typische Lig. inguinale zeigt z. B. sehr klar die Fig. 8, von 
einem Hundsembryo (6,5 cm). Das Band geht von den Genital- 
gängenab, in der Nähe der Stelle, wo das Lig. testis resp. ovarii 
diese Gänge erreicht. Diese, nicht einmal überall genau zutreffende 
Lagebeziehung (ef. Taf. XXII Fig. 2 Perameles) hat die oben er- 
wähnte irrthümliche Auffassung der Ligamente hervorgerufen. Im 
einfachsten Falle (ef. Fig. 8) behält der Strang überall gleichen 
Durchmesser bis zur Insertionsstelle, an welcher später zu erörternde 
Komplikationen auftreten. Das subperitoneale Gewebe des Ligamentes 


594 Hermann Klaatsch 

wurde in vielen Fällen mit Sicherheit als glatte Muskulatur erkannt. 
Diese histiologische Beschaffenheit zeigt das Band dauernd im weib- 
lichen Geschlechte, wo es zum Lig. rotundum wird; beim männ- 
lichen Geschlechte konnte ich die glatten Muskelzellen in dem Bande 
bei Beutelthieren (Perameles) und Carnivoren (Hund) nachweisen. 
Das Auftreten dieses subperitonealen Muskelstranges stellt 
eine der zahlreichen Differenzirungen der Muskulatur des Cöloms 
dar, wie sie in anderer Form und an anderer Stelle wohlbekannt 
sind. Der gleichen Quelle verdankt der Darmtractus seine Ausstat- 
tung mit glatter Muskulatur; über die ganze Cölomwandung reich- 
licher und gleichmäßiger verbreitet als bei Säugethieren findet sich 
die Muskulatur bei Reptilien. Als besondere Bildungen derselben 
treten auch bei Säugethieren Muskelstränge auf, so der bekannte 
M. suspensorius duodeni. In inniger genetischer Beziehung steht mit 
dieser Cölommuskulatur die Entfaltung der muskulösen Wandung 
der Genitalgänge, mit welcher das Lig. inguinale stets einen direkten 
Zusammenhang aufweist. Es ist somit dieses Band selbst als 
eine Speeialisirung allgemein verbreiteter Einrichtungen 
aufzufassen. 


IE 


Die periodische Verlagerung der Hoden bei Nagern und Insectivoren. 


Im Bereiche der Plica inguinalis des Urnierenligamentes findet 
man bei den Embryonen der Nager und Insectivoren auf jeder Seite 
ein Gebilde, das von innen betrachtet wie ein Kegel in die Bauch- 
höhle vorspringt. Am besten ist dasselbe bei den Muriden entwickelt. 
Bei neugebornen Ratten verharren die Keimdrüsen und Urnieren- 
reste in ihren Lagebeziehungen noch auf dem Echidna-Stadium; 
das Urnierenligament zeigt dieselbe Ausdehnung wie bei Monotremen 
(Taf. XXII Fig. 9). Neu hinzugekommen ist nur das so eben er- 
wähnte Gebilde, welches ich den Conus inguinalis nenne. Mit 
breiter Basis hebt sich dasselbe von der Bauchwand ab, lateral vom 
M. rectus abd., den man auf Fig. 9 als Wulst auf der Innenfläche 
der vorn umgeschlagenen Bauchwand findet; ea. 1 mm im Durch- 
messer haltend und ca. 2,5 em hoch ist das Gebilde dem ventralen 
freien Rande des Urnierenligamentes eingefügt. Auf seiner Spitze 
inserirt als kurzer Strang das Leistenband (A), welches vom 
Nebenhoden ausgeht. Die Beziehungen des Leistenbandes zum Conus 
inguinalis zeigen weibliche Thiere noch übersichtlicher (Fig. 26). 


Uber den Descensus testiculorum. 595 


Auch bei diesen tritt ein Conus auf, der in verkleinertem Maßstabe 
das männliche Gebilde wiederholt; das Leistenband, viel schärfer aus- 
geprägt, als beim anderen Geschlechte, inserirt nicht genau auf der 
Spitze, sondern etwas unterhalb derselben am Conus. Die Stelle, 
wo das Band am Uterus entspringt, ist auf der Figur noch eben sicht- 
bar. Es entspricht also die Lage des Conus der Insertionsstelle des 
Ligamentum inguinale, beide aber stellenzweivoneinander wohl 
gesonderte Bildungen dar. Den Conus inguinalis eines männ- 
lichen Rattenembryo (3,5 cm) zeigt Fig. 6 von der medialen Seite. 
Die Harnblase ist nach rechts hinübergelegt, über dem Conus ist das 
Vas deferens sichtbar. 

Die mikroskopische Untersuchung von Schnitten, welche durch 
Hoden, Nebenhoden und Conus gelegt sind (Taf. XXIII Fig. 8) zeigt 
die Natur des letzteren. Er stellt eine eingestülpte Partie der beiden 
inneren Bauchmuskeln, des Obliquus internus und transversus dar, 
während der Obliquus externus sich nicht an seiner Bildung betheiligt. 
Die Hauptmasse des Conus entspricht den Fasern des Transversus, 
welche an seiner Basis nach innen umbiegen und je weiter zur 
Spitze hin, desto mehr eine der Oberfläche parallele Richtung 
gewinnen. So bilden sie eine äußere Schicht des Conus (fr), dessen 
Achse von Bestandtheilen des Obliquus internus (02) herrührt. Diese 
in dem centralen Theile des Conus leicht wahrnehmbaren Mus- 
kelfasern haben eine zu denen des Transversus annähernd senk- 
rechte Richtung; man wird sich ihren Verlauf als senkrecht zu 
der Achse und koncentrisch zur Peripherie des jedesmaligen Kegel- 
durehschnittes vorzustellen haben. Das entsprechende Gebilde der 
weiblichen Ratte zeigt in verkleinertem Maßstabe denselben Bau. 

Bei jugendlichen Thieren findet man den Conus inguinalis wieder. 
‘Seine Zusammensetzung aus Theilen der Bauchmuskulatur ist jetzt 
mikroskopisch leicht wahrnehmbar. Auf seiner Spitze trägt er meist 
eine leichte Grube, in welcher der Schwanz des Nebenhodens sich 
birgt. Dieser Befund war den älteren Autoren, namentlich HuNTER 
und SEILER wohl bekannt; auf des Letzteren Abbildung Taf. II Fig. 1 
sei hiermit verwiesen. 

Diese Autoren bezeichneten das Gebilde, für welches ich den 
Namen Conus inguinalis vorschlage, als Gubernaculum testis, 
indem sie es mit dem entsprechenden Gebilde des Menschen ver- 
glichen. 

Der Conus ist von der größten Bedeutung für die Verlagerung 
der Hoden, die zeitweise bei Nagethieren und Insectivoren eintritt. 


596 Hermann Klaatsch 


Was den Modus dieser Verlagerung anbetrifft, so vollzieht sich 
derselbe in überaus einfacher Weise: Wie SEILER bereits richtig 
beschrieb, stülpt sich der Conus wie der Finger eines Handschuhs 
nach außen um. Die Umstülpung des Conus beginnt an der Basis 
und schreitet nach der Spitze zu fort. Als Endresultat des Vorganges 
findet sich an der Stelle des Conus eine Tasche, in welcher der Hoden 
ruht. Ich nenne sie die Bursa inguinalis. Das Material des 
Conus liefert die Wand der Bursa, die Muskulatur des Conus 
den Cremaster, die peritoneale Bekleidung des Conus, die 
peritoneale Auskleidung der Bursa, oder den Processus vaginalis. 

Dieser einfachste Modus des Descensus testiculorum ist für die 
späteren Erörterungen von der größten Bedeutung; es sei daher an 
dieser Stelle ausdrücklich betont, dass der Ausgangspunkt des 
ganzen Processes gegeben ist durch das Vorhandensein 
einer nach innen vorgestülpten Partie Bauchwand, oder 
des Conus, dessen Spitze mit dem Nebenhoden durch das 
Lig. inguinale verbunden ist. Bei der »Ausstülpung« des 
Conus liegt der Hoden mit dem Nebenhoden der Wandung der Bursa 
inguinalis an, indem er dieselbe vollständig ausfüllt. 

Fragt man nach den Faktoren, welche die Hodenverlagerung 
leiten, so muss man dieselben scheiden in solche allgemeinerer 
Natur und in die unmittelbar bei dem Processe thätigen Mo- 
mente. Die erstern erblicke ich in dem Vorhandensein des Conus 
überhaupt, als eines Gebildes, das zunächst als gegeben hingenommen 
werden muss, und dessen phylogenetische Bedeutung mich im letzten 
Abschnitt dieser Arbeit beschäftigen wird. 

Die speciellen Momente beruhen in der Funktion des Conus 
und in der Veränderung, welche die Hoden zeitweise erfahren. 

In Anbetracht der muskulösen Natur des Conus trage ich eben 
so wenig wie die älteren Autoren (SEILER) Bedenken, die Ausstülpung 
desselben als durch die Kontraktion seiner Muskelfasern bedingt an- 
zusehen. Eine starke Anspannung sämmtlicher Bauchmuskeln wird 
im Bereiche des Conus einen Ausgleich des Niveaus, somit eine 
Ausstülpung dessen, was bisher eingestülpt war, herbeizuführen an- 
streben, wobei die Transversusfasern auf Grund ihres zur Oberfläche 
des Conus parallelen, zur Spitze des Conus radiären Verlaufs die 
energischste Wirkung entfalten müssen. Ich erkenne somit im Co- 
nus ein muskulöses Organ, das seinen Namen »Gubernaculum« 
in gewissem Sinne wohl verdient. Ich glaube aber nicht, dass damit 
die Faktoren der Verlagerung erschöpft sind. Außer der Muskel- 


Über den Descensus testiculorum. 597 


wirkung muss noch etwas Anderes hinzukommen, das die Periodieität 
des Processes dem Verständnis näher bringt. Der Conus, als ein 
der Umstülpung fähiger Theil der Bauchwand, stellt für den Inhalt 
der Bauchhöhle einen Locus minoris resistentiae dar. Diesen 
zu benutzen, dazu werden nur diejenigen Contenta der Bauchhöhle 
Veranlassung haben, welche zu gewissen Zeiten einen größeren 
Raum beanspruchen als für gewöhnlich, vorausgesetzt, dass sie mit 
dem Conus in näherer örtlicher Beziehung stehen. Beides trifft nur 
für die männlichen Keimdrüsen zu. Dass dieselben zur Zeit erhöhter 
Thätigkeit an Volumen zunehmen, ist eine für alle Säugethiere gel- 
tende Regel, dass sie gerade bei Nagern und Insectivoren sowie auch 
bei Monotremen sehr beträchtlichen Schwankungen des Volumens 
unterworfen sind, ist wohl bekannt. An sich wird diese Größen- 
zunahme nicht zu einer Ausstülpung der Bauchwand führen, wie die 
Monotremen zeigen, denen der Conus fehlt, dass aber bei der Exi- 
stenz des letzteren der Hoden selbst zur Ausstülpung beiträgt, ist 
wohl denkbar. 

Der so eben entwickelten Ansicht widerspricht scheinbar die 
allgemein konstatirte Thatsache, dass die Hoden der Nager und In- 
sectivoren zur Zeit der Brunst in die Bauchhöhle zurückkehren. 
Dies Faktum verträgt sich aber sehr wohl mit meiner Anschauung. 
Als Zeit der Brunst wird allgemein diejenige angesehen, in welcher 
die Weibchen gravid getroffen werden, also die Periode nach Voll- 
ziehung des Coitus!. Dass diese nicht mit der Zeit der höchsten 
Turgescenz der Hoden zusammenfällt, im Gegentheil derselben nach- 
folgen muss, ist leicht ersichtlich 2. 

Schwieriger als der Austritt der Hoden ist die Rückkehr der- 
selben in die Bauchhöhle zu erklären. Die Abnahme der Hoden 
an Volumen genügt nicht als Ursache; die Kontraktion der musku- 
lösen Wand der Bursa dafür verantwortlich zu machen, stößt auf 
Schwierigkeiten; immerhin könnten die ringförmig den Hoden um- 
fassenden Fasern des Obliquus internus (s. unten) bei der Kontraktion 
denselben etwas nach innen dislociren. Man würde demnach die 
Vorstellung gewinnen, dass die Muskelfasern des Conus resp. der 


! An einer großen Zahl von Maulwürfen konnte ich mich davon über- 
zeugen, dass die Hoden durchweg in der Bauchhöhle lagen zu der Zeit (Mai— 
Juni), wo die Weibchen die verschiedenen Stadien der Gravidität zeigten. 

2 Bei Ratten fand ich stets die Hoden dann, wann sie nach außen ver- 
lagert waren, von viel beträchtlicherer Größe als bei ihrem Verweilen in der 
Bauchhöhle. 


598 Hermann Klaatsch 


Bursa den Hoden einmal nach außen, das andere Mal nach innen 
disloeiren können, wobei im ersteren Falle die Elemente des Trans- 
versus, im letzteren des Obliquus internus in ihrer Wirkung tiber- 
wiegen würden. Es liegt hier ein Punkt vor, über dessen Eutschei- 
dung kein endgültiges Urtheil gefällt werden kann, und bei dem 
die Frage offen bleiben muss, ob nicht allgemeinere Momente, 
ähnlich denen, die das Gubernaculum schufen, eine Rolle spielen 
(s. unten). 

Bei manchen Nagern findet die Hodenverlagerung schon in einer 
so frühen Entwicklungsperiode statt, dass in den betreffenden Fällen 
die bezeichneten Faktoren nicht direkt als Causa movens erscheinen. 

Bei einem Embryo von Sciurus vulgaris von 4,8 em Länge finde 
ich die Hoden in weite Taschen eben eingesenkt, aus deren Grunde 
der beträchtlich verkleinerte Conus inguinalis aufsteigt. Hier hat 
also die Umstülpung des Conus schon in embryonaler Periode be- 
gonnen: vollzogen finde ich sie bei einem Embryo yon Myoxus glis, 
alle Stadien des Vorganges sind bei jungen Mäusen zu beobachten. 
In dieser Erscheinung erblicke ich das verfrühte Auftreten eines 
Vorganges, der zuerst bei erwachsenen Thieren sich einbürgerte, 
und erkenne in dieser Verfrühung einen Beweis für die Festigkeit 
der Vererbung desselben bei den Muriden und verwandten Formen. 
Ich stütze diese Anschauung auf die primitiveren Verhältnisse des 
Igels. Bei diesem findet sich zunächst ein Conus inguinalis von 
ähnlicher Form, aber viel geringeren Dimensionen als bei der Ratte 
(ef. Fig. 19), bei älteren Embryonen und jugendlichen Thieren tritt 
er in toto etwas weiter nach hinten, wodurch Hoden und Neben- 
hoden der Bauchwand stark genähert werden (Fig. 20), zu einer 
Ausstülpung des Conus aber kommt es erst bei erwachsenen Thieren. 
HUNTER meinte, dass die Hoden beim Igel niemals die Bauchhöhle 
verließen, LECHE (pag. 55) beschrieb die Tasche, in welche der 
Hoden zeitweise gebettet wird. Ich habe nur solche Exemplare ge- 
sehen, wo der relativ kurze Conus im eingestülpten Zustande sich 
befand, der leichteste Druck genügte, um ihn auszustülpen und so 
ein den Nagern gleiches Verhalten hervorzurufen. Talpa schließt 
sich vollständig an die Nager an, was die Form des Conus anbe- 
trifft, doch vermag ich nicht zu sagen, ob hier schon in embryonaler 
Zeit eine Verlagerung vorkommt. 

So weit ich Nagethiere zu untersuchen Gelegenheit hatte, fand 
ich überall den Zustand des Conus inguinalis mit dem der Muriden 
übereinstimmend oder doch nur in unwesentlichen Punkten von ihm 


a Yo 


Uber den Descensus testiculorum. 599 


abweichend. Bei einem jugendlichen Exemplar von Dipus aegyp- 
tiacus lagen beide Hoden in der Bauchhöhle auf der Spitze eines 
kleinen Conus; bei Lepus cuniculus fiel die starke Entwicklung 
des Conus in beiden Geschlechtern auf (Fig. 5). Die Beziehung 
desselben zum Lig. inguinale ist bei Lepus desshalb von besonderem 
Interesse, weil die Grenze beider Gebilde gegen einander äußerlich 
verwischt ist; wie der Befund von einem männlichen Kaninchen- 
embryo (3 cm) zeigt, erscheint der Conus als ein distal verdickter 
Theil des Leistenbandes (Fig. 5). Bei neugeborenen Thieren lässt 
sich die Selbständigkeit des Conus schon makroskopisch nach- 
weisen. 

Die durch Ausstülpung des Conus entstehende Bursa inguinalis 
veranlasst bei den Nagern und Insectivoren eine nur geringe Vor- 
wölbung des Integumentes. Bei der Ratte findet man zur Seite des 
Penis zwei längliche Wiilste. Sie enden, spitz auslaufend, unweit 
des Afters. Bezeichnet man, wie allgemein üblich, das Integument, 
in so weit es zur Umhüllung des Hodens dient, als Serotum, so 
besitzt die Ratte und mit ihr sämmtliche Nager und Insectivoren 
ein solches nur dann, wenn die Bursa ausgestülpt ist, mit 
anderen Worten, die Scrotalbildung ist hier die direkte 
Folge der Hodenverlagerung. Darin liegt eine Verschiedenheit 
von anderen Formen, bei welchen Scrotalanlagen zeitlich unabhängig 
vom Descensus auftreten (s. unten). Obwohl bei Nagern kein Sero- 
tum präformirt ist, so ist doch die Stelle, welche seinem höchsten 
Punkte später entspricht, schon bei Embryonen markirt. Bei der 
Ratte sowohl wie bei der Maus und in schwacher Andeutung bei 
einem Embryo von Seiurus fand ich zwischen Penis und After dicht 
neben einander und der Medianlinie genähert zwei kleine Felder, 
welche durch ihre Pigmentirung sich vor dem übrigen Körper aus- 
zeichneten. Beim erwachsenen Thiere entsprechen diesen zwei ovale 
Bezirke, welche vorn mit einander verschmolzen sind (Taf. XXII 
Fig. 12). Durch spärliche Behaarung, stark runzliche Beschaffen- 
heit und den Besitz eines sehr stark entwickelten Netzwerkes glatter 
Muskelzellen in der subepidermoidalen Schicht der Cutis heben sich 
die Felder von der Umgebung ab. Die glatte Muskulatur in diesem 
Bereiche ist schon von Leyvıs als Tunica dartos beschrieben 
worden. Die Bedeutung dieser und die Verbreitung der Area 
seroti bei den Säugethieren wird mich weiter unten beschäftigen; 
bei Nagern und Insectivoren habe ich außer den bezeichneten For- 
men vergeblich danach gesucht; dennoch halte ich es für wahr- 


600 Hermann Klaatsch 


scheinlich, dass eine Tunica dartos auch bei solchen Formen ge- 
funden werden wird, die äußerlich keine Area ausgeprägt zeigen. 

Bei völlig herabgetretenen Hoden ist die Area leicht auf der Höhe 
des Scrotums zu finden; weichen die Hoden zurlick, so ist ein ge- 
naueres Zusehen erforderlich; entfernt man die Haut, so findet man 
auch jetzt die Spitze der Bursa — auf Fig. 12 ist dieselbe auf einem 
mittleren Stadium der Ausstülpung wiedergegeben — besonders fest 
mit der Area zusammenhängend durch Bindegewebszüge, welche der 
fibrösen Hülle der Bursa inguinalis angehören. 

Diese Hülle ist nichts Anderes als der Antheil des Obliquus 
externus an der Bursa. Es ist kein Säugethier bekannt, bei wel- 
chem dieser Muskel als solcher die Bursa umhüllt, vielmehr weichen 
seine Fasern stets aus einander, um die tieferen Theile durchtreten 
zu lassen. An dieser Durchlassstelle, welche einen primitiven 
äußeren Leistenring repräsentirt (Fig. 22), ist die Beschaffen- 
heit des Muskels sehr verschieden. Bei der Ratte, auch beim Igel 
sind es im vorderen Theile muskulöse Bestandtheile, welche den 
äußeren Leistenring begrenzen; weiter hinten geht der Muskel in 
sehnige Fasern über, welche medial sich am Schambein inseriren, 
lateral den Arcus cruralis bilden helfen. Mit diesen Theilen des 
Obliquus externus hängt die fibröse Hülle der Bursa so innig zu- 
sammen, dass sie als ihre direkte Fortsetzung betrachtet werden 
kann; bei eingestülpter Bursa sieht man die Fasern dieser Hülle, 
die ich als Fascia eremasterica bezeichne, den tieferen Theilen 
folgend, in die Achse des Conus eintreten. 

Durch mehr aponeurotische Ausbildung des Externus an der be- 
treffenden Stelle wird der äußere Leistenring dem Bilde ähn- 
licher, welches man sich gewöhnlich von den höheren Säugethieren 
aus von ihm macht. Bei Hystrix eristata finde ich ein mediales und 
laterales »Crus« wohl entwickelt. : 

Die vom Obliquus internus und Transversus gelieferten Theile 
der Bursa werden gewöhnlich als »Cremaster« zusammengefasst, 
wie denn die ganze Bursa bei Nagern und Insectivoren häufig als 
»Cremastersack« bezeichnet wird (cf. LECHE). Bei diesen Formen 
‘ sind die von den beiden inneren Bauchmuskeln gelieferten musku- 
lösen Hüllen so vollständig entwickelt und so wohl von einander 
geschieden, wie bei keiner anderen Gruppe der Siiugethiere (Fig. 22). 

Die Fasern des Obliquus internus, an der Abgangsstelle der 
Bursa, schräg medialwärts ansteigend, gehen weiter distal immer 
mehr in eine zur Bursa transversale Richtung über und liefern so 


Uber den Descensus testiculorum. 601 


eine äußere Ringfaserschicht (07), welche am dorsalen Theile in einer 
schmalen Raphe inserirt. Die Transversusfasern gewinnen im Be- 
reiche der Bursa einen schräg medialwärts absteigenden Verlauf 
und konstituiren so eine innere Längsfaserschicht, welche den Hoden 
bis auf eine schmale dorsale Raphe allseitig muskulös umhüllt 
(auf Fig. 22 nicht sichtbar, weil sie durch die Ringfaserschicht ver- 
deckt wird). Ganz gleiche Zustände des »Cremasters« wie die Ratte 
zeigte der Maulwurf; beim Igel fiel mir eine leichte Auflockerung 
der Ringfaserschicht auf. Bei Myoxus glis ist der ganze Cremaster 
sehr zart entwickelt. Die Längsfaserschicht erkennt man mit bloßem 
Auge, dass darüber eine Ringfaserschicht liegt, kann man nur mi- 
kroskopisch nachweisen, wobei eine ungleichmäßige Entfaltung und 
ein Aufhören des regelmäßigen Faserverlaufs auffällt. Diese Un- 
regelmäßigkeiten bezeichnen den Anfang einer Auflösung der Ring- 
faserschicht, welche bei Hystrix cristata weiter vorgeschritten ist: 
hier bilden isolirte schlingenförmig verlaufende Muskelbündel 
das Rudiment des Internus-Theiles der Bursa, während die Längs- 
faserschicht im ursprünglichen Umfange fortbesteht. Die Fascia 
transversa ist bei den Nagern nur schwach entwickelt. Ihre mit 
dem M. transversus nach außen vorgestülpte Partie entspricht der 
Lage nach der beim Menschen sogenannten Tunica vaginalis com- 
munis, eine Bildung, die erst bei höher differenzirten Formen als 
eine besondere »Hülle« des Hodens ausgeprägt ist. Der Processus 
vaginalis ist nichts Anderes als die peritoneale Auskleidung der 
Bursa und entsteht, wie die Bursa selbst, erst durch die 
Hodenverlagerung. Es giebt hier also keinen vor dem Hoden 
her nach außen wachsenden Fortsatz der Bauchhöhle, wohl aber 
kann man, wenn die Hoden in dieselbe zurückkehren, durch leichten 
Zug dieselben dislociren und erhält dann in Form der nicht völlig 
eingestülpten Bursa einen »Processus vaginalis«. Der innere Leisten- 
ring ist repräsentirt durch die weite innere Eingangsöffnung der 
Bursa. 

Entsprechend dem Fehlen einer Durchbrechung der Bauchwand, 
wie sie als »Leistenkanal« bei anderen Säugethieren vorkommt, 
haben eben so wie die männlichen auch die weiblichen Nager und 
Insectivoren in der Inguinalgegend nur eine Vorwölbung sämmtlicher 
Bauchmuskeln aufzuweisen, deren peritoneale Auskleidung bei der 
Betrachtung von innen eine flache Grube oder Tasche darstellt. Im 
Grunde dieser Tasche inserirt das bei den weiblichen‘ Thieren zum 
Lig. rotundum gewordene Leistenband. Meist schwach entwickelt 

Morpholog. Jahrbuch. 16. 39 


602 Hermann Klaatsch 


und vielfach kaum als besonderes Gebilde nachweisbar, erlangt das- 
selbe bei Insectivoren bisweilen eine stärkere Entfaltung. Bei einem 
graviden Weibehen von Erinaceus, und dessgleichen von Sorex fand ich 
dasselbe zu einem dieken Strange umgestaltet, dessen Elemente sich 
mikroskopisch als glatte Muskelzellen offenbarten. An der äußeren 
Bauchwand, dem Grunde der Bursa genau entsprechend, liegt das 
inguinale Paar der Milchdriisen: wo ein solches, wie bei Cavia, 
Hydrochoerus u. A. allein existirt, tritt die Lagebeziehung der 
Bursa zu den Mammarorganen besonders deutlich hervor. In die 
Wandung der Bursa lässt sich ein dem N. spermaticus externus 
entsprechender Ast des N. Genitocruralis bei beiden Geschlechtern 
verfolgen. 

Das Mesorehium bleibt bei den Nagethieren in derselben Aus- 
dehnung bestehen wie bei den Monotremen. Wie bei Echidna, so 
hängen auch bei der Ratte Hoden und Nebenhoden (Taf. XXII 
Fig. 25) nur am vorderen Pol der Keimdrüse und durch einen den 
Grund der Bursa testis (5?) quer durchsetzenden Strang zusammen, 
während das Lig. testis (/¢) auch hier nur den freien Rand der die 
tiefe und weite Hodentasche bildenden Peritonealduplicatur darstellt. 
Das Urnierenligament behält bei der Ratte dieselbe Länge wie bei 
Echidna (Fig. 25). Es birgt in seinem vorderen freien Rande die 
bekannten mächtigen Fettlappen (f, ef. Fig. 6). Diese Ausdeh- 
nung des Urnierenligamentes ist für das Verständnis der Hoden- 
verlagerung sehr wesentlich. Sie zeigt die freie Exkursions- 
fähigkeit der Keimdrüse und schließt ein »Verstreichen« der 
peritonealen Anheftung der Hoden an die dorsale Bauchwand, wie 
es bei anderen Formen zur Erklärung der Tunica vaginalis propria 
verwerthet wurde, für die Nager völlig aus. 


Iil. 


Der Descensus testiculorum des Menschen und die Hodenhiillen 
der Prosimier und Primaten. 


Von den Nagern und Insectivoren unterscheiden sich die Prosi- 
mier und Primaten dadurch, dass der Descensus der Hoden bei den 
letzteren eine definitive Einrichtung geworden ist. Die Hodenverlagerung 
erfolgt einmal in früher, meist in embryonaler Zeit. Nach vollen- 
detem Descensus bieten Prosimier und Primaten durch die Beschaffen- 
heit der Hodenhüllen Zustände dar, die von denen der Nager sich 


Über den Descensus testieulorum. 603 


leicht ableiten lassen. Der Mensch stimmt in allen wesentlichen 
Punkten mit den Halbaffen und Affen überein. Er stellt nieht den 
Endpunkt der Prosimier-Primaten-Reihe dar, sondern hat sich in 
mancher Hinsicht primitivere Zustände bewahrt als die Affen der alten 
Welt. 

Die Übereinstimmung der erwachsenen Zustände macht das 
Gleiche für den Modus der Hodenverlagerung sehr wahrscheinlich. 
Leider sind embryonale Halbaffen und Affen ein seltenes Material, 
— außer einem fast ausgetragenen Fötus von Semnopithecus stand 
mir kein solches zur Verfügung —, so dass man auf menschliche 
Embryonen angewiesen ist. Damit wird ein Objekt von Neuem in 
Angriff genommen, das auf den Descensus hin zwar sehr häufig 
untersucht, jedoch nicht in allen Punkten richtig verstanden wor- 
den ist. 

Es würde den Gang der Darstellung sehr erschweren, wenn ich 
hier auch nur einen Theil der Litteraturangaben über den mensch- 
lichen Descensus bei den betreffenden Stadien ausführlich berück- 
sichtigen wollte; ich habe daher einige Notizen derart in die An- 
merkungen aufgenommen. 

Der eigenen Schilderung lege ich die Flächenbilder Fig. 13—17 
Taf. XXII und die denselben korrespondirenden Schnittbilder Fig. 1 
bis 5 Taf. XXIII zu Grunde. Die Schnitte sind der rechten Seite 
entnommen und in der Richtung der Längsachse des »Gubernaculum« 
geführt. 

Bei der folgenden Schilderung werde ich mich öfter der Aus- 
drücke: Einstülpung und Ausstülpung der Bursa inguinalis be- 
dienen. Zum leichteren Verständnis dieser Nomenelatur sei hier im 
Anschluss an das oben bei Nagern Gesagte bemerkt, dass ich unter 
Ausstülpung der Bursa die Entfaltung der letzteren nach außen, 
distal von der Bauchwand und unter Einstülpung ihre Entwick- 
lung in die Bauchhöhle hinein, also proximal von der Bauchwand 
verstehe. 

Die jüngsten Stadien, die ich untersucht habe, entsprechen Em- 
bryonen von 8 em Länge. Die Hoden liegen der Bauchwand der 
Inguinalregion stark genähert. Ein Urnierenligament, dem bei 
Insectivoren (ef. Fig. 20 vom Igel) ähnlich, befestigt Hoden und 
Nebenhoden an der hinteren Bauchwand. Zwischen Hoden und 
Nebenhoden liegt von außen zugänglich eine wenig tiefe Bursa 
testis; in Folge des engen Anschluss der beiden Organe an einander ist 
weder ein Mesorchium noch ein Lig. testis als besondere Bildung 

39* 


604 Hermann Klaatsch 


erkennbar!. In der Plica inguinalis des Urnierenligamentes liegt vom 
Schwanz des Nebenhodens ausgehend ein rundlicher Strang. Der- 
selbe verschwindet in einer Peritonealausstülpung, dem Processus 
vaginalis. Wie der Schnitt zeigt (man vgl. Taf. XXII Fig. 13 
und Taf. XXIII Fig. 1) befindet sich die Öffnung des Processus va- 
ginalis lateral vom Rectus und den Vasa epigastrica. 

Die Auskleidung des Proc. vag. begrenzt das Lumen einer Aus- 
stiilpung der gesammten Bauchmuskulatur. Der Obliquus externus 
ist vorgebuchtet in einer von dorsal-lateral nach medial-ventral lau- 
fenden Richtung. Auf der Höhe der Vorwölbung ist sein Gewebe 
lockerer als an den anderen Stellen, welche die Anlage seiner Apo- 
neurose zeigen. 

Nach innen geht sein Gewebe allmählich über in lockeres em- 
bryonales Bindegewebe, welches in direkter Verlängerung jenes vom 
Nebenhoden her in den Processus vaginalis eintretenden Stranges liegt. 
Obliquus internus und Transversus, von einander nicht zu sondern, 
folgen der Vorwölbung des Obliquus externus. So entsteht das Bild 
einer muskulös umwandeten Tasche, einer Bursa inguinalis. Am 
Grunde dieser Tasche ändern die beiden inneren Bauchmuskeln plötz- 
lich ihre Verlaufsrichtung (Fig. 1 Taf. XXIII). Ihre Fasern biegen 
scharf nach innen um und streben gegen den Strang empor, der 
vom Nebenhoden herabkommt. Sie überkleiden einen kegelförmigen 
Körper, dessen Achse von lockerem Bindegewebe gebildet wird. 

Der menschliche Embryo zeigt somit in diesem Stadium eine 
Bursa inguinalis, von deren Grunde ein Conus inguinalis auf- 
steigt. Auf der Spitze desselben inserirt ein mit dem Nebenhoden 
verbundenes Ligamentum inguinale. 

Der Mangel an früheren Stadien wird einigermaßen aufgehoben 
durch eine Angabe von Wem über das »Gubernaculum« von sehr 
Jungen menschlichen Embryonen (2 cm). Wein fand das Guberna- 
culum bei seinem Auftreten gebildet durch einen völlig in der Bauch- 
höhle liegenden kegelförmigen Körper. Wird in diesem leicht 
der Conus inguinalis der Ratte (Taf. XXII Fig. 9) wiedererkannt, 
so kann es nicht zweifelhaft sein, dass die Bursa inguinalis der S em 
langen Embryonen durch Ausstiilpung des Conus entstand in derselben: 


1 BRAMANN betont mit Recht, dass das Gubernaculum ursprünglich nicht 
mit dem Hoden zusammenhängt. Ich finde nirgends einen solchen direkten 
Zusammenhang; nur durch Vermittelung des Lig. testis resp. ovarii steht die 
Keimdrüse mit dem Lig. inguinale in Beziehung. 


Über den Descensus testiculorum. 605 


Weise, wie es bei den Nagern beobachtet wird. Fraglich bleibt hier- 
bei, wie der am Grunde der Bursa (Fig. 1 Taf. XXIII) aufsteigende 
Conus zu deuten sei. Auf den ersten Blick könnte man geneigt sein 
in ihm den letzten Rest des nicht völlig ausgestülpten Conus zu sehen, 
wie er bei Nagern (z. B. Seiurus) in gleicher Weise getroffen wurde. 
Die folgenden Stadien jedoch fordern eine andere Auffassung und 
zeigen ihn als den wieder eingestülpten Theil der Bursa!. 

Der Processus vaginalis weist offenbar auf diesem Stadium sehr 
große individuelle Schwankungen auf, wie die zahlreichen Diskussionen 
der Autoren über seine Existenz und Tiefe beweisen. Bei meinem 
Objekt (Fig. 1) hat er eine beträchtliche Ausdehnung und stellt nicht 
bloß eine oberflächliche Delle dar, wie sie BRAMANN auf diesem Sta- 
dium fand. Die individuellen Schwankungen sind leicht verständ- 
lich, wenn man das menschliche Objekt mit dem der Nager vergleicht. 
Nach dem Grade der Ausstülpung der Bursa zu urtheilen, wie er 
durch die muskulöse Wandung bezeichnet ist, müsste das Lumen 
viel weiter sein, als es in der That ist. Auch müsste das Lumen 
nicht nur das Lig. inguinale, sondern Nebenhoden und Hoden um- 
schließen. Hierin liegen Verschiedenheiten des menschlichen Be- 
fundes von dem der Nager, die weiter unten erklärt werden. Um 
sie zu verstehen ist eine Übersicht über die folgenden Stadien noth- 
wendig. 

Wie längst bekannt, rücken die Hoden in der folgenden Zeit 
immer weiter in die Bauchhöhle hinein. Wussten auch die meisten 
Autoren, dass hierbei das »Gubernaculum«, d.i. in diesem Falle der 
Conus inguinalis, sich mächtiger entfaltet, so blieb doch der Modus 
dieser Veränderungen unbekannt. Der Wahrheit am nächsten kamen 
Hunter und SEILER. Bei einem Embryo von 11 cm Länge (Fig. 2 
Taf. XXIII, ef. Fig. 14 Taf. XXII) haben sich die Hoden ein wenig 
von der inneren Öffnung der Bursa entfernt, das Lig. inguinale wird 
in etwas größerer Ausdehnung von innen her sichtbar. Der Conus 
hat sich stärker entwickelt und springt weiter nach innen vor. Seine 


! LockwooD beschreibt die Entwicklung der Inguinalregion des Menschen 
aus einem ähnlichen Stadium. Sein »descending cremaster« entspricht den 
Muskelfasern der Bursa, sein »ascending cremaster« denen des Conus inguinalis. 

2 BRAMANN hat die makroskopischen Verhältnisse dieses Stadiums korrekt 
wiedergegeben. Die »rundliche weiße Masse«, welche »als Fortsetzung des 
Gubernaculum« anzusehen ist, entspricht dem axialen Gewebe des Conus. Auch 
erkannte BRAMANN den Zusammenhang des »Gubernaculum« mit den Bauch- 
decken (pag. 321). 


606 Hermann Klaatsch 


eine Vergleichung mit dem vorigen Stadium lehrt, entspricht die Ver- 
änderung des Conus einem Fortschreiten der Einstülpung der Bursa; 
in demselben Maße, wie diese sich vollzieht, nimmt das Lumen der 
Bursa ab; der Processus vaginalis bleibt nicht, wie gewöhnlich an- 
gegeben wird, ziemlich unverändert bestehen, sondern er verstreicht 
allmählich. 

Diese Veränderungen haben sich bei etwas älteren Embryonen 
in demselben Sinne wie bisher weiter ausgebildet. Das Emportreten 
der Hoden, wie es Fig. 15 und 16 Taf. XXII zeigen, wird bedingt 
durch eine immer vollständiger werdende Einstülpung der Tasche. 
Fig. 3 Taf. XXIII zeigt diese von einem 15 cm langen Embryo so weit 
fortgeschritten, dass die Spitze des Conus sich an den Vasa epigastrica 
vorüber in die Bauchhöhle hinein erhoben hat. Die Muskelfasern 
des Conus sind reichlicher vorhanden als früher. Sie stellen eine 
äußere Hülle des Gebildes dar, dessen Achse von lockerem Binde- 
gewebe gebildet wird, in welchem Blutgefäße auftreten. Gegen die 
Spitze des Conus hin sieht man Muskelfaserbündel sich in ihre Kom- 
ponenten auflösen; die einzelnen Fasern strahlen in verschiedenen 
Richtungen aus und bieten, wie auch WEIL bemerkt, vielfach einen 
sehr unregelmäßigen Verlauf dar. Die Ausdehnung des Conus nach 
innen kam zu Stande auf Kosten des Lig. inguinale. Die musku- 
löse Hülle des Conus ist in die aus embryonalem Bindegewebe 
bestehende Masse des Bandes eingedrungen und hat sich dadurch 
dem Vas deferens beträchtlich genähert. Theile des Nebenhodens 
sind auf der Figur (Taf. XXIII Fig. 3) sichtbar; der Hoden war auf 
demselben Schnitt getroffen, seine Lage hat man sich in direkter 
Verlängerung vom Nebenhoden (zi in Fig.) nach oben zu denken. 
Das axiale Bindegewebe des Conus steht distalwärts wie schon 
früher mit dem aufgelockerten Theil der Externus- Aponeurose in 
Zusammenhang. BRAMANN hat allein von allen Autoren richtig er- 
kannt, dass der Obliquus externus beim Descensus niemals durch- 
brochen wird und dass die Bildung des äußeren Leistenringes nur 
auf einer Differenzirung der Aponeurosenanlage beruht. 

Der Obliquus externus betheiligt sich nicht an der Einstülpung 
der Bursa. Seine aufgelockerten Partien formiren gemeinsam mit 
der axialen Masse des Conus Bindegewebszüge, die gegen die Sero- 
talanlage hinziehen. Einen besonderen Strang, wie früher vielfach 
angenommen und auch abgebildet wurde, stellen sie nicht dar; zur 
Aufstellung eines solchen, als des bis in den Grund des Scrotums 
reichenden Gubernaculums, einer »Chorda gubernaeuli«, wie 


Te 


Uber den Descensus testiculorum. 607 


CLELAND es nennt, hat die makroskopische Präparation verleitet. 
Immerhin hat die Verlaufsrichtung der Bindegewebsfasern vom Conus 
zum Scrotum eine gewisse Bedeutung, auf welche ich weiter unten 
zurückkomme. 

In dem folgenden Stadium, wie es Fig. 4 Taf. XXIII von einem 
17 cm langen Embryo darstellt, — man vergleiche damit Fig. 17 
Taf. XXII — hat die Einstülpung der Bursa sich gänzlich voll- 
zogen. Jetzt stellt der Conus ein Gebilde von beträchtlicher Aus- 
dehnung dar, welches auf seiner Höhe Hoden und Nebenhoden trägt. 
Das Lig. inguinale ist als selbständiges Gebilde nieht mehr vor- 
handen, da der Conus sich in demselben entfaltet hat. Das Umbiegen 
der Muskelfasern am distalen Theil des Conus, ihre nicht überall 
kontinuirliche Verbreitung in der Außenschicht desselben sind aus 
der Figur zu ersehen. Das Lumen der Bursa, der Processus 
vaginalis ist nahezu völlig verstrichen, ein Punkt, der bis- 
her nicht genügend betont worden ist. SEILER hat allerdings die 
Verhältnisse ganz richtig dargestellt, doch ist seine Nomenclatur 
geeignet, Irrthümer zu erzeugen. Er spricht auch auf diesem Sta- 
dium von einem »Processus vaginalis«, versteht aber darunter die 
peritoneale Bekleidung des »Gubernaculum«, d.i. des Conus in- 
guinalis. Die Form des Conus hat in so fern eine Veränderung 
erfahren, als seine einstmalige Spitze, sein proximaler Theil sich 
verbreitert hat, gleichsam in Anpassung an den auf demselben 
ruhenden Nebenhoden. In dieser Form ist das Gebilde seit Hunter 
bis auf die neueste Zeit richtig beschrieben worden!. 

Das vorliegende Stadium, charakterisirt durch die höchste Ent- 
wicklung des »Gubernaculum«, bezeichnet in dem Gange der Hoden- 
verlagerung einen Ruhepunkt. Bevor wir den nun schnell sich an- 
schließenden zweiten oder eigentlichen Descensus betrachten, ist es 
geboten, die bisherigen Vorgänge und die wichtigsten in der Littera- 
tur darüber niedergelegten Ansichten zu beleuchten. 

Die meisten Darstellungen vom Bau des »Gubernaculum« be- 
ziehen sich auf den soeben bezeichneten Zustand, und stimmen 
im Wesentlichen mit dem überein, was Hunter und SEILER darüber 
angegeben hatten. Beide Autoren erkannten die Übereinstimmung 
des menschlichen »Gubernaeulum« mit dem der Ratte zur Zeit, 
wann die Hoden in die Bauchhöhle zurückgekehrt sind; auch Bra- 
MANN weist auf diese Parallele hin. Es liegt hier also kein Grund 


1 cf. BRAMANN, pag. 322. 


605 Hermann Klaatsch 


zu weiterer Diskussion vor, und es mag genligen, auf eine Ver- 
gleichung von Fig. 4 Taf. XXII mit Fig. 8 hinzuweisen. _ Ver- 
schiedenheiten zwischen dem menschlichen Conus inguinalis und 
dem des Rattenembryo bestehen darin, dass beim letzteren das Ge- 
bilde durchweg muskulös ist, während es beim Menschen eine 
bindegewebige Achse besitzt. Was beim Menschen von den musku- 
lösen Bestandtheilen des Conus geblieben ist, entspricht dem Trans- 
versusantheil bei der Ratte, und hiermit stimmt der Befund der 
erwachsenen Thiere überein, der eine starke Reduktion des Internus- 
Antheils an der Hodenumhüllung erkennen lässt. 

Die bindegewebige Achse fehlt bei Nagern, jedoch nur so lange, 
als noch keine Ausstülpung des Conus eingetreten ist; bei erwachsenen 
Thieren ist eine solche (s. oben) stets vorhanden. Schon embryonal 
fand ich sie beim Igel, dessen »Gubernaculum« auch durch den un- 
regelmäßigen Verlauf der Muskelfasern in der Peripherie des Conus 
noch mehr als das der Nager an den Menschen erinnert. Strittig 
war auf diesem Stadium immer die distale Endigung des Guber- 
naculum. Dass seine axiale Gewebsmasse mit Zügen des Externus 
vereinigt in der Richtung nach dem Serotum hin ausstrahlt, ist leicht 
zu erweisen (ef. Fig. 4 Taf. XXIII). Diese Gewebsmasse fasste HUNTER 
als zum Gubernaculum gehörig auf. Nicht riehtig war die Annahme 
eines bis in den Grund der Scrotalanlage beim Menschen in 
diesem Stadium verfolgbaren Gebildes. In diesem Punkte stimme 
ich BRAMANN vollständig bei, doch halte ich diesen negativen Befund 
desshalb für unwichtig, weil in späteren Stadien, wenn auch nicht 
beim Menschen so doch bei Affen, vielfach eine in ihrer Absetzung 
gegen das umgebende Gewebe sehr verschieden deutlich ausgeprägte 
»Chorda gubernaculic (CLELAND) vorkommt, worauf ich unten bei 
den Hodenhüllen einzugehen habe. 

Strittiger als das Endresultat ist die Art und Weise des Zu- 
standekommens des »Gubernaculum«. Besonders hinderlich ist hier 
die Nomenclatur dem Verständnis gewesen, indem jede strangförmige 
Verbindung von Nebenhoden mit Bauchwand als »Leitband« bezeichnet 
wurde, ohne Rücksicht auf Verschiedenheiten der Struktur und des 
sonstigen speciellen Verhaltens. Unter diesen Umständen konnten 
die Veränderungen, die man am Gubernaculum wahrnahm, nicht klar 
erkannt werden. 

Das »Gubernaculum« des Scm langen Embryo (Fig. 1) ist ein 
anderes Gebilde, als dasjenige auf Fig. 4 vom 20 cm langen Fötus. 
Das erstere entspricht dem Lig. inguinale, das letztere dem 


Über den Descensus testiculorum. 609 


Conus inguinalis. Der Conus hat sich, wie oben gezeigt, im Ma- 
teriale des Ligaments entfaltet. Das Lig. inguinale beim Menschen 
unterscheidet sich von dem der Ratte dadurch, dass es bei letzterem 
Thier nicht den Conus in sich aufnimmt; auch ist es beim Menschen 
viel voluminöser entwickelt. Die Verschiedenheit findet durch eine 
genaue Vergleichung der Stadien ihre Erklärung. Geht man hierbei in 
der Aufeinanderfolge aufwärts, von den späteren zu den früheren Sta- 
dien, so stellt sich der vollständig entwickelte Conus beim Menschen dar 
als das Produkt der Einstülpung der Bursainguinalis. Das 
Maximum der Ausstülpung letzterer ist, so weit mein Material es 
zeigt, in Fig. 1 wiedergegeben, frühere Stadien würden sie vermuth- 
lich noch vollkommener wiedergeben. Bei der Ratte ist die 
Wiedereinstülpung der Bursainguinalis ein Process, der 
die Rückkehr des Hodens in die Bauchhöhle begleitet, wie 
ja die Bursa selbst erst durch die Ausstülpung des Conus unter Be- 
theiligung des Hodens gebildet wird. Aus dieser innigen genetischen 
Beziehung von Hoden zu Bursa, die bei den Nagern in primitiver 
Form bewahrt ist, ergiebt sich, dass die Ausstülpung der Bursa 
ohne direkte Betheiligung des Hodens eine Abänderung 
des ursprünglichen Entwicklungsmodus darstellt, die. 
Vorwegnahme einer Bildung, wie sie uns in gleicher Weise in der 
sich immer früher selbständig entwickelnden Scrotalanlage des Inte- 
guments entgegentreten wird. 

Die Erscheinung, dass Bildungen früher angelegt werden, als 
die Organe, zu deren Aufnahme sie bestimmt sind, oder bevor sie 
mit den Faktoren, deren Produkte sie stammesgeschichtlich darstellen, 
in Beziehung treten, steht nicht vereinzelt da. Bei der Anlage der 
Lunge tritt eine beträchtliche mesodermale Gewebsmasse auf, in 
welcher erst später die epithelialen Gänge sich ausbreiten, und ähn- 
lich ist es mit der Anlage des Stromas bei Niere und Leber. Es 
handelt sich hier um vorbereitende, die speciellen ontogenetischen 
Anlagen direkt aufs Ziel hinführende Vorgänge, die den phylogeneti- 
schen Entwicklungsgang in seiner Rekapitulation abkürzen. Je fester 
einmal ein Process eingebürgert ist, um so direkter ist der Weg, auf 
dem die Ontogenie ihn zum Ziele führt. Der Descensus der Hoden 
wäre beim Menschen eine definitive Einrichtung im strengsten Sinne 
des Wortes, wenn die einmal antieipirte Bursalbildung (Fig. 1) kon- 
tinuirlich weiter fortschritte und der Hoden schließlich von ihr auf- 
genommen würde. Alsdann würde der Mensch sich vollständig den 
Carnivoren und Beutelthieren anschließen (s. unten); manche Dar- 


610 Hermann Klaatsch 


stellungen des Descensus, so die von KÖLLIKER, wonach der Proc. 
vaginalis von seinem ersten Auftreten an sich immer weiter selbständig 
nach außen vorschieben soll, schreiben dem Menschen den bezeich- 
neten Modus des Descensus zu. Dem widersprechen die Thatsachen. 
Die Wiedereinstülpung der Bursa entspricht einer Rück- 
kehr der Hoden in die Bauchhöhle. Allerdings beschränkt 
sich dieser Rücktritt auf eine Verlagerung der Hoden von der Öffnung 
des Processus vaginalis bis zu einer Distanz von ca. '/, em von der 
Bauchwand (ef. Taf. XXII Fig. 13—17), doch ist für die Auffassung 
des Processes die Thatsache des Riicktritts als solehe, nicht 
die Linge des durchmessenen Weges maßgebend, und würde 
auch die Dislokation des Hodens noch geringer sein, als sie in der 
That ist, so wiirde doch die Wiedereinstiilpung der Bursa 
nicht anders gedeutet werden können, als in dem Sinne, 
dass beim Menschen eine Erinnerung an den periodischen 
Descensus sich forterhält. Es handelt sich um die Rekapitu- 
lation der bei einer Vorfahrenform des Menschen bestehenden Ein- 
richtung. Abgeschwächt ist das Bild dieser Wiederholung dadurch, 
dass die Hoden nicht auf dem Stadium von Figur 1 in der Bursa 
‚liegen. Dass aber Derartiges vorkommen soll, ist von großem Inter- 
esse und ich halte es für voreilig, mit BRAMANN die Angaben Bruc- 
NONTs, dass bisweilen bei ein- bis zweimonatlichem Fötus der Descen- 
sus erfolgt sei, kurzweg als irrthümlich zu verurtheilen. Eine Be- 
stätigung der BruGwont'schen Beobachtung hätte im Lichte der neuen 
Auffassung des Descensus erhöhte Bedeutung. Liegen beim 8 em 
langen Embryo die Hoden nicht an der Stelle, die ihnen eigentlich 
zukäme, so erfährt auch die Auffassung des Lig. inguinale eine Er- 
gänzung: Seine Verschiedenheit von dem der Nager und auch seine 
Zusammensetzung hauptsächlich aus embryonalem Bindegewebe (ob 
glatte Muskelfasern in demselben angelegt sind, konnte ich nicht 
entscheiden), ergeben sich gleichfalls als sekundäre Abweichungen 
vom Ursprünglichen. Endlich werden auch die oben erwähnten über- 
aus häufigen individuellen Schwankungen, namentlich in Betreff des 
Processus vaginalis, der ja das rudimentäre Lumen der Bursa dar- 
stellt, leicht verständlich. Sind doch alle rudimentären Organe durch 
ihr Schwanken im Einzelnen ausgezeichnet. Der erste Descensus 
des Menschen findet seine Parallele in dem erwähnten frühen Descen- 
sus, den ich bei Embryonen von Sciurus, Myoxus und ganz jungen 
Mäusen gefunden habe. 

Die folgenden Vorgänge oder der zweite und definitive 


Über den Descensus testiculorum. 611 


Descensus bieten nur geringe Schwierigkeiten des Verständnisses 
dar und können in Kürze erledigt werden. Das Wesen derselben 
beruht in einer Wiederausstülpung des Conus. So kommen die Hoden 
in eine Bursa inguinalis zu liegen, die in vielen Punkten die ent- 
sprechende Bildung der Nager wiederholt. Eine sehr weite innere 
Öffnung stellt die Kommunikation mit der Bauchhöhle dar (Fig. 5) 
und hat noch wenig Ähnlichkeit mit dem später hier befindlichen 
»inneren Leistenringe«. Ein Leistenkanal existirt noch nicht. Die 
schon vorher vorgestülpte Externus-Aponeurose bildet die äußere Über- 
kleidung der Tasche, von deren Spitze aus Bindegewebszüge die 
Richtung nach der Scrotalanlage einschlagen. Die muskulösen Be- 
standtheile des Conus bilden jetzt die als Cremaster erscheinende 
Muskelwand der Tasche. Eine knopfförmige Verdickung des Cre- 
masters am distalen Theil, in den ein ganz schmales Lumen der 
Bursa sich fortsetzt, zeigt, dass die Ausstülpung noch nicht ganz 
vollzogen ist. Die äußere Form der Bursa hat Bramann auf Fig. 8 
sehr gut wiedergegeben und dieses Bild erinnert in der Gestalt der 
Taschen wie ihrer Lage zum Penis lebhaft an die Zustände der Nager 
und Insectivoren. Die Hoden liegen an der dorsalen Wand der 
Tasche. Dass sie dieselben nicht ganz ausfüllen ist in demselben 
Sinne, wie es oben beim ersten Descensus bezüglich des Verhaltens 
des Hoden zu seiner Tasche geschah, zu beurtheilen. Der kurze 
Strang, der vom Nebenhoden zum Grund der Tasche geht — der 
sogenannte Rest des Gubernaculum — ist, da er aus lockerem Binde- 
gewebe und glatten Muskelfasern besteht, als Residuum des Lig. 
inguinale aufzufassen. Mit dem allmählichen Übergang dieses Ge- 
bildes in die Wandung der Tasche beschäftigt sich WEIL eingehender 
(ef. auch KÖLLIKER und BARROIS). 

BRAMANN hat den zweiten Descensus in jeder Beziehung zu- 
treffend dargestellt. Mit Recht tritt er der Anschauung KÖLLIKER’s 
entgegen (pag. 331), wonach der Processus vaginalis sich vor dem Hoden 
her zugleich mit dem »Leitbande« durch die Bauchdecken bis ins 
Serotum entwickeln soll. »Diese Anschauung widerspricht aber durch- 
aus dem thatsächlichen anatomischen Befunde, indem erst bei begin- 
nendem Descensus der Processus vaginalis tiefer wird« (pag. 331). 
Ich kann diese Angabe bestätigen. An Serienschnitten, deren einer 
auf Fig. 5 wiedergegeben ist, ließ sich das distale Ende des »Proc. 
vagin.«, d.i. des Lumens der Bursa, unweit des Hodens und keines- 
wegs bis ins Serotum reichend konstatiren. 

Es besteht nach meinen Ergebnissen von den verschiedenen 


612 Hermann Klaatsch 


Theorien tiber den Modus des Descensus beim Menschen (ef. die Zu- 
sammenstellung derselben bei BRaMANN pag. 315 ff.) allein diejenige 
zu Recht, welehe das Zustandekommen der Hodenhiillen durch Um- 
stülpung des Gubernaculums erklärt. Diese, von CAMPER, Hunter, 
PALETTA, MECKEL, BRUGNONI, LANGENBECK, E. H. WEBER mehr oder 
weniger deutlich vertretene Anschauung finde ich auch bei SEILER, 
den BRAMANN als Urheber der »Entfaltungstheorie« aufführt. 

SEILER sagt pag. 21: »Testiculus descensum ex abdomine ad 
scrotum moliens in apicem processus vaginalis (d. i. nach Semer’s 
Nomenelatur der Überzug des Gubernaculums) introit, ita ut plicae 
hujus membranosae superiorem partem in inferiorem immittat, in- 
vertat, inversamque a spina cristae ossis ilii symphysin ossium pubis 
versus per annulum abdominalem in scrotum descendens secum de- 
orsum ducat«!. Dem Verstreichen des Urnierenligamentes, dessen 
Blätter beim Auseinanderweichen einen wesentlichen Antheil an der 
Bildung der Tunica vaginalis communis und propria haben sollen 
(ef. BRAMANN), kann ich keine solche Bedeutung beimessen, da bei 
Affen der Descensus zu Stande kommt, obwohl das Urnierenligament 
in beträchtlicher Länge persistirt. 

Die letzten Stadien des Descensus führen uns zur Ausbildung 
des Leistenkanals und der Hodenhüllen im fertigen Zustande: die- 
selben können in zusammenfassender Weise bei Prosimiern, Primaten 
und Mensch betrachtet werden. 

Eine integumentale Hülle des Hodens oder ein »Scrotum« ent- 
steht bei den Prosimiern und dem größten Theil der Affen erst durch 
die Verlagerung der Hoden selbst; sind diese noch in der Bauch- 
höhle oder auf dem Wege durch die Bauchwand begriffen, so deutet 
kein Wulst, keine »Scrotalanlage« die Stelle an, welche die Hoden 
einnehmen werden. Bei zwei jugendlichen Exemplaren von Stenops 
gracilis fand ich die Hoden weit nach vorn vom Penis am vorderen 
ventralen Rande des Beckens eben durch die Bauchmuskeln durch- 
getreten. Sie bildeten hier längliche, die Haut verdrängende Wiilste. 
Neben dem Penis war hingegen kein Wulst vorhanden und doch 
gelangen die Hoden später an diese Stelle, wie ein Exemplar von 
Stenops tardigrada mir zeigte. 


' Es muss an dieser Stelle hervorgehoben werden, dass E. H. WEBER trotz 
mancher Irrthümer dem richtigen Verständnis des Processes nahe war. Er irrte, 
indem er das Gubernaculum als ein mit einer Höhlung versehenes sackförmiges 
Gebilde betrachtete, er traf aber das Richtige, wenn er in ähnlichem Sinne wie 
SEILER eine Umstülpung des Gubernaculum nach außen annahm. 


Über den Descensus testiculorum. 613 


Durch das Fehlen einer »Scrotalanlage« schließen die Prosimier 
sich den Insectivoren und Nagern an. Dasselbe gilt von fast allen 
Affen der alten Welt. Ein großer Theil der untersuchten Thiere 
hatte den Descensus noch nicht vollendet. Die Hoden wurden weit 
nach vorn vom Penis in der Gegend des »äußeren Leistenringes« 
gefunden. Bei solchen Exemplaren u. a. von Cynocephalus hama- 
dryas, Cercopithecus melanogenys, einem Fötus von Semnopitheeus 
sp., war keine Spur einer Scrotalanlage zu finden. Hiervon ver- 
schieden verhalten sich einige Platyrrhinen. Bei Midas ursinus 
finden sich hinter dem Penis zwei in der Mittellinie zusammen- 
tretende Wülste, obwohl die Hoden noch nicht bis zu dieser Stelle 
gelangt sind. Solche Scrotalanlagen traf ich in schwacher Andeutung 
bei einem ausgetragenen Fötus von Mycetes seniculus, vermisste sie 
hingegen bei Chrysothrix sciurea. Ein jugendlicher Hylobates ließ 
Serotalanlagen wahrnehmen. 

Was bei den Affen erst allmählich sich anbahnt, ist beim Men- 
schen zu einer festen Einrichtung geworden. Die Genitalwülste oder 
äußeren Genitalfalten sind nichts Anderes als Scrotalanlagen. Ihre 
ursprünglich rundliche Form, wie sie NAGEL kürzlich abgebildet hat, 
stimmt mit den entsprechenden Anlagen bei Beutlern und Hufthieren 
überein. Ihre Entstehung neben dem Penis und ihre allmählich er- 
folgende Vereinigung hinter demselben ist auf den Abbildungen Tour- 
NEuX’ sehr deutlich sichtbar (pl. VIII). Die Geschichte der Serotal- 
anlage in der Prosimier-Primatenreihe zeigt sehr deutlich, wie 
vorsichtig man bei der Beurtheilung der einzelnen im Verlaufe des 
Descensus auftretenden Bildungen sein muss. Die Scrotalanlage ist 
das Produkt des immer fester sich einbürgernden Descensus; wenn 
dann das Scrotum längst vor dem Descensus auftritt, so ist das 
eine zeitliche Verschiebung in der Anlage der Theile, wie sie so 
vielfach in der Ontogenie vorkommt. 

Obwohl kein Serotum vorgebildet ist, so kann die Stelle, bis zu 
welcher die Hoden vordringen, an einem besonderen Merkmal bei 
den Prosimiern leicht erkannt werden. An den erwähnten Stenops 
gracilis findet sich auf jeder Seite des Penis, eine Strecke weit von 
der Mittellinie entfernt, ein Feld von kreisrunder Begrenzung (Fig. 21 
Taf. XXII). Es misst 1 cm im Durchmesser und hebt sich auf den 
ersten Blick sehr scharf von der übrigen Haut ab. Die Behaarung 
ist viel spärlicher; die kleinen Haare sitzen auf Warzen und zwischen 
solchen, die dieht an einander gedrängt dem Felde eine eigenthüm- 
liche Beschaffenheit verleihen. Jede Warze misst ca. !/,-—1 mm im 


614 Hermann Klaatsch 


Durchmesser. Der äußeren Verschiedenheit dieses Feldes, in welcher 
eine Vergleichung mit der Ratte die Area scroti wiedererkennen 
lässt, entspricht eine besondere Struktur. Der mikroskopische Dureh- 
schnitt (Fig. 27 Taf. XXII) zeigt die Warzen als Erhebungen der 
oberflächlichen Cutisschicht, welche eine dünne Epidermis trägt. Die 
meist btischelförmig gestellten Haare sind mit sehr kleinen Talg- 
drüsen ausgestattet. Weit stärker entwickelt sind Knäueldrüsen, 
welehe neben einzelnstehenden Haaren ausmünden und deren, mit 
weitem Lumen versehene stark gewundene Gänge die ganze Dicke 
der Cutis durchsetzen. Die wichtigste Eigenthiimlichkeit der Area 
ist eine Lage glatter Muskulatur, welche mit netzförmig ange- 
ordneten Zügen in beträchtlicher Dicke die innere Cutisschicht ein- 
nimmt und am Rande der Area ganz scharf abgesetzt ist. In dieser 
wird die Tunica dartos der Ratte wiedererkannt. Bei Stenops tardi- 
grada fand ich die beiden Areae wieder und zwar auf der Höhe des 
Serotums (Fig. 28). Die Warzen waren sehr auffällig und ließen 
die Felder scharf von der umgebenden Haut sich abheben. In der 
Mittellinie stießen beide Felder an einander, hier zeigten die Warzen 
längliche, seitlich komprimirte Formen. 

Die Area seroti in einer schon äußerlich leicht wahrnehmbaren 
Form fand ich bei zahlreichen Affen der neuen Welt. Sehr schön 
tritt sie hervor bei Midas ursinus; dessgl. bei Chrysothrix sciurea und 
bei Cebus. 

Von Cebus hypoleucos (— Cebus fatuellus stimmt damit überein — 
habe ich auf Fig. 23 das Scrotum mit den Areae, die hier wie bei 
Stenops in der Mittellinie zusammenstoßen, dargestellt. Die mikro- 
skopische Untersuchung ließ denselben Befund wie bei Stenops wahr- 
nehmen, die Tunica dartos war in typischer Weise entwickelt. Unter 
den Affen sowohl, wie auch unter den Prosimiern (Lemur) giebt es 
Formen, die äußerlich keine Area besitzen; ob hier eine Dartos sich 
findet habe ich nicht untersucht; der negative Befund würde nichts 
an der Bedeutung des positiven ändern, welcher die glatte Muskel- 
schicht der Area als einen gemeinsamen Besitz der Nager, Carni- 
voren, Beutelthiere, Prosimier und Primaten zeigt (s. unten). 

Zu den Formen mit wohl entwickelter Area scroti gehört auch 
der Mensch. Wenn auch bei Erwachsenen meist nicht deutlich her- 
vortretend, ist sie doch bei älteren Embryonen häufig sehr scharf 
ausgeprägt; von einem solchen von 15 em Länge habe ich sie auf 
nebenstehender Figur 1 abgebildet. 

Unter den Anthropoiden zeigt ein junger Gorilla sehr schöne 


Über den Descensus testiculorum. 615 


Areae seroti: in so fern dieselben hier noch nicht in der Mittellinie 
zusammentreffen, bieten sie ein noch primitiveres Verhalten dar als 
bei Cebus und dem Menschen (vgl. beistehende Abbildung Fig. 2). 
Der Bau der Area stimmt beim Menschen mit dem von Stenops Mit- 
getheilten überein (vgl. den Durchschnitt auf Fig. 3). Die Tunica 


Fig. 1. 


Penis und Scrotum eines 15 cm langen mensch- Penis und Serotum eines jugendlichen Gorilla. 
lichen Embryo, Areae scroti (as) in der Mittel- Die Areae scroti jederseits als gesonderte 
linie zusammenstoßend. Vergr. Bildungen erkennbar. Natürl. Größe. 


Durchschnitt durch die Haut des Scrotum. Randpartie der Area scroti mit ihren glatten Muskel- 
faserzügen (Tunica dartos). Scharfe Absetzung derselben gegen die benachbarten Hautpartien. 


dartos ist am äußeren Rande scharf abgesetzt, sie nimmt die tiefere 
Schicht der Cutis ein; die Entwicklung des Netzwerkes glatter Muskel- 
fasern ist relativ noch mächtiger als bei den Prosimiern und nähert 
sich dem, was die Ratte zeigt. Die tubulösen Drüsen treten beim 
Menschen zurück, die Talgdrüsen fand ich bei Cebus sehr stark ent- 
wickelt. Das Übergreifen der Tunica dartos auf das Septum seroti, 


616 Hermann Klaatsch 


welches öfter beschrieben wurde, steht sehr gut mit der Thatsache 
in Einklang, dass die beiden Areae in der Mittellinie zusammentreffen. 
Die Raphe seroti an dieser Stelle wird durch die Vereinigung der 
Warzenfelder zu einer ähnlich wie bei Stenops besonders hervor- 
tretenden Bildung. Die weittragende Bedeutung der Area seroti und 
ihrer Tunica dartos kann erst auf Grund anderer später zu er- 
örternder Thatsachen verstanden werden. 

Nach Entfernung des Integumentes trifft man auf eine fihrüse 
Lage, welche die tieferen muskulösen Theile der Bursa bedeckt. 
Diese Lage entspricht der Fascia cremasterica der Nager und 
verdankt wie diese ihre Entstehung dem Antheil des Obliquus exter- 
nus an der Umhüllung des Hodens. Nicht nur auf ontogenetischem 
Wege, auch auf dem der vergleichenden Anatomie lässt sich erweisen, 
dass BRAMANN Recht hat, wenn er eine Durchbrechung der Externus- 
Aponeurose leugnet. Bei Prosimiern (Stenops, Lemur) und Affen 
(Semnopithecus, Cercopithecus) lässt sich nachweisen, dass die Externus- 
Aponeurose an der Stelle des äußeren Leistenringes sich allmählich 
gelockert scheidenartig auf die Bursa resp. auf ihren als »Samen- 
strang« erscheinenden Stiel fortsetzt. Auch beim Menschen ist dieser 
Zustand erhalten. Wie man sich bei sorgfältiger Präparation leicht 
überzeugen kann, hängt die Cooper'sche Fascie innig mit den 


Crura des äußeren Leistenringes zusammen — worauf Cooper selbst 
hinweist — und stellen die verdünnte Fortsetzung der Aponeu- 
rose dar. 


Die Ausbildung des äußeren Leistenringes hängt wesentlich ab 
von der mehr oder weniger starken Entfaltung sehniger Partien des 
Obliquus externus außen und innen von der Bursa resp. vom Samen- 
strang. Solehe Crura sahen wir schon bei Nagern (Hystrix) entfaltet, 
bei Prosimiern und Affen ist ihr Verhalten ein sehr mannigfaltiges. 
Bei manchen Prosimiern (Stenops gracilis) ist der Muse. obl. ext. im 
Bereiche des äußeren Leistenringes noch zum Theil muskulös. Das 
Crus internum ist stärker entwickelt, als das Crus externum. Bei 
den amerikanischen Affen zeigt das Crus internum eine auffallende 
Stärke, so bei Cebus, Midas, Chrysothrix, Mycetes, eine Thatsache, 
die mit Rücksicht auf das Epipubis der Marsupialier, welches stets 
dem Crus internum eingefügt ist (s. unten), Beachtung verdient. Das 
Crus externum ist meist viel schwächer entwickelt, beschreibt bei 
den Platyrrhinen einen nach medial und vorn konkaven Verlauf und 
besitzt Beziehungen zur Schenkelmuskulatur, auf welche hier nicht 
eingegangen werden kann. 


Über den Descensus testieulorum. 617 


Das Bindegewebe, welches von der Spitze der Bursa aus nach 
dem Serotum zieht, hängt innig mit dem Externustheil der Bursa 
zusammen. Bei Affen, deren Hoden noch eine Strecke weit vom 
Scrotum entfernt waren, konnte ich häufig, doch nicht konstant, 
einen Zusammenhang der Bursa mit der Area scroti durch straffere 
Bindegewebszüge nachweisen. Unter den Antropomorphen war dies 
beim Gorilla sehr deutlich. Diese Bindegewebszüge stellen kein 
besonderes, äußerlich abgrenzbares Gebilde dar, man kann daher 
nur mit einem gewissen Vorbehalt von einer »Chorda gubernaculi« 
sprechen, aber es geben diese Züge dem Connex Ausdruck, welcher 
bei den Nagern sowohl, als bei Prosimiern und Primaten zwischen 
der Bursa und der Area scroti besteht. 

Durch die Lücke des Obliquus externus hindurchtretend, er- 
scheinen die tieferen muskulösen Theile der Bursa (Fig. 20 von 
Stenops gracilis). Von den beiden Muskelschichten der Ratte ist 
die äußere, dem Obliquus internus angehörende, fast vollständig re- 
dueirt. Schon bei Nagern fanden sich Andeutungen der beginnen- 
den Reduktion: anstatt der regelmäßigen Ringfaserschicht traten bei 
Hystrix isolirte schlingenförmig verlaufende Bündel auf. Solche 
stellen auch bei Halbaffen und Affen den letzten Rest der Internus- 
schicht dar. Bei Stenops gracilis (Fig. 21) sieht man die Fasern 
des Obliquus internus schräg medialwärts ansteigend den vorderen 
Theil des nicht völlig herabgestiegenen Hodens überkleiden. Bei 
Stenops tardigrada, wo die Hoden (cf. Fig. 28) völlig in ihr Sero- 
tum gebettet sind, findet man die entsprechenden Fasern, gleichsam 
abwärts gezogen, auf der medialen Seite des Samenstranges Cre- 
masterschlingen bilden, wie ich sie in gleicher Weise bei Le- 
mur catta treffe. Bei den Affen sind dieselben in der Gruppe der 
Platyrrhinen wohl entwickelt, so besonders schön bei Mycetes und 
Cebus. Hieran reiht sich der Mensch, bei dem jedoch die Zugehö- 
rigkeit der Schlingen zum Obliquus internus durch den gleichen 
Faserverlauf dieses Muskels und des Transversus am gemeinsamen 
Ursprunge verdeckt wird. Bei den Affen der alten Welt (Cercopi- 
thecus, Semnopithecus, Cynocephalus) vermisste ich die Schlingen 
gänzlich und fand in dieser Reduktion der Internusschicht einen 
neuen Beweis dafür, dass sich dieselben in vielen Punkten weiter 
als die Platyrrhinen und der Mensch vom ursprünglichen Zustande 
entfernt haben. , 

Die innere Schicht des Cremaster, die Liingsfaserschicht der 
Ratte ist auch bei Prosimiern leicht als ein Derivat des Transversus 

Morpholog. Jahrbuch. 16. 40 


618 Hermann Klaatsch 


nachzuweisen. Sie bildet mit ihren medial und nach hinten ab- 
steigenden Faserzügen (Fig. 21 Stenops gracilis, bei den Halbaffen 
eine vollständige, nur dorsal durch eine zarte Raphe unterbroehene 
Umhüllung des Hodens. 

So zeigen es Stenops und Lemur. Auch bei vielen Affen ist 
diese muskulöse Hülle noch vollständig, so bei Midas ursinus, Cebus 
fatuellus, Cynocephalus Babuin; auch beim Menschen wird der Cre- 
master, dessen Hauptmasse auf Grund der Vergleichung dem Trans- 
versus entspricht, noch bisweilen als allseitige Hiille angetroffen, 
wie ich z. B. bei einem neugeborenen Kinde konstatiren konnte. 
Dass auch diese Schicht allmählich der Reduktion anheimfällt, zei- 
gen die individuellen Schwankungen, welche der Cremaster des 
Menschen erkennen lässt. und nicht minder die Befunde bei Affen, 
wo sich bei nah verwandten Formen oft sehr von einander abwei- 
chende Resultate ergeben. Während bei der einen Cynocephalusart 
(C. Babuin) der Muskel sehr stark auftritt. ist er bei anderen (C. 
Maimon) auf ein Bündel redueirt, welches die Außenseite des Samen- 
stranges begleitet. Dieses laterale Bündel ist ganz konstant der 
letzte Rest des Cremasters; es entspringt von dem Theil des Areus 
eruralis, welcher den Iliopsoas überdeckend mit der Spina .iliaca 
inferior zusammenhängt. 

Nach innen vom Transversus trifft man auf die bei Affen wenig 
selbständige Tunica vaginalis communis. 

Ich traf die Cavität der Bursa stets in offener Kommunikation 
mit der Bauchhöhle, auch bei Hylobates und bei dem jungen Go- 
rilla!. Den Verschluss des Processus vaginalis bat wohl der Mensch 
allein. Bei Affen, deren Hoden ihre definitive Lage noch nicht er- 
reicht haben, fand ich eben so wenig wie beim Menschen eine dem 
Hoden serotalwärts vorausschreitende Ausdehnung des Processus 
vaginalis. 

Das Mesorchium ist bei den Affen meist in derselben Weise 
wie beim Menschen reducirt. Der Nebenhoden liegt dem Hoden 
innig angeschlossen, und von dem ursprünglich weiten Zugang der 
Bursa testis ist nur ein schmaler Spalt übrig geblieben. 

Das Urnierenligament bleibt bei den meisten Affen auch nach 
Vollendung des Descensus in beträchtlicher Ausdehnung bestehen 
(Catarrhinen: Cercopithecus Mona, Semnopithecus, Cynocephalus, 


1 CURLING behauptet, dass beim Gorilla ein Abschluss des Proc. vaginalis 
gegen die Bauchhöhle vorkomme. 


| 


Über den Descensus testieulorum. 619 


Platyrrhinen: Chrysotrix). Diese Befunde lehren, dass eben so wenig 
wie bei Nagern (s. oben), so auch in der Prosimier-Primatenreihe dem 
Übergang der Blätter des Urnierenligaments in die Tunica vaginalis 
propria, auf welche die Anhänger der Entfaltungstheorie großes Ge- 
wicht legten, irgend welche Bedeutung für den Descensus zukommt. 

Das Verstreichen des Urnierenligamentes kommt in gleicher 

Weise wie beim Menschen auch bei Mycetes vor, und muss in dem- 
selben Sinne wie das Verstreichen so mancher Mesenterien im Be- 
reich des Darmkanals beurtheilt werden. 
Das Lig. inguinale wird im weiblichen Geschlechte zum Lig. 
rotundum. Es ist bei allen Prosimiern und Primaten sehr wohl ent- 
wickelt. Beim Menschen fällt die starke Ausbildung des Bandes 
bei Embryonen auf (Taf. XXII Fig. 18). Die Zunahme des Bandes 
bei Gravidität, die ich oben für Insectivoren angab, wird auch für 
den Menschen beschrieben. Die flache Bursa inguinalis der weib- 
lichen Nager und Insectivoren ist bei Halbaffen und Affen zu einer 
engen das Lig. rotundum umscheidenden Peritonealausstülpung, dem 
sogenannten Processus vaginalis oder Diverticulum Nuckii 
geworden. 

Bei menschlichen Embryonen (Taf. XXII Fig. 18) ist es meist 
sehr deutlich ausgeprägt. Die allmähliche Vertiefung des Divertikels 
hält gleichen Schritt mit der fester werdenden Einbürgerung des 
Descensus der Hoden beim anderen Geschlechte. Es kann daher 
nicht der weibliche Processus vaginalis als eine von den entsprechen- 
den männlichen Theilen unabhängige Bildung betrachtet werden; 
vielmehr ist es höchst wahrscheinlich, dass hier die Übertragung 
männlicher Zustände aufs weibliche Geschlecht im Spiele ist. Eine 
solche tritt hinsichtlich der integumentalen Hülle der Hoden aufs 
Klarste hervor: Die Labia majora fehlen allen Halbaffen und Affen 
gänzlich; ihr Auftreten bei Menschen kann nicht anders als die 
Übertragung von Scrotalanlagen vom männlichen aufs weibliche Ge- 
schlecht aufgefasst werden. 


IV: 


Der Descensus testiculorum bei Beutelthieren, Carnivoren 
und Hufthieren. 


Die Prosimier-Primaten-Reihe, welche durch die menschlichen 
Befunde noch Andeutungen der Periodieität des Descensus aufweist, 
leitet über zu Formen, bei denen die Hodenverlagerung von vorn herein 

40* 


620 Hermann Klaatsch 


definitiv auftritt. Solehe Formen sind die Marsupialier, denen Huf- 
thiere und Carnivoren sich anreihen. 

Haben die Beutelthiere sich durch die Fixirung von Zuständen, die 
bei anderen nur zeitweise auftreten, weit von den Nagern und Insec- 
tivoren entfernt, so haben sie doch in anderen Punkten Beziehungen 
des Descensus zu anderen Organen in ursprtinglicher Form bewahrt. 

Aus den zahlreichen, rein deseriptiv von vielen Autoren behan- 
delten Thatsachen, welche über die Hodenhüllen und den Descensus 
der Beutelthiere bekannt wurden, hebe ich hier in Kürze, durchweg 
zugleich auf eigene Untersuchung gestützt, die für den Zweck der 
Arbeit wichtigen Punkte hervor. 

Die Anlage eines Serotums, zeitlich unabhängig vom Descensus, 
wurde bei den Nagern, Insectivoren, Prosimiern und den meisten 
Primaten vermisst und ihr Auftreten beim Menschen wurde daher 
als ein Zeichen für die allmählich zunehmende Fixirung des Des- 
census gedeutet. 

Diese ist weiter vorgeschritten bei den Beutelthieren. Bei allen 
untersuchten Beuteljungen, bei Perameles, Halmaturus, Phalangista 
und Didelphys tritt ein Scrotum sehr frühzeitig auf. Bei dem Beutel- 
Jungen von Halmaturus (4,1 cm Länge), dessen Hodensitus auf Fig. 3 
(Taf. XXII) wiedergegeben wurde, ist schon eine paarige Serotal- 
anlage vorhanden. Hieran schließen sich viele Hufthiere. Das Schwein 
zeigt allerdings erst bei älteren Embryonen, wenn die Hoden noch in 
der Bauchhöhle weilen, kleine Serotalanlagen, beim Rind hingegen 
sind dieselben bereits stark entwickelt, zu einer Zeit, wo die Urnieren 
erst wenig redueirt und die Hoden noch am ursprünglichen Orte ge- 
lagert sind. Dem äußeren Befunde eines Rindsembryo von 3,5 em 
Länge, wie ihn Fig. 29 Taf. XXII darstellt, entspricht ein Zustand 
der inneren Theile, gleich dem auf Fig. 4 vom Schweine. Bei an- 
deren Hufthieren, so beim Pferde, tritt die Scrotalanlage offenbar 
erst spät auf, ich vermisste sie bei Embryonen von 15 em Länge. 
Auch unter den Carnivoren suchte ich vergeblich nach Serotalanlagen. 
Embryonen von Hund und Katze ergaben negative Resultate und 
vermitteln so zugleich mit manchen Hufthieren den Übergang zu den 
früher betrachteten Formen. 

Die Serotalanlage stellt durchweg eine subepidermoidale Anhäu- 
fung von lockerem Bindegewebe dar, welche durch keinen besonderen 
Strang in dem Sinne, wie CLELAND seine »Chorda gubernaculi« auf- 
fasst, mit den Bauchdeken oder gar mit dem Hoden zusammenhängt. 

Form und Lage der Scrotalanlage sind abhängig von den er- 


Über den Descensus testieulorum. 621 


wachsenen Zuständen. Die paarige Anlage ist überall deutlich, 
beim Rinde besonders scharf markirt. Die ovoide, in sagittaler Rich- 
tung verlängerte transversal verkürzte Form des Serotums, welche 
die Beutelthiere auszeichnet (Fig. 10 Taf. XXII vom Wombat), kehrt 
in getreuer Nachbildung beim Hunde wieder. Beim Rinde wächst 
die Serotalanlage nach hinten in einer Form, die an die ausgestülpten 
Bursae inguinales der Nager erinnert (Fig. 29 Taf. XXII). 

Dass die Serota der Marsupialier weit vor dem Penis liegen, ist 
längst bekannt. Die scheinbar große Abweichung dieser Lage von 
der bei anderen Säugethieren verliert bei näherer Betrachtung sehr 
an Bedeutung. Mit Rücksicht auf die knöchernen und muskulösen 
Theile der Bauch- und ventralen Beckenwand ist die Austrittsstelle 
des Hodens stets die gleiche, die Richtung, welche derselbe außer- 
halb des Niveaus der Bauchmuskeln einschlägt, variirt ein wenig, 
aber unbedeutend. Seine spätere Lage zum Penis ist von diesem 
selbst abhängig. Während der Penis der Beutelthiere an der Stelle, 
wo der Genitalhöcker zuerst auftritt, seine meist geringe Entfaltung 
erlangt, wird er bei Hufthieren und Carnivoren eine Strecke weit in 
das Integument des Bauches eingebettet. Er rückt mit seiner Spitze 
weit nach vorn und schiebt sich zwischen die Scrotalhiilften ein. 
Dieses Eindrängen kann man bei Rindsembryonen leicht verfolgen, 
Die Scrotalanlagen entstehen neben dem Penis, wachsen nach hinten 
um ihn herum, und vereinigen sich hinter ihm in der Medianlinie. 
In gleicher Weise krümmt sich bei der Ratte der Penis zwischen den 
ausgestülpten Bursae nach vorn, während der kürzere Penis des Igels 
den primitiveren Zustand der Beutelthiere zeigt (cf. Lecne). Viel- 
fach werden die Hoden in der Prosimier-Primatenreihe (ef. Fig. 21 
von Stenops) in präpenialer Lage getroffen und auch bei Carnivoren 
braucht man nur den Penis aus seiner Hautscheide, an welcher auch 
der Bauchhautmuskel Theil hat, herauszulösen, um das Beutelthier- 
stadium wieder hergestellt zu sehen. 

Wo danach gesucht worden ist, konnte im Integumente des 
Serotums eine »Tunica dartos« nachgewiesen werden. LeyDIe fand 
die glatten Muskelzellen auf der Höhe des Serotums beim Hunde. 
Ich konnte diesen Befund bestätigen und neben der mikroskopischen 
Prüfung auch makroskopisch die sehr dichte, in der netzförmigen An- 
ordnung der glatten Mukelzüge an die Harnblasenwand erinnernde 
Tunica darstellen. Beim Rinde fand ich unter der Epidermis auf 
der Spitze der Scrotalanlage von einem 4 cm langen Fötus eine 
dichte Anhäufung embryonaler Zellen, denen gleich, welche ich als 


622 Hermann Klaatsch 


Anlage der Dartos bei menschlichen Embryonen sah. Gleiches traf 
ich bei Beutelthieren, so bei Perameles und Didelphys. Ein junges 
Thier letzterer Familie, auf Sagittalschnitten des Serotums unter- 
sucht, zeigte auf der Höhe desselben eine knopffirmige durch glatte 
Muskelzellen im Inneren ausgezeichnete Vorragung. Ähnliches zeigte 
die äußere Betrachtung bei Phalangista vulpina. 


Auch bei der vorliegenden Säugethierreihe ist die Tunica dartos 
und somit der wesentlich charakteristische Theil einer Area scroti 
vorhanden, wenn auch eine solche äußerlich nicht ausgeprägt ist. 

Der Antheil der Bauchmuskulatur an der Umhüllung des Hodens 
bietet in dieser Reihe so übereinstimmende und aus den Zuständen 
der vorigen so leicht ableitbare Verhältnisse dar, dass sie in Kürze 
zu erledigen sind. Der äußere Leistenring ist eine deutlich aus- 
geprägte Bildung. Im Bereiche des Crus internum liegt das Epipubis 
der Beutelthiere. Durch treue Bewahrung der Beziehungen des Crus 
internum zur benachbarten Muskulatur schließt sich der Hund nahe 
an die Marsupialier an, wie HuxLery bereits erkannte. 

Der Antheil des Obliquus internus ist bei den Beutelthieren ganz 
geschwunden. Ich schließe mich dem Resultate der früheren Unter- 
sucher (cf. Karz) an, indem ich den Cremaster der Marsupialier 
ausschließlich vom Transversus gebildet finde. Durch eigene Präpa- 
ration erkannte ich dies u. a. bei Halmaturus Billiardierii, bei Di- 
delphys, Perameles Gunnii, Phascolarctos cinereus, Phascolomys. 
Das Gleiche gilt für die Carnivoren. Bei Ursus, Mustela, Meles be- 
gegnete mir keine Abweichung vom Beutelthierzustand, beim Hunde 
jedoch konnte ich in Form einiger schwach entwickelter Cremaster- 
schlingen einen Rest der Internusschicht konstatiren. Von Huf- 
thieren stand mir wenig zu Gebote; die ausgeschnittenen Theile von 
Pferd und Schwein zeigten mir einen typischen Cremaster, wie er 
dem Transversus zugeschrieben werden muss und die Präparation 
eines jungen Cervus bestätigte dies. 

Das Lumen der Bursa gegen die Bauchhöhle bleibt durchweg 
offen. Hoden und Nebenhoden sind bei Beutelthieren in sehr gerin- 
gem Connex mit einander. Ein langes Mesorchium und beträchtliche 
Größe der Nebenhoden erinnert an Monotremen und Nager. Inniger 
an einander geschlossen sind Hoden und Nebenhoden bei den Carni- 
voren (Hund, Dachs, Bär), so dass die Bursa testis auf einen noch 
schmaleren Spalt als selbst beim Menschen reducirt ist. 


Die Entwicklung der Bursa inguinalis und die Beschaffenheit 


Über den Descensus testiculorum. 623 


des »Gubernaculums« der Beutelthiere legen gleichfalls für die weit- 
gehende einseitige Differenzirung Zeugnis ab. 

Die Bursa tritt überall sehr frühzeitig auf. Beuteljunge von 
Halmaturus Bennetti (4,1 cm) (Fig. 3 Taf. XXID zeigen sie weit 
vom Hoden entfernt. Die jüngsten Stadien von Perameles Gunnii, 
welche ich untersuchte — es waren Beuteljunge von 3 cm Länge — 
zeigten die Hoden auf verschiedenen Etappen der Verlagerung. 
Taf. XXII Fig. 6 zeigt einen zur Körperachse transversalen Schnitt 
dieses Objekts. Die Hoden sind im Verhältnis zur Körpergröße der 
jungen Thiere sehr groß, die Bauch-Beckenhöhle ist relativ eng. 
Hieraus wird es verständlich, dass auf der rechten Seite der Hoden 
mit dem stark entwickelten Nebenhoden in der Bauchhöhle nicht 
weit von der dorsalen Wand derselben liegt, während der Schwanz- 
theil des Nebenhodens die Region des Epipubis passirt und durch 
ein »Gubernaculum« am Grunde der weit gegen die Scrotalanlage 
sich erstreckenden Bursa befestigt wird. Auf der linken Seite ist 
der Hoden vor die muskulöse Wandung der Bauchhöhle getreten, 
das »Gubernaculum« ist entsprechend kürzer. 

Die Ausdehnung der Bursa scrotalwiirts vor dem Hoden her und 
unabhängig von ihm wurde beim Menschen im Verlaufe des ersten 
Descensus beobachtet. Das Stadium auf Fig. 1 (Taf. XXIII) vom 
Menschen entspricht somit dem von Perameles Fig. 6 auf der rechten 
Seite. Träte beim Menschen von diesem Stadium aus der Hoden 
direkt in die vorgebildete Bursa, so würde er vollständig den Modus 
des Descensus darbieten, wie ihn die Beutelthiere zeigen. Niemals 
kommt es bei diesen zu einer Wiedereinstülpung der Bursa. Es fehlt 
somit ein Conus inguinalis durchweg bei Beutelthieren in den mir 
zugänglichen Stadien. Über das erste Auftreten der Bursa besitze 
ich nicht hinreichend junge Thiere, um entscheiden zu können, ob 
vor der Bursa ein Conus auftritt, durch dessen Ausstülpung die erstere 
entsteht, oder ob sogleich eine Tasche entsteht. Als Andeutung eines 
solchen größtentheils umgestülpten Conus könnte eine knopfförmige 
Verdichtung der Cremasteranlage am distalen Ende des »Gubernacu- 
lum« bei 3 cm langen Perameles angesprochen werden. Hiervon ab- 
gesehen besteht das Gubernaculum der Beutelthiere ausschließlich 
aus dem »Leistenbande«, enthält dicht gedrängte, subperitoneale 
glatte Muskelzellen und hängt innig mit dem Nebenhoden an der Ab- 
gangsstelle des Vas deferens zusammen (Fig. 6 Taf. XXII %). Das 
Band wächst im Laufe der Entwicklung des Thieres wenig und ver- 
schwindet später. Bei Beuteljungen von 4,8 cm zeigt Perameles das 


624 Hermann Klaatsch 


Band noch fast in alter Ausdehnung, nur relativ verkürzt, weil es 
im Wachsthum zurtickblieb. Die Hoden liegen jetzt im Stiel des 
Serotums, welches beträchtlich an Grüße gewonnen hat. Auch die 
Bursa hat an Weite und Ausdehnung mit dem Wachsthum der Nach- 
bartheile Schritt gehalten. Diese Beschaffenheit der Bursa ist für 
Perameles charakteristisch und weist diesem Marsupialier eine niedere 
Stellung zu gegenüber anderen australischen Beutlern, wie Halmaturus 
und gegenüber den amerikanischen Formen. Die weite Bursa des 
Perameles schließt sich an die Befunde der Nager und Insectivoren 
an. Von ihr leitet sich die zu einem »Processus vaginalis« verengte 
Bursa der Didelphys ab; bei Beuteljungen von 5 cm Länge schieben 
sich die Hoden in einem engen Kanal am Epipubis vorüber zum 
Stiele der Scrotalanlage hin. Das verkürzte Leistenband ist bei 
Didelphys stets durch den reichlichen Besitz an Pigmentzellen aus- 
gezeichnet, während in den benachbarten Partien der Bauchwand 
solche Elemente nirgends auffallen. 

Ergiebt sich innerhalb der Beutelthiere eine Specialisirung der 
Bursa inguinalis, so reihen sich die Carnivoren und Hufthiere leicht 
hier an und zwar stehen sie dem Ende der Beutler-Reihe näher als 
dem Anfange. : 

Der nahe Anschluss der Carnivoren an die Marsupialier griindet 
sich auf Thatsachen, die nur indirekt mit dem Descensus zu thun 
haben und an anderer Stelle behandelt werden sollen. Wie die Be- 
schaffenheit der Hodenhiillen so zeigen nun auch Descensus und 
Gubernaculum die direkte Fortfiihrung von Marsupialier-Zuständen. 
Ein Conus inguinalis wird vergeblich gesucht, das Leistenband be- 
steht in reiner Form (Fig. 8 Taf. XXII, Hund) und die den Hoden 
bergenden Theile entstehen direkt, ohne irgend welche Komplika- 
tionen. Den gleichen typischen definitiven Descensus besitzen viele 
Hufthiere. Nur bei wenigen wird ein Conus inguinalis angetroffen, 
So ist es ganz erklärlich, dass Untersucher, wie BARROIS, welche das 
Schwein als Objekt zur Entscheidung der Frage nach der Struktur 
des »Gubernaculums« überhaupt benutzten, die Anwesenheit von quer- 
gestreiften Muskelfasern darin gänzlich leugneten. Andererseits lie- 
ferte das Pferd den Untersuchern Resultate, welche mit dem vom 
Menschen Bekannten besser in Einklang standen. Auf einen Fall 
von Kryptorchismus beim Pferde gründete GÜNTHER eine Darstellung 
des Gubernaculum, welche bis in die Einzelheiten getreu dem Conus 
inguinalis älterer menschlicher Embryonen (z. B. Taf. XXIII Fig. 4) 
entspricht. Dass auch embryonal ein soleher auftritt ist mir durch 


Uber den Descensus testiculorum. 625 


die Wahrnehmung einer distalen Anschwellung des Leistenbandes 
bei einem älteren Embryo wahrscheinlich geworden. 

Den männlichen Organen der Beutelthiere korrespondiren weib- 
liche in eigenthümlicher Weise. Descriptiv längst bekannt sind die 
Mammarorgane der Beutelthiere in ihren Beziehungen zum Descensus 
bisher nicht geprüft worden. 

Dem Serotum der Beutelthiere entspricht in seiner Lage das 
Marsupium. Auf Fig. 10 und 11 Taf. XXII ist dieses Verhalten 
von Phascolomys wombat wiedergegeben. An einer Reihe von Beutel- 
jungen des Perameles Gunnii von 3 em aufwärts sah ich, dass Sero- 
tum sowohl wie das Marsupium Anfangs unmittelbar vor dem Genital- 
höcker liegen und allmählich scheinbar sich nach vorn vorschieben: 
hierbei halten beide Organe immer gleichen Schritt mit einander. 
Diese Übereinstimmung der Lage, die bei allen Beutelthieren leicht 
erkannt wird, beruht in dem gemeinsamen Besitz gewisser Einrich- 
tungen der Bauchwand. Der Bauchhautmuskel liefert nicht nur bei 
weiblichen Thieren einen Sphincter marsupii, sondern umzieht auch 
mit ringförmig angeordneten Fasern das Feld, aus welchem der Stiel 
des Serotums sich erhebt. Den männlichen Sphincter fand ich bei 
dem auf Fig. 10 zur Abbildung benutzten Wombat wohl entwickelt. 
Rudimentäre Beutelfalten, das Scrotum umziehend, wurden bei austra- 
lischen Beutlern von OwEn (ef. auch Karz) beschrieben. Mit diesen 
sind gewisse Bildungen bei Didelphys (s. u.) nicht zu verwechseln. 

Die weiblichen Beutelthiere besitzen einen Leistenkanal und 
einen aus ihm hervortretenden Muskel, der dem männlichen Cremaster 
homolog ist. Wie dieser ist er ein Theil des Transversus. 

Die wichtige physiologische Bedeutung dieses Muskels wurde 
zuerst von SEILER im Jahre 1828 erkannt. Aus der unreifen Be- 
schaffenheit der Beuteljungen zog SEILER mit Recht den Schluss, 
dass bei denselben von einem aktiven Saugen der Milch nicht die 
Rede sein kann; er suchte daher nach Einrichtungen, welche ge- 
eignet sind, das Sekret der Milchdrüsen den Jungen einzuspritzen. 
Als eine solche erkannte er den Muskel, der dem Cremaster gleicht. 
Er nannte ihn den Iiomarsupialis oder Compressor mammae. So- 
dann haben MorGAn (1829) und Andere den Muskel beschrieben. 

Es wird übereinstimmend angegeben, dass der Muskel zu den 
Milchdrüsen geht und sie komprimiren soll, aber die Art der Inser- 
tion ist nirgends klar dargestellt. Die Untersuchung eines ‘weiblichen 
‘Halmaturus Billardierii kurz nach dem Tode des Thieres zeigte mir 
die Verhältnisse sehr klar (Taf. XXII Fig. 24). Der Muskel strahlt 


626 Hermann Klaatsch 


kegelfürmig auf den Drüsenkörper aus, an allen Punkten der Peri- 
pherie desselben angreifend; einige Fasern ziehen weiter gegen die 
Mittellinie und treffen mit Theilen des anderseitigen Muskels zu- 
sammen (cf. Karz das Gleiche bei Dasyurus). In der Nähe des 
Driisenkirpers geben die Fasern in sehnige Züge über. Bei dem 
vorliegenden Objekte besteht eine vollständige muskulöse Hülle, deren 
Kontraktion unfehlbar eine ergiebige Wirkung auf die Entleerung der 
Drüsen ausüben muss. MorGan beschreibt eine Theilung des Muskels 
in eine vordere und eine hintere Portion, welche die Drüse zwischen 
sich fassen sollen beim Känguruh. Bei zahlreichen weiblichen Exem- 
plaren von Beutelthieren traf ich sehr verschiedene Zustände des 
Muskels. Bei Spiritusexemplaren ist die sichere Orientirung vielfach 
erschwert. Ich lege daher nur auf die vorangestellte frische Beob- 
achtung Gewicht und übergehe die anderen Befunde, welche viel- 
fach einen redueirten Compressor zeigten. Auf Schnitten vom Mar- 
supium einer 8 em langen Didelphys sah ich die Muskelfasern in der 
nächsten Nähe der Drüsen sich isoliren und mitten durch den Panni- 
culus verlaufend bis dicht an dieselben heranreichen'. 

Da der Compressor der Milchdrüsen sich als eine kegelförmige 
Vorstülpung eines Theils der Bauchmuskulatur darstellt, so darf er- 
wartet werden, dass eine Peritonealvorstülpung ihm entspricht. Nach 
einem solehen weiblichen Processus vaginalis — bei anderen Säu- 
gern Nuck’sches Divertikel genannt — suchte Karz, jedoch vergeblich. 

Ich hatte das gleiche negative Resultat mit einziger Ausnahme 
von Perameles Gunnii. Bei Beuteljungen von 2,5 cm Länge erkennt 
man von innen her leicht die betreffende Taschenbildung Taf. XXII 
Fig. 2), deren Ausdehnung auf Schnitten — von einem 3 cm langen 
Perameles ist ein solcher transversal zur Körperlängsachse auf Fig. 7 
Taf. XXIII) wiedergegeben — als eine geringe und mit dem Alter 
des Thieres schnell abnehmende erkannt wird. Bei 3 em langen 
Didelphys konnte auf Schnitten keine Spur des Proc. vagin. gefunden 
werden. 

Durch den Besitz einer Bildung, die so weit bekannt, bei allen 
anderen Beutelthieren völlig geschwunden ist, gewinnt Perameles 


1 Der Mechanismus des »Compressor« bedarf noch in einigen Punkten der 
Aufklärung. Nach seiner Verlaufsrichtung wird man von ihm eine die Drüse 
retrahirende Wirkung erwarten dürfen und es ist denkbar, dass hierbei das 
Epipubis, gegen welches die Milchdrüse gedrängt wird, eine Rolle bei der Kom- 
pression derselben spielt. 


Über den Descensus testiculorum. 627 


von einer neuen Seite her die Bedeutung eines der primitivsten Mar- 
supialier, eine Stellung, die ihm nach dem Befund seiner Mammar- 
organe zuerkannt werden muss, wie ich anderen Orts — Perameles 
zeigt die Mammartaschenbildung in primitiverer Form als die anderen 
Beutler — nachgewiesen habe. 

In der Tiefe des Proe. vag. und wo dieser verstrichen ist, genau 
gegenüber der Abgangsstelle des Compressor mammae von der Bauch- 
wand inserirt das Lig. inguinale rotundum. Es hängt innig mit dem 
Uterus zusammen und besteht aus dem gleichen Material wie dieser. 
Es besitzt bei Beuteljungen eine Mächtigkeit wie bei keinem anderen 
Säugethier (Taf. XXIII Fig. 7), was besonders desshalb auffällt, weil es 
bei erwachsenen Marsupialiern meist wenig deutlich ausgeprägt ist. 

Die Befunde der weiblichen Carnivoren lassen sich denen der 
Marsupialier direkt anreihen. Schon die äußere Beschaffenheit der 
Bauchhaut verräth Anklänge an die Beutelthiere. Bei jungen Hun- 
den stehen die Milchdriisen viel weiter nach hinten und einander 
mehr genähert, als bei alten Thieren. Der Bezirk, welcher die 
Zitzen trägt, hebt sich stets durch dünnere Behaarung, häufig auch 
durch hellere Färbung von der umgebenden Haut ab und lässt die 
der Innenfläche des Beutels entsprechende Partie wiedererkennen. Der 
Bauchhautmuskel zeigt beim Hunde noch Reste des Sphincter mar- 
supi, welche bei Felis und Meles gänzlich geschwunden sind. Mit 
Berücksichtigung aller anderen Verhältnisse darf das bei weiblichen 
Hunden und Katzen aus dem Leistenkanal hervortretende Muskel- 
bündel als der letzte Rest eines Compressors gedeutet werden. 

Über weibliche Hufthiere fehlen mir ausgedehntere Erfahrungen. 
Die Ligamenta rotunda sind stark entwickelt, bei Embryonen von 
Pferd und Schwein sind die »Nuck’schen Divertikel«, in welchen die 
Ligamente inseriren, sehr schön ausgebildet; wie oben angedeutet, 
hängt dies vielleicht mit der Fixirung des Descensus zusammen und 
ist als eine Übertragung des männlichen Processus vaginalis aufs 
weibliche Geschlecht zu deuten (s. oben bei Prosimiern und Primaten). 


Ye 
Zur Kenntnis der ursächlichen Momente des Descensus. 


1) Rückblick auf die verschiedenen Modi des Descensus. 


Die Art und Weise, wie die Verlagerung der Hoden zu Stande 
kommt, ist keineswegs für alle Säugethiere die gleiche. Wie in 


528 Hermann Klaatsch 


den vorangehenden Abschnitten gezeigt, wird das gleiche Resultat 
auf verschiedenen Wegen erzielt. Die Verschiedenheit der Modi 
des Descensus erklärt sich aus der Thatsache, dass dieser Process, 
eine neue Erwerbung der Säugethiere darstellend, erst allmählich 
sich bei denselben eingebürgert hat. Die Etappen dieses Weges, 
der zur Fixirung des Descensus führt, sahen wir bei den Vertretern 
verschiedener Säugerreihen erhalten. 

Die Verlagerung der Hoden trat zunächst nur periodisch ein, 
und zwar bei erwachsenen Thieren (Erinaceus. Bis zur Zeit der 
ersten Brunst behalten sie die ursprüngliche Lage, nach der Brunst 
kommen sie in eine nach außen vorgestülpte Partie der in- 
guinalen Bauchwand zu liegen. Zur Zeit der Brunst kehren sie 
jedes Mal in die Bauchhöhle zurück (Nager, Insectivoren). Für die 
Verlagerung von höchster Bedeutung ist der Conus inguinalis. 
Dieses Gebilde, die Hauptmasse dessen, was man bei Nagern bis- 
her als Gubernaculum bezeichnete darstellend, besteht aus einer 
nach innen vorgestülpten Partie der Bauchmuskulatur, ent- 
sprechend den Mm. obliquus internus und transversus. Im Bereiche 
des Urnierenligaments gelegen, nähert sich die Spitze des Conus 
dem Nebenhoden, mit welchem sie durch das Lig. inguinale. 
einem subperitonealen Muskelstrang, zusammenhängt. 

Der Descensus besteht in einer Umstülpung des Conus nach 
außen. Das Material des Conus liefert die Wand der Bursa in- 
guinalis, die den Hoden birgt. Diese Tasche mit allen ihren 
Schichten, dem Serotum, Cremaster, Processus vaginalis ist 
ein Produkt des Descensus. 

Was ursprünglich beim erwachsenen Thiere eintrat, wurde in 
immer frühere jugendliche (Maus) oder ontogenetische (Sciurus) 
Stadien zurückverlegt. 

Als zunächst sich an die Nager und Insectivoren anschließende 
Formen würden solche zu betrachten sein, bei welchen der Descen- 
sus in der Jugend zwar periodisch eintritt, im höheren Alter aber 
durch Wegfall des Reditus testium zur Brunstzeit eine definitive 
Einriehtung wird. Wir kennen solche Formen bis jetzt noch nicht, 
sie jedoch hypothetisch einzureihen, dazu besteht volles Recht. Sie 
müssen gesucht werden in der Prosimier-Primatenreihe und künftige 
Forschungen sollten auf die Halbaffen ganz besonders ihr Augen- 
merk richten. Das theoretisch Geforderte ist nahezu vollständig 
realisirt durch den Menschen. Da der Mensch in manchen Punkten 
des Descensus am Ende der Reihe steht, so ist es um so bemer- 


Über den Descensus testieulorum. 629 


kenswerther, dass selbst bei ihm noch ontogenetisch eine Erinnerung 
an den periodischen Descensus sich erhält. Wie oben nachgewiesen, 
ist die Entfaltung des sogenannten Gubernaculums nicht anders 
zu verstehen, als durch die Rekapitulation eines Reditus testium. 
Unter diesen Umständen ist der Modus des menschlichen Descensus 
anzuschließen an den bei Nagern. Die Beobachtung bestätigt dies, 
indem sie auch beim Menschen, wie ich oben aus einander gesetzt 
habe, den »zweiten Descensus«.durch Umstülpung des Guberna- 
eulums, d.i. in diesem Falle des Conus, nach außen entstanden zeigt. 

Der erste Descensus beim Menschen ist ein rudimentärer Vor- 
gang und seine Einzelheiten sind wichtig für die Umwandlungen, 
denen der Descensus in der Säugethierreihe unterworfen ist: Was 
ursprünglich unmittelbare Folge des Descensus war, geschieht un- 
abhängig von ihm. Die Bursa inguinalis, einst durch den Hoden 
selbst bedingt, entsteht in einiger Entfernung von ihm selbständig. 
Diese Zustände leiten über zu den Säugethieren, bei denen die 
Hodenverlagerung eine ganz definitive Einrichtung geworden ist 
(Beutelthiere, Carnivoren, Hufthiere). Bei diesen ist ein neuer Mo- 
dus der Hodenverlagerung ausgeprägt, der jedoch keineswegs den 
anderen unvermittelt gegenübersteht, sondern nur das Endstadium 
einer Reihe bedeutet, deren Anfänge bei Formen mit periodischem 
Descensus gesucht werden müssen. Wie in der Beschaffenheit des 
Gubernaculums, so vermittelt die Prosimier-Primatenreihe auch in 
der Anlage der späteren Hodenhüllen differente Zustände. 

Das Serotum, ein Produkt des Descensus, ohne welchen es bei 
Nagern und Insectivoren nicht existirt, fehlt auch noch den Prosi- 
miern und vielen Affen als selbständige Bildung. Bei einigen ame- 
rikanischen Formen (Midas, Mycetes) und beim Menschen entsteht 
es zeitlich unabhängig vom Descensus. Die Scrotalanlage ist eine 
cenogenetische Bildung und ihr Auftreten in der Beutler-, Carni- 
voren-, Hufthierreihe ist ohne genetische Beziehung zu dem analogen 
Befund der Prosimier-Primatenreihe, wie aus dem Fehlen derselben 
bei den niedriger stehenden Gliedern (Prosimier, Caniden) beider 
Reihen hervorgeht. 

Von den übrigen Hüllen des Hodens steht bei weiterer Fixirung 
des Descensus das Gleiche zu erwarten, wie von der integumentalen 
Überkleidung, dem Serotum. Auch die muskulöse Wandung der 
Bursa inguinalis, wie das, vom Peritoneum ausgekleidete Lumen 
derselben, oder der Processus vaginalis werden immer mehr in 
einer dem fertigen Zustande entsprechenden Weise angelegt werden. 


630 Hermann Klaatsch 


Hierfür liefern die Beutelthiere, Carnivoren und Hufthiere die 
nöthigen Belege. Ein Conus inguinalis konnte bei ihnen nicht kon- 
statirt werden, mit wenigen Ausnahmen (Pferd). Die Bursa, die ja 
nichts Anderes darstellt, als den ausgestülpten Conus, entsteht direkt 
als Tasche. Aus diesem Grunde ist auch das Gubernaculum 
hier eine andere Bildung, als bei Nagern und beim Menschen. Es 
entspricht lediglich dem Lig. inguinale. Dass es als solches in 
einer größeren Länge auftritt, wie bei weniger einseitig differenzir- 
ten Formen, kann nicht als ein ursprüngliches Verhalten beurtheilt 
werden. In dieser Reihe vollzieht sich unter beständiger weit vor 
dem Hoden hergehender Ausdehnung des Proc. vag. und unter all- 
mählicher Verkürzung des »Gubernaculum« der Descensus so, wie 
er von manchen Autoren fälschlich für den Menschen beschrieben 
wurde. 


2) Frühere Anschauungen über die»Ursachen« des Descensus. 


Die umfassende Beurtheilung der allmählichen Veränderung des 
Descensus und die Kenntnis der Stellung, welche der Mensch in- 
nerhalb der mannigfachen Befunde einnimmt, liefern die Grundlage 
zur Prüfung der Frage nach den ursächlichen Momenten des 
Descensus, eine Frage, die bisher nur für den Menschen, hier 
aber sehr eingehend diskutirt worden ist. 

Es ist zunächst geboten, die zahlreichen Ansichten, welche über 
diesen Punkt in der Litteratur niedergelegt sind, auf ihre Berechtigung 
hin zu untersuchen. 

Fast allen bisherigen Versuchen, den Descensus zu erklären, 
ist gemeinsam, dass sie ihren Ausgangspunkt von den menschlichen 
Zuständen nehmen und die bei denselben auftretenden Bildungen 
auf die Rolle hin prüfen, die ihnen bei dem Zustandekommen des 
Descensus zugetheilt sei. Nicht die Frage, warum überhaupt die 
Hoden die Bauchhöhle verlassen, sondern das Suchen nach den un- 
mittelbar wirkenden Faktoren steht namentlich bei den neueren 
Autoren im Vordergrund des Interesses. 

Weit verbreitet ist auch jetzt noch die im Anschlusse an CLE- 
LAND von KÖLLIKER aufgestellte Ansicht, dass die Wachsthums- 
differenz der über und unter dem Hoden gelegenen Theile »ein 
rasches Wachsthum der einen und ein Zurückbleiben der anderen 
und zweitens ein Schrumpfen des Gubernaculum die Lageverände- 
rung des Hodens bedingen« (pag. 997). So zweifellos Wachsthums- 


Über den Descensus testieulorum. 631 


erscheinungen bei der Herstellung des fertigen Zustandes der Organe 
und auch bei der Vollendung des Descensus thätig sind, so wenig 
können dieselben als ursächliche Momente verwerthet werden. Wird 
bei manchen Säugern in der That eine allmähliche Verkürzung des 
Gubernaculums gefunden, so tritt bei anderen im Gegensatz dazu 
eine stärkere Entfaltung desselben nach innen zu auf, das beim 
Menschen den Hoden nach innen, anstatt nach außen verlagert. Es 
stehen die Wachsthumserscheinungen wieder unter dem Einfluss 
höherer Gesetze, sind selbst Folgeerscheinungen und können daher 
nicht als Ursachen benutzt werden. 

Dass die Hodenverlagerung zu Stande kommen kann, ohne 
dass Wachsthumsdifferenzen überhaupt in Betracht kommen, lehren 
die Nager mit ihrem am ausgewachsenen Thier sich vollziehenden 
Descensus. 

Die Schrumpfung des Gubernaculum, also nicht bloß eine pas- 
sive Verkürzung durch Zurückbleiben im Wachsthum, sondern auch 
eine direkte Verkleinerung desselben durch eine Kontraktion, welche 
MECKEL mit Narbenschrumpfung verglich, wurde von älteren Au- 
toren (PALETTA, ÖSTERREICHER) als »Ursache« des Descensus auf- 
gefasst und auch von KÖLLIKER mit herangezogen. Durch seine 
Beobachtungen eines Besseren belehrt, tritt BRAMANN dieser Anschau- 
ung entgegen (pag. 334), hauptsächlich desshalb, weil er eine In- 
sertion des Gubernaculum in dem Grunde des Hodensackes vermisst. 
Dagegen glaubt er, »dass das im Inneren des Gubernaculum befind- 
liche Bindegewebe, das mit dem Bindegewebe in der Gegend des 
äußeren Leistenringes und dadurch mit dem des Hodensackes in 
Verbindung steht, einer Schrumpfung anheimfällt, die wesentlich 
zum Descensus beiträgt«. Es wird also dem Bindegewebe der Sero- 
talanlage eine ursächliche Bedeutung für den Descensus zuerkannt. 
Nach dem, was über die allmähliche Ausbildung einer selbständigen 
Serotalanlage in den verschiedenen Säugethierreihen ermittelt wurde, 
ist das fragliche Gewebe in seiner reichlichen Entwicklung beim 
Fötus ein Produkt des Descensus. Es wird also eine Folgeer- 
scheinung zur Ursache gestempelt! Nager, Insectivoren, Prosimier 
und Affen zeigen den Descensus ohne die Mitwirkung einer Binde- 
gewebsschrumpfung weder in einer Serotalanlage, die hier fehlt, 
noch auch im Inneren des Gubernaculum. Der axiale Bindegewebs- 
strang im Gubernaculum der erwachsenen Ratte verhält sich der 
Hodenverlagerung gegenüber völlig passiv. 

» Unterstützt« sollen die bisher aufgeführten und als unwesent- 


632 Hermann Klaatsch 


lich zurtickgewiesenen Momente, nach mehreren Autoren durch den 
Druck von Seiten der Baucheingeweide werden. In diesem Sinne 
sprach sich Burpacn aus; Bramann hält die Annahme, dass »die 
stärkere Entwicklung und Ausdehnung der Baucheingeweide« den 
Hoden gleichsam »herausdrängen«, bewiesen durch den Umstand, 
dass in den Fällen, in welchen die Flexura sigmoidea stark mit 
Meconium angefüllt war, der Descensus des linken Hodens friiher 
begonnen hatte, als der des rechten (pag. 335). In ganz ähnlichem 
Sinne spricht sich auch Wem aus, der neben dem Druck der Därme 
auch noch den des » Liquor peritonealis« heranzieht. Um die Grund- 
losigkeit solcher Argumentationen zu zeigen, genügt ein Hinweis 
auf die Monotremen, die keine Hodenverlagerung besitzen, obwohl 
ihre Baucheingeweide nicht wesentlich abweichen von denen anderer 
niederer Säugethiere und auf die Nager, für deren periodischen 
Descensus wohl Niemand eine entsprechende periodische Veränderung 
der Därme und des »Liquor peritonei« behaupten wird. Eine ganz 
andere und berechtigte Frage ist die nach periodischen Verände- 
rungen des Hoden selbst, denen eine Bedeutung für den Descensus 
bei Nagern /s. 0.) zuerkannt wurde. 

Endlich ist der quergestreiften Muskulatur des Gubernaculum 
(d. i. des Conus inguinalis) ein wichtiger Antheil an der Hodenver- 
lagerung zugesprochen worden (BruGnoni u. A.). Ihre Kontraktion 
als ein ursächliches Moment des Descensus kann zwar beim Men- 
schen keine große Bedeutung besitzen bei der relativ geringen Ent- 
faltung der muskulösen Bestandtheile des Conus, auch sehen wir 
den Descensus z. B. bei Carnivoren ohne einen solchen Faktor er- 
folgen, es ist aber zweifellos, dass bei Formen mit weniger rudi- 
mentärem Conus der Muskulatur eine wichtige Rolle zukommt (s. 0. 
Nager). 

Die Übersicht der bisher geltenden Anschauungen über die Ur- 
sachen des Descensus lässt keinen Zweifel darüber, dass man vom 
Menschen aus das Problem nicht lösen kann. Was als »Ursachen« 
aufgeführt worden ist, stellt sich heraus zum Theil als Folge-, zum 
Theil als Begleiterscheinungen der Hodenverlagerung. Die Schuld 
an der bisher herrschenden Unklarheit und der weit aus einander 
gehenden Verschiedenheit der Meinungen liegt darin, dass man die 
unmittelbar thätigen Momente in rein äußerlich mechanischer Weise 
zu ergründen suchte, anstatt der Geschichte der Hodenverlagerung 
nachzugehen und ihre allgemeinen Ursachen zu erforschen. Eine 
Andeutung des Wunsches nach einem solchen Vorgehen liegt in den 


Über den Deseensus testieulorum. 633 


Worten mancher Autoren, wie SEILER, BLUMENBACH u. A., welchen 
die mechanischen Erklärungsversuche der meisten Forscher nicht 
genügten. 


3) Die Beziehungen der Mammarorgane zum Descensus. 


Der Descensus der Hoden beim Menschen ist ableitbar von nie- 
deren Zuständen, wie sie etwa die Nager zeigen. Was bei letzteren 
eine wichtige funktionelle Rolle spielte, die Muskulatur des Conus, 
wird zwar beim Menschen wenn auch in rudimentärer Form angelegt, 
aber sie repräsentirt hier nicht mehr einen nothwendigen Faktor für 
das Zustandekommen der Hodenverlagerung. Wie die ontogenetische 
Gestaltung anderer Theile des Organismus, z. B. der Extremitäten 
der Wirbelthiere sich ganz unabhängig vollzieht vom Einfluss der- 
jenigen äußeren Momente, welche auf die erwachsenen Vorfahren 
modifieirend einwirkte, so liefert auch die Entwicklungsgeschichte 
der Säugethiere kein Material, welches die Ursachen des Descen- 
sus beleuchten könnte. Um diesen auf die Spur zu kommen, bedarf 
es der vergleichend anatomischen Prüfung erwachsener Formen. 

Als Ausgangspunkt für die weiteren Untersuchungen müssen die 
Thiere dienen, bei denen die Hodenverlagerung auch im erwachsenen 
Zustande sich vollzieht. Wir haben also anzuknüpfen an das, was 
über die Nager und Inseetivoren ermittelt wurde; was bei diesen 
zunächst als gegeben hingenommen war, ist jetzt auf seine Entstehung 
hin klar zu stellen. 

Bei den Formen mit einfachstem Modus der Hodenverlagerung 
wurde als erstes und wichtigstes Gebilde das »Gubernaculum« kon- 
statirt, d. h. eine auf beiden Seiten in der Inguinalregion sich 
findende Einstülpung der seitlichen Bauchmuskulatur, speciell des 
Obliquus internus und Transversus in die Bauchhöhle hinein. Durch 
den Besitz dieses Conus inguinalis allein unterscheiden sich die Em- 
bryonen der Nager und Insectivoren von dem erwachsenen Zustande 
der Monotremen. Da bei letzteren eben so wenig wie bei den nie- 
deren Wirbelthieren eine Hodenverlagerung stattfindet, so koncentrirt 
sich das Interesse auf die Veränderungen, welche die Inguinalregion 
bei den Säugethieren erfuhr auf dem Wege vom Monotremenstadium 
zu dem der Marsupialier und Placentalien. Beim Suchen nach den 
Faktoren, welche eine Veränderung der Bauchmuskulatur an circum- 
seripter Stelle hervorriefen, kann man die Contenta der Bauchhöhle 
leicht aus der Betrachtung ausschalten. Dieselben zeigen bei den 
Siiugethieren, abgesehen von der Reduktion der Urniere, keine Ver- 

Morpholog. Jahrbuch. 16. 41 


631 Hermann Klaatsch 


schiedenheiten von den niederen Wirbelthieren, welche geeignet 
wären, ein Licht auf die fraglichen Punkte zu werfen. Es_ bleibt 
somit nur die Annahme einer Veränderung der Bauchwand von 
außen her und es fragt sich, welche der dem Integument der In- 
guinalgegend angehörenden Organe für die Umgestaltung dieser Re- 
gion verantwortlich zu machen sind. 

Es können hier keine anderen Einrichtungen in Betracht kommen 
als Mammarorgane. 

Unsere Kenntnisse über die Mammarorgane der niedersten Säuger 
beschränken sich auf die beiden jetzt noch lebenden Monotremen, 
Echidna und Ornithorhynchus, deren einseitige Entwicklung sich in 
so vielen Punkten ausspricht, dass sie nur in den Hauptpunkten zur 
Erkenntnis der Vorgeschichte der Mammalia einen Beitrag liefern 
können. Kombinirt man die Monotremenzustände, deren Mammarorgane 
durch MECKEL, OWEN und GEGENBAUR genauer bekannt wurden, mit 
dem, was die anderen Säugethiere als gemeinsame Charaktere auf- 
weisen, so gelangt man zur Aufstellung einer Siugerform, welche 
jederseits in der Inguinalregion eine von der übrigen Haut different 
gewordene etwa kreisförmig begrenzte Partie aufweist, eine Area. 
in deren Bereich sich Hautdrüsen zu neomeletischen Zwecken beson- 
ders entfaltet haben. Unter den lebenden Formen steht Ornithorhyn- 
chus diesem Verhalten am nächsten mit seinem jeglicher Komplika- 
tionen durch Taschenbildungen entbehrenden Drüsenfeld. Aus 
der Schilderung, die GEGENBAUR von diesem Felde gab, hebe ich 
besonders den Besitz einer stark entwickelten Lage glatter Muskulatur 
hervor, welcher die Area charakterisirt. 

Ein solcher primitiver Mammarapparat ist im weiblichen Ge- 
schlechte entstanden zu denken: ist doch kein männliches Säugethier 
bekannt, welches sich neomeletischen Funktionen unterzöge. Wo sich 
Mammarorgane bei männlichen Säugern finden, sind dieselben durch 
Übertragung vom weiblichen Geschlecht aufs männliche entstanden. 
Diese Übertragung hat nun offenbar schon sehr frühzeitig in der Vor- 
fahrenreihe der Säugethiere stattgefunden, wie die Monotremen lehren. 
Bei den Männchen von Echidna sowohl wie von Ornithorhynchus 
(GEGENBAUR, HAACKE) wurden vollständig entwickelte Mammarorgane 
gefunden. Durch diese Thatsache ist die Vorbedingung erfüllt für 
die Annahme, dass die Mammarorgane beim männlichen Geschlechte 
eine Wirkung auf die Bauchwand ausgeübt haben. 

Nunmehr erhebt sich die Frage, ob sich diese Wirkung der 
Mammarorgane auf tiefere Theile nachweisen lässt. Dass eine solehe 


Uber den Descensus testiculorum. 635 


bereits bei Monotremen stattfindet, erhellt aus folgenden Punkten: 
Wie MEcKEL von Ornithorhynehus, Owen von Echidna beschreiben, 
stellt das Mammarorgan zur Zeit seiner höchsten Leistung einen mäch- 
tigen Drüsenkörper dar, der die seitliche Bauehmuskulatur beträcht- 
lich nach innen verdrängen muss. Dass hierbei der Bauchhautmuskel 
sich ganz passiv verhält und im Bereich des Mammarorgans aus ein- 
ander weicht, sah ich bei Ornithorhynchus und erkenne ich auf einer 
Abbildung Haacke’s von Echidna (Biol. Centralblatt VIII pag. 13). 
Den direkten Beweis für die tiefgreifende Einwirkung des Milch- 
drüsenapparates auf die Bauchwand, speciell auf die seitlichen Bauch- 
muskeln liefern die Beutelthiere. “Der eigenthümliche Milchdrüsen- 
muskel aller Marsupiaten, der »Compressor mammae« der Autoren, 
dessen hohe funktionelle Bedeutung für die Emährung des Beutel- 
Jungen außer Zweifel steht, wurde als Theil des M. transversus ab- 
dominis erkannt. Ein solcher Muskel kann nicht mit einem Schlage 
ins Leben getreten sein, er muss eine Vorgeschichte haben, in wel- 
cher die beständig wiederholte Beeinflussung der Bauchmuskeln durch 
die sich zeitweise vergrößernden Hautdrüsen die wichtigste Rolle 
spielt. Das Nähere dieses phylogenetischen Entwicklungsganges des 
Compressor mammae bleibt bei dem Fehlen vermittelnder Formen in 
Dunkel gehüllt. Für unsere Zwecke ist die Existenz des Compressor 
als solche von der höchsten Bedeutung als wichtiges Zeugnis für den 
innigen Connex, den die Mammarorgane mit der Bauchmuskulatur 
gewonnen haben. Dass ein solcher sich nur bei den Beutelthieren 
erhielt und weiter ausbildete, bei anderen Säugern hingegen voll- 
ständig fehlt, hängt mit der Art der Brutpflege zusammen. Die extra- 
uterine Ernährung der unreifen Beuteljungen erforderte besondere 
Apparate zur Entleerung der Milchdrüsen, bei den Placentaliern wurde 
der Nutzen solcher kompressorischen Einriehtungen hinfällig. Aus 
diesem Grunde haben Nager und Insectivoren primitivere Zustände 
der Inguinalregion bewahrt als die Beutler, deren lebende Vertreter 
einen einseitig differenzirten, wenn auch sehr tief unten am gemein- 
samen Stamme entspringenden Zweig der Mammalia repräsentiren. 

Den einfachen Zustand der Veränderung der Bauchwand durch 
die Mammarorgane wird man sich vorzustellen haben als die Ver- 
drängung der seitlichen Bauchmuskeln nach innen an einer mehr 
oder weniger scharf umschriebenen Partie. Eine Verdrängung des 
Integuments nach außen konnte nicht stattfinden, da hier theils ebene 
Drüsenfelder, theils sogar Taschenbildungen die Mündungsstelle der 
Mammardrüsen bezeichnen. Periodisch wie die Größenzunahme des 

41* 


O36 Hermann Klaatsch 


Drüsenkörpers musste die »Einstülpung« der Bauchmuskeln erfolgen. 
So balınte sich eine Bildung an, die in primitiver Form einen Conus 
inguinalis repräsentirt. Die Bauchmuskeln werden bei gleichmäßiger 
Kontraktion in toto bestrebt sein, das alte Niveau an der nach innen 
verdrängten Partie wieder zu erreichen. Die Muskelthätigkeit musste 
auf den Drüsenkörper eine komprimirende Wirkung äußern. So er- 
giebt sich eine wechselseitige Einwirkung von Bauchmuskulatur und 
Mammarorgan auf einander, die bei Beutlern schließlich den Com- 
pressor hervorgehen lieb. 

Bei den placentalen Säugethieren erhielten sich primitivere Zu- 
stände. Embryonal tritt bei Nagern noch ein kleiner Conus ingui- 
nalis auf (s. oben) und es ist sehr bemerkenswerth, dass dieser den 
inguinalen Milchdrüsen gerade gegenüber liegt. Das inguinale Zitzen- 
paar, das bei vielen Nagern allein vorhanden ist, entsprieht in seiner 
Lage zu Schenkel und Bauch genau den Mammardrüsen der Mono- 
tremen. 

Dass mit der Übertragung der Mammarorgane auch die Ein- 
wirkungen derselben auf die Bauchmuskulatur beim männlichen Ge- 
schlechte sich geltend machten, darf angenommen werden. Zu diesem 
Sehluss berechtigt die längst bekannte, aber bisher nicht verstandene 
Thatsache, dass der Milchdrüsenmuskel der weiblichen Beutelthiere 
dem Cremaster der männlichen homolog ist. Von diesem Gesichts- 
punkte aus empfängt der Conus inguinalis der männlichen Säuger 
Aufklärung: er ist das Produkt der Mammarorgane und periodisch, 
wie die Größenschwankungen der letzteren, ist auch die Entfaltung 
des Conus in das Lumen der Bauchhöhle hinein. Der männliche 
Conus inguinalis gewinnt Beziehungen zur männlichen Keimdrüse. 
Die Gelegenheit hierzu ist gegeben durch die Örtlichkeit, wo der 
Conus auftritt, nämlich im Bereiche der Pliea inguinalis des Urnieren- 
ligamentes. Dazu kommt die freie Exkursionsfähigkeit der Hoden in 
Folge der Länge des Urnierenligamentes. Dass die weibliche Keim- 
drüse keine solehen Beziehungen gewinnt, wie der Hoden, ist auf 
zwei Momente zurückzuführen: Die Ovarien werden von der Bauch- 
wand durch die starke Entwicklung der MULLER’schen Gänge ge- 
schieden, außerdem behalten die weiblichen Keimdrüsen stets an- 
nähernd das gleiche Volumen, die Hoden hingegen sind bekanntlich 
großen Volumschwankungen unterworfen und da diese in direkter 
Abhängigkeit von der Brunst sich periodisch wiederholen, so habe 
ich ihnen schon an früherem Orte eine Bedeutung für die periodische 
Dislokation der Hoden zuerkannt. Der Conus inguinalis verhält sich 


Über den Descensus testiculorum. 637 


dgm Inhalt der Bauchhöhle gegenüber gleichsam als ein Locus mino- 
ris resistentiae, den nur der Hoden unter den Baucheingeweiden zu 
benutzen veranlasst wird. 

So offenbart sich ein Connex zwischen der periodischen Hoden-- 
verlagerung und der periodischen Veränderung der Mammarorgane. 
Zur Zeit der Brunst, d.h. wenn die Mammardriisen sich vergrößern, 
kehren die Hoden in die Bauchhöhle zurück. Beim Fehlen vermit- 
telnder Formen und bei der unzureichenden Kenntnis von den primi- 
tivsten Säugethieren müssen wir uns mit den allgemeiner gehaltenen 
Andeutungen über den Connex des Descensus mit den Mammarorganen 
begnügen und wenn auch die vorhandenen Thatsachen ihn in den 
Hauptzügen erkennen lassen, so bleiben doch im Einzelnen noch viele 
Punkte unaufgeklärt. Zu diesen gehört die Entstehung des Lig. in- 
guinale. Konnten wir auch diesen subperitonealen Muskel als eine 
Specialisirung der Coelommuskulatur nachweisen, so bleibt doch 
die Ursache seines Auftretens unbekannt. Die starke Ausbildung des 
Lig. inguinale, sein Zusammenhang mit dem Uterus, seine periodische 
Größenzunahme mit der Gravidität und ganz besonders seine nahe 
örtliche Beziehung zum Conus inguinalis und damit zum Mammar- 
organ machen es sehr wahrscheinlich, dass dies Gebilde im weib- 
lichen Geschlecht entstand und mit den anderen zum Mammarorgan 
gehörenden Einrichtungen auf das männliche Geschlecht übertragen 
wurde. Bei diesem spielt es eine ganz passive Rolle und wird durch 
den Descensus mehr und mehr redueirt. Welcher Art die Funktion 
dieses eigenthümlichen Muskels war, dessen mächtige Entfaltung bei 
Jungen Marsupialiern oben erwähnt wurde, wo er dem Compressor 
genau gegenüber angreift (Taf. XXIII Fig. 7), lässt sich zur Zeit 
nicht errathen. 

Ist die Ableitung des Descensus, die ich aufstellte, richtig, wurde 
in der That die Stelle, wo der primitive Mammarapparat lag, bei 
den männlichen Säugern in einer neuen und eigenartigen Weise ver- 
werthet, so ist es eine logische Konsequenz, zu erwarten, dass bei 
den über den Monotremen stehenden Mammalien sich keine Milch- 
drüsen und Zitzen im männlichen Geschlechte finden werden, die in 
ihrer Lage unabhängig vom Scrotum sind. Die Thatsachen scheinen 
dem zu widersprechen, eine genauere Prüfung aber entkräftet den 
Einwand, der hieraus gegen meine Ansicht erhoben werden könnte. 
Wie ich in einer früheren Arbeit nachwies, haben sich die Beutel- 
thiere bezüglich der Mammarorgane sehr primitive Zustände bewahrt, 
von denen die anderen Säugethiere sich ableiten. Unter den Marsu- 


638 Hermann Klaatsch 


pialiern wiederum nehmen die australischen Formen eine viel niedere 
Stufe ein, als die amerikanischen Didelphys. Nun wurde bisher bei 
keinem australischen Beutler im männlichen Geschlechte eine Spur 
von Milchdrüsen oder Zitzen gefunden, eine Thatsache, die ich gleich 
allen früheren Antoren auf ein ziemlich großes Material hin bestätigen 
kann. Diese auffallende Differenz zwischen den männlichen Mono- 
tremen und den männlichen Beutlern liefert den Beweis für die Richtig- 
keit meiner Anschauung. Treten bei den höheren Säugethieren 
Milchdrüsen im männlichen Geschlechte auf, so handelt es sich um 
eine zum zweiten Mal erfolgte Übertragung der Mammarorgane. Auch 
hierfür liefern die Beutler die Bestätigung. Bei den amerikanischen 
Arten, die in jeder Beziehung sich am weitesten vom Ursprünglichen 
entfernt haben, treten im männlichen Geschlechte die ersten, noch 
schwach ausgeprägten Spuren der neuen Übertragung auf. Bei männ- 
lichen Didelphys sah ich das schwache aber bis in die Einzelheiten 
getreue Abbild des Beutels mit seinen Zitzen. Bei allen Höheren 
entsprechen in gleicher Weise die männlichen Mammarorgane der 
Wiedergabe weiblicher Befunde in verkleinertem Maßstabe. 

Nun kann immerhin noch die Frage erhoben werden, ob denn 
nicht auf der Höhe des Scrotums das Mammarorgan, dem ich eine 
ursächliche Bedeutung für den Descensus zuschrieb, nachweisbar 
sei. Ein negativer Befund würde die gegebene Schlussfolgerung 
nicht erschüttern, der positive aber verleiht ihr gleich der Probe auf 
ein mathematisches Exempel erhöhte Festigkeit. Das Drüsenfeld der 
Monotremen findet sich in der That auf der Höhe des Serotums 
wieder. 

Die Area scroti, die ich als gemeinsamen Besitz aller Säuge- 
thiere nachwies, und die bald mehr bald weniger scharf als ein be- 
sonderes Gebilde sich darstellte, wird nunmehr verständlich, während 
sie für sich betrachtet vollständig räthselhaft bliebe. Die Tunica 
dartos entspricht der glatten Muskellage des Drüsenfeldes der Mono- 
tremen und die Area scroti repräsentirt den äußerlich wahrnehmbaren 
Bezirk jenes primitiven Mammarorgans, welches zur Verlagerung der 
Hoden den Anstoß gab. 


Über den Descensus testieulorum. 639 


Litteratur. 


Die mit * bezeichneten Arbeiten waren mir nicht im Original zugänglich, 
so dass ihr Inhalt nur theilweise durch Citate und Auszüge mir bekannt wurde. 


Tu, Cm. BARROIS, Contribution a l’ötude des enveloppes du testicule. These 
pour le doctorat en medicine. Lille 1882. 

F. BRAMANN, 1) Beitrag zur Lehre von dem Descensus testieulorum und dem 
Gubernaculum Hunteri des Menschen. Archiv für Anat. und Physiol. 1884. 

—— 2) Der Processus vaginalis und sein Verhalten bei Störungen des Descen- 
sus testiculorum. Arbeiten aus der kgl. chirurg. Universitätsklinik 
Berlin. 1889. 

J. BRUGNONI, De testium in foetu positu. Siehe PALETTA. 

*BÜRKNER, Abbildungen zur Lehre von den Unterleibsbrüchen nebst einer aus- 
fiihrlichen Darstellung des Herabsteigens der Hoden. Berlin 1844, 

P. Camper, Kleine Schriften. 1756. Übersetzt von HrrBeur. Bd. II. 

CLELAND, The mechanisme of the gubernaculum testis. Edinburgh 1856, 

A. Cooper, Observations on the structure and diseases of the testis. London 1830. 

T. B. Curtine, A practical treatise on the diseases of the testis. III. Ed. 
London 1864. 

*EICHBAUM, Untersuchungen über den Descensus testiculorum. Revue für Thier- 
heilkunde. Bd. VI. 

C. GEGENBAUR, Zur Kenntnis der Mammarorgane der Monotremen. Leipzig 1886. 

GÜNTHER, Uber das Gubernaculum Hunteri. Deutsche Zeitschrift für Thier- 
medicin. Leipzig 1875. Bd. I. pag. 273, 

W. HAACKE, 1) On the marsupial ovum, the mammary pouch, and the male 
milk glands of Echidna hystrix. Proceed. of the royal society. No. 235. 

- London 1885, 

—— 2) Uber die Entstehung des Säugethiers. Biol. Centralblatt. VIII, 1. 1888. 

J. HUNTER, A description of the situation of the testis in the foetus with its 
descent into the scrotum. Observations on certain parts of the animal 
oeconomy. London 1786. 

Huxuey, On the Epipubis in the Dog and Fox. Nature vol. XXI. 

0. Karz, Zur Kenntnis der Bauchdecke und der mit ihr verknüpften Organe 
bei Beutelthieren. Zeitschr. fir wiss. Zool. XXXVI. 

H. KrAATscH, Zur Morphologie der Säugethierzitzen. Morphol. Jahrb. IX. 1883. 

A. KÖLLIKER, Entwicklungsgeschichte des Menschen und der höheren Thiere 
2. Auflage. Leipzig 1879. : 

J. M. LANGENBECK, De structura peritonaei testiculorum, tunicis eorumque ex 
abdomine in scrotum descensu ad illustrandam herniarum indolem. 
Göttingen 1817. 

W. Lecue, Zur Anatomie der Beckenregion bei Insectivora. Kgl. Schwed. 
Akademie der Wissensch. Bd. XX. Nr. 4. 1882, 


640 Hermann Klaatsch 


I. Leypia, Zur Anatomie der männl. Geschlechtsorgane und der Analdrlisen 
der Säugethiere. Zeitschr. für wiss. Zool. II. 

LocKwoop, On the development and the transition of the testis. Journal of 
anatomy and physiology. 1888. 

J. Fr. Meckei, Ornithorhynchi paradoxi descriptio anatomica. Lipsiae 1826. 

J. Mora@an, A description of the mammary organs of the Kangaroo. The trans- 
actions of the Linn. Society of London. Vol. XVI. Part I. 1829. 

W. Naaex, Uber die Entwicklung des Urogenitalsystems des Menschen. Archiy 
für mikr. Anat. 1889, 

‘Ostprreicupr, Neue Darstellung der Lehre von der Ortsveränderung der 
Hoden. 1830, 

R. Owen, 1) Anatomy of Vertebrates. Vol. III. London 1868. 

—— 2) Article Marsupialia in Topp’s Cyclopaedia of Anatomy and Physio- 
logy: Vol, TIL 

—— 3) On to marsupial pouches, mammary glands and mammary foetus on 
the Echidna hystrix. Philosoph. Transact. 1865. 

J. P. PALerTA, Nova gubernaculi testis Hunteriani et tunicae vaginalis anat. 
descriptio in corpusc. select. Lud. Batay. 1788. Deutsch in anat. 
Schriften von G. Azzo@uıvı, J. B. PALETTA und J. BruGNont, heraus- 
gegeben von E. SANDIFORT, übersetzt von TApor. Heidelberg 1791. 

P. PELLACINI, Der Bau des menschlichen Samenstranges. Archiv für mikroskop. 
Anatomie. Bd. XXIII. 

RATHKE, Abhandlungen zur Bildungs- und Entwicklungsgeschichte des Men- 
schen und der Thiere. I. Th. Leipzig 1832. ; 

B. G. SEILER, 1) Observationes nonnullae de testiculorum ex abdomine in sero- 
tum descensu et partium genitalium anomaliis. Lipsiae 1817. 

—— 2) Einige Bemerkungen über die erste Geburt des Känguruh-Embryo und 
seine Ernährung in dem Beutel. Oxzx’s Isis. Bd. XXI. Leipzig 1828. 

F. TOURNEUX, Sur le développement et l’&volution du tubercule génital chez le 
foetus humain dans les deux sexes. Journal de l’anatomie et de la 
physiologie. XXV. 1889, 

VıcQ p’Azyr, Recherches sur la structure et la position des testicules. Hist. 
de l’acad. royale, année 1780. Paris 1784. 

E. H. WEBER, Uber den Descensus testiculorum beim Menschen und einigen 
Säugethieren. MÜLLER’s Archiv. 1847. 

C. Wein, Über den Descensus testiculorum nebst Bemerkungen iiber die Ent- 
wicklung der Scheidenhiiute und des Scrotums. Prager Zeitschrift fiir 
Heilkunde. V. 1884, 

G. WIEGER, Uber die Entstehung und Entwicklung der Bänder des weiblichen 
Genitalapparates beim Menschen. Archiv für Anat. und Physiol. 1885. 

*H. A. WRISBERG, Observationes anatomicae de testiculorum ex abdomine in 
scrotum descensu. 1778. 


Uber den Descensus testiculorum. 641 


Erklärung der Abbildungen. 


Für mehrere Figuren gemeinsam geltende Bezeichnungen. 


un Urniere, bo Bursa ovarii, 

n Niere, ut Uterus, 

nn Nebenniere, li Ligamentum inguinale, 

t Hoden, ci Conus inguinalis, 

o Ovarium, ir Ligamentum rotundum, 

d Darm, bi Bursa inguinalis, 

v Harnblase, pr Processus vaginalis, 

ur Ureter, mr Musculus rectus abdominis, 

vd Vas deferens, oe Musculus obliquus externus abdo- 
nh Nebenhoden, minis, 

ve Vasa epigastrica inf., ot Musculus obliquus internus abdo- 
gg Genitalgänge, minis, 

epp Os epipubis, ir Musculus transversus abdominis, 
unl Urnierenligament, er Cremaster, 

pd Plica diaphragmatica, ser Scrotum resp. Scrotalanlage, 

pt Plica inguinalis, m Marsupium, 

!t Ligamentum testis, p Penis, 

lo Ligamentum ovarii, as Area scroti, 

bt Bursa testis, td Tunica dartos. 


Tafel XXII. 


Fiir die Fig. 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 13, 14, 15, 16, 17, 18 gilt gemeinsam, 
dass sie die Lagerung der Keimdriisen, Urnierenreste etc. zeigen, wie sich die- 
selben nach Entfernung der Darmschlingen und nachdem die ventrale Bauch- 
wand nach vorn zuriickgelegt worden ist, darstellt. 


Fig. 1. Embryo von Sus scropha. 3cm. Miichtige Entfaltung der Urnieren. 
Das von der Keimdriise (4) zu den Genitalgängen ziehende Band 
(das Ligamentum testis resp. ovarii der spiiteren Stadien) ist bereits 
vorhanden, obwohl noch kein Urnierenligament existirt. Vergr. 3: 1. 

Fig. 2. Beuteljunges von Perameles Gunnii. 2,5 cm. ©. Es sind noch 
beträchtliche Reste der Urniere (un) vorhanden. Im Bereiche der 
Plica inguinalis des Urnierenligamentes ist das Ligamentum inguinale 
sichtbar, welches in eine, auf der Figur nicht (mit Buchstaben) be- 
zeichnete Ausstülpung (bi der Fig. 7 Taf. XXII) sich fortsetzt. Es 
entspringt von den Genitalgängen. Vergr. 3:1. 

Fig. 3. Beuteljunges von Macropus Benetti. 4,1cm. 3. Der linke Hoden 
ist sammt Nebenhoden nach außen umgelegt. Eintritt des von den 
Genitalgängen (vd) entspringenden Zi (Lig. ing.) in den Processus va- 
ginalis (pr). Rechts sieht man die flache Bursa testis (dt) und das 
kurze Ligamentum testis (Zt). Vergr. 3: 1. 


642 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


—1 


10 


12. 


Hermann Klaatsch 


Embryo von Sus scropha. 6,7 cm. 4 (zu vergleichen mit Fig. 1). 
Starke Entfaltung der Nieren, über deren laterale Fläche die Pliea 
diaphragmatica des Urnierenligamentes verläuft. Ligamentum testis 
wohl entwickelt, obwohl noch jegliche Komplikationen im Bereiche 
der Plica inguinalis fehlen. Der embryonale Zustand der Urogenital- 
organe auf diesem Stadium entspricht dem erwachsenen der Mono- 
tremen (Rekapitulation des Echidnastadiums). Vergr. 3:1. 

Embryo von Lepus euniculus. 3 cm. 5. Das Ligamentum ingui- 
nale bildet mit dem Conus inguinalis (s. Text) scheinbar eine einheit- 
liche Masse (»Gubernaculum«). Urnierenrest bedeutend. Vergr. 5:1, 
Embryo von Mus decumanus. 3,5 cm. 3. Die Harnblase ist nach 
rechts geschlagen, so dass man Urnierenligament, Hoden, Nebenhoden, 
Vas deferens und Conus inguinalis der linken Seite von innen sieht. 
Das Lig. ing. ist sehr kurz, der Conus inguinalis ist stark entwickelt 
(vgl. Schnittbild desselben Stadiums Taf. XXIII Fig. 8). Vergr, 4:1. 
Embryo von Sus seropha. 7,7 cm. 5 (vgl. Fig. 1 und 4). Rück- 
bildung der Urnieren. Die Bursa testis hat sich beträchtlich vertieft. 
Die Insertionsstelle des Lig. testis an den Genitalgängen entspricht 
nicht der Ursprungsstelle des Ligamentum inguinale, welches in den 
Processus vaginalis eintritt. Die Plica diaphragmatica verstreicht all- 
mählich auf der Außenfläche der Niere. Vergr. 2:1. 

Canis familiaris. Embryo. 6,5 cm. 3. Die Plica diaphragmatica 
verläuft lateral von der Niere. Links ist der Hoden nach außen um- 
gelegt. Urnierenrest medial von den Keimdrüsen. Langes Lig. in- 
guinale, an dessen distalem Ende noch kein Proc. vaginalis sichtbar 
ist. Vergr. 3: 1. 

Neugeborene Ratte (Mus decumanus. 4,5 cm). Rechtes Urnieren- 
ligament, von auBen gesehen. Vor der Harnblase (nach unten dayon 
in der Figur) sieht man als Wulst an der Innenseite der nach vorn 
geschlagenen Bauchwand den Musculus rectus abdominis (mr). Lateral 
von demselben erhebt sich der Conus inguinalis, dessen Spitze ein 
kurzes Ligamentum inguinale mit dem Nebenhoden verbindet. Das 
Vas deferens sieht man durch das Urnierenligament hindurch. Vergr. 
isla 

und 11 zeigen die Bauchwand eines männlichen (Fig. 10. Vergr. 1 : 2,5) 
und eines weiblichen (Fig. 11. Vergr. 1 : 1,5) Wombat (Phascolomys 
wombat) von außen. Die Figuren demonstriren die Korrespondenz 
der Lage von Scrotum und Marsupium zu einander mit Riicksicht 
auf den Genitalhöcker (gh) (s. Text). 

Erwachsene Ratte (Mus decumanus). Links ist die Bauchhaut 
entfernt, so dass man die linke Präputialdrüse (pd) und die linke 
Bursa inguinalis sieht; die Wand der letzteren ist so weit abgetragen, 
dass Hoden und Nebenhoden sichtbar sind. Zwischen After (af) und 
Penis erblickt man die beiden, in der Mittellinie zusammenstoßenden 
Areae scroti (as). Die muskulöse Wandung der Bursa ist mit der 
Haut im Bereich der Area fest vereinigt. Vergr. 1:1. 


Fig. 13 bis 17 zeigen verschiedene Stadien der Lageveränderung der Ho- 
den bei menschlichen Embryonen. Die Längenangaben beziehen sich auf die 
Scheitel-Steißlänge. Vergr. 1:1. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 22. 


Fig. 23. 


Fig. 24. 


13. 


14. 


16. 


74 


18. 


19. 


20. 


21. 


Über den Descensus testieulorum. 643 


Embryo von 9 cm Länge. Die Hoden liegen der Öffnung des Pro- 
cessus vaginalis stark genähert. Das Ligamentum inguinale tritt in 
letzteren ein (vgl. Taf. XXIII Fig. 1). 

Embryo von 13 cm Länge. Die Hoden haben sich etwas nach innen 
von der Öffnung des Proc. vag. entfernt (vgl. Taf. XXIII Fig. 2). 
Embryo von 17 cm Länge. Die Hoden sind noch weiter nach innen 
emporgetreten. Der Conus inguinalis wird von innen her sichtbar 
(vgl. Taf. XXIII Fig. 3). 

Dasselbe von einem Embryo von 19 cm Länge in weiter vorgeschrit- 
tenem Stadium. Rechts hat sich die Einstülpung der Bursa inguinalis 
weiter vollzogen als links. 

Embryo von 20 cm Länge. Völlige Einstülpung der Bursa, Ver- 
streichen des Processus vaginalis. Stadium der stärksten Entfaltung 
des sogenannten »Gubernaculum«, das in seiner Hauptmasse dem Co- 
nus inguinalis entspricht (vgl. Taf. XXIII Fig. 4). Bezüglich des Co- 
nus ist Fig. 17 zu vergleichen mit Fig. 5 und 9. Das Stadium ent- 
spricht dem der Rückkehr der Hoden in die Bauchhöhle bei Nagern 
(s. Text). 

Situs der Genitalorgane eines weiblichen menschlichen Embryo von 
5 cm Länge. Zu beachten ist die starke Entwicklung des Ligamen- 
tum rotundum (Ligamentum inguinale Kr). Dasselbe tritt in einen 
Processus vaginalis ein. Vergr. 5:1. 

Embryo von Erinaceus europaeus. 2,5 cm. 3. Die Harnblase ist 
nach rechts hinüber geschlagen. Man sieht den linken Hoden und 
Nebenhoden von außen. Der Conus inguinalis ähnlich dem der Nager. 
Vergr. 2,5: 1. 

Junges von Erinaceus europaeus. 8,3 cm. &. Rechter Hoden 
von außen. Conus inguinalis relativ verkürzt nach außen vom Mus- 
culus rectus abdominis. Vergr. 2:1. 

Stenops gracilis. Die Haut ist theilweise entfernt. Am unteren 
Ende der Figur sieht man neben dem Penis (p) die linke Area scroti. 
Die Hoden liegen nach vorn vom Penis an ihrer Durchtrittsstelle durch 
den M. obliquus externus (ce). Durch die Lücke desselben (den 
äußeren Leistenring) tritt, den Hoden überkleidend, ein Theil des M. 
obliquus internus (07) und des M. transversus (fr). Die durch beide 
Muskeln gebildete Wandung der Bursa inguinalis hängt durch straffere 
Bindegewebszüge (x) mit der Haut im Bereiche der Area scroti zu- 
sammen. Vergr. |: 1. 

Bursa inguinalis, den Hoden umschlieBend; Ratte erwachsen (Mus 
decumanus), rechts, Ansicht von vorn und etwas von außen. Durch 
den Spalt des Obliquus externus tritt die vom Obliquus internus ge- 
lieferte vollständig entwickelte Ringfaserschicht (07) der Bursa hervor. 
Vergr. 1:1. 

Scrotum und Penis von Cebus hypoleucos. &. Auf der Höhe 
des Scrotum sieht man die aus zwei seitlichen Feldern durch Zu- 
sammenfluss in der Medianlinie entstandene Area scroti. Vergr. 1: 1. 
Erwachsenes Exemplar von Halmaturus Billardierii. Aus dem 
äußeren Leistenring (ae), lateral vom Epipubis, tritt der zu den Milch- 
drüsen (gl) sich begebende Musculus compressor mammae, der dem 


644 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


26, 


bo 
-1 


28. 
29. 


Hermann Klaatsch 


Cremaster der männlichen Beutler entspricht, hervor. mpy Musculus 
pyramidalis. Vergr. 2:1. 

Rechtes Urnierenligament einer erwachsenen Ratte bei nicht völlig 
eingestiilpter Bursa inguinalis, von außen gesehen. Zu beachten ist 
die beträchtliche Ausdehnung des Urnierenligamentes und die dadurch 
bedingte freie Exkursionsfähigkeit der Hoden. Die Bursa testis ist 
sehr gut entwickelt. Das Lig. inguinale verschwindet in dem Lumen 
der Bursa inguinalis lateral vom M. rectus abdominis (mr). Durch 
das Urnierenligament hindurch sieht man das Vas deferens, die Samen- 
blasen (sbl), den Enddarm. Am freien vorderen Rande des Ligamentes 
die Fettlappen (f). 

Neugeborene Ratte (Mus decumanus. 4,5 em). ©. Der Conus in- 
guinalis der Ratte wiederholt in verkleinertem Maßstabe den der 
männlichen Thiere (cf. Fig. 9). Die selbständige Bedeutung des Lig. 
inguinale () gegenüber dem Conus tritt hier viel deutlicher hervor 
als beim männlichen Geschlechte. Vergr. 5: 1. 

Durchschnitt der Area scroti von Stenops gracilis. Die Cutis 
zeigt unregelmäßige Erhebungen (Warzen). Die tiefere Lage der Cutis 
ist im Bereich der Area durchsetzt von einem Netzwerk glatter Muskel- 
faserziige, welche die Tunica dartos (fd) zusammensetzen. Die Area 
zeigt stark entwickelte Knäueldrüsen (gl). Vergr. 20: 1. 

Scrotum mit Area scroti von Stenops tardigrada. Vergr. 1:1. 
Embryo von Bos taurus. 3,5 cm. Hervortreten der Scrotalanlagen 
zu beiden Seiten neben dem Penis (p), die Form der Inguinaltaschen 
der Nager wiederholend. Vergr. 4:1. 


Tafel XXIII. 


Fig. 1 bis 5 stellen Schnitte dar, welche durch die Inguinalregion männ- 
licher menschlicher Embryonen (der rechten Seite entnommen) in der 
Ebene des »Gubernaculum« geführt sind. 


1% 


Embryo von 8 cm Länge. Bild, aus mehreren Schnitten einer Serie 
kombinirt. Stadium der höchsten Entwicklung des ersten Descen- 
sus. Hoden und Nebenhoden sitzen der inneren Öffnung des Pro- 
cessus vaginalis auf. Dieser stellt das unvollständige Lumen einer 
nahezu ganz ausgestülpten Bursa inguinalis dar. Der Obliquus ex- 
ternus, der die Bursa außen bekleidet, zeigt an der Spitze derselben 
lockeres Gewebe. Aus dem Grund der Bursa erhebt sich ein kleiner 
Conus inguinalis, auf dessen Spitze das Ligamentum inguinale inserirt. 
Man sieht die Muskelfasern der Bursalwandung umbiegen und den 
Conus außen bekleiden (cf. das Flächenbild auf Taf. XXII Fig. 13). 
Vergr. 22 : 1. 

Embryo von 11 em Linge. Bild aus mehreren Schnitten einer Serie 
kombinirt. Die Erhebung des Conus aus dem Grunde der Bursa ist 
stärker entwickelt; mit anderen Worten, die Bursa fährt fort, sich 
wieder gegen die Bauchhöhle einzustülpen. Dem entsprechend hat 
der Processus vaginalis an Tiefe verloren und das Ligamentum in- 
guinale ragt eine Strecke weit in die Bauchhöhle hinein. Hoden und 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


or 


Uber den Descensus testiculorum. 645 


Nebenhoden sind weiter nach innen in die Bauchhöhle disloeirt wor- 
den. Beginn der »Rückkehr der Hoden« (ef. Taf. XXII Fig. 13). 
Vergr. 22: 1. 

Embryo von 15 cm Länge. Die Wiedereinstiilpung der Bursa ist so 
weit fortgeschritten, dass die Spitze des Conus an den Vasa epi- 
gastrica vorüber sich in die Bauchhöhle hinein schiebt. Die Muskel- 
fasern des Conus (Cremaster [er]) sind Bestandtheile des Obliquus in- 
ternus und Transversus, welche an der Basis des Conus nach innen 
umbiegen. Nur die peripheren Theile des Conus sind muskulös, die 
Achse besteht aus Bindegewebe, welches mit der aufgelockerten Partie 
des Obliquus externus zusammenhängt. Dicht über der Spitze des 
Conus sieht man Theile des Nebenhodens (xh). Der Hoden ist genau 
in der Verlängerung der Figur nach oben zu denken. Er war auf 
dem betreffenden Schnitte mit getroffen, konnte aber wegen Mangels 
an Raum nicht mit angegeben werden. Der Conus hat sich im Material 
des »Lig. inguinale« der vorigen Stadien nach innen ausgedehnt (ef. 
Flächenbilder Taf. XXII Fig. 15 und 16). Vergr. 12: 1. 

Embryo von 17 cm Länge. Völlige Einstülpung der Bursa. Der 
Processus vaginalis ist nahezu ganz verstrichen. Stadium der höch- 
sten Entwicklung des sogenannten »Gubernaculum«, welches in seiner 
Hauptmasse dem Conus inguinalis entspricht. Die Hoden haben sich weit 
in die Bauchhöhle hinein verlagert, entsprechend der Rekapitulation 
eines Reditus testium, wie ihn die Thiere mit periodischem Descensus 
(Nager) zeitlebens aufweisen. Die Spitze des Conus hat sich ver- 
breitert. Ihr liegt das Vas deferens auf. Das axiale Gewebe des 
Conus zeigt Bindegewebszüge, welche mit Bestandtheilen der Externus- 
Aponeurose vereinigt scrotalwärts ziehen (ef. Flächenbild Taf. XXII 
Fig. 17 von einem etwas älteren Embryo). Vergr. 12:1. 

Embryo von 20 cm Länge. Der Conus inguinalis ist wieder ausge- 
stülpt worden zur Bursa inguinalis. Das Lumen derselben (der Pro- 
cessus vaginalis) endet unweit des Hodens und geht ihm nicht scrotal- 
wärts weit voran. Die muskulösen Theile des Conus haben den Cre- 
master (er) geliefert. Die innere Öffnung der Bursa ist sehr weit. 
Zweiter und definitiver Descensus. Vergr. 12:1. 

Beuteljunges von Perameles Gunnii. 3cm. 3. Schnitt transversal 
zur Körperlängsachse durch die Region des Epipubis und der In- 
guinaltaschen geführt. Auf der rechten Seite des Thieres (in der 
Figur links) sieht man das schräg getroffene Lumen der Bursa inguinalis, 
den Processus vaginalis, welches bei den Beutlern sich weit vor dem 
Hoden her serotalwärts ausdehnt. In ihm eben das Niveau der Beutel- 
knochen (epp) passirend, liegt der Nebenhoden, durch ein starkes aus 
glatter Muskulatur bestehendes Lig. inguinale mit dem Grunde der 
Bursa verbunden. Auf der anderen Seite (rechts in der Figur, linke 
Seite des Thieres) sind die Hoden weiter nach außen vorgetreten. 
Das Lig. inguinale ist nicht getroffen. Man achte auf die tiefe Bursa 
testis zwischen Hoden und Nebenhoden. mpy Musculus pyramidalis. 
Von der Scrotalanlage ist nur der Stiel sichtbar. Vergr. 50: 1. 
Beuteljunges von Perameles Gunnii. 3 cm. Q©. Schnitt transversal 
zur Körperlängsachse durch die Ebene des Lig. inguinale geführt, 


646 


Fig. 


8, 


7 
Hermann Klaatsch, Uber den Descensus testiculorum. 


Dieses Band, hier dem »Ligamentum rotundum« entsprechend, ist yon 
auBerordentlicher Stiirke und geht vom Uterus ab, mit dem es die 
Zusammensetzung aus glatter Muskulatur gemeinsam hat. Es inserirt 
in einer Bursa inguinalis, welche bei allen anderen Beutlern sehr früh- 
zeitig schwindet und nur bei Perameles bisher gefunden wurde (ef. 
Text). Die muskulöse Wand der Bursa (me.m) liefert den sogenannten 
Musculus compressor mammae. Vergr. 40 : 1. 

Embryo von Mus decumanus. 3,5 cm. 3. Schnitt durch Hoden, 
Nebenhoden und Conus inguinalis, entsprechend der Längsachse des 
letzteren geführt (cf. Flächenbild Taf. XXII Fig. 6). Man erkennt 
die vollständig muskulöse Beschaffenheit des Conus, dessen periphere 
Theile vom Transversus und dessen Achse vom Obliquus internus 
geliefert wird, während der Obliquus externus sich nicht an der Ein- 
stülpung der Bauchmuskulatur betheiligt. Vergr. 50 :1. 


Taf XK//. 


IM 


pene eset StS AS 


Klaatsch gez Lith Ansty.EA Funke, leipzig. 


TBEKKI 


- Tahari ER Funke le paip 
Hasta ges Verlag v Wilh. Engelinann in Leipzig 3 


N ut 
Net 1 nn) 


HN 


DE 
a Kr 
the 


NV LS 


i 
a 


Lenny 


= 

s 

Ei 
= 


Vor Wilh 


i= 
ee ves 
+ inayat 


En u m nn an Re 


‘ 


Sos = me ee Een TU 


ager" 


Fig 513%) 


% 


— 


= 
-<._ ee? . 
ware -- x 


ir ER 4 
AN: \ N ei 
ly, EN 


Fig 6.°%) 


eo 


A Fe 


Über ein transitorisches Rudiment einer knöchernen 
Clavicula bei Embryonen eines Ungulaten. 


Von 


H. Wineza. 


Mit Tafel XXIV. 


Es gilt als völlig gesicherte und allgemein anerkannte That- 
sache, dass der Schultergürtel aller Hufthiere durch den totalen 
Schwund der knöchernen Clavicula charakterisirt ist; ein Schlüssel- 
beinrudiment wird nicht einmal vorübergehend mehr angelegt, und 
eine bindegewebige Raphe oder Inseriptio, der Schlüsselbeinstreif 
LEISERING’s, in dem Muskelkomplex, der durch den Ausfall des 
Schlüsselbeines entsteht!, bekundet allein noch, dass ehemals eine 
Clavicula vorhanden gewesen ?. 

Die von mir im laufenden Semester gemachte Beobachtung, 
dass bei Embryonen eines Ungulaten die unzweifelhafte Anlage eines 
rudimentären Clavicularknochens noch auftritt, erscheint mir dess- 
halb mittheilenswerth, und der Umstand, dass dieses rudimentäre 


! Die Muskulatur ist bekanntlich im Allgemeinen konservativer als das 
Skelet; der Verlust der Clavicula hat desshalb nicht sowohl den Schwund der 
betreffenden Muskeln (eine Reduktion tritt nur in ganz untergeordnetem Grade 
ein), als vielmehr ihre Vereinigung zur Folge; hierfür kommen bei Hufthieren 
vorzugsweise in Betracht der Cleido-mastoideus und die Pars clavicularis tra- 
pezii (resp. Cleido-occipitalis) einerseits, und die P. clavic. deltoidei, die P. 
clavic. pectoral. superfic. und der Subelavius andererseits, 

2 cf. hierüber u. A. die Angaben bei W. FLower (An introduction to the 
osteology of the Mammalia. 3. ed. London 1885. pag. 257), C. MULLER und A. 
LEISERING (Handbuch der vergl. Anatomie der Haus-Siiugethiere. 7. Auflage, 
Berlin 1890. pag. 160, 300) und C. GEGENBAUR (Handbuch der Anatomie des 
Menschen. 4. verb. Aufl. Bd. I. Leipzig 1890. pag, 264). 


648 IH. Wineza 

Schlüsselbein nach kurzem Bestehen vollkommen wieder verschwindet, 
erhöht nur noch das Interesse, welches dieser Befund in phylogene- 
tischer Beziehung meines Erachtens besitzt. 

Die wohlbekannte Thatsache, dass namentlich bei einigen Car- 
nivoren unscheinbare und nahezu funktionslos gewordene Sehlüssel- 
beinreste durchs ganze Leben hindurch persistiren, ist es vor Allem 
gewesen, was mich dazu veranlasst hat, bei Hufthierembryonen nach 
Anlagen solcher Reste zu suchen; da gleich das erste von mir mi- 
krotomirte Objekt, ein Schafembryo, ein positives Resultat ergab, 
habe ich die betreffende Ausgangsbeobachtung weiter zu verfolgen 
und auch an anderen Ungulaten die Angelegenheit zu prüfen ver- 
sucht, so weit das bei der Kürze der mir zur Verfügung stehenden 
Zeit thunlich war. 

Meine Untersuchungen habe ich im Zootomicum des Dorpater 
Veterinär-Instituts angestellt, und hierbei von meinem Lehrer Prof. 
Dr. A. ROSENBERG manche Förderung erfahren. Betreffs der Technik 
wäre zu bemerken, dass ausschließlich die Methode der Schnittserien 
(Celloidineinbettung) zur Anwendung gekommen ist; die Objekte 
waren im Stück gefärbt (zumeist Lithion-Karmin oder alkoholische 
Fuchsinlösung); einzelne Schnitte wurden mit BOHMER’schem Häma- 
toxylin nachgefärbt. 

Bei der Ausführung der Zeichnungen, deren Kontouren mit einer 
OBERHAUSER’schen Camera lucida angelegt wurden, habe ich die von 
SCHAFFER! betonten Schwierigkeiten beim Darstellen von osteogene- 
tischen Vorgängen gleichfalls lebhaft empfunden und mich auf den 
Versuch, den Charakter des Schnittbildes einigermaßen entsprechend 
wiederzugeben, beschränken müssen. 


Unter den leichter erlangbaren Paarhufern ist wegen der ver- 
hältnismäßig geringen Reduktion seines Extremitätenskelettes das 
Schwein dasjenige Objekt, welches am ehesten eine Clavicularanlage 
aufweisen müsste. Es sind drei Embryonen (Querdurchmesser der 
distalen Halsregion 7, resp. 8,5 und 12 mm) untersucht worden, 
von einer Schlüsselbeinanlage konnte aber nichts gefunden werden; 
bemerkenswerth war nur, dass die Spina scapulae in dem zum Col- 


1 J. SCHAFFER, Die Verknöcherung des Unterkiefers und die Metaplasie- 
frage. Ein Beitrag zur Lehre von der Osteogenese. Archiv für mikr. Anat. 
Bd. XXXII. Bonn 1888. pag. 293, 29. 


Transitor. Rudiment einer knöch. Clavicula bei Embryonen eines Ungulaten. 649 


lum scapulae verlaufenden Antheil noch nicht so redueirt sich zeigte, 
wie das später der Fall ist. 

Ein positives Untersuchungsergebnis habe ich, wie bereits er- 
wähnt, an Embryonen vom Schaf erhalten. Der jüngste von mir 
untersuchte Schafembryo, bei dem der Querdurchmesser der distalen 
Halsregion etwa 4 mm betrug, und wo der Osophagus noch median 
lag, lasst allerdings von Schliisselbeinanlagen noch nichts erkennen, 
dagegen sind bei einem Embryo mit einem Querdurchmesser von un- 
gefähr 6 mm diese Anlagen schon mit bloBem Auge an den betref- 
fenden Schnitten wahrzunehmen. Ihre Lagerung ist ähnlich, wie in 
Fig. 2 aus einem älteren Stadium; man hat sie in der Nähe des 
medialen Randes der P. clav. delt. (Zone des Rapheniveaus) in der 
Konkavität der Dorsalfläche des betreffenden Muskels zu suchen. 
Unter dem Mikroskop (ef. Fig. 3) erscheint die Schlüsselbeinanlage 
als spongiöses Knochengebälk, dessen Oberflächen relativ zahlreiche 
Osteoblasten bedecken und das von einem ziemlich gut differenzir- 
ten Periost umgeben wird; die Vascularisirung der Markräume ist 
ganz auffallend gering. Für die Anschauung von GOETTE und WIE- 
DERSHEIM, wonach die Clavieula der Säugethiere stets knorpelig 
präformirt ist!. ergiebt das vorliegende Stadium keinerlei Anhalts- 
punkte. Dagegen zeigt die als kompakteres Knochengebilde (cf. Fig. 4) 
sich darstellende Schlüsselbeinanlage eines etwas älteren Schaf- 
embryo (Querdurchmesser der distalen Halspartie ca. 7 mm) an einzel- 
nen Stellen eine derartige Beschaffenheit ihrer zelligen Elemente, 
dass sich die Bezeichnung »chondroider Knochen« im Sinne von 
SCHAFFER? hierfür wohl verwenden ließe?. An Umfang bereits etwas 
verkleinert (einzelne Osteoklasten), aber noch ziemlich dicke Schei- 
ben bildend und mit einem sehr starken Periost versehen (ef. Fig. 2 
und 5), erscheinen die Schlüsselbeine bei einem Schafembryo, bei 
dem der Querdurchmesser der betreffenden Halsregion ungefähr § mm 
beträgt. Ihre Lagerungsbeziehungen ergeben eine bemerkenswerthe 


I ef. A. GoETTE (Beiträge zur vergl. Morphologie des Skeletsystems der 
Wirbelthiere. Archiv für mikr. Anat. Bd. XIV. Bonn 1877. pag. 560, 569, 570) 
und R. WIEDERSHEIM (Lehrbuch der vergl. Anatomie der Wirbelthiere auf 
Grundlage der Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. Jena 1886. pag. 180). 

2]. c. pag. 300. 

3 Betreffs analoger Verhältnisse im Verlauf der Entwicklung der Clavicula 
des Menschen vergleiche man die eingehende Schilderung bei C. GEGENBAUR 
(Jenaische Zeitschr. Bd. I. Leipzig 1864. pag. 7—13, 15, 16; und Untersuchungen 
zur vergl. Anatomie der Wirbelthiere. Bd. II. Leipzig 1865. pag. 5—17. Taf. I). 

Morpholog. Jahrbuch. 16, 42 


650 H. Wineza 
Übereinstimmung mit der Art und Weise, wie die rudimentären 
Schlüsselbeine des Hundes’! orientirt sind (vgl. Fig. 2 mit Fig. 1). 

Ein Schafembryo, bei dem die in Betracht kommende Hals- 
region 9 mm im Querdurchmesser misst, zeigt bereits eine deutlich 
ausgesprochene Rückbildung und Verktimmerung der Clavicula bei 
gleichzeitiger Lockerung ihres Periosts (Fig. 6), und bei einem Em- 
bryo mit 11 mm Querdurchmesser ist von einem Schlüsselbeinrudi- 
ment nichts mehr nachzuweisen. Wegen der ausgesprochenen Ten - 
denz zum Variiren, die rudimentären Gebilden eigen ist, bedarf es 
hierbei kaum der Erwähnung, dass eine Ausdehnung der Beobach- 
tungen auf zahlreichere Objekte und mehr Stadien manche Abwei- 
chung konstatiren dürfte; es ist z. B. nicht unwahrscheinlich, dass 
manchmal die völlige Reduktion noch früher sich einstellen werde, 
als ich es beobachtet habe. und eben so ist andererseits auch die Er- 
wartung berechtigt. dass ausnahmsweise der definitive Schwund der 
Schlüsselbeinanlagen vielleicht erst postembryonal sich vollziehen 
werde. 

Vom Rinde sind nur zwei Embryonen (Querdurehmesser der 
distalen Halszone 7 resp. 14 mm) untersucht worden. Der jüngere 
Embryo, bei dem der Ösophagus noch nahezu median gelagert war, 
zeigte an der für die Anlage eines Clavieularrudimentes in Betracht 
kommenden Stelle eine dichtere Zusammengruppirung der Zellen des 
embryonalen Bindegewebes, die möglicherweise ein frühes Stadium 
einer derartigen Anlage repräsentirt, was durch die Untersuchung 
von etwas älteren Objekten sich entscheiden ließe. Der andere er- 
heblich ältere und in der Ausbildung seiner Gewebe etwa mit dem 
ältesten Schafembryo übereinstimmende Embryo wies an der betref- 
fenden Stelle nichts Bemerkenswerthes auf. 

Was schließlich die Unpaarhufer anbetrifft, so habe ich nur vom 
Pferde zwei Stadien (Querdurchmesser des Halses im kritischen Ni- 
veau 5,5 resp. etwa 11 mm) untersuchen können. Von Anlagen einer 
Clavieula ließ sich nichts nachweisen, dagegen bot die beim jiinge- 
ren Embryo noch ganz knorpelige Scapula bei beiden Objekten den 


! Hinsichtlich der persistirenden Schlüsselbeinrudimente beim Hunde, dem 
SCHLOSSER dieselben ganz abspricht (cf. M. SchLosser, Uber die Modifikationen 
des Extremitätenskelettes bei den einzelnen Siiugethierstimmen. Biologisches 
Centralblatt. Bd. IX. Erlangen 1890. pag. 684: »bei den Hunden ist es bereits 
zum völligen Verschwinden der Schlüsselbeine gekommen .«), ef. u. A. L. FRANCK 
(Handbuch der Anatomie der Hausthiere. 2. Aufl. Stuttgart 1883. pag. 394, 395) 
und C. MULLER (l. ¢. pag. 163). 


—_ ; 


Transitor. Rudiment einer knöch. Clavicula bei Embryonen eines Ungulaten. 651 


interessanten Befund, dass die Spina seapulae, anstatt wie beim 
ausgebildeten Thier in der Richtung zum Collum scapulae hin immer 
niedriger zu werden und schließlich zu verstreichen, in einen frei 
vorspringenden, und von der lateralen Oberfläche des Schulterblatt- 
halses erheblich abstehenden nahezu cylindrischen Acromialfortsatz 
auslief (ef. Fig. S und 7). Die Scapula des Pferdeembryo ist mithin 
noch nieht so redueirt, wie beim Füllen, und desshalb ist auch die 
Erwartung nicht ausgeschlossen, dass ausreichenderes Untersuchungs- 
material auch hinsichtlich der Clavieula noch positive Befunde er- 
geben werde. 


Dorpat, Ende Mai 1890. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXIV. 


Fig. 1. Ventraler Theil eines Querschnittes durch die distale Halsregion eines 
Hundeembryo. (5/;.) 
el.d rechte Clavieula; cl.s linke Clavicula; oes Osophagus; p.clr.dit 
Pars clavicul. deltoidei; ssp M. supraspinatus; ir Trachea; tub.mj 
Tuberculum majus des Humerus. 
Fig. 2. Querschnitt durch den distalen Theil des Halses vom Schafembryo ‚f im 
Schlüsselbeinniveau (Querdurchmesser der betreffenden Halszone etwa 
8 mm). (8/;.) 
p.elr.trz Pars clavicularis trapezii; 7 Raphe (Schlüsselbeinstreif 
LEISERING'S). 
Fig. 3. Schnitt durch die linke Clavieula aus einem Querschnitt vom Schaf- 
embryo 6 (Querdurchmesser des Halses etwa 6 mm). (89/;.) 
Fig. 4. Dessgl. vom Schafembryo e (Querdurchmesser des Halses ca. 7mm). (8°/;.) 
Die linke Clavicula aus dem in Fig. 2 abgebildeten Querschnitt bei 
stärkerer Vergrößerung. (5%/;.) 
p Periost. 
Fig. 6. Schnitt durch die in Reduktion begriffene Schlüsselbeinanlage des 
Embryo 7 (Querdurchmesser des Halses 9 mm). ($%/,.) 
ok Osteoklast. 
Theil eines Querschnittes vom Pferdeembryo a (5,5 mm); aus der Re- 
gion des Schultergelenkes. (8/;.) 
hu Humerus; pr.aer Acromialfortsatz. 
Fig. 8. Dessgl.; etwa 0,5 mm weiter distalwärts. (5/;.) 
c.I erste Rippe. 


7) 
ber 
an 


=x 
& 
~ 


Nachtriiglich habe ich bei einem Rinderembryo (7,5 mm) Schlüsselbein- 
rudimente gefunden, die im Wesentlichen wie beim Schaf sich verhalten. 


ee € 


42* 


Bau und Entwicklung der Molaren bei Mus 
und Arvicola. 


Von 


Dr. Robert Mahn, 


approb. Zahnarzt. 


Mit Tafel XXV. 


Einleitung. 


Im Gebisse der Säugethiere finden sich zwei Arten von Zähnen, 
die sich durch den Besitz oder das Fehlen des Wurzeltheiles unter- 
scheiden. Bei der Wichtigkeit, welche die Form des Kauapparates 
für die systematische Eintheilung der Säuger hat, ist natürlich die 
Frage schon vielfach erörtert worden, wie sich der wurzeltragende 
zum wurzellosen Zahne verhalte? Der Versuch, darauf eine genü- 
gende Antwort zu finden, hat aber die Forscher in zwei große Par- 
teien gespalten, die mit allem Aufgebote des Scharfsinnes entgegen- 
gesetzte Meinungen zu beweisen suchen. 

Weil der schmelzkronige Wurzelzahn durch den ganzen Kreis 
der Wirbelthiere verbreitet ist und in alten Fossilablagerungen ge- 
funden wird, glauben die Einen diesen als den phylogenetisch älte- 
ren und den wurzellosen, permanent nachwachsenden Zahn als se- 
kundär betrachten zu müssen. Die Anderen hingegen sehen in dem 
scheinbar einfachen Bau des wurzellosen Zahnes, der eigentlich nur 
eine mächtig entwickelte Schmelzkrone darstellt, die Urform des 
Säugethierzahnes gegeben und leiten aus ihr den Wurzelzahn ab. 

Die Lösung der Frage wurde bisher nur durch Vergleichung 
recenter und fossiler Zähne angestrebt, wobei die Summe der That- 
sachen zu Gunsten der Anschauung sprach, die den Wurzelzahn als 


Bau und Entwicklung der Molaren bei Mus und Arvicola. 653 


urspriinglichen Typus auffasste, aber eine Entscheidung auf embryo- 
logischem Wege ist bisher noch nicht versucht worden. 

Auf diese Liicke der bisherigen Forschungsarbeiten hat mich 
Herr Privatdocent Dr. FLEISCHMANN aufmerksam gemacht und mich 
veranlasst, im zoologischen Institut zu Erlangen die ontogenetischen 
Thatsachen genauer zu verfolgen. 

Ich habe desshalb seit dem Winter 1889/90 die Entwicklung 
des wurzeltragenden und des wurzellosen Zahnes vergleichend bei 
zwei, wahrscheinlich in niiherer Verwandtschaft stehenden Thieren 
aus der Abtheilung der Nager verfolgt, bei Mus musculus und Ar- 
vicola arvalis, deren Embryonen aus der Umgebung von Erlangen 
sich leicht beschaffen ließen. 

Die Vorbereitungsarbeiten zur mikroskopischen Untersuchung be- 
wegten sich in bekannten Bahnen, es ist desshalb nicht nöthig, aus- 
fiihrlich darauf einzugehen. Alle Objekte, die ich lebensfrisch er- 
halten konnte, wurden in For’s Chromosmiumessigsäure konservirt, 
die Embryonen von Arvicola, welche unser Thierfänger draußen auf 
dem Felde sammelte, zumeist in starkem Alkohol abgetödtet. Um 
ältere Zahnanlagen und noch nicht vollständig entwickelte Zähne zu 
untersuchen, habe ich auch jüngere Thiere in derselben Weise be- 
handelt. Entkalkt wurde ausschließlich durch Einlegen der unver- 
sehrten Köpfe in 10%ige Salpetersäure. Als Färbungsflüssigkeiten 
wurden verwandt: GRENACHER’s Borax- und Alaunkarmin, Häma- 
toxylin nach Aparuy und nachfolgende Behandlung mit Kali bichro- 
micum, Doppelfärbung mit Hämatoxylin und Eosin. Schnittserien 
wurden in verschiedener Richtung durch die Zahnreihen gelegt, in 
frontaler, sagittaler und transversaler Richtung. Neben den Schnit- 
ten fertigte ich vielfältig Schliffe durch alte und junge Zähne an, 
theils durch extrahirte Zähne, theils durch die ganze im Kiefer 
steckende Zahnreihe mit Erhaltung sämmtlicher Weichtheile. Letz- 
tere Methode ist zuerst von Koct#!, später von WEIL speciell für 
Zahnschliffe genauer beschrieben worden. Man färbt den isolirten 
Kiefer durch mehrtägiges Einlegen in Karminlösungen durch, ent- 
wässert langsam und durchtränkt ihn dann mit einer Harzlösung. 
Ich verwende dem Rathe Kocu’s folgend immer Kopal in Chloro- 


1 v. KocH, Uber die Herstellung dünner Schliffe von solchen Objekten, 
welche aus Theilen von sehr verschiedener Konsistenz zusammengesetzt sind. 
Carus, Zoologischer Anzeiger. 1878; und Wert, Methode der Herstellung von 
Zahn- und Knochenschliffen mit Erhaltung der Weichtheile. Zeitschrift für 
wissenschaftliche Mikroskopie und für mikroskopische Technik. 1888, 


654 Robert Mahn 


form gelöst. Durch allmähliches Erwärmen lässt man das Lösungs- 
mittel entweichen und kann dann durch den fest gewordenen Kiefer 
nach jeder beliebigen Richtung dünne Schiliffe anfertigen. 

Ältere Zahnanlagen habe ich aus dem Kiefer herauspräparirt, 
um Übersichtsbilder zu gewinnen. Die Form ganz junger Anlagen 
habe ich nach der bekannten Rekonstruktionsmethode in Wachsmo- 
dellen vergrößert, deren Vollendung einen großen Theil meiner Zeit 
in Anspruch nahm. 


Bau und Form der Molaren bei Mus musculus. 


Bevor ich die Entwicklung der Molaren bei Mus museulus be- 
schreibe, dürfte es vielleicht angezeigt sein, etwas genauer auf den 
Bau und die Form der fertigen Molaren einzugehen, da ich einige 
Hauptpunkte, durch welche sich dieselben von manchen anderen 
wurzeltragenden Molaren unterscheiden, nirgends in der Litteratur 
besonders hervorgehoben finde, zum Theil aber auch geradezu falsche 
Angaben über dieselben verbreitet sind. 

In jedem Kiefer ist der erste Molar der größte und der dritte 
Molar der kleinste. Alle drei sind echte Molaren, denn sie haben 
keine Vorgänger im Milchgebiss. Der Zahnwechsel ist also ganz auf- 
gegeben. Durch Quer- und Längsfurchen über die Krone eines jeden 
Molaren, von welchen besonders die Querfurchen tief einschneiden, 
ist die Kaufläche in eine bestimmte Anzahl von Höckern gegliedert. 
Sie ist nicht von einem ununterbrochenen Schmelzkleide bedeckt, 
wie Erpu!, Tomes und Owen beschrieben haben. Bereits 1856 
hat der ausgezeichnete Odontologe R. HENSEL? bei verschiedenen 
Species von Mus beobachtet und deutlich abgebildet, dass auf den 
Gipfeln der Höcker von noch nicht durchgebrochenen Zähnen eine 
natürliche schmelzlose Kaufläche vorhanden ist, wo das Dentin frei 
zu Tage liegt. Bei älteren Thieren nützt sich der Schmelz an den 
Höckern langsam ab, und indem letztere niederer werden, vergrößern 
sich die schmelzlosen Stellen, so dass, wenn die Höcker mehr oder 


! ERDL, Untersuchungen über den Bau der Zähne bei den Wirbelthieren, 
insbesondere den Nagern. Abhandlungen der math.-physikal. Klasse der Aka- 
demie der Wissenschaften zu München. Bd. III. 1843; Tomes, On the Structure 
of the Dental Tissues of the Order Rodentia. Philosophical Transactions of the 
Royal Society of London. 1840. Part II; Owen, Odontography. Vol. II. Plate 108. 
London 1840—1845, 

2 R. HENSEL, Beiträge zur Kenntnis fossiler Säugethbiere. Zeitschrift der 
deutschen geologischen Gesellschaft. Bd. VIII. pag. 283—284. Taf. XIII. 


Bau und Entwicklung der Molaren bei Mus und Arvicola. 655 


weniger geschwunden sind, am größten Theile der Kaufläche Dentin 
freiliegt, das von einem peripheren Schmelzbande eingefasst wird. 
Auf der Kaufläche liegen noch kleine Schmelzinseln als die letzten 
Reste der abgekauten Schmelzhöcker, die mit zunehmendem Alter 
ganz verschwinden. 

Nach Erpu (l. e. Taf. I Fig. 2) soll in den Schmelzinseln der 
Krone Cement vorhanden sein. Auch Owen schließt sich ErDL an 
und kopirt in seiner Odontographie dieselbe Abbildung. Das ist ent- 
schieden falsch, denn ich habe bei Mus musculus niemals Cement 
an diesen Stellen gefunden. 

Was nun die Wurzeln der Molaren von Mus musculus anbelangt, 
so finde ich auch hier manches Erwähnenswerthe. Zunächst besitzt 
M, und M, im Unterkiefer zwei Wurzeln, eine vordere und eine 
hintere, 17, aber nur eine Wurzel. Im Oberkiefer dagegen haben der 
erste und zweite Molar je drei Wurzeln, eine vordere und zwei hintere, 
der dritte aber nur zwei Wurzeln, eine vordere und eine hintere, die 
jedoch bis zu der äußersten Spitze mit einander verwachsen sind. 
Diese Wurzeln sind gar nicht von Cement bekleidet, die Periost- 
fasern setzen sich vielmehr direkt an das Dentin der Wurzeln an. 
Es kommt daher an den Molaren von Mus musculus Cement. über- 
haupt nicht vor. : 

SCHLOSSER! giebt an, dass bei Mus der erste und zweite Zahn 
im Oberkiefer je vier einfache. der dritte Zahn nur drei Wurzeln 
besitze. Ich muss jedoch an meiner Darstellung festhalten, die nicht 
nur auf isolirte Zähne, sondern auch auf Querschnittserien durch die 
ganze Zahnreihe basirt ist. 


Entwicklung der Molaren bei Mus musculus. 


Während bei Säugethieren, die ein vollständiges Gebiss be- 
sitzen, die erste Anlage desselben als hufeisenförmig gebogene Zahn- 
furche am Ober- und Unterkiefer verläuft, gliedert sich diese bei 
den Nagethieren in zwei Abschnitte, von denen der vordere das 
Material für die Incisiven, der hintere das für die Molaren enthält. 
Beide Abschnitte der Zahnfurche sind scharf von einander getrennt, 
wie an Frontalschnitten durch den Kopf des Embryos einer Haus- 
maus deutlich zu erkennen ist. 


1 M. SCHLOSSER, Die Nager des europäischen Tertiärs, nebst Betrachtungen 
über die Organisation und die geschichtliche Entwicklung der Nager überhaupt. 
Palaeontographica. Bd. XXXI. 1885. pag. 123. 


656 Robert Mahn 


Die erste Anlage der Molaren erfolgt bei Mus musculus genau 
in derselben Weise, wie sie für wurzeltragende Zähne anderer Säuge- 
thiere ausführlich von früheren Forschern beschrieben wurde. Die 
als Zellverdickung des ektodermalen Mundhöhlenepithels entstandene 
Zahnfurche senkt sich als vorspringende Leiste längs ihrer ganzen 
Ausdehnung in das Mesodermgewebe der Kieferanlage ein und treibt, 
nachdem sie eine gewisse Dicke erreicht hat, glockenférmige Spros- 
sen. Zu derselben Zeit, oder vielleicht etwas später, beginnen die 
darunter gelegenen mesodermalen Zellen zu wuchern und, indem sie 
sich unter der Epitheleinstülpung anhäufen, derselben ein zapfen- 
firmiges Widerlager entgegenzustellen. Da die Wachsthumsenergie 
der ektodermalen Zellen aber bedeutend stärker ist, so umfasst die 
Epitheleinstülpung sehr bald die Bindegewebszellen, und es entsteht 
das bekannte Bild der Schmelzkappe, in deren Innerem die Dentin- 
papille liegt, während ein Theil der mesodermalen Zellen sich vom 
Grunde der Papille um den Rand des Schmelzorgans auf dessen 
äußere Seite schlägt, um dadurch die ganze Anlage als Zahnsäck- 
chen vom Gewebe des Kiefers abzugrenzen. 

Die drei Molaren werden nicht gleichzeitig angelegt ,- son- 
dern entstehen nach einander in verschiedenen Perioden des Embryo- 
nallebens, der dritte Molar sogar erst nach der Geburt, wobei die 
Zahnrinne und die Kieferanlage immer weiter nach hinten wachsen 
müssen. 

Ein Embryo mittleren Alters besitzt nur die Schmelzkappe von 
M,, die durch einen langen leistenförmigen Zahnhals mit der 
Epithelrinne verbunden ist; die Zahnrinne reicht noch ein kleines 
Stück über den Hinterrand der ersten Schmelzglocke hinaus. Die An- 
lage von Ma findet sich bei einem älteren Embryo von 17 mm Steiß- 
Nacken-Liinge, M, wird verhältnismäßig spät, zwischen dem 
4.—7. Tage nach der Geburt angelegt. Die Angaben können 
nicht ganz bestimmt sein, da ich mehrfach beobachtet habe, wie 
wenig das Längenmaß und das Alter eines Embryo einen sicheren 
Rückschluss auf die Ausbildung einzelner Organe gestattet. 

Die innere Wand der Schmelzkappe lässt durch Faltung die 
negative Matrize des Reliefs entstehen, in dem die Krone des ferti- 
gen Zahnes zu Tage tritt. Die durch die successive Bildung der 
Molaren bedingte Differenz in der zeitlichen Anlage, welche direkt 
von dem Wachsthum der Mundhöhle und ihrer Theile abhängt, übt 
natürlich ihre Wirkung auch auf den Beginn der feineren Modelli- 
rung der Zahnanlage. In Folge dessen sieht man die einzelnen 


Bau und Entwicklung der Molaren bei Mus und Arvicola. 657 


Zähne entsprechend ihrer näheren oder entfernteren Lage gegen die 
Mundöffnung in verschiedener Ausbildung, so zwar, dass M, rascher 
als die beiden anderen fertiggestellt ist, und M, am spätesten funk- 
tionsfähig wird. Bei einem älteren Embryo von 19 mm Länge sind 
an der Anlage von M, durch sekundäre Faltung der inneren Wand 
der Schmelzkappe gegen die Papille die Spuren der späteren Schmelz- 
höcker zu finden; an JM, hat dieser Process noch nicht begonnen. 
Sehr viel weiter vorgeschritten sind die Anlagen der beiden Molaren 
bei jungen 2 Tage alten Thieren. Dadurch, dass an der späteren 
Kaufläche die Schmelzkappe sich von Neuem gefaltet hat, sind bei 
M, sämmtliche Schmelzhöcker angelegt, auch bei M, ist diese Mo- 
dellirung schon ziemlich weit gediehen. Bei einem 4 Tage alten 
Säuglinge der weißen Maus hat am ersten Molar schon die Schmelz- 
und Dentinbildung begonnen, auch der zweite Molar hat eine, wenn 
auch nur dünne Schicht beider Substanzen abgelagert; die Wurzel- 
bildung aber ist bei beiden noch nicht eingeleitet. 

Nachdem kurz vor der Geburt M3, angelegt ist, wächst die Zahn- 
rinne in Form einer leistenförmigen Epithelverdiekung nach hinten, 
die darunter gelegenen Mesodermzellen ordnen sich jedoch nicht 
gleich zur Papillenanlage. Erst bei einem Säuglinge im Alter von 
7 Tagen finde ich eine deutliche Anlage von M,, die entsprechend 
der winzigen Größe des Zahnes sehr klein ist. Die in die Papille 
einspringenden Höckerfalten sind jedoch noch nicht gebildet. M, 
zeigt bei 10 Tage alten Säuglingen bedeutende Fortschritte, er hat 
an Volumen zugenommen, und es sind die sekundären Einstülpungen 
des Schmelzorgans in die Papille als Anlage der Schmelzhöcker ent- 
standen; dagegen ist weder Schmelz noch Dentin vorhanden. 

Es wird also in der Entwicklung des Zahnes zuerst die Krone 
geformt und später die Wurzel: die Krone aber entsteht nicht sofort 
in ihrer definitiven Größe, sondern erreicht nur durch langsames 
Wachsthum dieses Ziel. Zugleich mit dem Längen- und Breiten- 
wachsthum der Krone nimmt auch die Ausbildung des Emails und 
Dentins zu. 

sei einer 16 Tage alten Maus hat M, sein Wurzelwachsthum 
fast vollendet und ist im Durchbruch begriffen. Die an der Krone 
abgelagerte Schicht von Schmelz und Dentin hat erst jetzt ihre de- 
finitive Stärke erreicht. Auch M, hat besonders im Unterkiefer schon 
einen beträchtlichen Theil seiner Wurzellänge ausgebildet, während 
M; noch ohne Wurzel ist. Bei einer 22 Tage alten Maus sind M, 
und M, vollständig ausgebildet und durchgebrochen; M, hat die 


658 Robert Mahn 


Wurzelbildung fast abgeschlossen. Sein Durchbruch erfolgte bei 
einer 28 Tage alten Maus. 


Bildung der Wurzeln. 


Von der Bildung der Wurzeln hat A. v. Brunn eine Darstel- 
lung gegeben, der ich auf Grund meiner Präparate nicht beipflichten 
kann. 

Nach Untersuchungen, die er an Ratte, Kalb, Hund und Katze 
angestellt hat, soll sich das Schmelzorgan nicht nur an der Stelle 
der späteren Krone befinden, sondern als » Epithelscheide« ursprüng- 
lich auch die Wurzel in ihrer ganzen Länge bekleiden. Wie bei 
der ersten Anlage die ektodermale Epitheleinsenkung zuerst auftrete 
und die Gestalt der Krone angebe, so wachse vor der Wurzelbil- 
dung der Rand des Schmelzorgans als »Epithelscheide«, die aus 
zwei Zellschichten, dem inneren und äußeren Schmelzepithel be- 
stehe, in die Tiefe und gebe auch der Wurzel des Zahnes die Form. 
Denn erst nachdem dies geschehen, könnten sich an der inneren 
Seite der Epithelscheide die Bindegewebszellen der Papille zu Odon- 
toblasten herausbilden und Dentin produciren. Sobald die Dentin- 
bildung im Gange sei, werde die Epithelscheide von Bindegewebe 
durchwachsen und zerstört. Die Schmelzkappe habe also die Auf- 
gabe, die Gestalt des ganzen Zahnes, sowohl der Krone wie der 
Wurzel, zu bestimmen und die Odontoblasten auf den richtigen Weg 
zu geleiten, erst in zweiter Linie stehe ihre sekretorische, schmelz- 
absondernde Thätigkeit!. 

A. v. Brunn illustrirt seine Beschreibung durch so schöne und 
leicht verständliche Zeiehnungen, dass ich mich lange nicht ent- 
schließen konnte, an der allgemeinen Richtigkeit seiner Angaben zu 
zweifeln. Allein das genaue Studium mehrerer Frontalserien durch 
Köpfe von Mus museulus im Alter von 4, 7, 10, 12 und 16 Tagen 
hat mir keine Bilder vor Augen geführt, die allen von v. BRUNN 
veröffentlichten Zeichnungen entsprochen hätten, und obwohl mich 
zuerst die Absicht leitete, den einfachen Ideengang v. BRUNN’s zu 
bestätigen, ward ich im Laufe meiner Arbeit immer mehr vom Gegen- 
theil überzeugt, dass nämlich das Wurzelwachsthum bei Mus mus- 
enlus nieht durch die vorhergehende Einsenkung einer Epithelscheide 


1 Siehe A. v. BRUNN, Uber die Ausdehnung des Schmelzorgans und seine 
Bedeutung für die Zahnbildung. Arch. für mikroskopische Anat. Bd. XXIX: 
pag. 376—380. 


Bau und Entwicklung der Molaren bei Mus und Arvicola. 659 


bedingt sei. Aus meinen Präparaten muss ich vielmehr schließen, 
dass die Zahnpapille ganz unabhängig vom Schmelzorgane die 
Wurzel bildet. Schnitte, wie sie v. Brunn (l. c. Taf. XXII Fig. 5) 
abbildet, habe ich auch gesehen, und ich gebe gern zu, dass der 
schmale (mit S _E * bezeichnete) Rand des Schmelzorgans wohl die 
Vermuthung wachrufen kann, er möchte in einer gewissen Beziehung 
zur Wurzelbildung stehen. Der weitere Verlauf der Entwicklung 
scheint sogar für diese Annahme zu sprechen, denn der Rand der 
Schmelzkappe, welcher lange Zeit in fast horizontaler Richtung ein- 
greifend die Papille vom Bindegewebe der Kieferanlage abschließt, 
biegt sich, wie Schnitte durch einen 7 Tage alten Säugling zeigen, 
mit Beginn des Wurzelwachsthums nach unten und außen und reicht 
nun über die schmelzbedeckte Krone noch ein beträchtliches Stück 
in die Tiefe der Alveole. Die schematische Zeichnung, die v. BRUNN 
(l. e. Taf. XXII Fig. 10 5) giebt, entspricht vollkommen den eben 
geschilderten Beobachtungen. Es giebt also ein Stadium, wo wirk- 
lich eine dünne »Epithelscheide« über die Lage der secernirenden, 
hocheylindrischen Schmelzzellen hinaus wurzelwärts zu finden ist. 
Diese Scheide besteht aus Zellen des inneren und äußeren Schmelz- 
epithels. 

Aber trotzdem ich den Ausgangspunkt der v. Brunn’schen Dar- 
stellung wohl bestätigen kann, muss ich seiner weiteren Ausführung 
direkt entgegentreten. Denn die Untersuchung von Säuglingen, die 
das Alter von 7 Tagen vor kürzerer oder längerer Zeit überschritten 
hatten, ergab nur ein negatives Resultat und ließ mich niemals 
Bilder sehen, wie sie v. Brunn 1. c. Taf. XXII Fig. 7 zeichnet. 
Sowie die Wurzelbildung einmal ordentlich begonnen hat, sind weder 
am Grunde der Papille noch an den Seitenflächen der Wurzel Reste 
ektodermaler Schmelzzellen zu gewahren. An die Dentinwurzel 
stoßen innen nur Odontoblasten, außen die Bindegewebszellen des 
Alveolarperiosts. Die epithelartig geordneten Odontoblasten schlagen 
sich am Wurzelgrunde deutlich in die äußere Bindegewebsschicht um. 

Ich muss desshalb die folgende These aufstellen. Nachdem 
die Emaildecke der Krone von der Schmelzkappe nahezu fertig ge- 
bildet ist, wächst die Papille an den Stellen, wo Wurzeln angelegt 
werden sollen, in einer der Kaufläche abgewandten Richtung weiter, 
ohne von einer ektodermalen Scheide umhüllt zu sein. Die Odonto- 
blasten sind wohl befähigt ohne Leitung der Epithelscheide die zur 
Bildung des Dentins erforderliche Gruppirung anzunehmen. 


660 Robert Mahn 


Die histologische Differenzirung der Schmelzkappe und der Durehbruch 
der Molaren. 


Die histologische Differenzirung der Schmelzkappe bietet meh- 
rere, höchst auffällige Erscheinungen, die ich jetzt beschreiben will. 

Im Allgemeinen besitzen alle Zellen des inneren Schmelzepithels 
eine lang cylindrische Gestalt, aber an mehreren Stellen, d. i. auf 
den Spitzen der Schmelzhöcker, die sich auf der Kaufläche erheben. 
verharren die deckenden Schmelzzellen in der ursprünglichen kubischen 
Form und sondern keinen Schmelz ab. Desshalb ist die Spitze der 
Höcker am durehbrechenden Zahn vollkommen schmelzfrei, wie HensEL 
nachgewiesen hat (l. c.). Später hat v. Brunn' auf Schnitten durch 
entkalkte Zähne des gleichen Stadiums die abweichende Form der 
an jenen Stellen gelegenen Schmelzzellen abgebildet. 

Bereits frühzeitig legt sich das äußere Epithel in kleine, die 
Schmelzkappe reifenartig umfassende Falten, in die zwischen den 
Falten liegenden Rinnen ragen Gefäßzotten des Zahnsäckchens 
hinein. Bald wird das äußere Schmelzepithel an vielen Stellen 
durchbrochen, und nachdem eine offene Kommunikation zwischen 
dem Gallertgewebe und dem außen liegenden Bindegewebe gebildet 
ist, dringen Bündel von Bindegewebsfasern und Blutgefäße in das 
erstere ein. Dadurch wird die Schmelzpulpa von Blutge- 
fäße führendem Bindegewebe durchwachsen undallmäh- 
lich verdrängt. An jungen Schmelzkappen, besonders an solchen, 
die durch Schrumpfung von der Wand des Zahnsiickchens getrennt 
sind, lässt sich die Erscheinung sehr gut verfolgen, und in der 
Schmelzpulpa selbst sind neben den sternförmigen, wie zu einem 
Maschenwerk verbundenen Gallertzellen, Bindegewebsbündel und 
Blutgefäße deutlich festzustellen. Bei weiter ausgebildeten Zähnen 
ist dies noch besser zu sehen (siehe Fig. 4). Ich bemerke diesen 
Vorgang zuerst bei 2 Tage alten Säuglingen, dort sind es nur ganz 
vereinzelte Bindegewebsbündel, die vom Periost her in das Gallert- 
gewebe eindringen. Später nimmt dieses Eindringen des Bindege- 
webes immer mehr zu, so dass z. B. bei 16 Tage alten Thieren das 
ganze Schmelzorgan vom Bindegewebe durchwachsen ist, und nur 
noch vereinzelte Gallertzellen vorhanden sind. Trotzdem kann man 


1 A. v. Brunn, Notiz über unvollkommene Schmelzentwicklung auf den 
Mahlzähnen der Ratte — Mus decumanus. Archiv für mikroskopische Anatomie. 
Bd. XVII. pag. 241—242. 


Bau und Entwicklung der Molaren bei Mus und Arvicola. 661 


noch in diesem Stadium das so modifieirte Schmelzorgan deutlich von 
dem umgebenden Bindegewebe unterscheiden. Diese Durchwachsung 
hat wohl den Zweck, durch eine bessere Ernährung die Schmelz- 
sekretion der Cylinderzellen zu unterstützen und zu beschleunigen. 

v. Brunn hat schon die gleiche Beobachtung gemacht; denn 
er spricht und zeichnet in der eben eitirten Notiz, dass das über 
den Spitzen der Kronenhöcker gelegene Schmelzorgan durch Blut- 
gefäße und Bindegewebe vielfach zerklüftet sei. Da er aber die 
Entwicklung nicht verfolgt und nur neugeborene Ratten untersucht 
hat, so nahm er irrigerweise an, dass die Schmelzkappe in dieser 
Gegend die gallertige Degeneration gar nicht eingegangen sei. 

Einen ähnlichen Vorgang beschreibt außerdem A. v. BRunx ! vom 
Schmelzorgan des Schneidezahnes von Mus decumanus. Er sagt dort: 
das Schmelzepithel werde sowohl an der Hinterfläche wie an dem 
hinteren Theile der Seitenflächen mit Ausnahme des am weitesten 
nach hinten gelegenen Theiles von Bindegewebe durchwachsen, 
welches vom Knochen bis zur oberflächlichsten Schicht des neuge- 
bildeten Dentins gehe und die Verbindung beider herstelle, das Al- 
veolodentalperiost. Die Untersuchungen Rorrrer’s haben diese Auf- 
fassung jedoch nicht bestätigt. 

Schon KÖLLIKER? hat die Durchwachsung der Schmelzkappe an 
Präparaten beobachtet, aber fälschlich als eine Umwandlung der 
Schmelzgallerte in wahres Bindegewebe gedeutet. Er sagt: »Übri- 
gens bleibt sich das Schwammgewebe im Laufe der Zeit auch im 
Baue nicht ganz gleich, denn während dasselbe anfänglich und noch 
zur Zeit des Beginnes der Zahnossifikation durch und durch ganz — 
gleichartig ist, und nur aus den sternförmigen Zellen besteht, findet 
man gegen das Ende des Fötallebens und nach der Geburt das 
äußere Dritttheil mit Gefäßen versehen und auch in seinem Maschen- 
werk vorgeschritten. Das letztere nämlich ist zu einem Netz von 
wirklichen Bindegewebsbündeln geworden, die wohl noch Kerne 
führen, aber dieselben nicht mehr in besonderen, zellenartig erwei- 
terten Stellen enthalten, ferner wellenförmig verlaufen und auch 
Fibrillen zeigen. In den Maschen dieses Bindegewebes sieht man 
hier häufig kernhaltige Zellen oft in Nestern liegen, und aus solchen 


ı A. v. BRunn, Über die Ausdehnung des Schmelzorgans und seine Be- 
deutung für die Zahnbildung. Archiv für mikroskopische Anatomie. Bd. XXIX, 
pag. 371. 

2 A. v. KÖLLIKER, Mikroskopische Anatomie. Bd. II. 1852. pag. 100, 
Fig. 211 A, 


662 Robert Mahn 


scheinen sich denn auch die Gefäße zu entwickeln, die von dem 
Zahnsäckehen aus in diesen Theil des Schwammgewebes eindringen 
und mit weiten Schlingen enden.« 

Jedoch im Jahre 1863, nachdem er den Ursprung des Schmelz- 
organs aus dem Mundhöhlenepithel erkannt hatte, widerruft er seine 
Ansicht!: »Wenn das Schmelzorgan, wie ich finde, in toto umgewandel- 
tes Epithel ist, so darf dasselbe keine Gefäße führen, und in der That 
zeigt sich auch nie irgend eine Spur von solchen in seinem Gallert- 
gewebe und in seinen oberflächlichen Schichten.« Diese letztere 
Ansicht vertritt er auch noch in seinem Lehrbuch der Entwicklungs- 
geschichte vom Jahre 1879 (pag. 819): »Wie begreiflich, ist das 
ganze Schmelzorgan gefäßlos und gehören die Gefäße, die ich früher 
aus demselben beschrieb, der inneren Lage des Zahnsäckchens an, 
die ich damals als Theile des Schmelzorgans ansah.« Nach meinen 
Untersuchungen muss ich jedoch der zuerst von ihm ausgesprochenen 
Beobachtung zu ihrem Rechte verhelfen, und nur die Annahme einer 
bindegewebigen Metamorphose der Schmelzgallerte zurückweisen. 
Es ist in der That bei späteren Stadien der Maus die ganze Schmelz- 
pulpa von Gefäße führendem Bindegewebe durchwachsen. 

Den Durchbruch der Molaren habe ich besonders an M,, wel- 
cher bei einer 16 Tage alten Maus und an M,, der bei einer 28 Tage 
alten gerade im Durchbruch begriffen ist, beobachtet. 

In dem Maße, als die Krone an Volumen zunimmt und die Wur- 
zeln ausgebildet werden, übt die Zahnanlage einen gewissen Druck 
auf die obere Seite des Schmelzorgans und auf das überliegende 
Epithel der Mundhöhle aus. Das von Bindegewebe durchwachsene 
Schmelzorgan, dessen leistenförmiger Hals deutlich über die ganze 
Länge der Krone hinzieht, legt sich vor dem Durchbruche längs 
desselben an die Unterseite der Mundschleimhaut an. Dann ist eine 
scharfe Grenze zwischen beiden nicht mehr festzustellen. Die an 
das Email anstoßenden Zellen des inneren Schmelzepithels verlieren 
ihre lange prismatische Form, werden kubisch und schließlich ganz 
abgeplattet. Auch die daran stoBenden Elemente der Schmelzgallerte 
werden glatt und verhornen. So liegen über der Krone mehrere 
verhornte Zellschichten. Aber die äußeren Lagen der Schmelzkappe 
zeigen nicht die gleichen Umänderungen, die wohl unzweifelhaft zum 
Tode der Zellen führen. Sie besitzen vielmehr einen ansehnlichen 
Plasmaleib mit intensiv färbbaren Kernen und gehen ohne Grenze 


1 Die Entwicklung der Zahnsiickchen der Wiederkäuer. Zeitschrift für 
wissenschaftliche Zoologie. 1863. Bd. XII. pag. 458. 


Bau und Entwicklung der Molaren bei Mus und Arvicola. 663 


in die unterste Schicht des Mundhöhlenepithels, in das Stratum 
Malpighi über. Da sie die Schmelzkappe der durchbrechenden Zähne 
klar vom periostalen Bindegewebe der Alveole scheiden, so muss 
man sie wohl als äußere Schmelzepithelzellen bezeichnen. Aber ich 
bin nicht überzeugt, ob man damit das Richtige trifft; denn das 
äußere Schmelzepithel wird ja während der Embryonalzeit vom Me- 
soderm durchwachsen, und ich verstehe nicht, wie später wieder ein 
geschlossenes Lager an diese Stelle kommen kann. Man müsste 
vielleicht annehmen, dass vor dem Durehbruche, wenn die Schmelz- 
zellen, ihre sekretorische Thätigkeit einstellend, zusammenschrumpfen 
und ihnen keine Nahrungsstoffe durch die Blutgefäße mehr zugeführt 
zu werden brauchen, die bei der Durchwachsung erhalten gebliebenen 
Reste des äußeren Schmelzepithels neue Lebenskraft gewinnen und 
die von obliterirenden Blutgefäßen erfüllten Lücken ihres Lagers 
wieder verschließen. Oder es findet vom Mundhöhlenepithel selbst 
eine erneute Wucherung von Zellen statt, die das absterbende 
Schmelzorgan von Neuem umhüllen. Leider hinderten es widrige 
Umstände, die genügende Zahl von Säuglingen aufzuziehen. So bin 
ich außer Stande gewesen, die eben vorgetragenen hypothetischen 
Erklärungen an der Hand von thatsächlichen Beobachtungen zu 
prüfen. Ohne Zweifel ist nur, dass die äußersten Lagen der Schmelz- 
kappe während des Durchbruches lebenskräftig sind, während die 
inneren Lagen durch Verhornung zu Grunde gehen. Die ersteren 
sind auch, nachdem die Krone bereits in der Mundhöhle steht, deut- 
lich zu erkennen, und ich glaube desshalb nicht fehlzugehen, wenn 
ich sie als die Anlage der verhornten Epitheldecke betrachte, die 
sich an den fertigen Zähnen der Nagethiere von der Mundschleim- 
haut in den oberen Theil der Alveole hineinbiegt. Nach meiner 
Auffassung würde also durch das weitere Nachdrängen des Zahnes, 
dessen Ursache im Wurzelwachsthum zu suchen ist, der über der 
Krone gelegene verhornte Theil des Schmelzorgans sammt dem ver- 
hornten Mundepithel mechanisch gesprengt und ganz zu Grunde 
gehen, während die äußersten Lagen der Schmelzkappe während 
des ganzen Lebens bestehen blieben. 

Besonders spricht für meine Deutung die Thatsache, dass der 
Hals des Schmelzorgans leistenförmig über die ganze Krone hin- 
zieht. Gerade längs dieser Strecke verhornen die Ektodermzellen 
zuerst und reißen vor dem Durchbruche ein. Die Zahnrinne leitet 
also nieht nur die erste Anlage des Gebisses ein, sondern sie ist 
auch dafür bestimmt, den Durchbruch der Zähne zu erleichtern. 


664 tobert Mahn 


Bau der permanent wachsenden Molaren von Arvicola arvalis. 


Da die bisherigen Beschreibungen der Molaren von Arvicola 
außerordentlich lückenhaft sind, so will ich, bevor ich auf die Ent- 
wieklung eingehe, auch hier erst den Bau der fertigen Zähne dieses 
Thieres genauer schildern. 

Die Molaren der Feldmäuse besitzen prismatische Form, eine 
flache, schräg nach innen geneigte Kaufläche und sind wurzellos. 
Um eine große in die Länge gezogene und mehrfach eingebuchtete 
Dentinpapille zieht sich ein starker, natürlich ebenfalls gefalteter 
Dentinmantel, den ein festes Schmelzkleid bedeckt, das den Buchten 
und Vorspriingen des Dentinkernes eng angeschmiegt ist. Die 
Kaufläche stellt einen natürlichen Querschnitt durch den prismatischen 
Zahn dar und zeigt desshalb das freiliegende Dentin von einem 
peripheren Schmelzbande begrenzt. Der Zahn reicht tief in die 
Kieferalveole hinunter, wo er mit weiter Öffnung dem Grunde der 
Zahnpapille aufsitzt; ein schmelzfreier Wurzeltheil fehlt durchaus. 
Der Zahn selbst stellt kein einfach gerades Prisma dar, sondern ist 
analog den permanent wachsenden Schneidezähnen gebogen, die ja 
den kleineren oder größeren Abschnitt einer Spirale darstellen. Diese 
Krümmung wächst an den Gliedern der Zahnreihe in beiden Kiefern 
von vorn nach hinten, so dass der dritte Molar am stärksten ge- 
krümmt ist. Auch darin finde ich eine Übereinstimmung mit den 
Schneidezähnen, dass die konvexe Seite eines jeden Molaren nach 
vorn liegt; zu dieser Konvexität nach vorn gesellt sich bei dem 
ersten und zweiten Molar im Unterkiefer, bedingt durch den unter 
ihnen an ihrer lingualen Seite hinziehenden Schneidezahn, noch eine 
Konvexität lingualwärts. 

Auf Grund der Beschreibung und Abbildung, die Owen (1. ce.) 
veröffentlichte, hat man bisher allgemein angenommen (auch Boas 
kopirt in dem eben erschienenen »Lehrbuch der Zoologie« die von 
Owen gegebenen Zeichnungen), dass die Seitenfläche der Molaren 
von Arvicola von einem ununterbrochenen Schmelzkleide umhüllt 
werde, auf welches sich wenigstens in den einspringenden Falten 
eine dicke Cementschicht ablagere; desshalb besitze der Querschliff 
des Zahnes nicht einen ziekzackförmigen Kontour, sondern sei von 
einer oval gebogenen Linie begrenzt, wie aus den eitirten Zeich- 
nungen zur Genüge erhellt. 

Diese Darstellung ist jedoch ganz unrichtig, denn Schliffe wie 


Bau und Entwicklung der Molaren bei Mus und Arvicola. 665 


Schnitte beweisen, dass einerseits das Schmelzkleid eines jeden Mo- 
laren an mehreren Stellen lückenhaft ist, und andererseits keine Ce- 
mentmassen vorhanden sind, welche die Falten ausfüllen. 

An jedem Molar findet man nämlich drei schmelzlose Stel- 
len (Fig. 6), die bandartig von der Kaufläche bis zum offenen 
Wurzelende verlaufen. Am abgerundeten Ende des Zahnes sind 
zwei Streifen an den bilateral symmetrisch, also facial und lingual, 
gelegenen Kanten schmelzfrei, an dem entgegengesetzten mehr 
spitzen Ende ein Streif ohne Schmelzdecke; die ganze übrige Seiten- 
fläche ist mit Schmelz bedeckt. Letzterer wird von einem während 
des ganzen Lebens persistirenden Schmelzorgane abgeschieden, 
dessen Vorkommen bereits von ROETTER! festgestellt wurde. Wie 
bei den Schneidezähnen ersetzt dasselbe den durch Abnutzung an 
der Kaufläche verursachten Verlust durch Aufbau neuen Schmelzes im 
Grunde der Alveole. Dass es auch im histologischen Baue mit dem 
Schmelzorgane des Schneidezahnes wohl übereinstimmt, werde ich im 
nächsten Abschnitte über die Entwicklung beweisen. 

Ein Unterschied aber ergiebt sich gegenüber den Schneidezähnen. 
Bei letzteren ist nur ein kleiner Theil der Oberfläche, d. i. die kon- 
vex gekrümmte Seite, mit Schmelz belegt, während an den übrigen 
Seiten das Dentin frei zu Tage liegt. An den Molaren der Feldmaus 
nun liegt Dentin nur auf der Kaufläche frei; die schmelzlosen Stellen 
lassen das Dentin nicht hervortreten, sondern dort liegt auf dem- 
selben eine dünne Cementlage, die mit abgeschärftem Rande seit- 
lich etwas auf den Schmelz übergreift. Das Cement besitzt deutliche 
Knochenkörperchen und ist wirklich fest mit den übrigen Gewebs- 
bestandtheilen des Zahnes verbunden, denn auf Schliffen durch ex- 
trahirte Zähne ist es deutlich zu erkennen. Die Abbildung (Taf. XXV 
Fig. 6) zeigt unzweifelhaft, dass nur drei Streifen an der Seitenfläche 
der Molaren von Cement bedeckt sind, das hier unmittelbar auf dem 
Dentin ruht. Die übrige Seitenfläche ist nur von Schmelz umgeben, 
und es ist keine Stelle vorhanden, wo auf demselben nochmals eine 
dicke Cementschicht läge, wie es die Abbildung von OWEN zu be- 
weisen scheint. 

Owen selbst scheint keine Speeialuntersuchung über den Arvicola- 
molaren angestellt zu haben, denn die Abbildung desselben ist nur eine 
Kopie der Zeichnung, die ErDL (l. e.) veröffentlichte. Diese Figur 
zeigt in den einspringenden Schmelzfalten eine gelbliche Füllmasse, 


1 Morph. Jahrb. Bd. XV. Heft 3. 
Morpholog. Jahrbuch. 16. 43 


666 Robert Mahn 


die von den beiden Autoren eine verschiedene Deutung erfuhr. Exopr,, 
der die Struktur des Cements bei anderen Nagerzähnen, besonders 
am Hasenzahne gänzlich verkannte, sagt ausdrücklich: »In den 
meistens sehr weiten Faltenräumen (pag. 544) ist auch hier keine 
Cementmasse, sondern nur reine Knochenmasse als Fortsetzung der 
scharfen Alveolarkanten, welche sich in sie hineinlegen.«e Owen! 
hingegen bezeichnet sie ohne weitere Begründung als Cement. 

Bei der Anfertigung von Schliffen durch Molaren, die ohne wei- 
tere Vorsichtsmaßregeln aus der Alveole ausgebrochen wurden, be- 
kommt man Bilder vor Augen, die vollkommen der Abbildung von 
ERDL entsprechen. Allein sobald man die in den Schmelzfalten des 
Zahnschliffes befindlichen Gewebsmassen genauer studirt, erkennt 
man mit leichter Mühe, dass dieselben nicht die entfernteste Ähn- 
lichkeit mit der histologischen Struktur wahren Cementes aufweisen, 
im Gegentheil zumeist aus Bindegewebsfasern mit eingestreuten 
Zellen bestehen. Und kontrollirt man dann das Verhalten theils 
auf Querschliffen, die durch den ganzen Kiefer mit Erhaltung 
sämmtlicher Weichtheile gemacht wurden, theils auf Querschnitten 
durch entkalkte Kiefer, so wird diese Deutung glänzend bestätigt. 
Bei macerirten und später getrockneten Kiefern von Arvieola bleiben 
Reste des Schmelzorgans und des dasselbe stützenden Bindegewebes 
am Zahne haften und trocknen so fest an ihn, dass selbst die grobe 
Behandlung, die er ja beim Schleifen erfährt, nicht hinreicht, die 
Gewebsreste von den eingebuchteten Theilen des Schmelzes loszu- 
reißen. 

Bisher habe ich nur immer davon gesprochen, dass das peri- 
phere Schmelzband eines jeden Molaren an drei Stellen unterbrochen 
ist; dies trifft jedoch für den ersten Molar im Oberkiefer (Fig. 7) nicht 
zu, da dieser außer den drei Stellen noch eine vierte besitzt, wo 
das Dentin direkt von Cement bekleidet ist. Diese vierte Stelle 
befindet sich an der zweiten lingualen Kante. Die physiologische 
Nothwendigkeit, warum jeder permanent wachsende Molar an et- 
lichen Stellen des Schmelzes beraubt wird, und Cement an dessen 
Stelle tritt, ist leicht zu begreifen. Denn wäre ein soleher Backzahn 
allseitig von Email umhüllt, wie man früher glaubte, so müsste bei 
dem unabweislichen Bedürfnisse, den an der Kaufläche abgekauten 
Schmelz im Grunde der Alveole immer wieder zu erneuern, in der 
Alveole ein geschlossenes Schmelzorgan den ganzen Zahn umgeben. 


! Owen, Odontographie. pag. 409. 


Bau und Entwicklung der Molaren bei Mus und Arvicola. 667 


Da aber die innerste, den Schmelz absondernde Schicht eines sol- 
chen Organs aus dünnen, gegen Druck sehr empfindlichen Cylinder- 
zellen besteht, was aus der geschützten Lage derselben deutlich 
hervorgeht, so würden bei dem während des Kauens erfolgenden 
Hin- und Herschieben der Zahnreihen einestheils die Zähne nicht 
fest genug in der Alveole stehen, und anderentheils die Schmelz- 
zellen durch den Druck der wackelnden Zähne leicht alterirt werden. 
Die schmelzfreien Stellen garantiren also eine sichere Feststellung 
des Zahnes in der Alveole und schützen die Schmelzzellen vor schäd- 
licher Druckgefahr. 

An die Cementleisten inseriren sich zahlreiche Periostfasern und 
befestigen längs drei ziemlich großen Bezirken den Molar an der knö- 
chernen Alveolenwand. 


Entwicklung der Molaren bei Arvicola arvalis. 

Da die Anlage der Molaren längs der Zahnrinne und die Bil- 
dung des Zahnsiickchens bei Arvicola ganz übereinstimmend mit Mus 
geschieht, so braucht das oben Gesagte nicht nochmals wiederholt 
zu werden. 

Die jüngsten Anlagen fand ich bei Embryonen von 14 mm 
Scheitel-SteiBlinge. Die Zahnfurche ist deutlich ausgebildet und 
liegt am Seitenrande des Kiefers; an einem leistenförmigen Fortsatze 
derselben, dem Hals des Schmelzorgans, hängt die glockenförmige 
Anlage von M,. Die beiden anderen Molaren sind noch nicht ange- 
legt. Das Vorderende der Zahnfurche fällt nicht mit dem Halse 
des für den ersten Backzahn bestimmten Schmelzorgans zusammen, 
sondern reicht über denselben nach vorn etwas hinaus. Eben so 
erstreckt sie sich noch eine ziemliche Länge weit über dasselbe nach 
hinten als verdickte Zellenleiste. Im weiteren Verlaufe nach hinten 
verschmälert sie sich immer mehr und geht allmählich in das Epi- 
thel der Mundhöhle über. Daraus geht hervor, dass die Zahnfurche 
erst eine beträchtliche Strecke nach hinten wächst, ehe die Schmelz- 
kappe für M, in die Tiefe gesenkt wird. Dies ist bei einem Em- 
bryo von 20 mm geschehen, wo die Anlage von M, bedeutend an 
Volumen zugenommen hat, und auch diejenige von MW, deutlich an- 
gelegt ist. Die Zahnfurche reicht noch eine Strecke über Wy, hin- 
aus. Die Schmelzkappe von M, ist bereits neue Differenzirungen 
eingegangen, indem seitliche Falten (Fig. 2) gegen den Dentinkeim 
vorgesprungen sind. Die Schmelzkappe von My, ist noch fast glatt. 

Die Ausbildung der Schmelzkappe von M, ist bei einem Embryo 

43* 


668 Robert Mahn 


von 23 mm Linge weiter fortgeschritten, und es sind schon alle 
Falten, die sich am ausgebildeten Zahne finden, vorhanden; jedoch 
mit dem Unterschiede, dass die facialen und lingualen Falten noch 
direkt einander gegenüberstehen. Sie miissen also erst durch spä- 
teres Auswachsen des Zahnes in der Richtung von vorn nach hinten 
verschoben werden. Beim zweiten Molar hat die Faltenbildung eben 
begonnen. Der dritte jedoch ist noch nicht angelegt, es reicht aber 
die Zahnfurche eine beträchtliche Strecke über M, hinaus. 

Die Anlage des dritten Molaren erfolgt wahrscheinlich kurz vor 
der Geburt. Es ist mir nicht möglich gewesen, diese Frage genau 
zu entscheiden, weil der Versuch, trächtige Feldmäuse in der Ge- 
fangenschaft zu halten und die Geburt abzuwarten, nur ein einziges 
Mal glückte, und der neugeborene Säugling, welcher 26 mm lang 
war, erst 24 Stunden nach der Geburt getödtet wurde. Hier sowie 
bei einem Säugling von 27 mm Länge, dessen Alter nicht genau 
festgestellt werden konnte, fand ich 1, bereits angelegt. Während 
die beiden ersten Molaren vollständig in ihrer Form vollendet, alle 
Falten ausgebildet und ihre definitive gegenseitige Stellung erhalten 
haben, stellt 7, eine sehr kleine Anlage dar, an welcher jede Falten- 
bildung noch unterblieben ist; dieselbe hat an WM, bei 31 mm langen 
jungen Thieren eben begonnen und ist bei solchen von 38 mm Länge 
vollständig beendet. Der Durchbruch von M, erfolgt auch bei Ar- 
vicola ziemlich spät bei Thieren von ungefähr 45 mm Länge. 

Ich muss auch hier bemerken, dass von den Längenangaben 
dasselbe gilt, was ich schon bei Mus musculus betont habe, dass 
nämlich die Größe eines Embryo keinen absolut sicheren Schluss 
auf die Ausbildung einzelner Organe zulässt. 

Im Gegensatze zu Mus werden alle drei Molaren während 
des Embryonallebens nach einander angelegt. Sie sind An- 
fangs an Größe verschieden, die Anlage von M, übertrifft lange 
Zeit M, und M;. Erst bei einem jungen Thier von 27 mm Länge 
gleicht M, durch energisches Wachsthum den Unterschied aus, und 
beide brechen dann etwa zu gleicher Zeit bei Thieren von 39 mm 
Länge durch, was vollkommen mit den Verhältnissen bei Mus über- 
einstimmt. 


Die histologische Differenzirung der Schmelzkappe und der Durchbruch 
der Molaren. 


Nachdem in dem vorigen Abschnitte die Entwicklung der grö- 


Bau und Entwicklung der Molaren bei Mus und Arvicola. 669 


beren Formverhältnisse kurz dargestellt ist, soll nun das histologische 
Schicksal der Anlage näher geschildert werden. 

Die Schmelzfalten der Molaren entstehen dadurch, dass, nach- 
dem Schmelzkappe und Dentinpapille angelegt sind, an der faci- 
alen und lingualen Seite die Schmelzkappe sekundär gegen die 
Papille wächst und der ursprünglich zapfenähnlichen Form derselben 
ein gebuchtetes Aussehen verleiht. 

Während dieses Vorganges erfährt die ektodermale Schmelzkappe 
weitere Differenzirungen, indem sich aus ihrer früher gleichförmigen 
Zellmasse das innere und äußere Schmelzepithel und das Gallert- 
gewebe in seiner charakteristischen Form und Lagerung scheidet. 
Besonders auffallend scheint die Thatsache, dass hier in der Schmelz- 
glocke eines permanent wachsenden Zahnes eine gallertige Um- 
wandlung der central gelegenen Zellen eintritt, während bei der 
Entwicklung des Nagezahnes gerade dieser Process an der Schmelz- 
kappe, die sich zum persistirenden Schmelzorgan umwandelt, unter- 
bleibt !. 

So lässt sich schon in den frühesten Phasen ein bedeutsamer 
Unterschied zwischen permanent wachsendem Schneidezahne und 
Backzahne erkennen. 

Die histologische Differenzirung der Schmelzkappe beginnt bei 
Arvicola sofort, nachdem diese angelegt ist; später erkennt man, 
dass das Gallertgewebe nur an den Theilen des Schmelzorgans 
mächtig entwickelt ist, welche als Falten in die Dentinpapille hinein- 
ragen, aber dort fehlt, wo das Schmelzorgan die Längskanten des 
späteren Zahnes überzieht. 

Während nun die Schmelzkappe immer mehr in die Länge und 
in die Tiefe der Alveole wächst, treten weitere Veränderungen ein. 
Das Bindegewebe, das den Buchten der gefalteten äußeren Schmelz- 
glockenwand auflag, dringt wie bei Mus durch die Schicht des 
äußeren Schmelzepithels in das Innere der Schmelzglocke ein und 
geleitet dorthin reichliche Blutgefäße. Diese Durchwachsung be- 
ginnt bereits bei Embryonen von 23 mm Länge und zwar zuerst an 
der gegen das Epithel der Mundhöhle gelegenen Seite der Schmelz- 
kappe. 

Sie schreitet gegen den Papillengrund weiter, so dass bei jungen 
Thieren von 27 mm Länge, also kurz nach der Geburt, an dem die 
Kaufläche umschließenden Theile des Schmelzorgans die Durch- 


1 F. ROETTER, |. c. pag. 463. 


670 Robert Mahn 


wachsung bereits vollendet ist, während in den Schmelzfalten nahe 
dem Grunde der Papille noch deutliches Gallertgewebe liegt. — 
Das Bindegewebe wuchert ziemlich stark und verdrängt die stern- 
förmigen Zellen der Gallerte immer mehr. Zum Schlusse bleibt von 
der Zellmasse der Schmelzkappe nur das innere Schmelzepithel, dar- 
unter das kubische Stützepithel erhalten, von dem einzelne Zapfen 
noch in das Bindegewebe einragen. Das so entstandene persistirende 
Schmelzorgan gleicht dann vollkommen dem gleichen Gebilde am 
Nagezahn, wenn es auch in etwas anderer Weise sich entwickelte. 
Da der Bau desselben am Schneidezahn in der schon mehrfach er- 
wähnten Arbeit von F. Rorrrer genau beschrieben wurde, so kann 
ich hier auf diese verweisen. 

Die ursprünglich glockenförmige Schmelzkappe erleidet noch 
weitere Veränderungen dadurch, dass sie an drei Stellen, welche 
den drei cementbedeckten Streifen des fertigen Zahnes entsprechen, 
unterbrochen wird, so dass das junge Dentin frei gegen das Binde- 
gewebe des Zahnsäckchens liegt. 

Dieses Stadium wird erreicht, indem die Zellen der Schmelz- 
kappe sich immer mehr abflachen und schließlich ganz an diesen 
Stellen schwinden; natürlich liegen dann Mesodermzellen unmittelbar 
dem Dentin an. An diesen nicht mehr vom Schmelzorgan bekleide- 
ten Stellen verknöchern die Mesodermzellen, welche sich epithelartig 
gruppirt haben, und gehen eine sehr feste Verbindung mit dem zu 
derselben Zeit sich bildenden Dentin ein. Meine Präparate ließen 
mich diesen Process sehr gut verfolgen. Sowie an den bereits be- 
zeichneten drei Stellen die Schmelzkappe unterbrochen wurde, legen 
sich kubische Mesodermzellen von der Wand des Zahnsäckehens an 
die Lücke und scheiden wie echte Osteoblasten Kalk aus. Bald ist 
eine ziemlich dieke Cementlage gebildet, in deren Kalkgrundsubstanz 
die Reste der Bildungszellen deutlich erkennbar sind. — Nachdem 
auf solche Weise die wesentlichsten Umbildungen der Schmelzkappe 
‚eingeleitet sind, d. h. nachdem die Verdrängung der Schmelzgallerte 
durch Bindegewebe und die Bildung der Cementstreifen begonnen 
hat, ist das weitere Schicksal derselben verhältnismäßig einfach. 
Der an der Seitenwand liegende Theil wird zum persistirenden 
Schmelzorgan, der über der Kaufläche liegende verhornt und wird 
beim Durchbruch abgestoßen. Die Kaufläche eines noch im Zahn- 
säckchen eingeschlossenen Zahnes ist nicht flach, wie im späteren 
Alter, sondern es erheben sich auf ihr kleine konische Schmelzhöcker. 
Jedem Prisma des Zahnes sitzt ein abgestumpfter Kegel auf, der 


Bau und Entwicklung der Molaren bei Mus und Arvicola. 671 


einen soliden Schmelzmantel trägt, nur die äußerste Spitze derselben 
ist eben so wie bei Mus schmelzfrei und lässt Dentin unbedeckt zu 
Tage treten. Entsprechend diesen Bezirken unterbleibt in der dar- 
über liegenden Schicht des inneren Schmelzepithels die Ausbildung 
cylindrischer Zellen, und kubische Elemente decken wie bei Mus 
die Dentinfläche. 

Brasıus! hat auf die Schmelzhöcker der Arvicola-Molaren auf- 
merksam gemacht, aber die Dentinflächen derselben nicht erkannt. 
Er sagt: »In der Jugend ist die Schmelzröhre oben auf der Zahn- 
krone geschlossen; erst mit der Benutzung des Zahnes werden die 
scharfen Schmelzkanten allmählich zu einer flachen Kaufläche abge- 
schliffen; die Zahnsubstanz tritt erst schwach, in schmalen Streifen, 
dann bis zu einer bestimmten Tiefe immer mächtiger zum Vorschein, 
und wird dann von der weißen Schmelzröhre in abwechselnden, 
meist durch Berührung mit der gegenüberliegenden Schmelzwand 
geschlossenen, in der Form allmählich wechselnden Schlingen be- 
grenzt.« 

Da sich beim Durchbruche der Molaren von Arvicola dieselben 
Erscheinungen wiederholen, welche ich schon bei Mus ausführlicher 
beschrieben habe, so brauche ich hier nicht näher darauf einzugehen. 
Der Molar von Arvicola wird bis zum Durchbruche von dem mit 
Bindegewebe durchwachsenen Schmelzorgane bekleidet, das durch 
den Zahnhals mit dem Mundhöhlenepithel in Verbindung steht. Die 
hier liegenden Elemente der Schmelzkappe verlieren die frühere Form 
und unterliegen der Verhornung, so dass ein wesentlicher Unterschied 
von den Epithelzellen der Mundhöhle nicht mehr aufzufinden ist. 
Durch Druck, der dureh Produktion neuer Zahnsubstanz am Papillen- 
grunde bedingt ist, wird dann der verhornte Theil der Schmelzkappe 
und die über die Alveole hinziehende Epithellage mechanisch ge- 
sprengt; die äußeren Lagen der Schmelzkappe aber bleiben erhalten. 
Das persistirende Schmelzorgan, welches aus den tiefer gelegenen 
Bezirken der Schmelzkappe hervorgeht, hat besondere Eigenthüm- 
lichkeiten der Ausdehnung. Es ist zunächst an den drei Cement- 
stellen unterbrochen und schließt sich auch am Grunde der Papille, 
wo der Umschlagsrand der Schmelzkappe in embryonaler Ausbildung 
erhalten bleibt, nicht zu einem vollständigen Mantel, während doch 
am Schneidezahn dieser Rand als geschlossener Reif die Papille 
umzieht. Am unteren Drittel des Zahnes liegt das Schmelzorgan allen 


ı J, H. Brasıus, Naturgeschichte der Säugethiere. Braunschweig 1857. 


672 Robert Mahn 


schmelzbedeckten Theilen eng an, aber höher hinauf breitet es sich 
ungleichmäßiger aus. Die hohen Schmelzzellen schwinden an. vielen 
Stellen, und das Schmelzorgan reicht dann mit zungenförmigen, 
nach oben zugespitzten Ausläufern nur an den Seiten der Schmelz- 
falten, welche der breiten Seite eines jeden Zales zugekehrt sind, 
in die Höhe, also im Oberkiefer an den nach vorn und im Unter- 
kiefer an den nach hinten gelegenen Seiten der Falten. Indem sich 
die nach oben gelegenen Schmelzzellen immer mehr abflachen und 
kubische Form gewinnen, geht das Schmelzorgan allmählich in das 
Plattenepithel der Mundhöhle über. An den anderen Seiten der Fal- 
ten, wo das Schmelzorgan kürzere Ausdehnung besitzt, stößt Binde- 
gewebe unmittelbar an den Schmelz des Zahnes. 


Vergleichung der Entwicklung des wurzeltragenden und 
wurzellosen Molaren. 


Wenn man die Entwicklung des wurzeltragenden und des wurzel- 
losen Molaren in vergleichender Weise betrachtet, so fallen eine Menge 
von Differenzen in die Augen, die man vorher nicht erwartet hätte. 

Schon die allererste Differenzirung der Schmelzkappe, die da- 
durch ihre ursprüngliche Glockenform verliert, verläuft bei Mus an- 
ders als bei Arvicola. Denn die gegen die Papille einspringenden 
Falten des Schmelzorgans liegen bei Mus an der gegen das Mund- 
epithel gerichteten Fläche, während sie bei Arvicola mehr von der 
Seite eingreifen (Fig. 1 und 2). Es ist desshalb bei etlicher Übung 
sehr leicht, nach der Form des Schmelzorgans zu bestimmen, ob 
aus der Anlage ein Wurzelzahn oder ein permanent wachsender 
werden wird. Dieser Unterschied ist besonders deutlich an den 
beiden ersten Molaren des Oberkiefers. Der Rand der Schmelzkappe 
springt bei Mus als stark verdünnte Membran gegen die Papille ein, 
um sie stark vom Mesoderm der Kieferanlage abzuschnüren (Fig. 4), 
bei Arvicola jedoch bleibt er immer in die Tiefe gerichtet und ist 
wulstförmig. 

Selbstverständlich reicht die Schmelzkappe eines permanent wach- 
senden, prismatischen Zahnes weiter in das Kiefergewebe und erzeugt 
eine tiefere Alveole als bei dem Wurzelzahn. Auch an Größe muss 
die Anlage des schmelzfaltigen Zahnes die des Wurzelzahnes über- 
treffen (vgl. die Tabelle, pag. 684). 

Diese Differenzen werden verstärkt, da die Schmelzkappe von 
Arvicola eine besondere histologische Gliederung erfährt, wobei neue 


Bau und Entwicklung der Molaren bei Mus und Arvicola. 673 


Unterschiede zwischen Mus und Arvicola auffallen. Während bei 
den Molaren von Mus die Durchwachsung durch Bindegewebe nicht 
sehr vollständig ist, geschieht die Verdrängung der Schmelzgallerte 
bei den Molaren von Arvicola in den Falten bis auf das kubische 
Stützepithel so gründlich, dass man später in den Falten nur noch 
Bindegewebe findet. ‘ 

Bei Arvicola geht dann die Differenzirung noch weiter durch die 
Unterbrechung der Schmelzkappe an drei Stellen, wo später die 
Dentinanlage je eine Cementleiste durch Verknöcherung des perio- 
stalen Bindegewebes erhält. 

Obwohl diese Punkte gegen eine nähere phylogenetische Zusam- 
mengehörigkeit sprechen, lassen sich doch andere Momente wieder- 
um für homologen Entwicklungsgang geltend machen. 

Zunächst bietet das Schicksal des Schmelzorgans bei beiden 
Arten Anknüpfungspunkte. Übereinstimmend wird bei der Annähe- 
rung des Zahnes an das Mundepithel der die Kaufläche deckende 
Theil des Schmelzorgans immer schmäler. Die Cylinderzellen des 
inneren Schmelzepithels werden kubisch und platten sich schließlich 
sammt der größeren Masse der Gallertzellen ab. Bei Mus bleibt 
die äußere Wand der Schmelzkappe lebenskräftig, und besonders der 
den Rand der Emailkrone umkleidende Theil derselben wird auch 
während des Durchbruches erhalten, um als Umschlag des Mund- 
epithels den oberen Rand der Alveole auszukleiden (Fig. 3). Bei 
Arvicola sind die wesentlichen Erscheinungen fast vollkommen über- 
einstimmend. An den Spitzen der Schmelzhöcker, die den jungen 
Zahn von Arvicola charakterisiren, geht die Schmelzkappe durch 
Verhornung zu Grunde. Aber die äußeren Partien derselben bleiben 
ebenfalls lebenskräftig und gehen einerseits direkt in die unteren 
Zelllagen des Mundepithels, andererseits in das Epithel des persisti- 
renden Schmelzorgans über (Fig. 4). Sie bleiben wie bei Mus wäh- 
rend des ganzen Lebens als Umschlagsrand des Mundhöhlenepithels 
bestehen. Arvicola unterscheidet sich nur darin von Mus, dass es 
nicht die äußere Schicht des unteren Randes des Schmelzorgans, 
sondern ein Theil seiner Spitze ist, welcher definitiv erhalten bleibt. 
Das hat jedoch keine tiefere Bedeutung, denn da die Schmelzkappe 
des immer wachsenden Molaren tief in die Alveole reicht, kann natür- 
lich der freie Rand derselben beim Durchbruche nicht an den oberen 
Rand der Alveole geschoben werden. 

Als wesentlich ist hervorzuheben, dass sowohl bei Mus wie bei 
Arvicola Theile der äußeren Schichten des Schmelzorgans vor dem 


674 Robert Mahn 


Untergange bewahrt bleiben. Dieselben liegen entsprechend der in 
verschiedener Weise erfolgenden Differenzirung bei Mus an seinem 
unteren, bei Arvicola aber an seinem oberen Ende. Die Befunde 
bei Arvicola lassen sich leicht begreifen, wenn man annimmt, dass, 
wie Mus beweist, der untere Theil der niedrigen Schmelzkappe zu- 
erst die Fähigkeit erhält, das ganze Leben des Individuums zu über- 
dauern. Wächst nun bei Arvicola die Schmelzkappe zu bedeutender 
Länge aus, und bildet sich ein persistirendes Schmelzorgan, so kann 
nicht mehr der untere Rand, sondern nur der obere Abschnitt die 
Verbindung mit dem Mundepithel vermitteln. 

Ferner ist die Form der Kaufläche, wie sie dem eben durch- 
gebrochenen Zahne von Arvicola eigen ist, der von Mus, wenn man 
auch hier einen frisch durchgebrochenen Molaren ins Auge fasst, sehr 
ähnlich ; beide besitzen konische Schmelzhöcker, an deren Spitzen 
das Dentin unbedeckt hervorsteht. 

Beim Durchbruch besitzt also der Molar von Mus wie Arvicola 
eine gezackte Krone, die durch das Kaugeschäft allmählich ab- 
geschliffen wird, so dass schließlich bei beiden Arten auf der Kau- 
fläche Dentin freiliegt, das entweder (Arvicola) von einem gebuchteten 
Schmelzbande umgeben ist, oder (Mus) neben dem peripheren Schmelz- 
reif isolirte Schmelzinseln trägt. 

Der Vorgang des Abschleifens der Krone führt aber zu verschie- 
denen Erscheinungen, die durch das Vorhandensein oder Fehlen der 
Wurzeln bedingt sind. 

Bei Mus wird die Abnutzung ein definitives Ende erreichen, so- 
bald die Krone abgerieben ist; dass dieses Ziel häufig erreicht wird, 
zeigen Zähne alter Thiere. 

Bei Arvicola hingegen bleibt das schmelzfaltige Bild der Kau- 
fläche immer bestehen, da das persistirende Schmelzorgan und die 
Wachsthumsenergie der Odontoblasten stets den Substanzverbrauch 
durch Neubildung ergänzen. 


Morphologie und Phylogenie der Molaren von Arvicola. 


Nachdem ich durch das Studium der Entwicklungsgeschichte 
auf die merkwürdige Struktur der schmelzfaltigen Molaren aufmerk- 
sam geworden war, versuchte ich den Bauplan derselben durch Ver- 
gleichung aller Backzähne verschiedener Arten von Feldmäusen zu 
entrithseln. Wenn man die Zähne im Ober- und Unterkiefer be- 
trachtet, so springt sofort die Thatsache in die Augen, dass die mit 


Bau und Entwicklung der Molaren bei Mus und Arvicola. 675 


einander artikulirenden Ziihne nicht gleich gerichtet sind; denn im 
Unterkiefer stehen die spitzen Enden der Molaren nach vorn, im 
Oberkiefer sind sie nach hinten gerichtet, und das spitze Ende jedes 
Unterkieferzahnes trifft auf das breite Ende seines Antagonisten im 
Oberkiefer. 

Die drei Cementleisten liegen, wie bereits erwähnt, an ver- 
schiedenen Stellen jedes Zahnes, zwei am abgerundeten Ende an 
der facialen und lingualen Kante, eine am entgegengesetzten mehr 
spitzen Ende; das wiederholt sich an allen Gliedern des Gebisses. 
Also trifft die Seite des Zahnes, welche eine Cementleiste besitzt 
und im Unterkiefer nach vorn sieht, auf die Seite des Oberkiefer- 
zahnes, an der zwei bilateral gelegene Cementleisten stehen. Man 
muss desshalb, um bei der Formvergleichung der Zähne zu richtigen 
Ergebnissen zu gelangen, je eine Zahnreihe des Oberkiefers gegen 
die entgegengesetzte Reihe im Unterkiefer um 180° drehen, dann 
fallen die spitzen und stumpfen Enden aller Molaren auf einander. 

Bei der morphologischen Vergleichung muss man desshalb das 
Vorderende eines Unterkiefermolaren dem Hinterende eines Oberkiefer- 
molaren als entsprechend ansehen. Vergleicht man ferner die Form der 
einzelnen Zähne, so wird man den früheren Beobachtern beistimmen, 
welche die große Ähnlichkeit zwischen dem dritten hintersten Mo- 
laren des Oberkiefers und dem ersten vordersten Molaren im Unter- 
kiefer hervorheben. Mg, ist in beiden Kiefern ziemlich gleichförmig, 
desshalb muss M, des Unterkiefers M, im Oberkiefer entsprechen. 
So lässt sich auf Grund der anatomischen Thatsachen zunächst für 
die schmelzfaltigen Zähne von Arvicola die Behauptung aufstellen, 
dass die Richtung der oberen und unteren Reihe gerade umgekehrt 
ist. Durch theoretische Betrachtung der Entwicklung der Zähne in 
einer Einstülpung des Hautzahn- Anlagen enthaltenden Ektoderms 
ist B. Dysowsxk1! zu der ähnlichen Auffassung gelangt, dass die 
Zähne des Ober- und Unterkiefers in der Richtung von rechts nach 
links um 180° gedreht seien, aber er hat seine Meinung durch 
Thatsachen nicht als zwingend erwiesen. 


Nach dem Vorgange von Brasıus hat man von den schmelzfal- 
tigen Molaren immer nur die Gestaltung ihrer Kauflächen beschrieben 
und nach dem gebuchteten Verlauf des Schmelzbandes eine größere 


1 B. Dysowskı, Studien über die Säugethierzähne. Verhandlungen der 
k. k. zoolog.-botanisch. Gesellschaft. Wien 1889. pag. 3. 


676 Robert Mahn 


oder geringere Anzahl von Schmelzschlingen unterschieden. Diese 
Art der Betrachtung reicht jedoch für die morphologische Analyse 
nicht aus, denn in vielen Fällen hängt es rein von der Willkür des 
Beobachters ab, ob er eine oder mehrere Schmelzschlingen an einem 
Zahne deuten will, der ganz seicht einspringende Falten besitzt: 
ferner ist der Begriff: Schlinge viel zu unbestimmt, um darauf eine 
genaue Formvergleichung zu begründen. Man darf eben nicht ein- 
seitig die Kaufläche studiren, sondern muss die Gesammtform des 
Zahnes in Betracht ziehen, dann findet man sichere Grundlagen der 
Vergleichung. 

Winkelige Schmelzrinnen springen längs der ganzen Seitenfläche 
in den prismatischen Zahn ein und verleihen ihm das Aussehen, das 
man als »schmelzfaltig« bezeichnet. Die Form der Rinnen lässt sich 
zwar auch nicht gut vergleichen, da diese an dem gebogenen Zahne 
in schwer zu definirenden Kurvenabschnitten verlaufen, aber ihre 
gegenseitige Stellung, das relative Lageverhältnis kann man sehr 
leicht und genau bestimmen, und man darf, um den logischen Pro- 
cess zu vereinfachen, nur den Querschnitt des Zahnes, d. i. die 
Kaufläche, ins Auge fassen, wo die Lage der einspringenden Schmelz- 
rinnen aus den winkeligen Schmelzfalten leicht abgeleitet werden 
kann. 

Von allen Molaren hat M, im Oberkiefer den einfachsten Bau, 
wegen der regelmäßigen Lagerung seiner Falten und der geringen 
Anzahl derselben. Da er in gleicher Form bei allen Arvicola- 
Species, mit alleiniger Ausnahme von Arvicola agrestis, vorkommt, 
so scheint er den Typus des Arvicolamolaren zu repräsentiren. 

Von allen Arten wiederum besitzt Arvicola amphibius die am 
einfachsten gebauten Molaren; desshalb will ich meine Betrachtungen 
an dessen Zahnreihe beginnen. In den Abbildungen auf Taf. XXV 
Fig. 10—14 ist immer je eine Reihe des Oberkiefers und des Unter- 
kiefers neben einander gestellt, und damit die entsprechenden Seiten 
der einzelnen Molaren gleich liegen, die eine Reihe um 180° gedreht. 
Dabei wurde nicht die obere und untere Reihe ein und derselben 
Seite gewählt, sondern die gekreuzten Reihen, da hierdurch die 
Übersichtlichkeit besser gewahrt wird. 

Es wird sich bald zeigen, dass an allen Gliedern des Gebisses 
drei bestimmt gegen einander gelagerte Falten auftreten. 

Der leichteren Übersicht wegen bezeichne ich die Falten, welche 
an sämmtlichen Molaren vorkommen, und durch welche ich mir den 
typischen Molar von Arvicola repräsentirt denke (eine Form wie sie 


Bau und Entwicklung der Molaren bei Mus und Arvicola. 677 


oben der zweite Molar im Oberkiefer besitzt), mit den griechischen 
Buchstaben a, $ und y, alle übrigen Falten aber mit den lateinischen 
Buchstaben a—g. 

Die drei typischen Falten sind am zweiten Molar im Oberkiefer 
von Arvicola amphibius allein entwickelt, und zwar liegt an der 
lingualen Seite des Zahnes eine Falte («), gegenüber an der facialen 
Seite liegen zwei Falten, von denen ich die vordere mit £, die hin- 
tere mit y bezeichne. Die Falte « greift stets zwischen die Falten 
@ und y so ein, dass Falte 6 vor, Falte y hinter « liegt (Fig. 10). 

M, im Oberkiefer zeigt deutlich die eben beschriebenen drei 
Falten in der charakteristischen Lagerung, aber am abgerundeten 
Ende vor der lingualen Falte « springt eine Falte « ein, die einzig 
und allein dem ersten Molar im Oberkiefer zukommt. Sie bezeugt 
ihre Sonderstellung dadurch, dass die beiden Kanten, sowohl die 
vordere wie hintere Kante dieser Falte, eine Cementleiste besitzen. 

Der dritte Molar im Oberkiefer besitzt ebenfalls die Falten «a, 
6 und y, außerdem aber auch an der lingualen Seite nach dem 
hinteren spitzen Ende eine Falte 4, die hinter Falte « liegt. Die 
Falte 6 kommt im Oberkiefer nur M, zu, aber alle drei Molaren 
im Unterkiefer besitzen sie als typische Eigenthümlichkeit. Will 
man die Lagerung und die Homologien der Schmelzfalten an den 
oberen Backzähnen graphisch ausdrücken, so ergeben sich die fol- 
genden Formeln: 


M, a My, a M3 a 


Die vier Falten «, 2, y und 5 sind allen Molaren des Unter- 
kiefers gemeinsam, und es gleichen M, und M; darin vollkommen 
M;, des Oberkiefers. Dagegen hat M, noch drei neue accessorische 
Falten entwickelt, die nach seinem spitzen Ende zu liegen. Als 
Formel ergiebt sich für die Molaren des Unterkiefers: 


d 
c 
b b b 
Ps Pit 2 
Ms a My a M, a 
B B 8 


675 Robert Mahn 


Wenn man die einzelnen Zähne von Arvicola amphibius unter 
sich vergleicht, so erkennt man das Gesetz, dass sie sämmtlich das 
Bestreben besitzen, ihre Kauflächen durch Ansetzen neuer Falten 
zu vergrößern; da sie hierbei aber von den Raumverhältnissen der 
Kiefer und der gegenseitigen Lage zu einander abhängig sind, so 
haben die einzelnen Zähne hierin verschiedene Fortschritte gemacht. 

Das Auftreten neuer Falten geschieht stets am spitzen Ende des 
Zahnes. Am weitesten geht in dieser Richtung M, im Unterkiefer, 
was einfach dadurch verständlich wird, dass derselbe durch keinen 
Nachbarzahn beengt sich frei am vorderen Ende ausdehnen konnte. 

Eine Ausnahme macht nur M, im Oberkiefer, welcher am stum- 
pfen vorderen Ende eine accessorische Falte bildete. Wahrschein- 
lich wird dieselbe so entstanden sein, dass zunächst das vorderste 
Prisma des Molaren in die Länge wuchs, worauf eine neue Falte 
an der lingualen Seite dasselbe in zwei Prismen zerlegte. Die da- 
durch neuentstandene Kante, welche natürlich die erste linguale ist, 
hat eine Unterstützung durch Verknöcherung des angrenzenden Pe- 
riostes erhalten; die ursprünglich vorderste Kante, welche jetzt 
die zweite linguale geworden ist, hat jedoch ihre Cementleiste bei- 
behalten. 

Hierin liegt auch der Grund, wesshalb ich meinen Betrachtun- 
gen nicht die Molaren derselben Seite, sondern die der gekreuzten 
Seiten zu Grunde legte. Denn hätte ich die gleichen Seiten ge- 
wählt, so müsste ich im Unterkiefer überall an Stelle der Falte 2 
die Falte « setzen; somit wäre bei allen Zähnen im Unterkiefer ein 
Auswachsen am stumpfen Ende eingetreten, was zur Folge hätte haben 
müssen, dass die beiden Falte « begrenzenden Kanten je eine Ce- 
mentleiste besitzen müssten. Aus der histologischen Untersuchung 
geht jedoch hervor, dass dies nicht der Fall ist, also kann ich diese 
Falte nur mit Falte ? bezeichnen. 

Wenn man nach den eben erörterten Gesichtspunkten die Ver- 
gleichung über die Gebissreihen verschiedener Arten von Arvicola 
ausdehnt, so tritt das Bestreben, die Kaufläche durch neu einsprin- 
gende Falten zu komplieiren, klar hervor'. 

Ganz besonders ist der erste Zahn im Unterkiefer und der letzte 


1 Da die Erlanger Sammlung keinen Reichthum an verschiedenen Arvicola- 
schädeln aufzuweisen hat, und es mir aus äußerlichen Gründen unmöglich war, 
ein genügendes Skeletmaterial zusammenzubringen, so kann ich die Verglei- 
chung leider nur auf Grund der von BLAsıus gegebenen Zeichnungen ausführen. 


Bau und Entwicklung der Molaren bei Mus und Arvicola. 679 


im Oberkiefer einer fortschreitenden Entwicklung unterworfen; was 
durch die Angabe von Buastus (l. ec. pag. 332), dass die Form dieser 
beiden Molaren nach dem Alter des Thieres veränderlich sei, wohl 
verständlich wird. Die übrigen Zähne M, und M, im Oberkiefer 
und M, und M, im Unterkiefer zeigen bei allen Arten keine wesent- 
liehen Änderungen des Bauplanes, Unterschiede sind nur dadurch 
bedingt, dass die Falten in geringerem oder stärkerem Grade in den 
Dentinkern einspringen; eine Ausnahme davon macht nur A. agrestis, 
die am zweiten oberen Molaren eine neue Falte erhält. Am dritten 
Molaren des Oberkiefers von A. ratticeps sind gegen das spitze Ende 
zwei gegenständige Falten (c und d an der facialen und lingualen 
Seite) aufgetreten, sie erhalten sich bei allen weiter zu besprechen- 
den Arten regelmäßig. Hingegen gleicht der erste Molar im Unter- 
kiefer in der Faltenordnung ganz M, bei A. amphibius. 

Bei A. gregalis erscheint an der lingualen Seite von M, im 
Unterkiefer, wiederum gegen das spitze Ende, eine neue Falte g. 
Die gegenüberliegende Falte an der facialen Seite (f) tritt bei A. 
Savii auf, diese beiden Falten (f und g) sind bei den Arten: Savii, 
arvalis, campestris, subterraneus und agrestis typische Erscheinungen. 

A. nivalis und ambiguus zeigen abweichende Ausbildung, nivalis 
hat am dritten Molar im Oberkiefer nur eine neue faciale Falte e, 
bei dem fossilen ambiguus findet sich außerdem am ersten Molar im 
Unterkiefer eine linguale Falte g. 

In dem Folgenden gebe ich in derselben Weise, wie ich es 
schon bei A. amphibius gethan habe, eine graphische Darstellung 
der Zahl und Lage der Falten bei den verschiedenen Arten von 
Arvicola. 

Im Zähler des Bruches befinden sich die Buchstaben für die 
Falten der oberen Molaren, im Nenner die für die unteren. Die 
hier gegebenen Formeln werden durch die Fig. 10—14 der Tafel 
XXV illustrirt. 

c | ; 


y y y 5 Falten 
a A a 3 a 

3 B ‘ 

A. nivalis; —|& = eo 

b b e 

y 4 y 1 d 
i a c 

3 B | b 7 Falten 


a 


650 Robert Mahn 


A.ambiguus;: — + a 


A. ratticeps: — U 


P 
I 


Y 
A. gregalis: 2 
b 


a 
8 
A. Savii y | 
a 
B 
A. arvalis oe 
toy 
A. campestris 8 7 


A. subterraneus 


5 Falten 


$ Falten 


6 Falten 


7 Falten 


6 Falten 


8 Falten 


6 Falten 


9 Falten 


Bau und Entwicklung der Molaren bei Mus und Arvicola. 681 


d 
c 
y | 6 6 ¢ Falten 
| a y ir y ) 
B a 4 
A. agrestis: — UT Bu di A 
b b g 
Y | Y ‘ f 
a a e 
8 8 | 4 9 Falten 


b 


a 


Kin Blick auf die Abbildungen zeigt, dass die Molaren der ver- 
schiedenen Arten von Arvicola durch Ansetzen neuer seichter Falten 
und durch das allmähliche tiefere Eingreifen derselben sich immer 
mehr complieiren. Man kann desshalb folgenden Stammbaum der 
Zahnentwicklung aufstellen: 


agrestis 


Se Savii, arvalis 
‘ eampestris, subterraneus 


gregalis 

ratticeps 

ambiguus 
/ 


nivalis’ 
- as 


=. - 
_— 


A. amphibius 


Vor mehreren Jahren hat BAump! den Beweis zu erbringen ver- 
sucht, dass die Wurzelziihne der Siiugethiere von Wurzellosen ab- 
stammen und im Laufe der phylogenetischen Entwicklung in meh- 


1 Versuch einer Entwicklungsgeschichte des Gebisses. Leipzig 1882. 
Morpholog. Jahrbuch. 16. 44 


682 Robert Mahn 


reren Stämmen die Umwandlung in den Wurzelzahn geschehen sei. 
Er hat für seine Meinung ein ungeheures Material zusammengestellt. 
das wohl für seine Ansicht zu sprechen scheint; allein durch ge- 
nauere Prüfung der Thatsachen wird man bald zu der Überzeugung 
geführt, dass die phylogenetische Beurtheilung derselben durch 
BAumE in einer sehr einseitigen Weise erfolgte, und dass seine 
kühnen Hypothesen nicht die sichere Grundlage exakter Beobachtung 
stützt. 

BAumE hebt folgende Punkte besonders hervor: der immer 
wachsende Zahn stellt nichts weiter als eine riesige Schmelzkrone 
ohne Wurzeln dar. Da die Abnutzung an der Kaufläche fortwährend 
ergänzt wird, so findet eine massige Produktion von Zahnsubstanz 
statt. 

Die Erscheinung des unbegrenzten Wachsthums will er als ur- 
sprünglich betrachtet wissen, weil die gegentheilige Annahme zu 
falschen Konsequenzen führe. Denn sowie man den permanent 
wachsenden Zahn vom Wurzelzahn ableite, müsse man annehmen, 
dass in der Thierreihe eine Rückkehr von der beschränkten Bildung 
des Schmelzes und Dentins zu der starken Produktion der Zahn- 
substanzen stattgefunden habe. Diese Folgerung würde aber der 
Thatsache vollkommen ins Gesicht schlagen, dass die Reduktion der 
Bezahnung bei den meisten Säugethieren bedeutende Fortschritte 
gemacht habe und jetzt noch mache. 

BaumE schließt also, weil die Zahl der Zähne im Säugergebisse 
stetig verringert wird, muss der einzelne Zahn ebenfalls immer spar- 
samer ausgebildet werden. 

Ich muss gestehen, dass ich die zwingende Nothwendigkeit 
dieses Schlusses nicht einsehen kann. Baume aber stützt denselben 
zunächst auf die weite Verbreitung des permanent wachsenden Zahnes 
durch alle Ordnungen der heute lebenden Säuger und darauf, dass 
diese Zahnform mehr den alten Formen eigen sei; daraus leitet er 
ferner ab, dass der wurzellose Zahn auf dem Aussterbeetat stehe, 
und dass sämmtliche Thiere mit solchen Zähnen im Laufe der Zeiten 
untergehen würden, nur die Nager würden die Kunde dieser Ein- 
richtung in ferne Zukunft tragen. Wie der immer wachsende Zahn 
entstand, führt er pag. 164 aus, dort sagt er: »Die erste Anlage 
wuchs wahrscheinlich fortwährend. Dadurch wurde die Anlage und 
Entwicklung aller weiteren Zahnkeime inhibirt, denn der sich fort- 
bildende Zahn zog alles Bildungsmaterial an sich. Er selbst wuchs 
fortwährend und wurde stets, entsprechend seiner Abnutzung an der 


Bau und Entwicklung der Molaren bei Mus und Arvicola. 683 


Oberfläche, an seiner Basis ergänzt. Er funktionirte auf diese Weise 
während des ganzen Lebens allein und machte dadurch alle weiteren 
Zahnanlagen überdies entbehrlich. So entstand ein starkes Produkt 
bei viel geringerem Verbrauch von Zahnsubstanzen. Es war ein 
ganz neues Prineip in der Zahnform — eine geringe Abweichung in 
der embryonalen Anlage, denn das Fortwachsen eines Zahnkeimes 
ist doch anatomisch eine sehr geringe Divergenz.« 

Der wurzellose Zahn ist aber nicht so einfach gebaut, wie BAUME 
meint, der in seiner Abhandlung überhaupt keine genaueren Mit- 
theilungen über die histologische Struktur desselben und über die 
das ständige Wachsthum garantirenden Einrichtungen giebt. 

Es hängt freilich in letzter Instanz von dem Belieben des Be- 
urtheilers ab, ob er den wurzellosen oder den wurzeltragenden Zahn 
als einfacher ansehen will, denn es fehlt uns für den Vergleich das 
absolute Maß; aber durch die vorhergehende Darstellung wird doch 
klar geworden sein, dass der permanent wachsende Zahn mit allen 
Hilfseinrichtungen sicher nicht einfacher organisirt ist, als der 
Wurzelzahn. Es ist unnöthig, die Anschauungen BAumr’s im Ein- 
zelnen zu widerlegen, nachdem die meisten paläontologischen und 
odontologischen Forscher zwingende Beweise für die gegentheilige 
Ansicht beigebracht. Hier sollte durch die Kritik Baume’s nur ge- 
zeigt werden, dass er, eben so wie er die fundamentalen paläonto- 
logischen Arbeiten außer Acht ließ, so auch die genauere Unter- 
suchung des prismatischen Zahnes versäumte. 

Zum Schlusse möchte ich Herrn Prof. Dr. SELENKA für die 
Freundlichkeit, mit der er mir alle Hilfsmittel des zoologischen In- 
stituts zur Verfügung stellte, meinen wärmsten Dank aussprechen. 

Zu ganz besonderem Danke bin ich Herrn Privatdocenten Dr. 
FLEISCHMANN verpflichtet, der mich mit größter Liebenswürdigkeit 
und Zuvorkommenheit bei meinen Untersuchungen unterstützte. 


44* 


654 Robert Mahn 


Übersicht über die@rößenentwicklung der Molaren bei 
Mus und Arvicola. 


A. Mus musculus. 


= Alter und Länge Mi sup. Mz sup. Ms; sup. 
Embryo 19 mm 0,6 mm 0,35 mm Rinne 0,1 mm 
0,8 - | 04 - - 0,1 - 
am - 1,29 - rie ee a WERE 
4d 28 - 1,39 - 0,72 - Anlage 0,19 - 
(dicke Schmelz- 
(Krone fertig) und Dentinlage) 
ld: Ol. 1,60 mm 1,05 mm 0,21 - 
(Wurzelbildung 
beginnt) ‘Krone fertig (Kronenfalten) 
10d nt 1,65 mm 0,9 mm 0,36 mm 
16d 41 - 1,50 - 0,79 - 0,54 - 
Wurzelbildung 
(durchgebrochen) | (durchgebrochen) beginnt) 
22 AD 9 1,65 mm 0,63 mm 0,51 mm 
28d 50 - 1,62 - 0,57 - 0,52 - 
B. Arvicola arvalis. 
Lange Mı sup. Mz sup. Mz sup. 
Embryo Rinne 0,4 mm = 
- Anlage 0,46 - Rinne 0,18 mm 
23 um IM a - A | pre 
27 - neugeb. - 0,61 - | Anlage 0,33 - 
Bil ie « AR rnit 
30 0) 204°. a) AS | te 
Erklärung der Abbildungen. 
Tafel XXV. 
Fig. 1. Modell der Schmelzorgane im rechten Oberkiefer eines Embryo von 


Mus musculus, 19 mm Scheitel-Steißlänge, nach einer Frontalserie 
rekonstruirt. Ansicht vom Papillengrunde. Die Anlage von M, größer 


als M,. 


ep untere Seite des Mundepithels. 


und hinter Df, sichtbar wird. Vergr. #/,. 


Zi Zahnleiste, die vor 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


~ 


10. 
11. 
12. 
13. 
14. 


Bau und Entwicklung der Molaren bei Mus und Arvicola. 685 


Modell der Schmelzorgane im rechten Oberkiefer eines Embryo von 
Arvicola arvalis, 23 mm Scheitel-Steißlänge, nach einer Frontal- 
serie rekonstruirt. Ansicht vom Papillengrunde Der Größenunter- 
schied zwischen JZ, und Ma deutlich, die Zahnleiste ist fast in ihrer 
ganzen Länge von M, und My verdeckt, nur hinter Mo ist sie sicht- 
bar. Ms noch nicht angelegt. ZZ Zahnleiste. ep untere Seite des 
Mundepithels. a, «, 3, y Schmelzfalten. Vergr. #/ı. 
Frontalschnitt durch die Schmelzkappe eines Embryo von Mus mus- 
culus, 19 mm Scheitel-Steißlänge. ep Mundepithel. « Rand der 
Schmelzkappe, der beim Durchbruche erhalten bleibt. Vergr. 6%. 
Frontalschnitt durch die Schmelzkappe eines Embryo von Arvicola 
arvalis. ep Mundepithel. a Theil der Schmelzkappe, der nach dem 
Durchbruche als epitheliale Verbindung zwischen Schmelzorgan und 
Mundepithel erhalten bleibt. Vergr. /;. 
Frontalschnitt durch die Schmelzkappe eines 4 Tage alten Säug- 
lings von Mus musculus, 28 mm Länge. Der nach innen ge- 
schlagene Rand des Schmelzorgans (a) greift tief in die Papille ein. 
Vergr. &)ı. 
Aus einem Frontalschnitte durch die Schmelzkappe eines Embryo 
von Arvicola arvalis, 23 mm Länge (s. Fig. 2). Durchwachsung 
der Schmelzkappe. Die Mesodermzellen sind durch dunklen Ton her- 
vorgehoben. Das äußere Epithel ist an mehreren Stellen durchbro- 
chen, und es sind bereits mehrfach Mesodermzellen in die Gallerte 
eingedrungen. Me Mundepithel. A Hals des Schmelzorgans. ISe 
inneres Schmelzepithel. P Papille. G Schmelzgallerte. Vergr. 3%/,. 
Querschliff durch den ersten Molaren des rechten Oberkiefers von 
Arvicola amphibius, erwachsenes Thier. / bezeichnet die vier 
Cementstreifen. Z Schmelz. # Dentin. P Zahnpulpa. «, 8, y sind 
die drei typischen Schmelzfalten, die jedem Molar von Arvicola zu- 
kommen. a ist die allein dem ersten Molar des Oberkiefers zukom- 
mende Falte, deren beide Kanten 7 und 7; mit Cement belegt sind. 
Vergr. 11/;. 
Querschnitt durch den entkalkten zweiten Molar des Oberkiefers von 
A. arvalis (erwachsenes Thier). Der Schmelz ist bei der Behandlung 
mit Salpetersäure zu Grunde gegangen und das Dentin etwas ge- 
schrumpft. P Pulpa. D Dentin. 7 Cement. & knicherne Alveolen- 
wand. S Schmelzorgan, das nur an den drei Cementstellen unter- 
brochen ist. Vergr. !5/,. Nach photographischer Aufnahme. 
Eine Cementstelle stärker vergrößert. D Dentin. 7 Cement. Pf 
Periostfasern. Sz Schmelzzellen. St kubisches Stiitzepithel. Z Stütz- 
leisten. 2 bindegewebiges Polster des Schmelzorgans. Vergr. 300/,. 
Zahnreihe des link. Oberkief. u. recht. Unterkief. v. A. amphibius. 
- - - - - - - - A. nivalis. 
- - A. ratticeps. 
= = - - - - - - A. arvalis. 
= = - - 1 - - A. agrestis. 


Fig. 10—14 sind Kopien nach Brasıus. Die beiden Zahnreihen sind um 
180° gegen einander gedreht. 


Kleinere Mittheilungen über Anthozoen, 
Von 


G. v. Koch. 


Mit 3 Figuren im Text. 


5. Echte und unechte Synapticula und Theca von Fungia. 


Wie ich glaube hat zuerst Prarz darauf aufmerksam gemacht, 
dass die Synaptieula von Fungiden in manchen Fällen selbständig 
sind, d. h. sich durch eine scharfe Grenze gegen die jederseitigen 
Septen absetzen (echte Synapticula), in anderen Fällen dagegen aus 
einander gegenüberliegenden Hervorragungen auf den Flächen zweier 
benachbarter Septen bestehen, welche in der Mitte mit einander ver- 
schmelzen, hier aber immer eine deutliche Trennungslinie erkennen 
lassen. Letztere nannte er falsche oder Pseudosepten und benutzte 
das Vorkommen der einen oder der anderen dieser Bildungen zur 
Trennung kleinerer systematischer Gruppen, die theilweise von Anderen 
bekämpft worden sind. — Ganz in analoger Weise haben einige 
Zoologen die Begriffe Eutheca und Pseudotheca! eingeführt, indem 
sie solehe Mauern, bei denen zwischen den Septen beiderseits be- 
grenzte Stücke auf Dünnschliffen zu sehen sind, als echte (Eutheca) 
bezeichnen, andere dagegen, welche direkt durch Verschmelzung 
peripherischer Verdickungen der Septen entstanden sind, falsche 


1 Ich muss hier bemerken, dass das Prioritätsrecht auf die Namen Euthe- 
calia und Pseudothecalia Herrn Dr. v. HEIDER in Graz gebührt, welcher die 
Korallen in diese zwei Hauptgruppen abtheilte. Da aber die eine von diesen 
beiden auf eine falsche Abbildung MoseLey's (er hat außen auf der »Theca« 
von Flabellum ein Epithel abgebildet, welches nicht vorhanden ist) und auf 
einen Beobachtungsfehler Heıper’s (er hat die Calicoblastenschicht bei 
Asteroides übersehen) gegründet ist, so ist diese Eintheilung unnöthig gewor- 
den und die Namen können anderweitig verwendet werden. 


Morpholog. Jahrb. Bd 


Var. XXV. 


Lith Anstv.BA Funke lempeig. 


an 


EN 


Wilh. Engelmann sn | 


Verlagv 


; 


Kleinere Mittheilungen iiber Anthozoen. 687° 


(Pseudotheca) nennen. Mir erscheint es ziemlich gewagt, schon,jetat 
die tiefgreifendsten systematischen Trennungen auf Grund dieser 
Unterschiede vorzunehmen, denn alles Material, welches man zur 
Begründung des Begriffes einer echten Mauer bis jetzt vorgeführt 


hat, besteht in Querschliffen durch ältere Kelche. Die Berechtigung 


des Namens Eutheca muss aber an Entwick?ungsstadien gezeigt 


werden, welche beweisen, dass bei bestimmten Korallen neben den 


Septenanlagen und von ihnen unabhängig sich die Thecastücke an- 
legen. Ehe ein soleher Nachweis vorliegt oder andere zwingende 


Gründe vorhanden sind, dürfte es vielleicht angezeigt erscheinen, 


die jetzt als Eutheca bezeichneten Schaltstücke den Septen eines 
höheren Cyklus, die ja auf ähnliche Art zwischen denen eines früheren 


eingeschoben werden, zu vergleichen. Nach dieser kurzen Betrachtung, 


die nur eine Zusammenfassung des mir aus der Litteratur über 


diesen Gegenstand Bekannten darstellen soll, will ich einige Schliffe 
von Fungia! etwas näher beschreiben. 

Fig. I. Ist ein kleines Stück 
aus einem Schliff parallel zur »Un- 
terseite«, welche, wie ich schon frü- 
her angegeben, und wie sich auch 
durch die Entwicklungsgeschichte 
nachweisen lässt, der konischen 
Außenfläche anderer Korallen ent- 
spricht, ich muss denselben daher 
als Tangentialschliff bezeichnen. 
Das abgebildete Stück umfasst 
kurze Stücke von zwei Septen, Fungia sp.? aus dem rothen Meer. Fig. I. Tan- 

9 : : = gentialschliff. Fig. II. Querschliff, schwach ver- 
die durch Synapticula mit einan- zsrögert. Fig. II ad, Stücke von Querschliffen 
der verbunden sind. Letztere, nur durch Septen, stärker vergrößert, (Die Angabe 

3 ß der Schnittrichtung ist dieselbe wie bei den ge- 
kleine Hohlräume zwischen ein- wöhnlich konisch gestalteten Korallen.) 
ander iibrig lassend, sind zum Theil 
falsche, d. h. nicht von den Septen getrennt, sondern in der Mitte 
durch eine scharfe Linie getheilt, zum Theil aber sind sie echte, in 


sich einheitlich, und von den Septen getrennt, vgl. Abb. rechts oben. 


1 Diese Schliffe und die danach gefertigten Zeichnungen stammen aus den 
Jahren zwischen 1875 und 1878. Das Material, eine kleine einfache Fungia, 
verdanke. ich der Giite meines Lehrers, Herrn Prof. E. HAECKEL in Jena, der 
es im rothen Meer gesammelt hatte. Die Weichtheile, welche an diesen kleinen 
Abbildungen nur theilweise durch punktirte Linien angedeutet sind, sind noch 
heute vorzüglich erhalten. 


(Qs 4. v. Koch, Kleinere Mittheilungen tiber Anthozoen. 


Dami« ist der Beweis geführt, dass bei derselben Fungienart echte 
und falsche Synaptieula neben einander vorkommen. 

Fig. Il: Ist ein Schliff von dem gleichen Exemplar senkrecht 
zur » Bodenfliehe«, und zu den abgebildeten Septen geführt, also auf 
die gewöhnliche Kegel- oder Cylindergestalt bezogen, mehr oder 
weniger genau ein »Qwerschnitt« (bei Cylindergestalt senkrecht zur 
Hauptachse). Das Stück zeigt oben resp. außen (die Zeichnung 
müsste auf den Kopf gestellt werden, wenn sie der natürlichen Lage 
entsprechen sollte) die Leibeswand als dünne punktirte Linie und 
an derselben drei extrathecale Pariesstiicke dann vier mehr oder 
weniger vollständige Septen, die seitlich mit einander in verschie- 
dener Ausdehnung verwachsen sind. Zwischen ihnen befinden sich, — 
scharf abgesetzt und eine senkrecht zu der der Septen stehende 
dunkle Primäranlage zeigend, drei Schaltstücke, welche nach der 
oben angegebenen Erklärung als »Eutheca« zu bezeichnen sind. 

Fig. III giebt kleine Stücke von demselben Schliff, dem Fig. II 
entnommen, bei stärkerer Vergrößerung wieder. a, ist ein kleines 
Stück von einem Septum, welches durch die in einzelne Verkalkungs- 
centren aufgelöste Primäranlage, sowie durch die deutliche Abgren- 
zung der von jenen ausgebildeten Stücke auffällt. 4, noch stärker 
vergrößert, stellt eine der konischen Hervorragungen, wie sie sich 
häufig auf der Fläche der Septen finden, dar, und zwar geht die 
Schnittebene durch die Kegelachse. Man kann hier deutlich sehen, 
dass diese kleine Erhebung schon ihre eigene dunkle Primäran- 
lage besitzt, und sich gegen die Masse des Septum abgrenzt. — 
Beide Beobachtungen einer Individualisirung von Theilen einer mor- 
phologischen Einheit stehen durchaus nicht isolirt, und hat mich 
gerade deren vielfaches Vorkommen bei den verschiedensten Korallen 
zur Vorsicht ermahnt. So werthvoll die Struktur des Korallenskelets 
für die Entscheidung der verschiedensten Fragen ist, ohne Beachtung 
ihrer Beziehungen zu den Weichtheilen, und bei oberflächlicher Un- 
tersuchung kann sie nur zu voreiligen oder auch wirklich falschen 
Schlüssen verführen. 


Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig. 


ae 


re MY 
7 \ ; I 7 
u 
F 
if 
nh 
» n 

i 
“yo 
1 

« 

‘A 
N 
i 
rn 

i 
2 
f « 
hak 
. 
ont 


er 


Ba ER A Meee, 
NM j Pi A 0 ae 
. \ ] 4 « 
' 
” | in 
’ 
' 


Lal 
“ 
. 
1 
-. wu 
- 
"| 
. 
> 
. 
i 


N 


su ara 


SF POT, | pana 


mT 


in m. 
2 
Ba, 
Et 
Go’ 
we 
Oo 
oC 
pe 
n 
8, 
> 
wn 
ea 
ey | N! 


Ail 
| 
R 


5