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FOR THE PEOPLE | 
FOR EDVCATION | 


FOR SCIENCE 
PRA BE ORAL EN 


LIBRARY 


OF 


THE AMERICAN MUSEUM 
OF 


NATURAL HISTORY - 


/ Bound at 
| A.M.N.H. 
\ 1932 


 MORPIOLOGISCHES JAHRBUCH. 


EINE ZEITSCHRIFT 


ANATOMIE UND ENTWICKELUNGSGESCHIGHTE: 


HERAUSGEGEBEN 
VON 


CARL GEGENBAUR, 


PROFESSOR IN HEIDELBERG. 


SIEBZEHNTER BAND. 


MIT 33 TAFELN UND 51 FIGUREN IM TEXT. 


LEIPZIG 
VERLAG VON WILHELM ENGELMANN. 
1891. 


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. Inhalt des siebzehnten Bandes. 


ARAARAA 


Erstes Heft. 


Ausgegeben am 3. Marz 1891. 
Seite 


Uber die Entwicklung der Extremititsvenen bei den Amnioten. Von 


F. Hochstetter. (Mit Taf. I-IH u. 12 Fig. im Text.) ....... 1 
Über die Nasenhöhle der höheren Säugethiere und des Menschen. Von 

©. Seydel. (Mit Taf. IV—VI uw 3 Big. m Text.) .......0... 44 
Die Entwicklung und das spätere Verhalten des Pankreas der Amphibien. 

Bonner (Mit TER VI) ters ee . RAPOAGER NN hl. 100 


Untersuchungen über die Entwicklung des Os hypoischium (Os cloacae aut.), 
Os epipubis und Ligamentum medianum pelvis bei den Eidechsen. Von 


ee PNG Ht VELEN toe, 2). tS ee 123 


Zweites Heft. 
Ausgegeben am 15. Mai 1891. 

Über die Grenzen der Pleurahöhlen bei den Primaten und bei einigen ande- 

ren Säugethieren. Von T. Tanja. (Mit Taf. IX—XII u. 3 Fig. im Text.) 145 
Über das Centralnervensystem, insbesondere über das Rückenmark von Ortha- 

goriscus mola. Von B. Haller. (Mit Taf. XIIT—XV u. 3 Fig. im Text.) 198 
Zur Morphologie der Begattungsorgane der amnioten Wirbelthiere. Von 

ory. Boss (Mit Tat. XVIou. > Big im Text). 2 ....... 271 
Untersuchungen über die Entwieklung des Endothels und der Blutkörperchen 

der Amphibien. Von Schwink. (Mit Taf. XVII—XIX.)...... . 288 
Kleinere Mittheilungen über Anthozoen. Von G. v. Koch. (Mit 8 Fig. im 

el ee en nn BA 


Drittes Heft. 
Ausgegeben am 21. August 1891. 


Zur Entwicklung von Paludina vivipara. Von R. v. Erlanger. (Mit Taf. 


A ee Oe 

Die Morphologie des Magens der Rodentia. Von K. Toepfer. (Mit Taf. 
’ IRIE SA Si aw yw ww fw Vale fel oe aan we 8 380 
Bemerkungen über den Magen der Rodentia. Von A. Fleischmann . . . 408 


Beiträge zur Morphologie der Hirnvenen der Elasmobranchier. Von H. Rex. 
ENTE). in Se. ew ee ee ew ee 417 


A 


IV 


Seite 
Über die morphologische Bedeutung der ventralen Abdominalanhänge der 
Insekten-Embryonen. Von V. Graber. (Mit 6 Fig. im Text) . . . . 467 
Über die Beziehungen zwischen Mammartasche und Marsupium. Von 
H. Klaatsch. Sontag m Text). --. . 4.2 2 se Pe 483 


Viertes Heft. 
Ausgegeben am 23. Oktober 1891. 

Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische IV. Das Cranium der 

Cyprinoiden. Von M. Sagemehl. (Mit Taf. XXVIII u. XXIX.). . . 489% 
Uber den Conus arteriosus der Fische. Von C. Gegenbaur. (Mit 7 Fig. 

Ba)... lan nee ee re re 596 + 
Über die sog. Neugliederung der Wirbelsäule und über das Schicksal der 

Urwirbelhöhle bei Reptilien. Von H. K. Corning. (Mit Taf. XXX). 611 
Notizen über den Zusammenhang der Harn- und Geschlechtsorgane bei den 


Ganoiden. Von R. Semon. (Mit Taf. XXXL) ......... 683 
Zur Entwieklung von Paludina vivipara. II. Theil. Von R. v. Erlanger. 
(Mit Taf. XXXH—XXXIH u. 3, ie: im Mext.)). ..0. 7 eee 636 
Besprechung: 


R. Bonnet, Grundriss der Entwicklungsgeschichte der Haussäugethiere . . 681 


Über die Entwicklung der Extremitätsvenen 
bei den Amnioten. 


Von 


Dr. Ferdinand Hochstetter. 


Mit Tafel I-IlI und 12 Figuren im Text. 


Einleitung. 


Bei der Untersuchung lebender Embryonen des Hühnchens sowie 
des Kaninchens war es mir aufgefallen, dass in bestimmten Stadien 
der Entwicklung das distale Ende der vorderen, sowie der hinteren 
Extremität von einer Vene eingesäumt werde, die ich gelegentlich 
der Beschreibung der Entwicklung einiger Venenstimme! beim Hiiln- 
chen als Randvene der Hand und des Fußes bezeichnet habe. Da- 
bei machte sich in mir der Wunsch geltend, Näheres über die 
Schicksale dieses Randgefäßes,, sowie über seine Beziehung zu den 
definitiven Venen der Extremitäten zu erfahren, und ich untersuchte 
bei jeder Gelegenheit, die sich mir bot, die Extremitäten der leben- 
den Embryonen von Säugern und dem Hühnchen, doch kam ich 
wegen der Schwierigkeit der Untersuchung dabei zu keinem be- 
stimmten Resultate, und so wurde meine Aufmerksamkeit durch an- 
derweitige Untersuchungen von diesem Gegenstande eine Zeit lang 
abgelenkt. 

Als ich jedoch vor zwei Jahren Eier von Lacerta agilis und 
viridis in größerer Zahl erhielt und die Embryonen dieser Thiere 
konservirte, erkannte ich auch hier wieder die Randvene der Hand 
und des Fußes und sofort machte ich mich an die Arbeit, um zu- 
nächst für Lacerta festzustellen, auf welche Weise die Entwicklung 


1 Morph. Jahrb. Bd. XIII. pag. 375. 
Morpholog. Jahrbuch. 17. 1 


9 Ferdinand Hochstetter 


der Extremitiitsvenen vor sich gehe. Hier nun gestaltete sich die 
Untersuchung besonders älterer Stadien verhältnismäßig leicht, da 
die Embryonen in Quellwasser von Zimmertemperatur untersucht 
werden konnten und selbst dann nur selten eine bedeutendere Blu- 
tung, welche den Erfolg der Untersuchung beeinträchtigt hätte, auf- 
trat, wenn die Nabelgefäße ohne vorhergegangene Unterbindung ein- 
fach durchschnitten wurden. Zudem kann man sich kaum ein 
schöneres Material für das Studium des Brutkreislaufes denken als 
Lacerta-Embryonen, denn sie übertreffen in dieser Richtung noch die 
Embryonen der Salmoniden. Die Anzahl der mir zur Verfügung 
stehenden Eier genügte jedoch im ersten Jahre nicht, um verschie- 
dene während der Untersuchung sich ergebende Fragen zu beant- 
worten, und ich ging desshalb im verflossenen Sommer mit neuem 
Eifer ans Sammeln und Untersuchen. 

Diesmal war ich glücklicher und erhielt nach und nach einige 
hundert Embryonen aus den verschiedensten Stadien der Entwick- 
lung, genügend, um über den Verlauf der Entwicklung der Extre- 
mitätsvenen vollständig ins Klare zu kommen’. 

Die Erfolge, welche ich bei der Untersuchung der Lacerta-Em- 
bryonen hatte, eiferten mich nun neuerdings an, auch die Unter- 
suchung der Extremitätsvenenentwicklung an Säugethier- und Hühner- 
embryonen wieder in Angriff zu nehmen. Und auch hierbei ging es 
jetzt besser, da ich über ein bedeutend reicheres Material verfügte 
und ich auch vielleicht durch die Übung an Lacerta-Embryonen eine 
größere Geschicklichkeit bei der raschen Behandlung und Unter- 
suchung der Embryonen erlangt hatte. Die Embryonen wurden 
lebend, nach Beseitigung des Amnios und Unterbindung der Nabel- 
gefäße, in warmer physiologischer Kochsalzlösung untersucht. Die 


! Ich ließ mir eine große Zahl von trächtigen Weibehen der Lacerta agilis 
und viridis einfangen und hielt dieselben bei gutem Futter auf dem Dache 
unseres Instituts in einem großen Behälter mit Zinkblechwänden, dessen Boden 
mit lockerer sandiger Erde und Moos bedeckt war. Die abgelegten Eier wur- 
den jeden Morgen ausgegraben, gesammelt und in einem mit gesiebter sandiger 
Erde gefüllten, in Unterabtheilungen getheilten Kistchen vergraben. Über die 
Zahl der von einem bestimmten Tage herrührenden, in einer bestimmten Unter- 
abtheilung des Brutkistchens untergebrachten Eier wurde sorgfältig Buch ge- 
führt. Das Brutkistehen mit den Eiern wurde an eine Stelle gebracht, die 
möglichst lange von der Sonne bestrahlt wurde und täglich ein, an besonders 
heißen Tagen zweimal tüchtig mit frischem Quellwasser begossen. Auf diese 
Weise entwickelten sich die Embryonen in den Eiern vorzüglich, und wenn sie 
nicht vorher den Eiern entnommen wurden, bis zur völligen Reife. 


Über die Entwicklung der Extremitätsvenen bei den Amnioten. 3 


Unterbindung der Nabelgefäße erwies sich als nothwendig, weil 
‚selbst eine geringe Verletzung der Gefäße zu einer ganz beträcht- 
liehen Blutung führte. Später fand ich dann auch eine Methode, 
welche es gestattet, an gut erhärteten Embryonen die Gefäße der 
Extremitäten zu erkennen, freilich eine Methode, die niemals die 
Untersuchung des lebenden Objektes zu ersetzen vermag, da sie 
über die Riehtung des Blutstromes in den Gefäßen keinerlei Auf- 
schluss zu geben vermag. Sind nämlich die Gefäße der Extremi- 
täten und vor Allem die Venen bluterfüllt, und dies ist stets der 
Fall, wenn nach Unterbindung der Nabelgefäße die Embryonen in 
eine rasch wirkende Fixirungsflüssigkeit! gebracht werden, so kann 
man nach der in üblicher Weise vollendeten Härtung die Extremi- 
tätenanlagen aus absolutem Alkohol in Nelkenöl übertragen, worin 
sie so weit durchsichtig werden, dass man die mit Blut gefüllten 
Gefäße deutlich erkennen kann?. 

In allen Fällen ließen sich jedoch gewisse Punkte durch die 
Untersuchung ganzer lebender Embryonen nicht erledigen. Die 
topographischen Beziehungen der Extremitätsvenenstämme zu den 
Nerven und Arterien, ihre. Einmündungen in die Venenstiimme des 
Rumpfes und Abänderungen der Einmündungen konnten zumeist nur 
durch das Studium von Schnittserien mit Sicherheit ermittelt werden. 

Die Angaben in der Litteratur, welche den Gegenstand meiner 
Untersuchung behandeln, sind sehr spärliche und soll auf dieselben 
späterhin an entsprechender Stelle näher eingegangen und verwiesen 
werden. Zusammenhängende Untersuchungen sind meines Wissens 
über die Entwicklung der Extremitätsvenen von Amnioten bis jetzt 
nicht veröffentlicht worden. Allerdings hat BARDELEBEN? die Venen 
der vorderen Extremität einer größeren Zahl von älteren mensch- 
lichen Embryonen beschrieben, und hat aus seinen Befunden Schlüsse 
gezogen, doch hatten sich jedenfalls selbst bei dem jüngsten von 
ihm untersuchten Embryo (Steiß-Scheitellänge 2,4 em) die wich- 
tigsten Umgestaltungen im Venensystem der vorderen Gliedmaße 
bereits vollzogen und kann BarDELEBEN’s V. capitalis brachii, wie 


! Ich verwende gewöhnlich eine Mischung von gleichen Theilen cone. 
wässeriger Lösung von Sublimat und cone. wässeriger Lösung von Pikrinsäure, 
der je nach der Menge einige Tropfen Essigsäure zugesetzt werden. 

2 Diese Methode leistet auch fiir das Studium der Entwicklung mancher 
Organe Gutes. 

3 Die Hauptvene des Armes, Vena capitalis brachii. — Über die Ent- 
wicklung der Extremitiitsvenen des Menschen. Jenaische Zeitschr. f. Naturwiss. 
Bd. XIV, und Sitzungsber. der Jenaischen Gesellschaft für Med. 1879. 


1* 


4 Ferdinand Hochstetter 


ich später zeigen werde, durchaus nicht als die primitive Vene der 
vorderen Extremität des Menschen bezeichnet werden. 

Im Nachfolgenden theile ich nun die von mir gemachten Beob- 
achtungen über die Entwicklung der Extremitätsvenen bei Lacerta, 
dem Hühnchen und dem Kaninchen nebst den sich daraus ergeben- 
den Schlussfolgerungen den Fachgenossen mit und hoffe zugleich 
durch die Resultate meiner Untersuchungen klarzulegen, dass auch 
für das Gefäßsystem der Extremitäten niemals ein indifferenter Zu- 
stand in der Form besteht, wie er von BAADER und KrAUsE ange- 
nommen und zur Erklärung einer großen Zahl von Varietäten der 
Gefäße missbraucht wurde, eine Annahme, welche übrigens mit 
Recht bereits von GEGENBAUR! und RuGE? auf das entschiedenste 
angefochten wurde. 


Entwicklung der Extremitätsvenen bei Lacerta agilis. 
(Hierzu Tafel I.) 


Die jüngsten lebenden Embryonen, an denen ich Gefäße der 
Extremitätenanlagen wahrnehmen konnte, rührten aus Eiern her, 
die drei Tage? nach dem Ablegen eröffnet worden waren. Früher 
sind ja auch schon Gefäße in den Extremitätenstummeln vorhanden, 
doch war es kaum möglich, jüngere Embryonen ohne grobe Ver- 
letzung der Dottersackgefäße ihres Amnions zu entledigen, und selbst, 
wenn dies ja einmal gelang, so waren wegen der schwachen Fär- 
bung des Blutes Gefäße weder im durchfallenden noch im auffallen- 
den Lichte deutlich zu erkennen. : 

Bei einem Embryo vom fünften Tage nach dem Ablegen des 
Kies, bei welchem die Blutgefäße übrigens noch dieselbe Anordnung 
zeigten wie bei dem vom dritten Tage, konnten dieselben mittels 
Camera (von ZEIss) gezeichnet werden. Es ließ sich an der vor- 
deren Extremität (vgl. Taf. I Fig. 1) ein axiales Gefäß, in dem der 
Blutstrom gegen die Peripherie gerichtet war, nachweisen. Dieses 
Gefäß, welches wir als Armarterie bezeichnen können, theilte sich 
im Endgliede der Extremitätenanlage, welches sich bereits abzu- 


! Lehrbuch der Anatomie des Menschen. 4. Aufl. Bd. II. pag. 227. 

2 Beiträge zur Gefäßlehre des Menschen. Morph. Jahrb. Bd. IX. pag. 386. 

3 Die Zahl der Tage, welche von der Zeit des Ablegens bis zum Eröffnen 
der Eier verfließen, geben keinerlei bestimmten Anhaltspunkt für den Grad der 
Entwicklung des Embryo ab, weil dieser lediglich von den günstigen oder un- 
günstigen Witterungsverhiiltnissen abhängt. 


Über die Entwicklung der Extremitätsvenen bei den Amnioten. 5 


gliedern begann, in mehrere Zweigchen, die in ein am Rande des 
‘Endgliedes (der Hand) befindliches Gefäß einmündeten. Aus diesem 
Randgefäß, Randvene der Hand soll es fernerhin genannt werden, 
floss das Blut nach zwei Richtungen hin ab, indem sich die Rand- 
vene einerseits in eine dem vorderen radialen und andererseits in 
eine dem hinteren ulnaren Rande der Extremitätenanlage folgende 
Vene fortsetzte, Venen, die ich fortan als radiale und ulnare Rand- 
venen der vorderen Extremität bezeichnen will. An der seitlichen 
Rumpfwand ließ sich eine ziemlich bedeutende Vene erkennen, die 
unter dem Integument verlief und eine große Zahl von Zweigchen 
aufnahm, die der Grenze zwischen je zwei Muskelsegmenten folgten. 
Der Blutstrom dieses Gefäßes, welches ich fernerhin als Seitenrumpf- 
vene bezeichnen will, ging im vorderen Abschnitte nach vorwärts, 
im hinteren Abschnitte dagegen etwa vom 15. Segmente an nach 
rück wärts. 

Das vordere Ende der Seitenrumpfvene (Fig. 1 S.R.V) wurde 
nun in ihrem weiter nach vorn gerichteten Verlaufe von der Extre- 
mitätenanlage verdeckt, so dass man am lebenden Individuum nicht 
im Stande war, ihre Einmündung zu sehen und über ihre Beziehung 
zu den Armvenen etwas zu erfahren. An Sagittalschnittserien durch 
Embryonen von derselben Entwicklungsstufe konnte ich dagegen 
deutlich erkennen, dass die Seitenrumpfvene zunächst die ulnare 
Randvene aufnahm, dann dorsal von dem Plexus und der Arteria 
brachialis kopfwärts weiter verlaufend, auch die radiale Randvene 
aufnahm, um schließlich in die Zusammenflussstelle der beiden Car- 
dinalvenen von rückwärts her einzumünden. Jedenfalls erfolgte je- 
doch die Einmündung dieser Vene, die als V. subelavia zu bezeichnen 
ist, näher der hinteren als der vorderen Cardinalvene unmittelbar 
am Kopfende der Urniere. 

Sehr überraschend war die völlige Übereinstimmung der Gefäß- 
verhältnisse an der hinteren Extremität mit denen an der vorderen. 
Auch an der Anlage der hinteren Extremität war eine axial verlau- 
fende Arterie, eine Randvene des Fußes, und von dieser ausgehend 
einerseits eine dem tibialen (vorderen) und andererseits eine dem 
fibularen (hinteren) Rande der Extremitätenanlage folgende Vene zu 
erkennen. Bei einem um einen Tag älteren Embryo, bei dem die 
Verhältnisse der Gefäße an der Anlage der hinteren Extremität 
noch dieselben waren (vgl. Fig. 2), der sich jedoch durch eine 
größere Blutfülle auszeichnete, sah man auch das hintere Ende der 
Seitenrumpfvene (S.2.V) ventralwärts und nach vorn zu umbiegen 


6 Ferdinand Hochstetter 


und in die Umbilicalvene (V.U) derselben Seite einmünden. An ihrer 
Umbeugungsstelle mündete in die Seitenrumpfvene eine ganz kleine 
Vene, welche von der Außenseite der dem Rumpfe zunächst ge- 
legenen Strecke der Extremität herkam. - Sehr deutlich war weiter 
die mächtige Caudalvene (C.V’), und seitlich neben ihr unmittelbar 
unter dem Integument eine schwächere Vene zu erkennen, die an 
der Wurzel der Extremität in der Tiefe verschwand. Die tibiale 
Randvene war bei günstiger Lagerung des Embryo und bei entspre- 
chender Beleuchtung in die Seitenrumpfvene nahe ihrer Mündung in 
die Umbilicalvene zu verfolgen!, während an Sagittalschnittserien zu 
erkennen war, dass die fibulare Randvene die Wurzel der hinteren 
Cardinalvene ihrer Seite bildete. 

Die erste Veränderung, welche sich an diesen primitiven Ge- 
fäßen vollzieht, ist an der vorderen wie an der hinteren Extremität 
die gleiche. Es erfolgt nämlich eine Umkehrung des Blutstromes 
in dem vorderen Randgefäß der Extremität, also im radialen sowie 
im tibialen, welche in Fig. 3 und 4 dadurch gekennzeichnet wurde, 
dass die entsprechenden Abschnitte der Gefäße roth gezeichnet wur- 
den, obwohl damit keineswegs erklärt werden sollte, dass sich hier 
eine Umwandlung der Vene in eine Arterie vollzogen habe. Offen- 
bar mündet in die vordere Randvene eine kleine, aus der Tiefe 
kommende Arterie, die auch einen Ast proximalwärts entsendet, der 
dann als schwache oberflächliche Vene erscheint, die in Fig. 2 be- 
reits zu erkennen ist und in Fig. 3 auch an der vorderen Extremität 
deutlich hervortritt, während ich sie an jüngeren Embryonen auch 
schon, wenngleich undeutlich, erkennen konnte. Sie mündet an der 
vorderen Extremität in die Fortsetzung der ulnaren Randvene ein. 
Die erwähnte kleine Arterie nun scheint sich zu erweitern und da- 
durch den Blutstrom in der tibialen und radialen Randvene derart 
zu beeinflussen, dass er sich peripheriewärts wendet und nun das 
Blut der Extremität vorwiegend durch die ulnare Randvene an der 
vorderen und die fibulare Randvene an der hinteren Gliedmaße ab- 
strömt. Hand in Hand damit erfolgt natürlich auch ein Schwinden 
des proximalen Abschnittes der radialen und tibialen Randvene, und 
es besteht nun an vorderer und hinterer Gliedmaße in gleicher Weise 


! An der Sagittalschnittserie durch einen Embryo vom dritten Tage nach 
dem Ablegen des Eies war auf einer Seite eine Theilung der tibialen Randvene 
zu erkennen, und ließ sich der eine Ast in die V. umbilicalis, der andere in 
die V. cardinalis posterior verfolgen. 


Über die Entwicklung der Extremitätsvenen bei den Amnioten. 7 


nur mehr eine größere, das Blut ableitende Venenbahn, die ulnare 
und fibulare Randvene. 

Besonders hervorzuheben ist, dass sich die geschilderten Ver- 
änderungen an der hinteren Gliedmaße um Bedeutendes später voll- 
ziehen wie an der vorderen, so dass an der vorderen Extremität die 
Umkehrung des Blutstromes in der radialen Randvene bereits voll- 
zogen ist, während an der hinteren Extremität die ursprünglichen 
Verhältnisse noch andauern. 

Eigenthümlich ist der hinteren Gliedmaße in diesem Stadium 
(Fig. 4) eine zarte Vene, die, am Fußrücken beginnend, distal von 
der späteren Kniegegend fibularwärts sich wendet und in die fibu- 
lare Randvene sich einsenkt. Inzwischen beginnen sich bereits die 
Zehen zu entwickeln, was durch leichte Einziehungen und Vorbuch- 
tungen am Rande der Hand und des Fußes erkennbar ist. 

Nun erfolgt abermals eine Umkehrung des Blutstromes in der 
radialen und tibialen Randvene, und zwar zuerst in ersterer, dann 
nach einiger Zeit in letzterer, und das Blut fließt nun wieder auch 
am vorderen Rande der beiden Extremitäten proximalwärts ab, die 
Vene läuft aber nun nur mehr am Vorderarm und Unterschenkel 
dem vorderen Rande der Extremität entlang. 

In der Gegend proximalwärts vom Ellbogengelenk zieht die 
Fortsetzung der Vene des radialen Vorderarmrandes, in schiefer 
Richtung die äußere Fläche des Oberarmes kreuzend, an den ul- 
naren Rand desselben und senkt sich hier in die Tiefe, um in die 
ulnare Randvene zu münden (Fig. 5 und 7), die unmittelbar darauf 
von der Seitenrumpfvene aufgenommen wird. Diese nochmalige 
Umkehrung des Blutstromes und die Verlagerung des Abflusses der 
radialen Randvene lässt sich nur in der Weise erklären, dass der Zu- 
fluss aus der kleinen, in Fig. 4, 5 und 6 angedeuteten, aus der Tiefe 
kommenden Arterie abgenommen hat, während zugleich ein er- 
neuerter Blutandrang aus der mächtigen Randvene der Hand sich 
einstellte. Da aber das ursprüngliche Endstück der radialen Rand- 
vene sich geschlossen hatte, musste der Abfluss des Blutes aus dem 
distalen Abschnitte der radialen Randvene durch die nunmehr er- 
weiterte neu entstandene (Fig. 3) Vene an der Außenseite des Ober- 
armes erfolgen. 

Ähnliches ließ sich an der hinteren Gliedmaße feststellen (Fig. 8), 
nur hatte hier die tibiale Randvene sehr viel an Stärke eingebüßt 
und sich mit dem früher erwähnten (Fig. 6), vom Fußrücken stam- 
menden Gefäße an der Außenseite der Kniegegend durch eine quere 


8 Ferdinand Hochstetter 


Anastomose in Verbindung gesetzt, und fiihrte auf diese Weise der 
fibularen Randvene das Blut zu (Fig. 8). 

Als ich diesen nochmaligen Wechsel der Richtung des Blut- 
stromes zum ersten Male sah, war ich nahe daran, an der Richtig- 
keit meiner vorher gemachten Wahrnehmungen iiber den zuerst be- 
schriebenen Wechsel der Stromrichtung in der tibialen und ulnaren 
Randvene zu zweifeln, doch habe ich mich durch wiederholte Nach- 
untersuchung von Embryonen aus den fraglichen Stadien vollkommen 
sicher von dem Platzgreifen der geschilderten Veränderungen über- 
zeugt. 

Das allmähliche Hervorwachsen der Zehen und ihrer Knorpel- 
anlagen musste nun inzwischen einen bedeutenden Einfluss auf das 
Gefäßsystem der Hand und des Fußes geltend machen, der darin 
bestand, dass vor Allem A. digitales communes deutlich erkenn- 
bar wurden (Fig. 4, 5, 6), die in den Interdigitalfalten etwas später 
(Fig. 7 und 8) in ein reizendes, fächerförmig gestaltetes Netz von 
Zweigen zerfielen, welches sein Blut in die Randvene ergoss. Diese 
letztere hatte durch das Vordringen der knorpeligen Zehenanlagen 
ein eigenthümliches Aussehen bekommen. 

Entsprechend den Interdigitalräumen nämlich und der Einmün- 
dung des aus den A. digitales communes hervorgehenden Gefäß- 
fächers zeigte ihr Strombett beträchtliche Erweiterungen (Fig. 7 
und 8), während es dort, wo die Randvene von den Knorpelstrahlen 
berührt wurde, eine beträchtliche Verengerung erfuhr, wobei unwill- 
kürlich der Eindruck hervorgerufen wurde, dass es sich dabei um 
eine durch das Vorrücken der Knorpelstrahlen bedingte Druckwir- 
kung handle. Und dies zeigte sich an beiden Extremitäten in glei- 
cher Weise. 

Während nun die Hauptvenen der Extremitäten weiterhin nur 
geringe Veränderungen erleiden, ändert sich der Charakter der Ge- 
fäßanordnung an Hand und Fuß sehr bedeutend, und zwar an beiden 
Extremitäten in ganz übereinstimmender Weise, nur immer so, dass 
die Veränderungen zuerst an der vorderen, dann an der hinteren 
Gliedmaße auftreten. 

Hatte die Kompression der Randvene durch die Knorpelstrahlen 
der Zehen einen gewissen Höhepunkt erreicht, so zeigte sich zu- 
nächst, dass das in den Interdigitalräumen befindliche netzförmige 
Gefüßbündel das Blut nicht mehr in der Richtung gegen die Rand- 
vene, sondern in der umgekehrten Richtung leitete (Fig. 9 und 10). 
Bei genauerer Betrachtung zeigte es sich dann, dass nicht das ganze 


Über die Entwicklung der Extremitätsvenen bei den Amnioten. 9 


Gefäßbündel sich in gleicher Weise verhielt, sondern dass an den 
dem Knorpelstrahle jeder Zehe anliegenden und theilweise von ihm 
gedeckten Rande des Gefäßbüschels ein Gefäß vorhanden war, 
welches, dem Knorpelstrahl innig angeschlossen (in Folge dessen in 
Fig. 9 und 10 eben so wenig die A. digitales als die A. digitales 
communes gezeichnet werden konnten), das Blut peripheriewärts und 
in das Gefäßnetz des Interdigitalraumes leitete, es hatten sich die 
A. digitales entwickelt und kurz darauf war es in Folge der Druck- 
wirkung von Seiten der Knorpelstrahlen zu einer Unterbréchung des 
Blutstromes in der Randvene der Hand und des Fußes gekommen. 
Es blieben also jetzt von der Randvene nur Theilstücke übrig 
(Fig 9, 11 und 12), welche den Interdigitalräumen entsprachen und 
das Venennetz der Interdigitalräume distalwärts abgrenzten. Die 
dem Seitenrand der ersten und fünften Zehe entsprechenden Ab- 
schnitte der Randvene der Hand und des Fußes bildeten nun natür- 
lieh den Anfang der entsprechenden Randvene des Vorderarmes und 
Unterschenkels, und in die Enden eines jeden Theilstückes der 
Randvene mündeten neben der Spitze jeder Zehenanlage die A. 
digitales. 

Nun musste sich vor Allem die Frage aufdrängen, wohin das 
Blut aus dem Netze der Interdigitalräume gelange. Zwar hatte sich 
schon in dem in Fig. 4 abgebildeten Stadium eine spärliche Venen- 
ramifikation am Fußrücken gebildet, und eben so waren an der 
vorderen Extremität Venenreiserchen aufgetreten, die sich der ra- 
dialen Randvene des Vorderarmes, manchmal aber auch (Fig. 9) der 
ulnaren anschlossen, und diese Zweigchen waren mit dem inter- 
digitalen Netze in Verbindung getreten. Aber diese Zweige des 
Hand- und Fußrückens machten nieht den Eindruck, als wären sie 
weit genug, um die Gesammtmenge des Blutes aus den Interdigital- 
räumen abzuführen. An den in Fig. 9 und 10 abgebildeten Stadien 
war es nun noch nicht möglich, durch Drehung des ganzen Embryo 
oder dureh Abbiegen der Extremitäten sich darüber Gewissheit zu 
verschaffen, ob nieht auch gegen die Planta und Palma das Blut 
ableitende Venenbahnen sich entwickelt hätten, doch glaube ich, 
dass schon in diesem Stadium solehe Venenbahnen entwickelt sind, 
was ich mit einiger Sicherheit aus den Befunden an älteren Stadien 
schließen zu können glaube. 

Mit dem weiteren Fortschreiten des Wachsthums der Zehen ent- 
wickeln sich aus den Theilstücken der Randvene der Hand und des 
Fußes die V. digitales. Die Randvene zeigt nämlich noch vor ihrer 


10 Ferdinand Hochstetter 


Unterbrechung, entsprechend jedem Interdigitalraum, eine Knickung, 
die mit dem Hervorwachsen der Zehen immer mehr zunimmt, hat 
dann die Unterbrechung der Randvene stattgefunden, so bilden die 
beiden Enden eines jeden Theilstückes derselben den Anfang einer 
kleinen Vene (Fig. 9), die in das interdigitale Netz, dessen periphere 
Begrenzung sie bildet, ihr Blut abgiebt. Indem nun die Zehen 
weiter hervorwachsen, verlängern sich die beiden Enden der Theil- 
stücke peripheriewärts immer mehr, der Knickungswinkel wird ein 
spitzerer, ‘ind endlich sehen wir, wie in Fig. 11 und 12, die verlän- 
gerten Theilstücke der. Randvene in Digitalvenen umgewandelt sind. 
Dabei hat sich zu gleicher Zeit das Venennetz der Interdigital- 
räume vereinfacht, was insbesondere an der hinteren Extremität 
rasch dazu führt, dass sich einfache V. digitales communes dor- 
sales entwickeln. Die V. digitales der Außenränder der ersten 
und fünften Zehe, die, wie früher schon erwähnt, die Wurzeln der 
entsprechenden Randvenen des Vorderarmes und Unterschenkels 
bilden, haben sich nicht geändert, wohl aber die Venenzweige, 
welche an Hand- und Fußrücken wurzeln. Sie sind mit den V. 
digitales communes dorsales in ausgiebigere Verbindung getreten 
und in Folge dessen stärker geworden, doch erkennt man (Fig. 11 
und 12), dass noch keineswegs ein voller Anschluss erfolgt ist, in- 
dem die Venen zweier Interdigitalräume noch keine Verbindung mit 
Hand- und Fußrückenvene zeigen. Thatsächlich erfolgt der Abfluss 
des Blutes in einem Stadium der Entwicklung, wie es die Fig. 11 
und 12 wiedergeben, auch gegen die Palma und Planta, indem sich 
palmare und plantare V. digitales communes bilden, die mittels eines 
gemeinsamen Hauptstammes, in den sie zusammenfließen, an der hin- 
teren Gliedmaße in der Gegend des Kniegelenkes in die fibulare Rand- 
vene, an der vorderen Gliedmaße proximalwärts vom Handgelenke 
in die radiale Randvene einmünden. Jedoch sah ich auch Embryonen 
aus denselben und aus wenig älteren Stadien an deren vorderen Ex- 
tremitäten die V. digitales communes palmares auch in der Palma 
ein Venennetz bildeten (und dies scheint der häufiger vorkommende 
Fall zu sein), aus welchem ein gemeinsamer Abzugsstamm sich ent- 
wickelte; auch kam es einmal vor, dass aus diesem palmaren Venen- 
netz zwei Sammelstämme hervorgingen, von denen einer in die ra- 
- diale, der andere in die ulnare Randvene mündete, und einmal sah 
ich den palmaren Hauptvenenstamm nicht in die radiale, sondern in 
die ulnare Randvene einmünden. Demnach zeigt sich gerade an 
der Hand mit Rücksicht auf die Entwieklung dieser Venen eine 


Uber die Entwicklung der Extremitätsvenen bei den Amnioten. 11 


große Mannigfaltigkeit, doch kamen auch an der hinteren Extremität 
ab und zu Abweichungen geringeren Grades zur Beobachtung. 

Immerhin haben aber die von Hand- und Fußrücken kommen- 
den Venen an Mächtigkeit zugenommen, und vor Allem hat die 
radiale Randvene des Vorderarmes durch den neugewonnenen Zu- 
fluss aus der Palma sich beträchtlich verstärkt. 

Sehr merkwürdig ist es, dass sich in späteren Stadien, wie 
z. B. in dem der Fig. 13 und 14, palmar- und plantarwärts von 
den A. digitales von Hand und Fuß Digitalvenen entwickeln, die 
ihr Blut gegen Palma und Planta entsenden und die ich im Gegen- 
satze zu den ursprünglichen, aus der Randvene entstandenen und 
dorsal von den A. digitales befindlichen als V. digitales palmares 
und plantares bezeichnen will. Sie treten wieder an der vorderen 
Extremität zuerst auf und finden sich zunächst nur auf die erste 
find zweite Phalange jeder Zehe beschränkt, während sie sich später 
gegen die Peripherie hin verlängern, so dass nun an jeder Zehe 
sechs längsverlaufende Gefäße, zwei Arterien und vier Venen sich 
vorfinden. Dorsale und palmare (plantare) Digitalvenen anastomo- 
siren an der mittleren schmäleren Strecke der Phalangen mit ein- 
ander, und die palmaren und plantaren Digitalvenen zweier einander 
zugekehrter Zehenseiten vereinigen sich in Palma und Planta zu den 
V. digitales communes palmares und plantares. 

Mittlerweile hat sich jedoch eine Verbindung sämmtlicher V. 
digitales dorsales communes mit den Hand- und Fußrückenvenen 
hergestellt, und man findet dann Verhältnisse, wie sie in Fig. 13 
und 14 wiedergegeben sind. Auf dem Handrücken hat sich ge- 
wöhnlich ein großmaschiges Venennetz (oder ein Venenbogen [Fig. 15) 
entwickelt, in das die V. digitales dorsales communes oder die V. 
digitales direkt einmünden und aus dem meist eine Vene mit der 
Mündung in die radiale und eine mit der Mündung in die ulnare 
Randvene hervorgeht. Am Fußrücken fand ich gewöhnlich einen 
Venenbogen (Fig. 14), der sich in eine Vene fortsetzt, die, wie 
früher schon erwähnt, unmittelbar distalwärts vom Kniegelenk in 
die fibulare Randvene mündet. 

Die letzten Veränderungen, welche schließlich, wenn an der 
Haut die Schuppenzeichnung bereits aufzutreten beginnt, am Venen- 
system der Extremitäten sich geltend machen, bestehen in der Re- 
duktion sämmtlicher palmarer und plantarer Venen, die offenbar mit 
der mächtigen Entfaltung der Venen des Hand- und Fußrückens im 
Zusammenhange steht. Die palmaren und plantaren Digitalvenen 


12 Ferdinand Hochstetter 


scheinen gänzlich zu vergehen, und die Venen der Palma und Planta 
werden zu höchst untergeordneten Zweigchen. 

An der vorderen Glieamaße ändert sich bis zum Ausschlüpfen 
der jungen Lacerta nichts mehr an den Venen (Fig. 15). An der 
hinteren Extremität schließen sich auch die ursprünglichen Wurzeln 
der tibialen und fibularen Randvenen, die äußeren Digitalvenen der 
ersten und fünften Zehe dem Venenbogen des Fußrückens an. 

An der hinteren Extremität (Fig. 16) bleibt demnach, deutlich 
nachweisbar von den ursprünglichen Venen, nahezu unverändert nur 
der Oberschenkelabschnitt der fibularen Randvene erhalten, ob auch 
von ihrem Unterschenkelabschnitt etwas erhalten bleibt, konnte ich 
nicht mit Bestimmtheit nachweisen. An der vorderen Extremität ist 
die ulnare Randvene vollkommen, die radiale Randvene dagegen nur 
in ihrem Vorderarmabschnitt erhalten geblieben, und hat am Ober- 
arm eine sekundäre Abflussbahn gewonnen, die jedoch nun die be= 
deutendste Venenbahn der Extremität bildet. 

Von tiefen, die Arterien begleitenden Venen war zu einer Zeit, 
in welcher die Extremitätenanlagen durchsichtig genug waren, um 
den Blutstrom auch in den central verlaufenden Arterien zu ver- 
folgen, nichts zu erkennen. Begleitvenen der Arterien kommen je- 
doch vor und sind wahrscheinlich auch an einzelnen Gliedmaßen- 
arterien beim entwickelten Individuum vorhanden, treten aber jeden- 
falls sehr spät in die Erscheinung, wie dies auch an anderen 
Körperstellen der Fall ist. Ein Ort, wo man das Auftreten von 
Begleitvenen der Arterien sehr gut verfolgen kann, ist das Gesicht, 
und hier sah ich thatsächlich eine den Unterkiefer kreuzende Ar- 
terie in dem Stadium der Fig. 13, also verhältnismäßig sehr spät, 
von zwei Venen begleitet. Auch die Entwicklung von Muskelvenen 
konnte begreiflicherweise nicht beobachtet werden, doch zeigten 
Durchschnitte durch die Extremitäten älterer Embryonen, dass die 
schon ursprünglich sichtbaren oberflächlichen Venen, so weit sie sich 
erhalten hatten, thatsächlich die Hauptvenen der Extremitäten blieben. 
Eine Injektion der Extremitätsvenen des erwachsenen, vollkommen 
ausgebildeten Thieres war wegen der Kleinheit des Objektes un- 
durchführbar, doch überzeugte ich mich durch die einfache Präpa- 
ration der mit Bluteoagulis erfüllten Venen, dass beim erwachsenen 
Individuum und dem dem Ausschlüpfen nahen Embryo die Haupt- 
venenstämme dieselben waren. 

Eine Injektion und genauere Untersuchung der Extremitätsvenen 
war mir bei einem großen Exemplar von Varanus niloticus und einem 


Über die Entwicklung der Extremitätsvenen bei den Amnioten. 13 


zwei Meter langen Alligator lucius möglich. Bei Varanus niloticus 
sind es besonders die Venen der hinteren Extremität, die mit dem 
in Fig. 16 gezeichneten Verhalten übereinstimmen. Eine Vene, 
welche vom Fußrücken kommt und sämmtliche Digitalvenen auf- 
nimmt, biegt distal vom Kniegelenk an den fibularen Rand der 
Extremität ab und setzt sich als eine mächtige Vene auf den Ober- 
schenkel hin fort, wo sie Arteria und Nervus ischiadicus begleitet, 
um mit diesen Gebilden ins Becken einzutreten. In der Kniekehle 
erhält diese Vene, die man als Vena ischiadiea bezeichnen kann und 
die wie bei Lacerta offenbar aus dem Oberschenkelabschnitte der 
fibularen Randvene hervorgegangen ist, einen Zufluss durch eine 
schwächere, in einer Muskelrinne nahe dem tibialen Rand des Unter- 
schenkels verlaufende Vene, die, um in die Kniekehle zu gelangen, 
zwischen die Muskeln in die Tiefe dringt. Eine tiefe, ziemlich be- 
deutende Vene aus den Muskeln an der Bauchseite des Oberschenkels 
wendet sich zwischen den Muskeln durch an die ventrale Seite der 
Symphyse, und bildet mit der Vene der gegenüber liegenden Seite 
einen medianen, ziemlich bedeutenden Venenstamm, der in die Ab- 
dominalvene mündet. 

An der vorderen Extremität sind die Verhältnisse von den bei 
Lacerta geschilderten etwas verschieden. In einer Muskelrinne nahe 
dem radialen Rande des Vorderarmes verläuft eine Vene unter der 
Haut bis zur Ellbogenbeuge, die sie, oberflächlich zwischen Muskeln 
und Haut verlaufend, durchsetzt, um sich auf die Ulnarseite des Ober- 
armes fortzusetzen. Eine schwache Vene, von der radialen Seite des 
Oberarmes absteigend, mündet in der Ellbogenbeuge in diese Vene 
ein. Neben der geschilderten Vene des Oberarmes, die zugleich die 
Hauptvene der Extremität darstellt, ist auch noch eine Begleitvene 
der A. brachialis vorhanden. Diese geht in der Ellbogenbeuge von 
der dort befindlichen Vene ab, und wird am Ende des Oberarmes 
durch eine dorsal von den Nerven und der Arteria verlaufende Ver- 
bindung mit der Hauptvene verstärkt. Ihre Einmündung erfolgt in 
die V. jugularis kopfwärts von der Kreuzungsstelle dieses Gefäßes 
mit der A. brachialis, während die eigentliche Hauptvene der Ex- 
tremität schwanzwärts von dieser Stelle einmündet. Kurz vor der 
Einmündung verbinden sich jedoch beide Venen nochmals durch eine 
schwache, ventral von der Arterie und den Nerven verlaufende Ana- 
stomose. Die Deutung der beschriebenen Venen nach dem Entwick- 
lungsgang der Venen bei Lacerta fällt nicht schwer. Von den ur- 
sprünglichen Venen sind erhalten geblieben die radiale Randvene 


14 Ferdinand Hochstetter 


des Vorderarmes und ein kurzes Stück ihres Oberarmabschnittes, in 
dem das Blut nun nur in umgekehrter Richtung eirkulirt wie ur- 
sprünglich, und der Oberarmabschnitt der ulnaren Randvene, die 
durch eine quere Anastomose in der Ellbogenbeuge mit der radialen 
Randvene in Verbindung trat und das Blut aus derselben aufnahm. 

Bei dem von mir untersuchten Exemplar von Alligator lueius 
fanden sich ungefähr folgende Verhältnisse der Extremitätsvenen. 
An beiden Rändern des Vorderarmes verlaufen Venen, die radiale 
wurzelt an der radialen Seite der ersten Zehe, die ulnare in einem 
Venenbogen des Handrückens, der sämmtliche übrige Digitalvenen 
aufnimmt, die ulnare Digitalvene aber bildet gewissermaßen die 
distale Fortsetzung der Vene des ulnaren Vorderarmrandes. Eine 
dritte Vorderarmvene wurzelt ebenfalls in dem Venenbogen des Hand- 
rückens, dringt aber noch distalwärts vom Handgelenke zwischen 
die Sehnen und Muskeln ein und verläuft zwischen den Muskeln 
der Rückseite des Vorderarmes, von denen sie eine Reihe von Zwei- 
gen aufnimmt, gelangt dann in der Nähe des Ellbogengelenks zwi- 
schen den Muskeln hindurch auf die Volarseite, und wird vor dem 
Eintritte in die Ellbogenbeuge durch die an dieser Stelle in die 
Tiefe gelangende, in sie einmündende Vene des radialen Vorderarm- 
randes verstärkt. Diese tiefe Vene liegt dabei stets der Hauptarterie 
des Vorderarmes innig an und muss als Begleitvene dieser Arterie 
aufgefasst werden. In der Ellbogenbeuge, ebenfalls der Arterie an- 
geschlossen, ist sie schon sehr mächtig und erhält eine weitere Ver- 
stärkung dadurch, dass im distalen Abschnitte des Oberarmes auch 
noch die ulnare Vorderarmvene, in deren Fortsetzung sie weiter ver- 
läuft, einmündet. Am Ende des mittleren Drittels vom Oberarm- 
knochen spaltet sich diese V. brachialis in zwei Stämme, deren einer 
die Arteria brachialis weiter begleitet, deren anderer dagegen zwi- 
schen Humerus und medialen Ursprungsköpfen der Strecker des 
Ellbogengelenkes sich herumwindet, um nach Aufnahme einiger 
Muskelvenen mit dem die A. brachialis begleitenden Venenstamm 
vor der Scapula wieder zusammenzufließen. Die Einmündung der 
vom ulnaren Vorderarmrande herkommenden Vene erfolgt in die 
zwischen A. brachialis und den Oberarmmuskeln verlaufende tiefe 
Vene. Wenn man nun die ulnare Randvene und in ihrer Fortsetzung 
die tiefe Vene als einen fortlaufenden Stamm auffasst, so überkreuzt 
dieser etwa in der Mitte des Oberarmes in sehr schiefer Richtung 
die A. brachialis und die Nerven, um nun im proximalen Abschnitt 
des Oberarmes an die Arterie angeschlossen, aber kopfwärts von ihr 


Über die Entwicklung der Extremitätsvenen bei den Amnioten. 15 


zu verlaufen, und auch kopfwärts von der Stelle, wo die A. sub- 
clayia die ventrale Fläche der vorderen Hohlvene kreuzt, mit der 
V. jugularis zusammenzumünden. 

Es wären also hier, stets vorausgesetzt, dass auch bei Alligator 
lueius während der Entwicklung dieselben oder nahezu dieselben 
ursprünglichen Verhältnisse vorhanden waren wie bei Lacerta, beide 
Randvenen des Vorderarmes erhalten geblieben. Die ulnare Rand- 
vene hätte in ihrer Fortsetzung auf den Oberarm die Hauptvenen- 
bahn gebildet, zugleich hätte sich aber, insbesondere in Folge der 
mächtigen Entwicklung der Muskulatur, eine tiefe Begleitvene der 
Arterie entwickelt, die durch sekundäre Verbindung mit der radialen 
Randvene und durch Zuzug aus tiefen Muskelvenen nun als Haupt- 
vene imponirt, so dass die ulnare Randvene, in die sie ursprünglich 
miindete, im definitiven Zustand nur wie ein Zweig von ihr er- 
scheint. Die Nebenbahn im proximalen Abschnitte des Oberarmes 
ist wohl durch die Entwicklung tiefer Muskelvenen veranlasst. 

An der hinteren Extremität begegnete ich ähnlichen Verhält- 
nissen, zwei Venen, von denen je eine einem Rande des Unter- 
schenkels folgt. Die tibiale beginnt mit der tibialen Digitalvene der 
ersten Zehe und erhält von der Planta her aus dem distalen Ende 
des ersten Metatarsalraumes einen mächtigen Zufluss durch eine 
Vene, die, zwischen Metatarsen und Beugesehnen und Muskeln un- 
mittelbar proximal von den Metatarso-Phalangealgelenken verlaufend, 
ibr Blut aus plantaren, der Plantarseite der entsprechenden Digital- 
arterien angeschlossenen Digitalvenen erhält. Dorsale Digitalvenen 
münden dagegen in einen, auf dem Fußrücken befindlichen gemein- 
samen Stamm zusammen, der über die Streckseite des Unterschenkels 
bis zum Kniegelenk verläuft und hier an der Seite der Fibula mit 
der Vene des Fibularrandes des Unterschenkels zusammenmiindet. Die 
fibulare Randvene war nur bis an den Tarsus heran mit Injektions- 
masse gefüllt, und konnte ich somit über ihren Ursprung nichts 
Näheres erfahren, da jedoch von der Fibularseite der vierten Zehe 
keine Vene in den Stamm des Fußrückens, noch auch in die Sam- 
melvene der plantaren Digitalvenen überging, scheint es mir wahr- 
scheinlich, dass die fibulare Randvene ihre Wurzel in der fibularen 
Digitalvene der vierten Zehe besitzt. Dorsale und plantare Digital- 
venen ließen sich an den einander zugekehrten Seiten aller vier 
Zehen feststellen. Ähnlich wie an der vorderen Extremität wurzelte 


! Ob an der vorderen Extremität nicht auch etwas Ähnliches vorkommt, 


16 Ferdinand Hochstetter 


in dem Venenstamme des Fußrückens eine Vene, welche zwischen 
Sehnen und Muskeln eintretend, die Hauptarterie des Unterschenkels 
bis ins Kniegelenk begleitete und hierauf die fibulare Randvene auf- 
nahm, in deren Fortsetzung sie in Begleitung der Arterie und des 
N. ischiadieus unter Aufnahme von Muskelzweigen das Becken er- 
reichte. Die tibiale Randvene setzte sich ebenfalls auf den Ober- 
schenkel fort, vereinigte sich mit einer tiefen, aus den Muskeln an 
der Vorder- und Innenseite des Hüftgelenkes kommenden stärkeren 
Vene, und überschritt als mächtiges Gefäß den vorderen Rand des 
Schambeines, um in die V. abdominalis ihrer Seite einzumünden. 

Wir sehen also an der hinteren Gliedmafie von Alligator lucius 
möglicherweise verhältnismäßig primitive Verhältnisse des Venen- 
systems erhalten, indem sich die beiden Randvenen der Extremität 
bis an den Rumpf heran nachweisen lassen, aber auch hier ‚bildet 
die Fortsetzung der fibularen Randvene den Hauptvenenstamm der 
Extremität. 

Freilich können Zweifel gegen die Berechtigung der Ableitung 
des definitiven Verhaltens der Extremitätsvenen bei Varanus und 
Alligator von dem Verhalten, wie man es bei jungen Embryonen 
der Lacerta agilis feststellen kann, erhoben werden, doch halte ich 
es für sehr wahrscheinlich, dass bei den Embryonen aller ausge- 
bildete Extremitiiten besitzenden Reptilien ursprünglich dieselben oder 
mindestens ganz ähnliche Verhältnisse vorhanden waren. 

Bei Lacerta viridis sah ich bei den daraufhin untersuchten Em- 
bryonen die Venen der Extremitäten sich aus denselben primitiven 
Stämmen entwickeln wie bei Lacerta agilis, und LEREBOULLET! bildet 
ein Stadium der Extremitätsgefäße von Lacerta stirpium (P7 4 Fig. 39) 
ab, welches ungefähr meiner Fig. 7 und 8 entsprechen würde. Seine 
Angaben über die Entwicklung der Extremitätsgefäße lauten wie folgt 
recht ungenau: »Les vaisseaux sanguins qui les parcourent, deerivent 
d’abord une ou deux anses, qui suivent le contour de ces appendices, 
puis & mesure que ceux-ci se developpent, les vaisseaux se rami- 
fient dans leur interieur et forment un plexus assez-secré.« Trotz- 
dem genügt seine Abbildung, um zu erkennen, dass bei Lacerta 
stirpium analoge Verhältnisse vorliegen wie bei Lacerta agilis und 
viridis. 


war nicht bestimmt zu entscheiden, da die Injektion der Digitalvenen eine 
höchst mangelhafte war. 

! Recherches sur le d&veloppement du Lezard. Annales des sc. naturelles 
4.8. T. XVII. 1862. pag. 143. 


Über die Entwicklung der Extremitätsvenen bei den Amnioten. 17 


RATHKE hat dagegen ein Stadium der Entwicklung der Extre- 
‚mitätsgefäße von Emys europaea! sehr treffend geschildert, indem 
er sagt: »In dem Rande der Hautfalte, welche die Zehen eines jeden 
Fußes verband, verlief, den Buchten dieses Randes folgend, eine 
einfache Vene, deren beide Enden zu dem Unterschenkel aufstiegen. 
In Verbindung mit dieser Grenzvene standen sehr zarte dendritische 
Venenzweige, von denen je einer wie bei jungen Eidechsen und 
Vogelembryonen zwischen zwei Zehen in der Hautfalte aufstieg, 
um sich an andere Venen des Beines anzuschließen.« Ein Stadium, 
welches meiner Fig. 10 fast völlig entsprochen haben dürfte. Es 
wird also gewiss nicht zu gewagt sein, anzunehmen, dass bei Emys 
und anderen Schildkrötenembryonen ursprünglich dieselben oder 
nahezu dieselben Verhältnisse der Extremitätsvenen vorhanden waren 
wie bei Lacerta. Wenn dagegen die definitiven Verhältnisse? sich 
von denen bei Lacerta sehr abweichend gestalten, so hängt dies mit 
der eigenthümlichen Entwicklung der Extremitäten und des Körpers 
der Schildkröten zusammen. 


Entwicklung der Extremitätsvenen des Hühnchens. 
(Hierzu Tafel II.) 


Es wird wohl wenige Embryologen geben, denen bei der Unter- 
suchung älterer Hühnerembryonen etwa vom vierten bis siebenten 
Tage der Bebrütung nicht die von mir als Randvene der Hand und 
des Fußes bezeichnete, dem Kontour des Endgliedes der Extremität 
folgende Vene aufgefallen wäre, und dem entsprechend wird diese 
Vene auch von einigen Autoren, die sich mit dem Gefäßsystem be- 
sonders beschäftigten, wie von RATHKE, ALLEN THomson und An- 
deren erwähnt, aber merkwürdigerweise wurden, so weit mir be- 
kannt ist, von keinem Autor nähere Angaben über das Schicksal 
dieser Venen gemacht. Die Beziehungen und das Schicksal dieser 
Vene zu schildern, soll die Aufgabe der folgenden Zeilen sein. 

Gefäße in der Extremitätenanlage des lebend untersuchten Hühn- 
chens sehe ich zuerst in der Zeit zwischen 80. und 90. Stunde der Be- 
brütung deutlich hervortreten, und zwar zeigt sich an der Anlage der 
vorderen und der hinteren Gliedmaße nahezu das gleiche Verhalten in 
der Anordnung der Gefäße. Eine centrale Arterie, über deren Ursprung 


1 Entwicklungsgeschichte der Schildkröten. pag. 252. 
2 Vgl. Bosanus, Anatome testudinis. 
Morpholog. Jahrbuch. 17. 2 


18 Ferdinand Hochstetter 


ich an anderer Stelle berichtet habe', führt der Extremitätenanlage 
das Blut zu und zerfällt am Ende derselben in eine größere Anzahl . 
von Ästen, die in ein dem distalen Rande der Extremitätenanlage 
folgendes Gefäß, die Randvene der Hand und des Fußes einmünden 
(vgl. Fig. 1 @ und 4). Diese Randvene hat einen doppelten Abfluss, 
indem eine dem vorderen (radialen und tibialen) und eine dem hin- 
teren (ulnaren und fibularen) Rande der Extremität folgt. Die ul- 
nare Randvene zieht, wie sich dies an einer Sagittalschnittserie nach- 
weisen ließ, ventral von der Arterie und dem Plexus brachialis vorbei 
kopfwärts, von welch letzterem sie die hier deutlich viel schwächere 
radiale Randvene aufnimmt, um dann als V.subelavia in die V. car- 
dinalis posterior einzumünden. Die fibulare Randvene ließ sich an der 
gleichen Sagittalschnittserie in die hintere Cardinalvene verfolgen, wäh- 
rend die tibiale bedeutend schwächere in die V. umbilicalis mündete. 

Dieser Zustand der Gefäße erhielt sich nahezu unverändert bis 
zur 105. bis 110. Stunde der Bebrütung. Dann zeigten sich jedoch 
sowohl an der Wurzel der vorderen als auch der hinteren Extremität 
ganz oberflächliche Venen, die netzartig unter einander in Verbin- 
dung tretend, zwei oder drei größere Stämmchen bildeten, die aber 
auch wieder vielfach zusammenhängend (vgl. Fig. 2 a und 5), und 
von den benachbarten Partien des Rumpfes Zweigchen aufnehmend, 
am hinteren Rande jeder Extremität in die Tiefe bogen, um ihr Blut 
in die hier befindliche Vene zu ergiefen. 

Während also zu dieser Zeit noch eine völlige Übereinstimmung 
in den Venen der vorderen und hinteren Extremität vorherrscht, wird 
diese Übereinstimmung bald dadurch aufgehoben, dass das an der 
Wurzel der hinteren Extremität befindliche Venennetz und die daraus 
hervorgehenden Stämme ihr Abflussgebiet vom hinteren (fibularen) 
Rande der Extremität gegen den vorderen (tibialen) verlegen. 

Bei einem Embryo von 118 Stunden sah ich nämlich, aus dem 
an der Wurzel der Extremität befindlichen Venennetz eine schwache 
Vene hervorgehen und kopfwärts verlaufend auf die Leibeswand 
übergehen (vgl. Fig. 3), wo sie, wie viele andere Venen der Leibes- 
wand, in die Vena umbilicalis (Vz) mündete. Doch scheint dieser Zu- 
stand nur ein kurzes Übergangsstadium darzustellen, denn zwei 
Stunden später kann ich eine Verbindung der geschilderten Vene, 
die ich mit 5 bezeichnen will, mit der Umbilicalvene nicht mehr 
nachweisen, sondern sehe sie vielmehr am vorderen Rande der 


1 Morph. Jahrb. Bd. XVI. 


Über die Entwicklung der Extremitätsvenen bei den Amnioten. 19 


Wurzel der hinteren Extremität in der Tiefe verschwinden, wo sie 
wahrscheinlich, wie ich dies nach der Untersuchung von Schnitt- 
serien durch ältere Stadien vermuthe, in die V. cardinalis posterior 
mündet, während der Abfluss aus dem Venennetz nach rückwärs voll- 
kommen aufgehört hat. 

- Bei einem anderen etwas weiter entwickelten Embryo des 
gleichen Alters (120 St.) (vgl. Fig. 4 @ und 5) war an der hinteren 
Extremität der Abfluss des Blutes durch die Vene 5 gegen den vor- 
deren Rand der Extremität und nach der Tiefe hin ein vollkom- 
mener und die Zweige der Vene 5 ließen sich immer deutlicher fast 
bis auf den Fußrücken verfolgen. Die central verlaufende Arterie 
lässt sich noch deutlich erkennen und ihre für das Endglied be- 
stimmten früher scheinbar unregelmäßig angeordneten Zweige finden 
sich jetzt, entsprechend den bereits angedeuteten Interdigitalräu- 
men, in Form büschelförmiger Netze angeordnet. 

An der vorderen Gliedmaße (vgl. Fig. 4 a) lässt sich bezüglich 
der Arterien Ähnliches feststellen. An den Venen hat sich im Gegen- 
satze zur hinteren Extremität nahezu nichts geändert, nur das Venen- 
netz an der Wurzel der Extremität hat sich ausgedehnt und an Stelle 
der früher vorhandenen mehreren Stämme ist eine stärkere Vene, 
die ich Vene ¢ (Fig. 4 a, Vc) nennen will, getreten, die ihr Blut an 
der Rückseite des Oberarmes, dort wo derselbe am Rumpfe wurzelt, 
vorbei in die Fortsetzung der ulnaren Randvene sendet. 

Die nun weiterhin auftretenden Veränderungen lassen sich aus 
der immer mächtigeren Entfaltung der Vene ce an der vorderen und 
der Vene 5 an der hinteren Gliedmaße erklären. 

Ein Blick auf Fig. 5 « und 4, die nach einem Embryo von der 
144. Stunde der Bebrütung angefertigt wurde, zeigt dies ohne Wei- 
teres. Indem nämlich die Vene ce an der vorderen Extremität ihre 
Wurzeläste über ein größeres Gebiet verbreitet, verbinden sich die- 
selben auch mit der radialen Randvene schon in ihrem peripheren 
Abschnitte und nehmen aus derselben Blut auf, so dass es in ihrem 
proximalen Abschnitte, indem die Abflussbedingungen des Blutes 
ohnehin keine hervorragend günstigen zu sein scheinen, zu einer 
Verödung kommt, was zur Folge hat, dass sich nun nur mehr der 
der Hand angehörige Abschnitt der Vene eine Zeit lang erkennen 
lässt. Dagegen ist die Randvene der Hand noch immer gut ent- 
wickelt und 'sendet jetzt ihr Blut an die ulnare Randvene, die in 
ihrem proximalen Abschnitte schon so mächtig geworden ist, dass 


man sie von nun an als Hauptvenenbahn der vorderen Extremität 
)%* 


20 Ferdinand Hochstetter 


betrachten kann. Sie nimmt, wie schon früher erwähnt, die Vene 
ce auf und außerdem zeigt sich jetzt auch in der seitlichen Rumpf- 
wand eine Vene, die ich wegen der großen Ähnlichkeit mit der 
Seiten-Rumpfvene von Lacerta mit dem gleichen Namen bezeichnen 
will. Diese Vene mündet mit der Hauptvene der vorderen Extre- 
mität zusammen und die so gebildete V. subelavia ist ein mächtiges 
Gefäß. Trotzdem ich die Seitenrumpfvene am lebenden Objekte erst 
so spät nachweisen konnte, ist sie doch schon an Querschnittserien 
durch Embryonen der 103. und 105. Stunde als ein nicht unbedeu- 
tendes Gefäß zu erkennen. 

Aber auch die Randvene der Hand erhält nicht mehr so viel 
Blut zugeführt als in früheren Stadien, indem die Wurzelzweige der 
Vene e auch mit den Gefäßbüscheln der Interdigitalräume in Ver- 
bindung getreten sind und so auch dieses Gebiet entlasten. Bei 
starkem Abziehen der Extremität vom Rumpfe sehe ich auch an 
einem etwas älteren Embryo mehrere parallel verlaufende, von der 
dem Rumpfe zugekehrten Fläche des Vorderarmes, und einige vom 
Oberarm kommende Zweigchen mittels kurzen gemeinsamen Stammes 
in den Oberarmabschnitt der ulnaren Randvene münden. 

An der hinteren Extremität ist gleichfalls ein mächtiges Über- 
handnehmen der sekundären Vene 5 und ihres Wurzelgebietes zu 
verzeichnen. Schon in dem in Fig. 4 5 abgebildeten Stadium war 
eine zarte Verbindung zwischen ihrem Wurzelgebiet und der tibialen 
Randvene zu erkennen, und zu dieser Verbindung gesellten sich noch 
neue, und die Folge davon war ein Schwund dieser Vene (Fig. 5 0). 
Aber auch für die fibulare Vene bereitet sich ein ähnliches Schicksal 
vor, indem das Wurzelgebiet der Vene 4 auch mit dieser Vene schon 
Verbindungen aufweist. Eben so wie an der vorderen Extremität 
treten auch hier die Wurzeln der Vene 5 in Verbindung mit den 
interdigitalen Netzen und entlasten dieselben, zugleich kommen aber 
auch in der Planta Venenreiser aus den Interdigitalräumen zum 
Vorschein, die in einem oder mehreren, netzartig mit einander ver- 
bundenen Venenstämmehen in die fibulare Randvene an der Seite 
des Tarsus einmünden. Wenn aber auch die Vene 5 mächtig an 
Kaliber zugenommen hat, so ist die fibulare Randvene doch noch zu 
dieser Zeit immer die Hauptvene der hinteren Extremität. 

In der Folgezeit geht zuerst an der vorderen Extremität (vgl. 
Fig. 6 a) und dann auch an der hinteren Extremität die Randvene 
dadurch verloren, dass die Knorpelstrahlen der Zehen vorgewachsen 
sind und die Randvene komprimirt haben, was jedoch weiter keine 


Über die Entwicklung der Extremitätsvenen bei den Amnioten. 91 


Folge hat, da bereits Verbindungen des interdigitalen Gefäßnetzes 
bestehen, die ein Abströmen des Blutes gegen die übrigen Venen 
der Extremität ermöglichen. Auch ändert sich an der vorderen Ex- 
tremität nichts, als dass die Vene ec relativ etwas schwächer erscheint 
als früher, was seinen Grund darin haben mag, dass sie einen Theil 
ihres Wurzelgebietes, nämlich den Handrücken, allmählich der ul- 
naren Randvene (Fig. 6 a) überlässt, in die nun schon ein von dort- 
her kommender Zweig einmündet. 

Während also an der vorderen Extremität sich die Vene e be- 
reits in einem gewissen Rückbildungsprocess befindet, ist an der 
hinteren Extremität die Vene 5 noch immer in fortschreitender Ent- 
wicklung begriffen, indem sie nieht nur die Fußrückenvenen auf- 
nimmt, sondern auch durch ihre Verbindung mit der fibularen Rand- 
vene das Blut aus diesem Gefäß und seinem Wurzelgebiete erhält, so 
dass der proximale Abschnitt auch der fibularen Randvene bis auf 
den Unterschenkel herab vollständig und spurlos verschwindet (vgl. 
Fig. 6 61), wesshalb sich von den beiden ursprünglichen Venen der 
hinteren Extremität nun nichts mehr vorfindet. 

Aber auch die Vene 5 hat in diesem Stadium ihre ursprüngliche 
Einmündung in die Vena cardinalis posterior aufgegeben und ist 
in Verbindung mit der Seitenrumpfvene getreten, nachdem sich diese 
bis an die Stelle nach rückwärts hin verlängert hatte, an welcher 
die Vene in die Tiefe bog, und nun tritt der höchst merkwürdige 
Fall ein, dass wohl der größte Theil des venösen Blutes der hinteren 
Extremität durch die Seitenrumpfvene in die V. subelavia gelangt. 

Aber auch dieser Zustand ist nur von kurzer Dauer. 

Während sich der Übergang der Vene J in die Seitenrumpfvene voll- 
zog, hat sich eine zuerst die A. eruralis begleitende tiefe Venenbahn 
entwickelt, die nahe der Mündung der Vene 5 in die Vena cardinalis 
posterior in die erstere einmiindet. Da nun der Übergang der Vene 4 
in die Seitenrumpfvene kein plötzlicher sein konnte, musste ein Sta- 
dium existiren, in welchem die Vene 5 einen Theil ihres Blutes durch 
einen Ast, ihre ursprüngliche Fortsetzung, in die V. cardinalis po- 
sterior entsandte, und in diesen Ast ergoss sich dann auch die tiefe 
Vene, und einen Theil ihres Blutes in die Seitenrumpfvene übergehen 
ließ, ein Zustand, welcher sich an der Querschnittserie eines Hühner- 
embryo von 168 Stunden (wahrscheinlich gegenüber dem Embryo der 


! Dadurch, dass die Extremität während der Aufnahme etwas gedreht 
war, ist der fibulare Rand des Oberschenkels gar nicht sichtbar. 


22 Ferdinand Hochstetter 


Fig. 6 a und 5 etwas in der Entwicklung zurückgeblieben) noch als 
vorhanden feststellen ließ. Später verschwindet der in die Tiefe 
ziehende Ast der Vene 5 vollständig, wofür wahrscheinlich mecha- 
nische, in der veränderten Stellung der Extremität bedingte Gründe 
vorliegen dürften. 

Aber nun gewinnt die tiefe, mit der A. cruralis am Oberschenkel 
verlaufende Vene an Mächtigkeit, und bei einem lebend untersuchten 
Embryo von 172 Stunden erstreckte sich das Wurzelgebiet dieser 
Vene, die ich übrigens bei einem Embryo von 158 Stunden bereits 
bis auf den Unterschenkel reichen sah, auf den Fuß, wie ich dies 
deutlich wahrnehmen konnte. Es zeigten sich nämlich an der Planta 
pedis, entsprechend den Intermetacarpalräumen, Venen, welche an 
der Innenseite der Fußwurzel einen gemeinsamen Stamm bildeten, 
der an der medialen Seite des Unterschenkels aufstieg und, am 
Kniegelenke angelangt, in die Tiefe zog, wo er dem Auge ent- 
schwand!. Querschnittserien zeigten, dass die fragliche Vene, durch 
Aufnahme vieler Zweige mächtig geworden, die Muskulatur an der 
Innenseite des Oberschenkels an diesen angeschmiegt durchbricht, 
um sich in der früher erwähnten Weise fortzusetzen. Jedenfalls 
entwickelt sich die Venenbahn am Unterschenkel und Tarsus mit 
ihren plantaren Wurzeln in dem Momente, wo die fibulare Randvene 
schwindet, und reißt also auch die früher dieser Vene angehörigen 
plantaren Zweige an sich. Je mehr nun die neu entstandene tertiäre 
Venenbahn an Mächtigkeit zunimmt, desto unbedeutender wird die 
Vene d, und erscheint nun bei Embryonen von 190—200 Stunden und 
darüber nur noch als ein ganz unbedeutender, auf die hintere Glied- 
maße übergreifender Wurzelzweig der Seitenrumpfvene (vgl. Fig. 7). 

Eben so geht nun auch, nachdem die ulnare Randvene die Venen 
des Handrückens an sich gezogen hat, die Vene e der vorderen Ex- 
tremität immer mehr und mehr zurück, und bei einem Embryo von 
190 Stunden (Fig. 7) ist sie zu einem ganz untergeordneten Zweig- 
chen herabgesunken, welches an der Wurzel des Oberarmes, von der 
Bedeckung seiner proximalsten Partie kommend, sich um denselben 
herumbiegt, um nach Aufnahme einiger kleiner Zweigehen in der 
Tiefe zu verschwinden. 

Beide Venen, Vene c an der vorderen und Vene 6 an der hin- 
teren Extremität, haben demnach nur eine verhältnismäßig kurze 


1 Diese Vene konnte nicht gezeichnet werden, da sie nur sichtbar wurde, 
wenn man die Extremität mit einer Präparirnadel zur Seite bog. 


Über die Entwicklung der Extremitätsvenen bei den Amnioten. 33 


Dauer größerer Entfaltung, sie spielen gewissermaßen eine vermit- 
telnde Rolle. An der hinteren Gliedmaße kommt es durch die Ver- 
mittelung der Vene 4 zu einer völligen Vernichtung der ursprüng- 
lichen Venenbahnen und zur Entwicklung eines tertiären Venenstammes 
der V. eruralis. An der vorderen Gliedmaße hat sich die eine ur- 
sprünglich schon mächtigere Vene, die ulnare Randvene, als Haupt- 
venenbahn erhalten, und die Vene ¢ hat nur die Rückbildung der 
radialen Randvene vermittelt. 

Weiterhin scheint sich an den Hauptvenenbahnen der Extremi- 
täten nichts mehr wesentlich zu ändern, und es scheint mit dem 
zuletzt beschriebenen Verhalten der definitive Zustand in der Haupt- 
sache gegeben zu sein. 

Über die Entwicklung von Begleitvenen der Arterien und von 
unbedeutenderen Venen überhaupt etwas Genaueres zu erfahren, 
davon musste von vorn herein abgesehen werden, doch konnte auch 
beim Hühnchen, so lange die Extremitäten noch halbwegs durch- 
sichtig waren, so dass man die Arterien noch erkennen konnte, von 
Begleitvenen nichts aufgefunden werden. 

Demnach finden wir beim Hühnchen ursprünglich dieselben 
Venenstämme der Extremitätenanlagen mit denselben Einmündungs- 
verhältnissen in die Rumpfvenen wie bei Lacerta, nur ist die topo- 
graphische Beziehung des proximalen Abschnittes der ulnaren Rand- 
vene zur Arterie und dem Plexus brachialis eine andere. Auch die 
ersten an der Wurzel der Extremitäten auftretenden sekundären Ve- 
nenstämme zeigen eine große Ähnlichkeit mit den entsprechenden 
Venen bei Lacerta, aber in der weiteren Entwicklung macht sich eine 
bedeutende Divergenz geltend, eine Divergenz, welche zunimmt, je 
mehr sich die Form der Extremitäten dem definitiven Zustande nähert 
und von der Form der Extremitäten bei Lacerta-Embryonen abweicht. 


Entwicklung der Extremitätsvenen beim Kaninchen. 
(Hierzu Tafel III.) 


Die Untersuchung junger, lebender Kaninchenembryonen war 
wohl der schwierigste Theil der ganzen Arbeit, und dies dürfte es 
auch genügend erklären, wenn ich über die ersten Gefäßstämme 
der Extremitätenstummel nur an Sagittalschnittserien mich orientiren 
konnte. Erst Embryonen vom 13. Tage an gelang es mir, ohne 
Verletzung ihrer Nabelgefäße und ohne dass eine sonstige innere 


24 Ferdinand Hochstetter 


Verletzung eine das Resultat der Untersuchung von vorn herein 
vernichtende Blutung erzeugt hätte, lebend unter die Lupe oder das 
Mikroskop zu bringen. Bei einem Embryo des Kaninchens vom Be- 
ginne des 12. Tages durchzieht die Anlage der vorderen Extremität 
eine centrale Arterie, die in zahlreiche, scheinbar gänzlich regellos 
gegen die Peripherie hin verlaufende Zweige zerfällt. Ein oder 
mehrere stärkere Venenzweige an der Peripherie der Extremitäten- 
anlage sind nicht nachweisbar, doch sehe ich an den Sagittalschnitten 
durch denselben Embryo sowohl am vorderen (radialen) als auch am 
hinteren (ulnaren) Rande derselben, in unmittelbarer Nähe des Rum- 
pfes, eine stärkere Vene, und vermag beide in den Rumpf hinein 
weiter zu verfolgen. Die ulnare Vene biegt, am Rumpfe angelangt, 
kopfwärts um, verläuft dorsal von der A. subelavia und dem Plexus 
brachialis, welche Gebilde sie also überkreuzt, und mündet, nachdem 
sie unmittelbar vorher die Vene des radialen (vorderen) Randes der 
Extremität, welche bedeutend kürzer ist, aufgenommen hat, in eine 
seitliche Ausbuchtung der hinteren Cardinalvene (vgl. Fig. 1, welche 
einen Sagittaldurchschnitt durch einen Kaninchenembryo von der 
Mitte des 12. Tages darstellt, der gerade die Einmündungsstelle 
dieses Gefäßes |V.S] getroffen hat). Die Vene des vorderen Extre- 
mitätsrandes ist immer sehr unbedeutend und wenn nicht bluterfüllt 
nicht zu verfolgen, oder es wird die Vene von mehreren anderen 
Venenzweigchen begleitet, die ihr an Kaliber fast gleich kommen, 
und erst kurz vor ihrer Einmündung ist sie als stärkeres Gefäß er- 
kennbar. In zwei Fällen sah ich die Vene auch selbständig ventral 
von der ulnaren Randvene in die hintere Cardinalvene münden. 

An der hinteren Extremität, die so wie bei Lacerta auch beim 
Kaninchen stets etwas hinter der vorderen in der Entwicklung zu- 
rückbleibt, kann ich an der Sagittalschnittserie durch denselben Em- 
bryo mit Sicherheit nur auf der einen Seite den Übergang einer 
Vene vom hinteren (fibularen) Rande der Extremität dorsal von der 
A. ischiadica in die hintere Cardinalvene nachweisen. 

Bei einem Embryo von der Mitte des 12. Tages waren jedoch 
alle primitiven Extremitätsvenen deutlich entwickelt. Die Vene des 
ulnaren Randes war ein ziemlich starkes, bis an die Peripherie des 
Extremitätenstummels zu verfolgendes Gefäß, die Vene des radialen 
Randes ließ sich dagegen nicht viel weiter gegen die Peripherie hin 
verfolgen als in dem früheren Stadium. Die Einmündung der beiden 
Venen in die V. cardinalis posterior schien der Öffnung des Ductus 
Cuvieri näher gerückt, und der proximale Abschnitt der ulnaren 


Über die Entwicklung der Extremitätsvenen bei den Amnioten. 35 


Randvene dem Plexus brachialis inniger angeschlossen und etwas 
stärker gebogen als früher. 

An der hinteren Gliedmaße waren deutlioh zwei Venen zu er- 
kennen. Die eine bedeutend mächtigere, dem fibularen (hinteren) 
Rande der Extremitätenanlage folgend, mündete in die V. cardinalis 
posterior, deren Wurzel sie bildete, die vordere, dem tibialen Rande 
folgende Vene war nur ein kurzes Stück peripheriewärts zu verfolgen 
und ging auf die vordere Bauchwand über, wo sie in die V. umbi- 
liealis mündete. Auch die vom vorderen Rande der hinteren Extremität 
kommende Vene ist eben so unbedeutend wie die gleiche Vene der vor- 
deren Extremität, ist auch nur in unmittelbarer Nähe des Rumpfes 
zu entdecken und häufig in mehrere neben einander liegende Zweige 
aufgelöst, die sich erst in der Bauchwand vereinigen. Ich wäre 
auf die beiden Venen der vorderen Extremitätsränder kaum auf- 
merksam geworden, wenn mich nicht die Ähnlichkeit der Schnitt- 
bilder durch Hühner- und Kaninchenembryonen darauf geführt hätte 
den Gefäßlumina an den vorderen Rändern der Extremitätenanlage 
beim Kaninchen meine Aufmerksamkeit zu schenken. Bei dem 
jüngsten Kaninchenembryo, den ich lebend gehörig untersuchen 
konnte und dessen Extremitätenanlagen in Fig. 2 @ und 5 abgebildet 
wurden, ist das Endglied von der übrigen Extremität bereits deut- 
lich abgegliedert und parallel seinem Kontour sieht man eine mäch- 
tige Vene, die Randvene, verlaufen, diese Vene folgt dem hinteren 
Rand der Extremität als fibulare und ulnare Randvene. Dem ent- 
sprechend bewegt sich der Blutstrom in der Randvene der Hand 
und des Fußes in der in Fig. 2 a und 5 durch Pfeile angedeuteten 
Richtung, vom vorderen gegen den hinteren Rand der Extremität. 
Alles Blut der Extremitäten fließt nun gegen den Rumpf durch die 
am ulnaren und fibularen Rande der Extremitäten verlaufenden Venen 
ab, welche somit in diesem Stadium die Hauptvenen der Extremi- 
tät darstellen. Die ulnare Vene erhält dann noch einen bedeutenden 
Zufluss beim Übergange auf den Rumpf durch eine der Seiten- 
rumpfvene von Lacerta und Hühnchen (Fig. 2 «, S.R.V’) entsprechende 
Vene. Die Untersuchung von Schnittserien dieses und etwas jiin- 
gerer und älterer Stadien ergab bezüglich der radialen und tibialen 
Randvene ein negatives Resultat, die beiden Gefäße waren nicht 
aufzufinden, sie waren offenbar, nachdem ihre Anlage schon eine 
höchst unvollkommene gewesen war, vollständig zu Grunde ge- 
gangen. 

Zugleich zeigte aber der proximale, bereits dem Rumpfe ange- 


26 Ferdinand Hochstetter 


hörige Abschnitt der dem ulnaren Rande der vorderen Extremität fol- 
genden Hauptvenenbahn ein eigenthümliches Verhalten. 

Mit dem Rückwärtsrücken des Herzens in die Brustregion Hand 
in Hand geht wie bekannt auch- eine Verlagerung jener Gefäßstämme, 
welche in das Herz einmünden und aus dem Herzen kommen. 
Während bei einem Embryo vom Beginne des 12. Tages die Zu- 
sammenflussstelle der beiden Cardinalvenen zum Ductus Cuvieri in 
der Höhe des zweiten und dritten Cervicalsegmentes (Wirbelkörper- 
anlage) liegt, liegt bei dem Embryo von der Mitte des 12. Tages, 
nach dem Fig. 1 angefertigt wurde, die Zusammenmündungsstelle 
der vorderen und hinteren Cardinalvene in der Höhe zwischen viertem 
und sechstem Cervicalsegment (Wirbelkörperanlage) und bei einem 
Embryo desselben Alters, wie der, nach welchem Fig. 2 a und 5 ent- 
worfen wurde, bereits hinter dem siebenten Cervicalsegment und wan- 
dert später noch ein beträchtliches Stück weiter nach rückwärts in die 
Brustregion. Diese Wanderung kann nun nicht ohne Einfluss auf 
die Einmündungsverbältnisse der V. subclavia bleiben. 

Zunächst erkennt man, dass die Vene einen beträchtlichen Zug 
erleidet, der, da die Vene dorsal von der A. subelavia und dem 
Plexus brachialis verläuft, sich in der Weise äußert, dass das End- 
stück der Vene mit zunehmendem Rückwärtsrücken des Ductus Cu- 
vieri eine stärkere mit der Konvexität nach vorn gerichtete Krüm- 
mung annimmt und dabei dem Plexus brachialis immer inniger sich 
anlagert, so dass man den Eindruck gewinnt, als würde der Plexus 
brachialis eine Rückwärtsbewegung der über ihn hinwegziehenden 
Vene verhindern. Dieser Umstand macht es auch begreiflich, warum 
die Mündung der Armvene sich nicht in demselben Mabe wie der 
Ductus Cuvieri verschiebt, sondern in viel langsamerer Weise nach 
rückwärts fortschreitet, wenn ein solches Fortschreiten überhaupt 
stattfindet, wodurch es verständlich wird, dass die V. subelavia 
nach einiger Zeit an der Zusammenflussstelle der beiden Cardinal- 
venen und endlich vor derselben, also in die vordere Cardinalvene 
mündend, angetroffen werden muss. In dem Stadium der Fig. 2 a 
und 6 nun hat die Hauptvene der vorderen Extremität sich eine 
neue Abflussbahn zu schaffen begonnen, nachdem, wie es scheint, 
der Abfluss des Blutes durch das stark gekrümmte, über den Plexus 
brachialis heriibergezogene, urspriingliche Ende der Vene nicht mehr 
in ausreichender Weise erfolgen konnte. Es hat sich nämlich ventral 
vom Plexus brachialis von der Hauptvene der vorderen Extremität, 
dort ausgehend, wo diese den Plexus brachialis zu kreuzen begann, 


Über die Entwicklung der Extremitätsvenen bei den Amnioten. ag 


ein collateraler Ast entwickelt, der ebenfalls, aber etwas herzwiirts 
von dem ursprünglichen Hauptstamm, in die V. cardinalis anterior 
miindete. Es steckte also jetzt Arterie und Plexus brachialis in 
einer Veneninsel drin. 

Mit dem weiteren Rückwärtswandern des Herzens und des 
Ductus Cuvieri wurden wahrscheinlich die Strömungsbedingungen im 
ursprünglichen Endstück der Armvene, dem dorsalen Schenkel ihrer 
Insel um den Plexus brachialis noch ungünstiger und bei älteren 
Embryonen zeigt sich nur mehr der ventrale Theil der Insel als 
Endabschnitt der Armvene erhalten, während der dorsale dem 
Schwunde anheimgefallen ist. 

Die Hauptvene der hinteren Extremität lässt sich am lebenden 
Embryo, etwa an dem, dem späteren Unterschenkel entsprechenden 
Theile des fibularen Randes der hinteren Extremität verfolgen. An 
Schnittserien finde ich dann das Gefäß am Oberschenkel in die un- 
mittelbare Nähe der A. ischiadica gelangen und diese begleitend durchs 
Foramen ischiadieum ins Becken eintreten und in die hintere Car- 
dinalvene eingehen. An beiden Extremitäten sind, wie dies aus 
Fig. 2a und 5 hervorgeht, unzählige kleine Venenreiserchen und je 
ein etwas größerer, oberflächlicher Venenstamm vorhanden, dessen 
Beziehung jedoch nur an der vorderen Extremität etwas klarer ist, 
indem es sich zeigt, dass er das Blut von der Außenfläche der Ex- 
tremität theilweise sammelt und in der Gegend des späteren Ellen- 
bogens in die ulnare Vene mündet. 

Klarer werden die Beziehungen dieser beiden Gefäße bei einem 
Embryo vom 14. Tage, bei dem die Zehenanlagen schon deutlich 
zu erkennen sind und den Kontour der Hand und des Fußrandes zu 
beeinflussen beginnen. Hier (Fig. 3 a und 0) lässt sich wieder sehr 
schön erkennen, wie die Randvene der Hand und des Fußes durch 
die vorwachsenden Knorpelstrahlen der Zehen allmählich komprimirt 
wird, was endlich zur Zertheilung derselben führen muss. An den 
Hauptvenenbahnen hat sich gegenüber dem Stadium der Fig. 2 nichts 
weiter geändert, als dass nun die Vena subclavia bereits ventral 
von* der Arterie und dem Plexus brachialis verläuft. Dagegen ist 
es zur Entwicklung sekundärer Venenstiimme gekommen. 

Die im früheren Stadium bereits erkennbare Vene an der Außen- 
seite der vorderen Extremität mit der Einmündung in die ulnare 
Vene in der Gegend des Ellenbogens ist bedeutend stärker geworden 
und bezieht nun Zweige von der ganzen Außenseite des Vorder- 
armes und vom Handrücken. Zugleich lässt sich von ihr dort aus- 


98 Ferdinand Hochstetter 


gehend, wo sie gegen die ulnare Vene hin abbiegt, eine schwache 
Vene verfolgen, die über die Außenseite des Oberarmes verläuft, 
Zweige von hier aufnimmt, sich dann an der Wurzel der Extremi- 
tät einwärts wendet und in der Schlüsselbeingegend in der Tiefe ver- 
schwindet, wo sie in die Vena jugularis externa mündet. An der 
hinteren Extremität ist die Bildung der sekundären Vene noch nicht 
so weit fortgeschritten. Es entwickelt sich hier (Fig. 3 6) aus einer 
großen Zahl von Zweigchen des Fußrückens, Ober- und Unter- 
schenkels ein kurzer Venenstamm, der in der Gegend des Kniege- 
lenks in die fibulare Vene mündet. 

Indem die Zehenanlagen sich verschieben, kommt es zu einer 
Unterbrechung der Strombahn in der Randvene der Hand und des 
Fußes, und das Blut, welches bis jetzt aus den Gefäßen der Inter- 
digitalräume durch die Randvene in die ulnare und fibulare Vene 
abfloss, nimmt nun seinen Weg größtentheils in das Gefäß an der 
Außenfläche der Extremität. Dem entsprechend hat sich dieses Ge- 
fäß an beiden Extremitäten mächtig entfaltet. An der hinteren Ex- 
tremität bleibt die Einmündung dieselbe, doch hat sich in der Zwi- 
schenzeit einer der vielen, früher ganz schwachen Venenstiimme vom 
Fußrücken kommend, mächtig erweitert (Fig. 5) und bildet nun den 
Wurzelstamm der sekundären Vene, die man wegen ihrer späteren 
Beziehungen V. tibialis antica nennen kann. 

An der vorderen Extremität ist es zu einer Erweiterung des mit 
e bezeichneten Venenstammes gekommen, der als Vena cephalica zu 
bezeichnen wäre, aber immer fließt noch Blut aus dem Vorderarm- 
abschnitte dieser Vene (Fig. 4) in die ulnare Randvene ab. Ist je- 
doch der Blutstrom in der Randvene einmal unterbrochen, dann 
schwindet auch diese Verbindung der V. cephalica mit der ulnaren 
Randvene, und nun fließt alles Blut vom Handrücken und der Auben- 
fläche des Armes in die V. jugularis externa ab (Fig 6 a). Dies 
fiihrt begreiflicherweise aber auch zu einer bedeutenden Reduktion 
des Kalibers der ulnaren Randvene im Bereiche des Vorderarmes und 
Anfangs auch am Oberarm, erst wenn sich tiefe Venen (Begleit- 
venen der Arterien) entwickelten, was verhältnismäßig spät (erst 
nach dem 15. Tage) eintritt, nimmt der größte Theil des Oberarm- 
abschnittes der ulnaren Randvene wieder an Mächtigkeit zu, weil 
sich die tiefen Venen über der Ellenbogenbeuge an diese Vene an- 
schließen. Und da weiterhin der Vorderarmabschnitt der ulnaren 
Randvene ganz zu schwinden scheint, kann ihr Oberarmabschnitt als 
V. brachialis bezeichnet werden. Aus den nach der Zerstörung der 


Über die Entwicklung der Extremitätsvenen bei den Amnioten. 29 


Randvene durch die vorwachsenden Zehenanlagen iibrig bleibenden 
Theilstiicken derselben scheinen theilweise, und dies gilt auch fiir 
den Fuß, die Zehenvenen hervorzugehen. 

Damit das definitive Verhalten an der vorderen Extremität zu 
Stande komme, ist es nun nur noch nothwendig, dass sich an der 
Außenseite des proximalen Oberarmabschnittes, zwischen den Muskeln 
hindurch, eine Verbindung zwischen V. cephalica und V. brachialis, 
die die Hauptvene des Armes ist, herausbildet. Diese Verbindung 
kann so mächtig werden, dass die proximale Strecke der V. cephalica 
an Kaliber abnimmt, oder gänzlich schwindet (ein Fall, der mir übrigens 
noch nicht vorgekommen ist), wodurch dann das Mündungsverhältnis 
der V. cephalica hergestellt würde, welches Krause! als die Norm 
bezeichnet, während ich gewöhnlich die Fortsetzung der V. cephalica 
mit der Mündung in die V. jugularis externa erhalten gefunden habe. 

An der hinteren Extremität (vgl. Fig. 6 4) hat sich ebenfalls 
in Folge der Zerstörung der Randvene des Fußes eine Kaliberver- 
minderung des Unterschenkelabschnittes der fibularen Randvene, die 
weiterhin als V. saphena minor zu bezeichnen sein wird, geltend 
gemacht, während die V. tibialis antica sie nun schon an Weite um 
ein Bedeutendes übertrifft. 

Der Oberschenkelabschnitt der fibularen Randvene, den ich für- 
derhin V. ischiadica nenne, hat dagegen gar nicht gelitten, weil ihm 
durch die V. tibialis antica all das Blut zugeführt wird, welches 
früher in die Vene des fibularen Unterschenkelrandes (V. saphena 
minor) gelangte, und so macht es nun auch den Eindruck, als wäre 
die V. ischiadica die Fortsetzung der V. tibialis antica. 

Aber es hat sich zu dieser Zeit (am 15. Tage), wie ich dies 
an einer Sagittalschnittserie erkenne, eine neue oberflächliche Venen- 
bahn entwickelt, die, am tibialen Fußrande beginnend, dem tibialen 
Rande des Unterschenkels folgend, proximalwärts vom Kniegelenk 
an der Innenseite (Beugeseite) der Extremität sich gegen die V. 
ischiadica wendet und in diese einmündet. Man findet also am 
Unterschenkel von Kaninchenembryonen vom 15. Tage an drei Venen 
oberflächlich verlaufen, von denen .zwei seinen Rändern folgen, wäh- 
rend eine über seine Außenfläche hinwegzieht. 

Von tiefen Venen ist zu dieser Zeit an Schnittserien noch nichts 
wahrzunehmen. Erst spät (nach dem 16. Tage) zeigt sich neben 
der A. eruralis die gleichnamige Vene, die das Blut aus den meisten 


1 Anatomie des Kaninchens. 


30 Ferdinand Hochstetter 


Begleitvenen der Arterien aufnimmt. Ist es zu einer mächtigeren 
Entfaltung dieser Vene gekommen, dann bildet sich auch eine Ana- 
stomose zwischen der V. saphena minor und dem Kniekehlenabschnitt 
der tiefen Vene heraus, und eben so gewöhnlich eine einfache oder 
doppelte Verbindung der V. saphena magna längs der gleichnamigen 
Arterie mit dem Oberschenkelabschnitte der (tiefen) V. cruralis. 
Damit sind auch an der hinteren Extremität die definitiven Verhält- 
nisse erreicht. 

Fassen wir also kurz das Resultat dieser Beschreibung zusam- 
men, so ergiebt sich, dass beim Kaninchen von den primitiven 
Venenstämmen der Extremität die des ulnaren Randes in ihrem 
Oberarmabschnitte als V. brachialis erhalten bleibt. Die V. cephalica 
ist sekundären, und die tiefen Venen tertiären Ursprunges. Eine 
Vene, welehe als V. basilica bezeichnet werden könnte und wie sie 
Krause (l. e.) anführt, habe ich an sorgfältig injicirten Extremitäten 
des Kaninchens niemals nachweisen können, doch mag es ab und 
zu vorkommen, dass eine derartige Vene gefunden wird. 

An der hinteren Extremität erhält sich die ursprüngliche Vene 
des hinteren Extremitätsrandes (fibulare Randvene) ihrer ganzen 
Länge nach als V. saphena minor (parva) und V. ischiadica, wäh- 
rend die V. tibialis antica und V. saphena magna sekundiren, 
die V. eruralis mit ihren tiefen Wurzeln und Verbindungszweigen 
mit V. saphena parva und magna tertiären Ursprunges sind. Die 
Unrichtigkeit der Behauptung Krause’s, dass beim Kaninchen V. 
cephalica an der vorderen und V. ischiadica an der hinteren Extre- 
mität homologe Bildungen seien, geht schon aus diesen kurzen Aus- 
führungen hervor, soll jedoch später noch eine eingehendere Wider- 
legung erfahren. 

Es lässt sich somit nach dem Gesagten auch bei Embryonen 
des Kaninchens eine überraschende Übereinstimmung der ersten Ge- 
fäßstämme der Extremitätenanlagen mit den bei Embryonen von La- 
certa und dem Hühnchen vorkommenden feststellen. Nur in einem 
Punkte besteht eine Differenz, indem die ulnare Randvene bei ihrem 
Übergang auf den Rumpf nicht die gleichen topographischen Be- 
ziehungen zu Plexus und A. brachialis erkennen lässt wie beim 
Hühnchen, während sich später durch Entwicklung einer collateralen 
Bahn und Inselbildung ähnliche topographische Verhältnisse wie beim 
Hühnchen herstellen. Bei Lacerta dagegen bleiben die ursprüng- 
lichen topographischen Beziehungen übereinstimmend mit den ur- 
sprünglichen Verhältnissen beim Kaninchen ohne wesentliche Änderung 


Über die Entwicklung der Extremitätsvenen bei den Amnioten. 31 


erhalten. Demnach dürfte auf diesen Differenzpunkt kein besonderes 
Gewicht zu legen sein, um so mehr, als die Mündungsverhältnisse 
der Vene bei Hühnchen und Kaninchen übereinstimmen. 

Von ganz hervorragendem Interesse ist ferner die Übereinstim- 
mung, welche bei den Embryonen der Lacerta, des Hühnchens und 
Kaninchens in der Anordnung der ersten Gefäßstämme der vorderen 
im Vergleich mit der hinteren Extremität hervortritt. Danach wer- 
den wir in der Lage sein, anzugeben, welche Gefäße an der vor- 
deren solchen an der hinteren Gliedmaße entsprechen, welche Gefäße 
an beiden Extremitäten als gleichwerthig zu betrachten sein werden. 

Dass die primitiven Hauptarterien der beiden Gliedmaßen als 
gleichwerthig zu betrachten sind, geht, abgesehen von ihrem über- 
einstimmenden Verlaufe in der Achse des Extremitätenstummels. 
auch daraus hervor, dass sie wahrscheinlich (wie ich dies an anderer 
Stelle! nachzuweisen versucht habe) beide bei sämmtlichen Amnioten 
segmentalen Ursprunges sind?. Riicksichtlich der Venen dagegen, 
wo in den von mir untersuchten Stadien direkte Beziehungen zu 
segmentalen Venen nicht gefunden werden konnten, sind wir bei 
der Bestimmung ihrer Gleichwerthigkeit ausschließlich auf die topo- 
graphischen Beziehungen in der Extremitätenanlage selbst ange- 
wiesen, da die Einmündungsverhältnisse unmöglich ähnliche sein 
können. Behalten wir dies im Auge, so können wir nur die Vene 
des vorderen (radialen) Randes der vorderen Extremität mit der 
Vene des vorderen (tibialen) Randes der hinteren Extremität, und 
die Vene des hinteren (ulnaren) Randes der vorderen, und des hin- 
teren (fibularen) Randes der hinteren Extremität für gleichwerthig 
erklären. Diese Gleichwerthigkeit, denn nur von einer solchen kann 
die Rede sein und nie von Homologie im engeren Sinne, äußert sich 
auch noch darin, dass die Venen der vorderen Extremitätenränder 
stets schwächer sind als die der hinteren und sehr frühzeitig theil- 
weise oder gänzlich verschwinden, so dass die Venen der hinteren 
Extremitätsränder eine Zeit lang zum mindesten zu der Hauptvenen- 
bahn der Extremität werden. Mit der zunehmenden Verschiedenheit 
der Form der beiden Extremitäten treten auch immer größere Ver- 
schiedenheiten in der Entwicklung der Venen hervor, und dies kann 
wie beim Hühnchen bis zur völligen Verschiedenheit aller Venen- 
stämme der beiden Extremitäten führen, eine Verschiedenheit, die 


' Morph. Jahrb. Bd. XVI. pag. 300 und pag. 484. 
2 Woraus sich aber auch ergiebt, dass die A. femoralis beim Menschen 
und den Siiugethieren niemals mit der A. brachialis verglichen werden diirfe. 


32 Ferdinand Hochstetter 


eben so wie die Verschiedenheit der Form als eine Folge der ge- 
änderten Funktion aufgefasst werden muss. 

Eben so aber wie die durch funktionelle Anpassung bedingte 
Divergenz in der Form der beiden Extremitäten eines Individuums 
die Verschiedenheiten in der definitiven Anordnung und Ausbildung 
der Venenstämme erklären lässt, eben so müssen die oft ganz be- 
deutenden, ja totalen Verschiedenheiten, wie sie sich z. B. bei der 
Vergleichung der Extremitätsvenen des Hühnchens und der Lacerta 
im ausgebildeten Zustand vorfinden, mit der durch funktionelle An- 
passung zu erklärenden Divergenz in der Form der Extremitäten 
in Zusammenhang gebracht werden. 

Die am spätesten zur Entwicklung gelangenden Venen sind die 
Begleitvenen der Arterien, wie dies BARDELEBEN! bereits richtig an- 
gegeben hat, und wir können sie mit Rücksicht auf ihre Genese als 
tertiäre Venen betrachten, sie sind jedenfalls auch diejenigen Venen, 
welche bei den Wirbelthieren während der Stammesentwicklung am 
spätesten zur Entwicklung gekommen sind, und demnach sehen wir 
sie auch an den Extremitäten der Reptilien (vgl. pag. 13—15) noch 
in recht bescheidener Weise auftreten. 

Wenn wir also die fast völlige Ubereinstimmung der ersten 
Venenbahnen der Extremitätenanlagen von je einem Vertreter der 
drei Klassen der Amnioten feststellen konnten, so wird die Annahme, 
dass bei allen Extremitäten besitzenden Amnioten die gleichen ur- 
sprünglichen Verhältnisse vorhanden sein werden, nicht zu gewagt 
erscheinen, und man wird daher die definitiven Verhältnisse der 
Extremitätsvenen bei allen Amnioten aus den geschilderten primitiven 
ableiten können. 

Dies ist nun gerade von hervorragendem Interesse mit Rücksicht 
auf die Verhältnisse der Extremitätsvenen beim Menschen. Es kann 
nämlich nach dem oben Gesagten und nach einigen spärlichen Er- 
fahrungen, die ich gemacht habe?, angenommen werden, dass beim 


1 Über Begleitvenen. Sitzungsberichte der Jenaischen Gesellschaft für 
Medicin und Naturwissenschaften. 1880. 

2 Mein Material an menschlichen Embryonen ist leider ein sehr spärliches, 
und der Erhaltungszustand nur eines menschlichen Embryo von 1114/2 mm Länge, 
dessen Extremitätenstummel bereits die Andeutungen des Endgliedes erkennen 
ließen, war ein derart günstiger, dass ich nach Anfertigung einer Querschnitt- 
serie an der Anlage der vorderen Extremität deutlich eine Randvene der Hand, 
und in ihrer Fortsetzung am (ulnaren) hinteren Rande der Extremität eine Vene 
verlaufend finde, die dorsal am Plexus brachialis vorbei in das Endstück der 
vorderen Cardinalvene mündet, während ich hinten nur von der dem Rumpfe 


Über die Entwicklung der Extremitätsvenen bei den Amnioten. 33 


Menschen die gleichen ursprünglichen Verhältnisse der Extremitäts- 
venen vorhanden waren wie beim Kaninchen. Wenn dies aber der 
Fall ist, dann müssen wir bezüglich der Venenstämme, die als pri- 
mitive zu bezeichnen sind und die sich zum Theil erhalten haben, 
und bezüglich jener Venenstämme, die an vorderer und hinterer 
Gliedmaße als gleichwerthig aufgefasst werden können, zu ganz an- 
deren Resultaten gelangen wie BARDELEBEN!, der, wie schon Ein- 
gangs erwähnt, viel zu alte Entwicklungsstadien untersucht hat. 
Aller Wahrscheinlichkeit nach bleibt daher an der vorderen 
Extremität des Menschen die Fortsetzung der Randvene der Hand 
längs des ulnaren Extremitätsrandes, die, ursprünglich wie beim 
Kaninchen, Hauptvene der Armanlage war, ihrer ganzen Länge nach 
von der Hand an als V. basilica antibrachii, brachii, V. axillaris 
und V. subelavia erhalten, wobei nach der früher gegebenen An- 
merkung anzunehmen ist, dass diese Vene in ihrem proximalen Ab- 
schnitte eine ähnliche Lageveränderung zu Plexus brachialis und der 
Armarterie erleidet wie beim Kaninchen. Die V. cephalica ist ihrer 
ganzen Länge nach eben so wie ihre Verbindung mit der V. basilica 
in der Ellbogenbeuge ein sekundäres Gefäß, dessen Entwicklung 
mit der Zerstörung der Randvene der Hand durch die Fingeranlagen 
in Zusammenhang zu bringen ist. Es kann also die V. cephalica 
antibrachii, die V. mediana eubiti und die V. basilica brachii (aller- 
dings später die oberflächliche Hauptvenenbahn = V. capitalis 
[BARDELEBEN]) darstellen, besonders wenn die V. cephalica brachii 
gar nicht oder nur mangelhaft zur Ausbildung gelangte, aber sie kann 
unter keinen Umständen auch als ursprüngliche Hauptvenenbahn der 
Extremität gelten. Dass die V. basilica antibrachii beim Menschen 
so schwach wurde, hängt jedenfalls in derselben Weise wie beim 
Kaninchen damit zusammen, dass in Folge der Zerstörung der Rand- 
vene der Hand das Blut von dorther weniger reichlich zuströmte, 
nur kommt es beim Menschen zu keiner vollständigen Reduktion 
dieses Gefäßabschnittes.. Was die Entwicklung der Vena cephalica 
brachii anlangt, so kann man über dieselbe verschiedener Meinung 
sein, mir scheint nach meinen bisherigen Erfahrungen Alles dafür 


zunächst gelegenen Partie des fibularen Randes der hinteren Extremität eine 
Vene, in die hintere Cardinalvene sich fortsetzend, auffinden konnte. Außer- 
dem hat Hıs auf der Anatomenversammlung zu Würzburg (1888) photographische 
Querschnittsbilder durch einen menschlichen Embryo gezeigt, an denen die 
"Randvene der Hand und ihre Fortsetzung deutlich zu erkennen war. 
210: 
Morpholog. Jahrbuch. 17. a 


34 Ferdinand Hochstetter 


zu sprechen, dass dieser Abschnitt der V. cephalica entweder früh- 
zeitig gehörig oder überhaupt nur unvollkommen sich entwickelt, 
anzunehmen jedoch, dass sie erst später, also nachdem die Finger 
eine gewisse Länge erreicht haben, sich entwickelt habe, dagegen 
scheint mir der Umstand zu sprechen, dass beim Kaninchen diese 
sekundäre Venenbahn ihrer ganzen Länge nach entwickelt ist, wenn 
die Zehenanlagen die Randvene der Hand zerstört haben, ein Sta- 
dium, welches selbst bei dem jüngsten von BARDELEBEN’S Embryonen 
gewiss längst überschritten war. Andererseits kann man im Prä- 
parirsaale bei einiger Aufmerksamkeit an den Leichen von Erwach- 
senen nach und nach alle jene Verhältnisse der Armvenen auffinden, 
wie sie BARDELEBEN von menschlichen Embryonen beschrieben hat, 
und aus denen er einen Grundtypus ableiten konnte, der ihn zur 
Aufstellung seiner V. eapitalis führte. Einzeln betrachtet, hätte sich 
jedoch wahrscheinlich in keinem der von BARDELEBEN beschriebenen 
Fälle irgend etwas an den Verhältnissen der Venen bis zur Geburt 
wesentlich geändert. 

An der hinteren Gliedmaße des Erwachsenen dürfte von der 
ursprünglichen Hauptvenenbahn am hinteren Rande der Extremitäten- 
anlage, die mit der A. ischiadica das Becken betrat und in die V. 
cardinalis posterior überging, nur der Unterschenkelabschnitt als V. 
saphena parva bis in die Nähe der Kniekehle unter normalen Ver- 
hältnissen erhalten geblieben sein. Ausnahmsweise kann es jedoch 
vorkommen, dass noch ein größeres Stück oder die ganze ursprüng- 
liche Venenbahn erhalten geblieben ist. Das Erstere ist wahrschein- 
lich der Fall, wenn die V. saphena minor höher oben in die V. 
poplitea oder gar erst in eine V. perforans mündet. Das Zweite 
fand ich im hiesigen Präparirsaal vor vier Jahren, wo an einer hin- 
teren Extremität die V. saphena minor an der Rückseite des Ober- 
schenkels (das Verhältnis zur Fascie konnte nicht mehr festgestellt 
werden) bis an den Rand des Glutaeus maximus verlief, unter den- 
selben eintrat, die V. glutaea inferior aufnahm und durchs Foramen 
ischiadieum das Becken betrat. 

Jedenfalls geht also unter normalen Verhältnissen das Ober- 
schenkelstück der primitiven Hauptvenenbahn, die man wie beim 
Kaninchen als V. ischiadica bezeichnen kann, zu Grunde!. Bevor 
dies aber möglich war, mussten sich neue Venenbahnen entwickelt 


1 Ob die V. femor. poplitaea nicht theilweise ein Rest von ihr ist, vermag 
ich nicht zu entscheiden. 


Über die Entwicklung der Extremitätsvenen bei den Amnioten. 35 


haben, und da dürfte es wahrscheinlich die V. saphena magna ge- 
wesen sein, die als sekundäres Gefäß entstand, und da eine V. tibi- 
alis antica wie beim Kaninchen nicht zur Entwieklung kam, den 
größten Theil der Fußrückenvenen in ihr Wurzelgebiet einbezog. 
Durch Ausbreitung ihres Wurzelgebietes gewann diese Vene immer 
mehr an Mächtigkeit, zugleich aber kam es zur Entwicklung tiefer 
Venen und der distalen Abschnitte der V. femoralis, die demnach 
distalwärts von der Mündung der V. saphena magna als eine ter- 
tiäre Vene betrachtet werden muss; und indem sich die V. saphena 
minor mit ihrem Kniekehlenabschnitte (V. poplitaea) in Verbindung 
setzte, konnte die V. ischiadica vollständig! zu Grunde gehen. Es 
bildete also gewiss in den von BARDELEBEN untersuchten Fällen die 
V. saphena magna bereits die oberflächliche Hauptvenenbahn der 
hinteren Extremität. 

Wenn wir nun den Versuch machen wollen nach dem, was 
früher über die Gleichwerthigkeit der Gefäßstämme der Extremi- 
tätenanlagen gesagt wurde, die Venenstämme des Erwachsenen mit 
einander zu vergleichen, so kann das Resultat dieses Versuches nur 
das sein, dass wir V. saphena minor und V. basilica antibrachii 
als gleichwerthig bezeichnen und dass wir sagen, V. cephalica und 
V. saphena magna seien sekundäre Venen, ohne über ihre Gleich- 
werthigkeit oder Ungleichwerthigkeit etwas Bestimmtes behaupten 
zu können. Die V. femoralis und iliaca externa aber und V. axil- 
laris und subelavia zeigen überhaupt keinerlei Übereinstimmung 
weder der Lage noch der Genese nach. Denn die V. femoralis 
geht proximalwärts vom Hüftgelenke auf den Rumpf über, während 
der Übergang der V. axillaris distalwärts vom Schultergelenke er- 
folgt, weiter ist die V. axillaris und subelavia die ursprüngliche 
Hauptvenenbahn der vorderen Extremität, während dies von der 
V. femoralis und iliaca externa bezüglich der hinteren Gliedmaße 
nicht behauptet werden könnte. 

Es kann daher auch die von BARDELEBEN für die oberfläch- 
lichen Venenbahnen der vorderen und hinteren Extremität aufge- 
stellte Homologie keine Geltung haben, es kann seine V. capitalis 
niemals der V. saphena magna und die V. femoro poplitaea nie- 
mals der V. cephalica brachii entsprechen. 

Eben so und aus denselben Gründen unhaltbar sind aber auch 
die Homologien, welche Krause? für die Extremitätsvenen des Kanin- 


1 
9 
2 


Siehe Anmerkung pag. 34. 
ke 8. 


36 Ferdinand Hochstetter 


chens aufgestellt hat, nur noch in die Augen springender, weil sich 
beim Kaninchen die ursprüngliche Hauptvenenbahn der hinteren Ex- 
tremität vom Endgliede an ihrer ganzen Länge nach erhalten hat. 
Offenbar sind beide Forscher dadurch in ihren Irrthum verfallen, 
dass sie die ursprüngliche Stellung der Extremitäten in frühen Em- 
bryonalstadien zum Rumpfe, die ja beträchtlich von der Stellung in 
späteren Stadien und beim Erwachsenen abweicht, nicht genügend 
berücksichtigt haben. Dass aber nur bei Berücksichtigung früher 
embryonaler Stadien eine sichere Beurtheilung bei der Vergleichung 
möglich ist, hoffe ich genügend klar gemacht zu haben. 


Eine weitere Frage von großer Bedeutung ist die, ob sich auch 
bei Anamniern Ähnliche Verhältnisse der Extremitätsvenen in frühen 
Entwicklungsstadien feststellen lassen, wie bei den Amnioten. 

Die Erfahrungen, welche über die Entwicklung der Extremi- 
tätsgefäße amnionloser Wirbelthiere vorliegen, sind sehr spärlich. 
Bei Vogr! finde ich zwei Abbildungen von Embryonen von Coregonus 
palea, welche die erste Gefäßanlage in der vorderen Extremität er- 
kennen lassen. Es besteht diese Anlage hier aus einer einfachen 
GefiBschlinge, deren arterieller vorderer Schenkel ein Ast der Rücken- 
aorta ist, der in einiger Entfernung vom distalen Rande der Flosse 
in gleichmäßigen Bogen in den hinteren abführenden (venösen) 
Schenkel übergeht. Dieser letztere zieht dorsal über dem arteriellen 
(A. subelavia) vorbei und mündet in die hintere Cardinalvene kurz 
vor ihrem Zusammenfluss mit der vorderen (? wahrscheinlich nach 
Fig. 71). Über die weiteren Schicksale dieser Gefäßschlinge hat 
Voer keine Angaben verzeichnet. 

Die zweite einen Anamnier betreffende Angabe macht ALLEN 
Thomson? wie folgt: »Die vorderen Extremitäten des Salamanders 
bilden zuerst zwei kleine Knötchen, welche hinter dem Kopfe liegen, 
diese haben im Anfang noch kein cirkulirendes Blut, aber bald nach 
der Erscheinung dieser Knötchen sieht man ein einzelnes Gefäß um 
den Umfang derselben sich herumwinden und, ohne jedoch einen 
Zweig abzugeben, zu dem Körper zurückkehren. Das Gewebe jeder 
Zehe bekommt, so wie sie aus dem Ende des Gliedes hervortritt, 
einen kleinen Gefäßbogen von diesem ursprünglichen Gefäß. Auf 


1 Embryologie des Salmons. Tab. III Fig. 71 und 73. 
2 Über die Entwicklung des Gefäßsystems in dem Fötus der Wirbelthiere. 
Froriep’s Notizen. 1831 und 1833, 


Uber die Entwicklung der Extremitätsvenen bei den Amnioten. 37 


gleiche Weise ziehen sich Verbindungsäste an den Gelenken quer 
herüber, und endlich bilden sich, wenn das Bein gewachsen ist, 
zahlreiche Capillargefäße, aber alle auf dieselbe Weise wie die ur- 
sprünglichen Gefäßstämme. 

Dasselbe haben SPALLANZANI! und Andere in den Extremitäten 
des Hühnchens beobachtet, und dasselbe findet man auch in denen 
des Kaninchens und anderer Säugethiere, so dass mir scheint, es 
sei anzunehmen, die Entwicklung neuer Gefäße von den bereits 
gebildeten finde sowohl bei warm- als bei kaltblütigen Thieren haupt- 
sächlich vermittels Gefäßbogen statt.« 

Wenn sich nun auch nach meinen Beobachtungen über die Ent- 
wicklung der Extremitätsgefäße der Amnioten diese allgemeinen 
Schlüsse ALLEN TuHomson’s über die Entwicklung neuer Gefäße 
von den bereits gebildeten durch Schlingenbildung nicht bestätigen, 
vermochte ich doch seine Angaben über die Entwicklung der Gefäße 
in den Extremitäten des Wassersalamanders an selbstgezüchteten 
Larven dieses Thieres (zumeist Larven von Triton taeniatus, aber 
auch solche von Tr. eristatus und alpestris wurden untersucht) als 
richtig zu erkennen. Da jedoch ALLEN THomson’s Angaben etwas 
allgemein lauten, und aus denselben über den Verlauf der Venen 
an den Extremitäten nichts hervorgeht, will ich im Nachfolgenden 
einige frühe Entwicklungsstadien der Extremitätengefäße kurz schil- 
dern, und habe des leichteren Verständnisses halber auch eine Reihe 
einfacher Abbildungen dem Texte beigefügt. 

Wie ALLEN THOMSON sagt, zeigt sich die erste Gefäßanlage in 
der vorderen Extremität als einfache Gefäßschlinge. Der (arterielle 
zuführende Schenkel liegt ziemlich in der Achse des Extremitäten- 
stummels, nur etwas dem vorderen Rande desselben näher. Der 
(venöse) abführende Schenkel näher dem hinteren Rande, und der 
Übergang des einen in den anderen erfolgt bogenfürmig, parallel 
dem Rande des Stummelendes (Fig. 1). Bald zeigen sich die An- 
lagen der beiden ersten Zehen, indem das Ende des Extremitäten- 
stummels zunächst zwei Fortsätze austreibt (Fig. 2 und 3), und zu- 
gleich erscheint der ursprünglichen Gefäßschlinge eine kurze schmale 
zweite aufgesetzt (Fig. 2), der bald darauf eine ähnliche dritte folgt 
(Fig. 3). Jede von diesen beiden entspricht einer Zehenanlage, und 
die zuletzt entstandene Schlinge setzt sich in ein Gefäß fort, welches, 


! Eine Arbeit SPALLANZANTSs, die sich mit der Entwicklung der Extre- 
mitätsgefäße beschäftigt, konnte ich nicht ausfindig machen. 


38 Ferdinand Hochstetter 


dem vorderen Rande der Extremität folgend, zum Rumpfe hin verläuft. 
Somit erscheinen in dem Stadium der Fig. 3 eine centrale Arterie 
und zwei Venen gebildet, von denen je eine einem Rande der vor- 
deren Extremität folgt. 


Fig. 3. 


Triton taeniatus, rechte 
vordere Extremität, von Trit. taen., vordere Extremität. Trit. taen., vord. linke Extr, 
der Bauchseite gesehen. Ansicht wie Fig. 1. Ansicht wie Fig, 1. 

‘ 


Die der hinteren (2.) Zehe angehörige Schlinge setzt dann ihren 
abführenden Schenkel in Verbindung mit dem abführenden Schenkel 
der Schlinge der vorderen (ersten) Zehe, und dadurch tritt vorläufig 
die Vene des hinteren Extremitätsrandes (Fig. 4) außer Beziehung 

zu den Gefäßschlingen der beiden 

Fig. 4. Fig. 5. © erst entstandenen Zehen, die nun 
deutlich den beiden einander zu- 
gewendeten Zehenrändern ange- 
hören. Eine weiter proximal ge- 
legene Verbindungsschlinge zwi- 
schen Arterie und hinterer oder 
vorderer -Vene hat sich ebenfalls 
gebildet, ist jedoch kein konstanter 
Befund. 

Nun entstehen an den beiden 

' ie noch freien Rändern der Zehenan- 

Trit. taen,, rechte vordere Extremität. 

Rückenansicht. lagen, ausgehend von der Arterie, 

ähnliche Gefäßschlingen, wie sie 

an den einander zugewendeten Zehenrändern bereits bestehen. 
Ist dies geschehen, so verbindet sich die Gefäßschlinge der einen 
Zehenseite durch eine dem Rande der Zehe folgende Schlinge mit 
der der anderen Zehenseite und, indem einerseits der abführende, 
andererseits der zuführende Schenkel der beiden ursprünglichen 
Schlingen verschwinden, ergiebt sich das Bild der Fig. 5, in wel- 


Über die Entwicklung der Extremitätsvenen bei den Amnioten. 39 


chem durch punktirte Linien die zu Grunde gegangenen Schlingen- 
abschnitte angedeutet wurden. 

Weiterhin wiederholt sich der Bildungsgang der Zehengefäße 
bei jeder nachwachsenden neuen Zehe in ganz ähnlicher Weise (Fig. 6 
und 7), nicht ohne dass ab und zu bei einzelnen Individuen Abwei- 
chungen von dem in den Zeichnungen wiedergegebenen Verhalten 
vorkämen. 

An den beiden ursprünglichen Armvenen sehe ich späterhin nur 
die eine Veränderung, dass nämlich die Vene des ulnaren (hinteren) 
Randes über die äußere (dorsale) Fläche der Ellbogengegend hinweg 
in die Vene des radialen Randes übergeht. 

In ganz ähnlicher Weise wie an der vorderen Extremität erfolgt 
die Bildung der Venen an der hinteren Gliedmaße, wie dies aus 


I G.. Fig. 7. Fig. 8. 


‘ 


oft 
Pa 
we 
; SAS 
Trit. taen., linke hint. 
Extremität, Ansicht 
Trit. taen., linke vordere Extremität, Rückenansicht. von der Bauchseite, 


Fig. S—12 hervorgeht, und nur geringe Abweichungen, auf die ich 
nicht weiter eingehen will, da sie für den Gegenstand dieser Arbeit 
nicht von Belang sind, machen sich geltend. Nur Eines will ich 
hervorheben, dass die Verschiedenheiten, die sich bei der Entwick- 
lung, insbesondere der Zehengefäße, bei verschiedenen Individuen 
zeigen, viel häufiger und auch viel bedeutender sind, als dies an 
der vorderen Extremität der Fall ist. 

Während sich aber an der vorderen Gliedmaße ein Anschluss 
der hinteren (ulnaren) Vorderarmvene an die (radiale) vordere voll- 


40 Ferdinand Hochstetter 


zieht, ist an der hinteren Gliedmaße der entgegengesetzte Vorgang 
zu erkennen, die Vene des hinteren (fibularen) Randes wird durch 
den Anschluss der Vene des tibialen Randes zur Hauptvene (Fig. 12). 

Mit diesen Befunden lassen sich recht gut die Befunde bei aus- 
gewachsenen Exemplaren von Salamandra maculosa in Einklang 
bringen. Hier bildet nämlich die Vene des radialen Extremitäts- 
randes, die in die V. jugularis miindet', die Hauptvene der vorderen 


Fig. 10. Fig. 11. Fig. 12. 


Trit. taen., linke hintere Extremität. Ansicht von der Seite, 


Extremität, während die Vene des ulnaren Randes bedeutend schwä- 
cher ist und in den Rest der hinteren Cardinalvene (V. azygos) 
mündet. Beide Venen stehen ‚mit einander durch eine ziemlich be- 
deutende, über die Rückseite des Oberarmes in unmittelbarer Nähe 
des Humeruskopfes verlaufende Anastomose? in Verbindung. An 
der hinteren Gliedmaße ist nur eine große Vene am Oberschenkel, 
die Vene des hinteren Extremitätsrandes, die als V. ischiadiea be- 
zeichnet werden muss, vorhanden, sie betritt das Becken neben der 
als A. ischiadiea zu bezeichnenden Hauptarterie der Extremität. 
Eine Anastomose dieser Vene mit der Wurzel der Abdominalvene 
findet sich an der Außenseite des Hüftgelenkes vorbeiziehend?. 
Vergleichen wir nun die ersten auftretenden Venenstämme bei 


’ Rusconi, Histoire naturelle de la salamandre terrestre. Pl. VI Fig. 2. 
2 Ruscont, |. c. Pl. VI Fig. 1. 


Über die Entwicklung der Extremitätsvenen bei den Amnioten. 41 


Triton mit den ersten Venenstämmen, wie wir sie bei den Embryonen 
der Amnioten gefunden haben, so ergiebt sich bezüglich der Lage- 
rung derselben eine ziemlich hervorstechende Übereinstimmung. Bei 
der Verfolgung des weiteren Entwicklungsganges zeigt 'sich jedoch 
eine bedeutende Verschiedenheit riicksichtlich der Entwicklung des 
Gefäßsystems der Zehen. Diese Verschiedenheit findet jedoch ihre 
Erklärung ohne Weiteres aus der Verschiedenheit in dem Entwick- 
lungsgange der Zehen selbst. Dort, wo wie bei Triton die Zehen 
nach einander hervorwachsen, kann es zur Entwicklung einer Rand- 
vene wie bei den Amnioten nicht kommen. 

Ob bei den Embryonen der Fische ursprünglich auch Venen- 
stämme an den Extremitäten zur Entwicklung kommen, die bezüg- 
lich ihrer Lage mit denen höherer Wirbelthierformen in Einklang 
gebracht werden können, bleibt noch eine offene Frage, doch lassen 
die beiden früher schon (pag. 36) angeführten Abbildungen, die Vogt 
gegeben hat, eine derartige Möglichkeit zu. 


Es mögen nun zum Schlusse noch einige Erörterungen Platz 
finden, welche sich auf jene Eingangs erwähnte von BAADER und 
Krause vertretene Annahme beziehen, eine Annahme, welche besagt, 
dass das Venensystem und dieses vor Allem, aber auch das Arterien- 
system ursprünglich in seiner frühesten Anlage ein gleichmäßiges, 
die Organe und Gewebe durchsetzendes Netzwerk von Gefäßröhren 
darstelle. 

Wer sich je mit der Entwieklung der Gefäßstämme des Rumpfes 
irgend welcher Wirbelthierembryonen auch nur ganz oberflächlich 
beschäftigt hat, der wird nie an der Unrichtigkeit dieser Annahme 
gezweifelt haben. Einen indifferenten Zustand, wie sich ihn BAADER 
und Krause vorstellten, giebt es am Rumpfe zu keiner Zeit und an 
keiner Stelle. Aber auch wenn man die Entwicklung der Extre- 
mitätengefäße bei verchiedenen Wirbelthieren verfolgt, begreift man 
nicht, wie es möglich war, dass man zu der Vorstellung eines in- 
differenten Zustandes im Sinne BaAaper’s und Kravse’s gelangen 
konnte. Schon Ruge! betont die Unhaltbarkeit dieser Annahme, 
obgleich sich seine Untersuchungen nur auf verhältnismäßig späte 
Stadien der Entwicklung der Extremitäten des Menschen beziehen 
(kleinster untersuchter Embryo 2,5 em lang), indem er sagt: »Es be- 
steht für den Gefäßapparat der oberen Extremität zu keiner Zeit, 


1 Beiträge zur Gefüßlehre des Menschen. Morph. Jahrb. Bd. IX. pag. 356. 


42 Ferdinand Hochstetter 


über welche von mir Untersuchungen geführt wurden, ein gleich- 
mäßig ausgebildetes Netzwerk, wie es BAADER und KRAUSE an- 
nehmen.« Auch GEGENBAUR! spricht sich in der bestimmtesten 
Weise gegen die Annahme eines ursprünglichen indifferenten Zu- 
standes des Gefäßsystems aus. Wenngleich nun Ruce’s Untersu- 
chungen nicht als absolut beweisend gelten können, da nur Em- 
bryonen untersucht wurden, an denen sich bereits die wichtigsten Ver- 
änderungen an den Venen und auch an den Arterien, denn dass sich die 
Arterienstämme ursprünglich nicht überall an der vorderen Extremität 
so anlegen, wie sie später gefunden werden, ist sehr wahrscheinlich, 
vollzogen hatten, so sind doch seine Angaben vollkommen richtig, 
und ich vermag dieselben mit Rücksicht auf das von mir unter- 
suchte Material von Wirbelthierembryonen vollinhaltlich zu bestätigen. 
Es bestand bei keiner der von mir untersuchten Formen und in 
keinem der untersuchten Entwicklungsstadien ein indifferenter Zu- 
stand des Gefäßsystems der Extremitäten in der Weise, dass sich ein 
gleichmäßig das Gewebe durchsetzendes Netz von Gefäßröhren vor- 
fand, im Gegentheil zeigten sich stets ganz bestimmt gelagerte deut- 
lich erkennbare Gefäßbahnen entwickelt, welche allerdings theilweise 
nicht in den definitiven Zustand mit übergehen. 

Es dürfte daher die Behauptung genügend begründet 
erscheinen, dass die Hypothese BAADER's und KRAUSE’s 
von dem ursprünglichen Vorhandensein eines indiffe- 
renten Zustandes des Gefäßsystems auch der Extremi- 
täten in der schon mehrfach erwähnten Form mit den 
thatsächlichen Verhältnissen nicht in Einklang zu brin- 
gen ist und daher als vollkommen unrichtig bezeichnet 
werden muss. 

Ich hielt es für nothwendig, dies besonders hervorzuheben, weil 
trotz der schönen Arbeit Rusce’s, trotz der bestimmten Erklärung 
GEGENBAURSS und trotz einer Reihe von Arbeiten über die Ent- 
wicklung des Gefäßsystems, doch immer noch die Hypothese Baa- 
DER’'S und Krause’s zur Erklärung von Gefäßvarietäten herbeigezogen 
wird. Mit der Beseitigung dieser falschen Hypothese fällt aber auch 
die Möglichkeit gedankenloser Erklärung von Gefäßvarietäten durch 
dieselbe hinweg und dies muss gewiss als ein Fortschritt angesehen 
werden. 


1 Anatomie des Menschen. 4. Aufl. Bd. II. pag. 227. 


Über die Entwicklung der Extremitätsvenen bei den Amnioten. 43 


Erklärung der Abbildungen. 


, 


Buchstaben-Erklärung. 


A.S Arteria subelavia, V.c.p Vena cardinalis posterior, 
S.R.V Seitenrumpfvene, V.S Vena subelavia, 
V.c Vena cephalica. V.u Vena umbilicalis, 
V.c.a Vena cardinalis anterior, D.C Ductus Cuvieri. 
Tafel I. 


Extremitiiten yon Lacerta-Embryonen in der Ansicht von der Seite. 
Fig. 1, 3, 5, 7, 9, 11. Rechte vordere Extremität. 
Fig. 13, 15. Linke vordere Extremitiit. 
Fig. 2, 4, 6, 8, 10, 12. Rechte hintere Extremität. 
Fig. 14, 16. Linke hintere Extremität. 

Bei Betrachtung der Fig. 10, 12, 14, 16 ist die Stellungsänderung der 
hinteren Extremität gegen den Rumpf und die Änderung der Lage der ein- 
zelnen Abschnitte der Extremität zu einander zu beachten. 


Tafel II. 

Fig. 1 a und 6. Rechte Extremitäten eines Hühnerembryo von 96 Stunden. 
Fig. 2 a und 8. - - - - - 113 - 

Fig. 3. Linke hintere Extremität eines Hühnerembryo von 118 Stunden. 

Fig. 4 a und 6. Rechte Extremitäten eines Hühnerembryo von 120 Stunden. 
Fig. 5 a und db. Linke Extremitäten eines Hühnerembryo von 144 Stunden. 
Fig. 6 a und 6. Linke Extremitäten eines Hühnerembryo von 166 Stunden. 
Fig. 7. Seitenansicht des Rumpfes und der Extremitäten eines Hühnerembryo 


von 190 Stunden. 


Tafel III. 


Fig. 1. Sagittalschnitt durch einen Kaninchenembryo von der Mitte des 
12. Tages. Die Einmündungsstelle der V. subelavia in die hintere 
Cardinalvene getroffen. 

Fig. 2 a und b. Rechte Extremitäten eines Kaninchenembryo vom 13. Tage. 

Fig. 3 a. Linke vordere Fig. 36. Rechte hintere Extremität eines Kaninchen- 

embryo vom 14. Tage. 

Fig. 4. Rechte vordere Extremität eines Kaninchenembryo vom Ende des 

14. Tages. 

Rechte hintere Extremität eines Kaninchenembryo vom 15. Tage. 

5 a und 5. Rechte Extremitäten eines Kaninchenembryo vom 16. Tage. 


wee 
a 
ao © 


Über die Nasenhöhle der höheren Säugethiere 
und des Menschen. 


Von 


Dr. med. Otto Seydel, 


Assistent am anatomischen Institut zu Amsterdam. 


Mit Tafel IV—VI und 3 Figuren im Text. 


Stellt man das periphere Geruchsorgan der niederen Säugethiere 
dem der Primaten zur Vergleichung gegenüber, so ergeben sich nach 
jeder Richtung hin die weitgehendsten Differenzen. 

Bei den Quadrupeden erscheinen auf dem Querschnitt durch die 
Nasenhöhle fünf oder noch mehr wulstförmige Hohlgebilde (Riech- 
wülste), die hinten an der fast vertikal gestellten Siebplatte mit 
schmalem Stiel entspringen, sich nach vorn erstrecken und schnell 
an Mächtigkeit zunehmen. Ihre vorderen, frei in die Nasenhöhle 
ragenden Enden laufen einfach zugespitzt aus oder zeigen verschie- 
dene, häufig sehr komplicirte Gestaltungen. Die Regio olfactoria 
ist nach unten gegen den Nasenrachengang durch eine horizontal 
gestellte Knochenplatte abgegrenzt. Seitlich von den auf dem Me- 
dianschnitt zu Tage tretenden Riechwülsten und von ihnen verdeckt 
findet sich eine größere oder geringere Zahl ähnlich geformter Hohl- 
gebilde, welche die erheblich in die Breite entfaltete Nasenhöhle 
ausfüllen. Die Nasenhöhle buchtet sich nach hinten in den Keil- 
beinkörper, nach oben in das Stirnbein hinein aus; auch diese 
Räume sind mehr oder weniger vollständig mit Riechwülsten aus- 
gefüllt. Das Maxilloturbinale zeigt verschiedene, oft höchst kom - 
plieirte Formationen und liegt vor der Regio olfactoria. 

Beim Menschen dagegen, und ähnlich bei fast allen Primaten, 
finden sich höchstens drei Siebbeinmuscheln, die als platten- oder 


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Ks _ Uber die Nasenhöhle der höheren Säugethiere und des Menschen. _ 45 


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mehr leistenförmige Gebilde von der horizontal gestellten Siebplatte 
ausgehen und nach hinten gegen den vorderen unteren Winkel des 
Keilbeinkérpers konvergiren. Die Ursprünge sind an der Siebplatte 
nieht von einander gesondert, sondern sie sind zu einer an das Dach 
_ der Nasenhöhle angeschlossenen Platte verschmolzen. Die Muscheln 
sind nicht wie bei den Quadrupeden von vorn nach hinten, sondern 
_ von oben nach unten angeordnet. — Ein Abschluss der Regio olfac- 
_ toria gegen den Nasenrachengang findet sich nicht, ja die hinteren 
_ Enden der Muscheln können noch in denselben hineinragen. — Die 
untere Muschel ist einfach gebaut und liegt gerade unter der Regio 
_ olfactoria. Die Sinus stellen — wenn sie überhaupt vorhanden sind 
_ — leere Höhlungen vor, die gegen das Cavum nasale bis auf kleine 
Zugänge abgeschlossen sind. 

So groß nun auch die Differenzen in dem ganzen Habitus des 
peripheren Geruchsorgans bei den Quadrupeden und bei den Pri- 
_ maten sind, das Eine lässt sich von vorn herein erkennen, dass 
nämlich die Riechwülste der niederen Säugethiere homolog sind den 
Muscheln der Affen und des Menschen, und zwar durch die Beziehung 
beider Bildungen zur Lamina cribrosa und zur Olfactoriusausbreitung. 
Der Erste, der diese Thatsache ausgesprochen hat, und der überhaupt 
die Nasenhöhle einer vergleichend-anatomischen Untersuchung unter- 
zog, war SCHWALBE!. 

Der Inhalt des Referates, welches SCHWALBE über seine For- 
_ schungen veröffentlicht hat, ist kurz folgender. Die typische Zahl 
der Riechwiilste für die niederen Säugethiere ist fünf. Der erste 
_ (Nasoturbinale) unterscheidet sich durch seinen Verlauf, sowie da- 
durch, dass er zum allergrößten Theil von der gewöhnlichen Nasen- 
 schleimhaut überzogen ist, von den übrigen. An jedem Riechwulst 
lässt sich Stiel, Anschwellung und Haftfalte unterscheiden. Stiel 
und Anschwellung umschließen einen mit der Nasenhöhle kommuni- 
_ eirenden Hohlraum (Siebbeinzelle). — Das Nasoturbinale der niederen 
| Bäuger ist homolog dem Agger nasi (H. Meyer) des Menschen; der 
zweite und dritte Riechwulst der mittleren, der vierte und fünfte der 
_ oberen Muschel. Beim Menschen entspricht der obere der Lamina 
-eribrosa angefügte Theil der Muscheln, welcher die Olfactoriusaus- 
breitung trägt, dem Stiel und der Anschwellung, der hintere freie 
Theil der Muschel entspricht der Haftfalte. 


1 Über die Nasenmuscheln der Säugethiere und des Menschen. Sitzungs- 
berichte der physik.-ökonom. Gesellschaft zu Königsberg. Jahrg. XXIII. 


46 Otto Seydel 


Aufgenommen und bedeutend erweitert wurden diese Unter- 
suchungen von ZUCKERKANDL!, welcher im Jahre 1887 eine verglei- 
chend-anatomische Bearbeitung der Nasenhöhle der Säugethiere ver- 
öffentlichte. Mit geringen Differenzen schließt sich dieser Autor an 
die von SCHWALBE eingeführte Terminologie an. Die Riechwülste 
sind in mehreren neben einander liegenden Reihen angeordnet. Die 
auf dem Sagittalschnitt zu Tage tretenden, also am meisten medial 
gelagerten, werden als mediale bezeichnet; alle übrigen, welche seit- 
lich von diesen sich finden, werden als laterale zusammengefasst. 

Die einzelnen Riechwülste beginnen an der Lamina cribrosa mit 
schmalem Stiel, gehen nach vorn in die Anschwellung über; diese 
biegt in einem Winkel nach hinten in die Haftfalte um. Die Mehr- 
zahl der Haftfalten »setzt sich an einer zarten Knochenlamelle fest, 
welche die untere und seitliche Fläche des Siebbeinlabyrinthes theil- 
weise deckt und sich rückwärts an die . . . Lamina terminalis an- 
schließt«. Die Platte, welche das Siebbeinlabyrinth vom Ductus 
nasopharyngeus scheidet, wird so in zwei Abschnitte geschieden; 
der hintere wird als Schlussplatte, der vordere als Haftplatte be- 
zeichnet. — Die Zahl der medialen Riechwülste schwankt zwischen 
drei und neun. Der erste Riechwulst (Nasoturbinale), der sich durch 
Form und Insertion von den übrigen unterscheidet, zerfällt in zwei 
Theile, die Pars libera, die auf dem Sagittalschnitt sofort sichtbar 
wird und an der Übergangsstelle des Nasendaches in die seitliche 
Nasenwand nach vorn verläuft: ferner die Pars tecta, die vom be- 
nachbarten Riechwulst überlagert ist. Die Riechwülste der medialen 
Reihe sind für einzelne Thierordnungen und selbst Familien in Form 
und Anordnung am meisten charakteristisch. Die Verwerthung dieser 
Formverhiiltnisse für Systematik und Stammesgeschichte bildet einen 
Haupttheil der Arbeit. Außer den Riechwülsten werden auch die 
untere Muschel (Maxilloturbinale) und die Sinus in den Bereich der 
Untersuchung gezogen. Auf Einzelheiten der Arbeit, die ich nur so 
weit berücksichtigen werde, als sie auf mein specielleres Thema 
Bezug hat, werde ich später zurückzukommen haben. 

In einer weiteren kleineren Schrift? werden die in der vorer- 
wähnten Arbeit gewonnenen Resultate auf das Siebbein des Menschen 


1 Das periphere Geruchsorgan der Siiugethiere. Eine vergleichend-ana- 
tomische Studie. 1887. 

? Über die morphologische Bedeutung des Siebbeinlabyrinthes. Nach einem 
im Verein der Ärzte zu Graz am 13. Juni 1887 gehaltenen Vortrage. Dr. WirrELs- 
HOFER’s Wiener Med. Wochenschrift (Nr. 39 und 40). 1887. 


Über die Nasenhöhle der höheren Säugethiere und des Menschen. 47 


angewandt. In der Deutung der menschlichen Siebbeinmuscheln 
stimmt ZUCKERKANDL mit SCHWALBE überein; nur in so fern findet 
sich eine Abweichung, als der Processus uncinatus als Homologon 
der Pars tecta nachgewiesen wird, während ihn SCHWALBE als eine 
Haftfalte auffasst, welehe den Keilbeinwinkel nicht erreicht. Auch 
diese Arbeit werde ich noch weiter unten zu berücksichtigen haben. 

Von anderen einschlägigen Untersuchungen ist mir nichts be- 
kannt geworden. 

Ehe ich an die Darstellung meiner Befunde gehe, ist es noth- 
wendig, einige allgemeine Bemerkungen über den Bau des Siebbeins 
bei den niederen Säugethieren vorauszuschicken. Dieselben sind 
abstrahirt von einer Reihe von Untersuchungen an Thieren verschie- 
dener Klassen (Insectivoren: Igel; Talpa. Nager: Mus rattus; Cavia 
Cobaya. Carnivoren: Hund. Marsupialier: Macropus Thetidis). Die 
folgenden Ausführungen haben nur für diese Gültigkeit. 


Die Nasenhöble dient einer doppelten Funktion; sie bildet einen 
Zugang für die Athmungsluft und sie birgt das Geruchsorgan. Diesen 
Aufgaben ist ihr Bau angepasst. Vorsprünge der seitlichen Wand 
(Muscheln) ragen, mehr oder weniger komplieirt gestaltet, in das 
Cavum nasale hinein, und fassen ein oft höchst verwickeltes System 
von Spalten zwischen sich. Die Vorsprünge sind zum Theil Träger 
der Riechschleimhaut, und indem sie eine Oberflächenvergrößerung 
bewirken, wird eine mächtigere Entfaltung des peripheren Geruchs- 
organs ermöglicht. Zum anderen größeren Theile sind sie mit der 
einfachen, vom Trigeminus innervirten Nasenschleimhaut überkleidet. 
Indem die eingeathmete Luft die oft sehr engen Spalträume zwischen 
den Muscheln passirt, wird sie gleichmäßig in der Nasenhöhle ver- 
theilt, von körperlichen Beimengungen befreit, gewissermaßen filtrirt, 
durch den ausgiebigen Kontakt mit der Schleimhautoberfläche er- 
wärmt und durchfeuchtet, um dann erst den Endapparaten des Ol- 
factorius und den weiteren Athmungswegen zugeführt zu werden. 
Der komplieirte Bau der Nasenhöhle bezweckt also einmal die Vor- 
bereitung der Luft für ihre physiologischen Funktionen, andererseits 
steht er im Dienste des Geruchsinnes. 

Nach den Aufgaben, die den Muscheln zufallen, sind sie in 
zwei Arten zu scheiden. Die eine Art hat mit der Olfactoriusaus- 
breitung nichts zu thun; sie erfüllt ausschließlich die bezeichneten 
physikalischen Zwecke. Hierher gehört das konstant bei allen Säuge- 
thieren sich findende Maxilloturbinale (untere Muschel, Nasenmuschel). 


48 Otto Seydel 


Über ihre Formverhältnisse ist in der ZucKERKANDL’schen Arbeit 
nachzusehen. 

Dem Maxilloturbinale gegenüber sind alle anderen Muschelbil- 
dungen charakterisirt durch ihren Zusammenhang mit der Siebplatte, 
sowie durch die Olfactoriusausbreitung auf ihrer Oberfläche. Sie 
sind die Träger des pereipirenden Apparates. Aber sie dienen nicht 
dieser Funktion allein, sie sind gleichzeitig zuleitende Apparate. 
Nur ihr hinterer Theil wird von der gelben Riechschleimhaut über- 
kleidet; die größere vordere Partie, welche meist gerade die kom- 
plieirtesten Formverhältnisse zeigt, trägt einen Überzug von gewöhn- 
licher Nasenschleimhaut. 

Alle diese Muscheln fasse ich als Siebbeinmuscheln zusammen. 

Unter ihnen nimmt eine durch Gestalt, Ursprung und andere 
Eigenthümlichkeiten eine besondere Stellung ein: das Nasoturbinale 
(erster Riechwulst; vordere Muschel [|SCHWALBE]). 

Die übrigen Siebbeinmuscheln, im Bau einander wesentlich gleich, 
werden nach ihren Lagebeziehungen eingetheilt in solche, welche an 
der Wand der Nasenhöhle selbst angeheftet sind und den Hohlraum 
der letzteren erfüllen (eigentliche Siebbeinmuscheln), und in solche, 
welche in den Sinus stecken und von den Wandungen derselben ent- 
springen. Letztere werde ich nach dem Knochen benennen, zu dem 
ihr Ursprung Beziehung hat, z. B. frontale Muscheln; analog der Be- 
zeichnung Nasoturbinale, Maxilloturbinale. Bei dieser Nomenclatur ist 
zu berücksichtigen, dass die Bildung sämmtlicher Muscheln von der 
knorpeligen Nasenkapsel ausgeht, dass ihre Verknöcherung selbständig 
erfolgt, und dass erst sekundär mit dem partiellen Schwunde der 
knorpeligen Nasenkapsel eine engere Verbindung der Muscheln mit 
den, ihrem Ursprunge von außen angelagerten Knochen erfolgt. Die 
Gesammtheit der Ethmoidmuscheln ist ihrer Entwicklung gemäß als 
Einheit aufzufassen; diese Einheit kommt auch dadurch zum Aus- 
druck, dass alle mit der Lamina cribrosa in kontinuirlicher Verbin- 
dung stehen. 

Das Nasoturbinale verläuft stets, hinten am oberen Rande der 
Lamina eribrosa beginnend, als ein leisten- oder wulstförmiges Ge- 
bilde gerade an der Übergangsstelle der seitlichen Nasenwand in 
das Dach der Nasenhöhle; es erstreekt sich mehr oder weniger weit 
nach vorn, häufig bis an die äußere Nasenöffnung heran. Der hintere 
Theil des Nasoturbinale umschließt bei fast allen Säugethieren mit 
gut entwickeltem Geruchsorgan einen Hohlraum, dessen Wandung, 
medial von der Muschel selbst, seitlich vom Frontale, Lacrymale 


Über die Nasenhöhle der höheren Säugethiere und des Menschen. 49 


und Stirnfortsatz des Oberkiefers gebildet wird. Nach hinten und 
oben geht er ohne Grenze über in den Sinus frontalis. In das Ca- 
vum nasale öffnet er sich hinten und unten. Der hinterste Theil 
des Nasoturbinale wird durch eine Leiste gebildet, die vom Dach 
der Nasenhöhle sich gerade nach unten erstreckt, dann lateralwärts 
umbiegt, um mit freiem, seitlich gekehrten Rande zu enden. Bei 
Thieren mit hoch entwickeltem Geruchsorgan kann die Einrollung 
weiter gehen, und es ist dann der Hohlraum zum Theil ausgefüllt 
durch eine vom Nasoturbinale selbst gebildete Muschel. — Weiter 
nach vorn gewinnt der seitlich eingebogene Rand des Nasoturbinale 
eine Befestigung an der seitlichen Wand der Nasenhöhle. Der vor- 
dere Theil des Hohlraumes erhält so einen Abschluss nach unten. 

Vom mittleren Theil des Nasoturbinale geht ein Fortsatz aus, 
der an der seitlichen Wand der Nasenhöhle nach unten verläuft und 
verschiedene Gestaltungen aufweist (Processus uncinatus, Pars tecta 
des N.¢ ZUCKERKANDL). Er findet sich in allen Fällen, wo ein Sinus 
maxillaris vorhanden ist, in Beziehung zu diesem. 

Die übrigen Siebbeinmuscheln zeigen in ihrem Bau in allen 
wesentlichen Punkten eine Übereinstimmung, wenn sie auch in ihrer 
Form bei den verschiedenen Thierordnungen differiren. An jeder 
dieser Muscheln lässt sich unterscheiden: 1) die Basal- oder Ur- 
sprungslamelle, welche die Anheftung der Muschel an der Wand 
vermittelt; 2) die eingerollten Theile (Einrollungen). 

Die Basallamellen beginnen an der Lamina eribrosa und ver- 
laufen, von der lateralen Nasenwand entspringend, nach vorn und 
enden, indem sie verschiedene, später zu erwähnende Modifikationen 
eingehen. Von ihnen gehen die eingerollten Theile der Muscheln 
aus; diese entsprechen den Riechwülsten der Autoren. Denkt man 
sich dieselben fort, so würde die Regio olfactoria durch die Basal- 
lamellen in eine Reihe von Kammern getheilt, deren jede von vorn 
und von der Seite des Septums her zugänglich ist. Diese Kammern 
sind am unverletzten Siebbein durch die dicht an einander liegenden 
Einrollungen erfüllt. 

Die Basallamellen verlaufen einander parallel oder wenig kon- 
vergirend gerade nach vorn oder wenig nach unten geneigt. Ihre 
vorderen Enden werden durch eine mehr oder weniger deutlich aus- 
geprägte Leiste (Sammelleiste) mit einander in Verbindung gesetzt. 
Diese verläuft an der seitlichen Nasenwand, oben lateral vom oberen 
Ende des Processus uneinatus beginnend, und zieht in nach vorn 
offenem Bogen nach unten, um dann nach hinten umzubiegen. 

Morpholog. Jahrbuch. 17. 4 


50 Otto Seydel 


Von jeder Basallamelle gehen Einrollungen aus. Das medial- 
wärts gekehrte Ende der Basallamelle geht entweder in eine ein- 
fache Einrollung über (Taf. IV Fig. 1 777), oder aber es ist an ihm 
eine Einrollung nach oben und eine zweite nach unten entwickelt; 
doppelt gerollte Muschel (Taf. IV Fig. 1 7). Diese doppelte Ein- 
rollung erscheint äußerlich als ein Riechwulst. Endlich kann das 
mediale Ende der Basallamelle sich spalten und jeder Theil eine 
eigene Endaufrollung hervorgehen lassen (Taf. IV Fig. 1 7). Außer 
diesen End- oder Haupteinrollungen kann eine Basallamelle noch 
andere, seitlich abzweigende Einrollungen in verschiedener Zahl 
tragen, die. lateral von den Haupteinrollungen liegen und auf dem 
Sagittalschnitt von ihnen verdeckt sind (accessorische oder sekundäre 
Einrollungen: vgl. Tab. IV Fig. 1 7 und IT). Die Gesammtheit der 
von einer Basallamelle sich abzweigenden Einrollungen ist mit dieser 
als Ganzes zusammenzufassen und als Muschel zu bezeichnen. 

Die eigentlichen Siebbeinmuscheln zerfallen in zwei Gruppen. 
Eine Anzahl derselben ragt bis an das Septum heran, so dass ihre 
Endaufrollung der Nasenscheidewand benachbart ist. Diese Muscheln 
bezeichne ich als Hauptmuscheln. Ihre Endaufrollungen entsprechen 
den medialen Riechwülsten ZUCKERKANDL’s. Zwischen den Haupt- 
muscheln liegen andere, die weniger weit medialwiirts vorragen, so 
dass ihre Endaufrollungen zwischen den Hauptmuscheln versteckt 
liegen. Ich nenne sie Nebenmuscheln. Die Bildungen, welche ZUCKER- 
KANDL als laterale Riechwülste zusammenfasst, haben also verschie- 
denen morphologischen Werth. Einige derselben sind als selbständige 
Muscheln zu beurtheilen, während andere nur Theile der Haupt- 
muscheln sind. — Die Muscheln der Nasenhöhle sind über einander 
angeordnet; die obersten pflegen am besten entwickelt zu sein und 
ihre Haupteinrollungen die ausgeprägteste Formation zu haben. 

Die einzelnen Einrollungen stehen hinten mit der Lamina eri- 
brosa in Verbindung und zweigen in ihrer ganzen Länge von der 
Basallamelle ab. Doch können accessorische Einrollungen weiter 
vorn von der Ursprungslamelle auf die seitliche Nasenwand über- 
gehen, so dass der vordere Theil einen gesonderten Ursprung ge- 
winnt. Jede Einrollung wird durch eine zarte, tütenförmig auf- 
gerollte Knochenlamelle gebildet. Die Spitze der Tüte ist nach hinten 
gerichtet und sitzt an der Lamina eribrosa fest. Die Einrollung um- 
schließt einen Hohlraum, der von der Seite her durch den zwischen 
der aufgerollten Knochenlamelle bleibenden Spalt zugängig ist. Die 
nach vorn gerichteten Enden verhalten sich verschieden ; stets reicht 


Über die Nasenhöhle der höheren Säugethiere und des Menschen. 51 


die Anheftung des eingerollten Theiles bis an den vorderen Fußpunkt 
der Basallamelle. In den einfachsten Fällen hört die Einrollung vorn 
mit freiem Rande auf, so dass die Höhlung auch von vorn her zu- 
gänglich ist (Fig. Ia). In anderen Fällen ist der obere Theil der 


Fig. 1. 
Lum. cribr. : } 
a. b. Lam.eribr. 
Stiel 


Anschwellung. 


Einroltung. <= 


Hf tft alle—£ | 


Basallamelle. — 


Schema für zwei verschiedene Muschelformen. 


Muschel zwischen Basallamelle und Einrollung mützenartig nach vorn 
vorgestülpt, die ursprünglich nach vorn gerichtete Öffnung des Hohl- 
raumes kommt hierdurch auf die Seite der Muschel zu liegen (Fig.1D). 
Diese nach vorn gerichtete Vorstülpung kann nun die verschieden- 
sten, häufig sehr komplieirten Formationen annehmen, welche viel- 
fach für einzelne Thiergruppen charakteristische Eigenthümlichkeiten 
aufweisen. Über die specielleren Verhältnisse, sowie über die Be- 
deutung der äußeren Muschelform für Systematik und Stammesge- 
schichte vergleiche ZUCKERKANDL. 

Im Allgemeinen besteht zwischen zwei benachbarten Muscheln 
kein Zusammenhang: es lässt sich jede für sich an ihrem Ursprung 
loslösen, ohne dass die benachbarten verletzt würden. Doch kommen 
an der Sammelleiste meist wenig ausgedehnte Verschmelzungen be- 
nachbarter Einrollungen vor, auch fließen nicht selten die vorderen 
Enden benachbarter Basallamellen in ihrer Ursprungslinie zusammen. 
Um einen Überblick über die Zahl der Muscheln und über die 
Lagebeziehung der Einrollungen zu den Basallamellen und zu ein- 
ander zu gewinnen, fertigt man einen Schrägschnitt durch die Nasen- 
hobble an, parallel der Siebplatte und wenige Millimeter vor derselben. 
Auf Taf. IV Fig. 1 ist ein solches Präparat vom Hunde dargestellt. 
Die Spalten zwischen den Einrollungen sind jedoch der Übersicht 
wegen viel zu breit gezeichnet; in der That liegen die Flächen der 
verschiedenen Einrollungen dicht an einander, so dass es einige Mühe 
kostet, das komplicirte Bild zu entwirren'. 


! Die von SCHWALBE eingeführte, von ZUCKERKANDL übernommene Ein- 
theilung des Riechwulstes in Stiel, Anschwellung und Haftfalte erleichtert zwar 


4* 


52 Otto Seydel 


Die Regio olfactoria wird nach unten gegen den Ductus naso- 
pharyngeus abgegrenzt durch die Schlussplatte (Lamina terminalis, 
ZUCKERKANDL). Dieselbe stellt eine knöcherne Platte vor, welche, 
von der unteren Keilbeinfläche ausgehend, sich nach vorn erstreckt, 
zwischen Septum und seitlicher Nasenwand horizontal ausgespannt. 
Ibr vorderer freier Rand ist bogenförmig ausgeschnitten. Die Basal- 
lamellen der hintersten Muscheln verlaufen bisweilen auf ihrer nach 
oben gerichteten Fläche. 

Mit der Nasenhöhle stehen in ziemlicher Konstanz drei Neben- 
räume in Verbindung: der Sinus frontalis, sphenoidalis und maxillaris. 

Der Sinus frontalis stellt bei Thieren mit gut entwickeltem Ge- 
ruchsorgan in den einfachsten Fällen eine nischenförmige Ausbuch- 
tung des Cavum nasale nach hinten und oben in das Stirnbein hinein 
vor, welche sich nach Herausnahme des Siebbeins nicht präcise ab- 


die Beschreibung und hat aus diesem Grunde einen praktischen Werth; aber 
sie führt, namentlich in Verbindung mit den von ZUCKERKANDL gegebenen 
schematischen Darstellungen, entschieden zu falschen Vorstellungen, und man 
thut aus diesem Grunde wohl am Besten, wenn man sie ganz fallen lässt. Die 
Haftfalte ist weiter nichts als der durch die Ausstülpung nach vorn in die 
Länge gezogene vordere Rand der Ursprungslamelle. 

Die von den Einrollungen umschlossenen Hohlräume als Siebbeinzellen zu 
bezeichnen, halte ich nicht für zweckmäßig. Die Siebbeinzellen des Menschen 
haben mit diesen Bildungen nichts zu thun.. 


1 In ganz ähnlicher Weise schildert HARRISON ALLEN den allgemeinen 
Bau des Siebbeins bei den Säugethieren in seiner Schrift: »On a Revision of 
the Ethmoid Bone in the Mammalia, with special Reference to the Description 
of this Bone and of the Sens of Smelling in the Cheiroptera«. (Bulletin of the 
Museum of Comparative Zoology. St. Harvard College. Vol. X. No. 3. 1882.) 
ALLEN theilt das Siebbein ein in das Mesoethmoid = Lamina cribrosa + La- 
mina perpendicularis und das Ethmoturbinale, welches die seitlichen Massen des 
Knochens umfasst. Letzteres zerfällt wieder in das Endo- und Ektoturbinale. 
Das Ektoturbinale liegt in dem vom Frontale und Oberkiefer umschlossenen 
Raum, d. h. im Sinus frontalis; der Zugang zu diesem findet sich zwischen 
Nasoturbinale und erstem Endoturbinale. Das Endoturbinale liegt in der eigent- 
lichen Nasenhöhle. Jedes olfactory element des Ethmoturbinale wird gebildet 
durch eine olfactory plate, welche hinten an der Lamina cribrosa, seitlich an 
der seitlichen Wand der Nasenhöhle, vorn am associate-turbinal festgeheftet 
ist. Die medianen Enden dieser Platten enden frei, oder sie tragen eingerollte 
Theile (resolute parts). Die Zahl der Platten übersieht man am besten auf 
Querschnitten durch die Nasenhöhle. Die Zahl der Ektoturbinals ist bei den 
Quadrupeden wechselnd; bei den Primaten sind sie völlig geschwunden. — 
Genauere Angaben iiber das Nasoturbinale fehlen, doch wird der Processus 
uncinatus bei Cebus und dem Menschen richtig als Rudiment des Nasoturbinale 
gedeutet. 


Über die Nasenhöhle der höheren Säugethiere und des Menschen. 53 


grenzen lässt. Der Sinus erscheint dann als eine Ausweitung der 
Nasenhöhle in das Frontale hinein. 

Der Sinus ist ganz oder nur in seinem unteren Theil mit Mu- 
scheln erfüllt. Diese gehen von der Lamina cribrosa aus, verlaufen 
mit ihren Ursprungslamellen an der Wand des Sinus nach vorn und 
endigen in der Sammelleiste. Nach unten vorn geht der Sinus ohne 
scharfe Grenze über in den vom Nasoturbinale umschlossenen Hohl- 
raum: die vorderen Enden der frontalen Muscheln ragen in den 
letzteren hinein. Es lässt sich demnach der Hohlraum des Naso- 
turbinale auffassen als eine Ausbuchtung des Sinus in die Muschel 
hinein !. 

Der Sin. sphenoidalis präsentirt sich bei allen Quadrupeden bis 
inklusive Halbaffen als eine nischenförmige Ausbuchtung in den 
Keilbeinkörper hinein und ist ganz oder zum Theil durch die hintere 
Partie der hintersten Muschel erfüllt. 

Der Sin. maxillaris stellt in den am wenigsten komplieirten 
Fällen (z. B. bei den Carnivoren) eine grubige Vertiefung in dem 
Körper des Oberkiefers dar. Die weite Öffnung derselben liegt hier 
hinter dem hinteren Ende des Maxilloturbinale. Nach hinten buchtet 
sich der Sinus unter die Regio olfactoria seitlich aus. Eine dem 
Siebbein angehörige Platte legt sich von hinten her über die Höh- 
lung und bildet so eine mediale Wand für dieselbe. Diese Platte 
werde ich als Maxillarplatte des Ethmoids bezeichnen. Das vordere 
Ende des seitlichen Randes der Schlussplatte verbindet sich mit der 
der Nasenhöhle zugekehrten Fläche dieser Platte und theilt sie in 
zwei über einander liegende Abschnitte. Der obere scheidet den 
Sinus von der Regio olfactoria und trägt auf seiner medialwärts 
gerichteten Fläche die vorderen Enden der Ursprünge mehrerer 
Siebbeinmuscheln; der untere grenzt den Sinus gegen den Ductus 
nasopharyngeus ab. Der untere Rand der Maxillarplatte fußt auf 
dem harten Gaumen; der vordere freie Rand wird an dem oberen 
Abschnitte der Platte durch die Sammelleiste gebildet und bedingt 
eine scharfe hintere Abgrenzung des Zuganges zum Sinus. 

Die einzige Muschel, die zur Kieferhöhle Beziehung hat, ist das 
Nasoturbinale und zwar der Processus uncinatus desselben. Beim 
Hunde ragt er als ein gewundener, nicht mit Riechschleimhaut tiberklei- 
deter Fortsatz in den vorderen Theil des Sinus hinein. Niemals fand ich 


! Bei anderen Thieren, z. B. den Ungulaten, findet sich der Hohlraum des 
Nasoturbinale bis auf eine kleine Öffnung gegen den Sinus front. abgeschlossen ; 
dieser Zustand ist wohl als der sekundäre aufzufassen. 


54 Otto Seydel 


andere Theile des Siebbeins in der Kieferhöhle vor. Bei anderen 
Thierformen betheiligt sich der Processus uncinatus wesentlich an 
der Bildung der medialen Wand des Sinus. 

Es wurde schon von ZUCKERKANDL ausgesprochen, dass der An- 
stoß zur Bildung des Sin. frontalis und sphenoidalis vom Siebbein ge- 
geben wird. Mit der höheren Entwicklung des Geruchssinnes gewinnt 
der periphere Apparat eine mächtigere Entfaltung, und für diese 
wird Raum geschaffen durch Ausbuchtungen der Nasenhöhle in das 
Keil- und Stirnbein hinein. Nachdem einmal die Bildung solcher 
Nebenräume angebahnt ist, kann der Process noch weiter fort- 
schreiten, ohne dass der gewonnene Raum in den direkten Dienst 
des Geruchssinnes tritt. Es findet sich dann, wie es zum Beispiel 
häufig am Sinus frontalis der Fall ist, nur ein Theil des Sinus mit 
Muscheln erfüllt. 

In dem Maße, als der Geruchssinn an Dignität verliert, schwin- 
den die Muschelbildungen in den Sinus. Diese schwinden gleich- 
falls (niedere Affen), oder aber sie bleiben als leere Cavitäten er- 
halten und können sogar noch weiter ausgebildet werden; schließen 
sich aber dann bis auf kleine Öffnungen gegen die Nasenhöhle ab 
(Platyrrhini, anthropoide Affen, Mensch). 

Diese Erwägungen finden auf den Sin. maxillaris keine Anwen- 
dung. In keinem Falle fand ich eigene Muschelbildungen in dem- 
selben, wie im Sinus frontalis oder seine Höhlung durch eine ein- 
ragende Siebbeinmuschel ausgefüllt, wie beim Sinus sphenoidalis. 
Die Frage, was den Anstoß gegeben hat zur Bildung der Kiefer- 
höhle, ist demnach noch als eine offene zu bezeichnen. 

Die Zugänge zum Sin. frontalis und maxillaris sind an unver- 
letzten Präparaten von Muscheln verdeckt. Nach Entfernung des ganzen 
Ethmoids lassen sich die Grenzen des Cavum nasale gegen die Neben- 
räume nicht präcis feststellen. Es wird aber durch die Architektur 
des Siebbeins eine gewisse Abgrenzung der Sinus geschaffen, so dass 
sich die Zugänge zu ihnen fixiren lassen. 

Der Zugang zum Sinus maxillaris erhält konstant eine hintere 
Abgrenzung durch die Sammelleiste. Eine vordere scharfe Umgren- 
zung tritt erst auf, wenn der Processus uneinatus sich an der Bil- 
dung der medialen Wand des Sinus betheiligt. Der Zugang wird 
dann durch einen weiteren oder engeren Spalt zwischen Sammel- 
leiste und hinterem Rand des Processus uncinatus gebildet. Der Sinus 
senkt sich lateral von der Sammelleiste in die Tiefe. 

Der Zugang zum Sinus frontalis wird gebildet, indem gegen 


Über die Nasenhöhle der höheren Säugethiere und des Menschen. 55 


den seitlich eingebogenen hinteren Theil des Nasoturbinale die Kuppe 
einer Nebenmuschel heranragt. Es entsteht so ein weiterer oder 
engerer Spalt, der nach oben hinten durch die Verbindung des Naso- 
turbinale und der Nebenmuschel mit der Siebplatte abgeschlossen 
ist, und der nach unten vorn zusammenfließt mit dem Zugang zum 
Sinus maxillaris. Allerdings markirt die Sammelleiste eine undeut- 
liche Grenze zwischen beiden. Der Spalt führt außer in den Sinus 
frontalis gleichzeitig in den Hohlraum des Nasoturbinale; ein wei- 
terer Grund für die einheitliche Beurtheilung beider. 


Bei der Aufgabe, die Formverhältnisse des Siebbeins der Affen 
und des Menschen abzuleiten von denen der Quadrupeden, sind fol- 
sende Punkte zu berücksichtigen. 

1) Welche Beziehung besteht zwischen den zwei bis drei Sieb- 
beinmuscheln des Menschen und den fünf medialen Riechwülsten der 
Quadrupeden? 

SCHWALBE und ZUCKERKANDL erklären den Agger nasi des 
Menschen dem Nasoturbinale, die Concha media dem zweiten und 
dritten, die Concha superior dem vierten und fünften Riech- 
wulst fiir homolog. Im Wesentlichen ist diese Auslegung richtig, 
doch ist die Formulirung nicht genau. Um die Frage mit voller 
Schiirfe zu beantworten, ist es nothwendig, zuniichst die Zahl der 
Muscheln, d. h. der oben gegebenen Definition entsprechend, die Zahl 
der Basallamellen, welche die fünf Riechwülste hervorgehen lassen, 
festzustellen und von diesem Gesichtspunkte aus die Ableitung zu 
versuchen. 

2) Ableitung der plattenförmigen Muscheln von den Aufrol- 
lungen der Quadrupeden. 

3) Insertionsverhältnisse der Muscheln. Bei dieser Frage sind 
zwei Punkte in Betracht zu ziehen. 

a. Wie kommt die Umstellung der Muscheln zu Stande? ZUCKER- 
KANDL erwähnt diese Verhältnisse nur nebenbei; er geht dabei aus 
von den Spalten zwischen den Muscheln (Fissurae ethmoidales, und 
bringt die Umlagerung derselben in Beziehung zur Knickung der 
Sehädelbasis. Meines Erachtens muss man auch bei dieser Frage 
das Verhalten der Basallamellen zu Grunde legen; da die Stellung 
der Fissurae ethmoidales wesentlich durch die Ausbildung der Mu- 
scheln beeinflusst wird. 

b. Wie geht der gesonderte Ursprung der Muscheln an der Sieb- 
platte verloren? ZUCKERKANDL sagt hierüber nur aus, dass dies 


56 Otto Seydel 


durch »eine Verschmelzung der Stiele« geschähe. Diese Darstellung 
ist nicht präeis. 

4) Wie vollzieht sich die Abgrenzung des Sinus gegen die 
Nasenhöhle? ZUCKERKANDL hat diese Frage eingehender nur für 
den Sinus sphenoidalis besprochen und kommt zu dem Schluss: Die 
Ossicula Bertini sind homolog der Lamina terminalis. Ich schließe 
mich dieser Deutung an. In Bezug auf den Sinus frontalis und 
maxillaris blieben jedoch wesentliche Punkte unerledigt. 

Indem ich nun zur Darstellung meiner Befunde iibergehe, will 
ich vorausschicken, dass ich mich dabei auf die Punkte beschriinken 
werde, die fiir meine Aufgabe von Wichtigkeit sind, und verweise 
im Übrigen auf die Arbeit von ZUCKERKANDL. 


I. Prosimier. 
Lemur catta (Taf. IV Fig. 2 und 3). 


Die Siebplatte ist ziemlich groß, reichlich durchlöchert und steht 
schräg, von hinten unten nach vorn oben geneigt. 

Das Nasoturbinale verhält sich in typischer Weise und ragt 
nach vorn bis an die äußere Nasenöffnung. Der den Zugang zum 
Sinus frontalis von oben her umgrenzende freie Rand zeigt eine 
leichte Einrollung. 

Der Processus uneinatus löst sich breit als eine dünne Knochen- 
platte vom unteren Rande des Nasoturbinale und legt sich, säbelförmig 
nach hinten gekrümmt, über die weite Apertur der Kieferhöhle. Sein 
vorderer Rand ist dem Rande der Öffnung angelagert. Der Fort- 
satz selbst liegt in der Ebene der seitlichen Nasenwand, so dass er 
‚sich an Präparaten, an denen die Schleimhaut erhalten ist, nicht 
markirt (vgl. Fig. 3). 

Außer dem Nasoturbinale finden sich noch drei Hauptmuscheln 
des Siebbeins. Die erste lässt zwei mediale Einrollungen hervor- 
gehen (zweiter und dritter Riechwulst). Die obere derselben (zweiter 
Riechwulst) ist am mächtigsten entfaltet und ragt mit einer kegel- 
förmigen Spitze nach vorn frei in die Nasenhöhle. Der vierte und 
fünfte Riechwulst besitzen jeder seine eigene Basallamelle. Ober- 
halb der ersten Hauptmuschel liegt eine Nebenmuschel, die mit ihrer 
Kuppe an den freien Rand des Nasoturbinale heranragt und den 
Zugang zum Sinus frontalis von unten her begrenzt. Ihr Ursprung 
verläuft von der Siebplatte nach vorn und endet an der Sammel- 


— 


Über die Nasenhöhle der höheren Siiugethiere und des Menschen. 57 


leiste. Zwischen der ersten und zweiten Hauptmuschel findet sich 
eine zweite Nebenmuschel. 

Der Ursprung der ersten Hauptmuschel erstreckt sich zunächst 
nach vorn unten, biegt, nachdem er die Sammelleiste erreicht hat, 


im Bogen nach hinten unten um, auf dem vorderen Rande der 


Maxillarplatte verlaufend, und endet dicht vor dem vorderen Ende 


_des seitlichen Randes der Schlussplatte (vgl. Fig. 3). Ähnlich ver- 


hält sich der Ursprung der zweiten Nebenmuschel; während der der 
zweiten und dritten Hauptmuschel gestreckt in etwas stärkerer Nei- 
gung nach unten und vorn verläuft. Der vordere Theil des Ur- 
sprungs der dritten geht auf die Schlussplatte über. Die Ursprünge 
konvergiren also gegen das vordere Ende der Schlussplatte. Die 
Sammelleiste beginnt, verdeckt vom Processus uncinatus, an der 
Stelle, wo sich derselbe von der seitlichen Wand der Kieferhöhle 
abhebt, zieht in nach vorn offenem Bogen nach hinten unten und 
vereinigt sich mit dem Ursprung der ersten Hauptmuschel. 

Die Sehlussplatte deckt von unten her die zweite und dritte 
Hauptmuschel. Ihr medialer Rand ist in eine dem Septum angela- 
gerte Spitze ausgezogen. 

Der Sinus frontalis ist verhältnismäßig groß und buchtet sich in 
das hintere Drittel des Nasoturbinale nach vorn aus. An seiner 
seitlichen Wand finden sich zwei unbedeutende, leistenförmige Erhe- 
bungen, die hinten an der Siebplatte beginnen, schräg nach vorn 
verlaufen und allmählich verstreichen, ohne die Sammelleiste zu er- 
reichen. 

Der Zugang liegt in der typischen Weise zwischen der ersten 
Nebenmuschel und dem hinteren Theil des Nasoturbinale. 

In den Sinus sphenoidalis, der den ganzen vorderen Keilbein- 
körper einnimmt, ragt der hintere Theil der dritten Hauptmuschel; 
jedoch bleibt der größte Theil des Sinus leer. 

Der Sinus maxillaris ist ziemlich geräumig. Er ist, wie bei 
allen Halbaffen, gegen die Nasenhöhle bis auf den spaltförmigen 
Zugang abgeschlossen. Den vorderen und größten Theil seiner me- 
dialen Wand bildet der Processus uncinatus. Von hinten her schiebt 
sich die Maxillarplatte über die Keilbeinhéhle. Der Ursprung 
der ersten Nebenmuschel verläuft gerade am oberen Rande der 
Platte; der untere Rand derselben fußt auf dem harten Gaumen. 
Endlich betheiligt sich das Maxilloturbinale an der Abgrenzung des 
Sinus. Die Ursprungslamelle desselben hebt sich nämlich von einer 
nahezu rechteckigen Knochenplatte ab, die vorn an den Oberkiefer, 


58 Otto Seydel 


hinten an die Maxillarplatte stößt und mit ihrem unteren Rande auf 
dem harten Gaumen steht. Diese Platte gehört dem Maxilloturbinale 
an (Fußplatte desselben) und verbindet sich durch Nähte mit den 
benachbarten Knochen. 

Die Lücken in der knöchernen Wandung des Sinus, die zwischen 
Processus uncinatus einerseits, Oberkiefer und Maxilloturbinale an- 
dererseits bleiben, werden durch Schleimhautduplikaturen verschlossen, 
indem auf der einen Seite die Schleimhaut der Nasenhöhle, auf der 
anderen die des Sinus kontinuirlich über sie hinwegzieht. Der 
spaltförmige Zugang erhält eine untere Abgrenzung, indem das nach 
hinten gerichtete Ende des Processus uncinatus gerade die Stelle 
der Sammelleiste erreicht, wo sich der Ursprung der ersten Haupt- 
muschel, nach hinten und unten umbiegend, mit ihr vereinigt. 


Otolicnus Galago (Taf. IV Fig. 4—6). 


Nur in einigen Punkten weicht der Befund von dem bei Le- 
mur ab. 

Von der Basallamelle der ersten Hauptmuschel gehen wieder 
zwei mediale Einrollungen aus; die obere derselben ist mächtig ent- 
wickelt. Sie reicht, das Maxilloturbinale fast völlig überlagernd, 
nach vorn fast bis an die äußere Nasenöffnung; ihr unterer Rand, 
der fast den Boden der Nasenhöhle erreicht, ist erst seitlich und 
nach unten, dann medialwärts umgebogen und formirt so eine Rinne; 
nach hinten ragt ein Fortsatz der Einrollung frei in den Duetus 
nasopharyngeus hinein (Fig. 4). 

Die vorderen Enden der Muschelursprünge konvergiren ähnlich 
wie es bei Lemur beschrieben wurde, gegen das vordere Ende des 
lateralen Randes der Schlussplatte. Nur die erste Nebenmuschel, die 
wieder in Beziehung steht zum Zugang zum Sinus frontalis, ver- 
läuft gestreckt nach vorn unten und endet an der Sammelleiste. 
Der Ursprung der zweiten Nebenmuschel fließt vorn mit dem der 
zweiten Hauptmuschel zusammen: der der dritten Hauptmuschel geht 
nicht auf die Schlussplatte über (vgl. Fig. 5). 

Der dem Septum anliegende Theil der Schlussplatte, welche 
nur unter der dritten Hauptmuschel eine Scheidewand zwischen Regio 
olfactoria und Nasenrachengang bildet, ist nach vorn lang ausge- 
zogen und formirt eine horizontal vom Septum in die Nasenhöhle 
hineinragende Leiste, welche sich in die von der obersten Einrol- 
lung gebildete Rinne legt. 


Über die Nasenhöhle der höheren Säugethiere und des Menschen. 59 


Zu bemerken ist, dass die Spalten zwischen den Muscheln 
äußerst eng sind, und dass die medialen Einrollungen dem Septum 
dicht angelagert sind; den Spalten zwischen ihnen entsprechen leichte 
leistenförmige Erhebungen an der Nasenscheidewand, so dass sich 
an dieser das Relief der Muscheln gewissermaßen abgedrückt hat. 

Der Keilbeinsinus ist etwa zur Hälfte durch den hinteren Theil 
der dritten Hauptmuschel erfüllt. 

Der Sinus frontalis ist auf den Hohlraum im hinteren Theil des 
Nasoturbinale beschränkt und enthält keine Muschelbildungen. 

Der Sinus maxillaris ist klein. Seine mediale Wand wird hinten 
durch eine Maxillarplatte gebildet, die indess eine geringere Ent- 
wicklung zeigt, als bei Lemur; vorn durch den Processus uncina- 
tus, unten durch die Fußplatte des Maxilloturbinale. Diese erreicht 
jedoch nieht den vorderen Rand der Maxillarplatte, die zwischen 
beiden bleibende Lücke wird durch eine Schleimhautfalte ausge- 
füllt. Der Processus uncinatus, der sich etwas aus der Fläche der 
Wand heraushebt, steht nur mit seinem vorderen Rand durch eine 
Schleimhautduplikatur in Verbindung mit der seitlichen Nasenwand; 
der untere und der hintere Rand ragen, seitlich gekrümmt, frei in 
den Sinus hinein. Der spaltförmige Zugang zum Sinus erstreckt 
sich also weiter nach unten und vorn als bei Lemur. 


Stenops tardigradus. 


Stenops tardigradus verhält sich in vielen Punkten ähnlich wie 
Otolienus. Charakteristisch ist auch hier die mächtige Entfaltung 
der oberen Einrollung der ersten Hauptmuschel. 

Der Frontalsinus erstreckt sich ziemlich weit nach vorn in das 
Nasoturbinale hinein. An seiner seitlichen Wand verläuft eine nie- 
drige Leiste, die hinten an der Lamina cribrosa beginnt, nach vorn 
allmählich verstreicht, ohne die Sammelleiste zu erreichen. 

Der Sinus maxillaris ist klein. Seine mediale Wand wird zum 
größten Theil vom Processus uneinatus gebildet; es betheiligt sich 
ferner die Fußplatte des Maxilloturbinale. Eine Maxillarplatte fehlt; 
sie ist nur in Form einer niedrigen Leiste angedeutet. Die Sammel- 
leiste, sowie die Muschelursprünge sitzen daher in ihrer ganzen Aus- 
dehnung direkt der seitlichen Wand der Nasenhöhle an. Das nach 
hinten geriehtete Ende des Processus uneinatus erreicht die Stelle, 
wo der Ursprung der ersten Hauptmuschel nach hinten umbiegt und 
sich mit der Sammelleiste verbindet, so dass der Zugang zum Sinus 


60 Otto Seydel 


maxillaris auf den Spalt zwischen Processus uneinatus und Sammel- 
leiste beschränkt ist. Der hintere Rand des Processus uncinatus ist 
seitlich eingerollt; diese Einrollung füllt fast ganz die Höhlung des 
Sinus aus. 

Der Sinus sphenoidalis ist durch den hinteren Theil der dritten 
Hauptmuschel völlig ausgefüllt. 


Stenops gracilis (Taf. IV Fig. 7—9). 


Stenops gracilis schließt sich an die vorigen an; doch sind die 
Rückbildungserscheinungen bei ihm noch ausgesprochener. 

Die Siebplatte ist schmäler als bei den übrigen Halbaffen, und 
ihre Stellung nähert sich der horizontalen. 

Das Septum interorbitale erscheint verschmälert, namentlich in 
seinem oberen, vom Stirnbein gebildeten Theil. 

Das Nasoturbinale weicht in seiner Lage vom typischen Ver- 
halten nicht ab. Es sind auch hier drei Hauptmuscheln vorhanden, 
die obere Einrollung der ersten überlagert das Maxilloturbinale fast 
völlig. Die Form der Muscheln gleicht der bei Otolienus (Fig. 7). 
Die Ursprungslinie der ersten Hauptmuschel verläuft zunächst nach 
vorn unten, biegt, nachdem sie die Sammelleiste erreicht hat, in 
scharfem Bogen nach hinten unten um und endet etwas vor und 
unterhalb des vorderen Endes der Schlussplatte. Der Ursprung 
reicht also bis in den Nasenrachengang hinein. Ein langer Fortsatz 
der Einrollung ragt nach hinten frei in den Ductus nasopharyngeus 
hinein. Der Ursprung der zweiten Hauptmuschel ist gleichfalls an 
seinem vorderen Ende nach hinten unten abgebogen; der der dritten 
liegt ganz auf der Schlussplatte. Also auch hier findet sich eine 
Konvergenz der Ursprünge der Hauptmuscheln gegen das vordere 
Ende der Schlussplatte (Fig. 8). 

Von den Nebenmuscheln finden sich nur Reste. Zwischen erster 
und zweiter Hauptmuschel liegt eine unbedeutende Leiste, die von 
der Siebplatte schräg nach vorn unten zieht und sich mit der Basal- 
lamelle der zweiten Hauptmuschel verbindet (Rest der zweiten Neben- 
muschel). Eine zweite Leiste findet sich oberhalb der ersten Haupt- 
muschel; sie zieht von der Siebplatte an zunächst nach vorn unten, 
gegen den Rand des Nasoturbinale heranragend; biegt dann gerade 
nach unten um und vereinigt sich mit der Sammelleiste an derselben 
Stelle, wo sich der Ursprung der ersten Hauptmuschel mit dieser 
verbindet (Fig. 8). 


Über die Nasenhöhle der höheren Säugethiere und des Menschen. 61 


Die Sammelleiste beginnt, verdeckt vom Processus uncinatus, 
in der Nähe seines hinteren Randes an der Stelle, wo sich der Fort- 
satz von der seitlichen Nasenwand abzuheben beginnt. Das obere 
Ende der Sammelleiste steht mit dem Processus uncinatus in Ver- 
bindung, indem es sich an die lateralwärts gekehrte Fläche des- 
selben anlegt und dann in nach unten offenem Bogen auf die Nasen- 
wand iibergeht (Fig. 9). 

Der Sinus sphenoidalis ist zum größten Theil durch das hintere 
Ende der dritten Hauptmuschel ausgefiillt. 

Vom Sinus frontalis findet sich nur eine Andeutung in Form 
einer grubigen Einsenkung zwischen hinterem Theil des Nasotur- 
binale und der der oberen Nebenmuschel entsprechenden Leiste. 

Der Sinus maxillaris ist klein; seine mediale Wand wird, wie 
bei Stenops tardigradus, durch den Processus uncinatus und die Fuß- 
platte des Maxilloturbinale gebildet. Das nach hinten gerichtete 
Ende des Fortsatzes des Nasoturbinale erreicht die Sammelleiste an 
der Stelle, wo sich die Basallamelle der ersten Hauptmuschel mit 
ihr verbindet, und letztere nach hinten umbiegt. Der Zugang zum 
Sinus liegt auch hier wieder zwischen hinterem Rand des Processus 
uneinatus und Sammelleiste; doch gewinnt auch die der ersten Neben- 
muschel entsprechende Leiste durch den bogenförmigen Verlauf ihres 
vorderen Endes eine Beziehung zur Umgrenzung des Zuganges. 


Zusammenfassung. 


Der Charakter des Siebbeins bei den Halbaffen stimmt im We- 
sentlichen mit dem bei den übrigen Quadrupeden überein. 

Die Nasenhöhle ist in die Länge gezogen; der Längendurch- 
messer überwiegt bedeutend gegen die Höhe. Der quere Durch- 
messer ist, der Breite des Septum interorbitale entsprechend, ziemlich 
beträchtlich. 

Die Siebplatte ist im Verhältnis zu der der Affen groß; sie 
steht schräg, hinten unten an den niedrigen Keilbeinkörper ange- 
schlossen. Sie bildet mehr einen Abschluss der Nasenhöhle nach 
hinten als nach oben. 

Ein Atrium der Nasenhöhle ist kaum vorhanden; das Maxillo- 
turbinale ragt bis fast an die äußere Nasenöffnung nach vorn und 
liegt auch in den Fällen, wo es von der ersten Einrollung der ersten 
Hauptmuschel überlagert ist, stets vor der eigentlichen Regio ol- 
factoria. 


62 Otto Seydel 


Das Nasoturbinale ist deutlich ausgeprägt und verläuft an der 
typischen Stelle, nämlich am oberen Rande des Oberkieferstirnfort- 
satzes, dicht unterhalb dessen Verbindung mit dem Nasale, parallel 
dem Nasenrücken nach vorn. Sein Processus uncinatus ist stets in 
guter Entwicklung vorhanden und bildet den wesentlichsten Theil 
der medialen Kieferhöhlenwand. 

Die übrigen vier Riechwülste lassen sich in allen Fällen von 
drei Basallamellen ableiten, von denen die erste zwei mediale Ein- 
rollungen hervorgehen lässt. Es existiren also drei Hauptmuscheln. 
Die obere Einrollung der ersten ist stets am mächtigsten entfaltet. 
Außerdem finden sich zwei Nebenmuscheln, die in ihrer Lokalisation 
konstant sind. Die obere, oberhalb der ersten Hauptmuschel, bildet 
die untere Umgrenzung des Zuganges zum Sinus frontalis; eine 
zweite liegt zwischen erster und zweiter Hauptmuschel. 

In ihrem Bau weichen die Muscheln nicht von dem in der Ein- 
leitung beschriebenen Typus ab. Durch die Formation der oberen 
Einrollung der ersten Hauptmuschel unterscheidet sich Lemur von 
den übrigen untersuchten Halbaffen. ZUCKERKANDL begründet durch 
diese Differenz eine verschiedene phylogenetische Ableitung beider 
Formen. In der Abbiegung der vorderen Enden der Muschelur- 
sprünge nach hinten unten und in der Konvergenz derselben gegen 
das vordere Ende der Schlussplatte stimmen alle Prosimier mit ein- 
ander überein. Doch sind diese Verhältnisse am ausgeprägtesten 
bei Stenops gracilis. 

Die Regio olfactoria findet sich stets durch eine Lamina termi- 
nalis gegen den Ductus nasopharyngeus abgegrenzt. 

Die Verhältnisse der Sinuszugänge zeigen höchstens graduelle 
Abweichungen von den in der Einleitung aus einander gesetzten. Der 
Sinus frontalis öffnet sich zwischen Nasoturbinale und der ersten 
Nebenmuschel, der Sinus maxillaris zwischen Processus uncinatus 
und Sammelleiste. Nur sind diese Theile nahe an einander gerückt, 
so dass die Zugänge als schmale Spalten erscheinen. Diese Zu- 
stände entsprechen noch keineswegs denen, wie sie sich beim Men- 
schen finden, und ich möchte desshalb ZuckerkAnnpr's Behauptung, 
dass bei den Prosimiern als neu ein Hiatus semilunaris auftritt, der 
sich ganz ähnlich wie beim Menschen verhält, zurückweisen. 

Prineipielle Unterschiede lassen sich demnach zwischen dem 
Siebbein der Halbaffen und dem anderer Quadrupeden nicht nach- 
weisen; doch trägt dasselbe schon Spuren von Riickbildungen, die 
in der Reihe der Prosimier immer deutlicher werden und Verhält- 


Über die Nasenhöhle der höheren Säugethiere und des Menschen. 63 


nisse anbahnen, wie sie sich bei den Primaten in vollster Entwick- 
lung finden. 

Diese Reduktion kennzeichnet sich zunächst durch das Verhalten 
der Siebplatte, wie ja überhaupt die Lamina cribrosa durch ihre 
Größe und die Zahl ihrer Löcher einen guten Maßstab abgiebt für 
die Entwicklung des peripheren Geruchsorgans. Die Breite der La- 
mina cribrosa nimmt in der Reihe der Halbaffen erheblich ab, wäh- 
rend ihre Länge relativ die gleiche bleibt. In demselben Maße 
reducirt sich auch der quere Durchmesser der Nasenhöhle. Hier- 
mit parallel geht eine Riickbildung des percipirenden. Apparates. 
Diese kommt zum Ausdruck erstens durch das Fehlen accessorischer 
Einrollungen an den Muscheln, ferner durch die Riickbildung der 
Nebenmuscheln, sowie der Muscheln des Sinus frontalis. Erstere 
sind bei Lemur und Otolicnus in typischer Ausbildung vorhanden. 
Bei Stenops tardigradus ist die untere, bei Stenops gracilis sind beide 
zu leistenförmigen Erhebungen geworden. Im Sinus frontalis ließen 
sich bei Lemur und Stenops tardigradus Reste von Muscheln nach- 
weisen; während sie bei Otolicnus und Stenops gracilis völlig fehlten. 
Der Sinus selbst verkleinert sich mehr und mehr und ist bei Stenops 
gracilis nur noch als eine leichte grubige Einsenkung angedeutet. — 
An der lateralen Fläche des Siebbeins kommt die Rückbildung zum 
Ausdruck durch den Schwund der Maxillarplatte. Dieselbe ließ sich 
bei Lemur und in geringerer Entwicklung auch bei Otolicnus nach- 
weisen. Bei den beiden Stenops ist nur ein Rest vom obersten Theil 
dieser Platte erhalten in Form einer niedrigen Leiste, welche bei 
Stenops tardigradus in leichtem Bogen vom oberen Rande des Pro- 
cessus uneinatus zur Umbiegungsstelle des Ursprungs der ersten 
Hauptmuschel zieht: bei Stenops gracilis sich in gleicher Anordnung 
findet, aber durch die Verbindung mit der seitwärts gekehrten Fläche 
des Processus uneinatus eine scharfe obere Umgrenzung des Zuganges 
zum Sinus maxillaris bilden hilft. Durch den Schwund der Maxillar- 
platte gewinnen die Muschelursprünge in ihrer ganzen Länge Be- 
ziehung zur seitlichen Wand der Nasenhöhle. Eine Verkürzung der 
Ursprungslinien findet bei dem stark bogenförmigen Verlauf der- 
selben durch den Schwund der Maxillarplatte nicht statt. 


64 Otto Seydel 


1I. Primates. 


A. Arctopitheci und Platyrrhini, 
Hapale Jacchus (Taf. IV Fig. 10). 


(Ausgewachsenes Exemplar mit vollständigem, bleibenden Gebiss.) 


Die Siebplatte ist klein und schmal und bildet allein, zwischen 
Keilbein und Stirnbein eingeschoben, das horizontale Dach der 
Nasenhöhle. 

Die erste Knickung der Schädelbasis ist deutlich ausgesprochen; 
der Keilbeinkörper ist ziemlich hoch und grenzt mit seiner nach 
vorn gerichteten Fläche die Regio olfactoria nach hinten ab. 

Das Nasoturbinale erscheint als ein flacher Wulst, der oben an 
der Siebplatte beginnt und, dem Nasenrücken parallel, nach unten 
zieht, um in der Gegend der Apertura pyriformis zu verstreichen. 
Der Wulst ist durch eine knécherne Auflagerung auf die seitliche 
Nasenwand bedingt. Der Processus uncinatus ist klein und hebt 
sich leistenartig aus der Fläche der Nasenwand ab. 

Außerdem finden sich noch zwei Siebbeinmuscheln, die ich, 
analog den bisher angewandten Bezeichnungen, als erste und zweite 
bezeichne. 

Die Ursprungslinie der ersten Muschel verläuft vom vorderen 
Theil der Siebplatte zunächst gerade nach unten, biegt dann nach 
hinten unten um und endet unterhalb des unteren vorderen Keilbein- 
winkels im Nasenrachengang. Von dieser Linie springt die Muschel 
als eine dreieckige Platte nach vorn vor; die Platte ist vertikal ge- 
stellt; ihre abgestumpfte Spitze ist nach vorn gerichtet und eben so 
wie der untere freie Rand wulstig verdickt. 

Die Insertionslinie der zweiten Muschel zieht in leichtem Bogen 
von der Siebplatte gegen den unteren Keilbeinwinkel und endet vor 
demselben. Die Muschel hebt sich von dieser Linie als eine halb- 
mondförmige Platte nach vorn ab. 

Das Maxilloturbinale ist klein, doppelt gerollt; von seinem vor- 
deren Ende zieht eine leistenförmige Erhebung bis zum Nasenloch. 

Von Nebenhöhlen findet sich nur ein Sinus maxillaris, welcher 
bis auf einen kleinen schmalen, spaltförmigen Zugang gegen das 
Cavum nasale abgeschlossen ist. Der Spalt wird von unten her 
begrenzt vom Processus uncinatus. Dieser beginnt mit breiter Basis 
am Nasoturbinale, verschmälert sich rasch und hebt sich als eine 


Über die Nasenhöhle der höheren Säugethiere und des Menschen. 65 


kleine Knochenzunge von der seitlichen Nasenwand ab. Nur sein 
hinteres Ende ragt frei über die im Skelet sehr weite Öffnung der 
Kieferhöhle vor. Die obere Umrahmung des Zuganges wird durch 
eine knöcherne Leiste gebildet, welche von der Umbiegungsstelle 
des Ursprunges der ersten Muschel nach hinten unten ausgeht und 
schräg nach oben vorn verläuft. Das obere Ende umzieht im Bogen 
den Zugang zum Sinus und legt sich dann an die lateralwärts ge- 
kehrte Fläche des Processus uncinatus an. 

Gegen den unteren Nasengang wird die Kieferhöhle durch die 
Fußplatte des Maxilloturbinale abgegrenzt, welche, senkrecht zum 
harten Gaumen gestellt, sich zwischen Oberkiefer und aufsteigen- 
dem Aste des Gaumenbeines erstreckt. Der Ursprung des Maxillo- 
turbinale verläuft mit seinem hinteren Theil auf dieser Platte (dicht 
an ihrem oberen Rande); weiter nach vorn stößt er von unten an 
das Thränenbein, den Ductus nasolacrymalis überbrückend, und geht 
dann auf den Oberkiefer über. 

Die weite Öffnung der Kieferhöhle am Skelet wird vorn begrenzt 
durch das Thränenbein, oben durch die Verbindung der Lamina pa- 
pyracea mit der Orbitalplatte des Oberkiefers, hinten durch das 
Gaumenbein. Die Öffnung wird bis auf den Spalt zwischen Pro- 
cessus uneinatus und dem erwähnten Leistchen durch Schleimhaut 
verschlossen (vgl. Fig. 13, in der diese Verhältnisse bei Cebus dar- 
gestellt sind, wo sie sich ganz ähnlich verhalten). 

Auch am Sinus maxillaris macht sich die Schmalheit des Septum 
interorbitale geltend; der lateral vom Zugang liegende Theil des- 
selben erscheint durch die Orbitalwand seitlich zusammengedrückt 
und zu einem spaltförmigen Raum reducirt. Erst unterhalb des Pla- 
num orbitale des Oberkiefers entfaltet sich der Sinus mächtiger in 
seitlicher Richtung. 


Platyrrhini. 


Die Platyrrhinen schließen sich in dem Bau ihrer Nasenhöhle 
direkt an Hapale an; sie unterscheiden sich von ihm nur durch das 
Auftreten von Sinusbildungen auch im Keilbein und Stirnbein. 


Cebus hypoleucus (Fig. 11—13). 


Das Nasoturbinale ist deutlicher als bei Hapale und erreicht 
fast die äußere Nasenöffnung. 
Es ist nur eine Siebbeinmuschel vorhanden, die in Ursprung 
Morpholog. Jahrbuch. 17. 5 


66 Otto Seydel 


und Form sich nicht wesentlich von der ersten Muschel bei Hapale 
unterscheidet. 

Die untere Muschel, die Umrahmung des Zuganges zum Sinus 
maxillaris, sowie seine mediale Wand zeigen keine nennenswerthen 
Abweichungen von dem Befund bei Hapale. 

Der Keilbeinkörper umschließt einen Hohlraum, der gegen die 
Nasenhöhle durch eine dünne, der vorderen Keilbeinfläche ange- 
schlossene Knochenplatte abgegrenzt wird; oberhalb derselben liegt 
der Zugang zum Sinus. 

Ein Sinus frontalis fehlt. 


Cebussabaeus, von dem ich einen macerirten Schädel unter- 
suchte, zeigt analoge Verhältnisse; nur ist noch eine zweite Muschel 
gut entwickelt. Wie bei C. hypoleucus finden sich am unteren, 
horizontal von hinten nach vorn verlaufenden Rande der Muscheln 
einige kammartige Leisten. Da dieselben eine Beziehung zur La- 
mina cribrosa nicht besitzen, können sie nicht als Reste von Ein- 
rollungen beurtheilt werden. — Die Ursprünge der Muscheln ver- 
laufen von der Siebplatte an zunächst gerade nach unten, biegen 
dann, mit einander konvergirend, nach hinten unten um und fließen 
unterhalb des vorderen unteren Keilbeinwinkels zusammen. 


Nyctipithecus vociferans (Fig. 14 und 15). 


Die kleine, schmale Siebplatte wird allseitig vom Stirnbein um- 
schlossen, welches sich zwischen Lamina eribrosa und Keilbeinkörper 
einschiebt und sich gleichfalls an der Bildung des horizontalen Nasen- 
daches betheiligt. 

Das Nasoturbinale ist deutlich und reicht bis an das Nasenloch 
heran. 

Es finden sich zwei Muscheln, die in Form und Ursprung nicht 
von dem bisher Gesagten abweichen (Fig. 14). 

Die Umrahmung des Zuganges zum Sinus maxillaris verhält sich 
ziemlich genau wie bei Hapale. Mit der oberen Umrahmung des 
Zuganges verbindet sich eine flache, leistenförmige Erhebung, welche 
zwischen dem oberen Theil des Nasoturbinale und dem Ursprung der 
ersten Muschel gerade abwärts verläuft. Dieser Befund ist desshalb von 
Wichtigkeit, weil er sich direkt an die diesbezüglichen Verhältnisse 
bei Prosimiern anschließen lässt. Die Leiste zwischen erster Muschel 
und Nasoturbinale würde demnach der oberen Nebenmuschel ent- 


Über die Nasenhöhle der höheren Säugethiere und des Menschen. 67 


sprechen, die sich bei Stenops gracilis gleichfalls zu einer unbedeu- 
tenden Leiste rückgebildet fand, und zwar dem oberen Schenkel der- 
selben. Die obere Umrahmung des Zuganges, die ganz ähnlich wie 
bei Stenops gracilis durch eine Leiste gebildet wird, die von der 
Umbiegungsstelle des Ursprunges der ersten Hauptmuschel ausgeht 
und sich an die seitlich gekehrte Fläche des Processus uneinatus 
anlegt, muss als Rest der Maxillarplatte gedeutet werden. Der untere 
Schenkel der Nebenmuschel, der bei Stenops gracilis nahe dem Rande 
der Maxillarplatte nach hinten unten verlief, ist hier mit dem letz- 
teren verschmolzen, so dass er in direkter Beziehung zum Zugang 
des Sinus maxillaris tritt. Bei Cebus ist der obere Schenkel der 
Nebenmuschel geschwunden, und nur der untere erhalten, der nament- 
lich an Präparaten, an welchen die Schleimhaut erhalten ist, als 
deutlicher Wulst sich markirt. 

Über den Sinus maxillaris ist hinzuzufügen, dass zum geringen 
Theil das Gaumenbein zur Bildung seiner medialen Wand beiträgt, 
indem es sich von hinten her über die Öffnung der Kieferhöhle schiebt. 

Ein Keilbeinsinus ist auf der linken Seite vorhanden. Er. öffnet 
sich im oberen Drittel der vorderen Keilbeinfläche nach der Nasen- 
höhle und erstreckt sich durch den oberen Theil des Keilbeinkörpers 
nach hinten, während der größere untere Theil des letzteren eine 
dünne, solide Knochenplatte bildet. Nach beiden Seiten buchtet 
sich der Sinus ziemlich weit in die Alae orbitales hinein aus. 

Am Dach der Nasenhöhle, zwischen Lamina eribrosa und Sphe- 
noid, findet sich eine Öffnung im Frontale (Fig. 14 4.8. fr), welche 
in einen Hohlraum führt, der sich durch das Dach der Augenhöhle 
bis aufwärts in den vorderen Theil des Stirnbeines erstreckt. Dieser 
Hohlraum hängt nur an der bezeichneten Stelle mit dem Cavum na- 
sale zusammen und findet sich beiderseits. 


Zusammenfassung. 


Das periphere Geruchsorgan der Affen der neuen Welt zeigt 
einen eigenen Typus, der zwischen dem der Affen der alten Welt 
und dem der Prosimier steht; von letzterem mehr entfernt ist als 
von ersterem. 

Der Höhendurchmesser der Nasenhöhle hat zugenommen; dies 
wird wesentlich bedingt durch eine Höhenzunahme des vorderen Keil- 
beinkörpers. Der Längendurchmesser erscheint verkürzt durch die 
schon deutlich ausgesprochene Verschiebung des Kieferskelettes nach 


5* 


68 Otto Seydel 


hinten. Das Septum interorbitale ist schmal; der Raum, der dem peri- 
pheren Geruchsorgan zur Verfügung steht, ist beschränkt. Die An- 
passung an die gegebenen Raumverhältnisse in Verbindung mit der 
abnehmenden Dignität des Geruchssinnes sind die Momente, welche 
dem Siebbein der Affen den Charakter aufprägen. 

Die Siebplatte ist kleiner, die Zahl der Muscheln ist geringer, 
ihre Form einfacher als bei den Halbaffen. Die Sinus fehlen zum 
Theil ganz; wo sie vorhanden sind, haben sie keine Beziehung mehr 
zum Geruchsorgan. 

Eine Siebplatte ist stets vorhanden, aber sie ist kurz und schmal, 
und annähernd horizontal gestellt. 

Die Muscheln beginnen, völlig von einandert gesondert, an der 
Siebplatte. In dieser Hinsicht stimmen die amerikanischen Affen 
mit den Prosimiern überein und unterscheiden sich hierdurch von 
sämmtlichen Affen der alten Welt. Dagegen haben sie den Verlauf 
der Ursprungslinien von vorn oben nach hinten unten, sowie die 
plattenförmige Gestalt der Muscheln mit letzteren gemeinsam. 

Das Nasoturbinale ist in allen Fällen vorhanden; niemals ent- 
hält es einen Hohlraum. 

Die untere Muschel ist klein und RN gerollt. Sie betheiligt 
sich ähnlich wie bei den Prosimiern und bei den Anthropoiden mit 
einer Fußplatte an der Bildung der medialen Wand des Sinus ma- 
xillaris. 

Von Nebenräumen der Nasenhöhle findet sich bei Hapale sowohl 
als bei den Platyrrhinen ein gut entwickelter Sinus maxillaris. An 
der Umrahmung des Zuganges betheiligt sich nach dem oben Ge- 
sagten einmal der Processus uncinatus, ferner der Rest der Neben- 
muschel und endlich der Rest ‘der Maxillarplatte — oder, da der 
vordere Rand derselben als Sammelleiste bezeichnet wurde, der Rest 
der Sammelleiste — welcher bogenförmig den Processus uncinatus 
und den Rest der Nebenmuschel verbindet. 

Der Processus uneinatus erscheint redueirt und ein ziemlich be- 
trächtlicher Theil der medialen Wand der Kieferhöhle wird durch 
eine Schleimhautduplikatur gebildet. 

Bei Hapale fehlen die Sinus im Keil- und Stirnbein, während 
bei den Platyrrhinen beide vorkommen. Jedoch ist der bei Nyeti- 
pitheeus beobachtete Hohlraum im Stirnbein nicht in Parallele zu 
stellen mit dem bei anderen Thieren auftretenden Sinus frontalis. 
Das wichtigste Kriterium zur Entscheidung dieser Frage muss natur- 
gemäß in der topographischen Lage des Zuganges gesucht werden; 


Über die Nasenhöhle der höheren Säugethiere und des Menschen. 69 


im vorliegenden Falle kann diese nicht in Beziehung gebracht wer- 
den zu den typischen Verhältnissen, wie sie sich bei tiefer stehenden 
Thieren finden. Die Bildung ist demnach als eine neu erworbene 
zu bezeichnen'!. 

. Die amerikanischen ‘Affen zeigen demnach Berührungspunkte 
einerseits mit den Prosimiern, andererseits mit den Katarrhinen und 
Anthropoiden; und es erscheint daher wohl berechtigt, sie als Ver- 
bindungsglieder dieser drei Formen hinzustellen. 


B. Katarrhini. 


Cercopithecus radiatus (Taf. IV Fig. 16—18). 


Der Lobus olfactorius ist sehr klein und liegt in einer tiefen 
Einsenkung der vorderen Schädelgrube, welche allseitig vom Fron- 
tale umgrenzt wird. 

Eine Siebplatte fehlt; an ihrer Stelle findet sich beiderseits ein 
rundliches Loch, durch welches der Riechnerv in die Nasenhöhle 
tritt (Riechnervenloch). 

Die erste Knickung der Schädelbasis ist deutlich ausgesprochen ; 
der Keilbeinkörper ist ziemlich hoch. 

Es ist nur eine ausgebildete Muschel vorhanden; sie hebt sich 
als eine dreieckige, vertikal gestellte Platte von der seitlichen Nasen- 
wand ab und ragt mit abgerundeter Spitze nach unten und vorn in 
das Cavum nasale hinein. Ihr unterer, horizontal gestellter Rand 
ist seitlich leicht gewulstet. Die Muschel hat scheinbar keine direkte 
Beziehung zum Riechnervenloch. Ihr hinteres Ende ragt in den 
Nasenrachengang hinein. 

Hinter dieser Muschel ist eine zweite angedeutet; vom vorderen 
unteren Keilbeinwinkel zieht eine leichte, leistenförmige Erhebung 
schräg nach oben vorn auf das Riechnervenloch zu, verstreicht je- 
doch noch in ziemlicher Entfernung von demselben. 

Entfernt man die erste Muschel, indem man sie dicht an 


1 Die von ZUCKERKANDL bei Mycetes seniculus beschriebenen Höhlungen, - 
welche vom Keilbeinsinus aus sich nach vorn in die Scheidewand zwischen 
Nasenhöhle und Orbita erstrecken, sind wohl kaum als »Siebbeinzellen« zu be- 
urtheilen, »die sich zu einem Hohlraum vereinigt, vom Siebbein abgeschnürt 
haben und sich mit dem Sinus sphenoidalis verbunden haben«. Es erscheint 
viel einfacher und naturgemäßer, sie als Ausbuchtungen der Kieferhöhle nach 
vorn anzusprechen. Die bestehende Tendenz zur Bildung pneumatischer Räume 
kommt eben in der verschiedensten Weise zum Ausdruck. 


70 Otto Seydel 


ihrer Anheftung an der seitlichen Nasenwand loslöst, so ergiebt sich 
folgender Verlauf der Ursprungslinie. Sie beginnt hinten, dicht unter 
dem vorderen unteren Winkel des Keilbeines, zieht in leichtem Bo- 
gen aufwärts bis in die Nähe des Riechnervenloches, biegt dann in 
rechtem Winkel um und verläuft parallel dem Nasenrücken nach 
unten vorn. Indem sich die Muschel von dieser Linie plattenförmig 
abhebt, entsteht zwischen ihr und der seitlichen Nasenwand ein 
spaltartiger Raum, der nach unten kontinuirlich in den mittleren 
Nasengang übergeht (Recessus ethmoidalis). Jedoch geht die knö- 
cherne Grundlage der Muschel nur von dem hinteren Schenkel dieser 
Ursprungslinie aus. Zwischen dem oberen Rande. der knöchernen 
Muschel und dem vorderen Schenkel der Ursprungslinie ist eine 
Schleimhautfalte ausgespannt. Am skelettirten Schädel hat demnach 
die Muschel eine andere Form, die an die der amerikanischen Affen 
erinnert. ; 

Von dem vorderen Ende des Ursprunges der ersten Muschel 
verläuft eine ganz flache Erhebung an der seitlichen Nasenwand pa- 
rallel dem Nasenriicken nach unten. Dieselbe wird durch eine flache 
knöcherne Auflagerung auf den Stirnfortsatz des Oberkiefers be- 
dingt. Nach Entfernung der ersten Muschel lässt sie sich undeut- 
lich bis in die Nähe des Riechnervenloches verfolgen: Rudiment 
des Nasoturbinale. Dieses Wiilstchen trägt auf seinem oberen Theil 
den vorderen Schenkel des Muschelursprunges. 

Im mittleren Nasengang, dem Ursprung der Muschel nahe, liegt 
der spaltförmige Zugang zum Sinus maxillaris. Seine knöcherne 
Umrahmung wird einmal gebildet durch den Processus uneinatus, 
welcher sich von dem Reste des Nasoturbinale als eine dünne, 
schmale Knochenplatte nach hinten unten erstreckt. Sie liegt zu- 
nächst der seitlichen Nasenwand (Lacrymale) an und ist namentlich 
nach unten deutlich von ihr abzugrenzen. Die hintere Hälfte der 
Platte ragt als ein zungenförmiger Fortsatz frei über die im Skelet 
sehr weite Öffnung des Sinus maxillaris. Mit dem oberen Theil 
verbindet sich ein knöchernes Leistchen, welches von der seitlichen 
Nasenwand entspringt. Sein hinteres Ende legt sich an den Ur- 
sprung der ersten Muschel; die Leiste zieht dann schräg nach vorn 
oben, umzieht bogenförmig das obere Ende des Spaltes und ver- 
schmilzt kontinuirlich mit dem oberen Rande des Processus unei- 
natus. Diese Formverhältnisse weichen also nur in so fern von denen 
bei den Platyrrhinen ab, als sich die obere Leiste nicht von der Seite 
her an die Fläche des Processus uneinatus anlegt, sondern kontinuir- 


Über die Nasenhöhle der höheren Säugethiere und des Menschen. 71 


lieh mit dem nach oben gewendeten Rande desselben verschmilzt. 
Diese Abweichung ist wohl durch die hochgradige Rückbildung des 
Processus uneinatus zu erklären. Die Deutung der den Zugang von 
oben und vorn umrahmenden Leiste wäre demnach dieselbe wie bei 
den Platyrrhinen. Unter die Umrahmung des Zuganges buchtet sich 
der Sinus maxillaris nach oben aus, ohne dass sich eine Verengerung 
des oberen Theiles der Kieferhöhle durch die Orbitalwand, wie bei 
den amerikanischen Affen, geltend machte. 

Der Sinus selbst ist ziemlich geräumig. Seine mediale knöcherne 
Wand bildet oben die Umrahmung des Zuganges; ferner erhält er 
nach vorn und unten eine Abgrenzung durch die Fußplatte des Ma- 
xilloturbinale. 

Die untere Muschel formirt eine dreieckige Platte. Die Spitze 
des stumpfwinkeligen Dreieckes ist nach oben gerichtet und legt 
sich, die Öffnung des Thränennasenganges überbrückend, an das 
Thränenbein. Die vordere Seite des Dreieckes verläuft auf dem 
Oberkiefer. An der nach hinten gerichteten Seite biegt die eigent- 
liche Muschel scharf nach der Seite um und geht in die Fußplatte 
über. Diese ist annähernd senkrecht zur seitlichen Nasenwand ge- 
stellt und verläuft schräg von hinten unten nach vorn oben, entspre- 
chend dem hinteren Rande der Muschel. Sie bildet eine Abgrenzung 
des Sinus gegen den unteren Nasengang. Letzterer buchtet sich 
seitlich von der unteren Muschel nach oben aus. 

Die weite Öffnung des Sinus im Skelet wird vorn begrenzt durch 
das Thränenbein, unten von der unteren Muschel, hinten vom auf- 
steigenden Ast des Gaumenbeines, oben von der seitlichen Nasen- 
wand und der Umrahmung des Zuganges. Die ganze Öffnung wird 
bis auf den Spalt zwischen Processus uncinatus und dem Leistchen 
durch Schleimhaut verschlossen (vgl. Fig. 17 und 18). 

Sinus frontalis und sphenoidalis fehlen vollständig. 


Bei Cercopithecus cynomolgus finden sich die gleichen 
Verhältnisse, nur fehlt die Andeutung einer zweiten Muschel. 


Inuus nemestrinus. 


Er weicht nur in folgenden Punkten von Cercopithecus ab. 
Das Nasoturbinale tritt deutlicher hervor. 
Die einzige Ethmoidmuschel ist spitzer nach vom ausgezogen, 


72 Otto Seydel 


und der vordere, gleichfalls membranöse Theil des Ursprunges er- 
streckt sich auf dem Nasoturbinale etwas weiter abwärts. 

Der Zugang zum Sinus maxillaris ist nicht spaltförmig, sondern 
bildet ein rundliches Loch. Dasselbe erhält eine knöcherne Umrah- 
mung einmal vom Processus uneinatus, der nur mit einem unbedeu- 
tenden, stachelartigen Fortsatz über die Apertur der Kieferhöhle ragt ; 
andererseits durch einen leistenförmigen Vorsprung der seitlichen 
Nasenwand (Lamina papyracea), der bogenförmig von dem Ursprung 
der Muschel zum Processus uncinatus verläuft. 

Der Sinus selbst ist ziemlich geräumig und buchtet sich nach 
oben bis unter den Ursprung der Muschel aus. Die Wandung des 
Sinus, die untere Muschel und der untere Nasengang zeigen die 
gleichen Verhältnisse wie bei Cercopithecus. 


Semnopithecus nasicus (Taf. V Fig. 21—23). 


(Ausgewachsenes Exemplar mit vollständigem, bleibenden Gebiss.) 


Die Siebplatte fehlt. Das Riechnervenloch ist allseitig vom 
Frontale umschlossen. 

Der vordere Keilbeinkörper ist oben spitz nach vorn ausge- 
zogen, so dass er sich in geringem Maße an der Bildung des hori- 
zontalen Nasendaches betheiligt. 

‘Die Choanen sind hoch und betragen etwa 2, der Gesammt- 
höhe der Nasenhöhle. 

Es ist nur eine plattenförmige Siebbeinmuschel vorhanden, 
welche mit abgerundetem vorderen Ende nach yorn unten in die 
Nasenhöhle hineinragt. Das hintere Ende der Muschel liegt vor dem 
unteren vorderen Keilbeinwinkel. Ihr Ursprung verhält sich ähnlich 
wie bei Cercopithecus, doch dehnt sich auch die Anheftung der knö- 
chernen Muschel nach vorn unten auf das Nasoturbinale aus. 

Vom vorderen Ende der Muschel verläuft ein undeutliches 
Wiilstchen parallel dem Nasenrücken nach vorn abwärts, welches 
sich nach Entfernung der Muschel bis in die Nähe des Riechnerven- 
loches verfolgen lässt. Nur in seinem oberen Theil ist es durch 
eine knöcherne Auflagerung auf die seitliche Nasenwand bedingt, 
weiter nach unten wird es durch eine Verdickung des Oberkiefers 
ergänzt. 

Die untere Muschel verhält sich in Form und Ursprung wie bei 
den früher beschriebenen Formen der Katarrhinen; nur ist der obere 
Winkel der dreieckigen Platte spitzer, die Platte selbst ragt weiter 


Über die Nasenhöhle der höheren Säugethiere und des Menschen. 73 


aufwärts als bei Cercopithecus. Dem entsprechend buchtet sich auch 
der untere Nasengang weiter nach oben aus. 

Im mittleren Nasengang liegt etwa in der Mitte zwischen der 
Siebbeinmuschel und dem Maxilloturbinale die runde Öffnung zum 
Sinus maxillaris. Dieser ist auf eine grubige Einsenkung redueirt, 
die ihre untere vordere Abgrenzung durch die Fußplatte der unteren 
Muschel erhält. Eine mediale Wandbildung fehlt. Der Processus 
uneinatus zieht vom Reste ‘des Nasoturbinale aus als ein zungen- 
förmiger Fortsatz gegen den Sinus, ohne ihn zu erreichen; er ist 
direkt der seitlichen Nasenwand (Lacrymale) angelagert und hebt 
sich nicht von derselben ab (vgl. Fig. 23). 


Cynocephalus Mormon (Taf. V Fig. 19 und 20). 


Cynocephalus schließt sich in vieler Hinsicht an Semnopithecus 
an. Es finden sich drei Siebbeinmuscheln, von denen jedoch nur 
die erste ausgebildet ist. Diese weicht in der Form von der Muschel 
bei Semnopithecus in so fern ab, als der nach vorn gerichtete Theil 
schlanker gebaut ist. 

Die zweite Muschel beginnt wie die erste kurz vor dem unteren 
Winkel des Keilbeins; ihr Ursprung verläuft im Bogen aufwärts in 
der Richtung auf das Riechnervenloch, biegt noch etwa 7 mm von 
demselben entfernt nach vorn um und geht auf die erste Muschel 
über. Von dieser Linie springt die Muschel als eine etwa halb- 
mondförmige Platte vor. Die dritte Muschel ist nur als eine leisten- 
förmige Erhebung der seitlichen Nasenwand angedeutet, deren oberes 
Ende noch weiter von dem Riechnervenloch entfernt bleibt. 

Das Nasoturbinale verhält sich in seiner Lage und in seiner 
Beziehung zur ersten Muschel wie bei Semnopithecus. Doch springt 
es, so weit es nicht von dieser überlagert ist, als eine deutliche 
Leiste vor. Eine Ergänzung durch eine Wulstbildung am Ober- 
kieferstirnfortsatz findet sich nieht. Der Processus uneinatus ist zu 
einer unbedeutenden, der seitlichen Nasenwand (an der Verbindung 
zwischen Oberkieferstirnfortsatz und Laerymale) angelagerten Knochen- 
zunge reducirt. 

In dem Recessus zwischen erster Muschel und seitlicher Nasen- 
wand senkt sich von oben her eine dreieckige Platte herab, die den 
Recessus in zwei neben einander liegende Räume theilt. Der nach 
hinten gerichtete Rand der Platte verschmilzt unten mit dem Ur- 
sprung der ersten Muschel und verläuft von hier aufwärts und nach 


74 Otto Seydel 


vorn annähernd parallel dem Ursprung der ersten Muschel in der 
Richtung auf das Riechnervenloch. Der nach vorn oben gerichtete 
Rand legt sich an das Nasoturbinale an; der untere ragt frei gegen 
den mittleren Nasengang. Ich spreche diese Bildung als eine rudi- 
mentäre Nebenmuschel an, die sich mit ihrem Ursprung ähnlich wie 
die erste Muschel auf das Nasoturbinale ausgedehnt hat. 

Dieht unter dem Ursprung der mittleren Muschel und ihm 
parallel liegt der spaltförmige Zugang zum Sinus maxillaris. Derselbe 
wird nach hinten oben begrenzt durch die seitliche Nasenwand, 
welche, einfach lateral ausbiegend, in die Wand des Sinus über- 
seht; vorn wird der Spalt begrenzt durch das Thränenbein, vorn 
unten durch den hinteren Rand der unteren Muschel. 

Der Sinus selbst ist klein und erhält in derselben Weise wie 
bei den übrigen Katarrhinen nach vorn unten eine knöcherne Wand 
durch die Fußplatte des Maxilloturbinale. 

Die untere Muschel verhält sich in Form und Insertion wie bei 
Semnopithecus; doch reicht die Spitze der dreieckigen Platte noch 
weiter nach oben; dem entsprechend dehnt sich auch der untere 
Nasengang weiter nach oben aus, so dass seine Höhe an dieser 
Stelle etwa 2/, der Höhe der Nasenhöhle beträgt. 


Cynocephalus anubis. 


(Skelettirter Schädel mit vollständigem, bleibenden Gebiss.) 


Die Grube für den Lobus olfactorius wird nach unten durch 
eine kleine, spärlich durchlöcherte Siebplatte verschlossen. 

Die Ursprungslinie der ersten Siebbeinmuschel beginnt hinten 
in der Höhe des unteren Keilbeinwinkels und verläuft schräg auf- 
wärts gegen das vordere Ende der Siebplatte. Von dieser Linie 
aus erstreckt sich die Muschel als eine viereckige Platte fret nach 
vom. Eine zweite Muschel ist in Form einer ziemlich dicken, we- 
nige Millimeter hohen, nach vorn gerichteten Leiste angedeutet. 

Das Nasoturbinale wird durch eine solide, knöcherne Auflage- 
rung auf die seitliche Nasenwand gebildet, die am vorderen Ende der 
Lamina eribrosa beginnt und parallel dem Nasenriicken nach vorn 
verläuft. Ein Gebilde, das sich mit Sicherheit als Processus uneinatus 
erkennen ließe, ist nicht nachweislich. Die untere Muschel bildet 
eine mächtige dreieckige Platte, deren unterer freier Rand schräg 
nach unten medial in den unteren Nasengang hineinragt. Der vor- 
dere Rand heftet sich an eine kammartige Erhebung des Oberkiefers, 


Über die Nasenhöhle der höheren Säugethiere und des Menschen. 75 


die schräg von unten vorn nach oben hinten bis an das Nasoturbi- 
nale reicht; die Spitze der Platte verbindet sich in einer Naht mit 
dem Nasoturbinale; der hintere Rand geht mit scharfer Knickung 
in die Fußplatte über. Diese erstreckt sich, annähernd senkrecht 
zur Nasenwand gestellt, ziemlich genau von oben nach unten und 
bildet eine vordere Wand des Sinus maxillaris. Nach hinten er- 
streckt sich der Ursprung der Muschel noch auf das Gaumenbein. 

Seitlich von der unteren Muschel buchtet sich der untere Nasen- 
gang stark lateralwärts aus und reicht nach oben bis an das Dach 
der Nasenhöhle. An seinem höchsten Punkt liegt die Öffnung des 
Thränennasenganges. 

Im mittleren Nasengange liegt die weite Öffnung des Sinus 
maxillaris vorn von der unteren Muschel begrenzt, hinten und oben 
durch eine dreieckige Platte, die zwischen Ursprung der ersten Mu- 
 schel und Nasoturbinale eingeschoben ist. Der Sinus selbst ist ver- 
hältnismäßig klein. Er buchtet sich nach hinten und oben aus, so 
dass die erwähnte Platte und die Ursprungslamelle der ersten Muschel 
ihn medial überlagern. 


Zusammenfassung. 


Bei allen Katarrhinen erscheint das Septum interorbitale schmal; 
während aber bei den Platyrrhinen die mediale Orbitalwand an- 
nähernd senkrecht gestellt ist, so dass — wie erwähnt — auch der 
obere Theil des Sinus maxillaris von der Seite her verengt wird, 
zeigt die mediale Orbitalwand bei den Katarrhinen eine schräge, 
von oben medial nach unten lateral geneigte Stellung; das Septum 
interorbitale ist daher in der Höhe der Nasenwurzel am schmalsten. 
Höhen- und Längsdurchmesser der Nasenhöhle zeigen bei Cerco- 
pithecus und Inuus die gleichen Proportionen wie bei den Platyr- 
rhinen; dagegen überwiegt bei Cynocephalus und Semnopithecus 
durch die starke Prognathie des Schädels der Liingsdurchmesser. 
Ferner ist bei den letztgenannten Formen die Höhenzunahme der 
Choanen hervorzuheben. 

Die Siebplatte fehlt in der Regel, an ihrer Stelle findet sich 
jederseits ein rundliches Loch. 

Von Siebbeinmuscheln ist gewöhnlich nur eine vorhanden; doch 
kommen Reste einer zweiten und selbst einer dritten vor. 

An den Muschelursprüngen tritt in so fern eine Änderung ein, 
als der nach vorn oben gerichtete Rand der Platten sich von der 


76 Otto Seydel 


Siebplatte an nach unten mit der davorliegenden Muschel vereinigt. 
Ausgesprochen findet sich diese Verbindung bei den Katarrhinen 
nur zwischen erster Muschel und Nasoturbinale. Die Muschel ver- 
liert hierdurch scheinbar die direkte Ursprungsbeziehung zur Lamina 
cribrosa; und das Nasoturbinale scheint, weil sein oberer Theil von 
der Muschel überlagert ist, von dem vorderen Ende derselben aus- 
zugehen. Bei den Katarrhinen sind diese Verhältnisse gewisser- 
maßen erst in der Entwicklung begriffen, indem die Verbindung 
zwischen der Muschel und dem Nasoturbinale nur durch eine Schleim- 
hautfalte gebildet wird; an macerirten Schädeln erinnert die Mu- 
schelform daher an die der Platyrrhinen. Bei den Anthropoiden 
finden sich — wie ich hier gleich erwähnen will — diese Verhältnisse 
in der einmal angebahnten Richtung weiter entwickelt, indem die 
Überwanderung des Ursprunges auf die benachharte Muschel auch 
am Skelet zum Ausdruck kommt!. 

Stirn- und Keilbeinhöhle fehlen konstant. 

Am Antrum Highmori macht sich in der Reihe der Katarrhinen 
eine Verkleinerung geltend. Der Sinus wird gewissermaßen ver- 
drängt durch die Entfaltung des unteren Nasenganges nach der Seite 
und oben. 

Durch diese Ausdehnung des unteren Nasenganges muss noth- 
wendig die Form und die Ursprungsverhältnisse des Maxilloturbinale 
beeinflusst werden. Bei den Platyrrhinen findet sich die Fußplatte 
desselben vertikal und von vorn nach hinten zwischen Oberkiefer 
und aufsteigendem Aste des Gaumenbeines ausgespannt. Der Thränen- 
nasengang mündet seitlich von ihrer Verbindung mit dem Oberkiefer 
in den unteren Nasengang. Indem sich der letztere gerade an der 
Mündungsstelle des Ductus nasolacrymalis seitlich und nach oben 
ausbuchtet, wird der untere Rand der Fußplatte seitlich und ihr 
vorderes Ende nach oben verschoben. So erhält sie eine schräg 
von hinten unten nach vorn oben gerichtete Stellung und bildet für 
den Sinus eine vordere untere Wand. Die untere Muschel selbst 
nimmt in Anpassung an die veränderten Verhältnisse des unteren 
Nasenganges und unter Reduktion der Einrollungen die Form einer 
dreieckigen Platte an. 


1 Diese Überwanderung des Muschelursprunges nach vorn abwärts auf eine 
andere ist nicht als »eine Verschmelzung der Stiele« zu bezeichnen (ZUCKER- 
KANDL). Eine einfache Verschmelzung der Siebplattenenden der Muscheln 
kann nicht zur Bildung der beschriebenen Recessus zwischen Muschel und seit- 
licher Nasenwand führen. 


Über die Nasenhöhle der höheren Säugethiere und des Menschen. 17 


Am ausgeprägtesten sind die bezüglichen Verhältnisse bei Cyno- 
cephalus und Semnopithecus, während sie sich bei den Meerkatzen 
nur andeutungsweise finden. 

Cercopithecus hat noch einen gut entwickelten Sinus maxillaris. 
Die knöcherne Umrahmung des Zugangs erinnert an die bei den 
amerikanischen Affen beschriebenen Verhältnisse. Bei Inuus ist 
der Sinus verhältnismäßig mächtig, aber der Processus uneinatus 
betheiligt sich nur eben noch an der Umgrenzung des Zugangs. Bei 
Cynocephalus und namentlich bei Semnopithecus ist der Sinus klein. 
Der Processus uneinatus ist verkümmert und hat keine Beziehung 
mehr zur medialen Wand des Sinus. Cynocephalus Mormon besitzt 
zwar noch eine Nebenmuschel, die sich aber nicht mehr an der Um- 
rahmung des Zuganges zum Sinus betheiligt. Bei Semnopithecus ist 
endlich auch die Nebenmuschel, völlig geschwunden. Mit der Re- 
duktion des Sinus geht die Riickbildung seiner medialen Wand 
parallel. 

Die niederen Affen der alten Welt haben demnach einen eigenen 
Entwicklungsgang genommen, und zwar treten die charakteristischen 
Abiinderungen auf an den Sinus, am Maxilloturbinale und am un- 
teren Nasengang. Was die Entwicklung des Geruchssinnes anlangt, 
so stehen sie entschieden am niedrigsten in der Säugethierreihe. 
Dies erhält anatomisch Ausdruck durch die Kleinheit des Lobus 
olfactorius, durch das Fehlen der Siebplatte und durch die geringe 
Zahl der Muscheln. 


C. Anthropomorphe Affen. 
Hylobates (Taf. V Fig. 24 und 25). 


Das Septum interorbitale ist schmal. 

Die Lamina cribrosa ist klein, horizontal gestellt; zwischen ihr 
hinteres Ende und den Keilbeinkörper schiebt sich das Stirmbein. 

Es ist nur eine ausgebildete Siebbeinmuschel vorhanden, deren 
Ursprung sich ähnlich wie bei den Katarrhinen verhält, nur heftet 
sich auch der vordere obere Rand der knöchernen Muschel von der 
Siebplatte abwärts eine Strecke weit an das Nasoturbinale. Die 
Muschel formirt eine ungefähr dreieckige Platte, deren unterer Rand 
gewulstet ist und auf seinem hinteren Theil eine leichte furchen- 
förmige Einsenkung trägt. Hinter dieser ersten Muschel ist eine 
zweite in Form einer niedrigen Leiste angedeutet. Sie verläuft vom 


78 Otto Seydel 


unteren vorderen Keilbeinwinkel aufwiirts, ohne die Siebplatte zu 
erreichen. 

Das Nasoturbinale ist deutlich und reicht abwärts fast bis an 
die äußere Nasenöffnung. In seinem oberen Drittel trägt es den 
vorderen Schenkel des Ursprunges der ersten Muschel. 

Das Maxilloturbinale zeigt eine doppelte Einrollung. Seine Ur- 
sprungslamelle verläuft zunächst auf dem Oberkiefer und geht dann 
auf eine Fußplatte über. Diese ist ziemlich mächtig entwickelt und 
von ungefähr rechteckiger Form. Sie steht senkrecht auf dem Boden 
der Nasenhöhle, lehnt sich hinten an den aufsteigenden Fortsatz 
des Gaumenbeines, vorn an den Stirnfortsatz des Oberkiefers an. 
Ihr oberer Rand bildet die untere Grenze des Zugangs zum Sinus 
maxillaris. 

Im mittleren Nasengang, ungefähr in der Mitte zwischen dem 
Ursprung der ersten Muschel und dem des Maxilloturbinale, liegt der 
kurze spaltförmige Zugang zum Sinus maxillaris. Nur nach unten 
erhält derselbe eine scharfe Abgrenzung durch den oberen Rand der 
Fußplatte der unteren Muschel; vorn stößt er an das Thriinenbein; 
an seinem oberen Rande biegt die seitliche Nasenwand nach der 
Seite in das Dach der Kieferhöhle um. 

Zwischen dem Ursprung der ersten Muschel und dem oberen 
Theil des Nasoturbinale ist eine dreieckige Platte eingeschoben, die 
direkt der seitlichen Wand des mittleren Nasenganges angelagert 
ist: Rudiment der oberen Nebenmuschel. An der Stelle, wo der 
untere Rand dieser Platte das Nasoturbinale erreicht, geht von diesem 
ein unbedeutender, zungenförmiger Fortsatz aus, der gleichfalls der 
seitlichen Nasenwand direkt angelagert ist (an der Verbindungsstelle 
des Lacrymale mit dem Oberkieferstirnfortsatz): Rest des Processus 
uncinatus. 

Der Sinus maxillaris ist ziemlich geräumig. Seine mediale 
Wand wird vorwiegend durch die Fußplatte der unteren Muschel 
gebildet; außerdem ist der aufsteigende Fortsatz des Gaumenbeines 
betheiligt. 

Der Sinus sphenoidalis erfüllt den ganzen vorderen Keilbein- 
körper und ist durch eine vordere knöcherne Wand bis auf eine 
runde, dicht unter dem Nasendach liegende Öffnung von dem Cavum 
nasale abgeschlossen. 

Ein Sinus frontalis fehlt. 


Über die Nasenhöhle der höheren Säugethiere und des Menschen. 79 


Orang (Taf. VI Fig. 26 und 27). 


(Jugendliches Exemplar mit vollständigem Milchgebiss.) 


Das Septum interorbitale ist breit; doch kommt der so gewon- 
nene Raum nicht der Nasenhöhle zu Gute, deren querer Durchmesser 
in den oberen Partien verhältnismäßig sehr gering ist. 

Die schmale Lamina cribrosa erstreekt sich horizontal vom 
Frontale zum Keilbeinkörper; der obere Theil des letzteren ist nach 
vorn spitz verlängert nnd betheiligt sich in geringem Maße an der 
Bildung des horizontalen Nasendaches. 

Das Nasoturbinale ist vorhanden und verläuft als eine breite, 
nach vorn sich verschmälernde Erhebung parallel dem Nasenrücken 
bis zur Gegend der Apertura pyriformis. 

Es sind zwei Siebbeinmuscheln vorhanden. Der Ursprung der 
ersten beginnt hinter und unter dem vorderen unteren Keilbein- 
winkel an der hinteren Umgrenzung des Foramen sphenopalatinum 
auf dem Gaumenbein, verläuft, das Foramen überbrückend, schräg 
aufwärts bis in die Nähe des vorderen Endes der Siebplatte, biegt 
dann um, um auf der Höhe des Nasoturbinale bis an das Ende des 
zweiten Drittels desselben nach vorn abwärts zu ziehen, Von dieser 
Linie ragt die Muschel plattenförmig abwärts, einen ziemlich großen, 
schmalen, dreieckigen Recessus zwischen sich und der seitlichen 
Nasenwand bildend. 

Der Ursprung der zweiten Muschel beginnt hinten gemeinsam 
mit dem der ersten, verläuft mit diesem divergirend gegen das hin- 
tere Ende der Siebplatte, biegt in einiger Entfernung von diesem 
nach vorn unten um und geht auf die erste Muschel über. Von 
dieser Linie hebt sich die Muschel als eine dreieckige Platte mit 
nach vorn unten gerichteter Spitze ab, den hinteren Theil der ersten 
Muschel überlagernd. 

Die untere Muschel ist doppelt eingerollt, die obere Einrollung 
jedoch nur am hinteren Theil ausgesprochen. 

Im hinteren Theil des mittleren Nasenganges, dicht dem Ursprung 
der ersten Muschel angeschlossen, liegt der spaltfirmige Zugang zum 
Sinus maxillaris. 

Das Antrum Highmori besitzt eine enorme Entfaltung. Es füllt 
den ganzen Körper des Oberkiefers aus, buchtet sich seitlich in den 
Jochfortsatz, erstreekt sich nach oben in die seitliche Wand der 
Nasenhöhle bis in die Höhe der Siebplatte und dringt nach hinten 


80 Otto Seydel 


bis in den Keilbeinkörper vor. Die ganze seitliche Wandung der 
Nasenhöhle bildet demnach gleichzeitig die mediale Wand der Kie- 
ferhöhle. 

Im oberen Theil der Nasenhöhle wird diese Wand durch eine 
dem Siebbein angehörende Platte gebildet, die zwischen Nasendach, 
Keilbeinkörper und Ursprung der ersten Muschel sich ausdehnt. 
Die untere Hälfte der Nasenhöhle wird gegen den Sinus abgegrenzt 
durch die vertikal gestellte Fußplatte des Maxilloturbinale, welche 
sich vorn an den Stirnfortsatz des Oberkiefers, hinten an das Gau- 
menbein anlegt, unten auf einer kammartigen Erhebung des harten 
Gaumens fußt. Zwischen den oberen Rand der Fußplatte, den Ur- 
sprung der ersten Muschel und das Nasoturbinale schiebt sich eine 
unregelmäßig viereckige Platte, die an ihrem hinteren, freien Rande 
bogenförmig ausgeschnitten ist. Dieser Ausschnitt entspricht dem 
Zugang zum Sinus. Die Platte geht nach oben in den die Muschel- 
ursprünge tragenden Theil der Wand, nach vorn in das Nasoturbi- 
nale kontinuirlich über, nach unten steht sie mit der Fußplatte des 
Maxilloturbinale durch eine Naht in Verbindung. 

Außer dem Sinus maxillaris findet sich links ein kleiner Sinus 
sphenoidalis, der den vorderen Keilbeinkörper nur unvollständig er- 
füllt und durch ein rundes Loch an der vorderen Fläche desselben 
mit der Nasenhöhle zusammenhängt. Rechterseits ist ein Sinus 
sphenoidalis nur als eine leichte Grube in der vorderen Keilbein- 
fläche angedeutet. 

An dem macerirten Schädel eines weiblichen Orang, bei dem 
gerade der dritte Molarzahn des bleibenden Gebisses im Durchbruch 
ist, ist nur eine Siebbeinmuschel vorhanden, die in Form und In- 
sertion keine Abweichungen zeigt. Das Nasoturbinale ist weniger 
deutlich. An der unteren Muschel ist die obere Einrollung nur gerade 
angedeutet. 

Der Sinus maxillaris ist noch mächtiger ausgedehnt; er buchtet 
sich seitlich bis in das Jochbein aus, nach hinten erfüllt er den 
ganzen Keilbeinkörper und erstreckt sich bis in die Flügelfortsätze 
desselben. Von einem eigentlichen Keilbeinsinus findet sich nur links 
eine grubige Einsenkung an der vorderen Fläche des Sphenoids. 

Der Schädel eines ausgewachsenen männlichen Orangs zeigt 
gleichfalls nur eine Siebbeinmuschel; das Nasoturbinale ist deutlicher; 
die untere Muschel ist deutlich doppelt gerollt. 

Der Sinus maxillaris zeigt eine enorme Ausdehnung. Er reicht 
nach oben hoch in das Stirnbein hinauf, seitlich bis in das Joch- 


Über die Nasenhöhle der höheren Säugethiere und des Menschen. 81 


bein, nach hinten durch den ganzen Keilbeinkérper und von hier 
abwärts in die Flügelfortsätze, seitlich bis in den Jochfortsatz des 
Schläfenbeines. 

Von einem eigentlichen Sinus sphenoidalis fehlt jede Andeutung. 


Gorilla (Taf. VI Fig. 28 und 29). 
(Jugendliches Exemplar mit unvollständigem Milchgebiss.) 


Die Siebplatte ist ziemlich lang, aber schmal: sie bildet zwischen 
Frontale und Keilbeinkörper eingeschaltet allein das horizontale Dach 
der Nasenhöhle. 

Ein Nasoturbinale fehlt völlig. Von Siebbeinmuscheln sind zwei 
in guter Entwicklung vorhanden. 

Die Ursprungslinie der ersten beginnt in der Nähe des vorderen 
unteren Keilbeinwinkels, verläuft schräg aufwärts zum vorderen 
Ende der Siebplatte, biegt um und zieht parallel dem Nasenrücken 
auf dem Stirnfortsatz des Oberkiefers nach unten bis in die Nähe 
der Apertura pyriformis. Zwischen diesen beiden Ursprungsschen- 
keln ist die plattenförmige Muschel ausgespannt. Der untere, freie, 
leicht gewulstete Rand ist fast horizontal gestellt. 

Der Ursprung der zweiten Muschel zieht vom unteren Keilbein- 
winkel schräg aufwärts zum hinteren Ende der Lamina cribrosa, 
biegt um, um auf der Platte der ersten Muschel abwärts und nach 
vorn bis in die Nähe des unteren Randes derselben zu verlaufen. Die 
zweite Muschel überlagert so den hinteren Theil der ersten. Ihr 
unterer Rand ist gleichfalls annähernd horizontal gestellt (Fig. 28). 
Es werden so zwei seitlich neben einander liegende Recessus ge- 
bildet; der eine zwischen lateraler Nasenwand und erster Muschel, 
der andere zwischen erster und zweiter Muschel. 

' Im mittleren Nasengang liegt, verdeckt von der ersten Muschel, 
der Zugang zum Sinus maxillaris als ein schmaler Spalt, der pa- 
rallel dem hinteren Ursprungsschenkel der ersten Muschel verläuft. 
Er ist auf allen Seiten von Knochen umrahmt. Die untere Grenze 
des Spaltes bildet eine breit aus der seitlichen Nasenwand vor- 
springende Leiste. Das nach vorn gerichtete Ende derselben ist 
überlagert von dem vorderen Ursprungsschenkel der ersten Muschel. 
Ihr hinteres Ende legt sich mit dem oberen Rande an den hinteren 
Theil des Ursprungs der ersten Muschel und stößt hinten an das 
Gaumenbein. Nach ihrer Lage ist diese Leiste als Processus un- 


einatus des fehlenden Nasoturbinale aufzufassen. Die obere Be- 
Morpholog. Jahrbuch. 17. 6 


82 Otto Seydel 


grenzung des Spaltes bildet eine wulstartige Erhebung der seitlichen 
Wand der Nasenhöhle, deren hinteres Ende mit dem Ursprung der 
ersten Muschel verschmilzt, während das vordere durch eine bogen- 
förmig das vordere Ende des Spaltes umziehende knöcherne Leiste 
mit dem Processus uncinatus in Verbindung steht. Diese Zustände 
haben Ahnlichkeit mit den bei den Platyrrhinen beschriebenen; nur 
erstreckt sich der Spalt weiter aufwärts gegen die Siebplatte; ferner 
ist der Processus uneinatus besser entwickelt, und der den Spalt von 
oben umgrenzende Wulst, der wie bei den Platyrrhinen als Rest 
der ersten Nebenmuschel gedeutet werden muss, findet sich deut- 
licher ausgeprägt. 

Die untere Muschel bildet eine ziemlich große, dreieckige Platte, 
die annähernd vertikal gestellt ist und mit freiem Rande nach unten 
ragt. Der vordere obere Rand legt sich an den Stirnfortsatz des 
Oberkiefers; der hintere obere legt sich an den unteren Rand des 
Processus uncinatus und endet auf dem aufsteigenden Aste des 
Gaumenbeins. 

Der Sinus maxillaris ist mächtig entwickelt und erstreckt sich 
nach oben bis in die Höhe der Lamina eribrosa. Seine mediale 
Wand wird oben durch eine Platte gebildet, die medialwärts die 
Muschelursprünge trägt und dem Siebbein angehört; im mittleren 
Nasengang durch die den Zugang umgrenzenden Gebilde und zum 
Theil durch die Platte des Maxilloturbinale. Endlich betheiligt sich 
der aufsteigende Fortsatz des Gaumenbeins. 

Der Sinus maxillaris nimmt jedoch nur den hinteren Theil des 
Oberkiefers ein; der vordere wird erfüllt durch eine höhlenartige 
Ausweitung des Thränennasenganges, welche hinten gegen den Sinus 
durch eine dünne Knochenlamelle abgegrenzt ist. 

An dem macerirten Schädel eines ausgewachsenen Gorilla finden 
sich in Bezug auf die Zahl, Form und Anordnung der Muscheln, 
so wie auf die Bildung der medialen Wand des Sinus maxillaris 
keine nennenswerthen Abweichungen. 

Der Sinus sphenoidalis ist mächtig entwickelt und buchtet sich 
seitlich in die Alae orbitales und nach unten in den Pterygoidfort- 
Satz aus. 

Der Sinus frontalis ist in mächtiger Entwicklung vorhanden. 
Sein Zugang findet sich am Dach der Nasenhöhle in dem Recessus 
zwischen der seitlichen Wand derselben und der ersten Muschel, 
gerade in der Verlängerung des in den Sinus maxillaris führenden 
Spaltes, aber medial vom oberen Ende des Processus uncinatus. 


Über die Nasenhöhle der höheren Säugethiere und des Menschen. s3 


Zusammenfassung. 


Die anthropoiden Affen zeigen unter einander ziemlich erheb- 
liche Differenzen im Bau ihres peripheren Geruchsorgans, und zwar 
treten dieselben weniger in der Form und Anordnung der Muscheln 
als in dem Verhalten der knöchernen Umrahmung des Zuganges zum 
Sinus maxillaris und in der Art der Sinusbildung zu Tage. 

Was den Typus der Siebbeinmuscheln anlangt, schließen sich 
die Anthropoiden an die Katarrhinen an; die bei diesen in der Ent- 
stehung begriffenen Verhältnisse finden sich weiter entwickelt und 
erreichen bei Gorilla die denkbar höchste Ausbildung. 

Der Zahl nach kommen, vom Nasoturbinale abgesehen, zwei bis 
drei Muscheln vor; immer ist die erste die bestentwickelte. 

Das Nasoturbinale ist bei Hylobates fast so deutlich als bei den 
amerikanischen Affen. Es ist nur angedeutet bei Orang und fehlt 
bei Gorilla. Wo es vorhanden ist, trägt stets sein oberer, der Sieb- 
platte angeschlossene Theil den vorderen Ursprungsschenkel der 
ersten Muschel. 

Der Processus uncinatus zeigt gerade das entgegengesetzte Ver- 
halten wie das Nasoturbinale selbst. Er ist in guter Entwicklung 
vorhanden und betheiligt sich nicht unwesentlich an der Bildung der 
medialen Kieferwand bei Gorilla, ähnlich bei Orang. Bei Hylo- 
bates dagegen ist er auf eine unbedeutende Knochenzunge reducirt, 
die ohne Beziehung zum Sinus maxillaris der seitlichen Nasenwand 
anlagert. 

In Bezug auf die untere Muschel schließt sich Hylobates direkt 
an die Platyrrhinen. Hier wie dort eine doppelt gerollte Muschel, 
deren vertikal gestellte Fußplatte sich an der Abgrenzung des Sinus 
maxillaris betheiligt. Nur erstreckt sich bei Hylobates die Platte 
viel weiter aufwärts, so dass sie die untere Umgrenzung des spalt- 
förmigen Zugangs bilden hilft. 

Auch bei Orang findet sich die Fußplatte des Maxilloturbinale 
in mächtiger Entwicklung. Sie betheiligt sich jedoch nicht an der 
Umrahmung des Zugangs zum Sinus, sondern legt sich von unten 
an den Processus uneinatus, der seinerseits dann den Spalt begrenzt. 
Die untere Muschel selbst leitet durch die Reduktion der oberen Ein- 
rollung zu der einfachen, plattenförmigen Form über. Bei Gorilla 
betheiligt sich die sagittal gestellte Fußplatte gleichfalls nicht uner- 
heblich an der Bildung der medialen Wand der Kieferhöhle; aber 

6* 


S4 » Otto Seydel 


die Muschel selbst zeigt durch ihre dreieckige, plattenartige Gestal- 
tung eine Abweichung von den iibrigen Formen. 

In Bezug auf die knöcherne Umrahmung des Zugangs zum 
Sinus maxillaris lässt Orang eine Ähnlichkeit mit Cercopithecus er- 
kennen, wo das obere Ende des Spaltes gleichfalls umgrenzt wird 
durch eine bogenförmige Verbindung zwischen Ursprung der ersten 
Muschel und Processus uncinatus. 

Bei Hylobates ist der Processus uneinatus sowie jene Leiste 
nur angedeutet und ohne Beziehung zur Öffnung des Sinus. Diese 
liegt zwischen seitlicher Nasenwand und unterer Muschel. 

Gorilla ist in dieser Beziehung am menschenähnlichsten. Der 
Spalt erstreckt sich ziemlich weit nach oben gegen die Siebplatte 
und ist unten durch den gut entwickelten Processus uncinatus, oben 
durch die deutlich ausgeprägte rudimentäre Nebenmuschel abgegrenzt. 

Die Tendenz zur Sinusbildung, die sich schon bei den Platyr- 
rhinen ausgesprochen fand, ist bei den Anthropoiden eine ungleich 
größere. Verhältnismäßig gering ist sie nur bei Hylobates, was sich 
wohl durch die verhältnismäßig unbedeutende Verbreiterung des Sep- 
tum interorbitale erklären lässt. 

Kolossal und eigenthümlich ist die Entfaltung der Sinus bei 
Orang. Hier geht die Bildung der Hohlräume gewissermaßen von 
einem Centrum aus nach allen Seiten. Dieses Centrum liegt im 
Oberkiefer. Stirn- und Keilbeinhöhle erscheinen verdrängt durch den 
mächtig entfalteten Sinus maxillaris. 

Bei Gorilla besteht Sinus maxillaris, sphenoidalis und frontalis 
jeder für sich und in bedeutender Ausdehnung. 


D. Mensch. 
(Taf. VI Fig. 30 und 31.) 


Es kommen zwei bis drei Siebbeinmuscheln vor, die in Form 
und Ursprung denselben Typus zeigen wie bei den Anthropoiden. 

Als Homologon des Nasoturbinale spricht SCHWALBE und nach 
ihm ZUCKERKANDL den Agger nasi (H. MEYER) an, ein dreieckiges, 
flaches Wülstehen. welches sich inkonstant vom vorderen Ende des 
Ursprungs der mittleren Muschel parallel dem Nasenrücken nach ab- 
wärts erstreckt. Bei Embryonen und Neugebornen fand ich das- 
selbe ziemlich regelmäßig und deutlich entwickelt (Fig. 30). In 
diesen Fällen ist es bedingt durch eine knorplige Auflagerung auf 
die seitliche Nasenwand (Stirnfortsatz des Oberkiefers), welche sich 


Über die Nasenhöhle der höheren Säugethiere und des Menschen. 85 


nach Entfernung der mittleren Muschel bis in die Niihe der Sieb- 
platte verfolgen lässt. Sie geht nach allen Seiten in die Reste der 
knorpligen Nasenkapsel über, markirt sich aber gegen dieselbe 
deutlich durch ihre größere Dieke: nach hinten schließt sich der 
Processus uncinatus direkt an sie an. Auf der Höhe des Wiilst- 
ehens verläuft der vordere Schenkel des Ursprungs der mittleren 
Muschel. 

Diese knorplige Bildung, die wegen ihrer Lage, ihrer Beziehung 
zum Processus uncinatus und zur mittleren Muschel als Rest des 
Nasoturbinale anzusprechen ist, verhält sich nun im Laufe der wei- 
teren Entwicklung verschieden. 

Entweder sie wird, wie die übrige knorplige Nasenkapsel, re- 
sorbirt; dann fehlt der Agger entweder völlig, oder aber er ist trotz- 
dem angedeutet. Er wird im letzteren Falle aber nicht bedingt 
durch einen dem Siebbein zugehörenden Theil, sondern durch eine 
leichte Verdickung des Oberkieferfortsatzes, der ein morphologischer 
Werth nicht beizumessen ist!. In anderen Fällen verknöchert die 
Platte; dann ist der Agger durch eine dem Ethmoid angehörige Auf- 
lagerung auf die seitliche Nasenwand bedingt, die nach hinten unten 
kontinuirlich in den Processus uneinatus übergeht. Die Platte kann 
endlich durch eine oder zwei Siebbeinzellen blasig aufgetrieben wer- 
den, die sich vom oberen Ende des Infundibulum her in sie hinein 
entwickeln. Nur in den Fällen, wo sich eine derartige Auflagerung 
nachweisen lässt, ist der Agger als Rudiment des Nasoturbinale zu 
beurtheilen. 

Bei der Besprechung der Topographie des mittleren Nasenganges 
erscheint es zweckmäßig von Zuständen auszugehen, bei denen die 
Verhältnisse noch nicht durch die Entwicklung der Siebbeinzellen 
getrübt sind. Der Hiatus semilunaris zeigt dann folgende Verhält- 
nisse. Der Spalt wird von unten vorn begrenzt durch den Processus 
uneinatus, der vom Rest des Nasoturbinale aus sich schräg nach 
hinten unten erstreckt. Von oben und hinten wird der Spalt be- 
grenzt durch eine breite wulstartige Erhebung der seitlichen Nasen- 
wand, welche parallel dem Ursprung der mittleren Muschel schräg 
nach oben vorn verläuft (Fig. 31 N). Ihr hinteres Ende fließt 
mit dem Ursprung der mittleren Muschel zusammen, ihr oberes 
geht, das obere Ende des Spaltes bogenförmig umziehend, kontinuir- 


! Eine solche Verdickung des Oberkieferstirnfortsatzes findet sich bei Neu- 
geborenen häufig unter dem knorpeligen Rest des Nasoturbinale. 


86 Otto Seydel 


lich in den oberen Theil des Processus uncinatus iiber. Mit der 
Ausbildung von Siebbeinzellen verwischt sich die letztgenannte Ver- 
bindung mehr oder weniger; ferner wird der den Spalt von oben 
umgrenzende Wulst in der Regel durch Siebbeinzellen, die sich in 
ihn hinein entwickeln, blasig aufgetrieben. Dieser Befund erinnert 
namentlich in seinen Jugendzuständen an die entsprechenden Ver- 
hältnisse bei Gorilla. Die Deutung wird dieselbe sein wie ‘dort. 
Es wurde übrigens schon von ZUCKERKANDL ausgesprochen, dass 
der den Spalt von oben begrenzende Wulst, dem er den Namen 
Bulla ethmoidalis beigelegt hat, homolog sei einem lateralen Riechwulst. 

Die untere Muschel legt sich mit einer wenig ausgebildeten 
vertikal gestellten Fußplatte über die Öffnung der Keilbeinhöhle. 

Der Sinus maxillaris ist ziemlich geräumig und zeigt, wie alle 
Sinus des Menschen, eine wechselnde Ausdehnung. Nach den bei 
den Primaten beschriebenen Befunden muss man als den eigentlichen 
Zugang zu ihm den Spalt zwischen Processus uncinatus und dem 
Rudiment der Nebenmuschel bezeichnen. Der Raum des Infundi- 
bulum, der zwischen Processus uncinatus und Orbitalwand liegt, ist 
als ein Theil des Sinus zu beurtheilen. Bei den amerikanischen 
Affen fand sich gleichfalls der obere Theil des Sinus durch die 
Orbitalwand auf einen spaltartigen Raum beschränkt. 

Der Sinus frontalis ist in der Regel vorhanden; seine Öffnung 
verhält sich verschieden. Entweder sie findet sich in dem Recessus 
zwischen seitlicher Nasenwand und mittlerer Muschel am Nasen- 
dach; dann liegt sie medial vom oberen Ende des Processus unci- 
natus. Oder aber das obere Ende des Infundibulum setzt sich direkt 
nach oben in den Sinus fort; dann wird die Öffnung medial um- 
schlossen von der Verbindung der Nebenmuschel mit dem Processus 
uncinatus, und sie liegt lateral von letzterem. Bisweilen finden sich 
beide Öffnungen neben einander. In noch anderen Fällen liegt der 
Zugang im Infundibulum, und es buchten sich Siebbeinzellen von 
dem Recessus aus nach oben in wechselnder Ausdehnung in das 
Stirnbein, gegen den Sinus frontalis abgeschlossen; oder aber der 
Zugang zum Sinus liegt im Recessus, und vom Infundibulum buchten 
sich Zellen nach oben aus. 

Über den Sinus sphenoidalis ist nichts Besonderes zu sagen. 

Als dem Menschen eigenthümliche Bildung treten die Siebbein- 
zellen auf; kleine Hohlräume, die sich von den Spalten zwischen 
den Muscheln aus in die seitliche Nasenwand hinein entwickeln 
und in ihrer Anordnung und Ausdehnung erheblichen Variationen 


Über die Nasenhöhle der höheren Säugethiere und des Menschen. 87 


unterworfen sind. Für ihre Beurtheilung ist festzuhalten, dass die 
Verbreiterung des Septum interorbitale nicht oder doch nur zum ge- 
ringsten Theil dem Cavum nasale zu Gute kommt, sondern wesent- 
lich in einer Verdickung der medialen Orbitalwand sich ausprägt. 
In diese verdickte Wand hinein entwickeln sich die Zellen, ähnlich 
wie bei den Anthropoiden von unten her der Sinus maxillaris. 


Als allgemeine Regel für die Anordnung der Zellen kann auf- 
gestellt werden, dass ihre Entwicklung von den Spalten zwischen 
je zwei (auch rudimentären) Muscheln ausgeht; und dass die Zellen, 
die von einem solchen Spalt aus ihre Entwicklung genommen haben, 
zwar unter sich kommunieiren können, aber nie mit denen der be- 
nachbarten Spalten. Von diesem Gesichtspunkte aus lässt sich ein 
gewisses Schema für die Anordnung der Siebbeinzellen aufstellen, 
indem man dieselben in Reihen bringen kann, die zwischen den 
Muschelursprüngen liegen. Und zwar las- 
sen sich, wenn eine Concha Santorini vor- 
handen ist, vier, wenn sie fehlt, drei Lamina.eribrosa.( 
solcher Reihen aufstellen. Die erste liegt > 
zwischen Concha Santorini und Concha 
superior, die zweite zwischen Concha 
superior und media, die dritte zwischen 
Concha media und der den Hiatus semilunaris von oben umgrenzen- 
den rudimentären Nebenmuschel (N des Schema), die vierte endlich 
zwischen dieser und dem Reste des Nasoturbinale'. 


So übersichtlich sind die Verhältnisse jedoch gewöhnlich nicht; 
die Zellen der verschiedenen Reihen stehen gewissermaßen im Wett- 
kampf mit einander, bald überwiegen die der einen, bald die der 
anderen Reihe. Daher verlaufen die Trennungslinien zwischen den 
Reihen keineswegs immer genau wie die Muschelursprünge. 


Fig. I. 


Häufig erstrecken sich die Zellen in die Muscheln selbst hinein 
und treiben dieselben blasig auf. Ziemlich konstant ist das der 
Fall an der den Hiatus semilunaris von oben umgrenzenden Leiste, 
welche hierdurch zu einem mächtigen Wulst aufgetrieben wird (Bulla 
ethmoidalis, ZUCKERKANDL). Ferner kommen solehe Ausbuchtungen 
ziemlich häufig in die Concha media hinein vor, eben so in die 


! Niemals fand ich die Öffnung einer Siebbeinzelle oberhalb der Concha 
Santorini, oder wenn diese fehlte, oberhalb der ©. super. Dagegen kommt aber 
wohl eine oberste Muschel vor, ohne dass sich eine Siebzellenöffnung zwischen 
ihr und der C. superior findet. 


88 Otto Seydel 


Concha superior, endlich, wie schon erwiihnt, in das Rudiment des 
Nasoturbinale. 


In der Form seiner ersten Siebbeinmuschel erinnert der Mensch 
an Hylobates. Die Verhiiltnisse des mittleren Nasenganges, speciell 
die Umrahmung des Zugangs zum Sinus maxillaris, sind in der ver- 
hältnismäßig mächtigen Entwicklung des Restes der ersten Neben- 
muschel, sowie des Processus uncinatus denen bei Gorilla ähnlich; 
die untere Muschel endlich schließt sich durch den Ausfall der 
oberen Einrollung an die von Orang an. 


Mit allen Anthropoiden gemeinsam hat er die Breite des Septum 
interorbitale, sowie die ausgesprochene Neigung zur Sinusbildung. 
In letzterem Punkte nimmt er jedoch durch die Entwicklung von 
Siebbeinzellen eine Sonderstellung ein. ZUCKERKANDL fasst die Sieb- 
beinzellen auf als Rudimente der lateralen Reihe der Riechwiilste 
und spricht die Ansicht aus, dass sie in der Weise zu Stande kämen, 
dass »die lateralen Riechwülste mit Vernichtung der zwischen den- 
selben etablirt gewesenen Luftgängen und mit Schwund des Riech- 
schleimhautüberzuges daselbst unter einander zu einem zelligen Kom- 
plexe (Siebbeinzellen) verschmolzen«!. Diese Anschauung, die schon 
an und für sich wenig plausibel erscheint, wird völlig widerlegt, 
wenn man die Stammesentwicklung des Menschen verfolgt. 


Der Stammbaum des Menschen wird von den Prosimiern herge- 
leitet, das heißt von Thieren, bei denen die beginnende Reduktion 
des Geruchssinnes schon deutlich ausgesprochen ist. Das Septum 
interorbitale ist im Vergleich zu Thieren mit höher entwickeltem 
Geruchssinn, z. B. den Marsupialiern, erheblich verschmälert, an 
den Muscheln fehlen accessorische Einrollungen ganz, von Neben- 
muscheln finden sich zwei, die schon in der Reihe der Halbaffen 
der Rückbildung anheimfallen. 


Von den Prosimiern lassen sich die Formverhältnisse bei den 
Platyrrhinen ableiten, und an diese schließt sich der Mensch so- 
wohl in Bezug auf die Form der Siebbeinmuscheln, als auf die Ver- 
hältnisse des mittleren Nasenganges und der unteren Muschel; auch 
ist bei beiden die Tendenz zur Sinusbildung ausgesprochen. Bei 
den Platyrrhinen findet sich nur ein Rest der oberen Nebenmuschel, 
welche durch die gewonnene Betheiligung an der Umrahmung des 


| Uber die morphologische Bedeutung des Siebbeinlabyrinthes, pag. 5. — 
Vgl. auch das periphere Geruchsorgan der Säugethiere. pag. 73. 


Über die Nasenhöhle der höheren Siiugethiere und des Menschen. 89 


Zuganges zum Sinus maxillaris eine Existenzberechtigung erhalten 
hat. Sie lässt sich in analoger Weise beim Menschen nachweisen. 

Das Septum interorbitale bei den amerikanischen Affen ist ganz 
schmal, und das Rudiment der Nebenmuschel sitzt direkt an der 
Lamina papyracea. Die Breite des Septum interorbitale des Menschen 
und der Anthropoiden wird erst mit der seitlichen Entfaltung des 
Großhirns aufs Neue erworben. Das Geruchsorgan passt sich jedoch 
nicht den veränderten Raumverhältnissen an, sondern behält den 
Charakter, der ihm durch die geringe mögliche Breitenentwicklung 
des Cavum nasale bei den niederen Affen aufgedrückt wurde. Die 
Nasenhöhle selbst bleibt schmal und an der verbreiterten Orbital- 
wand macht sich die Tendenz zur Bildung pneumatischer Räume 
geltend durch die Ausbuchtung des Sinus maxillaris nach oben bei 
den Anthropoiden, durch die Entwicklung der Cellulae ethmoidales 
beim Menschen. In beiden Fällen liegt das Rudiment der Neben- 
muschel wie der Ursprung der Muscheln überhaupt medial von den 
pneumatischen Räumen. 

Eine phylogenetisehe Bedeutung ist den Siebbeinzellen demnach 
abzusprechen. 


Es wurde bereits gelegentlich ausgesprochen, dass die Affen 
der neuen Welt im Baue ihres Geruchsorgans eine Mittelstellung 
einnehmen zwischen den Prosimiern und den Affen der alten Welt. 
Es erübrigt noch auf Grund der mitgetheilteu, Befunde zu erörtern. 
welche Faktoren die abweichende Gestaltung des Siebbeins bei den 
Primaten veranlasst haben, und wie sich diese Umgestaltung voll- 
zogen hat. 

Hierbei sind in erster Linie die Änderungen in der Formation 
der Nasenhöhle zu berücksichtigen. 

Dieselbe wird zunächst durch Verschiebungen an der Basis des 
Schädels beeinflusst. 

Mit der Entwicklung des Großhirns tritt eine deutliche Kniekung 
der Basis cranii zwischen vorderem und hinterem Keilbeinkörper auf, 
die bei den Halbaffen kaum angedeutet ist, bei den niederen Affen 
sich aber bereits bedeutend entwickelt zeigt. Mit dieser Knickung 
geht einher eine Höhenzunahme des vorderen Keilbeinkörpers, und 
diese bewirkt ihrerseits wieder eine Zunahme des Höhendurchmessers 
des Cavum nasale. Mit der Entwicklung des Großhirns wird wei- 
terhin die Umlagerung der Siebplatte aus der schräg von unten 


90 Otto Seydel 


hinten nach oben vorn gerichteten Stellung in die horizontale in Zu- 
sammenhang gebracht. 

Weitere Veränderungen in der Gestaltung der Nasenhöhle sind 
ein Ausdruck für die abnehmende Dignität des Geruchsorgans. Die 
Verschmälerung der Siebplatte und des ganzen Septum interorbitale, 
die sich bei den Halbaffen eingeleitet fand, schreitet weiter fort und 
der quere Durchmesser der Nasenhöhle redueirt sich auf ein sehr 
geringes Maß. Außerdem findet eine Verkürzung der Lamina cri- 
brosa statt; die Nasenwurzel und der vordere Keilbeinkörper rücken 
hierdurch einander näher; der Längsdurchmesser des oberen Theils 
der Nasenhöhle verkürzt sich. In gleichem Sinne wirkt die am vor- 
deren Keilbeinkörper Platz greifende Rückbildung, die sich auf die 
Alae ethmoidales und Alae minimae desselben erstreckt. Auch im 
unteren Theile der Nasenhöhle macht sich eine erhebliche Verkür- 
zung in der Richtung von vorn nach hinten geltend durch die Unter- 
schiebung des Kieferskelettes unter die Schädelbasis und die Re- 
duktion des Schnauzentheiles des Gesichtsskelettes !. 

Diesen Verhältnissen entspricht die Form der Nasenhöhle bei 
Hapale. 

Mit der Entfaltung des Stirnhirns nach vorn wird die Entfer- 
nung zwischen Nasenwurzel und Keilbeinkörper vergrößert, das hori- 
zontale Dach der Nasenhöhle wird in die Länge gezogen. Bei den 
niederen Affen, wo die Reduktion des Geruchsorgans am ausge- 
sprochensten ist, bleibt die Siebplatte klein und kann sogar ganz 
ausfallen; der Raum zwischen ihrem hinteren Ende (beziehungs- 
weise zwischen Riechnervenloch) und Keilbeinkörper wird durch das 
sich einschiebende Frontale ausgefüllt. Bei den Anthropoiden da- 
gegen, deren Geruchssinn eine etwas höhere Entwicklung zeigt, ver- 
längert sich die Siebplatte. 

Bei den Anthropoiden bedingt weiterhin die mächtige seitliche 
Entfaltung des Großhirns eine Verbreiterung des Septum interorbi- 
tale, ohne dass hierdurch die Gestaltung der eigentlichen Nasen- 
höhle wesentlich beeinflusst würde. 

Diese Veränderungen in der Formation der Nasenhöhle wirken 
in entsprechender Weise auf die Gestaltung des Siebbeins ein und 
beeinflussen im Speciellen die Stellung und Form der Muscheln. 

Bei den Halbaffen verliefen die Ursprungslinien der ersten und 
zweiten Hauptmuschel an der seitlichen Nasenwand zunächst nach 


! Vgl. ZUCKERKANDL, Das periphere Geruchsorgan der Säugethiere. pag. 83 ff. 


Über die Nasenhöhle der höheren Säugethiere und des Menschen. 91 


vorn und wenig nach unten, um dann in mehr oder weniger scharfer 
Biegung nach hinten unten umzubiegen; die der dritten Hauptmuschel 
verlief gestreckt nach vorn unten. Die vorderen Enden der Ur- 
sprünge konvergirten gegen das vordere Ende der Schlussplatte 
(ef. Schema I). Das hintere Ende der Muscheln liegt an der Sieb- 
platte. Es ist von vorn herein wahrscheinlich, dass dieser Theil der 


I.0folienus. It. Stenops gracilis. 


Sph. ‘i s/ a 


Pru. 


U Cercopithecus. W.Men sen. \ 
hema für die Umstellung der Basallamellen (J—VI). J, II, III Ursprungslinien der Hauptmuscheln, 


nd a Ursprungslinien der Nebenmuscheln. N. Nasoturbinale. Pr. Processus uneinatus, 
S Sammelleiste. Sph Keilbeinkörper. Fr Frontale. 


Urs priinge seine Beziehung zur Siebplatte behalten wird, dass er 
also den Bewegungen derselben folgen wird. 

Pi Die Bewegung der Lamina eribrosa ist nun eine doppelte. Ein- 
m: al geht sie aus ihrer schräg aufwärts gerichteten Stellung in die 
‚horizontale über. Dies wird, wie auch der Befund bei Stenops 
acilis lehrt, keinen wopentlibtion Einfluss auf die Richtung der 
ee oscnistision ausüben (Schema ID. Dagegen führt die Höhen- 


92 Otto Seydel 


zunahme des Keilbeinkörpers, durch welche die Entfernung zwischen 
Lamina cribrosa und vorderem unteren Keilbeinwinkel vergrößert 
wird, in Verbindung mit der horizontalen Einstellung der Siebplatte 
zu einer Aufrichtung der oberen Schenkel der Muschelursprünge, so 
dass diese stark geneigt von hinten oben nach vorn unten verlaufen 
würden. Durch die Verkürzung des vorderen Keilbeinkörpers rücken 
nun die unteren Enden der Basallamellen nahe an den Keilbeinkörper 
selbst heran, während die Schlussplatte aufwärts geschlagen wird und 
die vordere Wand des Sinus sphenoidalis bildet (vgl. ZucKERKANDL). 
Es würde ein gerade von oben nach unten gerichteter Verlauf der 
oberen Schenkel der Ursprungslinien resultiren, während die unteren 
Schenkel die ursprüngliche, schräg nach hinten unten gegen den 
vorderen unteren Keilbeinkörper konvergente Stellung beibehalten. 
Dieses Stadium findet sich bei Hapale und den Platyrrhinen (vgl. 
Schema III und IV). 

Bei den niederen Affen, bei denen die Siebplatte bezw. das 
Riechnervenloch durch das zwischengeschobene Frontale vom Keil- 
bein abgedrängt ist, konvergiren die Ursprungslinien von vorn oben 
nach hinten unten gegen den unteren Keilbeinwinkel. Die bei den 
Platyrrhinen noch deutliche scharfe Kniekung zwischen oberem und 
unterem Schenkel der Ursprungslinie ist dadurch aufgehoben, dass 
das Siebplattenende der Muschel stark nach vorn geschoben ist 
(vgl. Schema V). Bei den anthropoiden Affen und beim Menschen 
werden mit der zunehmenden Länge der Siebplatte die entspre- 
chenden Enden der Ursprünge aus einander gezogen; die Ursprungs- 
linien konvergiren stärker von oben vorn nach unten hinten (vgl. 
Schema VI). 

Während so die Umlagerung der Muscheln bedingt erscheint 
durch die Verschiebungen an der Schädelbasis, ist die Ursache für 
die Änderung ihrer Form zu suchen in der abnehmenden Dignität 
des Geruchssinnes und in dem veränderten räumlichen Verhalten der 
Nasenhöhle. Die Form der Muscheln wird vereinfacht, und ganze 
Muscheln oder Theile derselben kommen zur Rückbildung. 

Bei allen untersuchten Prosimiern finden sich außer dem Naso- 
turbinale noch drei Hauptmuscheln, von denen die erste zwei End- 
aufrollungen trägt. Analog verhalten sich alle Thiere mit fünf Riech- 
wiilsten. 

Das Nasoturbinale fillt bei den Primaten der Riickbildung an- 
heim. Schon bei Stenops gracilis ist sein Hohlraum fast geschwun- 
den; bei den Affen geht er ganz verloren. Das Nasoturbinale selbst 


Über die Nasenhöhle der höheren Säugethiere und des Menschen. 93 


reducirt sich zu einem unbedeutenden Wülstehen, welches schließ- 
lich ganz schwinden kann. Der Processus uneinatus bleibt unab- 
hängig von der Muschel selbst erhalten, so lange er eine Beziehung 
zur medialen Wand des Sinus maxillaris hat. 

An der ersten Hauptmuschel der Halbaffen schwindet die untere 
Einrollung völlig: die obere bleibt erhalten und bildet die erste Mu- 
schel der Affen. Schon bei Otolicnus und Stenops formirt die Aus- 
stiilpung zwischen Basallamelle und Einrollung nach vorn in ihrem 
größeren vordersten Abschnitt eine einfache Platte, während die 
eigentliche Einrollung nur unbedeutend entwickelt ist. Indem sich 
der Hohlraum in dem hinteren Theile des Riechwulstes gleichzeitig 
mit der Einrollung völlig rückbildet, resultirt die plattenförmige Mu- 
schel der Platyrrhinen. Wie sich von dieser die Muscheln der Ka- 
tarrhinen und Anthropoiden ableiten, ist bereits ausgeführt. 

Die zweite und dritte Hauptmuschel der Prosimier (vierter und 
fünfter Riechwulst) fehlen bei den Primaten entweder ganz (Mehr- 
zahl der Katarrhini); oder die zweite, bisweilen auch die dritte ist 
erhalten, erscheint aber meist als einfache Leiste, so dass es den 
Eindruck macht, als wäre nur die Basallamelle erhalten’. 

Von den beiden bei den Prosimiern beobachteten Nebenmuscheln 
schwindet die untere (zwischen erster und zweiter Hauptmuschel 
gelegene) vollkommen?. Die obere lässt sich bei allen Primaten in: 
Resten nachweisen. Dieser Rest bleibt erhalten durch die Beziehung, 
die er zur Öffnung des Sinus maxillaris gewonnen hat. 


1 Es ist demnach — streng genommen — nicht richtig, das Verhältnis so 
zu formuliren, dass die mittlere Muschel des Menschen homolog sei dem zweiten 
und dritten Riechwulst. Sie ist homolog der ersten Muschel der niederen Säu- 
ger, und zwar der oberen Einrollung derselben. Eben so wenig darf man die 
obere Muschel gleich setzen dem vierten und fünften Riechwulst. Die obere Mu- 
schel entspricht der zweiten Muschel der Quadrupeden; kommt eine Concha 
Santorini vor, so entspricht sie der dritten Muschel der Quadrupeden. Fehlt 
die Concha Santorini, so ist sie nicht mit der oberen »verschmolzen«, sondern 
die dritte Muschel ist einfach nicht zur Ausbildung gelangt. 

2 Bei menschlichen Embryonen fand ich einige Male in dem Spalt zwischen 
der mittleren und oberen Muschel, also an der Stelle, wo bei den Halbaffen die 
zweite Nebenmuschel liegt, eine niedrige leistenförmige Erhebung der seitlichen 
Nasenwand. Dasselbe sah ich einmal beim Erwachsenen, zu beiden Seiten der 
Leiste lagen Öffnungen von Siebbeinzellen. Ich möchte diese Bildung als Rest 
der Nebenmuschel deuten. 

3 ZUCKERKANDL’s Behauptung, dass das Vorkommen der Sinus bei den 
Primaten, wo eine direkte Beziehung derselben zum peripheren Geruchsorgan 
nicht mehr besteht, abhängig sei von dem Vorkommen lateraler Riechwülste oder 


94 Otto Seydel 


Eingeleitet fand sich diese Beziehung schon bei Stenops gra- 
eilis, wo das vordere Ende der Leiste, die als rudimentäre erste 
Nebenmuschel angesprochen werden musste, schräg nach unten 
hinten abgebogen war und dicht am freien Rande der Maxillarplatte 
verlief, um sich mit dem Ursprung der ersten Hauptmuschel zu 
verbinden. Es ließen sich also, wie an den Ursprungslinien der 
übrigen Muscheln, ein oberer und ein unterer Schenkel unterschei- 
den. Nur der letztere betheiligt sich an der Umgrenzung des Zu- 
ganges und bleibt erhalten, während der obere schwindet. 

Es erübrigt noch, kurz die Verhältnisse der Sinuszugänge 
im Zusammenhange zu besprechen. Während die obere Umgren- 
zung des Zuganges zur Kieferhöhle bei den Halbaffen durch die 
Sammelleiste, bei den Primaten durch den Rest der ersten Neben- 
muschel gebildet wurde, wird die untere Umrahmung mit ziemlicher 
Konstanz durch den Fortsatz des Nasoturbinale bewirkt. Durch die 
Verbindung des hinteren Endes desselben mit der Umbiegungsstelle 
der Ursprungslinie der ersten Muschel erhält der Spalt bei Prosi- 
miern einen hinteren Abschluss. Bei den niederen Affen reducirt 
sich zwar der Processus uncinatus, aber das hintere Ende des 
Spaltes behält doch die einmal gewonnene Lagebeziehung. Die 
untere Abgrenzung des Spaltes wird dann durch eine Schleimhaut- 
‘falte bewirkt, die sich vom Ende des Processus uncinatus nach der 
Umbiegungsstelle der ersten Muschel erstreckt. Bei den Affen der 
alten Welt und den Anthropoiden, wo die Biegung der Ursprungs- 
linien ausgeglichen ist, wird der Punkt — dem Verhalten bei Stenops 
gracilis entsprechend — durch die Verbindung des Restes der Neben- 
muschel mit dem Ursprung der ersten Hauptmuschel markirt. Die 
bogenförmige Verbindung zwischen dem Rest der ersten Nebenmuschel 
und dem Processus uncinatus, welche das obere Ende des Spaltes 
umgrenzt, wird als Rest der Maxillarplatte gedeutet. 

Abweichungen von diesen Verhältnissen finden sich zunächst bei 
Cynocephalus und bei Semnopitheeus. Der Sinus maxillaris zeigt 
hier eine sehr geringe Entwicklung, und hiermit ist wohl die Rück- 
bildung der medialen Wand der Höhle speciell der den Zugang um- 


deren Derivate (l. e. pag. 107), dürfte wohl kaum zutreffend sein. Ein causaler 
Zusammenhang zwischen der Sinusbildung und den außerhalb derselben liegen- 
den Bildungen ist nicht ersichtlich. Richtiger erscheint die Umkehrung des 
Satzes, dass ein lateraler Riechwulst, und zwar die erste Nebenmuschel, er- 
halten bleibt, weil sie Beziehung gewonnen hat zum Sinus, und zwar zum Zu- 
gang des Sinus maxillaris. 


u u 


A A 


Io es A i 


Über die Nasenhöhle der höheren Säugethiere und des Menschen. 95 


rahmenden Siebbeintheile in Beziehung zu bringen. Eine weitere Aus- 
nahme bildet Hylobates, bei dem sich zwar ein Rest der Nebenmuschel 
und des Processus uneinatus nachweisen lässt, aber eine Beziehung 
derselben zum Zugang des Sinus nicht mehr besteht. 

Der übrige Abschluss der Kieferhöhle gegen die Nasenhöhle 
wird durch die Fußplatte der unteren Muschel bewirkt. Die ameri- 
kanischen Affen und die Anthropoiden schließen sich direkt an die 
Prosimier an, indem hier wie dort die Fußplatte vertikal zum Boden 
der Nasenhöhle gestellt ist und in der Richtung von vorn nach hinten 
zwischen Oberkiefer und Gaumenbein eingeschaltet ist. Bei den 
Katarrhinen tritt in so fern eine Abweichung hervor, als durch die 
Ausbuchtung des unteren Nasenganges nach der Seite und oben eine 
Verschiebung der Fußplatte in die schräg von oben vorn nach hinten 
unten gerichtete Stellung, sowie eine Gestaltsveränderung der unteren 
Muschel bedingt ist. 

Was den Zugang zum Sinus frontalis anlangt, so muss derselbe 
nach den Befunden bei Halbaffen, wo er zwischen Nasoturbinale und 
erster Nebenmuschel lag, zwischen Nasoturbinale und dem Ursprung 
der ersten Hauptmuschel gesucht werden, weil der obere Schenkel 
der Nebenmuschel geschwunden ist; d. h. mit anderen Worten, in 
dem Recessus, den die erste Muschel bildet; und zwar muss er me- 
dial liegen von dem Reste der Maxillarplatte. Es wurde schon her- 
vorgehoben, dass der Sinus frontalis bei Nyetipitheeus wegen der 
atypischen Lage seiner Öffnung nicht in Parallele gestellt werden 
kann mit dem Sinus frontalis der Halbaffen. Das Gleiche gilt von 
der Stirnhöhle bei Orang, wo der Sinus maxillaris sich in der seit- 
lichen Wand der Nasenhöhle aufwärts bis in das Frontale hinein 
erstreckt. Dagegen hat der bei Gorilla beobachtete Sinus frontalis 
seine Öffnung an der typischen Stelle. Beim Menschen kommen 
zwei Zugänge zur Beobachtung; von ihnen ist der in dem von der 
ersten Muschel gebildeten Recessus liegende als der typische zu be- 
urtheilen, während die Fortsetzung des Infundibulum nach oben in 
den Sinus frontalis sich ohne Schwierigkeit mit den bei Orang sich 
findenden Verhältnissen in Beziehung bringen lässt. 

Der Sinus sphenoidalis war bei Prosimiern mehr oder weniger 
vollständig ausgefüllt durch einen Theil der dritten Hauptmuschel, 
Der Ursprung der letzteren verlief vor und lateral von der Offnung 
des Sinus. Es genügt die Rückbildung der eingerollten Partien der 
dritten Muschel, um die Öffnung des Sinus frei zu machen. Die 
vordere Wand des Sinus wird beim Menschen und bei den Anthro- 


96 Otto Seydel 


poiden durch die Ossicula Bertini gebildet, die nach ZUCKERKANDL 
den Schlussplatten homolog sind, welche sich mit der Umlagerung 
der Muscheln vor die Öffnung der Höhle lagern. Der Zugang muss 
auch bei den Primaten hinter und medial von der Ursprungslinie der 
dritten resp. der hintersten Muschel liegen. Der mächtige Hohlraum 
bei Orang, welcher sich lateral von den Muschelursprüngen in das 
Keilbein erstreckt, ist aus diesem Grunde nicht als ein typischer 
Sinus sphenoidalis, sondern als eine Ausbuchtung des Sinus maxillaris 
nach hinten aufzufassen, welche, wie das Vorkommen typischer 
Sinusanlagen bei jugendlichen Exemplaren beweist, die eigentliche 
Keilbeinhöhle verdrängt hat. 

Welche ursächlichen Momente es sind, die in der einen Reihe 
von Fällen eine Rückbildung des Sinus bedingen, in der anderen zu 
einer mächtigen Entfaltung der Nebenräume führen, dafür habe ich 
Anhaltspunkte nicht gewinnen können. 


Zum Schlusse fühle ich mich verpflichtet, Herrn Geheimrath 
GEGENBAUR, in dessen Institut diese Arbeit angefertigt wurde, für 
die Anregung zu derselben und für die vielfache wesentliche An- 
leitung und Unterstützung bei derselben, sowie Herrn Professor RuGE 
in Amsterdam für die freundliche Überlassung von Material meinen 
herzlichsten Dank auszusprechen. 


Erklärung der Abbildungen. 


Die Hauptmuscheln sind durchweg mit römischen Ziffern (J, JZ, III) be- 
zeichnet, die Nebenmuscheln mit arabischen (1, 2). Die Ursprungslinien der 
einzelnen Muscheln sind mit der Zahl der Muschel und mit einem U bezeichnet. 

Nt Nasoturbinale. Pr.« Processus uncinatus. A.S.m Zugang zum Sinus 
maxillaris. 4.S.fr Zugang zum Sinus frontalis. S.sph Sinus sphenoidalis. S 
Sammelleiste. Sch Schlussplatte. M.t Maxilloturbinale. 


Tafel IV. 


Fig. 1. Schrägschnitt durch die Nasenhöhle des Hundes, parallel der Sieb- 
platte, und einige Millimeter vor derselben. Drei Hauptmuscheln; an 
den ersten beiden accessorische Einrollungen. 1 Nebenmuschel. Im 
Sinus frontalis, dessen untere Grenze durch die Nebenmuschel und 
das Nasoturbinale in diesem Falle nur undeutlich markirt ist, vier 
frontale Muscheln (Fr. 1—4). 


> ve 
in 
ne = r 
an Py _ 
h ¥ _ 
> 


oe 


Morpholog. Jahrbuch. Bd. XVI. 


Taf: 17. 

2 

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Otolienus Galago, 
7 8. 
9. 
‘Sch = ve As.fr: 
>) Mt 
Hund Nt ; Pru. Mt Pru. s 
>. I : H LU. 
u ML. au. 1 
<n ie MU. Hi 
N > ML. 
Sch. « ML Asm. HEN 
MAU. Sm. ML ; : an Schl. Stenops grac. 
7 Stenons gracilis. Stenons rac. 
Ololicnus 
12: 
‘ig AS.Nax, 15. 


Mt 
Cebus hynol, 


Mt sm. Esplupı 
Cebus hypol. 


AS 


Cercopithecus 


AS 
Cercopithecus. 


a —— i | u an m ZZ 2 A 0 Ci Sl Oe a Zn 


+a > we : L es re se Ben Sri ln A A 


Taf v. 


Cynoceplialus Mormon. 


{ 


Semnopithecus — 
Mt. 


Y 
— i 
; Mt. y ii As.m 
Sam. Semnopithecus. Hylobates % { 7 Hylobates 
k J 
_ erin # Auk Engen Duni = 5 = - Tih Mast r Wernur & Winter Kransfüree 


28. 


Orang 


Orang 
/ 29. | 
\ J EU N N Pra 


) | 
Troglodytes Gorilla. LU. u 
Troglodytes Gorilla. ; 
CStCsp. Cm f 
Pra, 


Über die Nasenhöhle der höheren Säugethiere und des Menschen. 97 


Fig. 2. 
Fig. 3. 


Fig. 4. 
Fig. 5. 
Fig. 6 
Fig. 7. 
Fig. 8 
Fig. 9. 
Fig. 10. 
Fig. 11. 
Fig. 12. 
Fig. 13. 


Medianschnitt durch die Nasenhöhle von Lemur catta. 

Dasselbe Präparat, wie in Fig. 2. Die drei Hauptmuscheln und die 
zweite Nebenmuschel sind entfernt, um den Verlauf der Muschel- 
ursprünge, sowie die Lage der Sinuszugiinge zu zeigen. Der Zugang 
zur Stirnhöhle zwischen dem hinteren Ende des Nasoturbinale und 
der ersten Nebenmuschel; der zur Kieferhöhle zwischen hinterem Rande 
des Processus uneinatus und der Sammelleiste. 

Medianschnitt durch die Nasenhöhle von Otolicnus Galago. Die obere 
Einrollung der ersten Hauptmuschel ist mächtig entwickelt und ver- 
deckt das Maxilloturbinale fast völlig. * der medianwärts umgebogene 
untere Rand der Einrollung, welcher die Rinne zur Aufnahme der 
lang ausgezogenen Fortsetzung der Schlussplatte formirt. 

Dasselbe Präparat, wie in Fig. 4. Die Hauptmuscheln und die zweite 
Nebenmuschel sind entfernt. Starke Konvergenz der Muschelursprünge 
gegen das vordere Ende der Schlussplatte. In ihrer Lage verhalten 
sich die Zugänge zu den Sinus wie bei Lemur. 

Dasselbe Präparat wie Fig. 5. Die erste Nebenmuschel, der hintere 
Theil des Nasoturbinale, der Processus’ uncinatus und die untere 
Muschel sind entfernt. Die Schleimhaut ist abpräparirt. Das Präparat 
bringt den kleinen Sinus frontalis, das Verhalten der Sammelleiste 
und die Betheiligung der Fußplatte der unteren Muschel an der Bil- 
dung der medialen Kieferhöhlenwand zur Anschauung. 

Medianschnitt durch die Nasenhöhle von Stenops gracilis. * frei in 
den Ductus nasopharyngeus ragender Fortsatz der oberen Einrollung 
der ersten Muschel. 

Dasselbe Präparat, wie in Fig. 7. Die Muscheln sind entfernt, um 
den Verlauf der Basallamellen und das Verhalten der Sinusöffnungen 
zu zeigen. 

Dasselbe Präparat. Schleimhaut entfernt, der hinterste Theil des 
Nasoturbinale, sowie des Processus uneinatus sind entfernt, um den 
bogenförmigen Verlauf der ersten Nebenmuschel, die nur als Leiste 
vorhanden ist, ferner die Verbindung der Sammelleiste (S) mit der 
seitlich gekehrten Fläche des Processus uncinatus zu zeigen. 
Medianschnitt durch die Nasenhöhle von Hapale Jacchus. Es ist nur 
eine gut entwickelte Muschel vorhanden; eine zweite nur angedeutet. 
Nasoturbinale undeutlich. Das Dach der Nasenhöhle wird nur von 
der Lamina cribrosa gebildet. Der Keilbeinkörper enthält keinen 
Hohlraum. 

Cebus hypoleucus. Nasoturbinale deutlich. Eine Siebbeinmuschel. 
Der Sinus sphenoidalis nach vorn bis auf eine kleine Offnung abge- 
schlossen. ° 

Id. Die Muschel dicht an ihrem Ursprung abgelöst. Verlauf der Ur- 
sprungslinie von vorn oben nach hinten unten gegen den vorderen 
unteren Keilbeinwinkel. Zugang des Sinus maxillaris zwischen der 
Nebenmuschel (N) und dem deutlich aus der lateralen Wand, vorsprin- 
genden Processus uncinatus. 

Id. Schleimhaut entfernt. Die obere Umrahmung des Zuganges geht 
in Form einer schriig nach unten gerichteten Leiste hinten vom Ur- 
sprung der ersten Muschel aus, umzieht bogenförmig das obere Ende 


Morpholog. Jahrbuch. 17. 7 


98 


Fig. 


Fig. 


ig. 16. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 2 
Fig. 4 


Fig. 


14. 


hp 


18. 


19. 


23. 


Otto Seydel 


des Spaltes und legt sich an [die seitwärts gekehrte Fläche des Pro- 
cessus uncinatus. Der obere Theil des Sinus maxillaris erscheint 
durch die Orbitalwand zu einem schmalen Spalt reducirt. 
Nyctipithecus vociferans. Zwei Siebbeinmuscheln. Nasoturbinale deut- 
lich. Maxilloturbinale klein. Der Keilbeinkörper enthält nur links einen 
Hohlraum, und zwar nur in seinem oberen Theil. * Ausbuchtung des- 
selben in die Alae orbitales. 4.S.fr atypische Öffnung des Sinus frontalis. 
Id. Die Muscheln sind dicht an ihrem Ursprung losgelöst; Schleim- 
haut entfernt. Verlauf der Ursprungslinien gerade von oben nach 
unten, dann von vorn oben nach hinten unten. Zwischen Z.U und Nt 
eine leistenförmige Erhebung (N), die sich nach unten mit der Umrah- 
mung des Zuganges zum Sinus maxillaris verbindet. Dieser Zugang liegt 
zwischen dem sehr kleinen, stachelförmigen Processus uncinatus und 
einer Leiste, die von der Umbiegungsstelle der Ursprungslinie der 
ersten Hauptmuschel zum Processus uncinatus zieht. 

Cercopithecus radiatus. Es ist nur eine Muschel vorhanden, die 
scheinbar die Beziehung zur Siebplatte verloren hat. 

Cercopithecus cynomolgus. Andeutung einer zweiten Muschel. Die 
erste ist an ihrem Ursprung losgelöst. Zwei Schenkel der Ursprungs- 
linie; die hintere steigt bogenförmig gegen das Riechnervenloch auf, 
die vordere zieht parallel dem Nasenrücken nach vorn unten. Der 
letzte Theil des Ursprunges ist membranös, daher auf der folgenden 
Figur nicht zu erkennen. 
Cercopithecus radiatus. Erste Muschel und Schleimhaut entfernt. 
Das Nasoturbinale tritt deutlicher hervor. Der Processus uneinatus 
ist mit der Leiste, die den Zugang zum Sinus maxillaris von oben 
umgrenzt, zu einer kontinuirlichen Umrahmung verschmolzen. 


Tafel V. 


Cynocephalus Mormon. Nasoturbinale klein, aber deutlich. Die erste 
Muschel gut entwickelt, eine zweite und dritte angedeutet. 

Id. Die erste Muschel ist nahe ihrem Ursprunge losgelöst (der hintere 
Schenkel des Ursprunges ragt noch weiter aufwärts gegen das Riech- 
nervenloch, als es dargestellt ist). Schleimhaut entfernt. In dem vor 
der ersten Muschel gebildeten Recessus liegt die Nebenmuschel (N) 
ohne Beziehung zum Zugang des Sinus maxillaris. Dreieckige Ge- 
stalt der unteren Muschel. An dem nach hinten oben gerichteten 
Rande biegt dieselbe scharf in die Fußplatte um und bildet die Um- 
grenzung des Zuganges zum Sinus maxillaris. 

Semnopithecus nasicus. Es ist nur eine Siebbeinmuschel vorhanden. 
Id. Muschel entfernt. Das Nasoturbinale markirt sich jetzt etwas 
deutlicher als ein leichter Wulst. Rundliche Öffnung des Sinus ma- 
xillaris. 

Id. Schleimhaut entfernt. Das Nasoturbinale in Form einer unan- 
sehnlichen Auflagerung. Processus uncinatus zungenförmig, hebt sich 
nicht von der seitlichen Wand der Nasenhöhle ab. — Der hintere 
Schenkel des Ursprunges der ersten Muschel ragt bis an das Riech- 
nervenloch heran; auch der vordere ist zum Theil knöchern. Sinus 
maxillaris stellt eine unbedeutende grubige Einsenkung dar, die nach 
unten vorn durch die Fußplatte der unteren Muschel begrenzt ist. 


ig. 24. 


Fig. 


Fig. 


Fig. : 


Fig. : 


Fig. 29. 


Fig. 


Fig. 


Uber die Nasenhöhle der höheren Siiugethiere und des Menschen. 99 


25. 


30, 


Hylobates. Eine ausgebildete Muschel, eine zweite nur angedeutet. 
Nasoturbinale deutlich, oben vom vorderen Ende des Ursprunges der 
ersten Muschel ausgehend. 

Id. Muschel dicht am Ursprung entfernt, um die Lage des Zuganges 
zum Sinus maxillaris zu zeigen. Eine leichte Erhebung oberhalb des- 
selben markirt den Rest der Nebenmuschel, der keine Beziehung zum 
Zugang hat. 


Tafel VI. 


Orang. Zwei Muscheln. Sinus sphenoidalis klein; seine Öffnung liegt 
an der vorderen Keilbeinfläche. 

Id. Schleimhaut und beide Muscheln dicht am Ursprunge entfernt. 
Zwei Schenkel der Ursprungslinie, auch der zweiten Muschel. Me- 
diale Wand des Sinus maxillaris völlig knöchern. 


. Troglodytes Gorilla. Zwei Muscheln. Die zweite überlagert den hin- 


teren Theil der ersten. Horizontale Stellung der Fissura ethmoidalis. 
Id. Muscheln nahe dem Ursprung entfernt. Der hintere Ursprungs- 
schenkel der ersten Muschel verläuft vom vorderen unteren Keilbein- 
winkel schräg aufwärts gegen das vordere Ende der Siebplatte; der 
vordere zieht parallel dem Nasenrücken abwärts. Der hintere Ur- 
sprungsschenkel der zweiten verläuft gerade aufwärts gegen. das 
hintere Ende der Siebplatte, der vordere geht schräg nach vorn unten 
auf die mediale Fläche der ersten Muschel über. Im mittleren Nasen- 
gang der menschenähnliche Zugang zum Sinus maxillaris. 

Mensch, neugeboren. Zwei Muscheln sind deutlich (Concha media 
[Co.m] und Concha superior [C0.sp]), eine dritte ist angedeutet (Co.S). 
Agger nasi deutlich (N). 

Id. Muscheln und Schleimhaut entfernt. Vorderer und hinterer Ur- 
sprungsschenkel sowohl an der mittleren als an der oberen Muschel 
deutlich. Der Wulst N, der den Zugang zum Sinus maxillaris (7) 
von oben begrenzt, steht hinten mit dem Ursprung der mittleren Mu- 
schel in Verbindung und fließt vorn oben, den Spalt bogenförmig um- 
ziehend, mit dem oberen Ende des Processus uncinatus zusammen. 


Die Entwicklung und das spätere Verhalten des 
Pankreas der Amphibien. 


Von 


Ernst Göppert 


in Berlin. 


Mit Tafel VII. 


In einer im Archiv für mikroskopische Anatomie, Bd. XXXIV, 
erschienenen Arbeit von Dr. A. OrpeL: »Beiträge zur Anatomie des 
Proteus anguineus«, bespricht ein Abschnitt auch die Ausführungs- 
gangsverhältnisse des Pankreas beim Olm. — Die Resultate OppEL’s 
sind hierin etwa folgende: Es finden sich am Darm des Proteus 
zwei hinter einander gelegeue Mündungsstellen von pankreatischen 
Gängen. Die vordere derselben umfasst eine größere Anzahl von 
Ausführungsgängen des vorderen Theiles des Pankreas — an der 
hinteren münden, aus dem eaudalen Drüsentheil kommend, mehrere 
Ductus pancreatici kombinirt mit einem vom Ductus choledochus ge- 
bildeten Netzwerke und direkt von der Leber kommenden Ductus 
hepatici. 

Diese Befunde weichen von dem, was bisher über die Ausfüh- 
rungsgiinge des Amphibienpankreas bekannt war, bedeutend ab. 
Nach den Angaben der am Schluss der Arbeit zusammengestellten 
Litteratur miindet niimlich der in der Regel in der Einzahl vorhan- 
dene Ductus pancreaticus in den Ductus choledochus oder unmittel- 
bar neben demselben in den Darm. Speciell fiir den Frosch giebt 
Ecker (X)! an, dass der Ductus choledochus außer einem größeren 


! Die in den Text eingeschobenen römischen Zahlen verweisen auf die 
gleichlautenden Nummern im Litteraturverzeichnis am Schluss der Arbeit. 


Die Entwicklung und das spätere Verhalten des Pankreas der Amphibien. 101 


Duetus pancreaticus möglicherweise noch mehrere kleine pankrea- 
tische Gänge aufnähme. Bei Salamandrina perspieillata sollen nach 
WIEDERSHEIM (XIV) zwei Ausführungsgänge existiren; der eine von 
ihnen verbindet sich mit dem Ductus choledochus; die Mündungs- 
stelle des zweiten ist nicht genauer bezeichnet. 

Hyrtu (XI) fand bei Cryptobranchus japonicus zwei Gänge. Der 
vordere derselben vereinigt sich mit dem Leberausfiihrungsgang. Die 
Miindung des zweiten, hinteren konnte nicht sicher festgestellt werden. 

Nirgends finden wir also Angaben, aus denen hervorginge, dass 
auch bei den übrigen Amphibien eine zweite und vordere, vom Duc- 
tus choledochus ganz getrennte Mündungsstelle pankreatischer Gänge, 
wie beim Proteus, besteht. Es war somit von Interesse, noch ein- 
mal mit Rücksicht auf die Opper’schen Befunde die Ausführungs- 
gänge des Amphibienpankreas zu untersuchen. 

Indem diese Untersuchung eben so wie die Darstellung der Be- 
funde zur Voraussetzung die Kenntnis der einzelnen Theile der Drüse 
hatte, wie sie nach ihren verschiedenen Lagebeziehungen zu unter- 
scheiden sind, so musste auch genau auf die Orientirung des Pan- 
kreas zu seinen Nachbarorganen Rücksicht genommen werden. In 
der am Schluss der Arbeit citirten Litteratur finden wir hierüber 
etwa Folgendes: Das Pankreas liegt im Allgemeinen in der Gastro- 
Duodenalschlinge, z. Th. dem Darm eng angewachsen (VIII). Bei 
Proteus liegt es dem Anfang des hier gerade verlaufenden Mittel- 
darmes an (IX, XV). Für den Frosch (V), Menobranchus (VIII) und 
Cryptobranchus (XH) wird hervorgehoben, dass die Drüse bis zur 
Leber heranreiche. Gelegentlich findet man auch das Verhalten der 
Bauchspeicheldrüse zum Mesenterium berücksichtigt, manchmal aller- 
dings nur in der Form, dass gesagt wird, die Drüse wäre in einer 
Falte des Bauchfelles suspendirt. Für den Frosch wird aber von 
Ecker (X) angegeben, dass die Drüse im Ligamentum gastro-duo- 
denale liege. Dasselbe soll auch bei Cryptobranchus (XII) der Fall 
sein. Eben so verlegt Orpen (XV) das Pankreas des Proteus an- 
guineus in die Duplikatur, welche das Peritoneum, vom Darm zur 
Leber ziehend, bildet. Er theilt hier die Drüse in drei Abschnitte 
ein. Der vorderste soll dem Darm anliegen; ihm gehört die vor- 
derste Ausführungsgangsgruppe an. — Der mittlere soll zwischen 
Leber und Darm gelegen sein und beide Organe berühren; der hin- 
terste als ein mit der Lupe kaum erkennbarer Faden auf der dem 
Darm zugekehrten Fläche der Leber auslaufen; aus den beiden 
letzteren Partien stammen die mit den Leberausführungsgängen 


102 Ernst Göppert 


mündenden Ductus pancreatiei. Oft wird auch die äußere Form der 
Drüse berücksichtigt: dieselbe wird als ein bandartig flacher Körper 
(VIII) geschildert, der vielfache Lappen bilde und kleinere Ausläufer 
zwischen die Blätter des Mesenteriums ausschicke (I). Die Lappen- 
bildung ist am ausgesprochensten bei Menobranchus (I, VIII, XII). 


Eine einheitliche, erschöpfende Darstellung der Lagebeziehungen 
des Amphibienpankreas fehlt bisher; besonders ist das Verhalten der 
Drüse zum Mesenterium nur unvollkommen, z. Th. selbst unrichtig 
dargestellt. 


Wir wenden uns jetzt zunächst der Besprechung der Lagerung 
und der Ausführungsgänge des Pankreas bei den urodelen Amphibien 
zu und behandeln hier an erster Stelle den Proteus anguineus, da 
die einfachen Darmverhältnisse dieses Thieres eine leichte Orienti- 
rung versprechen. 


Die oben wiedergegebenen Angaben OPpreEr's bedürfen einer 
kleinen Ergänzung: Der vordere Theil des Pankreas des Proteus 
liegt nämlich, dicht hinter dem Pylorus beginnend, im dorsalen Me- 
senterium. Das letztere inserirt sich hier an dem der Darmwand 
unmittelbar anliegenden Pankreas; — von dem peritonealen Überzug 
der Drüse entspringt hier noch der hinterste Theil der zur Milz 
tretenden Bauchfellduplikatur. — Weiter rückwärts schlägt sich die 
Bauchspeicheldrüse rechterseits um den Darm herum und kommt 
schließlich auch in ein Ligamentum hepato-duodenale, Leber und 
Darm berührend, zu liegen. Der hinterste fadenartige Theil des 
Pankreas besitzt keine wesentlich neuen Beziehungen, die seine Auf- 
stellung als einen dritten Hauptabschnitt der Drüse rechtfertigen 
können. — Dies wird nach den Beschreibungen der Bauchspeichel- 
drüse anderer Urodelen noch klarer werden. — Wir haben also beim 
Proteus einen in Bezug auf den Darm dorsal und einen ventral 
orientirten Pankreastheil. — Die Ausführungsgänge des vorderen 
Drüsenabschnittes münden selbständig in den Darm, die des hin- 
teren kombinirt mit den Leberausführungsgängen. 

Von den übrigen Urodelen wollen wir zunächst die Salaman- 
drinen gemeinsam besprechen. Es kamen zur Untersuchung: Sala- 
mandra maculata, S. atra, Triton alpestris und T. taeniatus. — Die 
hier bestehenden Verhältnisse soll Fig. 1 veranschaulichen. 

Ein Theil des Pankreas dieser Thiere liegt in dem Raum zwischen 


gy 


Die Entwicklung und das spätere Verhalten des Pankreas der Amphibien. 103 


Darm und Leber. Dasselbe umgiebt die Ductus hepatici bei ihrem 
Austritt aus der Leber, eben so den aus ihrer Vereinigung mit dem 
Ductus eysticus hervorgehenden Ductus choledochus bis zu seiner 
Mündung in den Darm (II, III). 

Die Entfernung dieses Punktes vom Pylorus beträgt bei: 


Salamandra maculata . . . . . etwa 2,0 em 
Balsmandzasatıar «stu. sie lh se. - .1,% = 
Erin Blfesizis and Duiihime Baits.» =4.:1,0 
Triton taeniatus . . . - 0,7 - 


Die Beriihrungsstelle von Leber und Pankreas wird noch erreicht 
von der Insertion eines Ligamentum hepato-gastricum, welches von 
dem vorderen Theil des Magens ausgeht. An der hinteren Circum- 
ferenz des Darmes senkt sich dann das Pankreas in das dorsale 
Mesenterium hinein, um sich dort flächenartig auszubreiten. 

Der von den Leberausführungsgängen durchsetzte Theil der 
Drüse steht in der Umgebung der Stelle, an welcher die Ductus 
hepatiei aus der Leber hervortreten, in inniger Verbindung mit der 
letzteren. An manchen Stellen trennen die Zellen, welche die Rin- 
denschicht der Leber zusammensetzen, die specifischen Gewebe der 
beiden Drüsen; an anderen schiebt sich Bindegewebe dazwischen, 
oft verlaufen Blutgefäße an der Grenze; vielfach scheinen Leber- 
und Pankreaszellen sogar unmittelbar an einander zu stoßen. Bei 
genauerem Hinsehen bemerkt man aber stets beide Zellkategorien 
trennende Spindelzellen. Nirgends besteht ein Zusammenhang zwi- 
schen den Drüsenräumen von Leber und Pankreas oder Übergangs- 
formen zwischen den Elementen beider Drüsen. Nicht selten sieht 
man jedoch Blutgefäße kleineren und kleinsten Kalibers aus der 
Leber in das Pankreas verlaufen. 

Eben so innig wie mit der Leber ist das Pankreas in der Um- 
gebung der Mündung des Ductus choledochus auch mit der Darm- 
wand verbunden. Von dem zwischen Leber und Darm gelegenen 
Theil der Bauchspeicheldrüse ragt oft, besonders bei Salamandra 
maculata, eine kleine Zunge von Drüsengewebe gegen die Gallen- 
blase vor; oft wird die zur Leber verlaufende Vena abdominalis eine 
kleine Strecke von Pankreasgewebe umgeben (Fig. 1 v.a). 

Der bei Weitem größte Theil des Pankreas liegt im dorsalen 
Mesenterium. Im Großen und Ganzen nimmt der mesenteriale Ab- 
schnitt der Drüse ein Dreieck ein: die eine Seite desselben verläuft 
längs der Darmwand von der Gegend der Mündungsstelle des Duc- 
tus choledochus bis in die Nähe des Pylorus (Fig. 1 Py). Die zweite 


104 Ernst Göppert 


Seite beginnt an demselben Punkt und begleitet die Vena portae 
(V.p) bis etwa an die Vereinigungsstelle von Vena mesenterica und 
Vena lienalis (V./); von hier zieht die dritte Seite wieder gegen den 
Pylorus hin. Innerhalb dieses Gebietes ist die Vertheilung der Drü- 
sensubstanz keine ganz gleichmäßige. Besonders dicht erscheint die- 
selbe in der Umgebung der Vena portae und ihrer Äste. Die Pfort- 
ader ist bis zur Leber hin mehr oder weniger vollständig von 
Drüsengewebe umhüllt, und empfängt hier mehrfach kleine Venae 
panereaticae. Vielfach sieht man fingerförmige Fortsätze von der 
Hauptmasse der Drüse ausgehen, welche scheidenartig die der Vena 
portae zustrebenden Darmvenen eine Strecke weit umgeben. Ganz 
besonders entwickelt fand sich dies Verhalten bei Triton alpestris. 
Hier musste, wenigstens bei vielen Exemplaren, fast jeder einzelne 
Ast des im Pankreasgewebe gelegenen Theiles der Vena portae vor 
seinem Eintritt in die eigentliche Drüsenmasse schmale, zipfelartige 
Ausläufer von Pankreasgewebe der Länge nach durchlaufen. Dem 
Darm, besonders dem vordersten Theil desselben, liegt dieser dor- 
sale Drüsenabschnitt eng an. Besonders innig und breit ist die Ver- 
bindung zwischen beiden dicht hinter dem Pylorus (vgl. Fig. 9). 
Hier mündet nämlich ein vorderer Ductus pancreaticus in den Darm. 
Von der Begrenzung des Stückes der Darmwand aus, welchem die 
Drüse innig angelagert ist, schlägt sich das Peritoneum unmittelbar 
auf die Drüse um; außerdem setzt sich aber auch die Längsmuskel- 
schicht der Darmwand eine kurze Strecke weit unter dem Peritone- 
um auf das Pankreas fort, so dass es den Anschein gewinnt, als ob 
das Drüsengewebe in die Darmwand selbst hineinrage. Die Ring- 
muskelschicht betheiligt sich nur dadurch, dass ihre Zellen längs 
des Ductus pancreaticus etwas nach außen umbiegen. Die Längs- 
muskelschicht ist im Bereich des Zusammenhanges der Drüse mit 
der Darmwand weniger dick als an den übrigen Stellen, auch ge- 
legentlich unterbrochen. In einigen dieser Lücken ragen Läppchen des 
Pankreas bis an die Ringmuskelschicht heran. Wo Drüsengewebe nicht 
ganz an die Muscularis des Darmes heranreicht, füllt Bindegewebe 
diz Lücken aus. Die mesenterialen Darmgefäße, welche ja z. Th. in 
das Drüsengewebe aufgenommen sind, treten an der Verbindungs- 
stelle von Darm und Pankreas beim Verlassen des letzteren unmittel- 
bar in die Darmwand hinein und umgekehrt. Diese auffallenden 
Befunde zeigen den vorderen und dorsalen Pankreastheil der Sala- 
mandrinen in einem primitiveren Verhalten zu seinem Mutterboden, 
als dies bei anderen größeren Drüsen der Fall ist. Wenn nämlich 


Die Entwicklung und das spätere Verhalten des Pankreas der Amphibien. 105 


allgemein die Volumszunahme einer Drüse bewirkt, dass dieselbe 
allmählich aus ihrem Mutterboden herausrückt, so hat dieser Vor- 
gang bei dem eben besprochenen Theile des Pankreas der Salaman- 
drinen noch nicht seinen Abschluss gefunden. Im Allgemeinen findet 
sich an der bezeichneten Stelle nur ein in den Darm miindender 
Ductus pancreaticus (Salamandra maculata), der sich erst innerhalb 
der Drüse weiter theilt. Bei einem Triton alpestris fand sich aber 
diese erste Theilung schon dicht vor der Mündung des Ganges, und 
‚bei einem anderen Exemplar mündeten zwei Gänge unmittelbar neben 
einander in den Darm. 

Dieser eben besprochene, dicht hinter dem Pylorus mündende 
Ductus pancreaticus der Salamandrinen entspricht genau der vor- 
deren Ausführungsgangsgruppe bei Proteus anguineus. Die übrigen 
pankreatischen Gänge münden, wie schon lange bekannt (s. oben), 
in den Ductus choledochus oder neben ihm in den Darm. 

Ich fand sie bei Salamandra maculata und Triton alpestris stets 
mit dem Ductus choledochus verbunden. Während aber bei den 
zur Untersuchung gekommenen Exemplaren von Salamandra macu- 
lata immer nur ein aus zwei Ästen zusammengesetzter Ductus pan- 
creaticus sich innerhalb der Darmwand mit dem Ductus choledochus 
vereinigte, fanden sich bei Triton alpestris mannigfaltigere Zustände. 
In einem Fall verbanden sich drei Ductus pancreatiei und der Duc- 
tus choledochus in gleicher Höhe im Bereich der Darmwand zu einem 
kurzen Kanal. In einem anderen Fall ging aus der Vereinigung 
des Duetus choledochus und eines Ductus pancreaticus ein Gang 
hervor, der unmittelbar vor seiner Mündung einen zweiten Ductus 
pancreaticus aufnahm. Die an dieser Stelle mündenden pankreati- 
schen Gänge stammen theils aus dem zwischen Darm und Leber ge- 
legenen, theils aus dem im benachbarten dorsalen Mesenterium lie- 
genden Drüsentheil. 

Die Entfernung der beiden beschriebenen Mündungsstellen der 
Ausführungsgänge von einander ist eine relativ bedeutende. Sie be- 


trägt bei: 
Salamandra maculata . . . . . etwa 1,5 cm 
Triton alpestris . . . ive - 07 - 


Wenn oben gesagt wurde, ies doe größte Theil des Pankreas 
der Salamandrinen im dorsalen Mesenterium liege, so muss dazu noch 
eine kurze Bemerkung gemacht werden. Wenn wir die Verhältnisse 
bei Triton alpestris betrachten, so sehen wir allerdings den obigen 
Satz bestätigt. Man findet aber außerdem das Pankreas noch in 


106 Ernst Göppert 


Beziehung zu einer kurzen Peritonealduplikatur, die in der Spitze 
des Winkels zwischen Magen und Duodenum gelegen, von der Ge- 
gend des Pylorus entspringt, um bald in die peritoneale Bekleidung 
des vordersten Dünndarmstückes wie auch des demselben anliegenden 
Pankreastheiles überzugehen. Verfolgt man die Ursprungslinie dieser 
Lamelle am Magen nach vorn, so kommt man längs eines kleinen 
Gefäßes zum Ursprung des Ligamentum hepato-gastrieum, das, wie 
oben erwähnt, nur für den vorderen Theil des Magens entwickelt 
ist. Das erwähnte kleine Band ist also als der Rest des Ligamentum | 
hepato-gastro-duodenale an dieser Stelle aufzufassen. — Wenn, wie 
es bei Salamandra maculata, S. atra und Triton taeniatus in der 
Regel der Fall ist, das dorsale Mesenterium im Bereich des hinter- 
sten Magen- und vordersten Darmstiickes eine Liicke aufweist, so 
könnte der auch hier vorhandene Rest des ventralen Mesenterium 
als die einzige Bandverbindung von Darm und Pankreas an dieser 
Stelle (Fig. 1 Mes.ventr.) den vordersten Theil der Drüse in ven- 
traler Orientirung zum Darm erscheinen lassen, wenn nicht der Be- 
fund bei Triton alpestris das Irrthümliche einer solchen Auffassung 
darlegte. Dazu kommt, dass, wenn das Mesenterium einmal aus- 
nahmsweise vollständig ist, wir auch bei diesen Thieren den für 
Triton alpestris als Regel beschriebenen Zustand antreffen. 


Auf die Salamandrinen sollen jetzt die übrigen zur Untersuchung 
gekommenen Urodelen folgen. 


Bei Siredon piseiformis bestehen im Allgemeinen dieselben Ver- 
hältnisse wie bei den Salamandrinen. Die Entfernung der Mündung 
des vorderen pankreatischen Ganges von der des Ductus choledochus 
betrug bei einem 22 cm langen Thier etwa 2 cm, sie lag 0,5 cm 
hinter dem Pylorus. Bei einem Exemplar waren beide Theile des 
Pankreas selbständig; der im dorsalen Mesenterium gelegene und 
der die Leberausführungsgänge umgebende Theil der Drüse verban- 
den sich nicht mit einander. Bei demselben Thier bestand außer- 
dem eine Abnormität im Verhalten des ventralen Mesenterium. Zwi- 
schen dem in der Konkavität der Gastroduodenalschlinge gelegenen, 
schon bei den Salamandrinen beschriebenen kleinen Band (s. oben) 
und dem Magenursprung des Ligamentum hepato-gastrieum einer- 
seits — der Mündung des Ductus choledochus andererseits, waren 
eine kurze Strecke von Magen und Duodenum durch ein schmales 
brückenartiges Band verbunden, das wieder genau in der Fortsetzung 


Die Entwicklung und das spätere Verhalten des Pankreas der Amphibien. 107 


des Ursprunges des Ligamentum hepato-gastricum an Magen- und 
Darmwand angeheftet war. Dieser Befund leitet über zu dem Ver- 
halten des Mesenterium bei Cryptobranchus japonicus, bei welchem 
wir ein vollständiges Ligamentum hepato-gastro-duodenale antreffen 
werden. 


Einige nicht sehr wesentliche Abweichungen von den Verhält- 
nissen der Salamandrinen finden sich bei Menobranchus lateralis. 
Auch hier liegt ein Pankreastheil zwischen Leber und Darm in der 
Umgebung des Ductus choledochus (VIII). Bei dreien von den vier 
untersuchten Exemplaren blieb jedoch die vordere Peripherie dieses 
Ganges frei von Driisengewebe. Beim Suchen nach den an dieser 
Stelle zu erwartenden Ductus pancreatici fand ich bei einem Thier 
zwei derartige Gänge, welche in den Anfang des kurzen Ductus 
choledochus mündeten. 

Hinter dem Darm erstreckt sich die Drüse in das dorsale Me- 
senterium hinein (XIII) und ist an ihrem vorderen Ende dicht hinter 
dem Pylorus mit dem Darm eng verbunden. Hier mündet wieder 
ein Ausführungsgang in den Darm, bei einem 31 em langen Thier 
3 cm vor dem Ductus choledochus und 0,6 em hinter dem Pylorus. 

Das Pankreas des Menobranchus zeichnet sich durch die Aus- 
bildung von Lappen aus, wie schon aus den Litteraturangaben zu 
ersehen war (I, VIII, XIII): Im Anschluss an die Vena mesenterica 
und die Vena lienalis zweigen sich zwei große Lappen von der 
Hauptmasse der Drüse ab. Kleinere, von ihnen ausgehende Fort- 
sätze umgeben die Äste beider Venen eine Strecke, bevor sie in die 
Drüse eintreten, um sich mit den Hauptstiimmen zu vereinigen. 
Eine stark entwickelte Zunge von Pankreasgewebe erstreckt sich 
längs der auf der Dorsalfläche der Leber hinziehenden Vena portae; 
sie entspricht dem von OPPEL beschriebenen fadenartigen Fortsatz 
des Pankreas von Proteus an gleicher Stelle (XV). Die Eigenthüm- 
lichkeit des Amphibienpankreas, sich an Venen anzuschließen, sehen 
wir also bei Menobranchus in extremer Weise ausgebildet. 


Als letzter Vertreter der Urodelen soll Cryptobranchus japonicus 
beschrieben werden, von welchem mir ein 75 em langes Exemplar 
zur Verfügung stand. Entsprechend den oben eitirten Angaben 
(XI, XI) lag auch bei dem vorliegenden Thier ein Theil des Pan- 
kreas um den Ductus choledochus herum, zwischen Leber und Darm: 
von hier erstreckt sich die Drüse in der gewöhnlichen Weise längs 


108 Ernst Göppert 


des Darmes bis zum Pylorus hin, empfängt aber in diesem Theil 
ihren Peritonealüberzug von dem hier vollständig erhaltenen Liga- 
mentum hepato-gastro-duodenale (XII). Die Erklärung für die letz- 
tere auffallende Thatsache ergiebt sich daraus, dass die Lücke im 
dorsalen Mesenterium, welche wir schon bei den meisten vorher 
besprochenen Amphibien fanden, bei Cryptobranchus in viel bedeu- 
tenderer Ausdehnung besteht, indem sie vom Pylorus bis in die Ge- 
gend der Mündung des Gallenganges reicht. Es ist verständlich, 
dass bei einer Rückbildung des dorsalen Mesenterium der betreffende 
Theil des Pankreas zu dem allein erhaltenen ventralen Mesenterium 
desselben Darmtheiles in Beziehung tritt. Wir haben also bei Crypto- 
branchus nur die Weiterbildung eines bei Salamandra etc. ange- 
deuteten Zustandes (cf. pag. 106). Nur der am meisten rechts ge-. 
legene Theil des Pankreas ragt noch etwas in das dorsale Mesente- 
rium hinein. 

Was die Ausführungsgänge betrifft, so kann ich den Angaben 
Hyrıv's (XI) nur hinzufügen, dass ich einen dicht vor dem Ductus 
eholedochus selbständig mündenden Ductus pancreaticus auffand; 
über die Mündungsstellen anderer Ausführungsgänge an dieser Stelle 
bin ich nicht ganz ins Klare gekommen. Wie zu erwarten, fand sich 
aber eine vordere, selbständige Mündungsstelle dicht hinter dem Py- 
lorus, da, wo die Drüse dem Darm eng anliegt: auf der Höhe einer 
der niedrigen longitudinalen Falten des Darmes fanden sich sechs dicht 
hinter einander gelegene feine Öffnungen, zu denen feine Gänge aus 
dem Drüsengewebe herauspräparirt werden konnten. Diese Stelle 
war von dem oben erwähnten Ausführungsgang 9,5 em, vom Pylorus 
3 em entfernt. 


Wenn wir nunmehr die für die Urodelen gewonnenen Resultate 
überblicken, so haben wir im Wesentlichen bei allen dieselben Ver- 
hältnisse, wenn wir berücksichtigen, dass mit der Ausbildung der 
Gastroduodenalschlinge die ursprünglich rechte Seite der Darmwand 
nach hinten zu liegen kommt: Bei allen finden wir einen ventralen 
und einen dorsalen Pankreastheil, die beide an der rechten resp. 
hinteren Seite des Darmes mit einander verbunden sind. Bei allen 
finden wir zwei oft weit von einander getrennte Mündungsstellen 
pankreatischer Gänge: an der vorderen nicht weit hinter dem Pylo- 
rus gelegenen mündet eine wechselnde Anzahl von Ductus pancrea- 
tici in den Darm; an der hinteren Stelle vereinigen sich Gänge in 
verschiedener Anzahl und in verschiedener Kombination mit dem 


Die Entwicklung und das spätere Verhalten des Pankreas der Amphibien. 109 


Ductus choledochus; oder münden z. Th. auch selbständig dicht 
neben demselben aus. 

Wir kommen jetzt zur Besprechung des Pankreas der anuren 
Amphibien (s. Fig. 2). 


Denken wir uns die Bauchspeicheldrüse eines Batrachiers aus 
ihren Verbindungen herausgelöst, so unterscheiden wir an ihr erstens 
einen plattenartig ausgebreiteten Theil, welcher sich meist durch die 
Unregelmäßigkeit seiner Form, zahlreiche Vorsprünge und Lappen 
auszeichnet, zweitens einen von diesem sich erhebenden schmalen 
Abschnitt. Die Länge des letzteren beträgt bei Rana etwa 8 mm. 
Wollen wir die Drüse in situ untersuchen, so klappen wir zunächst 
den sie bedeckenden Leberlappen kopfwärts um, und bekommen dann 
im Wesentlichen den fingerartigen, zuletzt beschriebenen Drüsentheil 
zu Gesicht. Wir sehen, dass er zur Leber emporsteigt und hier mit 
wenigen Ausnahmen bis zur Gallenblase hinanragt. Seine Spitze 
ist meist mit der Leber fest verbunden. An der betreffenden Stelle 
verlaufen die Ductus hepatici zwischen Leber und Pankreas. Das 
sie umhüllende Bindegewebe bildet die Trennungs- und zugleich 
Verbindungsschicht zwischen beiden Drüsen. 

Eine etwas nach vorn gerichtete ‚Kante an diesem Theil der 
Bauchspeicheldrüse dient als Anheftungsstelle für ein Ligamentum 
hepato-gastro-duodenale, das die Konkavität der Magendarmschlinge 
ausfüllt, an der bezeichneten Stelle an das Pankreas herantritt, das- 
selbe umschließt, und mit ihm zur Leber hinzieht. Dieses Ligament 
ist übrigens nicht immer vollständig entwickelt. Bei vielen Exem- 
plaren von Rana esculenta, R. temporaria und Bufo vulgaris finden 
sich in der Spitze des von Magen und Mitteldarm gebildeten Winkels 
zahlreiche Durchbrechungen der Duplikatur, welche hier oft nur feine 
peritoneale Fäden zwischen sich übrig lassen. — Diese Befunde leiten 
zu Zuständen über, in denen sich an derselben Stelle eine größere 
Lücke vorfindet. Konstant ist diese Lücke bei Bombinator igneus; 
hier bleibt stets nur ein schmales Band als Rest des Ligamentum 
hepato-gastro-duodenale erhalten, das, eine kleine Vene umschließend, 
vom Magen zum Pankreas hinzieht. Bei den meisten Batrachiern 
finden wir also gerade an der Stelle ein umfangreiches ventrales 
Mesenterium entwickelt, an der sich bei Urodelen gewöhnlich nur 
das Rudiment eines solchen erhalten hat (cf. pag. 106), (Fig. 1 und 2 
Mes.ventr). Es muss hier noch hervorgehoben werden, dass dieser 
ventrale Theil des Pankreas bei den Anuren bedeutend voluminöser 


110 Ernst Göppert 


ist als bei den Urodelen. Dies entspricht der größeren Entfernung 
des Darmes von der Leber bei den ersteren. 

Der Rest der Drüse wird sichtbar, wenn wir die Gastroduo- 
denalschlinge nach links und oben umklappen, wie dies bei dem 
der Fig. 2 zu Grunde liegenden Präparat der Fall war. Wir be- 
merken dann zunächst bei der Betrachtung der mesenterialen Ver- 
hältnisse, dass die Insertion des dorsalen Mesenterium (Mes.dors) vor 
und hinter dem Pylorus eine beträchtliche Lücke besitzt, die bei 
allen von mir untersuchten Batrachiern bestand (Rana temporaria, 
R. esculenta, R. mugiens, Bufo vulgaris, Hyla viridis, Bombinator 
igneus [cf. pag. 106]). Der rechte Theil der vorher beschriebenen 
plattenförmigen Ausbreitung des Pankreas liegt nun im dorsalen 
Mesenterium. Der dem Darm zugekehrte Rand derselben ist nur 
wenig vom Dünndarm entfernt. Der vom Darm abgewandte Rand 
der Platte dient in seinem rechten Theil zur Anheftung des Mesen- 
terium (Fig. 2), links bleibt er frei davon, indem er in die oben 
beschriebene Lücke des Mesenterium hineinragt; nur vereinzelt sieht 
man peritoneale Fäden von ihm zum Magen hinziehen, wo sie sich 
in der Fortsetzung der Insertion des Mesogastrium anheften (Fig. 2). 

Oben wurde bereits gesagt, dass die Ductus hepatici eine Strecke 
zwischen Leber und Pankreas hinlaufen. Nachdem dieselben sich unter 
Bildung eines Netzes (Rana) theilweise mit einander vereinigt haben, 
treten die aus ihnen hervorgehenden größeren Gänge in das ventrale 
Pankreas ein und verbinden sich hier mit dem Ductus cysticus zum 
Ductus choledochus, welcher erst gegen seine Mündung in den Darm 
hin frei zu Tage tritt. Derselbe nimmt wenigstens bei Rana auf 
seinem Wege durch die Drüsensubstanz die Ausführungsgänge des 
Pankreas auf (X). Bei der ausgewachsenen Rana temporaria ist die 
Zahl der in den Ductus choledochus einmündenden pankreatischen 
Gänge keine konstante. An Präparaten, die durch Injektion der 
Gänge von der Gallenblase aus nach vorheriger Unterbindung des 
Endes des Ductus.choledochus hergestellt wurden, fanden sich ein- 
mal drei Mündungsstellen von Pankreasausführungsgängen. Der 
oberste Gang verband sich sogar noch mit einem Ductus hepaticus. 
An der dem Darm zunächst gelegenen Mündungsstelle vereinigten 
sich vier kleinere Gänge in gleicher Höhe mit dem Ductus chole- 
dochus. An zwei weiteren Präparaten ließen sich je nur zwei Mün- 
dungsstellen nachweisen, von denen die eine immer mehrere Pan- 
kreasgänge aufnahm. Bei keinem Batrachier fand ich, dass, wie 
bei den Urodelen, Ausführungsgänge des Pankreas ganz selbständig 


Die Entwicklung und das spätere Verhalten des Pankreas der Amphibien. 111 


in der Nähe des Pylorus mündeten. Eben so fehlt auch jede innigere 
Verbindung der Drüse mit der Darmwand, wie sie für die Urodelen 
oben geschildert wurde (cf. pag. 104). Eben so wie der Duetus 
choledochus wird auch die Vena portae auf der größten Strecke ihres 
Laufes von Pankreas umschlossen. Sie tritt bald nach der Vereini- 
gung einer Vena mesenterica und Vena lienalis in die Drüse ein 
(Fig. 2 V.p). Ähnlich, wie bei den Urodelen (ef. pag. 104), finden 
wir auch hier, dass vielfach die Äste der Pfortader vor ihrem Eintritt 
in das Pankreas von zipfelförmigen Ausläufern der Drüsensubstanz 
umgeben werden. Besonders schön fand sich dies bei einigen 
großen Exemplaren von Bufo vulgaris und bei einer Rana mugiens. 
Schwächer entwickelt zeigten sich die Fortsätze meist bei Rana es- 
eulenta, R. temporaria und Bombinator igneus. Sie waren nur an- 
gedeutet bei Hyla viridis. — Wie bei den Urodelen nimmt auch hier 
die Pfortader auf ihrem Wege durch die Drüse eine Anzahl kleiner 
Pankreasvenen auf. 

Also auch hier bei den Anuren wie bei den Urodelen finden wir 
einen im Verhältnis zum Darm dorsal und einen ventral gelegenen 
Pankreastheil; beide wiederum an der Hinterseite des Darmes mit 
einander verbunden. Auch hier wird der Ductus choledochus und die 
Vena portae von Drüsengewebe umgeben. Es fehlt jedoch bei den Anu- 
ren eine unmittelbare, selbständige Verbindung von Drüse und Darm. 

Bei der Betrachtung der für die Amphibien gewonnenen Re- 
sultate drängt sich eine Anzahl von Fragen auf: Es muss unter- 
sucht werden, ob die Verdoppelung der Mündungsstellen der Ductus 
pancreatici bei den Urodelen von vorn herein durch die Anlage der 
Drüse gegeben ist, oder erst durch sekundäre Verschiebungen zu 
Stande kommt. Ferner muss festgestellt werden, warum eine vor- 
dere Mündungsstelle von Pankreasgängen bei den Anuren fehlt. Bei 
der Behandlung dieser Fragen ist ferner die Erklärung für die dop- 
pelte Beziehung des Pankreas aller Amphibien zum ventralen und 
zum dorsalen Mesenterium zu suchen. Zugleich wird sich auch er- 
sehen lassen, wie die enge Verbindung zwischen Leber und Pankreas 
zu deuten ist. 

Diese Fragen können natürlich nur durch eine Untersuchung der 
Entwicklung des Amphibienpankreas entschieden werden, der wir 
uns nun zuwenden. 


Zunächst muss wieder die hierher gehörige Litteratur berück- 
sichtigt werden. 


112 Ernst Göppert 


Die ersten Angaben über die Entwicklung des Pankreas der 
Amphibien fand ich bei Ruscoxı (XVI), der nur allgemein sagt, 
dass das Pankreas der Froschlarven sich zu gleicher Zeit mit der 
Leber bilde, sehr groß werde und in Folge seines Volums und seiner 
Lage von einigen Autoren als ein Lappen der Leber beschrieben 
wurde. Auf der Beobachtung des engen Zusammenhanges von Leber 
und Bauchspeicheldrüse bei der Kaulquappe beruht die Behauptung 
REICHERT’s (XVII), dass beide Drüsen aus einer ursprünglich bei- 
den gemeinsamen Dottermasse hervorgingen. Indem sich eine »Scheide- 
grenze« markire, werde ein Theil dieser Dottermasse der Leber, ein 
anderer dem Pankreas zugewiesen, ohne dass eine wirkliche Tren- 
nung nachzuweisen sei. Das Pankreas sei eigentlich nur ein abge- 
sonderter Lappen der Leber selbst. — Bei den späteren Autoren 
finden wir fast stets die erste Anlage der Bauchspeicheldrüse bei 
Amphibien als eine Ausstülpung der dorsalen Darmwand etwa gegen- 
über der Mündungsstelle des Ductus choledochus dargestellt (XVIII, 
XIX, XX, XXI). Nur G6rre (XXII) weicht von dieser verbreiteten 
Ansicht ab. Er kennt bei der Unke drei Anlagen des Pankreas: 
eine dorsale besteht in einer Ausstülpung im konkaven Grund der 
allmählich sich ausbildenden Gastroduodenalschlinge. Sie besitzt 
die Form eines Zwerchsackes, der mit dem überwiegenden Theil 
seiner Masse nach rechts vom Darm überhängt. Außerdem bestehen 
noch zwei ventral vom Darm gelegene Anlagen, die sich als sym- 
metrisch angeordnete, von beiden Seiten des primitiven Leberstieles 
ausgehende Ausstülpungen darstellen. Die rechte derselben wächst 
dorsalwärts und verschmilzt mit der dorsalen Anlage. Die rechts- 
seitige Anlage des pankreatischen Ganges verschiebt nun allmählich 
ihre Mündung über die Vorderseite des Leberstieles hin, bis sie schlieB- 
lich in die linksseitige mündet. Die letztere sondert sich allmählich 
vom Ductus choledochus bis zum Duodenum hin ab. — (Die linksseitige 
Ausbuchtung des Leberstieles scheint danach keinen direkten Antheil 
an dem Aufbau des eigentlichen Drüsenparenchym zu nehmen, son- 
dern nur die Anlage eines Ausführungsganges zu bilden.) — In der 
Folge wird der dorsale Ductus pancreaticus aufgegeben, so dass die 
Drüse nur an einer Stelle mit dem Darmlumen in Verbindung steht. 


Wenn wir die obigen Litteraturangaben überblicken, so finden 
wir genauere Angaben über die Entwicklung der Bauchspeicheldrüse 
nur für einen Batrachier gegeben. Urodelen sind in dieser Beziehung 
ganz vernachlässigt worden. 


Die Entwicklung und das spätere Verhalten des Pankreas der Amphibien. 113 


Zur Untersuchung der Entwicklung des Urodelenpankreas dienten 
Larven von Triton alpestris. Die Drüse besitzt auch hier wie bei 
Bombinator igneus (XXII) drei Anlagen, eine dorsale und zwei ven- 
trale. Die dorsale Anlage entsteht im Grunde der flachen Ausbuch- 
tung an der Dorsalseite des Darmes, die den Beginn der Ausbildung 
der Gastroduodenalschlinge andeutet. Zur Zeit des Auftretens der 
Anlage ist der entodermale Theil der Darmwand an dieser Stelle in 
seinen seitlichen und ventralen Theilen noch sehr dick und aus viel- 
fach über einander angeordneten, stark dotterhaltigen Elementen zu- 
sammengesetzt. Nur der dorsale Theil der Wand ist bereits diffe- 
renzirt und wird durch eine einfache Schicht ziemlich hoher und 
schmaler, schon weniger Dotter enthaltender Cylinderzellen gebildet, 
deren Kerne im basalen Drittel des Zellkörpers liegen. Der meso- 
dermale Theil der Darmwand besteht noch aus einer einfachen Schicht 
abgeplatteter Elemente. Von der Ausbildung einer Muscularis ist 
noch nichts zu erkennen. An der dorsalen Wand des oben be- 
zeichneten Darmstückes beginnt sich nun das Entoderm auszustülpen. 
Ihm folgt das Darmfaserblatt. Bald legt sich die Ausstülpung nach 
rechts sackartig um und wächst auch später hauptsächlich in dieser 
Richtung, während nur eine kleine Ausbuchtung sich nach der linken 
Seite hin entwickelt (Fig. 5). Die beiden ventralen Anlagen be- 
stehen in zwei Ausstülpungen, welche symmetrisch von beiden Seiten 
des Leberstieles ausgehen, dicht unterhalb der Mündung desselben 
in den Darm (Fig. 3 Pa.ventr.dext. und Pa.ventr.sin). Die Wände 
- beider werden wieder, wie die der dorsalen Anlage, von einer ein- 
fachen Lage von Cylinderzellen gebildet, da ihre Ausgangsstelle, der 
Leberstiel, die gleiche Beschaffenheit zeigt. Zwischen beiden An- 
lagen entsteht als eine ventrale Ausbuchtung des Leberstieles die 
Anlage der Gallenblase (Fig. 3 C.f.), die später vor die beiden ven- 
tralen Pankreastheile zu liegen kommt. Die drei Anlagen finden sich 
bereits deutlich ausgebildet bei etwa 6 mm langen Larven. 

Fertigt man von einer Larve dieser frühen Periode eine Quer- 
schnittsserie an, indem man am Kopf beginnt, so erhält man in den 
Schnitten die dorsale Anlage später als die ventralen Anlagen. Wenn 
man aber die schräg absteigende Richtung des vorderen Schenkels 
der Gastroduodenalschlinge berücksichtigt, sieht man leicht, dass 
das dorsale Pankreas trotzdem einem noch etwas vor der Mündung 
des Leberstieles gelegenen Theil der Darmwand angehört. 

Die feinere Ausbildung der Drüse erfolgt in der gewöhnlichen 
Weise durch Vergrößerung der Oberfläche der Anlage und dadurch 


Morpholog. Jahrbuch. 17. Ss 


114 Ernst Göppert 


bedingter Faltung ihrer Wandungen (Fig. 4 und 5) unter allmäh- 
lichem Verlust der Dotterelemente. Gleichzeitig nimmt die Höhe der 
cylindrischen Drüsenzellen etwas ab. Der dem Ursprungsort am 
nächsten gelegene Theil der Anlage verengt sich dabei und wird 
damit als Ausführungsgang von dem eigentlichen Driisenparenchym 
abgegrenzt. Wenn wir später beim fertigen Thier die Museularis 
des Darmes auf das dorsale Pankreas übergehen sehen, so erklärt 
sich dies daraus, dass der dem Darm benachbarte Theil des meso- 
dermalen Überzuges der Drüse sich in ähnlicher Weise später diffe- 
renzirt wie der mesodermale Bestandtheil der Darmwand selbst, aus 
dem er hervorging. 

Allmählich findet nun die Vereinigung der drei Anlagen zu einem 
Ganzen statt: Schon von vorn herein wächst die rechte ventrale Aus- 
stülpung entschieden in dorsaler Richtung aus, erreicht bald den 
nach rechts herüberhängenden Theil der dorsalen Anlage, und ver- 
schmilzt allmählich mit ihm. In dem Maße, als sich nun die Gastro- 
duodenalschlinge ausbildet und ihr Scheitel in der linken Körper- 
seite herabtritt, macht die Leber, sammt’den am Ductus choledochus 
hängenden Theilen, eine Drehung durch, welche den linken Leber- 
rand und die linke Pankreasanlage ventral, den rechten Leberrand 
und die rechte Pankreasanlage dorsal verlagert. Damit mündet der 
linke ventrale Ductus pancreaticus, der sich mittlerweile deutlich 
gesondert hat, von unten her, der rechte ventrale von oben her in 
den Ductus choledochus. Zu gleicher Zeit verbinden sich die beiden 
ventralen Drüsentheile mit einander, indem sie rechts vom Ductus 
choledochus mit einander verschmelzen. So haben wir bei etwa 
7,5 mm langen Larven schon eine einheitliche Drüse mit drei Aus- 
führungsgängen (vgl. Fig. 4 und 5). Bald nähern sich die Mün- 
dungen der beiden ventralen Ductus pancreatici an der rechten Peri- 
pherie des Ductus choledochus einander, erreichen sich und ver- 
schmelzen, so dass schließlich der Ductus choledochus nur einen 
kurzen, bald gablig sich theilenden Ductus pancreaticus aufnimmt. 
Das letztere finden wir bei Larven von etwa 10 mm Länge. Später 
erfolgt allmählich auch eine Umwachsung des Ductus choledochus 
auf seiner linken Seite durch die ventralen Komponenten der Drüse, 
so dass der Leberausführungsgang schließlich ganz von Pankreas- 
gewebe umhüllt wird. 

Schon früh bemerkt man in dem Raum zwischen rechter ven- 
traler Anlage und Darmwand ein zur Leber laufendes Gefäß; man 
kann dasselbe rückwärts längs des dorsal ansteigenden Drüsentheiles 


Die Entwicklung und das spätere Verhalten des Pankreas der Amphibien. 115 


zur Darmwand und hier noch weiter analwärts verfolgen. ' Dies Ge- 
fäß stellt die Pfortader vor (Fig. 4 und 5 V.p). Bei einer derartig 
nahen Nachbarschaft zwischen Drüse und Pfortader ist es verständ- 
lich, dass bald die Vene hier vom Drüsengewebe umwachsen wird. 


Mit dem, was über Triton alpestris berichtet wurde, stimmt das 
überein, was ich von der Entwicklung des Pankreas bei Triton tae- 
niatus und Siredon piseiformis sehen konnte. 


Bei der Gleichartigkeit der fertigen Verhältnisse bei den übrigen 
untersuchten Urodelen ist es sicher, dass sich auch bei ihnen das 
Pankreas aus ventralen und dorsalen Bestandtheilen zusammensetzt. 
Wenn wir bei einzelnen (Cryptobranchus |[ef. pag. 108] und Proteus 
(ef. pag. 100]) eine größere Anzahl von dorsalen Pankreasgängen 
münden sehen, so können wir entweder annehmen, dass hier der 
dorsale Theil der Drüse sich aus einer größeren Menge von Anlagen 
entwickelt hat, oder wir können hierin einen sekundären Zustand 
sehen, indem wir uns vorstellen, dass die unteren Abschnitte eines 
oder doch nur weniger primärer Gänge in die Darmwand einbezogen 
wurden, so dass die ursprünglich in diese Gänge mündenden Seiten- 
kanäle sich nunmehr in das Darmlumen selbst öffnen. Wir werden 
uns wohl für das Letztere entscheiden. Bei der Frühzeitigkeit des 
Auftretens der dorsalen Anlage ist nämlich beim Urodelenembryo 
jedenfalls für eine größere Anzahl von Ausbuchtungen an der Dor- 
salseite der Gastroduodenalschlinge schlechterdings kein Platz vor- 
handen. Die Möglichkeit einer derartigen Verschiebung der Mün- 
dungsverhältnisse haben ja auch die oben angeführten Befunde bei 
zwei Exemplaren von Triton alpestris dargethan, welche uns den 
Übergang des primären Zustandes mit noch einfacher dorsaler Mün- 
dung in den mit doppelter Mündung kennen lehrten (cf. pag. 105 0.). 
Für unsere Auffassung spricht schließlich auch, dass beim Proteus 
die Anzahl der Gänge der vorderen Gruppe keine konstante ist; 
OppeL (XV) zählte bei einem Thier 33, bei einem anderen bloß 10. 

Was die ventralen Anlagen angeht, so haben wir keinen Grund 
anzunehmen, dass bei den übrigen Urodelen nicht auch eben so wie 
bei Triton und Siredon zwei vom Ductus choledochus ausgehende 
Anlagen bestehen. Mögen auch oft beim fertigen Thier dieser An- 
nahme scheinbar widersprechende Befunde vorliegen, so haben wir 
doch auch bei Triton alpestris gesehen, dass im Laufe der indivi- 
duellen Entwicklung die Zahl und Vereinigungsweise der ventralen 

§* 


116 Ernst Göppert 


Pankreasgänge sich erheblich ändert und auch unter den Individuen 
derselben Art bedeutend schwankt (vgl. pag. 105). 

Wenn wir schließlich bei Menobranchus den Ductus choledochus 
in der Mehrzahl der Fälle an seiner vorderen, d. h. seiner ursprüng- 
lich linken Peripherie nicht von Pankreasgewebe bedeckt fanden 
(ef. pag. 107), so werden wir uns daran erinnern, dass beim Tri- 
ton die linke Seite des Ductus choledochus erst verhältnismäßig 
spät von Drüsengewebe umschlossen wird, so dass bei Menobran- 
chus hierin ein etwas primitiverer Zustand die Regel bilden würde. 


Die Pankreasentwicklung von Rana temporaria gleicht Anfangs 
in der Hauptsache ganz der von Triton alpestris. Auch hier haben 
wir drei Anlagen, eine dorsale und zwei ventrale, genau in derselben 
Lagerung zum Darm und zu einander wie bei Triton. Die drei 
Komponenten der Drüse finden wir bei 6 mm langen Larven noch 
gesondert. Die feinere Ausbildung des Drüsenparenchyms erfolgt 
gleichfalls so, wie es bei Triton geschildert wurde. Wieder wächst 
die rechte ventrale Anlage dorsalwärts, wieder findet die Drehung 
der Leber und der ventralen Pankreastheile durch Herabtreten der 
Gastroduodenalschlinge statt, und wieder vereinigen sich rechte ven- 
trale und dorsale Anlage zunächst mit einander. Letzteres ist bei 
7 mm langen Larven bereits erfolgt. Wenn GÖTTE für Bombinator 
igneus es nur als »höchst wahrscheinlich« hinstellen konnte, dass 
sowohl die rechte ventrale als auch die dorsale Anlage Drüsen- 
parenchym liefere, so ist bei Rana dies als sicher zu konstatiren, 
da die Zellen, welche der dorsalen Anlage entstammen, sich durch 
ihren Pigmentgehalt vor den übrigen Pankreaszellen auszeichnen. 
Später verbinden sich auch die beiden ventralen Anlagen mit ein- 
ander, und zwar geschieht dies auf der linken Seite des Ductus 
choledochus, nicht, wie es bei Triton zunächst der Fall ist, auf der 
rechten. 

Bei einer Larve von ungefähr 8 mm Länge finden wir so bereits 
ein einheitliches Pankreas mit drei Ausführungsgängen; der am mei- 
sten mundwärts gelegene Gang mündet direkt in den Darm an dessen 
Dorsalseite. Die beiden anderen Ductus pancreatici vereinigen sich 
mit dem Leberausführungsgang; von diesen wieder mündet der ur- 
sprünglich rechte nunmehr an der Dorsalseite des Ductus choledo- 
chus, der ursprünglich linke an dessen Ventralseite ein. 

Mit dem starken Längenwachsthum des Kaulquappendarmes ver- 
schiebt sich nun die Mündungsstelle des Ductus choledochus in den 


Die Entwicklung und das spätere Verhalten des Pankreas der Amphibien. 117 


Darm immer mehr. Damit ändert sich die Verlaufsrichtung dieses 
Ganges: derselbe weicht von seiner ursprünglichen Richtung erst 
nach rechts,. dann auch nach rechts und oben ab. Der anfänglich 
nach rechts gerichtete Theil seiner Peripherie sieht damit zugleich 
nach rechts und vorn; die aus der Vereinigung der ventralen An- 
lagen des Pankreas hervorgegangene Masse liegt jetzt der hinteren 
(der ursprünglich linken) Peripherie des Ductus choledochus an. 
Es ist bemerkenswerth, dass der Duetus choledochus an der Seite, 
nach der hin im Wesentlichen zunächst die Lageänderung des Leber- 
ganges erfolgt, nämlich rechts und vorn, nicht von Drüsengewebe 
umschlossen wird. Allmählich rückt nun die Mündung des ursprüng- 
lich linken Duetus pancreaticus an der vorderen (rechten) Peripherie 
des Ductus choledochus herum, auf die des ursprünglich rechten 
ventralen Ganges zu. Schließlich finden wir als den Abschluss 
dieses Vorganges den linken Gang mit dem rechten nicht weit vor 
dessen Mündung verbunden. Der letztere hat übrigens, indem seine 
Einmündungsstelle entsprechend der Richtungsänderung des Ductus 
choledochus dorsal verlagert wurde, eine rückenwärts ansteigende 
Richtung annehmen müssen. Bei 11,5 mm langen Larven finden 
wir nunmehr den Ductus choledochus schlingenartig von den Pan- 
kreasgängen umgeben, wie Fig. 6 zeigt. Mittlerweile ist die selb- 
ständige Verbindung des dorsalen Drüsenantheiles mit dem Darm auf- 
gegeben worden, indem sich der dorsale Ductus pancreaticus vom 
Darm abschnürte. Dabei ist natürlich anzunehmen, dass die Driisen- 
räume des dorsalen Pankreas mit denen der ventralen Bestandtheile 
der Drüse vorher in Verbindung getreten sind. Das dorsale Pan- 
kreas bleibt aber immer in der Gastroduodenalschlinge liegen und 
macht alle Lageänderungen dieser Schlinge, welche aus der starken 
Längenzunahme des Darmes folgen, mit. Außer durch den im Ver- 
lauf der Entwicklung erworbenen Mangel eines selbständigen dor- 
salen Ausführungsganges unterscheidet sich das Pankreas der Kaul- 
quappen von dem der Tritonenlarven durch seine bedeutende Größe 
(XVI). Es übertrifft bis gegen die Zeit des Auftretens der hinteren 
Extremitäten die Leber nicht unbeträchtlich an Volumen — letztere 
erscheint übrigens im Vergleich zur Länge des Darmes in dieser 
Zeit ganz auffallend klein. Erst später ändert sich durch starkes 
Wachsthum der Leber das Größenverhältnis beider Drüsen sehr be- 
deutend zu Ungunsten des Pankreas. Die Differenz nimmt noch zu 
bei der Riickbildung, welche der gesammte Verdauungsapparat bei 
der Metamorphose der Larve durchmacht. 


118 Ernst Göppert 


Wir haben beim fertigen Thier gesehen, dass die Leberausfüh- 
rungsgänge eine kurze Strecke zwischen Leber und Pankreas ver- 
laufen, ehe sie in die letztere Drüse eintreten (cf. pag. 109). Wir 
haben andererseits gefunden, dass bei den Larven eine vollständige 
Umwachsung des Ductus choledochus durch Drüsensubstanz noch 
fehlt (s. Fig. 6). Diese tritt nun erst ein, wenn bei der Rückbil- 
dung des Darmkanales die Mündungsstelle des Leberausführungs- 
ganges sich dem Pylorus wieder genähert hat. Eben so wird dann 
erst die Vena portae in das Drüsenparenchym aufgenommen. Schließ- 
lich ist noch zu erwähnen, dass, wenn wir beim fertigen Frosch 
mehrere Mündungen pankreatischer Gänge in den Ductus choledo- 
chus finden (cf. pag. 110), bei einer älteren Larve jedoch nur eine, 
der erstere Zustand aus dem letzteren hervorgeht, indem ein mehr 
oder minder großer Theil des Ductus pancreaticus in den Leberaus- 
führungsgang einbezogen wird. 


Bei Larven von Bufo vulgaris fanden sich dieselben Verhält- 
nisse wie bei Rana temporaria. 

Unter den der Arbeit beigegebenen Abbildungen befinden sich 
zwei Seitenansichten des Darmkanales einer etwa 7 mm langen Kaul- 
quappe von Bufo vulgaris, welche die drei Pankreasanlagen deutlich 
erkennen lassen (Fig. 7 und 8 Pa.dors, Pa.ventr.sin, Pa.ventr.dextr). 

Wenn wir nunmehr kurz das zusammenfassen, was wir über 
die Entwicklung des Amphibienpankreas feststellen konnten, so ist 
es ungefähr Folgendes: Den untersuchten und wahrscheinlich allen 
Amphibien ist der Besitz einer dorsalen und zweier ventraler An- 
lagen des Pankreas gemeinsam!. Konstant vereinigt sich die dor- 
sale mit der rechten ventralen Anlage an der rechten, der später 
hinteren Seite des Darmes. Die Art und Weise, wie die beiden 
ventralen Theile sich mit einander vereinigen, differirt etwas bei 
Urodelen und Anuren. Damit hängt zusammen, dass bei Urodelen 
der Ductus choledochus schon viel früher, als dies bei Anuren der 
Fall ist, von Drüsengewebe umgeben wird. Beiden Ordnungen ge- 
meinsam ist, dass die Verbindung der beiden ventralen Ductus pan- 
creatici mit einander um die rechte resp. vordere Peripherie des 
Leberausführungsganges herum vor sich geht. Eigenthümlich für 


! GÖTTE hat für das Hühnchen eine zweifache Anlage des Pankreas nach- 
gewiesen; 8. GÖTTE, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Darmkanales im 
Hühnchen. Tübingen 1867. 


Die Entwicklung und das spätere Verhalten des Pankreas der Amphibien. 119 


die Anuren ist das Aufgeben der dorsalen Verbindung des Pankreas 
mit dem Darm. 


Es bleibt jetzt nur noch übrig, die oben gestellten Fragen zu 
beantworten. Dies soll uns dazu dienen, die Ergebnisse der Arbeit © 
kurz zusammenzufassen. 


Bei allen Amphibien findet sich ein Theil des Pankreas dorsal 
vom Darm im dorsalen Mesenterium, ein Theil ventral, zwischen 
Darm und Leber. Beide Theile sind stets an der hinteren, resp. 
bei Proteus rechten Seite des Darmes mit einander verbunden. 

Bei den Urodelen finden sich zwei oft weit von einander ge- 
trennte Mündungsstellen von Pankreasausführgängen; eine vordere, 
ziemlich dicht hinter dem Pylorus gelegene und eine hintere, an wel- 
cher Ductus pancreatici in wechselnde Kombination mit dem Ductus 
choledochus münden. 

Alles dies ist von vorn herein gegeben durch die Entwicklung 
des Amphibienpankreas aus drei Anlagen. 

Bei den fertigen Anuren fehlt eine vordere selbständige Mün- 
dungsstelle von pankreatischen Gängen. 

Dies erklärt sich durch die spätere Rückbildung eines ursprüng- 
lich hier vorhandenen Ganges. 

Bei allen Amphibien besteht der Regel nach eine enge Verbin- 
dung zwischen Leber und Pankreas. Dieselbe ist sekundär erworben. 


Zum Schluss spreche ich Herrn Geheimrath GEGENBAUR, in 
dessen Laboratorium die Arbeit angefertigt wurde, für die vielfache 
Anregung und freundliche Hilfe, sowie für das mir zur Verfügung 
gestellte Material meinen besten Dank aus. 


Heidelberg, den 30. Juni 1890. 


120 


Ernst Göppert 


Litteraturverzeiehnis. 


BROTZ et WAGENMANN, De amphibiorum hepate liene ac pancreate ob- 
servationes zootomicae. Diss. inaug. Friburgi 1838. 

v. SIEBOLD und Srannius, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. 
Berlin 1846. 

—— Handbuch der Zootomie. Berlin 1854, 

Bronn, Klassen und Ordnungen des Thierreichs. Leipzig-Heidelberg 
1859—1866. 

Owen, On the anatomy of vertebrates. London 1866. 


. GEGENBAUR, Grundzüge der vergleichenden Anatomie. Leipzig 1859, 


—— Grundriss der vergleichenden Anatomie. Leipzig 1878. 

WIEDERSHEIM, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbel- 
thiere. Jena 1883. 

Rusconi et CONFIGLIACHI, De Proteo anguineo di Laurenti monografia. 
Pavia 1818, 

ECKER, Die Anatomie des Frosches. Braunschweig 1864—1882. 


. HYRTL, Cryptobranchus japonicus. Vindobonae 1865. 


SCHMIDT, GODDARD, VAN DER HOEYVEn, Aantekeningen over de ana- 
tome van den Cryptobranchus japonicus. 

VAN DER HoEVEN, Ontleed en deerkundige bijdragen tot de Kenniss 
von Menobranchus. Leyden 1867. 


. WIEDERSHEIM, Salamandrina perspicillata und Geotriton fuscus. Genua 


1875. 
OprEL, Beiträge zur Anatomie des Proteus anguineus. Archiv für 
mikroskopische Anatomie. Bd. XXXIV. 


. Rusconi, Développement de la grenouille commune depuis le moment 


de sa naissance jusqu’& son état parfait. Pavie 1826. 


. REICHERT, Entwicklungsleben im Wirbelthierreich. Berlin 1840. 


REMAK, Untersuchungen über die Entwicklung des Wirbelthierreichs. 
1850—1855. 

RATHKE, Entwicklungsgeschichte der Wirbelthiere. Leipzig 1861. 

BALFOUR, Handbuch der vergleichenden Embryologie. Jena 1881. 

O0. Hertwic, Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte des Menschen und 
der Wirbelthiere. Jena 1888. 

GÖTTE, Die Entwicklungsgeschichte der Unke (Bombinator igneus). 
Leipzig 1875, 


q 


| 


Die Entwicklung und das spätere Verhalten des Pankreas der Amphibien. 121 


Erklärung der Abbildungen. 


Abkürzungen: 
A Aorta, Mes Mesenterium, 
Cap Kapillargefäß, Muse.long und eire Längs- und Ring- 
Cf Gallenblase, muskulatur, 
Ch Chorda, Pa Pankreas, 
D.ch Ductus choledochus, Py Pylorus, 
D.pa Ductus pancreaticus, St Magen, 
dextr dexter, sin sinister, 
dors dorsalis, U Urniere, 
E Extremitäten, V Vene, 
H Leber, V.a Vena abdominalis, 
I Darm, V.l Vena lienalis, 
I.a Vorderdarm, V.p Vena portae, 
L Milz, ventr ventralis. 


M.s Medulla spinalis, 


Tafel VII. 


Darmkanal mit Leber und Pankreas von Salamandra maculata. Na- 
türliche Größe. Von vorn gesehen. Die Gastroduodenalschlinge ist 
nach links, der rechte untere Leberrand kopfwärts umgeklappt. Die 
Pfortader und ihre Äste sind eben so wie in Fig. 2 roth gehalten. 


Dieselben Organe von Rana temporaria in gleicher Ansicht. Man er- 
kennt in beiden Abbildungen, dass die Bauchspeicheldrüse (Pa) z. ANNE 
im dorsalen Mesenterium (Mes.dors) liegt, dann an der Hinterseite des 
Darmes zur Leber (H) emporsteigt; man sieht ferner die Beziehungen 
der Drüse zum ventralen Mesenterium (Mes.ventr), sowie das Verhalten 
der Drüse zur Pfortader (V.P) und ihren Ästen. 


Querschnitt durch eine 6 mm lange Larve von Triton alpestris!. In 


dem Schnitt ist die Mündungsstelle des Leberstieles in den Darm ge- 


| 

Fig. 2. 
Fig. 3. 
Fig. 4. 


troffen, sammt den beiden ventralen Pankreasanlagen (Pa). Zwischen 
diesen liegt die Anlage der Gallenblase (Cf). 

Querschnitt durch eine 7,5 mm lange Larve von Triton alpestris. Ent- 
hält einen Querschnitt des Ductus choledochus (D.ch). In ihn münden 
die beiden ventralen Ductus pancreatiei, der eine von oben, der an- 
dere von unten kommend. Der Ductus choledochus ist rechterseits 
bereits von Drüsengewebe umgeben. Faitung der Wände der An- 
lagen (Pa.ventr.dextr und sin). 


1 Die Zeichnungen mikroskopischer Präparate sind mit HARTNACK, Syst. I, 
angefertigt. 


122 E. Göppert, Die Entwickl. u. d. spätere Verhalten des Pankreas d. Amphibien. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Querschnitt durch dieselbe Larve wie in Fig. 4. Man sieht die bereits 
gefaltete dorsale Pankreasanlage mit ihrem Ausführungsgang (Pa.dors). 
Anßerdem bemerkt man einen Theil des rechten ventralen Pankreas, 
welcher den dorsalen schon berührt (Pa.ventr.dextr). 

Längsschnitt durch eine 11,5 mm lange Kaulquappe von Rana tem- 
poraria (aus drei Schnitten kombinirt). Enthält Leber (7), Pankreas 
(Pa) und den zweimal getroffenen Darm (Z). Der Ductus choledochus 
(D.ch) ist von der Leber bis zu seiner Mündung zu verfolgen. Er 
nimmt einen Ductus pancreaticus (D.pa) auf. Derselbe setzt sich zu- 
sammen aus zwei Gängen, welche den Ductus choledochus schlingen- 
artig umgreifen. 

Darmkanal einer 7 mm langen Larve von Bufo vulgaris, von der 
linken Seite gesehen. Etwa 11mal vergrößert. Der hintere Theil des 
Darmes ist noch stark mit Dotter gefüllt. Man sieht Leber (7), 
Gallenblase (C.f), linkes ventrales Pankreas (Pa.ventr.sin) und dor- 
sales Pankreas (Pa.dors\, letzteres im Grunde der Gastroduodenal- 
schlinge. 


. Darmkanal derselben Larve in derselben Vergrößerung, von der rech- 


ten Seite gesehen. Man erkennt das rechte ventrale Pankreas (Pa. 
ventr.dextr). Dasselbe ist hornartig dorsalwärts gewachsen und |hat 
die dorsale Anlage bereits erreicht. 

Querschnitte durch den vordersten Theil des Mitteldarmes und den 
vordersten Abschnitt des Pankreas einer erwachsenen Salamandra ma- 
culata, ungefähr aus der in Fig. 1 mit einem Stern bezeichneten Ge- 
gend. Die Abbildung zeigt die innige Verbindung von Darm und 
Pankreas: das Übergreifen der Längsmuskulatur des Darmes auf die 
Bauchspeicheldrüse (Muse.long), den vordersten Ductus pancreaticus 
(D.pa), die leichte Umbiegung der Ringmuskulatur (Muse.eire) längs 
des pankreatischen Ganges, schließlich den Übertritt eines Kapillar- 
gefäßes aus der Drüse in die Darmwand (Cap). 


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Untersuchungen über die Entwicklung des Os 
hypoischium (Os cloacae aut.), Os epipubis und 
Ligamentum medianum pelvis bei den Eidechsen. 


Von 


Dr. med. Ernst Mehnert, 


Assistent am anatomischen Institute zu Straßburg. 


Mit Tafel VIII. 


Das Os epipubis, Ligamentum medianum und Os hypoischium 
sind hinter einander in der ventralen Mittellinie gelegene Gebilde 
des Beckengiirtels, von denen das Os epipubis, mit seiner Spitze 
eranialwärts gerichtet, dem vorderen Rande der Symphysis pubis 
aufsitzt (Fig. 5 Epub), das Ligamentum medianum von dem hinteren 
(caudalen) Rande der Symphysis pubis zum vorderen (cranialen) Rande 
der Symphysis ischii verläuft (Fig. 5 Zig.med), das Os hypoischium 
dem hinteren (caudalen) Rande der Symphysis ischii aufsitzt und 
von dieser zur Kloake reicht (Fig. 5 Hyp.isch). 

Die eben erwähnten drei Adnexa des Beckengürtels der Land- 
saurier haben in neuerer Zeit ein gewisses Interesse gewonnen, seit- 
dem O. Römer! nach Untersuchungen an Protopterus zu Schlussfol- 
gerungen gelangt ist, welche den bisher angenommenen Anschauungen 
über die Phylogenie des Beckengürtels strikt widersprechen. RÖMER 
behauptet, dass gerade der in der ventralen Medianlinie gelegene 
Abschnitt des Beckengiirtels die phyletisch älteste Partie desselben — 
sei. Von der Linea alba aus greift der Verknorpelungsprocess »auf 


1 0. RÖMER, Beitrag zur vergleichenden Anatomie des Wirbelthierbeckens 
auf Grund der Befunde an Protopterus annectens. Inaug.-Diss. Freiburg i. Br. 


124 Ernst Mehnert 

die anstoßenden Myocommata über und erreicht im Niveau der Arti- 
kulationsstelle der Extremitäten aus leicht erklärlichen (mechanischen) 
Gründen seine stärkste Entfaltung«!. Im Weiteren spricht dieser 
Autor die Ansicht aus, dass sämmtliche in der Medianlinie gelegenen 
Bestandtheile des Beckengürtels, z. B. die Cartilago epipubis der 
Urodelen und Dactyletra, nur als inselartige Reste eines früher längs 
der ganzen ventralen Mittellinie sich erstreckenden kontinuirlichen 
Knorpelbandes zu deuten seien. 

In wie fern dieser Hypothesencyklus den thatsächlichen Ver- 
hältnissen entspricht, konnte nur die Entwicklungsgeschichte ent- 
scheiden. Es lag jedoch bisher noch keine Untersuchung über die 
Entwicklung dieser Theile vor. Allerdings hatte A. BungE? die 
Entwicklung des Beckengürtels bei Lacerta vivipara geprüft, berück- 
sichtigte jedoch in seiner Publikation nur die ersten Entwicklungs- 
vorgänge, während er gerade die zur Entscheidung der vorliegenden 
Fragen wichtigen, in der Medianlinie vor sich gehenden Entwick- 
lungsveränderungen unberücksichtigt ließ. Auch die Untersuchungen 
an Emys lutaria taurica? hatten zu keinem ganz gesicherten und 
befriedigenden Resultate geführt in Folge des Umstandes, dass ge- 
rade bei der Entwicklung des Beckengiirtels dieser Thierspecies ci- 
nogenetische Processe zum Nachweise gelangt waren. 

Zur Untersuchung stand mir ein reiches Material von Embryonen 
der Lacerta vivipara und mehrere Stadien von Lacerta viridis und 
muralis zu Gebote. In Betreff der bei vorliegender Untersuchung 
eingehaltenen Technik verweise ich auf frühere Publikationen‘. 
Nicht unerwähnenswerth scheint es mir zu sein, dass die von mir 
untersuchten Embryonen der Lacerta vivipara aus der Umgebung 
Dorpats stammen und somit nicht nur derselben Art, sondern auch 
demselben Verbreitungsbezirke angehören, wie die von BUNGE unter- 
suchten Exemplare. 

Das außerordentlich reiche Material der Straßburger städtischen 
naturhistorischen Sammlung gab mir Gelegenheit, das Verhalten des 
Beckengiirtels bei den verschiedenen Reptilien kennen zu lernen. 
Dem Direktor dieses Instituts, Herrn Dr. DÖpErLEım, bin ich für 


1 Ibid. pag. 23. 

2 A. BunGE, Untersuchungen zur Entwicklungsgeschichte des Beckengiirtels 
der Amphibien, Reptilien und Vögel. Inaug.-Diss. Dorpat 1880. 

3 E. MEHNERT, Untersuchungen über die Entwicklung des Beckengürtels 
der Emys lutaria taurica. Morph. Jahrb. Bd. XVI. pag. 547. 

4 Morph. Jahrb. Bd, XIII. pag. 268 und 269. 


Über die Entwicklung des Os hypoischium ete. bei den Eidechsen. 125 


freundliche Förderung meiner Studien zu tiefer Erkenntliehkeit ver- 
pflichtet. 

Ich verzichte darauf, eine ausfiihrliche Schilderung des Ent- 
wicklungsganges des Beckengiirtels von Lacerta zu geben, da eine 
solche bereits früher von BunGeE in seiner Dissertation in klarer und 
übersichtlicher Weise geliefert ist und ich mich — sowohl durch 
eigene Untersuchung als auch durch Musterung der von BunGE an- 
gefertigten und im vergleichend-anatomischen Institute der Univer- 
sität Dorpat niedergelegten Schnittserien — von der Korrektheit der 
Angaben dieses Autors zu überzeugen die Gelegenheit hatte. Auf 
einige abweichende Interpretationen werde ich jedoch an geeigneter 
Stelle näher eingehen. 


Os hypoischium. 


Trotzdem dieser Knochen bei den Sauriern seine größte Ent- 
faltung erreicht und in manchen Fällen an Größe dem Pubis gleich- 
kommt, vermisst man doch bei sämmtlichen, selbst bei den vor- 
züglichsten Autoren der früheren Zeit, Angaben über das Vorkommen 
eines derartigen Skelettheiles, wohl in Folge des Umstandes, dass 
damals die Herstellung von Skeletten, selbst von solchen, welche zu 
wissenschaftlichen Untersuchungen dienten, in den Händen von Die- 
nern ruhten. Es ist leicht einzusehen, dass bei der damals geübten 
rohen Macerationsmethode ein dem Beckengiirtel nur durch lockere 
Syndesmose angefügtes Knéchelchen leicht verloren gehen konnte. 

Erst im Jahre 1842 entdeckten SPRING und LACORDAIRE! bei 
Phrynosoma Harlanii einen gesonderten Knochen, welcher in der 
(vorderen) Mittellinie, zwischen der Haut und der vorderen Kloaken- 
wand gelegen, von dem hinteren (caudalen) Rande der Symphysis 
ischii zur Ausmündung der Kloake reichte. Diese Autoren waren 
der Meinung, dass die Hauptfunktion dieses Knochens darin bestehe, 
die vordere Kloakenlippe zu stützen, und bezeichneten ihn daher als 
Os cloacae. Es ist jedoch ganz unerwiesen, dass in dem Stützen 
der vorderen Kloakenlippe oder überhaupt in den Beziehungen zur 
Kloake primäre Funktionen des sogenannten Kloakenbeines vorliegen, 
denn einerseits fehlt bei vielen mit einer Kloake begabten Thieren 


1 SPRING et LACORDAIRE, Notes sur quelques points de l’organisation du 
Phrynosoma Harlanii Saurien de la famille des Iguaniens. Bulletins de l’aca- 
demie royale des sciences et belles lettres de Bruxelles, 1842. Tome IX. 
2. partie. pag. 200. 


126 Ernst Mehnert 


ein solcher Skelettheil, z. B. bei den Amphibien fehlt er fast durch- 
gehend, und nur bei Menopoma glaube ich mich der Deutung von 
C. K. Horrmann anschließen zu müssen und habe ein von HyrTL 
abgebildetes Knéchelchen als Rest eines »Kloakenbeines« gedeutet!. 
Auch unter den übrigen Reptilien fehlt den Crocodilinen und unter 
den Landsauriern den Chamäleonten ein gleicher Knochen. Bei 
Iguana tubereulata, Monitor bivittatus, Urotropus erreicht dieser 
Knochen gar nicht die vordere Kloakenlippe, sondern ist durch einen 
verschieden breiten Raumabschnitt von derselben getrennt. Somit 
erscheinen direkte Beziehungen zur Kloake zum mindesten zweifel- 
haft. Schon Sprinc und LACORDAIRE?, und in neuerer Zeit GADOW °, 
haben nachgewiesen, dass bei Reptilien ganz konstant Muskel- 
bündel, die zum Theil den Extremitäten angehören, zum Theil am 
Schwanze inseriren, sich an das »Kloakenbein« ansetzen. Es er- 
scheint daher eher gerechtfertigt, an Beziehungen dieses Knochens 
zum Schwanze oder zu den Skeletelementen der Extremität zu den- 
ken. Wie dem auch sei, ich habe dem von C. K. Horrmann auf- 
gestellten indifferenten Namen Os hypoischium den Vorzug gegeben 
und mich seiner bereits bei der Beschreibung der Entwicklung des 
Beckengiirtels der taurischen Sumpfschildkröte bedient?. 

Nach der oben ausgefiihrten Besprechung der Lage des Os 
hypoischium und seiner Beziehungen zu den umgebenden Weich- 
theilen scheint es mir geboten, die specielle Konfiguration dieses 
Knochens bei den verschiedenen Species ins Auge zu fassen. Bei 
meinem niiheren Untersuchungsobjekte bei Lacerta vivipara zeigt 
das Os hypoischium (Fig. 5 Hyp.isch) eine schlanke stabförmige 
Gestalt. Der der Symphysis ischii anliegende Abschnitt ist etwas 
verbreitert, der mittlere Abschnitt verjiingt, das cloacale Ende in 
zwei, zwischen sich eine kleine halbmondförmige Grube umfassende 
Arme gespalten. Ähnlich ist das Os hypoischium von Ameiva su- 
rinamensis gestaltet, nur sind bei diesem Objekte die beiden eloa- 
calen Enden in entgegengesetzter Richtung umgebogen (Fig. 15 Hyp. 
isch). Bei Phrynosoma Harlanii läuft das freie Ende dieses Kno- 
chens in eine kleine, rundliche, fibröse Bindegewebsplatte aus’, wäh- 


1 Morph. Jahrb. Bd. XVI. pag. 563. 

2]. c. pag. 200. 

3 H. GApow, Beiträge zur Morphologie der hinteren Extremität der Rep- 
tilien. Morph. Jahrb. Bd. VII. pag. 367. 1882. 

4 Morph. Jahrb. Bd. XVI. pag. 555. Anm. 3. 

5 SprinG und LACORDAIRE, 1. ec. pag. 200 und pag. 209. Taf. Fig. 2. 


ER 


Über die Entwicklung des Os hypoischium ete, bei den Eidechsen. 127 


rend bei Gonolophus suberistatus (Fig. 16 Hyp.isch), Gecko (Fig. 14 
Hyp.isch), Leiolepis guttata (Fig. 12 Hyp.isch) das freie Ende keiner- 
lei Anschwellung repräsentirt, sondern vielmehr mit einer mehr oder 
minder scharfen Spitze endigt. Bei den zwei letztgenannten Formen 
zeichnet sich das Os hypoischium gegenüber den vorher erwähnten 
auch durch seine relative Kürze aus. Varanus nilotieus zeigt ein 
nahe rhombisches Hypoischium (Fig. 8 Hyp.isch), welches mit einer 
scharfen Kante zwischen die beiden Ischia einspringt; bei Varanus 
salvator ist diese Partie nicht so zugespitzt, sondern zeigt eine leichte 
bogenförmige Abstumpfung (Fig. 9). Bei Gonolophus suberistatus 
(Fig. 16) und Leiolepis guttata (Fig. 12) ist die der Symphysis 
ischii zunächst gelegene Partie des Os hypoischium in zwei schlanke 
stielartige Fortsätze gespalten, welche mit den beiden Ischiis einen 
kleinen rautenförmigen Raum begrenzen. 

Überblickt man das eben Verhandelte, so ergiebt sich, dass das 
Os hypoischium bei ausgewachsenen Individuen verschiedener Species 
eine verschiedene Gestalt aufweist, bald schlank stabförmig mit spitz 
zulaufenden, abgestumpften oder gespaltenen Enden, bald die Gestalt 
eines kurzen, spitzwinkeligen oder mit abgerundeten Ecken versehenen 
rhombischen Täfelchens darbietet. Konstant sind in allen Fällen die 
Beziehungen dieses Knochens zu den Ischiis resp. zu der Symphysis 
ischii, und wie C. K. Horrmann angiebt — und auch ich in mehreren 
Fällen bestätigen kann — ein Ligament, in welches das Os hypo- 
ischium zum Theil eingelagert, zum Theil demselben nur aufgelagert 
erscheint. Ich nenne dieses Band Ligamentum hypoischium (Fig. 9, 
13, 14, 16 Lig.hyp.isch). Bei einigen älteren Skeletten der Straß- 
burger Sammlungen vermisse ich allerdings ein Ligamentum hypo- 
ischium, doch bin ich aus diesen Befunden nicht zum Schlusse be- 
rechtigt, dass ein solches Band den betreffenden Exemplaren nicht 
zukomme, da ich über die Herstellungsweise dieser Skelette nicht 
unterrichtet bin und bei einer etwa vorhergegangenen unsorgsamen 
Maceration es nicht ausgeschlossen werden kann, dass ein oft zartes 
Band, wie das Ligamentum hypoischium, seine Vernichtung gefun- 
den hat. 

Bemerkenswerth erscheint es, dass nach den Angaben von GA- 
pow! bei Phrynosoma cornutum und Monitor drazaena ein Os hypo- 
ischium (Os cloacae, GADow) vermisst wird, obgleich, wie erwähnt, 
bei Phrynosoma Harlanii von Spring und LACORDAIRE und bei 


1 GADow, 1. c. pag. 367. 


128 Ernst Mehnert 


Monitor bivittatus von C. K. Horrmann'! ein solcher Skelettheil be- 
schrieben und abgebildet ist. Ganz abgesehen von der oben ge- 
schilderten Polymorphie des Os hypoischium verleiht das Fehlen 
desselben bei einander durchaus nahe stehenden Arten demselben 
ein besonderes Interesse, zumal über seine morphologische Bedeu- 
tung die wenigen bisher über diesen Gegenstand veröffentlichten An- 
schauungen weit aus einander gehen und der bei Emys lutaria tau- 
rica ermittelte Entwicklungsmodus keineswegs zu einer definitiven 
Klärung der in Frage stehenden Verhältnisse geführt hatte. 

C. K. HorrmAann erwähnt nichts von einer knorpeligen Anlage 
des Os hypoischium, deutet vielmehr dasselbe als eine »Verknöche- 
rung der sehr straffen Sehne (von mir Ligamentum hypoischium ge- 
nannt), welche von dem hinteren Rande der Symphysis ossium isehii 
entspringt und an die Haut, welche den Rand der Cloacalöffnung 
umgiebt, sich inserirt«. 

FÜRBRINGER hingegen hat beobachtet, dass das Hypoischium 
knorpelig präformirt sein kann und deutet dasselbe als durch Ver- 
schmelzung zweier, den Ischiis angehörigen Fortsätze entstanden. 
Nach den Untersuchungen dieses Autors berühren bei Ophiades 
striatus die beiden Ischia einander in der Mittellinie nicht (Mangel 
der Symphysis ischii), setzen »sich aber in einen nach hinten ge- 
richteten Knorpel fort, der in der Mitte seines Verlaufes mit dem 
der Gegenseite zu einer Y-förmigen Cartilago cloacalis verschmilzt«. 

Nur die Ergebnisse embryologischer Untersuchungen konnten die 
Entscheidung erbringen, welcher von diesen beiden Deutungen und 
Auffassungen über den Entwicklungsmodus des Hypoischium der 
Vorzug zu geben sei. 


In den frühesten Entwicklungsstadien sind die beiden Ischia in 
der Mittellinie noch durch eine breite Zone von indifferentem Binde- 
gewebe von einander getrennt. Betrachtet man einen Frontalsehnitt 
durch die hintere Körperregion eines in dieser Entwicklungsphase 
stehenden Eidechsenembryo (Fig. 1), so erblickt man in der Region 
zwischen dem Peritoneum (Perit) und der Kloake (K7A) vier von 


1 ©. K. Horrmann, Beiträge zur Kenntnis des Beckens der Amphibien 
und Reptilien. Niederländisches Archiv für Zoologie. Bd. III. Taf. XI Fig. 6. 

2 0. K. Horrmann, I. c. pag. 181. 

3 FÜRBRINGER, Die Knochen und Muskeln bei den schlangenähnlichen 
Sauriern, Dissert. 1869. pag. 39. 


Über die Entwicklung des Os hypoischium ete. bei den Eidechsen. 129 


einander wohl getrennte Gewebsinseln, in welchen die Zellen dichter 
zusammengedrängt stehen und welche sich von der mehr lockeren 
Umgebung relativ scharf hervorheben. Diese vier Inseln repräsen- 
tiren in dem Bilde Durchschnitte durch die äußersten Enden der 
vier Beckenkomponenten. Die beiden der Peritonealhöhle zunächst 
gelegenen Felder sind Durchschnitte durch die beiden Pubis, wäh- 
rend die der Kloake benachbart gelegenen Felder Durchschnitte 
durch die Ischia darstellen. Berücksichtigt man — wie aus einem 
Studium der anderen Schnitte dieser Serie hervorgeht — dass in 
Fig. 1 die äußersten Enden der Pubis und Ischia im Schnitte ge- 
troffen sind, so erscheint es zweifellos, dass die vier ventralen 
Beckenkomponenten bei Lacerta vivipara — wie dieses schon aus 
den Untersuchungen von Bunce hervorging — in der Mittellinie 
durch eine breite Gewebszone von einander getrennt sind. Ich hebe 
dieses Verhalten der Lacerta besonders hervor, weil bei Emys lu- 
taria taurica in diesem Stadium der entgegengesetzte Befund vor- 
liegt, indem bei dieser Species die vier ventralen Beckenkomponen- 
ten von Anfang an, in der Mittellinie unter einander im Zusammen- 
hange stehend, angetroffen werden. 

In einem etwas älteren Stadium findet man bei Lacerta vivipara, 
dass die medianen Enden der Pubis und Ischia sich einander genähert 
haben!. Zwischen ihnen besteht jedoch noch ein relativ breiter, von 
lockerem Gewebe erfüllter Spalt. Zu dieser Zeit beginnt an dem 
der Mittelinie am meisten genäherten Endabschnitte der Ischia, und 
zwar an dem caudalen Rande derselben, jederseits eine kleine, zur 
Kloake gerichtete Zellwucherung bemerkbar zu werden. Die Zellen 
bestehen noch aus einer kleinzelligen Gewebsmasse, welche keinerlei 
Knorpelintercellularsubstanz erkennen lässt und deren einzelne Ele- 
mente sich durch relativ spärliche Protoplasmazonen von den Zellen 
der Umgebung unterscheiden. Diese Gewebszapfen werden in dem 
nächst älteren Stadium schon unter einander völlig verschmolzen an- 
getroffen. Untersucht man in einem solehen Stadium die in der Re- 
gion der späteren Symphysis ischii gelegene Zone (Fig. 3), so gewahrt 


! Bei Lacerta vivipara ist der Raum zwischen den Ischiis Anfangs um 
ein Geringes größer als zwischen den Pubisenden. Jedoch wird bei Lacerta 
vivipara sowohl die Symphysis pubis wie ischii etwa gleichzeitig etablirt. Bei 
Lacerta agilis hingegen kommt nach den Untersuchungen von WIEDERSHEIM 
zuerst die Symphysis pubis und erst viel später die Symphysis ischii zur Aus- 
bildung. — Über die Entwicklung des Schulter- und Beckengürtels. Anatom. 
Anzeiger. 1889. Nr. 14. pag. 438. 

Morpholog. Jahrbuch. 17. 9 


130 Ernst Mehnert 


man in der Mittellinie zwischen den Ischiis einen von indifferentem 
Gewebe erfüllten Spalt, an dem caudalen Rande jedoch sind beide 
Ischia durch eine kleinzellige Gewebspartie unter einander verbunden. 
Dieser Gewebszapfen ist zwischen der äußeren Haut und der vorderen 
(ventralen) Kloakenwand gelagert, dient starken Muskelgruppen zur 
Insertion und verläuft von den Ischiis in der Richtung zur äußeren 
Kloakenausmündung, ohne jedoch dieselbe schon in diesem Stadium 
zu erreichen. Dieser durch Konfluenz zweier Gewebsabschnitte der 
Ischia einheitlich gewordene hintere Zapfen des Beckengürtels ist 
die erste Anlage des späteren Os hypoischium (Os cloacae aut.). 
Ein solehes Stadium der Entwicklung des Os hypoischium ist bereits 
früher von A. BungE beobachtet und abgebildet worden. Ver- 
gleicht man die von ihm gegebene Fig. 7 mit Fig. 6, so erkennt 
man auf den ersten Blick, als eine besondere Acquisition des älteren 
Stadiums, einen von dem medianen Ende des Ischium ausgehenden, 
zur Kloake gerichteten Zellhécker. Bunce hat jedoch die von ihm 
abgebildete erste Anlage des Hypoischium keiner besonderen Erörte- 
rung gewürdigt. 

Anfangs ist die Cartilago hypoischium noch relativ kurz und 
zeigt keinerlei Gabelung, wie dieses schon aus Fig. 3 (da das Hy- 
poischium in seiner ganzen Länge getroffen ist) hervorgeht. Selbst 
reifere Embryonen, bei denen schon starke Ossifikationen in sämmt- 
lichen Beckenkomponenten vorliegen, lassen eine Gabelung des cau- 
dalen Hypoischiumendes vermissen (Fig. 4). Die periphere Gabe- 
lung, wie sie bei erwachsenen Exemplaren vorliegt, ist daher als 
eine erst spät auftretende sekundäre Acquisition zu betrachten. 

Während in den früheren Stadien das Gewebe der Ischia ohne 
jede deutliche Abgrenzung in das Gewebe des Hypoischium hinüber 
fließt, gelangt in den späteren Stadien eine relative Selbständigkeit 
des Hypoischium zur Erscheinung. Prüft man das relative Verhält- 
nis der Cartilago hypoischium zu den Ischiis, so findet man, dass 
in der centralen Partie des Hypoischium das Wachsthum der Knorpel- 
zellen ein entschieden energischeres ist als in den mehr peripheren 
Zonen. An denjenigen Stellen, an denen bei den erwachsenen Exem- 
plaren das Hypoischium durch Bänder mit den eigentlichen Ischiis 
zusammenhängt, bleibt das Knorpelgewebe Anfangs in seinem Wachs- 
thume zurück und wandelt sich später in ein zellreiches Gewebe um, 
welches durchaus den Charakter von Perichondriumgewebe wieder- 
gewinnt. Ein solches Stadium ist von Lacerta viridis in Fig. 4 
abgebildet. Man erblickt drei längliche Knorpelfelder, von denen 


Über die Entwicklung des Os hypoischium etc. bei den Eidechsen. 131 


zwei mehr nach vorn, eines nach hinten gelegen ist. Die beiden 
vorderen Felder sind die Durchschnitte durch die der Symphysis 
ischii genäherten Enden der Ischia, während der hintere unpaare 
Knorpel einen Schnitt durch das in seiner ganzen Länge getroffene 
Hypoischium darstellt. In der Partie, in welcher alle drei Knorpel 
zusammenstoßen, unterscheidet sich das dieselben trennende Gewebe 
durch keinerlei Merkmale von dem übrigen Perichondrium, in wel- 
ches es kontinuirlich übergeht. 

Als Ergebnis ist somit zu verzeichnen, dass das Hypoischium 
anfänglich im Zusammenhange mit den Ischiis steht, später aber von 
denselben getrennt erscheint. 

Fassen wir das in Betreff der Entwicklung des Hypoischium 
Ermittelte kurz zusammen, so kann man sagen, dass dasselbe eine 
am primären Beckengürtel erst später auftretende Sekundärbildung 
ist. Das anatomische Substrat zu seinem Aufbau wird von beiden, 
anfänglich getrennten Ischiis in gleichem Maße geliefert. In spä- 
teren Stadien kommt es zu einer gewissen Selbständigkeit dieses 
Skelettheiles durch das Auftreten einer abgliedernden Bindegewebs- 
zone. 

Vergleicht man den bei Lacerta vivipara ermittelten Entwick- 
lungsmodus mit den bei Emys lutaria taurica eruirten Verhältnissen, 
so konstatirt man einerseits gewisse Übereinstimmungen, andererseits 
Abweichungen. Bei beiden Gruppen tritt das Hypoischium erst 
relativ spät in Erscheinung. Bei den Lacertiliern, bei denen das 
Hypoischium während des späteren Lebens in voller Ausbildung per- 
sistirt, gliedert es sich von dem Knorpel der Ischia ab und es ge- 
langt in ihm ein eigenes Ossifikationscentrum zur Entwicklung. Bei 
der Emys lutaria.taurica hingegen, bei welcher das Hypoischium 
schon während des intraovalen Lebens sich rückbildet, verbleibt das- 
selbe selbst bis zu seiner völligen Reduktion in seinem primären 
knorpeligen Zusammenhange mit den Ischiis, ohne irgend welche 
Andeutung einer Trennung. 

Schon bei Gelegenheit der Besprechung der Entwicklung des 
Hypoischium der Emys lutaria taurica hatte ich Gelegenheit genom- 
men, darauf hinzuweisen, dass auch bei Menobranchus und bei einigen 
niedrig stehenden Säugethieren ein dem Hypoischium äbnlicher Ske- 
lettheil zu finden ist!. Es handelt sich um ein unpaariges, in der 
Medianlinie situirtes, zum Theil zwischen die Symphysis pubis hin- 


! Morph. Jahrb. Bd. XVI. pag. 563 und Anm. 4. 
. 9* 


132 Ernst Mehnert 


einragendes Knöchelehen. Die Entwicklung dieser Gebilde, welche 
allein die Beziehungen zum Hypoischium zu klären vermöchte, ist 
leider noch nicht festgestellt. Die Form jedoch, welche dieser Ske- 
lettheil bei ausgewachsenen Exemplaren der oben verzeichneten Thier- 
klassen zeigt, stimmt durchaus’ mit der des Hypoischium bei einigen 
Landsauriern überein. Zum Vergleiche habe ich die fraglichen Ge- 
bilde in Fig. 11 von Menobranchus und in Fig. 10 von Didelphis guica 
abgebildet. Besonders bei einer Konfrontation mit dem kurzen und 
plattenförmigen Hypoischium von Varanus niloticus (Fig. 8) und Va- 
ranus salvator (Fig. 9) sind nahe Beziehungen durchaus unverkennbar. 

Schon in einer früheren Publikation wies ich darauf hin, dass 
das versprengte Vorkommen eines Hypoischium bei drei so weit von 
einander abstehenden Thierklassen wie Amphibien, Reptilien und 
Säugethieren wohl auf eine früher allgemeinere Verbreitung dieses 
Skelettheiles zurückzuführen sei, kurz, dass bei den jetzt lebenden 
Thieren das Hypoischium ein rudimentäres Organ ist. Bei Emys 
lutaria taurica ließ sich dieser Rückbildungsvorgang noch Schritt für 
Schritt verfolgen. Die relativ häufige Vertretung und theilweise 
starke Ausbildung des Hypoischium bei den jetzt lebenden Land- 
sauriern gewinnt im Hinblick auf diese Rückbildungsprocesse ein 
besonderes Interesse. Es erwächst somit auch hier die Aufgabe, zu 
untersuchen, ob nicht auch bei den jetzt lebenden Landsauriern 
Momente zu erweisen sind, welche auch für diese Klasse den Nach- 
weis liefern, dass in derselben das Hypoischium ein rudimentärer 
oder im Rudimentärwerden begriffener Skelettheil ist. 

Wie ich schon früher hervorgehoben habe (pag. 127), zeichnet 
sich das Hypoischium bei den verschiedenen Landsaurierspecies durch 
eine große Formmannigfaltigkeit aus, welche innerhalb beträchtlicher 
Grenzen variirt. Berücksichtigt man bei Varanus niloticus (Fig. 8) 
und Gonolophus subcristatus (Fig. 16) nur die äußere Knochenform 
des Hypoischium, so ist es ohne Kenntnis des typischen Lagerungs- 
verhältnisses und der gleichen Beziehungen zu den Ischiis unmög- 
lich, irgend welche Beziehungen — selbst entfernte Formähnlich- 
keiten — dieses Skelettheiles zu dem stabförmigen Hypoischium der 
übrigen Landsaurier zu konstatiren. 

Diese Polymorphie des Os hypoischium ist an und für sich auf- 
fallend genug, gewinnt jedoch eine tiefere Bedeutung bei Erwägung, 
dass nicht nur bei nahe verwandten Reptilienspecies, sondern selbst 
bei einzelnen Individuen derselben Species ein Os hypoischium bis- 
weilen fehlen kann. 


Über die Entwicklung des Os hypoischium ete. bei den Eidechsen. 133 


Schon auf pag. 127 habe ich erwähnt, dass bei Monitor bivit- 
tatus ein Os hypoischium vorkommt, bei Monitor drazaena jedoch fehlt. 
Dessgleichen ist bei Phrynosoma Harlanii ein wohl ausgebildetes Os 
hypoischium beobachtet, bei Phrynosoma cornutum ist jedoch nach 
den Untersuchungen von GApow ein solcher Knochen nicht vertreten. 
Dass bei so nahe stehenden Thieren die Funktionen dermaßen ver- 
schiedene seien, dass bei der einen Species ein Os hypoischium als 
ein funktionirendes Organ von Nöthen sei, bei der nächst verwandten 
Species jedoch ein Ausfall dieser Funktion zu den normalen Ein- 
richtungen gehöre, ist wohl nicht ohne Weiteres anzunehmen. Eher 
ist diese Variabilität zu vereinbaren mit der Annahme, dass das Os 
hypoischium bei jetzt lebenden Reptilien kein funktionirender Theil 
sei, somit sein Fehlen belanglos sei, sein Vorkommen in atavisti- 
schen Momenten seine Begründung finde. In völliger Übereinstim- 
mung mit dieser Auffassung steht die Thatsache, dass bei einigen 
Exemplaren von Lacerta ocellata ein Os hypoischium ermittelt wer- 
den konnte, in anderen Fällen jedoch bei gleichfalls ausgewachsenen 
Exemplaren derselben Species ein Os hypoischium fehlt, statt seiner 
jedoch nur ein wohl ausgebildetes Ligament zur Schau tritt. 

Berücksichtigt man, dass bei Emys lutaria taurica ein unter dem 
knorpeligen Hypoischium gelegenes Bindegewebsband vikarirend statt 
des Hypoischium eintritt, so stößt die Annahme, dass es sich bei 
Lacerta ocellata um einen analogen Vorgang handelt, wohl auf keinen 
gegründeten Widerspruch. 

So verschieden auch die äußere Gestalt des Os hypoischium ist, 
mag es kurz oder lang, breit oder schmal sein, mag es die Kloake 
berühren oder weit von derselben entfernt liegen ete. — das unter 
dem Os hypoischium gelegene und fest mit demselben verbundene 
Ligamentum hypoischium zeigt stets unveränderlich dieselben Be- 
ziehungen zu demselben und reicht — wie schon C. K. HorrmMann 
angab — stets von der Symphysis ischii zur vorderen Lippe der 
Kloake, besitzt somit stets die gleiche Längenausdehnung wie das 
Os hypoischium der Lacertilier und die noch nicht reducirte Carti- 
lago hypoischium der Emys lutaria taurica. 

Die Mächtigkeit und die Konstanz des Ligamentum hypoischium 
gegenüber der Inkonstanz und oft geringen Größe des Os hypo- 
ischium lässt es durchaus verständlich erscheinen, wie C. K. Horr- 
MANN das Band als ein typisches Gebilde, den Knochen als eine 
accessorische Verknöcherung desselben deuten konnte. Demjenigen, 
welcher die knorpelige Anlage des Os hypoischium, seine embryo- 


134 Ernst Mehnert 


logische Entwicklung und seine morphologischen Beziehungen zum 
Ligamentum hypoischium nicht kennt, muss sich — bei einer ganz 
vorurtheilslosen Betrachtung der vorliegenden Verhältnisse — unbe- 
dingt dieselbe Auffassung aufdrängen. Erst die Ontogenie lehrt den 
wahren Sachverhalt erkennen. | 

Das Hypoischium der Landsaurier bietet somit in Übereinstim- 
mung mit der Emys lutaria taurica gewisse Verhältnisse dar, welche 
dafür sprechen, dass dasselbe auch bei dieser Gruppe der jetzt 
lebenden Reptilien ein belangloses Rudiment ist. Diese Auffassung 
ergiebt sich aus dem Befunde, dass das Hypoischium starke indivi- 
duelle Differenzen aufweist und bisweilen auch ganz fehlen kann, 
aber — so weit Untersuchungen frischer Objekte gelehrt haben — 
stets durch ein breites, in seinen Beziehungen durchaus konstantes 
Ligamentum hypoischium seine Vertretung findet. 


Os epipubis. 


Während die Existenz eines Os hypoischium bei Reptilien von 
den neueren Autoren zugestanden ist, herrscht in Betreff des Vor- 
kommens eines Os epipubis noch keineswegs eine gleiche Überein- 
stimmung. C. K. Horrmann, welcher sich wohl am meisten mit 
diesen Fragen beschäftigt hat, sagt!: »So allgemein bei Sauriern 
ein Hypoischium angetroffen wird, so wenig scheint bei dieser Klasse 
ein Epipubis vorzukommen, wenigstens bei den meisten Sauriern, 
welche ich in der Gelegenheit war zu untersuchen, fehlte es; und 
nur bei Gecko konnte es mit Bestimmtheit nachgewiesen werden. 
Hier bildet es eine paarige kleine Knochenplatte, welche wie ein 
keilförmiges Stück zwischen den beiden Ossa pubis sich einschiebt.« 
A. BunGE spricht sich selbst gegen letztere Behauptung aus, indem 
er sagt?: »Ein Epipubis ist bei den Sauriern nicht nachweisbar; die 
kleinen Knochenstücke, die Horrmann bei Gecko für ‚epipubiea‘ 
hält, scheinen eher als eine epiphysenartige Bildung gedeutet wer- 
den zu miissen.« 

Durch sorgfältige Präparation ist es mir gelungen, bei Lacer- 
tiliern (Lacerta vivipara, muralis, agilis und ocellata) ein unpaares, 
in die Symphysis pubis zum Theil hineinragendes Knöchelchen zu 
eruiren, deren Deutung als Epipubis wohl keine Schwierigkeiten 


1]. c. ‘pag. 181. 
? BUNGE, ]. c. pag. 37. 


Über die Entwicklung des Os hypoischium ete. bei den Eidechsen. 135 


bereiten dürfte, zumal da die embryologische Untersuchung bereits 
bei Emys lutaria taurica eine sekundär auftretende, wohl ausgebil- 
dete, später selbständige Cartilago epipubis zur Kenntnis gebracht 
hat. Ich muss daher die Angaben von BuNGE als nicht zutreffend 
zurückweisen. 

Bei völlig ausgewachsenen, jedoch wahrscheinlich noch jüngeren 
Exemplaren, ist das Os epipubis durch starke Bänder der Symphysis 
pubis beweglich eingelenkt (Fig. 5). Bei anscheinend alten Exem- 
plaren verkalken jedoch diese Bänder, so dass selbst bei durch- 
fallendem Lichte zunächst ein Os epipubis zu fehlen scheint und 
man geneigt sein könnte, nur eine totale Verwachsung der Sym- 
physis pubis anzunehmen. Nach Aufhellung in Glycerin und bei 
durchfallendem Lichte gelingt es bei schwacher Vergrößerung — aus- 
nahmslos so weit ich mich zu überzeugen Gelegenheit hatte — in 
Folge der verschiedenen Richtung der Knochenstrahlen mit großer 
Deutlichkeit das Epipubis von den eigentlichen Schambeinen unter- 
scheiden zu können und in Betreff der Konfiguration des Epipubis 
eine völlige Übereinstimmung mit den bei jüngeren Thieren erkann- 
ten Verhältnissen zu statuiren. 

Bei Ameiva surinamensis (Fig. 6) ist das Epipubis gleichfalls 
unpaarig, klein, rautenförmig, ragt aber nur sehr wenig — im Ge- 
gensatz zu einigen Lacertiliern — zwischen die Pubisenden hinein. 
Auch bei Seineus offieinalis ist das Epipubis unpaarig. Bei Varanus 
niloticus (Fig. 7) liegen in Übereinstimmung mit dem von €. K. 
HorFrmAann erwähnten Gecko zwei symmetrische, kleine dreieckige 
Plättehen vor, welche durch ihr Zusammenlagern ein kleines rauten- 
förmiges Epipubis bilden. Auch bei einem Exemplare von Hatteria 
finde ich in dem rautenförmigen, der Symphysis pubis aufsitzenden 
Knorpel einen selbständigen unpaaren Knochenkern. In dem von 
Gapow untersuchten Exemplare fehlte jedoch — so weit ich mich 
aus seiner Abbildung! orientiren kann — ein solcher Knochenkern. 

Auf Grund der oben verzeichneten Befunde kann ich der Be- 
hauptung nicht beipflichten, dass Saurier kein Epipubis besitzen. 
Für die in älteren Sammlungen befindlichen Skelette mag dieser 
Satz allerdings in der Mehrzahl der Fälle seine Gültigkeit behalten. 
Wenigstens fand ich bei zahlreichen Trockenskeletten, die mir im 
Laufe der Jahre zu Gesichte gekommen sind, einen breiten keil- 
förmig, mehr oder weniger tief in die Symphysis pubis eingreifenden 


! Morph. Jahrb. Bd. VII. Taf. XVII Fig. 5. 


136 Ernst Mehnert 


Spalt, welcher es mir zweifellos erscheinen lässt, dass an dieser Stelle 
einst ein gesondertes Element saß, aber durch Maceration oder an- 
dere Unfälle verloren gegangen ist. 

Jetzt wende ich mich zur Entwicklung des Os epipubis. In 
den jüngsten Stadien sind die der Mittellinie genäherten Enden der 
Schambeine Anfangs noch durch einen breiten Zwischenraum von 
einander getrennt und nähern sich einander erst im Laufe der wei- 
teren Entwicklung. Noch bevor es zu einer Berührung kommt, tritt 
jederseits an dem medialen Ende des Pubis ein eranialwärts ge- 
richteter Gewebsfortsatz auf, dessen Zellelemente in diesem Stadium 
noch keine Knorpelintercellularsubstanz zwischen sich aufweisen. 
Sehr bald treten die äußersten Enden dieser sekundären Zellfort- 
sätze in Berührung und verschmelzen unter einander, während zu 
dieser Zeit die übrigen, der Medianlinie genäherten Abschnitte der 
Schambeine noch durch eine Zone indifferenten Gewebes gesondert 
sind. Ein Frontalschnitt durch diese: Region zeigt in einem sol- 
chen Stadium folgendes Bild (Fig. 2). Das Pubis (Pwd) und das 
Ischium (Zsch) der rechten Seite sind nahezu in ihrer ganzen Län- 
genausdehnung getroffen. Im Acetabulum ist das Gewebe entschie- 
den jünger als in der mittleren stabförmigen Partie des Pubis und 
Ischium. Der Femurkopf ist quer angeschnitten. In der Mittellinie 
ist das später noch genauer zu beschreibende Ligamentum medianum 
(Lig.med) gelegen. In diesem Schnitte findet keine Berührung zwi- 
schen dem rechten und linken Ischium statt. (In den früheren Schnit- 
ten dieser Serie zeigen die Ischia im Allgemeinen die gleichen Ver- 
hältnisse, wie sie von einem anderen Objekte in Fig. 3 abgebildet 
sind. Nur erreicht in vorliegendem Falle das Hypoischium noch 
nicht die in Fig. 3 schon stark ausgeprägte Längenausdehnung.) 
Auch die beiden Schambeine (Pub) berühren einander in ihrem weit 
größeren Abschnitte nicht, nur in einer kleinen, am meisten cranial 
gelegenen Partie sind dieselben durch eine relativ schmale Gewebs- 
zone unter einander brückenartig verbunden (Zpub). 

Zu einer Orientirung vergleiche ich jetzt Fig. 2 mit dem in 
Fig. 5 abgebildeten Beckengürtel einer ausgewachsenen Lacerta 
vivipara. Im Allgemeinen sind die Verhältnisse in beiden Bildern 
so übereinstimmend, dass eine eingehendere Beschreibung mir er- 
lässlich erscheint. Nur in der Gegend der Symphysis pubis tritt in 
beiden Fällen eine auffällige Diskongruenz entgegen. Während bei 
dem Embryo eine Vereinigung der Schambeine in dem am meisten 
nach vorn (eranial) gelegenen Abschnitte statthat, ist der Spalt 


Uber die Entwicklung des Os hypoischium etc. bei den Eidechsen. 137 


zwischen denselben caudalwärts geöffnet (Fig. 2). Beim ausgewach- 
senen Thier liegt das entgegengesetzte Verhältnis vor. Die Sym- 
physis pubis erstreckt sich hier nur auf den hintersten, dem caudalen 
Körperende genäherten Abschnitt, während in den cranialwärts ge- 
öffneten Spalt ein rautenförmiges Os epipubis hineinragt (Fig. 5). 

Durch diesen Vergleich ergiebt sich, dass beim Embryo das 
Epipubis noch nicht von den Schambeinen abgegrenzt ist; zweitens 
während bei der ausgewachsenen Lacerta das Epipubis in der Me- 
dianlinie keinerlei Spaltbildung aufweist, tritt beim Eidechsenembryo 
hingegen gerade an dieser Stelle ein scharf begrenzter Spalt zur 
Wahrnehmung. 

Wie diese beiden scheinbaren Extreme in einander übergehen, 
lehrt die weitere Entwicklung dieser Theile. Bei Embryonen, die 
älter sind als das in Fig. 2 zur Abbildung gelangte Objekt, er- 
scheint der mediane Spalt durch caudalwärts weiter fortschreitende 
Verwachsung der Pubisenden reducirt. An dieser Stelle fließt das 
Gewebe der Schambeine ohne jede deutliche Grenze zusammen. Bei 
Embryonen, bei denen schon Verknöcherungen in den mittleren, 
röhrenförmig gestalteten Partien der Beckenkomponenten aufgetreten 
sind, tritt — ganz eben so wie ich es bereits früher für das Os 
hypoischium geschildert habe — in dem Gebiete des Epipubis ein 
stärkeres Knorpelwachsthum entgegen. Auf diese Weise beginnt das 
Epipubis sich immer schärfer von der Umgebung abzugrenzen. In 
noch späteren Stadien findet man an den Stellen, an welchen das 
Knorpelgewebe Anfangs ein minder rasches Wachsthum erkennen 
ließ, eine breite Bindegewebsschicht; so hat. sich eine völlige Selb- 
ständigkeit der Cartilago epipubis etablirt. Ganz zuletzt gelangt in 
dem Gebiete des Epipubis ein eigener Knochenkern zur Ausbildung. 

Bemerkenswerth ist, dass die Cartilago epipubis in den frühe- 
sten und den sich nächst daran schließenden Embryonalstadien, 
nicht wie bei ausgewachsenen Eidechsen in eine scharfe Spitze aus- 
läuft, sondern stumpf endigt. Auch bei Embryonen der Emys lutaria 
taurica ist das freie Ende des Epipubis Anfangs breit abgestumpft. 
Bei ausgewachsenen Sumpfschildkröten tritt in einigen Fällen eine 
Verschmälerung des freien Endes ein!, während andere Exemplare, 
als eine individuelle Variation, noch die plumpen embryonalen Pro- 
portionen beibehalten?. 


1 Morph. Jahrb. Bd. XVI. Taf. XX Fig. 11. 
2 Ibid. Taf. XX Fig. 9. 


138 Ernst Mehnert 


Die Entwicklung des Epipubis von Triton eristatus stimmt in 
den Grundzügen mit der von Lacerta vivipara so eben geschilderten 
überein. Auch bei Triton eristatus tragen die Zellen des Epipubis 
Anfangs »den Charakter der Zellen des Perichondrium und hängen 
innig mit dem Perichondrium des Beckengürtels zusammen«!. Auch 
noch in dem Knorpelstadium »ist der das Epipubis bildende Knorpel 
mit dem der beiden Beckenplatten verbunden«?. Beim ausgewach- 
senen Triton cristatus ist das Epipubis, ebenfalls wie bei Lacerti- 
liern, durch eine Bindegewebsschicht vom eigentlichen Beckengiirtel 
getrennt, also auch hier ist — wie ich schon an einer anderen Stelle 
hervorgehoben habe? — eine Abgliederung des Epipubis erfolgt. 

Bei Emys lutaria taurica ist der gleiche Entwicklungsmodus be- 
obachtet. Nur tritt bei dieser Species der Umstand störend entgegen, 
dass beide Beckengürtelhälften von Anfang an unter einander ver- 
bunden sind und in den ersten knorpeligen Stadien somit keine Andeu- 
tung einer Symphyse oder irgend welche Andeutungen einer Gliede- 
rung in zwei symmetrische Beckengürtelhälften nachweisbar erscheinen. 
Es liegt eine unpaare ventrale Platte vor, und an dieser tritt ein 
cranial vorspringendes Epipubis auf. Unter solchen erschwerenden 
Umständen ist keineswegs die Ableitung der Cartilago epipubis nur 
von den beiden Schambeinenden sicher zu erweisen, wie ich es aller- 
dings mit Zuhilfenahme theoretischer Gesichtspunkte als durchaus 
wahrscheinlich hinzustellen versucht hattet. Auch die Entwicklung 
des Epipubis bei Triton cristatus ist zur Entscheidung dieser Frage 
nicht geeignet, denn bei diesem Objekte tritt das Epipubis erst zur 
Anlage, wenn »beide Beckenhälften in einer Symphyse fest vereinigt 
sind«°. Bunce unterlässt daher eine nähere Diskussion der Frage 
von der direkten Provenienz des Epipubisgewebes und erwähnt nur, 
dass das Epipubis »innig zusammenhängt mit dem Perichondrium 
der Schambeine«, andererseits »zwischen die beiden Knorpel (sel. 
Pubis) zapfenförmig hineinragt«. WIEDERSHEIM bezeichnet daher das 
anfängliche Gewebe des Epipubis als »Symphysengewebe«®*. 

Da bei Lacerta vivipara das Epipubis sich schon zu einer Zeit 


1 BUNGE, Dissertation. pag. 20. Zeile 2—5. 

2 Ibid. pag. 20. Zeile 19 und 20. 

3 Morph. Jahrb. Bd. XVI. pag. 549 Anm. 2 und pag. 550 Anm. 

4 Morph. Jahrb. Bd. XVI. pag. 551 und 552. 

5 BuNGE, Dissertation. pag. 19. 

6 R. WIEDERSHEIM, Uber die Entwicklung des Schulter- und Becken- 
giirtels. Anatomischer Anzeiger. 15. Juli 1859. Nr. 14. pag. 435. 


Über die Entwicklung des Os hypoischium ete. bei den Eidechsen. 139 


anlegt, wenn die beiden eigentlichen Schambeinenden einander noch 
nicht direkt berühren, so ist gerade diese Thierspecies vorzüglich 
geeignet, den Nachweis zu liefern, dass das Epipubis der Konfluenz 
gewisser, an den Schambeinenden auftretender Zellhöcker seine Ent- 
stehung verdankt. 

Der in der Medianlinie in dem Gebiete des Epipubis vorliegende 
Spalt zeigt auch noch in diesen späteren Stadien, dass das Epipubis 
seine Entstehung zweien, ursprünglich gesonderten Abschnitten ver- 
dankt. Auch beim Epipubis der Emys lutaria taurica war in frühe- 
ren Stadien in der Medianlinie noch eine tiefe Furche erkenntlich, 
welche — da bisher gleiche Beobachtungen noch nicht verzeichnet 
waren — der Deutung große Schwierigkeiten in den Weg setzte. 
Damals sprach ich mich dahin aus, dass diese Furche des Epipubis 
wohl als Andeutung einer ursprünglich in der Medianlinie bestanden 
habenden Trennung aufzufassen sei — eine Voraussetzung, welche 
durch die Befunde bei Lacerta wohl an Festigkeit gewonnen hat. 

Bei den Lacerten, Ameiva surinamensis und Scincus officinalis ete. 
besitzt das Epipubis nur einen Knochenkern, bei Gecko verus und 
Varanus niloticus ihrer zwei. Gerade diese verschiedenen Ossifika- 
tionsverhältnisse bestimmten BuncEe!, dem durch paarige Ossifika- 
tionen gekennzeichneten Gebilde von Gecko die Bedeutung eines 
Epipubis abzusprechen. 

Durch den Nachweis, dass das Epipubis durch Verwachsung 
zweier, urspriinglich von einander getrennten Abschnitte in Erschei- 
nung tritt, ist wohl letzterer Einwand von Bunge als beseitigt an- 
zusehen. Auffälliger jedoch muss es erscheinen, dass ein ursprüng- 
lich paariger Skelettheil in einzelnen Fällen nur einen einzigen 
Knochenkern besitzen kann. Das Sternum der Säugethiere liefert 
in seinen variablen Ossifikationsverhiltnissen, in ganz analoger Weise 
wie beim Epipubis der Lacertilier, ein Beispiel dafür, dass zwei an- 
fänglich diskrete, später konfluirende Knorpelabschnitte nur von einem 
einzigen Knochenkern aus ossifieiren können. Kurz aus diesen Be- 
obachtungen ergiebt sich, dass ein Knochenkern noch keineswegs 
den Schluss zu ziehen gestattet über die Anzahl der dem von ihm 
oeeupirten Gebiete zu Grunde liegenden Knorpelelemente. 


! BunGeE, Dissertation. pag. 37. 


140 Ernst Mehnert 


Ligamentum medianum pelvis. 


Bei Sauriern erstreckt sich von dem hinteren (caudalen) Rande 
der Symphysis pubis aus ein breites Ligament zum vorderen (cra- 
nialen) Rande der Symphysis ischii. Ich nenne dieses die beider- 
seitigen Foramina pubo ischiadica von einander trennende Band 
»Ligamentum medianum pelvis«. Bei den Landschildkröten sind die 
beiderseitigen Foramina pubo-ischiadica durch eine breite, knorpelig 
präformirte, später verknöchernde Brücke getrennt. Auch bei Säuge- 
thieren treten jederseits die medialen Enden des Pubis und Ischium 
unter einander durch einen knorpelig präformirten Ramus uniens ischii 
in Beziehung. Berücksichtigt man, dass gerade bei den Reptilien 
(Crocodilinen und Landsauriern), bei welchen die peripheren Enden 
des Pubis und Ischium einander nicht berühren, ein gewissermaßen 
als Ligamentum uniens dienendes Band vorliegt, so erscheint — zu- 
mal da BungE zu dem Resultate gelangt war, dass ursprünglich bei 
Wirbelthieren Pubis und Ischium im. Zusammenhange standen und 
erst später eine Loslösung von einander statthatte — der Gedanke 
nicht ohne Weiteres von der Hand zu weisen, dass dem Ligamen- 
tum medianum vielleicht eine ähnliche vikarirende Bedeutung zu- 
komme wie dem Ligamentum hypoischium. 

BunGE hat zuerst den Nachweis geliefert, dass schon bei den 
jüngsten von ihm untersuchten Embryonen das periphere Ende des 
Ischium von dem des Pubis gesondert war, somit, wie auch ich durch- 
aus bestätigen muss, dass die von der Theorie postulirte ursprüng- 
liche Verbindung zwischen den ventralen Beckenkomponenten, wenig- 
stens bei Lacerta vivipara, nicht zu beobachten ist. Die Entwicklung 
des Ligamentum medianum pelvis ist in der Arbeit von BUNGE un- 
berücksichtigt gelassen. 

In den ersten Entwicklungsstadien des Beckengürtels (Fig. 1), 
wenn die peripheren Enden des Pubis und Ischium noch weit von 
einander geschieden sind, fehlt jede Andeutung eines Ligamentum 
medianum. Erst wenn die Verknorpelung des Beckengürtels weitere 
Fortschritte gemacht hat und die umliegende Muskulatur zu einer 
stärkeren Ausbildung gelangt ist, gewahrt man in der Mittellinie 
eine Anfangs sehr lockere und schmale Zellsäule, welche zur Sym- 
physis pubis und ischii hin sich verbreitert. In dem nächsten Sta- 
dium ist in dieser Zone ein größerer Zellreichthum zu verzeichnen, 
die Zellen haben zum Theil Spindelform angenommen. Wenn das 


Uber die Entwicklung des Os hypoischium ete. bei den Eidechsen. 141 


Epipubis und Hypoischium zur medianen Verschmelzung gelangt sind, 
ist auch das Ligamentum medianum als ein deutliches, aus spindel- 
förmigen Elementen zusammengesetztes Band zu erkennen, welches 
einerseits Fascikel an die medialen Enden der ventralen Becken- 
komponenten, andererseits Bindegewebssepta zwischen die Becken- 
muskeln ausschickt. 

Bei Lacerta vivipara entsteht das Ligamentum medianum pelvis 
durch eine Konglomeration der in loco befindlichen embryonalen 
Bindegewebszellen, ganz nach Art eines intermuskulären Bindege- 
websseptum. Seine Beziehungen zum Beckengürtel müssen daher 
als sekundäre aufgefasst werden. Der ermittelte Entwicklungsmodus 
des Ligamentum medianum schließt somit den Gedanken völlig aus, 
dass diesem Bande etwa eine skeleto-vikarirende Bedeutung zukomme, 
welehe Voraussetzung — wie vorher erwähnt — auf Grund verglei- 
chend-anatomischer Gesichtspunkte geboten erschien. 


Ich fasse die Ergebnisse der vorliegenden Untersuchung kurz 
zusammen: Das Hypoischium entsteht durch Verschmelzung zweier, 
an den Endabschnitten der Ischia in Erscheinung tretender Zellhöcker. 
Anfangs steht die Cartilago hypoischium mit den Ischiis noch in 
einem kontinuirlichen knorpeligen Zusammenhange, welcher später 
schwindet durch Ausbildung einer trennenden Bindegewebszone. 
Das Hypoischium zeigt bei ausgewachsenen Exemplaren der ver- 
schiedenen Landsaurierspecies sehr große Formverschiedenheiten. 
Bei einigen Formen ist es ungleich rautenförmig, bald mit spitz- 
winkeligen, bald mit abgerundeten Ecken versehen, so dass selbst 
eine dreieckige Gestalt resultiren kann; bei anderen repräsentirt es 
die Gestalt eines Stabes, welcher entweder kurz oder lang, dick 
oder schmal sein kann. Das der Kloake zugekehrte Ende des Hy- 
poischium läuft mehr oder minder spitz zu oder entsendet zwei diver- 
girende Fortsiitze. Auch die Verbindung des Hypoischium mit den 
Ischiis kommt auf verschiedene Art zu Stande. Bald ragt das Hy- 
poischium mehr oder weniger tief in die Symphysis ischii hinein; 
bei anderen ist dieses Ende abgerundet. Wieder bei anderen trifft 
man zwei Fortsätze, welche divergirend mit den Ischiis in Berüh- 
rung treten. Wie auch immer das Os hypoischium gestaltet sein 
mag, die größte Konstanz der Beziehungen lässt stets das Ligamen- 
tum hypoischium erkennen. Beim individuellen Fehlen eines Os 
hypoischium vertritt seine Stelle das Ligamentum hypoischium. 


J 


142 Ernst Mehnert 


Diese Inkonstanz des Os hypoischium bei ausgewachsenen Land- 
sauriern lässt es als durchaus wahrscheinlich erscheinen, dass dieses 
Knochenelement, eben so wie bei der Emys lutaria taurica die Carti- 
lago hypoischium, ein in der Riickbildung begriffener Skelettheil ist. 

Das Epipubis entsteht gleichfalls durch Konfluenz zweier an 
den Endabschnitten der Schambeine sich ausbildenden Zellhöcker. 
Anfangs lässt das Epipubis in seiner mehr caudal gelegenen Partie 
noch einen medianen Spalt erkennen, welcher später zur Verwach- 
sung gelangt. Der ursprüngliche knorpelige Zusammenhang mit den 
Pubis wird gelöst durch das Auftreten einer trennenden Bindege- 
webszone. Dieser bei Lacerta eruirte Entwicklungsmodus stimmt 
mit dem bei Emys lutaria taurica und von A. Bungee bei Triton 
eristatus beobachteten Verhältnissen überein. 

Dem Ligamentum medianum pelvis kommt bei Lacerta vivipara 
keine skeleto-vikarirende Bedeutung zu. Es entsteht in loco nach 
Art eines intermuskulären Bindegewebsseptum und hängt mit diesem 
auf das innigste zusammen. Die Beziehungen des Ligamentum me- 
dianum zum Beckengiirtel müssen daher als sekundäre gedeutet 
werden. 

Sämmtliche in der ventralen Medianlinie gelegenen Gebilde: 
das Epipubis, Ligamentum medianum und Hypoischium treten onto- 
genetisch später in Erscheinung als die beiden primären Becken- 
_giirtelhalften, dokumentiren somit in diesem Verhalten das unver- 
kennbare Gepräge von Sekundärbildungen. 


Erklärung der Abbildungen. 


Die Vergrößerung wird durch einen Bruch angegeben. In sämmtlichen 
Abbildungen bediene ich mich folgender Abkürzungen: 


Acet Acetabulum, Lig.med Ligamentum medianum, 
Cr.med.isch Crista mediana ischiadica, Perit Peritoneum, 

Epub Epipubis, Pub Pubis, 

Fmr Femur, Pr.lat Processus lateralis pubis, 
Isch Ischium, S.isch Symphysis ischii, 
Hyp.isch Hypoischium, Sp.isch Spina ischiadica, 

Klk Kloake, Tub.isch Tuber ischii. 


Lig.hypisch Ligamentum hypoischium, 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Uber die Entwicklung des Os hypoischium ete. bei den Eidechsen. 143 


Tafel VIII. 


Frontalschnitt. Lacerta vivipara. Länge der hinteren Extremität 

21/; mm. Einkerbungen für die Zehen. 

Frontalschnitt. Lacerta vivipara. Länge der hinteren Extremität 

3! mm. Zehen vollkommen getrennt. 

Frontalschnitt. Lacerta vivipara. Länge der hinteren Extremität 

4 mm. Die Extremität wie beim Erwachsenen. 

Frontalschnitt. Lacerta viridis. Mantelförmige Ossifikationen in den 

mittleren Abschnitten von Pubis, Ischium und Ilium. 

Ventrale Ansicht des Beckengiirtels einer ausgewachsenen Lacerta 

vivipara (Smal vergrößert). 

Symphysis pubis und Os epipubis von Ameiva surinamensis. 

Epipubis von Varanus niloticus. 

Os hypoischium von Varanus niloticus. 

- - - Varanus salvator. 

- - - Didelphys guica. 

- - - Menobranchus nach HyrTL, Cryptobranchus ja- 
ponicus, Taf. VII Fig. 5. 

- - - Leiolepis guttata. 

- - - Lacerta ocellata. 

= - - Gecko. 

- - - Ameiva surinamensis. 

- - - Gonolophus subcristatus. 


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Uber die le der Pleurahöhlen bei den 

Primaten und bei einigen anderen Säugethieren. 


Von 


T. Tanja, 


Assistent an der anatomischen Anstalt in Amsterdam. 


Mit Tafel IX—XII und 3 Figuren im Text. 


Die Grenzen der Pleurahöhlen des Menschen unterliegen, wie 
uns ‚bekannt ist, einem großen Wechsel. Diese Erscheinung dürfte, 
” andere, ihre Ursache in dem langen Entwicklungswege besitzen, 
den der Mensch zurücklegte. Da alles gegenwärtig Bestehende seine 
Vergangenheit hat, so dürfen wir annehmen, dass die Phylogenie 
des Menschen die Erklärung für Variationen an den Grenzen der 
-Pleurahöhlen birgt. Die Erklärung für dieselben aber helfen auf- 
_ zudecken, ist der Hauptzweck dieser Arbeit. 

3 _ Verschiedene Momente besitzen einen großen Einfluss auf das 
Verhalten der Pleuragrenzen. Vornehmlich sind es solche, welche 
au ‚allmählichen Änderungen des ganzen Rumpfes beitrugen. Diese 
Momente sind bei den Primaten in kontinuirlicher Wirksamkeit er- 
kennbar und setzen einen Entwicklungsprocess zusammen, wovon 
Phasen auch noch beim Menschen sich verfolgen lassen. 
Es werden hier in Kürze die Ursachen zu betrachten sein, 
welche die später zu beschreibenden Änderungen der Pleuragrenzen 
zur Folge haben. 


Die Pleurahöhlen befinden sich in Abhängigkeit vom Verhalten 
des Rumpfes im Allgemeinen und von der Gestaltung des Thorax 
im Besonderen. 

Morpholog. Jahrbuch. 17. 10 


146 T. Tanja 


Am thoraco-abdominalen Abschnitte des Rumpfes ist eine die 
Anzahl der Metameren betreffende Reduktion bei den Primaten er- 
kennbar. Dieselbe beherrscht das Skelet und die Muskulatur. An 
der Wirbelsäule ist dieser Verkürzungsprocess stets in der deutlich- 
sten Weise ausgeprägt; denn die hier erhaltene ursprüngliche Meta- 
merie verräth stattgefundene Änderungen sofort. 

Steht die jeweilig auftretende Reduktion am caudalen Abschnitte 
der Wirbelsäule mit einer gleichzeitigen Einbuße der Funktion dieses 
Theiles im Einklange, so gilt ein Gleiches nicht vom thoraco-abdo- 
minalen Rumpftheile, 'da die diesem verlustig gehenden Metamere 
zum Aufbaue anderer Körpertheile dienen. Die Ausschaltung lum- 
baler Abschnitte vollzieht sich in höherem Maße in der Primaten- 
reihe; sie ist auch in der Ontogenie des Menschen nachgewiesen!. 
Hier schaltet sie jedoch in einem minder intensiven Grade; denn, 
während in frühen embryologischen Stadien die Zahl thoraco-lum- 
baler Wirbel 18 beträgt, wird später nur der letzte dieser Reihe 
in das Sacrum aufgenommen. Dabei verliert der 13. Wirbel nor- 
malerweise gleichzeitig seine Rippe, und so wird auch die Zahl der 
thorakalen Wirbel um ein Segment verringert. 

Der ontogenetische, primitive Zustand kann sich beim Menschen 
erhalten und dann zu Variationen am Achsenskelette führen. An- 
dererseits kann der Reduktionsprocess über das normale Maß hin- 
ausschreiten. Auf diese oder die andere Weise stellen sich 18 oder 
nur 16 thoraco-lumbale Wirbel, 13 oder nur 11 Rippen ein. Die 
Varietäten des Rumpfskelettes mit nur 16 thoraco-lumbalen Wirbeln 
und solehe mit nur 11 Rippen legen Zeugnis dafür ab, dass der 
Umbildungsprocess beim Menschen noch nicht als abgeschlossen be- 
trachtet werden kann. 

Neben den Variationserscheinungen an der Wirbelsäule und an 
den Rippen, welche letzteren auch unabhängig vom Verhalten der 
Wirbelsäule in der Anzahl wechseln, findet man an der vorderen 
Wand des Thorax sehr deutliche Spuren von Reduktionen, welche 
unter Anderem in der Verminderung sternaler Rippen sich kund 
thun. Normalerweise findet man beim Menschen beiderseits 7 ster- 
nale Rippen. Von dieser Regel bestehen oft Ausnahmen, indem an 
einer oder an beiden Seiten z. B. 8 Rippen am Brustbein sich be- 
festigen (nach BARDELEBEN? in 10—15 % der untersuchten Fälle). 


| ROSENBERG, Uber d. Entwickl. d. Wirbels. etc. Morph. Jahrb. Bd. I. Heft 1. 
2 K. BARDELEBEN, Sitzungsberichte der Jenaischen Gesellschaft für Me- 
dicin und Naturwissenschaften. 1885. 9. Juli, Sektion für Heilkunde. 


Über die Grenzen der Pleurahöhlen bei den Primaten ete. 147 


Auch 9 sternale Rippen wurden beobachtet. Diese Varietäten werden 
durch die Ontogenie erklärlich, denn beim Menschen tragen das 
8. stets, vermuthlich aber auch das 9. Rippenpaar an der Bildung 
des Sternums bei!. 

Eben so wie an der Wirbelsäule finden wir auch für das Ster- 
num Formen, in denen die Reduktion den normalen Grad übersteigt, 
in so fern zuweilen nur 6 Rippen das Brustbein erreichen. 

Die Ursachen für ‘den Verkürzungsprocess an Wirbelsäule und 
an vorderer Thoraxwand sind ohne Frage sehr verschiedener Art. 
Dass in der Reihe der Primaten aber der Erwerb der aufrechten 
Körperhaltung eine maßgebende Rolle dabei spielte, wird kaum an- 
gezweifelt werden können. Es lässt sich verständlich machen, dass 
die statischen Verhältnisse des Körpers zweckmäßige bleiben können, 
wenn während der Aufrichtung des Rumpfes zugleich eine Verminde- 
rung der Metamerie desselben sich einleitet. Ein aufrecht stehender 
Körper gewinnt an Festigkeit und Stabilität durch die Verringerung 
der Anzahl der Bausteine, gewinnt solehe in noch höherem Grade 
bei gleichzeitiger Volumszunahme der verringerten Elemente. 

Neben dem Verkürzungsprocesse, dem der Rumpf namentlich bei 
höheren Primaten unterliegt, bildet sich eine kompensatorische Brei- 
tenzunahme des Körpers aus. Diese ist am Becken und am Thorax 
am deutlichsten erkennbar. Die Breitenzunahme des Thorax in der 
Primatenreihe gewinnt für uns desshalb ein so hohes Interesse, da 
auch von ihr die Grenzen der Pleurahöhlen beherrscht werden. 

Die große Verschiedenheit in der Form des Thorax der Säuge- 
thiere tritt uns beim Vergleiche des Brustkorbes eines Vierfüßers, 
etwa eines Carnivoren, mit dem eines anthropoiden Affen oder des 
Menschen entgegen. An ersterem überwiegt der dorso-ventrale Durch- 
messer über den transversalen, während am Thorax letzterer Orga- 
nismen ein Umgekehrtes der Fall ist. Durch die Zunahme des 
transversalen Durchmessers des Thorax wird der Schwerpunkt des 
Körpers dorsalwärts verlegt. Dieser Umstand kommt dem Aufrichten 
des Körpers bei den Primaten zu Gute. Beide Momente stehen ohne 
Frage in einer gewissen Abhängigkeit zu einander. Wohl wird 
eine Breitenzunahme des Thorax bei Säugethieren aus verschiedenen 
Ursachen hervorgehen können. Nichtsdestoweniger werden die Pleura- 
grenzen in gleicher Weise afficirt werden müssen, da sie sich aus 


1G. RuGE, Untersuchungen über Entwicklungsvorgiinge am Brustbein ete. 
Morph. Jahrb. Bd. VI. Heft 3. 
10* 


148 T. Tanja 


der Form des Thorax ableiten. Die vorderen Gliedmaßen, sobald 
sie nicht ausschließlich mehr der Lokomotion des Körpers dienen, 
hindern die seitliche Ausbildung des Thorax mehr und mehr. Durch 
den Erwerb erhöhter und neuer Leistungen erhielten die vorderen 
Gliedmaßen schärfer gesonderte und mächtige Muskeln, welche auf die 
Form der Rippen, auf die Wölbung des Thorax nicht ohne Einfluss 
bleiben konnten und desshalb vielleicht auch an der Bildungsge- 
schichte des Primatenthorax betheiligt waren. 

Andeutungen des auf das Skelet beziehbaren Processes treten 
uns auch, so weit es sich um das Ringen nach größerer Einheitlich- 
keit handelt, theils als Folgeerscheinungen, theils als selbständige 
Bildungen an einigen Weichtheilen entgegen. Das Anstreben nach 
größerer Einheitlichkeit innerer Organe zeigt sich bei den Primaten 
z. B. an den Lungen und an der Leber, an denen ein Verschmelzen 
mehrerer Lappen mit einander sich allmählich vollzieht. 

Dem Verkürzungsprocesse des Rumpfes tragen ihren Tribut auch 
die Aorta, das Diaphragma und andere Organe. Das Zwerchfell 
nähert sich, bei Verkürzung des Thorax aufwärts sich verschiebend, 
der Unterfläche des Pericardiums und, vielleicht unter gleichzeitigem 
Herabrücken des Herzens, erfolgt allmählich eine vollkommene Ver- 
wachsung von Pericard und Diaphragma, wie es vom Menschen be- 
kannt ist. Die Lageveränderungen von Herz und Zwerchfell üben 
auf die Form der Pleurahöhlen, auf die Pleuragrenzen ihren Einfluss. 
Darin theilen sie die Herrschaft mit den erwähnten Wechselzustän- 
den an der Wirbelsäule und an der Vorderwand des Thorax, eben 
so wie mit der Veränderung der Durchmesser des Brustkorbes. 

Umwandlungen der Pleuragrenzen, welche sich bei den Prima- 
ten in einem ganz bestimmten phylogenetischen Zusammenhange voll- 
ziehen, finden sich in geringerem Grade auch bei den niederen Säuge- 
thieren. Nicht immer ist bei letzteren ein innerer Zusammenhang 
unter einander oder gar mit den Primaten nachweisbar; sehr ver- 
schiedene ursächliche Momente scheinen auch die Veränderungen des 
Skelettes sowie der Pleuragrenzen zu bedingen. So sind sehr oft 
die Zustände am Skelette, von welchen ja die Pleuragrenzen ab- 
hängen, ganz andere als bei den Primaten. Wir betrachten daher 
die Zustände der Pleuragrenzen bei niederen Formen nur als vor- 
treffliche Beispiele für deren Abhängigkeit vom Skelette. Als Bei- 
spiele dieser Art führen wir im ersten Abschnitte dieser Arbeit die 
bei Säugethieren verschiedener Ordnung gefundenen Thatsachen vor. 

In einem zweiten Abschnitte sollen die bei den Affen gefundenen 


Über die Grenzen der Pleurahöhlen bei den Primaten ete. 149 


Thatsachen wiedergegeben werden; in ihm wollen wir die Anthro- 
poiden besonders behandeln, da bei ihnen durch das mächtige Über- 
handnehmen des transversalen Durchmessers des Thorax Zustände 
gegeben sind, welche eigenartig sind und selbst die des Menschen 
in mancher Beziehung überholten. 

In einem dritten Abschnitte findet man die Behandlung neuer 
Beobachtungen über die Pleuragrenzen beim Menschen, zugleich aber 
die Berücksichtigung der bei letzterem bisher bekannten Verhältnisse. 
Es wird fernerhin nothwendig sein, die Grenzen festzustellen, inner- 
halb welcher die Pleuragrenzen beim Menschen schwanken; denn 
hierin liegt neben der wissenschaftlichen eine praktische Wichtigkeit. 

Die Pleurahöhlen wurden entweder, wie bei den Sektionen, seit- 
lich oder vom Zwerchfelle aus geöffnet. In letzterem Falle wurden 
die Umschlagsstellen der Pleurae von außen her durch Steeknadeln 
angegeben, die durch die Thoraxwand in einer fortlaufenden Linie 
geführt wurden. In dieser Weise wurden die Grenzlinien auf die 
Außenwand des Thorax projieirt und abgezeichnet. An der Wirbel- 
säule wurde die tiefste Stelle der Pleurahöhle jedes Mal festgestellt. 
Die Beschreibung der Thatsachen wird an der Hand zahlreicher 
Zeichnungen leichter verständlich sein. Die von den Thieren ent- 
nommenen Abbildungen findet man im verkleinerten Maßstabe so 
getreu als möglich wiedergegeben. Die vom Menschen aufgenom- 
menen Befunde jedoch wurden, wenn Anderes nicht ausdrücklich 
angegeben ist, je in ein Skeletschema übertragen. 

Die nachstehenden Untersuchungen wurden im anatomischen 
Laboratorium zu Amsterdam angestellt. Die Anregung zu denselben 
verdanke ich Herrn Professor G. Rue, welcher das Thema bereits 
als die Ergänzung einer ausgedehnteren Untersuchung in Angriff ge- 
nommen hatte. Von ihm wurden mir mehrere Beobachtungen zur 
Publikation für diese Arbeit überlassen!. Auch für mancherlei Hilfe 
anderer Art bringe ich dem hochverehrten Lehrer meinen verbind- 
lichsten Dank dar. 

1 Einige Figuren, die hier veröffentlicht werden, werden daher, für andere 
Zwecke dienend, an anderer Stelle wieder zur Geltung kommen. 


150 T. Tanja 


L. 
Die Pleuragrenzen bei einigen Säugethieren. 


1) Felis domestica. 


(Erwachsenes Miinnchen.) 


Es bestehen 13 Riicken- und 7 Lenden-, im Ganzen also 
20 thoraco-lumbale Wirbel. Von den 13 Rippen sind 9 an dem 
langen schmalen, mit großem Processus ensiformis versehenen Ster- 
num befestigt. Die letzte der 4 übrigen Rippen ist eine Costa fluc- 
tuans. Auf den Fig. 1 A und B findet man den Verlauf der vor- 
deren und seitlichen Pleuragrenzen angegeben; auf Fig. 1 A sind die 
Kontourlinien des Brustbeines und der knorpeligen Theile der ersten 
11 Rippen, auf Fig. 1 B die ganzen letzten 5 Rippen mit den Pleura- 
grenzen dargestellt'. 

Man erkennt aus der Fig. A die große Symmetrie der Pleura- 
grenzen an der vorderen Brustwand. Die Pleurahöhle ragt nur 
wenig über die 1. Rippe hinaus. Am oberen Rande der Sternal- 
insertion der 1. Rippe erreicht die Pleuragrenze das Sternum und läuft 
dann, mit der andersseitigen in der Medianlinie vereinigt, hinter dem 
Brustbein bis zum Ende des ersten Drittels des Processus ensiformis 
abwärts, um hier links und rechts seitlich abzuweichen. Über dem 
vorderen freien Ende der 10. Rippe erreicht sie den Knorpel der 9., 
geht an diesem eine Strecke entlang, um dann den Knorpel der 
10. Rippe hart am Knochen, weiterhin die drei letzten Rippen am 
Knochen, und zwar nach unten hin in stets geringerer Distanz vom 
Knorpel zu schneiden. Die Pleuragrenze erreicht die Wirbelsäule 
links in der Höhe der Mitte des 14., rechts in der Mitte des 15. tho- 
raco-lumbalen Wirbels. 

Wir finden also vorn und hinten einen sehr tiefen Stand der 
Pleuragrenzen, was mit der schlanken Thoraxform, mit der großen 
Anzahl thoraco-lumbaler Wirbel, sowie sternaler Rippen im Ein- 
klange steht. 


2) Sciurus vulgaris (Fig. 2 A und 2). 


Diese Nagethierform zeigt uns an den Pleuragrenzen Zustände, 
welche im Vergleiche zu denen bei der Katze differenter sind. Im 


1 Wenn wie an diesem Objekte die Pleuragrenzen symmetrisch sich ver- 
hielten, so wurde nur eine — stets die linke — seitliche Ansicht dargestellt. 


Über die Grenzen der Pleurahöhlen bei den Primaten ete. 151- 


Zusammenhange damit erscheint der transversale Durchmesser des 
Thorax im Verhältnisse zum dorso-ventralen vergrößert, indessen 
die Anzahl thoraco-lumbaler Wirbel sowie sternaler Rippen sich ver- 
mindert zeigen. 

Bei einem erwachsenen Weibchen finde ich 19 thoraco-lumbale 
Wirbel und 12 Rippen, von denen 8 sternaler Natur sind und unter 
denen nur eine Rippe fluktuirt. Die Figuren stellen den Verlauf 
der vorderen und der seitlichen linken Pleuragrenzen dar. Rechts 
bestand ein gleiches Verhalten wie links. Die Vergleichung der 
Fig. 1 A und 2 A lehrt eine auffallende Verschiedenheit der oberen 
Grenzen der Pleurahöhlen bei Seiurus und bei der Katze. Reichte 
die Pleura bei letzterer bis über die 1. Rippe hinaus, so erreicht 
sie bei Scturus den vorderen Theil dieser Rippe nicht, indem sie sich 
schon unterhalb desselben nach hinten umbiegt. 

Am linken Rande des Sternum laufen die vereinigten beider- 
seitigen Pleuragrenzen bis zur Mitte des Processus ensiformis, wo 
sie seitlich abbiegen, um über das Ende der 9. Rippe zu streichen, 
sodann eine kurze Strecke dem Knorpel der 8. Rippe zu folgen. 
Weiterhin schneiden sie die knorpeligen Theile der 9. und 10. Rippe 
derart, dass sie an der 11. Rippe die Knochenknorpelgrenze be- 
rühren, um dann, über den Knochen der letzten Rippe gelangend, 
die Wirbelsäule zu erreichen, wo die tiefste Stelle beiderseits in der 
Höhe der Mitte des 14. thoraco-lumbalen Wirbels liegt. 


Sowohl vorn als auch hinten finden wir die unteren Pleuragren- 
zen höher als bei Felis domestica, hinten um nur Weniges, vorm 
hingegen um eine ganze Rippe höher. 

Wir haben hier der Lagerung des Herzens einige Worte zu 
widmen, weil durch sie die Form der Pleurahöhlen beeinflusst ist. 

Bei Felis domestica befindet sich die Spitze des Herzens 
in der Höhe des 6. Rippenpaares hinter dem Brustbeine. Indem 
das Herz in der Medianebene zu liegen kommt, ist die Symmetrie 
der beiden Brusthöhlen kaum beeinträchtigt. Bei Sciurus vulgaris 
ist dies Verhalten geändert. Die Längsachse des Herzens zieht hier 
von oben und hinten nach unten und vorn und weicht dabei nach links 
ab, dem zufolge auch die Spitze des Herzens links vom Sternum 
hinter dem lateralen Drittel des 5. Rippenknorpels zu liegen kommt. 

Dieses Verhalten, dem wir sehr häufig unter den Säugethieren 
und, wie bekannt, auch beim Menschen begegnen, wird sich, wie 
ich glaube, aus der Änderung der Thoraxform erklären lassen. 


152 T. Tanja 


Das Herz. und die großen Gefäße finden bei gehöriger Ausdeh- 
nung des Brustkorbes in sagittaler Richtung für sich genügenden 
Raum, was nach der relativen Abnahme des dorso-ventralen Durch- 
messers nicht in gleicher Weise der Fall sein kann. Und so wur- 
den Herz und große Gefäße wahrscheinlich nach und nach gezwun- 
gen, auch seitlich im Thoraxraume sich Platz zu suchen. Dies 
konnte durch die Schiefstellung der Längsachse des Herzens erfolgen. 
Hat nun andererseits die Verkürzung des Thorax zugenommen, und 
ist das Herz genügend weit nach unten verlagert, so erreicht die 
vorgeführte Drehung der Achse ihren höchsten Grad der Ausbil- 
‘dung, indem die bisherigen seitlichen Flächen des Herzens sich zu 
einer oberen und einer unteren Fläche umgestalten. 

Diese Drehung des Herzens um die sagittale Achse ‘vergesell- 
schaftet sich bei höheren Formen, indem die Distanz zwischen der 
unteren Fläche des Pericardiums und der oberen Fläche des Zwerch- 
felles allmählich kleiner wird mit dem Verwachsen beider. Dann 
ist die Herzspitze gleichzeitig nach links und nach oben gedrängt. 

Während dem entsprechend bei allen niederen Säugethieren noch 
ein größerer oder kleinerer Raum zwischen Herz und Diaphragma 
übrig bleibt, so ist derselbe bei den höchst stehenden, bei den An- 
thropoiden und beim Menschen, gänzlich verschwunden, indem die 
einander zugekehrten Flächen des Herzbeutels und des Zwerchfelles 
verwachsen sind. Dieser ursprünglich vorhandene Raum gehört der 
nach links hin ausgestülpten rechten Pleurahöhle an. Diese Aus- 
stülpung steht damit in Verbindung, dass von rechts her die Pleura 
mediastinalis, zwischen dem Ösophagus und dem noch langen 
thorakalen Abschnitte der Vena cava inferior, durch einen unteren 
hinteren Lappen der rechten Lunge nach links gedrängt wurde. 
Bewahrt das Herz seine primitive mediane Lage wie bei der Katze, 
so ist die Ausbuchtung des rechten Pleurasackes nach links hin nur 
flach, wofür die Höhe und die Breite um so bedeutender sind. Für 
diesen Zustand wollen wir die Bezeichnung Excavatio subperi- 
cardiaca wählen; während wir es für jene Fälle, in denen, zu- 
folge der nach links abgewichenen Lage der Herzspitze, die Aus- 
buchtung weiter über die Medianlinie hinaus nach links sich erstreckt, 
mit einem wirklichen Raume zu thun haben, für welchen wir den 
Namen Sinus subpericardiacus beibehalten wollen. 

Die beiderseitige Pleura mediastinalis niederer Säugethiere hat 
in ihrem unteren und vorderen Abschnitte, oberhalb des Diaphragma 
und hinter der vorderen Thoraxwand, nicht den Charakter einer 


Über die Grenzen der Pleurahöhlen bei den Primaten ete. 153 


Pleura pericardiaca; denn sowohl vor als auch unter dem Herzen 
treten die Pleurae mediastinales zu einer Duplikatur zusammen. Es 
werden bei der größeren Länge und Tiefe des Brustkorbes weder 
Zwerchfell noch vordere Thoraxwand von den korrespondirenden 
Flächen ‘des Herzens erreicht. Die schematischen Fig. a, b und e 
veranschaulichen das Geschilderte. Wir wählten für sie einen sol- 
chen Zustand, in dem die Herzspitze wie bei Sciurus bedeutend 
nach links abgewichen ist. 


Schematische Figuren. 


a 


5 Pericar: 
ı dialhöhle. 


Sinus sub: 
pericard.: 


D1. Palin Bie Sn 


b c 


Aorta. 


fine = Desophagus. 


ES eh = SER ORRATIRERENRN = ro 
Sinus subz, 

pertcard . ._Pericar- 

: dialhöhle. 


it— Mesocardium. F_Vesocardium. 


m. vordere Brustwand . 
vordere Brustwand. 


Auf Fig. a sind die Lagerungsverhältnisse der Theile erkennbar, 
welche durch einen frontalen, zwischen Ösophagus und Vena cava 
inferior ziehenden Schnitt getroffen sind. 

Auf Fig. 5 erkennt man die Verlaufsverhältnisse der Pleurae 


154 T. Tanja 


mediastinales hart über dem Diaphragma, wie sie uns auf einem 
Querschnittsbilde entgegentreten. 

Die Fig. ce bezieht sich ebenfalls auf ein Querschnittsbild, das 
an das vorige sich kopfwärts anschließt, so dass anstatt der Vena 
cava inferior das Herz getroffen wurde. Einer näheren Beschrei- 
bung dieser Schemata dürfen wir uns enthalten. Die genauen Be- 
zeichnungen auf den Figuren erläutern das oben Auseinanderge- 
setzte. 

Es sei vor Allem auf die zwischen Herz und der Brustwand be- 
findliche Duplikatur hingewiesen, welche wir in Übereinstimmung. 
mit dem von LuscHkA für eine analoge Bildung beim Menschen ge- 
wählten Namen Mesocardium nennen wollen. 

Das Mesocardium trifft man beim Menschen allein vor dem 
Herzen an; es geht aber auch hier mit dem Verwachsen von Herz 
und Diaphragma meistens zu Grunde. Wir kommen später auf das 
Mesocardium zurück. 

In den Sinus subpericardiacus wird ein Läppchen der rechten 
Lunge aufgenommen; bei Seiurus finden sich deren zwei, von denen 
das obere vordere Läppchen an seinem vorderen Rande durch eine 
Ineisur, zur Aufnahme der Vena cava inferior bestimmt, ausgezeichnet 
ist. Das untere hintere Lungenläppchen trägt an seinem hinteren 
Rande einen Abdruck des Ösophagus. 


3) Mus musculus. 


Die Pleuragrenzen dieses Thieres wurden an verschiedenen 
Exemplaren untersucht. Die Fig. 3 A und B geben das That- 
sächliche wieder. Bei der Maus bestehen 19 thoraco-lumbale Wirbel 
und 13 Rippen, von denen nur 7 am Sternum befestigt sind. Auch 
hier bleibt, wie beim Eichhörnchen, die vordere Pleura unterhalb 
der 1. Rippe, indem sie sich schon im ersten Intercostalraume nach. 
hinten umbiegt. Die beiderseitigen vorderen Pleuragrenzen verlaufen, 
von der Insertion der 2. Rippe an vereinigt, längs der linken Seite 
des Sternum bis zur 7. Rippe. Dieser folgen dann die unteren 
Grenzen beiderseits. Sie kreuzen die 8. Rippe am Knochenknorpel- 
übergang, schneiden den Knochen der übrigen Rippen und endigen 
am unteren Rande des 13. thorakalen Wirbels. 

Im Vergleiche zu Seiurus stehen hier die unteren Pleuragren- 
zen bedeutend höher. Die Spitze des Herzens fand sich hinter dem 
lateralen Abschnitte des Knorpels der 5. Rippe. Dieser starken 


Über die Grenzen der Pleurahöhlen bei den Primaten ete. 155 


Abweichung des Herzens entsprechend besteht ein großer Sinus sub- 
pericardiacus, in welchem ein relativ mächtiger Lungenlappen ruht. 


Von Chiropteren untersuchte ich Pteropus Edwardsii und 
Vespertilio murinus. Die Befunde an beiden Formen differiren 
von einander; diejenigen von Pteropus reihen sich an die bei 
niederen Affen gefundenen Thatsachen an, indessen Vespertilio 
mur. Organisationszustiinde aufweist, welche an diejenigen bei höhe- 
ren Primaten in manchen Punkten erinnern. Eben so wie in der 
Verkürzung und Breitenzunahme des Thorax eine Parallelisirung bei 
Vespertilio und bei den höheren Primaten erkennbar ist, eben so 
laufen die Veränderungen in den Pleuragrenzen ungefähr einander 
parallel. 

Die Umbildung des Rumpfes der Chiropteren hängt zweifels- 
ohne mit dem erworbenen Flugvermögen zusammen, unterscheidet 
sich daher ursächlich wesentlich von der Umbildung des Rumpfes 
der Primaten. Andererseits wird die Konvergenzerscheinung im Ver- 
halten der Pleuragrenzen in beiden Abtheilungen zu einem neuen 
Dokumente dafür, dass das Rumpfskelet die Ausdehnung der Pleura- 
höhlen beherrscht. 


4) Pteropus Edwardsii. 


Auf den Fig. 4.A und B sind die vorderen und seitlichen 
Grenzen der Pleura angegeben. 


Ich fand bei Pteropus 13 Brust- und 5 Lenden-, mithin 
18 thoraco-lumbale Wirbel. Es bestehen 7 sternale Rippen; die 
8. Rippe reicht bis nahe an das Sternum heran, ohne es indessen 
zu erreichen. Die medialen Theile der Rippen sind mit Ausnahme 
derjenigen des ersten Paares im knorpeligen Zustande. Das schmale 
Sternum trägt einen starken Kamm; die 1. Rippe ist mächtig ent- 
faltet. Der Brustkorb nimmt von oben nach unten in allen Dureh- 
messern bedeutend zu; der dorso-ventrale Durchmesser überwiegt 
dabei den queren. 

Ich lasse einige Maßangaben folgen, welche mit den bei Ve- 
spertilio angeführten verglichen werden können. In der Höhe der 
2. Rippe betrug der sagittale Durchmesser, ohne den Brustbeinkamm 
mitzurechnen, 31/, em, während der transversale Durchmesser nur 
3 cm groß war. 


156 T. Tanja 


Im Niveau der Sternalinsertion der 7. Rippe betrugen die Durch- 
messer 4,9 und 2,3 cm. 

Pleuragrenzen: Beiderseits steigt die Pleurahöhle nur wenig 
über die 1. Rippe hinaus. Links bleibt die Grenze schon von der 
1. Rippe an hinter dem Sternum, während rechts die 1. Rippe ge- 
schnitten und das Sternum zuerst an der Insertion der 2. Rippe er- 
reicht wird. In der Höhe der 3. Rippe vereinigen sich die beider- 
seitigen Blätter, ziehen zur linken Seite hinter dem Brustbeine bis 
etwas oberhalb der Mitte des Processus ensiformis hinab, um dort 
zur Seite aus einander zu weichen. Die untere und seitliche Pleura- 
srenze schneidet die 8. Rippe, folgt eine Strecke dem Knorpel der 7., 
schneidet sodann die 8. zum zweiten Male, und zwar gleichfalls an 
der Grenze des Knochens und des Knorpels, die übrigen Rippen an 
den knöchernen Theilen; sie erreicht die Wirbelsäule links am Liga- 
mentum intervertebrale zwischen 14. und 15., rechts an demjenigen 
zwischen 15. und 16. thoraco-lumbalen Wirbel. 


Die Spitze des Herzens befand sich hinter der 5. Rippe und 
nur wenig links vom Sternum. 

Der Sinus subpericardiacus dehnte sich nur wenig nach links 
hin aus. Der linke Rand der unteren Fläche des Herzens wurde 
vom Sinus nicht einmal erreicht, so dass die linke Pleura mediasti- 
nalis an der Stelle zwischen Herz und Diaphragma (vgl. die sche- 
matische Fig. 5) von ihrem sagittalen Verlaufe kaum abweicht. 


5) Vespertilio murinus (Fig. 5 A und 2). 


Die Form des Thorax unterscheidet sich wesentlich von der 
des Pteropus. Die trichterförmige, sich gleichmäßig nach unten 
erweiternde Gestalt ist hier ersetzt durch einen in dorso-ventraler 
Richtung abgeplatteten Thorax, welcher eine beträchtliche seitliche 
Ausdehnung besitzt. Der transversale Durchmesser übertrifft dem 
zufolge weitaus den dorso-ventralen, während beim Pteropus das 
Umgekehrte der Fall war. Der Thorax bei Vespertilio besitzt 
eine beinahe viereckige Gestalt. 

Eine am Brustkorbe vorgenommene Messung ergab als größten 
Querdurchmesser 2,3 em, als größten dorso-ventralen Durchmesser 
nur 1,2 em. Die Länge des Brusttheiles der Wirbelsäule misst 
1,5 em; das Sternum ist ohne Proc. ensiformis 1 em, mit diesem 
Fortsatze 1,6 em lang. Wir ersehen hieraus, dass alle Maße des 


Über die Grenzen der Pleurahöhlen bei den Primaten ete. 157 


Brustkorbes weit hinter der Größe des queren Durchmessers zurück- 
bleiben. 

Es finden sich bei Vespertilio mur. nur 16 thoraco-lumbale 
Wirbel, indessen von den 11 ossifieirten, resp. verkalkten Rippen nur 6 
am kurzen, relativ breiten Brustbeine, dessen Kamm nur schwach ent- 
wickelt ist, sich befestigen. Dem Sternalende der 6. Rippe ist das- 
jenige der 7. Rippe innigst verbunden. Die beiderseitigen vorderen 
Pleuragrenzen konvergiren hinter dem Manubrium sterni; sie be- 
gegnen einander in der Höhe der Insertion der 2. Rippe und ver- 
laufen gemeinsam bis zur 6. Rippe, links neben dem Sternum nach 
unten. Dann folgen sie beiderseits der 6. Rippe bis zu deren Ver- 
einigungsstelle mit der 7. Rippe; sie schneiden die übrigen Rippen 
an den in den Fig. 5 A und B angegebenen Stellen und erreichen 
die Wirbelsäule links am unteren Rande des 12., rechts am oberen 
Rande des 13. thoraco-lumbalen Wirbels. 

Eben so deutlich wie am Skelette sprechen sich also an den Pleura- 
srenzen die Verkiirzungen aus; vorn erreichen diese Grenzen nicht 
einmal den Processus ensiformis. Die gewaltige Breitenzunahme 
des Thorax bedingte eine starke Verlagerung des Herzens nach links. 
Ich fand die Spitze im vierten Intercostalraume. 

Trotz der starken Verkürzung des Thorax und trotz der starken 
Verlagerung des Diaphragmas nach oben berühren Herz und Zwerch- 
fell einander durchaus nicht. Für das Verwachsen beider wäre das 
Abwärtsrücken des Herzens, wie ich glaube, noch erforderlich ge- 
wesen. Dieses nimmt aber eine verhältnismäßig hohe Lage ein. 

Wir finden dem zufolge noch einen sehr weit nach links hin- 
über greifenden Sinus subpericardiacus. 

Von der beim Menschen bekannten Deviation oder Incisur der 
linken Pleuragrenze in der Nähe des Herzens ist bei Vespertilio 
keine Spur zu finden. Die linke Lunge hingegen zeigt eine sehr 
tiefe Ineisura cardiaca, welche auch einen langen Processus lingui- 
formis entstehen ließ, der auf der in der Figur angegebenen Weise 
mit der rechten Lunge zusammenstößt. Wir schieben die Würdigung 
dieser Befunde für später auf. Dann werden wir auch auf das 
Nichtvorbandensein einer Deviation der Pleuragrenzen in der Gegend 
des Herzens zurückkommen müssen. Die Frage, warum die beiden 
behandelten Chiropteren so verschiedene Verhältnisse in den Pleura- 
grenzen zeigen, erklärt sich aus der Verschiedenartigkeit der Thorax- 
formen. Vespertilio lässt in jeder Beziehung äußerst differente 
Zustände erkennen. Das vorzügliche Flugvermögen der Fledermäuse 


158 T. Tanja 


wurde unter gleichzeitiger Ausbildung thoraco-humeraler Muskeln er- 
worben. Diese sind aber ihrerseits ohne Frage von wirksamem 
Einflusse auf die Ausbildung der Form des Thorax gewesen. 

Aus dem Verhalten der Pleuragrenzen geht hervor, dass Ptero- 
pus primitive Einrichtungen unter den Chiropteren sich bewahrte, 
während Vespertilio einen besonderen, weiter führenden Weg in 
der Entwicklung einschlug. 


II. 
Pleuragrenzen bei den Affen. 


A. Niedere Affen. 


Bei der Beschreibung unserer Untersuchungsergebnisse halten 
wir an dem Plane fest, immer die in Bezug auf unsere Fragen am 
niedrigst stehenden Thiere zuerst zu behandeln, um so allmählich 
zu höheren Formen zu gelangen. Wir eröffnen demgemäß die 
Reihe mit 


1) Ateles paniscus (Fig. 6 4 und B). 


Die niedrige Stellung dieser Form im Systeme spricht sich deut- 
lich auch am Thorax und in den Pleuragrenzen aus. Von 18 thoraco- 
lumbalen Wirbeln sind 14 thoracaler Natur. Von den 14 Rippen 
sind 10 am Sternum befestigt. Das Objekt wurde von Prof. RugE 
untersucht, von dem auch die Zeichnungen herstammen. 

Die oberen Pleuragrenzen sind nicht aufgenommen; die vorderen 
zeigen ein sehr unregelmäßiges Bild. Links läuft die vordere 
Pleuragrenze von der Sternalinsertion der 2. bis zu derjenigen der 
5. Rippe herab, hält sich dabei am linken Rande des Brustbeines, 
um weiter unten seitlich abzuweichen. So werden die knorpeligen 
Theile der fünf folgenden Rippen immer näher am Knochen ge- 
schnitten. An der 11. Rippe wird der knöcherne Theil erreicht. 

Die rechte Pleuragrenze zieht von der 2. bis zur 6. Rippe dem 
rechten Sternalrande entlang, kreuzt da in schräger Richtung das 
Sternum und folgt dann dem linken Rande des letzteren von der 
7. bis zur 10. Rippe. Darauf nimmt die Pleuragrenze ihren Weg 
nach rechts, läuft über die Wurzel des Processus ensiformis, über 
die 10. Rippe, durch den neunten Intercostalraum, und zum zweiten 
Male iber den Knorpel der letzten sternalen Rippe zum knöchernen 
Ende der 11. Rippe. Weiterhin schneidet die Pleuragrenze beider- 


Über die Grenzen der Pleurahöhlen bei den Primaten ete. 159 


seits die letzten drei Rippen am knöchernen Theile hart am Knorpel, 
erreicht darauf die Wirbelsäule links in der Höhe des unteren Ran- 
des, rechts der Mitte des 15. thoraco-lumbalen Wirbels. 

An der vorderen wie an der hinteren Rumpfwand reichen die 
Pleuragrenzen beim Ateles sehr weit hinab. Dieser primitive Zu- 
stand steht im Verbande mit dem Bewahren vieler sternaler Rippen, 
mit dem Bewahren eines kielförmigen Thorax. Der Brustkorb zeigt 
in keiner Eigenschaft diejenigen Veränderungen, welche bei höheren 
Affen angetroffen werden. Auffallend ist bei Ateles das frühzeitige 
Abweichen der linken vorderen Pleuragrenze vom Sternum, um so 
mehr, als das Herz von der Brustwand entfernt bleibt. 

Die übrigen von mir untersuchten Affen gehören der alten Welt 
an. Am tiefsten unter allen steht ohne Zweifel 


2) Cynocephalus mormon (Fig. 7 A und 5). 


Mögen die Ähnlichkeiten zwischen den Cynocephalen und den 
Carnivoren, auf welche von vielen Seiten hingewiesen worden ist, 
auch nur äußerlicher Natur sein, so überrascht uns doch auch wieder 
die Übereinstimmung im Verhalten der Pleuragrenzen beider. 

Eine Vergleichung der Fig. 7 A und B mit denjenigen, die 
sich auf die Katze beziehen, legt Zeugnis dafür ab. 

Beim Cynocephalus mormon bestehen wie bei Felis do- 
mestica 20 thoraco-lumbale Wirbel und 13 Rippen, von denen 9 ster- 
naler Natur sind. Nicht erheblich höher als bei der Katze verlässt 
die Pleuragrenze beiderseits den Processus ensiformis, um an der 
vorderen seitlichen und hinteren Thoraxwand ungefähr denselben 
Verlauf zu nehmen. Während die Grenze bei der Katze links am 14., 
rechts am 15. thoraco-lumbalen Wirbel zu finden war, so befindet 
sie sich hier beiderseits genau in der Höhe der Zwischenscheibe 
dieser zwei Wirbel. 

Bei Cynocephalus mormon findet die Vereinigung der lin- 
ken und rechten Pleura rechts vom Sternum statt; beide Blätter 
trennen sich jedoch oben schon in der Höhe der 4. Rippe. Darin 
spricht sich eine Verschiedenheit vom Verhalten bei der Katze aus. 

Die Spitze des Herzens fand ich ein wenig links vom Sternum, 
hinter dem sechsten Intercostalraume; dem zufolge dehnte sich der 
Sinus subpericardiacus bei größerer Höhe nur wenig nach links 
hin aus. 


160 : T. Tanja 


3) Cercopithecus radiatus (Fig. 8 A, B und C). 


Es bestehen 18 thoraco-lumbale Wirbel, S sternale und 4 falsche 
Rippen. Die vorderen Grenzen der Pleurahöhlen, welehe nur wenig 
über die 1. Rippe hinausreichen, begegnen abwärts einander in der 
Höhe der 3. Rippe, verlaufen von da ab vereinigt links von der 
Medianlinie nach unten, um etwas oberhalb der Mitte des Processus 
ensiformis seitlich abzuweichen. Die unteren Grenzen ziehen über 
das Ende der 9. Rippe, sodann dem unteren Rande der 8. entlang 
zum knöchernen Ende der 9., und weiterhin über den Knochen der 
übrigen Rippen zur Wirbelsäule, an der sie links am unteren Rande 
des 14. Wirbels, rechts nur sehr wenig tiefer an der Zwischenscheibe 
anzutreffen sind. 

Trotz der Fortentwicklung am Skelette des Cercopith. radiat. 
im Vergleiche zur vorigen Form verblieben die Pleuragrenzen noch 
auf dem primitiven Standpunkte, indem hinten die Grenze gleich 
tief steht wie beim Cynoceph. mormon, vorn der Unterschied als 
ganz gering bezeichnet werden muss. 

Viel stärker zeigt ein zweites Exemplar von Cercop. radiat. 
die Folgeerscheinungen der Reduktion des Rumpfskelettes auch an 
den Pleuragrenzen (Fig. 9 A, B und C). Die Verhältnisse am Ske- 
lette entsprechen genau denen des ersten Exemplars. 

Vergleicht man die Grenzlinien der rechten Seiten auf Fig. 9 A 
und Fig. 8 A, so erkennt man den Unterschied in einer kleinen 
Verschiebung der Grenzen nach oben. Die Pleuragrenze verläuft 
bereits in der Höhe der 1. Rippe hinter dem Brustbeine, verlässt 
letzteres aber schon an der Wurzel des Proc. xiphoides. Weiterhin 
sieht man die Grenze ihren Weg genau um die. Breite einer Rippe 
höher als beim ersten Exemplar lateralwärts einschlagen. Auch hier 
werden das knöcherne Ende der 9. Rippe erreicht, sodann die knö- 
chernen Theile der folgenden Rippen und schließlich die Mitte des 
14. thoraco-lumbalen Wirbels. Die Differenz des Höbenstandes 
der rechten hinteren Pleuragrenzen an diesem und dem vorigen 
Exemplar beträgt also rechts einen halben Wirbel. Eigenartig ist 
der Verlauf der Pleuragrenze an der linken Seite. In der Höhe der 
2. Rippe hinter dem Sternum angelangt, verlässt sie dieses bereits 
wieder am unteren Rande der 3. Rippe, um zur linken Seite vom 
Brustbeine bis zur 7. Rippe hinabzusteigen. Die Pleuragrenze folgt 
dieser Rippe eine kurze Strecke weit, schneidet sie, sowie die fol- 
gende Rippe noch am Knorpel, nimmt dann aber einen gleichen 


= eee 


Über die Grenzen der Pleurahöhlen bei den Primaten etc. 161 


Verlauf, wie er für die rechte Seite beschrieben wurde. Die Wirbel- 
säule wird etwas höher an der Bandscheibe zwischen 13. und 14. 
Wirbel erreicht. 

Also vorn wie hinten steht die untere Pleuragrenze auch links 
höher als beim vorigen Exemplare, hinten um einen Wirbel, vorn 
jedoch um zwei Rippen. Bei beiden Exemplaren fand ich die Herz- 
spitze hinter deri sechsten Intereostalraume, ein wenig links vom 
Sternum. Es bestand ein nicht sehr tiefer Sinus subpericardiacus. 

Den beiden Formen von Cercopith. radiatus schließt sich 
nach dem Verhalten seiner Pleuragrenzen ein Exemplar von 


4) Cercopithecus sinicus (Fig. 10 A, B, C) 


an. Es bestehen auch hier 18 thoraco-lumbale Wirbel, 13 Rippen, 
unter denen 8 sternale sich befinden. 

Wie beim letzten Objekte erreichen die beiderseitigen vorderen 
Pleuragrenzen einander nicht, sondern lassen die Breite des Ster- 
nums zwischen sich. Es ist bemerkenswerth, dass wir dieses Ver- 
halten, das beim Menschen so oft als Varietät vorkommt, schon bei 
diesem niedrig stehenden Affen finden. Es kann durch die Glan- 
dula thymus nicht bedingt sein, da der sterno-vertebrale Durch- 
messer des Thorax eine beträchtliche Länge zeigt, Herz und Thymus 
zugleich eine tiefere Lage einnehmen. Bei einer anderen, später 
zu erwähnenden Form war die Thymus mächtig entwickelt, nichts- 
destoweniger aber stießen die Pleurae von der 3. bis zur 7. Rippe 
an einander. 

Die unteren Pleuragrenzen gehen links und rechts der 8. Rippe 
entlang; sie scheinen an den Seitenflächen des Thorax ziemlich tief 
zu stehen, in so fern alle Rippen noch am Knorpel geschnitten wer- 
den. Es ist jedoch fraglich, ob man, eingedenk der wechselnden 


: Länge der Rippen und ihrer Theile, hieraus weitergehende Schlüsse 


ziehen darf. 

An der Wirbelsäule erreicht die Pleura den oberen Rand des 
14. thoraco-lumbalen Wirbels, rechts etwas tiefer als links. 

Drei Exemplare von 


5) Cercopithecus cynomolgus (Fig. 11, 12 und 13) 


E würden untersucht. Alle besaßen 18 thoraco-lumbale Wirbel und 


12 Rippen. 
Die Pleuragrenzen, welche beim Menschen so stark varliren, 
Morpholog. Jahrbuch. 17. 11 


162 T. Tanja 


zeigen hier große individuelle Schwankungen. Auch am Skelette 
zeigt sich eine Variation; auf Fig. 11 nimmt man 8, auf den beiden 
anderen Figuren jedoch nur 7 sternale Rippen wahr. Hiermit über- 
einstimmend ergiebt der erste Fall vorn auch den tiefsten Stand der 
Pleuragrenzen. Damit soll nicht gesagt sein, dass diese Überein- 
stimmung im Skelette und Pleura nothwendig bestehen muss; denn 
die Verkürzung des Skelettes und diejenige der Pleurahöhlen sind 
nicht so innig mit einander verknüpft, dass die eine die andere aufs 
unmittelbarste nach sich zieht. Etwas oberhalb der Mitte des Pro- 
cessus ensiformis verlässt in Fig. 11 die untere Pleuragrenze das 
Sternum, geht der 8. Rippe entlang und schneidet die 9. Rippe am 
Übergange vom Knochen in den Knorpel, die übrigen Rippen am 
knöchernen Theile. In Fig. 12 weicht die Grenze an der Basis 
des Schwertfortsatzes seitwärts ab, geht längs, auch etwas oberhalb 
der 7. Rippe, und erreicht an der 8. Rippe den Knochen. Der 
Unterschied des Höhenstandes mit dem vorigen Objekte beträgt also 
ungefähr die Breite einer Rippe und eines Intercostalraumes. 

Fig. 13 stimmt mit Fig. 12 überein, mit der Ausnahme je- 
doch, dass hier die Grenzlinien schon am oberen Rande der 7. Rippe 
das Brustbein verlassen. Die Erfahrung, welche man bei ein- 
gehender Betrachtung oft zu machen im Stande ist, entnehmen wir 
aus Thatsachen, in denen sich zeigt, dass in jedem einzelnen Falle, 
also abgesehen von den Variationen, welche die Formen unter ein- 
ander darbieten, die Rückbildung nicht an allen Stellen gleichen 
Schritt hält. Vorn kann z. B. die Reduktion weit, hinten sehr 
wenig vorgeschritten sein oder umgekehrt. Ein sehr prägnantes 
Beispiel hierfür werden wir bei Semnopithecus leucoprymnus 
antreffen. 

Das Exemplar von Cercop. eynom., welches vorn in man- 
cher Beziehung die primitivsten Verhältnisse darbot (Fig. 11), zeigt 
betreffs der hinteren Pleuragrenzen sich differenter. Beim Exemplare 
der Fig. 12 stehen die Grenzen etwas tiefer als bei ersterem und 
deuten einen niedrigeren Befund an. Am Exemplar der Fig. 13 
steht die Pleura hinten wiederum etwas höher, wodurch auch hier 
die stärkere Fortbildung angedeutet ist. Der hintere Stand der. 
Pleuragrenzen bei den drei Exemplaren ist wie folgt: 

1) unterer Rand des 13. thoraco-lumbalen Wirbels (12), 
2) Mitte des 13. thoraco-lumbalen Wirbels (11), 
3) unterer Rand des 12. thoraco-lumbalen Wirbels (13). 
Bei allen drei Exemplaren war der Höhenstand der Pleuragrenzen 


Über die Grenzen der Pleurahöhlen bei den Primaten ete. 163 


links und rechts symmetrisch. Am Objekte der Fig. 12 war jedoch 
die Symmetrie vorn gestört. Hier vereinigten sich die beiderseitigen 
Pleurae costales links vom Sternum von der 3. bis zur 7. Rippe. 
Bei diesem Objekte bestand eine sehr große Glandula thymus, welche 
nicht nur die großen Gefäßstämme und die Atria cordis bedeckte, 
sondern stark entwickelt der ganzen Vorderfliiche des Herzens bis 
zu dessen Spitze hin auflagerte. Thymus und Herz brauchen also, 
wie dies Objekt lehrt, die vorderen Umschlagstellen der Pleurablätter 
nicht nothwendigerweise aus einander zu drängen. 

Die Spitze des Herzens fand ich hinter der 6. Rippe, etwas 
medial von der Mitte des Knorpels derselben. 

Der Sinus subpericardiacus dehnt sich über dem Zwerchfell 
weiter nach links aus, als wie das Herz nach jener Seite abweicht. 


6) Cynocephalus sphinx. 


Der Unterschied dieses Objektes von Cynocephalus mormon 
ist in Bezug auf die Pleuragrenzen ein sehr bedeutender. Cyno- 
cephalus sphinx rangirt nach dem Verhalten der letzteren sehr 
hoch. Auch am Skelette äußern sich die Differenzen beträchtlich. 

Fanden wir beim Mandrill 20 thoraco-lumbale Wirbel, so sind 
hier nur 18 vorhanden; befestigten sich dort 9 Rippen am Sternum, 
so bestehen hier nur 8 sternale Rippen, während zugleich die 
13. Rippe rudimentär ist. 

Die Pleuragrenzen dieser Form bilden einen Beleg dafür, dass 
die Reduktion an ihnen durchaus nicht gleichen Schritt mit der- 
jenigen am Skelette zu halten braucht; denn hier sind erstere stär- 
keren Reduktionserscheinungen ausgesetzt gewesen als die Anzahl 
vorhandener und sternaler Rippen es vermuthen ließ (Fig. 14 A, 
Bund C). Die beiden Pleurablätter erreichen an der vorderen 
Brustwand einander nicht; sie lassen das Sternum unbekleidet. Links 
biegt die Pleuragrenze an der 7. Rippe seitlich um und geht durch 
den siebenten Intercostalraum zum knöchernen Ende der 8. Rippe. 

Rechts verläuft die untere Grenze schon durch den sechsten 
Intereostalraum lateralwärts, schneidet den Knorpel der 7. und das 
knöcherne Ende der 8. Rippe. 

Beiderseits geht die Grenze dann über den Knochen der vier 
folgenden Rippen. Dagegen bleibt die 13. Rippe, wohl wegen 
ihrer starken Reduktion ganz und gar innerhalb der Pleuragrenzen, 
welche unterhalb der genannten Rippen entlang links den Knorpel 

11° 


164 T. Tanja 


zwischen 13. und 14. thoraco-lumbalen Wirbel, rechts den oberen 
Rand des 14. thoraco-lumbalen Wirbels erreichen. 

Die Spitze des Herzens lag ungefähr hinter der Mitte des Knorpels 
der 6. Rippe; der Sinus subpericardiacus war nicht auffallend tief. 


7) Semnopithecus leucoprymnus. 


Die Fig. 15 giebt nur die seitliche Ansicht der linken Pleura- 
grenze wieder. Letztere wurde von Herrn Prof. RuGE aufgenommen; 
aus der Zeichnung entnehmen wir, dass die Reduktion vorn am 
Thorax weit vorgeschritten ist. 

Im Ganzen sind 19 thoraco-lumbale Wirbel vorhanden, 12 Rip- 
pen, von denen nur 6 das Sternum erreichen. 

Die Pleuragrenze zieht vorn zuerst der 6. Rippe entlang, sodann 
durch den fünften Intercostalraum, schneidet die 6. und alle übrigen 
Rippen am Knorpel und endigt an der Grenze des 13. und des 14. 
thoraco-lumbalen Wirbels. 


B. Anthropomorphe Affen. 


Fanden sich bei den niederen Primaten große Verschiedenheiten 
in deren Pleuragrenzen, so stimmen sie doch alle darin überein, 
dass sie bedeutend niedriger organisirt sind als der Mensch. Eine 
Ausnahmestellung hiervon nimmt vielleicht Semnopithecus leuco- 
prymnus durch das Verhalten des vorderen Abschnittes der unteren 
Pleuragrenzen ein. Bei den Anthropomorphen begegnen wir Ver- 
hältnissen, welche zeigen, dass die Umbildung an den Pleuragrenzen 
derjenigen des Menschen gleichkommt oder sie sogar übertrifft. 

In den Kreis der Untersuchung wurden gezogen: Orang, Chim- 
panse und Gorilla. 

Aus ROsEnBERG’s oben erwähnten Untersuchungen entnehmen 
wir, dass bei den Anthropoiden 16 thoraco-lumbale Wirbel die Regel 
bilden. Die menschliche Wirbelsäule mit 17 derartigen Wirbeln hält 
die Mitte zwischen der Wirbelsäule der Anthropoiden und derjenigen 
der Hylobatiden, welche 18 thoraco-lumbale Wirbel besitzen. Die 
Anthropomorphen zeigen nun aber zuweilen auch 17 oder sogar 18 
thoraco-lumbale Wirbel. An den für diese Untersuchungen ver- 
wendeten Exemplaren bestanden beim Gorilla 18, beim Chim- 
panse 17 und nur beim Orang 16 thoraco-lumbale Wirbel. 

Bezüglich der Rippenzahl stehen die Hylobatiden mit 13 oder 14 


Über die Grenzen der Pleurahöhlen bei den Primaten ete. 165 


am tiefsten, Chimpanse und Gorilla schließen sich mit 13 hieran 
an, während Orang sich durch den Besitz von 12 Rippen dem 
menschlichen Zustande nähert. 

Sehr bedeutend ist bei den untersuchten Anthropomorphen die 
Verbreiterung des Thorax gestaltet. Ihre Ausbildung stand, so neh- 
men wir an, unter dem Einflusse der Erwerbung des aufrechten 
Ganges, andererseits unter demjenigen der Entwicklung einer star- 
ken Muskulatur der Gliedmaßen. Letzterer Einfluss mag die Ur- 
sache sein, dass die Breitenentwicklung des Thorax der Anthropoi- 
den bedeutend stärker hervortritt als beim Menschen. 

Wir wiesen oben auf mehrere Folgeerscheinungen der Verkürzung 
und Verbreiterung, welehe von einer Abnahme des Tiefendurchmessers 
des Thoraxraumes begleitet wird, hin. Wir sahen, dass bei genügen- 
dem Nachuntenrücken des Herzens das Zwerchfell und Pericard mit 
einander in Berührung kommen müssen, wodurch der Sinus subperi- 
eardiacus zu existiren aufhört. Dieser Zustand wird beim Chim- 
panse, Gorilla und Orang angetroffen; denn Herzbeutel und 
Diaphragma sind mit einander verwachsen. Bei den Hylobatiden 
ist dieser Thatbestand nicht vollkommen erreicht; auch hierin be- 
wahren diese Affen ein primitiveres Verhalten (vgl. RugeE's Aufsatz: 
Anatomisches über den Rumpf der Hylobaten in WEBER's »Zoolog. 
Ergebnissen«. Heft 2. 1890). 

Das Herz der Anthropoiden ist im Einklange mit dem Verhalten 

Thorax, Diaphragma und Pericard weit nach links hin abge- 
wichen. Die genaueste Kenntnisnahme der in Abhängigkeit zu allen 
diesen Erscheinungen befindlichen Pleuragrenzen der anthropomorphen 
Affen muss von größter Bedeutung erscheinen, da sich hierin ein 
gut Stück anatomischen Baues der Anthropoiden überhaupt wieder- 
spiegelt. Dass diese Kenntnis aber auch nutzbringend für unsere 
Anschauung über die Stellung der Anthropomorphen und des Men- 
schen zu einander ist, beweisen, wie ich glaube, die folgenden Mit- 
theilungen. 


1) Troglodytes niger (Fig. 16 A und B). 


Das Exemplar besaß 17 thoraco-lumbale Wirbel und 13 Rippen, 
von denen 7 das Sternum erreichten. Vorn und seitlich ist der, 
durch Prof. Ruger aufgenommene Verlauf der Pleuragrenzen am Tho- 
rax symmetrisch. Am Sternum zieht die Grenze längs der Median- 
linie, verlässt das Brustbein am unteren Rande der 5. Rippe, folgt 


166 T. Tanja 


dem fünften Intercostalraum bis zum lateralen Ende des Knorpels 
der 6. Rippe, welche eben so wie die beiden folgenden Rippen dicht 
am Übergange in den knöchernen Abschnitt geschnitten werden. 
Letzterer wird an der 9. Rippe erreicht. Weiter nimmt die Grenz- 
linie ihren Weg über die knöchernen Theile der letzten Rippen bis 
zur Wirbelsäule, welche links am Ligamentum intervertebrale zwi- 
schen 14. und 15. thoraco-lumbalen Wirbel, rechts in der Mitte des 
15. Wirbels erreicht wird. So finden wir auch hier eine Bestätigung 
dafür, dass die hinteren Pleuragrenzen bei einem und demselben 
Individuum auf der einen Seite aufwärts verschoben sein, während 
sie an der anderen Seite eine primitivere Lage beibehalten können. 
In gleicher Weise ist beim Chimpanse ein solcher Gegensatz an 
der ganzen vorderen Brustwand gegenüber der hinteren Wand des 
Thorax zum Ausdrucke gelangt; denn hinten besteht ein sehr in- 
differenter Zustand fort, während die vordere Grenze beiderseits 
durch sekundäre Verschiebung nach oben einen viel höheren Stand 
als wie wir ihn beim Menschen antreffen, sich erwarb. In einem 
noch höheren Grade trifft dies bei der folgenden Form zu. 


2) Troglodytes Gorilla (Fig. 17 A und 2). 


Das durch Prof. Ruse in Heidelberg untersuchte Exemplar be- 
saß 18 thoraco-lumbale Wirbel (also 2 Wirbel mehr, als sie RosEx- 
BERG als Mittelzahl angiebt), 14 Rippen, von denen 7 sternaler Natur 
waren. Wir treffen hier einen sehr eigenthümlichen Verlauf der 
vorderen Pleuragrenze an. Bereits am unteren Rande der linken 
2. Rippe verlässt letztere das Sternum, um sofort beträchtlich lateral- 
wärts auszubiegen, so dass vom knorpeligen Theile der 3. Rippe 4/4, 
von dem der 4. Rippe !/,, von dem Knorpel der 5. Rippe beinahe 
die Hälfte vom Brustfell unbedeckt bleibt. Am unteren Rande der 
5. Rippe biegt die Grenze stark nach außen um, schneidet die 
6. Rippe noch am Knorpel, die übrigen Rippen aber nach unten hin, 
immer weiter vom Knorpel entfernt, am knöchernen Theile. Die 
letzte linksseitige Rippe erreicht die Pleuragrenze am Capitulum; sie 
trifft die Wirbelsäule am Ligamentum intervertebrale zwischen 14. und 
15. thoraco-lumbalen Wirbel. In der Fig. 17 B ist die Ecke zwi- 
schen der Wirbelsäule und der hinteren Rippenwand nicht aufge- 
nommen, und die tiefste Stelle der Pleurahöhle in der Nähe der 
Wirbelsäule ist also nicht zu sehen. Aus der Figur könnte man 
irrthümlicherweise eine etwas weniger tiefe Lage entnehmen. 


To 7. + 


Uber die Grenzen der Pleurahöhlen bei den Primaten ete. 167 


In Betreff der Lage der hinteren Pleuragrenze finden wir voll- 
kommene Ubereinstimmung mit dem beim Chimpanse gefundenen 
Verhalten. An der vorderen Thoraxwand hingegen ist die ganze 
untere Grenze auf der linken Körperhälfte noch um ein bedeutendes 
Stück nach oben gerückt. Hierin drückt sich ohne Frage etwas für 
Gorilla sehr Charakteristisches aus, in so fern ein großer Theil 
des medianen Abschnittes der Thoraxhöhle von der Lunge nicht 
eingenommen wird. Zur Vergrößerung dieses Raumabschnittes trägt 
auch der seitliche untere Abschnitt des Thorax bei, wie die früh- 
zeitige Ausweichung der vorderen Pleuragrenze zur Seite hin es lehrt. 

Beim Gorilla hat sich also die vordere Pleuragrenze der lin- 
ken Seite nicht allein in der Gegend des Sternum in erheblicher 
Weise von unten nach oben zurückgezogen, sondern sie setzte diesen 
Retraktionsprocess auch auf die seitliche Thoraxwand fort. Gorilla 
ist in dieser Beziehung weiter vorgeschritten als Chimpanse. Die 
ganze Erscheinung wird man auch hier mit der gewaltigen Ausdeh- 
nung des Thorax in die Quere in Beziehung zu bringen haben. 

Die Pleuragrenzen der rechten Körperhälfte wurden leider nicht 
aufgenommen, so dass sich über die eventuelle Symmetrie des Ver- 
haltens und über die mögliche Einwirkung des Herzens auf die 
Pleuragrenzen der linken Seite nichts aussagen lässt. 


3) Orang utang Fig. 18 A und D). 


Orang steht in Betreff der Pleuragrenzen höher als alle vorge- 
führten Formen. Es fanden sich 16 thoraco-lumbale Wirbel vor, 
12 Rippen, von denen 7 am Brustbein befestigt waren. 

Die auffallende Verbreiterung und Verkürzung des Thorax, 
welche auch am Sternum sich deutlich aussprechen, mögen durch 
einige Zahlen ihren Ausdruck finden: 

Länge des ganzen Sternum (inkl. des Proc. ensiformis, 8,3 em; 
Länge des Sternum bis zum Proc. ensiformis 5.7 em; sagittaler Durch- 
messer des Thorax in der Höhe der Sternalinsertion der 1. Rippe 
6 em; transversaler Durchmesser in gleicher Höhe 7,6 em; sagittaler 
Durchmesser in der Höhe der Sternalinsertion der 7. Rippe 12 em; 
transversaler Durchmesser in gleicher Höhe 15 em. 

Die Pleuragrenzen sind vollkommen symmetrisch. 

Die Pleurahöhle ragt 1 cm über die 1. Rippe empor. Die obere 
Grenze geht jederseits hinter dem unteren Abschnitte der Clavicular- 
insertion in die vordere Grenze über, welche dem Rande des Ster- 


168 T. Tanja 


num bis zur 5. Rippe folgt, um dort seitlich abzuweichen. Die 
vordere untere Grenze folgt dem größten Theile der genannten Rippe, 
erreicht schon an der 6. Rippe den knöchernen Theil. An den fol- 
genden Rippen bleibt die Pleuragrenze immer mehr vom Knorpel 
entfernt. Von der 10. Rippe an eilt die Grenzlinie der Wirbelsäule 
zu, indem sie ihren schrägen Verlauf mit einem mehr queren ein- 
tauscht. Die 11. Rippe wird an der Mitte des Knochens, die 12. 
nahe an ihrem hinteren Ende, die Wirbelsäule in der Mitte des 12. tho- 
rakalen Wirbels erreicht. 

Wenn schon die Pleuragrenze beim Gorilla das Sternum viel 
höher als beim Orang verlässt, so erscheint doch durch den Ver- 
lauf der unteren Grenzverhältnisse dem Orang eine höhere Stellung 
als jenem zugetheilt. Oben wurde darauf hingewiesen, dass beim 
Orang keine Herzabweichung der Pleuragrenzen besteht. Der star- 
ken seitlichen Ausdehnung des Thorax zufolge sind die vorderen 
Umschlagstellen aus einander gerückt, so dass von einem Mesocar- 
dium, wie die niederen Affen es zeigen, nicht mehr die Rede sein 
kann, indem sowohl unter dem Herzen als auch vor demselben die 
beiderseitigen Pleurablätter einander nicht mehr berühren. Die dies- 
bezüglichen genaueren Verhältnisse konnten für den Gorilla nicht 
aufgenommen werden, da das in Heidelberg befindliche Exemplar 
zuvor noch anderen Untersuchungen dienen sollte. 


I. 
Die Pleuragrenzen beim Menschen. 


Wir betreten hier ein Gebiet, auf welchem bereits viel geleistet 
worden ist. Es liegen über die Pleuragrenzen des Menschen Unter- 
suchungen vor, welche vor Allem in Hinsicht auf das praktische medi- 
cinische Interesse in Angriff genommen wurden. Einem eingehenden 
Studium verdanken wir daher mannigfache und wichtige Angaben, 
welchen wir neue hinzufügen. Alle aber reihen wir ein in den Kreis 
wissenschaftlicher Vergleichung, indem wir das natürliche Band der 
Erscheinungen zu suchen bestrebt sind. 

Auffallend muss die geringe Übereinstimmung erscheinen, welcher 
wir in den in der Litteratur vorliegenden Beschreibungen und Ab- 
bildungen der Pleuragrenzen des Menschen begegnen. Deu Ab- 
weichungen begegnen wir da, wo die Autoren ihre Angaben nicht 
von einander übernahmen, sondern sich auf eigene Untersuchungen 
stützen. Die Ursache dieser Differenzen besteht voraussichtlicher- 


Über die Grenzen der Pleurahöhlen bei den Primaten ete. 169 


weise nicht in falscher Beobachtung, sondern die Differenz wird aus 
der starken Variabilität der Pleuragrenzen beim Menschen herzu- 
leiten sein. 

Die Bekanntschaft mit der Thatsache, dass bei den Affen in 
dem Verhalten der Pleuragrenzen primitive, aber auch sehr differente 
Zustände obwalten, giebt der Vermuthung Raum, dass in den Pleura- 
grenzen des Menschen sich Mancherlei wird wiederspiegeln müssen, 
was niederen Organismen zu eigen ist. Die gewonnene, vergleichend- 
anatomische Grundlage aber giebt uns bei der Beurtheilung abnormer 
Verhältnisse der menschlichen Pleuragrenzen die Handhabe, zu be- 
stimmen, was auf Vorgeschichtliches zurückgeführt werden muss und 
was andererseits dem Menschen ureigen ist. Ein Fehlen größerer 
Schwankungen in dem Verlaufe der Pleuragrenzen beim Menschen 
müsste im Übrigen befremden, da die Grenzen bei allen untersuchten 
Formen in deutlichster Weise unter dem Abhängigkeitsverhältnisse 
des Rumpfskelettes sich befinden, und da in gleicher Weise beim 
Menschen sehr charakteristische Kennzeichen der Reduktion der 
Wirbelsäule und der vorderen Thoraxwand, sowie einer gewaltigen 
Umbildung des ganzen Thorax zu erkennen sind. 

Nicht an allen Stellen sind die Variationen der Pleuragrenzen 
beim Menschen gleich stark und gleich mannigfaltig, sondern sie be- 
ziehen sich vor Allem auf die vorderen und unteren Grenzen. Mit 
diesen wollen wir uns daher im Folgenden specieller beschäftigen. 
Die Möglichkeit, dass auch in den hinteren, längs der Brustwirbel- 
säule liegenden Grenzen der Pleurablätter Variationen auftreten, 
lässt sich nicht abstreiten; denn es ist denkbar, dass die Umschlag- 
stellen der Pleurae mediastinales in die Pleurae vertebrales nach 
beiden Seiten bald mehr bald weniger weit aus einander rücken. 
Bei der erheblichen Verkürzung des dorso-ventralen Durchmessers 
des Thorax, welcher im Vergleiche mit niederen Säugethieren beim 
Menschen sich darthut, müssen natürlich die Mittelfelle sich von ein- 
ander entfernen, damit die im Mediastinum gelegenen Organe Platz 
finden. So erklärt es sich wohl auch, dass die Brustfelle am hin- 
teren Mediastinum des Menschen sich nirgendwo mehr berühren, 
wie die horizontalen Durchschnittsbilder in Braunn’s! Atlas dies sehr 
schön zeigen. Es bleibt ein Theil der Vorderfläche der Wirbelsäule 
von der Pleura unbedeckt, und gerade in der Größe dieser Fläche 


ı W. BRAUNE, Topogr.-anat. Atlas nach Durchschnitten an gefrornen Ka- 
davern. Leipzig 1887. 


170 T. Tanja 


treten vielleicht Schwankungen auf, welche jedoch nach meinen Er- 
fahrungen niemals sehr beträchtlich sich gestalten und mir in rein 
anatomischem Sinne sowie in Hinsicht auf die praktische Bedeutung 
unwichtig erscheinen. Auch in dem Verhalten der oberen, zwischen 
den Mm. scaleni befindlichen Pleuragrenzen scheint eine größere 
Stabilität zu herrschen, der zufolge unter den Anatomen auch viel 
mehr Einigkeit herrscht. Die Kuppe der Pleurahöhlen fällt mit der 
Spitze der Lungen zusammen, indem beide einander berühren. Ich 
begnüge mich, betreffs der oberen Pleuragrenzen die Resultate der 
Untersuchung von PanscH! anzugeben, der sich auf ein ausgedehntes 
Material stützt. Er fand hinten die höchste Stelle vor der Mitte des 
Halses der 1. Rippe, so dass die Pleura hier den Thorax nicht über- 
ragt. Vorn jedoch ist dies der Fall, indem die Ebene des 1. Rippen- 
paares nach vorn und abwärts neigt, wodurch die Pleura im Mittel, 
3,5 em (2,5—5,5) oberhalb der Apertura superior thoracis, zu liegen 
kommt. Ist dies das gewöhnliche Verhalten, so kommen dennoch 
Variationen innerhalb enger Grenzen vor, indem zuweilen die Mitte 
des 1. Rippenhalses nicht erreicht oder umgekehrt etwas überragt 
wird. Hier also, wo man einen feststehenden anatomischen Anhalts- 
punkt zur Vergleichung besitzt, sind die Variationen entschieden 
gering. Bezüglich der vorderen oberen Grenze ist aus den Litte- 
raturangaben, besonders wenn man auch die Resultate klinischer 
Feststellungen berücksichtigt, eine größere Variabilität zu entnehmen, 
welche, wie PanscH bemerkt, davon abhängig sein muss, dass die 
Ebene des 1. Rippenpaares nicht immer gleich stark nach vorn neigt, 
während die Clavicula als fester Ausgangspunkt für die Kliniker in 
Krümmung und Verlauf bedeutenderen Schwankungen unterliegt. 

Nach Panscu ist links wie rechts das Verhalten der oberen 
Ausdehnung der Pleura gleich, eben so nach Henke? Nach Rü- 
DINGER® dehnt sich jedoch die linke Pleurahöhle etwas höher aus 
als die rechte, während Wort und Bild bei Braune (l. ce.) gerade 
das Umgekehrte lehren. 

Die vorderen Grenzen der Pleura unterliegen viel bedeutenderen 
Schwankungen als die oberen. Es bestehen sehr verschiedene An- 
gaben in Bezug auf die vorderen Umschlagstellen der Pleurae co- 
stales in die Pleurae mediastinales. Ohne alle Angaben hierüber 


1 PAnSCH, Uber die unteren und oberen Pleuragrenzen. Archiv für Anat. 
und Phys. Anat. Abtheilung. 1881. pag. 111 ff. — Anat. Vorlesungen. 1584, 

2 Henke, Atlas der topographischen Anatomie des Menschen. 

3 Rüpınger, Topographisch-chirurgische Anatomie des Menschen. 


Über die Grenzen der Pleurahöhlen bei den Primaten etca 171 


eingehend aufführen zu wollen, knüpfen wir an LuscuKa’s! hervor- 
ragende Arbeit: »Die Brustorgane des Menschen in ihrer Lage« an. 
Die in diesem Werke niedergelegten Beobachtungen dienten sehr 
vielen Autoren als maßgebend; auf sie pflegt man sich zu beziehen. 
Der besseren Verständlichkeit wegen gebe ich in Kurzem LuscuKa’s 
Beschreibung an. Sie ist im Texte seines Atlas (pag. 5—S) zu finden 
und steht vollkommen mit der Zeichnung auf Taf. I im Einklang. 
Die Figur gebe ich im Schema d auf '/, verkleinert wieder. 

LuscHkaA sagt in der Einleitung, dass er immer »den konkreten 
Fall« abgebildet habe, wie er sich an einem schönen Kadaver zeigte, 
und dass seine Figuren sich nicht auf ein mittleres Verhalten be- 
ziehen. Auf pag. 6 wird jedoch die Beschreibung als Regel be- 
zeichnet, so dass der betreffende Fall eine höhere Bedeutung bean- 
sprucht. 

Die vorderen Pleuragrenzen konvergiren nach LuscHhkA von den 
Ineisurae elavieulares sterni an nach unten, erreichen einander in 
der Höhe der Anheftung der 2. Rippe am Brustbeine; sie verlaufen 
links von der Medianlinie vereinigt bis zur Höhe der Anheftung der 
4. Rippe an das Sternum, um von dort an zu divergiren, indem sie 
»in diesem weiteren Verlaufe durch den rechten und linken Umfang 
des Herzens bestimmt sind.« Die rechte vordere Pleuragrenze bleibt 
bis zur 6. Rippe hinter dem Sternum, um sodann dieser zu folgen 
und die 7. Rippe an derselben Stelle zu schneiden wie links. An 
der linken Seite schneidet die Pleuragrenze mit einem nach außen 
konvexen Bogen das zweite Drittel des Knorpels der 5. Rippe, schneidet 
das äußere Drittel des Knorpels der 6. und eben so der 7. Rippe, 
um sodaun auf den Knochen der folgenden Rippen überzugreifen, 
derart, dass die 8. Rippe S mm, die 9. Rippe 2 em, die 10. Rippe 
21/, em, die 11. Rippe 4'/; em, die 12. Rippe 4 cm vom Knorpel 
getroffen werden. 

Die Stelle, an welcher die Wirbelsäule erreicht wird, giebt 
LuscHkA nicht an. 

So ist nach diesem Autor der Zustand beim Erwachsenen. Beim 
Kinde besteht, »so lange die Thymus entwickelt ist«, der Unter- 
schied, dass die beiden Pleurablätter hinter dem Sternum einander 
überhaupt nicht erreichen, »indem dieses Organ (die Thymus) so 
weit herabzieht, dass es an keiner Stelle zur Verklebung der ein- 
ander zugekehrten Flächen der Mittelfelle kommen kann«. Hierzu 


1 LuscHKA, Die Brustorgane des Menschen in ihrer Lage. Tübingen 1857. 


172 T. Tanja 


sei noch bemerkt, dass LuscHkA in Fig. 1 (Taf. VI) die Abweichung 
der linken Pleuragrenze beim Herzen viel geringer zeichnete als er 
sie anderen Ortes beschrieb. Dies finde ich im Texte jedoch nicht 
erwähnt. 

LuscHka’s Angaben blieben nicht lange ohne Einsprache; denn 
bereits im Jahre 1858 stellte Hamernik! eine andere Anschauung 
derjenigen LuscHkA’s gegenüber. Nach ihm wird beinahe das ganze 
Sternum bis zum Processus ensiformis von den Pleurablättern be- 
deckt, indem die beiderseitigen Blätter bis zum 6. Rippenknorpel 
am linken Sternalrande einander berühren und erst von hier an aus 
einander weichen, so dass nur ganz oben und unten am Brustbeine 
eine kleine Stelle frei bleibt. Das Verhalten der vorderen Pleura- 
grenzen gestaltet sich nach HAMERNIK demgemäß etwa so, wie wir 
es auf der schematischen Fig. e angaben. Diesem Zustande der 
Pleuragrenzen entsprechend bleibt nach HAMERNIK nicht nur die 
seitliche, sondern auch die ganze vordere Fläche des Pericardium 
von der Pleura bekleidet. HAMERNIK unterscheidet zwei, unter nor- 
malen Verhältnissen vorkommende und verschiedene Lagen des Her- 
zens: erstens eine oberflächliche Lage, in der das Herz der vorderen 
Brustwand angelagert ist, und dem zufolge Pleura pericardiaca und 
Pleura costalis einander unmittelbar berühren; zweitens eine tiefe 
Herzlage, in der das Organ sich von der Brustwand entfernte. Ist 
die letztere Lage ausgebildet, so schiebt die linke Lunge ihren vor- 
deren Rand in den Raum zwischen Thoraxwand und Perieard, und 
dann sind Ineisura cardiaca und Processus linguiformis der linken 
Lunge theilweise oder ganz verschwunden. 

Betrachten wir das Zurückziehen der vorderen Pleuragrenzen, 
welches nach Luscuxa durch Herz und Thymus bedingt ist, etwas 
genauer. Die vornehmste Ursache für die stattfindende Veränderung 
erblicken wir in der Verbreiterung und in der relativen Abnahme 
des sagittalen Durchmessers des Thorax. Wir wiesen oben nach, 
dass durch diese Ursache das Herz seine Lage ändern musste, in- 
dem es nach links abzuweichen gezwungen war und dadurch eine 
mehr quere Lage einnahm, welche beim Menschen die Regel ist. 
Bei der eintretenden Verringerung des Raumes zwischen Herz und 
Brustwand muss der vordere linke Lungenrand sich aus jenem Raume 
allmählich zurückziehen, dem zufolge eine Ineisura cardiaca am vor- 
deren Lungenrande entsteht. Wo die Lunge ihren Rückzug antrat, 


' HAMERNIK, Das Herz und seine Bewegung. Prag 1858. 


Über die Grenzen der Pleurahöhlen bei den Primaten ete. 173 


müssen Pleura costalis und Pleura pericardiaca einander unmittelbar 
berühren. Aus einer primären Lage des Herzens, einem Situs pro- 
fundus HAMERNTIK’s, entwickelt sich ein Situs superficialis cordis, 
welcher Befund also als ein sekundär entstandener nach unserer An- 
sicht betrachtet werden muss. Dass die erworbene Lage des Her- 
zens unter pathologischen Verhältnissen beim Altersemphysem ete. 
wieder in die tiefe Lage überzugehen vermag, ist wohl von Bedeu- 
tung, interessirt uns aber hier nicht. Von großer Tragweite jedoch 
ist HAmErnıK’s Angabe, dass die oberflächliche Herzlage auch unter 
normalem Verhalten schon in jüngerem Alter angetroffen werden kann. 

Weiterhin fragt es sich, ob Hamernix’s Behauptung zu Recht 
besteht, dass die vorderen Pleuragrenzen immer das primitive Ver- 
halten bewahren. Auch nach meinen eigenen Erfahrungen ist das 
Vorkommen einer Herzabweichung der vorderen Pleuragrenzen eine 
Thatsache, an welcher sich nicht rütteln lässt. Sie spricht gegen 
HAMERNIK und macht ihm den Vorwurf, zu exklusiv gewesen zu 
sein. Darin jedoch würde ich HAmErnik beipflichten können, wenn 
sein Ausspruch lautete, dass diese Abweichung durchaus nicht als 
Regel aufgefasst werden darf; denn wie wir unten sehen werden, 
fehlt sie recht häufig. LuschkA'! vertritt in einer Entgegnung an 
HAMERNIK die Meinung, welcher andere Autoren, z. B. Hyrru? bei- 
pflichten, dass jene Herzabweichung der Pleurablätter die Regel ist, 
wenn schon andere Zustände vorkommen. LuscHKA giebt an, dass 
das von ihm im Atlas dargestellte, von uns auf der Fig. d wieder- 
gegebene Verhalten der Herzabweichung das Maximum einer solchen 
darstelle, wie sie von ihm überhaupt beobachtet wurde. Wir hoben 
jedoch schon oben hervor, dass LuschkA im Texte zu seinem Atlas 
nicht von einer Abnormalität redete, sondern den Fall als Regel be- 
zeichnete. Wurde dort die Abweichung der Pleura vom linken 
Sternalrande in der Höhe der 6. Rippe auf 4 cm angegeben, so 
giebt LuscuKa sie später auf 2em an. In gleicher Weise wechseln 
LuscHhka’s neuere Angaben gegen die früheren auch in der Größe 
der Pleuraabweichung in der Höhe der 5. und 7. Rippe. 

Spätere Autoren differiren in ihren Angaben über die Pleura- 
grenzen. In Bezug auf die Herzabweichung letzterer findet man 
stets Verschiedenheiten. Die Angaben von Wein? suchte ich dureh 


1 LUSCHKA, Über das Lagerungsverhältnis der vorderen Mittelfelle. Vır- 
CHOW's Archiv. 1858. Bd. XV. pag. 364. 

2 Hyrrr, Topographische Anatomie. I. Theil. 

3 Wei, Handbuch und Atlas der topographischen Perkussion. 1877. Taf. I. 


174 T. Tanja 


die Fig. f, diejenigen von AegyY! durch die Fig. g vorzuführen. Aus 
beiden Figuren ersieht man zur Genüge, wie sehr die Meinungen 
der genannten Forscher aus einander gehen und wie sehr sie an- 
dererseits von LuscuKa’s Angaben abweichen, der dennoch auch 
späterhin stets als Gewährsmann aufgeführt wird. 

Die von HAMERNIK vertretene Ansicht über die vorderen Pleura- 
grenzen finden wir in einer späteren Schrift? desselben Autors von 
Neuem zur Geltung kommen. Sie fand auch von anderer Seite Unter- 
stützung®. 

Gegenüber den Angaben LuscHhka’s betreffs der kindlichen vor- 
deren Pleuragrenzen muss hervorgehoben werden, dass selbst bei 
sehr jungen Kindern mit gut entwickelter Thymus die beiderseitigen 
Mittelfelle hinter der ganzen Länge des Corpus sterni und vor dem 
Perikard mit einander in Berührung zu treten vermögen. Auch die- 
sen Befund muss ich, eben so wie das Fehlen einer Herzabweichung 
der Pleura, als das Bestehenbleiben eines primitiven Zustandes be- 
trachten. 

Bei den niedrigen Säugethieren konnte ich ein Auseinander- 
weichen der vorderen Pleuragrenzen nirgends erkennen, indem das 
Herz stets seine primitive Lage beibehalten und keine Verschiebung 
der Pleuragrenzen nach sich gezogen hatte. Bei den niederen Affen 
war das Nämliche der Fall; nur einige Formen (Fig. 9, 10, 14) 
zeigen die vorderen Pleuragrenzen etwas aus einander gerückt, was 
jedoch nur bei Ateles paniscus (Fig. 6) in der Gegend des Her- 
zens in stärkerem Maße sich darthut. Es wird zu entscheiden sein, 
ob hier nicht besondere Ursachen eingewirkt haben. Bei anderen 
niederen Affen (Fig. 7, 8 Taf. IX; Fig. 12, 13 Taf. X) findet 
sich nichts Derartiges, obschon bei dem einen Exemplar von Cerco- 
pithecus eynomolgus (Fig. 12) die Thymus sehr mächtig ent- 
wickelt war. 

Bedeutsam ist das bei den anthropoiden Affen gefundene Ver- 
halten. Bei ihnen besteht eine dem menschlichen Zustande analoge 
Bildung, welche durch die Thoraxform beherrscht wird. Auch 
bei den Anthropoiden kann die Asymmetrie der vorderen Pleura- 
grenzen fehlen. Fehlt die anderswo durch Herz oder Thymus 
bedingte Abweichung der Pleuragrenzen, so finden sich primitive 


' Arsy, Der Bau des menschlichen Körpers. 1871. 

? J. HAMERNIK, Die Grundzüge der Physiologie und Pathologie des Herz- 
beutels, als Anhang zum Werke: Das Herz und seine Bewegung. Prag 1864. 

3 NuHn, Heidelberger Jahrbücher. 1860. pag. 178. 


or 


Uber die Grenzen der Pleurahöhlen bei den Primaten ete, 17 


Zustände erhalten, indem vor dem Herzen die von LuscuKa als 
Mesocardium bezeichnete Duplikatur, vor der Thymus aber eine als 
Mesothymicum zu benennende Pleuraduplikatur sich findet. LuscuKa 
bezeichnete jenes indifferente Verhalten Hamernik gegenüber als ein 
seltenes Vorkommnis. Ersterer führte (l. e. II) hierfür auch eine 
ganze Reihe von Variationen der vorderen Pleuragrenzen an. In 
überzeugender Weise jedoch hat LuscHkA nicht darüber entschieden, 
was als normaler mittlerer Zustand, was andererseits als Abwei- 
chungen zu betrachten sei. Hierfür hätte Luscuka auf eine größere 
Summe von Thatsachen sich berufen müssen, die er indessen keines- 
wegs vorlegt. Wohl sagt LuscHhKA, dass er sich auf die Unter- 
suchung eines großen Materials stütze; es fehlt aber die Angabe der 
Zahlen, welche uns überzeugen sollen. Später ist der Anfang mit der 
Aufstellung einer solchen Statistik gemacht worden. C. Sick ! unter- 
nahm diese dankenswerthe Arbeit, zu der er durch die Beobachtung 
angeregt wurde, dass die Luscuka’schen Angaben nicht immer zu- 
treffen. Die wesentlichsten Resultate der Arbeit mligen hier in 
Kürze Erwähnung finden. 

Verhalten der linken vorderen Pleuragrenze: 

1) Bei Erwachsenen wurde die Grenze unter 23 Fällen hinter 
dem Sternum gefunden: 


a. bis zur Höhe der Sternalinsertion der 5. Rippe 17mal, 
BAS Setar ebb |i ye 3 i chy ase TEE 
BSR nern ’ eS ee Ic 


(2mal weniger als 1 em davon entfernt). 
2) Bei Kindern wurde die Grenze unter 12 Fällen hinter dem 
Sternum gefunden: 
a) bis zur Höhe der Sternalinsertion der 5. Rippe 11 mal, 
bau-ny - - - mig - 8 .- 
(3mal 0,3 cm oder weniger davon entfernt), 
ec. bis zur Höhe der Sternalinsertion der 7. Rippe Smal. 
Die größte Entfernung vom Sternum betrug bei Erwachsenen: 
a. in der Höhe der Sternalinsertion der 5. Rippe 3 cm, 
Dani ee er a ee A 


tn - - - BEN hr Inn 
In 8 Fällen blieben die beiderseitigen Pleurablätter von der 


1 C. Sick, Einige Untersuchungen über den Verlauf der Pleurablätter am 
Sternum ete. Archiv für Anatomie und Physiologie. Anatomische Abtheilung. 
1885. pag. 324—343. 


176 3 T. Tanja 


2. Rippe an bis zur Basis des Processus ensiformis vereinigt; sie 
bildeten also ein Mesocardium. In 4 Fällen war auch vor der Thy- 
mus eine ähnliche Duplikatur vorhanden. 

In 4 Fällen (1mal beim Kind, 3mal beim Erwachsenen) be- 
rührten die beiderseitigen Pleurablätter einander gar nicht hinter der 
vorderen Thoraxwand. 

Man erkennt sofort, wie diese kleine Statistik bereits LuscHKa’s 
Angaben nicht unterstiizt. Wir kommen nach der Vorführung un- 
serer Befunde hierauf zurück. Dann werden wir im Stande sein, 
über ein noch größeres Material verfügend, zu einem befriedigen- 
deren Resultate zu gelangen, wiewohl ein endgültiges Urtheil erst 
nach der Kenntnisnahme von einem noch größeren Materiale aus 
allen Lebensaltern wird abgegeben werden können. 

Um aus den in der Litteratur! sonst noch auftauchenden An- 
gaben sich ein Bild von den Schwankungen über die vorderen Pleura- 
grenzen zu verschaffen, ist das Maximum aller Abweichungen zu 
nennen, da zwischen ihm und der primitiven Berührung der Pleura- 
blätter hinter dem Sternum alle beobachteten Variationen liegen 
müssen. Die Kenntnis aber der Grenzen allen Wechsels ist ohne 
Frage für den praktischen Arzt von größter Wichtigkeit. Als Maxi- 
mum der Abweichung der vorderen Pleuragrenzen sind vier verschie- 
dene Formen zu unterscheiden : 

1) Die rechte Pleura reicht möglichst wenig nach links. Die 
Grenze zieht hinter dem Knorpel der 1. rechten Rippe und bleibt 
nach unten hin überall rechts vom Sternum (vgl. Schema % Taf. XI). 

2) Die rechte Pleurahöhle dehnt sich möglichst weit nach links 
hin aus. Die Grenze schneidet sehr hoch oben das Manubrium sterni 
in querer Richtung und zieht dann links am Sternalrande entlang 
bis zur Basis des Processus ensiformis (vgl. Schema 2). 

3) Die linke Pleurahöhle dehnt sich möglichst wenig nach rechts 
aus. Die Grenze erreicht das Sternum nicht und bildet beim Her- 
zen eine große Abweichung (vgl. Schema 7 Taf. XII). 

4) Die linke Pleurahöhle dehnt sich möglichst weit nach rechts 
aus. Die Grenze schneidet das Manubrium sterni hoch oben in querer 
Richtung und zieht dann rechts am Sternalrande entlang bis zur 
Basis des Processus ensiformis (vgl. Schema © Taf. XI). 


1 LUSCHKA, VırcHow’s Archiv. Bd. XV. 1858. — BocHDALEK, Über das 
Verhalten des Mediastinum. Prager Vierteljahrsschrift. Bd. IV. — Hykrr, Hand- 
buch der topograph. Anatomie. — W. KRAUSE, Menschliche Varietäten. — PANSCH, 
Anatomische Vorlesungen. 


Über die Grenzen der Pleurahöhlen bei den Primaten ete. 177 


In Zukunft wird es die Aufgabe sein müssen, um über eine 
größere, auch für praktische Zwecke werthvolle Statistik verfügen 
zu können, alle beobachteten Varietäten genau zu ordnen und so 
die Häufigkeit der vier Arten größter Abweichung und auch das 
mittlere Verhalten der Pleuragrenzen zu bestimmen. 

Nach Luscuka’s Angaben kreuzen die unteren Pleuragrenzen 
von der 8. Rippe an den Knochentheil der folgenden Rippen, und zwar 
nach unten hin stets in größerer Distanz vom Knorpeltheile. LuscHkA 
giebt hierfür Maße an, welchen jedoch, wie ich glaube, größerer 
Werth abgeht, weil sie nur auf einen speciellen Fall sich beziehen 
und nicht nur mit dem Alter, sondern auch bei verschiedenen Indi- 
viduen gleichen Alters wegen der stark variirenden Länge der Rippen- 
theile sich ändern mögen. Dasselbe gilt auch für die Vordergrenzen 
der Pleura. Den Bestimmungen der Pleuragrenzen durch Zahlen- 
angaben wäre ein geringerer Werth beizumessen; ich zog es daher 
vor, die jeweiligen Befunde durch Zeichnungen deutlich zu machen, 
aus welchen die Lagerungsverhältnisse leicht abzulesen sind. 

Auf der Taf. II im Atlas hat LuscuKa ein Verhalten dargestellt, 
in welchem die untere Pleuragrenze von der 9. Rippe ab fast hori- 
zontal nach der Wirbelsäule verläuft. 

Nach HenKE (pag. 109 der topographischen Anatomie) erreicht 
die Umschlagfalte der Pleura von der Brustwand her zur oberen 
Fläche des Zwerchfells ihren tiefsten Stand an der 10. Rippe. Von 
dieser an nimmt sie einen etwa horizontalen Verlauf zur Wirbel- 
säule, welche an der Verbindung mit der letzten Rippe erreicht wird. 
Ein Gleiches giebt auch PANscH in seinen anatomischen Vorlesun- 
gen an. 

Die Angaben verschiedener Autoren über die Stelle, an welcher 
die untere Grenze vorn am Thorax zu finden ist, differiren in hohem 
Grade. Für die rechte Seite findet man die betreffende Grenzstelle 
entweder längs der 6. Rippe angegeben oder durch den sechsten 
Intereostalraum oder auch längs der 7. Rippe gezogen. Für die 
linke Seite werden ähnliche Verschiedenheiten gemeldet, welche zum 
Theile durch die Form der Ineisura cardiaca bedingt sein mögen. 
Nach dem Einen wird der Knochen der 7. Rippe, nach dem An- 
deren derjenige der 8. Rippe erreicht. Oftmals findet man die An- 
gabe, dass die linke Pleurahöhle weiter nach unten reiche als die 
rechte. PanscH sagt z. B.: »Eben so wie Lunge und Zwerchfell 
reicht links auch die Pleura weiter hinab als rechts. An der 7. Rippe 
beträgt dieser Unterschied fast eine kleine Fingerbreite (nichtsdesto- 

Morpholog. Jahrbuch. 17. 12 


178 T. Tanja 


weniger hat PanscH das beiderseitige Verhalten symmetrisch abge- 
bildet), neben der Wirbelsäule dagegen ist er kaum vorhanden.« 
Gray! drückt sich in der folgenden Weise aus: »The right pleural 
sac is shorter wider and reaches higher in the neck than the left.« 
In letzterem Punkte differirt Gray also mit Panscu. Die Ergeb- 
nisse der vielfachen, von PanscH? herrübrenden Untersuchungen über 
den Wechsel der unteren Pleuragrenzen lassen sich dahin zusammen- 
fassen, dass die unteren Grenzen in ihren mittleren Theilen wenig, 
höchstens um eine Fingerbreite, mehr dagegen an der Wirbelsäule 
variiren, an welcher aufwärts selten der obere Rand des 12. Brust- 
wirbels überschritten wird, dass die Variationen abwärts jedoch um 
so bedeutender zu sein pflegen, in so fern selbst der untere Rand 
des 1. Lendenwirbels erreicht werden kann. 

Nach diesen historischen Angaben führen wir die eigenen Unter- 
suchungen in der Weise vor, dass wir die Objekte hinter einander 
nach deren Alter behandeln und dabei typische Formen bildlich 
wiedergeben. 


1) Fötus von 12,5 em Körperlänge. 


In den Fig. 19 A und B findet man die vordere und seitliche Ansicht des 
Thorax abgebildet. 

Die beiderseitigen vorderen Pleuragrenzen gehen vereinigt dem linken 
Rande des Sternum entlang, so dass oben und unten nur ein kleiner Theil des 
Sternum unbedeckt bleibt. Die Grenzen gehen in der Höhe der 2. Rippe aus 
einander und ziehen zur Hinterwand der Articulatio sterno-clavicularis; unten 
folgen sie beiderseits der 7. Rippe. Die übrigen Rippen werden nahe ihrem 
Ende gekreuzt; die Wirbelsäule wird am Knorpel zwischen 12. und 13. thoraco- 
lumbalen Wirbel erreicht. 


2) Fötus von 20 em Körperlänge. 


Die auf Fig. 20 wiedergegebenen Verhältnisse zeigen in den vorderen 
Pleuragrenzen einen großen Unterschied zu den vorher aufgeführten. 

Die rechte Pleura folgt dem rechten Rande des Brustbeines von der 1. bis 
zur 7. Rippe; die linke Pleura schlägt sich vom Sternum entfernt zur Brust- 
wand um. Es bleibt demgemäß ein 6 mm breiter Streifen an der vorderen 
Thoraxwand von der Pleura unbedeckt. Die untere vordere Pleuragrenze 
nimmt rechts und links denselben Verlauf, und zwar derartig, dass wie im 


! Henry Gray, Anatomy descriptive and surgical. 5. Edit. 1869. 

2 PanscH, Anatomische Vorlesungen. Uber die unteren und oberen Pleura- 
grenzen. Archiv für Anatomie und Physiologie. 1881. — Über die Lage der 
Nieren etc. Archiv für Anatomie und Physiologie. 1876. 


— 


vr 


Über die Grenzen der Pleurahöhlen bei den Primaten ete. 179 


vorigen Falle die Rippen nahe den Endabschnitten getroffen werden und dass 
unterhalb des 12. Rippenpaares der untere Rand des 12. Brustwirbels erreicht 
wird. Die gleichen Verhältnisse zeigt noch schärfer ausgeprägt ein anderer 
menschlicher 


3) Fötus gleichen Alters. 


Die vordere Pleuragrenze verlief rechts längs des rechten Sternalrandes, 
die linke blieb 6 mm vom Brustbeine entfernt, so dass ein 1 cm breiter Strei- 
fen der vorderen Thoraxwand von der Pleura unberührt blieb. Die Grenze bog 
beiderseits bereits an der 6. Rippe lateralwärts ab. Die letzten 4 Rippen wur- 
den nahe an ihren Enden geschnitten; das Achsenskelet wurde links in der 
Höhe der Mitte des 12. Brustwirbels, rechts etwas tiefer, und zwar am nächst- 
folgenden Zwischenknorpel erreicht. 

Es muss auffallen, dass die beiderseitigen Pleurablätter in den Fällen 
2 und 3 vorn weit von einander entfernt bleiben. Die Thymus war in beiden 
Fällen nicht überaus stark entwickelt. Im Falle 1 war dieses Pleuraverhalten 
nicht anzutreffen; schwach entwickelt findet es sich im folgenden Falle, wo 
hinwiederum die Thymus mächtig entwickelt ist. 


4) Fötus aus dem 9. Monat. 


Den Verlauf der hier gefundenen Pleuragrenzen habe ich in das Schema 
eines kindlichen Brustkorbes eingetragen (Fig. 21 A und D). 

Man wird erkennen, dass die vordere linke Grenze längs des linken Ster- 
nalrandes bis zum sechsten Intercostalraume, die vordere rechte links von der 
Medianlinie hinter dem Sternum bis zum Proc. ensiformis sich erstreckt. Seit- 
lich wie vorn steht die untere Grenze sehr tief. Der Verlauf der seitlichen 
Grenzen ist aus Fig. 21 B ersichtlich; auffallend ist deren Tiefstand, wie wir 
ihm noch öfters begegnen. Alle Rippen werden am Knorpel geschnitten. Hinten 
reicht die Pleura abwärts zum oberen Rande des 1. Lendenwirbels. 

Bei jüngeren wie bei älteren Individuen werden wir Zustände 
antreffen, in denen die Pleurablätter vorn einander nicht erreichen; 
während dies an anderen Objekten beim gleichzeitigen Vorhanden- 
sein gut entwickelter Thymusdrüsen wohl der Fall ist. Dasselbe 
fand, wie erwähnt, Sıck, so dass die Meinung, die bedingenden 
Momente für die Berührung oder Niehtberührung der sternalen Pleura- 
grenzen nicht zu allererst in der Größe der Thymus zu suchen, an 
Bedeutung gewinnt. Man wird eben an andere ursächliche Momente, 
wie z. B. an die Höhe, Tiefe und Breite des Thoraxraumes denken 
müssen. Der folgende Fall lehrt, dass auch bei einer ungefähr aus- 
getragenen Frucht die vorderen beiderseitigen Pleurablätter beinahe 
hinter dem ganzen Sternum sich berühren können. 


180 T. Tanja 


5) Neugeborner Knabe. 


Die Abbildung von den vorderen Pleurablättern auf Fig. 22 lehrt, 
dass, was nirgends in der Litteratur erwähnt ist, die Pleura des 
Menschen in primitivster Weise bis auf den Processus ensiformis 
übergreifen kann. Ein Gleiches treffen wir noch öfters an. Dieser 
Zustand kann nur als ein primitiver beurtheilt werden, was aus den 
vergleichend-anatomischen Daten hervorgeht. Dieses Objekt verhält 
sich auch in so fern indifferenter, als beiderseits 8 sternale Rippen 
bestehen. Die Mehrzahl sternaler Rippen aber ist bei Säugethieren 
meistens mit einem Tiefstande der Pleuragrenzen gepaart. 


Die Pleuragrenzen laufen hinter der Artic. sterno-clavicul., berühren ein- 
ander in der Höhe der 2. Rippe und laufen vereinigt hinter der linken Hälfte 
des Sternum bis zur Mitte des Processus ensiformis. Die untere Grenze kreuzt 
die 8. Rippe, verläuft dann eine Strecke weit längs der 7. Rippe, schneidet so- 
dann die knorpeligen Theile der 8., 9. und 10. Rippe, die 11. und 12. Rippe 
am Ubergange vom Knorpel in den Knochen. Seitlich und hinten sind also 
auch tiefstehende Pleuragrenzen vorhanden. An der Wirbelsäule erreichen sie 
beiderseits den Knorpel zwischen 12. und 13. thoraco-lumbalem Wirbel. 

Weder durch die Thymus noch durch das Herz ist die Vordergrenze der 
Pleura in irgend welcher erkennbaren Weise beeinflusst. 


6) Neugebornes Mädchen. 


Die Pleuragrenzen ziehen hinter der Mitte der Incisurae claviculares sterni 
entlang, begegnen sich in der Medianlinie in der Höhe der 2. Rippe, weichen 
in der Höhe der 4. Rippe wieder aus einander, von wo aus die rechte Pleura- 
grenze zur Insertion der 7., die linke zu derjenigen der 6. Rippe hinzieht. 
Den letztgenannten Rippen folgend und dann den sechsten Intercostalraum kreu- 
zend, schneiden die Grenzen beiderseits den 7. Rippenknorpel nahe dem Kno- 
chentheile, die übrigen Rippen am Knochen unweit der Knorpelstücke. Dem 
unteren Rande der 12. Rippe folgend, erreichen sie beiderseits die Mitte des 
12. thoracalen Wirbels. 


7) Neugebornes Mädchen. 


Es bestand links eine 12, rudimentäre Rippe. Die Pleuragrenze zieht beider- 
seits hinter dem Knorpel der 1. Rippe abwärts zur Insertion der 3. Rippe an 
das Sternum, bleibt hier am Rande des letzteren, geht rechts durch den sech- 
sten Intercostalraum und verlässt links an der 6. Rippe das Brustbein. Die 
unteren Rippen werden noch an den Knorpeltheilen geschnitten. Die Wirbel- 
säule erreicht die Pleuragrenze beiderseits am unteren Rande des 12. thoracalen 
Wirbels. 


Über die Grenzen der Pleurahöhlen bei den Primaten ete. 181 


8) Neugebornes Mädchen. 


Die Pleuragrenzen findet man auf den Fig. 23 A und B abgebildet; sie sind 
für A in ein Schema eingetragen. Die rechte Grenze liegt hinter dem Knorpel 
der 1. Rippe und verläuft hinter dem Sternum bis zur 7. Rippe. Die linke 
Grenze bleibt lateral vom Sternum und entfernt sich von diesem in höherem 
Grade in der Höhe der 4. Rippe. Links und rechts zieht die Grenze längs 
Ger 7. Rippe zum knöchernen Ende der 8. und 9. Rippe. Die beiden folgen- 
den Rippen werden in geringer Distanz vom Knorpel, die 12. an ihrer Spitze 
geschnitten. Unter dieser entlang medianwärts ziehend erreicht die Pleuragrenze 
die Mitte des 12. Brustwirbels. 


9) Neugebornes Kind (Fig. 24). 
(Die Befunde sind in ein Skeletschema eingetragen.) 


Auch hier bleibt die vordere linke Pleuragrenze beträchtlich weit vom 
Sternum entfernt; sie steigt in einer ungefähr geraden Linie von der 1. bis 
zur 7. Rippe herab. Die rechte vordere Grenze verhält sich gleich wie beim 
vorigen Falle. An der 9. Rippe wird der Knochentheil erreicht. Die drei 
letzten Rippen werden nach unten hin immer weiter vom Knorpel entfernt 
geschnitten, die 12. ungefähr an ihrer Mitte. An der Wirbelsäule erreicht die 
Pleura beiderseits die Mitte des 12. Brustwirbels. An den beiden letzten Ob- 


jekten war die Thymus stark entwickelt. In die Fig. 23 B sind die Kontouren 


von Herz und Thymus eben so wie die Umschlagstellen der Pleura eingezeichnet. 
Es wird ersichtlich, dass das Brustfell um den Rand der Thymus sich median- 
wärts umbiegt und einen Theil ihrer Vorderfläche bedeckt. 

Diese Beobachtung bildet wiederum einen Beleg dafür, dass 
nicht die Größe der Thymus an sich das Auseinanderweichen der 
Pleurablätter bedingt, dass sie vielleicht aber dazu beisteuert, in so 
fern sie die Raumbeengung steigert, welche hauptsächlich von der 
Abnahme des dorso-ventralen Durchmessers des Thorax beherrscht 
wird. An unserem Objekte umhüllt die rechte Pleura einen größe- 
ren Theil der Oberfläche der Thymus als die linke Pleura, obwohl 
der linksseitige Drüsenkörper nicht weniger stark entwickelt ist als 
der rechtsseitige. Die Ursache für die Differenz auf beiden Körper- 
hälften mag in der linksseitigen Lagerung des Herzens zu suchen 
sein, durch welche hier eine stärkere Raumeinschränkung bedingt 
wird. 


10) Neugebornes Mädchen. 


Die rechte Pleura bedeckt das rechte Drittel der Sternalbreite von der 


Ineisura clavicularis an bis zur sternalen Anheftung der 7. Rippe. Die linke 
Pleura erreicht die vordere Thoraxwand neben dem linken Sternalrande, Unten 


- 


verläuft die vordere Pleuragrenze rechts längs der 7. Rippe, links durch den 


183 T. Tanja 
sechsten Intercostalraum. Von der 8. Rippe an sind die folgenden Skelettheile 
am knöchernen Ende gekreuzt. An der Wirbelsäule trifft der Stand der Pleura- 
grenze mit dem oberen Rande des 1. Lendenwirbels zusammen. 


11) Neugebornes Mädchen (vgl. Fig. 25). 


Die Pleuragrenzen folgen von der sternalen Anheftungsstelle der 2. Rippe 
an dem linken Sternalrande. Die linke Grenze zieht durch den sechsten Inter- 
costalraum und verlässt das Sternum, während die rechte den Proc. ensiformis 
kreuzt, um dann am unteren Rande der 7. Rippe sich lateralwärts zu begeben. 
Beiderseits erreicht die Grenze den Knochentheil der 8. Rippe; sie schneidet 
die übrigen knöchernen Rippen, und zwar liegen die Kreuzungslinien nach 
unten hin immer weiter vom Knorpel entfernt. Die 12. Rippe wird schließlich 
etwa in der Mitte geschnitten. Die Pleuragrenze liegt hinten in der Höhe der 
Mitte des 12. Wirbels. 


12) Neugebornes Mädchen. 


Die an diesem Objekte gewonnenen Befunde stimmen mit denen des Ob- 
jektes 9 überein. Die einzige Ausnahme besteht darin, dass hier die rechte 
Pleura am Corpus sterni etwas über die Medianlinie nach links übergreift. 


13) Neugeborner Knabe. 


Die rechte vordere Grenze zieht hinter der Ineisura clavicularis, die linke 
hinter der Incisura costalis des Manubrium sterni hinweg. Die beiderseitigen 
Grenzen sind am ganzen Corpus sterni links von der Medianlinie vereinigt. An 
der sternalen Anheftung der 7. Rippe weichen die Pleurablätter aus einander; 
die linke Grenze folgt dem oberen Rande der 7. Rippe, die rechte kreuzt je- 
doch den oberen Theil des Proc. ensiformis, um erst dann den gleichen Ver- 
lauf einzuschlagen, wie er links angetroffen wird. An der 8. Rippe erreicht 
die Pleuragrenze beiderseits den knöchernen Theil und bleibt demselben an 
den 3 folgenden Rippen getreu, um dann an der linken Seite dem oberen, 
rechts dem unteren Rande der 12. Rippe entlang zur Wirbelsäule zu verlaufen, 
die links am oberen Rande, rechts in der Mitte des 12. Brustwirbels erreicht 
wird. 


14) Neugeborner Knabe (Fig. 26). 


An diesem Objekte findet man eine Andeutung einer Herzabweichung der 
linken Pleuragrenze vor. Zugleich greift die rechte Pleura weit nach links hin 
über. Die untere vordere Grenze folgt rechts dem sechsten Intercostalraume, 
links dem oberen Rande der 7. Rippe. Seitlich stehen die Pleuragrenzen tief, 
indem nur an der 11. Rippe der knöcherne Theil geschnitten wird. Die 12. Rippe 
ist rudimentär. An ihrem unteren Rande zieht die Grenze zur Mitte des12. Wirbels. 


Es ist aus den bis jetzt behandelten Fällen zu entnehmen, dass 


Variabilität die vorderen Pleuragrenzen des Fötus und des Neuge- 
bornen beherrscht; denn es stimmen kaum zwei Formen vollkommen 


Über die Grenzen der Pleurahöhlen bei den Primaten ete. 183 


überein. Auch die unteren Grenzen, welche in ihren vorderen und 
mittleren Theilen meist ziemlich tief stehen, sind einem beträcht- 
lichen Wechsel unterworfen, An keinem der untersuchten Objekte 
verlässt die rechte untere Pleuragrenze bereits in der Höhe. der 
6. Rippe das Sternum. Der sechste Intercostalraum bezeichnet in 
dieser Hinsicht den höchsten Platz, indessen die Grenze meistens 
längs der 7. Rippe nach außen abweicht, in dem einen Falle (Fig. 25) 
aber sogar längs des unteren Randes dieser Rippe sich hielt. An 
der Wirbelsäule wechselt der Höhenstand der Umschlagstellen; er 
liegt zwischen dem oberen Rande des 12. und jenem des 13. thoraco- 
lumbalen Wirbels, und zwar mit Ausnahme von zwei Fällen (Nr. 3 
und Nr. 13) symmetrisch. An diesen Objekten liegt die Grenze 
links höher als rechts. 


15) 5 Tage altes Mädchen. 


Die vorderen Pleuragrenzen stimmen mit denen des Objektes 13 voll- 
kommen überein. Die seitlichen Grenzen verlaufen etwas tiefer, indem von 
der 8. Rippe an alle Rippen am Übergange vom Knochen in den Knorpel- 
theil geschnitten werden. An der Wirbelsäule steht die Pleuragrenze beider- 
seits in der Höhe des oberen Randes des 1. Lendenwirbels. 


16) 9 Tage altes Mädchen. 


Links trifft man im oberen Sternalabschnitte die Pleuragrenze hinter der 
Ineisura clavicularis, rechts hinter der Incisura costalis manubrii an. Das 
mittlere Drittel der Breite des Brustbeinkörpers bleibt von der Pleura unbe- 
deckt. Links verlässt die Grenze an der 6. Rippe das Sternum, um die ge- 
genannte Rippe und den sechsten Intercostalraum nahe dem Brustbein zu schnei- 
den und dann der 7. Rippe entlang lateralwärts zu ziehen. Rechts verlässt 
die Grenze erst an der 7. Rippe das Sternum; sie hält sich in ihrem Verlaufe 
nach außen an die 7. Rippe. Beiderseits werden die 8. und 9. Rippe am Über- 
gange vom Knochen in den Knorpel, die übrigen Rippen jedoch allein am 
Knochen geschnitten. Es bestehen also auch hier sehr tief stehende seitliche 
Grenzen. An der Wirbelsäule steht die Pleuragrenze links in der Höhe der 
Mitte, rechts in derjenigen des unteren Randes des 12. thoracalen Wirbels. 

Die Thymus ist mächtig entwickelt und größtentheils von der Pleura be- 
deckt, so dass das rechte wie das linke Pleurablatt in geringer Entfernung von 
einander die Thoraxwand erreichen. 


17) 10 Tage altes Mädchen. 


Der Verlauf der Pleuragrenzen ist aus der Fig. 27 ersichtlich, auf welcher 
die gefundenen Zustände in ein Schema eingetragen wurden. Wir finden hier 
eine typische Incisura cardiaca der linken Pleuragrenze. Bereits an der ster- 
nalen Anheftung der linken 3. Rippe verlässt die Pleuragrenze das Sternum 


. 
184 T. Tanja 


und gelangt mit einem nach außen konvexen Bogen über die knorpeligen Theile 
der drei folgenden Rippen zur 7. Rippe, welche sie ganz nahe dem Sternum 
erreicht, um sodann dieser Rippe entlang nach außen zu verlaufen. 

Die rechte Pleuragrenze zieht längs des linken Sternalrandes nach abwärts, 
um erst in der Höhe des 7. rechten Rippenknorpels lateralwärts sich zu begeben. 

Seitlich finden wir wie am vorigen Objekte die Pleuragrenzen. Hinten 
zieht die Pleuragrenze eine Strecke unterhalb der 11. Rippe, erreicht die rudi- 
mentäre 12. Rippe und längs dieser beiderseits die Mitte des 12. Brustwirbels. 


18) 4 Wochen alter Knabe. 


An diesem Objekte finde ich Zustände, die mit denen am Objekte 13 ganz 
übereinstimmen. Eine Eigenthümlichkeit stellt sich hier jedoch dadurch ein, 
dass die 12, Rippe beiderseits sehr kurz ist und die Pleura demgemäß unter- 
halb der 11. Rippe eine Strecke weit abwärts vom Thoraxskelette sich befindet. 
Die Gl. thymus ist schwach entwickelt. 


19) 6 Wochen alter Knabe. 


Die Pleuragrenzen liegen beiderseits hinter der Incisura clavicularis; sie 
begegnen einander in der Höhe der Anheftung der 2. Rippe an das Sternum 
und laufen vereinigt links am Sternum abwärts bis zur sternalen Insertion der 
5. Rippe. Die linke Grenze zieht noch weiter senkrecht nach unten, indessen 
die rechte nach rechts hin abweicht. So erreicht die Pleuragrenze beiderseits 
die Stelle der sternalen Insertion der 7. Rippe, längs deren unterem Rande sie 
lateralwärts verläuft. Die beiden folgenden Rippen werden ebenfalls am Knorpel 
geschnitten, die 10. und 11. am Übergang in den Knochentheil. Sodann folgt 
die Grenze beiderseits fast dem ganzen unteren Rande der 12. Rippe und er- 
reicht die Wirbelsäule am unteren Rande des 12. Brustwirbels. 

Überall bestehen also an diesem Objekte tiefstehende untere Pleuragrenzen. 


20) 3 Monate altes Mädchen. 


Man vergleiche die Fig. 28, auf welcher die Befunde in ein Skeletschema 
eingetragen wurden. Es bestehen jederseits 8 sternale Rippen. Wie am vori- 
gen Objekte findet man auch hier keine Spur einer Herzabweichung der Pleura- 
grenzen, Schon am Manubrium sterni begegnen sich die Pleurablätter und 
gehen vereinigt am linken Sternalrande abwärts bis zur Insertion der 7. Rippe. 
Längs derselben zieht die linke Grenze dann über den Knorpel der 8. zum 
knöchernen Ende der 9. Rippe. Rechts verläuft die Pleuragrenze von der ster- 
nalen Insertion der 7. linken Rippe quer nach rechts über die sternalen Enden 
der 7. und 8. Rippe, weiterhin durch den sechsten Intercostalraum, dann über 
die Knorpel der 7. zum knöchernen Ende der 8. Rippe. Die übrigen Skelet- 
theile werden unweit des Knorpels am Knochentheile geschnitten. Die Grenze 
zieht schließlich dem unteren Rande der 12. Rippe parallel dorsalwärts und 
erreicht die Wirbelsäule an der Bandscheibe zwischen dem 12. und 13. thoraco- 
lumbalen Wirbel. 


Ba 


Über die Grenzen der Pleurahöhlen bei den Primaten ete. 185 


21) 4 Monate alter Knabe. 


Hier berühren sich die beiden Pleurabdlätter im Unterschiede zu den zwei 
vorigen Objekten hinter dem Sternum an keiner Stelle. Die linke vordere 
Pleuragrenze nimmt einen in Fig. 24 (Objekt 9) angegebenen Verlauf, indessen 
die rechte Grenze bis nahe zum linken Sternalrande hinübergreift. Dem Knorpel 
der rechten 7. Rippe folgend, denjenigen der 8. und 9. schneidend, erreicht die 
Grenze eben so wie links den Knochen der 10. Rippe. Über das knöcherne 
Ende der 11., sodann längs der 12. Rippe verlaufend, trifft die Grenze auf 
beiden Seiten die Wirbelsäule zwischen 12. und 13. thoraco-lumbalen Wirbel. 


22) 5 Monate altes Mädchen. 


Die Pleurablätter laufen in unmittelbarer Berührung mit einander etwas 
links vom Sternum abwärts bis zur sternalen Insertion der 6, linken Rippe. 
Indem die rechte Pleuragrenze erst hoch oben das linke Blatt verlässt, um zur 
Ineisura clavicularis dextra zu gelangen, wird fast das ganze Manubrium sterni 
von der serösen Haut bedeckt. Die untere Pleuragrenze geht links der 6. Rippe 
entlang, kreuzt rechts das Sternum an der sternalen Insertion der linken 6. Rippe, 
erreicht die Insertion der rechten 7. Rippe und zieht darauf dieser Rippe pa- 
rallel. Beiderseits erreicht die Grenze die 8. Rippe am Übergange vom Kno- 
chen in Knorpel. 

Seitlich und hinten stehen die Pleuragrenzen hoch, indem die unteren auf 
einander folgenden Rippen in beträchtlicher und abwärts sich noch vergrößern- 
der Distanz vom Knorpel, die 11. ungefähr in ihrer Mitte geschnitten werden. 
Beiderseits hält sich die Pleuragrenze größtentheils oberhalb der 12. Rippe; 
denn sie erreicht diese erst in nächster Nähe der Wirbelsäule, links in der 
Höhe des unteren Randes des 11. thoracalen Wirbels, rechts am oberen Rande 
des 12. Brustwirbels. Dieser hohe Stand ist ein sehr differenter Zustand. 


23) 7 Monate alter Knabe. 


Auch hier fand ich die hintere Fläche des Manubrium sterni beinahe voll- 
ständig von der Pleura bedeckt. Die vereinigten Pleurablätter ziehen am 
linken Sternalrande abwärts. Am vorderen Abschnitte der unteren Pleuragrenze 
besteht ein gleiches Verhalten wie am vorigen Objekte. Seitlich stellt sich in 
so fern eine Differenz gegen jenes ein, als die 9., 10. und J1. Rippe in ge- 
ringerer Entfernung vom Knorpel geschnitten werden als dort. Die 12., äußerst 
kleine Rippe trägt auch hier zur Begrenzung der Pleurahöhle nicht bei, indem 
die Pleura in differenter Weise bereits längs des unteren Randes der 11. Rippe 
links sowie rechts dorsalwärts zum oberen Rande des 12. Brustwirbels sich er- 
streckt. 


24) 9 Monate alter Knabe. 


Die Pleuragrenzen liegen oben hinter den Incisurae claviculares, weiter 
unten vereinigt hinter der linken Hälfte des Sternum. Die Berührung beider 
Blätter erstreckt sich von der Höhe der 2. bis zu derjenigen der 5. Rippe, an 
welcher die linke Grenze das Sternum verlässt, um die 6. Rippe nahe am 


186 T. Tanja 


Brustbein zu erreicben, längs derselben lateralwärts zu ziehen und die bei- 
den folgenden Rippen an deren Knorpeltheilen zu kreuzen. Rechts zieht die 
Grenze über die sternale Insertionsstelle der rechten 7. Rippe, dann schräg 
durch den sechsten Intercostalraum, wiederum eine kleine Strecke über die 6. Rippe 
und kreuzt nun zum zweiten Male den sechsten Intercostalraum sowie den 7. Rip- 
penknorpel. An der 8. Rippe kreuzt die Pleuragrenze rechts die Vereinigungsstelle 
von Knochen und Knorpel. Diese Stelle wird beiderseits auch an der 9. Rippe 
geschnitten. An der 10. und 11. Rippe liegt die Pleuragrenze unweit jener 
Vereinigung am Knochentheile. Nach dem Verlaufe längs des unteren Randes 
der rudimentären 12. Rippe kommt die Pleuragrenze in der Höhe der Band- 
scheibe zwischen 12. und 13. thoraco-lumbalen Wirbel zu liegen. 


25) 3 Monate altes Mädchen. 
(Man vgl. die Fig. 29.) 


Die beiden Pleurablätter stehen hinter dem Sternum in der Höhe von der | 
2. bis zur 3. Rippe in Berührung. Von der 3. Rippe an weicht die linke Pleura- 
umschlagstelle ein wenig zur Seite ab, verlässt an der sternalen Insertion der 
4. Rippe das Sternum, zieht in einer stark nach unten und außen abgeschrägten 
Linie hart am Sternum über den Knorpel der 5. Rippe, eine größere Strecke 
durch den fünften Intercostalraum, dann über den 6. und den 7. Rippenknorpel 
und schneidet darauf die 8. Rippe in geringer Entfernung von deren Knorpel- 
theil. Die rechte Pleuragrenze folgt nach unten der linken Hälfte des Brust- 
beines bis zur sternalen Anheftungsstelle der 7. linken Rippe, kreuzt darauf 
den Processus ensiformis, dann die rechte 7. Rippe, um weiter durch den 
sechsten Intercostalraum zu ziehen, die 7. Rippe von Neuem zu schneiden und 
das knöcherne Ende der 8. Rippe zu erreichen. 

Beiderseits werden die vier unteren Rippen in nach unten stets beträcht- 
licher werdender Entfernung von ihren Knorpeln geschnitten. Der letzten Rippe 
nach hinten entlang laufend erreicht die Pleuragrenze links die Mitte des 
12. Brustwirbels, während die Pleuragrenze rechts die 12. Rippe kreuzt und so 
dorsal in die Höhe der Bandscheibe zwischen 12. und 13. thoraco-lumbalen 
Wirbel zu liegen kommt. 


26) 18 Monate alter Knabe. 


Die hinter der linken Hälfte des Corpus sterni vereinigten Pleurablätter 
weichen unten erst am Processus ensiformis aus einander. Beide Blätter ziehen 
— die rechte, nachdem sie den Schwertfortsatz gekreuzt hat — längs der 
7. Rippe nach außen. Die seitliche linke Pleuragrenze steht tiefer als die 
rechte. Diese schneidet die Ubergangsstelle von Knorpel in Knochen an der 8., 
die linke Grenze die der 9. Rippe. Die übrigen Rippen werden links in be- 
deutend geringerer Distanz vom Knorpel geschnitten als dies rechts der Fall 
ist. Dasselbe Verhältnis waltet auch hinten vor, wo die Pleuragrenze in der 
Höhe der 12. Rippe angetroffen wird, links aber den unteren, rechts den oberen 
Rand des 12. Brustwirbels erreicht. 


af 


Loa 


Über die Grenzen der Pleurahöhlen bei den Primaten ete. 187 


27) 2 Jahre altes Midchen. 


Auf der Fig. 30 findet man die beobachteten Verhältnisse in ein Skelet- 
schema eingetragen. An dem Objekte fand ich eine sehr große Thymus. 

Merkwürdig ist die bilaterale Symmetrie der Pleuragrenzen. Die Be- 
schreibung dürfen wir auf die eine Seite beschränken. Die Pleura liegt oben 
hinter der Inc. elavieul. ; sie zieht hinter dem Seitenrand des Sternum abwärts 
bis in die Höhe des sechsten Intercostalraumes, kreuzt die 7. Rippe und erreicht 
darauf die Übergangsstelle von Knochen und Knorpel der 8. Rippe. Die übrigen 
Skelettheile werden nach unten in stets größerer Distanz vom Knorpeltheile 
geschnitten. An der Wirbelsäule steht die Pleuragrenze in der Höhe des oberen 
Randes des 12. Brustwirbels. 


28) 2 Jahre altes Kind. 


Beide Pleurablätter sind hinter der linken Sternalhälfte von der 2. bis 
zur 7. Rippe vereinigt. Die linke untere Grenze folgt lateralwärts eine kurze 
Strecke weit der 7. Rippe, geht dann durch den sechsten Intercostalraum und 
kreuzt die 7. Rippe nahe deren lateralem Knorpelende. Rechts kreuzt die vor- 
dere Pleuraumschlagstelle den Processus ensiformis und den 7. Rippenknorpel, 
zieht dann durch den sechsten Intercostalraum und schneidet an derselben Stelle 
wie links den knöchernen Theil der 7. Rippe zum zweiten Male. Der seitliche 
Grenzverlauf entspricht demjenigen des vorigen Falles. Hinten links läuft die 
Pleuragrenze längs des oberen Randes der 12. Rippe und endigt am oberen 
Rande des 12. Wirbels, so dass fast die ganze 12. Rippe außerhalb des Cavum 
pleurale sich befindet; rechts folgt die Grenze der 12. Rippe bis zum unteren 
Rande des 12. Brustwirbels. 


29) 8 Jahre alter Knabe. 


Die, die Verhältnisse wiedergebende Fig. 31 zeigt auf der rechten Seite 
8 sternale Rippen. Bedeutungsvoll wird dieser Fall durch die weit unten lie- 
gende Stelle, an welcher die linke Pleuragrenze das Sternum verlässt. 
Die vorderen Pleuragrenzen sind ein wenig rechts von der Medianlinie 
hinter dem Sternum vereinigt. Links zieht sich die Grenze vom Corpus sterni 
aus bis über die Hälfte des Processus ensiformis herab, geht dann lateralwärts 
ausbiegend auf die 7. Rippe über, an der sie sich mit einem nach oben kon- 
vexen Bogen an dieser entlang erstreckt, um darauf an der folgenden Rippe 
die Knorpelknochengrenze zu schneiden. Rechts verlässt die Pleuragrenze in 
der Höhe der sternalen Anheftungsstelle der 8. Rippe das Sternum, geht auf 
die 7. Rippe über, an deren oberen Rand sie entlang zieht, um dann wie auf 
der anderen Seite zum knichernen Ende der 8. Rippe zu gelangen. Von der 
8. Rippe an schneidet die Grenze links die Knochentheile der folgenden Rip- 
pen, und zwar nach unten hin stets weiter vom Knorpel entfernt. Die 12. Rippe 
wird in ihrer Mitte geschnitten. Von dieser an erstreckt sich die Grenze der 
12. Rippe entlang bis zum unteren Rande des 12. Brustwirbels. Rechts gelangt 
die Pleuragrenze ebenfalls über den knöchernen Theil der 9., 10. und 11. Rippe, 
jedoch weniger weit vom Knorpel entfernt als dies links der Fall ist. Die 
12. Rippe wird selbst wieder am Knorpel geschnitten; längs ihres unteren 
Randes zieht die Pleuragrenze zum oberen Rande des 1. Lendenwirbels. 


188 T. Tanja 


30) 11 Jahre altes Mädchen. 


Auch hier bestand eine deutliche Deviation der linken Pleuragrenze vor 
dem Herzbeutel. Es ist beinahe die ganze hintere Fläche des Manubrium 
sterni von den Pleurablättern überkleidet; letztere weichen erst hoch oben 
seitwärts aus einander. In der Höhe der Mitte der ersten Rippeninsertion ans 
Sternum findet man bereits beide Pleuragrenzen in naher Berührung. Sie ziehen 
vereinigt an der linken Seite des Brustbeines herab bis zur Höhe der sternalen 
Anheftung der 3. Rippe; von dieser an gelangt die rechte Grenze hinter dem 
Sternum bis zum oberen Rande der Insertion der 7. rechten Rippe ans Ster- 
num, indessen die linke Pleuragrenze bereits oben das Sternum verlässt, die 
4. Rippe am sternalen Drittel, die 5. in der Mitte des Knorpeltheiles, die 
6. Rippe weit lateralwärts am Knorpel, die 7. Rippe aber am knöchernen Ende 
schneidet. Rechts zieht die Grenze schräg durch den sechsten Intercostalraum, 
über die 6. Rippe zum zweiten Male durch den sechsten Intercostalraum und 
dann eben so wie auf der linken Körperhälfte zum knöchernen Ende der 7. Rippe. 
Die Knochen der folgenden Rippen werden nach unten hin stets weiter vom 
Knorpel entfernt geschnitten. Links liegt die Grenze in der Höhe der Mitte, 
rechts des unteren Randes des 12. Brustwirbels. 


31) 11 Jahre altes Mädchen. 
(Man vg]. die Fig. 32 A und 2.) 


Die Pleuragrenzen sind ungefähr symmetrisch. Vereinigt mit einander be- 
finden sie sich etwas links von der Medianlinie hinter dem Sternum; von der 
Höhe des unteren Randes der 1. Rippe an bis zu derjenigen der Sternalinser- 
tion des 5. Rippenpaares. Von hier an divergiren sie. Beiderseits folgt die 
Grenze dem oberen Rande der 6. Rippe, schneidet die 7. Rippe an der Knorpel- 
grenze, die vier folgenden Rippen am Knochen, und zwar nach unten zu stets 
etwas weiter von dessen Ende entfernt. Die 12. Rippe wird indessen an der 
Spitze gekreuzt, was mit der geringen Länge dieser Rippe zusammenhängt. 
Etwas unterhalb der letzten Rippe erreicht die Pleuragrenze die Mitte des 
12. Brustwirbels. 


32) Männliche Leiche (17!/, Jahr). 


Vie Deyiation der linken Pleuragrenze in der Gegend des Herzens ist an 
diesem Objekte sehr deutlich ausgesprochen. Die vorderen Pleuragrenzen sind 
hinter dem Sternum nur in der Höhe der sternalen Insertion von der 2. bis 
zur 3. Rippe mit einander vereinigt. Die rechte Grenze zieht weiterhin zum 
unteren Rande der Sternalinsertion der rechten 7. Rippe; die linke verlässt 
zwischen 3. und 4. Rippe das Sternum, kreuzt die knorpeligen Theile der 4., 
5. und 6. Rippe in einer Entfernung von 0,5 cm vom Brustbein, biegt im 
sechsten Intercostalraume seitwärts um, verläuft durch letzteren und schneidet 
darauf die 7. Rippe ganz in der Nähe des lateralen Knorpelendes, die 8. Rippe 
aber nahe dem Knorpel am Knochentheile. Rechts zieht die Pleuragrenze 
schräg iiber die 7. Rippe und durch den sechsten Intercostalraum, um sodann 


die 7. und 8. Rippe an den entsprechenden Stellen der linken Seite zu schnei- 
den. Von der 8. Rippe an werden nach unten hin die übrigen Skelettheile 


Über die Grenzen der Pleurahöhlen bei den Primaten ete. 189 


stets in sich vergrößernder Distanz vom Knorpel, die 12. nahe der Wirbel- 
säule geschnitten. An dieser erreicht die Pleuragrenze links die Mitte, rechts 
den unteren Rand des 12. Brustwirbels. 


33) 19 Jahre alter Mann. 


Auch hier besteht eine Deviation der linken Pleuragrenze am Herzen. 
Von der Hinterfliiche der Incis. claviculares ziehen die Pleuragrenzen zur linken 
Seite des Sternum, wo sie von der 2. bis 4. Rippe an einander liegen. Die 
rechte Grenze zieht zur sternalen Anheftungsstelle der rechten 6. Rippe; die 
linke verlässt das Sternum in der 4. Rippenhöhe und gelangt mit einem nach 
außen konvexen Bogen über die Knorpeltheile der 5. und 6. Rippe unweit des 
Sternum zur 7. Rippe. Dieser zieht sie entlang, schneidet darauf die 8. Rippe 
am Übergang des Knorpels in den Knochen. Die rechte Pleuragrenze läuft den 
6. Rippenknorpel entlang, dann durch den sechsten Intercostalraum und über die 
Hinterfläche der 7. Rippe, um die 8. Rippe an der entsprechenden Stelle wie 
links zu schneiden. Die übrigen Rippen sind am Knochentheile gekreuzt; die 
Kreuzungsstelle liegt nach unten zu immer weiter vom Knorpel entfernt. Die 
Mitte des 12. Brustwirbels bezeichnet den Höhenstand der Pleuragrenzen am 
Achsenskelette. 


34) 46 Jahre alter Mann (Fig. 33). 


Es bestehen beiderseits 8 sternale Rippen. Die Pleuragrenzen liegen je hinter 
der Ineis. clavicularis; sie sind hinter der rechten Sternalhälfte in der Höhe der 
2. bis zu derjenigen der 3. Rippe vereinigt. Von hier aus divergiren sie nach unten 
hin. Die rechte Grenze zieht hinter dem Sternum zum sechsten Intercostalraum;; 
sie kreuzt diesen, die 7. Rippe und dann die Übergangsstelle vom Knochen in 
den Knorpel der 8. Rippe. Die linke Grenze verlässt im vierten Intercostalraum 
das Sternum und kreuzt in schräger Richtung die folgenden drei Rippen und 
die entsprechenden Intercostalräume, dann in gleicher Weise wie rechts die 
8. Rippe am Knochen-Knorpelübergang. Es bestehen hier also eine deutliche 
Herzabweichung der linken vorderen Pleuragrenze, sowie eine sehr hohe Lage 
der unteren, namentlich der linken Grenzen. Seitlich und hinten blieb der 
Stand der Pleuragrenzen unbekannt. 


35) 55 Jahre alter Mann. 


Die linke Pleuragrenze zieht in der Höhe des oberen Randtheiles der Inc. 
elavieul. horizontal hinter dem Sternum, biegt hoch oben hinter dem Manubrium 
nach unten um und folgt dann der Medianlinie. Am Übergange vom Manu- 
brium in das Corpus sterni tritt sie mit der rechten vorderen Pleuragrenze in 
Berührung. Die Vereinigung beider bleibt bis zur Höhe des Proc. ensiformis 
bestehen. Von der Wurzel des letzteren laufen die Grenzen jederseits der 
7. Rippe entlang und kreuzen die 8. Rippe am lateralen Knorpelende. Die 
übrigen Rippen werden nach unten hin immer weiter vom Knorpel entfernt am 
Knochen geschnitten, so dass die 11. Rippe genau an ihrer Mitte, die 12. Rippe 
nahe der Wirbelsäule erreicht wird. Beiderseits endigt die untere Grenze dor- 
sal am unteren Rande des 12. Brustwirbels. — Wir finden an diesem Objekte 


190 T. Tanja 


die linke obere Pleuragrenze etwas höher als die rechte. Es besteht keinerlei 
Andeutung einer Herzabweichung an der Pleuragrenze, die unteren Grenzen 
findet man ziemlich tief stehend. 


36) 57 Jahre alte Frau. 


Auf den Fig. 34 A und B findet man die Befunde in ein Skeletschema 
eingetragen. 

Es besteht eine starke Deviation der Pleuragrenzen am Herzen; die unteren 
Grenzen nehmen sehr hohen Stand ein. Hinter dem Sternum sind die Pleura- 
grenzen nur in der Höhe der 2. und 3. Rippe vereinigt. Die linke Pleuragrenze 
verlässt an der sternalen Anheftungsstelle der 4. Rippe das Sternum, schneidet 
die 5. Rippe an der lateralen Hälfte des Knorpels, die 6. am Übergange des 
Knorpels in den Knochen. Die rechte Grenze verlässt an der Sternalinsertion 
der 6. Rippe das Sternum, und schräg durch den fünften Intercostalraum ziehend 
schneidet sie die 6. Rippe zum zweiten Male an der lateralen Knorpelgrenze. 
Die auf die 7. Rippe folgenden Skeletspangen werden, wie die Figur es an- 
giebt, an ihren Knochentheilen geschnitten. An der Wirbelsäule steht die 
Pleuragrenze in gleicher Höhe mit dem unteren Rande des letzten Brustwirbels. 


37) 62 Jahre alter Mann. 


Reichlicher rechtsseitiger Verwachsungen wegen konnte nur die linke 
Pleuragrenze aufgenommen werden. Diese erreicht hinter der Mitte des Clavi- 
culargelenkes das Sternum, an dessen Mitte sie abwärts zieht, um in der Höhe 
zwischen 6. und 7. Rippe lateralwärts abzuweichen. Dem oberen Rande der 
7. Rippe entlang laufend kreuzt sie dieselbe am lateralen Theile des Knorpels, 
greift an der 8. und an den folgenden Rippen auf den Knochentheil, genau 
wie am vorigen Objekte über und erreicht auch dorsal die Wirbelsäule am 
unteren Rande des 12. Wirbels. 


Mann von 66 Jahren. 


Die beiderseitigen Pleuragrenzen erreichen hinter der Mitte der Ineisurae 
clavicul. das Sternum, begegnen einander, median gelegen am Corpus sterni, 
ziehen dann gemeinsam bis zur 3. Rippenhöhe abwärts. Die linke Grenze ver- 
lässt an der sternalen Insertion der 5. Rippe das Brustbein, kreuzt den 6. Rip- 
penknorpel in geringer Distanz von letzterem und geht darauf durch den sech- 
sten Intercostalraum zum lateralen Ende des 7. Rippenknorpels. Rechts verlässt 
die Grenze das Sternum an der 6. Rippe, zieht ihr entlang, verlässt sie am 
lateralen Knorpelende und schneidet bereits die 7. Rippe am knöchernen Ende. 

Nach dem Verlaufe über die knöchernen Theile der folgenden Rippen wird 
die Wirbelsäule links an der Bandscheibe zwischen 12. und 13. thoraco-lum- 
balen Wirbel, rechts ineder Mitte des 12. Brustwirbels, links also etwas tiefer 
als rechts erreicht. 


39) 69 Jahre alte Frau. 


Die Pleuragrenzen schneiden die Mitte des Sterno-clavicular-Gelenks; sie 
erreichen die Medianlinie, in welcher sie hinter dem Corpus sterni vereinigt 


Über die Grenzen der Pleurahöhlen bei den Primaten ete. 191 


herab sich erstrecken, um links lateralwärts zum sechsten Intercostalraume zu 
verlaufen, rechts aber bis auf den Proc. ensiformis zu gelangen. Von diesem 
aus kreuzt die rechte Pleuragrenze die 7. Rippe, durchläuft dann den sechsten 
Intercostalraum derart, dass, gerade wie links, das laterale Knorpelende der 
7. Rippe und der Knochentheil der 8. Rippe geschnitten wird. Nach dem Ver- 
laufe der Grenzen über die knöchernen Theile der folgenden Rippen wird links 
der untere Rand, rechts die Mitte des letzten Brustwirbels erreicht. Also auch 
an diesem Objekte steht der Pleuralsack links etwas tiefer als rechts. 


40) 76 Jahre alter Mann. 


Wegen starker, linken Verwachsungen konnten nur die rechten Pleura- 
grenzen aufgenommen werden. 

Hinter der Mitte der Sterno-clavicular-Verbindung erreicht die Grenze das 
Brustbein, zieht hinter der linken Hälfte derselben abwärts bis unterhalb der 
Höhe der Anheftung der 7. linken Rippe ans Sternum. Hier weicht die Grenze 
schräg gerichtet vom Proc. ensiformis lateralwärts ab, verläuft längs der 7. Rippe 
und schneidet die 8. Rippe an der Grenze von Knochen und Knorpel. Nach- 
dem auch die folgenden Rippenknochen geschnitten wurden, erreicht die Pleura- 
grenze die Mitte des 12. Wirbels. 


41) Frau unbekannten Alters. 


Die Pleuragrenzen erreichen das Brustbein hinter den Inc. clav., werden 
links von der Mittellinie hinter dem Sternum bis zur Höhe der Sternalinsertion 
der 6. linken Rippe in Berührung gefunden. Die linke Grenze geht durch den 
sechsten Intercostalraum zum Knorpelende der 7. Rippe, indessen die rechte 
schräg die Wurzel des Proc. ensiformis sowie die 7. Rippe kreuzt, um dann 
denselben Verlauf wie links zu nehmen. Die knöchernen Theile folgender 
Rippen sind nach unten hin stets weiter vom Knorpel entfernt gekreuzt. Beider- 
seits steht die dorsale untere Pleuragrenze in der Höhe des unteren Randes 
des letzten Brustwirbels. 


42) Erwachsener Mann unbekannten Alters. 


Die Pleuragrenzen liegen hinter der Mitte des Claviculargelenkes; sie sind 
links von der sternalen Mittellinie im Niveau der 2. bis zu dem der 3. Rippe 
bei einander gelegen. Die linke Grenze verlässt in nach außen konvex er- 
scheinendem Verlaufe an der 4. Rippe das Sternum, kreuzt die 5. und 6. Rippe 
nahe dem Sternum, das sternale Viertel des 7. Rippenknorpels. Darauf biegt 
die linke Pleuragrenze nach außen um, folgt der 7. Rippe und schneidet die 
$. Rippe am Übergang ihres Knorpels in den Knochen. 

Rechts folgt die Grenze vom Brustbein aus drei Viertel der Länge des 
7. Rippenknorpels und erreicht die $. Rippe an der nämlichen Stelle wie links. 
Auch hier findet man die folgenden Rippen beiderseits am Knochen, und zwar 
nach unten hin stets vom Knorpel weiter entfernt geschnitten. Dorsal ent- 
spricht der Höhenstand der Pleuragrenze der Mitte des 12. Wirbels. 


192 T. Tanja 


Nach der Vorführung der an so vielen Objekten gefundenen 
verschiedenartigen Thatsachen bleibt uns die Aufgabe übrig, die Be- 
funde zu ordnen. Diese Ordnung lassen wir derart erfolgen, dass 
wir in einer tabellarischen Übersicht die Hauptmomente der auf die 
Pleuragrenzen des Menschen sich beziehende Zustände herausgreifen 
und denselben nach der Indifferenz und Differenz ihres Wesens einen 
Platz in der Tabelle anweisen. Weiterer Schlussfolgerungen können 
wir uns dann um so mehr enthalten, als in der Zusammenstellung 
der Tabelle zugleich unser Urtheil über das Primitive oder das Se- 
kundäre der Erscheinungen ausgesprochen ist. 

Von den untersuchten 42 Objekten waren 28 jünger als 2 Jahre; 
indessen 14 Objekte aus dem 8.—76. Lebensjahre herstammten. 


Tabellarische Übersicht über verschiedene Zustände an 
den Pleuragrenzen des Menschen. 


Alter Häufigkeit 
weniger als 2 Jahre | 8—76 Jahre des 
3 Vorkommens 


Angabe d. Nummern d. Objektes 


I 


I. Vordere Pleuragrenzen. 


1, 
a. Die Pleurablätter sind hinter der|'1, 5, 11, 13, 15,| 29, 31, 35, 39,|| 17mal 
ganzen Länge des Corpus sterni||18, 19, 20, 22, | 41. 
einander angelagert, so dass ein ||23, 26, 28. 
Mesocardium besteht. 
b. Die Pleurablätter erreichen ein- — 35, 37, 38, 39.|| 4mal 
ander in der sternalen Median- 
linie. 
c. Die beiderseitigen Pleuragrenzen | 1, 5, 11, 13, 14, | 30, 31, 32, 33,|| 21 mal 
erreichen einander hinter der|15, 17, 18, 19, | 42. 


linken Hälfte des Sternum. 20, 22, 23, 24, 
25, 26, 28. 

d. Die Pleurablätter erreichen ein- 6. 29, 34, 36. 4mal 
ander rechts yon der sternalen 
Medianlinie. 

2; 

a. Links erreicht die Pleuragrenze | 2, 3, 4, 8, 9, 10, = 9mal 
das Sternum nicht. 12°24 22. 

b. Rechts erreicht die Pleuragrenze — _ 2mal 


das Sternum nicht. 


Uber die Grenzen der Pleurahöhlen bei den Primaten ete. 


193 


Alter 


weniger als 2 Jahre 


8—76 Jahre 


Angabe d. 


d. Objektes 


Häufigkeit 
des 


Vorkommens 


Nummern 


Die beiderseitigen Pleurablätter er- 
reichen einander an der vorderen 
Thoraxwand nicht. 


4. 


a. Die linke Pleuragrenze verlässt 
das Sternum lateralwärts am 
Proe. ensiformis. 

b. Die linke Pleuragrenze verlässt 
das Sternum in der Höhe der 
7. Rippe. 

ec. Die linke Pleuragrenze verlässt 
das Sternum in der Höhe zwi- 
schen 6. und 7. Rippe. 

d. Die linke Pleuragrenze verlässt 
das Sternum in der Höhe der 
6. Rippe. 

e. Die linke Pleuragrenze verlässt 
das Sternum in der Höhe der 
5. Rippe. 

f. Die linke Pleuragrenze verlässt 
das Sternum in der Höhe der 
4. Rippe. 

g. Die linke Pleuragrenze verlässt 
das Sternum lateral in der Höhe 
der 3. Rippe. 


5. 


a. Die rechte Pleuragrenze verlässt 
das Sternum lateral in der Höhe 
des Processus ensiformis. 

b. Die rechte Pleuragrenze verlässt 
das Sternum lateral in der Höhe 
der 7. Rippe. 


e. Die rechte Pleuragrenze verlässt 
das Sternum zwischen 6. und) 
7. Rippe. 

d. Die rechte Pleuragrenze verlässt 
das Sternum lateral in der Höhe‘ 
der 6. Rippe. | 
Morpholog. Jahrbuch. 17, 


or 


19) 15°" 19 


20, 26, 28. 


11,18 197. 
6, 7, 16, 23. 

24. 
14, 25. 


We 


26, 48.13, 18, 
20, 25, 26, 28. 


i BAB, 
12, 15, 16, 
190.34 22; 
24. 

7, 9 14,27, 


10, 
17, 
23, 


|| 


29. 


31. 


38. 


32, 33, 36, 42. 


30. 


35, 39, 40, 41. || 


30, 34. 


31, 33, 36, 38, 
39. 


11 mal 


2mal 


7 mal 


5 mal 


5 mal 


3mal 


6mal 


2 mal 


13 mal 


17 mal 


6 mal 


6 mal 


194 T. Tanja 


Alter 


weniger als 2 Jahre | 8-76 Jahre 


Häufigkeit 
des 


Vorkommens 


Angabe d. Nummern d. Objektes 


II. Untere seitliche Pleura- 


grenzen. 
1: 
Die untere Pleuragrenze schneidet|1, 2, 3 1., 4, 5, — 14 mal 
alle Rippen am Knorpel. 1,.8, 40, 14,15, 
16, 17, 19, 24. 
2. 
Die seitlichen Pleuragrenzen ver-|3, 26. — 2 mal 
laufen links und rechts nicht 
gleichartig. 


III. Untere hintere Pleura- 
grenzen. 
he 
An der Wirbelsäule stehen beide | 3, 13, 16, 18, 22,|29, 30, 32, 38,|) 14mal! 
Pleuragrenzen nicht in gleicher | 23, 25, 26, 28. | 39. 
Höhe. 
2. 
a. Die Pleuragrenzen endigen am|4, 10, 15. 29. rechts. 4 mal 
oberen Rande des 13. thoraco- 
lumbalen Wirbels. 
b. Die Pleuragrenzen endigen in|l, 3 r., 5, 20,138 1. 8 mal 
der Höhe der Bandscheibe zwi- || 21, 24, 25 r. 
schen 12. und 13. thoraco-lum- 
balen Wirbel. 
e. Die Pleuragrenzen endigen in|2, 7, 11, 16 r.,|30 r., 32 r.,| 14mal 
der Höhe des unteren Randes |19, 261., 28r. |35, 36, 37 L, 
des 12. Brustwirbels. 39 ]., 41. 


d. Die Pleuragrenzen endigen in|/3 1, 6, 8, 9, 12,/ 29 1., 30 1.,31,| 20 mal 
der Höhe der Mitte des 12.13, 14, 16 1., 17,|321., 33, 39 r., 


Brustwirbels. 187. 20:9]. 40 r., 42. 

e. Die Pleuragrenzen endigen am||181.,22r., 23r., — 6mal 
oberen Rande des 12. Brust-|26 r., 27, 28 1. 
wirbels. 

f, Die Pleuragrenzen endigen am 22 1., 23 1. 2 mal 
unteren Rande des 11. Brust- 


wirbels. 


1 Nur in zwei Fällen (26, 38) steht die linksseitige Pleura tiefer ; gewöhn- 
lich trifft den tieferen Stand die rechte Pleura, was mit thierischen Verhält- 
nissen übereinstimmt, 


De 


Über die Grenzen der Pleurahöhlen bei den Primaten ete. 195 


Der merkwürdigen, unter II, 1 der Tabelle erwähnten Thatsache 
ist hier noch zu gedenken, dass in der Hälfte der Objekte jüngeren 
Alters, aber bei den älteren Individuen niemals ein tieferer Stand 
der seitlichen Pleuragrenzen angetroffen wurde (man vgl. in Betreff 
des Höhenstandes der seitlichen Pleuragrenzen die Fig. 21 B und 
34 B). Zur Erklärung dieses Unterschiedes wird man an die Diffe- 
renz im Baue des Thorax beim Kinde! und beim Erwachsenen zu 
denken haben. Beim ersteren senkt sich die Ebene jedes Rippen- 
paares nach vorn weniger stark, so dass auch die Apertura superior 
thoraeis mehr horizontal liegt. Die Höhe der Thoraxwand in der 
Axillarlinie überwiegt fernerhin nicht so stark diejenige in der Ster- 
nallinie, als es später der Fall ist. Der Rippenbogen zieht also 
mehr transversal. Der Querdurchmesser der Brust beim Kinde ist 
relativ kleiner, der sagittale größer. Die knorpeligen Theile 
der Rippen sind im Verhältnis zu den knöchernen relativ 
länger. Hieraus entsteht allmählich der spätere Zustand, indem 
der Knochen der Rippen an der Grenze des Knorpels an Länge zu- 
nimmt, und dadurch der Knorpel relativ kürzer wird. Der Quer- 
durchmesser wird größer, während dessen der Verlauf der Rippen- 
bogen nach Henke sich dadurch ändert, dass der Zug der Mm, 
obliqui abdominis die sich ausdehnende Brust zusammendrückt. 

So lässt es sich auch denken, wie die Pleuragrenze, welche 
primär über die Knorpeltheile der Rippen verlief, später mehr nach 
oben verlagert erscheint, indem die Pleurahöhle sich nicht in dem- 
selben Maße ausdehnte, als die knöchernen Theile der Rippen sich 
verlängerten. 


Anhang. 


Es sei hier kurz noch auf einige Ergebnisse der vorliegenden Unter- 
suchungen beim Menschen hingewiesen, welche eine praktische Bedeutung be- 
anspruchen. 

1) Bei den Objekten der Fälle 22, 23, 30 und 35 war fast das ganze Manu- 
brium sterni vom Brustfell bekleidet; es bestand mithin ein Verhalten, dessen 
Wichtigkeit bei einer eventuellen Trepanatio sterni zur Unterbindung hinter 
dem Manubrium gelagerter Gefäße einleuchtet. Sehr günstig für eine solche 
Operation wären die Fälle 2, 3, 7, 8, 9, 10, 12, 17, 21 und 27, in denen das 
Manubrium ganz oder fast ganz vom Pleuraüberzug frei bleibt. 


1 Henke, Zur Anatomie des Kindesalters in GernuAarprs Handbuch der 
Kinderkrankheiten. Bd. I, — Syminaron, The topographical Anatomy of the 
child. Edinburgh. E. S. Livingstone 1887. 

13* 


196 T. Tanja 


2) In unmittelbarer Abhängigkeit des Verhaltens der vorderen Pleura- 
grenzen steht die wichtige, vielfach diskutirte Frage, wo und wie man die Er- 
öffnung der Perikardialhöhle vornehmen soll. Dass selbst an der schon von 
LARREY zur Paracentesis pericardii angegebenen Stelle — die Ecke zwischen 
dem Processus ensiformis und der letzten linken sternalen Rippe — die Mög- 
lichkeit nicht ausgeschlossen ist, von anderen Gefahren abgesehen, mit der 
Pleurahöhle in Berührung zu kommen, belegen unsere Fälle 5, 20 und 29. In 
dieser Hinsicht gewähren jedoch die von LuscHKkA im Atlas anempfohlenen 
Stellen des fünften Intercostalraumes lateral oder medial der Vasa mammariae 
internae noch viel weniger Schutz; man vergleiche in Bezug hierauf die oben 
in der Tabelle unter I a angeführten Fälle. Der gewonnenen Anschauung über 
das Verhalten der vorderen Pleuragrenzen gemäß behauptete HAMERNIK, dass 
die Punktion an dem von LuscHKA angegebenen Orte, wenn nicht vorher 
Verwachsung der Pleurae costalis et pericardialis stattgefunden hatte, niemals 
möglich sei, ohne gleichzeitige Eröffnung der Pleurahöhle herbeizuführen. 
Dass HAMERNIK jedoch zu exklusiv ist, beweisen unsere Fälle 2, 3, 8, 9, 10, 
12, 14, 17, 21, 25, 30, 32, 36, 38 und 42. Man kann eigentlich von vorn her- 
ein nirgendwo vor einer Verletzung der Pleura bei der Eröffnung der Peri- 
kardialhöhle sich sicher fühlen; nur nach Resektion einer Rippe oder Trepa- 
nation des Brustbeines konnte man der Gefahr der Pleurabeschädigung mit 
Gewissheit vorbeugen. 

_ 3) Von mehreren Seiten! ist auf eine andere gefahrvolle Stelle der Pleura- 
höhlen aufmerksam gemacht, welche auch unsere Fälle 2, 4, 5, 7, 10, 15, 20, 
21, 24, 29 r. und 31 aufweisen. Bei sehr tiefer Lage der hinteren unteren 
Pleuragrenzen kann es leicht geschehen, dass man bei der Nephrotomie durch 
die Führung des Lumbalschnittes bis zur letzten Rippe die Pleurahöhle eröffnet. 
Größer ist noch die Gefahr — auch bei normalem Verhalten der Pleuragrenzen 
— wenn man wegen Rückbildung der 12. Rippe die 11. für die letzte hält und 
dem zufolge bis zu dieser den Schnitt legt. Dies hat sich thatsächlich zuge- 
tragen — man siehe den von Hort beschriebenen Fall —, so dass man stets 
Sorge zu tragen haben wird, die Zahl der Rippen zu bestimmen und den Lum- 
balschnitt so wenig wie möglich nach oben zu führen. 


1 Panscu, Anatomische Vorlesungen — Uber die unteren und oberen 
Pleuragrenzen. Archiv für Anatomie. 1881. — Uber die Lage der Nieren ete. 
Archiv für Anatomie. 1876. M. Horn in LANGENBECK’s Archiv. Bd. XXV. 
pag. 224. 


Über die Grenzen der Pleurahöhlen bei den Primaten ete. 197 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel IX—XII. 


Einer specielleren Erklärung der einzelnen Figuren können wir uns wegen 
deren Einfachheit und der stets hinzugefügten, Alles erläuternden Bezeichnung 


enthalten. 


5 A. Vordere Ansicht des Thorax bei Vespertilio murinus; man 
erkennt den Verlauf der Pleuragrenzen aus den rothen Linien, den 
Stand der vorderen Lungengrenzen aus den schwarzen Linien. Die 
Größe der Incisura cardiaca und des Processus linguiformis tritt auf 


diese Weise zu “Tage. 
5 B zeigt die Ansicht der letzten Rippen und deren Nachbarschaft von 


hinten. 
Fig. 8 C giebt die vordere Ansicht der 12—14 thoraco-lumbalen Wirbel und 

der beiderseitigen letzten Rippen an. 
Fig: SC 
Fig. 10,€ geben analoge vordere Ansichten wieder. 
Fig. 14 C 
Fig. 16 B 

Von den auf die menschlichen Verhältnisse Bezug nehmenden Fig. 19—34 

sind nur die Fig. 19 A und B, 20 A und B, 22, 23 B, 31, 32 A und D getreu 
nach dem Objekte gezeichnet; bei den übrigen wurden die {Pleuragrenzen in 
ein Schema eingetragen. Bei den ersten Figurennummern bis 30 wurde dazu 
die Ansicht eines kindlichen, bei den Fig. 33 und 34 die eines erwachsenen 
Thorax benutzt. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 32 B stellt eine hintere Ansicht dar. 


Die Figuren d, e, f und g der Taf. XII .vergegenwärtigen uns die im 
verkleinerten Maßstabe wiedergegebenen} Ansichten LuscHkA’s, HAMERNIK'S, 
Weır’s und Arsy’s über die vorderen Pleuragrenzen. 

Die schematischen Figuren « und A veranschaulichen die extremen Zu- 
stände der Pleuragrenzen, wie sie sich aus den Litteraturangaben entnehmen 
lassen. 


Uber das Centralnervensystem, insbesondere über 
das Rückenmark von ÖOrthagoriseus mola. 


Von 


B. Haller. 


Mit Tafel XIIJ—XV und 3 Figuren im Text. 


Gilt in irgend einem Punkte der menschlichen Anatomie der 
Satz, dass nach vollkommener Einsicht in die Ontogenie eines Or- 
gans' es hauptsächlich die vergleichende Anatomie ist, durch welche 
wir volle Klarheit über das Wesen jenes Organs erhalten, so ist 
dieses gewiss bei dem Centralnervensystem der Fall. Man wird 
andererseits aber auch den Satz gelten lassen müssen, dass über 
zahlreiche Punkte in der Hirnanatomie erst dann volle Klarheit ver- 
schafft werden kann, wenn wir einmal mit dem Bau des Rücken- 
markes, als des einfacheren Organs, im Reinen sind. Von diesem Ge- 
sichtspunkte aus betrachtet ist das Studium der Struktur des Rücken- 
markes der niedersten Wirbelthiere von der größten Wichtigkeit. 
Obgleich sich nun in der letzten Zeit in dieser Richtung hin eine ge- 
wisse achtungswerthe Thätigkeit entfaltet hat, so scheint es mir doch, 
als ob nicht mit dem entfernteren Objekte begonnen worden wäre. 


! Als solche ist hier für das Centralnervensystem die histogenetische Un- 
tersuchung P. Frecnsie’s (»Die Leitungsbahnen im Gehirn und Rückenmark 
des Menschen«. Leipzig 1876) zu bezeichnen, wodurch das gleichzeitige Auf- 
treten der Markscheiden bestimmter Stellen in verschiedenen Höhen auf deren 
Zusammengehörigkeit geschlossen und hierdurch zu zahlreichen wichtigen Re- 
sultaten gelangt wurde. Dieser Untersuchung folgte, die gleiche Richtung ein- 
haltend, die Abhandlung Micu. LENHOSssSK’s jun. (Untersuch. über die Ent- 
wicklung der Markscheiden und des Faserverlaufes im Rückenmark der Maus). 
Archiv für mikr. Anat. Bd. XXXIII. 1889. 


J u 


Cercapith sinie. 
Fig.13a 


& 
& 
= 
3 
> 
x 
& 


Foetus harman. 


SEELE 


\\ 


Taf All. 


Schema e. 


nach Lusch. 


Schema f 


Pleunngrenzen 


a 


Pleuragrenzen nach Achy. 


hema h 
Pleuragrenzen nach Weil. Senn 


cheme /. 


rg 
ya 


Verlag y Wilh. Engelmann ın Lepag. 


E Über das Centralnervensystem u. das Rückenmark von Orthagoriscus mola. 199 


Ich meine hier selbstverständlich nicht diejenigen Arbeiten, die sich 
_ eingehender mit dem Fischhirne beschäftigten, denn dieses Gebiet 
_ war so vernachlässigt, dass selbst iiber Fragen, wie die Feststellung 
_ der Bedeutung der einzelnen Hirnabschnitte in Vergleichung mit dem 
_ Hirne höherer Vertebraten, Klarheit zu schaffen eine brennende Frage 
war, sondern diejenigen, welche, von dem angeführten Satze aus- 
gehend, sich mit dem Rückenmarke beschäftigten, aber anstatt die 
_ Arbeit mit den Fischen zu beginnen, sich an die Amphibien oder 
geradezu an die niederen Säuger wendeten. Denn wenn wir auch 
zugestehen müssen, dass durch das Studium der Histogenese des 
Rückenmarkes bei den Amphibien eine wichtige Frage, jene über 
die Herkunft der Neuroglia, die nach BURCKHARDT! aus denselben 
ektodermalen Zellen entsteht wie die nervöse Substanz selbst, heute 
eben durch die Arbeit dieses Forschers endgültig gelöst ist: so wird, 
was den Faserverlauf und den Ursprung der Spinalnerven anbelangt, 
das Studium des Rückenmarkes niederer Knochenfische, wie es die 
Pleetognathen und wahrscheinlich die Lophobranchen sind, erst volle 
Klarheit verschafft werden können. Dass dieses richtig ist, dafür 
spricht vorliegende, wenn gleich fragmentarische Arbeit. Hierbei ist 
natürlich das Studium des Rückenmarkes, auch schon aus rein phy- 
logenetischem Gesichtspunkte betrachtet, der übrigen Teleostier und 
eben sowohl jenes der Selachier und Ganoiden, von großer Wichtig- 
keit. In oben angeführter Richtung für minder wichtig halte ich 
das Studium des Rückenmarkes von Amphioxus, für wichtiger je- 
doch jenes der Cyelostomen. 

Über die Rückenmarksstruktur der Selachier ist, wenn wir von 
den wenigen mehr nebenbei gemachten Angaben in den Arbeiten 
über das Hirn derselben absehen, fast nichts bekannt. Die einzige 
Arbeit ist hierüber, so viel mir bekannt, jene Srrepa’s?. Eben so 
war es dieser Forscher?, der neben OwsJannıkow' Beiträge zur 
Kenntnis des Rückenmarkes der Teleostier lieferte; doch hat dieses 
Thema noch lange keine befriedigende Behandlung erfahren. 


1 K. R. BURCKHARDT, Histologische Untersuchungen am Rückenmarke der 
Tritonen. Archiv für mikr. Anatomie. Bd. XXXIV. 1889. 

2L. Srrepa, Uber den Bau des Rückenmarkes der Rochen und Haie. 
Zeitschrift für wiss. Zoologie. Bd. XXIII. 1873. 

3 L. Strepa, Über das Riickenmark und einzelne Theile des Gehirns von 
Esox lucius L. Dorpat 1861; und Studien über das centrale Nervensystem der 
Knochenfische. Zeitschrift für wiss. Zoologie. Bd. XVII. 1868. 

4 Pu. OwSJANNIKOW, Disquisitiones microscopicae de medullae spinalis 
| textura. Dorpat 1854. 


rc. 


200 B. Haller 


Bei Weitem besser sind wir über das Rückenmark der Cyclo- 
stomen unterrichtet. Neben anderen weniger ausführlichen Angaben 
sind es die Arbeiten REıssner’s!, FREUD’s? und NANSEN’s?, und ins- 
besondere AHLBORN’s!, welche unsere Kenntnis hierüber bereicherten. 

Über das Rückenmark wie über das Centralnervensystem von 
Orthagoriseus überhaupt rührt die erste Beschreibung von ARsAKy® 
her, deren mangelhafte Abbildung zur irrigen Auffassung führte, wie 
wenn das äußerst kurze Rückenmark in mehrere hinter einander ge- 
lagerte Ganglienknotenpaare differenzirt wäre. Die Unrichtigkeit 
dieser Auffassung, welche eben durch ArsakXy's Abbildungen unbe- 
dingt hervorgerufen werden musste, wurde von ViGNAL® widerlegt, 
der die Einheitlichkeit des Rückenmarkes beim Mondfische richtig 
erkannte. Später scheint aber Ussow, der eine Bearbeitung über 
die accessorischen Rückenmarksknoten der Teleostier veröffentlichte”, 
abermals der Meinung sich hingeneigt zu haben, das Rückenmark 
von Orthagoriseus sei in einzelne hinter einander gelegene Ganglien- 
anschwellungen getheilt, worauf dann VıGnAaL® abermals für die 
Einheitlichkeit des Rückenmarkes von Orthagoriscus eintrat. Ich 
werde auf die zwei Aufsätze Vıenar's bei der speciellen Beschrei- 
bung noch öfter zurückkommen. 

Vor 11 Jahren gelangte ich in den Besitz eines Rückenmarkes 
und Hirnes von Orthagoriscus, welches aber wie altes Alkoholprä- 
parat nur die Anfertigung sehr dicker Querschnitte gestattete. Später, 
als ich mich mit dem Studium des Rückenmarkes überhaupt be- 


! E. REISSNER, Beiträge zur Kenntnis vom Bau des Rückenmarkes von 
Petromyzon fluviatilis. Archiv für Anatomie und Physiologie. 1860. 

2 §. FREUD, Uber den Ursprung der hinteren Nervenwurzeln im Rücken- 
mark von Ammocoetes. Sitzungsberichte der Wiener Akademie. Bd. LXXV. 

3 F. Nansen, The Structur and Combination of the Histological Elements 
of the Central Nervous System. Bergen 1887, 

4 Fr. AHLBORN, Untersuchungen über das Gehirn der Petromyzonten. 
Zeitschrift für wiss. Zoologie. Bd. XXXIX. 

5 A. Arsaky, Commentario de piscium cerebro et medulla spinalis. 
Lipsiae 1836. 

6 W. Viana, Note sur lanatomie des centres nerveux du mole, Ortha- 
goriscus mola. Arch, de Zool. expér. et générale. Tome IX. 

7 Ussow, De la structure des lobes accessoires de la moelle de quelques 
poissons osseux. Arch. de Biologie. Tome III. 1882. Citirt nach VIGNAL. 
Außerdem existirt noch eine andere Abhandlung von Ussow in russischer 
Sprache, die mir jedoch nicht näher bekannt ist. 

8 W. VıGnAL, Sur les lobes accessoires de la moelle du Mole. Comptes 
rendus hebdomaires des séances mémoires de la société de biologie. Tome III. 
8. ser. 1886, 


Uber das Centralnervensystem u. das Rückenmark von Orthagoriscus mola. 201 


schäftigend, mir diese Querschnittserie genauer betrachtete, musste 
es mir sofort klar werden, dass die alte, auf ARsAKy’s ungenauer 
Beobachtung gegründete Ansicht unrichtig sei. Bei meinen sehr 
dieken Präparaten konnte bloß dieses, sonst weiter aber nichts 
konstatirt werden, und so musste in mir der Wunsch rege werden, 
Exemplare des Centralnervensystems vom Mondfische frisch zu er- 
halten, die ich dann nach zweckentsprechender Methode zum Schnei- 
den konserviren könnte. Bei einem Aufenthalte in Triest gelangte 
nun ein riesenhaftes Exemplar in den Besitz der dortigen zoologischen 
Station, deren Centralnervensystem mir vom Inspektor Herrn Dr. 
GRAEFFE freundlichst zur Verfügung gestellt wurde. So wurde das 
frisch herausgehobene Centralnervensystem in toto untersucht und 
gezeichnet, dann aber das Rückenmark in dicke Querschnitte zer- 
legt, welche numerirt, zuvor mit Überosmiumsäure behandelt, nach- 
träglich aber in der üblichen Weise gradatim in absoluten Alkohol 
gebracht wurden. Nach erfolgter vollständiger und sehr gelungener 
Härtung wurden die Präparate geschnitten und mit ammoniakali- 
schem Karmin gefärbt. Die so erhaltene Querschnittserie ist vor- 
züglich gelungen und manche der Schnitte unter ihnen erlangten die 
möglichste Dünne. Dass ich mich jedoch mit dieser einzigen Serie 
von Querschnitten, deren Studium ich noch im Jahre 1883, so wie 
sie hier in dieser Arbeit vorliegt, beendete, nicht gern begnügt hätte 
und neben anderen Serien auch noch horizontale und sagittale Längs- 
schnitte gern untersucht hätte, brauche ich wohl kaum zu versichern. 
Ich gab mir möglichst Mühe, wenigstens noch zwei Riickenmarke 
von Orthagoriscus zu erhalten, doch vergebens. Erstens ist dieser 
Fisch bei Triest eben so selten! wie bei Roskoff, worüber sich 
VısGnAL beklagt, der zu histologischen Zwecken gleichfalls nur ein 
einziges Exemplar verwerthen konnte, später aber noch drei an- 
dere Exemplare erhielt, zweitens aber müsste das Centralnerven- 
system von in dieser Richtung ganz fachkundigen Händen konservirt 
werden. Da mir bis zur Zeit aus verschiedenen äußeren Gründen 
an die See zu gelangen unmöglich war, und die angeführten Ver- 
hältnisse jede Hoffnung auf das Erlangen von histologisch brauch- 
barem Material nehmen, so glaube ich, ist die Veröffentlichung dieser 
fragmentarischen Arbeit schon hierdurch einigermaßen gerechtfertigt. 


! In der Adria kommt bei Triest und Venedig noch ein anderer Mond- 
fisch, die Ranzania truncata vor (s. hierüber die zwei Arbeiten von E. F. 
Trois, Ricerche sulla struttura della Ranzania truncata. 1984 Venezia (Anto- 
nelli). Aus Atti del R, Instituto veneto di science, lettere et arti. Ser. 6. Tome IT. 


202 B. Haller 


Trotz alledem hätte ich diese Fragmente in dieser Form nie der 
Öffentlichkeit übergeben (denn an fragmentarischen Beiträgen ist ja 
die zoologische Litteratur überreich genug), wenn mich zwei Mo- 
mente nicht weiter hierzu bewogen hätten. Seit Jahren war ich 
bestrebt, die doppelte Ursprungsweise der Nervenfasern aus dem 
centralen Nervensystem, einestheils direkt aus den Ganglienzellen, 
anderentheils aus dem centralen Nervennetze nachzuweisen. Dieses 
gelang mir bei Mollusken! und den Würmern?; es musste somit ge- 
wissermaßen einen Abschluss meiner diesbezüglichen Studien bilden, 
J. GERLACH’s Entdeckung? auch bei einem Wirbelthiere zur vollen 
Geltung zu bringen. Dieses erreichte ich aber nirgends besser wie 
bei dem Mondfische. Andererseits konnte ich aber in Betreff der 
Ursprünge im Rückenmarke bei diesem Fische Verhältnisse erkennen, 
die zum Theil für das Rückenmark anerkannt wurden, seit geraumer 
Zeit aber den Neurohistologen zu den heftigsten Diskussionen Anlass 
gaben. 

Ich glaube somit annehmbare Gründe angeführt zu haben, um 
mich vor dem Vorwurfe voreiliger Veröffentlichung zu sichern. 
Könnte meine Arbeit neben den angeführten Punkten noch das viel 
bedeutendere Ziel erreichen, besser situirte Forscher zur ausführ- 
licheren Untersuchung des Rückenmarkes nicht bloß von Orthagoris- 
cus, sondern der Plectognathen überhaupt, vielleicht auch der leider 
bis jetzt in keiner anatomischen Beziehung genügend berücksichtigten 
Biischelkiemer zu veranlassen, so wäre durch diese Arbeit mehr, als 
ich durch das Neugefundene hoffen darf, gewonnen worden. 


Retesdorf bei Schaessburg in Siebenbürgen, im Sept. 1890. 


Hirn und Rückenmark in toto. 


Die Arsary’sche Beschreibung bei Seite lassend, möchte ich be- 
merken, dass die VıGnar'schen Abbildungen nur wenig den ersteren 
vorzuziehen sind; sie sind jedenfalls in so fern korrekter, als sie 
die Oberfläche des Rückenmarkes glatt erscheinen lassen, bleiben 
jedoch immer noch in dem Fehler, das Rückenmark zu kurz zu 
zeigen. Besonders sind die Vıcnar’schen Abbildungen desshalb zu 


! B. HALLER, Studien über marine Rhipidoglossen. II. Th. Morph. Jahrb. 
Bd. XI. 

2 B. HALLER, Beiträge zur Kenntnis der Textur des Centralnervensystems 
höherer Würmer. Arbeiten aus dem zoolog. Institut zu Wien. Bd. VII. 

® In STRICKER's Handbuch der Lehre von den Geweben. 


- 


Uber das Centralnervensystem u. das Rückenmark von Orthagoriscus mola, 203 


rügen, dass sie auf die Detailverhältnisse viel zu wenig Licht werfen. 
In seiner ersteren Arbeit erkannte VianaL gar nicht, dass die ober- 
halb des Centralkanals gelegene Hälfte früher aufhört als die unter- 
halb desselben befindliche, desshalb blieben ihm seine Querschnitte 
aus dem hintersten Ende des Riickenmarkes unklar, und er findet 
hier, dass der Centralkanal aufhöre, und »la scissure posterieure 
apparait seulement sous la forme d’une petite depression«. In seiner 
zweiten, nach der Ussow’schen Arbeit gelieferten Mittheilung ent- 
spricht seine Profilabbildung (Fig. 3) in diesem Punkte schon besser 
der Wahrheit, aber seine Darstellung von oben (Fig. 1) ist sehr zu 
tadeln. Im Texte hat er dagegen richtig angegeben, dass die vor- 
deren zwei Längssäulen oder jene Hälfte unterhalb des Centralkanals 
weiter nach hinten reicht als die oberen Säulen. Ich denke hiermit 
die Vıanar’sche Beschreibung für jetzt genug berücksichtigt zu haben 
und darf auf meine eigenen Beobachtungen übergehen. 

Das Vorderhirn (Fig. 1 »A) ist im Verhältnis zu den anderen 
Hirnabschnitten, und insbesondere zum großen Zwischenhirn (zh) sehr 
klein. Betreffs des Größenverhältnisses zu einander etwa dürfte 
Ähnliches bestehen wie bei Esox oder Scomber vulgaris. Die jeder- 
seitigen, etwas abgerundet dreieckigen Vorderhirntheile legen sich 
nach vorn zu und medianwärts nieht eng an einander an, sondern 
durch die Divergenz ihrer vorderen medianen Ränder bleibt. zwischen 
ihnen ein kleiner Raum übrig. Somit stoßen die inneren Ränder 
der jederseitigen Vorderhirntheile nur hinten an einer kleineren Strecke 
zusammen. Das Vorderhirn zeigt windungsartige Eindrücke, wie 
solehe unter den Teleostiern, am ausgesprochensten bei Gadus Mer- 
langus und Conger vulgaris anzutreffen sind!. Diese Eindrücke sind 
also windungsartig und nicht bloße Längsfurchen, wie diese bei den 
riesigen Vorderhirnen der Corvina nigra anzutreffen sind. Letzteres 
Verhalten zeigt aber ein anderes Pleetognathe, nämlich Tetrodon 
eutaneus (Fig. 3), dessen verhältnismäßig größeres Vorderhirn sich 
dadurch von jenem des Orthagoriscus unterscheidet. Die dem Vor- 
derhirn anliegenden Bulbi olfactorii sind bei Orthagoriseus von oben 
nieht sichtbar. 

Am Mittelhirne (mh) sind die Lobi centrales gleich wie bei Te- 
trodon (Fig. 3) sehr entwickelt; ein wesentlicher Unterschied zwi- 
schen diesen zwei Formen der Plectognathen besteht darin, dass, 


1S. h. E. Bauperor, Recherches sur la systöme nerveux des Poissons. 
Paris 1883. 


204 B. Haller 


während bei letzterem die weniger schön gewölbten Lobi centrales 
ihrer ganzen Länge nach fest an einander schließen und, somit das 
ganze übrige Mittelhirn verdeckend, nach hinten an das Hinterhirn 
fest anstoßen (Fig. 3), bei ersterem können sie bis zu ihrer vor- 
deren Hälfte mit ihren inneren Rändern an einander liegen, mit 
ihren hinteren aber weit aus einander gehen und zwischen sich einen 
dreieckigen Raum frei lassen, in welchem die Valvula cerebelli von 
FrrrscH oder die Eminence lobée von BAUDELOT (v.c) frei zu liegen 
kommt. Dieses Verhalten ist überhaupt nur bei sehr wenigen Kno- 
chenfischen anzutreffen, und wenn wir von den Verhältnissen bei 
Cyprinoiden absehen, nur noch bei Clupeiden, aber auch hier bei 
Weitem nicht in dem Maße wie bei Orthagoriscus. In den mangel- 
haften Abbildungen Arsaxky’s und ViGNAL’s ist dieses Verhalten nicht 
erkenntlich, auch thun sie dessen keiner Erwähnung. 

Sehr mächtig entwickelt sind die Sehnerven (n.0p), indess die 
Geruchsnerven (z.0/) auffallend schwach erscheinen. Da dieses Ver- 
halten sich bei Tetrodon nicht vorfindet (Fig. 3), bei Fischen jedoch 
mit enormen Augen, wie auch bei Luvarus, ganz ähnlich sich trifft, 
so scheint es, als ob das Auge bei Fischen sich öfter zu Ungunsten 
des Geruchsorgans enorm entfalte!. 

Das kurze breite Rückenmark beträgt nur etwas mehr als 
Hirnlänge. Die breite, jedoch wenig hohe Medulla oblongata 
wird allmählich nach hinten zu schmal (Fig. 2), um sich dann 
zum Rückenmarke zu verdicken. Hierdurch entsteht am vorderen 
Ende des Rückenmarkes ein nach hinten sich verjüngender Ab- 
schnitt, welcher, wie Querschnitte lehren (Fig. 20, 21), das ver- 
längerte Mark vorstellt. An der Abgangsstelle des einzigen unte- 
ren Vagusastes (Fig. 2 a, Fig. 20 un.vag) ist die Rautengrube noch 
vorhanden, und erst kurz nachher beginnt sie sich zum Centralkanal 
zu schließen. Dieser ganze konische Abschnitt und sogar noch ein 
Theil des übrigen Rückenmarkes wird vom Hinterhirn überdeckt 
(Fig. 1). 

Die größte Breite erreicht das Rückenmark bald nachdem es 
aus dem hinteren Ende der konischen Oblongata sich zu verdieken 
beginnt, und verdünnt sich allmählich bis zu seinem Ende. Dieses 
vergegenwärtigt am besten die naturgetreue Abbildung (Fig. 2), die 
allerdings mit VıGnAL’s Zeichnungen nicht übereinstimmt. 


1S. h. in KRUKENBERG@’s Vergleichend - physiologischen Studien an der 
Kiste der Adria. Vierte Abtheilung. 1881. 


Uber das Centralnervensystem u. das Rückenmark von Orthagoriscus mola. 205 


Durch eine Fissura longitudinalis superior (posterior) und eine 
Fissura longitudinalis inferior (anterior) wird das Rückenmark äußer- 
lich in eine rechtsseitige und in eine linksseitige Hälfte getheilt. 
Durch eine jederseitige Lateralfurche, woraus die oberen (hinteren) 
Rückenmarksnerven das Rückenmark verlassen, wie dies durch 
Viena bekannt wurde, wird jede Hälfte in ein oberes (Fig. 4, 5 
A, A’) und ein unteres (B, B’) Stück zerlegt. Wir wollen sie die 
oberen und unteren Längssäulen nennen, um mit VıGnarn’s Nomen- 
klatur im Einklange zu verbleiben. Die unteren Längssäulen run- 
den sich am Ende des Rückenmarkes, indem sich hier die Fissura 
longitudinalis inferior (anterior) allmählich verliert, zu einem einheit- 
lichen Stücke ab (Fig. 2). Ganz anders enden die oberen Längs- 
säulen, denn hier erhält sich die Fissura longitudinalis superior 
(posterior) bis zum Rückenmarksende, und die, letzteres nicht ganz 
erreichenden oberen Längssäulen runden sich von den unteren und 
von einander ab (Fig. 1). Wie ich mittheilte, verlassen die oberen 
(hinteren) Rückenmarksnerven das Rückenmark aus den Lateral- 
furchen. Das letzte Paar dieser Nerven tritt nun zu Ende der obe- 
ren Längssäulen aus den hier in einander übergehenden Lateral- 
furchen als fest an einander gelagerte, platte, lockere Stränge ab, 
welche in dieser Form die unteren Stränge von oben fast ganz ver- 
deeken und erst am Ende des Rückenmarkes, einem Filum terminale 
(Fig. 1 ft) nicht unähnlich, zu zwei eng an einander gelagerten 
Nerven sich verdicken. 

Die unteren (vorderen) Rückenmarksnerven verlassen das Rücken- 
mark aus der Fissura longitudinalis inferior (anterior) dieht an ein- 
ander oder ‚hinter einander gelagert (Fig. 2). Da die untere (vor- 
dere) Längsfurche, allmählich seichter werdend, nach hinten zu 
schwindet, rücken die hintersten unteren (vorderen) Nervenpaare bei 
ihrem Abgange aus einander. Bei seinem Abgange ist das letzte 
Paar dieser Nerven an seiner Wurzel ganglionartig verdiekt, doch 
habe ich es nicht feststellen können, ob diese Verdiekung, was sehr 
wahrscheinlich ist, auf einer wirklichen gangliösen Anschwellung 
beruht. Der Grund hiervon war, dass jener Rückenmarkstheil, wo 
bereits die oberen Säulen aufhörten, beim Schneiden leider verun- 
glückte. Über diesen Theil hat auch Vıawar, der doch betreffs des 
Materials in viel günstigerer Lage war als ich, nichts von Bedeu- 
tung mitgetheilt. 

~ Während ihrer ganzen Länge zeigen die Längssäulen keine An- 
schwellungen, wie dieses auf ArsAky’s Abbildung dargestellt ist, 


206 B. Haller 


sondern sie sind, wie VIGNAL nachgewiesen, durchaus gleichmäßig 
gestaltet. 

Was die Zahl der Nervenpaare betrifft, so wäre es möglich, 
dass einige (sehr wenige) beim Herauspräpariren aus dem Riicken- 
markskanale abgerissen wären, wesshalb ich die Zahl, die bei der 
großen Koncentration des Riickenmarkes bei verschiedenen Exem- 
plaren wahrscheinlich innerhalb geringer Grenzen schwanken, nicht 
mit voller Sicherheit angeben kann. Ich denke aber durch natur- 
getreue Abbildung die Sache so zu vergegenwärtigen, dass bei even- 
tuellen Schwankungen anderer Exemplare der Eindruck im Wesent- 
lichen nicht beeinflusst wird. 

Von den Spinalganglien war an dem Präparate nur eines in 
der hinteren Hälfte linkerseits erhalten. Die oberen (hinteren) Ner- 
ven treten (Fig. 1) ziemlich gleich weit von einander ab. Sie liegen 
zu zweit dicht an einander. Ihre Zahl war rechterseits sechs, linker- 
seits zehn, welche Ungleichheit wohl durch die Verschmelzung, be- 
dingt als Folge der großen Koncentration des Rückenmarkes, er- 
klärlich ist. Jedenfalls lässt sich die Verschmelzung von zwei bis 
drei hinter einander folgenden Nerven hier leicht nachweisen. 
Linkerseits vereinigten sich zwei, rechterseits drei untere (vordere) 
Spinalnerven mit einander, und nur die hinteren verliefen gleich von 
Anfang an separirt von einander. Vor diesen vereinigten Nerven- 
paaren scheinen zwei rechterseits abgerissen zu sein. Nach dem 
Präparate zu urtheilen (Fig. 2), dürfte die Zahl der unteren (vor- 
deren) Nerven nicht oder doch wenig über 11 zu setzen sein. Bei 
diesem Verhalten blieb durch unvorsichtiges Herauspräpariren eine 
äußerst wichtige Frage in der Schwebe, was bei dem Umstande, 
dass es sich hier um ein äußerst koncentrirtes Rückenmark handelt, 
bedauerlich ist. Es ist dies die Frage nach dem Verschmelzen der 
Spinalganglien an Stellen, wo hinter einander folgende Nerven mit 
einander’ verschmolzen waren, eine Frage also, die spätere Unter- 
suchungen nicht versäumen dürfen. 


Die inneren Verhältnisse des Rückenmarkes. 


Nach Beschreibung der äußeren Befunde wende ich mich zu 
jener des inneren Verhältnisses des Rückenmarkes und der Medulla 
oblongata. Bevor ich jedoch letzteres vornehme, will ich jene des 
ersteren vorführen, da durch dessen Kenntnis des einfacheren Organ- 
theiles das Andere besser verstanden werden kann. Zuerst seien 


nn 


Über das Centralnervensystem u. das Rückenmark von Orthagoriscus mola. 207 


die allgemeinen topographischen Verhältnisse an einem Querschnitte 
aus dem vorderen weiteren Theile des Rückenmarkes erörtert. Vor 
Allem muss auffallen, wie dies auch VicNAL auffiel und von ihm 
Erörterung erfuhr, dass eine Sonderung der Rückenmarkssubstanz 
in eine centrale sogenannte graue und in eine dieselbe allseitig 
umgebende, zum größten Theil aus längsverlaufenden, mehr oder 


_ weniger markhaltigen Nervenfasern bestehende sogenannte weiße 


Substanz, wie wir es bei allen nur bekannten Riickenmarken zu 
finden gewohnt sind, hier nicht vorhanden ist. Denn wenn wir, 
selbst bei den äußerst dürftigen Angaben über das Fischrückenmark, 
recht gut wissen, dass eine so scharfe Sonderung dieser zwei Sub- 
stanzen, wie sie von den Selachiern aufwärts bei den Wirbelthieren 
vorkommt, bei Knochenfischen nicht auftritt, wie auch Frirscn! be- 
reits vor 9 Jahren ausdrücklich bemerkt hat, dass die sogenannte 
Hörnerbildung der grauen Substanz bei den Knochenfischen fehle, 
so muss der gänzliche Mangel einer solchen Sonderung doch über- 
raschen. Mit Bezug auf das Rückenmark der Knochenfische ist bei 
Orthagoriscus jedoch die Thatsache weniger überraschend, dass Gan- 
glienzellen dem oberen (hinteren) Theile des Rückenmarkes in den 
oberen Längssäulen, von welchen die oberen (hinteren) Spinalnerven 
ihren Ursprung nehmen, vollständig abgehen, und dass sie nur im 
unteren (vorderen) Theil, in den vorderen Längssäulen anzutreffen 
sind. Den großen Mangel an Ganglienzellen in dem hinteren Theile 
des Rückenmarkes bei Knochenfischen konstatirend, kommt Fritsch 
sogar zu folgender Äußerung: »Mit großer Wahrscheinlichkeit darf 
man demnach behaupten, dass die Gefühlssphäre des Centralnerven- 
systems bei den Fischen verhältnismäßig schwach entwickelt sei, 
und dies scheint um so plausibler, wenn man bedenkt, wie der bei 
Weitem größere Theil dieser Thiere (wohl Knochenfische H.) mit festen 
Schuppen oder Knochenschildern großer Gebiete der Ausbreitung für 
Gefühlseindrücke aufnehmende Hautnerven entbehrt, andererseits fehlt 
es nicht an specifischen, von besonderen Nerven versorgten ‚Sinnes- 
organen, um das Defieit theilweise auszugleichen?.« Thatsächlich 
wurde die große Armuth an Ganglienzellen in den Bezirken des Ur- 
sprunges der oberen (hinteren) Wurzeln auch von Srrepa beobachtet, 


ı In Carn Sacus’ Untersuchungen am Zitteraal, Gymnotus electricus. 
Nach seinem Tode bearbeitet von E. pu Boıs-Reymonn. Leipzig 1881, An- 
hang: Gehirn und Rückenmark von G. FrırscH. pag, 329. 

2]. ec. pag. 330. 


“ 


208 4 B. Haller 


wenn gleich er hei Esox! und Cyprinus? dortselbst Ganglienzellen in 
sehr beschränkter Zahl antraf, die aber bei Perca® beinahe auf Null 
sinken. Bei Orthagoriseus ist aber dieses Verhalten dahin gediehen, 
dass man thatsächlich in den oberen Längssäulen keine Ganglien- 
zellen mehr antrifft*. Diese und andere, während der Beschreibung 
zu erörternde Verhältnisse dürften immerhin den Gedanken wach- 
rufen, dass manches dieser Verhältnisse der intensiven Koncentra- | 
tion des Orthagoriscusriickenmarkes zuzuschreiben sei. Um jedoch 
den Leser im Voraus das Urtheil hierüber zu erleichtern, führe ich 
einen Querschnitt des ganz normale Länge und Dicke eines Fisch- 
rückenmarkes besitzenden Rückenmarkes eines Tetrodon eutaneus L. 
vor. Das Präparat selbst stammt von einem Alkoholthiere her, das 
ich vor mehreren Jahren zum Geschenk erhielt und von welchem ich 
schon damals den Rückgratkanal seiner ganzen Länge nach öffnete. 
Das Thier ward auf diese Weise abermals in starkem Alkohol kon- 
servirt. Obschon das Rückenmark gelitten hatte und zu Detailstudien 

nicht mehr verwendbar ist, so war es doch noch zu Orientirungsquer- 
schnitten geeignet, und eines von diesen Präparaten (Fig. 19) war 
bei meinen Studien am Orthagoriseusrückenmarke hinreichend zur 
Gewinnung eines Urtheils über jene Verhältnisse. Das sonst ganz 
die normale Form eines Fischrückenmarkes im Querschnitte be- 
sitzende Objekt weist die frappante Thatsache auf, dass auch hier 
eine Sonderung der grauen Substanz von der weißen 
noch nicht stattgefunden hat, so dass wir dieses als 
ein Charakteristikon für die Pleetognathen ansehen 
können. Die Längsfasern sind im Rückenmarke ziemlich gleich- 
mäßig vertheilt und nur oberhalb (os, os’) jener seichten Furche 
(on, on’), von wo die hinteren Nerven aus der oberen lateralen 
Fläche des Rückenmarkes abtreten, sowie unterhalb derselben (xs, ms’) 
finden sich jederseits zwei, also im Ganzen vier Bündel von Längs- 


1 L. $rıeDA, Über das Rückenmark und einzelne Theile des Gehirns von 
Esox lucius. Dorpat 1861. 

2 L. StIEDA, Studien über das Centralneryensystem der Knochenfische. 
Zeitschrift für wiss. Zoologie. Bd. XVIII. 

3 Ebenda. 

4 Hierin stimmen meine Untersuchungen mit den Angaben VıGnAL's nur 
für die vordere Hälfte des Rückenmarkes überein, denn VıGnAL will in der 
hinteren Hälfte des Rückenmarkes in den oberen Säulen Ganglienzellen gesehen 
haben. Wie wir dieses noch sehen werden, muss ihm hier ein beklagenswerther 
Irrthum unterlaufen sein, und er hat größere Gefäßdurchschnitte für Ganglien- 
zellen gehalten. 


Über das Centralnervensystem u. das Rückenmark von Orthagoriscus mola. 209 


fasern vor, die theilweise markhaltige Fasern führen. Die zwei 
oberen dieser Längsbündel gehören der oberen (hinteren), die zwei 
unteren den unteren (vorderen) Nervenwurzeln an, deren Längsstränge 
darstellend, und somit bilden diese vier Längsstränge die einzige 
Andeutung einer Sonderung der weißen Substanz von der grauen. 
Außer diesen Faserzügen waren noch zwei Querfaserzüge, die obere 
(cp) und untere (ca) Kommissur deutlich entwickelt. Man kann die 
jederseitige Hälfte des Rückenmarkes in eine obere (A) und eine 
untere (B) Längssäule sondern, deren Grenzen median durch die 
Commissura superior (posterior), lateral durch die Querwurzeln (on, on’) 
der oberen (hinteren) Rückenmarksnerven gegeben sind. Die oberen 
(hinteren) Längssäulen dienen dem Ursprunge der oberen (hinteren) 
Rückenmarksnerven, während die unteren das Centrum der unteren 
(vorderen) Rückenmarksnerven sind. All dieses soll bei Orthagoriscus 
genauere Erörterung finden. Ganglienzellen finden sich ausschließ- 
lieh in den unteren Längssäulen vor, somit fehlen auch hier 
Ganglienzellen in den hinteren (oberen) Längssäulen 
vollständig. Man kann die Ganglienzellen auf jeder Hälfte in 
zwei ganz bestimmte Gruppen eintheilen. Die eine dieser Gruppen 
(ez, zz’) lagert lateralwärts jederseits dem Centralkanale an und 
reicht bis zur Commissura superior (posterior) hinauf. Die Zell- 
gruppen hängen jederseits medianwärts unterhalb der Kommissur 
und oberhalb des Centralkanales mit einander nicht zusammen, viel- 
mehr wird diese zellfreie Stelle von der Substantia reticularis Reıss- 
NER’S eingenommen. Die beiderseitigen Zellgruppen stoßen nicht 
dieht an den Centralkanal an. Die stärkeren Fortsätze der Elemente 
sind zumeist horizontal gerichtet, wodurch sie eben ein sehr charak- 
teristisches Aussehen erhalten. Die Form der Zellen ist zumeist 
birnförmig, daneben aber auch vielseitig multipolar, zwischen wel- 
chen zwei Formen zahlreiche Übergänge sowohl in Größe wie in 
der Form vorkommen. Ihre Zahl dürfte auf verschiedenen Quer- 
schnitten jederseits zwischen drei und acht schwanken. Nach unten 
vom Centralkanal stoßen die jederseitigen Zellgruppen mit einander 
abermals nicht zusammen. 

Die besprochene Zellgruppe ist dieselbe, welche bei den ge- 
schwänzten Batrachiern den Centralkanal mehr oder weniger um- 
giebt und denselben bei Proteus nach KrLAussner'! sogar als eine 


ı F, KLAUSSNER, Das Rückenmark des Proteus anguineus. Abhandl. der 
bayer. Akad. II. Kl. Bd. XIV. Abth.* II. 1883, 
Morpholog. Jahrbuch. 17. 14 


910 B. Haller 


äußerst dicke Zellschieht ganz umgrenzen soll, bei den Anuren aber 
durch eine kleinere Zellgruppe, welche lateralwärts und etwas nach 
unten durch den Centralkanal getrennt wird; bei den Knochenfischen 
findet sie sich in letzterwähnter Form und Lage oft, aber mit sehr 
geringer Zellenzahl überall vor. Von manchen Autoren als Central- 
zellen bezeichnet, nennt sie ReIssNER beim Frosche! und FrırscH 
bei den Knochenfischen ? die »Gruppe der inneren motorischen Zellen«. 
Wir wollen sie einfach die Gruppe der inneren Zellen oder die 
innere Zellgruppe nennen. Es ist dies jene Zellgruppe, aus 
welcher sich, wie FrrrscH bei Gymnotus electricus nachgewiesen 
hat, bei diesem Thiere die centralen Ganglienzellen der elektrischen 
Nerven herausbildeten. 

Die andere Zellgruppe (mz, mz’) liegt medianwärts und unten 
in der unteren Längssäule, und wird da, wo Nerven abgehen, von 
9—10 Elementen gebildet, während sie in Gegenden, welche keine 
Nerven entsenden, also zwischen je zwei hinter einander folgenden 
unteren (vorderen) Nerven, je nach der Örtlichkeit sich aus 4—6 Gan- 
glienzellen zusammensetzt. Die äußersten dieser Elemente stoßen 
beinahe an die Neurogliahülle (innerste Rückenmarkshülle) und so- 
mit liegen sie ganz peripher. Ihre Form ist eine wechselnde. Die 
Differenz der Größe dieser Zellen ist jedoch nicht so bedeutend wie 
in der inneren Zellgruppe. Die oben beschriebene Zellgruppe ist 
identisch mit jener, welche bei den Batrachiern durch ReEıssner als 
äußere motorische Gruppe bezeichnet wurde und welche dort im 
vorderen Ende der Vorderhörner gelegen ist. Wenn wir von an- 
deren topographischen Verhältnissen absehen, so zeigen diese Zellen 
die bei den Batrachiern eingenommene Lage, und scheint darin eine 
größere Konstanz obzuwalten als bei der inneren Zellgruppe, welche 
oft nur durch je eine einzige Zelle vertreten sein kann oder stellen- 
weise ganz fehlt. Bei Teleostiern ist letzteres aber nicht der Fall. 

An Stellen, wo untere (vordere) Nerven direkt aus dem Rücken- 
marke abtreten, senden viele ‚Zellen der äußeren Zellgruppe?, wie 


! E. Reissner, Der Bau des centralen Nervensystems der ungeschwänzten 
Batrachier. Dorpat 1864. 

# 1270: 

8 Ich vermeide absichtlich die durch Reıssner gegebene Bezeichnung 
»motorisch«, da, wie es sich im Laufe der Beschreibung herausstellen wird, 
wir nicht berechtigt sind, alle Zellen der beiden Gruppen für motorische zu 
erklären. Wir können eine einzige Zelle erst dann für motorisch benennen, 
wenn wir den absoluten Nachweis dessen, dass einer seiner Fortsätze sich in 
den unteren (vorderen) Nervenstamm begiebt, erbracht haben. 


— a ee 


Uber das Centralnervensystem u. das Riickenmark von Orthagoriscus mola. 211 


wir sie nennen wollen, einen ihrer stärksten Fortsätze direkt in den 
abgehenden Nerven. Weiter auf die einzelnen Detailverhältnisse 
einzugehen, ist hier nicht der Ort. Meine Präparate waren auch 
nicht geeignet, und die gegebene kurze Beschreibung genügt voll- 
ständig, um der Vergleichung mit dem Riickenmarke von Orthago- 
riscus dienen zu können. 

In der Gruppe der inneren Zellen bestehen bei Orthagoriscus 
verschieden große Elemente, die größten unter ihnen sind mehr oder 
weniger birnförmig (Fig. 4, 6, 11, 12 zz, zz’), wobei ihre Haupt- 
fortsätze sich horizontal verlaufend lateralwärts in die unteren Längs- 
säulen begeben. Hierdurch erhält diese Zellgruppe ein äußerst 
charakteristisches Aussehen. Zwischen den großen birnförmigen 
Zellen lagern kleinere, mehr oder weniger vieleckige, oder wie man 
sie gemeinhin bezeichnet: multipolare Zellen, ich sage gemeinhin, 
denn auch eine birnförmige Ganglienzelle kann, obwohl sie einen 
oder zwei stärkere Fortsätze besitzt, doch multipolar sein, und sie 
ist es hier in der That, denn bei starken Vergrößerungen erkennt 
man deutlich genug, dass sie außer dem Hauptfortsatze, der sich 
aber alsbald theilen kann, noch zahlreiche, zumeist sehr feine Fort- 
sätze besitzen (Fig. 18). 

Die Gruppe der inneren Zellen reicht nie bis zum oberen (hin- 
teren) Ende des Centralkanales, und eben so hört sie nach unten 
oberhalb der Commissura transversa! inferior (anterior) auf, so dass 
die beiderseitigen Zellgruppen mit einander nicht zusammenstoßen 
(Fig. 4, 5). Die Zahl der Elemente dieser Gruppe schwankt nun 
innerhalb geringer Grenzen, und ich glaube nicht irre zu gehen, 
wenn ich diese Schwankung zwischen fünf und neun setze. Es lässt 
sich auf Querschnitten schwer feststellen, ob diese Schwankung ge- 
wissen Gesetzen unterworfen sei. Nach unten zu reicht diese Zell- 
gruppe oft bis beinahe an die äußere Zellgruppe, wird von ihr aber 
dann fast immer durch die Ausstrahlung der unteren Querkommissur 
(Fig. 6) getrennt. Über das Verhalten der Fortsätze dieser Ganglien- 
zellen habe ich Folgendes ermitteln können. Hier und da, doch 
nicht besonders häufig, trifft man direkte Verbindungen (Anasto- 
mosen) zwischen zwei Zellen an, die entweder benachbart (Fig. 4 
links, Fig. 5, 6 rechts) oder sehr weit aus einander gelegen sind 
(Fig. 6 links). Hierbei kann es eben so zwischen den sogenannten 


! Aus später anzugebenden Gründen nenne ich die Commissura inferior 
(anterior s. alba Aut.) »transversa«. 
14* 


212 B. Haller 


multipolaren als zwischen den birnférmigen Zellen oder zwischen 
beiden zu Verbindungen kommen, wie man denn thatsächlich oft 
gar nicht festzustellen weiß, ob eine Zelle mehr der Birnform 
oder der sogenannten multipolaren Form zuzurechnen sei, denn es 
giebt hier wie überall im Thierreiche zwischen den verschiedenst 
geformten Ganglienzellen zahlreiche Übergänge. Nie habe ich aber 
konstatiren können, dass drei Zellen mit einander direkt zusammen- 
gehangen hätten. Es ist somit unter diesen Zellen die direkte Ana- 
stomose nicht vorwaltend, sie sind seltener als z. B. im Rückenmarke 
der Säugethiere, wo die Ganglienzellen der vorderen Hörner fast 
alle unter einander zusammenhängen!. Bei den birnförmigen Zellen 
geht der verbindende Fortsatz zumeist vom Hauptfortsatze ab. 

Der Hauptfortsatz der birnförmigen Zellen begiebt sich, wie 
schon erwähnt, in sehr vielen Fällen horizontal in die Fasermasse 
der unteren Längssäulen. Er theilt sich entweder bald nach seinem 
Beginne in zwei oder drei gleich starke Aste (Fig. 11, 12 zz’), deren 
jeden zu verfolgen natürlich nicht gelingt, oder er giebt in selteneren 
Fällen bald von seinem Beginne an feinste Reiserchen ab, und löst 
sich in der Mitte der gleichseitigen Längssäule nach längerem Ver- 
laufe allmählich in Endästchen auf (Fig. 4 links). Nur ganz selten 
konnte beobachtet werden, dass, ohne vorher feine Äste abgegeben 
zu haben, er plötzlich durchschnitten ward, was ja darauf hindeutet, 
dass er im Riickenmarke nach vorn oder hinten zu umbog und der 
Rückenmarkslängsachse auf eine Strecke parallel verläuft. Was nach- 
her mit ihm geschieht, ob er sich allmählich im centralen Nervennetze 
auflöst oder später zu einer peripheren Nervenfaser (Achsencylinder 
Aut.) in die unteren Nerven einbiegt, darüber weiß ich keine Be- 


1 Die an diese Frage geknüpfte Kontroverse findet ihre Erklärung darin, 
dass die Verbindungen zwischen den Ganglienzellen nicht bei jeder Thierart 
und nicht nach jeder Präparationsweise gleich deutlich hervortreten. Bei der 
Katze, dem Fuchs und dem Marder ist dieses jedoch auch bei Karmintinktion 
deutlich zu erkennen, Bei anderen Säugethieren lässt sich dies Verhalten durch 
die Goldmethode sehr deutlich darstellen. Eine andere Präparationsweise, um 
diese Verbindungen deutlich erkennen zu lassen und welche nicht so umständ- 
lich, und lauenhaft wie die Goldmethode ist, besteht in folgendem Verfahren, 
Man extrahirt aus den großen hochrothen Blüthen einer Begonie (erhalten vom 
Kunstgärtner HEINEMANN in Erfurt) durch Alkohol den Farbstoff und färbt mit 
diesem die,in Alkohol gehärteten Schnitte, um sie nachher in Glycerin aufzu- 
hellen. Man untersucht die Präparate sofort, denn bereits nach ein bis zwei 
Tagen erblasst die Färbung total. Diese Tinktion färbt die Ganglienzellen und 
ihre Anastomosen, sowie diekere Fortsätze wunderschön, und ist darum hier- 
zu, auf die angegebene Weise verwendet, sehr zu empfehlen. 


ee 2 in = 


Über das Centralnervensystem u. das Rückenmark von Orthagoriscus mola. 213 


obachtung aufzuführen; doch dürften sich beide Fälle vorfinden. 
Ich vermuthe dies daraus, dass manchmal einer von den Fortsätzen, 
aber dann immer nur einer, welcher unterhalb der zu unterst ge- 
legenen Zellen lag, auf dem Querschnitte bis in den Ursprung 
(Wurzel) des unteren (vorderen) gleichseitigen Nerven mit jeder 
wünschenswerthen Sicherheit verfolgt werden konnte (Fig. 11 a). 
Einige Male konnten Fortsätze, abermals von den untersten birn- 
förmigen Zellen, direkt in die Fasern der Commissura transversa 
inferior verfolgt werden (Fig. 6 y). Wie früher erwähnt wurde, 
kann dann einer von den Ästen des Hauptfortsatzes zu einer direk- 
ten Anastomose werden, während die übrigen Fortsätze oder ein 
anderer Ast sich früher oder später im centralen Nervennetze auf- 
löst. Manchmal sieht man einen Zellfortsatz aus dieser Gruppe weit 
in den benachbarten Bezirk der unteren Zellgruppe vordringen 
(Fig. 14 zz), was dort jedoch damit geschieht, konnte ich nicht er- 
mitteln, und somit bleibt die Frage, ob direkte Verbindungen zwi- 
schen Zellen beider Zellgruppen stattfinden, eine offene. Die kleineren, 
sogenannten multipolaren Zellen dieser Gruppe besitzen nur kürzere 
Fortsätze, die früher oder später im centralen Nervennetze sich auf- 
lösen. Wir werden noch auf die Bedeutung dieser Zellgruppe, so 
weit eine solche ermittelt werden konnte, bei Besprechung des Fa- 
serverlaufes zurückkommen, und nun möchte ich vor der Beschrei- 
bung der äußeren Zellgruppe die Angaben VıGnar's über die innere 
Zellgruppe prüfen. 

VıGnAL hat sich wenig eingehend mit den histologischen Ver- 
hältnissen des Rückenmarkes von Orthagoriscus beschäftigt, und statt 
eine Vergleichung der gefundenen Verhältnisse mit jenen niederer 
Wirbelthiere anzustellen, tritt er in eine Vergleichung mit jenen der 
höchsten Säuger, mit denen des Menschen, ein. Wie schon HextE! 
zur größten Vorsicht bei Vergleichung der gefundenen Verhältnisse 
im Centralnervensystem niederer Vertebraten mit jenen des Menschen 
gemahnt hat, so muss an diese Mahnung auch jetzt noch gedacht 
werden. Wer die Litteratur über das Riickenmark der gesammten 
Vertebraten durchgearbeitet, wird mir hierin beistimmen. Aus die- 
sem Grunde muss ich ViGNAL’s vorzeitige Vergleichungen, die sich 
zudem auf etwas oberflächliche Studien stützen, zurückweisen. 

Nach VıGnau verändert sich jene Zellgruppe, die wir die innere 


! J. Hentz, Handbuch der systematischen Anatomie des Menschen. 
Braunschweig 1876. Bd. III. pag. 83. 


214 B. Haller 


nannten, betreffs ihrer Form und Gruppirung im dritten Viertel des 
Rückenmarkes bei Orthagoriscus wesentlich. Die Zellen bilden jeder- 
seits eine bestimmt umgrenzte Gruppe, in welcher nach der Abbil- 
dung zumeist sogenannte multipolare Formen sich vorfinden, und 
setzen auf diese Weise jederseits eine kurze Säule neben dem Cen- 
tralkanal zusammen, aus welchen Nervenbündel durch die Fissura 
lateralis zu den hinteren (oberen) Spinalnerven treten und somit 
diesem Nerven theilweise zum Ursprunge dienen. Diese Zellsäulen 
sollen aber in den vorderen drei Viertheilen des Rückenmarkes 
nicht vorkommen, sondern statt ihrer finde sich dort je ein Längs- 
bündel vor, von welchen VıGnaL vermuthet, dass sie diese Zell- 
säule jederseits mit dem Gehirne und den »sensitiven Centren der 
Oblongata« verbinden. Vianau vergleicht diese Zellsäule mit den 
CLARKE’schen Säulen (Columnae vesiculares) des Menschen und ge- 
braucht für sie auch während der Beschreibung diese Benennung. 
Abgesehen von dem Umstande, dass die CLARKE’schen Säulen selbst 
bei niederen Säugern nicht in jener ausgesprochenen Weise auftreten 
wie bei den höheren, und dass man eine direkte Vergleichung zwi- 
schen so weit aus einander stehenden Formen anzustellen wie der 
Mondfisch und der Mensch sind, ohne den Nachweis von Zwischen- 
formen für höchst bedenklich halten muss, bin ich in dem Falle, 
dem Vorkommen einer solchen, aus der inneren Zellgruppe heraus- 
differenzirten Zellsäule, aus welcher Faserbündel in die Wurzeln der 
oberen (hinteren) Spinalnerven treten, ganz entschieden widersprechen 
zu müssen. Wunderbar ist es, wie die Abbildung in Fig. 5 bei 
VienaL hat zu Stande kommen können; ich kann mir dieses nur 
auf die Weise erklären, dass VıGnAL sich sehr dieker Querschnitte 
bediente. Die Begründung dieses Urtheils wird aus der späteren 
Beschreibung ersichtlich. 

Zur Beschreibung der äußeren Zellgruppe übergehend, be- 
ginne ich da, wo sie am mächtigsten entwickelt auftritt, nämlich 
beim Abgange oder doch in nächster Nähe des Abganges eines un- 
teren Spindelnerven oder Nervenpaares. Hier dürfte sich die Zahl 
dieser Zellen auf einem Querschnitte im Maximalfalle auf 30—32 
belaufen. Hinter und vor diesen Stellen nimmt zwar auch im 
vorderen Rückenmarkstheile ihre Zahl um ein Geringes ab, wobei 
die Zahl auf beiden Seiten eine ungleiche sein kann (Fig. 4); nie 
habe ich aber weniger als 16 angetroffen. Erst gegen das Ende 
des Riickenmarkes beträgt ihre Anzahl 7—11 (Fig. 5), was selbst 
an Stellen, wo Nerven abgehen, nur um ein Geringes sich steigert. 


Über das Centralnervensystem u. das Rückenmark von Orthagoriscus mola. 215 


Dieses scheint mir am hinteren Rückenmarksende dadurch kompensirt 
zu werden, dass man hier die allergrößten Zellen antrifft. Die Größe 
der Zellen der unteren Gruppe schwankt zwischen 0,50—1,52 mm und 
es finden sich hier somit neben eben so kleinen Zellen wie in der 
inneren Gruppe die größten vor. Wenn wir von jenen riesenhaften 
Ganglienzellen im Lobus nervi lateralis von Lophius oder von der 
Centralzelle jener kolossalen Nervenfaser des elektrischen Organs 
bei Malapterurus, wo im ersten Falle die Zellengröße nach Frrrscu ! 
0,257 mm ist und bei Malapterurus nach BiLHarz? sogar 1/;'” er- 
reicht, absehen wollen, so bestehen bier die größten Ganglienzellen 
im Riickenmarke?. 

Was die Lagerung der äußeren Zellgruppe betrifft, so ist diese 
an allen Stellen des Rückenmarkes eine eben so konstante wie jene 
der inneren Zellgruppe. Nur selten kommt eine Zelle in die Nähe 
des obersten Längsfaserstranges (s, s’) der unteren Längssäule zu 
liegen. Somit zieht sich die äußere Zellgruppe, ziemlich weit unter 
der unteren Längssäule beginnend, immer dem unteren lateralen 
Rande der unteren Längssäule angelagert, halbmondförmig bis zur 
medianen Wurzel des unteren (vorderen) Nerven (Fig. 4 wz rechts). 
Letztere liegt der Zellgruppe medianwärts an. Wie schon bei Be- 
schreibung der inneren Zellgruppe erwähnt wurde, sind die zwei 
Zellgruppen stets durch die in die centrale Fasermasse ausstrahlen- 
den Fasern der Commissura transversa inferior (anterior) von ein- 
ander getrennt (Fig. 4, 6, 12). Es lagert also die äußere Zellgruppe 
theilweise der lateralen Seite der unteren Längssäule an und nimmt 
eine vollständig corticale Lage ein. Die centrale Fasermasse ist 
frei von Ganglienzellen. Diese eben beschriebene Lagerung, wie 
sie am besten in Fig. 4 rechts und in Fig. 12 dargestellt ist, er- 
leidet dann dadurch eine Abänderung, dass einige der kleineren Zellen 
sich stellenweise etwas tiefer in die centrale Fasermasse einschieben 
(Fig. 4 links), jedoch habe ich nie beobachtet, dass Ganglienzellen 
von dieser Gruppe aus höher in die ventrale Fasermasse hinaufge- 
rückt wären, so dass letztere in allen Fällen frei von Ganglienzellen 
bleibt. Wenn gleich nun auch hier wie überall im Centralnerven- 


1G. Frirsch, Uber einige bemerkenswerthe Elemente des Centralnerven- 
systems von Lophius piscatorius. Archiv für mikr. Anatomie. Bd. XXVI. 

2 Tu. BıLHAarz. Das elektrische Organ des Zitterwelses. Leipzig 1857. 

3 Riesenhafte Ganglienzellen im Bauchmarke kommen unter den Wirbel- 
losen bei den erranten Polychaeten vor, wo sie durch ROHDE und mich bekannt 
wurden. Nach Ronpe’s Messung beträgt ihre Größe 0,1 mm, 


216 1 B. Haller 


systeme zwischen den extremen Formen der Ganglienzellen alle mög- 
lichen Ubergangsformen sich vorfinden, so lassen sich doch gewisse 
Zellen von den übrigen durch ihre sonderbare Form unterscheiden. 
Wie die weitere Beschreibung ergeben wird, sind diese jedoch von 
anderen mehr oder weniger anliegenden Ganglienzellen durch das 
Verhalten der Fortsätze nicht zu sondern. Es sind das die größten 
Zellen (Fig. 11) und besitzen zwei mächtige, einander gegenüber- 
liegende Fortsätze, zwischen welchen der Zellkörper einseitig auf- 
getrieben sich darstellt; von diesem Theile des Zellkörpers gehen 
feinere, noch bei mittelstarken Vergrößerungen wahrnehmbare Fort- 
sätze ab. 

Das andere Extrem in dieser Gruppe bilden kleinere, sogenannte 
multipolare Zellen. Zwischen den Ganglienzellen dieser Gruppe 
sind direkte Anastomosen äußerst selten (Fig. 12 links). , 

Das von OwSJANNIKOW! aufgestellte Schema über das Verhalten 
der Fortsätze der Ganglienzellen im Rückenmarke der Fische, wo- 
nach im Querschnitte ein Fortsatz in die vordere und einer in die 
hintere Spinalwurzel, ein dritter aber durch die vordere transversale 
Kommissur in die anderseitige Rückenmarkshälfte sich begeben soll, 
ein vierter als Längsfaser in der weißen Substanz nach vorn dem 
Hirne zustrebe, ist theilweise durch die schöne Entdeckung Maurs- 
NER’S?, der ich nach eigenen Beobachtungen beipflichte, und welche 
ein Hauptmoment in der Rückenmarks- wie in der Struktur des 
Centralnervensystems überhaupt ausmacht, zurückgewiesen worden. 
Hiernach lösen sich die Fortsätze der Ganglienzellen theilweise im 
GERLACH’schen Nervennetze auf, aus welchem sich die hinteren 
Wurzeln der Spinalnerven zum Theile konstruiren. Auch die An- 
gaben anderer Autoren haben jener einseitigen Auffassung stark ent- 
gegengearbeitet. Indem ich hiermit einen allmählich zur Geltung 
gelangenden Gesichtspunkt zu vertreten suche, will ich, hieran an- 
knüpfend, zum Ursprung der unteren (vorderen) Spinalnerven 
übergehen. Wir finden an allen Querschnitten, dicht an der Fis- 
sura longitudinalis inferior (anterior), jedoch unter der Gliahülle ge- 
legen, in den beiderseitigen unteren Längssäulen je ein starkes 
Längsfaserbündel (Fig. 4, 5, 11, 12 vm, vn’), welches ausschließlich 
aus sehr starken, aber unter einander nicht ganz gleich dieken mark- 


' P. OwssJANNIKOW, Disquisitiones mieroscopicae de medullae spinalis tex- 
tura imprimis in piscibus factilatae. Dorpat 1854. 

? MAUTHNER, Untersuchungen über den Bau des Rückenmarkes der Fische. 
Wien 1859, 


Über das Centralnervensystem u. das Rückenmark von Orthagoriscus mola. 217 


haltigen Nervenfasern besteht. Die Gruppirung der verschieden 
starken markhaltigen Nervenfasern ist aber nicht etwa so zu ver- 
stehen, als wenn die feineren Fasern in separaten Bündeln sich an- 
ordneten, wie dies etwa in den dorsalen Spinalwurzeln der Säuge- 
thiere der Fall ist, wo die Differenz der Querdurchmesser eine 
bedeutend größere ist, sondern verhält sich ähnlich, wie SIEMERLING 
von dem Querschnitt der siebenten vorderen Halswurzel abbildete', 
d. i. die in Mächtigkeit wenig differenten Nervenfasern sind gleich- 
mäßig vermengt. Nur an einzelnen Querschnitten, also durchaus 
nicht überall, konnte ich beobachten, dass die mächtigen Fasern sich 
in Bündel mehr nach oben und innen gruppirten (Fig. 11). Dieses, 
markhaltige Fasern führende Längsbündel kann mit den Fasciculi 
anteriores der höheren Knochenfische, wo es zu einer Sonderung der 
grauen Rückenmarkssubstanz von der weißen gekommen ist, nur in 
so fern verglichen werden, als es unzweideutig einen Theil derselben 
darstellt. Nach den Untersuchungen von OWSJANNIKOW, MAUTHNER, 
StIEDA und FrirscH wissen wir, dass im Gegensatze zu den Sela- 
ehiern, wo große Übereinstimmung des Rückenmarkbaues mit dem 
der Batrachier besteht, im Rückenmarke höherer Teleostier die Com- 
missura transversa inferior (anterior) oder doch ein Theil derselben 
(was aber noch durchaus nicht sichergestellt ist), weit von der übri- 
gen grauen Substanz entfernt, tief in die vorderen Längsstränge der 
weißen Substanz eingerückt ist. .Hierdurch kommt ein Drittel der 
Funieuli anteriores zwischen die horizontalen Wurzeln der vorderen 


Spinalnerven zu liegen und wird durch jene Wurzel, welche von der 


transversalen Kommissur kommend, sich dem Nerven beigesellt, von 
dem übrigen Theile der Funiculi inferiores (anteriores) abgegrenzt. 
Dieser abgegrenzte Theil der Funiculi anteriores führt die mächtig- 
sten Längsfasern, und insbesondere findet sich hier die in jeder 
Riickenmarkshilfte in der Einzahl vorkommende riesenhafte Längs- 
faser, die sogenannte Mauruner’sche Faser vor. Wollten wir somit 
bei Vergleichung der, markhaltige Fasern führenden Längsfaserbündel 
von Orthagoriseus mit einem Theile der Funiculi anteriores der höheren 
Knochenfische nach dem Durchmesser der Fasern urtheilen, so müss- 
ten wir diese Faserbündel mit jenem abgegrenzten Theile vergleichen. 


_ Abgesehen von dem Umstande, dass wir über die Wurzelverhältnisse 


der Rückenmarksnerven bei den Knochentischen heute noch weniger 


—___ 


1 E. SIEMERLING, Anatomische Untersuchungen über die menschliche 
Rückenmarkswurzel. Berlin 1887. Taf. I Fig. 3. 


218 B. Haller 


unterrichtet sind als über dasselbe Verhältnis der höheren Verte- 
braten, so scheint mir diese Vergleichung schon desshalb unzulässig, 
weil wir hierdurch geradezu gezwungen wären, die Commissura 
transversa inferior (anterior) nach Gutdünken zu verschieben. Dieses 
wäre, wenn auch nicht dasselbe, doch jenem Verfahren ähnlich, 
welches, um gewisse Hirnverhältnisse ete. bei den Wirbelthieren 
mit jenen der wirbellosen Thiere in Einklang zu bringen, bei letz- 
teren die Ventralseite mit der Dorsalseite vertauscht. Selbst bei der 
geringen Kenntnis der Rückenmarksverhältnisse der Teleostier, welche 
jede sichere Vergleichung von Anfang an für höchst schwierig 
gelten lassen muss, scheint mir doch die Auffassung viel berech- 
tigter, dass jene stark markhaltigen Längsfaserbündel der höheren 
Teleostier aus feinen marklosen Längsfasern, welche bei Orthago- 
riscus oberhalb der Commissura transversa inferior (anterior) in der 
Fasermasse zerstreut lagen (vgl. Fig. 11 th), im Laufe der phyle- 
tischen Entwicklung sich herausbildeten, während welcher Zeit auch 
die graue Substanz von der weißen sich allmählich abgrenzte. Nach 
dieser Auffassung müssten wir nicht nur in dem markhaltigen’Längs- 
bündel, sondern in der ganzen medianen Wurzel der unteren (vor- 
deren) Spinalnerven, auf die ich alsbald zu sprechen komme, nur 
Theile erblicken, die mit jenem Theile der Funiculi anteriores ver- 
glichen werden können, welche bei den höheren Teleostiern unter- 
halb der Commissura transversa. inferior (anterior) gelegen sind. 
Durch den genannten Process würde auch das Abwärtsrücken dieser 
Kommissur eine vorläufige Erklärung finden. Sowohl dieses Ab- 
wärtsrücken als auch dessen Ursache, nämlich die Ausbildung jener 
Längsfaserbündel oberhalb derselben, ist als eine Eigenthümlichkeit 
der Knochenfische zu betrachten. Hierfür würde auch der gewich- 
tige Umstand sprechen, dass gerade in jenen Längsfaserbündeln die 
jederseitige Maurnner’sche Faser sich vorfindet, die doch, wenn 
wir von den Cyclostomen absehen, bei denen der Nachweis durch- 
aus nicht erbracht ist, dass die als MAaurnxer’sche bezeichneten 
Längsfasern mit denen der Knochenfische homolog wären, eine 
Eigenthümlichkeit der Teleostier vorstellt. Da andererseits die 
MAuTHNER'sche Faser einen höheren Koncentrationsgrad gewisser 
Fasern jenes Bündels vorstellen, wofür sich auch FrırscHh bei Ge- 
legenheit der Feststellung ihres Fehlens bei Gymnotus erklärt!, so 
ist es begreiflich, dass sie bei Orthagoriscus fehlen. Für diese Auf- 


1}. ce. pag. 342—343. 


Über das Centralnervensystem u. das Rückenmark von Orthagoriscus mola. 219 


fassung sprechen Verhältnisse, die ich vor ganz Kurzem bei Thyn- 


- nus vulgaris zu beobachten Gelegenheit hatte. Hier finden wir 


insbesondere im vordersten, der Oblongata angrenzenden Theile des 
Rückenmarkes die größten Ähnlichkeiten mit dem Rückenmarke der 
Pleetognathen. Gleich wie dort, ist es auch hier noch nicht zu 
einer ausgesprochenen Sonderung der weißen und grauen Substanz 
gekommen. Immerhin ist aber in dieser Beziehung schon ein wei- 
teres Stadium erreicht worden als bei den Plectognathen. Diese 
Sonderung ist am ausgesprochensten an jener Stelle, welche median- 
wärts vom lateralwärts abtretenden unteren (vorderen) Spinalnerven 
gelegen ist. Es ist dieses jene Stelle, welche wir bei höheren Verte- 
braten gewöhnlich als Funiculi anteriores bezeichnen, während die 
lateralen und oberen (hinteren) Rückenmarkstheile ein kaum von den 
Pleetognathen zu unterscheidendes Verhältnis darbieten. Die Com- 
missura transversa anterior ist noch nicht so weit nach unten ge- 
rückt, wie bei anderen höheren Teleostiern, und dem entsprechend 
sind auch die zwei Längsstränge jederseits oberhalb der Kommissur 
noch nicht so mächtig, wenn gleich sie sonst schon markhaltig aus- 
gebildet sind. Eine mächtige MAurnner’sche Faser findet sich we- 
nigstens in der vorderen Hälfte des Rückenmarkes nicht vor, jedoch 
sieht man 3—4 ungleich dieke, mächtige, markhaltige Längsfasern 
jederseits unter den Ganglienzellen der inneren Gruppe, deren Ur- 
sprung in diesen Zellen zu suchen ist. Diese Verhältnisse sprechen 
somit für meine oben mitgetheilte Auffassung. 

Das Längsfaserbündel der unteren (vorderen) Spinalnervenwurzel 
von Orthagoriseus, das wir im Gegensatze zu den anderen Längs- 
faserbündeln markhaltiges nennen wollen, verlassend, betrachten 
wir den Querschnitt auf Fig. 12, der etwas vor dem Abgange eines 
linksseitigen unteren (vorderen) Nerven geführt wurde. Wir erkennen 
oberhalb der markhaltigen Längsbündel und knapp unter der Com- 
missura transversa inferior (anterior) einen nervösen Längsfaserstrang 
(fw), der von dem markhaltigen nur durch ein gliales Septum ge- 
trennt ist und oberhalb desselben lagert. Hier bildet die Neuroglia 
ein weites Fachwerk, in dessen Maschenräumen die einzelnen Bündel 
dieses Längsfaserstranges lagern (Fig. 11, 12 fw). Dieses Bündel 
ist in jener Gegend am stärksten, wo untere (vordere) Spinalnerven 
abtreten (Fig. 5, 11, 12), während in Gegenden, wo dieses nicht 
der Fall ist, es stets schwächer erscheint (Fig. 4). Ähnlich ge- 
staltet findet sich stellenweise, lateral dem markhaltigen Längsbündel 
angelagert, ein anderes Längsbündel vor (Fig. 11 fw’), welehes an 


220 B. Haller 


manchen Stellen mit dem oben beschriebenen mehr oder weniger 
verschmilzt. Die Nervenfasern dieser zwei Bündel bestehen aus 
marklosen Fasern, und nur ganz selten finden sich in denselben 
einzelne markhaltige Fasern eingestreut. Diese zwei von einander 
nicht streng gesonderten Längsfaserbündel nenne ich marklose und 
unterscheide an ihnen eine obere (Fig. 11 fw) und eine untere (fe) 
Portion. Die gesammten, sowohl marklose als markhaltige, oben 
beschriebenen Längsbündel möchte ich aber schon jetzt als Funiculi 
inferiores (anteriores) bezeichnen, und wie ich schon aus einander 
setzte, diesen Funiculus inferior von Orthagoriscus mit jenem Theil 
des gleichnamigen Funiculus der höheren Teleostier vergleichen, wel- 
cher unterhalb der Commissura transversa inferior (anterior) ge- 
legen ist. 

Ich bin nun in der Beschreibung so weit gekommen, um auf 
den Ursprung der unteren (vorderen) Spinalnerven eingehen zu 
können. An Schnitten, die einen abtretenden Nerven getroffen 
haben, oder an solchen, auf welchen schon der nächstfolgende oder 
zweitfolgende Querschnitt den Abgang des Nerven getroffen hat, 
mögen diese Schnitte nun vor oder hinter dem Abgange des Nerven 
liegen, erkennt man (Fig. 12), dass zahlreiche Ganglienzellen einen 
Theil ihrer Fortsätze in das markhaltige Bündel des Funiculus in- 
ferior (anterior) direkt einsenden (un.«u), welche Beobachtung auch 
von ViGNAL, der allerdings über den Ursprung der unteren (vor- 
deren) Spinalnerven weiter nichts mittheilt, gemacht wurde. Diese 
Fortsätze oder Achseneylinder sind breite marklose Fäden und werden 
erst in allernächster Nähe des markhaltigen Längsbündels markhaltig, 
wobei sie aber auch gleich in das Längsbündel eintreten. Die Fa- 
sern der abgehenden unteren (vorderen) Spinalnerven sind stets mark- 
haltig (Fig. 5, 6 wa, un’), und das markhaltige und nie das mark- 
lose Längsbündel ist es, welches direkt in den abgehenden Nerven 
einbiegt, d. h. zum peripheren Nerven wird. Somit würden stellen- 
weise (Fig. 12) Fortsätze von Ganglienzellen, ohne vorher einen 
längeren Längsverlauf eingehalten zu haben, direkt in den unteren 
(vorderen) Spinalnerven einbiegen. Was die Art und Weise betrifft, 
wie die Fortsätze der Ganglienzellen zu Achsencylindern werden, so 
halte ich es für höchst wichtig, dieses hier etwas ausführlicher an 
dem angeführten Präparate (Fig. 12) zu erörtern. Es können hier 
mehrere Fälle neben einander konstatirt werden. Auf dem Quer- 
schnitte sieht man den mächtigsten oder einen der mächtigsten Fort- 
sätze mehrerer Zellen (vn.x) direkt in das markhaltige Längsbündel 


Über das Centralnervensystem u. das Rückenmark von Orthagoriscus mola. 221 


treten (on). Nach unten zu verhalten sich die Zellen etwas anders. 
Eine kleine, auf dem Querschnitte tripolare Zelle verbindet sich 
durch einen längeren Fortsatz direkt mit einer größeren (8), welche 
auf dem Querschnitte vier Fortsätze aufwies. Der eine dieser Fort- 
sätze ging aber jene oben erwähnte Anastomose ein, während einer 
der untersten der drei übrigen abermals eine Anastomose mit einer 
sehr kleinen peripher und mehr median gelegenen kleineren Ganglien- 
zelle einging, die wieder einen Fortsatz im centralen Nervennetze 
sich auflösen ließ, während sie einen anderen als direkten Achsen- 
eylinder in den markhaltigen Längsstrang entsandte. Die mittlere 
und größte dieser drei Zellen (8) sendete nun, obgleich sie selbst 
nicht zu den größten der äußeren Zellgruppe zu rechnen war, zwei 
ihrer Fortsätze als direkte Achseneylinder in den markhaltigen Längs- 
strang. Die anderen Ganglienzellen, welche Achsencylinder in den 
markhaltigen Längsstrang entsandten, ließen entweder alle ihre 
übrigen Fortsätze in das centrale Nervennetz sich auflösen oder ver- 
banden sich außerdem noch einen ihrer mächtigeren Fortsätze direkt 
mit einer anderen anliegenden Ganglienzelle (y). An dieser Zelle 
ergab sich mir eine Beobachtung, die ich für höchst wichtig er- 
klären muss. Diese Zelle entsandte gleichfalls einen Achsencylinder, 
jedoch nicht in den markhaltigen, sondern in den marklosen Längs- 
strang (fw). An diesem lehrreichen Präparate lagen mehrere Gan- 
glienzellen lateralwärts von den oben beschriebenen, sie sendeten 
einige ihrer mächtigeren Fortsätze entweder in die centralwärts ge- 
legene Fasermasse oder, wie die früheren, in dem auswärts von 
den Ganglienzellen gelegenen Nervennetze (7), wo sie dieselben auf- 
lösen ließen. Einen ihrer Fortsätze sendeten sie aber medianwärts, 
und es unterliegt kaum einem Zweifel, dass diese sich direkt in das 
marklose Längsbündel sich begaben. Unter jenen Zellen waren be- 
sonders lateralwärts solche vorhanden, die alle ihre Fortsätze in das 
centrale Nervennetz sich auflösen ließen. 

Ein anderer wichtiger Fall von diesem Präparate sei noch er- 
wähnt. Zwei mittelstarke Zellen lagen dem Funiculus inferior 
genähert (a, 5) und verbanden sich direkt unter einander. Beide 
Zellen sandten je einen Fortsatz jenen Zellen (y) zu, die von ihren 
Fortsätzen einige gegen den marklosen Längsfaserstrang schickten, 
so dass wir mit Recht annehmen können, dass sie dem Längsfaser- 
strang sich beimengen. Diese Fortsätze waren nach längerem Ver- 
laufe durchschnitten und es ist, indem wir die naturgetreue Abbil- 
dung objektiv betrachten, durchaus nicht ausgeschlossen, dass einige 


222 B. Haller 


von diesen Zellen sich mit ihren lateralwärts gerichteten Fortsätzen 
mit jenen zwei Zellen (a, 4) direkt verbanden. Thatsächlich sind 
mir solche Bilder auf anderen Präparaten bekannt geworden. Die 
eine jener zwei Zellen (a) ließ einen feinen Fortsatz im centralen 
Nervennetze sich auflösen, während der mächtigste ihrer Fortsätze 
in die Commissura transversa inferior (anterior) trat und durch diese 
bis in die anderseitige Langssäule forterhielt, um hier, angelangt 
im centralen Nervennetze, sich aufzulösen. Ein starker Fortsatz der 
anderen Zelle (4) begab sich als markloser Achsencylinder in das 
marklose Faserbündel, wobei es mir zu ermitteln nicht gelang, ob 
er hier verblieb oder bloß dieses Bündel durchsetzte, um in das 
markhaltige Bündel zu gelangen. 

Zwei andere, etwas weiter nach innen von jenen zwei Zellen 
gelegene Zellen (c) verhielten sich allem Anscheine nach ganz so 
wie jene zwei anderen, wobei freilich auf dem Querschnitte einige 
Fortsätze nicht ans Licht kamen. Von der unteren dieser zwei 
Zellen konnte ich ermitteln, dass sie sich mit einer großen Zelle (d) 
jener Gruppe verband, von der ich mittheilte, dass eine ihrer Zellen 
einen ihrer Fortsätze in den Funiculus inferior (anterior) entsandte. 

Durch dieses an vier Zellen beschriebene Verhalten wird eine 
Thatsache konstatirt, welche mehr Werth hat als ein allein dastehen- 
der Befund. Diese Thatsache ist, dass diejenigen größeren Gan- 
glienzellen, welche einen ihrer Fortsätze als Achsencylinder in den 
gleichseitigen Funiculus inferior entsenden, nicht durch einen ihrer 
Fortsätze, der sich durch die Commissura transversa inferior (ante- 
rior) auf die anderseitige Rückenmarkshälfte fortsetzt, sich mit dieser 
direkt verbindet, sondern dass diese Verbindung durch Vermittelung 
gewisser Ganglienzellen derselben Seitenhälfte stattfindet. Ich habe 
wenigstens den anderen Fall nie beobachten können. 

Auf einem anderen Präparate (Fig. 11) sehen wir, dass jene 
größten, schon beschriebenen Zellen (mz) einen ihrer Fortsätze direkt 
als Achseneylinder (mx) in das markhaltige Faserbündel treten lassen, 
während ein nach oben und lateralwärts hinziehender Fortsatz sich 
nach längerem Verlaufe im centralen Nervennetze der ganglienzellen- 
freien Centralmasse auflöst. Dessgleichen fand ein Fortsatz einer 
anderen, unter diesen Zellen in dem auswärts von den Zellen ge- 
legenen Nervennetze sein Ende. 

Somit hatten wir gesehen, dass jeder der beiderseitigen Funi- 
euli inferiores (anteriores) zahlreiche Fortsätze der Ganglienzellen 
aus der äußeren Zellgruppe der gleichseitigen Rückenmarkshälfte in 


Uber das Centralnervensystem u. das Rückenmark von Orthagoriscus mola. 223 


sich aufnimmt. Diese Zellfortsätze sind aber nicht die einzigen, 
welche die Funiculi inferiores zusammensetzen. Man findet im 
Rückenmarke oft Stellen, wo ein zwar aus sehr feinen marklosen 
Fasern gebildeter, aber mächtiger Faserstrang von oben und etwas 
nach außen in den gleichseitigen Funieulus zieht (Fig. 11 sw). Viele 
seiner Fasern können bis in das markhaltige Längsbündel des Funi- 
culus verfolgt werden, die meisten aber bleiben im marklosen Längs- 
biindel. An der Bildung dieses von oben nach unten ziehenden 
Faserbündels nehmen die Elemente der äußeren Zellgruppe keinen 
Antheil. Nur von der inneren Gruppe senden die zu unterst ge- 
legenen Zellen (a, a’), wie erwähnt wurde, Achsencylinderfortsiitze 
in dieses Bündel, wobei es sich manchmal ereignet, dass manche 
von diesen Zellen sehr weit nach unten zu liegen kommen (a’). 
Desshalb sind sie durchaus noch nicht mit Zellen der äußeren Gruppe 
zu verwechseln, denn sie behalten ihre typische birnförmige Gestalt 
bei. Immerhin sind jene Zellen der inneren Gruppe, welche Fort- 
sätze in dieses Nervenbündel schieken, nicht zahlreich, bei Weitem 
nicht zahlreich genug, um die Mächtigkeit dieses Bündels verstehen 
zu lassen. Man wird aber bei sorgfältiger Beobachtung feiner 
Schnitte erkennen, dass viele der Fasern dieses Nervenbündels sich 
aus dem centralen Nervennetze konstruiren, und darum, wie ich 
diese Entstehungsweise der Nervenfaser im Centralnervensystem der 
Evertebraten im Gegensatz zu dem direkt von Ganglienzellen ab- 
gehenden nachwies, indirekten Ursprunges sind!. Die besprochenen 
Wurzeln sind diejenigen der unteren (vorderen) Spinalnerven, welche, 
ohne zuvor im vorderen Längsstrange longitudinal zu verlaufen, 
direkt in den abgehenden Nerven übergehen. Außer dieser Wurzel 
besitzen die unteren (vorderen) Nerven auch solche Faserbündel, die 
vorher längere Strecken hindurch horizontal dem Rückenmarke ent- 
lang verliefen. Als solche müssen wir unzweideutig die marklosen 
Längsbündel (fw, fw' der Abbild.) der Funiculi inferiores (anteriores) 
bezeichnen, von welchen ermittelt werden konnte, dass sie dem 
markhaltigen Längsbündel überall, wo dieses als peripherer Nerv 
abtritt, zahlreiche Fasern beimengen, die dann Markscheiden erhalten. 
Dass die marklosen Längsbündel Fasern von den Ganglienzellen der 
äußeren Gruppe erhalten, haben wir schon gesehen, doch scheint es 
mir, dass diese Fasern quantitativ nicht hinreichen würden, um die 


' B. Harrter, Untersuchungen über marine Rhipidoglossen. Il. Theil, 
Morph. Jahrb. Bd. XI. 


- 


224 B. Haller 


Mächtigkeit dieser Bündel zu erklären, und wenn ich auch noch eine 
später zu erörternde Quelle kenne, welche diese Bündel verstärken 
hilft, so scheint es mir doch wahrscheinlich, dass hierher auch von 
der inneren Gruppe, sowie vom centralen Nervennetze her Fasern sieh 
beimengen. Wir könnten uns dann die Sache sehr leicht so vor- 
stellen, dass das in Fig. 11 von oben nach unten in das markhaltige 
Bündel eintretende Bündel (sz) sich der langen Körperachse parallel 
krümmen würde und so zu einem Theile des marklosen Längsbündels 
würde. In dieser Annahme bestärkt mich die Beobachtung, dass 
dieses von oben nach unten ziehende Bündel (Fig. 11 s«) stellen- 
weise Fasern in das marklose Längsbündel abgiebt. So glaube ich 
von der Zusammensetzung der Funieuli anteriores ein richtiges Bild 
entworfen zu haben; eine wichtige Frage bleibt aber unbeantwortet, 
nämlich diejenige, wie weit sich die Längsfasern nach ihrem Ur- 
sprunge als solche erstrecken. Dieses kann selbstverständlich nur 
die Untersuchung horizontal und sagittal geführter Längsschnitte ent- 
scheiden, über welche ich nicht verfügte. So viel steht aber fest, 
dass das marklose Längsbündel im hintersten Abschnitte des. Rücken- 
markes öfter nicht mehr in der durch die Neuroglia in Packete zer- 
legten kompakten Form erscheint, wie ich es bisher geschildert habe, 
sondern die Längsfasern kommen etwas zerstreut ins Grundgewebe 
zu liegen (Fig. 6). Es scheint demnach, dass das marklose Längs- 
bündel zum größten Theile seine Fasern hinten in einen der abtre- 
tenden Nerven resp. in das markhaltige Längsbündel einbiegen lässt. 

Wie hervorgehoben, erhält das marklose Längsbündel noch eine 
Verstärkung. Wenn wir nämlich die oberen Längssäulen (Fig. 4 
A, A’) auf hinter einander folgenden Schnitten genauer betrachten, 
so erkennen wir, dass von ihren inneren Rändern her sich aus dem 
centralen Nervennetze je ein lockeres Nervenbündel zusammensetzt 
(Fig. 4 A). Dieses Nervenbündel ist nicht auf jeder Seite eines 
Querschnittes gleichzeitig in seiner vollen Mächtigkeit vorhanden, 
sondern beiderseits sind sie an Mächtigkeit unter einander verschieden, 
was sich jedoch schon auf dem nächstfolgenden Schnitte zu Gunsten 
des schwächeren ändert. Diese, die Commissura transversa supe- 
rior (posterior) quer durchsetzenden Faserbündel ziehen von oben 
nach unten am Rande des Centralkanales, und somit zu innerst von 
der inneren Zellgruppe gelagert, in die gleichseitige untere Längs- 
säule. Am unteren Ende des Centralkanales angelangt, zieht jedes 
der beiden Faserbündel auf die anderseitige Rückenmarkshälfte hin- 
über, und biegt hier in das entsprechende marklose Längsbündel 


' 


Uber d. Centralnervensystem, insbes. ii. d. Rückenmark y. Orthagoriscus mola. 225 


= a 


5 


(Fig. 11 4’). Hierdurch entsteht zwischen diesen zwei Nerven- 
bündeln medianwärts eine Kreuzung, welche etwas oberhalb der 
Commissura transversa inferior (anterior) liegt (Fig. 4, 11, 12 A). 
n verschiedenen Stellen des Rückenmarkes kann diese Kreuzung 
in so fern verschoben sein, indem sie dem unteren Rande des Cen- 
tralkanales mehr oder weniger sich nähert. Diese Bündel, wech- 
-selnd in ihrer Stärke, durchsetzen das Rückenmark ganz kontinuir- 
lich, denn man wird keine Stelle finden, wo die Kreuzung fehlte. 
Nur im hintersten Abschnitte des Rückenmarkes, etwas vor dem 
Ende der oberen Längssäulen, ist sie nicht mehr zu beobachten 
_ (Fig. 6). Durch diese, aus den oberen Längssäulen sich zusammen- 
setzenden, von oben nach unten verlaufenden marklosen Nerven- 
bündel, welche ich die Commissura perpendicularis nenne, er- 
halten die marklosen Längsstränge des Funiculus inferior (anterior) 
eine Verstärkung aus den oberen Längssäulen, was gleichbedeutend 
ist mit der Verbindung letzterer mit den anderseitigen unteren (vor- 
deren) Spinalnerven. Hierdurch wird die physiologische Einheitlich- 
keit des Riickenmarkes vervollständigt. Es hören also diese Kom- 
missuren schon vor dem Ende der oberen Längssäulen auf, demnach 
wäre es möglich, dass sie sich als Längsstränge in den letzten 
oberen Nerven (Fig. 1) hineinziehen. 

Um Missverständnissen vorzubeugen, muss ich hier auf einen 
besonderen Umstand aufmerksam machen. An der Stelle, wo Fa- 
sern der Commissura perpendicularis in das marklose Längsbündel 
überbiegen, schickt die hier mächtig entwickelte Gliahülle (GIERKE 
starke Fortsätze in das Rückenmark hinein, welche jenes weite 
Fachwerk darstellen, in dessen Maschenräumen die packetförmig an- 
geordneten Stränge des marklosen Längsbündels lagern. Es hat nur 
den Anschein, als ob diese Fortsätze (Fig. 11, 12 2) sich direkt in 
die beiden Schenkel der Commissura perpendicularis fortsetzten. 
Bei genauer Betrachtung wird man aber an wohltingirten Präpa- 
raten sich die Überzeugung verschaffen, dass die tingirten Fortsätze 
der Gliahülle den nicht tingirten Schenkeln der Kommissur sich bloß 
anlagern. 

Die bisher beschriebenen Wurzeln sind nicht die einzigen, welche 
die unteren (vorderen) Spinalnerven bilden helfen. Man findet schon 
vorn im diekeren Theile des Rückenmarkes zwischen den Elementen 
der äußeren Zellgruppe eingestreut einzelne dieke, jedoch marklose 
Längsfasern (Fig. 12 links), welche im Anfangstheil des Rücken- 
markes sich zu keinem Bündel vereinigen. Erst weiter hinten ge- 

Morpholog. Jahrbuch. 17. 15 


Se ee rl lel 


226 B. Haller 


wahrt man das Bestreben dieser Einzelfasern zwischen den Ganglien - 
zellen der äußeren Gruppe sich jederseits zu drei bis vier Bündel- 
chen zu vereinen. Erst im dünneren hinteren Rückenmarkstheile 
werden diese zu einem mächtigeren, im Querschnitte ovalen und 
wohlbegrenzten Längsstrange, welcher (Fig. 5 mb, nb) seine kon- 
stante Lage lateral in der Zellgruppe an jener Stelle hat, wo die 
untere Seite der unteren Längssäule in die laterale übergeht. Zu 
Ende der oberen Längssäule sind sogar jederseits zwei von einander 
serückte Längsstränge vorhanden (Fig. 14 xd’, nd"). 

Diese Längsfaserbündel jederseits (Fig. 5 2b, nb) möchte ich 
als die laterale Längswurzel der unteren (vorderen) Spinalnerven 
bezeichnen. Stellenweise wird man erkennen (Fig. 5, 6 nd), dass 
aus diesem Längsbündel Fasern nach innen zu ziehen, um sich dann 
in dem markhaltigen Längsstrange zu verlieren. Dabei werden diese 
marklosen Fasern nicht erst im markhaltigen Längsstrange, sondern 
schon etwas früher (Fig. 6 w) markhaltig. Obgleich ich nun nie 
gesehen habe, dass der Fortsatz einer Ganglienzelle, selbst wenn 
solche der lateralen Längswurzel ganz dicht anlagerte, sich in diese 
eingesenkt hätte, so ist das Zustandekommen dieses Längsbündels 
mir ganz klar, denn es ist nicht zweifelhaft, dass es sich aus pa- 
rallel der Längsachse des Rückenmarkes verlaufenden Fortsätzen der 
Ganglienzellen der äußeren Zellgruppe konstruirt. Somit wird aber 
auch die physiologische Bedeutung dieser lateralen Längsbündel ver- 
ständlich. Während nämlich eine Gruppe von Ganglienzellen ihre 
Fortsätze in einen oben abgehenden unteren (vorderen) Spinalnerven 
entsendet (Fig. 11, 12), ziehen andere Fortsätze nach hinten (und 
vorn?) längs des Rückenmarkes, um in einen weiter nach hinten 
(vorn?) gelegenen gleichnamigen Nerven einzutreten (Fig. 5, 6), wo- 
durch eine direkte, d. h. nicht bloß durch das centrale Nervennetz 
bewirkte, Verbindung der hinter einander gelegenen unteren (vor- 
deren) Spinalnerven im Rückenmarke hergestellt wird. Somit wäre 
hier eine wichtige Frage der Rückenmarksanatomie beantwortet, die 
beim Rückenmarke höherer Vertebraten kaum eine endgültige Beant- 
wortung erfahren dürfte. Freilich wird erst das Studium an Längs- 
schnitten des Orthagoriscusriickenmarkes die Frage zu entscheiden 
haben, nach welchen Regeln die Verbindung geschieht, ob bloß je 
zwei auf einander folgende Nerven auf diese Weise verbunden wer- 
den, oder ob jeder einzelne Nerv mit den gesammten unteren (vor- 
deren) Rückenmarksnerven sich centralwärts in Verbindung setzt, 
welcher letzte Fall vom Standpunkte der Physiologie als abgemacht 


_ a 


_—_" — Mae 


Über d. Centralnervensystem, insbes. ii. d. Riickenmark v. Orthagoriscus mola. 227 


betrachtet werden dürfte. Man könnte nämlich sich die Sache leicht 
so vorstellen, dass die einzelnen Längsfasern einer bestimmten Stelle 
(Fig. 12) nicht alle im nächstfolgenden Nerven abtreten, sondern 
‘nur eine oder eine bestimmte Zahl, während von den anderen wie- 


der nur einer oder eine bestimmte Zahl in den drittfolgenden Ner- 


ven abgeht u. s. f., bis endlich auch der letzte dieser Nerven mit 
dem ersten in Verbindung tritt. Hierauf weist schon der Umstand hin, 
dass gegen das Ende des Rückenmarkes (Fig. 14) die Zahl dieser 
Fasern sich derart vermehrt hat, dass die laterale Längswurzel in 
zwei gleich große Portionen zerfällt. 

Über die untere (vordere) transversale Kommissur habe 
ich schon so ziemlich Alles mitgetheilt, daher möge Ausführlicheres 
mit einer Rekapitulation verbunden werden. Diese Kommissur be- 
findet sich unterhalb der Kreuzung der perpendikularen Kommissuren 
und wird von deren ausgetauschten Schenkeln durchsetzt. Die Com- 
missura anterior soll nach mehreren Autoren keine ununterbrochene 
Bildung sein, sondern sich stellenweise, wahrscheinlich in bestimmten 
Intervallen, wiederholen. Bei Orthagoriscus ist sie eine durchaus 
ununterbrochene Querfaserung, was in der großen Koncentration des 
Rückenmarkes seine Erklärung findet. Zwischen ihrem oberen Rande 
und den gekreuzten Schenkeln der perpendikulären Kommissur findet 
sich eine dreieckige Stelle (Fig. 4, 5, 11, 12), welche, so weit ich 
es ermitteln konnte, von nervösen Bestandtheilen frei ist und ledig- 
lich vom glialen Zellnetze ausgefüllt wird. 

Was ich speciell über das Verhalten der Kommissurfasern mit 
Sicherheit zu ermitteln im Stande war, wurde in Kürze angegeben. 
Zur Ergänzung diene Folgendes. Von beiden Seiten des Rücken- 
markes senden Ganglienzellen der äußeren Zellgruppe marklose Fort- 
sätze in die andere Rückenmarkshälfte, wobei man in Fällen, wo 
dieses in einer und derselben Ebene geschieht (Fig. 12), sehr deut- 
lich eine Kreuzung der beiderseitigen Fasern inmitten der Kommissur 
beobachtet. Diese Kreuzung kommt so zu Stande, dass die Fortsätze 
der tiefer nach unten gelegenen Zellen in der anderseitigen Rücken- 
markshälfte sich nach oben richten und so, wie schon erörtert, die 
beiden Zellgruppen von einander trennen. Wie diese die Kommis- 
suralfasern absendenden Ganglienzellen sich zu anderen Zellen der 
gleichen Gruppe verhalten, wurde bereits ausführlicher aus einander 
gesetzt, hier sei nur noch gesagt, dass ich auch von Ganglienzellen 
der inneren Zellgruppe Fortsätze durch die Kommissur in die ander- 
seitige Rückenmarkshälfte übertreten sah (Fig. 6 y). 


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B. Haller 


Treten die Kommissuralfortsätze der beiderseitigen Zellgruppen 
nicht in einer und derselben Ebene in die Kommissur, so erscheint 
diese aus horizontalen Fasern gebildet, und die erwähnte Kreuzung 
ist nicht zu beobachten (Fig. 4, 5, 6, 11). Was geschieht nun mit 
der aus einer Ganglienzelle der einen Rückenmarkshälfte in die 
anderseitige Hälfte tretenden Faser? A priori wären sehr viele Mög- 
lichkeiten gegeben, insbesondere wenn wir die bei den Wirbellosen 
gut beobachteten Verhältnisse der Transversalkommissuren des Cen- 
tralnervensystems uns vergegenwärtigen. Bevor ich mich jedoch auf 
diese Möglichkeiten einlasse, theile ich meine Beobachtungen mit, 
ohne dadurch andere, jedenfalls selten vorkommende Verhältnisse 
für Orthagoriscus in Abrede stellen zu wollen. In mehreren Fällen, 
von denen ich zwei abbildete (Fig. 6, 11), konnte ich ganz deutlich 
beobachten, dass der Kommissuralfortsatz einer Ganglienzelle der 
einen Rückenmarkshälfte, auf die anderseitige Hälfte angelangt, sich 
dort bald darauf zwischen den zwei Zellgruppen vielfach in feinere 
Endäste auflöste. Auf meinen feinsten Präparaten konnte ich bei 
starken Vergrößerungen auch deutlich sehen, wie die ausstrahlenden 
Kommissuralfasern in das centrale Nervennetz übergingen. Dieses 
ist die einzige Beobachtung, die ich für diese Kommissuralfasern 
sicher zu stellen im Stande war. Da die aus Ganglienzellen kom- 
menden Fasern der einen Rückenmarkshälfte in eine Gegend ziehen, 
wo keine Ganglienzellen sich befinden, so scheint mir beim Mangel 
direkter entgegengesetzter Beobachtungen der Fall einstweilen aus- 
geschlossen zu sein, dass Ganglienzellen der beiderseitigen Rücken- 
markshälften sich hier direkt verbänden. Etwas anders würde sich 
die Sache der Frage gegenüber verhalten, ob nicht möglicherweise 
die Ganglienzellfortsätze der einen Rückenmarkshälfte, auf der an- 
derseitigen Hälfte angelangt, als Längsfasern sich weiter fortsetzten 
und sich den marklosen Längsfaserbündeln beimischten. Diese Frage 
musste um so mehr sich aufwerfen, als stellenweise oberhalb jener 
Kommissur zahlreiche zerstreut liegende Längsfasern sich vorfinden 
(Fig. 11 th). Den letzten Fall giebt ReıssnEr für den Frosch an. 
Das Verhalten aber, dass Zellfortsätze der einen Markhälfte, auf 
der anderseitigen Hälfte angelangt, hier entweder in periphere Fa- 
sern sich fortsetzten oder im centralen Nervennetze sich auflösen, 
hat gegenüber jener hypothetischen Vorstellung, dass Ganglienzellen 
der beiden Markhälften sich durch Kommissuralfasern verbinden, 
für das ganze Reieh der Bilaterien Geltung. Am schönsten lässt 
sich dieses bei einem polychäten Anneliden der Lepidasthenia ele- 


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Uber d. Centralnervensystem, insbes. ü.d. Riickenmark v. Orthagoriscus mola. 229 


gans beobachten'. Hier ist der Zusammenhang der beiderseitigen 
Bauchmarkhälften bis auf eine einzige, ganz vorn gelegene Quer- 
kommissur, durch jederseits je eine in bestimmten Intervallen wie- 
derkehrende riesenhafte Ganglienzelle, auf folgende Weise herge- 
stellt. Die jederseits gelegene Ganglienzelle besitzt einen einzigen 
mächtigen Fortsatz, von welchem feinste Äste in der gleichseitigen 
Bauchmarkhälfte abzweigen und sich im centralen Nervennetze auf- 
lösen. Der Hauptfortsatz begiebt sich in die anderseitige Bauch- 
markhälfte, wo er gleichfalls feinste Äste in das centrale Nervennetz 
abtreten lässt, und tritt von hier als ein mächtiger peripherer Nerv ab. 

Wie ich schon übereinstimmend mit VıGNAL (der aber über die 
Ursprungsweise der oberen hinteren Spinalnerven außer jenem oben 
von mir zurückgewiesenen Fall nichts angiebt) mitgetheilt habe, ver- 
lassen die hinteren Spinalnerven das Rückenmark in der lateralen 
Längsfurche (Fig. 4 on). Was ihre Wurzeln betrifft, so unterscheiden 
wir drei solehe. Erstens und zum größten Theil enthält der Nerv 
jederseits seinen Faserbedarf aus der gleichseitigen oberen Längssäule, 
zweitens einen geringeren Theil aus der anderseitigen Längssäule und 
endlich ein eine längere Strecke longitudinal verlaufendes Bündel aus 
der unteren Liingssiiule. Da wir die Besprechung der Verhältnisse 
in den unteren Längssäulen eben verließen, so möge, an diese an- 
knüpfend, der letztgenannte Wurzeltheil erörtert werden. Bei Durch- 
musterung der Querschnittsserie von Anfang an muss es sofort auf- 
fallen, dass auf der oberen Hälfte der lateralen Seite der unteren 
Säulen, knapp unterhalb der Lateralfurche, mehrere Längsbündel 
äußerst feiner Fasern sich vorfinden (Fig. 14 s). Die Oberfläche 
des Rückenmarkes ist hier nicht eben, sondern in drei bis vier 
seichte Längswülste erhoben (Fig. 4). Diese haben keinen ganz 
kontinuirlichen Verlauf, sondern werden stellenweise fast ganz aus- 
geglichen und kommen dadurch zu Stande, dass die Gliahülle be- 
sonders starke horizontale Fortsätze in die unteren Längssäulen 
sendet, wodureb hier die obere Seite in einzelne an die Gliahülle 
anstoßende Fächer zerlegt wird. Diese werden durch jene Längs- 
faserbündel angefüllt. Werden letztere faserreicher und somit mäch- 
tiger, so wölben sie die Oberfläche auf, wodurch eben die Längs- 
wülste entstehen. Diese Längsfaserstränge sind nach innen gegen 
die centrale Fasermasse zu durchaus nicht begrenzt, sondern gehen 


1 S. d. B. HALLER, Beiträge zur Kenntnis der Textur des Centralnerven- 
systems höherer Würmer. Arbeiten aus dem zool. Institut zu Wien. Bd. VIII. 


230 B. Haller 


allmählich in dieselbe über, was an solchen Stellen, wo diese Längs- 
bündel ihre Fasern in den oberen (hinteren) Nerven zum größten 
Theile umbiegen lassen und nur ein geringer Fasertheil sich weiter 
erhält, mehr auffallen kann (Fig. 4). Von hier bis zum näch- 
sten Nerven beginnen sie sich wieder zu sammeln. Das oberste 
unter ihnen, also das dem Nerven zunächst liegende, ist stets das 
mächtigste und die unteren nehmen im geraden Verhältnisse der 
Entfernung von hier und mit diesen proportional an Mächtigkeit und 
Kompaktheit ab. Man kann sich die Sache so vorstellen, dass .diese 
Längsfaserbündel, so weit ihre Elemente sich nicht weiter fortsetzen, 
dem Abgange eines oberen (hinteren) Spinalnerven nähern und sich 
allmählich zu einem einzigen, dem obersten und inneren, mächtigsten 
verschmelzen (Fig. 13 s), welcher dann bald darauf in den Nerven 
nach außen umbiegt. Diese Auffassung ist mit den Querschnitts- 
bildern vollständig in Einklang zu bringen. Gegen den hintersten 
Abschnitt des Riickenmarkes, also etwas vor dem Aufhören der ' 
oberen Längssäulen, ist das oberste Bündel sehr stark (Fig. 5 s.s’), 
und es findet sich in so fern: eine Abweichung von den bisherigen 
Verhältnissen, als diejenigen zwei Neurogliasepten, welche dieses 
Bündel von unten und oben abgrenzen, nach innen zu mit einander 
verschmelzen und auf diese Weise das Bündel allmählich ganz ab- 
schließen. Es ist dieses dasjenige Endbündel, welches in den letz- 
ten und mächtigsten oberen (hinteren) Nerven eintritt‘ (Fig. 1). 
Über die Entstehung dieser unteren Wurzel der oberen (hinteren) 
Spinalnerven habe ich Folgendes ermitteln können. Die Fasern 
sammeln sich aus dem centralen Nervennetze oberhalb der äußeren 
Zellgruppe. Dabei sieht man, wie schon erwähnt ist, zahlreiche 
Fortsätze von Ganglienzellen aus der äußeren Zellgruppe in diese 
Gegend sich begeben, und eben so enden die horizontalen Fortsätze 
der inneren Zellgruppe in’ dieser Gegend (Fig. 4 links). Es war 
mir im Beginne dieser Studien sehr wahrscheinlich vorgekommen, 
wie VIGNAL berichtet, dass diese Zellfortsätze in jene Längsstränge 
eintreten, um wenigstens theilweise dieselbe zu bilden. Auf die 
Auffindung solcher Zellfortsätze, deren Eintritt in das Längsbündel 
mit aller Sicherheit verfolgbar wäre, habe ich die größte Mtihe ver- 
wendet, doch stets mit negativem Erfolge. Entweder waren diese oft 
sehr langen Fortsätze der Ganglienzellen abgeschnitten und so nicht 
weiter verfolgbar, oder sie entzogen sich in der großen Masse der 
Fortsätze dem Blicke. Konnte ich aber die Fortsätze weithin und 
beinahe bis zum Längsstrange deutlich verfolgen (Fig. 13 ae), so traten 


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Uber d. Centralnervensystem, insbes. ii. d. Rückenmark v. Orthagoriscus mola. 231 


sie nie in das Längsbündel ein, sondern lösten sich in allen 
Fällen im centralen Nervennetze auf, und erst aus die- 


sem bildeten sich die Fasern (ac’) des Längsbündels. Den 


letzten Fall habe ich so oft beobachtet, dass ich heute keinen An- 
stand nehme zu behaupten, dass jene Liingsstriinge ausschließlich 
sich aus dem centralen Nervennetze der unteren Längsstränge kon- 
struiren. Auch von den sagittal, von unten nach oben strebenden 
Ganglienzellfortsätzen, sowie den horizontalen Fortsätzen der inneren 
Gruppe kann ich mit Sicherheit behaupten, dass sie lediglich zur 
Bildung des centralen Nervennetzes bestimmt sind. 

Ich möchte nun auf diejenigen Wurzeln der oberen (hinteren) 
Spinalnerven eingehen, die sich aus den oberen Längssäulen kon- 
struiren. Dass die gesammte Wurzel nicht an einem einzigen Prä- 
parate demonstrirbar ist, ist selbstverständlich. Ich habe aber auch 
nicht mehrere auf einander folgende Präparate zur Demonstration 
gewählt, sondern zwei solche ausgesucht, die zwei verschiedenen 
Nervenwurzeln angehörend, am lehrreichsten hierzu verwendet wer- 
den können. Auf Fig. 4 links erkennen wir, dass der oben ab- 
tretende Nerv (oz) eine starke Wurzel (w, w’) aus der gleichseitigen 
Längssäule erhält. . Diese liegt an der lateralen Seite fest der Glia- 
hülle an und ihre oberste Portion (w) reicht bis zum oberen Rande 
der Längssäule. Eine andere, mehr unten und aus dem Centrum 
sich sammelnde Portion (w’) legt sich dieser an, und zwischen ihnen 
sieht man zahlreiche Fasern aus dem centralen Nervennetze sich an- 
schließen. Diesen Wurzeltheil möchte ich als äußeren bezeichnen. 
Ihm mengen sieh auch mehr oder weniger länger longitudinal ver- 
laufende Fasern (Fig. 5 w) bei. 

Ein zweiter Wurzeltheil, als mächtiges, ziemlich kompaktes 
(Fig. 4 w’’), mit horizontaler Lage zwischen oberer und unterer 
Längssäule gelegenes Bündel, schließt sich dem beschriebenen Wurzel- 
theil beim Abgange der Nerven an (oz), wodurch der periphere 
Nerv vollständig wird. Dieser horizontale Wurzeltheil führt sowohl 
Fasern aus der gleichseitigen als auch aus der anderseitigen oberen 
Längssäule. Zuerst sehen wir ein kleineres Wurzelbiindel (w”) aus 
dem Centrum der linksseitigen Längssäule entstehend, sich ihm an- 
schließen. Ich nenne dieses Wurzelbündel den inneren Wurzel- 
theil der gleichseitigen Wurzel. Dieses kann sich aber auch derart 
verhalten, dass es gemeinschaftlich mit jener Wurzel aus der Mitte 
der Längssäule entspringt, welche, zur Commissura transversa su- 
perior (posterior) werdend, sich in den Nerven der anderseitigen 


232 B. Haller 


Rückenmarkshälfte begiebt (Fig. 4 rechts v). Etwa bis zu dieser 
Kommissur gelangt, divergiren diese zwei Bündel und der innere 
Wurzeltheil (w”) begiebt sich zu dem gleichseitigen Nerven (on’). 
Zwischen diesen zwei Fällen können auch Übergänge sich vorfinden. 

Was die Wurzel aus der anderseitigen Rückenmarkshälfte be- 
trifft, so können wir auch an ihr einen inneren (Fig. 4, 5 cp”) und 
einen äußeren (Fig. 5 cp’) Theil unterscheiden, je nachdem das 
Wurzelbiindel, mehr dem inneren oder äußeren Rande der oberen 
Säule genähert, aus dem centralen Nervennetze entspringt. Im 
letzteren Falle entspringen die Fasern von dem äußeren Theile des 
gleichseitigen Wurzeltheiles und nehmen gleich oben einen nach 
innen zu konkaven Verlauf (Fig. 5 cp’), um dann als Commissura 
transversa superior (Fig. 4, 5 cp) sich auf die anderseitige Hälfte 
des Rückenmarkes zu begeben. All die besprochenen Fasergruppen 
fallen aber nicht in eine und dieselbe Querebene und desshalb kann 


man sie auch nicht auf einem und demselben Querschnitt auffinden; — 


. aus gleichem Grunde wird man die Kreuzung in der Commissura 
transversa superior (posterior) auf Querschnitten nie zu Gesicht be- 
kommen. Lingsfasern mengen sich diesen Wurzeln überall bei, 
aber vergebens wird man nach bestimmten und kompakten Längs- 
faserbündeln suchen, denn solche finden sich nicht vor. Es ist dar- 
um freilich nicht gesagt, dass einzelne Längsfasern nicht sehr weite 
Strecken in der Länge im Rückenmarke durchlaufen könnten, bevor 
sie in den oberen (hinteren) Spinalnerven eintraten. 

Ich habe sehr viel danach gesucht, ob aus der unteren, dem 
Centralkanal genäherten Seite nicht auch Fasern von den unteren 
Längsbündeln in den Nerven treten, kam aber zu dem Resultate, 
dass außer dem oben beschriebenen Längsstrange (s, s’ der Figg.) 
keine Fasern, weder aus dem centralen Nervennetze noch von der 
unten beginnenden inneren Zellgruppe an die Wurzel der oberen 
Spinalnerven gelangen. Der untere Rand der horizontalen Wurzel 
(Fig. 4 w’') ist vielmehr nach unten zu so scharf begrenzt, dass 
stellenweise, offenbar durch Schrumpfung während der Behandlung 
mit Reagentien, zwischen ihr und dem oberen Rande der unteren 
Längssäule sogar eine Längsspalte entsteht (Fig. 4 links). 

Bevor ich nun die Faserrichtung in den oberen Längssäulen 
verlasse, gedenke ich noch eines wichtigen Faserbiindelpaares. Es 
ist das jederseits ein markloses Bündel, welches von der einen oberen 
Längssäule sich in die anderseitige untere Längssäule begiebt 
(Fig. 5 wf), wodurch medianwärts oberhalb der Commissura trans- 


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nn UND 


Über d. Centralnervensystem, insbes. ii. d. Riickenmark v. Orthagoriscus mola. 233 


versa superior (posterior) eine Faserkreuzung entsteht; da jedoch 
die beiden die Kreuzung bildenden Faserbiindel nicht immer in eine 
und dieselbe Ebene fallen, so wird die Kreuzung nur selten als 
solehe beobachtet. Das obere Ende dieser Bündel löst sich in den 
oberen Längssäulen, oft an der medianen Seite derselben weit hin- 
auf reichend, im centralen Nervennetze auf. Eben dasselbe ge- 
schieht unten mit einem Theile dieser Fasern in der anderseitigen 
unteren Längssäule, doch ist ein guter Theil derselben im Präparate 
durchschnitten worden und wird somit entweder nach vorn oder nach 
hinten zu noch eine Strecke lang als diffuses Längsbündel verlaufen. 
Er endet etwas nach außen von den obersten Zellen der inneren 
Gruppe und liegt dieser manchmal eng an. Ich bin nun nicht in 
der Lage zu entscheiden, ob nicht Fortsätze dieser Ganglienzellen 
in dieses Faserbündel eintreten. Über ihre Natur steht so viel 
fest, dass sie Nervenfasern aus der einen unteren Längssäule in die 
anderseitige obere Längssäule führen und auf diese Weise das innige 
Zusammenwirken des Rückenmarkes vollkommener gestatten. Ich 
nenne dieses Bündelpaar Commissurae perpendiculares su- 
periores. 

Nachdem ich die einzelnen Bauverhältnisse im Rückenmarke 
beschrieben, möchte ich sie zu einem Gesammtbilde vereinigen. Als 
Grundgewebe des gesammten Rückenmarkes sind zwei in 
einander geflochtene Netzwerke zu betrachten. Wie bei den 
Batrachiern ReIsSNER in seiner mustergültigen Abhandlung über das 
Centralnervensystem ! mittheilt, findet sich zwischen Centralkanal und 
Commissura transy. superior (posterior) eine etwas ovale, weiße Stelle 
vor, in der mit Ausnahme sporadischer Ganglienzellen keine nervösen 
Elemente vorkommen; es ist dies die Substantia reticularis Auctorum. 
REISSNER findet sie von querfaserigem Baue, dem aber auch verti- 
kale Fasern medianwärts beigemengt sind. Zahlreiche Kerne durch- 
setzen diese Substanz. Sie gehören kleinen, durch die Einwirkung 
der Chromsäure stark geschrumpften Zellleibern an, welche ihre 
Fortsätze in Fasern übergehen lassen. Diese Zellen sind auch nach 
Reissner’s Angaben nicht nervös und sind wohl zu trennen von 
kleinen Ganglienzellen, die bisweilen in die Substantia reticularis 
einragen oder sogar ganz in ihr liegen. Ganz unbeständig kann 
man hier auch Nervenfasern antreffen. Reissner findet dieses Ge- 
webe zwar retikulär, scheint aber hierin in der Beurtheilung zu 


1.196: 


234 B. Haller 


keinem sicheren Erfolge gekommen zu sein, denn er meint, dieses 
Netzwerk verdanke seine Entstehung theilweise der Einwirkung der 
Chromsäure. Max Scumiprt, dessen Leistung freilich sehr weit 
hinter der viel älteren REISSNER's steht, findet diese Substanz in 
derselben elliptischen Form sowohl bei Anuren als bei Urodelen 
überall wieder, hält aber mit vollem Rechte daran fest, dass sein 
Gewebe dem Grundgewebe (der Neuroglia) in der grauen Substanz 
gleich kommt, welches er freilich, dem heutigen Standpunkte der 
Anatomie des Centralnervensystems wenig entsprechend, als ein sehr 
gallertartiges, granulirtes Gewebe auffasst. 

Bei den Säugethieren, und insbesondere bei dem Menschen, 
dürfte diese Stelle des Amphibienrückenmarkes wohl am ehesten 
mit der Substantia gelatinosa centralis: oder doch mit demjenigen 
Theile derselben verglichen werden, welcher zwischen Centralkanal 
und der sog. grauen Kommissur (Commissura transversa posterior) 
gelegen ist und fälschlicherweise von einigen älteren Autoren als 
ihr angehörig aufgefasst wurde. Diese Auffassung gewinnt vollends 
dann an Bedeutung, wenn wir bedenken, dass diese Stelle bei Neu- 
geborenen deutlicher entwickelt ist als beim Erwachsenen. Ferner 
weist hierauf das Verhalten bei den Sauropsiden hin, wo sie sowohl 
bei Vögeln? als bei Reptilien mächtig entwickelt vorkommt. STIEDA 
lässt in dieses Gewebe, welches er beim Frosche als ganz retikulär 
erkannt hat, die Fortsätze der Zellen des Canalis centralis eintreten, 
worauf ich hier nicht weiter eingehen will. 

Bei den Fischen, wo die Kenntnis der Rickennaatietale uktur noch 
in der Kindheit dich befindet, wird sie von den wenigen Autoren, 
die über dieselbe geschrieben haben, nicht weiter erwähnt, obgleich 
es kaum einem Zweifel unterliegt, dass sie doch überall aufzufinden 
sein wird. 

Bei Orthagoriscus sowohl als auch bei T'etrodon ist diese Stelle 
durchaus nicht so mächtig entwickelt wie bei den Amphibien und 
Sauropsiden. Sie wird von oben (Fig. 8) von der Commissura su- 
perior (posterior), seitlich, wo. sie vorkommt, von den zwei Com- 
missurae perpendiculares inferiores, und nach unten von der Wand 


! Max Scumipt, Beiträge zur Kenntnis des Rückenmarkes der Amphibien. 
Hallenser Zeitschrift für Naturwissenschaften. 4. Folge. Bd. IV. 1885. 

? L. STIEDA, Studien über das centrale Nervensystem der Vögel und Säuge- 
thiere. Zeitschrift für wiss. Zoologie. Bd. XIX. 

3 L. Srrepa, Studien über das centrale Nervensystem der Wirbelthiere. 
Zeitschrift fiir wiss. Zoologie. Bd. XX. 


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Über d. Centralnervensystem, insbes. ii. d. Rückenmark v. Orthagoriscus mola. 235 


des Centralkanales begrenzt. Oft, jedoch nicht immer, findet man 
in ihrer Mitte ein sehr dickwandiges Längsgefäß (Fig. 8 gf); sonst 
aber immer mächtige Capillargefäße in ihr. Schon bei schwächeren 
Vergrößerungen erkennt man hier zahlreiche blass tingirte. im Ver- 
hältnis zu den Kernen der Ganglienzellen äußerst kleine Kerne. 
An sehr dünnen Schnitten und bei Betrachtung mit Immersions- 
systemen erkennt man diese Zellkerne in den Knotenpunkten eines 
recht schönen Zellnetzes. Dieses neurogliale Netz unterscheidet 
sich von jenem durch Srtiepa beim Frosche genauer beschrie- 
benen dadurch, dass die Verbindungsarme nicht so fein wie dort 
granulirt sind. Von diesem Gewebe und den Capillaren wird 
diese Stelle ganz eingenommen und nervöse Elemente, sowohl Gan- 
glienzellen als auch Nervenfasern, fehlen hier. In dieser Form, 
stellenweise nur wenig modifieirt, setzt sich nun dieses 
neurogliale Netz auf das gesammte Rückenmark fort und 
hängtperiphermit den Fortsitzen der neuroglialen Hülle 
eng zusammen, mit der es ja gleichen histogenetischen Ur- 
sprung besitzt. Somit finden wir bei Orthagoriseus (Plectognathen?) 
die Neuroglia, so weit bis jetzt bekannt, am einfachsten gebaut, 
denn bei den höheren Säugern und insbesondere bei dem Menschen 
wissen wir aus den ausführlichen Untersuchungen GIERKE's!, dass 
sie auch innerhalb des Rückenmarkes ihrer Form nach Verschieden- 
heiten aufweist, welche sich jedoch alle auf ein ursprüngliches 
Zellennetz zurückführen lassen, was übrigens auch durch histogene- 
tische Thatsachen eine weitere Begründung findet. Freilich kann ich 
GIERKE nicht beipflichten, wenn er behauptet, dass die Neuroglia 
aus einem ungeformten und einem geformten (ursprüngliches Netz) 
Theile bestiinde, denn ersteres habe ich nie beobachten können. 
Vollständig beipflichten kann ich ihm aber ‘darin, wenn es heißt, 
die als »Körner« oder als »freie Kerne« beschriebenen Gebilde seien 
aus dem Centralnervensysteme zu eliminiren. Eben so stimme ich 
mit GIERKE darin überein, dass die von SCHWALBE? beschriebenen, 
die nervösen Elemente umgebenen Endothelzellen und das fibrilläre 
Bindegewebe als Stützsubstanzen hier nicht vorkommen. Ohne mich 
auf die durch GIERKE erörterten Verhältnisse weiter einzulassen, 
möchte ich bloß von seinen Angaben jene anführen, welche die 


1H. Gierke, Die Stützsubstanz des Centralnervensystems. Archiv für 
mikr. Anatomie. Bd. XXV, XXVI. 
2 In Horrmann’s Anatomie. 2. Aufl. Bd. IL. 


236 B. Haller 


Neuroglia als Zellennetz am einfachsten und den ursprünglichen 
Verhältnissen am entsprechendsten in der weißen Substanz des 
Rückenmarkes darlegt. Eine eben solche Gleichmäßigkeit zeigt sich 
im ganzen Rückenmarke von Orthagoriscus, mit dem Unterschiede 
jedoch, dass es hier zu keiner Verhornung der Neuroglia kommt. 
Dazu bemerke ich noch, dass ich die Neuroglia nicht mit solcher 
Ausführlichkeit studirt habe, dass ich behaupten könnte, es gäbe 
nicht Stellen, wo nicht untergeordnete Modifikationen vorkämen, denn 
solche habe ich in der That selber kennen gelernt; sie sind aber 
derartig, dass sie an dem oben ausgesprochenen Satze durchaus 
nichts ändern. 

Um den Centralkanal herum kommt die Neuroglia etwas spär- 
licher vor (Fig. 17) als sonst. Den hier herunterziehenden Schen- 
keln der unteren perpendikulären Kommissuren lagern die Neu- 
rogliazellen an, und auch innerhalb des sehr feinen Nervenbündels 
finden sich Gliazellen vor, die jedoch durchaus nicht ausreichen, 
um die Fasern von einander zu scheiden, wie es etwa in der weißen 
Substanz des Rückenmarkes bei höheren Vertebraten, aber auch bei 
Orthagoriscus in dem markhaltigen Längsbündel des Funiculus in- 
ferior (anterior) sich trifft. Wie sich die Neuroglia in den anderen 
Faserbündeln gestaltet, weiß ich nicht, doch werden markhaltige 
Nervenfasern. wo sie zerstreut im Rückenmarke auftreten (wie in 
der Nähe der Wurzeln der unteren Spinalnerven), von Neuroglia um- 
geben (Fig. 16 mf). 

Die Zellen der äußerst zarten, niedrigen und einschichtigen 
Epithelialauskleidung des Centralkanales besitzen einen verhältnis- 
mäßig langen Flimmerüberzug (Fig. 16). Diese Zellen sind keulen- 
förmig und die aus ihrem verjüngten inneren Ende sich fortsetzende 
Faser konnte nicht, wie dieses von vielen älteren und neueren Au- 
toren bei verschiedenen Vertebraten beobachtet wurde, auf weite 
Strecken in das Rückenmark hinein verfolgt werden, oder wie es 
einige Autoren, darunter Sriepa für den Frosch haben wollen, sogar 
bis zur Fossa longitudinalis superior (posterior). Sie erreichten kaum 
die Gegend der centralen Zellgruppe, dagegen konnte ich öfter be- 
obachten, dass diejenigen kurzen Fortsätze des Centralkanalepithels, 
welche nicht allzu lange als solche verliefen, sich, zuvor gabelnd, 
mit dem neuroglialen Netze verbanden (Fig. 17 n). 

Selbst nach dem Erscheinen der GIErKE'schen Studien über die 
Neuroglia war es eine offene Frage geblieben, ob letztere mesoder- 
malen Ursprunges sei und, wie KÖLLIKER behauptete, sekundär mit 


Über d. Centralnervensystem, insbes. ii. d. Riickenmark y. Orthagoriseus mola. 237 


den Blutgefäßen einwandere oder aus derselben ektodermalen Anlage 
entstünde, aus welcher das Centralkanalepithel und das gesammte 
nervöse Gewebe des Centralnervensystems, also aus dem einheit- 
lichen embryonalen Neuralrohre, sich hervorbilde. Obgleich für letzte 
Entwicklungsweise Frrrsch mehrere Male eintrat!, gelang es erst 
BURCKHARDT? vor Jahresfrist, diese Frage entgültig zu beantworten. 
Nach Burckuarpr’s Untersuchungen scheiden sich bei den Tritonen, 
nachdem der Centralkanal sich geschlossen, die Anfangs einheit- 
lichen ektodermalen Zellen des embryonalen Neuralrohres in zwei 
Gruppen. Diejenigen, welche sich von den anderen durch intensiver 
tingirbaren Zellkern und durch Vacuolen im Zelileibe unterscheiden, 
werden zu den später zu nervösen Bestandtheilen (Ganglienzellen, 
Nervenfasern und nervösem Centralnetz, HALLER) sich differenziren- 
den »Neuroblasten«. Diesen gegenüber sind die zunächst den Cen- 
tralkanal auskleidenden Zellen, die späteren Epithelzellen, und die- 
jenigen zu unterscheiden, die lateral gelegen, bereits durch ihre 
noch groben Ausläufer ein Maschennetz bilden und, im Zusammen- 
hange mit ersteren stehend, die Membrana limitans externa, oder, 
wie ich hinzufüge, die Neurogliahülle bilden. Die Zellen des nun- 
mehrigen Centralkanales und die mit ihren Fortsätzen unter einander 
nach außen anastomosirenden Zellen hängen somit innig mit einander 
zusammen. Sie bilden die »Spongioblasten«. Aus diesen Spongio- 
blasten entsteht das neurogliale Netzwerk und das Epithel des Cen- 
tralkanales*. Nach eigenen Beobachtungen glaube ich sichergestellt 


1 G. FRITscH, Über einige bemerkenswerthe Elemente des Centralnerven- 
systems von Lophius. Archiv für mikr. Anatomie. Bd. XXVII, und Monats- 
berichte der Berliner Akademie. 1875. 

2 K. R. BURCKHARDT, Histologische Untersuchung vom Rückenmark der 
Tritonen. Archiv für mikr. Anatomie. Bd. XXXIV. 

3 Ich habe mich bemüht, die Angaben BURCKHARDT'S aus eigener An- 
schauung kennen zu lernen, und untersuchte hierauf Embryonen von Acanthias 
vulgaris, wo ich mich von der Richtigkeit der BURCKHARDT'schen Angaben 
betrefis der Bildung der Neuroglia überzeugen konnte. Selbst in jenem Sta- 
dium, wo bereits die weiße Rückenmarkssubstanz sich ganz gesondert hat und 
somit die nervösen Längsfasern deutlich zur Ausbildung gelangten, erkannte 
ich noch, dass manche unter den Zellen des Centralkanales in Theilung be- 
griffen waren, sich aber immer zu Gunsten der Neuroglia vermehrten, was 
schon dadurch entschieden werden konnte, dass die Neurogliazellen, die jetzt 
noch mit den meisten Ganglienzellen beinahe dieselbe Größe haben (nur einige 
Ganglienzellen finden sich vor, die eine bedeutendere Größe aufweisen), durch 
Behandlung mit Hämatoxylin eine intensivere Färbung erfahren, als jene der 
Ganglienzellen. 


2 3 S B. Haller 


zu haben, dass das Epithel des Centralkanales auch bei einem ge- 
schlechtsreifen Thiere, bei Orthagoriscus, noch mit dem neuroglialen 
Netze eng zusammenhängt. Während BurcKHArDT's Beobachtungen 
jene, allerdings schon durch GIERKE schwankend gemachte alte An- 
nahme, wonach die Neuroglia bindegewebig sei und erst sekundär 
mit der Entwicklung der Blutgefäße mit diesen in das Centralner- 
vensystem einwandere, widerlegt, findet sie in meiner Beobachtung 
eine weitere Stütze. Durch all dies wird nun auch die Bedeutung 
des Centralnervenepithels, als zu der Neuroglia gehörig, erwiesen, 
und diejenigen, allerdings nie ausführlicher behandelten Behauptun- 
gen, wonach es mit Ganglienzellen zusammenhinge, zurückgewiesen. 
Aus der Thatsache, dass das Stützgewebe des Centralnervensystems 
sich aus derselben ektodermalen Anlage entwickelt wie das nervöse 
Gewebe, folgt aber noch durchaus nicht, dass dasselbe denselben 
physiologischen Aufgaben im fertigen Zustande obliege, wie das 
Nervengewebe, oder dass sie mit diesem in Zusammenhange stünde, 
wie dieses seiner Zeit SALOMON STRICKER annahm. 

Das neurogliale Netz verdichtet sich peripher um das ganze 
Rückenmark herum derart, dass seine Form nunmehr noch schwer 
kenntlich ist. Hierzu kommt noch, dass durch die Einlagerung 
zahlreicher Capillaren und eventuell durch die Ausbildung einer 
homogenen Zwischensubstanz das Gewebe dort kompakt wird. Auf 
diese Weise gestaltet sich die mit dem neuroglialen Netze eng zu- 
sammenhängende Neurogliahülle (innere Rückenmarkshülle älterer 
Autoren). Vorn ziehen dickere Bündel in das Rückenmark hinein, 
welche jedoch nicht mehr ausschließlich neurogliales Gewebe in sich 
führen, sondern sie bestehen zum Theil aus von der Gefäßhaut in 
das Rückenmark dringenden kleineren Blutgefäßen, denen sich me- 
sodermales Bindegewebe beimengt. Letzteres nimmt aber eine ganz 
untergeordnete und durchaus beschränkte Stellung im Aufbau des 
tückenmarkes von Orthagoriseus ein und beschränkt sich lediglich 
auf kürzere, den größeren Blutgefäßen eine Strecke weit anlagernde 
Bündel, welche kaum tiefer in das Innere des Rückenmarkes ein- 
dringen dürften. 

Die neurogliale Hülle hängt somit mit einem Zellennetze zu- 
sammen, welches das ganze Rückenmark gleichförmig durchsetzt, 
dem nervösen Gewebe gewissermaßen zur Stütze dient und zu in- 
nerst mit dem Epithel des Centralkanales zusammenhängt!. Dieses 


' Der Zusammenhang der Epithelzellen der Gehirnhöhlen, hauptsächlich 


Uber d. Centralnervensystem, insbes. ii. d. Rückenmark v. Orthagoriscus mola. 239 


Verhalten könnte man auch so ausdrücken, dass das neurogliale, 
das ganze Rückenmark gleichmäßig durchsetzende Zellennetz nach 
außen in der Gliahülle, nach innen im Epithel des Centralkanales 
endigt. 

Das Verhalten der Gliahülle im Suleus longitudinalis inferior 
(anterior) ist bemerkenswerth. In der vorderen Hälfte des Rücken- 
markes zeigt die Gliahülle nichts Bemerkenswerthes; sie ist fein 
und sendet die schon erwähnten septenartigen Fortsätze in das 
Rückenmark (Fig. 11), während die Fossa longitudinalis inferior 
(anterior) von der Gefäßhaut ausgefüllt wird (Fig. 11 ar). Beson- 
ders mächtig entfaltet sich die Gliahülle im hinteren Rückenmarks- 
theile (Fig. 5), was etwa von der Stelle an, wo die oberen Längs- 
säulen aufhören, so weit gehen kann, dass der ganze Raum zwischen 
den zwei unteren Längssäulen unterhalb des Centralkanales von 
einem breiten neuroglialen Septum (Fig. 6 ar’) eingenommen wird, 
welches bloß von der unteren Querkommissur durchsetzt wird. Das 
Verhalten dieses Septum in der Medulla oblongata soll dort zur 
Sprache kommen. 

Ein Schnitt aus den oberen Rückenmarkssäulen zeigt das Glia- 
netz sehr deutlich (Fig. 15). Seine Elemente verbinden sich unter 
einander nach allen Seiten. Es sind multipolare Zellen mit hellem, 
durch die Karmintinktion nicht gefiirbtem und fein granulirtem Leibe. 
Der in seiner Größe nur wenig Schwankungen unterworfene Zellkern 
ist verhältnismäßig zum Zellleibe groß, rund oder etwas oval, färbt 
sich durch Karmin nur mäßig und lässt kein deutliches Kernkörper- 
chen erkennen. Eben so verhält sich dieses Netz in der Nähe der 
Zellen der centralen Zellgruppe (Fig. 18). Etwas anders gestaltet 
fand ich es unterhalb der inneren Zellgruppe und oberhalb der Com- 
missura transversa inferior (Fig. 11 iA). Hier sah ich oft stellen- 
weise das Netz zu gröberen Platten verschmolzen (Fig. 16 mf), in 
denen hier und da größere Lücken sich vorfanden (zr), welche durch 
das centrale Nervennetz ausgefüllt waren. 

Ob das neurogliale Netz weitere Modifikationen eingeht, habe 


im Aquaeductus Sylvii, mit den Ausläufern der multipolaren Neurogliazellen 
(damals noch Bindegewebszellen) unterhalb des Epithels, wurde, wenn ich nicht 
irre, zuerst durch J. GERLACH beobachtet. Dieses wurde durch MAUTHNER, 
CLARKE und TrAuGoTT bestätigt. Vor GERLACH haben noch HANNOVER und 
SrirLınG Fortsätze der Epithelzellen in jene Neuroglia, die man auch »gela- 
tinöse Centralsubstanz« nannte, sich fortsetzen sehen. Freilich wurde GERLACH’s 
Befund von Vielen unberechtigter Weise bezweifelt. 


240 B. Haller 


ich nieht verfolgt, so viel aber darf ich behaupten, dass andere Ele- 
mente, als die angeführten, an der Bildung desselben keinen Antheil 
nehmen. 

Das centrale Nervennetz durchsetzt das neurogliale Netz 
gleichförmig (Fig. 15, 16, 17, 18), und bei genügender Übung in 
der Betrachtung neurohistologischer Bilder fällt es nicht schwer, aus 
diesem Netze, insbesondere in den oberen Rückenmarkssäulen, Ner- 
venfasern sich bilden zu sehen (Fig. 15 a). Eben so wird man an 
den feinsten Schnitten erkennen, dass alle Ganglienzellen feinste, 
bei Vergrößerungen, mit denen man noch mittelfeine Fortsätze deut- 
lich erkennt, gar nicht wahrnehmbare Fortsätze besitzen (Fig. 18), 
die sämmtlich in dieses äußerst feine Nervennetz sich auflösen. 
Letzteres ist äußerst engmaschig und zeigt an Schnitten glänzende 
Knotenpunkte, die nichts Anderes als quergeschnittene, in anderer 
Richtung abgehende Fortsätze dieses Netzes sind. 

Zur Übersicht stellte ich das Gefundene in nebenstehender Figur 
(Fig. 1) in einem einzigen 
Querschnitte zusammen. Das 
centrale Nervennetz konstruirt 
sich aus Fortsätzen sämmt- 
licher Ganglienzellen, wobei 
die Länge dieser Fortsätze 
nicht in Betracht kommt. 
Sowohl aus den Zellen der 
inneren (c’) als auch aus je- 
nen der äußeren Gruppe (a, 0’) 
gehen Fortsätze ab, die sich 
im eentralen Nervennetze der 
unteren Längssäulen auflösen. 
Nie wurden Zellfortsätze be- 
obachtet, die als solche bis 
in die oberen Längssäulen 
sich forterhalten hätten. Das 
centrale Nervennetz der unte- 
ren Längssäulen der einen 
Rückenmarkshälfte hängt mit 
dem centralen Nervennetze der entsprechenden oberen Säule kon- 
tinuirlich zusammen und setzt sich ohne Unterbrechung in dasselbe 
fort. Das centrale Nervennetz der einen unteren Säule hängt mit 
jenem der anderen Seite durch Netzverbindung, d. i. durch konti- 


Über d. Centralnervensystem, insbes. ü.d. Rückenmark v. Orthagoriscus mola. 241 


nuirliche Fortsetzung zusammen, und dieser verbindende Netztheil 
findet sich oberhalb der beiden unteren Kommissuren und unter dem 
Centralkanal. Dass die beiderseitigen nervösen Netze der oberen 
Säulen kontinuirlich mit einander zusammenhängen, habe ich nicht 
beobachtet, doch steht so viel fest, dass in der Substantia retieularis 
kein nervöses Netz sich vorfindet. Ganz sicher konnte ermittelt wer- 
den, dass das centrale Nervennetz der einen oberen Längssäule mit 
jenem der anderseitigen unteren zusammenhängt, jedoch durch län- 
gere Nervenfasern, welche mit ihren beiden Enden in den beiden 
Theilen sich auflösen. Diese sind die oberen perpendikulären Kom- 
missuren (Fig. 5 uf). 

Die oberen (hinteren) Spinalnerven entspringen ausschließlich 
aus dem centralen Nervennetze, und zwar wie folgt: Erstens sind 
es Fasern, die aus dem Nervennetze der einen oberen Längssäule ent- 
springend als obere transversale Querkommissur auf die anderseitige 
obere Längssäule übertretend, sich in den oberen Spinalnerven dieser 
Seite begeben (c.p). Dann sind es Fasern, die von der lateralen 
wie von der medialen Seite der oberen Längssäule entspringen und, 
auf derselben Rückenmarkshälfte verbleibend, in den gleichseitigen 
Spinalnerven treten (w, w’).. Fasern, die mehr centralwärts aus dem 
centralen Nervennetze sich zusammensetzen, verhalten sich ähnlich 
(w’), und besonders werden diese es sein, die hauptsächlich aus 
Längsfasern stammen. Ich halte den Sitz dieser zerstreuten Längs- 
fasern, wenn nicht ausschließlich, doch hauptsächlich im Centrum 
der oberen Längssäulen gelegen (v). Über das weitere Verhalten 
der Längsfasern konnte wegen Mangel an Material nichts ermittelt 
werden. 

Eine als ausgesprochenes kompaktes Längsfaserbündel sich doku- 
mentirende Wurzel (s) der oberen Spinalnerven sammelt ihre Fasern, 
wie dieses schon Erörterung fand, aus dem Nervennetze der gleich- 
seitigen unteren Längssäule. 

Die unteren (vorderen) Spinalnerven entspringen hauptsächlich 
aus Ganglienzellen. Zuvörderst sind es die Fortsätze der Ganglien- 
zellen der äußeren Zellgruppe, die, ohne zuvor zu Längsfasern zu 
werden, direkt in die Wurzeln der unteren gleichseitigen Nerven 
eintreten (Fig. 12 db, y, 8; Fig. 11 mu). Andere Fortsätze dieser 
Zellen verlaufen, bevor sie in den Nerven eintreten, als Längsfasern. 
Dieses kommt dann so weit, dass diese Längsfasern zu einem oder 
zwei kompakten Längsbündeln (Fig. 5, 6, 14 nd, nb’, nb") sich ver- 
einigen, welche dann stellenweise kleinere Bündel in die Nerven- 

Morpholog. Jahrbuch. 17. 16 


242 B. Haller 


wurzel des gleichseitigen Nerven abgeben. Ein Theil solcher Gan- 
glienzellfortsiitze kann sich aber auch in die inneren marklosen 
Längsbündel des Funiculus anterior begeben. Ganz so verhalten 
sich die unteren Zellen der inneren Zellgruppe. 

Der Zusammenhang der beiderseitigen zwei Nerven erfolgt der- 
art, dass Ganglienzellen der äußeren Zellgruppe, welche mit einem 
ihrer Fortsätze in den gleichseitigen Nerven einbiegen (Fig. 12 4), mit 
einer anderen Zelle derselben Zellgruppe sich direkt verbinden. 
Letztere schickt dann einen Fortsatz durch die untere horizontale 
Kommissur in die anderseitige untere Längssäule, wo es in dem cen- 
tralen Nervennetze sich auflöst, aus welchen Nervenfasern in den 
anderseitigen unteren Nerven sich sammeln (Fig. 11). Ein ähnliches 
Verhalten der Elemente der inneren Zellgruppe, jedoch mit Ausschluss 
jener Zwischenzellen, wurde gleichfalls beobachtet. Somit wurde 
bei Orthagoriscus der Zusammenhang der unteren Spinalnerven der 
beiderseitigen Rückenmarkshälften, so weit direkte Beobachtung es 
ermöglicht, durch das centrale Nervennetz vermittelt. Ein Zusammen- 
hang der unteren Spinalnerven der einen Seite mit den oberen der 
anderen Seite findet gleichfalls vermittels des centralen Nerven- 
netzes in der oberen Längssäule, und zwar in folgender Weise statt. 
Nervenfasern, die sich aus dem Nervennetze der einen oberen Längs- 
säule konstruiren, verlaufen neben dem Centralkanal bis oberhalb der 
unteren horizontalen Querkommissur und biegen hier auf die ander- 
seitige Rückenmarkshälfte um, um dort entweder sofort oder nach 
einem Längsverlaufe in den unteren Spinalnerven einzutreten. 

So weit reichen meine direkten Beobachtungen, auf deren Grund 
ich versuchen will, über den Ursprung und bezüglich des Zusammen- 
hanges der hinter einander folgenden unteren Spinalnerven eine 
Meinung zu äußern, wobei ich durchaus nicht behaupten will, dass 
nicht noch andere Möglichkeiten bestehen könnten. 

Nehmen wir der Einfachheit halber an, dass bloß die vier hinter 
einander folgenden hintersten unteren Spinalnervenpaare vorhanden 
wären, und betrachten die innere Zellgruppe als gar nicht vorhan- 
den (Holzschnitt Fig. 2), so würde aus dem Centrum, gleichviel ob 
wir eine Ganglienzelle oder eine Gruppe solcher als Centrum an- 
nehmen (hier sei aber immer nur von einer einzigen Zelle die Rede), 
ein Fortsatz (Achseneylinder) in den jeweiligen ersten Nerven (7) 
abgegeben; ein zweiter Fortsatz (ZZ) tritt in den zweitfolgenden 
Nerven; ein dritter (ZZ) in den dritten (3), und endlich ein vierter 

IV) in den vierten Nerven derselben Seite. Eben so würde es sich 


EE 


Uber d. Centralnervensystem, insbes. ii. d. Riickenmark v. Orthagoriscus mola. 243 


mit dem Centrum des folgenden Nerven (2) verhalten, wobei die Zahl 
der Fortsätze eines Centrums in gerader Proportion mit der Nerven- 
zahl anwächst, andererseits würde, unbeschadet der physiologischen 
Aufgabe, ein Nerv mit um so mehr Centren in direkte Verbindung 


treten, je weiter er nach hinten liegt. Hei 
Aus diesem Grunde erklärt es sich, wess- I Oh 
halb die lateralen Längsfasern, je weiter | | 


nach hinten, um so zahlreicher auftreten, 
um endlich zu einem oder zwei mäch- 
tigen Bündeln sich zu gruppiren. So wie 
ich dieses Schema gegeben habe, ent- 
spricht es im Großen und Ganzen den 
mitgetheilten Beobachtungen, was jedoch 
nicht dazu Anlass geben möge, als ob 
ich hierin die einzige Art des Zusammen- 
hanges der gleichseitigen hinter einander 
folgenden Nerven fände. Ich versuche 
nun einige meiner Beobachtungen an Or- 
thagoriscus, so weit sie für die Rücken- 
marksanatomie von Bedeutung sind, mit 
den Resultaten anderer Forscher in die- 
sen Punkten zu vergleichen, wobei ich 
die Litteratur über die Säugethiere, ja 
selbst die viel ärmere über die Sauropsi- 
den, nur nebenbei berücksichtigen kann. 
Die Litteratur über das Rückenmark der 
Säugethiere (den Menschen mit einbe- 
griffen) ist außerdem so umfangreich, 
dass sie in den engen Rahmen dieses 
Berichtes sich nicht einfügt, andererseits ich aber auch bei der 
kleinen, mir zur Verfügung stehenden eigenen Bibliothek! Gefahr 
laufen müsste, Manches von Wichtigkeit zu übergehen. 


‘ Nur diese sehr bescheidene Bibliothek ist es, die mir zur Verfügung 
steht. Was die Bibliotheken der beiden ungarischen Universitäten (Budapest, 
Klausenburg) enthalten, ist mir nicht bekannt, doch glaube ich für die Klausen- 
burger eine große Bescheidenheit voraussetzen zu müssen. Ich bliebe somit 
auf die Benutzung der Budapester angewiesen, die mir aber erschwert sein 
dürfte. Denn, lediglich im Interesse der Wahrheit und gewiss in keiner anderen 
Absicht, mögen sie auch wie immer sein, mag mitgetheilt werden, dass ich von 
dort aus wenig Unterstützung zu hoffen habe. Dieses muss ich aus der Auf- 

16% 


244 B. Haller 


Bezüglich des Ursprunges der motorischen Spinalnerven, so weit 
es auf Querschnitten zu beobachten ist, sind Angaben über die direkte 
Fortsetzung von Ganglienzellenfortsätzen im Achsencylinder in den 
abgehenden Nerven in der Litteratur so zahlreich, dass ich diesen 
Punkt übergehen darf. 

Was die Commissura transv. inf. betrifft, so möge hierüber mit 
den Fischen begonnen werden. OWSJANNIKOW gab in seiner ersten 
Mittheilung an!, dass die gekreuzten Fasern der Commissura trans- 
versa inferior aus marklosen Achsencylindern bestünden, doch sah 
er später ebenda auch markhaltige Fasern. Dieser Meinung sind 
auch KÖLLIKER, MAUTHNER und STILLING?. In beiden Abhandlungen 
giebt aber OWsJANNIKOW an, dass die transversale untere Kommissur 
Verbindungen zwischen den Ganglienzellen beider Unterhornhälften 
enthalte, welchen Angaben StiepA® entgegentritt. Nach diesem Au- 
tor besteht diese Kommissur aus markhaltigen Nervenfasern. Doch 
ist die Kommissur nicht an jeder beliebigen Stelle des Rückenmarkes 
vorhanden wie bei Orthagoriscus, was sich hier eben aus der großen 
Koncentration des Rückenmarkes erklärt, sondern gewöhnlich nur 
dann, wenn der Querschnitt auch die in diese Ebene fallenden Wur- 
zeln der unteren Spinalnerven getroffen hat. Dieses Verhalten wird 
an einem Längsschnitte demonstrirt. 

Fortsätze von Ganglienzellen der unteren Hörner sollen, mark- 
haltig werdend, in diese Kommissur sich begeben, um auf der an- 
derseitigen Rückenmarkshälfte, theilweise wenigstens, in die Wurzel 
der unteren Spinalnerven umzubiegen. Auf diese Weise kommt es 
medianwärts zu einer wirklichen Kreuzung der beiderseitigen Kom- 
missuralbiindel. Fälle, wo durch Kommissuralfasern Ganglienzellen 
der beiden Rückenmarkshälften direkt verbunden wären, hat STIEDA 
nie beobachtet. Erwähnt sei noch, dass bei Esox SrıepA die Be- 
obachtung machte und seine Angabe mit der Abbildung stützte, dass 
einzelne Ganglienzellen sogar bis in die Mitte der Commissura trans- 
versa inferior vordrangen!. 


nahme schließen, die mir bei einer beabsichtigten Habilitation von Seiten des 
Kultusministeriums und des zoologischen Ordinariates (Prof. MARG6, dessen 
Name den meisten Lesern unbekannt sein wird) vor vier Jahren zu Theil wurde, 

u G, 

2 Alle drei Autoren eitirt nach STIEDA. 

3 SrrepA, Studien über das centrale Nervensystem der Knochenfische. 
Zeitschrift für wiss. Zoologie. Bd. XVII. 

45. s. Abhandlung über Esox. 


u 1 u di ae 


Über d. Centralnervensystem, insbes. ii. d. Riickenmark y. Orthagoriscus mola. 245 


Bei den Amphibien, insbesondere den Anuren, sind die Verhält- 
nisse der Commissura transversa inferior durch die klassische Arbeit 
REISSNER’s genauer bekannt geworden als sonst bei einem Thiere. 
Gleich jetzt möchte ich bemerken, dass ich eine Trennung der Com- 
missura transversa inferior in eine »grisea« und eine »alba« für un- 
statthaft halte. Was REISSNER als Commissura transversa grisea be- 
zeichnet, ist eine Stelle unterhalb des Centralkanales, welche viel 
neurogliales und nur wenig nervöses Gewebe, unter diesem stellen- 
weise eingestreute Ganglienzellen enthält. Die spärlichen Querfasern 
aber sind von der Commissura transversa alba nicht zu trennen, son- 
dern gehören zur gemeinsamen Commissura transversa inferior. Außer 
den angeführten Verhältnissen, die doch kaum in Betracht kommen 
dürften, kann nichts berechtigen, eine Trennung dieser Kommissur 
in zwei Theile durchführen zu wollen. Wenn ich also von der Com- 
missura transversa inferior bei den Anuren spreche, so verstehe ich 
darunter die gesammte Zahl der transversalen Fasern unterhalb des 
Centralkanales. REISSNER unterscheidet in dieser Kommissur obere, 
mittlere und untere Bündel. »Die Fasern der oberen Bündel oder 
die oberen Fasern steigen gegen die Mitte der Kommissur am 
steilsten herab, treten der Mittellinie zunächst auf die andere Seite 
des Rückenmarkes und bilden einige kleine Bündel, welche mehr 
oder weniger weit bis zur gleichen Höhe mit dem tiefsten Punkt des 
unteren Hornes oder noch tiefer in den entsprechenden unteren 
Strang der weißen Substanz eindringen. Die mittleren und unteren 
Bündel oder Fasern sind viel schwieriger weiter zu-verfolgen, und 
zwar hauptsächlich desshalb, weil sie beim Durchtritt durch das 
Septum medium häufig ganz oder beinahe horizontal ver- 
laufen.« Die steil herabfallenden Bündel oder die oberen möchte 
ich einstweilen von den mittleren und unteren oder horizontalen ge- 
trennt wissen und nur letztere als Commissura transversa inferior 
bezeichnen, welche allein nur mit der gleichnamigen der Fische ver- 
glichen werden darf. Diese Kommissur fand REISSNER ganz von 
markhaltigen Fasern gebildet. Das Wichtigste betreffs der Kom- 
missur besteht darin, von wo ihre Fasern ihren Ursprung haben und 
was mit ihnen auf der anderseitigen Rückenmarkshälfte geschieht. 
Hierüber theilt Reısswer mit, dass er oft Fortsätze von Ganglien- 
zellen der äußeren (oder wie er sie auch nennt »motorischen«) Zell- 
gruppe in die Kommissur treten sah, dieselben weit in derselben 
bis beinahe an die andere Rückenmarkshälfte verfolgen konnte, und 
dass zwei Fortsätze aus je einer Rückenmarkshälfte im Septum 


246 B. Haller 


medium sich sogar kreuzen konnten. Weiter konnte er jedoch diese 
Fortsätze in der anderseitigen Rückenmarkshälfte nicht verfolgen. 
So viel vermochte er aber mit aller Deutlichkeit zu erkennen, dass 
Fasern aus dieser Kommissur in die motorischen Nervenwurzeln ein- 
bogen. Dies ist Alles, was wir von ReEIssnER als direkte Beobach- 
tung erfahren, jedenfalls steht es fest, dass er direkte Verbindungen 
zwischen Zellen der beiden Seitenhälften des Rückenmarkes dureh 
die Kommissur nicht beobachtet hat. Dass Fasern der Kommissur 
zu Längsfasern der weißen Substanz werden, kann hier weiter nicht 
tangiren. Freilich lässt sich aus der Reıssner’schen Beschreibung 
herauslesen, dass er Fasern der Kommissur auch in die graue Sub- 
stanz treten sah. Es sind das aber Thatsachen, die kaum zu einem 
harmonischen Ganzen zusammengefügt werden können. Dass Fort- 
sätze von Ganglienzellen in diese Kommissur sich fortsetzten, beob- 
achtete SriepA und Max Scumipr! auch. Beide sind sehr weit 
hinter der Reısswer’schen Arbeit zurückgeblieben, und wir finden 
nichts, was die ReissNer’sche Beschreibung erweitern könnte. Bei 
Durchsuchung der Litteratur über das Rückenmark, was allerdings 
keine kleine Aufgabe ist, finden wir, dass im gesammten Thierreiche, 
den Menschen nicht ausgenommen, die Angaben betreffs der Com- 
missura transyersa anterior um kein Haar ausführlicher sind als jene 
REISSNER’s vom Frosche. Dass Fortsätze von Ganglienzellen in Form 
von Achsencylindern sich kreuzend, die anderseitige Rückenmarks- 
hälfte erreichen, beobachtete u. A. StrepA beim Huhne? und vorher 
LENHOSSEK sen. beim Menschen. Dies wurde vielfach in neuester 
Zeit bestätigt. Wie weit meine Beobachtungen beim Mondfische in 
dieser Beziehung für die gesammte Klasse der Vertebraten Geltung 
besitzen, mag die Zukunft entscheiden. Es könnte der Fall sein, 
dass neben der von mir beobachteten Thatsache, dass Ganglienzell- 
fortsätze der einen Rückenmarkshälfte auf der anderen Hälfte in das 
centrale Netz sich auflösen, auch solche Fortsätze vorkommen, welche 
auf der anderen Rückenmarkshälfte in einen peripheren Achseneylin- 
der übergehen, mag dieser nun sofort in die Nervenwurzel eintreten 
oder sich eine Zeit lang noch als Längsfaser weiter erhalten. Völlig 
ausgeschlossen scheint mir die durch OwsJANNIKOW für Teleostier 
aufgestellte Behauptung zu sein, wonach Ganglienzellen der beider- 
Seitigen Rückenmarkshälften durch Kommissuralfasern unter einander 
sich direkt verbänden. 
om) a 
Zeitschrift fiir wiss. Zoologie. Bd. XIX. 


Über d. Centralnervensystem, insbes. ti. d. Rückenmark v. Orthagoriscus mola. 247 


Bei Anführung der Reısswer’schen Beobachtungen über die Com- 
missura transversa inferior habe ich absichtlich eine Faserkreuzung, 
die REISSNER noch zu dieser Kommissur rechnet und als die oberen 
Bündel derselben bezeichnet, völlig unberücksichtigt gelassen. Diese 
Fasern sollen ganz senkrecht heruntersteigen und, unter spitzem 
Winkel sich kreuzend, theilweise wenigstens in die weiße Substanz 
sich verlieren. Nach oben (hinten) sind sie am weitesten in der 
grauen Substanz verfolgbar, so dass sie durchaus nicht mit den 
Ganglienzellen der äußeren Zellgruppe in Beziehung gebracht wer- 
den können, sie erreichen vielmehr, wie dieses auch aus der Abbil- 
dung evident wird (Taf. XIII Fig. 1), die Hinterhörner. Ich glaube 
nun, dass ich mit vollem Rechte diese Fasern mit den bei Ortha- 
goriscus als Commissurae perpendiculares inferiores bezeichneten ver- 
gleichen darf, die dazu berufen sind, die Ursprungsdistrikte der 
oberen Spinalnerven mit den unteren Spinalnerven der entgegen- 
gesetzten Seite zu verbinden. 

Betreffs der oberen (hinteren) Kommissur und in Zusammenhang 
damit des Ursprunges der hinteren Nerven steht es heute in der 
Litteratur auf so »muthmaßlichem« Standpunkte, dass ich Anstand 
nehme, die Vergleichung mit den positiven Beobachtungen bei Plecto- 
gnathen anzustellen. 

Ich berühre nun noch einige allgemeine Fragen, nämlich die 
der Ganglienzellarmuth resp. des vollständigen Mangels in ge- 
wissen Bezirken des Rückenmarkes der Knochenfische. Es ist all- 
gemein bekannt, dass die Ganglienzellen überall in den hinteren 
Hörnern viel kleiner und zarter, aber auch viel geringer an Zahl 
sind als in den vorderen Hörnern, aber es ist, selbst die Selachier 
nicht ausgenommen, die Thatsache nirgends bekannt, dass Ganglien- 
zellen in den Hinterhörnern fehlen sollten. Erst bei den Knochen- 
fischen konstatirte STIEDA, dass es im Riickenmarke des Aales und 
Gadus lota Stellen giebt, wo höchstens eine Ganglienzelle, viel- 
leicht aber auch keine in den Hinterhörnern anzutreffen ist, während 
diese doch bei anderen Teleostiern, wie unter anderen bei Esox, 
überall zahlreich genug auftreten. Ähnliche Fälle konstatirte auch 
Frrrsch, der dabei zu folgender Äußerung kommt: »Mit großer 
Wahrscheinlichkeit darf man demnach behaupten, dass die Gefühls- 
sphäre des Centralnervensystems bei den Fischen (wohl Teleostier, 
HALLER) verhältnismäßig schwach entwickelt sei, und dies scheint 
um so plausibler, wenn man bedenkt, wie der bei Weitem größere 
Theil dieser Thiere durch die Bedeckung der Haut mit festen 


248 B. Haller. 


Schuppen oder Knochenschildern großer Gebiete der Ausbreitung für 
Gefühlseindrücke aufnehmende Hautnerven entbehrt, andererseits 
fehlt es nicht an specifischen, von besonderen Nerven ‘versorgten 
Sinnesorganen, um das Deficit theilweise auszugleichen '«. 


Ob diese Erklärungsweise, so plausibel sie auch erscheint, sich 
halten wird, ist heute schwer zu entscheiden, jedenfalls spricht 
heute Manches für diese Annahme. Meiner Ansicht nach hat sich 
das Rückenmark der Cyclostomen auf der primitivsten Stufe embryo- 
naler Entwicklung erhalten. Bei diesen Formen aber wissen wir 
durch die Entdeckung von FREUD?, dass in die oberen (hinteren) 
Spinalnervenwurzeln Fortsätze sogar der größten Ganglienzellen des 
primitiven Rückenmarkes eintreten. Von hier ab mag nun die histo- 
logische Differenzirung in Folge der äußeren Körperbedeekung in 
zwei Richtungen sich vollzogen haben. Die Selachier, deren selbst 
älteste Vorfahren keine ähnliche harte Körperbedeckung wie die an- 
deren Fische besaßen, entwickelten resp. erhielten sich die Ganglien- 
zellen in dem oberen (hinteren) Theil des Rückenmarkes, aus wel- 
chem später der Bezirk der oberen (hinteren) Spinalnervenwurzel 
durch die Amphibien hindurch bis zu den höchsten Formen der 
Säugethiere hinauf als Hinterhörner sich entwickelte. Andererseits 
sind bei denjenigen Fischen, deren Vorfahren mit dem hartesten 
Integumentpanzer sich bedeckten, die Ganglienzellen aus dem oben 
angeführten Grunde in Zahl mehr zurückgetreten. Sollte es sich 
bestätigen, dass bei den Ganoiden, deren Vorfahren wohl alle jenen 
Schuppenpanzer besaßen, thatsächlich den Knochenfischen ähnliche 
Verhältnisse im Bezirk der oberen (hinteren) Rückenmarkswurzel sich 
finden, worüber wir heute nichts Sicheres wissen, so würde jene 
Erklärung Frirscu’s an Wahrscheinliehkeit gewinnen. Unter den 
jetzt lebenden Knochenfischen ist die panzerartige Hautbedeckung 
wohl am ausgesprochensten unter den Plectognathen anzutreffen, 
unter denen die eine Abtheilung geradezu den Namen Harthäuter 
erhalten hat. Bei den Gymnodonten fehlen aber bereits sämmtliche 
Ganglienzellen in dem Ursprungsbezirke der oberen (hinteren) Spinal- 
nervenwurzeln, und dieses ist abermals eine Stütze für jene An- 


1]. c. pag. 330. 


28. FrEUD, Über den Ursprung der hinteren Nervenwurzeln im Rücken- 
mark von Ammocoetes (Petromyzon Planeri). Sitzungsberichte der Wiener Akad. 
Bd. LXXV. Abtheilung III. 1877. 


Uber d. Centralnervensystem, insbes. ii. d. Rückenmark v. Orthagoriscus mola. 249 


nahme. Freilich werden in Zukunft auch die Lophobranchier! in 
anatomischer Beziehung des Centralnervensystems nicht so ganz zu 
vernachlässigen sein, denn jene Thatsachen der vergleichenden Mor- 
phologie dürften auf das Verständnis der funktionellen Beziehungen 
des thierischen Körpers bedeutungsvoll eingreifen. 


Durch die angeführten Verhältnisse ist die GerLAcH'sche Auf- 
fassung in Betreff des Ursprunges der hinteren (oberen) Spinalner- 
ven nicht im geringsten gefährdet. Nach diesen würden die Fasern 
dieser Nerven nicht direkt aus den Ganglienzellen der Hinterhörner, 
sondern dureh die Vermittelung des centralen Nervennetzes entstehen. 
Diese Ganglienzellen fallen dann bei geringerer sensorieller Thätig- 
keit des Rückenmarkes aus, und die Verbindung erfolgt mit den im 
unteren (vorderen) Rückenmarkstheil vorhandenen Ganglienzellen 
dureh eine bedeutende Entfaltung des centralen Nervennetzes. 


Obgleich ich schon im Beginne dieser Arbeit die Beschreibung 
eines Rückenmarksquerschnittes von Tetrodon der Beschreibung der 
inneren Rückenmarksverhältnisse von Orthagoriscus voraussandte, 
aus welcher indirekten Vergleichung dem Leser eine Schlussfolge- 
rung auf die Rückenmarksverhältnisse der Plectognathen ermöglicht 
ward, so kann ich doch nicht umhin, diese auch nach meiner 
eigenen Auffassung darzustellen. Vor Allem glaube ich mit jedem 
Sachkundigen darüber übereinzustimmen, dass wir im Rückenmarke 
von Orthagoriscus keine ähnliche hochgradige Koncentration erkennen 
können, wie dieses etwa in den sog. Rückenmarksganglien im An- 
fangstheile des Rückenmarkes in den Lobi electriei von Torpedo und 
in den Anschwellungen der Trigliden oder in den Lobi vagales der 
Cyprinoiden sich vorfindet. Denn vergleichen wir das Rückenmark des 
Orthagoriscus mit jenem von Tetrodon, so werden wir nur das Eine 
folgern können, dass durch die enorme Verkürzung des Körpers bei den 
Mondfischen (Orthagoriscus, Rancania) eine gewisse Koncentration der 
neuralen Gewebstheile eingetreten ist, wie es schon in Anbetracht der 
äußeren Verhältnisse einleuchten muss. Diese kam jedoch nicht so 
weit, dass sie die einzelnen Ursprungsdistrikte der Spinalnerven äußer- 
lich in Form von hinter einander gelegenen paarigen Anschwellungen 


! Haben doch diese vernachlässigten Formen erst neuerdings in myo- 
logischer Beziehung eine speciellere Beachtung gefunden, indem durch die ge- 
wandte Hand RoLLET’s wichtige und interessante Verhältnisse aufgedeckt wor- 
den sind. — A. RoLLET, Über die Flossenmuskeln des Seepferdehens. Archiv 
für mikr. Anatomie. Bd. XXXII. 


250 B. Haller 


kennzeichnet. Die in Vergleichung mit dem langen Rückenmarke 
von Tetrodon eingetretene Koncentration spricht sich bei einer be- 
deutend größeren Zahl von Ganglienzellen hauptsächlich in der enor- 
men Größenzunahme der einzelnen Ganglienzellen aus. Durch die 
Verkürzung des Riickenmarkes hat bei gleichbleibender physiologischer 
Leistung das Rückenmark sich in die Quere entfaltet und ist dieker 
geworden. Der oberhalb der lateral abtretenden oberen (hinteren) 
Spinalnerven sich findende, diesen zum Ursprung dienende, obere 
(hintere) Abschnitt des Riickenmarkes, der mit dem Bezirk der 
Hinterhörner höherer Formen verglichen werden kann, sowie der un- 
tere motorische Bezirk hat sich in Folge jener Verkürzung des 
Riickenmarkes enorm ausgebildet. Dadurch ward der Abgang der 
unteren (vorderen) Spinalnerven der Fissura longitudinalis inferior 
bedeutend geniihert, was ja bei Tetrodon (Fig. 19) durchaus nicht 
der Fall war. Dieses ist Alles, was durch die Koncentration bei den 
Mondfischen erreicht wurde, denn die Lage der oberen (hinteren) 
Spinalnervenaustritte hat sich, da ihr Ursprungsbezirk durch die in 
die Quere erfolgte Entfaltung auf dieselben keinen nach unten wir- 
kenden Druck ausgeübt hat, nicht verändert. 

Uber die inneren baulichen Verhältnisse des Rückenmarkes der 
Plectognathen können wir Folgendes von allgemeiner Bedeutung dar- 
stellen. Bei den Plectognathen kommt es, abgesehen von den vier 
Liingsstriingen, die jedoch im Vergleiche zum Rückenmarksquerschnitte 
von sehr untergeordneter Bedeutung sind, zu keiner Sonderung von 
grauer und weißer Riickenmarkssubstanz, vielmehr sind die Längs- 
Fasern zerstreut im gesammten Rückenmarke angeordnet. Ganglien- 
zellen kommen bloß im Bezirk des Ursprunges der unteren (vorderen) 
Spinalnerven von ansehnlicher Größe vor, also an unteren (vorderen), 
den vorderen Hörnern höherer Formen vergleichbaren Stellen. Ste 
bilden zwei Gruppen, eine innere, lateral dem Centralkanal anlie- 
gende, und eine üußere, welche in Folge des Mangels von weißer 
Substanz nach unten ganz peripher im Riickenmarke gelegen ist. 
Diese Verhältnisse der Plectognathen sind aber nicht auf primüärste 
Zustände zurückzuführen, sondern von jenen bei Cyclostomen ableit- 
bar und führen zu jenem späteren Stadium hinüber, welches bei höhe- 
ren Knochenfischen anzutreffen ist. Dem gegenüber hat sich von den 
Cyclostomen an das Rückenmark durch die Selachier derart entwickelt, 
dass es kontinuirlich zu den höchsten Vertebraten hinüberführt!. 


' Hierbei mögen die Rückenmarksverhältnisse von Amphioxus als ganz 


Uber d. Centralnervensystem, insbes. ii. d. Riickenmark v. Orthagoriscus mola. 251 


Hieraus ist ersichtlich, dass die Resultate, zu denen ich gelangt bin, 
mit jenen VIGNAL’s in den wichtigsten Punkten sich decken. 

Bevor ich auf die Beschreibung der Verhältnisse in der Medulla 
oblongata übergehe, möchte ich noch über die Kerne der Ganglien- 
zellen im Rückenmarke einiges nebenbei Beobachtete mittheilen. 
In den meisten Fällen findet man in den Ganglienzellen einen großen 
ovalen (Fig. 18) Zellkern vor, der immer ein deutliches größeres und 
mehrere kleine Kernkörperchen besitzt. Die chromatophile Substanz 
ist in der Netzform angeordnet und die Kernkörperchen liegen in 
den Netzknoten. Nur seltener nähert sich der Kern der runden Form. 

Andere Male erkennt man zwei unmittelbar an einander liegende 
Kerne innerhalb eines Zellleibes, diese sind dann an ihren Berüh- 
rungsstellen zumeist abgeplattet (Fig. 9 a). An dickeren Schnitten 
sieht man sogar drei Zellkerne in einem Zellleibe (Fig. 9 2), die 
gleichfalls wieder innig an einander lagern. Diese Fälle sind häufig 
genug, um den Gedanken an eine Kerntheilung aufkommen zu lassen. 
Ich war darum bemüht, an Zellen, die zwei Zellkerne aufwiesen 
und diese ihrer Lage nach schon auf eine eben stattgehabte Zell- 
theilung hinwiesen (Fig. 9 a), in letzteren Formen die Karyokynesis 
aufzufinden, — doch vergebens, denn der Kerninhalt war stets nur 
in der beschriebenen Netzform anzutreffen. Später habe ich dieses 
Suchen ganz aufgegeben, denn ich stieß in den diekeren Schnitten 
auf Zellformen, die eine indirekte Kerntheilung auszuschließen 
schienen. Es waren da die absonderlichsten Kernformen vorhanden 
und viele ließen auf eine »Kernsprossung« (Fig. 10), also auf eine 
direkte Zelltheilung ohne vorhergehende Kernfiguren, und zwar auf 
eine solche schließen, bei welcher der Kern in mehrere Theile zer- 
fiel. Dieses war insbesondere dort sehr deutlich zu sehen, wo die 
Hauptmasse des Kernes mit mehreren großen, ziemlich gleichgroßen 
Kernkirperchen versehen, eine beginnende Zweitheilung unzweideutig 
zeigte, während an seiner anderen Seite mehrere kleinere Portionen, 
sogar mit Kernkörperehen versehen, sich hervorrundeten, ohne je- 
doch vom größeren Abschnitte abgetrennt zu sein (Fig. 9 ec). Man 
findet aber im Zellleibe nie kleine Kerne vor. Ob dann eine Zell- 
theilung eintritt, weiß ich nicht, denn ich habe sie nie beobachtet. 

Diese wichtige Thatsache führe ich an, um die Aufmerksamkeit 
jener Forscher, die sich eingehender mit der Kerntheilung beschäftigen, 


selbständig, aus ursprünglichsten Verhältnissen herausgebildet, bei Seite ge- 
lassen werden. 


252 B. Haller ‚Dil 


auf diesen Gegenstand zu lenken, wie denn das Rückenmark von 
Orthagoriseus für die Zukunft wohl noch Andere beschäftigen dürfte. 
VIGNAL sah zwei Zellkerne in derselben Zelle, doch eben so wenig 
wie ich konnte er eine Zelltheilung beobachten. 


Medulla oblongata. 


Wenn man einen Querschnitt aus der Stelle untersucht, wo eben 
der Centralkanal in die Fossa rhomboidea sich öffnet, also aus der 
eben beginnenden, plötzlich aus dem Rückenmarke eingeschniirt sich 
fortsetzenden Medulla oblongata, so wird man Folgendes feststellen 
‚können. Das Gliaseptum des Suleus longitudinalis inferior reicht 
bis zur unteren Seite der Fossa rhomboidea hinauf (Fig. 20 ar) und 
verwebt sich hier mit einer sich stark tingirenden Stelle unterhalb 
des Epithels. Diese Stelle ist fast ganz frei von nervösen Bestand- 
theilen und enthält mit Gliagewebe nur zahlreiche Blutgefäße, in 
deren nächster Nähe auch eingewuchertes echtes Bindegewebe anzu- 
treffen ist. Während seines Verlaufes bis hierher sendet dieses Sep- 
tum medium zahlreiche Fortsätze in die beiderseitigen Seitenhälften. 
In der Fissura longitudinalis inferior (anterior) ist die Gliahülle eben 
so mächtig entwickelt, wie wir sie zu Ende des Rückenmarkes ge- 
sehen haben. 

Die äußere Ganglienzellgruppe des Rückenmarkes nimmt bedeu- 
tend an Zahl und Größe ihrer Elemente ab (Fig. 20 mz’), doch er- 
hält sie sich bis weit nach vorm im verlängerten Marke (Fig. 21 mz, 
mz'). Von den Zellen der inneren Gruppe sind noch einige vorhan- 
den (cz). Sie werden wie im Rückenmarke durch Karmin nicht zu 
intensiv tingirt, wodurch sie sich von den Zellen des Vaguskernes, 
welche sich sehr intensiv tingiren und in welche Gruppe die ersten 
Zellen kontinuirlich übergehen, auffallend unterscheiden. Bei diesem 
Übergange giebt es auch Zellen, welche in Betreff‘ Färbung und 
Größe zwischen diesen beiden Extremen stehen, so dass hier eine 
gewisse Kontinuität sich ausspricht. 

Aus den ersten Zellen der Säule der inneren Zellgruppe ent- 
springen folgende periphere Nerven und innere Nervenbündel: Zu- 
vörderst treten nach unten zu viele starke, bald nach ihrem Ur- 
sprunge markhaltig werdende Fasern zu einem Bündel zusammen, 
welches an der unteren Seite als recht mächtiger Nerv (Fig. 20 un. 
Vag) das Rückenmark verlässt. Fasern aus der äußeren Zellgruppe 
(mz) habe ich in diesen Nerven nie treten sehen. Er kommt 


Uber d. Centralnervensystem, insbes. ii. d. Riickenmark v. Orthagoriscus mola. 253 


jederseits in der Einzahl vor und bildet somit bloß ein einziges 
Paar. Von unten tritt er jederseits dem gemeinsamen Vagusbündel 
bei (Fig. 2) und ist somit jener Theil des Vagus, welcher bei den 
Selachiern als höchstens fünf, in den meisten Fällen aber nur als 
zwei oder drei Fädchen die untere Seite des verlängerten Markes 
verlassend, durch einen besonderen Kanal, der in gleicher Reihe 
mit den Austrittsöffnungen der unteren Spinalnerven gelegen ist, aus 
der Schädelwand nach außen gelangen und zum Theil zu Muskeln 
treten, zum Theil sich aber noch mit den ersten Spinalnerven ver- 
binden und von GEGENBAUR! als »untere Vagusbündel« benannt, von 
RoHon? aber nur sehr ungenau gekennzeichnet werden. Bei Ortha- 
goriscus ist somit das untere Vagusbündel, getrennt von den ersten 
unteren Spinalnerven, noch innerhalb der Schädelkapsel mit dem 
oberen Vagus verbunden, was möglicherweise durch die große Kon- 
centration des gesammten Körpers Erklärung findet. Eben so ver- 
halten sich bezüglich ihres Ursprunges die unteren Vaguswurzeln 
bei Petromyzonten, wie durch AHLBORN? bekannt wurde, der sie 
mit anderen Autoren als motorische Wurzeln des Vagus bezeichnet. 
Sie verhalten sich auch hier wie die ventralen Wurzeln der Spinal- 
nerven, worüber sich AHLBORN folgendermaßen ausspricht: »Ich 
zweifle nicht, dass die großen ventralen Zellen, die ja den großen 
äußeren Zellen des Rückenmarkes entsprechen, als die Ursprungs- 
ganglien dieser Wurzeln anzusehen sind, doch bemerke ich auch 
hier, dass ich den Austritt eines Zellfortsatzes aus dem Hirn in die 
Nervenwurzel nicht mit absoluter Sicherheit beobachtet habe.« Diesem 
möchte ich zufügen, dass wir unter »großen ventralen Zellen« durch- 
aus nicht Zellen der äußeren Zellgruppe von Orthagoriscus zu ver- 
stehen brauchen, denn wie ich schon betonte, ist bei Cyclostomen 
in der Gruppirung der Ganglienzellen ein ziemlich embryonales Ver- 
halten gewahrt worden, und man kann darum eine Vergleichung in 
dieser Beziehung mit den Teleostiern nicht so leicht anstellen. 

Auf dem Querschnitt aus dem hintersten Oblongatatheile (Fig. 20) 
bemerkt man, dass neben den Zellen der inneren Gruppe, von wo 
eben die untere Vaguswurzel ihren Ursprung nahm, einige Zellen 
derselben Gruppe Fasern in ein Faserbündel entsenden (p), welches 

| (0. GEGENBAUR, Uber die Kopfnerven von Hexanchus und ihr Verhältnis 


zur Wirbeltheorie des Schädels. Jenaische Zeitschrift für Naturwissenschaften. 
Bd. XVI, 


12'606, 
3]; 6. 


254 B. Haller 


stark nach oben und etwas nach außen gerichtet, die letzte obere 
Vaguswurzel (X./) erreicht und mit dieser die Schädelkapsel ver- 
lässt. Ich vermuthe in diesem Bündel die Wurzel des Hypoglossus, 
welche Ursprungsweise abermals mit jener bei Cyclostomen sehr 
übereinstimmen würde. 

Nach oben gehen die Zellen der inneren Gruppe, auf die schon 
beschriebene Weise, in die Zellen des Vagusganglion (vg, vg’) über. 
Als solches wurde dieses Ganglion bei Gadus lota auch von STIEDA 
angesprochen, wo freilich die topographischen Verhältnisse durch 
das nur selten vorkommende Tuberculum medium etwas verändert 
scheinen, jedoch es nicht sind. Auch die durch Ronon bei den 
Selachiern beschriebenen Verhältnisse lassen vermuthen, dass sich 
auch dort der Bau dieses Ganglienpaares nicht wesentlich von den 
bei Teleostiern modifieirt ist, wenn wir etwa von den elektrischen 
Ganglien bei Torpedo absehen wollen, die sich ja doch aus einem 
Theile dieses Ganglienpaares hervorgebildet haben, ferner von dem 
Umstand, dass dieses Ganglion, besser Zellensäule, schon äußer- 
lich als hinter einander gelagerte Ganglionknoten sich zu erkennen 
giebt, was bei den Knochenfischen nicht eintritt. Denn es wird 
Niemand einfallen, die gangliösen Anschwellungen im Beginne 
des Rückenmarkes der Trigliden ohne Weiteres mit dem Ganglion 
des Vagus vergleichen zu wollen, wenn gleich das erste und mäch- 
tigste aus diesen Anschwellungen mit jenen Ganglien wahrscheinlich 
in Beziehung zu bringen sein wird!. Wie sich die Verhältnisse bei 
Lophius gestalten, ob in die Ganglienbildung dortselbst nicht auch 
schon Centren des Trigeminus (Ramus ascendens) aufgenommen sind, 
wie durch gewisse Beobachtungen von FrrrscH nicht unwahrscheinlich 
ist, darüber lässt sich einstweilen nichts aussagen. Am ehesten sind 
diese Verhältnisse bei Orthagoriseus mit jenen der Cyclostomen ver- 
gleichbar, zumal für diese AHLBoRN’s ausführliche Beschreibung vor- 
liegt. Andererseits scheinen dort die anatomischen Verhältnisse eben so 
einfach zu sein wie bei Orthagoriseus; ja selbst die Form der Ele- 
mente stimmt auffallend überein. Freilich kann ich die Vermuthung 
nicht unterdrücken, dass AHLBORN die histologischen Verhältnisse 
nicht eingehend genug verfolgt hat. 


1 Es existirt eine Abhandlung in russischer Sprache von M. Ussow, Über 
den Bau der sogenannten Lobi accessorii des Rückenmarkes einiger Knochen- 
fische (Arbeiten der naturforschenden Gesellschaft in Kasan), welche Arbeit mir 
unzugänglich war. 


Uber d. Centralnervensystem, insbes. ii. d. Riickenmark v. Orthagoriscus mola. 255 


Das Ganglion des Vagus besteht jederseits aus einer, hinten 
wenige (Fig. 20), mehr nach vorn zahlreichere Elemente besitzenden 
Zellgruppe. Es reicht nur bis zur Mitte der oberen Fläche der 
Rautengrube. Im vorderen Theile der Rautengrube, wo sich diese 
bedeutend erweitert, weit hinter dem Ansatze der sog. Corpora 
restiformia, erreicht die Zahl jener Zellen ihr Maximum, um dann 
von hier an wieder allmählich abzunehmen. Die Elemente sind fast 
ausnahmslos nach oben zu breit, nach unten gegen das Innere der 
Medulla oblongata verschmälert; deren chemische Kapaeität für Kar- 
min gegenüber den Zellen der inneren Gruppe des Rückenmarkes 
wurde schon erwähnt. In der Regel besitzen diese Zellen an ihrem 
verbreiterten, der Rautengrube zugekehrten Ende vier bis acht und 
sogar mehr feinste Fortsätze, welche in dem oberhalb der Zellen bis 
zum Epithele reichenden nervenzellenfreien Gewebe in dessen Nerven- 
netz sich auflösen (Fig. 22). Dieses nervenzellenfreie Gewebe (Fig. 22 7) 
unterscheidet sich durch nichts vom anderen centralen ganglionzell- 
freien Gewebe. Die Fortsätze des die Rautengrube auskleidenden 
Epithels gehen in dieses Gewebe über, um ähnlich wie die Epithel- 
zellen des Centralkanales im Rückenmarke sich mit dem hier sehr 
feinen neuroglialen Netze in Verbindung zu setzen. Außer diesen 
Geweben besitzt diese Stelle Blutgefäße in ziemlicher Zahl, und das 
feine Nervennetz, in welches eben jene feinen oberen Fortsätze der 
Ganglienzellen sich auflösen. (Eine bemerkenswerthe Erscheinung, 
welche sich auf den ganzen Boden der Rautengrube erstreckt, be- 
steht darin, dass die Neurogliahülle knapp unter dem Epithele sich, 
sehr mächtig entfaltend, fortsatzförmig in Form von konischen Zapfen 
von oben nach unten in das Nachhirn erstreekt, wobei sie gewöhn- 
lich eintretende Blutgefäße begleitet. Es ist jedoch nicht ausge- 
schlossen, dass echtes Bindegewebe mesodermalen Ursprunges in 
Begleitung der Blutgefäße massenhaft eintritt. Die Kerne dieses 
diehten Gewebes tingiren sich recht intensiv, so dass die Zapfen 
sehr deutlich hervortreten.) Somit unterscheidet sich dieses Gewebe 
von jenem knapp unterhalb der Ganglienzellen gelegenen nur dureh 
den geringen, ja fast verschwindenden Reichthum von dickeren Ner- 
venfasern. Es bildet sammt den Ganglienzellen das sogenannte 
»Höhlengrau«, welcher Ausdruck, auf die Verhältnisse bei Säuge- 
thieren begründet, in dem Maße außer Gebrauch kommen dürfte, 
je weiter die Kenntnis der Anatomie des Centralnervensystems der 
Fische vorschreitet und je mehr die Anatomen zur Einsicht ge- 
langen, dass volle Sicherheit in der menschlichen Hirn- und Rücken- 


256 B. Haller 


markslehre erst durch die Vergleichung bei siimmtlichen Klassen der 
Wirbelthiere erreicht werden kann. 

Lateral geben diese dreieckigen Ganglienzellen der beiden Va- 
gusganglien keine Fortsätze ab, sondern verschmälern sich in einen 
oder zwei neben einander liegende Achsencylinder, welche (Fig. 20, 
21, 22) als feinfaserige Nervenbiindel zu je einer Wurzel dieses 
Vagusastes zusammentreten. 

Von einer Auflösung der feinen Fortsätze des oberen Zellendes 
in das Nervennetz habe ich bloß an zweien meiner Präparate Aus- 
nahmen gefunden. Auf beiden Präparaten ist zu erkennen, dass an 
der unteren Hälfte des rechtsseitigen Ganglions je zwei Zellen an 
ihren oberen Enden einen recht breiten, so weit verfolgbar unge- 
theilten Fortsatz besaßen. In dem einen Falle war je einer der 
seitlichsten Fortsätze (Fig. 21) am oberen breiten Ende, der sich so 
verhielt; im anderen Falle konnte an dem Ende der einen dieser 
Zellen nur ein Fortsatz (Fig. 22 s’) erkannt werden, während die 
anliegende zwei stärkere Fortsätze besaß, von denen der eine (s) 
eben so wie jener der ersten Zelle ungetheilt weithin zu verfolgen 
war. Der Fortsatz der ersten Zelle (s’) bog zwischen den anderen 
Zellen nach innen, jener der anderen (s) verlief parallel der Rauten- 
grubenwand im Gewebe oberhalb der Ganglienzellschicht nach unten. 
So viel konnte ich mit Sicherheit ermitteln, dass diese zwei Zell- 
fortsätze keine Nebenäste abgeben, somit ist es sehr wahrscheinlich, 
dass sie zu peripheren Achseneylindern wurden. Dass jedoch solche 
dicke Fortsätze von den oberen Seiten der Zellen der Vagusganglien 
auch in anderen Ebenen als in der Querebene vorkommen, darauf 
deutet die Beobachtung recht ansehnlicher Querschnitte markloser 
Nervenfasern stellenweise oberhalb dieser Zellenschicht hin. 

Übergänge zwischen diesen dreieckigen, und in dieser Form, 
wie es scheint, für die Fische charakteristischen Elementen im oberen 
Vagusganglion und kleinsten, beinahe der »multipolaren« Zellform 
gleichenden Zellen kommen zwar vor, doch bleibt die beschriebene 
Form für dieses Ganglion die überwiegende. Bei den Cyelostomen 
hat AHLBORN in den Vagusganglien jene Form als die dominirende 
erkannt. Die Zellen der beiderseitigen Vagusganglien treffen me- 
dianwiirts bei Orthagoriscus eben so wenig als anders wo zusammen, 
sondern werden hier durch das an neuroglialem Gewebe und Blut- 
gefifien reiche mediane Stück getrennt, welches ich schon erwähnte 
und in welches von unten her das Septum medium allmählich 
übergeht. 


Über d. Ceutralnervensystem, insbes. ii. d. Rückenmark v. Orthagoriscus mola. 257 


In den Zellen der Vagusganglien habe ich nur sehr selten dop- 
pelte Kerne (Fig. 24) und nie solche an Kernsprossung erinnernde 
Kernformen gefunden wie unter den großen Elementen des Rücken- 
markes. Dagegen konnte ich hier ein Verhalten beobachten, wel- 
ches im Rückenmarke trotz der großen Elemente nie zur Beobach- 
tung kam. Ich konnte nämlich erkennen, dass Capillargefäße den 
Zellleib durchsetzten und in denselben, also im Körper der Ganglien- 
zellen, sich einlagerten (Fig. 22 «, Fig. 24 cg), wobei das Endo- 
thelrohr des Capillargefäßquerschnittes sehr deutlich zum Vorschein 
kam. Diese Beobachtung wurde durch Fritscu zuerst bei Fischen 
und an einer bestimmten Stelle des verlängerten Markes gemacht, 
welche theilweise wenigstens mit den Vagusganglien in Beziehung 
zu bringen ist. Vor vier Jahren fand er dieses Verhalten an den 
riesenhaften Elementen jener Lokalität bei Lophius piscatorius, und 
war nicht ohne Grund darüber frappirt. Ich will seine eigenen 
Worte mittheilen. Er sagt, »es durchsetzt also ein Gewebe Ele- 
mente (!) des anderen, Bindegewebe solche des Nervengewebes, 
ohne sich jedoch damit zu vermischen, vielmehr sind die histologi- 
schen Theile des einen und des anderen sehr wohl aus einander zu 
halten.«c In demselben Jahre erkannte ähnliche Beziehungen der 
Capillargefäße zu Ganglienzellen im Rückenmarke des Menschen 
ADAMKIEWITzZ!, der jedoch durch seine unglückliche Injektionsme- 
thode zu Resultaten gelangte, die nur durch Artefacte erklärbar 
sind. Nach dieser sonderbaren Auffassung endet das arterielle Ca- 
pillargefäß an der Peripherie der Ganglienzelle, seinen Inhalt in die 
Ganglienzelle in den von ihm sogenannten »Ganglienraum« ergießend, 
während »die Ganglienvene aus dem Kern direkt heraustritt«. 

In ein auf dem Querschnitte stets recht deutliches Bündel 
treten die innerhalb des Rückenmarkes marklosen und feinen Fa- 
sern der oberen Vaguswurzeln zum peripheren Stamme zusammen 
(Fig. 20, 21), doch nicht bloß in der Querebene, sondern, wie dieses 
ja bei allen Nervenstriingen der Fall ist, pinselférmig, was durch 
peripher anlagernde quer durchschnittene Bündel (Fig. 21 X’) be- 
gründet wird. Zum Schlusse sei noch eine Vaguswurzel erwähnt, 
über deren sicheren Ursprung ich mir keine Aufklärung verschaffen 
konnte. 

Man sieht nämlich aus der nächsten Nähe der bis weit nach 


! A. ADAMKIEWiTz, Der Blutkreislauf der Ganglienzelle. Berlin 1886 
(Hirschwald). 


Morpholog. Jahrbuch. 17. 17 


258 B. Haller 


vorn fortbestehenden äußeren Ganglienzellgruppe (Fig. 21 mz) ein 
mittelstarkes Nervenbündel (s) nach oben der abgehenden oberen 
Vaguswurzel sich anschließen. Obgleich dieses Bündel allem An- 
scheine nach jener Zellgruppe entstammt, so habe ich hierüber doch 
keinen sicheren Aufschluss erhalten. An der oberhalb dieses Faser- 
bündels gelegenen Stelle (fw) sammelt es sich gewiss nicht. Es 
kann daher wohl nichts Anderes sein als eine der oberen Wurzel 
sich anschließende untere Vaguswurzel. 


Nach Beschreibung des Ursprungsmodus des Vagus komme ich 
abermals auf jenen Schnitt zurück, den ich aus dem hinteren Ende 
der Oblongata abbildete (Fig. 20). In dieser Gegend existirt die 
Commissura transversa inferior eben so wenig als alle anderen Kom- 
missuren des Rückenmarkes. Statt der Commissura transversa in- 
ferior sehen wir zwei Längsbündel (7), die etwas von oben nach 
unten und außen gerichtet erscheinen. Auf dem nach vorn zu nächst- 
folgenden Schnitte sehen wir diese einander genähert, und noch 
weiter nach vorn medianwärts mit einander verschmelzen, um dann 
noch weiter nach vorn abermals als separirte, jedoch etwas mäch- 
tigere vollständige Längsbündel in jeder Rückenmarkshälfte zu er- 
scheinen (Fig. 21 z). Es findet somit hier eine Kreuzung dieser 
Längsbündel statt, die dann in noch weiter nach vorn gelegenen 
Querschnitten an Mächtigkeit bedeutend zunehmen. Da ich jedoch 
die vorderste Hälfte der Medulla oblongata nicht untersucht habe!, 
so vermag ich über das Verhalten dieser Längsbündel weiter nichts 
auszusagen. Immerhin kann über ihre Bedeutung kaum ein Zweifel 
obwalten, denn es sind aller Wahrscheinlichkeit nach Längsbündel, 
die, aus den Ganglienzellen des Rückenmarkes stammend, sich kreu- 
zend nach vorn ziehen, um sich hier, durch andere Längsfasern 
verstärkt, in das motorische Feld Mrynert’s zu begeben. In der 
Nähe und oberhalb der äußeren Zellgruppe, sowie auch unterhalb 
derselben finden wir im verlängerten Marke zahlreiche, aber zer- 
streut liegende Querschnitte von markhaltigen Längsfasern (Fig. 20), 
die wohl alle, ohne sich zu kreuzen, zur weiteren Verstärkung jener 
Längsbündel dienen werden. Haben doch die Zellen der äußeren 
Gruppe, außer das centrale Nervennetz durch ihre Fortsätze zu ver- 
stärken, keine besondere Bedeutung mehr. Die eben beschriebene 


! Durch einen rein äußeren Zufall geschah es, dass mir die noch dem Hirne 
nicht abgetrennte vordere Hälfte der Oblongata zu Verluste ging.. 


Über d. Centralnervensystem, insbes. ii. d. Rückenmark v. Orthagoriscus mola. 259 


Kreuzung ist zweifellos mit der Pyramidenkreuzung höherer Thiere 
vergleichbar. 


Weiter nach vorn verliert sich der im hinteren Abschnitte der 
Oblongata noch einigermaßen gewahrte Rückenmarkstypus allmäh- 
lich, und mit dem Breiterwerden dieses Hirnabschnittes treten andere 
Verhältnisse auf, wir treten hier in das Gebiet des hinteren Trige- 
minusursprunges. 


Unterhalb des Vaguskernes findet sich ein aus äußerst kleinen, 
jedoch sich intensivst tingirenden Ganglienzellen gebildeter Kern 
(Fig. 21 tk, tk’) vor. Es ist dieses dieselbe Stelle, wo AHLBORN 
bei Petromyzonten den Querschnitt des Ramus ascendens trigemini 
sich hinziehen sah, wir haben also allen Grund, diesen Kern als 
den hinteren Trigeminuskern zu betrachten, und zwar um so 
mehr, als nach den Beobachtungen Frirscn’s der Ramus ascendens 
bis zu dieser Gegend der Oblongata und nicht weiter verfolgt wer- 
den konnte. Auch ich war nicht im Stande, auf Horizontalschnitten 
(Holzschnitt Fig. 3) bei Lota 
den Ramus ascendens weiter Fig. 3. 
als bis zu dieser Stelle zu ver- 
folgen. Von diesem Kerne aus 
sammeln sich die Fasern und 
ziehen nach vorn und auswärts, 
bis sie schließlich den gemein- 
samen Trigeminusstamm er- 
reicht haben. RoHon beob- 
achtete den Trigeminuskern bei 
Torpedo, wo er der Aufmerk- 
samkeit Frirscu’s entgangen 
zu sein scheint. Der erstere 
Autor giebt auch eine Abbil- 
dung', welche beweist, dass 
Ronon den hinteren Trigeminuskern verkannte, als er ihn als acces- 
sorischen Kern des elektrischen Nerven bezeichnete. 


R.trg.asc Ramus ascendens trigemini; V Vagus, 


Anfangs nur aus spärlichen Zellen gebildet, wird er etwas weiter 
nach vorn kompakter (Fig. 21 ?%), wo er dann aus zahlreichen, sehr 
intensiv sich tingirenden, länglichen Ganglienzellen besteht, bei denen 
aber die sogenannte multipolare Form nicht zu beobachten ist. Dieser 


!1. c. Taf. VIII Fig. 58. 


260 B. Haller 


hintere Trigeminuskern tritt mit dem Vaguskerne in direkte Verbin- 
dung. Manche von den Fasern der oberen Vaguswurzel (Fig. 21 
rechts) biegen sich etwas nach unten und durchsetzen den hinteren 
Trigeminuskern, ohne sich jedoch dort mit Ganglienzellen zu ver- 
binden. Solche Fasern wenden sich dann, den Trigeminuskern ver- 
lassend, nach oben und mengen sich der austretenden Vaguswurzel 
bei. Diese Fasern könnten bei oberflächlicher Beobachtung die Mei- 
nung hervorrufen, es mengten sich der Vaguswurzel auch Fasern 
bei, die aus dem hinteren Trigeminuskern entspringen, zu welcher 
Annahme thatsächlich VıenaL verleitet wurde. Dieser Fall kommt 
aber thatsächlich nie vor, denn die Hauptfortsätze der Zellen des 
hinteren Trigeminuskernes sind alle nach vorn, also der Körper- 
längsachse parallel gerichtet. Anders verhalten sich freilich manche 
dieser Nervenfasern im hinteren Trigeminuskerne, und man wird, 
wenn gleich auch nur selten, beobachten können, dass eine solche 
aus einer Ganglienzelle des Vaguskernes entspringende Nervenfaser 
(Fig. 22 da) mit einer Zelle des hinteren Trigeminuskernes sich ver- 
bindet. Hierdurch ist ein direkter Zusammenhang zwischen 
Vaguskern und dem hinteren Trigeminuskern festge- 
stellt. 

Die Bildung der Raphe hat leider bei keinem jener Autoren, 
die über das Centralnervensystem niederer Vertebraten geschrieben 
haben, jene Berücksichtigung erfahren, welche ihr bei ihrer großen 
Bedeutung, als einer Stelle, wo Fasern der einen Hälfte in jene der 
anderen Oblongatahilfte übertreten, zukommt. Alles hierüber ge- 
nauer Angegebene bezieht sich auf die höheren Säugethiere, und doch 
sind diese an dieser Stelle schon viel zu komplieirt gebaut, um einen 
vollen Einblick in die Verhältnisse zu gestatten. Dieser Einblick 
wird am besten erreicht, wenn wir die weniger komplieirten Ver- 
hältnisse niederer Wirbelthierformen kennen. Da nun bei Fischen, 
Amphibien und Sauropsiden wenig über die Raphe bekannt ist, wird 
mir bei der Beschreibung eine Vergleichung erschwert, und ich gehe 
nur so weit auf sie ein, als es die Thatsachen gestatten. 

Von RoHon erfahren wir über die Verhältnisse in der Raphe 
der Selachier etwa Folgendes. Das Mrynerr’sche motorische Feld 
besteht hauptsächlich aus quer getroffenen Bündeln der Pedunculi 
cerebri. Zwischen diesen Bündeln verlaufen andere, deren Ursprung 
bis in die Raphe verfolgbar ist, wo sie sich vollständig kreuzen und, 
wenn ich ihn recht verstehe, meint er mit dieser Kreuzung eine 
solche, welche zwischen Fasern der entgegengesetzten Hälften der 


Uber d. Centralnervensystem, insbes. ii. d. Riickenmark v. Orthagoriscus mola. 261 


Oblongata erfolgt; ob jedoch auch die Bündel der Pedunculi cerebri 
beider Seitenhälften in die Raphe einbiegen und sich kreuzen, hier- 
über äußert sich Romox nicht. Zerstreute Ganglienzellen konnte 
Ronon selbst innerhalb der Raphe antreffen. Obgleich bei den Se- 
lachiern schon ein ziemlich ausgesprochener, jedoch noch durchaus 
nicht so mächtig entwickelter und sich in Falten legender Oliven- 
kern vorkommt, wie ROHON diesen beschreibt, so hat er von einer 
weiteren Beziehung desselben zur Raphe doch nichts erfahren. 

Frirscn’s Angaben bei den Teleostiern erstrecken sich nicht 
einmal so weit wie jene Ronon’s bei den Selachiern. Eben so sind 
Angaben in dieser Richtung hin bei StiepA nicht aufzufinden. Von 
den Petromyzonten erfahren wir durch AHLBORN in Betreff der Raphe 
so viel, dass die Verhältnisse ungemein einfach seien. Es besteht 
da eine Kreuzung sehr breiter markhaltiger Nervenfasern der sog. 
Mürrer’schen Fasern, die dann jederseits sich in gewisse große 
Ganglienzellen einsenken, deren konstante Lage sich oberhalb des 
hinteren Trigeminuskernes befindet. Wir werden auf diese Fasern 
bei der Beschreibung der Verhältnisse von Orthagoriscus zurück- 
kommen. 

Von dem Suleus longitudinalis inferior (anterior) zieht nach oben 
zum Boden der Rautengrube ein mediales Septum (Fig. 21 r) ganz 
neuroglialer Art und hängt an der unteren (vorderen) Fläche des 
Nachhirns mit der Neurogliahiille eng zusammen. Dieses Septum 
beginnt gleich an der Stelle, wo sich der Canalis centralis in die 
Rautengrube öffnet (Fig. 20), und durchzieht das ganze verlängerte 
Mark. In dieses sendet es von seinen beiden Seiten zahlreiche fei- 
nere Fortsätze, welche sich dann in das Neuroglianetz auflösen. 
In dem erweiterten, also vorderen Theile des Nachhirns kommt es 
endlich zu jener Bildung, welche wir unter dem allgemein gebräuch- 
lichen Namen Raphe kennen. Während bei den Selachiern die 
Raphe schon in jener mächtigen Form auftritt wie bei den Säuge- 
thieren, ist sie bei Orthagoriscus in einer sehr primitiven Form vor- 
handen. Sie erstreckt sich nämlich nicht in der ganzen Höhe des 
Nachhirns, sondern bloß auf die obere Hälfte (Fig. 21 7p). Dabei ist 
zu bemerken, dass die unter ihr hinziehenden Längsbündel der Pyra- 
midenkreuzung (Fig. 21 7c) ihre Fasern erst weit vorn zwischen seine 
Fibrae rectae (Fig. 23 m) mischen. Die Raphe selbst entsteht dadurch, 
dass die Fortsätze des medialen Septums an beiden Seiten, dem übri- 
gen Marke gegenüber, über einander gelegene Fächer bilden (Fig. 21, 
23 rp), deren Raum Längsbündel, die Fibrae rectae autorum, voll- 


962 B. Haller 


stindig ausfiillen. Man kann nun an der Raphe eine untere und 
eine obere Hälfte unterscheiden, wobei die oben gegebene Beschrei- 
bung nur auf die untere Hälfte passt. Die obere Hälfte macht einen 
anderen Eindruck; denn während in der unteren Hälfte Kreuzungen 
bloß an einzelnen feinsten Nervenfasern stattfinden, ändern die Fi- 
brae rectae fast plötzlich ihre Richtung und begeben sich als mäch- 
tige Bündel von der einen auf die andere Markhälfte, so dass 
eine deutliche Kreuzung entsteht (Fig. 21, 23). Zwischen den mäch-. 
tigen Kreuzungsbündeln können stellenweise Lücken übrig bleiben, 
in welchen die Fortsätze des Septum medium ein weites Netz bilden, 
dessen Maschen von Längsfasern nervöser Art vollständig ausgefüllt 
werden (Fig. 23 rp). Die gekreuzten, ganz aus marklosen Fasern 
bestehenden Bündel vereinigen sich dann allmählich zu je einem 
mächtigen Faserbündel (Fig. 21, 23 pk), welches jederseits zwischen 
hinterem Trigeminus- und Vaguskern nach außen und oben zieht, 
um an der oberen äußeren Ecke (», 2’) des verlängerten Markes an- 
gelangt, plötzlich als diffuses, zum Theil markhaltiges Längsbündel 
sich nach vorn zu biegen. Dieses mächtige Querbündel der Tele- 
ostier hat zuerst STIEDA gesehen und gezeichnet!, aber nichts über 
es ausgesagt. Eben so sah es Frrrsch bei Gymnotus electricus 
und zeichnete? es, ohne auf seine Beschreibung sich einzulassen. 
VIGNAL erwähnt in seiner mangelhaften Beschreibung nichts über 
dieselben. 

Dieses kompakte Bündel wendet sich in einer Gegend nach vorn 
und zerstreut sich hier, während weiter nach vorn die Peduneuli 
cerebelli davon sich herausbilden. Da wir von anderen Wirbel- 
thieren wissen. dass die Fibrae rectae der Raphe zum größten Theile 
weiter vorn in die Peduneuli cerebelli einbiegen, so haben wir vollen 
Grund, in diesem kompakten Querbündel der Teleostier jene Fasern 
zu erblicken, welche das Nachhirn mit dem Hinterhirne in Verbin- 
dung setzen. Darum benenne ich diese Querbündel Pedunculi cere- 
belli, womit ich aber durchaus nicht behaupten möchte, dass even- 
tuell von ihnen nicht auch Fasern in die Trigeminusgruppe abtreten 
könnten. 

Ich versuche nun, so weit es bei dem geringen, allerdings die 
einfachsten und leicht erkennbaren Verhältnisse bietenden Materiale 


! Studien über das. centrale Nervensystem der Knochenfische. Taf. II 
Fig. 20. 
2 In Sacus’ Untersuchungen am Zitteraal. Taf. IV Fig. 3. 


Uber d. Centralnervensystem, insbes. ii. d. Riickenmark v. Orthagoriscus mola. 263 


möglich, darzustellen, woher die Fasern der Raphe stammen. 
Wenn auch die Antwort hierauf nicht ganz befriedigend ausfällt, so 
wird auch diese willkommen sein, wenn man bedenkt, wie wenig 
Befriedigendes überhaupt in dieser Beziehung, selbst in den vor- 
züglichsten Abhandlungen und Handbüchern der Anatomie, geboten 
ward. 

Schon am verengten, also hinteren Abschnitte der Medulla oblon- 
gata, und zwar da, wo die untere Wurzel des Vagus abtritt, be- 
merken wir ein von unten nach oben und außen ziehendes Nerven- 
bündel (Fig. 20 p), das sich in nächster Nähe jener Zellen befindet, 
aus denen die untere Vaguswurzel entsteht, und welche als Fort- 
setzung der Ganglienzellen der inneren Gruppe des Rückenmarkes 
erkannt wurden. Manche dieser Fasern nehmen ihren Ursprung aus 
Zellen dieser Gruppe; ob aber alle, konnte ich nieht entscheiden. 
Dieses Bündel biegt nachträglich nach vorn und wird zu den Fibrae 
rectae der Raphe. Andererseits treten auch die Fasern der sehr 
primitiven Pyramidenkreuzung in die Raphe ein, für deren Ursprung 
wohl ein gleicher Modus vermuthet werden dürfte wie für die Com- 
missura inferior (anterior) des Rückenmarkes, da diese Kreuzung 
offenbar aus jener Kommissur sich herausbildete. Somit dürfen wir 
die Ganglienzellen des Rückenmarkes für einen Theil der Fibrae 
rectae der Raphe verantwortlich machen. Es ist aber auch möglich, 
dass ein Theil jener Fasern, welcher aus den Ganglienzellen ober- 
halb des Ursprunges der unteren Vaguswurzel entsteht, gar nicht 
in die Raphe tritt, sondern außerhalb derselben als Längsfaserbündel 
nach vorn zieht (Fig. 21 /f), und sich so in den gleichseitigen Pe- 
dunculus cerebelli aufwärts biegt. 

Schon RoHox hatte bei den Selachiern innerhalb der Raphe 
kleine Ganglienzellen beobachtet, was ich für die Knochenfische bei 
Orthagoriseus vollinhaltlich bestätigen kann. Man findet bier inner- 
halb der Raphe die kleinsten Ganglienzellen (Eig. 23), allerdings in 
beschränkter Zahl. Diese Zellen sind im Querschnitte spindelförmig 
und dreieckig, mit zwei bis drei Fortsätzen versehen, und finden 
nie im medianen Septum, sondern auf einer der beiden Seiten in der 
Raphe ihren Platz. Als Möglichkeiten bezüglich des Verhaltens ihrer 
Fortsätze ergeben sich folgende. ‚Der eine Fortsatz der Zelle ging 
direkt in eine Faser über, welche auf der gleichseitigen Hälfte in 
den Pedunculus trat oder sich der Fibrae rectae beimischte; eben 
so verhielt sich ein anderer Fortsatz, nachdem er sich auf die an- 
derseitige Markhälfte begeben hatte. Waren drei Fortsätze vorhanden, 


264 B. Haller 


so konnte einer in den Pedunculus der gleichen Seitenhälfte, der 
zweite zwischen die Fibrae rectae derselben Seite, und endlich der 
dritte auf die anderseitige Hälfte verfolgt werden, wo er entweder 
in den Pedunculus einbog oder zu einer längsgerichteten Faser wurde. 
Nie konnte ich, was übrigens auch sehr schwer wäre, beobachten, 
dass diese Ganglienzellen mit solchen der gleichen Seite oder mit 
solchen der anderen Seite unter einander direkt anastomosirt hätten. 

Lateral der Raphe angelagert findet man etwas größere Gan- 
glienzellen als in ihr selbst zu finden sind (Fig. 23 my, my’). Diese 
sind aber noch immer äußerst subtil und gruppiren sich zu keinen 
kompakten Kernen, wie etwa die Zellen des hinteren Trigeminus- 
kernes. Bezüglich der Färbbarkeit stehen sie zwischen letzteren 
oder jenen der Vagusgruppe und jenen des Rückenmarkes. Sie sind 
bedeutend kleiner als die Zellen des hinteren Trigeminuskernes 
(Fig. 21) und nehmen, obgleich sie keinen kompakten Kern vor- 
stellen, seitwärts von der Raphe eine konstante Lagerung ein, wo- 
bei ihre etwas zerstreuten kleineren Elemente selbst bis zu den 
Bündeln (7) der Pyramidenkreuzung reichen können. 

Bei den Selachiern, deren Oblongata eine viel höhere Struktur- 
stufe und eine größere Kompaktität besitzt als bei niederen Tele- 
ostiern der Fall ist, fanden sowohl Frırsch als auch RoHon einen, 
wenn auch in Vergleichung mit dem der Säugethiere noch immer 
einfachen Olivenkern vor. Bei Petromyzonten ist ein solcher, wie 
aus AHLBORN’S Abhandlung ersichtlich ist, nicht vorhanden, wenn 
er auch dort in Form zerstreuter Ganglienzellen auffindbar sein 
möchte. Bei Orthagoriseus nun ist allem Anscheine nach die oben 
beschriebene Zellgruppe nichts Anderes als ein diffuser, also sehr 
primitiver Olivenkern (Fig. 21, 23 my, my'). Hierfür spricht vor 
allen Dingen seine Lage, sowie das Verhalten bei Selachiern. Über 
die Bedeutung des Olivenkernes konnte sich bisher keine sichere 
Vorstellung bilden; sind ja doch die Verhältnisse dieser Gegend bei 
den Säugern viel zu komplieirt, um ihnen beikommen zu können. 
Für um so wichtiger muss ich also die klar zur Anschauung kom- 
menden Verhältnisse bei Orthagoriseus halten. Die Elemente des 
Olivenkernes sind hier spindelförmig und mit vier oder fünf Fort- 
sätzen versehen. Die feinsten ihrer Fortsätze lösen sich im cen- 
tralen Nervennetze auf, während ich über die mächtigen Folgendes 
ermitteln konnte. Die zu oberst gelegenen sandten ihren Fortsatz 
als direkten Nervenfaden ohne Mark in den anliegenden Peduneulus 
cerebelli (Fig. 23 w). Dieses war auf den ersten Blick sehr deutlich 


Uber d. Centralnervensystem, insbes. ii. d. Riickenmark v. Orthagoriscus mola. 265 


zu beobachten, hat man dann aber die iibrigen Ganglienzellen dieses 
Kernes genauer angesehen, so muss man zugeben, dass die meisten 
der Zellen des Olivenkernes ihre Fortsiitze dem Pedunculus cerebelli 
der gleichen Seitenhälfte beimischen, und dass dieser einen großen 
Theil seiner feinen Fasern von hier bezieht. Die übrigen Fortsätze 
dieser Zellen waren entweder nach unten gerichtet oder senkten 
sich in die Bündel der Fibrae rectae der Raphe ein. Ich habe aber 
auch Fälle beobachtet, wo ein Fortsatz einer solchen Zelle bis auf 
die anderseitige Hälfte der Raphe verfolgbar war, sich hier aber 
den Blicken entzog. Diese Zellen verhalten sich somit ganz ähn- 
lich wie jene innerhalb der Raphe, von denen sie thatsächlich kaum 
zu trennen sind. Somit dienen die Olivenkerne dazu, die 
Faserbündel der Peduneuli cerebelli vermehren zu hel- 
fen, was dadurch erfolgen kann, dass sie sich diesen mit ihren 
Zellfortsätzen direkt zumischen oder zu Fibrae rectae werden, die 
dann später in die Pedunculi der gleichen oder der entgegengesetzten 
Seite gelangen. 

Diese Beobachtung wird künftig den Fingerzeig abgeben müssen, 
in welcher Richtung man auch bei den Säugern betreffs des Oliven- 
kernes zu forschen hat. Es spricht übrigens Alles, was wir bisher 
über den Olivenkern wissen, recht deutlich für die Bedeutung, wie 
sie hier aufgeführt wurde. Der Olivenkern des Menschen und der 
Anthropomorphen zerfällt sogar in mehrere Abschnitte, wie in den 
Olivenkern im engeren Sinne, dann den Pyramidenkern, der aber 
bei vielen Raubthieren (Katze) vom ersteren gar nicht trennbar ist 
und seine ideale Grenze höchstens durch den Durehtritt der Hypo- 
glossuswurzel gekennzeichnet hat, und endlich in den Nucleus oli- 
varis. Dieses ist Alles, was hierüber mit Sicherheit bekannt ist. 
Nun wissen wir aber recht wohl, dass der Olivenkern in seiner 
Form, wie es HENLE! bezeichnet, mit einer nach innen zu sich 
öffnenden Drüse vergleichbar ist und dass aus diesem Hilus Fasern 
der Raphe zu ziehend, sich der weiteren Beobachtung entziehen. 
Obgleich wir wissen, dass viele der Fasern des MEyxerr'schen mo- 
torischen Feldes, welche unter dem Namen Fibrae arcuatae aufge- 
führt werden, scheinbar den Olivenkern bloß durchziehen, so wird 
wohl Niemand bestreiten wollen, dass von diesem Kerne aus nicht 
auch zahlreiche Nervenfasern entspringen müssen. Ihre ganze Lage- 
‘rung im verlängerten Marke, wenn wir einen Querschnitt aus dem 


' J. Hexte, Handbuch der systematischen Anatomie des Menschen. Bd. III. 


266 B. Haller 


Riickenmarke aus der Gegend betrachten, wo der Glossopharyngeus 
abtritt, wie er in Hexte’s Handbuch auf Fig. 129 so gut dargestellt 
ist, spricht dafür, dass sie Beziehungen zu den Raphefasern besitzen 
möchten. Nach ihrer phyletischen Entwicklung könnte man sie fol- 
gendermaßen auffassen. Sie entsteht bei Selachiern als eine ovale, 
mit ihrer Längsachse der Körperlängsachse parallel gestellte, immer 
noch etwas lose Ganglienzellanhäufung, die noch keinen Rinden- 
und Hilustheil aufweist und aus einer ganz diffusen (Cyelostomen) 
und allmählich sich mehr koncentrirenden (Orthagoriseus) Ganglien- 
zellgruppe hervorging. Durch zahlreiche, noch nicht genau erforschte 
Übergänge entwickelte sich endlich bei großer Koncentration jene 
Form, wie wir sie bei den Säugethieren antreffen, wo zur besseren 
Anordnung bei geringem Raume sogar jene drüsenähnliche Gestalt 
entstand. 

In derselben Querebene, in welcher die Olive liegt, findet man 
bei Orthagoriscus bereits zahlreiche kleinere Ganglienzellen überall 
zerstreut, und an der unteren Markfläche (Fig. 21 p), unter jenen 
sroßen Ganglienzellen (mz), die wir als die Fortsetzung der äußeren 
Zellgruppe des Rückenmarkes aufführten, kommt es sogar zu einer 
srößeren Anhäufung, über deren Bedeutung ich jedoch nichts er- 
mitteln konnte. 

Was ich hauptsächlich hier hervorheben möchte, ist das Fehlen 
eines sogenannten MEYNnErRT’schen motorischen Feldes, d. i. jene 
große Menge kompakter Längsfaserbündel, die schon bei Selachiern 
auftreten, ist noch nicht vorhanden, und außer den kompakten Faser- 
bündeln in der Raphe sind es nur noch einzelne, ganz unbedeutende 
Bündel, die zerstreut zur Seite auftreten. Es giebt aber zahlreiche 
Längsfasern, und zwar auch markhaltige, die zerstreut liegend sich 
nach vorn begeben. 

Zum Schlusse noch einmal auf die Peduneuli cerebelli zurück- 
kommend, muss ich auf eine bei Petromyzonten gemachte Beobach- 
tung hinweisen. Zu allerletzt theilte AnLBoRN! mit, dass die sog. 
Mürver’schen Fasern, deren Kreuzung: hier allein einer Raphe ent- 
spricht, nachdem sie sich nach oben gewendet, oberhalb des Vagus- 
kernes zwischen diesen und den Acusticuskernen sich in große Gan- 
glienzellen einsenken, von denen es unbestimmt blieb, ob sie noch 
andere Fortsätze besitzen und, im Bejahungsfall, wohin sich diese 
begeben. Ich habe nun bei Orthagoriseus beobachtet, dass die ~ 


4:6. 


Über d. Centralnervensystem, insbes. ii. d. Rückenmark v. Orthagoriscus mola. 267 


Pedunculi cerebelli an derselben Stelle, wo bei Petromyzon jene 
großen Ganglienzellen liegen, von kleinsten spärlichen Ganglienzellen 
umlagert sind (Fig. 21 »), während jener dem Acusticuskerne der 
Petromyzonten entsprechende, aber nur in der Einzahl jederseits 
vorhandene Kern ebenfalls vorhanden war. Es schien mir nun 
manchmal, dass manche Fasern aus dem Bündel des Pedunculus 
in solehe kleine Ganglienzellen sich einsenken, deren anderer Fort- 
satz sich dann dem Peduneulusbündel fernerhin beigesellte. In An- 
betracht dieses Umstandes wären jene kleinen Zellen am Pedunculus 
cerebelli dasselbe, für was ich jene der MULLER’schen Fasern bei Pe- 
tromyzon in der Oblongata halte, Schallzellen, die im Verlaufe dieser 
Fasern sich einstellen, aber allmählich im Laufe der Phylogenie sich 
rückzubilden beginnen (Orthagoriscus), um bei den Selachiern voll- 
ständig zu schwinden. 

Um die Darstellung nicht allzu sehr zu belasten, unterließ ich 
die Beschreibung ViGNAL’s über die Medulla oblongata in näheren 
Betracht zu ziehen. Ich kann in dieser Hinsicht nur bemerken, 
dass diese Beschreibung noch mangelhafter und oberflächlicher ist, als 
jene vom Rückenmarke. Als Hauptresultate mögen erwähnt werden, 
dass er den Vaguskern gesehen und als solchen richtig erkannt hat. 
Aus jener Zellgruppe, die wir als die Fortsetzung der äußeren Zell- 
gruppe des Rückenmarkes beschrieben, lässt er den Hypoglossus 
entspringen. Eine dritte Zellgruppe, deren Lage aber aus der Be- 
schreibung nicht ermittelt werden kann, da auch die Figur unrichtig 
aufgeführt wird, soll sich noch vorfinden. Den hinteren Trigeminus- 
kern rechnet VIGnAL, ohne genauer auf denselben einzugehen, zum 
Vaguskerne. Sonst ist noch hervorzuheben, dass Vicnau das Sep- 
tum medium richtig als nicht nervös erkannt hat. 


268 B. Haller 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XIII—-XV. 


Alle Figuren, wo es nicht speciell angegeben ist, beziehen sich auf Or- 
thagoriscus. 


Allgemeine Bezeichnungen. 


4 linke d i 

AL penis } obere Längssäule, 

B linke 

B' rechte 

Jmp Fissura media longitudinalis superior (posterior), 

Jms Fissura media longitudinalis inferior (anterior), 

vg oberer Vaguskern, 

X obere Vaguswurzel, 

un.vag untere Vaguswurzel, 

pk Pedunculus cerebelli, 

ac längsziehende Fasern (Acusticus + Pedunculus cerebelli), 

n Ganglienzellen in jener Gegend, 

mg Ganglienzelien des diffusen Olivenkernes, | 

ml medianes Längsfaserbündel, 

If laterale Längsfaserbündel, 

z Gegend der Oliven, 

r Raphe, 

p ganglienzellreiche Schicht unter den Zellen der äußeren Gruppe, 

mz äußere Zellgruppe des Rückenmarkes, 

zz innere Zellgruppe des Rückenmarkes, 

un untere (vordere) Spinalnervenwurzel, 

ca Commissura transversa inferior (anterior), 

h Wurzeln des unteren (vorderen) Spinalnerven aus der oberen ander- 
seitigen Längssäule des Rückenmarkes oder Commissura perpendicularis, 

h’ deren Kreuzungen oberhalb der Commissura transversa inferior (anterior), 

mu Nervenfasern der unteren (vorderen) Spinalnerven, direkt aus Zellen der 
äußeren Zellgruppe entspringend, 


\ untere Längssäule, 


zu 


su Wurzel für den unteren (vorderen) Spinalnerven, theilweise aus dem 
centralen Nervennetze, theilweise aus Zellen der inneren Gruppe ent- 
springend, 


Jv, fw medianes markloses Längsbündel des Funiculus inferior (anterior), 

vn markhaltiges Längsbündel des Funiculus inferior (anterior), 

nb, nb’ die beiden lateralen Wurzelbündel der beiden unteren (vorderen) 
Spinalnerven, 

ce Canalis centralis, 

s, 8’ laterale, untere Längswurzeln der oberen (hinteren) Spinalnerven, 

on, on’ obere (hintere) Spinalnerven, 


PS ee 


Uber d. Centralnervensystem, insbes. ii. d. Riickenmark v. Orthagoriscus mola. 269 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


ep Commissura transversa superior (posterior), 
w, w' w” Wurzeln der oberen (hinteren) Spinalnerven aus der entsprechen- 


den Seitenhälfte der oberen Längssäulen, 


cp’ Wurzeln der oberen (hinteren) Spinalneryen aus der anderseitigen 


Hälfte der oberen Längssäulen, 


v gemeinsame Wurzel, die theils Fasern für den rechten wie für den 


linken oberen (hinteren) Spinalnerven enthält. 


uf Commissura perpendicularis superior (posterior). 


1 e 


Tafel XIII. 


Centralnervensystem mit theilweiser Weglassung der Hirnnerven. Die 
unteren (vorderen) Spinalnerven sind bis auf die hintersten der Deut- 
lichkeit halber nicht gezeichnet worden. vA Vorderhirn; zh Zwischen- 
hirn; mh Mittelhirn; AA Hinterhirn; ep Epiphyse; n.op Opticus; n.n 
Oculomotorius ; ‚ft hinterstes oberes (hinteres) Spinalnervenpaar. (Nat. 
Größe.) 

Rückenmark von unten. Die oberen (hinteren) Spinalnerven sind bis 
auf einen nicht gezeichnet. ff hinterstes oberes (hinteres) Spinal- 
nervenpaar. (Nat. Größe.) 

Tetrodon cutaneus L. Hirn und ein Stück Rückenmark. (Nat. 
Größe 2/1.) 

Querschnitt durch das Rückenmark in dessen vorderstem Theile. 
(Gez. mit der Camera.) 

Dessgleichen etwas vor der Stelle, wo die beiden oberen Rücken- 
markssäulen aufhören. (Gez. mit der Camera.) 

Querschnitt aus der unteren Hälfte des Rückenmarkes, etwas weiter 
hinten wie der vorige Schnitt, doch noch in der Gegend, wo die 
oberen Längssäulen sich vorfinden. y eine Ganglienzelle aus der 
inneren Gruppe, deren eine Faser sich in das centrale Nervennetz 
auflöst; ar’ Septum medium inferior (anterior). 

Schnitt aus der Substantia reticularis. ng Neuroglianetz; kg Capillar- 
gefäß. (Vergr. REICHERT Imm. 9/3.) 

Schnitt oberhalb des Centralkanales. gp diekwandige Arterie; re Sub- 
stantia reticularis. (Vergr. REICHERT 3/).) 

Verschiedene Zellkerngruppen aus Ganglienzellen. (Vergr. REICHERT ®/;.) 


Tafel XIV. 


Kerngruppe aus einer Ganglienzelle. (Vergr. REICHERT 5/3.) 
Querschnitt aus der mittleren Rückenmarksgegend. ar Arachnoidea. 
(Vergr. REICHERT 6/9.) 

Querschnitt aus der unteren Rückenmarkshälfte, weiter vorn wie die 
vorige Figur. (Vergr. dieselbe.) 

Querschnitt aus der rechten lateralen oberen Hälfte des Rückenmarkes. 
(Vergr. dieselbe.) 

Ein Stück aus der unteren linken Rückenmarkssäule der hinteren 
Hälfte. (Vergr. REICHERT 4/9.) 

Ein Stück aus der oberen Rückenmarkssäule. a Nervenfaser. (Vergr. 
REICHERT Imm. 2/3.) 


270 B. Haller, Über das Centralnervensystem etc. von Orthagoriseus mola, 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


16. 


17% 
18. 


19. 


20. 


21. 


22. 


23. 


24. 


Ein Stück aus der unteren Rückenmarkssäule aus der Gegend zwi- 
schen der inneren Zellgruppe und der Commissura perpendicularis 
inferior; wie Fig. 11. nf marklose Nervenfaser; xf’ markhaltige Ner- 
venfaser. (Vergr. REICHERT Imm. 9/3.) 

Schnitt unmittelbar am Centralkanal. (Vergr. REICHERT Imm. 9/3.) 
Eine Ganglienzelle sammt anliegendem Gewebe aus der inneren Zell- 
gruppe. (Vergr. wie zuvor.) 
Tetrodon eutaneus. Querschnitt aus dem Rückenmarke in der 
Gegend des vierten Spinalnervenpaares. (Gez. mit der Camera.) 


Tafel XV. 


Querschnitt durch den Beginn des Rückenmarkes, und zwar so, dass 
noch die untere Vaguswurzel (un.vg) und die letzte obere Wurzel des 
Vagus (X.T) gleichzeitig getroffen wurde. (Gez. mit der Camera.) 
Querschnitt aus dem hinteren Drittel der Medulla oblongata, so je- 
doch, dass der Querschnitt nicht ganz der queren Körperachse pa- 
rallel, sondern von vorn und links etwas nach hinten und rechts ge- 
richtet ist. (Gez. mit der Camera. 4/3; REICHERT.) 

Querschnitt aus dem oberen Vaguskerne (vg) und einem Theil der 
hinteren Quintuswurzel (tk). Sonst siehe den Text. (Vergr. REI- 
CHERT ®/g.) | 
Querschnitt aus der mittleren Gegend der Medulla oblongata, zwei 
Schnitte hinter jenem auf Fig. 21. (Vergr. REICHERT 4/,.) 

Eine einzelne Ganglienzelle aus dem oberen Vaguskerne. cg Capillar- 
gefäß. (Vergr. REICHERT Imm. 9/3.) 


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Verlag Wik. Engelmann Leipzig. Tok. Anst xe Werncr & Winter rankhor 


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Verlag ¥ Wik. Engelmann, Zeirzig 


Zur Morphologie der Begattungsorgane der 
amnioten Wirbelthiere. 


Von 


Dr. J. E. V. Boas 


in Kopenhagen, 


Mit Tafel XVI und 5 Figuren im Text. 


Die nachstehenden Bemerkungen verdanken ihren Ursprung dem 
Umstande, dass es — so würde es jedenfalls mir erscheinen — in 
der Litteratur nirgends verständlich dargelegt worden ist, in welcher 
Weise einerseits das Copulationsorgan der Monotremen von dem 
entsprechenden gewisser Reptilien, andererseits dasjenige der übrigen 
Säugethiere von dem der Monotremen abgeleitet werden kann. Erst 
eigene Untersuchung der betreffenden Organe der Monotremen und 
direkter Vergleich mit denjenigen der anderen genannten Gruppen 
haben mir eine Beantwortung der Frage geliefert, welche ich mir 
im Folgenden mitzutheilen erlauben werde. Ich bemerke ausdrück- 
lich, dass ich mir dabei nicht die Aufgabe gestellt habe, die hier 
zu erwähnenden Organe monographisch darzustellen, wozu mein Ma- 
terial! nicht hinreicht, — wenn ich mir auch erlauben werde, einige 
für meinen Hauptzweck nicht gerade nothwendig darzustellenden 
Verhältnisse zu berühren. 


Bekanntlich gehören die Begattungsorgane der Wirbelthiere 
mehreren unter einander morphologisch nicht vergleichbaren Typen, 
welche größeren oder kleineren Abtheilungen eigenthümlich sind. 
Einem solchen Typus begegnen wir bei den Selachiern, einem anderen 


1 Ich verdanke dasselbe hauptsächlich den Herren Proff. Lürken und BOHR 
(Physiol. Institut), sowie dem hiesigen zoologischen Garten. 


272 J. E. V. Boas 


bei den Cyprinodonten, einem dritten bei den Coecilien. Unter den 
Amnioten finden wir zwei verschiedene Typen von Begattungs- 
organen, von welchen der eine auf die Saurier und Schlangen be- 
grenzt ist, der andere aber eine weite Verbreitung hat, indem er 
mannigfach modifieirt bei den Schildkröten, Krokodilen, manchen 
Vögeln und bei den Säugethieren gefunden wird. Es ist letzterer 
Typus, dessen Umwandlungen uns hier hauptsächlich beschäftigen 
werden. 


I. Reptilien und Vögel. 


Bei den Schildkröten (ich habe eine Testudo und zwei Emy- 
den untersucht) ist das Begattungsorgan eine mediane, längliche ver- 
dickte Partie der ventralen Kloakenwand. An seinem hinteren 
Ende erhebt sich dieser Längswulst zu einem kurzen, nach hinten 

gerichteten, freien zungenartigen Theil, welcher 

Fig. A. namentlich bei Testudo wohl entwickelt ist, 
während er bei den Emyden offenbar nur bei 
der Begattung deutlich hervortritt. Auf der 
Oberseite ist das Begattungsorgan mit einer 
Längsrinne, der Samenrinne, ausgestattet, an 
deren vorderstem Ende die Samenleiter münden. 
Querschnitt der Kloake Die Hauptmasse des Organs bildet ein fibröser 
voneinerSchildkröte Körper, welcher in seiner größten Ausdehnung 
wenig schematisirt. 7 F £ £ 
Corpus fibrosum; rSa- Unpaar ist, erst ganz vorn (kopfwärts) sich in 
Be Ragone zwei Schenkel spaltet. Zwischen dem fibrösen 

v Kloakenwand. Körper und der Schleimhaut, also an der Ober- 

seite des ersteren, findet sich eine Schicht 

cavernösen Gewebes, welche bei Testudo am hinteren freien 

Theil des Penis deutlich dicker wird; am vorderen Ende spaltet sich 

die cavernése Gewebsmasse in zwei aus einander weichende Schenkel, 
welche diejenigen des Corpus fibrosum begleiten. 

An den Penis der Schildkröten schließt sich eng jener der 
Krokodile (Fig. 1). Wesentlichste Abweichungen sind wohl, dass 
die” Samenrinne tiefer, spaltförmig, und dass der freie Theil des 
Begattungsorgans relativ länger ist. Sowohl bei den Schildkröten 
wie bei den Krokodilen ist das freie Ende des Penis etwas kom- 
plieirt geformt (mit großen Falten ete. ausgestattet), was aber für 
unsere Zwecke von wenig Interesse erscheint'. 


1 Vgl. übrigens für den Schildkröten- und Krokodilen-Penis folgende 


Zur Morphologie der Begattungsorgane der amnioten Wirbelthiere. 273 


Die Copulationsorgane der Saurier und Schlangen sind zwei 
paarige Siicke, welche einer auf jeder Seite sich dicht beim After 
öffnen und unter der Haut des Schwanzes nach hinten erstrecken; 
sie können ausgestülpt und mittels eines Muskels, welcher am hin- 
teren Ende des Sackes mit diesem verbunden ist, zurückgezogen 
werden. Im ausgestülpten Zustande ist jeder Sack an seiner Ober- 
fläche mit einer spiraligen Furche versehen, welche den Samen in 
die weibliche Kloake überleitet. 

Letzterer Typus der Copulationsorgane und der oben erwähnte 
der Schildkröten und Krokodile sind nicht von einander abzuleiten, 
auch sind sie nicht gemeinsamen Ursprunges. Jedenfalls sind sie, 
so wie sie vorliegen, derartig verschieden, dass es recht schwierig 
sein würde, sich eine einigermaßen wahrscheinliche verbindende Reihe 
vorzustellen. Selbst wenn wir von der gewiss nicht zu unterschät- 
zenden Schwierigkeit absehen, dass wir bei den einen mit einem 
paarigen, bei den anderen mit einem unpaaren Organ zu thun haben, 
ist festzuhalten, dass die Ursprungsstelle des Organs bei den Sau- 
riern und Schlangen ganz außerhalb der Kloake liegt, während es 
bei den Schildkröten und Krokodilen ganz deutlich als ein speciell 
entwickelter Theil der Kloakenwand erscheint. Ich bemerke dies, 
weil in der neuesten Zeit ein Versuch gemacht worden ist, die bei- 
den genannten Typen zu homologisiren, nämlich von Ganow!. 
Wenn dieser Verfasser meint, dass eine ursprüngliche Duplieität des 
Krokodilen- und Schildkröten-Penis »still indieated« sein sollte durch 
die »nerve supply, the vascular supply, by the corpora cavernosa«, 
dürfen wir wohl darauf hinweisen, dass in Organen, an deren ur- 
sprüngliche Unpaarigkeit wohl Keiner zweifelt, wie z. B. in der 
Zunge, die Nerven, Gefäße, Muskeln ebenfalls paarig sind. Nicht 
mehr überzeugend scheinen mir die übrigen Gründe Gapow’s für 
die Homologie, von denen die wichtigste ist, dass die beiden Typen 
von »the same nerves« innervirt werden; eine ähnliche Innervation 
ist bei dem Umstande, dass beiderlei Organe in derselben Region 
liegen, nicht wunderbar. Wir müssen somit daran festhalten, dass 
die beiden Typen der Copulationsorgane der Reptilien einander 


Arbeiten: BoJanus, Anatome Testudinis Europaeae. — RATHKE, Untersuch. 
über die Entwicklung und den Körperbau der Krokodile. 1866. pag. 192 und ff. 
— Jou. MÜLLER's unten eitirte Arbeit über den Straußen-Penis. pag. 28—30 
des Sep. — Gapvow, Rem. on the Cloaca and the Copul. Org. of the Amniota. 
in: Philos. Trans. Vol. 178. 
1]. c. pag. 31. 
Morpholog. Jahrbuch. 17. 18 


274 A J. E. V. Boas 


schroff und unvermittelt gegenüber stehen, und dass keine Wahr- 
scheinlichkeit dafür besteht, dass sie gemeinsamen Ursprunges sein 
sollten. 

Eine andere Frage ist es, ob nicht etwa bei anderen Reptilien 
Theile vorhanden sind, welche den Copulationsorganen der Saurier 
und Schlangen morphologisch — nicht aber funktionell — gleich- 
werthig sind. Bei den Krokodilen scheinen in der That solche vor- 
handen zu sein. Es findet sich bei diesen Thieren an der entspre- 
chenden Stelle, wo bei den Sauriern und Schlangen die Copulations- 
schläuche ausmünden, d. h. rechts und links an der Afterspalte eine 
kleine Öffnung, welche in einen kleinen Sack hineinführt. Dieser 
Sack, welcher von Gapow' unter dem Namen »musk-gland« er- 
wähnt wird (seine Wandungen enthalten offenbar Drüschen), kann 
nach demselben Verfasser von dem Thiere, wenn es gereizt wird, 
ausgestülpt werden. Es scheint mir nach der Lage und dem übri- 
sen Verhalten dieser Säcke jedenfalls nicht unwahrscheinlich, dass 
wir es in den Begattungsschläuchen der Saurier und Schlangen mit 
einer speciellen Ausbildungsform derselben Organe zu thun haben. 


Das Begattungsorgan der Vögel schließt sich eng an dasjenige 
der Schildkröten und Krokodile. Bekanntlich ist es übrigens nur 
eine Minorität der Vögel, welche ein solches besitzt. In ausgebilde- 
tem Zustande ist es sogar allein bei den Ratiten und bei den Enten- 
vögeln (Lamellirostres) vorhanden, während es in rudimentärer Form 
noch bei einer Anzahl anderer Vögel vorkommt?. Wir betrachten 
zunächst den Penis von Struthio, welcher demjenigen der Kro- 
kodile und Schildkröten besonders ähnlich ist. 

Der Penis ist bei Struthio, eben so wie bei jenen Reptilien, 
eine besonders ausgebildete Partie der ventralen Kloakenwand mit 
einem hinteren freien Spitzentheil. Letzterer ist hier — wie bei den 
Krokodilen — länger als der angeheftete Basaltheil, zungenförmig, 
nicht ganz symmetrisch. An der Oberseite ist der Penis mit einer 
bis an die Spitze sich fortsetzenden, sehr tiefen spaltförmigen Rinne 
versehen, welche erst ganz am vordersten Ende seichter wird. 
Innerlich ist das Begattungsorgan eben so wie bei den Reptilien von 
einem starken Corpus fibrosum gestützt, welches durch eine seichte 
Furche an der Unterseite und namentlich durch eine der Oberflächen- 


Lil. C4paR. 16: 
? Vgl. Jon. MÜLLER, Erectile männliche Geschlechtsorgane der strauß- 
artigen Vögel ete. in: Abh. Akad. Berlin. 1836. pag. 25 des Sep. 


i 


a 


«Seas 


Zur Morphologie der Begattungsorgane der amnioten Wirbelthiere. 275 


rinne des Penis entsprechende tiefe Furche der Oberseite in zwei 
Hälften zerfällt, welche etwas hinter der Mitte des Organs sich von 
einander trennen und als zwei gesonderte Körper gegen die Spitze zu 
verlaufen; dagegen weichen sie nicht an der Basis (dem vorderen 
Ende) aus einander. Die beiden Hälften des C. fibrosum sind übri- 
gens nicht gleich entwickelt; die linke ist in ihrer ganzen Ausdeh- 
nung bedeutend stärker als die rechte und streckt sich fast bis an 


Vier Querschnitte durch verschiedene Stellen des freien Theiles des Penis von Struthio. Z nahe 

der Spitze; # an der Grenze der angehefteten Partie. Das cavernöse Gewebe ist durch gebuchtete 

Strichelchen markirt. c cavernöser Körper an der Unterseite des Penis; f linke, f' rechte Hälfte 
des Corpus fibrosum; = Samenrinne. 


die äußerste Spitze des Penis, während die rechte eher aufhört. An 
der Oberseite des C. fibrosum, besonders an den beiden Seiten der 
Oberflichenrinne, befindet sich unterhalb der Schleimhaut eine ca- 
vernöse Schicht, welche an der Basis des Organs dicker wird, 
sich in zwei Hälften spaltet und — vgl. die Schildkröten — in zwei 
große cavernöse Kissen, eines an jeder Seite der Wurzel des C. 
fibrosum, endet. An der äußersten Spitze (am hintersten freien Ende) 
des Penis hört das Corpus fibrosum auf und das Organ besteht hier 
ausschließlich aus dem eavernösen Gewebe (+ der Schleimhaut). 
Von diesem cavernösen Spitzentheil erstreckt sich an der Unterseite 
längs des größten Theiles des Organs (mit Ausnahme dessen vorder- 
sten Theiles) ein ansehnlicher unpaarer cavernöser Körper: 
zwischen den aus einander weichenden vorderen Schenkeln des Cor- 
pus fibrosum steht letzterer außerdem mit dem oben liegenden ca- 
vernösen Gewebe der Penisrinne in Verbindung. 

Das Begattungsorgan von Dromaeus (vgl. Fig. C und D) be- 
sitzt dieselbe Lage wie bei Struthio, und an der Oberfläche ist die- 
selbe tiefe Rinne vorhanden. Das Corpus fibrosum zerfällt durch eine 
obere Längsfurche in eine größere linke und eine kleinere rechte 
Hälfte, welche sich nicht von einander trennen, sondern wenigstens 
durch eine enge Brücke zusammenhängen; die rechte hört etwas 

18* 


276 


früher auf als die linke. 


J. E. V. Boas 


Das cavernöse Gewebe an der Oberseite 


des Corpus fibrosum verhält sich ähnlich wie bei Struthio, auch sind 
die beiden cavernösen Kissen an der Basis vorhanden. 
All dies ist wesentlich wie bei Struthio; in einem Punkte ist 


aber ein gewichtiger Unterschied zu verzeichnen. 


Fig. C. 


Querschnitt durch den freien Theil 
des Penis von Dromaeus; Blind- 
schlauch eingestülpt. + Samenrinne, 
in deren Umgebung cavernöses Ge- 
webe; f f’ Corpus fibrosum. Unter- 
halb des letzteren liegt der Blind- 
schlauch, dessen Wandung cavernös 
ist; sein Hohlraum, sh, erscheint als 
spaltenförmig, an der oberen Wand 
findet sich die tiefe Samenrinne 7”, 
eine Fortsetzung von r; außerdem 
bemerkt man an derselben Wand 
mehrere . andere Furchen, welche 
beim Umstülpen des Schlauches ver- 
streichen, was nicht mit 7” der 
Fall ist. 


Sehr ähnlich wie Dromaeus verhält sich Rhea; 


Es findet sich 
nämlich an der Spitze des Penis eine 
Öffnung, welche in einen langen Blind- 
schlauch hineinführt, welcher längs der 
Unterseite des Corpus fibrosum nach vorn 
zu verläuft und an der Basis des Penis 
mit einer etwas gewundenen Partie endet, 
An der Innenseite des Blindschlauches 
verläuft eine von zwei stark hervortreten- 
den Lippen begrenzte Rinne, eine Fort- 
setzung derjenigen an der Oberseite des’ 
Penis; dieselbe setzt sich jedoch nicht 
bis an das blinde Ende des Schlauches 
fort, sondern hört eine gute Strecke vor- 
her auf: beim Ausstülpen des Schlauches 
(bei der Begattung) bleibt ohne Zweifel 
der rinnenlose Abschnitt unausgestiilpt. 
Die Wände des Blindschlauches sind, so 
weit die Rinne reicht, cavernös. 

die beiden 


Schematischer Längsschnitt des Penis und der ventralen Kloakenwand von Rhea; Blindschlauch 
eingestülpt. Schleimhaut weiß mit schwarzen Punkten, nur die Schleimhaut der Samenrinne schwarz 
mit weißen Punkten gezeichnet. f Corpus fibrosum; 7 Samenrinne, r’ deren Fortsetzung an der Wand 
des Blindschlauches; g Grenze der beid. Abschn. des letzteren; o Öffnung desselben an der Penisspitze. 


Hälften des Corpus fibrosum weichen jedoch, wie bei Struthio, gegen 
das freie Ende des Organs aus einander. Der Schlauch ist bedeutend 


Zur Morphologie der Begattungsorgane der amnioten Wirbelthiere. 277 


länger als bei Dromaeus; der rinnenlose und der mit Rinne ver- 
sehene Abschnitt des Schlauches sind bei Rhea ungefähr gleicher 
Länge. 

Auch der Penis der Entenvögel schließt sich eng an den- 
jenigen von Dromaeus und Rhea. Ich habe besonders Cygnus (olor) 
untersucht. Das Corpus fibrosum ist hier abgeplattet und in seiner 
größten Ausdehnung in zwei gespalten, von welchen das linke weiter 
nach hinten reicht als das rechte. Der Blindschlauch, welcher aus 
einem ausstülpbaren und einem nicht ausstülpbaren Theil besteht, 
liegt unterhalb des linken Corpus fibrosum; auch bei Rhea ist er 
etwas nach links verschoben. Der freie Theil des Penis ist, wenn 
der Schlauch zurückgezogen ist, außerordentlich kurz. 

Der beschriebene Blindschlauch, welcher einen so charakte- 
ristischen Theil des Begattungsorgans von Dromaeus, Rhea und der 
Entenvögel ausmacht, fehlt scheinbar völlig bei Struthio, und fak- 
tisch fehlt er bei dieser Gattung als Schlauch. Das Homologon 
glaube ich aber in der oben erwähnten cavernösen Gewebsmasse an 
der Unterseite des Penis von Struthio zu finden. Stellen wir uns 
vor, dass das Lumen und die epitheliale Auskleidung des Schlauches 
von Dromaeus sich immer mehr verengert und von dem blinden Ende 
aus verschwindet, so werden wir schließlich, wenn das Organ übri- 
gens wesentlich unverändert bleibt, die Verhältnisse von Struthio vor 
uns haben. Jedenfalls kann ich nicht daran zweifeln, dass das Feh- 
len des Schlauches bei Struthio als eine sekundäre Erscheinung zu 
beurtheilen ist: da wir denselben sowohl bei mehreren Ratiten wie 
bei den Lamellirostres in übereinstimmender Ausbildung vorfinden, 
ist er ohne Zweifel bei den gemeinsamen Vorfahren der Ratiten und 
Entenvögel vorhanden gewesen — und dann kann seine Abwesenheit 
bei Struthio keine primäre sein. Wenn der Penis von Struthio also 
mit demjenigen der Schildkröten und Krokodile eine größere Ähn- 
lichkeit darbietet als der Penis von Dromaeus ete., beruht das ganz 
offenbar auf einer sekundären Rückbildung eines Elementes des 
ersteren. 


Il. Monotremen. 


Um das Begattungsorgan der Monotremen in seinem Verhältnis 
zu demjenigen der Schildkröten und Krokodile besser aufzufassen, 
betrachten;wir zunächst an der Hand der schematischen Fig. 2 und 3 
ein paar hypothetische Zwischenstadien. 

Der in Fig. 2 dargestellte Zustand weicht nur dadurch von dem 


278 J..E.. V. Boas 


Krokodilen-Penis (Fig. 1) ab, dass sich am vorderen Ende des Penis 
eine kleine sackförmige Ausstülpung der ventralen Kloakenwand 
gebildet hat, in deren Boden die Harn- und Samenleiter einmünden. 
Die Samenrinne ist unverändert geblieben; sie setzt sich bis in die 
Ausstülpung hinein fort. 

In Fig. 3 ist eine weitere Änderung eingetreten; es hat sich 
die Samenrinne durch Verwachsung der Ränder zu einer unter- 
halb der Penisschleimhaut liegenden Röhre umgebildet; die Röhre 
besitzt eine vordere Öffnung an der Spitze des Penis und eine hin- 
tere, welehe in die sackförmige Ausstülpung einmündet. 

Nach dieser Vorbereitung wird es nicht schwierig sein, den 
Monotremen-Penis zu verstehen (vgl. das Schema desselben Fig. 4). 
Es hat sich die sackförmige Ausstülpung der Fig. 2 und 3 zu einem 
ansehnlichen langen, engen Schlauch, dem Urogenitalkanal, aus- 
gebildet, in dessen Boden die Samen- und Harnleiter und die Harn- 
blase! einmünden. Die Samenröhre verhält sich wesentlich wie 
in Fig. 3; ihre vordere Öffnung liegt in einigem Abstande vom 
‚offenen Ende des Urogenitalkanales. Die Samenröhre hat sich mit 
dem unpaaren Corpus fibrosum eng verbunden, beide bilden zu- 
sammen einen wurstförmigen Körper. Mit der den Penis über- 
ziehenden Schleimhaut ist letzterer nur an dem hintersten Theil des 
Penis, der Glans, straff und untrennbar verbunden, übrigens ist 
die Schleimhaut durch loses, sehr dehnbares Bindegewebe von dem 
wurstförmigen Körper getrennt, und zwar ist dies sowohl am an- 
gehefteten wie am freien Theil des Penis der Fall. In Folge dieser 
Einriehtung kann der Penis bei den Monotremen zurückgezogen 
werden: indem der wurstförmige Körper nach vorn (kopfwärts) ge- 
zogen wird, stülpt sich die lose Schleimhaut des freien Penis-Ab- 
schnittes um und bildet einen dünnhäutigen, in die Kloake sich 
öffnenden Schlauch, die Penisscheide, in welcher die Glans liegt 
(Fig. 5 ps). Wenn der Penis derartig zurückgezogen ist, bemerkt 
man beim Eröffnen der Kloake nichts von demselben; man sieht 
an der ventralen Kloakenwand eine größere Öffnung nicht weit vom 
After, welche in die so eben erwähnte Penisscheide hineinführt, und 
in einigem Abstand vor derselben, ebenfalls in der Mittellinie, eine 
kleine Öffnung, diejenige des Urogenitalkanales. In diesem einge- 


! Letztere fehlt bekanntlich bei den Krokodilen und ist desshalb nicht in 
das Schema Fig. 1 eingeführt; bei den Schildkröten ist sie vorhanden und 
miindet in die Kloake dicht bei den Öffnungen der Harn- und Samenleiter. 


BZ 


SE 


Zur Morphologie der Begattungsorgane der amnioten Wirbelthiere. 279 


stülpten Zustande des Penis — und zwar findet man ihn an den 
konservirten Objekten immer derartig zurückgezogen — ist die Ver- 
gleichung mit dem Schildkröten- oder Krokodil-Penis ungemein er- 
schwert: man muss ihn eben zunächst in ausgestrecktem Zustande 
mit letzterem vergleichen, um eine klare Vorstellung über den Zu- 
sammenhang beider zu erlangen. 

Die hervorgehobenen Punkte sind diejenigen, welche für das 
morphologische Verständnis des Begattungsorgans der Monotremen 
die wichtigsten sind. Einige andere möchte ich aber noch erwähnen. 

Wenn der Penis hervorgezogen wird, zieht er den Urogenital- 
kanal derart mit sich, dass an derjenigen Stelle des letzteren, wo 
die Samenröhre entspringt, ein Knick gebildet wird (wie auch in 
Fig. 4, aber zu schwach, angedeutet ist). Ich vermuthe, dass Ahn- 
liches auch bei der natiirlichen Hervorstreckung des Penis der Fall 
sein wird, und dass hierdurch der Samen verhindert wird, seinen 
Weg in die Kloake hinein zu nehmen, sondern gezwungen wird, 
durch die Samenröhre des Penis zu passiren. Bei zurückgezogenem 
Penis wird dagegen die in den Urogenitalkanal gelangende Flüssig- 
keit, also der Harn, einfach durch den dann geraden Urogenital- 
kanal in die Kloake treten. 

Beim Querdurchschneiden des von dem Corpus fibrosum und 
der Samenröhre gebildeten wurstförmigen Körpers von Ornitho- 
rhynehus bemerkt man an der Seite der ziemlich engen Samen- 
röhre einige wenige große Gefäßdurchschnitte; eigentlich cavernöses 
Gewebe schien dagegen, so weit ich mittels der Lupenuntersuchung 
ersehen konnte (die Präparate durften nicht ganz zerschnitten werden), 
in der Umgebung der Samenröhre nieht vorhanden zu sein. Da- 
gegen ist die — sehr enge — Samenröhre von Echidna von zahl- 
reicheren Gefäßdurchschnitten umgeben, und an der Glans von Echidna 
macht dieses cavernöse Gewebe sogar die Hauptmasse unseres Or- 
gans aus. — Das Corpus fibrosum ist nicht cavernös. 

Die Glans penis ist bei Ornithorhynchus mit kurzen, 
weichen, kegelförmigen Stacheln dicht besetzt, deren Spitzen nach 
hinten gerichtet sind; auch die Penisscheide ist mit ähnlichen, aber 
weit zerstreuter angebrachten Stacheln versehen. An ihrer Oberseite 
ist die Glans mit einer Längsfurche versehen, welche gegen die 
Spitze zu etwas nach rechts biegt und sich hier mit einem spalten- 
förmigen Einschnitt fortsetzt, welcher die breite, etwas asymmetrische 
Penisspitze in einen linken und rechten Theil sondert, von welchen 
ersterer am weitesten hervorragt (derartig verhielten sich beide 


280 J. E. V. Boas 


untersuchten Exemplare); an beiden Theilen findet sich je eine Grube 
mit einer Gruppe längerer weicher konischer Papillen. — Bei 
Echidna fehlen die genannten weichen Stacheln an der Oberfläche 
der Glans völlig, eben so die obere Längsfurche; dagegen ist ein 
Einschnitt an der Spitze der Glans vorhanden, welcher dieselbe in 
zwei etwas ungleiche Hälften theilt; jede der letzteren ist wieder 
durch einen seichteren Einschnitt in zwei breite, niedrige, runzelige 
Erhöhungen getheilt. 

Die Öffnungen der Samenröhre an der Penisspitze habe ich allein 
bei Ornithorhynchus gesehen, und hier auch erst nach Injektion 
mit Quecksilber; die Kanüle des Injektionsapparates wurde in die 
quer durchschnittene Samenröhre eingeführt; das Quecksilber floss 
durch eigenen Druck hinein. Es ergab sich, dass mehrere Öffnungen 
vorhanden waren, und zwar an der Spitze der oben erwähnten größe- 
ren konischen Papillen in den beiden Gruben der Glans; jede Pa- 
pille besaß eine Öffnung. Aus mehreren derselben spritzte auf ein- 
mal die Injektionsmasse in feinstem Strahl hinaus. Die betreffenden 
Öffnungen sind so klein, dass es unmöglich ist, dieselben auch durch 
sorgfältigste Lupenuntersuchung ohne Injektion zu entdecken. Sie 
sind übrigens schon seit Langem bei Ornithorhynchus, und zwar auf 
dieselbe Weise nachgewiesen!. — Bei Echidna habe ich die — 
selbstverständlich vorhandenen — Öffnungen nicht gesehen; ich war 
hier nicht im Stande eine Injektion auszuführen, und den Penis in 
Schnitte zu zerlegen war nicht möglich, da das Präparat doch eini- 
germaßen erhalten bleiben musste. Wahrscheinlich befinden sich die 
Öffnungen an den vier oben erwähnten Hügeln an der Spitze der 
Glans; mit der Lupe war aber nichts zu sehen’. 


1 Vgl. z. B. Mecxen (l. infra e. pag. 51) und Bunge (l. infra c. pag. 48). 

2 Für das Copulationsorgan der Monotremen sind zu vergleichen: Home, 
A Description of the Anatomy of the Ornithorhynchus paradoxus. in: Philos. 
Trans. Vol. XCII (1802). pag. 67. — Home, Descr. of the Anat. of Ornith. hy- 
strix. Ibid. pag. 348. (In den beiden Home’schen Arbeiten schöne Figuren der 
männlichen Geschlechtsorgane.) — J. F. MECKEL, Ornithorhynchi paradoxi de- 
scriptio anatomica. Fol. Lipsiae 1826. — Vracovıc, Dell’ apparecchio sessuale 
de’ monotremi. in: Sitzungsberichte der Wiener Akademie. Math.-naturwiss. 
Klasse. Bd. IX. 1852. pag. 152. — BupGe, Über das Harnreservoir der Wirbel- 
thiere. in: Mittheilungen aus dem naturwiss. Vereine von Neu-Vorpommern und 
Rügen. 7. Jahrg. 1875. pag. 20. 


nn non = 


Zur Morphologie der Begattungsorgane der amnioten Wirbelthiere. 281 


II. Andere Säugethiere. 


Die Marsupialien unterscheiden sich bezüglich des Copula- 
tionsapparates in wesentlichen Punkten von demjenigen der Mono- 
tremen, von welchem er jedoch unschwer abzuleiten ist. Wir gehen 
bei dem Vergleich von dem zurückgezogenen Zustande des Penis 
der letzteren aus. Es ist bei den Marsupialien (vgl. Fig. 5 und 6) 
zunächst der hintere Theil der Kloake rückgebildet worden, so dass 
die Öffnung der Penisscheide nicht mehr in der Kloakenwand, son- 
dern an der Körperoberfläche unterhalb des Afters liegt. Weiter 
hat sich die Öffnung des Urogenitalkanales in die Kloake geschlos- 
sen, so dass die in denselben sich ergießenden Flüssigkeiten, Harn 
und Samen, beide den Weg durch die Samenröhre nehmen müssen ; 
überhaupt hat sich der Urogenitalkanal völlig von der Kloakenwand 
abgelöst und bildet mit der Samenröhre zusammen einen kontinuir- 
lichen Schlauch. 

Von Marsupialien habe ich selbst nur Halmaturus (Fig. 7) 
untersucht, die übrigen Marsupialien scheinen jedoch nach den vor- 
liegenden Beschreibungen nur wenig von diesem abzuweichen. Es 
liegt die Öffnung der Penisscheide dicht unterhalb des Afters, durch 
eine etwas behaarte Hautbrücke von letzterem getrennt; von Klo- 
akenbildung keine Spur!. Der im Becken liegende Urogenitalkanal 
ist sehr dickwandig; zahlreiche Drüsen liegen in die Wand einge- 
bettet. Die Samenröhre liegt in einer tiefen Rinne an der Ober- 
seite des Corpus fibrosum; beide zusammen bilden, wie bei den 
Monotremen, einen wurstförmigen, in seiner größten Ausdehnung 
eylindrischen Körper. Dieser Körper liegt nur mit seinem vorder- 
sten Theil im Becken, mit dem größten Theil dagegen hinter dem 
Hinterrande des Sitzbeines, wo er zusammengebogen liegt. Das 
Corpus fibrosum zerfällt in seiner ganzen Ausdehnung in zwei Hälf- 
ten, welche jedoch größtentheils eng mit einander verbunden sind 
(die starke bindegewebige Hülle jeder Hälfte ist mit derjenigen der 
anderen verwachsen); gegen das hintere (das freie) Ende des Penis 
zu trennen sich aber beide von einander, und gleichzeitig wird die 
rechte Hälfte dünner als die linke, während beide, so lange sie 
neben einander verlaufen, ungefähr gleich stark sind. Während die 
linke Hälfte sich bis an die äußerste Spitze des Penis fortsetzt, hört 


1 Beim Weibchen ist dagegen eine Kloake vorhanden, an deren ventraler 
Wand der Urogenitalkanal, allerdings nicht weit vom After, ausmündet. 


382 es E. V. Boas 
. 

die rechte schon in einigem Abstand von demselben. auf; beide ver- 
schmächtigen sich gegen ihr Ende zu. Das Corpus fibrosum ist 
stark eavernös, was auch mit der Wandung der ziemlich weiten 
Samenröhre der Fall ist, deren cavernöses Gewebe übrigens an der 
Penisspitze an Ausdehnung nicht gewinnt (wie beim Menschen u. a. 
der Fall). — Die Penisscheide ist gefaltet; besonders tritt eine Quer- 
falte derselben deutlicher hervor. 

Unter den von mir untersuchten placentalen Säugethieren finden 
wir innerhalb der Nager und der Insectivoren Formen, welche 
sich in Bezug auf den Begattungsapparat den Marsupialien nahe an- 
schließen — näher als die anderen von mir untersuchten Abthei- 
lungen. Da mein Insectivoren-Material ein ungenügendes war, halte 
ich mich hier allein an die Nager; unter den Insectivoren findet 
man aber Formen, welche sich in Bezug auf die uns hier inter- 
essirenden Fragen offenbar ganz ähnlich wie die zunächst zu er- 
wähnenden Nager verhalten. Wir betrachten zuerst die Verhältnisse 
beim Kaninchen (Fig. 8). 

Beim erwachsenen Männchen des Kaninchens steht unterhalb 
der Schwanzwurzel ein abgestutzter Fortsatz hervor, an dessen Ende 
die Afteröffnung und die Öffnung der Penisscheide sich dicht bei- 
sammen befinden, erstere oberhalb letzterer. In der Penisscheide 
liegt die Glans; erstere besitzt eine ähnliche Falte wie bei Halma- 
turus. Der von dem Corpus fibrosum und der Samenröhre gebildete 
wurstförmige Körper liegt ganz außerhalb des Beckens, ohne übri- 
gens eine solche starke Windung zu machen wie bei Halmaturus; 
das vorderste Ende (die Wurzel) des Corpus fibrosum heftet sich 
durch straffes Bindegewebe an den Hinter(Unter)rand beider Sitz- 
beine — eine Verbindung, welche bekanntlich bei den Marsupialien 
fehlt!. Das Corpus fibrosum ist in seiner ganzen Ausdehnung un- 
paar, eine mediane fibröse Scheidewand jedoch an den meisten 
Stellen nachweisbar; es setzt sich bis an die Penisspitze fort. Ihm 
oben an liegt die ziemlich dünnwandige Samenröhre, deren Wandung 
an der Glans keine besonders starke Entwicklung erlangt. — Der 
Urogenitalkanal verhält sich wesentlich wie bei Halmaturus; die 
Wände sind jedoch bedeutend dünner. 


! Bei Halmaturus geht ein dünnes Ligament vom hinteren Ende der Sym- 
physe an das Corpus fibrosum, aber nicht an dessen vorderstes Ende, sondern 
zu einem Punkte in einigem Abstande von demselben; es scheint dieses Liga- 
ment kaum jener Verbindung beim Kaninchen und bei anderen placentalen 
Säugethieren zu entsprechen. 


Zur Morphologie der Begattungsorgane der amnioten Wirbelthiere. 283 


Überhaupt sind die Verhältnisse des Copulationsapparates beim 
Kaninchen wesentlich mit denen der Marsupialien übereinstimmend; 
nur in der Befestigung des Corpus fibrosum an das Becken dürfen 
wir einen wesentlicheren Unterschied erblicken. 

Beim Aguti (Dasyprocta) (Fig. 9) öffnet sich die Penisscheide 
ähnlich wie beim Kaninchen dicht unterhalb des Afters. Die Off- 
nung befindet sich dicht am Hinterrande des Beckens, und der lange 
Peniscylinder, welcher ganz außerhalb des Beckens liegt, besitzt 
desshalb einen scharfen Knick an der Mitte und liegt zusammen- 
gebogen unterhalb des Beckens; er verläuft zuerst gerade nach vorn, 
dann biegt er um und läuft gerade nach hinten. 

Von anderen Nagern wollen wir nur noch den Coelogenys 
paca betrachten, dessen Penis (Fig. 10) einen Zwischenzustand zwi- 
schen demjenigen der so eben erwähnten Nager und der Mehrzahl 
anderer placentaler Säugethiere darbietet. Namentlich ist hervorzu- 
heben, dass die Öffnung der Penisscheide angefangen hat, sich vom 
After zu entfernen, an der Ventralseite des Körpers kopfwärts zu 
wandern. Damit steht in Zusammenhang, dass der Peniscylinder 
zwar denselben Knick besitzt wie bei dem nahe verwandten Aguti, 
nicht aber so stark zusammengebogen ist wie bei diesem. 

Die gewöhnliche Form des Copulationsorgans der placen- 
talen Säugethiere mit weit nach vorn am Bauch liegender Öffnung 
der Penisscheide lässt sich von einem Zustand, ähnlich dem letzt- 
beschriebenen, leicht ableiten. Die Fig. 11 stellt als Beispiel das 
Schema eines Hunde-Penis dar. Es ist hier die Öffnung der Pe- 
nisscheide, im Vergleich mit dem Zustand von Coelogenys, bedeutend 
weiter kopfwärts gewandert, der Peniseylinder ist nicht gebogen, 
sondern liegt als gerader Stab horizontal längs der Bauchseite; die 
Öffnung der Penisscheide liegt — wie bei Coelogenys — an der 
Spitze einer kleinen Erhöhung. Ganz ähnlich wie der Hund ver- 
halten sich zahlreiche andere Säugethiere'!. 

Einige Formen, welche sich bezüglich des Copulationsapparates 
im Ganzen wesentlich wie der Hund verhalten, unterscheiden sich 


1 Auch unter den Nagern finden wir Formen mit diesem Typus des 
Copulationsapparates; solches ist z. B. bei der Ratte der Fall, bei welcher 
die Öffnung der Penisscheide weit nach vorn gerückt ist. Entsprechende Unter- 
schiede findet man auch innerhalb der Inseetivoren (vgl. Dopson, Monograph 
of Inseetivora, passim): bei einigen Insectivoren liegen der After und die Öffnung 
der Penisscheide sogar in derselben Grube (einer rudimentären Kloake), bei 
anderen sind sie weit aus einander gerückt. 


284 J. E. V. Boas 


dadurch, dass die Hauteinsenkung (Fig 11 «), welche die letzter- 
wähnte Erhöhung beim Hunde abgrenzt, gänzlich verstrichen ist. 
Dieses ist z. B. beim Pferd (Fig. 12) der Fall. 

Von der beschriebenen gewöhnlichen Form des Säugethier-Penis 
ist wieder der »hängende« der Primaten ableitbar. Der Vergleich 
des Hunde-Penis (Fig. 11) mit demjenigen eines Cercopithecus 
(Fig. 13) zeigt uns, dass der Unterschied beider lediglich darauf 
beruht, dass die Einbuchtung « tiefer, und somit die Erhöhung mit 
der Penisscheiden-Öffnung größer geworden ist: weiter sieht die 
letztgenannte Öffnung mehr nach unten, nicht wie beim Hunde nach 
vorn. — Der Penis des Menschen (Fig. 14) weicht nicht unerheb- 
lich von diesem Befunde ab. Während beim Cercopithecus nur noch 
das Ende des Peniscylinders frei herabhängt und der größere Theil 
desselben wie bei anderen Säugethieren längs der Bauchwand an- 
geheftet ist, hat sich beim Menschen die Einsenkung a viel weiter 
nach hinten ausgedehnt, so dass der weitaus größere Theil des 
Penis frei herabhängt. Dazu kommt noch, dass in Folge des auf- 
rechten Ganges die Richtung der Penisspitze eine andere geworden 
ist: der Penis des Menschen ist bekanntlich im Ruhezustande cau- 
dalwärts gerichtet (vgl. Fig. 13 und 14). 


In der obigen Darstellung habe ich bei den Säugethieren mehr- 
fach Bezeichnungen benutzt, welche mit den gewöhnlich verwendeten 
nicht zusammenfallen; es ergab sich dies natürlich oder nothwendig 
aus dem Gange der Untersuchung, welche von den niederen zu den 
höheren Formen hinaufstieg — während bekanntlich die gewöhn- 
liche Nomenelatur des männlichen Geschlechtsapparates der Säuge- 
thiere sich aus derjenigen der descriptiven Anatomie des Menschen 
entwickelt hat. Die wesentlichen Abweichungen sind folgende: 
Unser Corpus fibrosum ist die Corpora cavernosa penis der mensch- 
lichen Anatomie; cavernis ist dieses Organ bei den Wirbelthieren 
nicht immer (bei den Reptilien und Vögeln nie), und selbst wenn es 
cavernös ist, hat es doch eine ausgeprägt »fibröse« Beschaffenheit, 
so dass die von mir verwendete Bezeichnung auch für die descrip- 
tive Anatomie der Säugethiere (resp. des Menschen) nicht unpassend 
erscheint; auch scheint mir der Singularis passender als Pluralis, 
da das Corpus wohl nie vollständig in zwei Hälften getrennt und oft 
in großer Ausdehnung einfach ist. — Mein Urogenitalkanal ist 
das »Beckenstück der Harnröhre« der Veterinär-Anatomie, die Pars 


1 
a 
R 
3 


Zur Morphologie der Begattungsorgane der amnioten Wirbelthiere. 285 


membranacea + Pars prostatica urethrae der menschlichen Anatomie; 
die Pars prostatica allerdings mit Ausnahme des zwischen Colliculus 
seminalis und Harnblase liegenden Stückchens (» Partie retro-montanale« 
JARJAVAY, fide HENLE), welches als eingeengtes Mündungsstück der 
Harnblase, der weiblichen Urethra homolog, aufzufassen ist; auf 
dieses Röhrenstückchen wäre am passendsten die Bezeichnung »Harn- 
röhre«, »Urethra« zu beschränken. — Die Samenröhre meiner 
Nomenclatur entspricht dem »Ruthenstück der Harnröhre« der Vete- 
rinär-Anatomie, der »Pars cavernosa urethrae« der menschlichen Ana- 
tomie. Der Name »Samenröhre« ist weitaus passender als »Harn- 
röhre«; bei den Monotremen führt diese Röhre allein Samen, bei 
den übrigen sowohl Samen als Harn; subsidiär schlage ich vor, das 
»Ruthenstück der Harnröhre« als Harn-Samenröhre zu bezeich- 
nen. — Die Wandung der Penisscheide entspricht dem inneren 
Blatt der »Vorhaut« der menschlichen Anatomie; von einer Vorhaut 
wie beim Menschen, d. h. eine röhrenförmige, doppelblätterige Hülle 
der Eichel kann man nur bei den mit »hängendem Penis « ausge- 
statteten Säugethieren reden. 


Es erübrigt uns, noch einen Blick auf die Befunde der Em- 
bryologie der placentalen Säugethiere zu werfen und dieselben 
mit unseren, auf vergleichend-ana- 
tomischem Wege gewonnenen Re- Fig. E. 
sultaten zu vergleichen. Sehr viel 
fiir’ unsere Zwecke Verwerthbares 
finden wir zwar in den von uns 
durchsehenen Arbeiten nicht, was 
aber da ist, passt mit unseren Deu- 
tungen. Auf einer gewissen Stufe 
der Entwicklung ist bei den placen- 
talen Säugethieren (vgl. die neben- 
stehende schematische Figur) eine, 
wenn auch etwas kurze Kloake at 
vorhanden, in welche der Uroge- schematischer Längsschnitt durch die Klo- 
nitalkanal offen ausmündet; in 2% etc. eines Siugethierfotus, d Darm; cf 

Kloake; p Penis; « Urogenitalkanal; Ul 
den Boden des Urogenitalkanales Blase; s Samenleiter; al Allantoisstiel. 
mündet die Blase, welche sich 
wieder in den Allantoisstiel fortsetzt. An der ventralen Wand der 


_ kurzen Kloake erhebt sich der Penis, welcher nur noch mit einer 


286 J. E. V. Boas 


Samenrinne an seiner Oberseite versehen ist; es steht der Penis 
also zu dieser Zeit noch auf der Reptilienstufe, während die Ver- 
hältnisse sich sonst denjenigen der Monotremen am nächsten an- 
schließen. Später bildet sich die Samenrinne zu einer in den Uro- 
genitalkanal sich fortsetzenden Röhre um, und der Ausgang des 
Urogenitalkanales in die Kloake wird geschlossen. Das steht Alles 
mit unseren oben mitgetheilten Befunden im besten Einklang; sehr 
erwünscht sind aber speciellere Untersuchungen, welche mit Hinblick 
auf die Resultate der vergleichenden Anatomie die Entwicklung des 
Begattungsorgans näher verfolgten als bisher der Fall war. 


Kopenhagen, November 1890. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XVI. 


Schematische Längsschnitte des hinteren Theiles des Darmkanules, der 
Kloake und des Copulationsorgans bei verschiedenen Wirbelthieren. Harn- 
und Samenleiter sind, obgleich nicht median gelegen, doch mit angedeutet !. 

Schleimhaut im Allgemeinen grau, Schleimhaut der Samenrinne resp. der 
Samenröhre schwarz, Corpus fibrosum roth. 


Gemeinsame Bezeichnung: 


a After, h Harnleiter, 

b Becken, ps Penisscheide, 

ba Bauchwand, ps Offnung derselben, 

bi Bindegewebe, » Samenrinne, Samenröhre, 
bl Harnblase, s Samenleiter, 

cl Kloake, wu Urogenitalkanal, 

d Darm, « vgl. den Text. 


JF Corpus fibrosum, 


' Es ist in den Figuren kein Bezug genommen auf die bei einigen (nicht 
allen, Säugethieren ausgebildete starke Verdiekung der Samenröhrenwand (des 
Corpus cavernosum urethrae) an der Penisspitze (Schwellkörper der Eichel). 


Verlag ver Wilk Engelmann, Leipzig 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Zur Morphologie der Begattungsorgane der amnioten Wirbelthiere. 287 


1% 


Krokodil. 


2 und 3. Hypothetische Zwischenstufen zwischen Fig. 1 und Fig. 4; vgl. 


BE 


> © 


den Text. 

Monotremen. Penis hervorgestreckt. 

Monotremen. Penis zurückgezogen. 

Marsupialien; ganz schematisch, um den Vergleich mit den Mono- 
tremen zu erleichtern. Die oblitterirte Mündung des Urogenitalkanales 
ist durch punktirte Linien angedeutet. 

Känguruh. 

Kaninchen. 

Aguti (Dasyprocta). 


. Paca (Coelogenys). 


Hund. 

Pferd. 

Affe (Cercopithecus). 
Mensch. 


Untersuchungen über die Entwicklung des Endo- 
thels und der Blutkörperchen der Amphibien. 


Von . 


Dr. Schwink, 


prakt. Arzt in Arnstein. 


Mit Tafel XVII—XIX. 


Im April vorigen Jahres habe ich im »Anatomischen Anzeiger« 
die Resultate veröffentlicht, zu welchen mich meine Untersuchungen 
über die Entwicklung des Herzendothels bei Amphibien geführt hatten. 
Vor der Publikation in einer ausführlicheren Arbeit war ich bemüht, 
meine Beobachtungen durch Untersuchung eines größeren Materials 
zu befestigen und auszudehnen. Der neben den pekuniären Opfern 
hierzu nöthige Zeitaufwand und Zwischenfälle anderer Art haben die 
Veröffentlichung länger hinausgeschoben, als es ursprünglich in meiner 
Absicht lag. 

Es war mir möglich, einerseits die Anzahl der Serien von den 
vier Amphibienarten, welche meiner vorläufigen Mittheilung zu Grunde 
lagen, sehr beträchtlich zu vermehren; andererseits habe ich danach 
getrachtet, meine Beobachtungen dadurch auf eine breitere Basis zu 
stellen, dass ich möglichst zahlreiche Amphibienarten in den Kreis 
meiner Untersuchungen zog. Wenn auch die Mitglieder einer Klasse 
viele gemeinsame Züge aufweisen, so finden sich doch auch man- 
cherlei Verschiedenheiten und man ist dadurch bis zu einem gewissen 
Grade im Stande, das für die Phylogenie Wichtigere von dem nur 
für die Ontogenie Wichtigen zu sondern. 

Ich besitze nunmehr Serien von: Siredon pisciformis, Triton eri- 
status, Triton alpestris, Triton taeniatus, Salamandra atra, Rana 


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Untersuchungen über die Entwicklung des Endothels ete. der Amphibien. 289 


esculenta, Rana temporaria (fusca RoEsEL), Alytes obstetricans, Bom- 
binator igneus, Bufo vulgaris, Bufo viridis, Hyla arborea. Außer- 
dem habe ich noch einige Serien von Discoglossus pictus durch- 
mustern diirfen. 

Einen großen Theil dieses Materials konnte ich durch die freund- 
liche, uneigenniitzige Unterstiitzung einiger weniger Herren sammeln 
und konserviren. Ich bleibe den Herren hierfiir zu stetem Danke 
verpflichtet. 

In der vorliegenden Arbeit werde ich nur die Resultate bei 
Salamandra atra, Triton alpestris, Rana fusca und Bufo vulgaris 
ausfiihrlicher schildern, weil ich von den iibrigen Arten noch nicht 
eine eben so große Anzahl von Serien besitze und weil bei Berück- 
sichtigung der stets vorhandenen individuellen Verschiedenheiten die 
Veröffentlichung sich noch viel länger hinausschieben würde. 

Konservirung und Anfertigung der Priiparate habe ich nach den 
mir bekannten Methoden vorgenommen; ich habe nach Möglichkeit 
verschiedene Methoden in Anwendung gebracht, um Fehlerquellen 
auszuschließen, welche auf die vorbereitenden Operationen zu schieben 
wären. Dass nicht jede Konservirungsflüssigkeit für alle Arten und 
in gleicher Weise zu verwenden ist, dass die Dauer der Einwirkung 
der verschiedenen Flüssigkeiten und dergleichen stets variirt werden 
muss, kennt jeder Untersucher aus eigener Erfahrung, so dass ich 
mich hierüber nicht weiter verbreiten will. Bezüglich der Litteratur 
muss ich verausschicken, dass mir nur meine eigene Bibliothek zur 
Verfügung stand. Da eine Privatbibliothek selten vollständig ist, so 
dürfte mir vielleicht die eine oder andere Arbeit unzugänglich ge- 
wesen und dadurch von mir übersehen worden sein. Für etwaige 
derartige Fehler bitte ich, da sie nicht auf eigenem Verschulden be- 
ruhen, um Entschuldigung. 

Wie ich bereits in meiner vorläufigen Mittheilung anführte, war 
ich bestrebt, die Herkunft und Aneinanderreihung der Endothelzellen 
des Herzens und der großen Gefäße, sowie die Abstammung der 
Blutkörperchen bei den genannten Amphibien kennen zu lernen. 

Es ist bekannt, dass über diese Fragen unter den Untersuchern 
der Amphibien sowohl wie auch der übrigen Wirbelthierklassen keine 
Einhelligkeit herrscht. Wenn ich späterhin auch auf manche An- 
gaben rücksichtlich der Gefäß- und Blutentwicklung bei anderen 
Wirbelthierklassen zurückkommen muss, so verzichte ich doch an 
dieser Stelle aus zwei Gründen auf eine erschöpfende Aufzählung 
der verschiedenen Ansichten mit Ausnahme jener bezüglich der 

Morpholog. Jahrbuch. 17. 19 


290 Schwink 


Amphibien. Einmal ist die fragliche Litteratur sehr vollständig an- 
geführt in den Arbeiten von ZIEGLER (20a) und RÜCKERT (14), 
dann aber glaube ich nicht, dass die Untersuchung einer einzigen 
Wirbelthierklasse, wenn ihre Entwicklung auch phylogenetisch mit 
jener der anderen Klassen zusammenhängen muss, für sich allein 
zu einer Entscheidung berechtigt, ob der eine oder der andere Ent- 
wicklungsmodus eänogenetisch oder palingenetisch ist oder nicht. 
Auch die Litteratur über die Herzentwicklung der Amphibien 
ist durch Rast (12a) eingehend berücksichtigt worden, so dass ich 
mich unter Hinweis auf die Arbeit dieses Forschers ganz kurz fassen 
kann. Mit Rücksicht auf den Gang meiner Arbeit werde ich sowohl 
die Litteratur als auch meine Beobachtungen in zwei getrennten 
Theilen besprechen, deren erster die Entwieklung des Herzendothels, 
der zweite die Bildung der Blutkörperchen zum Gegenstand hat. 


I. Die Entwicklung des Herzendothels. 


BAMBEKE (1) leitet bei Pelobates fuscus das ganze Herz von der 
Lame abdominale (d. h. dem visceralen Blatt) des Mesoblast ab, 
welche auch das Perikard liefert. Die Aorta soll ein Produkt der 
Urwirbel sein. 

Nicht so bestimmt wie BAMBEKE Spricht sich OELLACHER (11) 
aus. Dieser Autor findet die zum Perikard sich entwickelnde Aus- 
stülpung der Darmfaserplatte von Zellen (d. h. den zukünftigen En- 
dothelzellen) erfüllt, »über deren Ursprung er nichts sagen kann; 
durch ihr lockeres Gefüge sind sie jedoch von den Keimblättern hin- 
länglich als eigene Gebilde unterschieden «. 

GöTTE (7a) gab in einer Arbeit vom Jahre 1869 an, dass »die 
Herzbildung bei Bombinator igneus mit den beiden Venenschenkeln 
beginne«, und in seinem umfassenden Werk führt dieser Forscher 
aus, dass das Endokardialblatt zumeist vom Darmblatt abstamme; 
die Betheiligung des Mesoblast wird bis zu einem gewissen Grade 
als möglich zugegeben. 

Nach Buascuexk (2) können die in der Aussackung der splanch- 
nischen Pleura liegenden Zellen mit ihren langen Fortsätzen weder 
vom Hypoblast noch von der Splanchnopleura abstammen, da man 
nie einen Zusammenhang damit finde; sie seien vielmehr von den 
Urwirbelmassen abzuleiten. 

Die letzte Arbeit, welche ausschließlich und eingehend über das 
Herzendothel der Amphibien veröffentlicht wurde, stammt von RABL 


DE al in Oa 


Untersuchungen über die Entwicklung des Endothels ete. der Amphibien. 291 


(12a); es findet sich darin die Angabe, dass Rau über die Her- 
kunft des Endothels noch nicht ganz sicher sei, doch glaube er noch 
am ehesten an eine Ableitung vom Entoderm. In der Abhandlung 
desselben Autors über die Theorie des Mesoderms wurde die Ab- 
leitung des Endothels der Amphibien noch nicht speciell besprochen: 
bezüglich der Selachier findet sich die Angabe, dass Ran über den 
Ursprung der Gefäßzellen noch nicht ganz im Klaren ist. Pag. 225 
heißt es: »Mehrere meiner Schnitte scheinen es ganz außer Zweifel 
zu stellen, dass sie von den Elementen der visceralen Seitenplatten 
stammen, indessen kann ich doch die Möglichkeit, dass sie von der 
Oberfläche des Dotters eingewandert sind, nicht ganz ausschließen.« 

Endlich muss ich die Resultate anführen, zu denen Zime er (20) 
gelangte. Wenngleich in der letzten mir zugänglichen Arbeit die 
Amphibien keineswegs ausschließlich den Gegenstand der Unter- 
suchung bilden, so giebt doch dieser Autor an, dass bei allen Wirbel- 
thieren, mit Einschluss der Amphibien, sich alle Wandungen der 
Blut- und Lymphgefäße von dem Mesenchym oder Bildungsgewebe 
ableiten; diese Mesenchymzellen lösen sich einzeln oder gruppenweise 
von den Mesodermstreifen ab. 

So lauten in Kürze die mir bekannten Angaben, welche über 
die Entwicklung der Gefäßbahnen bei Amphibien sich verbreiten. 
Ich wende mich nun zur Besprechung meiner eigenen Präparate 
unter Voranstellung derjenigen von Urodelen. Ich beschreibe zunächst 
einige Schnitte durch Embryonen von 


a. Triton alpestris. 


In Abbildung 1, welche die ventrale Hälfte eines Querschnittes 
durch einen etwa 3,4 mm langen Embryo wiedergiebt, finden wir 
als äußerste Umgrenzung den Ektoblast, der größtentheils aus zwei 
deutlich unterscheidbaren Lagen besteht: einer äußersten Lage, die 
aus kubischen bis eylinderförmigen Zellen zusammengesetzt ist, 
und einer darüber (nach innen) befindlichen Lage, welche durch be- 
deutend niedrigere, flache Zellen gebildet wird. Diese gewöhnlich 
ganz scharf begrenzten Lagen haben auf dem vorliegenden Schnitte 
eine Störung erfahren: auf der (vom Beschauer aus) rechten Seite 
sind nämlich scheinbar drei Zelllagen vorhanden. Diese scheinbare 
Vermehrung ist jedoch ausschließlich das Resultat der Schnittfüh- 
rung, wie eine genaue Durchmusterung derselben Serie, sowie der 
Vergleich mit anderen Schnittreihen eben so großer Embryonen ergiebt. 

19* 


292 Schwink 


Der nach einwärts vom Ektoblast folgende Mesoblast weist 
gleichfalls zwei Zelllagen auf, zwischen denen ein Hohlraum, die 
Perikardialhöhle, sichtbar ist. Da der Schnitt weit vorn! (kopf- 
wärts) liegt und durch den Anfang der Perikardialhöhle geführt ist, 
so erscheint diese paarig; jede Hälfte wird von einigen Spangen 
durchsetzt. Die Herzbeutelhöhle ist auf dem dritten nach hinten 
folgenden Schnitt bereits einheitlich. Viscerale und parietale Meso- 
blastlamellen sind aus einfachen Zellreihen zusammengesezt; nur auf 
der rechten Seite der Zeichnung bilden scheinbar zwei Zellreihen 
auf eine kurze Strecke den visceralen Mesoblast. 

Es ist nothwendig, sich Rechenschaft zu geben, warum hier 
zwei Zellreihen vorhanden sind, denn in der Regel sind die Meso- 
blastlamellen einschichtig. Diese doppelte Zelllage ist ausschließlich 
durch die Schnittführung bedingt; das ergeben in unserem speciellen 
Falle die dem fraglichen Schnitte vorausgehenden und nachfolgen- 
den Schnitte, welche auch im visceralen Mesoblast nur eine einzige 
Zelllage aufweisen. Es giebt nämlich an bestimmten Stellen nor- 
male Faltungen, Erhebungen und Vertiefungen in jedem Keimblatt; 
außerdem sind ideale Querschnitte während der ersten Entwicklung 
der Gefäßzellen, wenn man nicht sehr häufig während des Schnei- 
dens neu orientirt, nur wenige in einer Serie enthalten, da die Em- 
bryonen von Triton alpestris zur fraglichen Zeit noch sehr stark 
ventralwärts gekrümmt sind. Ist nun der Querschnitt nicht rein 
oder trifft er auf eine Falte, dann erhält man Bilder, welche einen 
aus zwei Zelllagen bestehenden visceralen oder parietalen Mesoblast 
vortäuschen, nicht allzu selten. 

Der Entoblast unserer Fig. 1 ist in seinem ventralen Abschnitt 
im Großen und Ganzen einschichtig, aber in den seitlichen Partien 
nimmt die Zahl der Zellkerne beträchtlich zu, so dass mehrere 
Zellen über einander zu liegen kommen. Auch an der ventralen 
Seite geht die einreihige Zelllage, wenn man die Serie nach hinten 


! Die Ausdrücke »proximal und distal«, die doch in ihrer ursprünglichen 
Bedeutung ungefähr »stammwärts« und »peripheriewärts« heißen, werden in 
vielen neuen Arbeiten gleichbedeutend mit »vorn und hinten«, »kopfwärts« und 
»schwanzwärts« gebraucht. Der Gewinn, der aus der Einführung jener Wörter 
in die Nomenclatur resultirte, wäre illusorisch, wenn die mit ihnen verbundenen 
Begriffe nicht ganz prägnant wären. Indem ich jene Bezeichnungsweisen in 
ihrem ursprünglichen Sinne (vgl. GEGENBAUR, Lehrbuch der Anatomie. 4. Aufl. 
pag. 44) anwende, gebrauche ich »vorn« und »hinten« gleichbedeutend mit 
»kopfwärts« und »schwanzwiirts«. 


=a 


Untersuchungen über die Entwicklung des Endothels etc. der Amphibien. 293 


weiter verfolgt, allmählich in die mehrfach geschichtete Lage von 
Dotterzellen über. Da die einschichtige Entoblastlage schließlich in 
das Darmepithel übergeht, kann man sie als »Darmentoblast« an- 
sprechen zum Unterschied von dem weiter schwanzwärts folgenden 


‘Entoblastabschnitt mit den mehrfach geschichteten Dotterzellen, welche 


Partie mit dem Namen »Dotterentoblast« gekennzeichnet ist. 

Die Zellen endlich, auf welche es in vorliegender Arbeit zu- 
nächst ankommt, die »Gefäßzellen«, sind auf dem gezeichneten 
Schnitt bereits röhrenförmig an einander gelagert, doch verschwindet 
sowohl auf den vorderen wie auf den hinteren Schnitten die Röhren- 
form gänzlich, und nur einzelne Zellen, welche wohl auch durch 
protoplasmatische Ausläufer mit einander verbunden sein können, 
treten an ihre Stelle. 

Aus einem Schnitte, wie er der Fig. 1 entspricht, lässt sich 
nichts Bestimmtes darüber aussagen, ob die Gefäßzellen an Ort und 
Stelle von einem der benachbarten Keimblätter sich entwickelt haben, 
oder ob sie von irgend einem anderen Punkt des Embryonalkörpers 
aus dahin gewandert sind. Der vorliegende Schnitt lässt nur dar- 
über keinen Zweifel, dass die überhaupt in Frage kommenden Quellen 
für die Gefäßzellen zweierlei sind: entweder der Mesoblast — und 
hier speciell die viscerale Lamelle —, oder der Entoblast. Die Ab- 
stammung vom Mesoblast könnte sich in zweierlei Weise dokumen- 
tiren: bei dem Vorhandensein eines mehrschichtigen visceralen Meso- 
blast müssten die gegen den Entoblast liegenden Zellen einfach den 
Verband mit dem Mesoblast aufgeben, um sich weiterhin als Gefäß- 
zellen zu verhalten. Ein derartiger Vorgang wird aber dadurch aus- 
geschlossen, dass ‘ein mehrschichtiger visceraler Mesoblast nur 
scheinbar existirt, nur das Resultat der Schnittführung ist; that- 
sächlich sind die Mesoblastlagen zu dieser Zeit stets einschichtige 
Zelllagen. Wenn also die Gefäßzellen vom Mesoblast abstammen, 
kann nur die andere Möglichkeit erwartet werden, dass wir Thei- 
lungsfiguren finden, bei denen die Spindelachse senkrecht zur Flä- 
chenausdehnung des Mesoblast steht, so dass das eine Theilprodukt 
frei werden und zur Gefäßzelle sich entwickeln kann. In ähnlicher 
Weise müssen wir auch für den Entoblast, falls er die Ursprungs- 
quelle der Gefäßzellen abgeben sollte, zweierlei Möglichkeiten ins 
Auge fassen: entweder eine einfache Ablösung von Zellen dort, wo 
der Entoblast aus vielen über einander liegenden Zellen besteht (was 
hauptsächlich bei dem dem hinteren Körperende genäherten Antheil 
desselben, dem Dotterentoblast, der Fall ist), oder eine Neubildung 


294 Schwink 


von Gefäßzellen in den Abschnitten, wo der Entoblast zu einer ein- 
reihigen Zelllage differenzirt ist. Sollen sich an letzterer Stelle die 
Gefäßzellen bilden, dann müssen wir hier Theilungsfiguren finden, 
deren Äquatorialplatte parallel mit der Richtung der Flächenausdeh- 
nung des betreffenden Entoblastabschnittes steht. 

Unter Berücksichtigung der eben dargelegten Punkte habe ich 
meine Serien durchmustert. Die ersten Spuren von Gefäßzellen fand 
ich bei Triton-Embryonen, welche circa 2,8 mm lang waren. Es 
mag hier bemerkt werden, dass die Zahlenangaben bei Triton 
keineswegs ein absolut genaues Maß bieten, indem leicht Fehler- 
quellen entstehen sowohl durch die starke ventrale Krümmung, die 
aber nicht bei allen Embryonen in gleicher Weise vorhanden ist, 
als auch durch die Kleinheit des Objektes selbst, welches ein ganz 
enges oder gleichmäßiges Anlegen des Messinstrumentes nur schwer 
gestattet. 

Die Abbildungen 2 und 3 entsprechen Schnitten aus Serien, 
welche durch solche Embryonen angefertigt wurden, in denen eben 
Gefäßzellen aufgetreten sind. 

Fig. 2 stellt einen Theil eines Querschnittes dar, welcher nicht 
weit hinter der Anlage des künftigen Mundes durchgeführt ist. Da- 
her stehen Ektoblast und Entoblast nicht mehr mit einander in Be- 
rührung, doch haben sich die ventralen Ausläufer des Mesoblast 
noch nicht bis zur Mittellinie vorgeschoben, berühren sich also nicht. 
Schnitte mit Gefäßzellen sind in der betreffenden Serie noch sehr 
wenige vorhanden; solche Zellen finden sich außerdem nur auf den 
zwei vorhergehenden und auf den fünf folgenden Schnitten. "Überall 
zeigen die Gefäßzellen ähnliche Eigenschaften: es sind rundliche 
bis ovale Zellen, welche meistens mit einigen fein auslaufenden Fort- 
sätzen versehen sind. Durch diese Fortsätze stehen die Gefäßzellen 
häufig unter einander in Verbindung. Bei Triton alpestris liegen die 
Gefäßzellen oft in Gruppen von zweien und mehreren Zellen so eng 
neben einander, dass die zu jedem Kern gehörige Zellgrenze mit- 
unter schwer oder gar nicht zu erkennen ist. Die so mannigfaltige 
Form der Gefäßzellen, sowie die meist vorhandenen Fortsätze lassen 
darauf schließen, dass sie amöboide Bewegungen ausführen, also 
den Ort ihrer Entstehung selbständig verlassen können. Die Zellen 
sind reichlich mit Dotterplättehen der verschiedensten Form und 
Größe beladen (sie sind in den beigegebenen Zeichnungen nicht 
markirt); es verdient hervorgehoben zu werden, dass neben kleinen 
Dotterpartikelehen auch Dotterplättehen von einer Größe gefunden 


Untersuchungen über die Entwicklung des Endothels ete. der Amphibien. 295 


werden, wie sie außerdem fast ausschließlich nur in den noch nicht 
differenzirten Dotterentoblastzellen angetroffen werden. Außer den 
Dotterplättchen habe ich als Inhalt der Gefäßzellen bei Tritonen nur 
sehr selten Pigmentkörnchen beobachtet, und stets dann in ganz 
geringer Menge. Der neben dem Protoplasma wichtigste Inhaltstheil 
der Gefäßzellen, der Kern, ist oval und lässt häufig Stadien der in- 
direkten Kerntheilung erkennen. Die Gefäßzellen liegen, wie es 
auch Abbildung 2 zeigt, in den ventralen Theilen der Schnitte meist 
frei in dem Spaltraum zwischen Entoblast und Mesoblast. Eine Ver- 
bindung mit dem Mesoblast ist in den überwiegenden Fällen ganz 
ausgeschlossen, indem die Splanchnopleura nur von einer einzigen 
Zelllage gebildet und durch einen scharfen Kontour gegen den Ento- 
blast und die Gefäßzellen abgegrenzt wird. Die seitliche Begren- 
zung des Dotterentoblast dagegen ist viel weniger scharf ausgeprägt. 
Die gerade Linie wird hier häufig durch Fortsätze und Vorsprünge 
unterbrochen; die Fortsätze sind meist ventral gerichtet und ent- 
halten (wie in Abbildung 2) oft einen oder einige Zellkerne. Mit- 
unter, wenn auch nicht gerade häufig, fanden sich unter den Kernen 
in einem derartigen Fortsatze solche, welche in der gleichen Thei- 
lungsphase begriffen waren wie die nächsten, ausschließend im Dotter 
liegenden Kerne. 

Einen ähnlichen Fortsatz, wie wir ihn in der eben besprochenen 
Abbildung fanden, zeigt auch Fig. 3. Sie giebt einen Theil eines 
Sagittalschnittes wieder, der von der Medianebene weg mäßig weit 
seitlich gelegen ist. In dem ventralwärts gerichteten Fortsatz, der 
noch mit breiter Basis dem Dotterentoblast anhaftet, liegen drei Kerne. 
Während im Dotterentoblast die Kerne im Allgemeinen spärlich ver- 
theilt sind, findet sich stets an den seitlichen Partien, wo eben jene 
Fortsatzbildungen auftreten, eine weit größere Anzahl. Besonders 
auffallend ist dieser Kernreichthum — in Folge der Schnittrichtung 
— natürlich bei den seitlich gelegenen Sagittalschnitten, wie dies 
auch aus unserer Figur hervorgeht. Außer der großen Anzahl von 
Kernen ist diese Stelle des Dotterentoblast noch durch sehr viele 
Theilungsfiguren ausgezeichnet. Fig. 3 zeigt ferner mit genügender 
Deutlichkeit, dass die Mesoblastzellen nur eine einzige Reihe bilden. 
Alle in der Mitte einer Sagittalschnittserie befindlichen Sehnitte 
weisen unzweifelhaft einen einschichtigen Mesoblast auf: aber es ist 
erklärlich, dass man auch bei Sagittalschnitten mitunter einen mehr- 
fach geschichteten Mesoblast findet. Hauptsächlich ist dies in den 
seitlichen Schnitten zu erwarten, weil hier leicht zwei bis drei Zellen, 


296 Schwink 


welche in Wirklichkeit seitlich über einander liegen, angeschnitten 
werden und nun seitlich neben einander zu liegen scheinen: sie 
täuschen dann einen mehrfach geschichteten Mesoblast vor. Ein Irr- 
thum kann bei aufmerksamem Durchmustern der ganzen Serie, 
Schnitt für Schnitt, vermieden werden. Volle Sicherheit gewährt 
aber erst die Berücksichtigung der seitlichen Körpertheile gleich- 
großer Embryonen, welche in Quer- und Horizontalschnittreihen zer- 
legt wurden. 

Abbildungen 4 und 5, welche Horizontalschnittserien angehören, 
zeigen unzweifelhaft, dass sowohl der viscerale als auch der parie- 
tale Mesoblast einschichtig sind. Fig. 4 entspricht einem etwas 
Jüngeren Stadium; auf der einen Seite ist ein, auf der anderen 
(nicht gezeichneten) sind zwei Fortsätze des Entoblast vorhanden, in 
welchen Kerne liegen. Diese Fortsätze stehen häufig mit Ausläufern 
unzweifelhafter Gefäßzellen in unmittelbarer Verbindung. Wenn wir 
die innere Begrenzungslinie des einen jener Fortsätze in der Figur 
nach rückwärts in der bereits gegebenen Richtung verlängert denken, 
würde dadurch der Fortsatz vom übrigen Dotterentoblast abgetrennt 
sein und der abgeschnürte Theil im ganzen Habitus einer Gefäßzelle 
gleichen. In der Figur gleichfalls sichtbar und bemerkenswerth ist 
die eigenthümliche Vertheilung der Kerne: während dieselben gegen 
das Centrum hin nur vereinzelt auftreten, sind sie in den seitlichen 
Partien entschieden vermehrt. Mit Benutzung der besprochenen Figur 
will ich darauf hinweisen, wie eine in Wirklichkeit einschichtige 
Mesoblastlamelle auf Querschnitten mehrschichtig erscheinen kann. 
Ich habe in Fig. 4 durch die Linie « 4 das deutlich zu machen ge- 
sucht; die einem Querschnitt entsprechende Linie durchschneidet im 
visceralen Mesoblast zwei Kerne und drei Zellantheile, und es lässt 
sich denken, dass in günstigen Fällen sogar noch mehr Kerne auf 
dem Querschnitt getroffen werden. 

Abbildung 5 bringt für ein älteres Stadium ganz ähnliche Ver- 
hältnisse, wie ich sie von Fig. 4 beschrieben habe; der betreffende 
Schnitt ist jedoch tiefer ventralwärts geführt als der zu Abbildung 4 
gehörige, und dadurch liegen die Mesoblasttheile, welche sich zur 
Perikardialhöhle umbilden, scheinbar getrennt von dem schwanzwärts 
vorhandenen Mesoblast. Dass ein Zusammenhang zwischen beiden 
Theilen existirt, ergeben die mehr dorsal liegenden Schnitte un- 
zweifelhaft, wie dieses auch aus Fig. 4 hervorgeht. Weiterhin will 
ich hervorheben, dass gleichfalls in Folge der ventralen Lage des 
zugehörigen Sehnittes der Unterschied bezüglich der Zahl der Dotter- 


Untersuchungen über die Entwicklung des Endothels ete. der Amphibien. 297 


kerne im Centrum und in der Peripherie der Fig. 5 kein sehr auf- 
fallender ist. 


b. Salamandra atra. 


Die Embryonen von Salamandra atra lassen in Folge der starken 
dorso-ventralen Krümmung, die in gewissen Stadien bei jedem Em- 
bryo sich vorfindet, und in Folge der leider sehr häufig eintretenden 
seitlichen Abbiegung, welche auf Wirkung der Fixirungsmittel zu 
schreiben ist, nur selten Serienschnitte idealer Richtung anfertigen. 
Desshalb versuchte ich, indem ich ausschließlich zum Zweck der 
Sammlung neuen Materials durch längere Zeit mich im Gebirge auf- 
hielt, eine möglichst große Anzahl von Embryonen mir zu verschaffen, 
um unter manchem Unbrauchbaren auch genügend brauchbare Ob- 
jekte zu erhalten. Ich sammelte selbst die erwachsenen Thiere und 
habe, da Männchen und Weibchen schon äußerlich außerordentlich 
leicht zu unterscheiden sind, nur Weibehen mitgenommen. Da es 
ferner bei einiger Übung mit großer Sicherheit möglich ist, an dem 
unverletzten Mutterthiere zu bestimmen, ob die betreffenden Eier 
den früheren oder späteren Stadien der Entwicklung angehören, habe 
ich auch von den weiblichen Thieren nur jene gesammelt und später- 
hin getödtet, welche Embryonen von höchstens 7 mm enthielten; 
Embryonen von dieser Länge zeigen nämlich alle Organe in den 
wesentlichsten Zügen angelegt oder entwickelt und hatten für meine 
augenblicklichen Zwecke daher kein weiteres Interesse. Im Ganzen 
erhielt ich 287 Mutterthiere mit Eiern und Embryonen unter 7 mm, 
so dass ich glaube, ein genügendes Material zu besitzen, um einen 
Vergleich mit den anderen von mir untersuchten Amphibien ziehen 
zu dürfen !. 


1 Die Angaben WIEDERSHEMM’s (18 b) in Bezug auf die Verschiedenheiten 
in der Zahl der befruchteten Eier kann ich im Allgemeinen nur bestätigen. 
Ohne mich übrigens auf eine weitere Kritik einzulassen, will ich für die Inter- 
essenten aus meinen Notizen nur Einiges anführen. Mehr als zwei Embryonen 
in einem Mutterthier fand ich öfters; darunter zeigte sich einmal ein Exemplar, 
welches in dem einen {linken) »Uterus« ein weit entwickeltes, mit Kiemen- 
büscheln versehenes Thier enthielt; vor diesem, d. h. kloakenwärts, lag 
ein Embryo, bei welchem der Kopf sich eben frei abzuheben begann; ein Ei, 
das in der Dottermasse der anderen Seite lag, war nicht zur Entwicklung ge- 
langt, sondern eigenthümlich verändert, indem zahlreiche Vacuolen unter der 
Dotterhaut in dem Ei auftraten. Die gleiche Veränderung beobachtete ich bei 
zwei Eiern eines anderen Mutterthieres; die Eier lagen über die Mitte des 
Dottermaterials nach vorn (kopfwärts) hinaus in dem miitterlichen Eibehälter. 
Es wird dadurch die Vermuthung geweckt, dass die abnorme Lage Ursache 


298 Schwink 


Die ersten Gefäßzellen fand ich bei Embryonen von 3,3 mm 
an. Abbildung 6 gehört zu einem Stadium von 3,5 mm Länge 
und zeigt daher die Gefäßzellen bereits in ziemlich reicher An- 
zahl. Ihre Gestalt erinnert völlig an jene bei Triton alpestris ge- 
gebene Beschreibung, indem ebenfalls rundliche bis spindelförmige 
Zellen mit Fortsätzen ausgestattet sind, durch welche sie unter sich 
in Verbindung stehen. Gerade bei Salamandra atra trifft man sehr 
häufig Gruppen von Gefäßzellen, in welchen die Grenzen der ein- 
zelnen Zellen nicht scharf zu erkennen sind. Die Verbindung der 
Gefäßzellen mit dem Entoblast, und zwar nur mit dem vorn, d. h. 
(kopfwärts liegenden) Anfangstheile des Dotterentoblast ist stets leicht 
zu -konstatiren. Größere Schwierigkeit bereitete mir Anfangs das 
Verhalten der Gefäßzellen zum Mesoblast, und erst nach der Durch- 
musterung einer großen Anzahl von Serien habe ich mir Sicherheit 
in diesem Punkte verschafft. Ziemlich oft nämlich findet man un- 
zweifelhafte Gefäßzellen dem visceralen Mesoblast innig angelagert; 
da ferner in Folge der verschiedenen Krümmungen des Körpers und 
der dadurch bedingten Faltungen der einzelnen Keimblätter der Me- 
soblast häufig scheinbar mehrschichtig ist, so könnte man gerade bei 
Salamandra atra leicht zu einer mindestens theilweisen Ableitung 
der Gefäßzellen vom Mesoblast geführt werden. Meine Untersuchungen 
gestatten mir jedoch nicht, auch nur eine theilweise Betheiligung des 
Mesoblast an der Bildung der Gefäßzellen bei Salamandra bestimmt 
zu behaupten. Unzweifelhaft gute Serien ließen nämlich erkennen, 
dass der viscerale und der parietale Mesoblast stets aus einer ein- 
zigen Zellschicht gebildet ist (ähnlich wie es Fig. 6 wiedergiebt), 
und nie sah ich die Achsen der Kerntheilungsfiguren senkrecht zu 
der Fläche des visceralen Mesoblast stehen, so dass etwa das eine 
Theilprodukt zur Gefäßzelle hätte werden können. 

Rap hat bei einer Gelegenheit schon auf den Werth der hori- 
zontalen Längsschnitte hingewiesen. Auch mir waren derartige 


der Veränderung war. Aber keineswegs kann ich die Angabe bestätigen, dass 
immer das der Kloake nächstliegende Ei das befruchtete sei und sich entwickle; 
in sehr vielen Fällen lag vor dem befruchteten Ei noch eine beträchtliche An- 
zahl (bis zu zehn) unbefruchteter Eier, ohne dass an dem befruchteten Ei 
irgend welche krankhafte Erscheinungen zu erkennen gewesen wären. SIEBOLD’S 
Angabe, dass »Monstra« oder »missgestaltete Embryonen« vorkommen, kann ich 
vollständig bestätigen. Ich fand eine beträchtliche Anzahl solcher verkriippelter, 
relativ weit entwickelter Embryonen; die meisten derselben lebten noch, als 
ich sie aus ihren Hüllen befreite, und sie machten sehr energische Fluchtbewe- 
gungen, als ich einige von ihnen in die Konservirungsflüssigkeiten brachte. 


Untersuchungen über die Entwicklung des Endothels ete. der Amphibien. 299 


Sehnitte, welche also senkrecht zur Median- und Querebene liegen 
und parallel zu Rücken- und Bauchfläche geführt werden, besonders 
bei Salamandra sehr erwünscht. 

Die Fig. 7 und 8 sind solchen Serien entnommen und zeigen 
ohne Weiteres den Zusammenhang der Gefäßzellen mit dem Dotter- 
entoblast. Ähnlich wie bei Triton finden wir auch hier seitlich vor- 
springende Fortsätze des Dotterentoblast; die Fortsätze enthalten 
einen oder mehrere Kerne und stehen oft in ununterbrochenem Zu- 
sammenhang mit bereits gebildeten unzweifelhaften Gefäßzellen. Das 
splanchnische Blatt des Mesoblast zeigt meist sehr deutlich eine ein- 
zeilige Zellreihe und nur an einzelnen Stellen sind mehrere Kerne 
über einander gelagert, so dass sie den Anschein einer mehrschich- 
tigen Zelllage erwecken. Was ich aber oben bei Triton aus ein- 
ander gesetzt habe, kann ich hier für Salamandra atra wiederholen, 
dass nämlich diese scheinbare Mehrschichtigkeit nur durch die Schnitt- 
führung bedingt ist, was unter Anderem auch daraus hervorgeht, 
dass das somatische Blatt des Mesoblast an den betreffenden Stellen 
ebenfalls mehrschichtig ist. Außerdem lässt sich aus der Stellung 
der vorkommenden Kerntheilungsfiguren nur ein Wachsthum der 
Fläche nach, nicht der Dicke nach erschließen. 

Wenn wir uns an die Art der Verbindung der Gefäßzellen mit 
der Dotterzellmasse bei Triton zurückerinnern, dann finden wir viel- 
fache Übereinstimmung mit der bei Salamandra; ein etwas stärker 
hervortretender Unterschied ergiebt sich nur in Bezug auf den Ort. 
Theilen wir nämlich auf einem Querschnitt die Dottermasse durch 
eine senkrechte und wagrechte Linie, welche beide sich im Cen- 
trum der Dottermasse schneiden, in vier Quadranten, dann können 
wir sagen, dass die Verbindung der Gefäßzellen bei Triton haupt- 
sächlich in den beiden ventralen Quadranten, und zwar in den 
Seitentheilen derselben statt hat. Bei Salamandra atra dagegen 
findet sich dieser Zusammenhang der Gefäßzellen zwar auch in den 
ventralen, allein in viel beträchtlicherem Maße noch in den dorsalen 
Quadranten. Zu diesem Ergebnis gelangt man auch, wenn man 
Sehnitt um Schnitt einer horizontalen Schnittreihe durchmustert. Auf 
einem einzigen Schnitt lässt sich diese Thatsache durch Querschnitt- 
bilder erläutern. ¢ 

In Abbildung 9 steht eine Zelle noch in Verbindung mit dem 
spitz auslaufenden Fortsatz der ventralen Dottermasse ; stiirkere Fort- 
sätze finden sich aber in dem dorsalen Abschnitt. In dieser Figur 
sowohl wie in Fig. 10 fällt außerdem auf, dass der viscerale Meso- 


300 Schwink 


blast sehr deutlich aus einer einzigen Zellreihe zusammengesetzt ist. 
Beide Figuren sind einem verhältnismäßig weit vorgerückten Sta- 
dium entnommen, in welchem die Gefäßzellen in der Gegend der 
Herzanlage bereits zu Endothelröhren an einander gefügt sind und 
nach vorn (kopfwärts) weit über die Herzanlage hinausreichen. Auf 
dem durch Fig. 10 repräsentirten Querschnitt sind daher zahlreiche 
Gefäßzellen vorhanden; sie liegen einzeln oder in kleineren Gruppen 
bei einander; einige Zellen stehen mit Fortsätzen der dorsalen Dotter- 
zellenmasse in Verbindung. j 

Diese Fortsätze haben ganz die Beschaffenheit wie jene aus 
Jüngeren Stadien, und dadurch, dass sie sich ablösen, müssen Zellen 
und Zellgruppen entstehen, welche ganz den Charakter von Gefäß- 
zellen tragen. Nun ist der Zusammenhang der Fortsätze mit der 
Dotterzellmasse bald ein inniger, bald ein sehr loser; ferner befinden 
sich mitunter der Kern einer ganz selbständigen Gefäßzelle und der 
eines solchen Fortsatzes, oder auch der letztere Kern und der nächst- 
liegende der Dotterzellmasse in der gleichen Theilungsphase: dess- 
halb bin ich der Überzeugung, dass die Gefäßzellen sich von der 
Dotterzellmasse ableiten. 

Ausdriicklich will ich bemerken, dass keineswegs jede Gefäß- 
zelle direkt aus der Dotterzellmasse hervorgeht, sondern dass die 
sehr häufigen Karyokinesen in schon gebildeten Gefäßzellen bewei- 
sen, dass auch durch Theilung von Gefäßzellen eine beträchtliche 
Vermehrung derselben zu verzeichnen ist. 


Die Anuren 


können aus zwei Gründen nicht die gleiche Beweiskraft für die Ent- 
stehung der Gefäßzellen haben wie die Urodelen. Erstlich sind sie 
phylogenetisch jünger als die Urodelen; sie dürften also mehr ab- 
geändert sein gegenüber dem ursprünglichen Entwicklungsmodus. 
Weiterhin muss berücksichtigt werden, dass gerade an den Stellen, 
wo hauptsächlich die Entwicklung der Gefäßzellen Platz greift, der 
Mesoblast durch eine Art Delamination vom primären Entoblast sich 
ableitet. Die äußeren Zellenlagen des vielschichtigen primären Ento- 
blast heben sich von den centraler liegenden allmählich ab und der 
dadurch auftretende Spaltraum grenzt den sekundären Entoblast vom 
Mesoblast ab. In dem Spaltraum treten die Gefäßzellen auf. Falls 
sich nun ergeben sollte, dass sie sich vom Entoblast ablösen, könnte 
man eine derartige Entwieklung auch so auffassen, dass in Folge 


Untersuchungen über die Entwicklung des Endothels ete. der Amphibien. 301 


cänogenetischer Vorgänge die »eigentlich dem Mesoblast zugehörige « 
Zelllage, von der sich die Gefäßzellen ableiten, nicht gleich zu Be- 
ginn dem Mesoblast sich zugeselle, sondern später als dieser selbst 
von dem gemeinsamen Mutterboden sich ablöse. 

Zuerst bespreche ich 


ec. Rana fusca s. temporaria. 


Ein Querschnitt (Fig. 11), welcher ungefähr das vorderste Dritt- 
theil von den beiden hinteren Dritttheilen eines 3,3 mm langen Em- 
bryo scheidet, mithin hinter der Herzanlage durchgeführt ist, zeigt 
den stark pigmentirten Ektoblast mit deutlich ausgebildeten zwei 
Zelllagen. Nach innen folgt auf jenen der Mesoblast, welcher jeder- 
seits durch ein einschichtiges viscerales und parietales Blatt darge- 
stellt wird; die einander zugekehrten Flächen der beiden Mesoblast- 
lamellen sind durch einen leichten Pigmentsaum ausgezeichnet. 
Nach innen vom Mesoblast folgt der Spaltraum mit den Gefäßzellen, 
und ganz central endlich der Entoblast, den wir, da er an dieser 
Stelle aus mehreren unregelmäßig über einander geschichteten Zell- 
lagen besteht, als Dotterentoblast bezeichnen können. Die Zellen 
des letzteren enthalten ab und zu Pigmentkörnchen, am meisten die 
dem Darmlumen zunächst liegenden Zellen; diese bilden eine un- 
unterbrochen scharfe Umrandung gegen das Lumen. Im Gegensatz 
zu dieser ganzlinigen inneren Begrenzung des Dotterentoblast zeigt 
die Peripherie nur selten einen geraden Kontour: kleinere und tiefere 
Buchten wechseln mit leichten Einschnitten und kurzen Spalten. 
An einzelnen Stellen liegen neben den Buchten, aber schon in dem 
freien Spaltraum, Gefäßzellen, von denen man glauben könnte, dass 
sie früher die Buchten ausgefüllt haben. An anderen Stellen sprin- 
gen über die Oberfläche des Dotterentoblast Zellfortsätze vor, welche 
mitunter sich mit den Fortsätzen der Gefäßzellen verbinden. Die 
Gefäßzellen sind bereits zahlreich und besitzen, abgesehen davon, 
dass sie viel kleiner sind, ähnliche Eigenschaften wie die Gefäß- 
zellen der bisher besprochenen zwei Arten. Ihre Form ist rundlich 
oder häufiger spindelförmig; die Fortsätze sind kürzer als bei den 
Urodelen, stehen aber auch mit Fortsätzen anderer Gefäßzellen 
oder mit den oben erwähnten Vorsprüngen des Dotterentoblast in 
Verbindung. Häufig findet man ebenfalls Gruppen von Gefäßzellen. 
Der Inhalt der Zellen besteht außer dem Protoplasma besonders aus 
Dotterplättehen und ab und zu aus einigen Pigmentkörnchen. Die 


302 Schwink 


Gefäßzellen liegen entweder frei in dem Spaltraum oder sie lehnen 
sich dem Dotter oder auch dem Mesoblast an; in den beiden letzten 
Fällen können die Gefäßzellen sich so innig anlegen, dass auf man- 
chen Schnitten kaum eine Grenze zwischen ihnen und dem Meso- 
blast, oder zwischen ihnen und dem Entoblast zu erkennen ist. 

Die folgenden Figuren 12 a und 12 5 gehören beide derselben 
Serie von horizontalen Längsschnitten an. Fig. 12 « giebt einen 
Schnitt wieder, welcher sieben Schnitte (jeder von circa !/,. mm 
Dicke) über dem zu Fig. 12 5 gehörigen liegt, d. h. Fig. 12 a ent- 
spricht einer mehr dorsal befindlichen Gegend als Fig. 12 6. Die 
verschiedene Lage der Schnitte bedingt manche beachtenswerthe 
Unterschiede in beiden Bildern. So wird der Ektoblast in Fig. 12 a 
aus zwei streng verschiedenen, pigmenthaltigen Zellreihen gebildet: 
die äußere Reihe hat kubische bis eylindrische, die innere flacher 
gestreckte Elemente. In Fig. 12 5 dagegen ist diese Unterschei- 
dung nicht mehr durchaus möglich, indem an einzelnen Stellen drei 
und sogar vier Zellreihen im Ektoblast über einander liegen. Es ist 
dabei gar nicht fraglich, wohin man die eine oder andere Zellreihe 
zu rechnen hat, denn es sind ebenfalls zwei streng von einander 
geschiedene Zellformen vorhanden, nur sind an den extremsten 
Stellen zwei Reihen kubischer und zwei flach gestreckter Zellen über 
einander geschichtet. Querschnitte durch entsprechende Stadien und 
in derselben Gegend geführt, beweisen zudem ganz deutlich, dass 
auch an den scheinbar vierschichtigen Stellen nur zwei Zellreihen über 
einander liegen, und daher kommen wir zu der Überzeugung, dass 
nur die Schnittführung Schuld daran trägt, wenn wir in dem einen 
Schnitt scheinbar vier Zelllagen des Ektoblast haben. Ganz das gleiche, 
für die Beurtheilung der Abstammung der Gefäßzellen sehr wichtige 
Resultat ergiebt sich für den Mesoblast. Die Splanchnopleura be- 
steht auf der einen Seite der Fig. 125 zwar nur aus einer einzigen 
Reihe scheinbar sehr langer Zellen, aber die andere Seite enthält 
mehrere Zellkerne über einander. Sowohl Fig. 12 a als auch die 
entsprechenden Querschnitte weisen aber nur eine einschichtige 
Splanchnopleura auf. Außerdem sprechen alle Theilungsfiguren, 
welche sich in dem oben genannten Blatt finden, nicht für eine 
Vermehrung der Zellen in der Dieke, sondern nur in der Fläche. — 
Der Entoblast bietet in beiden Figuren wenig Verschiedenheiten dar; 
in beiden Abbildungen kann man den nach vorn (kopfwärts) liegen- 
den Abschnitt des Entoblast, den Darmentoblast, welcher aus einer 
geringeren Anzahl von Zelllagen besteht, leicht unterscheiden von 


Untersuchungen über die Entwicklung des Endothels etc. der Amphibien. 303 


dem aus sehr vielen Lagen und größeren Zellen bestehenden Dotter- 
entoblast. In dem letzteren finden wir eine centrale Dottermasse, 
welche sich aus großen Zellen zusammensetzt, und eine periphere 
Schicht, welche durch sehr viele Kerne ausgezeichnet ist, während 
das zu den Kernen gehörige Zellmaterial meist nicht scharf abge- 
grenzt ist. In Fig. 12 a sehen wir wegen der hohen (dorsalen) 
Lage des Schnittes einen größeren Antheil des Darmentoblast als in 
Fig. 12 d. — Die in beiden Abbildungen vorhandenen Gefäßzellen 
stehen mehr oder weniger deutlich mit den seitlichen Fortsätzen des 
Dotterentoblast in Verbindung. Theilungsfiguren sowohi in den Ge- 
füßzellen als auch in den seitlichen Partien des Dotterentoblast deu- 
ten auf rege Zellvermehrung hin. 

Fig. 13 giebt einen Theil eines Sagittalschnittes wieder. Er 
illustrirt den häufigsten Fall, dass die Vorsprünge des Dotterento- 
blast, welche mit unzweifelhaften Gefäßzellen in Verbindung stehen, 
meist an der Übergangsstelle des Darm- in den Dotterentoblast vor- 
kommen. Die Figur lässt außerdem den deutlich einschichtigen 
Darmentoblast gut unterscheiden von dem nach hinten folgenden, 
mehrfach geschichteten Dotterentoblast; in dem letzteren sind die 
Kerne wiederum am zahlreichsten in der dem Ektoblast zunächst 
liegenden Partie. Der Mesoblast endlich besitzt einschichtige Blätter, 
was in dem vorn (kopfwärts) liegenden Antheil desselben auf dem 
Schnitte ohne Weiteres deutlich ist. 

Bei Embryonen von 3,5 mm ist die Entwicklung der Gefäß- 
zellen bereits weit vorgeschritten. Da, wo die Herzanlage auftritt, 
sind die Gefäßzellen schon zu einem einfachen Endothelrohr an ein- 
ander gefügt; nach hinten (gegen den Schwanz zu) gabelt sich das- 
selbe in zwei Schenkel. Bald aber verliert sich die röhrenförmige 
Anordnung und wir finden auf eine kurze Strecke hin in der Quer- 
schnittserie Bilder, wie sie durch Fig. 14 illustrirt werden, und wie 
man sie in jüngeren Stadien an weiter vorn gelegenen Stellen findet. 
Die Gefäßzellen liegen hier wiederum einzeln oder in Gruppen in 
dem Spaltraum zwischen Mesoblast und Dotterentoblast. Der letztere 
besitzt Fortsätze, mit welehen ab und zu die Ausläufer der Gefäß- 
zellen in Verbindung stehen; mitunter liegen Gefäßzellen in Gruben 
und Vertiefungen des Dotterentoblast, so dass es den Anschein hat, 
als ob sie sich an Ort und Stelle aus dem Zellverband mit dem 
Entoblast freigemacht hätten. Der Mesoblast ist einschichtig; es 
lagern sich wohl Gefäßzellen an ihn innig an, aber es lässt sich 
doch meist deutlich die Grenze zwischen beiden bestimmen. Dieses 


304 Schwink 


ist besonders dann unzweifelhaft ausgesprochen, wenn die Splanchno- 
pleura gegen den Entoblast hin durch einen Pigmentsaum abge- 
schlossen ist. Ein derartiges Verhältnis gehört entschieden zu den 
Ausnahmen, da gewöhnlich nur die der Somatopleura zugekehrten 
Zellenden durch einen Pigmentsaum ausgezeichnet sind, während 
die gegen den Entoblast gerichteten Enden meist kein Pigment 
führen. Zweimal fand ich die Ausnahme; beide Male waren ver- 
schiedene Konservirungsmethoden (Sublimat und Chromsäure) ange- 
wendet worden, so dass ich zunächst nicht glaube, die Ausnahme 
auf Rechnung der Methode setzen zu müssen. Wenn jedoch auch 
der Grund in der Behandlungsweise liegen sollte, so dürfte doch die 
Thatsache an sich Beachtung verdienen. 

Die Fortsätze des Dotterentoblast, mit welchen die Gefäßzellen 
häufig in Verbindung stehen, befinden sich bei Rana fusca meist in 
den seitlichen und ventralen Partien des Entoblast und reichen im 
Allgemeinen nicht so hoch dorsalwärts hinauf, wie wir das bei den 
Urodelen, speciell bei Salamandra atra kennen gelernt haben. Ganz 
ähnlich wie bei Rana fusea liegen in dieser Beziehung die Verhält- 
nisse auch bei 


d. Bufo vulgaris. 


Die ersten Gefäßzellen fand ich bei Embryonen von 3,0—3,1 mm 
Körperlänge. Sie liegen aber noch nicht in der Gegend, wo später 
die Herzanlage auftritt, sondern weiter rückwärts in dem Spaltraum, 
der ausschließlich von dem Dotterentoblast einerseits, von dem Meso- 
blast andererseits begrenzt wird. 

Bei Embryonen von 3,3 mm Körperlänge sind einzelne Gefäß- 
zellen bereits bis über die Herzregion nach vorn vorgedrungen; die 
größere Zahl aber findet sich nach rückwärts davon in charakteri- 
stischer Anordnung. Serien durch derartige Embryonen sind außer- 
ordentlich instruktiv, und mehrere auf einander folgende Schnitte 
würden besser sprechen als eine ausführliche Beschreibung. Um 
jedoch die Abbildungen nur auf das absolut nothwendige Maß zu 
beschränken, will ich das Verhalten der Gefäßzellen in den kopf- 
wärts liegenden Schnitten einer Querschnittserie nur summarisch be- 
schreiben, um bei einem Schnitte, der über die Abstammung der 
Gefäßzellen Bestimmtes aussagen lässt, länger zu verweilen. Ver- 
folgen wir nun die Serie von vorn (vom Kopf) nach hinten, dann 
finden wir also die ersten vereinzelten Gefäßzellen schon vor der 
Herzanlage zwischen Mandibularbogen und Darmentoblast. Sie lie- 


ae a 7 


Ree 


Untersuchungen über die Entwicklung des Endothels etc. der Amphibien. 305 


gen hier dem mittleren oder dem inneren Keimblatt an, ohne dass 
jedoch ihre Abgrenzung von beiden schwierig fiele. Nach den Seiten 
und nach oben hin (dorsalwärts) verlieren sie sich. Einzelne Gefäß- 
zellen, die übrigens durch Ausläufer mit einander verbunden sein 
können, sind auch zwischen Entoblast und Hyoidbogen vorhanden, 
sowohl an den Stellen, wo letztere in der Medianebene noch nicht 
einander berühren, als auch weiter hinten, wo dieses der Fall ist. 
In den nach hinten folgenden Schnitten tritt dann nahe der Median- 
ebene eine paarige, noch nicht sehr tiefe Ausbuchtung der Splanchno- 
pleura auf; der Raum zwischen dieser und dem Entoblast enthält 
ebenfalls Gefäßzellen, welche unter sich sowohl als mit den vorn 
gesehenen durch Ausläufer in Verbindung stehen können, aber noch 
keineswegs ein Endothelrohr bilden. Die Ausbuchtung der Splanchno- 
pleura deutet die künftige Lage des Herzens an und es geht also 
daraus hervor, dass Gefäßzellen noch vor Ausbildung des Endothel- 
schlauches des Herzens ziemlich weit über die Herzanlage nach vorn 
hinaus angetroffen werden. 

Wie die vorn befindlichen, so sind auch die an Stelle der Herz- 
anlage sichtbaren Gefäßzellen leicht und scharf von beiden Keim- 
blättern abzusondern; ein inniges Anlegen an das eine oder andere 
Blatt kommt auch hier vor, aber niemals geht eine Gefäßzelle mit 
einem Theil ihres Inhaltes in ein benachbartes Keimblatt über. Fast 
auf jedem Schnitt sieht man Kerntheilungsfiguren in den Gefäßzellen, 
aber niemals solche, welche etwa eine Ableitung des Kernes einer 
Gefäßzelle von den Kernen der Keimblätter vermuthen ließe. Bei 
Bufo treten in den sich theilenden Gefäßzellen häufig Pigmentkörn- 
chen auf. — Nachdem nun durch eine Anzahl von Schnitten noch 
ähnliche Verhältnisse zu beobachten waren, kommen wir beim Ver- 
folgen der Serie nach hinten auf eine Reihe von Bildern, wie sie 
durch Fig. 15 veranschaulicht werden. Wir sehen hier zunächst den 
stark pigmentirten, aus zwei Zellreihen zusammengesetzten Ektoblast. 
Nach innen folgt der Mesoblast, zwischen dessen parietalem und 
visceralem Blatt ein Pigmentstreif, nur ganz ventral ein wirklicher 
Spalt, den Coelomspalt andeutet. Die Splanchnopleura ist gegen 
den Entoblast hin durch einen scharfen Kontour abgegrenzt. Der in- 
teressanteste Theil ist der Dotterentoblast, welcher in seinem ven- 
tralen Abschnitt zahlreiche Vorsprünge und Fortsätze mit Kernen 
aufweist und von Gruben und Spalten durchsetzt ist, so dass das 
ganze Gefüge des Entoblast an diesen Stellen gelockert erscheint. 
Die Vorsprünge und Fortsätze stehen in mehr oder weniger inniger 

Morpholog. Jahrbuch. 17. 20 


306 Schwink 


Verbindung mit freien Zellen, welche unzweifelhaft als Gefäßzellen 
bezeichnet werden müssen. Kerntheilungen kommen sowohl in den 
Gefäßzellen als auch in den Vorsprüngen des Entoblast vor; mit- 
unter findet man zwei in derselben Theilungsphase befindliche Kerne, 
von denen der eine bestimmt in dem Entoblast liegt, während der 
andere mit dem zugehörigen Zellinhalt außer Zusammenhang mit 
den Keimblättern steht. Die frei gewordene Zelle hat alle Charak- 
tere einer Gefäßzelle, so dass man den Eindruck erhält, als sei 
eine Gefäßzelle durch indirekte Theilung einer Dotterentoblastzelle 
frei und selbständig geworden. Auf mehreren Schnitten bietet die 
Serie noch ähnliche Bilder; dann aber werden die Gruben und 
Buchten seltener und nur einzelne Fortsätze sind noch sichtbar. 
Abermals weiter schwanzwärts finden wir auch die vereinzelten Fort- 
sätze nicht mehr, sondern der Dotterentoblast sowohl wie der Meso- 
blast bleiben durch gleichmäßig scharfe Kontouren gegen einander 
abgegrenzt. 

Horizontale Längsschnitte illustriren auf wenigen Schnitten in 
leicht zu überblickender Weise alle die Verhältnisse, welche eine 
Querschnittserie nur beim Verfolgen vieler einzelner Schnitte kennen 
lehrt. Zwischen Fig. .16 @ und 16 5, welche den uns interessirenden 
Theil in Horizontalschnitten wiedergeben, liegen fünf Schnitte, und 
Fig. 16 a entspricht dem mehr dorsal befindlichen. Die aus der 
verschiedenen Höhenlage sich ergebenden Unterschiede betreffen die 
gleichen oder ähnlichen Punkte, wie sie oben gleichfalls von einer 
Horizontalschnittserie bei Rana aus einander gesetzt wurden, wess- 
halb ich hier nicht näher darauf eingehe. Wichtig und in beiden 
Bildern gleichmäßig deutlich ist das Verhältnis der Gefäßzellen zum 
Dotterentoblast. Nach vorn zu, da wo die Herzanlage zu erwarten 
ist, sind die Gefäßzellen durch Ausläufer unter einander verbunden 
und liegen weder dem Entoblast nach dem Mesoblast an; nach hin- 
ten, gegen das Schwanzende des Körpers zu, lassen sich noch ein- 
zelne, frei zwischen den Keimblättern befindliche Gefäßzellen ver- 
folgen, bis sie an einer bestimmten Stelle zu beiden Seiten des 
Dotterentoblast mit Vorsprüngen des letzteren in Verbindung treten; 
in den Vorsprüngen liegen Kerne in verschiedener Anzahl, und durch 
diese Fortsätze des Dotterentoblast werden Gruben erzeugt, in wel- 
chen mitunter freie Gefäßzellen liegen. 

Die Beziehungen der Gefäßzellen zum Dotterentoblast bleiben 
während einer gewissen Entwieklungsperiode in ziemlich unverän- 
derter Weise bestehen, wie ein Vergleich der Fig. 15 mit Fig. 17 


a I 


Untersuchungen über die Entwicklung des Endothels ete. der Amphibien. 307 


sofort ergiebt. Die letztere Abbildung reprodueirt einen Querschnitt 
aus der Serie eines 3,6 mm langen Bufo-Embryo, aber wir finden 
im Dotterentoblast ähnliche Wucherungen und Buchten wie in dem 
3,3 mm langen Embryo. Der wesentlichste Unterschied zwischen 
den beiden Schnitten besteht darin, dass der Schnitt aus der Serie 
des größeren Embryo etwas weiter nach hinten (schwanzwärts) liegt, 
als das beim jüngeren (kleineren) Embryo der Fall ist. Daraus geht 
also hervor, dass die eigenthümlichen Veränderungen des Dotter- 
entoblast nicht auf eine einzige Stelle beschränkt bleiben, sondern 
allmählich sich nach hinten ausbreiten. Diese Ausbreitung bean- 
sprucht aber keineswegs ein sehr großes Gebiet, sondern betrifft 
immerhin nur einen relativ kleinen Abschnitt in der ganzen Länge 
des Embryo. 


Zusammenfassung. 


Nach Besprechung der durch die Figuren illustrirten Thatsachen 
will ich versuchen, eine Zusammenfassung meiner Resultate zu geben 
und gleichzeitig die daraus nach meiner Ansicht folgenden Schlüsse 
zu ziehen in Bezug auf die Entwicklung der Gefäßzellen. Ich werde 
dabei nur die allen Arten gemeinsamen Eigenschaften in Betracht 
ziehen. 

Die Form und der Inhalt der Gefäßzellen, für sich betrachtet, 
gewähren keine Anhaltspunkte, um über die Abstammung derselben 
Bestimmtes auszusagen. 

Zu dem Ektoblast haben die Gefäßzellen, wie es allgemein be- 
kannt und oben bereits angeführt ist, keine Beziehung, wesshalb 
ich dieses Keimblatt von der weiteren Betrachtung ausschließen kann. 

Das nächstfolgende Keimblatt, der Mesoblast, beansprucht ein- 
gehende Berücksichtigung, und ich muss dessen einzelne Bestand- 
theile getrennt besprechen. Mit den Ursegmentplatten stehen die 
Gefäßzellen sicherlich in der ersten Zeit ihres Erscheinens — und 
auf diese kommt es wesentlich an — in gar keinem nachweisbaren 
Zusammenhang. In späteren Stadien der Entwicklung wandern die 
Gefäßzellen allerdings in dem Raum zwischen Entoblast und Meso- 
blast seitlich in die Höhe und gelangen dann auch bis an die Ur- 
wirbel; allein das erfolgt so spät, dass die Ableitung der Gefäß- 
zellen von den Urwirbeln bei den Amphibien kaum ernsthaft ge- 
nommen werden kann. 

Von den Seitenplatten des Mesoblast können wir die Somato- 
pleura, das parietale Blatt, gleichfalls unberücksichtigt lassen, da 


20* 


308 Schwink 


die ersten sichtbaren Gefäßzellen ausschließlich nach innen von dem 
visceralen Blatt, der Splanchnopleura, liegen, also sieherlich nicht 
von der Somatopleura abstammen. 

Von dem inneren Blatte des Mesoblast, der Splanchnopleura, 
lassen sich nun in manchen Serien die Gefäßzellen gewiss nur 
schwer abgrenzen. Hierdurch muss mitunter die Annahme erweckt 
werden, dass die Splanchnopleura die Bildungsstätte für die frag- 
lichen Zellen sei — dieses besonders dann, wenn im Mesoblast 
außerdem noch mehrere über einander liegende Kerne vorhanden 
sind. Die Gründe, warum ich mich trotzdem nicht überzeugen 
konnte, dass der Mesoblast sich an der Entwicklung der Gefäßzellen 
betheilige, kann ich in vier Punkte zusammenfassen: 

1) Ein mehrschichtiger Mesoblast existirt weder zu der Zeit, 
noch an dem Ort, wo die Gefäßzellen entstehen. Es kommen bei 
jeder Schnittrichtung einzelne Bilder vor, in denen mehrere Kerne 
über einander im visceralen Mesoblast gefunden werden; allein dieser 
scheinbar mehrfach geschichtete Mesoblast besteht bei anderer Schnitt- 
führung an der entsprechenden Stelle nur aus einer einzigen Zell- 
reihe. Die scheinbare Mehrschichtigkeit ist also das Resultat der 
Schnittführung, und sie kann für sich allein meiner Überzeugung 
nach nicht als Beweis für die Abstammung der Gefäßzellen vom 
Mesoblast angeführt werden. 

2) Bis jetzt habe ich in keinem einzigen Falle zur Zeit der 
ersten Entwicklung von Gefäßzellen eine Kerntheilungsfigur gefun- 
den, deren Achse senkrecht zur Flächenausdehnung der Splanchno- 
pleura gestanden wäre, so dass jenes Theilprodukt, welches gegen 
den Entoblast hin abgeschnürt würde, zu einer Gefäßzelle sich um- 
bilden könnte. Eine derartig gestellte Spindel würde ohne Zweifel 
entschieden für die Abstammung der Gefäßzellen vom Mesoblast 
sprechen, selbst wenn die beiden Theilprodukte noch innig mit ein- 
ander verbunden wären. Alle Theilungsfiguren im Mesoblast jedoch, 
welche ich bis jetzt während der fraglichen Entwicklungsperiode ge- 
funden habe, können nur eine Vermehrung von Mesoblastzellen der 
Fläche nach herbeiführen. 

3) Die häufig vorkommende Anlagerung von Gefäßzellen an den 
splanchnischen Mesoblast kann nicht ohne Weiteres als Kriterium 
für die Abstammung derselben vom mittleren Keimblatt verwerthet 
werden. Abgesehen davon, dass in den meisten Fällen bei genauer 
3eobachtung die Abgrenzung mehr oder weniger deutlich möglich 
ist, ist zu berücksichtigen, dass eine eben so innige Anlagerung von 


PETE Wu 


Untersuchungen über die Entwicklung des Endothels ete. der Amphibien. 309 


Seite der Gefäßzellen an den Darmentoblast stattfindet, ohne dass 
daraus die Ableitung der Gefäßzellen von diesem Theile des inneren 
Keimblattes gestattet wäre, wie ich weiter unten nochmals anführen 
werde. Einiges Gewicht möchte ich insbesondere auch auf die zwei 
bereits erwähnten Serien von Rana fusca legen, bei welchen die 
Zellenden des visceralen Mesoblast, welche gegen den Entoblast ge- 
richtet sind, Pigment führen. Obwohl hier in einzelnen Schnitten 
eine sehr innige Anlagerung der Gefäßzellen an den Mesoblast vor- 
kommt, ist durch den Pigmentsaum die Abgrenzung leicht und sicher 
möglich. 

4) Ein wichtiger Punkt, der mir gegen die Abstammung der 
Gefäßzellen vom Mesoblast zu sprechen scheint, dürfte ferner darin 
zu suchen sein, dass die Gefäßzellen in einer bestimmten Region 
zuerst auftreten und von hier aus sich weiter ausbreiten. Diese 
Region befindet sich aber nicht an der Stelle der Herzanlage — es 
wäre wenigstens bis zu einem gewissen Grade verständlich, dass die 
Herzendothelanlage zuerst entsteht und von da aus allmählich die 
Proliferation der Gefäßzellen stattfindet —, sondern sie liegt in eini- 
ger Entfernung nach hinten (schwanzwärts) davon. Nun erscheint 
es schwer verständlich, warum gerade diese Gegend des Mesoblast 
die Gefäßzellen produeiren sollte, während außerdem diese Fähig- 
keit dem Mesoblast abginge. Die Stelle, wo die Gefäßzellen auf- 
treten und wo daher auch gelegentlich eine Anlagerung derselben 
an den Mesoblast vorkommen kann, ist weder durch Kernreichthum 
noch durch Nahrungsmaterial irgendwie gegenüber jenen anderen 
Stellen des Mesoblast ausgezeichnet, wo eine Entwicklung von Ge- 
fäßzellen überhaupt nicht in Frage kommt. Wenn aber die Gefäb- 
zellen wirklich an einer bestimmten Stelle des Mesoblast entstehen, 
dann könnte man eben doch für möglich halten, dass diese Stelle 
in irgend einer Weise gegenüber den anderen ausgezeichnet ist. 

Nunmehr wende ich mich zur Besprechung der Beziehungen 
zwischen den Gefäßzellen und dem Entoblast. Dabei muss ich den 
mehrfach erwähnten Unterschied zwischen Darm- und Dotterentoblast 
berücksichtigen. Wenn wir unter ersterem jenen Theil des Ento- 
blast verstehen, welcher bereits aus wohldifferenzirten Zellen zusam- 
mengesetzt ist, so würde für die in Frage kommende Zeit bei den 
Amphibien nur der vorderste, kopfwärts liegende Entoblast-Abschnitt 
damit zu bezeichnen sein. Das Gebiet dieses Darmentoblast reicht 
nach rückwärts ungefähr bis zur Leberanlage; es ist also die 
Stelle, unter weleher das Herz sich entwickelt, mit inbegriffen. Die 


310 Schwink 


Gründe, welche mich bestimmten, eine Ableitung der Gefäßzellen vom 
Mesoblast für die Amphibien nicht anzunehmen, sprechen auch gegen 
eine Abstammung vom Darmentoblast. Ich betone also, dass dieser 
Theil des Entoblast einschichtig ist und dass die vorkommenden Thei- 
lungen nur eine Zellvermehrung in der Fläche bedingen. Wo eine 
Anlagerung der Gefäßzellen an den Darmentoblast stattfindet, ist 
doch auch meist die Grenze zu erkennen. Als gewichtigsten Grund 
meiner Anschauung betrachte ich den Umstand, dass die ersten Ge- 
fäßzellen bei Amphibien gerade da auftreten, wo der Darmentoblast 
in den Dotterentoblast übergeht; die Gefäßzellen gelangen mithin 
erst in einer späteren Zeit nach vorn unter den Bereich des Darm- 
entoblast. 

Wenn also der viscerale Mesoblast und der Darmentoblast nach 
meiner Ansicht keine Rolle spielen bei der Entstehung der Gefäß- 
zellen, dann bleibt folglich für deren Ursprungsquelle ausschließlich 
der Dotterentoblast übrig. Dafür, dass dies sich wirklich so verhält, 
giebt es mehrere, wie ich denke, direkt beweisende Gründe. Zunächst 
kann nicht übersehen werden, dass der Dotterentoblast aus vielfach 
über einander geschichteten Zelllagen besteht; wie ich mehrfach be- 
tont habe, sind in der äußersten Zone derselben die Kerne (und mit 
ihnen die Zellen) meist deutlich vermehrt gegenüber dem Centrum 
der Dottermasse. Es können daher Gefäßzellen einfach dadurch ent- 
stehen, dass die äußersten Zellen des Dotterentoblast aus dem bis- 
herigen Zellverbande scheiden, um sich selbständig fortzubewegen. 
Für einen derartigen Vorgang sprechen nun thatsächlich die zahl- 
reichen, mit Zellkernen versehenen Fortsätze, welche in mehr oder 
weniger losem Verband mit dem Dotterentoblast stehen. Auf einen 
ursichlichen Zusammenhang zwischen Gefäßzellen und Dotterento- 
blast scheinen mir diese Fortsätze insbesondere dadurch hinzuweisen, 
dass sie außerordentlich häufig mit den Zellausläufern von unzwei- 
felhaften Gefäßzellen in Verbindung stehen. Es ist dabei zu be- 
merken, dass diese Verbindung eine sehr viel innigere ist, als die 
einfache Anlagerung der Gefäßzellen, wie sie gegenüber dem Meso- 
blast, aber auch gegenüber dem Darmentoblast vorkommt und oben 
erwähnt wurde. Für die Abstammung der Gefäßzellen von dem 
Dotterentoblast spricht ferner das durch Buchten und Einschnitte ge- 
lockerte Gefüge in der Peripherie des Dotterentoblast. Als beweisend 
sehe ich auch das Vorkommen von Theilungsfiguren an in den Kernen 
von Dotterzellen. Besonders wiehtig in dieser Beziehung sind jene 
Fälle dann, wenn die gleichen Theilungsphasen an einem im Dotter 


au u ne 


Untersuchungen über die Entwicklung des Endothels ete. der Amphibien. 311 


liegenden Kern und an einem Kerne der benachbarten freien Zellen 
vorkommen. Dass nicht viel mehr derartige Theilungsfiguren zwischen 
Dotterzellen und freien Gefäßzellen, als thatsächlich vorhanden sind, 
die Abhängigkeit der letzteren von den ersteren dokumentiren, scheint 
mir desshalb nicht gegen meine Annahme zu sprechen, weil eben in 
dem peripheren Gebiete des Dotterentoblast eine große Anzahl von 
Kernen schon an sich vorhanden ist und weil durch Kerntheilung 
weiter centralwiirts im Dotter neue Kerne gebildet werden, so dass, 
wenn die peripheren Zellen frei werden, auch Kermmaterial abge- 
geben werden kann. ohne dass stets Theilung nothwendig ist. Dass 
die Entwieklung der Gefäßzellen nur in dem Dotterentoblast und 
nicht auch in dem Darmentoblast stattfindet, kann nicht frappiren, 
denn die beiden Theile des Entoblast sind nicht mehr gleichwerthig. 
Der Darmentoblast besteht aus bereits differenzirten Zellen, während 
im Dotterentoblast nicht nur noch undifferenzirtes Zellenmaterial vor- 
handen, sondern auch ein Nahrungsvorrath angehäuft ist, welcher 
dureh die Entwieklung der Blutgefäße allmählich allen Keimblättern 
zugeführt wird. 

Meine Beobachtungen geben mir mithin keine Beweise an die 
Hand, welche für die Betheiligung des Mesoblast an der Bildung der 
Gefäßzellen sprechen; allerdings muss ich auch zugeben, dass ich 
keinen Beweis gefunden habe, der diese Betheiligung absolut aus- 
schließt. Das positive Resultat aber, zu dem mich meine Unter- 
suchungen führten, besteht darin, dass der Dotterentoblast sicher 
eine (wahrscheinlich die einzige) Ursprungsquelle für die Gefäßzellen 
abgiebt. Die Gefüßzellen entstehen nahe an der Ubergangsstelle des 
Darmentoblast in den Dotterentoblast aus dem letzteren und sie 
wandern von ihrem Entstehungsort aus nach vorn an jene Stelle, 
wo das Herz zur Anlage kommt; hier bilden sie durch Aneinander- 
legung den primitiven Herzschlauch. Sie wandern aber auch noch 
weiter nach vorn über die Herzanlage hinaus und zugleich von der 
ventralen Mittellinie aus seitlich nach oben, dorsalwärts. Diese 
Wanderung ist jedoch nicht in der Weise aufzufassen, dass an der 
ursprünglichen Bildungsstätte alle Gefäßzellen entstehen und sich von 
hier aus weiter verbreiten, sondern sehr früh betheiligen sich die 
Gefäßzellen durch indirekte Theilung selbst energisch von ihrer Ver- 
mehrung und bald ist diese Vermehrungsweise der Gefäßendothelien 
durch indirekte Theilung die ausschließliche. 


312 Schwink ' 


Il. Entwicklung der Blutkörperchen. 


Im Allgemeinen wurde der Entwicklung des Herz- und Gefäß- 
endothels von Seite der Autoren mehr Aufmerksamkeit geschenkt, 
als der Entstehung der Blutkörperchen, so dass ich, ohne dem Vor- 
wurfe der Weitschweifigkeit mich auszusetzen, in Kürze auch die An- 
gaben anführen kann, welche bezüglich der Blutkérperentwicklung 
anderer Wirbelthiere gemacht wurden, wenigstens so weit sie mir 
bekannt sind und wichtig erscheinen. Zum Schlusse der Litteratur- 
angaben will ich dann die wenigen speciell den Amphibien gewid- 
meten Untersuchungen in Zusammenhang bringen, während ich die 
bei anderen Wirbelthieren angestellten Beobachtungen in chronolo- 
gischer Reihenfolge aufzihle. Eine Berücksichtigung der letzteren 
empfiehlt sich besonders desshalb, weil die Fragestellung bezüglich 
des Herkommens der Blutkörperchen bei Amphibien nur dann eine 
richtige werden kann, wenn die Ergebnisse, respektive die Kontro- 
versen bei der Untersuchung anderer Wirbelthiere mit berücksichtigt 
werden. 

Einer der ältesten Forscher, der speciell die Entwicklung des 
Blutes erwähnt hat, Remax (13), sagt, dass das Blut im Mesoblast 
entstehe und sich durch Theilung der Blutzellen vermehre; die Aorta 
erzeugt in ihrem Inneren selbst Blutzellen (d. h. die Innenzellen werden 
in Blutzellen umgewandelt). 

Ausführlicher als Remax schildert KÖLLIkeEr (9) die Entstehung 
des Blutes beim Hühnchen aus soliden Strängen und zwar giebt dieser 
Forscher an, dass die tiefere Lage des Mesoderma die eigentliche 
Bildungsstätte sei. KÖLLIKER eitirt auch in erschöpfender Weise 
die über die Blutbildung bis zum Erscheinen seines Werkes in der 
Litteratur zerstreuten Angaben. 

DissE (5) giebt ebenfalls an, dass beim Hühnchen die Blutent- 
stehung im Mesoblast vor sich geht und zwar bleibt sie auf die pe- 
riphere Mesoblastpartie beschränkt. 

Hatte bisher der Mesoblast unbestritten als Ursprungsstelle des 
Blutes gegolten und waren bislang nur über die Art und Weise der 
Entstehung der Blutzellen verschiedene Meinungen geltend gemacht 
worden, so gelangte Genscu (6) durch Untersuchungen an Knochen- 
fischen zu dem Resultate, dass das Mesoderm kein Material zur Blut- 
bildung liefert. »Die Bildungsstätte der embryonalen Blutkörperchen 
ist eine auf dem Dottersack liegende Schicht großer Zellen, deren 
Form äußerst variabel ist, und die durch Ausläufer mit einander 


Untersuchungen über die Entwicklung des Endothels ete. der Amphibien. 313 


zusammenhängen. Sie zeigen einen oder mehrere Kerne. Die Schicht 
stellt das sekundäre Entoderm dar, das genetisch in gar keinem Zu- 
sammenhang mit dem Mesoderm steht.« 

WENCKEBACH (17) untersuchte gleichfalls Knochenfischembryonen, 
kam jedoch zu dem Schluss, dass wie das Endothel, so auch das 
Blut rein mesoblastischen Ursprungs ist. 

WENCKEBACH schloss sich in dieser Beziehung an ZIEGLER (20) 
an, welcher bereits im Jahre 1882 und wiederholt in einer späteren 
Arbeit vom Jahre 1887 die Überzeugung vertritt, dass die ersten 
Blutkörperchen in der »intermediären Zellmasse « auftreten. ZIEGLER 
konnte keine Stütze für die Ansicht erhalten, dass die Blutkörperchen 
auf dem Dotter entstehen. In der letzten mir zugängigen Arbeit 
dehnt dieser Forscher auf Grund neuer Untersuchungen seine Resul- 
tate auch auf die anderen Wirbelthierklassen aus und fasst sie dahin zu- 
sammen, dass »die Blutkörperchen beim Embryo in sogenannten soliden 
Gefäßanlagen entstehen ;: d. h. es differenzirt sich in dem Mesenchym 
(Bildungsgewebe) ein dichter Zellstrang, welcher mit Blutgefäßen in 
Verbindung tritt und für das Serum durchlässig wird, worauf dann 
die im Inneren liegenden Zellen als Blutkörperchen weggeschwemmt 
werden und eine periphere Lage von Zellen die Gefäßwand 
bildet«. 

Bei Selachiern fand Rückerr (14), dass »das erste Blut des 
Embryo sicher auf dem Dotter gebildet wird«. Es geht hier aus 
dem Mesenchymkeim hervor. 

Von Uskow (16) werden die Blutkörperchen bei Vogelembryonen 
aus dem »Parablast« abgeleitet. 

KEIBEL (8) sagt in einer Arbeit über die Säugethiere, die haupt- 
sächlich der Entwicklung der Chorda gewidmet ist, dass das Blut 
nicht vom Entoblast abgeleitet werden kann. 

Unter den Mittheilungen über die Entwicklung von Platydactylus 
findet sich in der bez. Arbeit von Witt (19) der Satz: » Allerdings 
entsteht das Blut aus Zellen, die sich im Bereich des Gefäßhofes 
aus dem Verband des Entoderms auslösen, doch habe ich gar 
keine Veranlassung, das Blut als eine mesodermale Bildung aufzu- 
fassen. « 

Gleichfalls von Reptilien berichtet Cornın& (3) neuerdings: »An 
zwei bis drei Stellen fand ich auch bei ‚solchen ‘ Blutinseln Thei- 
lungen der Entodermzellen, bei denen die Längsachse der Spindel 
senkrecht auf die Blutinsel gerichtet war.« »Ich halte es für wahr- 
scheinlich, dass Blutinseln direkt aus dem Entoderm entstehen 


314 Schwink 


können, wie ich es auch für wahrscheinlich halte, dass die Blutgefäße 
aus dem Entoderm stammen. « 

Die letzte, mir bekannte Arbeit von GÖTTE (7a), in welcher 
dieser Autor Rücksicht auf die Blutbildung nimmt, verbreitet sich 
speciell über die Entwicklung von Petromyzon fluviatilis. GÖTTE 
sagt hierin (pag. 66): »Das erste Blut entsteht an der Unterseite des 
Mitteldarmes, unmittelbar hinter der Leberanlage und weiter rück- 
wärts. Dort berührt das Darmblatt noch im Anfang der VII. Pe- 
riode die Oberhaut, während die dünneren Ränder der Seitenplatten 
die Bauchseite z. Th. noch nicht erreichen. Dieses zwischen ihnen 
nach unten vortretende Stück des Darmblattes ist die Anlage der 
Blutzellen.«e GörTTE hat sich bekanntlich auch eingehend mit der 
Entwicklung der Amphibien, besonders der von Bombinator igneus 
beschäftigt. In einer Publikation (pag. 106) aus dem Jahre 1869 
bemerkt GÖTTE, dass er schon vor Schluss der Aorta » Blutkörper- 
chen im Lumen sah, so dass an der Aorta eben so, wie anderen Ge- 
fäßen das Blut vor der Gefäßwand vorhanden ist«. In seinem 
Hauptwerk über die Unke sagt dieser Autor pag. 538: »Im unteren 
und seitlichen Umfang der Dotterzellenmasse der Batrachier-Embry- 
onen bilden sich in der ersten Larvenperiode Inseln von Blutzellen, 
indem einzelne von den großen peripherischen Dotterzellen in Haufen 
kleinerer runder Zellen zerfallen. « 

Außer GöTTE haben sich meines Wissens nur wenige Autoren 
speciell mit der Frage nach der Entstehung der Blutkörperchen bei 
Amphibien beschäftigt. 

Daviporr (4) machte zwar eine Angabe, wonach die Butkör- 
perchen bei Salamandra maculosa sich wahrscheinlich in der Weise 
bilden, dass aus den Dotterplättehen »Parablastkörper « entstehen, in 
welchen durch freie Kernbildung erst nachträglich Kerne auftreten. 
Diese Ansicht findet sich aber nur in einer vorläufigen Mittheilung 
aus dem Jahre 1884 veröffentlicht und in der Zwischenzeit ist mir 
keine weitere ausführlichere Arbeit über den Gegenstand von diesem 
Forscher bekannt geworden. 

Hervorzuheben ist an dieser Stelle eine Beobachtung von 
MAURER (10), wonach es keinem Zweifel unterliegt, » dass die ersten 
Rundzellen, oder lymphatischen Zellen direkte Derivate des Darm- 
epithels sind«. 

WIEDERSHEIM (18a) erwähnt, dass die Blutzellen der Larven 
von Proteus anguineus rund seien und dass karyokinetische Figuren 
auf Theilungsvorgänge hinweisen. 


Untersuchungen über die Entwicklung des Endothels ete. der Amphibien. 315 


In den schönen Arbeiten von F. und P. Sarasin (15) über Ich- 
thyophis glutinosus finde ich keine auf die Blutbildung der höchst 
interessanten Blindwühlen bezüglichen Angaben. 

Diese Litteraturübersieht ergiebt mithin, dass für die Amphibien 
die Angaben GörrE's und Davinorr’s darin übereinstimmen, dass 
beide Forscher die Blutkörperchen der Amphibien von der Dotter- 
zellenmasse ableiten. In seiner letzten Publikation begreift ZIEGLER 
auch die Amphibien in den Kreis seiner Untersuchungen und hält 
auch für diese Klasse an der Abstammung der Blutkörperchen vom 
Mesenchym fest. In besonderem Lichte erscheint die daraus resul- 
tirende Kontroverse bei Berücksichtigung der bezüglich anderer Wir- 
belthierklassen eitirten Angaben, so dass neue Untersuchungen bei 
Amphibien gewiss eine Berechtigung haben. 

Die Fragen, welche eine Beantwortung verlangen, sind nun fol- 
gende: Zu welcher Zeit der Entwicklung sind bei Amphibien die 
ersten Blutkörperchen wahrzunehmen? In welchem Keimblatt und an 
welcher Stelle treten die ersten Blutkörperchen auf? Haben die Blut- 
körperchen nur eine einzige Ursprungsquelle oder mehrere? Daran 
reiht sich noch die Frage, ob freie Kernbildung für die Blutkörper- 
chen nachzuweisen war bei den von mir untersuchten Arten, unter 
denen sich Salamandra maculosa, das Untersuchungsobjekt Daviporr’s, 
leider bis jetzt nicht befindet. 

Bevor ich versuche, nach Möglichkeit diese Fragen zu beant- 
worten, kann ich noch erwähnen, dass unser Augenmerk ausschließ- 
lich auf den Entoblast und Mesoblast, resp. das Mesenchym gerichtet 
sein muss, da der Ektoblast sicher ausgeschlossen ist von der Be- 
theiligung an der Entwicklung der Blutkörperchen. 

Auch hier werde ich verfahren wie oben: ich werde zunächst 
nur die durch Abbildungen reprodueirten Präparate in der oben ein- 
gehaltenen Reihenfolge beschreiben und am Schlusse die sich 
daraus etwa ergebenden Folgerungen für alle vier Arten gemeinsam 
ziehen. 


a. Triton alpestris. 


Ich knüpfe an das durch Fig. 5 repräsentirte Stadium von Tri- 
ton alpestris an. So wie wir die GefiiBzellenentwicklung hier ver- 
lassen haben, setzt sie sich durch einen gewissen Zeitraum hindurch 
fort, d. h. es findet dauernd eine Neubildung von Gefäßzellen statt, 
ohne dass aber eine Spur von Blutkörperchen sichtbar ist. Ich muss 
ganz besonders hervorheben, dass am Mesoblast absolut keine Ver- 


316 Schwink 


änderung wahrzunehmen ist; dieser wird nach hinten (schwanzwärts) 
von jener Stelle, wo noch eine Verbindung der Gefäßzellen mit dem 
Dotterentoblast sichtbar ist, durch eine zum Theil einfache, zum 
Theil doppelte Zelllage repräsentirt, in welchem letzteren Falle nur 
selten durch einen Pigmentsaum die Trennung in einen visceralen 
und parietalen Abschnitt angedeutet ist. Auch der Entoblast bleibt, 
abgesehen von jenen Stellen, wo die Gefäßzellen an ihn herantreten, 
unverändert und ist durch einen scharfen Kontour gegen den Mesoblast 
abgegrenzt. Während nun die Embryonen allmählich an Länge zu- 
nehmen, ordnen sich die Gefäßzellen, welche bisher regellos neben 
einander lagen und theilweise nur durch zarte Ausläufer unter ein- 
ander verbunden waren, zu Endothelröhren zusammen. Der erste 
sichtbare Endothelschlauch ist der primitive Herzschlauch; von diesem 
aus legen sich nach und nach Endothelröhren an nach vorn und 
eben so nach hinten: hier hinten ist das Endothelrohr Anfangs un- 
paar, theilt sich aber bald in je ein seitlich liegendes Rohr. So weit 
entwickelt sind die Embryonen, wenn wir Schnitte finden, wie ich 
einen solchen in Fig. 1 wiedergegeben habe; die Körperlänge be- 
trägt etwa 3,4—3,5 mm. Rücksichtlich der Aorta will ich ausdrück- 
lich hervorheben, dass noch an keiner Stelle ein geschlossenes En- 
dothelrohr dieselbe andeutet; wohl aber sind isolirte Gefäßzellen 
bereits bis in die Höhe vorgedrungen, wo wir später jenes Gefäß 
finden. In dieser Periode der Entwicklung nun habe ich bei Triton 
alpestris die ersten Andeutungen der späteren Blutkörperchen ge- 
funden, keineswegs aber in den bereits gebildeten Endothelröhren, 
sondern weiter nach hinten (schwanzwärts) davon. Die Abbildung 
18 giebt den ventralen Theil eines Querschnitts wieder durch einen 
3,7 mm langen Embryo. Der Mesoblast und Dotterentoblast werden 
vom Ektoblast umschlossen, welcher durch zwei, nicht sehr scharf 
geschiedene Zelllagen repräsentirt wird. Der Mesoblast reicht an 
der abgebildeten Stelle noch nicht bis zur Mittellinie herab, sondern 
verliert sich ganz allmählich in einen feinen Saum. Dieser ventrale 
Ausläufer des Mesoblast hatte auf einer nicht allzu kurzen Strecke 
nur eine einzige Kernreihe aufzuweisen. Dabei ist der Mesoblast 
dem Dotterentoblast meist sehr innig angelagert, so dass die Grenzen 
zwischen beiden nur selten so deutlich, wie auf dem abgebildeten 
Sehnitte sind. Am Dotterentoblast fesseln unsere Aufmerksamkeit 
zwei Stellen, welche seitlich gleich weit von der Mittellinie entfernt 
sind. Sie liegen gerade da, wo der Mesoblast ausläuft und sind 
zunächst nur durch eine größere Anzahl von Kernen charakterisirt. 


Untersuchungen über die Entwicklung des Endothels etc. der Amphibien. 317 


Ab und zu lässt sich um einen Kern ein halbrunder oder auch kreis- 
fürmig geschlossener Kontourerkennen; Theilungsfiguren sind in dieser 
Gegend außerordentlich häufig vorhanden. Nicht allzu selten ist der 
ganze Komplex von Zellen durch einen leichten Kontour für sich abge- 
schlossen und dadurch scheinbar dem Dotterentoblast gegenüber ab- 
gegrenzt. Wenn dann in solchem Falle die Grenze gegen den Me- 
soblast einigermaßen undeutlich ist, könnte man leicht glauben, 
dass an einer bestimmten Stelle des Mesoblast eine Zellwucherung 
stattgefunden hat, welche durch ihre Entwicklung in den Dotter- 
entoblast eine grubenförmige Vertiefung zu Stande brachte. Auf 
Fig. 18 nun erscheint eine solehe Annahme ausgeschlossen; hier kann 
man nicht daran zweifeln, dass alle Kerne nach einwärts von dem 
einschichtigen Mesoblast liegen. Um jedoch nichts über die Zuge- 
hörigkeit der betreffenden Zellen zu prisumiren, will ich die frag- 
liche Stelle, die leicht als etwas Besonderes kenntlich ist, mit einem 
bereits eingeführten Namen als »Blutinsel« bezeichnen. 

Die Blutinsel weist in mancher Beziehung auf Fig. 19 «a einen 
Fortschritt auf gegenüber Fig. 18. Die Kerne an den erwähnten 
zwei seitlich gelegenen Stellen sind noch viel zahlreicher geworden 
und repräsentiren sich von jetzt ab immer mehr als eine für sich 
bestehende Partie. Die Blutinseln der Fig. 19 @ sind zwar gegen 
den Dotterentoblast noch nicht absolut scharf abgegrenzt, doch ver- 
rathen einige Linien bereits die Lage der mit der Zeit ganz deutlich 
werdenden Grenze. Der Mesoblast ist kaum gegen früher verändert: 
seine Abgrenzung gegen die Blutinsel ist stellenweise nicht mit 
Sicherheit möglieh. — Wenn wir nun in derselben Serie von Quer- 
schnitten weiter nach hinten (schwanzwärts) gehen, finden wir, was 
übrigens auch in der Serie des kleineren Embryo von Fig. 15 bereits 
sichtbar war, dass die beiden seitlich gelegenen Blutinseln mehr und 
mehr ventral rücken und schießlich in einer einzigen, großen, rein 
ventral liegenden Blutinsel zusammenmünden, welche noch auf vielen 
Sehnitten nach hinten sich repräsentirt, wie dies Abbildung 19 4 
wiedergeben soll. Der Mesoblast reicht jetzt um den ganzen Dotter- 
entoblast ventralwärts herum und liegt ihm sehr innig an, so dass 
die Grenzen mitunter schwer zu ziehen sind. Die Grenze des Meso- 
blast ist besonders undeutlich an der Stelle der Blutinsel. Ein vis- 
cerales und parietales Blatt lässt sich an dieser ventralen Mesoblast- 
partie nicht unterscheiden, sondern wir begegnen nur einer einzigen 
Kernreihe. In der Blutinsel liegen die Kerne häufig im Centrum 
eines Kreises von Dotterpliittchen und dadurch ergiebt sich mehr und 


318 Schwink 


mehr eine rundliche Abgrenzung für die zu den Kernen gehörigen 
Zellen. Theilungsfiguren kommen noch häufig vor; sie erwecken 
das lebhafteste Interesse dann, wenn von ihnen die eine Hälfte in 
der Blutinsel, die andere im Dotterentoblast liegt, wie dies einiger- 
maßen deutlich in Fig. 19 5 ist. Die Blutinsel isolirt sich nämlich 
nicht nur vorn, wo sie paarig aufgetreten ist, sondern auch an den 
Stellen, wo sie unpaar am ventralen Abschnitt des Dotterentoblast 
liegt, wird allmählich eine scharfe Abgrenzung gegen den letzteren 
sichtbar. Ich darf nicht verabsäumen, die Thatsache hervorzuheben, 
dass jetzt absolut noch keine Endothellage die Blutinsel umgiebt. 
Darüber kann ich mich sicher nicht täuschen. Es ist in der vorlie- 
genden Entwicklungsstufe überhaupt noch kein engerer Zusammen- 
hang zwischen Endothel und Blutkörperehen vorhanden. Wenn wir 
die Schnitte einzeln vom Kopf zum Schwanze verfolgen, dann finden 
wir vielmehr in einer Serie, wie der zu Fig. 19 gehörigen, folgende 
Verhältnisse: in der Herzgegend liegt ein unpaares Endothelrohr, das 
sich sowohl nach vorn, als nach hinten in paarige Endothelröhren 
fortsetzt; Blutkörperchen finden sich weder in dem paarigen, noch in 
dem unpaaren Rohre. Nach hinten (schwanzwärts) lassen sich die 
paarigen Endothelröhren eine Zeit lang gut verfolgen; dann erschei- 
nen sie aber nicht mehr ganz geschlossen und endlich sehen wir 
überhaupt kein Gebilde mehr, welches wir als Endothelrohr anspre- 
chen könnten, sondern nur einzelne isolirte Gefäßzellen. Nachdem 
solche isolirte Gefäßzellen auf mehreren Schnitten sichtbar waren, 
gelangen wir an Stellen, welche durch drei bis vier, durch vier bis 
sechs Kerne u. s. f. ausgezeichnet sind, bis sie schließlich immer 
mehr und mehr den Charakter von Blutinseln annehmen. 7 
Eine endotheliale Abgrenzung ist auch in dem Stadium der 
Fig. 20 noch nicht ausgebildet ; allerdings ist der Unterschied der 
Größe zwischen den Embryonen der Fig. 19 und 20 auch kein 
hervorragender. Die Fig. 20 ist den vorderen der Schnitte ent- 
nommen, welche die Blutinsel aufweisen, und daher finden wir eine 
paarige Anlage. Gegen die vorausgegangene ist Fig. 20 haupt- 
sächlich dadurch interessant, dass in der Blutinsel nun bereits aus- 
gesprochen deutliche Blutkörperchen angetroffen werden. Dieselben 
sind rund und meist von annähernd gleicher Größe. Ihr Kern ist 
deutlich und, wie er selbst dureh mitotische Theilung von anderen 
Kernen sich ableitet, so giebt auch der Kern solcher Blutkörperchen 
wieder neuen Kernen den Ursprung, was die außerordentlich zahl- 
reichen karyokinetischen Figuren genügend beweisen. Die Blutkör- 


Untersuchungen über die Entwicklung des Endotlels etc. der Amphibien. 319 


perchen sind vollgepfropft mit Dotterpliittchen und zwar sowohl mit 
kleinen, bereits stark abgeschmolzenen, als auch mit großen. Die 
letzteren gruppiren sich, wie bereits erwähnt, gewöhnlich radien- 
förmig um den Kern, während dieser das Centrum des Körperchens 
einnimmt. Außer den fertig gebildeten Blutkörperchen zeigt die Ab- 
bildung noch etwas Anderes ziemlich deutlich, dass nämlich die 
Blutinsel gegen den Dotterentoblast nicht durch eine scharfe Linie 
abgegrenzt ist, wie wir das in späteren Stadien antreffen würden, 
sondern dass die Dotterzellmasse vorerst durch bogenförmige Ver- 
tiefungen und bauchige Vorsprünge gegen die Blutinsel abgeschlossen 
wird. 

Nachdem wir die Bilder bis zur Entwicklung vollkommener 
Blutkörperchen verfolgt haben, lohnt es sich nicht, weitere Abbil- 
dungen zu bringen. Die ferneren Veränderungen bestehen nur darin, 
dass die Blutkörperchen allmählich in das System der Endothel- 
röhren gelangen und bis in das Herz vordringen. Wenn die Aorta 
zu einem Rohr geschlossen ist, findet man die Kérperchen endlich 
auch hier. Letzteres ist aber erst in einer relativ sehr späten Zeit 
der Fall; bevor dieses eintritt, hat sich schon um die Blutinsel, die 
paarige sowohl, wie die unpaare, Endothel als Abschluss gegen den 
Dotter und gegen den Mesoblast angelegt. 


3. Salamandra atra. 


Salamander-Embryonen von der Größe, wie wir sie zuletzt bei 
Besprechung der Entwicklung von Gefäßzellen verlassen haben, 
hatten vorn bereits die Anlagen zu einem Herzendothelrohr gezeigt, 
während nach hinten die Bildung von Gefäßzellen noch ihren Fort- 
gang nahm. Embryonen von jenem Alter lassen noch keine deutlichen 
Spuren von künftigen Blutkörperchen erkennen; dies erfolgt erst bei 
größeren Formen und zwar bis zu einem gewissen Grade in ähnlicher 
Weise, wie ich es oben von Triton beschrieben habe. Wir begegnen 
also in Serien durch Embryonen von 4,5 mm in den vorderen 
Schnitten paarigen Anlagen, in den weiter hinten gelegenen nur 
einer einzigen, ventralen Anlage von Blutkörperehen. Die Blutinsel 
repräsentirt sich vorn in der durch Abbildung 21 veranschaulichten 
Weise. So wie es hier auf der einen Seite der Fall ist, endigt mit- 
unter der Mesoblast, ohne mit der Blutinsel direkt in Berührung zu 
gelangen; in anderen zahlreichen Fällen dagegen verhält es sich so, 
wie die Abbildung auf der linken Seite zeigt, d. h. er legt sich an 


390 Schwink 


die Blutinsel innig an und scheint mit ihr zu verschmelzen. Wenn 
nun dabei mitunter die Abgrenzung der Blutinsel gegen den Meso- 
blast unmöglich erscheint, so gilt dies auch in gleicher Weise für 
den Dotterentoblast; in vielen Fällen setzt sich also die scharfe pe- 
riphere Abgrenzung des Dotterentoblast unmittelbar auf die Blutinsel 
fort, wie es Fig. 21 auf der rechten Seite erkennen lässt. In anderen 
Fällen dagegen verläuft der Grenzkontour des Dotterentoblast nicht 
in der ursprünglichen Richtung weiter, sondern, wie Fig. 21 auf der 
linken Seite wiedergiebt, sie biegt in stumpfem Winkel ab und scheidet 
die Blutinsel vom Dotterentoblast. Oft ist diese Abgrenzung der 
Blutinsel vom Dotterentoblast nur auf einer kurzen Strecke ange- 
deutet (wie in Fig. 21), mitunter aber auch völlig durchgeführt. Es 
lässt sich leicht denken, wie durch Kombination der verschiedenen 
Möglichkeiten die Butinsel einmal einzig mit dem Mesoblast in Kon- 
takt zu stehen scheint, in anderen Fällen dagegen von diesem ge- 
trennt ist und nur mit dem Entoblast zusammenhängt. Auf diese 
Verhältnisse mache ich desshalb besonders aufmerksam, weil die 
scharfe Abgrenzung der Blutinsel gegen den Entoblast bei Salamandra 
atra einige Male bereits in sehr früher Zeit zu erkennen ist, schon 
bei Embryonen von 4,3 mm Länge, wo noch wenige Kerne die Lage 
der künftigen Blutinsel andeuten. Die Blutinsel der Fig. 21 ist durch 
zahlreiche Kerne ausgezeichnet; die häufig in ihr vorkommenden Mi- 
tosen lassen auf rege Neubildung von Kernen schließen. 

Von einem Embryo, der 4,7 mm lang war, reihe ich die Ab- 
bildung eines Querschnittes (Fig. 22) an, welcher nicht weit hinter 
der Herzanlage durchgeführt ist. Zwischen Entoblast und Mesoblast 
liegen hier die Endothelröhren, ohne dass darin eine Spur von Blut- 
körperchen sichtbar wäre. Die Lage der Aorta ist in dem vorliegen- 
den Stadium nur durch einzelne isolirte Gefäßzellen, nicht durch 
ein geschlossenes Rohr markirt. Die Blutinsel verhält sich noch 
ähnlich wie in dem vorher beschriebenen Stadium und zeigt nur in 
so fern einige Fortschritte, als die Kerne derselben etwas zahlreicher 
sind und einzelne bereits mit den zugehörigen Dotterplittchen sich 
zu Blutkörperchen umgebildet haben. 

Horizontalschnitte durch Embryonen aus den bezüglichen Stadien 
sind in mancher Hinsicht interessant, obwohl sie nicht in jeder Be- 
ziehung als sehr gewichtiges Beweismaterial verwerthet werden 
können. Fig. 23 giebt einen Theil eines solchen wieder und zeigt 
die zahlreichen Kerne der Blutinsel; einzelne Blutkörperchen sind 
bereits vollständig gebildet und zahlreiche Theilungsfiguren weisen 


Untersuchungen über die Entwicklung des Endothels etc. der Amphibien. 321 


auf rege Vermehrung hin. Über die Beziehung der Blutinsel zu 
Mesoblast und Entoblast sagen derartige Schnitte nichts Bestimmtes 
aus. Beim ersten Zusehen scheint es zwar nicht dem mindesten 
Zweifel unterworfen, dass die ganze Blutinsel unserer Abbildung im 
Entoblast liegt — thatsächlich ist sie ringsum von Entoblastzellen 
umgeben — und folglich auch vom Entoblast abstamme; allein es 
ist bei Berücksichtigung der Schnittrichtung ganz wohl erklärlich, 
warum die Blutinsel völlig vom Entoblast umgeben sein könnte, 
selbst wenn sie vom Mesoblast abstammen würde. Bei Horizontal- 
schnitten ist aber die Grenze zwischen Blutinsel und Mesoblast sehr 
undeutlich, und daher lässt sich nicht mit Bestimmtheit sagen, ob 
beispielsweise von sich theilenden Zellkernen die eine Hälfte hier- 
her, die andere dortbin zu rechnen ist. Über einen anderen Punkt 
jedoch kann man sich bestimmt aussprechen bei Durchmusterung 
von Horizontalschnitten, nämlich über die Frage, ob aus den Dotter- 
plättehen Kerne entstehen können. Ich habe genau auf alle Ver- 
änderungen der Dotterplättehen geachtet und gerade bei Horizontal- 
schnitten kann man leicht große Strecken von Dotter darauf prüfen. 
Vom Centrum gegen die Peripherie lässt sich eine stäte, aber auch 
sehr allmähliche Größenabnahme der Dotterplättchen erkennen; die 
eckigen Dotterplättehen werden allmählich abgerundet und schlieb- 
lich zu kleinsten Partikeleben eingeschmolzen; aber nie habe ich 
die leiseste Andeutung gefunden, dass aus einem Dotterplittchen 
sich ein Kern bilde. Während ich nun eine Umwandlung der Dotter- 
plättchen zu Kernen mit aller Bestimmtheit für Salamandra atra ver- 
neinen kann, ist es bei den gut konservirten Embryonen andererseits 
außerordentlich leicht, nachzuweisen, dass die sämmtlichen Kerne 
nur durch indirekte Theilung wieder aus Kernen entstehen. Gerade 
in den Dotterzellen lässt sich das um so eher konstatiren, als hier 
‚die Kerne durch große Strecken von einander entfernt sind, so dass 
also jeder zu einer der großen Dotterzellen gehörige Kern ganz 
deutlich sichtbar ist, und eine Veränderung von Dotterplittchen, die 
schließlich zur Bildung von Kernen führen würde, wegen der großen 
Distanz zwischen den Kernen bestimmt nicht übersehen werden 
könnte. Horizontalschnitte sind zu diesen speciellen Untersuchungen 
desshalb angenehmer, weil man hier einen großen Theil von Dotter- 
zellen neben einander überblicken kann; selbstredend eignen sich 
aber auch in anderen Richtungen geschnittene Serien eben sowohl 
zur Entscheidung. Wenn ich auch mit aller Bestimmtheit ausspre- 
chen kann, dass bei Salamandra atra eine » freie Kernbildung« nicht 
Morpholog. Jahrbuch. 17. 21 


322 Schwink 


vorkommt, so will ich doch an dieser Stelle nicht unterlassen, aus- 
driicklich darauf hinzuweisen, dass mir trotz aller materiellen Opfer 
Salamandra maculosa leider bis jetzt zur Untersuchung noch nicht 
zugänglich war. Wenn ich zwar auch glaube, hier nicht andere 
Verhältnisse zu finden, wie bei Salamandra atra, so ist eben doch 
mein Glaube noch kein Beweis. 

Bei Besprechung der Fig. 21 habe ich darauf hingewiesen, dass 
Salamandra atra in verhältnismäßig früher Zeit ab und zu eine Ab- 
grenzung der Blutinsel gegen den Dotterentoblast beobachten lässt. 
Damit will ich aber nicht sagen, dass diese Abgrenzung in jedem 
Falle existire. Abbildung 24 zeigt den ventralen Theil eines Quer- 
schnittes von einem 4,9 mm langen Embryo. Die Abgrenzung der 
Blutinsel ist in doppelter Hinsicht undeutlich: sowohl gegen den 
Dotter hin als auch gegen den Mesoblast. In der Blutinsel ist ein 
Zerfall in einzelne Blutkörperchen bereits angebahnt, wie es sich an 
den zahlreichen Spalten und Lücken und an den bereits völlig gebil- 
deten Blutkörperchen erkennen lässt. Eine lebhafte Neubildung von 
Kernen findet, wie die Theilungsfiguren beweisen, immer noch statt. 

Fig. 25 soll eine Blutinsel zeigen, in der die meisten Blut- 
körperchen bereits fertig gebildet sind. Mesoblast und Dotterento- 
blast sind jetzt scharf und deutlich von derselben abgegrenzt. Der 
Mesoblast umgiebt als einschichtige Zelllage den Dotterentoblast (an 
dieser Stelle) und die Blutinsel. Der Dotterentoblast hat nieht mehr 
die kreisförmig abgerundete Form, durch welche er z. B. zur Zeit 
der Bildung von Gefäßzellen ventralwärts abgeschlossen war; man 
könnte meinen, dass ein Segment aus dem Kreis entfernt wurde, 
aber nicht durch eine gerade, sondern durch eine dorsalwärts ge- 
bogene Sehne. Die Blutkörperchen selbst sind rund und enthalten 
außer dem deutlichen Kern Dotterplittchen verschiedenster Größe, 
wovon die großen radienförmig um den centralen Kern gruppirt sind, 
wie bei Triton. Theilungsfiguren kommen noch immer in den Blut- 
körperchen vor und beweisen die Neubildung von Kernen aus Kernen. 


y) Anuren. 


Aus zwei Gründen will ich die Resultate, zu welchen mich meine 
Untersuchungen bezüglich der Blutkörperchen-Entwicklung bei den 
Anuren führten, gemeinsam besprechen. Erstens sind die Bilder, 
welchen man hier begegnet, in den Hauptsachen so vollständig 
gleich, dass wir auch den gleichen Entwicklungsmodus für Rana 


Untersuchungen über die Entwicklung des Endothels etc. der Amphibien. 323 


fusea und Bufo vulgaris annehmen dürfen; indem ich sie gemeinsam 
bespreche, kann ich daher die Zahl der Abbildungen beträchtlich 
vermindern. Den zweiten Grund, warum die Anuren eine getrennte 
Besprechung nicht absolut verlangen, habe ich oben bereits erwähnt. 
Ich wies darauf hin, dass die Anuren überhaupt als die phylogene- 
tisch jüngeren Amphibien viel eher cinogenetische Abänderungen 
zeigen können als die Urodelen. Insbesondere ist aber wiederum 
hervorzuheben, dass in Folge der eigenartigen Entwicklung des 
Mesoblast die Grenzen zwischen Entoblast und Mesoblast nicht so 
absolut scharf sind, wie dies beitden Urodelen der Fall ist. 

Ieh will auch hier wiederum an jene Stadien anknüpfen, welche 
wir oben bei der Untersuchung der Entwicklung der Gefäßzellen 
verlassen haben. Zunächst dauert die Neubildung von Gefäßzellen 
genau in der erwähnten Weise während einer gewissen Entwicklungs- 
periode hindurch fort. Wie bei den Urodelen, so legt sich während- 
dessen auch bei den Anuren zunächst das Endothelrohr des Herzens 
an und an dieses reihen sich allmählich die Endothelschläuche der 
Kopfgefäße nach vorn und die Dottergefäße nach hinten. Vom Her- 
zen nach hinten (schwanzwärts) führt zunächst ein unpaares Gefäß, 
welches sich bald in zwei seitliche Hauptstämme gabelt. Fig. 26, 
welche einem Querschnitt eines Bufo-Embryo nachgebildet ist, lässt 
erkennen, dass dieses seitliche Hauptgefäß ungefähr in halber Höhe 
des Dotters nach hinten verläuft und mit kleineren Seitenzweigen in 
Verbindung steht. Der Mesoblast zeigt dorsalwärts ein parietales 
und viscerales Blatt; ventralwärts verliert sich indessen die Tren- 
nung in zwei Blätter und der Mesoblast wird hier nur durch eine 
einzeilige Zellreihe fortgesetzt. Das paarige Endothelrohr lässt sich 
nicht ganz bis zur halben Körperlänge nach hinten verfolgen; es 
erscheint dann zunächst nicht mehr vollkommen geschlossen, und 
gleich darauf finden wir wieder einzelne Gefäßzellen. Im Dotter- 
entoblast kann man zu dieser Zeit nur die allerersten Anfänge einer 
Blutinsel konstatiren. 

Das erste Erscheinen einer Blutinsel soll durch Fig. 27, welche 
einem Querschnitt eines Froschembryo entspricht, erläutert werden. 
Betrachten wir zunächst den Mesoblast, so finden wir, dass derselbe, 
wie auf der vorhergehenden Figur, dorsalwärts in zwei Blätter ge- 
schieden ist, ventralwärts dagegen nicht. Der Dotterentoblast zeigt 
ventralwärts in einer ziemlich beträchtlichen Ausdehnung eine sofort 
auffallende, starke Vermehrung der Kerne (bei Bufo sind die Kerne 
nicht so massenhaft wie bei Rana). Erheblicher Pigmentreichthum 


21° 


324 Schwink 


zeichnet außerdem bei Rana die fragliche Zone aus; die Pigment- 
körnchen sind ab und zu um einen Kern in einem Kreis oder Halb- 
kreis angeordnet, so dass dadurch scheinbar eine einzelne Zelle ab- 
gegrenzt wird. Völlig frei ist allerdings jetzt noch keine Zelle der 
Blutinsel, sondern alle bilden noch eine geschlossene Zellmasse. 
welche direkt in den Dotterentoblast übergeht. Es kann nicht dem 
mindesten Zweifel begegnen, dass diese Blutinsel zum Entoblast zu 
rechnen ist, denn der Mesoblast ist durch einen feinen Spaltraum 
vom Entoblast geschieden, und die den Entoblast abschließende Linie 
setzt sich unmittelbar auf die Blutinsel fort; keinerlei Einschnitte: 
und überhaupt keinerlei Marke grenzt letztere vom Dotterentoblast 
ab. Eine Umwandlung von Dotterplattchen in Zellkerne wurde von 
keinem Autor für die Anuren beschrieben; ich habe speciell darauf 
geachtet und habe auch keine dahin zu deutenden Symptome ge- 
funden, dagegen zahlreiche karyokinetische Figuren, durch welche 
die Abstammung von Kernen aus Kernen sicher dokumentirt wird. 

Die zeitliche Distanz zwischen den Embryonen, welchen die zu 
Fig. 27 und 28 gehörigen Schnitte entnommen sind, ist nur eine ge- 
ringfügige, und in Folge dessen weist auch der Grad der Entwick- 
lung keine großen Unterschiede auf. Der Mesoblast zeigt unver- 
ändert dasselbe Aussehen in beiden Figuren. Auch der Entoblast 
und die Blutinsel haben ein ziemlich gleichmäßiges Aussehen be- 
halten. Nur finden wir in Fig. 28 die ersten, noch sehr spärlichen 
Blutkörperchen. Sie liegen hier in einem freien, natürlich von Serum 
erfüllten Raum. Erwähnenswerth ist, dass der Kern eines der Blut- 
körperchen in derselben Theilungsphase begriffen ist wie ein Kern 
des Dotterentoblast. Einige Körnchen Pigment lassen sich auch an 
den fertig gebildeten Blutkörperchen noch wahrnehmen. Die Blut- 
körperchen sind nur in geringer Zahl entwickelt und daher finden 
wir noch keine derselben in den Endothelröhren, natürlich auch nicht 
in der Aorta. Diese letztere ist noch nicht sehr weit entwickelt, 
indem nur auf einer kurzen Streeke bereits ein geschlossenes Endo- 
thelrohr vorhanden ist. 

Fig. 29 wiederholt einen Querschnitt eines 4,6 mm langen Bufo- 
Embryo und zeigt uns vollständig ausgebildete Blutkörperchen in 
großer Zahl. Der Mesoblast hat sein Aussehen gegen früher in 
keiner Weise verändert; insbesondere liegt ganz ventral eine einzige 
Zellreihe, während Splanchno- und Somatopleura nur in dem dor- 
salen Gebiet des Mesoblast deutlich und getrennt sind. Der Dotter- 
entoblast besitzt auch jetzt noch die meisten Kerne in der nächsten 


Untersuchungen über die Entwicklung des Endothels ete. der Amphibien. 325 


Nähe der Blutkörperchen; einige dieser peripheren Kerne sind mit- 
unter von einem kreisférmigen Kontour umgeben, welcher den gleichen 
Umfang besitzt, wie die freien Blutkörperchen. Der ventrale Rand 
des Dotterentoblast besitzt eine gegen früher auffallend veränderte 
Peripherie, indem keine scharf gezogene Kreislinie vorliegt, sondern 
mannigfache Vorsprünge und Einschnitte dieselbe unregelmäßig ge- 
stalten. Die Buchten sind bogenförmig und in ihnen liegen häufig 
Blutkörperchen. Die Fortsätze sind abgerundet und enthalten mit- 
unter einen oder mehrere Kerne. Die ganze Beschaffenheit des En- 
toblast legt den Eindruck nahe, dass aus den Vorsprüngen, indem 
sie sich durch Bogenlinien abschnüren, die runden Blutkörperchen 
frei werden. Dieser Eindruck wird noch dadurch erhöht, dass auch 
in dem eigentlichen Dotterentoblast ab und zu ein Kern mit seiner 
Umgebung durch einen kreisförmigen Kontour abgeschlossen wird und 
hierdurch einem Blutkörperchen ähnlich sieht. 

In Fig. 30 will ich durch einen Horizontalschnitt zeigen, wie 
die Blutkörperchen von hinten allmählich nach vorn streben, respek- 
tive durch das Serum fortgetragen werden. Vorn sehen wir zwei 
quer getroffene Gefäßlumina. Das erste, am weitesten nach vorn 
liegende, ist noch leer; in dem nach hinten folgenden zweiten Lumen 
befindet sich bereits eine beträchtliche Anzahl von Blutkörperchen. 
Noch weiter nach hinten sind keine Endothelröhren mehr sichtbar, wohl 
aber isolirte Blutkörperchen. Zugleich besitzt hier der Entoblast jenen 
durch Buchten und Fortsätze ausgezeichneten Kontour, welchen ich bei 
Fig.29 beschrieben habe. Indem an diesen hintersten Stellen die Ent- 
wicklung der Blutkörperchen unzweifelhaft noch ihren Fortgang nimmt, 
was durch die zahlreichen Karyokinesen bewiesen wird, bietet ein der- 
artiger Horizontalsehnitt mithin auf einem Bilde gleichzeitig alle Ent- 
wieklungsphasen, welche wir oben in den verschiedenen Stadien nach 
einander besprochen haben: leere Endothelröhren, die in Bildung be- 
griffenen Blutkörperchen und deren allmähliches Vorrücken in die 
Endothelröhren. 


Zusammenfassung. 


Ich habe die Entwieklung der Blutkörperchen in der Weise be- 
schrieben, dass ich von den ersten Spuren derselben ausging und 
dieselben verfolgte, bis wir zu den ausgebildeten Blutzellen gelangten. 
Die Untersuchung selbst habe ich aus leicht begreiflichen Gründen 
in umgekehrter Richtung vorgenommen; vornehmlich habe ich dieses 
Verfahren eingeschlagen, um sicher die ersten Anfünge beobachten 


326 Schwink 


zu können. Überblieken wir nun die Resultate, dann ergeben sich 
zwar mancherlei gemeinsame Züge für die untersuchten Arten, leider 
aber auch derartige Unterschiede, dass ich vor der Hand nicht im 
Stande bin, mit Sicherheit alle sich aufdrängenden Fragen zu be- 
antworten. Um nun das Gemeinsame und die Verschiedenheiten 
schroff neben einander zu stellen, will ich mit wenigen Worten bei- 
des getrennt rekapituliren, und ich wende mich zunächst zu den 
unzweifelhaft sicheren gemeinsamen Entwicklungsphänomenen. 

Den von mir untersuchten Anuren und Urodelen ist in Bezug 

auf die Entwicklung der Blutkörperchen Dreierlei gemeinsam: 

1) Die Blutkörperchen entstehen der Zeit nach später als die 
Endothelzellen. Die Entwicklung der letzteren hatte bei 
allen vier Arten einen gewissen Abschluss erreicht; es war 
das Endothelrohr des Herzens bereits vollständig angelegt; 
auch ein nach vorn (kopfwärts) führendes Hauptgefäß hatte 
eine Strecke weit einen geschlossenen Endothelschlauch, und 
eben so war ein nach hinten (schwanzwärts) verlaufendes 
Gefäß durch ein vollständiges Endothelrohr angelegt, wel- 
ches sich noch weiter nach hinten in zwei Theilstücke ga- 
belte und seitlich am Dotter nach hinten sich fortsetzte. 
Das Endothelrohr der Aorta war in keinem Fall vorhanden, 
sobald ich die ersten Blutkörperchen fand. Erst in einer 
verhältnismäßig späten Zeit gelangen die Blutkörperchen in 
die Aorta, wo sie aber sicher nicht gebildet werden. 

2) In Bezug auf den Ort der Entstehung stimmen die vier Am- 
phibienarten darin überein, dass die Blutkörperchen eine 
Strecke hindurch in einer paarigen, seitlich gelegenen, weiter 
hinten in einer unpaaren, rein ventral befindlichen Blutinsel 
zuerst auftreten. Die paarigen Blutinseln findet man stets 
hinter dem Entstehungsort der Gefäßzellen. Die unpaare 
sowohl wie die paarigen liegen ferner in grubigen Vertie- 
fungen des Dotterentoblast und werden von diesem auf der 
einen Seite, vom Mesoblast auf der anderen Seite begrenzt. 
Vom Ort ihrer Entstehung aus gelangen die Blutkörperchen 
in den Säftestrom und dadurch allmählich nach vorn in die 
Dottergefäße, in das Herz und relativ sehr spät in die Aorta. 

3) Die Kerne der Blutkörperchen aller von mir untersuchten 
Amphibien entstehen ganz bestimmt nicht durch freie Kern- 
bildung aus den Dotterplättehen, sondern für sie gilt ganz 
unzweifelhaft das Wort: omnis nucleus e nucleo. Sobald 


Untersuchungen iiber die Entwicklung des Endothels etc. der Amphibien. 327 


nur erst einige Kerne in der Blutinsel vorhanden sind, findet 
die regste Kernbildung durch indirekte Theilung der Kerne 
bereits vorhandener Blutkörperchen statt. 

Den gemeinsamen Entwicklungserscheinungen stehen jene gegen- 
über, welche sich nieht in gleicher Weise bei Urodelen und Anuren 
wiederholen. Der Unterschied zwischen beiden Amphibienordnungen 
tritt am schärfsten zu Tage, wenn wir die Frage zu beantworten 
suchen, in welehem Keimblatt die Blutkörperchen entstehen. Rück- 
sichtlich dieses Punktes will ich daher zunächst die einfacheren Ver- 
hältnisse bei den Anuren bündig zusammenfassen. 

Es kann keinem Zweifel unterworfen sein, dass die Blutkörper- 
chen der Anuren nach innen vom Mesoblast ihren Ursprung nehmen, 
von dem letzteren selbst aber nicht abstammen. Wenn nun der 
Mesoblast nach innen nur an den Entoblast sensu strietiori grenzen 
würde, dann müssten wir auch sagen, dass die Blutkörperchen vom 
Entoblast, speeiell vom Dotterentoblast sich ableiten. Die Bestim- 
mung, ob wirklich der Mesoblast zunächst auch nur an Entoblast 
angrenzt, ist nun gerade bei den Anuren keineswegs besonders leicht 
festzustellen. Wie schon öfter erwähnt, entwickelt sich nämlich aus 
einem ursprünglich einheitlichen Theil, dem primären Entoblast, 
durch Delamination nach außen der Mesoblast, und wir bezeichnen 
den nach innen verbleibenden Rest als sekundären Entoblast. Wenn 
es nun auch nach meinen Präparaten bestimmt feststeht, dass die 
Blutkörperchen im ventralen Abschnitt des sekundären Entoblast 
(und zwar im Dotterentoblast) sich entwickeln, so muss ich doch 
auf die Möglichkeit hinweisen, dass während der Delamination 
Theile, welehe eigentlich (d. h. nach palingenetischen Principien) 
zum Mesoblast in näherer Beziehung gestanden haben können, durch 
cänogenetische Processe beim sekundären Entoblast verblieben sein 
konnten und dass dadurch der Anschein erweckt werden könnte, 
als ob die Blutkörperchen im Entoblast entstünden. Ich hatte meine 
Untersuchungen über die Entwicklung der Blutkörperchen überhaupt 
bei den Anuren begonnen und war zuerst fest überzeugt, dass diese 
Kérperchen nur vom Entoblast sich ableiten. Auf die Möglichkeit 
cänogenetischer Veränderungen wurde ich erst später im Laufe ein- 
gehender Untersuchung von Salamandra atra aufmerksam, denn hier 
habe ich zwei Präparate gefunden, welche meine an Anuren ge- 
wonnene Sicherheit einigermaßen erschütterten, so dass ich mir kein 
abschließendes Urtheil bilden kann, bevor ich nicht jeden Zweifel 
überwunden habe. 


328 Schwink 


Betrachten wir gegenüber den Anuren die Resultate bei Uro- 
delen, so ist hier zunächst sicher, dass ursprünglich Mesoblast und 
Entoblast getrennt neben einander liegen und durch scharf gezo- 
gene Linien begrenzt sind. Es ist weiterhin sicher, dass dann später 
die Blutinsel gewissermaßen eingegraben ist in den Dotterentoblast. 
Desshalb. glaube ich, kann es auch nicht bezweifelt werden, dass 
das Dottermaterial theilweise verbraucht wird zur Bildung der Blut- 
körperchen. Das geht bis zu einem gewissen Grade auch daraus 
hervor, dass Anfangs in den Blutkörperchen sehr große Dotterschollen 
gefunden werden — so große, wie sie im Mesoblast nur sehr selten 
vorkommen, im Dotterentoblast aber massenhaft vorhanden sind. Zu 
großes Gewicht darf man aber diesem Argument desshalb nicht bei- 
legen, weil für eine Abstammung der Zellen nicht so wesentlich der 
Gehalt an Dotterplättchen, sondern einzig die Abstammung der 
Kerne entscheidend ist. Nun habe ich oben bereits darauf hin- 
gewiesen, dass zwischen der Blutinsel und dem Mesoblast, aber auch 
zwischen jener und dem Dotterentoblast sehr bald und sehr oft eine 
scharf kontourirte Grenze sich findet. Diese Grenzen sind allerdings 
weder in allen Serien, noch auch auf jedem Schnitt derselben Serie 
immer durchaus deutlich. Die Kriterien nun, welche dafür spre- 
chen, dass die Kerne der Blutkörperchen vom Dotterentoblast sich 
ableiten, kann ich in Folgendem zusammenfassen: ich habe im Dotter- 
material jüngerer Stadien Kernvermehrung da gesehen, wo in äl- 
teren Serien die Blutinsel lag; Kerntheilungen im Dotterentoblast 
sind in der Nähe der Blutinsel sehr häufig und einige Male fand ich 
solche gerade auf der Grenze zwischen beiden; endlich sind in der 
Nähe der Blutinsel, aber unzweifelhaft im Dotterentoblast Zellen vor- 
handen von derselben Form wie die Blutkörperchen. Gegen die 
Abstammung der Blutkörperchen vom Entoblast, aber für die Her- 
kunft vom Mesoblast spricht jedoch der Umstand, dass ich bei Sala- 
mandra atra im Mesoblast zweimal ganz bestimmt Theilungsspindeln 
gefunden habe, deren Längsachse senkrecht auf dem Mesoblast stand; 
beide Male lag die Spindel an der Stelle, wo die Blutinsel sich be- 
fand, so dass die nächstliegende Erklärung dieser Erscheinung nur 
die sein kann, dass das eine Theilungsprodukt in die Blutinsel ab- 
gegeben wird, d. h. also, dass der Mesoblast sich an der Bildung 
der Blutkörperchen betheiligt. 

Da es nun nach meinem Dafürhalten kaum möglich ist, dass in 
zwei Keimblättern die Bildung von Blutkörperchen vor sich gehe, 
muss ich ein endgültiges Urtheil, welches Keimblatt ausschließlich in 


Untersuchungen über die Entwicklung des Endothels ete. der Amphibien. 329 


Frage komme, noch in Schwebe lassen, bis ich weitere Salamander- 
Embryonen des betr. Stadiums untersucht habe, oder, was mir mehr 
Hoffnung gewährt, bis ich Klarheit gewonnen habe an einem an- 
deren Objekt, welches mir gerade für die vorliegende Frage sehr 
günstig zu sein scheint und dessen Untersuchung ich bereits begonnen 
habe. Leider beansprucht meine praktische Thätigkeit mehr Zeit, 
als dass ich in nächster, absehbarer Zeit das erwünschte Resultat er- 
warten kann. 

Meine weiteren Untersuchungen haben mithin zweierlei Möglich- 
keiten ins Auge zu fassen: entweder betheiligen sich die Kerne des 
Dotterentoblast an der Bildung der Blutkörperchen und dann müssen 
die beiden Präparate von Salamandra atra sich in anderer Weise er- 
klären lassen, als ich oben angab, oder die Kerne der Blutkörper- 
chen stammen ausschließlich vom Mesoblast und dann würden nur 
Dotterschollen aus dem Entoblast von den Blutkörperchen auf- 
genommen. 


Vergleich der Resultate mit den Angaben anderer 
Autoren. 


Da meine Untersuchungen ausschließlich auf Amphibien - Mate- 
rial basiren, kann ich keinen Vergleich mit den Resultaten der Unter- 
sucher anderer Thierklassen ziehen; ich beschränke mich daher aus- 
schließlich auf jene neueren Angaben, welche bezüglich der Amphi- 
bien vorliegen und ich wende mich zuerst zur Besprechung der 
Ergebnisse in Betreff der Endothelentwicklung. 

Für BAmBERE's Angabe, dass das Endothel des Herzens vom 
visceralen Mesoblast abstamme, habe ich keine unzweifelhaften Be- 
weise gefunden, denn die Anlagerung von Gefäßzellen an den Me- 
soblast darf nicht in jenem Sinne gedeutet werden. Es käme 
wesentlich daraufan, in Theilung begriffene Mesoblastzellen zu finden, 
bei denen die Spindelachse senkrecht auf der Mesoblastfläche stände. 
Dafür findet sich aus naheliegenden Gründen in der Arbeit van 
BAMBEKE’s noch kein Beweis und auch mir ist es bis jetzt nicht ge- 
lungen, derartige Karyokinesen zu finden. 

BLASCHEK konnte seine Beobachtung, wonach die Gefäßzellen 
von den Urwirbeln abstammen, nur dadurch machen, dass er viel 
zu alte Embryonen untersuchte, bei denen die Gefäßzellen bereits bis 
in die Höhe der Urwirbel vorgedrungen sind. In den frühesten 
Stadien aber, auf welche es natürlich ankommt, ist ein Zusammen- 
hang der Gefäßzellen mit den Urwirbeln absolut ausgeschlossen. 


330 Schwink 


Mit GOrre und Rast leite ich das Endothel vom Entoblast ab; 
aber ich fand keine Kriterien dafür, dass der Darmentoblast hieran 
betheiligt ist. Die Entwicklung der Gefäßzellen aus dem Darm- 
entoblast kann in gleicher Weise wie die aus dem Mesoblast, nur 
dadurch bewiesen werden, dass dafür direkt sprechende Theilungs- 
spindeln gefunden werden. Diese sind bisher von keinem Forscher 
mit Sicherheit nachgewiesen worden, und so lange dieser Beweis 
nicht erbracht ist, sind mindestens Zweifel an einem derartigen Ur- 
sprung der Gefäßzellen berechtigt. 

Görre’s Mittheilung, dass bei Bombinator die Herzbildung mit 
den Venenschenkeln beginne, kann ich auch für die vier, oben be- 
schriebenen Arten bestätigen. 

Die Kerne der Blutkörperchen sollen nach Davinorr bei Sala- 
mandra maculosa aus Dotterplittchen mittels freier Kernbildung ent- 
stehen. Das kann ich sowohl für die hier beschriebenen, als auch für 
alle anderen von mir untersuchten, oben aufgezählten Arten bestimmt 
verneinen; hier entwickelt sich immer Kern aus Kern. Wenn nun 
schon desshalb, weil so zahlreiche Verwandte der von mir nicht 
untersuchten Salamandra maculosa keine freie Kernbildung zeigen, 
jene Annahme unwahrscheinlich erscheint, so dürfte es sich bei 
wiederholter Untersuchung dieser Species wohl zeigen, dass auch hier 
die Kerne stets von Kernen stammen. A priori erscheint übrigens 
eine freie Kernbildung aus Dotterplättehen mindestens unwahr- 
scheinlicher, als eine solche aus Protoplasma. Die Dotterplättchen 
sind ursprünglich überschüssiges Material, welches von dem aktiven 
Protoplasma aufgespeichert und bei Bedarf als Nahrungsmaterial 
wieder verbraucht wird; wir finden sie daher in allen Größen, je 
nachdem ihre Substanz von dem lebenden Protoplasma assimilirt 
wurde. Sie für sich weisen nicht darauf hin, dass sie Substanz auf- 
nehmen oder verbrauchen oder gar sich theilen können und ver- 
halten sich gegenüber dem Protoplasma ungefähr wie ein Krystall. 
Der Kern einer Zelle betheiligt sich aber an allen Lebenserschei- 
nungen der Zelle in so hervorragender Weise, dass es kaum denk- 
bar ist, wie er aus dem festen, unthätigen Dotterplättchen hervor- 
gehen könnte. 

Die Darstellung der Blutkérperchenentwicklung, welche ich oben 
von den Anuren gegeben habe, stimmt in den wesentlichsten Punkten 
vollkommen mit den Angaben Görre’s überein. Ich will noch dar- 
auf aufmerksam machen, dass GOrre in seiner letzten Arbeit auch 
für Petromyzonten die Ansicht zurückweist, dass Blutzellen im Inneren 


Untersuchungen über die Entwicklung des Endothels ete. der Amphibien. 331 


der dorsalen Stammgefäße in der Form von soliden Anlagen der letz- 
teren entstehen. Das Gleiche habe ich für die besprochenen vier 
Amphibienarten gefunden. 

Uber die Entwicklung der Rlutkérperchen bei Urodelen sind mir 
keine Beobachtungen bekannt, welche fiir die eine oder die andere 
der oben detaillirten Möglichkeiten verwerthet werden könnten. 


Litteraturverzeichnis. 


1) van BAMBERE, Recherches sur le développement du Pélobate brun (fuscus). 
1867. 

2) Aus. BLASCHER, Untersuchung über Herz, Perikard, Endokard und Peri- 
kardialhöhle. Mittheilungen aus dem embryologischen Institut. Wien. 
Sep.-Abdr. 

3) H. K. Cornine, Zur Frage der Blutbildung aus dem Entoderm. Archiv 
fiir mikr. Anatomie. Bd. XXXVI. 1890. 

4) M. von Davinporr, Uber die Entstehung der rothen Blutkörperchen und 
den Parablast von Salamandra maculosa. Zoolog. Anz. VII. Jahrg. 
1884. 

5) J. Dısse, Die Entstehung des Blutes und der Gefäße im Hühnerei. Archiv 
für mikr. Anatomie. Bd. XVI. 1879. 

6) H. Genscu, Das sekundäre Entoderm und die Blutbildung beim Ei der 
Knochenfische. Königsberg 1882. 

7) A. GÖTTE, a) Untersuchungen über die Entwicklung des Bombinator igneus. 
Archiv für mikr. Anatomie. Bd. V. 1869. 

b) Die Entwicklungsgeschichte der Unke. Leipzig 1875. 
c) Abhandlungen zur Entwicklungsgeschichte der Thiere. 1890. V. Heft. 

8) Fr. KEIBEL, Zur Entwicklungsgeschichte der Chorda bei Säugern. Archiv 
fiir Anatomie und Entwicklungsgeschichte. 1889. 

9) A. KÖLLIKER, Entwicklungsgeschichte des Menschen und der höheren Thiere. 
Leipzig 1879. 

10) Fr. MAURER, Die erste Anlage der Milz und das erste Auftreten von lym- 
phatischen Zellen bei Amphibien. Morph. Jahrb. Bd. XVI. 1890, 

11) J. OELLACHER, Über die erste Entwicklung des Herzens und der Perikard- 
oder Herzhöhle bei Bufo cinereus. Archiv für mikr. Anatomie. VII. 
1871. 

12) C. Rast, a) Über die Bildung des Herzens der Amphibien. Morph. Jahrb. 
Bd. XII. 1887. 

b) Theorie des Mesoderms. Morph. Jahrb. Bd. XV. 1890. 

13) Remax, Untersuchungen über die Entwicklung der Wirbelthiere. Berlin 

1850, 


332 Schwink 


14) J. RUCKERT, Uber die Entstehung der endothelialen Anlagen des Herzens 
und der ersten Gefäßsysteme bei Selachierembryonen. Biol. Centralbl. 
Bd. VIII. 1888. 

15) F. und P. Sarasin, Ergebnisse naturwissenschaftlicher Forschungen auf 
Ceylon. Wiesbaden 1889—1890, 

16) N. W. Uskow, Uber die Entstehung des Blutes und der Gefäße. Nach 
Jahresberichten über d. Fortschr. der Anatomie und Physiologie. 
Bd. XVII, da das Original russisch. 

17) K.F. WENCKEBACH, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Knochenfische. 

Archiv für mikr. Anatomie. Bd. XXVIII. 1886. 

18) R. WIEDERSHEIM, a) Beiträge zur Entwicklungsgeschichte von Proteus an- 
guineus. Archiv für mikr. Anatomie. Bd. XXXV. 1890. 
b) Beitrige zur Entwicklungsgeschichte von Salamandra atra. Archiv 
fiir mikr. Anatomie. Bd. XXXVI. 1890. 

19) L. Witt, Bericht über die Studien zur Entwicklungsgeschichte von Platy- 
dactylus mauritanicus. 1890. 

20) H. E. ZIEGLER, a) Die Entstehung des Blutes bei Knochenfischembryonen. 
Archiv für mikr. Anatomie. Bd. XXX. 1887. 
b) Die Entstehung des Blutes der Wirbelthiere. Humboldt. Bd. IX. 
Heft 5. 


Erklärung der Abbildungen. 


Sämmtliche Abbildungen habe ich bei ungefähr 100facher Vergrößerung 
mit der Camera lucida bei Objekttischhöhe aufgenommen und bei stärkerer Ver- 
größerung ausgezeichnet. Für alle Figurenerklärungen habe ich folgende Ab- 
kürzungen gewählt: 


aent Darmentoblast, end Endothel, 
bl Blutinsel, gz Gefäßzelle, 
dobl Dotterentoblast, ms Mesoblast. 
ect Ektoblast, 
Tafel XVII. 
Fig. 1. Querschnitt durch einen 3,4 mm langen Embryo von Triton alpestris. 
Fig. 2. Querschnitt durch einen 2,8 mm langen Tritonembryo. 
Fig. 3. Sagittalschnitt durch einen 2,8 mm langen Tritonembryo, 
Fig. 4. Horizontalschnitt durch einen 2,9 mm langen Tritonembryo. Rechte 
Schnitthälfte. 
Fig. 5. Horizontalschnitt durch einen 3,0 mm langen Tritonembryo. 
Fig. 6. Querschnitt durch einen 3,5 mm langen Embryo von Salamandra atra. 
Fig. 7. Horizontalschnitt durch einen 3,6 mm langen Embryo von Salaman- 


dra atra. 


Untersuchungen über die Entwicklung des Endothels ete. der Amphibien. 333 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
hig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


8. 


9. 
10. 
11. 


12 


12 


13. 


14 


15. 


16 


16 


a: 
18. 


19 
19 


20. 
21. 
22. 
23. 


24. 
25. 
26. 
21. 
28. 
29. 
30. 


Horizontalschnitt durch einen 3,7 mm langen Embryo von Salaman- 
dra atra. 


Querschnitt durch einen 3,8 mm langen Embryo von Salamandra atra. 
5 # ny eee € ES 4 £ PZ 
= - En ee - - - Rana fusea. 

Tafel XVIII. 


a. Horizontalschnitt durch einen 3,4 mm langen Embryo von Rana 
fusca. 
6. Horizontalschnitt durch einen 3,4 mm langen Embryo von Rana 
fusca. 
Sagittalschnitt durch einen 3,4 mm langen Embryo von Rana fusca. 
Querschnitt durch einen 3,5 mm langen Embryo von Rana fusca. 

- - - 33 - - - - Bufo vulgaris. 
a. Horizontalschnitt durch einen 3,5 mm langen Embryo von Bufo 
vulgaris. 
b. Horizontalschnitt durch einen 3,5 mm langen Embryo von Bufo 
vulgaris. 


Querschnitt durch einen 3,6 mm langen Embryo von Bufo vulgaris. 
- - 2953, ie - - - Triton alpestris. 
a. - - - 38 - - - - - - 
b. - - - 38 - - - - - - 
Tafel XIX. 
Querschnitt durch einen 3,9 mm langen Embryo von Triton alpestris. 
- - - 4,5 - - - - Salamandra atra. 
u x Er a 2 bi 4 3 = 
Horizontalschnitt durch einen 4,8 mm langen Embryo von Salaman- 
dra atra. 
Querschnitt durch einen 4,9 mm langen Embryo von Salamandra atra. 
K nn a PS - = 4 
- - - 40 - - - - Bufo vulgaris. 
= - - 40 - - - - Rana fusca. 
3 a L. PAD - 3 A i a 2 
= - - 46 - - - - Bufo vulgaris. 
Horizontalschnitt durch einen 4,8 mm langen Embryo von Bufo vul- 


garis. 


Kleinere Mittheilungen über Anthozoen. 
Von 


6. v. Koch. 


Mit 8 Figuren im Text. 


6. Das Verhältnis zwischen den Septen des Mutterthieres zu denen der 
Knospen bei Blastotrochus. 


SEMPER hat in seiner Abhandlung über Generationswechsel bei 
Steinkorallen und über das Minne Epwarps’sche Wachsthumsgesetz 
der Polypen (Zeitschr. für wissensch. Zoologie. Bd. XXII, pag. 238) 
unter Anderem eine eingehende Schilderung der Knospung von Blasto- 
trochus nutrix gegeben. Im Verlauf meiner Studien über die unge- 
schlechtliche Vermehrung der Korallen versuchte ich etwas tiefer in 
die anatomischen Einzelheiten dieses Knospungsvorganges einzu- 
dringen, aber meine Bemühungen, mit den Weichtheilen konservirte 
Blastotrochus zu erhalten, blieben vergeblich. Nur ein Skelet bekam 
ich durch die Freundlichkeit des Herrn von MARENZELLER aus dem 
Wiener k. k. Hofmuseum zur Untersuchung und ich konnte damit 
den Nachweis führen, dass jedes der zwei Septen, welche in der 
Ebene liegen, die zugleich die Hauptachse und den längsten Durch- 
messer enthalten, sich direkt in zwei primäre Septen der Knospe 
fortsetzen. Zwischen diesen zwei einander gegenüberliegenden Septen 
bilden sich bei dieser jederseits zwei neue, so dass der erste Cyklus 
sechs Septen umfasst. 

Für die Untersuchung mittels Abschleifens, wie ich sie schon 
öfter beschrieben habe, wurde aus einem Skelet von Blastotrochus, 
das eine noch ganz junge Knospe besaß, ein Stück herausgeschnitten, 
begrenzt durch zwei einander parallele Ebenen, welche den Rand 
der Knospe nicht ganz berührten. Von diesem Stück, dessen orale 


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Norpholog.Jahrb. Bd. AM A ; ö pe 


Verlag v Wilh Engelmann inlepzig Ub Amma Aoia Leese, 


Kleinere Mittheilungen über Anthozoen. 335 


ehlifffläche hier unter Fig. I abgebildet ist, wurden nun vom Keleh- 
rand der Knospe an bis zur Linie z—y senkrecht zur Hauptachse 
der Knospe, also unter sich parallel Schliffe angefertigt, dureh deren 
usterung der Knospungsvorgang sich leicht verstehen lässt. — Es 
wird genügen hier nur wenige dieser Schliffe abzubilden und zu 
beschreiben und glaube ich dabei am zweckmäßigsten mit der 
‚Schilderung des letzten Schliffes, nach der Linie z—y zu beginnen. 
Sehliff18 = Abb. Il. Die Septen 2, 3, /, 3, 2 des Mutter- 
polypen vgl. Fig. I) sind durch die Schnittebene getroffen und an 
der Knospungsstelle X mit einander verschmolzen. Ihre Primäranlagen 
sind als dünne unter- 
brochene Linien deut- 
lieh erkennbar. Die 
wegen der starken 
Verdiekung der Septen 
nur kleinen Intersep- 
talräume werden durch 
einzelne Synapticula 
unterbrochen. 
Schliff13=Abb. I. 
‚Der Schliff liegt so viel 
weiter nach der Peri- 
pherie des Mutter- for. ol" = 


kelches hin, dass die Fig. I. Querschliff des Mutterkelches von Blastotrochus nutrix. 
Die Zahlen deuten die Reihenfolge der vier Cyklen an. Fig. II, 
Interseptalräume 2—3 Schliff nach der Linie x—y, nahezu parallel zu der Hauptachse. 


jederseits nicht mehr. irren or die übrigen Figuren gelten die gleichen Be- 
getroffen wurden, da- zeichnungen, nur sind Fig. V—VIII die sechs primären Septen 
gegen erscheinen die.‘ from, mit den Bastben of ezichet. Verüberung 
zwischen 3—/—3 jetzt 
sehr breit. Die Interseptalgebilde haben sich schon so weit geordnet, 
dass sich der Ort des jungen Kelches deutlich erkennen lässt. 

Schliff 12 = Fig. IV. Dieser Schliff ist dem vorigen sehr nahe, 
und in den allgemeinen Verhältnissen wenig von ihm verschieden. 
Hervorzuheben ist das Auftreten der Septen 4—# in der Schlifffläche 
(vgl. Fig. I), und die jetzt deutlicher als vorher angedeutete selb- 
ständige »Mauer«, die sich, wie es scheint, von Interseptalgebilden 
ableiten lässt. 

Schliff 7 = Abb. V. Hier sind die Interseptalräume des mütter- 
lichen Kelches geschlossen, bis auf einige unbedeutende Öffnungen 
außerhalb der »Knospenmauer«. Die Septen —/—4 sind noch durch 


4 


u 
zn fl 


336 G. v. Koch, Kleinere Mittheilungen über Anthozoen. 


ihre Primäranlagen, feine Linien am Original, angedeutet, aber auf 
dieser Abbildung verschwunden. Die Knospe besitzt sechs voll- 
ständige Septen a5 c def, von denen a und d direkte Fortsetzungen 
des Septum / vom Mutterkelch darstellen (vgl. die vorhergehenden 
Schliffe). Die Mauer ist oben und unten selbständig, an den Seiten 
mit der des Mutterpolypen verschmolzen. 

Schliff 5 = Abb. VI. Dieser Schliff zeigt die Knospe nach 
ihrem ganzen Umriss frei. Von der Mauer des Mutterpolypen sind 
nur bei or und ab kleine Flächen übrig geblieben, welche beweisen, 
dass die Knospe in einer Einsenkung gestanden hat. Zwischen den 
Septen des ersten Cyklus der Knospe erscheinen schon einige der 
zweiten angedeutet. 

Schliff 3= Abb. VII (etwas gedreht, a—d sollte senkrecht stehen). 
Der Querschnitt der Knospe erscheint nahezu kreisförmig, vom zweiten 
Cyklus sind fünf Septen deutlich, und zwar je eines zwischen a—d, 
b—c, e—d, d—e, f—a nur zwischen e und f fehlt noch eines. 
Dieses ist auch in den folgenden zwei Schliffen nicht vorhanden, 
während sich an der entgegengesetzten Seite (@ 6c d) bald noch 
vier Septen dritter Ordnung einstellen. Diese Thatsache hat ihren 
Grund in der Krümmung der Hauptachse der Knospe. 

Schliff 1 —= Abb. VIII (in gleicher Lage wie der vorige). Aus 
dem eben angegebenen Grunde ist dieser Schliff noch mehr asym- 
metrisch als der vorige. Die von der Schnittebene getroffenen vier 
Septen dritter Ordnung sind deutlich. Vergleiche mit einigen anderen 
Knospen beweisen, was SEMPER schon angiebt, dass die ersten drei 
Cyklen mit gewöhnlicher Regelmäßigkeit angelegt werden. 

Noch zu bemerken ist, 1) dass, wie Fig. II X zeigt, ein Abschluss 
der Knospenhöhlung von der der Mutter, oder wie SEMPER es nennt, 
eine Narbe durch Verschmelzung der Septen 3, /, 3 zu Stande 
kommt. 2) muss ich noch angeben, dass mir die Struktur des Skelets 
dem von Flabellum sehr ähnlich vorkommt, mir aber eine Ent- 
scheidung darüber nicht möglich ist, weil an dem geschliffenen 
Exemplar die Außenfläche etwas verwittert ist. 


Zur Entwicklung von Paludina vivipara. 
Von 


R. v. Erlanger. 


Aus dem zoologischen Institut zu Heidelberg. 


Mit Tafel XX— XXI. 


I. Theil. 


Wie ich schon in einer vorläufigen Mittheilung erwähnte!, hatte 
ich mir bei dieser Untersuchung vorgenommen, speciell die Entwick- 
lung des Herzbeutels, des Herzens und der bleibenden Niere zu stu- 
diren. Da nun das Perikard und der secernirende Theil der Niere 
aus dem Mesoderm entstehen, wurde ich veranlasst, auch dem Ur- 
sprung des mittleren Keimblattes nachzuforschen, sowie der Bildung 
der Urniere, welche sich ebenfalls aus dem Mesoderm entwickelt, 
einige Aufmerksamkeit zu widmen. Weiter musste ich die Ent- 
stehung des Ausführganges der Niere, obgleich dieser aus dem Ekto- 
derm hervorgeht, wegen des Zusammenhanges mit der Niere berück- 
siehtigen. Ich hoffe in einer späteren Arbeit, die Entwicklung des 
Nervensystems, von der ich bereits einen kurzen Überblick gegeben 
habe, so wie die der Sinnesorgane und des Geschlechtsapparates be- 
handeln zu können. 

Das Material zu dieser Untersuchung wurde aus verschiedenen 
Quellen bezogen; den größten Theil davon verdanke ich der Freund- 
lichkeit des Herrn Lehramtspraktikanten Förster in Mannheim, 
dem ich an dieser Stelle meinen Dank aussprechen möchte. 


! Zur Entwicklung von Paludina vivipara. Vorläufige Mittheilung. Zool. 
Anzeiger. Nr. 357. 1891, 
Morpholog. Jahrbuch. 17. 22 


338 R. v. Erlanger 


Die von ihrer Eiweißhülle mit Hilfe von Präparirnadeln be- 
freiten Embryonen wurden zum Theil lebend in einer zu diesem 
Zweck bereiteten Eiweißlösung (20 cem Eiweiß, 1g Kochsalz und 
200 cem Wasser) untersucht, zum Theil behufs weiterer Präparation 
mit verschiedenen Konservirungsflüssigkeiten behandelt. Vor der 
Fixirung ist es jedoch nothwendig den Embryo durch Abspülen mit 
0,6 Giger Kochsalzlösung vom anhaftenden Eiweiß zu befreien, da dieses 
sonst gerinnt. Von Konservirungsflüssigkeiten wurde die FLEMMING- 
sche Chromosmiumessigsäure, Pikrinschwefelsäure und Pikrinessigsäure 
verwendet. Am günstigsten erwies sich Pikrinschwefelsäure (nach 
KLEINENBERG), zu welcher einige Tropfen einer 0,5 Y igen Osmiumsäure 
zugesetzt wurden. Die verschiedenen Gewebe werden darin ausge- 
gezeichnet fixirt und die Embryonen erleiden keine nennenswerthe 
Schrumpfung. So sind auf meinen Präparaten die feinsten Wimpern 
noch ganz gut auf Schnitten zu erkennen und die verästelten Zellen 
des Mesoderm wie im lebenden Zustand erhalten. Die Embryonen 
wurden je nach der Größe 5—20 Minuten in der Fixirungsflüssigkeit 
gelassen und nachher mit 75%igem Alkohol sorgfältig ausgewaschen. 

Als Färbemittel wurden vorzugsweise Alaunkarmin und Alaun- 
kochenille gebraucht, da Hämatoxylin schlecht durchdringt und Borax- 
karmin, wegen des nachträglichen Ausziehens mit angesäuertem Al- 
kohol einen nachtheiligen Einfluss auf die sehr empfindlichen Em- 
bryonen ausübt. 

Die gefärbten Präparate wurden, nach vorausgegangener Ent- 
wässerung und Aufhellung, in Dammarlack eingeschlossen. Legt 
man feine Glasfäden unter das Deckglas, an welchem Wachsfüßchen 
angebracht wurden, so lassen sich die Embryonen nach Wunsch 
drehen, so dass man sie in jeder beliebigen Lage untersuchen kann, 
was für das Verständnis von großer Wichtigkeit ist. Ganz junge 
Stadien lassen sich nur auf diese Weise in toto genügend untersuchen, da 
der Dotter sie undurchsichtig macht; ältere Embryonen können auch 
lebend untersucht werden, jedoch lassen sie sich nicht gut drehen; 
daher ist es besser sie zu färben und in Dammarlack zu untersuchen. 
Entfernt man die vordere Hälfte durch einen Schnitt, so lässt sich das 
beschalte Hinterende nach der eben beschriebenen Methode bequem 
drehen. 

Wenn man auch die topographischen Verhältnisse am ganzen 
Embryo übersehen kann, so ist es zur Erforschung des Zusammen- 
hangs der Organe und ihrer histologischen Beschaffenheit unerläss- 
lich Schnittserien anzufertigen. Daher machte ich Schnittserien durch 


Zur Entwicklung von Paludina vivipara. 339 


alle Stadien und zwar in transversaler, horizontaler und sagittaler 
Richtung. In Bezug auf die Orientirung bemerke ich, dass ich mir 
den Embryo stets in der Lage denke, welche die erwachsene Schnecke 
beim Kriechen einnimmt. Die Seite, auf welcher der Fuß sich be- 
findet, wird daher als die ventrale bezeichnet. Aus den Serien wurde 
mehrfach das Hinterende des betreifenden Stadiums rekonstruirt, in- 
dem die Schnitte zuerst einzeln auf Pauspapier und dann über ein- 
ander gezeichnet wurden. Dies Verfahren war namentlich zur Er- 
mittlung des Zusammenhanges der Niere mit dem Herzbeutel einerseits 
und ihrem Ausführgang andererseits von großem Nutzen. 

Die Orientirung der ersten Stadien, zum Anfertigen von Schnitten, 
stößt, wegen der außerordentlichen Kleinheit der Embryonen, auf be- 
trächtliche Schwierigkeiten. Ich bediente mich folgender Methode, 
welche eine annähernde Orientirung der Anfangsstadien gestattet. 

Die Embryonen wurden in kleinen Uhrgläsern, in wenig Pa- 
raffin eingebettet, so dass man ihre Lage im erstarrten Paraffin unter 
einem starken Trockensystem feststellen konnte, dann herausgeschnitten 
und in der gewünschten Lage auf einen größeren Paraffinblock auf- 
geschmolzen. 

Bei jungen noch symmetrischen Embryonen fällt die Längsachse 
annähernd mit der Verbindungslinie der zwei von einander am wei- 
testen entfernten Punkte zusammen und diese habe ich daher für die 
Schnittrichtung als maßgebend beibehalten, da sie die einzige ist, 
welche leicht festgestellt werden kann. Sobald der Embryo die 
äußere Gestalt des ausgewachsenen Thieres angenommen hat, wird 
die Orientirung ohne Weiteres verständlich. 

Die Querschnitte sind senkrecht zu dieser Längsachse geführt 
und zerlegen den Embryo von vorn nach hinten in Scheiben. Hori- 
zontale Schnitte sind parallel zu dieser Achse und senkrecht zur Me- 
dianebene geführt und zerlegen den Embryo vom Rücken nach dem 
Bauch zu fortschreitend. 

Sagittale Schnitte sind ebenfalls parallel zur Längsachse geführt, 
schreiten aber von einer Seite zur anderen. 

Die morphologische Längsachse fällt mit der von mir angenom- 
menen nicht zusammen, konnte aber aus praktischen Rücksichten 
nieht zur Orientirung für die Schnitte verwendet werden. 

Da ich die Embryonen von mehr als Tausend Paludinen konser- 
virt und mehrere Hunderte von Präparaten und Schnittserien unter- 
sucht habe, glaube ich, dass ich kein wichtiges Stadium übersehen 
habe und dass meine Beobachtungen eben so lückenlos sind, als ob 


22* 


340 R. v. Erlanger 


ich die Entwicklung einer eierlegenden Form studirt hätte. Ich er- 
wähne dies hier, weil Sarasin (18) Paludina als vivipar für ein 
ungeeignetes Objekt erklärt hat. 

Zur Zeit, wo ich anfing, die Entwicklung des Mesoderms zu unter- 
suchen, waren die Furchungsstadien sehr selten. Ich verzichtete 
daher auf das Studium der Furchung, wozu ich mich um so mehr 
berechtigt glaubte, als schon von mehreren Forschern keine Spuren 
von Mesoderm vor dem Gastrulastadium gefunden werden konnten. 

Geht man von einer ausgebildeten Gastrula aus (Taf. XX Fig. 1), 
an welcher der Urmund (2) länglich oval ist, so sieht man an der- 
selben nur Ektoderm und durch Invagination entstandenes Entoderm 
(Ur), welehe von einander durch eine nicht sehr weite Furchungs- 
höhle (F) getrennt werden. Zwei Richtungskörper (r) bezeichnen 
den animalen, dem Urmund (DB) gegenüberliegenden Pol. Die bilate- 
rale Symmetrie ist schon in verschiedenen Merkmalen ausgeprägt. 
Der Urmund ist länglichoval und seine Längsachse dorsoventral ge- 
lagert (was sich aus dem Vergleich mit älteren Stadien ergiebt). 
Die Gestalt des Urdarmes ist verschieden, je nachdem man das Ei 
von der Rücken- resp. der Bauchfläche oder von der Seite betrachtet, 
da derselbe seitlich zusammengedrückt ist. Die Zellen sind auf die- 
sem Stadium alle unter einander gleich und es ließen sich an keiner 
der zahlreichen Gastrulae, welche ich untersuchen konnte, Urmeso- 
dermzellen konstatiren, auch an ganz jungen, an welchen der Ein- 
stülpungsvorgang noch deutlich zu erkennen ist, war nichts von 
solchen zu bemerken. Solche Zellen sind auch, wie ich schon er- 
wähnt habe, von keinem der Beobachter, welche früher die Entwick- 
lung von Paludina studirten, gesehen worden. Alle Zellen sind 
cylindrische bis kegelförmige Epithelzellen, mit deutlichem Kern und 
zeigen in ihrem Protoplasma eingelagerte Dotterkörnchen, welche 
das Ei im Leben ziemlich undurchsichtig machen. 

Ein folgendes Stadium (Taf. XX Fig. 2) unterscheidet sich vom 
vorhergehenden etwas in Größe und Gestalt. Unter den Ektoderm- 
zellen zeichnen sich auf dem optischen Längsschnitt jederseits zwei 
(VV) durch besondere Größe und hellere Färbung aus und gehören 
zur Anlage des Velums. Das Velarfeld umgreift etwa die animale 
oder vordere Hälfte des Embryo; da deren Zellen sich weniger in- 
tensiv färben als die übrigen Ektodermzellen, so erscheint die hintere 
Hälfte des Embryo viel dunkler. Der Urmund (B) ist sehr stark ver- 
engt und oft nur mit Mühe zu erkennen, und erscheint in der Flä- 
chenansicht als ein schmaler Spalt, von dem eine Rinne ausgeht und 


Zur Entwicklung von Paludina vivipara. 341 


sich ziemlich weit dorsalwärts erstreckt. Auf diesem Stadium sieht 
man, dass der Urdarm sich seitlich und ventralwärts, ausbuchtet. 
Die seitlichen Ausbuchtungen (c ce) lassen sich schon ganz gut in ven- 
traler oder dorsaler Ansicht (wie sie die Figur zeigt) beobachten. 

Betrachtet man das Ei von dem animalen oder vegetativen Pol, 
so erkennt man, dass die Ausbuchtung eine einheitliche ist und dass 
sie, wie es aus dem Vergleich mit späteren Stadien hervorgeht, 
welche die Anlage der Schalendrüse als Verdickung des Ektoderms 
der Dorsalseite zeigen, nur ventral und lateralwärts hervortritt. Die 
Zellen der Ausstülpung hängen unter einander lockerer zusammen 
als die übrigen Entodermzellen, welche alle an Höhe abgenommen 
haben. Diese Ausstülpung des Urdarmes ist die Anlage des Meso- 
derms. 

Auf einem etwas älteren Stadium hat sich die Mesodermanlage 
schon deutlicher vom Darm abgegliedert (Taf. XX Fig. 3). 

In seitlicher Ansicht (Fig. 3) sieht man, dass der Urdarm sich 
in zwei Schläuche gesondert hat, welche beide an ihrem Hinterende 
zusammenhängen und durch den Blastoporus ausmünden. Der ven- 
tral gelegene kürzere Schlauch C ist die Anlage des Mesoderms 
und sein Lumen das Cölom; der dorsale längere Schlauch D 
die Anlage des Darmes. Der Urmund, welchen man schon als den 
After bezeichnen darf, da der Darm als soleher bereits deutlich zu 
erkennen ist, hat sich im Vergleich zum vorhergehenden Stadium, 
wo er überhaupt am engsten ist, wieder etwas erweitert. Durch 
Verschiebung des Tubus kann man erkennen, dass die Anlage des 
Cöloms eine einheitliche und unpaare ist, noch besser tritt dies bei 
Betrachtung von der Ventralseite hervor (Taf. XX Fig. 4). Hier 
sieht man das Cölom (C) als einen weiten Sack ventral von dem 
engeren Darm (D) liegen und erkennt, dass der Mesodermsack nach 
vorn in zwei kurze Zipfel ausläuft. Die Zellen des Mesoderms hän- 
gen ziemlich locker zusammen und beginnen schon auf diesem Sta- 
dium aus einander zu weichen, was die Beobachtung erschwert; sie 
sind daher auch, der größeren Deutlichkeit wegen, näher an einander 
und regelmäßiger gezeichnet, als sie in Wirklichkeit erscheinen. 

Die Auflösung des Mesoderms erfolgt hauptsächlich in der ven- 
tralen Mittellinie, wie es auf einem Querschnitt durch ein solches 
Stadium (Taf. XX Fig. 15) ersichtlich wird. Dieser Schnitt geht etwa 
in der Mitte des Embryo, dicht hinter dem Velum, und schneidet 
den Mesodermsack (c) da, wo dieser seine größte Ausdehnung hat. 
Man sieht den Darm (D) deutlich mit dem Cölom kommunieiren. Der 


342 R. v. Erlanger 


Mesodermsack hat etwa die Gestalt eines Halbmondes und sein Lu- 
men ist bedeutend weiter als das des Darmes. Fig. 14 stellt einen 
Schnitt durch dasselbe Ei, der dicht vor dem Blastoporus geführt 
wurde, vor, und erläutert die Bildung von Darm und Cölom. Es ist 
daraus ersichtlich, dass der Darm dorsalwärts, das Cölom ventral- 
wärts und seitlich durch Abfaltung entsteht. Auf dem Schnitt Fig. 14 
ist der Zusammenhang der Zellen ein viel innigerer als auf dem 
weiter nach vorn gelegenen Schnitt Fig. 15. 

Auf demselben Stadium kann man ferner bei seitlicher Ansicht 
(Fig. 3) erkennen, dass das Ektoderm der Dorsalseite (Sch) dieker 
geworden ist als das der ventralen Seite; damit ist die Stelle, an 
welcher später die Schalendrüse sich einstülpt, bezeichnet. Etwa 
bis zu dieser Stelle erstreckt sich die schon erwähnte Rinne, welche 
vom Blastoporus ausgeht und wohl der Verwachsungsstrecke des Ur- 
mundes entsprechen dürfte. 

Bald schnürt sich der Cölomsack ganz vom Darm ab und liegt bei 
seitlicher Ansicht ventralwärts von demselben (Taf. XX Fig. 6). Das- 
selbe zeigt ein Querschnitt durch ein entsprechendes Stadium (Fig. 13). 

Man sieht hier, dass das Cölom den Darm in Gestalt eines 
Halbmondes umgiebt, d. h. dass der Darm in die Konkavität des 
Mesodermsackes eingebettet ist. Der Vergleich mit Fig. 15 ergiebt, 
dass das Cölom, dorsalwärts wachsend, den Darm mehr und mehr 
umgreift. Hier fällt schon (Fig. 13) ein scharfer Unterschied zwi- 
schen der Beschaffenheit der Zellen des Darmes einerseits und der 
des Mesoderms andererseits auf. Letztere haben bereits Spindelform 
angenommen, während die Darmzellen in Gestalt von hohen Cylinder- 
zellen das runde Darmlumen umgeben. Betrachtet man nun ein sol- 
ches Stadium von der dorsalen Fläche (Fig. 5), so rufen die Theile 
des Cölomsackes, welche seitlich vom Darm liegen, den Eindruck 
von paarigen Cölomsäcken hervor (ce e). Beobachtet man nun einen 
solehen Embryo vom After oder vom entgegengesetzten Pol, so fällt 
die bilateral-symmetrische Anlage des Mesoderms auf, welche schon 
die Aufmerksamkeit von früheren Beobachtern auf sich gelenkt hat, 
es ist jedoch sehr schwer, ohne Schnitte die gegenseitigen Beziehun- 
gen zwischen Darm und Cölom festzustellen. 

Ferner erkennt man auch, dass der Darm im Vergleich zum 
vorhergehenden Stadium einen viel größeren Raum einnimmt, obgleich 
die Furchungshöhle noch deutlich erhalten ist. Letztere wird nun 
bald (Fig. 7 und 10) vollständig verdrängt, indem das viscerale und 
das parietale Blatt des Mesoderms mehr und mehr aus einander 


4 Be 


Zur Entwicklung von Paludina vivipara. 343 


weichen und die Zellen des einen sich an die Wand des Darmes, 
die des anderen an das Ektoderm dicht anschließen. Fig. 7 stellt 
einen optischen horizontalen Durchschnitt, Fig. 10 einen wirklichen 
Horizontalschnitt durch ein solches Stadium dar. Der Embryo hat 
nun etwa den doppelten Durchmesser des Stadiums, auf welchem 
die erste Mesodermanlage zu sehen war, erreicht, jedoch zeigt ein 
Vergleich zwischen Fig. 7 und Fig. 10, welche bei derselben Ver- 
srößerung gezeichnet sind, einen beträchtlichen Unterschied in der 
Größe zwischen Embryonen nämlicher Entwicklungsstufe, eine Er- 
scheinung, welche mir im ganzen Lauf der Entwicklung wiederholt 
begegnete. 

Die Beschaffenheit der Zellen der verschiedenen Keimblätter hat 
sich wenig verändert, aber man sieht schon (Fig. 7) die Wimpern 
des Velums ganz deutlich, und beim lebenden Embryo kann man 
auch in der Nähe des Afters eine Bewimperung beobachten. In den 
Velarzellen treten jetzt große Vacuolen auf, wodurch die hellere 
Färbung des Velums noch vermehrt wird. 

Die Lagerung der Mesodermzellen wird bald (Fig. 11) eine ganz 
unregelmäßige und das mittlere Keimblatt wächst von beiden Seiten 
mehr und mehr gegen die dorsale Mittellinie zusammen. Ferner 
fällt ein bedeutender Diekenunterschied zwischen dem ventralen und 
dem dorsalen Ektoderm auf. Die dorsale Verdickung ist, wie er- 
wähnt wurde, die Anlage der Schalendrüse. 

Auch differenzirt sich jetzt die dorsale Darmwand von der ven- 
tralen in ihrer histologischen Beschaffenheit. Die Zellen der Dorsal- 
wand behalten die hohe cylindrische Gestalt, diejenigen der ventralen 
vergrößern sich nach allen drei Richtungen des Raumes und zeigen 
in ihrem Inneren Vacuolen, Fetttropfen und Ansammlungen von so- 
genanntem Dentolecith. Sie stellen die Anlage der Leber vor, wäh- 
rend aus der dorsalen Darmwand Magen und Enddarm entstehen. 

Auf dem in Fig. 8 abgebildeten Embryo hat sich die Schalen- 
drüse eingestülpt, sie besteht aus sehr hohen eylindrischen Epithel- 
zellen, fängt dicht hinter dem Velum an, und erstreckt sich nach 
hinten bis zum After. Von der Fläche gesehen, erscheint sie als 
eine nahezu runde Zellplatte. Das Velum selbst steht auf der Längs- 
achse des Embryo nicht mehr senkrecht, sondern schräg, und zwar 
rückt das Velarfeld mehr und mehr dorsal, wenn man als Längs- 
achse die durch die zwei am weitesten von einander entfernten 
Punkte geführte Linie annimmt. 

Endlich löst sich das Mesoderm (Fig. 9) ganz in die bekannten 


344 R. v. Erlanger 


Spindelzellen auf, welche die Leibeshöhle vollkommen regellos durch- 
setzen. Sie hängen unter einander durch feine Fortsätze zusammen, 
kleiden einerseits die Innenseite des Ektoderms, andererseits die 
äußere Darmwand aus und lassen unter einander zahlreiche Lücken- 
räume in der Leibeshöhle frei. 

Damit wäre die Entwicklung des Mesoderms bis zu dem Punkte 
geschildert, wo die Anlagen der verschiedenen Organe, die aus ihm 
hervorgehen, auftreten. In Anbetracht, dass die geschilderte Bil- 
dungsweise des Mesoderms bei Gasteropoden und den Mollusken über- 
haupt meines Wissens noch nicht beobachtet worden ist, erscheint 
es angezeigt, einen kurzen Überblick dessen, was über diesen Punkt 
bei den Gasteropoden bis jetzt beschrieben wurde, folgen zu lassen. 

Was Paludina anbelangt, so hat schon BürscaLı (Nr. 10 des 
Litteraturverzeichnisses) die Vermuthung geäußert, dass die Anlage 
des Mesoderms eine bilateralsymmetrische sei und fügt hinzu, dass 
sie auf dem optischen Querschnitt seitlich dick, dorsal und ventral 
dagegen dünn erscheine. Er beschreibt ferner die Entstehung der 
Leibeshöhle durch Sonderung des Mesoderms in Darm und Hautfaser- 
blatt, zwischen welchen sich Spindelzellen ausspannen. Was den 
Ursprung des Mesoderms überhaupt betrifft, so vermuthet er, wegen 
der Ähnlichkeit in der Färbung, dass es vom Entoderm stammen 
muss. Im Laufe meiner Untersuchungen hatte Professor BÜTSCHLI die 
Freundlichkeit mir einige Skizzen, welche er im Jahre 1888 entwor- 
fen hatte, anzuvertrauen. Unter diesen befanden sich Abbildungen 
von Stadien, welche meiner Fig. 6 auf Taf. XX entsprechen und 
deutlich die bilateralsymmetrische Anlage des Mesoderms zeigen, 
jedoch konnte er den Zusammenhang zwischen Mesoderm und Ur- 
darm nicht ermitteln. 

BLOCHMANN (24) macht in einer Untersuchung, welche den Zweck 
hatte die Angabe von Ray LAnkESTER! und BürschLı über den di- 
rekten Übergang des Blastoporus in den After zu prüfen, im Gegen- 
satz zu RABL (23), welcher einen Verschluss des Urmundes und eine 
Umbildung des Afters behauptete, ebenfalls einige Angaben über die 
Anlage des Mesoderms. 

Er findet dieselbe, wie schon Bürscaui angegeben hatte, zwischen 
Ektoderm und Entoderm, konnte aber den Ursprung nicht näher be- 
Stimmen. 


' E. Ray LANKESTER, On the coincidence of the Blastopore and Anus 
in Paludina vivipara. Quart. Journal Mier. Science. No. 64. 1876. 


Zur Entwicklung von Paludina vivipara. 345 


Was nun die anderen bis jetzt untersuchten Gasteropoden anbe- 
langt, so gehen die Angaben über die Bildungsweise des Meso- 
derms sehr aus einander. Einige Beobachter lassen das mittlere 
Keimblatt aus dem Ektoderm, andere aus dem Entoderm ent- 
stehen. 


SALENSKY (2) vermuthet, dass bei Calyptraea sinensis, der 
Ursprung des Mesoderms, welchen er nicht mit Sicherheit verfolgen 
konnte, ektodermal ist. 


Bopretrzky (11) sah bei Nassa mutabilis einige große, lang- 
sam sich theilende Zellen, neben dem Rande der Keimscheibe, von den 
benachbarten Zellen bedeckt und in die Furchungshöble hinein ge- 
drängt werden und betrachtet sie als die Anlage des Mesoblasts. Die 
Zellen selbst leitet er vom Entoderm ab. Bei Fusus lässt er das 
Mesoderm aus einer Umbiegung des Blastoderms am Urmund her- 
vorgehen. 


For (7) äußert bei den Pteropoden die Vermuthung, dass die 
wenigen Mesodermzellen, welche sich gegen das Ende des embryo- 
nalen Lebens, theils in der Kopfgegend über dem Munde, theils in 
der Gegend des Afters zeigen, dem Ektoderm entstammen, glaubt 
dies aber nicht mit Bestimmtheit behaupten zu können. Die Leibes- 
höhle gehe direkt aus der Furchungshöhle hervor. Bei den Pul- 
monaten (13) dagegen hat er zwei Urmesodermzellen, ventral am 
Ektoderm gelegen, beobachtet, deren Ursprung er nicht ermittelte. 


Bestimmter lauten die Angaben von P. Sarasın (18), welcher in 
seiner Entwicklungsgeschichte von Bythynia das Vorkommen eines 
selbständigen, vom Ektoderm wohl geschiedenen Mesoderm über- 
haupt in Abrede stellt. Die Mesodermelemente entstehen nach ihm 
überall durch Auswanderung von Ektodermzellen. In einem gewissen 
Widerspruch mit dieser Behauptung steht die in derselben Arbeit an 
einer früheren Stelle befindliche Angabe, dass an der Übergangs- 
stelle des Ektoderms in das Entoderm einige von der äußeren Lage 
abgeschnürte Zellen liegen, welche die ersten Mesodermzellen sein 
mögen. Ich glaube, dass bei Bythynia, wo auch keine Urzellen 
des Mesoderm gesehen worden sind, der Ursprung des Mesoderms 
ein ähnlicher wie bei Paludina sein wird. 


MANFREDI (22) lässt bei Aplysia das Mesoderm durch Dela- 
mination vom Ektoderm abstammen, ohne dafür andere Beweise gel- 
tend zu machen, als dass er keine Urzellen des Mesoderms finden 
konnte. 


346 R. v. Erlanger 


SALENSKY (26) leitet bei Vermetus das Mesoderm vom Ekto- 
derm her, betont aber, dass es ihm viel Mühe gekostet hat dies 
festzustellen. Das mittlere Keimblatt soll nach ihm zuerst aus we- 
nigen zerstreuten Zellen bestehen und durch Delamination aus dem 
Ektoderm entstehen. Er hebt besonders hervor, dass dieser Vor- 
gang durch direkte Kerntheilung erfolgt. Er unterscheidet ferner 
zwei getrennte Anlagen des Mesoderms, von denen die eine paarig 
und bilateral symmetrisch ist und in der Nähe des Blastoporus ent- 
steht, die andere, welche er perikardiales Mesoderm nennt, soll aus 
dem Ektoderm der Schalendrüse hervorgehen. Die Leibeshöhle bildet 
sich erst sehr spät im Fuß, durch Auseinanderweichen des Meso- 
derms in ein parietales und ein viscerales Blatt. Urmesodermzellen 
ließen sich bei Vermetus nicht nachweisen. 

WOLFSOHN’s Arbeit über Lymnaeus stagnalis (14) ist mir 
nicht zugänglich gewesen, so dass ich nur über einen yon ihm selbst 
verfassten Auszug berichten kann. In demselben theilt er mit, dass 
das Mesoderm im Inneren der Morula aus Blastodermzellen des vier- 
ten Stadiums (acht Zellen) entsteht, dass aber bald die Unterschiede 
zwischen den Zellen der drei Keimblätter schwinden. Die Meso- 
dermzellen werden dann bei der Gastrulation in das Innere der Ga- 
strula in der Nähe des Mundes hineingedrängt. WOLFsoHN be- 
merkt, dass er keine Gastrula ohne Mesoderm angetroffen hat, ob- 
gleich er sehr viele auf Schnitten untersucht hat. Der abgebildete 
Schnitt durch ein solches Stadium hat eine große Ähnlichkeit mit 
meiner Fig. 5 auf Taf. XX, und führt mich zu dem Schluss, dass 
auch bei Lymnaeus der Cölomsack sich vom Urdarm abschnüren 
dürfte. 

RaABL, welcher in seiner Ontogenie der Süßwasserpulmo- 
naten (5) dem Mesoderm einen ektodermalen Ursprung zuschrieb, 
fand bei Planorbis (12) zwei Urmesodermzellen, welche er aus 
dem Entoderm ableitet, und behauptet in seiner »Theorie des Meso- 
derms«, dass das mittlere Keimblatt aller Wahrscheinlichkeit nach 
stets vom inneren Keimblatt, theils als Ausstülpung des Urdarmes, 
theils als Urmesodermzellen abzuleiten sei. 

BLOCHMANN (17) findet bei Neritina eine entodermale Zelle, 
welche sich in zwei theilt, aus denen je ein Mesodermstreifen ent- 
steht, und hebt hervor, dass die Mesodermanlage eine bilateral-sym- 
metrische sei. Dagegen konnte er bei Aplysia (17) den Ursprung 
des mittleren Keimblattes nicht feststellen. 

Happon (19) lässt bei Janthina fragilis das Mesoderm 


Zur Entwicklung von Paludina vivipara. 347 


durch Segmentation von Dotterzellen in der Nähe des Blastoporus 
entstehen. 

PATTEN (27) beschreibt bei Patella ein Entomesoderm, da hier 
das mittlere Keimblatt durch Delamination vom Entoderm entsteht, 
und zwar so, dass zwei Entodermzellen sich in je zwei Zellen 
theilen, von denen die eine eine Urmesodermzelle giebt, die andere 
eine Zelle der Urdarmwand. Von diesen zwei Urmesodermzellen 
wächst dann je ein Mesodermstreifen aus. 

MacMourricu (29) giebt einen doppelten Ursprung des Meso- 
derms für Fulgur an. Der eine Theil entsteht aus einer Ento- 
dermzelle am vegetativen Pol in der Nähe des Urmundes, dazu 
kommen noch Zellen, welche sich unregelmäßig von den Makromeren 
ablösen. 

Kowa.eEvsky (20) sieht bei Chiton Polii die ersten Spuren 
des Mesoderms im Umkreis des Blastoporus, in Gestalt von wenigen 
Zellen, welche symmetrisch und ventral zu beiden Seiten des Ento- 
derms gelegen sind und von diesem sich abgelöst haben. Ich möchte 
hier hervorheben, dass die äußere Gestalt und der innere Bau des 
Chitonembryo auf dem Stadium, wo das Mesoderm sich anlegt, eine 
große Ähnlichkeit mit dem entsprechenden Stadium bei Paludina 
zeigt. 

JOYEUX LAFFUIE (21) ist, wahrscheinlich weil er keine Schnitte 
gemacht hat, bei Onchidium zu keiner Klarheit über den Ur- 
sprung des Mesoblast gekommen. 

F. Ruo (32) hat zwar bei der Chromodoris elegans den 
Ursprung der je zu vier rechts und links vom Urdarm gelegenen 
Mesodermzellen nicht ermitteln können, hebt jedoch hervor, dass sie 
dieselbe Färbung wie die Entodermzellen zeigen. Er bleibt darüber 
im Zweifel, ob das Mesoderm zwei laterale Streifen oder eine kon- 
tinuirliche Schicht bildet. Vom Urdarm sagt er, dass er die Form 
einer Amphora besitze, d. h. auf beiden Seiten je eine Ausstülpung 
zeige, welche vom Blastoporus ausgehen. Ich vermuthe nun, dass 
diese Ausstülpungen denjenigen, welche ich bei Paludina geschildert 
habe, entsprechen dürften. Auch bei For, in der Untersuchung über 
die Heteropodenentwicklung (8), finde ich auf Taf. I Fig. 12 eine 
ähnliche Form des Urdarmes abgebildet. 


Aus dieser Übersicht geht nun zunächst hervor, dass bei den 
Gasteropoden die Bildung des Mesoderms auf eine sehr mannigfache 
Art sich vollzieht. Trotzdem möchte ich glauben, dass sich diese 


348 R. v. Erlanger 


Bildungsweise auf ein gemeinsames Schema zurückführen lassen 
dürfte, etwa in derselben Art, wie es O. HERTwIG für die Wirbel- 
thiere versucht hat. 

Obne die Möglichkeit eines ektodermalen Ursprunges von Be- 
standtheilen des mittleren Keimblattes ganz in Abrede stellen zu 
wollen, bin ich, trotz vieler Widersprüche, der Ansicht, dass das- 
selbe bei den Gasteropoden in allen Fällen vom Entoderm abzu- 
leiten ist. 

In den meisten Fällen wird der ektodermale Ursprung nur ver- 
muthungsweise, oder ohne genügende Beweise angegeben. Mit aller 
Bestimmtheit wird dies nur von SARASIN und SALENSKY behauptet. 
Die Angaben von Sarasin scheinen mir aber sehr unwahrscheinlich, 
wie ich es schon oben sagte, eben so auch diejenigen SALENSKY’s, 
besonders in Bezug auf die Art der Kerntheilung. 

Wenn nun aus der Bildungsweise des Mesoderms bei Paludina 
ein Schluss auf die Entstehung des mittleren Keimblattes der Gastero- 
poden gemacht werden soll, so frägt es sich zunächst, ob das Ei 
der Urform einen Nahrungsdotter besaß oder nicht. 

MACMURRICH meint, dass, da die Gasteropoden ursprünglich alle 
marin gewesen sein müssen, und die marinen Formen meistens mit 
reichlichem Nahrungsdotter ausgerüstet sind, die Urform ebenfalls 
einen reichlichen Nahrungsdotter gehabt haben muss. Nun pflegt 
man aber in der Embryologie zur Erklärung der Verhältnisse bei 
dotterreichen Eiern in der Regel von denen dotterarmer Keime aus- 
zugehen, da man annimmt, dass durch den Dotter die Verhältnisse 
vielfach getrübt und komplieirt werden. Ferner werden die Chi- 
tonen von vielen Forschern als diejenigen Schnecken angesehen, 
welche der Urform sehr nahe stehen dürften und von derselben 
wahrscheinlich nur durch wenige sekundär erworbene Eigenthüm- 
lichkeiten abweichen. Nun besitzen gerade die Chitonen eine nahe- 
zu äquale Furchung und sehr geringe Mengen von Nahrungsdotter. 
Die Bildungsweise des Mesoderms scheint mir hier prineipiell mit 
der bei Paludina beschriebenen übereinzustimmen. Es wäre dem- 
nach möglich, dass Paludina, welche jedenfalls von einer marinen 
Form abstammt, durch Verlust des Nahrungsdotters wieder zu dem 
ursprünglichen Bildungsmodus des Mesoderms zurückgekehrt ist. 
Man müsste dann, von dieser Bildungsweise ausgehend, zu Formen 
mit reichlicherem Nahrungsdotter übergehen und hier die Entstehung 
des Mesoderms auf eine mehr oder weniger modifieirte Ausstülpung 
vom Urdarm zurückführen. Ein Beispiel dafür scheint mir nach 


Zur Entwicklung von Paludina vivipara. 349 


Bopretzky’s Beschreibung Fusus zu bieten. Für meine Annahme 
spricht ferner der Umstand, dass in der Mehrzahl der Fälle die 
Anlage des Mesoderms in der Nähe des Blastoporus gefunden wird, 
also an der Stelle, wo Ektoderm in Entoderm übergeht, eine Er- 
scheinung, welche bei zahlreichen zu ganz verschiedenen Phylen ge- 
hörigen Formen wiederkehrt, für die ein entodermaler Ursprung des 
mittleren Keimblattes vindieirt wird. 

Ein prineipieller Unterschied ist wohl zwischen der Bildung des 
Mesoderms durch Ausstülpung vom Urdarm und derjenigen durch 
Urmesodermzellen nicht vorhanden, wie neuerdings HATscHER in 
seinem Lehrbuch der Zoologie hervorgehoben hat. Es finden sich 
ja alle Übergänge von einer, zwei, bis vielen Urmesodermzellen, zu 
einer Ausstülpung, welche nur aus wenigen Zellen besteht, weiter 
giebt es auch Formen, wie Amphioxus, wo Ausstülpung und Ur- 
mesodermzellen neben einander vorkommen. Bei der Entstehung 
durch Ausstülpung tritt nur die Differenzirung des mittleren Keim- 
blattes später auf als bei der Entstehung durch Urmesodermzellen. 
Beide Bildungsweisen kommen, wie es die Litteraturübersicht ge- 
zeigt hat, bei den Gastropoden vor, es wird aber wohl kaum hier 
zu entscheiden sein, welcher von beiden Vorgängen der ursprüng- 
lichere ist. 

Die Thatsache, dass die Leibeshöhle bei Paludina durch Aus- 
stülpung des Urdarmes entsteht, bildet übrigens einen Widerspruch 
zur Herrwig’schen Cölomtheorie (15), wonach die Mollusken zu 
den sogenannten Schizocöliern gerechnet werden, d. h. bei welchen 
die Leibeshöhle durch Auseinanderweichen oder Spaltung des Me- 
soderms resp. Mesenchyms entsteht. Ich brauche nicht hervorzu- 
heben, dass bei Paludina, in Folge der besprochenen Bildungsweise 
des Mesoderms, von einem Mesenchym im Gegensatz zum Mesoderm 
nicht die Rede sein kann, obgleich gerade die Mollusken nach der 
Hertwie’schen Theorie ein ausgezeichnetes Beispiel für mesenchym- 
führende Thiere sind und gar kein eigentliches Mesoderm besitzen 
sollen. 

Schon die Beobachtungen von Ganin bei Cyclas (3) und in 
noch höherem Grad die Arbeit BürschLi's über Paludina (10) ließen 
mich an der Richtigkeit der Herrwie’schen Cölom- und Mesenchym- 
theorie in ihrer Anwendung auf die Mollusken zweifeln, auch Sa- 
LENSKY (26) kann sich nicht damit einverstanden erklären, da nach 
ihm viele Thatsachen und seine eigenen Beobachtungen dagegen 
sprechen. Zu derselben Ansicht gelangte HALLER durch Untersuchung 


300 R. v. Erlanger 


der Anatomie der Chitonen!. Endlich sind die Resultate, zu welchen 
ich in dieser Arbeit gelangt bin, gar nicht mit der Herrwie’schen 
Theorie zu vereinbaren, so dass ich sie mindestens in Bezug auf die 
Mollusken für verfehlt erklären muss. 

Ich möchte glauben, dass, wie ich es am Schlusse der Litte- 
raturübersicht angedeutet habe, die Bildung des Mesoderms durch 
Ausstülpung nicht ganz isolirt für Paludina dasteht, und dass 
spätere Untersuchungen dasselbe noch für andere Formen zeigen 
werden. 


Kehren wir nun zur weiteren Entwicklung des mittleren Keim- 
blattes zurück. InFig. 9 auf Taf. XX sahen wir den ganzen Raum 
zwischen Darm und Ektoderm, d. h. die Leibeshöhle von den Spin- 
delzellen des Mesoderms durchsetzt. Bald legen sich Mund und 
Schlund als eine Verdickung und darauffolgende Einstülpung des 
äußeren Keimblattes auf der Ventralseite, dicht hinter dem Velarfeld, 
in der ventralen Mittellinie an. Die Einstülpung wird allmählich 
tiefer und stößt zuletzt auf den nach vorn noch geschlossenen Darm. 

Auf diesem Stadium findet man am Hinterende, dicht vor dem 
mehr ventralwärts gerückten After, zwischen Enddarm und Ekto- 
derm eine größere Anhäufung von Mesodermzellen. Fig. 16 (Taf. XX) 
stellt einen Querschnitt durch das Hinterende eines derartigen Em- 
bryo vor. Man sieht ventralwärts von der ventralen Darmwand D, 
deren Zellen den der Leber eigenthümlichen Bau zeigen, zwei unregel- 
mäßige Haufen von Spindelzellen, welche unter einander lose ver- 
bunden sind. In jedem dieser Haufen ist ein Lumen P und P’ zu 
sehen. 

Die Untersuchung einer größeren Anzahl von Embryonen dieses 
Stadiums ergab, dass die Gestalt dieser Mesodermanhäufungen, welche 
die erste Anlage des Herzbeutels vorstellen, eine sehr unregelmäßige 
ist. Es lässt sich im Allgemeinen nur so viel sagen, dass die Anlage 
eine deutliche paarige Entstehung sowohl auf Schnitten als bei Be- 
trachtung von der Bauchfläche verräth. Die beiden Zellhaufen, von 
welchen der rechts gelegene P fast immer der ansehnlichere ist, 
hängen gewöhnlich durch feine Züge von langgestreckten Mesoderm- 
zellen zusammen. 

Die beiden Zellhaufen, in denen die Lumina schon sehr früh- 


' B. HALLER, Die Organisation der Chitonen der Adria. Arbeiten aus 
dem zoolog. Institut in Wien. Bd. IV. 1882. V. 1883. 


3 2 


u A 


Zur Entwicklung von Paludina vivipara. 351 


zeitig auftreten, rücken im Laufe der Entwicklung immer näher zu- 
sammen, bis sie mit einander verschmelzen. Fig. 2 auf Taf. XXII 
ist nach einem horizontalen Schnitt durch das Hinterende eines sol- 
chen Embryo entworfen und zwar ist der Schnitt gerade durch den 
weitesten Theil des Perikards geführt worden. Die Wände der zwei 
Säcke P und P’ sind schon theilweise mit einander verschmolzen. 
Das Lumen des rechten Abschnittes des Perikards (P) ist etwa doppelt 
so groß wie das des linken und ist von diesem durch ein mittleres 
Septum getrennt, welches durch die vereinigten Wände der zwei ur- 
sprünglich getrennten Säcke gebildet wird. Der Herzbeutel wird mit 
der Wand des Magens (1/7) einerseits, und dem Ektoderm andererseits, 
durch zahlreiche verästelte Mesodermzellen verbunden. Der rechte 
Abschnitt selbst ist hier durch einen mittleren Zellbalken durchsetzt, 
der aber tiefer liegt, kein eigentliches Septum bildet und welchem 
keine weitere Bedeutung zukommt. 

Im Laufe der Entwicklung nimmt das Perikard immer mehr an 
Größe zu, während seine Wand sich entsprechend verdünnt. Ein 
derartiges Stadium ist auf Taf. XXI Fig. 1 von der rechten Seite 
abgebildet. 

Da sich die Gestalt des Embryo schon bedeutend verändert hat, 
so muss sein Bau eingehender geschildert werden. 

Die früher eiförmige Gestalt des Embryo ist durch das Aus- 
wachsen des Fußes (Fu), welcher die ventrale Seite bezeichnet, mo- 
dificirt worden. Dem Fuße gegenüber liegt das Velarfeld, welches 
vom Velum (V/V Y) umsäumt wird. Dieses besteht aus einer dop- 
pelten Reihe von Zellen, welche zahlreiche ziemlich lange und dicht 
gestellte Wimpern tragen. Die Färbung der Velarzellen ist im Le- 
ben eine gelbliche und persistirt auch auf Präparaten, wo sie durch 
größere Durchsichtigkeit auffallen und sehr wenig von den Tinktions- 
mitteln aufnehmen. Sie zeigen eine große Neigung zur Vacuolen- 
bildung. Am Vorderende des Embryo, zwischen Velarfeld und Fuß, 
befindet sich der Mund, der durch den bereits in den Darm durch- 
gebrochenen Ösophagus (S) in den spindelförmigen Magen (M) führt. 
Unter dem Magen liegt die Leber (Z), welche sich vom Darm stark 
abgeschnürt hat, aber durch eine noch sehr weite Öffnung mit dem 
Magen zusammenhängt. Dieser führt durch einen ventralwärts im 
rechten Winkel gebogenen Enddarm (E) zum After (4), welcher 
nicht mehr terminal sondern in der Mittellinie im hinteren Theil der 
Bauchfläche liegt. Magen, Leber und Enddarm sind sämmtlich aus 
der Darmanlage hervorgegangen. Das Velarfeld zeigt rechts und 


352 R. v. Erlanger 


links eine Hervorwölbung (Fü), die Fühleranlagen, an deren Basis 
die Augengrube (Aw) liegt. Am Fuß ist jederseits die Anlage der 
Otolithenblase O bemerklich, welche wie das Auge durch Einstül- 
pung des Ektoderms entsteht. Die Schalendriise (Sci) hat eine 
Schale (Scha) abgesondert, welche bereits den größeren Theil des 
Hinterendes bedeckt und von der Mantelfalte Mf umsäumt wird!. 
Zwischen den beiderseitigen Wülsten der Mantelfalte hat sich am 
Hinterende gerade vor dem After, auf der Bauchfläche, eine kleine 
Grube (Mh) die Anlage der Mantel- oder Kiemenhöhle gebildet (IZA). 

Ich will gleich in Bezug auf die Entwicklung der Mantelhöhle 
vorausschicken, dass dieselbe, wenigstens bei den Anfangsstadien, 
nicht als eine wirkliche Grube aufgefasst werden muss, sondern nur 
einer Stelle der Bauchwand entspricht, welche mehr und mehr von 
der nach vorn auswachsenden und sich allmählich erhebenden Man- 
telfalte umwallt wird. Der von der Mantelfalte gebildete Wall ver- 
leiht nun der Mantelhöhle das Aussehen einer Grube. Da nun der 
After gerade an dem hinteren Ende des von der Mantelfalte umfassten 
Feldes sich befindet, so erklärt sich daraus, wie derselbe in die 
Mantelhöhle zu liegen kommt. 

Das Perikard (PP’) liegt in der Figur über Magen und Leber und 
stößt auf das Ektoderm der Mantelhöhlenanlage auf. Durch Heben 
und Senken des Tubus und besser noch bei Betrachtung des Embryo 
von der Bauchfläche sieht man, dass das Perikard noch aus zwei Ab- 
schnitten P und P’ besteht, welche durch ein mittleres Septum ge- 
trennt werden. 

Der hier geschilderte Embryo ist äußerlich noch ganz symmetrisch 
gebaut, innerlich aber schon ganz asymmetrisch, wie die Lagerung der 
Eingeweide zeigt. Die ersten Spuren der Asymmetrie treten jedoch 
schon früher auf, da sie sich im Inneren des Embryo, durch die Ungleich- 
heit der beiden Abschnitte des Perikards äußern; auch bedingt die 
Leber, sobald sie sich vom Darm abzuschnüren beginnt, einen gewissen 
Grad innerer Asymmetrie. Weiter bemerkt man, dass im Vergleich 
zu früheren Stadien die dorsale Seite des Hinterendes stärker ge- 
wachsen ist als der Rest des Embryo, was die Verlagerung des 
Afters nach der ventralen Seite zur Folge gehabt hat. Ich lege 


! Ich möchte bei dieser Gelegenheit erwähnen, dass am lebenden Embryo 
öfter Spermatozoen an dem von BürscuLı beschriebenen Schalenknopf fest- 
haften und demselben ein behaartes Aussehen verleihen. Im Darm findet man 
auch zahlreiche, vom Embryo mit dem umgebenden Eiweiß verschluckte Sa- 
menfäden. 


Zur Entwicklung von Paludina vivipara. 353 


nämlich die morphologische Längsachse des Embryo, den Ansichten 
Bürscaur’s (25) gemäß, durch Mund und After, da Messungen und 
der Vergleich sehr zahlreicher Entwicklungsstadien die Schlüsse, zu 
welchen BürscaLı gekommen ist, bestätigt haben. 


Auf Taf. XXII Fig. 5 ist ein Querschnitt durch den Herzbeutel 
eines Stadiums, welches nur wenig jünger als das eben besprochene 
war, geführt worden ist, abgebildet. Der Größenunterschied zwi- 
schen den zwei Abschnitten tritt schärfer hervor, das Septum, sowie 
der größte Theil der Herzbeutelwand ist bedeutend dünner geworden 
als es in Fig. 4 derselben Tafel zu sehen ist. Dagegen zeigt jetzt 
die linke Wand des linken Sacks eine Verdickung (N), auf deren 
Bedeutung später eingegangen werden soll. Weiter bemerkt man, 
dass das Ektoderm der Bauchwand aus hohen cylindrischen Epi- 
thelzellen besteht, sich also verdickt hat, es ist nämlich die 
Stelle, an welcher sich die Mantelhöhle bilden wird, hier getroffen 
worden. 


In Fig. S und 14 von Taf. XXI ist das Hinterende eines etwas 
älteren Embryo als der in Fig. 1 dargestellte einmal aus Quer- 
schnitten, das andere Mal aus horizontalen Schnitten, mit einer 
ventralen Ansicht des ganzen Embryo kombinirt, rekonstruirt worden, 
hauptsächlich um die Entstehung der Mantelhöhle zu erläutern. 


Fig. 8 (Taf. XXI) ist aus einer Querschnittserie rekonstruirt 
worden und entspricht der Ansicht, welche man bekommen würde, 
wenn man das betreffende Stadium mittels eines durch die vorderste 
Stelle der Kiemenhöhlenanlage geführten Querschnittes in zwei Theile 
zerlegen und auf die Schnittfläche des hinteren Theiles sehen würde. 
Die Schnittfläche hat annähernd die Gestalt eines Dreiecks, dessen 
Spitze dem Rücken entspricht. Auf der Ventralseite sieht man die 
Einsenkung (MA), welche der Mantelhöhlenanlage entspricht. Diese 
ist noch ziemlich flach, und zwar bleibt sie in ihrer mittleren Re- 
gion seiehter und dringt rechts und links mit zwei Zipfeln tiefer ein. 


Dorsal von der Mantelhöhle, und an das Ektoderm ihrer Wand 
anstoßend, liegt der Herzbeutel (P), dessen Septum sich schon ganz 
zurückgebildet hat. Der Vorgang ist hierbei folgender: das Septum, 
welches, wie schon erwähnt wurde, stark an Dieke abnimmt, reißt 
ein und wird allmählich resorbirt. 

Taf. XX Fig. 12 ist ein Querschnitt durch den Herzbeutel eines 
etwas jüngeren Stadiums wie Fig. S auf Taf. XXI. Das Septum 
hat sich eben zurückgebildet, aber die Stelle, welche es früher ein- 

Morpholog. Jahrbuch. 17. 23 


354 R. v. Erlanger 


nahm, ist an der Einschnürung des Herzbeutels noch ganz deutlich 
zu erkennen. Weiter bemerkt man auf Fig. 12 (Taf. XX), dass 
die eben besprochene Verdickung der Wand des linken Abschnittes 
N’ zu einer Ausstülpung geworden ist, welche der Schnitt jedoch 
etwas flach getroffen hat, so dass der Hohlraum der Ausstülpung 
als ein Lumen erscheint. Diese Ausstülpung bildet sich jedoch bald 
zurück und ist in Fig. 8 (Taf. XXI) nur noch als eine Verdickung, 
welche sich noch eine Zeit lang erhält, zu erkennen. Es hat sich 
aber mittlerweile eine ganz ähnliche Verdiekung durch Ausstülpung 
im rechten Abschnitt des Perikards gebildet (N), welche die An- 
lage der bleibenden Niere darstellt. Die beiden Zipfel der 
Mantelhöhle stoßen gerade auf jene beiden Ausstülpungen des Herz- 
beutels. Da nun der rechte Zipfel zum Ausführgang der rechten 
Ausstülpung, d. h. der bleibenden Niere wird, so glaube ich die 
linke Ausstülpung als rudimentäre linke Niere betrachten zu dürfen, 
und den linken Zipfel der Mantelhöhle als deren rudimentären Aus- 
führgang. Dieser linke Zipfel der Mantelhöhle entwickelt sich übri- 
gens auch nicht weiter. 

Die eben besprochene Fig. 8 erläutert auch die Lagerungsver- 
hältnisse des Perikards. Man sieht, dass es über dem Enddarm # 
und unter dem Magen und der Leber (M und Z) liegt. Seine Längs- 
achse ist ziemlich parallel der Bauchfläche gelegen, doch greift der 
Herzbeutel auf der rechten Seite viel weiter dorsalwärts herüber als 
auf der linken Seite. 

Die Fig. 14 (Taf. XXI), welche das Hinterende eines entspre- 
chenden Stadiums, von der Bauchseite betrachtet, darstellt, und aus 
der ventralen Ansicht eines ganzen Embryo und aus einer horizon- 
talen Schnittserie rekonstruirt ist, soll zeigen, dass die Mantelhöhle 
(Mh) als eine nach hinten und dorsalwärts gerichtete Tasche sich an- 
legt. Weiter erkennt man die beiden Zipfel der Mantelhöhle, und 
die Beziehungen des rechten Na zu der Nierenanlage N treten auf 
dieser Ansicht klar hervor. Der After (A) liegt immer noch in der 
Mittellinie der Bauchfläche in der Mantelhöhle, jedoch ergiebt ein 
Vergleich mit Fig. 8, dass der Enddarm schon etwas schräg zur 
Längsachse geneigt ist. Man sieht aus dieser ventralen Ansicht, 
dass die beginnende äußere Asymmetrie sich schon geltend macht, 
da die Mantelhöhle rechts viel tiefer eindringt als links, was sich 
ebenfalls in den zwei Zipfeln Na und Na’ äußert, von denen der 
rechte bedeutend weiter und tiefer ist als der linke, auch reicht die 
Mantelfalte links weiter nach vorn als rechts. Der rechte Zipfel 


P 


2 


Zur Entwicklung von Paludina vivipara. 355 


oder der Nierenausführgang setzt sich bereits deutlich vom Rest der 
Mantelhöhle ab. 

Bei einem etwas älteren Stadium (Taf. XXI Fig. 2) ist die 
äußere Asymmetrie noch mehr ausgeprägt, was am besten bei Be- 
trachtung von der dorsalen oder ventralen Fläche hervortritt, jedoch 
in der seitlichen Ansicht nicht gut zu sehen ist. Der Vergleich mit 
Fig. 1 zeigt, dass der Fuß schon durch eine Abschnürung sich 
absetzt und dass das Velarfeld im Verhältnis zur Längenzunahme 
des Embryo nicht zugenommen hat. Obgleich die Schale nicht son- 
derlich an Ausdehnung gewonnen hat, ist die Mantelhöhle (Mh) be- 
deutend umfangreicher und tiefer geworden, man bemerkt an ihrer 
Wand in Na den optischen Querschnitt durch den Nierenausführgang, 
der ja nur ein Theil der Mantelhöhle ist. Der einheitliche Herz- 
beutel füllt einen sehr großen Theil des beschalten Hinteren- 
des aus. 

Betrachten wir nun eine Rekonstruktion aus Querschnitten des 
Hinterendes eines entsprechenden Stadiums (in derselben Art wie 
Fig. S hergestellt und gedacht), so erkennt man, dass das Hinter- 
ende, welches gerade so orientirt ist wie Fig. 8, eine Drehung im 
Sinne des Uhrzeigers gemacht haben muss. Es wurden sämmtliche 
Querschnitte in Bezug auf eine Linie, welche durch den Mittelpunkt 
des Velums und die äußerste Spitze des Fußes gezogen wurde, 
orientirt. Diese Drehung erklärt sich aus der beginnenden Asym- 
metrie des Embryo. Leber und Magen liegen jetzt auf der linken 
Seite, der Enddarm ist noch schräger zur Mittellinie gestellt, wäh- 
rend der After noch ziemlich median liegt. Der Herzbeutel liegt 
jetzt mit dorsoventral gerichteter Längsachse, und zwar so, dass die 
Verdickung N’ ganz ventral sich befindet, während die Niere dor- 
salwärts gerückt ist. Der linke Abschnitt des Perikards ist in seinem 
Wachsthum stehen geblieben, während der rechte bedeutend an 
Größe zugenommen hat. Dieser Zuwachs ist aus der Figur nicht 
ersichtlich, da sich der Herzbeutel auf diesem Stadium besonders 
nach hinten erstreckt, wie es aus Fig. 2 (Taf. XXI) hervorgeht. 
Auch die Mantelhöhle ist hauptsächlich auf der rechten Seite tiefer 
geworden, und der Durchbruch ihres rechten Zipfels in die Niere 
ist schon erfolgt, was in der Figur daraus zu erkennen ist, dass 
das Lumen der Niere in die Mantelhöhle mündet. Diese erscheint 
ventralwärts nahezu abgeschlossen, was sich daraus erklärt, dass 
die Mantelfalte unterdessen stärker nach vorn ausgewachsen und 
viel höher geworden ist, so dass die auf dem Querschnitt hervor- 
23* 


356 R. v. Erlanger 


tretenden Wiilste nach hinten zu einander sehr genähert sind, da 
der Schnitt in der Höhe des Afters geführt wurde. 

Fig. 1 auf Taf. XXIII zeigt einen einzelnen Schnitt aus der 
eben besprochenen Serie, welcher die histologischen Verhältnisse 
veranschaulichen soll. Er trifft den Herzbeutel in seiner ganzen 
Ausdehnung. Die dorsale Wand des Herzbeutels besteht aus einer 
einfachen Schicht von sehr abgeplatteten Zellen, während die ven- 
trale dieker ist. Die rudimentäre Niere (N’) ist als eine Verdickung 
der Perikardialwand zu sehen, die Niere (N) als eine Ausstülpung 
derselben, und besteht aus hohen Cylinderzellen. Links vom Herz- 
beutel liegen Magen (M) und Leber (Z), welche durch eine sehr 
weite Öffnung zusammenhängen. Der Magen besitzt ein hohes Cy- 
linderepithel, während die Leber aus sehr großen Zellen besteht, 
welche die für sie charakteristischen Einschlüsse, Fetttropfen, Deuto- 
lecith ete. enthalten, was hier nicht näher ausgeführt ist. Der Raum 
zwischen den eben besprochenen Organen und dem Ektoderm wird 
von Mesodermzellen ausgefüllt. Der dorsale Umriss des Schnittes 
wird von der Schale (Scha) gebildet, welche aus einem sehr feinen 
Häutchen besteht, unter dem eine außerordentlich dünne Ektoderm- 
lage sich befindet. Die Schale erstreckt sich ventral bis zu der 
Mantelfalte (Mf), in welcher sie eingefalzt ist. Ich will daher diese 
Stelle des Mantelwulstes Schalenfalz (S7f) nennen. Hier verdiekt 
sich das Ektoderm ganz plötzlich und geht allmählich in den Boden 
der Mantelhöhle über, welcher ebenfalls aus einem hohen Cylinder- 
epithel besteht. Der Schalenfalz bezeichnet jedenfalls diejenige Zone 
der Mantelfalte, welche die Schale absondert und somit die Thätig- 
keit der Schalendrüse übernommen hat. Man sieht rechts und links 
die beiden Zipfel der Mantelhöhle Na und Na’, von denen die rechte 
viel tiefer und bis zur Niere (N) eindringt. Die Durchbruchsstelle 
ist auf diesem Schnitt nicht getroffen. 

In Fig. 3 Taf. XXI ist ein etwas älteres Stadium von der lin- 
ken Seite abgebildet. Die Gestalt ist im Ganzen eine schlankere 
geworden, das Velarfeld erscheint bereits viel kleiner, der Fuß ist 
stark ausgewachsen und hat sich noch deutlicher zu einer Kriech- 
sohle abgeplattet. Der Ösophagus ist sehr lang und dünn geworden 
und der auf den Magen folgende Abschnitt des Darmes ist stark 
nach vorn gekrümmt, so dass der After in der Mantelhöhle gleich 
hinter der Mitte der Körperlänge zu liegen kommt. Die Schale ist 
bedeutend größer geworden und bedeckt das ganze Hinterende, wel- 
ches sich deutlich von der vorderen Körperhälfte absetzt. Der 


Zur Entwicklung von Paludina vivipara. 357 


Mantelrand, welcher noch in Fig. 2 etwa einen Winkel von 45° mit 
der Längsachse des Embryo bildete, steht jetzt nahezu senkrecht zu 
derselben, da die Mantelfalte bedeutend weiter nach vorn ausge- 
wachsen ist. Die Mantelhöhle erscheint demgemäß stark erweitert 
und vertieft und liegt zum größten Theil auf der reehten Körper- 
hälfte. Der Herzbeutel füllt ungefähr die Hälfte des beschalten 
Hinterendes aus und zeigt an seiner hinteren Wand eine Einstül- 
pung (FH), welche die erste Anlage des Herzens ist. 

Fig. 11 ist das aus Querschnitten rekonstruirte Hinterende eines 
entsprechenden Embryo, in derselben Weise dargestellt wie Fig. 8 
und 9, wobei die Durchschnittsfläche etwa hinter dem Mantelrand 
geführt ist. Man sieht sofort, dass die Verlagerung der inneren Or- 
gane in Folge der sich weiter entwickelnden Asymmetrie große 
Fortschritte gemacht hat. Leber und Magen sind scheinbar ganz 
auf die linke Seite gerückt, was sich aus der Drehung des hinteren 
Körperendes erklärt, und liegen ziemlich ventral, sie fangen bereits 
an die Wand des Embryo bruchsackartig nach außen zu drängen 
und bilden somit die Anlage des Eingeweidesackes, was man bei 
Betrachtung des ganzen Embryo von der dorsalen Fläche am besten 
konstatiren kann. Der Enddarm erstreckt sich nahezu horizontal 
und mündet vorn und rechts durch den After aus, welcher innerhalb 
der Mantelhöhle liegt und gerade von dem Schnitt gestreift wurde. Der 
sehr ansehnliche Herzbeutel hängt noch mit der Niere durch eine 
schon etwas enger gewordene Kommunikation zusammen. Die Niere 
liegt auf der rechten Seite, und zwar dorsal und ganz hinten, an 
dem entgegengesetzten Ende des Perikards, d. h. ventral, sind die 
letzten Reste der rudimentären linken Niere in Gestalt einer unbe- 
deutenden Verdiekung (N’) erhalten. An der nach hinten gerichte- 
ten Wand des Perikards und dorsalwiirts übergreifend ist die Herz- 
einstülpung (7) zu sehen, welche faltenförmig in den Herzbeutel 
hineinragt. Die Mantelhöhle, welehe sehr tief ist, liegt zum größten 
Theil auf der rechten Seite des Sehnittes, zieht aber dorsalwärts in 
einem Bogen herum. Ihre größte Tiefe erreicht sie auf der rechten 
Seite, indem sie sich in den Nierenausführgang fortsetzt, welcher ja 
ein specialisirter Theil der Mantelhöhle ist. 

Zwei auf einander folgende Schnitte aus dieser Serie (Taf. XXIII 
Fig. 2 und 3) sollen die erste Anlage des Herzens veranschaulichen. 
Der in Fig. 3 abgebildete, weleher dorsalwärts gelegen ist, ist ganz 
wiedergegeben. Vergleicht man ihn mit Fig. 1 derselben Tafel, so 
sieht man gleich, dass die Wand des Herzbeutels noch dünner 


358 R. v. Erlanger 


geworden ist, sie besteht jetzt fast in ihrer ganzen Ausdehnung aus 
einer einzigen Schicht sehr abgeplatteter Zellen. Man erkennt die 
Niere (N) als eine Ausstülpung derselben, an welche das äußerste 
Ende des Nierenausführganges stößt. Weiter ist hier noch ein kleiner 
Rest des Septums (Sept) erhalten geblieben, welcher zeigt, wie sehr 
der linke Abschnitt des Herzbeutels im Vergleich zum rechten redu- 
eirt ist. Dorsal und links von der Niere ist die Wand des Herz- 
beutels verdiekt und bildet einen kleinen Wulst, welcher das Oral- 
ende der Herzeinstülpung ist. Von dem folgenden Schnitt ist nur 
ein kleiner Theil dargestellt, und zwar die Gegend der Niere und 
der Herzanlage. Die Wand der Niere ist ganz flach getroffen, so 
dass kein Lumen mehr vorhanden ist, die Herzanlage ebenfalls, aber 
man kann doch erkennen, dass dieselbe keine einfache Verdickung 
der Herzbeutelwand, sondern eine Einstülpung derselben ist. Deut- 
licher lässt sich die Bildungsweise des Herzens an einem etwas älte- 
ren Stadium erkennen, dessen beschaltes Hinterende, von der rechten 
Seite gesehen, in Fig. 7 auf Taf. XXI dargestellt ist. An diesem 
Präparat kann man die Mantelhöhle in ihrer ganzen Ausdehnung 
übersehen, da sie ja zum größten Theil auf der rechten Seite liegt. 
Der dorsale Theil, welcher sich nach links erstreckt, führt durch 
den Nierenausführgang in die Niere (N), welche hier an dem ganzen 
Präparat deutlich gesehen werden kann. Die dorsale Wand der 
Mantelhöhle zeigt einige kleine ektodermale Höcker (7%), welche die 
Anlage der Kiemenblättehen sind. Dicht hinter der Niere und unter, 
d. h. rechts von dem Enddarm E liegt der Herzbeutel, welcher ver- 
hältnismäßig viel kleiner ist, da jetzt der Eingeweidesack immer 
mehr an Volum zunimmt. An der dorsalen Wand des Perikards 
liegt das Herz (7), welches die Gestalt einer Rinne hat, die die 
ganze Länge des Herzbeutels einnimmt und in der Mitte etwas ein- 
geschnürt ist. Untersucht man nun ein gefärbtes und aufgehelltes 
Präparat dieses Stadiums nach der in der Einleitung beschriebenen 
Methode, d. h. indem man dasselbe wendet und von verschiedenen 
Seiten betrachtet, so kann man über die Art der Herzbildung ins 
Klare kommen. 

Die Herzanlage des eben kurz besprochenen Stadiums ist in 
Fig. 5 (Taf. XXI) bei stärkerer Vergrößerung und von der linken 
Seite abgebildet, da von jetzt ab Perikard und Herz mehr und mehr 
auf die linke Körperhälfte hinüberrücken und dem entsprechend in 
seitlicher Ansicht am besten von links beim ganzen Embryo beob- 
achtet werden können. Man erkennt, dass die ganze dorsale Wand 


Zur Entwicklung von Paludina vivipara. 359 


des Herzbeutels zu einer langen Rinne eingestülpt ist, welche sich 
schon sehr frühzeitig in der Mitte etwas einschnürt. Betrachtet man 
die Herzanlage von oben, d. h. indem man auf die dorsale Wand 
des beschalten Hinterendes sieht (Taf. XXI Fig. 6), so bemerkt man, 
dass dieselbe nicht ganz gerade sich erstreckt, sondern etwas ge- 
krümmt ist. Stellt man sich einen optischen Querschnitt durch die 
Herzanlage her, indem man auf die Hinterfläche der Schale blickt, 
so kann man sich auf das deutlichste davon überzeugen, dass man 
es hier mit einer rinnenförmigen Einstülpung der dorsalen Herz- 
beutelwand zu thun hat. Dasselbe zeigen auch Schnitte, welche 
die Herzanlage quer getroffen haben. Diese sind aber schwer her- 
zustellen, da die Längsachse der Herzanlage nicht mit derjenigen 
des Embryo zusammenfällt. Man ist daher einigermaßen auf den 
Zufall angewiesen. Ich habe jedoch eine so große Anzahl von 
Schnittserien durch das betreffende Stadium geführt, dass ich unter 
diesen zahlreiche Belege für die oben entwickelte Ansicht gefunden 
habe, zu welcher ich auch zuerst durch die auf Schnitten zu. kon- 
statirenden Befunde gelangt bin. Es ist viel leichter durch Beob- 
achtung der Herzanlage in toto und zwar von verschiedenen Seiten 
zu einer Vorstellung von der allgemeinen Gestaltung derselben zu 
kommen, wesshalb ich auch derartige Ansichten abgebildet habe. 

Fig. 10 (Taf. XXI), welche aus einer Serie von horizontalen 
Schnitten, nach der Art der Fig. 8 und 11 dargestellt ist, soll einen 
Überblick über die gegenseitigen Lagerungsverhältnisse von Herz- 
beutel, Herz und Niere geben. Der größeren Deutlichkeit halber 
sind die obersten Schnitte bei der Rekonstruktion weggelassen wor- 
den, man sieht an die dorsale Fläche des Hinterendes. Der Herz- 
beutel liegt zwischen Magen und Kiemenhöhle über der Leber und 
dem Darm, welcher ihn in einem Bogen umzieht, um vorn und 
rechts an der Decke der Mantelhöhle in derselben auszumünden. 
Links, dicht neben der Niere, welche ganz hinten durch ihren Aus- 
führgang (Na) mit der Mantelhöhle im Zusammenhang steht, liegt 
das Herz (MH). 

Die weitere Ausbildung des Herzens vollzieht sich nun in der 
Weise, dass die Rinne sich allmählich zu einer Röhre abschließt und 
gleichzeitig sich mehr und mehr von der Herzbeutelwand abschnürt, 
bis sie mit derselben nur noch vorn und hinten in Zusammenhang 
bleibt. Dem entsprechend steht auch vorn und hinten die Herzan- 
lage mit der sekundären Leibeshöhle in Kommunikation. 

Während diese Vorgänge sich abspielen, vollzieht sich auch die 


360 R. v. Erlanger 


Scheidung des Herzens in einen Vorhof und eine Kammer, was schon 
durch die mittlere Einschnürung der Herzanlage angebahnt war. 
Dieses Stadium ist in Fig. 1 (Taf. XXI) abgebildet. Der Embryo 
hat bereits die Gestalt der erwachsenen Schnecke und ist desshalb 
in der Lage gezeichnet, welche das ausgebildete Thier beim Krie- 
chen einnimmt. Der Fuß ist ganz deutlich zu einer Kriechsohle 
abgeplattet und zeigt hinten an seiner dorsalen Fläche die Anlage 
des Deckels, welcher, beiläufig gesagt, ganz auf dieselbe Weise als 
die Schale durch eine der Schalendrüse entsprechende Einstülpung 
des Ektoderms abgesondert wird. Der Ösophagus (5) ist sehr lang 
und schmal geworden. Gleich hinter der Mundöffnung, welche einen 
chitinösen Rand hat, liegt die Radulatasche (R), die, wie der Ver- 
gleich mit jüngeren Stadien ergiebt, sich als eine Ausstülpung der 
Schlundwand anlegt. Das Velum (V7) ist noch deutlich zu sehen, 
sein Feld ist aber sehr klein geworden, da es nur noch die dorsale 
Fläche der Kopfregion einnimmt und dicht hinter den Fühlern um- 
biegt. Da der Embryo von der linken Seite gezeichnet ist, kann 
man nur einen kleinen Theil der Kiemenhöhle übersehen, in welcher 
sich bereits eine größere Anzahl von Kiemenhöckern (Az) zeigen. 
Der Herzbeutel, welcher an die hintere Grenze der Kiemenhöhle an- 
stößt, trägt an seiner dorsalen Wand das Herz, dessen vordere 
Hälfte dem Vorhof und dessen hintere Hälfte der Kammer entspricht. 

Das Herz dieses Stadiums zeigt Fig. 15 (Taf. XXI) bei stärkerer 
Vergrößerung und von hinten gesehen. Die Rinne hat sich zu einer 
Röhre abgeschniirt, da man jetzt die obere Wand des Herzbeutels 
von derjenigen des Herzens vollkommen isolirt sieht, so dass das- 
selbe nur noch an beiden Enden mit der Perikardwand in Zusam- 
menhang bleibt. Die Öffnung des dünnwandigeren Vorhofs entspricht 
dem Anfang der Kiemenvene, diejenige der Kammer dem Anfang 
der Aorta. Das Herz tritt nun in Zusammenhang mit den Gefäßen, 
welche als Sinuse im Mesoderm entstehen, zuerst sehr weit sind, 
später immer enger werden. 

Fig. 12 Taf. XXI ist das rekonstruirte Hinterende eines etwas 
älteren Stadiums, welches die Entwicklung des Eingeweidesackes 
veranschaulicht. Magen und Leber bilden einen großen Sack, wel- 
cher links und ventral liegt. Der Herzbeutel nimmt einen viel 
kleineren Raum ein als in Fig. 11. Die Niere liegt jetzt ziemlich 
in der Mittelebene, während das Herz nach links herüber gerückt ist. 
Man bemerkt ferner, dass der Nierenausführgang (Na) sich immer 
schärfer von der eigentlichen Mantelhöhle absetzt. 


Zur Entwicklung von Paludina vivipara. 361 


Dies tritt auf einem folgenden Stadium, welches von der linken 
Seite gesehen ist (Taf. XXII Fig. 2) noch deutlicher hervor. Der 
Nierenausführgang, über welchen der Enddarm wegzieht, wächst 
allmählich in die Länge aus und wird durch einen Wulst (wz) von 
dem oberen Theil der Kiemenhöhle getrennt; er mündet rechts und 
ganz unten durch eine sich mehr und mehr verengernde Öffnung in 
die Mantelhéhle. In letzterer selbst hat sich links neben dem Kie- 
menwulst eine Hervorwölbung des Ektoderms (Sp) gebildet, welche 
die Anlage der sogenannten falschen Kieme oder des SpENGEL'schen 
Geruchsorgans vorstellt. 

Das Herz wird in der Ansicht von rechts von den darüberge- 


 lagerten Organen verdeckt, wesshalb die Topographie des betreffen- 


den Stadiums in Fig. 13 (Taf. XXI) im Querschnitt abgebildet 
wurde. Die Drehung des Hinterendes und das Auswachsen des 
Eingeweidesackes sind noch weiter vorgeschritten. Letzterer liegt 
jetzt ganz ventral, während der Herzbeutel, der früher am besten 
von der rechten Seite zu sehen war, wie schon erwähnt wurde, jetzt 
auf die linke Seite gerückt ist. Das Herz hat natürlich dieselbe 
Wanderung mitgemacht und ist ebenfalls ganz nach links gerückt. 
Die Kiemenhöhle hat bei der Drehung des Hinterendes gleichfalls 
ihre Gestalt verändert, sie wächst allmählich tiefer und tiefer auf 
der linken Seite, ungefähr bis zum Niveau des Vorhofs herab. 

Nun beginnt auch die Niere sich bedeutend zu vergrößern, wo- 
bei ihr Zusammenhang mit dem Herzbeutel undeutlicher wird; gleich- 
zeitig nähern sich die Mündung des Perikards in die Niere und die 
Ausmündung der Niere in den Ureter, so dass erstere auf Quer- 
schnitten schwerer wahrzunehmen ist. Eine Rekonstruktion der 
Niere dieses Stadiums aus einer sagittalen Schnittserie ist in Fig. 3 
auf Taf. XXII gegeben. Die Zellen der Nierenwand nehmen in 
demselben Maß, wie die Niere sich vergrößert, an Höhe ab und 
bilden jetzt ein nahezu kubisches Epithel. Sie sind sehr regelmäßig 
angeordnet, zeigen einen deutlichen Kern und ein feinwabiges Proto- 
plasma, in welchem keine Exkretkörnchen zu bemerken sind. An 
der Mündung in den Herzbeutel werden die Nierenzellen niedriger 
und gehen einfach in die flachen Zellen der Perikardwand über. 

Das älteste in dieser Arbeit berücksichtigte Stadium wurde auf 
Taf. XXII Fig. 5 abgebildet; es entspricht demjenigen, welches 
Leypıe (1) als reifen Embryo beschreibt und zeichnet sich dadurch 
aus, dass der rechte Mantelrand vier stumpfe Fortsätze entwickelt 
hat und die Schale lange, steife Haare, oder besser gesagt, Borsten 


362 R. v. Erlanger 


trägt. Dieses Stadium hat im Wesentlichen denselben Bau wie das 
ausgewachsene Thier, abgesehen von dem der Geschlechtsorgane, 
welehe sich gerade anlegen und der Anzahl der Windungen des 
Eingeweidesackes, dessen Einrollung ganz unabhängig von der Tor- 
sion des Hinterendes erfolgt; bekanntlich wird aber der Embryo erst, 
nachdem er die drei- bis vierfache Größe dieses Stadiums erreicht 
hat, geboren. 

Die Figur 5 ist halbschematisch, nach einem gefärbten und 
aufgehellten Präparat eines ganzen Embryo und je einer queren und 
sagittalen Schnittserie entworfen. Das Velum ist bereits bis auf 
Spuren, welche auf Schnitten zu sehen sind, zurückgebildet. Die 
Leber, welche beim erwachsenen Thier dreilappig ist, hat bereits die 
charakteristischen Drüsenschläuche gebildet, ist aber nicht einge- 
tragen worden, um die Abbildung nicht zu kompliciren. Sie ist jetzt 
mit dem Eingeweidesack ganz auf die rechte Seite des Thieres ge- 
rückt. 

Der Darm (E) bildet gleich hinter dem Magen eine Schlinge, 
steigt, dem hinteren Umriss der Schale folgend, im Bogen empor 
und mündet rechtsseitig und an der rechten Wand der Mantelhöhle 
tief in derselben. Diese Verlagerung des Afters, welcher bis zum 
vorhergehenden Stadium (Taf. XXII Fig. 2) am vorderen Rande der 
Mantelhöhle gelegen war, zeigt, dass die Mantelhöhle sich jetzt 
wirklich etwas vertieft hat, während sie vorher nur durch Auswach- 
sen der Mantelfalte nach vorn sich entwickelte. 

Die Mantelhöhle (Taf. XXII Fig. 5) zieht von rechts unten nach 
links oben herüber und steigt im Bogen auf der linken Seite herab, 
um linksseitig an den Herzbeutel anzustoßen, wo sie in der Nähe 
des Vorhofs, welcher durch die Kiemenvene an das innere Ende 
der Kieme befestigt ist, endet. Denselben Verlauf nimmt die 
Kieme an der Decke der Kiemenhöhle, und hat bereits eine große 
Anzahl von Kiemenblättehen entwickelt. Das SPENGEL’sche Organ 
oder die sogenannte Nebenkieme erscheint als breiter Wulst (Sp) an 
der Deeke der Mantelhöhle links und ventral von der Kieme und 
erstreckt sich, wie man an Schnittserien sieht, nach hinten allmäh- 
lich flacher werdend, fast eben so weit wie die Kieme, deren hin- 
teres Ende zugespitzt bis an den Vorhof reicht, in welchen ja die 
Kiemenvene einmündet. Von der hinteren Wand der Kiemenhöhle 
entspringt ein durch Ausstülpung aus ihr entstandener, also ekto- 
dermaler Gang, welcher die Anlage des Geschlechtsleiters ist und an 
welchen sich ein drüsiger, ventralwärts gerichteter Anhang (gd) 


Zur Entwicklung von Paludina vivipara. 363 


anschließt, welcher hart an der Leber endigt. Dieser Anhang ent- 
steht, unabhängig von dem Gang, aus dem Mesoderm der Herz- 
beutelwand und ist die Anlage der Keimdriise. Die Niere liegt 
an der hinteren Schalenwand, dorsal über der Leber und mündet 
durch den langen Ureter (Na), welcher parallel dieht unter dem 
Enddarm und etwas links davon verläuft, gerade hinter dem After 
in die Mantelhéhle. Die Ausmündung des Ureters hat sich jetzt 
sehr verengert. 

Den histologischen Bau der Niere dieses Stadiums veranschau- 
licht Fig. 4 (Taf. XXIII). Diese Abbildung ist nach einer sagittalen 
Schnittserie konstruirt, entspricht dem optischen Längsschnitt und 
zeigt die sehr enge Einmündung in den Herzbeutel, welcher auf einer 
Art von Papille liegt. Die Nierenwand hat nun in Folge stärkeren 
Wachsthums ihrer inneren Oberfläche Falten gebildet, welche von 
einem kubischen Epithel bekleidet sind und in die Höhle hinein- 
ragen. In die Falten selbst dringen von außen Bindegewebszellen 
ein. Die Räume zwischen den Falten erscheinen entsprechend als 
Ausbuchtungen des Hohlraumes der Niere und zeigen einen rund- 
lichen Querschnitt, sie verleihen der Niere dieses Stadiums das Aus- 
sehen einer tubulösen Drüse. 

Einen ganz ähnlichen Bau zeigt die Niere von Haliotis, welche 
die einfachste Form der Prosobranchierniere darstellt und von HALLER 
(30) als eine acinöse Drüse beschrieben wurde. PERRIER (37) ver- 
wirft diese Auffassung und zeigt, dass die Gasteropodenniere durch- 
weg keinen tubulösen oder acinösen Bau besitzt, sondern dass ihr 
Hohlraum von zahlreichen mit einander anastomosirenden Lamellen 
durehsetzt wird, welche nichts Anderes als Falten der Wand des 
Nierensackes sind. Diese Ansicht, zu welcher PERRIER auf Grund 
vergleichend-anatomischer Studien an zahlreichen Prosobranchier- und 
Gasteropodenarten gelangte, wird durch die Entwicklungsgeschichte 
von Paludina bestätigt. Die Nierenhöhle ist bekanntlich bei der aus- 
gewachsenen Paludina fast vollständig durch die lamellösen Einfal- 
tungen der Nierenwand ausgefüllt, wodurch das ganze Organ ein 
spongiöses Gefüge erhält. Dies kommt durch starke Vermehrung 
und Vergrößerung der zuerst in geringer Anzahl vorhandenen Falten 
zu Stande. Die relativ hoch differenzirte Niere von Paludina zeigt 
demnach im Laufe der Entwicklung ein Stadium, welches der sehr 
einfachen Niere von Haliotis entspricht. 

Beim ausgewachsenen Thier nimmt der Ureter aus einer Art 
Urinkammer, in welche auch der Verbindungskanal der Niere mit 


364 R. v. Erlanger 


dem Herzbeutel mündet, seinen Ursprung (WoLFF! und PERRIER [37]). 
Diese Kammer ist auf einem wenig älteren Stadium, als das letzte 
in dieser Arbeit abgebildete, zu erkennen, und entspricht einem Theil 
des ursprünglichen Hohlraumes des Nierensackes, ‚welcher durch die 
Einfaltungen nicht verdrängt wird. Auf diesem Stadium besitzt auch 
der Nierenherzbeutelgang seine definitive Gestaltung, bildet einen 
kurzen, sehr engen Kanal, lässt sich aber an ganzen gefärbten und 
aufgehellten Embryonen erkennen. 

Kehren wir nun zu Fig. 5 (Taf. XXII) zurück. Der Herzbeutel 
(P) liegt, wie erwähnt, nun ganz auf der linken Seite und dorsal 
über der Schlinge, welche vom Enddarm gebildet wird. Wie beim 
erwachsenen Thier nimmt er einen verhältnismäßig großen Raum 
im beschalten Theile ein, wenigstens in der Portion des Schalen- 
inhaltes, welche nicht vom eigentlichen Eingeweidesack in Anspruch 
genommen wird. Seine Gestalt wird, wie beim erwachsenen Thier, 
eine sehr unregelmäßige, indem er sich zwischen alle anliegenden 
Organe hineindrängt. Dieser Umstand verleitete die ersten Unter- 
sucher der Paludina zu der Behauptung, dass diese Schnecke über- 
haupt keinen Herzbeutel besitze. 

Fig. 5 auf Taf. XXIII zeigt einen Querschnitt durch den Herz- 
beutel des eben besprochenen Stadiums. Die Wand des Herzbeutels, 
welche jetzt zu einem ganz dünnen Häutchen geworden ist, besteht 
aus sehr abgeplatteten Zellen, an welchen der Kern eine Hervor- 
wölbung bildet. Das Perikard wird direkt vom Bindegewebe um- 
geben, dessen verästelte Spindelzellen es an die anliegenden Organe 
befestigen. Der Schnitt ist gerade durch die Stelle geführt, wo der 
Vorhof (V) in die Kiemenvene (Av) übergeht. Demgemäß stößt die 
ventrale Wand der Mantelhöhle (Mh) hier an den Herzbeutel an. 
Man sieht zwei Kiemenblittchen (A?) auf einem Durchschnitt, welcher 
zeigt, dass dieselben als hohle Hervorstülpungen der Kiemenhöhlen- 
wand entstehen, in welche Bindegewebszellen einwandern; aus letz- 
teren geht auch das innere Septum der einzelnen Kiemenblittchen 
hervor. Die Wand des Vorhofs ist ziemlich verdickt, was, wie ich 
glaube, darauf beruht, dass die von PERRIER neuerdings genau be- 
schriebene Vorhofsdrüse (glande de JVoreillette) im Entstehen be- 
griffen ist. Dorsal von dem Herzbeutel liegt die noch ziemlich weite 
Aorta (Ao). Ein anderer Schnitt derselben Serie (Taf. XXIII Fig. 5 a) 


' G. WoOLFF, Einiges über die Niere einheimischer Prosobranchiaten. Zool. 
Anzeiger. X. 1887. 


Zur Entwicklung von Paludina vivipara. 365 


zeigt die etwas flach getroffene Herzkammer ganz in der Nähe der 
Stelle, wo dieselbe in die Aorta (Ao) führt. Die äußere Wand der 
Kammer (wie auch des Vorhofs) wird von den großen hellen Zellen 
gebildet, welche schon von Lreypie (1) beschrieben worden sind, 
darunter folgt die Muskelschicht, deren Fasern im Schnitt längs 
getroffen sind. Dieselben anastomosiren vielfach mit einander und 
durchsetzen den Hohlraum der Kammer in Gestalt von Bälkchen. 

Vorhof und Kammer (Taf. XXIII Fig. 5) sind sehr scharf von 
einander abgesetzt und hängen nur durch einen sehr engen Kanal 
mit einander zusammen. 


Paludina besitzt eine Urniere wie die übrigen Gasteropoden. 
Während dieselbe bei manchen Formen eine äußere ist und in Ge- 
stalt einiger großen, bläschenförmigen Zellen des Ektoderms, deren 
Protoplasma eingelagerte Exkretkörner enthält, erscheint, wie zum 
Beispiel bei Bythynia, hat Paludina ein Paar innere Urnieren, welche 
rechts und links hinten und ventralwärts vom Velum gelegen sind 
(Taf. XXI Fig. 2 und 3 U). 

Die erste Anlage der Urniere findet sich auf dem Stadium, wo 
Mund und Ösophagus durch Einstülpung des Ektoderms entstehen, 
zu beiden Seiten des Embryo dicht hinter dem Rande des Velar- 
feldes (Taf. XXIII Fig. 9), und stellt einen kompakten Haufen von 
Mesodermzellen vor (U), welcher von unregelmäßig gelagerten Spin- 
delzellen umgeben wird. Bald bildet sich darin ein Lumen aus 
(Taf. XXIII Fig. 10), und gleichzeitig nähert sich die Urnierenan- 
lage der Oberfläche, so dass sie schließlich an das Ektoderm an- 
stößt. Die Urniere erscheint nun, von außen gesehen (etwa auf dem 
in Fig. 1 Taf. XXI abgebildeten Stadium), als ein ziemlich dick- 
wandiges, allseitig abgeschlossenes Siickchen. Jetzt durchbricht das 
distale Ende der Urnierenanlage das Ektoderm und ragt als ein un- 
regelmäßiger Zellhaufen (U) etwas über die Oberfläche des Embryo 
hervor (Taf. XXIII Fig. 6). Die Zellen der Urniere unterscheiden 
sich bereits deutlich von den anliegenden Zellen des Mesoderms so- 
wohl als auch des Ektoderms durch ihre Größe und hellere Färbung. 
Letztere Eigenthümlichkeit scheint darauf zu beruhen, dass die Ur- 
nierenzellen von nun ab eine viel geringere Affinität zu Farbstoffen 
haben als alle anderen embryonalen Zellen, abgesehen von denen 
des Velums. Dieser Umstand ermöglicht es, die Urniere auf Schnit- 
ten ziemlich rasch aufzufinden. 

Nun streekt sie sich etwas in die Länge, wird röhrenförmig und 


366 R. v. Erlanger 


erhält eine Ausmündung nach außen (Taf. XXIII Fig. 8). Fig. 2 
auf Taf. XXI entspricht dem eben geschilderten Stadium und zeigt 
die Urniere (U) in situ. Die Ausmündung ist schon am ganzen 
Embryo deutlich zu sehen, an sie schließt sich ein röhrenförmiger, 
allmählich enger werdender Abschnitt, welcher sich hinten in ein 
Büschel von Spindelzellen auflöst, die gewissermaßen als Aufhänge- 
zellen der Urniere fungiren. Fig. 7, 8 und 11 auf Taf. XXIII sind 
Querschnitte durch den eben beschriebenen Embryo. Auf Fig. 8 ist 
die ziemlich enge Ausmiindung (Qe) getroffen. Man bemerkt, dass 
die Zellen, welche die Urniere bilden, noch immer etwas über die 
Oberfläche des Ektoderms hervorragen und sich durch Größe, Fär- 
bung und Beschaffenheit ihrer Kerne deutlich von den unmittelbar 
anliegenden Ektodermzellen unterscheiden, in welche sie nicht all- 
mählich übergehen, wie es der Fall sein müsste, wenn die Aus- 
mündung durch Einstülpung des Ektoderms erfolgt wäre. Der auf 
Fig. 11 abgebildete Schnitt wurde etwas schräg durch den röhrigen 
Theil geführt. Endlich zeigt Fig. 7 einen Längsschnitt durch das 
innere Ende der Urniere und seine Umgebung. Die Endzellen tra- 
gen Wimpern, welche in das Lumen hineinragen und beim lebenden 
Embryo eine Flimmerung hervorrufen, die schon Bürscaui beobachtete. 
Ich bin mir nicht ganz klar darüber geworden, ob die Wimpern von 
einer oder von mehreren der ziemlich ansehnlichen Endzellen des 
Urnierenganges ausgehen, halte aber letztere für das Wahrschein- 
lichere. Weiter sind die Aufhängezellen auf dem Schnitt sehr deut- 
lich zu sehen; sie befestigen das innere Ende der Urniere. 

Im Laufe der Entwicklung streckt sich die Urniere noch etwas 
in die Länge, ohne aber im Wesentlichen ihren Bau zu ändern, und 
erreicht bei dem in Taf. XXII Fig. 1 abgebildeten Embryo den höch- 
sten Grad ihrer Ausbildung. Sie erstreckt sich hier, von vorn nach 
hinten verlaufend, von der hinteren Grenze des Velarfeldes bis zur 
Mantelrinne, in welche sich die zum größten Theil auf der rechten 
Körperhälfte befindliche Mantelhöhle fortsetzt, um hier nach außen 
auszumünden. Auf diesem Stadium schien mir, bei Untersuchung 
des lebenden Embryo, als ob ich eine innere Öffnung der Urniere 
in die Leibeshöhle erkennen könnte; da ich dieselbe jedoch auf 
Sehnitten nicht nachzuweisen vermochte, kann ich ihr Vorhandensein 
nicht mit voller Sicherheit behaupten und damit eine größere Über- 
einstimmung im Bau der Urniere von Paludina und derjenigen der 
Pulmonaten beweisen. Existirt wirklich keine innere Ausmündung, 
so ließe sich die Urniere von Paludina am besten mit den Exkre- 


Zur Entwicklung von Paludina vivipara. 367 


‘ tionsorganen der Plathelminthen vergleichen. Doch wäre denkbar, 
dass diese Abweichung nur die Folge einer gewissen Rückbildung 
sein könnte. Es ist mir übrigens niemals gelungen, irgend welche 
Konkremente oder Exkretkörner in den Urnierenzellen zu konstatiren. 


Die Ansichten früherer Beobachter über die eben besprochenen 
Punkte der Gasteropodenentwicklung gehen zwar vielfach aus ein- 
ander, dennoch zeigen die letzten Arbeiten eine gewisse Überein- 
stimmung, welche mit den von mir gewonnenen Resultaten harmonirt. 
Dies bezieht sich namentlich auf die Bildung des Herzbeutels, der 
Niere und des Herzens. 

Was zunächst Paludina anbelangt, so ist diese Art in Bezug 
auf die Entwicklung des Herzens und der Gefäße mit einer größeren 
Anzahl von anderen Formen von GAnIn (3) untersucht worden. 
Derselbe lässt das Herz als eine Verdiekung der rückenständigen 
Herzbeutelwand entstehen. In der Mitte des soliden Herzwulstes 
bilde sich eine Einschnürung, die das Herz in Atrium und Ventrikel 
scheidet; aus den Theilen des primären Herzens, welche in Ver- 
bindung mit dem Perikard bleiben, entwickle sich ein kleiner Theil 
der Aorta und der Kiemenvene, der größere Theil der Blutgefäße 
entstehe ganz unabhängig vom Herzwulst. Während diese Beob- 
achtungen im Allgemeinen mit den in meiner Untersuchung mitge- 
theilten übereinstimmen, giebt Gann an, dass die Niere aus dem 
Ektoderm sich bildet. 

Bürschtı (10), welcher speciell Paludina untersuchte, sah das 
Perikard vor dem Herzen entstehen und beschreibt dasselbe als 
einen großen Sack, welcher auf der linken Seite des Darmes zwi- 
schen Magen, Leber und der Leibeswand liegt. Er vermuthet, dass 
der Herzbeutel mesodermalen Ursprunges ist. Das Perikard ver- 
kleinert sich zu einem birnförmigen Beutel, welcher etwa die Größe 
des Magens hat und auf der linken Seite liegt, mittlerweile hat 
sich das eigentliche Herz ausgebildet. Es ist ihm nicht gelungen, 
den Ursprung des Herzens zu ermitteln, er glaubt aber, annehmen 
zu dürfen, dass es sich als eine Einfaltung des redueirten Herz- 
beutels anlegt. Weiter lässt er die Niere als eine schlauchartige 
Einstülpung der Mantelhöhle entstehen, und unterscheidet daran einen 
vorderen ausführenden und einen hinteren secernirenden Abschnitt, 
welcher mit dem Herzbeutel in Kommunikation steht. Er erkennt 
die Urniere als solche, beschreibt die Flimmerung in ihrem Inneren 
und vermuthet, dass sie eine äußere Öffnung besitzt, ist aber über 


368 R. v. Erlanger 


ihren Ursprung nicht ins Klare gekommen. Meine Untersuchungen 
haben die in Bezug auf den Ursprung des Herzbeutels und Herzens 
gemachten Vermuthungen BürschHLrs bestätigt. 

SALENSKY (2) lässt Niere und Herz bei Calyptraea sinensis 
aus einer gemeinsamen Anlage, welche in »einer Höhlung im In- 
neren der Mantelfalte sich befindet«, entstehen, und schreibt der 
rechts gelegenen Niere sowie dem Herzen einen mesodermalen Ur- 
sprung zu. Die gemeinsame Anlage des Herzens und der Niere er- 
klärt er daraus, dass von allen Theilen des Herzens zuerst das 
Perikard sich bildet. 

For ist bei den Pteropoden (7) zu Ansichten gelangt, welche 
den bis jetzt mitgetheilten widersprechen. Er behauptet nämlich, 
dass das Herz zeitlich vor dem Perikard, und zwar aus einer soliden 
Anhäufung von Mesodermzellen entstehe. Die unvollständige Um- 
hüllungsmembran des Herzens, d. h. das Perikard (er stellt nämlich 
die Existenz eines wirklichen abgeschlossenen Perikards in Abrede), 
soll sich durch Verdichtung des anliegenden Gewebes bilden, tritt 
dann mit der Niere in Verbindung, welche von der ektodermalen 
Mantelhöhleneinstülpung, aus der sie entstanden ist, sich ablöst. 
Bei den Pulmonaten (13) dagegen findet er einen Herzbeutel, 
welcher aber erst nach der Bildung des Herzens aus dem Mesoderm 
entsteht und nur nach und nach das Aussehen einer kontinuirlichen 
Membran erhält. Das Herz bildet sich als eine einfache Differen- 
zirung des Mesoderms. Die ektodermale Nierenanlage tritt mit dem 
Herzbeutel in Verbindung. Er beschreibt weiter eine innere Urniere 
und einige große gelbe Ektodermzellen, welehe über dem Velum 
eine Reihe bilden und wohl mit dem larvalen Exkretionsorgan in 
einer gewissen Beziehung stehen dürften. In dieser Arbeit befindet 
sich eine Bemerkung über den Herzbeutel der Paludina. For be- 
streitet nämlich, dass der von BürschLı beschriebene Sack das 
Perikard vorstelle, jedoch unterlässt er, seine eigene Ansicht darüber 
mitzutheilen. 

BOBRETZKY (11) sieht bei Nassa mutabilis das Herz am 
Grunde der Kiemenhöhle als eine kompakte Anhäufung von Meso- 
dermzellen, in weleher sich eine Höhle bildet, entstehen. Die Ur- 
nierenanlage ist ektodermal, eben so auch diejenige der bleibenden 
Niere, welche sich von der Wand der Kiemenhöhle abschnürt. 

Da Rasy in der Entwieklungsgeschichte von Planorbis (12) 
hinsichtlich vieler Punkte Ansichten vertritt, welche den von ihm in 
seiner Ontogenie der Süßwasserpulmonaten (5) früher entwickelten 


Aa ed 


Zur Entwicklung von Paludina vivipara. 369 


entgegengesetzt sind, so soll nur die spätere Arbeit hier berück- 
sichtigt werden. Bei Planorbis ist die Nierenanlage mesodermal und 
tritt erst nachträglich mit dem Ektoderm in Verbindung, indem sie 
als ein langgestreckter Schlauch links vom Enddarm ausmündet, sie 
hängt an ihrem inneren Ende mit dem Herzbeutel zusammen. Aus 
der Darstellung RagrL’s geht mit Sicherheit hervor, dass er auch den 
ausführenden Theil der Niere vom Mesoderm ableitet. Ursprung 
und Bildung des Herzbeutels und Herzens sind nicht festgestellt 
worden, jedoch soll das Herz aus dem Mesoderm stammen. 

In dem Auszug der Worrsonn’schen Arbeit über Lymnaeus 
ist nichts von den in Bezug auf Herz und Niere gewonnenen Re- 
sultaten mitgetheilt. 

JOYEUX LAFFUIE (21) findet bei Onchidium die erste Anlage der 
Niere rechts, und diese soll auftreten, ehe noch etwas vom Her- 
zen zu sehen ist. Sie entsteht als eine ektodermale Einstülpung 
des Mantelrandes und tritt mit dem Perikard in Zusammenhang, je- 
doch erhält sich die Kommunikation nur kurze Zeit und existirt 
beim erwachsenen Thiere nicht mehr!. Das Herz legt sich ebenfalls 
rechts an und ist von JOYEUX LAFFUIE erst dann gesehen wor- 
den, wie es schon eine. Trennung in Vorhof und Kammer zeigte. 
Das Perikard entsteht nach ihm erst nach dem Herzen, doch ist 
seine Anschauung über die Bildungsweise eine so eigenthümliche, 
dass ich es vorziehe, dieselbe wörtlich wiederzugeben. »Dans les 
premiers moments de leur apparition les deux vésicules qui vout 
former le coeur en essayant pour ainsi dire de se contracter ne 
montrent pas la limite de leurs parois; leur cavité seule est visible; 
mais en méme temps que les contractions deviennent mieux carac- 
térisies, les parois se montrent avec plus de netteté, se séparent 
des sinus environnants et ainsi se forme la cavité péricardique dans 
laquelle ou voit nettement l’oreillette et le ventricule animés de con- 
tractions brusques.« 

Nach Sarasin (18) entsteht bei Bythynia das Perikard als 
Hohlraum im Mesoderm, und das Herz als eine Wucherung der Herz- 
beutelwand. Die Niere bildet sich rechts als eine ektodermale 
Verdickung und kommt nach der Torsion links zu liegen. 

Bei Vermetus entsteht nach SaLensky (26) der Herzbeutel, 


1 Die Richtigkeit dieser Angabe ist von verschiedenen Seiten bezweifelt 
worden. R. BERGH hat in einer Arbeit »Über die Verwandtschaftsbeziehungen 
der Onchidien«. Morph. Jahrb. Bd. X. 1885 den Zusammenhang zwischen Peri- 
kard und Niere bei Onchidium tumidum nachgewiesen. 

Morpholog. Jahrbuch. 17. 24 


370 R. v. Erlanger 


welcher dem Cölom entspricht, durch Auseinanderweichen der Zellen 
des perikardialen Mesoderms. Das Herz bildet sich darin als eine 
Verdiekung des splanchnischen Mesoblasts, faltet sich allmählich von 
diesem ab und schnürt sich in der Mitte ein, wodurch es in einen 
Vorhof und eine Kammer zerfällt. Die Niere tritt relativ spät auf, 
und zwar ganz in der Nähe des Herzbeutels, entsteht aus dem Me- 
soderm und vereinigt sich bald mit einer Einstülpung der Mantel- 
höhle, welehe zu ihrem Ausführgang wird. 

SCHALFEEW (33) ist, in Bezug auf die Bildung der Niere bei 
Limax agrestis, zu beinahe denselben Resultaten gelangt wie ich 
für Paludina. Der Herzbeutel ist bei Limax zuerst ein kompakter 
Haufen von Mesodermzellen, in welchem später durch Delamination 
eine Höhlung entsteht. Diese entspricht dem Cölom und wird von 
einer ein Mesenterium darstellenden Falte in zwei Abschnitte zerlegt, 
von denen der rechte zur Niere wird. Der Ausführgang der Niere 
bildet sich als eine ektodermale Einstülpung, das Herz als eine Ver- 
diekung der »unteren« Perikardwand, höhlt sich aus und bleibt mit 
dem Herzbeutel an seinem vorderen und hinteren Ende in Zusam- 
menhang. 

Ich glaube, dass eine Kritik der eben.im Auszug mitgetheilten 
Untersuchungen über die Entwicklung der Gasteropoden, im Wesent- 
lichen die von mir bei Paludina gemachten Beobachtungen bestätigt 
und zu einigen allgemeineren Schlüssen berechtigt. Der Herzbeutel, 
welcher aus dem mittleren Keimblatt entsteht, repräsentirt zweifel- 
los das bei den Mollusken mehr oder weniger reducirte Cölom. Es 
bildet sich ja prineipiell durch Auseinanderweichen des splanchni- 
schen und des somatischen Blattes des Mesoderms, wenn auch der 
ursprüngliche Vorgang gewöhnlich etwas verwischt wird. Auch hat 
schon die vergleichende Anatomie zu demselben Schluss geführt, da 
ja die Durehbohrung des Perikards durch den Enddarm, eine Er- 
scheinung, welche bekanntlich bei vielen Formen beobachtet wurde, 
sich nur durch die Annahme erklären lässt, dass das Perikard der 
sekundären Leibeshöhle entspricht. 

Es ist mir bei Paludina nicht geglückt, den unmittelbaren Über- 
gang des Cöloms in das Perikard nachzuweisen, weil ja die ganze 
sekundäre Leibeshöhle sehr früh von den Spindelzellen des Meso- 
derms vollkommen unregelmäßig durchsetzt wird, jedoch bildet sich 
die Anlage des Herzbeutels zwischen den zwei Mesodermschichten, 
von denen die eine die Innenfläche des Ektoderms, die andere die 
äußere Fläche des Darmes bekleidet. 


Zur Entwicklung von Paludina vivipara. 271 


Es frägt sich daher, ob der Herzbeutel der ganzen sekundären 
Leibeshöhle, welche dann bedeutend reducirt wäre, oder nur einem 
Theile derselben entspricht, so dass dann der Rest des Cöloms mit 
der primären Leibeshöhle oder Furchungshöhle zusammenfallen würde. 
Ich neige nun zu der zweiten Ansicht und glaube, dass das Cölom 
nur theilweise als solches im Herzbeutel persistirt, während der 
weitaus größere Theil desselben durch die ihn durchwachsenden 
Spindelzellen undeutlich gemacht wird und daher sich mit der pri- 
mären Leibeshöhle deckt. Die in dieser Arbeit beschriebene Ent- 
wicklung des Cöloms der Paludina scheint mir diesen Schluss zu 
rechtfertigen und meine, übrigens noch nicht abgeschlossenen Unter- 
suchungen über die Bildungsweise der Gefäße bestärken mich in dieser 
Ansicht. 

Weiter geht die Anlage des Herzens aus einer Einstülpung der 
Herzbeutelwand hervor, welche Einstülpung zuerst die Gestalt einer 
Rinne, dann einer nur an beiden Enden mit dem Perikard zusammen- 
hängenden Röhre besitzt. 

Nach SALEnsKY (26) entsteht das Herz aus dem splanchnischen 
Blatt des Mesoderms, doch kann ich nicht dasselbe von Paludina 
behaupten, da hier meine Erfahrungen eher dagegen sprechen. 

Was die Niere anbelangt, so bin ich der Ansicht, dass der se- 
cernirende Abschnitt derselben aus dem Mesoderm stammt und dass 
diejenigen Beobachter, welche ihn aus dem Ektoderm entstehen 
lassen, entweder nur den ausführenden Theil der Niere berück- 
sichtigt haben oder, was noch häufiger geschieht, die beiden Ab- 
schnitte nicht in ihrem Zusammenhang erkannten: Der ausführende 
Theil wird nämlich von Allen, mit Ausnahme von RABL, aus einem 
Theil der Mantelhöhle abgeleitet. 

SCHALFEEW’s Mittheilung und diese Arbeit erklären den Zu- 
sammenhang der Niere mit dem Herzbeutel auf ganz ungezwungene 
Weise. 

Es wird jetzt allgemein angenommen, dass die Urform der Ga- 
steropoden ein Paar von Nieren besessen haben muss, welche rechts 
und links vom Herzbeutel lagen, mit demselben in offener Verbin- 
dung standen und rechts und links vom After ausmündeten. Einige 
Prosobranchiaten entsprechen wirklich noch einigermaßen diesem 
Schema und sind', da sie zwei Vorhöfe besitzen, unter dem Namen 


1 E. Bouvier, Systeme nerveux, morphologie et classification des Gastéro- 
podes Prosobranches. 
24* 


372 R. v. Erlanger 


Diotocardier und Heterocardier zusammengefasst und den anderen 
Formen, welche nur einen Vorhof besitzen, oder den Monotocardiern, 
entgegengestellt worden. Zu den Diotocardiern gehören Fissurella, 
Haliotis, Trochus, und zu den Heterocardiern Patella. (Die 
Neritiden, welche ebenfalls zwei Vorhöfe besitzen, von denen der 
linke bedeutend größer ist, haben nur eine Niere.) Die eben auf- 
sezählten Formen haben im ausgebildeten Zustand zwei Nieren, von 
denen die reehte stets die größere ist und stets als Exkretions- 
organ fungirt, während die linke bedeutend kleiner ist und nur noch 
bei Fissurella physiologisch als Niere thätig ist (PERRIER 37). Dar- 
aus ist nun von v. IHERING, Bana HALLER (30) und PERRIER der 
Schluss gezogen worden, dass die einzige erhalten gebliebene 
Niere der Monotocardier der rechten Niere der Diotocardier ent- 
spreche. 

Die entgegengesetzte Ansicht vertritt Ray LANKESTER!, welcher 
aus dem Umstand, dass bei zahlreichen Prosobranchiern, welche nur 
eine Niere besitzen, die Ausmündung des Ureters sich gewöhnlich 
auf der linken Seite des Afters befindet, die Behauptung aufstellt, 
dass die Niere dieser Formen der linken kleineren Niere von Pa- 
tella entspreche. 

PERRIER bestreitet die Richtigkeit der Hypothese des englischen 
Forschers, da seine (PERRIER’s) Untersuchungen ergeben haben, dass 
die Lagerung der Mündung des Ureters in Bezug zum After bei den 
Monotoeardiern eine sehr variable ist und seiner Ansicht nach die- 
jenige Hypothese den Vorzug verdient, welche die größtmögliche 
Einheitlichkeit und Übereinstimmung im Bauplan der Prosobranchi- 
aten begründet. 

Wie verhalten sich nun die der Entwicklungsgeschichte von 
Paludina entnommenen Daten zu der eben erörterten Streitfrage? 
Die Embryologie von Paludina zeigt auf das deutlichste, dass die 
beim erwachsenen Thier allein erhaltene Niere vor der Torsion 
die rechte war, nach der Torsion aber, d. h. bei der ausgebildeten 
Schnecke, links vom Enddarm liegt, wie auch die Ausmündung des 
Ureters links vom After sich befindet. 

Dagegen würde die rechte Niere eines erwachsenen Diotocardiers 
vor der Torsion, welche diese Formen wie alle Schnecken durch- 


1 Ray LANkESTER, 1) On some undescribed points in the anatomy of 
the Limpet. Ann. Mag. Nat. Hist. 3 Series. XX. 1867. 2) On the originally 
bilateral character of the renal organ of Prosobranchia, and on the homologies 
of the yolk-sac of Cephalopoda. Ann. of Nat. Hist. 5 Series. VII. 1881. 


ae 


Zur Entwicklung von Paludina vivipara. 373 


machen, ursprünglich die linke gewesen sein. Da aber bei Palu- 
dina die ursprünglich (vor der’ Torsion) linke Niere zurückgebildet 
wird, so ist es klar, dass die erhaltene Niere der linken Niere 
des erwachsenen Diotocardiers entsprechen muss. Also spricht die 
Embryologie ganz entschieden zu Gunsten der sonst ziemlich ohne 
ausreichende Stützen aufgestellten Hypothese Ray LAnkESTER’s. Der 
historische Überblick, den ich über die Litteratur der Entwicklungs- 
geschichte der Gasteropoden gegeben habe, zeigt, dass bei allen auf 
ihre Entwicklung untersuchten Formen, bei denen nur eine Niere 
erhalten ist, die Anlage derselben sich zuerst auf der rechten Kör- 
perhälfte befindet und erst mit der Torsion allmählich von rechts 
nach links wandert. 

Wie steht es aber in vergleichend-anatomischer Hinsicht des 
Zusammenhanges der beiden Nieren der Diotocardier mit dem Herz- 
beutel? 

Bei Fissurella (PERRIER) mündet die rechte Niere in den 
Herzbeutel, die linke nicht, bei Haliotis ist das Umgekehrte der 
Fall, die linke Niere (welche dem sogenannten Papillargang HALLER’s 
entspricht und nicht mit der rechten in Zusammenhang steht) mündet 
allein in den Herzbeutel, eben so verhält sich Trochus, während 
wieder bei Patella nach den neuesten Untersuchungen nur die rechte 
Niere in den Herzbeutel münden soll!. Daraus scheint mir die Kom- 
munikation der Nieren mit dem Herzbeutel, ein mindestens eben so 
wichtiger Punkt als die relative Größe der einen oder der anderen 
Niere, keineswegs eine vollkommene Übereinstimmung zu zeigen. 

Ich glaube daher, dass in allen den Fällen, wo die Lagerungs- 
beziehungen der Niere und ihres Ausführganges in Bezug zum After 
am erwachsenen Thiere nicht festgestellt werden können, die Ent- 
wicklungsgeschichte allein den Ausschlag geben kann. Weiter wäre 
es nöthig, die Entwicklung eines Diotocardiers auf das Schicksal 
beider Nieren zu untersuchen, um daraus einen Schluss auf die Ver- 
hältnisse bei den Monotocardiern machen zu können. Parren’s (27) 
Untersuchung über die Embryologie von Patella erstreckt sich nur 


! Ray LANKESTER behauptete zuerst den Zusammenhang beider Nieren 
von Patella mit dem Herzbeutel, darauf verbesserte er diese Angabe nach einer 
mit G. BOURNE unternommenen Untersuchung dahin, dass nur die rechte Niere 
eine Verbindung mit der Herzbeutelhöhle besitze. CUNNINGHAM (The renal or- 
gans [nephridia] of Patella. Quart. Journ. of Mier. Science. T. XXIII. 1883) 
findet wieder auf Schnitten eine Kommunikation beider Nieren mit dem Herz- 
beutel, während Perrier dieselbe nur fiir die rechte zugiebt. 


374 R. v. Erlanger 


auf die ersten Entwicklungsstadien, und BoutaAn’s (31) Arbeit über 
die Entwicklung von Fissurella giebt über diesen, sowie zahlreiche 
andere interessante Punkte, gar keinen Aufschluss. 

Der Ureter von Paludina soll nach v. IHERING keineswegs dem 
sekundären Harnleiter der Heliceen (25) homolog sein. Ich stimme 
darin v. IHERING vollkommen bei und schließe aus den Untersuchun- 
gen von Braun (34) und Beume! (35), dass der Ureter von Paludina 
nur dem sogenannten primären Harnleiter von Helix entspricht. Da- 
mit wäre der sekundäre Harnleiter der Heliceen eine neuerworbene 
Eigenthümlichkeit der Nephropneusten v. IHERING's. 

Die Bildung des secernirenden Abschnittes der Niere aus dem 
Epithel des Céloms (Perikard) rechtfertigt den Vergleich der Niere 
mit den Segmentalorganen der Wiirmer, zu welchem schon der Zu- 
sammenhang der Niere mit dem Herzbeutel geführt hatte. 

Auf das Vorkommen zweier Paare von Exkretionsorganen: blei- 
bende Niere und innere Urniere, welche beide im Wesentlichen den- 
selben Bau besitzen und daher mit Segmentalorganen übereinstimmen, 
ist die Hypothese gegründet worden, die Mollusken ließen in ihrer 
Entwicklungdie Anlage von zwei Segmenten erkennen. 

Am Schlusse dieser Arbeit sei mir gestattet, meinem hochver- 
ehrten Lehrer, Herrn Prof. BürschLi, für die Anregung und mannig- 
fache Förderung dieser Untersuchung zu danken. Auch bin ich 
Herrn Prof. BLOCHMAnN für manchen freundlichen Rath, besonders 
hinsichtlich der Technik, verpflichtet. 


Heidelberg, den 28. Januar 1891. 


1 BEHME scheint mir mit Unrecht die Beobachtungen SCHALFEEW’s bei 
Limax zu bestreiten, da er selbst offenbar eine zu geringe Anzahl von Em- 
bryonen, und vor allen Dingen nicht hinreichend junge Stadien untersucht hat, 
um zu einer richtigen Vorstellung von der Entwicklung der Niere zu gelangen. 


Zur Entwicklung von Paludina vivipara. 375 


Litteraturverzeichnis. 


1) F. Leyoig, Uber Paludina vivipara. Zeitschrift für wiss. Zoologie. Bd. I. 
1850. 

2) W. Sauensky, Beiträge zur Entwicklung der Prosobranchiaten und Re- 
ferat. Zeitschrift für wiss. Zoologie. Bd. XII. 1872. 

3) M. Gantry, Beitrag zur Lehre von den embryonalen Blättern bei den Mol- 
lusken. Warschauer Universitätsberichte. 1873 (war mir nicht zu- 
gänglich). Referat darüber im Jahresbericht über Anat. und Physiol. 
Bd. II. 1872, und in Zeitschrift für wiss. Zoologie. Bd. XII. 1872. 

4) E. Ray LANKESTER, On the development of the Pond Snail. Quart. Journ. 
of microscopical Science. 1874. 

5) C. Rast, Die Ontogenie der Süßwasserpulmonaten. Jenaische Zeitschrift 
für Naturwissenschaft. Bd. IX. 1875. 

6) H. v. IHERING, Entwicklungsgeschichte von Helix. Jenaische Zeitschrift 
für Naturwissenschaft. Bd. IX. 1875. 

7) H. For, Etudes sur le développement des Ptéropodes. Archives de zoologie 
expérimentale. Vol. IV. 1875. 

8) —— Etudes sur le développement des Hetéropodes. Archives de zoologie 
expérimentale. Vol. V. 1876. 

9) H. v. InermnG, Zur Morphologie der Niere der sogenannten » Mollusken«. 
Zeitschrift für wiss. Zoologie. Bd. XXIX. 1877. 

10) 0. BürscHLı, Entwicklungsgeschichtliche Beiträge. Über Paludina vivipara. 
Zeitschrift für wiss. Zoologie. Bd. XXIX. 1877. 

11) N. BOBRETZKY, Studien über die embryonale Entwicklung der Gasteropoden. 
Archiv für mikr. Anatomie. Bd. XII. 1877. 

12) C. Rasy, Über die Entwicklung der Tellerschnecke. Morph. Jahrb. Bd. V. 
1879. 

13) H. For, Développement des Gastéropodes pulmonés. Archives de zoologie 
expérimentale. Vol. VIII. 1879—1880. 

14) W. WoursoHnn, Die embryonale Entwicklung von Lymnaeus stagnalis, 
Bulletins de l’Acad&mie imperiale des sciences de St. Pétersbourg. 
Bd. XX. 1880. (Die russische Originalarbeit war mir nicht zugiinglich.) 

15) OÖ. und R. Herrwic, Die Cölomtheorie. Jena 1881. 

16) J. W. Spence, Die Geruchsorgane und das Nervensystem der Mollusken. 
Zeitschrift für wiss. Zoologie. Bd. XXXV. 1881. 

17) F. BLOCHMANN, Über die Entwicklung der Neritina fluviatilis. Inaug.- 
Dissertation. Zeitschrift für wiss. Zoologie. Bd. XXXVI. 1881. 

18) P. Sarasin, Die Entwicklungsgeschichte der Bythynia tentaculata. Inaug.- 
Dissertation. Wiesbaden 1882. 

19) C. A. Happon, Notes on the development of Mollusca. Quart. Journal of 
mier. science. Vol. XXII. 1882. 


376 R. v. Erlanger 


20) A. KOwALEVSKY, Embryogénie du Chiton Polii. Annales du Mus. Hist. 
Nat. de Marseille. Tome I. 1882. 

21) Joynux LAFFUIE, Organisation et développement de l’Oneidie. Archives 
de zoologie expérimentale. T. X. 1882. 

22) L. Manrrepi, Le prime fasi dello sviluppo dell’ Aplysia. Atti acad. Na- 
poli. Vol. IX. 1882. 

23) C. Razu, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Prosobranchier. Sitzber. 
der k. Akademie der Wiss. Wien. LXXXVI. Jahrgang. 1883. 

24) F. BLocumann, Beiträge zur Kenntnis der Entwicklung der Gasteropoden. 
Zeitschrift für wiss. Zoologie. Bd. XXXVII. 1883. 

25) v. IHERING, Der uropneustische Apparat der Heliceen. Zeitschrift für wiss. 
Zoologie. Bd. XLI. 1884. 

26) W. SALENSKY, Etudes sur le développement du Vermet. Archives de 
Biologie. Vol. VI. 1885. 

27) W. Parren, The embryology of Patella. Arbeiten des zoolog. Instituts 
Wien. Bd. VI. 1885. 

28) 0. BürscHLı, Bemerkungen über die wahrscheinliche Herleitung der Asym- 
metrie der Gasteropoden, speciell der Asymmetrie im Nervensystem 
der Prosobranchiaten. Morph. Jahrb. Bd. XII. 1886. 

29) J. Puayrarr MACMURRICH, Notes on the embryology of the Gasteropods. 
Preliminary notice und A contribution to the embryology of the pro- 
sobranch Gasteropods. Stud. biol. laboratory of the Johns Hopkins 
University Baltimore. Vol. 3. 1886. 

30) B. Hater, Beiträge zur Kenntnis der Niere der Prosobranchiaten. Morph. 
Jahrb. Bd. XII. 1886. 

31) Bouran, Recherches sur l’anatomie et le développement de la Fissurelle. 
Arch. Zool. exp. 2. serie. T. III bis 1885. 

32) F. Ruo, Studii sullo sviluppo della Chromodoris elegans. Atti acad. Na- 
poli. Vol. I. 1888. 

33) W. ScHALFEEW, W. SCHIMKEVITSCH, Sur le dévoloppement du coeur des 
mollusques pulmonés d’aprés les observations de M. SCHALFEEW- 
Zool. Anzeiger. 11. Jahrgang. pag. 65. 1888. 

34) M. BRAUN, Über die Entwicklung des Harnleiters bei Helix pomatia. Nachr.- 
Bl. Mal. Ges. Frankfurt. 20. Jahrgang. 1888. 

35) Tu. BEHME, Beiträge zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Harn- 
apparates der Lungenschnecken. Archiv für Naturgesch. 55. Jahrgang. 
Bd. I. 1. Heft. 1889. 

36) C. RApL, Theorie des Mesoderms. Morph. Jahrb. Bd. XV. 1889. 

37) R. PERRIER, Recherches sur l’anatomie et l’histologie du rein des Gastéro- 
podes. Annales des sciences naturelles Zoologie. T. VIII. 1859. 


Fin: 
rs 


Zur Entwicklung von Paludina vivipara. 377 


Erklärung der Abbildungen. 


Folgende Buchstaben gelten für alle Abbildungen: 


A After, Ao Aorta, Au Auge. 

B Blastoporus. 

C Colom. 

D Darm, De Deckel (Operculum). 

E Enddarm. 

F Furchungshöhle, Fu Fuß, Fü Fühleranlage. 

G Anlage des Geschlechtsganges, Gd Geschlechtsdrüse = Keimdriise. 

K Herzkammer, Ki Kieme, Av Kiemenvene. 

L Leber. 

M Magen, Mf Rand der Mantelfalte (7 rechter, / linker) oder Mantelwulst, 
Mh Mantelhöhle = Kiemenhöhle, MAhb Boden derselben. 

N Niere, N’ rudimentäre linke Niere. Na Nierenausführgang. Ne’ rudi- 
mentärer Ausführgang der linken Niere. 

O Otolithenblase, Os Mund. 

ö Öffnung der Niere in den Herzbeutel. Oe Öffnung der Urniere nach 
außen. 

P Perikard, P’ linker Abschnitt desselben. 

R Radulasack, r Richtungskörper. 

U Umiere, Ur Urdarm. 

S Ösophagus, Sp Spenger’sches Organ, Sch Schalendriise, Scha Schale, 
Srf Schalenfalz, Sept Septum des Herzbeutels. 

V Velum, Vo Vorhof. 


Die Umrisse sämmtlicher Figuren sind mit dem Agg£’schen Zeichenapparat 


und dem Zeıss’schen Kompensationsocular Nr. 4 gezeichnet. Es wurden die 
Zeıss’schen Apochromate verwendet, und zwar die Trockensysteme 16, 5 und 4 
(Brennweite in Millimeter) und die homogene Immersion 2 mm. Eine Angabe 
der Vergrößerung ist jeder Figur beigefügt, in so fern nicht die wirkliche 
Länge des betreffenden Stadiums angegeben ist. Sämmtliche Schnitte sind so 
gezeichnet, dass man auf die vordere Schnittfliiche sieht. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Tafel XX. 


1. Ausgebildete Gastrula im optischen Längsschnitt. Länge 0,06 mm, 

2. Anfang der Mesodermbildung im horizontalen optischen Längsschnitt. 
Länge 0,1 mm. 

3. Sagittaler optischer Schnitt durch einen Embryo, bei welchem Cölom 
und Darm durch Abschnürung vom Urdarm entstehen. Länge 0,09 mm. 

4. Derselbe Embryo im horizontalen optischen Längsschnitt. 


375 

Fig. 5 
Fig. 6 
Fig. 7 
Fig. 8 
Fig. 9 
Fig. 10. 
Fig. 11. 
Fig. 12 
Fig. 13 
Fig. 14 
Fig. 15 
Fig. 16 
Fig. 1 
Fig. 2 
Fig. 3 
Fig. 4 
Fig. 

Fig. 6. 
Fig... 


R. v. Erlanger 


Horizontaler optischer Längsschnitt eines Embryo, bei welchem sich 
der Célomsack vom Darm ganz getrennt hat. Länge 0,18 mm. 

Ein entsprechendes Stadium im sagittalen optischen Schnitt. 
Sagittaler optischer Durchschnitt eines Embryo, bei welchem das 
Mesoderm in Auflösung begriffen ist. Vergr. 400. 

Sagittaler optischer Durchschnitt eines Embryo, dessen Mesoderm 
schon in Spindelzellen zerfallen ist. Vergr. 400. 

Sagittaler optischer Durchschnitt eines älteren Embryo: die ver- 
ästelten Mesodermzellen durchsetzen die Leibeshöhle ganz unregel- 
mäßig. Vergr. 400. 

Horizontaler wirklicher Längsschnitt durch einen Embryo, dessen 
Mesoderm sich in ein viscerales und ein parietales Blatt gesondert 
hat. Vergr. 400. 

Sagittaler wirklicher Schnitt durch ein der Fig. 7 entsprechendes Sta- 
dium. Vergr. 400. 

Querschnitt durch das Perikard, bei welchem das Septum sich eben 
zurückgebildet hat. Vergr. 400. 

Querschnitt durch die mittlere Gegend eines der Fig. 5 entsprechen- 
den Stadiums. Vergr. 400. 

Querschnitt durch einen der Fig. 3 und 4 entsprechenden Embryo. 
Der Schnitt ist durch das Hinterende etwas vor dem Blastoporus ge- 
führt. Vergr. 450. 

Querschnitt durch dasselbe Stadium; der Schnitt ist durch die Mitte 
des Embryo gleich hinter dem Velum gelegt. Vergr. 450. 
Horizontaler Schnitt durch die Anlage des Herzbeutels. Vergr. 400. 


Tafel XXI. 


Ansicht von der rechten Seite eines Embryo, bei welchem das Peri- 
kard durch ein Septum in zwei Abschnitte getheilt wird. Länge 
0,52 mm. 

Dieselbe Ansicht eines Embryo mit einheitlichem Perikard. Länge 
0,64 mm. 

Dieselbe Ansicht eines Embryo, in welchem das Herz sich eben an- 
legt. Länge 0,7 mm. 

Perikard und Herzanlage eines der Fig. 3 entsprechenden Stadiums, 
von hinten gesehen. 

Perikard und Herzanlage von der linken Seite. 

Von oben gesehen. 

Seitliche Ansicht des beschalten Hinterendes eines etwas älteren Em- 
bryo, von der rechten Seite. Gesammtlänge 0,8 mm. 


Fig. 8—14. Aus Schnittserien rekonstruirte Hinterenden von Embryonen. 


Fig. 10 und 14 sind aus horizontalen Schnitten, die anderen aus Quer- 
schnitten rekonstruirt. 
Der Embryo liegt dem Alter nach zwischen Fig. 1 und 2 derselben 


Tafel. 


Der Embryo entspricht der Fig. 2 derselben Tafel. 
- - - - - 1 auf Taf. XXII. 
- - - oh Prey ie SE. RT. 
- - - Anz ite ORT, 


— a 


Fig. 13. 


_. Fig. 14. 


Fig. 1. 


Fig. 2. 
Fig. 3. 


Fig. 4. 


Fig. 5. 


Fig. 6. 


Fig. 1 
Fig. 2 
Fig. 2 
Fig. 3 
Fig. 4 
Fig. 5. 
Fig. 5 
Fig. 6. 
Fig. 7. 
Fig. 8 
Fig. 9 
Fig. 10 
Fig. 11 


Zur Entwicklung von Paludina vivipara. 379 


Der Embryo er der Fig. 2 auf Taf. XXII. 
- - SE B= | ml 3.4} 


Tafel XXII. 


Ansicht von der linken Seite eines Embryo, bei welchem sich die 
Kiemen anlegen. Länge 0,9 mm. 

Ein etwas älterer Embryo von der rechten Seite. Länge 1 mm. 
Optischer Längsschnitt durch die Niere eines der Fig. 2 derselben 
Tafel entsprechenden Stadiums, aus sagittalen Schnitten kombinirt. 
Horizontaler Schnitt durch die Herzbeutelgegend eines Embryo, wel- 
cher wenig älter ist als der, dem der Schnitt Fig. 16 auf Taf. XX 
entnommen ist. Vergr. 400, 

Ein nahezu reifer Embryo, von der linken Seite gesehen. Länge 
1,5 mm. 

Querschnitt durch die Herzbeutelgegend eines Embryo, ze Fig. 1 
auf Taf. XXI entspricht. Vergr. 400. 


Tafel XXIII. 


Querschnitt durch die Herzbeutelgegend eines Embryo, welcher Fig. 2 
auf Taf. XXI entspricht. Vergr. 200. 

und 3. Querschnitte durch einen Embryo, welcher Fig. 3 auf Taf. XXI 
entspricht. 
Der Schnitt ist durch die Herzanlage geführt. 

= = - - - Nierenanlage - 

Optischer Liingsschnitt durch die Niere eines der Fig. 5 auf Taf. XXII 
entsprechenden Embryo, aus Lingsschnitten kombinirt. 
Querschnitt durch Herzbeutel und Herz desselben Embryo. 

a. Schnitt durch die Herzkammer (dieselbe Serie). 
Querschnitt durch die Anlage des Urnierenausfiihrganges. Vergr. 800. 
Querschnitt durch das innere Ende der Urniere eines Embryo, wel- 
cher Fig. 2 auf Taf. XXI entspricht. Vergr. 800. 
Querschnitt durch den Ausführgang der Urniere (dieselbe Serie). 


Vergr. 800. 


Horizontaler Schnitt durch die eben angelegte Urniere. Vergr. 400. 
Querschnitt durch die Urnierenanlage, in welcher sich eben ein Lumen 
gebildet hat. Vergr. 400. 

Querschnitt durch den mittleren Theil der Urniere, dieselbe Serie wie 
Fig. 7 und 8. Vergr. 800. 


Die Morphologie des Magens der Rodentia. 
Von 


Dr. Karl Toepfer, 


approb. Thierarzt aus Dresden. 


Mit Tafel XXIV. 


Obgleich die eigenartigen. Magenformen der Nagethiere schon 
öfter studirt und beschrieben wurden, schien es mir doch der Mühe 
werth, diese Gruppe der Mammalia in Bezug auf die vergleichende 
Morphologie des Magens zu studiren. Ich habe desshalb im Sommer 
1889 im zoologischen Institut der Universität Erlangen auf Anregung 
und unter der Leitung des Herrn Dr. FLEISCHMANN begonnen eine 
große Anzahl einheimischer und ausländischer Nagethiere zu unter- 
suchen. Für das freundliche Entgegenkommen und die liebenswürdige 
Unterstützung mit Rath und That kann ich nicht umhin, Herrn Dr. 
FLEISCHMANN an dieser Stelle meines innigsten Dankes zu versichern. 
Da leider die Ausführung der Arbeit durch meine einjährige Militär- 
dienstzeit unterbrochen wurde, konnte ich dieselbe erst im Winter 
1890 auf 1891 beschließen. Das einheimische Material, dessen ich 
frisch habhaft werden konnte, wurde mittels Chromosmiumessigsäure 
oder Sublimat konservirt und in Alkohol gehärtet. Behufs Färbung 
wurde Hämatoxylin nach Aparny und BÖHMER, sowie Bismarckbraun 
und Boraxkarmin verwandt. 

Da das Material der hiesigen Sammlung zu ausgedehnten Unter- 
suchungen zu gering war, musste ich das Material anderer Samm- 
lungen verwenden. Ich bin den Herren Prof. Dr. Herrwie, Mün- 
chen, Prof. Dr. Mösıus, Berlin, Prof. Dr. Meyer, Dresden, Prof. 
Dr. Lampert, Stuttgart, Prof. Dr. Spiess, Nürnberg, für das mir 
von denselben in liebenswürdiger Weise zur Verfügung gestellte 
Material zu großem Danke verpflichtet. Vor Allem aber sage ich 


Taf XX. 


Morpholog. Jahrbuch. Ba. XVI 


Morphotlog. Jahrbuch. Bd. XVM. 


Taf XAT. 


; 


Verlag v Wilk Engelmann being Tach Anat vWererr & Winton Frank far 


Morpholog. Jahrbuch. Bd. XVI. . | Taf, AK. 


— - _ — 
Verlag v Wilk Engelmann, Seinzig : Juh Anst Werner 8 Winter Drank fart 


Morpholog. Jahrbuch. Bd. XVM. Tuf XX. 


$$$ Do 
Verlag «Wilk Eearlrpann, Leiezig Sah Aust enlerner 6 Mini Franklert 


4 


} 


|. 


Die Morphologie des Magens der Rodentia. 381 


Herrn Prof. Dr. SELENKA für die Erlaubnis, die Hilfsmittel seines 
Instituts in ausgedehntem Maße zu benutzen, meinen wärmsten Dank. 
Der Magen der Rodentia liegt senkrecht zur Längsachse des 
Thierkörpers in der Bauchhöhle. Die Ebene, welche den Magen in 
zwei symmetrische Hälften theilt, verläuft dorsoventral. Mit Be- 
ziehung auf das vordere und hintere Körperende kann man die bei- 
den, durch die Symmetrieebene geschiedenen Theile craniale und 
caudale Magenhälften nennen. Eine Sagittalebene theilt den Magen- 
sack in eine rechte und linke Kammer. Da die als große Curvatur 
bezeichnete starke Krümmung an der ventralen Wand, die kleine 
Curvatur an der dorsalen Wand der Abdominalhöhle liegt, so 
scheidet die Transversalebene eine ventrale und dorsale Magenhälfte. 
Der Schlund mündet stets in die linke Magenhälfte, indem er 
die dorsale Magenwand schräg von links nach rechts durchbohrt. 


Die Lagomorpha, Hystricomorpha und Sciuromorpha. 


Mit den anatomisch einfachsten Magenformen beginnend, möchte 
ich vorausschicken, dass eine Untersuchung der histologischen Be- 
schaffenheit ihrer Schleimhaut nur in sehr wenigen Fällen erfolgreich 
war, weil an dem mir zur Verfügung stehenden Material aus den 
verschiedenen Sammlungen (Coelogenys paca, Hystrix cristata [Dres- 
den], Loncheres cristata |Stuttgart]) die Fäulnis so weit vorgeschritten 
war, dass man feinere Zellstrukturen nicht mehr erkennen konnte. 
Unsere einheimischen Thiere, als Lepus timidus, cunniculus, Cavia 
cobaya, Sciurus brauchten weniger berücksichtigt zu werden, da die- 
selben schon von anderen Forschern eingehend studirt worden sind. 

In der Abtheilung der Lagomorpha, Seiuromorpha und Hystrico- 
morpha besitzt der Magen eine ziemlich einfache Form. Derselbe 
ist ein erweiterter Abschnitt des Darmtractus, welcher histologisch 
und morphologisch von den anstoßenden Theilen verschieden ist. 
Er stellt einen einfachen drüsigen Sack vor, an welchem nur die 
allgemeine Unterscheidung in einen Magenmundtheil (Pars cardiaca), 
einen Magengrund (Fundus ventrieuli) und den Pförtnertheil (Pars 
pyloriea) getroffen werden kann. 

Weil in den drei Gruppen seine äußere Gestalt wenig variirt, 
führe ich zu seiner Charakteristik nur die Beschreibung an, welche 
Krause von Lepus cunniculus gegeben hat; sie lautet: » Der Magen 
ist in transversaler Richtung bedeutend ausgedehnt. Der Fundus 
bildet links von der Cardia einen tiefen Sack, die Cardia stellt eine 


382 Karl Toepfer 


Wölbung von ellipsoider Gestalt dar, in deren Mitte sich der etwas 
erweiterte Osophagus einsenkt. Links vom Pylorus befindet sich ein 
etwas abgeschnürter Sack, Antrum pylori, welcher viel dickere 
Muskelhaut besitzt, letztere ist am Pylorus etwas gewulstet, an den 
übrigen Partien ist sie dünn.« Diese Schilderung kann allgemein 
gültig betrachtet werden für den Magen von Lepus timidus, Cavia 
cobaya, Hystrix eristata, Hydrochoerus capybara (EDELMANN), Sper- 
mophilus eitillus und Sciurus vulgaris, welche ich gesehen habe. 
Für die Hystricomorpha und Sciuromorpha wäre nur die Korrektur 
nothwendig, dass der links von der Cardia gelegene Fundussack 
nicht die bedeutende Tiefe zeigt wie bei Lepus cunniculus, ferner ~ 
ist das Antrum pylori bei diesen mit einer weniger starken Muskel- 
haut versehen. Bei Sciurus ist der Fundus noch weniger geräumig 
als bei Cavia und ist an der großen Curvatur eine leichte Ein- 
schnürung bemerkbar, welche Pars fundi und pylorica zu trennen 
scheint. 

Die Innenfläche des Magens dieser Thiere ist allseitig mit drü- 
senhaltiger Schleimhaut ausgekleidet. Besondere Reliefeigenthüm- 
lichkeiten, wie Schleimhautfalten oder Klappen, sind nicht vorhan- 
den, selbst bei Sciurus ist die äußerlich angedeutete Einschnürung 
an der inneren Magenwand nicht ausgeprägt. Der Schlund mündet 
mit trichterförmiger Erweiterung und hebt sich sein weißliches Plat- 
tenepithel scharf von der rosarothen Magenschleimhaut ab. Die drei 
in topographischer Hinsicht unterscheidbaren Regionen sind histo- 
logisch nicht getrennt. Nach den in der Schleimhaut eingebetteten 
Drüsen kann man nur zwei verschiedene Bezirke, die Lab- und 
Pylorusdrüsenregion unterscheiden. Der Fundus ist durch die, mit 
den charakteristischen, aus zwei Zellarten (den Haupt- und Belag- 
zellen HEIDENHAIN’s) bestehenden Labdrüsen versehene Schleimhaut 
ausgekleidet. Die übrige Schleimhaut des Magens gehört der Py- 
lorusdrüsenzone zu. Die Drüsen dieser Zone verlaufen geschlängelt, 
gabeln sich und knäueln sich oft auf, ihre Zellen sind Cylinderzellen. 

Aus den Untersuchungen von LANGLEY!, NUSSBAUM?, BIZZOZERO® 
geht mit Sicherheit hervor, dass die Belagzelldrüsen bei Weitem den 


! LANGLEY, On the Changes in pepsin-forming glands during secretion in 
the Journal of Physiology. Vol. II. 1879—1880. 

2 NUSSBAUM, Über den Bau und die Thätigkeit der Drüsen. Archiv für 
mikr. Anatomie. Bd. XXI. 1882. 

* BIZZOZERO, VIRCHOW’s Archiv. Bd. CX. 


Die Morphologie des Magens der Rodentia. 383 


größten Theil der Magenfläche einnehmen. Sie erfüllen nicht nur 
den ganzen Fundussack, sondern reichen weit gegen den Pylorus 
vor, so dass der Ösophagus stets innerhalb der Belagzelldrüsenregion 
mündet. Bei Cavia z. B. ist */, der Schleimhaut von ihnen erfüllt. 
Stets sind die Labdrüsen im Fundus kürzer als in der Mitte der 
großen Curvatur. 

In neuerer Zeit hat ELLENBERGER eine dritte Drüsenzone, die 
Cardiadriisenzone, beim Schwein beschrieben. Sein Schüler EDELMANN 
hat auf das Vorhandensein dieser Zone eine Reihe anderer Säuger 
untersucht. Er definirt die Cardiadrüsenzone als »eine Schleimhaut- 
partie, welche sich entweder isolirt in der linken Magenhälfte oder 
an der Cardia, oder dort, wo die ösophageale Schleimhaut aufhört, 
befindet und Drüsen ohne Belagzellen besitzt«. Die Cardiadriisen 
unterscheiden sich von den Pylorusdrüsen dadurch, dass ihre kurzen 
Schläuche sich gleich am Halse theilen und am Grunde nur wenig 
aufwinden, während sich die langen Pylorusdrüsen erst in der Tiefe 
theilen und sich dann stark aufknäueln. Die Cardiadrüsen werden 
häufig durch stärkere Bindegewebszüge zu Gruppen vereint, indess 
die Pylorusdrüsen solidär stehen. Die Zellen der Cardiadrüsen sind 
scharf begrenzt, ihr Zellleib hell, durch Eosin nur schwach färbbar. 
Die Pylorusdrüsenzellen sind dagegen weniger scharf begrenzt, das 
Zellprotoplasma ist dunkel, fein und dicht granulirt und durch Eosin 
stärker färbbar. 

EDELMANN’s mühsame Untersuchungen zeigen, dass die Cardia- 
drüsenzone sehr selten bei Thieren mit einfachem Magen vorkommt, 
dass sie aber fast regelmäßig bei zusammengesetztem Magen auftritt. 
Eine Cardiadrüsenzone konnte er bei Lepus timidus, cunniculus, 
Cayia, Hydrochoerus, Sciurus und, wie ich hinzufügen kann, bei 
Spermophilus nicht nachweisen. 

Während andere Nager, wie wir später sehen werden, damit 
ausgezeichnet sind, entbehren die Vertreter der Lagomorpha, Hy- 
strieomorpha und Sciuromorpha der Cardiadriisenzone. Der Magen 
dieser drei Gruppen besitzt nur zwei Driisenregionen, die Belagzell- 
und Pylorusdriisenregion (Taf. XXIV Fig. 9). Erstere dehnt sich 
bei Lepus, Cavia und Sciurus durch den ganzen, anatomisch als 
Fundus ventriculi oder linken Magensack bezeichneten Theil des 
Magens aus, wiihrend die Pylorusdriisen auf die Portio pylorica be- 
schränkt sind. 

Im Kreise der Sciuromorpha treten neue Differenzirungen auf, 
welche schließlich in ganz auffallenden Formen enden. Schon beim 


384 Karl Toepfer 


Ziesel (Spermophilus eitillus, Taf. XXIV Fig. 10) sind die Drüsenzonen 
nicht in der Weise vertheilt, wie ich es bisher für den einfachen 
Magen der Nager geschildert habe. Denn die Ausdehnung der Lab- 
drüsen wird durch bedeutende Vermehrung der Pylorusdrüsen stark 
geschmälert. Die letzteren dehnen sich nämlich weit über die an- 
gestammten Grenzen bis in den Fundus aus, und jene ziehen sich 
mehr gegen die dorsale Fläche an die Cardia zurück. So ist die 
größere Hälfte des Magens von einer dünnen Schleimhaut ausge- 
kleidet, welche kurze, wenig geschlängelte Pylorusdrüsen enthält. 
Durch diese Befunde lassen sich die weiteren Komplikationen bei 
den Myoxida leicht begreifen. 

Die Haselmaus (Myoxus avellanarius) zeichnet sich von allen 
übrigen Myoxiden dadurch aus, dass dem eigentlichen Magen ein 
kleiner Vormagen aufsitzt (Taf. XXIV Fig. 6, 11). Der Schlund 
erweitert sich nämlich, sowie er in die Bauchhöhle tritt, zu einer 
eirca 3—4 mm langen und 2—3 mm dicken ovalen Anschwellung 
mit derben, festen Wänden, die ich als Bulbus ventrieuli bezeichne. 
Daran schließt sich erst der eigentliche Magensack, welcher die ein- 
fache Form zeigt. An der cranialen Fläche geht der Vormagen 
ohne scharfe Grenze in den Magen über, an der caudalen Fläche 
aber sind beide durch eine tiefe Einschnürung von einander abge- 
setzt. Im Bulbus erkennt man nur eine schmale Lichtung, da stark 
ins Innere vorspringende Schleimhautfalten die Höhlung bis auf einen 
schmalen, Schlund und Magenhöhle verbindenden Kanal ausfüllen. 
Der Pylorus ist vom Magen durch Einschnürung abgesetzt. 

Es entsteht nun die Frage, ob der Bulbus als neue Bildung aus 
dem Ösophagus hervorgegangen oder ob er ein Theil des Magens 
selbst sei. Im ersteren Falle würde der hinter dem Bulbus gelegene 
Magen dem einfachen Magen anderer Nager homolog sein, während, 
wenn die zweite Annahme richtig ist, Bulbus und Magen zusammen 
dem einfachen Magen der übrigen Nager entspräche. Diese Frage 
lässt sich nur durch die mikroskopische Untersuchung entscheiden. 
Querschnitte, die durch beide Magenabtheilungen geführt sind, zei- 
gen, dass die zweite Abtheilung mit gleichförmiger Schleimhaut aus- 
gekleidet ist. Die histologische Differenzirung in zwei Bezirke, 
Pylorus und Belagzelldrüsenzone, ist nicht zu erkennen, nur weit- 
stehende, stark geschlängelte Drüsen (Pylorusdrüsen) finden sich vor 
und bilden die sehr dünne Schleimhaut. In der vorderen Abthei- 
lung hingegen, dem Bulbus, liegt eine sehr dicke Schleimhaut, in 
der lange Belagzelldrüsen dicht gedrängt stehen. Da der einfache 


Die Morphologie des Magens der Rodentia. 385 


Magen aller Nager die beiden Drüsenformen, welche hier auf zwei 
verschiedene Abtheilungen vertheilt sind, in seiner Höhlung auf- 
weist, so muss man annehmen, dass bei Myoxus avellanarius der 
Bulbus, welcher Belagzelldrüsen enthält, nicht eine neue Erwerbung 
sei, sondern vielmehr sekundär von dem Pylorusdrüsenmagen abge- 
gliedert wurde. Mit dieser Auffassung stimmen die Befunde bei 
Spermophilus überein, denn diese zeigen eine bedeutende Ausdehnung 
der Pylorusdrüsenregion und eine Verschiebung der Belagzelldrüsen 
nach der kleinen Curvatur. Bei Myoxus avellanarius wird nun diese 
Gliederung zum morphologischen Ausdruck gebracht, indem eine 
ringförmige Einschnürung die beiden Bezirke abhebt. Freilich 
scheint für die andere Ansicht, dass der Vormagen aus dem Öso- 
phagus entstanden sei, die Thatsache zu sprechen, dass der Bulbus 
zahlreiche quergestreifte Muskulatur enthält und durch diese Be- 
schaffenheit seiner Wand mit dem Ösophagus mehr übereinstimme. 
Allein ich glaube, dass man auf die drüsige Beschaffenheit des Bul- 
bus größeres Gewicht legen muss als auf das reichliche Vorkommen 
von quergestreifter Muskulatur. Denn da an vielen Beispielen nach- 
gewiesen ist, dass die willkürlichen Muskeln des Ösophagus nicht 
scharf an der Cardia enden, vielmehr auf den Magen in höherem 
oder geringerem Grade ausstrahlen, so kann man aus einer stärke- 
ren Anhäufung derselben nicht direkt schließen, dass der betreffende 
Theil morphologisch als ösophageale Bildung zu betrachten sei. Die 
Belagzelldrüsen hingegen kommen unzweifelhaft nur im Magen vor, 
desshalb muss man den Bulbus als einen Theil des ursprünglich 
einfachen Magens betrachten so lange, als nicht durch thatsächliche 
Beispiele demonstrirt werden kann, dass die Belagzelldrüsen wirk- 
lich in den Ösophagus hinausgeschoben werden. 

Bei der Beschreibung der äußeren Form habe ich bereits er- 
wähnt, dass der Bulbus sich an der caudalen Fläche von der zwei- 
ten Magenabtheilung schärfer abgrenze als an der eranialen. Dieser 
Umstand hat einen leicht erkennbaren Grund im histologischen Ver- 
halten der Schleimhaut, denn die im Bulbus koncentrirten Belag- 
zelldrüsen reichen an der cranialen Fläche eine bedeutende Strecke 
in den zweiten Magen herein, und gehen ganz allmählich in dessen 
dünne Schleimhaut über, während sie an der caudalen Fläche über 
die hohe Kante der von der Muskelwand vorspringenden Falte we- 
niger weit vordringen. 

Trotz dieser auffälligen Form des Magens von Myoxus avella- 
narius finden sich in der Litteratur sehr wenig Angaben; nur drei 

Morpholog. Jahrbuch. 17. 25 


386 Karl Toepfer 


Autoren haben sich mit ihm beschäftigt: MECKEL, BERGONZINI und 
Leypic. MECKEL weist auf den Reichthum an Drüsen im Vor- 
magen, welche durch eine Menge. kleiner Öffnungen in der Schleim- 
haut mündeten, hin, und hält die ganze Bildung des »Proventri- 
eulus« für »deutliche Vogelbildung«. Leypie sagt bei Beschreibung 
des Verhaltens der tubulösen Drüsen im Magen von Manatus (wo- 
selbst kleinere, in sich abgeschlossene primäre tubulöse Drüsen durch 
gemeinschaftlichen Ausführungsgang eine zusammengesetzte tubulöse 
Drüse bilden): »Etwas Ähnliches sieht man wahrscheinlich bei My- 
oxus avellanarius und den eigentlichen Siebenschläfern, wo nach 
mehreren Forschern ein eigener kleiner, sehr dieker und drüsen- 
reicher Vormagen vom zweiten Magen abgeschniirt ist. 

BERGONZINI! meint, die Schleimhaut enthalte viele zusammen- 
gesetzte Drüsen, welche durch Anhäufung vieler einfacher tubulöser 
Drüsenschläuche entstanden, die in einen gemeinsamen Ausführungs- 
gang münden. Ich sehe jedoch keinen Grund, von zusammenge- 
setzten Drüsen zu sprechen. Denn wenn auch auf Querschnitten 
durch den Bulbus häufig rundliche Lumina erscheinen, die von 
Schleimhaut mit einfachen Drüsenschläuchen umgeben sind, so zei- 
gen doch gut gelungene Längsschnitte, dass diese Höhlungen nur 
Räume sind, welche zwischen den weit vorspringenden Schleimhaut- 
falten liegen. 

Der Vergleich MECKEL’s mit einem Vogelmagen kann nur an- 
genommen werden, wenn man dadurch die Scheidung des Magens 
in zwei hinter einander liegende Abtheilungen betont. Denn eine 
andere morphologische Beziehung lässt sich unmöglich feststellen. 


Beim Vogel besitzt der Vormagen schwach muskulöse Wände und 


zahlreiche Drüsen, während der Muskelmagen durch starke Entwick- 
lung der Muskulatur und Schleimdrüsen ausgezeichnet ist. Wie die 
Untersuchungen von CarrAnEo? lehren, entsteht der Vormagen nicht 
aus dem Ösophagus, sondern aus dem eigentlichen Magen durch 
Abkammerung seines vorderen cardialen Abschnittes von dem hinte- 
ren Theil, der bei den meisten Vögeln nur mechanische Funktion 
übernimmt. In der Phylogenie der Vögel ist also die verdauendes 
Sekret liefernde Schleimhautregion von dem Bezirk der Schleim- 


1 Sulla Struttura Istologica, della Mucosa Stomacale del Myoxus Avella- 
narius. Nota in: Annuario della Societä del Naturalisti in Modena. Mem. 
Vol. IV. pag. 1—13. 1886. 

2 Istologia e sviluppo dell’ apparato gastrico degli uccelli. in: Atti Soe. 
Ital. Se. N. Milano. Vol. XXVII. pag. 90—175. 


Die Morphologie des Magens der Rodentia. 387 


driisen, deren Sekret zu einer cuticularen Decke erhirtet, morpho- 
logisch geschieden worden. In analoger Weise ist auch bei Myoxus 
avellanarius die Zone der Belagzelldriisen von den Pylorusdriisen 
durch die Formgestaltung des Magens geschieden. 

Man sollte erwarten, dass der Magenbau anderer Myoxiden den 
gleichen Typus wie Myoxus avellanarius oder mindestens Verhält- 
nisse zeige, welche den durch die anatomische Vergleichung wahr- 
scheinlich gemachten Übergang der Magenstruktur von Spermophilus 
zu Myoxus avellanarius an thatsächlichen Beispielen innerhalb des 
Stammes der Siebenschläfer vorführen. Allein die Untersuchung von 
Myoxus glis und Myoxus dryas hat diese Hoffnung nicht erfüllt. 

Die äußere Gestalt des Magens von Myoxus glis unterscheidet 
sich nicht wesentlich von der einfachen Form, die Sciurus und Sper- 
mophilus zeigen; nur ist der anatomisch als Fundus ventrieuli be- 
zeichnete Theil nicht wie bei jenen bauchig erweitert, sondern ver- 
läuft mehr langgestreckt. Auf der Innenfläche, welche mit drüsiger 
Schleimhaut ausgekleidet ist, lässt sich jedoch makroskopisch eine 
Differenzirung in zwei Regionen erkennen: ein Bezirk, der hufeisen- 
formig um die Cardia herum liegt und aus parallel verlaufenden 
Schleimhautwülsten gebildet wird, die in einzelne Läppchen zerfallen 
und die Schlundeinmündung ganz verdecken. Die histologische Unter- 
suchung ergab, dass der Magen von Myoxus glis durchgängig mit 
Drüsenschleimhaut ausgekleidet ist; dieselbe enthält zweierlei Drüsen, 
die sich in zwei nicht scharf begrenzte Regionen theilen. Die Haupt- 
masse der Drüsen besteht aus Belagzelldrüsen und nehmen dieselben 
fast den ganzen Magen ein; besonders dicht gedrängt stehen sie um 
die Cardia herum; die Pylorusdrüsen finden sich einzig und allein 
in nächster Nähe des Pylorus vor und bedecken nur eine verschwin- 
dend kleine Zone. 

Myoxus dryas besitzt wie Myoxus glis einen einfachen Magen, 
dessen dorsaler Wand der untere Abschnitt des Schlundes mit kegel- 
förmiger Erweiterung aufsitzt. Auf der Innenfläche der Drüsen- 
schleimhaut zeichnet sich ein an der kleinen Curvatur gelegener 
Bezirk durch radiär von der Cardia ausstrahlende Schleimhautleisten 
aus, welche sich in den erweiterten Schlund hineinzuziehen scheinen 
und das verhornte Schlundepithel verdecken. 

Die mikroskopische Untersuchung zeigt, dass die Drüsenschleim- 
haut des Magens in die trichterförmige Erweiterung des Schlundes 
hineinzieht und von dessen quergestreifter Muskulatur umhüllt wird. 
Über die Größe der Drüsenzonen im Magen kann ich leider keine 


29 


388 Karl Toepfer 


Angaben machen, da das einzige mir zur Verfiigung stehende Exem- 
plar zu schlecht erhalten war. 


Biber. 


Der Magen des Bibers (Castor fiber) ist ein einfacher Ma- 
gen, welcher durch eine als »Magendriise« bezeichnete Verdickung 
an seiner dorsalen Wand ausgezeichnet ist. Obwohl er, dank seiner 
auffallenden Gestalt, vielfach beschrieben wurde, ist doch ein ge- 
naueres Verstiindnis desselben nicht angebahnt. Besonders in der 
neueren Litteratur findet sich keine Arbeit vor, in welcher dem Ma- 
gen des Bibers eine den modernen Hilfsmitteln entsprechende Dar- 
stellung gewidmet wire. Es mag dies mit den ungeheuren Schwierig- 
keiten zusammenhängen, einen lebenden Biber oder wenigstens gut 
konservirte Theile desselben zu erhalten. In Folge dessen fehlt 
auch jede histologische Beschreibung der Magendrüse bis auf eine 
Angabe von Lreypic!, welche lautet: »Die große Magendrüse des 
Bibers besteht aus schlauchförmigen Labdrüsen, die in Gruppen ge- 
ordnet sind und in cavernöse Hohlräume münden, von denen der 
Drüsenwulst durchzogen ist.« NussBAuMm? konnte in Folge der mangel- 
haften Beschaffenheit des ihm zur Verfügung stehenden Materials 
keine Angaben über die Struktur des Bibermagens geben. 

Meine Beobachtungen danke ich der Güte des Herrn Prof. 
Dr. Mögıus, welcher mir die Untersuchung eines Bibermagens aus 
der kgl. zoologischen Sammlung zu Berlin freundlichst gestattete. 
Außerdem durfte ich durch die Güte des Herrn Prof. Dr. HERTWIG 
den Magen eines Biberembryos aus der kgl. Sammlung zu München 
für meine Untersuchungen verwerthen. Die äußere Form des Ma- 
gens erinnert an den Magen von Cavia cobaya in fünf- bis sechs- 
facher Vergrößerung; der Fundus ist die geräumigere Abtheilung 
des Magens, der sich nach dem Pylorus zu verjüngt. An der dor- 
salen Wand befindet sich ein scheibenförmiger Bezirk, wo die Magen- 
wand dicker erscheint; dieser liegt der kleinen Curvatur rechts vom 
Schlund sattelförmig auf und dehnt sich in Walnussgröße auf die 
eraniale und caudale Magenfliiche aus. Der Magen ist ganz mit 
Driisenschleimhaut ausgekleidet, die sich in der Portio pylorica in 
zahlreiche Längsfalten legt. Rechts von der Schlundeinmündung 


' Lehrbuch der Histologie. pag. 315. 
2 Über den Bau und die Thätigkeit der Drüsen. Archiv für mikr. Anat. 
Bd. XXL pag. 296. A 


Die Morphologie des Magens der Rodentia. 389 


(Taf. XXIV Fig. 3) finden sich, entsprechend der äußeren Ver- 
dickung, drei Schleimhautwülste, und zwar in der Art, dass je einer 
der eranialen und caudalen Magenwand angehört, während der dritte 
an der dorsalen Wand liest. Der Schleimhautwulst der hinteren 
Wand besteht aus sieben Läppchen, welche durch anatomische Prä- 
paration darstellbar sind und an der Oberfläche durch seichte Schleim- 
hautfurchen getrennt erscheinen, der vordere dagegen nur aus sechs; 
indess scheint das am meisten nach links dem Pylorus zu gelegene 
Läppchen aus zweien verschmolzen zu sein. Die dorsale Reihe weist 
keine deutliche Gliederung auf (Taf. XXIV Fig. 3). 

Die drei Drüsenwülste ragen, von der Magenschleimhaut bedeckt, 
wulstförmig in das Lumen des Magens hinein, so dass zwischen den- 
selben zwei rinnenartige Vertiefungen entstehen. Das ganze rechts 
von der Cardia gelegene Drüsenpacket bezeichnet man nun als die 
»große Magendriise«. Sie liegt, wie bereits MECKEL angiebt, zwi- 
schen Schleimhaut und Muskellage. Nun beschreibt aber MECKEL, 
dass sich diese Drüse »durch eine mittlere einfache Reihe weiter, 
durch vier äußere, zwei vordere und zwei hintere Reihen viel engerer 
Öffnungen« in die Magenhöhle öffne. WEBER dagegen sagt, dass 
zwanzig und mehr, theils kleinere, theils größere Ausführungsgänge 
vorhanden seien. Daraus scheint hervorzugehen, dass die Anzahl 
sowie die Vertheilung der Mündungen individuell verschieden ist. 

Die mit bloßem Auge sichtbaren Öffnungen führen in größere 
Hohlräume, von denen nach verschiedenen Richtungen unregelmäßige 
Kanäle ausgehen, die mit einander in Verbindung stehen und blind 
endigen. Wenn man solch ein Packet isolirt, erkennt man seine 
traubenähnliche Gestalt sehr deutlich. Drüsige Schleimhaut, welche 
dieht gedrängt stehende tubulöse Drüsen enthielt, kleidet die Innen- 
fläche dieser Cavernen aus. Ihre Öffnungen in die Magenhöhle sind 
nicht etwa mit einfachem Epithelbelag versehen, sondern sind selbst 
umstellt von den nämlichen tubulösen Drüsen, wie sie in den caver- 
nösen Hohlräumen sich vorfinden. Es setzt sich also ihre drüsige 
Schleimhaut in ununterbrochener Folge auf die Magenwandungen 
fort. Die tubulösen Drüsen erwiesen sich bei der mikroskopischen 
Untersuchung als Belagzelldrüsen. 

Die Hohlräume sind durch starke bindegewebige Septen von 
einander geschieden, welche hauptsächlich von der Mucosa gebildet 
sind. Von der Muskelschicht der Magenwand strahlen starke Züge 
in die Septen ein. Durch sekundäre Faltung wird der große Hohl- 
raum einer Caverne in kleinere Abtheilungen und Seitenbuchten 


390 Karl Toepfer 


gegliedert, so dass ein Querschnitt durch das Faltengewirr schein- 
bar lauter neben einander stehende Schläuche zeigt. 

Dieser grob histologische Befund spricht klar und deutlich gegen 
die bisherige Anschauung, dass die sogenannte Magendrüse in Wirk- 
lichkeit unter den Begriff einer Drüse falle, wie sie von allen frühe- 
ren Beschreibern aufgefasst wurde. So schreibt z. B. WEBER: »Die 
Magendrüse bestand aus einer Menge kurzer und weiter Drüsengänge, 
welche sich in mehrere kurze geschlossene knospenartige Enden 
theilten, die die Peripherie der großen Drüse bildeten. Diese Enden 
hatten den Durchmesser von 1!/.—2 Pariser Linien.« 

An embryonalen Mägen konnte ich deutlich konstatiren, dass 
die Hohlräume nicht nach dem Schema der Drüsenentwicklung ge- 
bildet werden, sondern dass das mehrgeschichtete Magenepithel, 
welches auf der ganzen Oberfläche zu Drüsenschläuchen sich aus- 
buchtet, größere Aussackungen bildet, deren Wände mit Drüsenan- 
lagen besetzt sind. Die einzelnen Aussackungen sind geschieden 
durch Bindegewebssepten der Submucosa. Desshalb kann man sie 
nicht als Drüsen bezeichnen, sondern als Nebenräume der Magen- 
höhle, denn sie sind durch Ausstülpungen der Schleimhaut derselben 
entstanden. Indem die Drüsen enthaltenden Aussackungen gegen 
die Muskelwand gelagert wurden, wird die Magenschleimhaut selbst 
an dieser Stelle weiter von der Muscularis entfernt (Taf. XXIV Fig. 4). 

Die ganze Magendrüse ist demnach als eine Ausstülpung eines 
an der Cardia gelegenen Theiles der Magenschleimhaut aufzufassen, 
wodurch eine Vergrößerung der die Magenhöhle begrenzenden Drü- 
sentapete bei möglichster Raumersparnis erzielt wird. 

Wir haben hier eine ganz eigenthümliche Bildung vor uns, die- 
selbe findet ihr Analogon nur im Vormagen von Myoxus avellanarius. 
Während jedoch dort der Labdrüsen bergende Theil der Magen- 
schleimhaut in einen als Bulbus ventrieuli bezeichneten Vorraum 
des Magens abgegliedert wurde, werden beim Biber nur kleinere 
Seitenräume gebildet und der Theil der Wand, dessen Struktur spe- 
cialisirt ist, nur wenig durch seine äußere Form vom übrigen Ma- 
gen abgehoben. 

Eine Untersuchung der übrigen Schleimhaut war leider nicht 
mehr möglich, da dieselbe durch die Fäulnis bereits zu sehr zer- 
stört war. Ich kann also hier keinen Aufschluss geben, ob die Py- 
lorusdrüsen auf einen größeren Bezirk ausgedehnt wurden. 


Die Morphologie des Magens der Rodentia. 391 


Die Myomorpha. 


Der Magen der eigentlichen Mäuse und der Wühlmäuse ist von 
Rerzius und BRÜMMER! in ausgezeichneter Weise sowohl anatomisch 
als histologisch beschrieben worden, desshalb kann ich mich kürzer 
fassen und auf die frühere Darstellung verweisen. Da aber BRÜMMER 
mehr die physiologische Bedeutung des Magenbaues ins Auge fasste, 
so hat er manche Thatsachen, die morphologische Bedeutung haben, 
nicht so scharf betont. Dieses nachzuholen wird meine Aufgabe sein. 

Ich beginne mit der Beschreibung des Magens von Mus mus- 
culus (Taf. XXIV Fig. 12), welcher die geringsten Komplikationen 
unter den verschiedenen Varianten der Magenform der Muriformes 
zeigt und desshalb als Ausgangspunkt angesehen werden muss. 

Der gefüllte exenterirte Magen zeigt schon an seiner Außen- 
fläche deutlich zwei Abtheilungen, die durch eine reifartige, von der 
kleinen zur großen Curvatur über die vordere und hintere Magen- 
wand verlaufende Grenzlinie geschieden sind. Diese Grenzlinie um- 
greift an der kleinen Curvatur den Schlund, indem sie an seiner 
gegen den Pylorus zugekehrten Seite vorbeizieht. An der großen 
Curvatur ist die Trennung durch eine kleine Einziehung der ven- 
tralen Wand, welche sich als seichte Furche auf die vordere und 
hintere Fläche fortsetzt, noch schärfer ausgesprochen. 

Schneidet man nun den Magen an der großen Curvatur auf, so 
findet man, dass dieser Linie eine an der Innenfläche verlaufende, 
circa 1,5 mm hohe Falte entspricht, welche die zwei Abtheilungen 
des Magens abgrenzt. BRÜMMER hat sie Grenzfalte genannt. Das 
derbe weißliche Aussehen der links von ihr gelegenen Abtheilung 
verräth sofort, dass ihre Auskleidung eine verhornte Schleimhaut 
bildet, während die rechts gelegene sammetartige, zart rosaroth ge- 
färbte Schleimhaut als drüsige zu erkennen ist. Die Grenzfalte 
steigt von der ventralen Fläche aus an der vorderen und hinteren 
Wand in die Höhe, entsprechend der äußerlich sichtbaren Grenz- 
linie. An der dorsalen Wand angekommen (Taf. XXIV Fig. 14), 
biegt sie in kleiner bogenförmiger Krümmung nach dem Pförtner 
aus, so dass sich das verhornte Epithel der linken Magenabtheilung 
an der kleinen Curvatur zungenförmig in den Drüsenmagen hinein- 
schiebt. Man kann die Grenzfalte also einem um die innere Magen- 


1 Anatomische und histologische Untersuchungen über den zusammenge- 
setzten Magen verschiedener Siiugethiere. Zeitschrift für Thiermedicin. 1876. 


392 Karl Toepfer 


wand gelegten Reife vergleichen, der an der kleinen Curvatur einen 
rundlichen Bügel in den Drüsentheil vorschiebt (Taf. XXIV Fig. 12). 
Durch die Grenzfalte wird der Cardiasack und die Einmündungs- 
stelle des Schlundes scharf von der Drüsen enthaltenden rechten 
Magenabtheilung geschieden, und der Unterschied im histologischen 
Bau beider Theile auch morphologisch klar zum Ausdruck gebracht. 

Die Magenwand ist aus drei Schichten, Serosa, Muscularis und 
Mucosa zusammengesetzt. Die Muscularis besteht aus zwei Lagen, 
einer dicken Cirkulär- und einer dünneren Longitudinalschicht. Die 
Schleimhaut der linken Abtheilung, welche Pflasterepithel trägt, ist 
von BRÜMMER und SLAVUNOS! so genau beschrieben worden, dass ich 
nichts Neues hinzufügen kann. Die unterste Matrixschicht besteht aus 
großen plasmareichen, rundlichen Zellen mit großem Kern, darüber 
liegen mehr abgeplattete Zellen mit größerem Kern, welchen sich 
eine Eleidinkörner enthaltende Zellschicht anschließt, ihr folgt end- 
lich das Stratum corneum. 

Die histologische Beschaffenheit der Grenzfalte ist von BRÜMMER 
ziemlich zutreffend geschildert. Sie ist von der Schleimhaut der 
linken Magenkammer gebildet und mit verhorntem Epithel überzogen. 
Naturgemäß ist dessen Dicke an der gegen die linke Abtheilung 
gerichteten Fläche der Grenzfalte am mächtigsten entwickelt. Auf 
der anderen, nach dem Drüsenmagen abfallenden Seite hingegen 
nimmt die Dicke des Epithelbelags vom freien Rande bis zum Grunde 
hin ab. Indem die verhornten Lagen am Faltengrunde dünner wer- 
den und schwinden, geht die Matrixschicht direkt in die Cylinder- 
zellen der Drüsenschleimhaut über. BRÜMMER giebt im Widerspruch 
zu KLEIN an, dass die Grundlage der Falte von der eigentlichen 
Submucosa gebildet werde, während die Muscularis mucosae nur ge- 
ringen Antheil nehme. Meine Präparate aber haben mich zu der 
Überzeugung geführt, dass gerade die ganze Submucosa und be- 
sonders ihre Muskelschicht die Bildung dieser Falte hervorruft. Der 
dorsale, zungenförmig in den Drüsenmagen hineinragende Bügel der 
Grenzfalte zeigt die nämliche Struktur wie die Grenzfalte. 

In dem rechten Drüsenmagen befinden sich drei Drüsenzonen. 
Die von EDELMANN beschriebene große Cardiadrüsenzone liegt längs 
der kleinen Curvatur und erstreckt sich, indem sie die an der dor- 
salen Wand in den drüsigen Theil hineinragende, Plattenepithel 


‘ Über den Verhornungsprocess der Pars cardiaca. Verhandlungen der 
phys.-medic. Gesellschaft zu Würzburg. N. F. Bd. XXIV. 1890. 


Die Morphologie des Magens der Rodentia. 393 


tragende Zunge umgreift, längs der Grenzfalte an der vorderen und 
hinteren Magenwand herunter bis ungefähr ein Drittel des Magen- 
durehmessers, daselbst geht sie allmählich durch eine 5—6 mm 
breite Zone in die Fundusdrüsenregion über. Den Übergang beider 
Schleimhautregionen, welchen übrigens schon BRÜMMER gesehen zu 
haben scheint!, beschreibt EDELMANN wie folgt: »Indem zuerst Be- 
lagzellen ganz vereinzelt am Grunde des Tubulus auftreten, wird 
allmählich ihre Zahl nach dem Drüsenkörper zu größer; es treten 
zwei, drei und mehr auf, und indem auch die Hauptzellen ihre cha- 
rakteristische Form annehmen, sieht man diese Übergangsbilder auf 
5—6 mm der Schleimhaut sich erstrecken. Die Belagzellen, welche 
einzeln auftreten, haben eine eigenthümlich zugespitzte Form, so 
dass sie unter Umständen fast keulenförmig erscheinen. Auch läng- 
lich geformte kommen vor, so dass man mit Sicherheit den Eindruck 
gewinnt, dass die Belagzellen aus Cylinderzellen hervorgehen.« Die 
Labdrüsenzone tapeziert den ventralen Abschnitt der Magenwände 
aus und geht an der großen Curvatur, wie die Cardiadrüsenzone an 
der kleinen, allmählich in die Pylorusdrüsen über. 

Der Magen von Mus decumanus und Mus rattus (Taf. XXIV 
Fig. 5) stimmt bis auf kleine Unterschiede und die abweichende 
Größe mit Mus musculus vollkommen überein. Die Grenzfalte er- 
reicht hier eine Höhe von 1,5—2,00 mm. Während dieselbe jedoch 
bei Mus musculus an dem an der kleinen Curvatur befindlichen, 
zungenförmig in den Drüsenbeutel hineingeschobenen Bügel ihre ur- 
sprüngliche Höhe beibehielt, bildet sie bei Mus decumanus und Mus 
rattus an den am weitest nach dem Pförtner zu vorgeschobenen 
Theilen des Bügels zwei schon von BRÜMMER beschriebene, schrau- 
benflügelähnliche Läppehen. Das histologische Verhalten stimmt mit 
Mus musculus vollkommen überein. 

Die äußere Gestalt des Magens von Mus sylvaticus ist der 
Magenform von Mus musculus sehr ähnlich. Als einziger Unter- 
schied lässt sich konstatiren, dass nicht nur an der ventralen Wand, 
sondern auch an der kleinen Curvatur, rechts vom Schlund, eine 
Einschnürung vorhanden ist. Der Innenraum des Magens ist durch 
die Grenzfalte in eine rechte und linke Abtheilung geschieden, die 
in etwas anderer Weise verläuft als bei Mus musculus beschrieben 
ward. Während nämlich dort die Grenzfalte an der dorsalen Wand 
nach dem Pförtner zu in bogenförmiger Krümmung ausweicht, läuft 


ij. ¢.. pag. 21. 


394 Karl Toepfer 


sie hier mit rechtwinkliger Knickung nach der anderen Seite hin- 
über (Taf. XXIV Fig. 15 5). Mit anderen Worten, der reifartigen 
Grenzfalte von Mus sylvaticus sitzt in der Gegend der kleinen Cur- 
vatur kein rundlicher, sondern ein rechtwinklig abgebogener Bügel 
auf, der in den Drüsenmagen hineinragt. Dadurch wird im Ver- 
gleich zu Mus musculus nur ein kleiner, rechts gelegener Bezirk an 
der kleinen Curvatur vom verhornten Epithel der linken Magenhälfte 
bedeckt. Als neue Bildung erscheint an der kleinen Curvatur eine 
zweite Falte, welche den linken Rand der Mündungsstelle des 
Schlundes umgreift und mit ihren beiden Schenkeln den zwei Punk- 
ten der Grenzfalte aufsitzt, welche die Basis des rechtwinkligen 
Bügels bilden. Dieser Falte sei der Name Schlundfalte beigelegt 
(Taf. XXIV Fig. 15 7). So entsteht ein Faltendreieck, dessen Grund- 
linie, von dem Bügel der Grenzfalte gebildet, im Drüsenmagen liegt, 
während seine Spitze links neben der Cardia steht. Durch die oben 
erwähnte Einziehung der Magenwand an der kleinen Curvatur er- 
scheinen die Schenkel des Dreiecks über der Basis geknickt. Die 
Grenzfalte zeigt die gleiche Struktur wie bei Mus ınusculus, ihre 
Grundlage bildet auch hier die Muscularis mucosae. Die Schlundfalte 
jedoch lehrt uns die mikroskopische Untersuchung als besondere 
Bildung erkennen. Hier ist es nicht die Submucosa und Muscularis 
mucosae, welche ihr Entstehen hervorruft, sondern die eigentliche, 
vom Schlund auf die Magenwand in starken Lingsfaserschichten aus- 
strahlende Museularis, welehe nun ihrerseits die Mucosa der Cardia- 
abtheilung vor sich herschiebt. In gleicher Weise wird die Ein- 
ziehung an der kleinen Curvatur und die daraus resultirende Knickung 
bewirkt durch die sich dort zusammenschnürende Muscularis. 


Schon ParrAs! giebt den Unterschied einer verhornten und drü- 
senhaltigen Abtheilung im Magen verschiedener Nagethiere an. Aus 
seinen Angaben ist zu erschließen, dass gleiches Verhalten wie Mus 
musculus, decumanus und sylvaticus auch Mus talpinus, Mus tiflus, 
Mus lagurus, Mus socialis, M. oeconomus, M. gregalis, M. rutilus, 
M. aliarius, M. accetula, M. phaeus, M. songarus, M. longipes zei- 
gen. Es ist allerdings nicht gewiss, ob die angeführten Species 
zu M. muse. oder sylvatic. in Bezug auf ihren Magenbau zu zählen 
sind, da die stehende Phrase desselben: »Intus cavum divisum pliea 
insigni a medio areu minori lunatim ascendente simplici ciliata« wie 


1 Novae species Quadrupedum e glirium ordine. 1792. 


Die Morphologie des Magens der Rodentia. 395 


auch die Abbildungen einen näheren Aufschluss nicht geben. Auf 
alle Fälle gehören jedoch zu Mus musc. die mir durch das freund- 
liche Entgegenkommen des Herrn Hofrath Prof. Dr. Meyer aus dem 
kgl. Museum zu Dresden überlassenen Species als: Mus agrarius, 
M. minutus, M. huegeli, M. ephippium, M. Leggada badduga, M. 
exsulans. Ferner die aus dem kgl. Museum zu Stuttgart mir zur 
Ansicht durch Herrn Prof. Dr. LAmrErr freundlichst überlassenen 
Exemplare von Gerbillus pyramidum und Sigmodon hispid. Dagegen 
stimmt mit Mus sylvaticus überein Acomys cahirrinus und Hespe- 
' romys arviculoides. 

Der Vergleich des Magens von Mus musculus, decumanus und 
sylvaticus hat ergeben, dass bei diesen Arten der Verlauf der Grenz- 
falte auch auf der Außenfläche durch eine seichte Furche kenntlich 
gemacht wird, deren stärkere Einsenkung bei Mus sylvaticus einen 
morphologischen Gegensatz der beiden Magenhälften bedingt. Bei 
Cricetus frumentarius ist nun, so weit ich nach dem mir vor- 
liegenden Material urtheilen kann, das Extrem dieser Bildung er- 
reicht. Die Grenzfurche, welche bei Mus musculus als seichte Rinne 
an der großen Curvatur auftrat, ist zu einer so starken Einschnürung 
entwickelt, dass die beiden Magenhälften nur noch durch ein enges 
ringförmiges Verbindungsstück zusammenhängen (vgl. Abbildung 
Taf. XXIV Fig. 1, 13). Die große und geräumige linke Abtheilung 
ist langgezogen, wurstförmig, während der breitere rechte Drüsen- 
sack ungefähr bohnenförmig gestaltet ist. Beide Abtheilungen sind 
gegen die Dorsalseite aufgebogen, und ist die kleine Curvatur so 
sehr konkav gekrümmt, dass das blinde Ende des linken Sackes 
nahe dem Pylorusende liegt. Der Ösophagus sitzt der linken Ab- 
theilung schräg auf. Wir sehen also schon bei äußerlicher Betrach- 
tung durch die starke Einschnürung der Grenzfurche den Magen in 
zwei Kammern zerfallen, deren morphologische Verschiedenheit durch 
die engen Beziehungen entweder zum Ösophagus oder zum Pylorus 
ausgedrückt wird. Während bei Mus der Magen nur als eine ein- 
fache Erweiterung des Darmtractus erscheint, ist hier die histologische 
Homologie eines Theiles der Magenschleimhaut mit dem Ösophagus, 
beziehentlich Pylorus so scharf in der Form ausgedrückt, dass man 
sagen kann, der Magen des Hamsters setzt sich wirklich aus zwei 
Abtheilungen, einer ösophagealen und einer duodenalen zusammen. 
An der Innenfläche sticht die linke ösophageale Abtheilung durch 
ihre weißliche derbe Schleimhaut von der rechten, die mit einer 
rothen sammetartigen Schleimhaut austapeziert ist, ab (Taf. XXIV 


396 Karl Toepfer 


Fig. 2). Beide Kammern sind wie bei Mus durch eine Grenzfalte 
geschieden, die ebenfalls in schräger Richtung von der großen zur klei- 
nen Curvatur verläuft und an letzterer nach rechts von der Ösopha- 
gusmündung ausbiegt. An der kleinen Curvatur heften sich ihr die 
Schenkel der schon bei Mus sylvaticus auftretenden Schlundfalte an, 
welche den linken Rand der ösophagealen Mündung umgreift und 
ziemlich weit in den Blindsack hineinreicht. Der typische, bei Mus 
beobachtete Verlauf der Grenzfalte wird jedoch hier nicht beibehal- 
ten, da die tiefe Einschnürung der Grenzfurche eine Verengerung 
des umschlossenen Grenzraumes bedingt und die Grenzfalte an der 
eranialen und caudalen Magenwand stark gegen den Pylorus aus- 
gebuchtet wird. In Folge dessen springt die Schleimhaut des lin- 
ken Magens mit zwei flügelähnlichen Lappen in den Drüsensack vor. 
Da die Grenzfalte an den Seitenwänden des Magens so stark aus- 
gebogen wird, ist an der kleinen Curvatur selbst das Vorspringen 
des Grenzbügels nicht mehr zu erkennen; an dieser Stelle zieht sich 
vielmehr die Grenzfalte gegen die ösophageale Mündung ein, so 
dass Grenzbügel und Schlundfalte annähernd parallel verlaufen (vgl. 
Abbild. Taf. XXIV Fig. 2). Die starke Krümmung der beiden 
Magenhälften nach der Dorsalseite, welche die äußere Gestalt des 
Hamstermagens so auffallend charakterisirt, bedingt auch eine eigen- 
artige Form der Magenhöhle; denn die Pylorushälfte ist gegen den 
Blindsack geradezu abgeknickt, und besonders an der kleinen Curvatur 
durch einen schräg gegen den Drüsenmagen vorspringenden Kamm 
von letzterem getrennt. Da dieser Kamm (Fig. 13 g) sich bogenförmig 
an der kleinen Curvatur hinzieht, ungefähr bis zur Spitze der Horn- 
zunge, und das enge Verbindungsthor zwischen den beiden Magen- 
kammern überwölbt, so möchte ich ihn als Magengewölbe, und 
seine seitlichen Abschnitte als Pfeiler bezeichnen. Indem die Grenz- 
falte längs der Pfeiler des Gewölbes läuft und letzteres theilweise 
selbst überzieht, sind diese Gebilde mit verhornter Schleimhaut 
bedeckt; nur der höchste und dorsal gelegene Theil des Gewölbes 
an der kleinen Curvatur ist mit Drüsenschleimhaut überzogen. Wie 
man sich durch Präparation leicht überzeugen kann, wird das Ge- 
wölbe von der dorsalen Wand der Hornkammer gebildet, welche 
sich schräg nach unten und rechts in den Drüsenmagen hineinschiebt. 
Die Schlundfalte ist viel stärker entwickelt als bei Mus sylvatieus und 
erinnert sehr an die Schlundrinne der Ruminantia. Da die Schenkel 
derselben an die Pfeiler des Gewölbes herantreten, wird auch hier 
wie bei Mus sylvaticus ein Dreieck um die Cardia gebildet, dessen 


Die Morphologie des Magens der Rodentia. 397 


Spitze links vom Schlund liegt, dessen Basis durch das Magengewölbe 
dargestellt wird. 

Diese eigenthümlichen, leicht in die Augen springenden Ver- 
hältnisse mussten naturgemäß Jedem, der den Magen vom Hamster 
betrachtete, auffallen. Wir finden daher auch in der Litteratur den 
Magen des Hamsters öfters erwähnt, und in den Lehrbüchern als 
typisches Beispiel der doppelten Magenform angeführt. Nichtsdesto- 
weniger ist er bis auf den heutigen Tag nur mangelhaft beschrieben 
und schlecht abgebildet worden. Die älteste und beste Beschreibung 
liefert SULZER in seinem Werkchen »Versuch einer Naturgeschichte 
des Hamsters 1774«. Derselbe hat zwar Manches falsch gesehen, 
im Großen und Ganzen aber eine richtige Darstellung des grob 
anatomischen Verhaltens gegeben. 

Außer der Bemerkung Cuvıer’s, dass der große Blindsack von 
dem übrigen Theile des Magens durch einen gefransten Vorsprung 
getrennt sei, betreffen die späteren Notizen nur die Zweitheilung des 
Magens. EDELMANN, welcher sich Cuvier anschließt, fügt dieser 
Beschreibung noch eine ziemlich zutreffende Skizzirung der Schlund- 
rinne hinzu. 

Was nun das histologische Verhalten anbetrifft, so ist die Grenz- 
falte nur an der ventralen Wand im Bau identisch mit der Grenz- 
falte bei Mus und zeigt als Grundlage nur die Muscularis mucosae. 
Wie durch die morphologische Umbildung des Magens der Verlauf 
der Grenzfalte komplieirter wird, so wird auch ihre histologische Zu- 
sammensetzung geändert, indem sie mit den Neubildungen der Mus- 
kelwand an der Dorsalseite in Beziehung tritt. In Folge dessen ist 
die Grundlage ihres oberen, an der dorsalen Seite gelegenen Theiles 
bis zu den Flügellappen Muskulatur der Magenwand; die auf letz- 
terer sich erhebenden sekundären Fältchen der Grenzfalte haben je- 
doch wieder die Muscularis mucosae zur Grundlage. Die Schlundrinnen- 
falten sind durch starke Längsbündel der Magenmuskulatur gebildet. 

In dem Drüsenbeutel finden sich auch beim Hamster alle drei 
Drüsenzonen vor. Die Cardiadrüsenzone liegt dorsal vom Gewölbe 
an der kleinen Curvatur, die Labdrüsenzone an der großen Curva- 
tur; beide gehen nach rechts in die Pylorusdriisenzone über. 

Beim Hamster hat im Vergleich zu Mus musculus und sylvati- 
eus eine Vergrößerung der verhornten Schleimhautfläche stattgefun- 
den, welche bedingt scheint durch die tiefere Einsenkung der Grenz- 
furche und die daraus resultirende Abschnürung der linken von der 
rechten Magenabtheilung. Indem die Schleimhautfalte in ihrer ur- 


398 Karl Toepfer 


sprünglichen Ausdehnung bestehen bleibt, während sich der Raum, 
den sie reifförmig umgiebt, verengt, legt sie sich auf der als Pfeiler 
und Gewölbe in das Lumen des Magens hereindrängenden Musku- 
latur in Falten und wulstet sich in den Drüsenmagen vor, ihr folgt 
das verhornte Epithel des linken Magensackes. Sein Flächenwachs- 
thum erfolgt auf Kosten der Cardiadrüsenzone, da an der Stelle, wo 
bei Cricetus die Flügelläppchen mit ihrem Plattenepithel liegen, bei 
Mus sich ein Theil der Cardiadrüsen ausbreitet. 

Der Magen von Arvicola amphibius (Lemnus amphibius. 
Hypudaeus amphibius) gleicht seiner äußeren Form und Lage nach 
ohne wesentliche Unterschiede dem Hamstermagen. Beide Kammern 
sind durch eine tiefe Grenzfurche geschieden und nach der Dorsal- 
seite abgebogen. An der Innenfläche verläuft in homologer Weise 
wie bei Cricetus die Grenzfalte. Sie steigt (Taf. XXIV Fig. 7) von 
der großen Curvatur an der vorderen und hinteren Wand ungefähr 
bis zur halben Höhe der Magenhöhle empor, wo sie mit scharf 
rechtwinkliger Knickung nach rechts in die Drüsenkammer vorspringt 
und gegen den Pförtner zu verläuft; halbwegs wendet sie sich aber, 
einen Bogen beschreibend, rückläufig nach der dorsalen Wand und 
schmiegt sich dem Gewölbe an. Sie folgt jedoch nicht dem Rande 
desselben, sondern überwulstet die dem Pylorus zugekehrte Fläche 
der dorsalen Scheidewand. Die bügelartige Ausbeugung ist nicht 
mehr vorhanden. Da die Grenzfalte an der vorderen und hinteren 
Wand seitlich ausbiegt, wird in den Drüsenmagen eine Zunge des 
verhornten Epithels geschoben, durch welche gewissermaßen eine 
Verzapfung der rechten und linken Magenabtheilung zu Stande 
kommt. Als besondere Eigenthümlichkeit der Falte ist noch zu be- 
merken, dass ihr freier Rand nicht glatt ist, sondern in 10—12, 
0,5—1,00 mm große Zähne ausgefranst ist, deren Spitzen nach dem 
Drüsenbeutel zu gerichtet sind. An der kleinen Curvatur treten die 
Schenkel der den Schlund schleifenförmig umgebenden Schlundfalte 
an die Grenzfalte heran. 

Durch diese Beschreibung trete ich in Widerspruch zu Rerzıus!, 
der zuerst den Magen der Wühlmäuse genauer untersuchte, und zu 
BRÜMMER, der diese Darstellung vollständig bestätigte. Während 
beide Forscher Form und Lage des Cardiasackes sowie das zungen- 
artige Vorspringen des verhornten Epithels richtig erkannten, geben 


' Rerzıus, Uber den Bau des Magens bei den in Schweden vorkommen- 
den Wiihlmiiusen. Archiv für Anatomie und Physiology. 1841. 


Die Morphologie des Magens der Rodentia. 399 


sie an, dass der nierenförmige Pförtnertheil aus drei kleineren 
Beuteln bestehe, von denen zwei die große und einer die kleine 
Curvatur einnehmen solle. Da ich schon bei Betrachtung des ersten 
Exemplars der Wasserratte der Richtigkeit dieser Angaben nicht bei- 
pflichten konnte, habe ich noch viele Thiere untersucht, aber ich 
konnte mich niemals überzeugen, dass der Drüsenmagen durch außen 
verlaufende Furchen wirklich in drei Beutel zerfalle. 

Der Widerspruch lässt sich leicht erklären, wenn man die Kon- 
servirungsmethode, welche Rerzius angewandt und sehr warm em- 
pfohlen hat, mit kritischem Auge betrachtet. Er hat nämlich die 
Mägen vom Pylorus aus mit starkem Alkohol gefüllt und sie dann 
zum Härten in solchem aufgehängt; möglicherweise hat nun ein zu 
starker Druck bei der Injektion Ausbuchtungen des Drüsenmagens 
verursacht und zu Täuschung Veranlassung gegeben. Man könnte 
allerdings der Unterscheidung von Rerzıus bis zu einem gewissen 
Grade beistimmen, wenn nur der verschiedene histologische Bau der 
Drüsenschleimhaut bezeichnet werden soll. Die ventral von der Ver- 
zapfung an der großen Curvatur gelegene Schleimhaut, ein Bezirk. 
den Rerzıus Drüsenbeutel, Pullus scutum glandulosum nennt, ist 
durchgängig aus Belagdrüsen gebildet, während die übrige Schleim- 
haut nur Pylorusdrüsen enthält. 

Da nun der von Rerzıus als rechter und linker Pförtnerbeutel 
bezeichnete Abschnitt Pylorusdrüsen besitzt, der dritte Beutel des 
Pförtnertheils aber Belagzelldrüsen, so sind die Bezeichnungen Pfört- 
nerbeutel und Drüsenbeutel nicht unangebracht; dabei ist jedoch 
festzuhalten, dass sie rein histologische und keine morphologischen 
Unterschiede bedeuten. BRÜMMER giebt an, im kleinen Pförtnerbeutel 
nach Rerzıus Nomenklatur kämen niedrige Labdrüsen vor, ich da- 
gegen habe sowohl im rechten wie linken Pförtnerbeutel nur Pylorus- 
drüsen gefunden. 

Eine Cardiadrüsenzone ist nicht vorhanden, denn es liegt an der 
Stelle der vorderen und hinteren Wand, welche der Cardiadrüsen- 
zone im Magen der Murida homolog ist, die Plattenepithel tragende 
Verzapfung und das gleichfalls mit verhorntem Epithel überkleidete 
Gewölbe. Der an der kleinen Curvatur liegende Bezirk. der bei Mus 
und Cricetus Cardiadrüsen besitzt, ist also vollkommen rückgebildet 
worden. Das histologische Bild der linken Magenabtheilung gleicht 
der bei Cricetus gegebenen Beschreibung. Schlundrinne, Gewölbe und 
Pfeiler werden von der Muscularis gebildet. Die Grenzfalte ist nur 
in ihrem ventralen Theile eine Bildung der Muscularis mucosae. 


400 Karl Toepfer 


Die Specialisirung des Magenbaues ist am weitesten gediehen 
bei der Feldmaus, Arvicola arvalis. Äußerlich giebt sich zwar 
die Trennung in eine rechte und linke Abtheilung kund, jedoch 
schnürt die Grenzfurche die Wand nicht so stark ein und macht 
den morphologischen Gegensatz beider Kammern nicht so klar wie 
bei Arvicola amphibius und Cricetus. Die Gestalt des Magens von 
Arvicola arvalis könnte, weil der Schnürring weniger ausgebildet 
ist, an Mus erinnern, wenn nicht die scharfe Abknickung beider 
Hälften nach der dorsalen Seite und die scharfe tief eingeschnittene 
Kerbe die morphologische Beziehung zur Magenform von Amphibius 
anzeigen würde. Der rechte Pylorussack (Taf. XXIV Fig. 8) wird 
durch eine neu auftretende seichte, hufeisenförmige, parallel zur 
langen Achse des Magens verlaufende Furche in zwei deutlich be- 
grenzte Abtheilungen geschieden, eine dorsal in den Pylorus sich 
fortsetzende, und eine ventral gelegene. Erstere heiße Pförtner- 
beutel, letztere Drüsenbeutel. Diese Drüsenschale besitzt bedeutend 
dickere Schleimhaut als der Pförtnerbeutel und ist an frischen Prä- 
paraten durch eine mehr röthliche Farbe von letzterem unterschieden. 

Die Betrachtung der Innenfläche des Magens zeigt, dass die 
typische Grenzfalte, welche bei den bisher besprochenen Species 
linke und rechte Magenabtheilung trennte, nicht mehr vorhanden ist. 
Denu das verhornte Epithel ist, wie bereits Rerzıus erkannte, nicht 
ausschließlich auf den linken Cardiasack beschränkt, sondern dehnt 
sich über den größten dorsalen Theil der Innenfläche der rechten 
Magenhälfte aus und verdrängt fast alle daselbst gelegenen Pylorus- 
driisen. Nur an der großen Curvatur bleibt ein muldenförmiger 
Bezirk mit Drüsenschleimhaut bedeckt; er wird allseitig begrenzt 
durch eine Falte, welche, entsprechend der Grenzfalte bei Hypudaeus 
von der großen Curvatur ausgehend, an der vorderen und hinteren 
Magenwand aufsteigt bis ungefähr zur halben Höhe des dorsoven- 
tralen Durchmessers. Dort biegt sie unter rechtem Winkel in die 
rechte Magenabtheilung hinein und verläuft nun wie die äußerlich 
sichtbare Furche parallel zur ventralen Wand um das Drüsenfeld 
herum. Der darüber gelegene Pförtnerbeutel wird begrenzt vom 
Pylorus nach rechts, vom Gewölbe nach links und ventral von der 
Grenzfalte (Taf. XXIV Fig. 16). Der ganze Pförtnerbeutel ist mit 
verhorntem Epithel ausgekleidet, mit Ausnahme eines an der dor- 
salen Wand gelegenen kleinen länglichen Streifens, welcher Pylorus- 
drüsen enthält. Er wird umgrenzt von einer Falte, welche ihn 
schleifenförmig umgiebt, so dass das Knie der Schleife in den Magen 


Die Morphologie des Magens der Rodentia. 401 


zu liegen kommt, während ihre Enden im Duodenum an eine ventral 
ins Duodenum hineinragende Falte des Pförtnertheiles übergehen. 
Mithin befindet sich auch im Anfangstheil des Duodenum ventral 
verhorntes Epithel, während dorsal die Drüsen des Magens in die 
Darmdrüsen übergehen. 

Diese eben beschriebenen Verhältnisse hat Rerzius ganz richtig 
gedeutet und in ausgezeichneter Weise mit dem Befunde bei Am- 
phibius verknüpft. Er sagt: »Diese Epitheliumbekleidung für den 
Pförtnertheil ist deutlich eine sich weiter erstreckende Entwicklung 
der erwähnten, bei Lemnus amphibius vorkommenden, in den Pfört- 
nertheil vorspringenden flügelähnlichen Lappen.« 

Wahrscheinlich haben sich bei Vorfahren von Arvalis die zun- 
genförmigen Fortsätze der verhornten Schleimhaut, die bei Amphibius 
beobachtet sind, dorsal und gegen den Pylorus ausgedehnt, und sind 
endlich sowohl an der kleinen Curvatur wie auch an einer kurzen 
Stelle der großen Curvatur verschmolzen, dadurch ward die ver- 
hornte Schleimhaut in den Pylorussack vorgeschoben und der typi- 
sche Verlauf der Grenzfalte gestört. 

Da die an der ventralen Wand liegende, Fundusdrüsen ent- 
haltende Schleimhaut von dem Processe nicht angegriffen wurde, 
so bleibt der ventrale Bogen der Grenzfalte und der ventrale Rand 
ihres Seitenbügels erhalten, d. h. der letztere ward nur wenig ver- 
längert, bis er die Wand des Pylorussackes auch an der großen 
Curvatur beriihrte. Der dorsale Drüsenstreif des Pylorusbeutels 
macht die Deutung sehr wahrscheinlich, dass das Hornepithel des 
Pförtnertheiles durch Verwachsung der beiden Epithelzungen, welche 
sich über die craniale und caudale Magenwand ausbreiten, entstan- 
den sei. Während bei Amphibius durch die Ausbreitung des ver- 
hornten Epithels die Cardiadrüsen geschwunden sind, werden hier 
auch die Pylorusdrüsen verdrängt, und als letzter Rest derselben 
bleibt jener schmale Reifen am Pylorus bestehen. Die Bedingung 
derartiger Entwicklung ist schon im Magen von Arvicola amphibius 
gegeben, wo das verhornte Epithel bereits das Gewölbe überwulstet. 

Der Verlauf der Grenzfalte ist, wie wir sahen, äußerlich am 
Magen ausgeprägt. Da sie nicht mehr typisch verläuft, so wird die 
Grenzfurche undeutlicher, dafür tritt jedoch eine Furche um das 
Drüsenfeld herum auf. Nur die Abknickung beider Hälften zeigt 
dann dem Auge des Beobachters, dass früher Verhältnisse bestanden, 
welche mit dem Magenbau von Amphibius übereinstimmten. Die 
Flächenausdehnung des verhornten Epithels in die rechte Magen- 

Morpholog. Jahrbuch. 17. 26 


402 Karl Toepfer 


abtheilung beeinflusst also ganz direkt das innere Relief und die 
äußere Gestalt des Magens. 

Unter den übrigen von mir untersuchten Nagern konnte ich kon- 
statiren, dass gleichen Bau des Magens wie Arvicola arvalis noch 
besitzt: Arvicola campestris, Arvicola obscura (Stuttgart), ratticeps, 
Savii, Neotoma perruginea (Stuttgart), und der aus dem Berliner 
Museum stammende Magen von Hesperomys ratticeps und maniculatus. 


Entwicklung des Magens von Mus und Arvicola. 


Die bisher geschilderten Thatsachen lassen sich nicht zu Gun- 
sten der Auffassung verwerthen, dass die linke mit verhornter 
Schleimhaut ausgekleidete Magenkammer phylogenetisch aus dem 
Osophagus entstanden sei, denn wenn auch die scharfe Abgrenzung 
derselben bei Cricetus und Arvicola amphibius jene Deutung wohl zu 
stiitzen scheint, so spricht doch die einfache Form bei Mus musculus 
decumanus und sylvaticus gegen sie. Ich habe nun Embryonen von 
Mus musculus und Arvicola arvalis untersucht, um zu sehen, ob die 
individuelle Entwicklungsgeschichte einen Beitrag zur Lösung dieser 
Frage liefern könne. 

Der Magen entsteht als eine Erweiterung des Vorderdarmes, 
die mit einer einfachen Lage kubischer Entodermzellen ausgekleidet 
ist. Dieses kubische Epithel bildet auch dann, nachdem der 
Magen, der erst einen langgestreckten Hohlschlauch darstellt, bei 
Embryonen von 6 mm Größe, an der kleinen Curvatur sich einzu- 
schnüren beginnt, noch in beiden Abtheilungen wie auch im Schlund 
die innere Auskleidung. Allein bald wird das Epithel des ganzen 
Magens mehrschichtig und dann tritt bei größeren Embryonen von 
8—15 mm eine Differenzirung ein: In dem später drüsigen Theil 
des Magens strecken sich die Zellen in die Länge und bilden ein 
mehrgeschichtetes eylindrisches Epithel, welches Einstülpungen der 
Drüsenanlagen zeigt und sich durch seine Mächtigkeit klar von dem 
Epithel der linken Magenabtheilung unterscheidet, welches trotz 
zweier Zelllagen viel dünner erscheint. Bei Embryonen von 14 mm 
Größe wird dieses Epithel durch rasche Wucherung seiner Elemente 
auch mehrschichtig und die oberen Lagen platter als die unterste 
Matrixschicht. Die Umwandlung beginnt am blinden Ende des lin- 
ken Sackes und schreitet nach dem Drüsenmagen vor, aber noch 
lange Zeit bleibt zwischen dem Driisentheil und dem verhornten 
Epithel eine indifferente Ubergangszone. Bei Embryonen von 17 mm 


Die Morphologie des Magens der Rodentia. 403 


Länge beginnt nun sowohl bei Mus wie Arvicola im blinden Ende 
der linken Magenabtheilung die Verhornung der obersten Epithel- 
schicht und schreitet von da allmählich nach rechts fort. Auffallen- 
derweise beginnt der Verhornungsprocess im Schlunde viel später 
als im Magen. Bei Embryonen von 19 mm Länge ist die linke 
Magenhälfte vollständig mit verhorntem Epithel ausgekleidet, während 
der Schlund noch frei davon ist; erst bei 20—21 mm tritt das Stra- 
tum corneum auch im Schlund auf. 

Die Ontogenie beweist somit, dass das verhornte Epithel aus 
einem Bezirke der Zellschichten entsteht, welche die unzweifelhaft 
als Magenhöhle zu bezeichnende Erweiterung des Vorderdarmes aus- 
kleiden. Es liegt desshalb kein thatsächlicher Grund vor, die linke 
Kammer als Bildung des Ösophagus anzusprechen. 


Schlussbetrachtung. 


Aus der vorhergehenden Darstellung ist ersichtlich, dass die 
Nagethiere drei verschiedene Typen des Magenbaues zeigen. Die 
Lagomorpha und Hystricomorpha besitzen einen einfachen Magen, 
welcher zwei Drüsenregionen aufweist: die Zone der Pylorusdrüsen 
und der Belagzelldrüsen. Beide Zonen sind, wie wir gesehen haben, 
in der Weise im Magen vertheilt, dass die Belagzelldrüsen die linke 
größere, als Fundus ventrieuli bezeichnete Hälfte des Magens ein- 
nehmen, während die Pylorusdrüsen auf den kleineren rechten, als 
Portio pylorica bezeichneten Theil des Magens beschränkt sind. Bei 
den Seiuromorpha wird aber die Ausdehnung der Labdrüsenregion 
durch das Vordringen der Pylorusdrüsen in den linken Magensack 
stark geschmälert. Bei Spermophilus liegen Labdrüsen überhaupt 
nur um die Cardia herum. Bei Myoxus avellanarius wird die lab- 
drüsenhaltige Schleimhaut vom Pylorusdrüsenbezirke geschieden, so 
dass ein neuer Abschnitt, der Bulbus ventrieuli, entsteht. Bei den 
Myomorpha ist die Scheidung des Magensackes in zwei Abtheilungen 
eingetreten, von denen die eine rechts gelegene ihre innigen Be- 
ziehungen zum Ösophagus durch verhornte Schleimhaut, die andere 
zum Darm durch drüsige Schleimhaut kund giebt. Beide sind ge- 
trennt durch eine der linken Magenhälfte angehörige und daher mit 
verhorntem Epithel überzogene Grenzfalte, welche durch Wucherung 
der Submucosa und Museularis mucosae entsteht. Dieselbe läuft 
reifförmig um das Innere des Magens herum, bildet bei Mus mus- 
culus einen gebogenen, bei Mus sylvaticus einen rechtwinkligen, in 


26” 


404 Karl Toepfer 


den Drüsenmagen vorspringenden Bügel; derselbe ist in Rückbildung 
begriffen beim Hamster und verschwindet ganz bei den Arvicolina; 
an seine Stelle tritt das Gewölbe, dessen erste Anlage sich schon 
bei sylvaticus in der leichten Einschnürung der dorsalen Wand er- 
kennen lässt. Die Schleimhaut der rechten Magenabtheilung ist in 
drei Regionen getheilt: die Region der Labdrüsen, Pylorus- und 
Cardiadrüsen. Hierin ist der wesentlichste Unterschied von den 
übrigen Nagern begründet; denn die Labdrüsen haben den Fundus 
vollständig geräumt und sind gegen den Pylorus verschoben, die 
Cardia ist vollständig von verhorntem Epithel umgeben... Rechts von 
der Cardia an der kleinen Curvatur liegt, über die vordere und 
hintere Fläche herabgreifend, die Cardiadrüsenzone, die ebenfalls 
das Gebiet der Pylorusdriisen schmiilert. Die Cardiadriisenregion 
fehlt den anderen Nagern gänzlich und ist also ein charakteristisches 
Besitzthum der Muriforma. 

Während Mus musculus noch einen einfachen Magen besitzt, 
welcher nur durch die seichte Einschnürung der Grenzfurche an der 
großen Curvatur die Scheidung in zwei Kammern erkennen lässt, 
wird bei Mus sylvaticus die Einschnürung auch an der großen Cur- 
vatur rechts neben der Cardia deutlich, so dass eine geschlossene 
Grenzfurche die ganze Außenfläche des Magens umgreift. Als neue 
Bildung erscheint, den Ösophagus links umgreifend, die schleifen- 
förmige Schlundfalte, gestützt durch starke Muskellagen der dor- 
salen Wand. 

Bei Cricetus ist die Scheidung beider Kammern so scharf aus- 
gedrückt, dass beide durch die sehr tief einschneidende Grenzfurche 
vollkommen abgeschnürt sind und nur durch einen schmalen Ring 
zusammenhängen, zugleich sind sie beide nach der Dorsalseite auf- 
gebogen. Die Grenzfalte ist im typischen Verlauf gestört und nach 
der rechten Magenkammer ausgebuchtet, so dass ihr verhorntes Epi- 
thel in Gestalt von flügelförmigen Lappen in dieselbe hineinragt und 
gleichsam eine Verzapfung bedingt. Die Schlundrinne ist stark mus- 
kulös geworden. Die Abknickung beider Kammern führt zur Bil- 
dung einer neuen Eigenthümlichkeit: des Magengewölbes. Dasselbe 
ist ein in das Lumen des Magens vorgeschobener Muskelwulst der 
dorsalen Wand der linken Kammer. Die drüsige Schleimhaut des 
Pylorustheiles zeigt, was die Ausdehnung der drei bei Mus musculus 
vorhandenen Bezirke anlangt, eine Verkümmerung der Cardiadriisen- 
zone, welche durch das Übergreifen der Hornlappen eingeengt wird. 
Arvicola amphibius gleicht in allen wesentlichen Punkten Cricetus, 


Die Morphologie des Magens der Rodentia. 405 


jedoch ist hier ein Überhandnehmen des verhornten Epithels im 
rechten Magensack zu konstatiren, dessen unmittelbare Folge die 
vollständige Ausrottung der Cardiadrüsen ist. 

Bei Arvicola arvalis, ratticeps, gregalis, Savii, campestris ist 
der Magen zwar scharf abgeknickt, doch ist die Grenzfurche we- 
niger deutlich. 

Uber die Bedeutung der specialisirten Magenform der Nager für 
die Ernährung kann ich keinen Aufschluss geben, da ich physio- 
logische Untersuchungen nicht angestellt habe. Ich wage daher auch 
keine Vermuthung zu äußern, welchen Nutzen die Lokalisation der 
Belagdrüsen an der Cardia bei den Myoxiden habe. Die verhornte 
Abtheilung des Magens der Myomorpha scheint wesentlich die Rolle 
einer Vorrathskammer zu spielen, im selben Maße wie der Pansen 
der Wiederkäuer. Ein Wiederkauen ist jedoch vollständig ausge- 
schlossen. Denn das anatomische Vorkommen einer Schlundrinne 
beweist noch nicht die physiologische Nothwendigkeit wiederzukauen, 
wie dies schon BRÜMMER des Näheren ausgeführt hat. Hat doch die 
Schlundrinne zwei Funktionen, indem sie nicht nur wiederkäute 
Nahrungsmassen, sondern auch Flüssigkeiten in den Psalter zu leiten 
hat und verhindert, dass größere Flüssigkeitsmengen in den Pansen 
gelangen. Diese Funktion der Schlundrinne hat ELLENBERGER klar- 
gelegt; Flüssigkeiten und dünnbreiige Massen, welche mit der 
durch den Schlingakt erhaltenen großen Beschleunigung durch den 
Schlund gegen die Schlundrinne getrieben werden, durchlaufen letz- 
tere. ELLENBERGER veranschaulicht diesen Vorgang durch folgendes 
Experiment: Wenn durch ein Rohr, dessen untere Wand theilweise 
entfernt ist, mittels einer Spritze unter großem Druck Flüssigkeit ge- 
trieben wird, so fließt an der unten offenen Stelle des Rohres wenig 
oder gar nichts heraus. Dieser Gefahr wird übrigens durch die 
Kontraktion der muskulösen Schlundrinne vorgebeugt, deren Ränder 
sich beim Schlingen bedeutend nähern. 

Wenn nun auch Montez! angiebt, bei Kaninchen eine wieder- 
holte Zerkleinerung der aus dem Magen aufsteigenden Nahrung be- 
obachtet zu haben, so ist doch diese Fähigkeit bisher nicht bestätigt 
worden. Ich selbst habe keinen Anhalt, die Eigenschaft des Wie- 
derkauens dem Hamster und den Feldmäusen zuzuschreiben. Dess- 
halb scheint bei diesen Nagern die Schlundrinne nur der Wasserleitung 
in den rechten Magensack vorzustehen. Für solehe Auffassung scheint 


! Bull. scientifique du Dep. du Nord. I. 1878. pag. 169. 


406 Karl Toepfer 


auch der Umstand zu sprechen, dass ich bei Hamstern, deren linke 
Magenabtheilung mit zerkleinerten Getreidekörnern vollgepfropft war, 
die Futtermassen stets verhältnismäßig trocken fand. 

Nach den Darlegungen von BERGMANN und LEUCKART! und 
KoOwALEvsky? sind die biologischen Vortheile des Wiederkauens 
leicht verständlich. Von einer Nahrung, die ihre spärlichen Nähr- 
stoffe nur durch möglichste Zerkleinerung abgiebt, sind die Wieder- 
käuer befähigt, in kurzer Zeit einen ungeheuren Vorrath auf der 
Weide zusammenzuraffen und im Pansen aufzuspeichern, um in der 
Ruhe während eines Zustandes, den man als Halbschlaf bezeichnet, 
die mechanische Zermalmung in der Mundhöhle vorzunehmen; sie 
können daher, wie das von KOWALEVSKY angeführte Beispiel russi- 
scher Kühe zeigt, sich mit der erbärmlichsten Nahrung begnügen. 

Bei den Mäusen mag nun die verhornte liuke Kammer ebenfalls 
die Rolle eines Nahrungsbehälters spielen; in derselben wird aber 
nicht, wie bei den Wiederkäuern, ungekaute Nahrung aufgehoben, 
die erst in der Ruhe verarbeitet wird, sondern eine außerordentlich 
fein geschnittene und durchkaute Pflanzenkost, da die Stellung der 
vier Nagezähne an der Mundöffnung und die Enge der Mundhöhle 
die Aufnahme großer Bissen verwehrt. Ich habe wenigstens im 
Magen frisch getödteter Haus- und Feldmäuse nur fein gekaute 
Pflanzen- und Körnertheile gefunden. Mögen nun allgemeine Exi- 
stenzbedingungen, z. B. feindliche Nachstellung, welche die zierliche 
Schar der Nager von allerhand raubendem Gesindel der Thierwelt 
zu fürchten hatte, ihnen und den Wiederkäuern nur kurzen Aufent- 
halt auf der Weide gestatten oder nicht, jedenfalls ist es sicher, 
dass alle herbivoren Thiere größere Nahrungsmengen aufnehmen, 
als in kurzer Zeit der Magen verdauen kann. Man kann daher die 
Hornepithel tragenden Magenabtheilungen der herbivoren Säuger 
gewissermaßen als einen Warteraum betrachten, aus dem kleinere 
Portionen entweder direkt (Nager) oder auf einem Umweg über die 
Mundhöhle in den verdauenden Drüsenabschnitt des Magens gesandt 
werden. Möglicherweise findet in ihm auch bei Nagern eine vor- 
läufige Maceration statt. 


! Anatomisch-physiologische Übersicht des Thierreichs. pag. 80. 
2 Monographie der Gattung Anthracotherium Cuv. in: Palaeontographica. 
Bd. XXII. pag. 183—185. 


ad 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Die Morphologie des Magens der Rodentia. 407 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXIV. 


— 
. 


Cricetus frumentarius. Craniale Ansicht des Magens. Vergr. !/;. a Horn- 
kammer, b Drüsenhälfte, e Grenzfurche, oe Ösophagus, p Pylorus. 
Cricetus frumentarius. Der Magen ist längs der großen Curvatur 
aufgeschnitten und aus einander gelegt. Vergr. 1). a Hornkammer, 
b Drüsenhälfte, S Schlundmündung, S, Schlundfalte, Z Zunge des ver- 
hornten Epithels, welche in den Drüsenmagen vorspringt. 

Castor fiber. Innenfläche der dorsalen Magenwand. Schlundmündung, 

umgeben von den in drei Reihen (4, B, D) geordneten Eingängen der 

Drüsenhohlräume. 

4. Längsschnitt durch die gleiche Gegend der Magenwand eines Embryo 
von Castor fiber. A die mit drüsenhaltiger Schleimhaut ausgekleide- 
ten Hohlräume, s Drüsenschleimhaut der Magenhöhle, m Muskellagen 
der Magenwand. 

5. Mus decumanus. Der Magen ist längs der großen Curvatur aufge- 

schnitten. a Hornkammer, 5 Drüsenhälfte, e Grenzfalte. 

Myoxus avellanarius. Craniale Ansicht des Magens. B Bulbus ven- 

trieuli, oe Ösophagus, 5 Pylorus. 


» 


w 


z= 


7. Arvicola amphibius. Innenfläche der cranialen Magenhilfte. a Horn- 
kammer, e Drüsenhälfte, 6 Grenzfalte, » Pylorus. x 
8. Arvicola arvalis. Innenfliiche der caudalen Magenhilfte. a Horn- 


kammer, 6 verhornter Theil der rechten Hälfte, e Labdrüsenschale, 
oe Osophagus, p Pylorus. 

9—16. Schematische Darstellung des Magenbaues der Nagethiere. o Öso- 
phagus, p Pylorus, B Bulbus ventriculi, f Grenzfalte, g Gewölbe. 

9. Lepus timidus. 

10. Spermophilus eitillus. 

11. Myoxus avellanarius. 

12. Mus musculus. 

13. Cricetus frumentarius. 

Ansicht der dorsalen Magenwand. a Hornkammer, 

d Drüsenhälfte, f Grenzfalte, 5 Bügel der Grenz- 

falte, oe Osophagus, p Pylorus, 7 Labdrüsenschild, 

e Rest der Pylorusdrüsen, r Schlundrinne. 


14. Mus musculus | 
15. Mus sylvaticus 
16. Arvicola arvalis | 


Bemerkungen über den Magen der Rodentia. 
Von 


Dr. A. Fleischmann, 


Privatdocent der Zoologie in Erlangen. 


Ein paar Worte möchte ich den vorstehenden Untersuchungen 
des Herrn Dr. TOEPFER beifügen, weil sie angeregt wurden durch 
meinen Wunsch, die kürzlich veröffentlichten Spekulationen über die 
Stammesgeschichte der Nagethiere ‘durch genaues Studium anderer, 
damals von mir nicht besonders berücksichtigter Organe ergänzen 
zu lassen, und dadurch eine schärfere Kritik meiner Ansichten zu er- 
möglichen. Desshalb will ich die jetzt festgestellten Thatsachen mit 
meinen Ideen in Zusammenhang bringen und zugleich auf die all- 
gemein theoretische Bedeutung der Beobachtungen hinweisen. 

In drei Abtheilungen des Nagerstammes ist der Magen einfach 
gebaut, er stellt eine quergelagerte Erweiterung des Vorderdarmes, 
ausgekleidet mit drüsiger Schleimhaut dar, welche nach dem Bau 
der eingebetteten Drüsen zwei Regionen unterscheiden lässt. Die 
einfache Form sowohl des Magens als anderer Körperorgane hat 
mich zu dem Schlusse geführt, dass diese Gruppen ursprüngliche 
Verhältnisse der Organisation treu bewahrt haben und einen Rück- 
schluss auf das Aussehen und die Anatomie ihrer Vorfahren ge- 
statten. Ich nehme desshalb an, die Vorfahren sämmtlicher Nage- 
thiere haben einen solchen einfachen Magen besessen, und erblicke 
darin einen weiteren Punkt, welcher die Stammesverwandtschaft mit 
den raubenden Beutlern (Polyprotodontia) wahrscheinlich macht. 
Denn der Magen derselben ist ebenfalls einfach sackförmig und 
durchweg mit Drüsenschleimhaut ausgekleidet. Die Schwierigkeit 
der Materialbeschaffung hat es mir leider verwehrt, über seine Struk- 
tur genauere Angaben zu sammeln. 

Der in den Diprotodontia kulminirende Zweig der Marsupialia 
hat dagegen eine besondere Magenform erworben, in dessen phylo- 


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Morpholog Jahrb. Bd. AVL. ag mai 7, " ee. Taf. XXIV. 
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! \ , -] = Cardiadriisenzone. | 
K. Toepter du : == ne = earthen ay 


Wilh. Engelmann 


Bemerkungen über den Magen der Rodentia. 409 


genetische Entwicklung die spärlichen Untersuchungen leider nur 
schlechten Einblick gestatten. Phalangista und Hypsiprymnus, deren 
Gebiss unzweifelhaft einer Reduktion unterliegt, besitzen einen noch 
einfachen Magen, aber bei Halmaturus Benetti hat, wie BRÜMMER, 
PıLLıer und BOULART! gezeigt haben, der darmartig in die Länge 
gestreckte Magen mehrfache Eigenthümlichkeiten. Das verhornte 
Epithel des Schlundes setzt sich eine ansehnliche Strecke in die ~ 
Magenhöhle hinein, die Schlundmündung ist von zwei muskulösen 
Wiilsten umgeben, welche eine lange Schlundrinne bilden. Die ven- 
trale Schleimhaut an der großen Curvatur ist in zahlreichen Falten 
erhoben, welche von zwei an der cranialen und caudalen Wand ver- 
laufenden Längsfalten (Tänien) ausgehen. Die verhornte Schleim- 
haut der linken Hälfte besitzt viele Schleimdrüsen, sonst findet man 
nur Labdrüsen bis zum Duodenum, das keine Zotten trägt. Pylorus- 
drüsen fehlen gänzlich. 

Bei Phascolomys wombat, dessen im Berliner Museum aufbe- 
wahrten Magen ich selbst zu prüfen Gelegenheit hatte, liegen um 
die Cardia größere Schleimhauthöhlen, wie sie ausführlich vom Biber 
beschrieben sind. 

Da nur diese beiden Arten der Diprotodontia genauer geprüft 
sind, so lässt sich kein Bild von der Umbildung des Magens dieser 
Gruppe entwerfen, und man muss sich damit begnügen zu konsta- 
tiren, dass dieser Zweig der Beutelthiere in der Ausbildung ver- 
schiedener Organe einen vom einfachen Typus stark abweichenden 
Weg eingeschlagen hat. 

Merkwürdigerweise hat bei den Nagern die Anpassung an Pflan- 
zenkost und die anscheinend daraus folgende Umbildung des Ge- 
bisses und des Schädels nicht hingereicht, die einfache Magenform 
einer größeren Artenzahl zu verändern. Nur im Zweige der Myoxida 
und Murida treten erhebliche Modifikationen auf, deren Ableitung 
von den einfachen Formen wohl gelungen ist. Die morphologische 
Umbildung hängt hier innig mit dem histologischen Bau der Magen- 
schleimhaut zusammen. Schon im einfachen Magen schwankt die 
Vertheilung der Drüsenzonen zwischen weiten Grenzen; die große 
Ausdehnung der Labdrüsen bei Lepus und Cavia, welche an das 
Verhalten der Raubthiere erinnert, wird bei Spermophilus beschränkt 


! A. Pıruıer et R. BoULART, Sur l’estomae de l’'hippopotame, du Kan- 
guroo de BENNETT et du Paresseux Ai. Journ. anat. phys. Bd. XXII. 1886. 
pag. 402. 


410 A. Fleischmann 


durch das Vordringen der Pylorusdrüsen, bis endlich bei Myoxus 
avellanarius eine fast vollständige Abkammerung der Labdrüsen im 
Bulbus ventriculi erfolgt. Bei den Muriformes hingegen verscheuchen 
nicht die Pylorusdrüsen, sondern die der Magenhöhle ursprünglich 
fremde verhornte Schleimhaut die Labdrüsen aus der ererbten Lage. 
Dann nehmen die letztgenannten den größeren Theil der rechten 
Magenkammer ein und gestatten den Pylorusdrüsen nur beschränktes 
Feld. Obwohl die Annahme nahe liegt, dass die Hornkammer des 
Mäusemagens phylogenetisch aus dem Ösophagus entstanden sei, ist 
sie doch nicht bestärkt worden, weil die einfache Gestalt und die 
Entwicklungsgeschichte des Magens von Mus stark dagegen streitet. 
Gerade Mus zeigt, wie der histologische Unterschied beider Magen- 
hälften immer mehr zum morphologischen Ausdrucke gebracht wird, 
indem die verhornte Abtheilung sich zunächst durch eine Falte von 
der drüsigen Schleimhaut abgrenzt und allmählich dieser entsprechend 
eine äußere Grenzfurche den einfachen Magensack einschnürt. Den 
engeren Zusammenhang zwischen histologischer Struktur und äußerer 
Magenform bezeugen auch die Befunde im Stamme der Arvicolae. 
Sowie nämlich die in den rechten Sack vorspringenden Hornzungen, 
die Arvicola amphibius besitzt, bis gegen den Pylorus vorwachsen 
und die Pylorusdrüsen fast vollkommen verdrängen, während die 
Labdrüsen einen schalenförmigen Theil der Magenwand an der 
sroßen Curvatur behaupten, wird die dem Stamme eigenthümliche 
Grenzfurche undeutlicher, um eine neue, dem Rand des Drüsen- 
schildes entsprechende Einsenkung hervortreten zu lassen. 

Wie das Studium anderer Organe, so lehrt auch die Geschichte 
des Magens der Nagethiere merkwürdige Beziehungen kennen. Bei 
einem großen Theile, den Lagomorpha, Hystricomorpha und Sciuro- 
morpha bleibt die einfache Magenform, welche die beutlerartigen 
Vorfahren auszeichnete, erhalten; in zwei anderen Gruppen treten Um- 
bildungen ein, die Analoga im Stamme der Diprotodontia haben. Als 
eigenartige Thatsache ist mir die verschiedengradige Ausbildung der 
Organe in einzelnen Zweigen der Nager aufgefallen. Während einige 
nicht über den morphologischen Typus hinauskommen, der bei Beut- 
lern herrscht, erfahren andere Organe eine so tiefgreifende, adaptive 
Umbildung, dass nur eingehende Vergleichung die Verwandtschaft 
mit den einfachen Formen erhellt. Unsere Untersuchungen haben 
einstweilen nur die Thatsache, nicht den Grund derselben festge- 
stellt. 

Wir sehen, nur histologische Gegensätze können unter gewissen 


Bemerkungen über den Magen der Rodentia. 411 


Umständen zum morphologischen Ausdrucke gebracht werden, aber 
wir erkennen nicht, welche Lebensprocesse letzteres nothwendig 
machen. Die histologische Differenzirung im Magen von Mus mus- 
culus kann :wohl als Ausgangspunkt der zur Arvicola führenden 
Reihe betrachtet werden, aber wir sehen keinen Grund, warum nicht 
‘schon bei Mus der histologische Unterschied beider Magenkammern 
sich äußerlich kund giebt. Streng genommen eröffnet die hier ver- 
tretene Anschauung gar keinen tieferen Einblick in den ursächlichen 
Zusammenhang der Erscheinungen, denn durch die Behauptung, die 
histologische Differenzirung werde zum morphologischen Ausdrucke 
gebracht, ist doch nur schärfer, als es bisher geschah, das gleich- 
zeitige Vorkommen zweier anatomischer Thatsachen ausgesprochen, 
jedoch nieht der schlagende Beweis geführt, dass beide wirklich in 
ursächlichem Zusammenhange stehen. Es ist eben nur eine Be- 
ziehung zwischen dem histologischen Baue der Magenschleimhaut 
und der äußeren Form als auffällige und interessante Thatsache 
hervorgehoben. 

Eben so wenig lässt sich das Auftreten einer neuen Schleim- 
hautdifferenzirung der Cardiadrüsenzone im Stamme der Mäuse er- 
klären. Nachdem ELLENBERGER dieselbe im Magen des Schweines 
entdeckt hatte, regte er EDELMANN an, eine größere Anzahl von 
Säugethieren auf das Vorkommen derselben zu prüfen. Als Ergebnis 
dieser Untersuchung bezeichnet EDELMANN folgende Punkte: »Im 
Magen der meisten Säugethiere findet man eine besondere Schleim- 
hautregion an der Cardia, die belagzellfreie Drüsen und viele Lymph- 
follikel enthält. Sie ist jedoch ganz verschieden ausgebildet und 
fehlt sicher den fleischfressenden Cetaceen und Wiederkäuern. Phy- 
logenetisch kann sie entweder als ein in den Magen hineingezogener 
Abschnitt der Vorderdarmdrüsen oder als modifieirter Theil der 
Schleimhaut des Mitteldarmes aufgefasst werden.« 

Gegen diese Ansichten, besonders dass die Cardiadrüsenzone 
als allgemein verbreitete Eigenthümlichkeit des Säugermagens er- 
scheine, lassen sich mehrere Einwände erheben. Zunächst wider- 
sprechen die Befunde EpELMANN’s selbst seiner stark generalisiren- 
den Behauptung, denn er fand keine Cardiadrüsenzone bei Dasyurus 
ursinus, Phascolaretos einereus, Delphinus phocaena, Bos taurus, 
Ovis aries, Camelus baetrianus, Auchenia lama, Talpa europaea, 
Canis familiaris, Mustela martes, Nasua rufa, Phoca vitulina, Ve- 
spertilio murinus, noch bei Lepus limidus und cuniculus, Cavia co- 
baya, Hydrochoerus capybara, Sciurus vulgaris und Pteromys volans. 


412 A. Fleischmann 


Desshalb muss man sowohl für den größeren Theil der bisher unter- 
suchten Mammalia, wie für drei Stämme der Rodentia das Vorkom- 
men dieser Zone leugnen. Da die Lagomorpha, Hystricomorpha und 
Seiuromorpha in der Bildung anderer Organe streng konservativ er- 
scheinen, so vermuthet man richtiger, dass den Vorfahren der Nager 
wie auch den raubenden Beutelthieren eine eigentliche Cardiadrüsen- 
zone überhaupt nicht zukam. Berücksichtigt man, wie mächtig diese 
Region in den komplieirteren Magenformen von Mus und Cricetus 
ausgebildet ist, so erscheint dieselbe viel eher als sekundäre Bil- 
dung, die erst allmählich durch die Ausdehnung des verhornten 
Epithels nothwendig ward. Die Auffassung lässt sich durch Ver- 
gleich mit anderen Thatsachen wahrscheinlich machen. An der 
rechten Seite der Grenzfalte von Mus sieht man die verhornte 
Schleimhaut ziemlich rasch in die Drüsehzone übergehen, welche 
an jener Stelle ziemlich dünn ist und sehr kurze Schläuche besitzt. 
Aber schon in geringer Entfernung wird die Schleimhaut dieker, die 
Drüsen länger und es treten Belagzellen auf. Wie hier die Lab- 
drüsen nicht direkt an die Grenze des verhornten Epithels anstoBen, 
so scheint auch an der Cardia bei manchen Säugern ein langsamer 
Übergang der Schlund- und Magenschleimhaut stattzufinden. Wenig- 
stens beschreibt EDELMANN bei Igel, Hund, Katze, Affe und Mensch 
eine mehr oder weniger breite Zone um die Mündungsstelle des 
Ösophagus, wo ganz kurze Drüsenschläuche vorkommen und die 
Belagzellen entweder fehlen oder nur vereinzelt tief im Grunde der 
Drüsen sitzen. Wenn nun auch seine Untersuchungen wahrschein- 
lich machen, dass an dieser Stelle ein besonderes amylolytisches 
Sekret gebildet werde, so kann man doch die physiologisch eigen- 
artig funktionirende Zone morphologisch nur als Übergangsstelle 
einer verhornten in drüsige Schleimhaut auffassen, zumal ihre Form- 
besonderheiten wenig scharf hervortreten. Phylogenetisch lassen 
sich die Thatsachen nur so deuten: Bei vielen Säugethieren geht 
das Schlundepithel durch eine schmale Zone wenig differenzirter 
Drüsen in die Magenschleimhaut über, aber wenn die rechte Magen- 
hälfte ganz verhornt, dehnt sich die intermediäre Schleimhautpartie 
an der kleinen Curvatur weiter aus und greift auch auf die eraniale 
und caudale Magenwand. 

Meine Meinung ist freilich nur durch die Befunde bei Mus und 
Cricetus begründet und giebt keine Erklärung, warum einerseits bei 
den Feldmäusen, andererseits bei den Wiederkäuern die Cardia- 
driisenzone vollkommen schwindet. Da man annehmen muss, dass 


br 


a 


Bemerkungen über den Magen der Rodentia. 413 


der mehrtheilige Magen der Wiederkäuer aus einfacheren Formen 
wie bei Schwein und Pferd entwickelt ist, so kann erst genaueres 
Studium der Zwischenformen weitere Aufklärung bringen !. 

Die vorhergehenden Bemerkungen bezwecken, vor einer allzu 
raschen Verallgemeinerung der durch die Untersuchungen des Herrn 
TOEPFER festgestellten Thatsachen zu warnen und mahnend auf 
unsern außerordentlich geringen Einblick in den historischen und 
physiologischen Verlauf der Naturerscheinungen hinzuweisen. Dess- 
halb will ich noch die Frage der Korrelation berühren, um die Un- 
sicherheit unserer modernen Theorien zu beleuchten. 

CuviEr hat zuerst dieses Princip für die organischen Formen 
aufgestellt und bewunderungswürdige Resultate damit erzielt. Jedes 
Wesen bildet ein einziges und geschlossenes System, in welchem 
die Theile gegenseitig einander entsprechen und alle nach einem 
gemeinsamen Zwecke hinarbeiten. Daher üben die Abänderungen 
des einen von ihnen einen Einfluss auf die aller übrigen Organe aus. 
In der gegenseitigen Abhängigkeit der physiologischen Funktionen 
sind die Gesetze begründet, welche die Verhältnisse der Form ihrer 
Organe bestimmen. Noch jetzt nimmt man allgemein an, dass durch 
die Einwirkung äußerer Lebensbedingungen, besonders Qualität und 
Quantität der Nahrung, der Organismus beeinflusst und durch eine 
dem äußeren Anstoß entsprechende Reaktion zur Umbildung seiner 
Theile bestimmt werde. Ganz besonders tritt diese Ansicht in den 
vergleichend-anatomischen und paläontologischen Arbeiten zu Tage, 
welche durch den Einfluss der Nahrung die verschiedenen Formen 
der carnivoren und herbivoren Bezahnung der Säugethiere zu er- 
klären suchen. Bei dem innigen anatomischen und funktionellen 
Zusammenhange der in der Mundhöhle stehenden Kauorgane und 
dem Magen liegt die Annahme einer direkten Korrelation beider Or- 
gane so nahe, dass sie häufig genug ausgesprochen ward. Je nach 
der Schwierigkeit des Problems wird entweder die Magenform als 
Folge der Anpassung an die Nahrungsstoffe oder als nothwendiges 
Postulat der Zahnform betrachtet. Allein jeder ruhig denkende 
Naturforscher, welcher darüber klar ist, dass das Prineip der Korre- 
lation nur eine Abstraktion aus geringem exakten Beobachtungs- 
material darstellt, wird einsehen, dass man seine allgemeine Gültig- 


! Leider konnte ich die von BoAs gegebene Darstellung des Magens der 
Cameliden und Traguliden (dieses Jahrbuch Bd. XVI. pag. 494) nicht für meine 
Spekulationen verwenden, da derselbe dem histologischen Baue der Magen- 
schleimhaut auffallenderweise keine Beachtung schenkte. 


414 A. Fleischmann 


keit noch nicht unbedingt anerkennen kann. Vielmehr müssen die 
anatomischen Untersuchungen weiter ins Detail gefördert sein, ehe 
die generelle Wahrheit des Prineips diskutirbar wird. Vorläufig ist 
dasselbe nur als ein ganz oberflächlicher Ausdruck der korrelativen 
Beziehungen zu betrachten, wie eine kurze Zusammenstellung unserer 
Kenntnisse über Bau und Geschichte des Magens und der Zähne der 
Nagethiere erläutern soll. 

Eine weitgehende Reduktion hat das Gebiss der Mäuse erfahren: 
nach dem Verluste der Prämolaren und Milchzähne sind nur zwölf 
schmelzhöckerige, wurzeltragende Backzähne zurückgeblieben. Die 
Alveolen der Nagezähne reichen im Oberkiefer zum ersten Backzahn 
und steigen hoch in den Gelenkfortsatz des Unterkiefers auf. Der 
Magen ist in Cardia und Pylorussack durch die Grenzfalte und eine 
äußerliche seichte Grenzfurche geschieden. Bei Arvicola aber wird 
mit der Umwandlung der Molaren zu prismatischen Zähnen eine 
größere Komplikation des Magens deutlich, indem beide Kammern 
scharf abgebogen sind und die verhornte Schleimhaut zungenförmig 
in den Pylorussack übergreift. Also scheint eine direkte Beziehung 
zwischen Bau der Zähne und des Magens bei den in Vergleichung 
gezogenen Thieren vorhanden. 

Im Stamme der Arvicolae schreitet, wie NEHRING und Mann! 
nachgewiesen haben, die Specialisirung des Kauapparates fort: Die 
Ineisiven dehnen sich weiter durch den Unterkieferast als bei Mus, 
die Molaren komplieiren sich durch Ansetzen neuer Schmelzfalten 
an ihrem spitzen Ende, wobei M,inf und Mzsup sich besonders 
auszeichnen. Dem entsprechend verläuft die Differenzirung des 
Magenbaues, indem das verhornte Epithel die typische Grenze über- 
schreitet und die Pylorusdrüsen fast ganz verdrängt. Die Umbildung 
beider Organe erfolgt jedoch nicht in strenger Gesetzmäßigkeit. 
Während nämlich die Zähne der von Mann verglichenen Arvicola- 
arten einen allmählichen Fortschritt der Faltenzahl wahrnehmen 
lassen, ist im Magenbau eine entsprechende Komplikation nicht zu 
erkennen. Sowohl die Arten, deren Zahnform mit Arvalis überein- 
stimmt. z. B. Arvicola Savii und campestris, als Arvicola ratticeps 
und gregalis, die weniger gefaltete Molaren besitzen, und Arvicola 
agrestis mit den eigenartig differenzirten Molaren zeigen alle über- 
einstimmenden Magenbau, wie er von TOEPFER ausführlich beschrie- 
ben ward. 


! Bau und Entwicklung der Molaren von Mus und Arvicola. Morph. 
Jahrb. Bd. XV. 


Bemerkungen über den Magen der Rodentia. 415 


Die anatomische Forschung bietet also kein thatsächliches Bei- 
spiel, welches bei einer Arvicolaart mit weniger gefalteten Zähnen, 
etwa Ratticeps, den im Zusammenhange mit der Zahnkomplikation 
gleichzeitig erfolgenden Übergang der einfacheren Magenform von 
Arvicola amphibius zu der extremen Gestalt von Arvicola arvalis 
belegen könnte. Desshalb kann man nur schließen, dass, unab- 
hängig von dem Eingreifen neuer Schmelzfalten an dem Gebisse 
einer Arvicolastammart, welches der bei Amphibius erhaltenen Form 
identisch oder nahe verwandt war, die Verhornung des linken Py- 
lorussackes erfolgte, welche bereits durch die Struktur seiner Schleim- 
haut bei Amphibius vorbereitet war. Diese Magenform scheint dann 
keiner Umbildung mehr fähig, denn während M, des Oberkiefers 
von Arvicola ratticeps, gregalis, Savii, Arvalis campestris statt der 
vier Falten bei Amphibius sechs Falten und Mzinf sieben Falten 
bei ratticeps, acht bei gregalis, neun bei Savii, arvalis, campestris, 
agrestis erwirbt, während die unteren Incisiven hoch in den Pro- 
cessus coronoideus aufsteigen und eine seitliche Auftreibung des- 
selben erzeugen, bleibt der Magen unverändert. 

Durch die anatomische Vergleichung von Mus und Arvicola lässt 
sich also nur im Allgemeinen feststellen, dass die Umbildung der 
Elemente des Gebisses zu prismatischer Form begleitet ist von einer 
Umbildung des Magens, aber ein direkter Causalnexus beider Er- 
scheinungen ist dadurch keinesfalls bewiesen. 

Die Annahme einer direkten Korrelation zwischen den beiden 
Theilen des Darmkanales wird noch weniger gestützt durch die Be- 
obachtung in einer anderen Abtheilung der Nager, bei den Hasen 
und Meerschweinchen. Bei diesen Thieren ist unzweifelhaft vor 
verhältnismäßig kurzer geologischer Zeit die Bezahnung umgebildet 
worden, indem die schmelzhöckerigen Molaren, welche ansehnliche 
und lange funktionirende Milchzähne besaßen, prismatisch und ihre 
Milchzähne funktionslos wurden. So klar auch diese Umwandlung 
aus dem anatomischen und paläontologischen Befunde zu entziffern 
ist, so bietet sich doch kein Anhalt, auch für den Magen derselben 
eine morphologische Änderung anzunehmen. Die mit verhorntem 
Epithel ausgekleidete Cardiakammer, welche das übersichtliche Stu- 
dium der Säugethiere als direkt abhängig von der Kräuternahrung 
zu zeigen scheint, fehlt in beiden Gruppen, und auch die Vertretung 
der Drüsen zeigt keine specifischen Eigenthümlichkeiten. 

Man wird aus diesen kurzen Andeutungen zur Genüge ersehen, 
wie wenig die morphologische Analyse uns dem Verständnisse der 


416 A. Fleischmann, Bemerkungen über den Magen der Rodentia. 


Ursachen einer phylogenetischen Entwicklung näher bringen kann. 
Das Formstudium einzelner Organe befähigt zwar, mit ziemlich 
großer Wahrscheinlichkeit die verschiedenen Befunde in eine zu- 
sammenhängende Entwicklungsreihe zu gruppiren und deren einzelne 
Glieder als Denkmale des historischen Verlaufes zu betrachten, aber 
die Ursachen, welche die Formentwicklung in einer bestimmten 
Richtung leiteten, kann nur die experimentelle Methode der verglei- 
chenden Physiologie aufhellen. Möge sie bald die Fragen beant- 
worten, welche unsere Betrachtungsweise nur anregen konnte! 


Erlangen, 28. Februar 1891. 


Beiträge zur Morphologie der Hirnvenen 
der Elasmobranchier. 


Von 


Docent Dr. Hugo Rex, 


Prosektor am deutschen anatomischen Institute in Prag. 


Mit Tafel XXV—XXVI. 


Bei meinen im Herbst 1889 an der Neapler zoologischen Station 
ausgeführten Untersuchungen der Kopfvenen der Selachier war ich 
vornehmlich darauf bedacht, das Verhalten der Hirnvenen des Ge- 
naueren zu ermitteln. 

Ich durfte erwarten, dass der so einfache, ursprüngliche Bau 
des Selachierhirnes, welches ja gleichsam ein Schema des Verte- 
bratenhirnes überhaupt darstellt, auch einfachste Verhältnisse der 
Hirnvenen darbieten und es ermöglichen würde, der Frage nach der 
Phylogenie jener Einrichtung, welche wir bei den höher organi- 
sirten Vertebraten in Form der Sinus durae matris antreffen, näher 
zu treten. Im Folgenden seien die Resultate meiner auf die Lösung 
dieser Frage gerichteten Untersuchungen, so weit dieselben die Se- 
lachier betreffen, mitgetheilt. 

Unsere Kenntnisse der Hirnvenen der Selachier beschränken 
sich auf eine kurze, skizzenhafte, gleichwohl dankenswerthe Mit- 
theilung von T. J. PARKER!, in dessen monographischer Darstellung 
der Blutgefäße von Mustelus antareticus. Ich erwähne dies schon 
jetzt, um es zu rechtfertigen, dass meine folgenden Mittheilungen 
meist recht detaillirt gehalten sind. 


ı T, J. PARKER, On the Bloodvessels of Mustelus antarcticus. A contri- 
bution to the Morphology of the vascular system in the vertebrata. Philoso- 
phical transactions of the royal society. Vol. 177, (Part II. 1886.) 

Morpholog. Jahrbuch. 17. 27 


418 Hugo Rex 


Die Untersuchung lehrte mich unter Anderem Verhältnisse er- 
kennen, welche der Forschung bislang entgangen waren; ferner er- 
kannte ich sehr bald, dass für diese nur die histologische Unter- 
suchung befriedigenden Aufschluss gewähren könne. Es gilt dies 
von der Hypophysis des Selachierhirnes. Ich schied die Beziehungen 
desselben zu den Hirnvenen aus dem Rahmen der vorliegenden Ar- 
beit aus, um ihrer in einer späteren Mittheilung, welche sich ein- 
gehender mit dem Bau der Hypophysis zu beschäftigen haben wird, 
des Ausführlicheren zu gedenken. 

Kehrt auch der Grundplan der Zusammensetzung der Hirnvenen 
bei sämmtliehen von mir untersuchten Selachiern wieder, so erscheint 
es mir gleichwohl geboten, die Mittheilung des bei den Squaliden 
Gefundenen zu sondern von jener des Befundes bei den Rochen. 
Eigenthümlichkeiten, welche der einen Gruppe gemeinsam sind, 
kehren bei der anderen nicht wieder und lassen eine gemeinsame 
Beschreibung der Ubersichtlichkeit wegen unthunlich erscheinen. 

Gewisse Eigenthümlichkeiten des Verlaufes und der Lagerung der 
Hirnvenen, beiden Gruppen gemeinsam, mögen einleitend beschrieben 
werden. An ihre Schilderung soll die Darstellung des Hirnvenen- 
systems der Squaliden, sodann jene der Rochen sich anschließen. 

Dem Gesagten zufolge gliedert sich meine Arbeit in folgende 
Abschnitte: 

Eigenthümlichkeiten der Form des Verlaufes der Hirnvenen 
der Elasmobranchier, 

die Hirnvenen der Squaliden, 

die Hirnvenen der Rajiden. 


ry 


Eigenthiimlichkeiten der Form des Verlaufes der Hirnvenen 
der Elasmobranchier. 


Die Formirung der Cerebralvenen spielt sich großentheils auf 
der Hirnoberfliche ab. Ihr Wurzelwerk ist der Außenfläche des 
Hirnrohres aufgelagert, mit der Leptomeninx (primäre Gefäßhaut 
SAGEMEHL’s!) innig verbunden und bedeckt erstere an manchen 
Stellen mit einem äußerst dichten Netzwerk, indem auch die klei- 
neren und ‚kleinsten Wurzeln mit ihren benachbarten Genossen in 


! M. SAGEMEHL, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. If. Einige 
jemerkungen über die Gehirnhäute der Knochenfische. Morph. Jahrb. Bd. IX. 
1884. 


. Beiträge zur Morphologie der Hirnvenen der Elasmobranchier, 419 


regem anastomotischen Verkehr stehen. Dieselben entstammen fast 
ausschließlich der Hirnsubstanz; aus derselben emportretend, ändern 
sie ihre Verlaufsrichtung, indem sie, umbeugend, sich der Außen- 
fläche des Hirnrohres anschmiegen, um einer der benachbarten stär- 
keren Wurzel zuzustreben. Diese aus der Hirnsubstanz emportau- 
chenden Wurzeln sind von verschiedener Stärke; meist sind sie 
klein und zart. Einzelne derselben erlangen jedoch eine besondere 
Mächtigkeit. Solche tiefe Wurzeln entstammen entweder Hirnab- 
schnitten, welche wie z. B. das Vorderhirn der Rochen einer 
stärker entwickelten Binnenhöhle ermangeln, oder sie sammeln ihre 
Zuflüsse nahe der Binnenfläche bestimmter Abschnitte des Hirn- 
rohres. Dann findet sich das erste Wurzelwerk unmittelbar unter 
dem Ependym gelagert; das der Außenfläche des Hirnrohres zu- 
strebende Gefäß sammelt überdies auf diesem seinem Wege Wurzeln, 
welche dem inneren, die Binnenhöhle begrenzenden Abschnitte des 
Hirnrohres entstammen. 

Während die überwiegende Mehrzahl der Wurzeln der Hirn- 
venen der Hirnoberfläche getreu bleiht, derselben innig angeschmiegt 
ist, stößt man nicht selten auf solche, welche das Hirnrohr ver- 
lassen, die Schädelhöhle durchsetzen und irgend einem Abschnitte 
eines der größeren Stämme einmünden. Sie seien als freie be- 
zeichnet und verdanken ihre Entstehung wohl Wachsthumsdiffe- 
renzen einzelner Hirnabschnitte unter einander. Während der Hirn- 
abschnitt, in welchem ein bestimmtes Venenstämmehen wurzelt, 
relativ im Wachsthum zurückblieb, entfaltete sich jener Abschnitt, 
in dessen Bereiche die Einmündung jenes in eine der Cerebralvene 
statt hat, ungleich mächtig. Hierdurch wurde das Stiimmchen, um 
der Einmündungsstelle folgen zu können, von seinem Wurzelgebiete 
abgehoben. Dass solche Folgeerscheinungen ungleichen Wachs- 
thums nicht selten auch zur Verkümmerung und schließlichen Obso- 
lescenz solcher freier Venenstämmchen führen können, lehrten mich 
Befunde am Rochenhirn. Zu dieser meiner Bezeichnung gewisser 
Abschnitte des Wurzelwerkes und der Stämme der Cerebralvenen als 
»frei« verlaufend möchte ich Folgendes bemerken. Nach SAGEMEHL's! 
richtigen Angaben über die Dura mater der Elasmobranchier — ich 
werde auf dieselben am Schlusse meiner Arbeit zu sprechen kommen 
— sollte diese Bezeichnung »frei« durch »intradural« und »subdural« 
ersetzt werden. Die »frei« verlaufenden Abschnitte der Cerebral- 


11.0: 


420 Hugo Rex 


venen verlaufen großentheils in dem mächtigen intraduralen Schleim- 
gewebe, allseitig von diesem umgeben. In jedem Falle, sei es dass 
diese »freien« Abschnitte intradural oder subdural, im pericerebralen 
Lymphraume lagern, besitzen sie eine Scheide, im letzteren Falle 
überdies einen endothelialen Mantel. Die von mir gewählte Be- 
zeichnung »frei« soll besagen, dass bestimmte Abschnitte der Hirn- 
venen das Hirnrohr verlassen und trotz ihrer Einlagerung in das 
intradurale Schleimgewebe ihre Selbständigkeit völlig bewahrt haben. 

Bezüglich der Topik der größeren Wurzeln, durch deren Ver- 
einigung die Cerebralvenenstämme ihre Entstehung nehmen, möchte 
ich hervorheben, dass dieselbe in einem gewissen Gegensatze steht 
zu jener der Hirnarterien. Letztere treten an die Ventralfläche des 
Hirnrohres heran, und im Bereiche dieser findet sich ihre erste 
gröbere Veriistelung. Von dieser Fläche aus ziehen die Äste und 
Zweige der Cerebralarterien an ihren Bestimmungsort. Anders die 
Cerebralvenen. Ihre endgültige Formirung vollzieht sich im Be- 
reiche der dorsalen und lateralen Fläche des Hirnrohres. Das Ast- 
werk der Hirnarterien ist dem Wurzelwerk der Hirnvenen zumeist 
aufgelagert; es gelingt sehr häufig durch einfachen Zug mit der 
Pincette, ersteres vom Hirnrohre abzulösen und so die unterliegen- 
den Wurzeln der letzteren völlig frei zu legen. 

Nach ihrer endgültigen Formirung verlassen die großen paarig 
angelegten Hirnvenenstämme ihr Wurzelgebiet, treten vom Hirnrohre 
ab und streben, frei nach außen ziehend, ihren in der Seitenwand 
des Cranium befindlichen Austrittsöffnungen zu. 

Dem entsprechend entfällt völlig jene Einrichtung, welcher wir 
bei den höher organisirten Vertebraten in Form der Sinus durae ma- 
tris begegnen. 

Die diehten Venennetze im Bereiche der dorsalen Fläche der 
epithelialen Decke des Zwischen- und Nachhirnes gestaltet sich 
namentlich bei den Squaliden zu auffallend mächtigen Gebilden. An 
einem gut injieirten Hirne entzieht dieses dichte Maschenwerk die 
Kontouren der Binnenfläche des dritten und vierten Ventrikels völlig 
dem Blick. 

Nach diesen einleitenden Sätzen gehe ich über zur Schilderung 
der Hirnvenen der Squaliden. 


; 
| 


2 = 


— —— 


Beitriige zur Morphologie der Hirnvenen der Elasmobranchier. 421 


Die Hirnvenen der Squaliden. 


Dieselben werden durch zwei paarig angelegte Stimme ge- 
sammelt, welche als Vena cerebri anterior und posterior bezeichnet 
werden mögen. Ihr Gebiet wird durch die Medianebene ziemlich 
genau von jenem der Genossen der Gegenseite gesondert. Über- 
raschend ist der Reichthum des Squalidenhirnes an mächtig ent- 
wickelten Venengeflechten im Bereiche der epithelialen Decke des 
Zwischen- und Nachhirnes. 

Dies der Grundzug der Zusammensetzung der Venen des Squa- 
lidenhirnes; im Folgenden möge dasselbe weiter ausgeführt werden. 
Mein Material bestand aus folgenden Species: 

Mustelus vulgaris, 
Seyllium canicula, 
Seyllium catulus, 
Pristinrus melanostomus, 
Acanthias vulgaris, 
(Rhina Squatina). 

Von den meisten untersuchten Thieren standen mir mehrere 
Exemplare zur Verfügung; weitaus die besten Injektionsresultate er- 
zielte ich bei Seyllium catulus. Ich erhielt Katzenhaie stets lebend 
zur Untersuchung, und dem entsprechend konnte ich die frisch ab- 
getödteten Thiere mit gutem Erfolge injieiren. Obgleich beim Katzen- 
hai gewisse Verhältnisse der vorderen Cerebralvene nicht so einfach 
mehr vorliegen wie bei anderen Haien, z. B. Acanthias vulgaris, so 
möchte ich gleichwohl mit der Beschreibung der Venen dieses Squa- 
lidenhirnes beginnen, nachdem derselbe von mir am eingehendsten 
untersucht werden konnte. An die Beschreibung der beim Katzen- 
hai gefundenen Verhältnisse möge die Mittheilung der bei den an- . 
deren Squaliden angetroffenen Differenzen anknüpfen. 


Sceyllium catulus. 
Das Gebiet der Vena cerebri anterior. 

Die oben erwähnte Komplikation der Verhältnisse betrifft das 
Gebiet und die Zusammensetzung der vorderen Cerebralvene. Einer 
der beiden Stämme hat eine beträchtliche Zahl von Wurzeln des 
anderen übernommen. In Folge dessen ist der andere Stamm ein 
relativ nur schwaches Gefäß, da die Mächtigkeit seines Wurzel- 


 werkes eine nur geringe ist. Diese Eigenthümlichkeit finde ich bei 


den meisten untersuchten Squaliden wieder. 


422 Hugo Rex 


Ich muss dieselbe daher als eine gleichsam zur Norm gewor- 
dene ansehen und in den Rahmen der Beschreibung mit einbeziehen. 

Die Wurzeln der vorderen Cerebralvene sammeln das Blut vom 
Riechlappen, Vorder-, Zwischen- und Mittelhirn. 

Ferner steht eine der beiden vorderen Cerebralvenen in inniger 
Beziehung zu den Plexus chorioidei der Seitenventrikel des Vorder- 
hirnes, sowie zu den Venengeflechten der Zwischenhirndecke. 

Nach diesen beiden Richtungen möge sich nunmehr die Beschrei- 
bung gliedern. 

Betrachten wir zunächst denjenigen der beiden Stämme, wel- 
cher durch Vergrößerung seines Gebietes an Stärke prävalirt. An 
den mir vorliegenden Hirnen ist es meist der linke (s. Taf. XXV 
Fig. 1, 2, 5 V.c.a.s\. Seine ersten Wurzeln tauchen an dem vorderen 
Abschnitte der Ventralfläche des Vorderhirnes auf, dieselbe mit engem 
Maschenwerk bedeckend. Aus ihrer Vereinigung entsteht eine starke 
Wurzel, welche zur Innenseite des Riechlappenstieles zieht und auf 
diesem Wege Seitenwurzeln von der vorderen Vorderhirnfläche auf- 
nimmt. Im Bereiche der Innenfläche des Riechlappenstieles vereinigt 
sich diese Wurzel mit einer zweiten, welche von der Ventralfläche 
der inneren Hälfte des Riechlappens stammt. Die aus dieser Ver- 
einigung hervorgegangene Vene gewinnt die dorsale Fläche des 
Tractus, welche sie schräg nach außen und hinten überschreitet, 
und empfängt zahlreiche Zuflüsse vom Riechlappen, von dessen Dor- 
salfläche und der Außenhälfte seiner Ventralfläche, sowie vom Vor- 
derhirne. Letztere stammen von der Dorsal- und Ventralfläche des- 
selben; die der Ventralfläche entstammenden Wurzeln ziehen längs 
der Seitenfläche des Vorderhirnes an ihren Bestimmungsort. 

Unter den Wurzeln von der Dorsalfläche des Vorderhirnes zeichnet 
sich eine durch die Konstanz ihrer Wiederkehr aus. Sie wurzelt im 
Septum des Vorderhirnes und taucht aus dem Foramen nutritivum 
RoHoN empor. Sie sei als Vena septi ventriculorum bezeichnet. 
Dieselbe wurde bereits von Romox! beobachtet und beschrieben. 
Sämmtliche Venenwurzeln, von welchen bislang die Rede war, sind 
der Hirnoberfläche eng angeschmiegt. 

Der aus ihrer Vereinigung hervorgehende Stamm kann bereits 
als das Anfangsstiick der linken vorderen Cerebralvene bezeichnet 
werden. So viel vor der Hand über diese. 


!J. V. Ronon, Das Centralorgan des Nervensystems der Selachier. Denk- 
schriften der k. Akad. der Wissenschaften. Math. naturwiss. Kl. Bd. XXXVII. 
II. Abth. 1877. 


q 
: 


Beiträge zur Morphologie der Hirnvenen der Elasmobranchier. 423 


_ Untersuchen wir nunmehr die rechte vordere Cerebralvene. Sie 
ähnelt in ihrer Zusammensetzung aus einzelnen Wurzeln dem. bis 
jetzt beschriebenen Abschnitte der Vene der linken Seite (s. Taf. XXV 
Fig. 1, 3, 4 V.c.a.d). Von nun an tritt jedoch zwischen beiden 
Venen eine auffällige Differenz ein: die rechte Vene ist endgültig 
formirt, sie zieht längs des Außenrandes der rechten Vorderhirnhälfte 
nach hinten, um in der Gegend des Zwischenhirnes, nachdem sie 
das Vorderhirn verlassen hat, als freier Stamm winklig nach außen 
umzubiegen und dem Sinus orbitalis ihrer Seite zuzustreben. 

Die Wurzel vom Mittelhirn, sowie die innigen Beziehungen zu 
den Plexus chorioidei und den Venengeflechten der Zwischenhirn- 
decke fallen der linken vorderen Cerebralvene zu. 

Ich möchte nochmals darauf hinweisen, dass auch das umge- 
kehrte Verhalten obwalten kann, dass nämlich die rechte Vene das 
stärkere, mit mehr Wurzelwerk bedachte, hingegen die linke das 
schwächere Gefäß darstellen kann. 

Kehren wir zur linken vorderen Cerebralvene zurück und be- 


’ trachten ihre Wurzel vom Mittelhirne. 


Ihrer Schilderung möchte ich eine kurze Bemerkung voraus- 
senden über die Verbindung der linken vorderen Cerebralvene mit 
den Plexus chorioidei und den Geflechten der Zwischenhirndecke. 
Dieselbe wird durch einen starken Venenstamm hergestellt, weleher 
aus dem Dache des Zwischenhirnes emporsteigt, nach links um- 
biegend frei nach außen zieht und sich mit der linken vorderen 
Cerebralvene verbindet. Dieser Stamm ist es, welcher die Mittel- 
hirnwurzel empfängt (s. Taf. XXV Fig. 1, 5 V.ch.c). Letztere wird 
vornehmlich aus der Vereinigung zweier stärkerer Seitenwurzeln ge- 
bildet (s. Taf. XXV Fig. 1, 6 M.Ahw). Die eine derselben stammt 
aus der vorderen, die andere aus der hinteren Hälfte der Lobi optici. 
Beide lagern in der dorsomedianen Furche, welche die Trennung 
beider Lappen von einander andeutet; die hintere Seitenwurzel em- 
pfängt überdies Zuflüsse von der Dorsalfläche der Lobi optiei. Beide 
Wurzeln vereinigen sich ungefähr in der Mitte der erwähnten Furche 
zur Bildung eines starken Stämmchens, welches, vom Hirnrohre ab- 
gelöst, nach vorn zieht, um in den aus dem Zwischenhirne empor- 
tretenden Stamme, und zwar in dessen hintere Wand, einzumiinden. 

Zu dieser Mittelhirnwurzel, welcher wir bei sämmtlichen unter- 
suchten Selachiern wieder begegnen werden, und welche mit dem 
Namen der dorsomedianen Mittelhirnwurzel bezeichnet werden soll, 
treten noch andere hinzu, welche ich an einem Hirn sehr deutlich 


424 Hugo Rex 


entwickelt vorfand. Dieselben verlaufen frei (s. Taf. XXV Fig. 4, — 
5 f.W). 

Linkerseits fand ich zwei zarte, dünne Wurzeln, welche der 
Seitenfläche des Lobus opticus entstammend, in leichtem Bogen vor- 
und aufwärts ziehen, um sich mit der linken Cerebralis vor ihrer 
Einmündung in den Orbitalsinus ihrer Seite zu verbinden. 

Eine stärkere Wurzel von gleicher Herkunft findet sich auch 
rechterseits; sie steht mit den ventralen Vorderhirnvenen in Verbin- 
dung und mündet, gleichfalls frei verlaufend, in die Cerebralvene 
ihrer Seite ein. 

Ich gehe nunmehr über zur Beschreibung der Beziehungen der 
vorderen Cerebralvene zu den so überreichlich vorhandenen Venen- 
geflechten der Binnenhöhlen des Vorder- und Zwischenhirnes. Hier- 
bei erscheint es mir erforderlich, fürs Erste eine genaue Darstellung 
der Formverhältnisse zu entwerfen, welche die durch die Einlage- 
rung von so mächtig entwickelten Venennetzen gewaltig modifieirte 
dorsale epitheliale Wand des Zwischenhirnes aufweist. 

An einem gut injieirten Squalidenhirn besitzt die Decke des 
Zwischenhirnes eine intensive Farbe, welche von der Injektion zweier 
über einander flächenhaft ausgebreiteter Venennetze herrührt. Be- 
trachten wir zunächst die obere Gefäßplatte, welche die Tela cho- 
rioidea anteridr bedeckt (s. Taf. XXV Fig. 1, 6 Tıch.a). 

Der dorsalen epithelialen Wand des Ventriculus tertius lagert ein 
äußerst zierliches Gefäßnetz auf. Es wird durch zahlreiche feine, 
der Längsachse des Hirnrohres meist parallel verlaufende Venen 
dargestellt, welche durch gleich zarte quere Anastomosen mit ein- 
ander in Verbindung stehen. Ungefähr in der Mitte des vordersten 
Abschnittes der Tela chorioidea tritt jener oben beschriebene starke 
Stamm hervor. Dort, wo er die Tela verlässt, ist die Anordnung 
der Venen des Plexus derart modificirt, dass stärkere Stiimmehen 
auftreten, unregelmäßig mit einander verbunden; einzelne von ihnen 
münden in den erwähnten Stamm ein. Der Plexus setzt sich über- 
dies auf die benachbarten Abschnitte der Dorsalfläche des Zwischen- 
hirnes fort. 

Schneidet man die Tela chorioidea durch einen Kreuzschnitt 
ein und schlägt die so gebildeten Lappen zurück, so gewahrt man 
Folgendes. 

Es liegt ein zweites Gefäßblatt vor (s. Taf. XXV Fig. 7, 8 Vel), 
gleich jenem der Tela flach ausgebreitet; sein Gefäßnetz ist jedoch © 
aus bei Weitem stärkeren Stiimmchen zusammengesetzt. Eigenthtimlich — 


Beiträge zur Morphologie der Hirnvenen der Elasmobranchier, 425 


sind die Verhältnisse der Verbindungen, welche dieses Gefäßblatt 
mit der Nachbarschaft eingeht. Mit seinen beiden seitlichen Rän- 
dern ist dasselbe unterhalb der Tela an der seitlichen dorsalen Um- 
randung des dritten Ventrikels angeheftet. Der hintere Rand ist 
frei; er sieht in den hinteren Endabschnitt des dritten Ventrikels. 
Über das Schicksal des vorderen Randes erhält man die besten 
Aufsehlüsse, wenn man den Boden des Ventrikels entfernt und das 
Gefäßblatt von der ventralen Seite her betrachtet. Es zeigt sich da 
die überraschende Eigenthümlichkeit, dass dessen vorderer Rand mit 
der Ventralfliiche der Tela verbunden ist. Die Linie, innerhalb 
welcher beide Gefäßblätter, das obere und untere, mit einander 
zusammenhängen, ist eine annähernd quere und liegt im Bereiche 
des vordersten Abschnittes der Tela. Von dieser Verbindungslinie 
zieht das untere Gefäßblatt keineswegs immer direkt nach hinten: 
es kann sich in der Weise einfalten, dass es zuerst eine kurze 
Strecke vorwärts und dann erst winklig umbiegend nach hinten ver- 
läuft. Schneidet man die Tela vor der Linie, innerhalb welcher sie 
mit dem unteren Blatt zusammenhängt, ein, so erblickt man in 
einem solchen Falle in der Tiefe eine quere Falte, welche dem 
vordersten Abschnitte des unteren Blattes angehört und durch dessen 
eigenthümliche Faltung gegeben erscheint. Ich nenne letzteres Ve- 
lum. Bei sämmtlichen untersuchten Squaliden findet es sich wie- 
der; seine Beziehungen zur Nachbarschaft können in mancher Be- 
ziehung modifieirt sein. Hierüber später. 

Vorzüglichen Aufschluss über die zwischen Tela und Yalım be- 
stehenden Relationen ertheilen überdies Serienschnitte durch die 
Gegend der vorderen Hirnhälfte in sagittaler und frontaler Richtung. 
Ich habe auf Taf. XXVII mehrere Schnitte zeichnen lassen, und 
möchte namentlich auf Fig. 28 und 31 verweisen. Erstere stellt 
einen Sagittalschnitt durch das Hirn eines Hundshaies nahe der 
Mediane dar; bei diesem sind die in Rede stehenden Verhältnisse 
mit jenen beim Katzenhai völlig identisch. 

Letztere stellt einen Frontalschnitt durch das Zwischenhirn vom 
Katzenhai, und zwar durch dessen hintere Hälfte dar. 

Beide Figuren zeigen die Beziehungen beider Gefäßblätter zu 
einander und zum Zwischenhirne in fast schematischer Klarheit. 

Die Anordnung der im Velum eingelagerten Gefäße zeigt einige 
Eigenthümlichkeiten (s. Fig. 8 auf Taf. XXV Vel). Während in der 
Tela zarte längsverlaufende Venenäste lagern, dem freien Auge eben 
noch sichtbar, enthält das Velum Venenstämmehen stärkeren Kalibers, 


426 Hugo Rex 


welche unregelmäßig angeordnet sind. Recht leicht lassen sich einige 
Hauptstämmchen unterscheiden; die Maschenbildung ihrer Äste bildet 
den Plexus des Velum. 

Eigenartig ist die Gruppirung der Gefäße im hinteren freien 
Rande des Velum. Die Stämmehen sind stärker und lagern quer. 
Dieser Einlagerung entsprechend erscheint auch der freie Rand des 
Velum verdiekt, und von hinten her betrachtet als querer Wulst. 
Er läuft beiderseits in zwei zarte Falten aus, welche ihre seitliche 
Befestigung an der Binnenfläche der Seitenwand des Zwischenhirnes 
finden. Dieses Faltenpaar schließt zarte Venen ein, welche unter 
dem Ependym der seitlichen Innenfläche der Zwischenhirnhöhle la- 
gern und schließlich in das Gefäßnetz des Velum eintreten. 

Dem Gesagten zufolge finden wir die Decke des Zwischenhirnes 
durch zwei über einander gelagerte Lamellen gebildet, in welche 
Venennetze eingeschlossen sind. Das obere ist an der dorsalen Um- 
randung des Ventrieulus tertius angeheftet, denselben dorsalwärts 
völlig abschließend: es ist dies die Tela chorioidea anterior. Das 
untere Blatt ist mit dem oberen längs seines vorderen Randes ver- 
bunden, ist kürzer als dasselbe, findet gleichfalls seine seitliche An- 
heftung an der seitlichen dorsalen Umrandung des Ventrieulus tertius, 
besitzt jedoch einen freien hinteren Rand; dies untere Blatt ist das 
Velum. Zwischen beiden Lamellen findet sich eine vorn blind ge- 
schlossene Tasche, welche mit dem hinteren Abschnitte des Ven- 
trikels kommunieirt (s. Taf. XXVII Fig. 28 und 31 V.IIJ). Mit 
der Tela und dem Velum steht in innigem Zusammenhange ein 
paarig angelegtes Gebilde, welches gleichfalls Venennetze in sich 
einschließt: die Plexus chorioidei der Seitenventrikel des Vorder- 
hirnes. Sehr instruktive Bilder über deren Lagebeziehungen erhält 
man dadurch, dass man ihre dorsale und ventrale Fläche freilegt. 
Die Plexus chorioidei stellen sich als Gefäßblätter dar, an welchen 
deutlich zwei Abschnitte erkennbar sind. Einer derselben ist eine 
zarte, äußerst dünne und durchscheinende Platte, welche Venen- 
netze einschließt und frei in den hinteren Abschnitt des Seitenven- 
trikels des Vorderhirnes hineinragt. Diese Platte ist meist zusam- 
mengefaltet, ihr freier Rand, welcher von einer Vene umsäumt wird, 
ist an manchen Stellen wie spiralig gedreht. Wenn man das un- 
scheinbare Convolut von dichten Gefäßnetzen mit zwei Nadeln aus- 
breitet, so erblickt man das zierliche Bild eines in eine zarte durch- 
sichtige Membran eingelagerten Venennetzes (s. Taf. XXV Fig. 6 
und 7 Pl.pl). 


Beiträge zur Morphologie der Hirnvenen der Elasmobranchier. 427 


Der zweite Abschnitt des Plexus chorioideus lagert im hintersten 
Abschnitte des Seitenventrikels des Vorderhirnes, welcher halsartig 
verschmälert nach hinten in den Binnenraum des Ventrieulus tertius 
führt. Derselbe ist bloß an seiner ventralen Fläche frei, die dorsale 
Fläche ist der dorsalen Wand des eben beschriebenen Abschnittes 
des Seitenventrikels angeheftet. Dieser zweite Abschnitt möge als 
Stiel des Plexus chorioideus dem erst beschriebenen, der Platte 
gegenübergestellt werden. Im Stiele finden sich zwei, parallel mit 
einander verlaufende Venenstämmchen vor, welche durch zarte Zweig- 
chen mit einander anastomosiren (Fig. 6 auf Taf. XXV P2.st). Uber 
die Beziehungen der Plexus chorioidei zur Tela chorioidea ante- 
rior ergiebt die Betrachtung der Ventralfliiche beider Gebilde will- 
kommenen Aufschluss. Es steht der Stiel jedes Plexus mit dem 
vordersten Abschnitte der Tela chorioidea in innigem Zusammen- 
hange. Es erscheinen, von der Ventralseite betrachtet, die Plexus 
ehorioidei als eine paarige Fortsetzung der Tela chorioidea anterior 
ins Innere der Seitenventrikel des Vorderhirnes. 

Vielleicht klingt diese Darstellung etwas allzu schematisch. 
Allein sie dürfte in folgender Betrachtung ihre Begründung finden. 
Von bedeutendem Interesse für das Verständnis der Beziehungen der 
Plexus chorioidei und auch des Velum zur dorsalen Wand des Ven- 
triculus tertius ist die Kenntnis des Verhaltens der Bekleidung der 
in den Binnenraum des Vorder- und Zwischenhirnes eingelagerten 
Abschnitte der genannten Gebilde. Befriedigenden Aufschluss er- 
giebt das Studium von Querschnittserien durch Hirne von Seyllium 
catulus. Es lehrt, dass gleich wie die gesammte ventrale Fläche 
der Tela chorioidea anterior, so auch die ventrale und dorsale Fläche 
des Velum, ferner die ventrale Fläche des Stieles, und schließlich 
die ganze Platte der Plexus chorioidei von einem äußerst deutlichen 
kubischen Epithel bekleidet sind. An einer Serie fand ich Flimmer- 
besatz des Epithels vor. Ich möchte auf Taf. XXVII Fig. 29, 30, 31 
verweisen. Fig. 29 stellt einen Querschnitt durch den hintersten 
Abschnitt des Vorderhirnes dar und zeigt die Epithelbekleidung der 
freien Ventralfläche der Plexusstiele. Fig. 30 ist ein Querschnitt 
durch den vordersten, Fig. 31 ein soleher durch den hinteren Ab- 
schnitt des Zwischenhirnes. Beide Figuren zeigen den Epithelbelag 
der Tela und des Velum. Sowohl längs des vorderen als auch 
längs des seitlichen Randes geht die epitheliale Bekleidung der 
Dorsalfläche des Velum direkt in jene der Ventralfläche der Tela 
über; der zwischen Tela und Velum befindliche Abschnitt des 


428 Hugo Rex 


Ventriculus tertius besitzt daher allseitig eine epitheliale Wandung. 
Aus diesem Verhalten des Epithels zu den freien Flächen der Plexus 
chorioidei und des Velum ergiebt sich folgende Schlussfolgerung. 
Der epitheliale Mantel der Tela chorioidea anterior setzt sich auf 
die Plexus chorioidei und das Velum fort, und dem entsprechend 
stellen diese Gebilde Einstülpungen desselben dar. Dieser epithe- — 
liale Mantel stellt die dorsale Wandung des Zwischenhirnes dar und 
es sind daher Plexus und Velum Abkömmlinge der Zwischenhirn- 
decke. 

Etwas komplicirt sind die Beziehungen der vorderen Cerebral- 
vene zu den venösen Geflechten, welche die eben besprochenen Ab- 
schnitte der Zwischenbirndecke einschließen. 

Vielleicht thue ich am besten, wenn ich den Befund an einem 
einzelnen Hirne schildere, welcher recht typisch ist. Es zeigen sich 
da folgende Einzelheiten. 

Die Betrachtung der Ventralfläche des Vorderhirnes lehrt ein 
jederseits angelegtes Venenstämmchen kennen, welches mit seinem 
oberflächlichen Wurzelwerk einen verschieden großen Abschnitt der 
genannten Fläche bedeckt (s. Taf. XXV Fig. 2, 3, 4, 5 V.ch [s, d). 
Die Vene verläuft in leichtem Bogen nach außen und hinten, um 
die Seitenfläche des Zwischenhirnes zu erreichen. Im Bereiche der- 
selben tritt sie mit zahlreichen Venen von der Seitenfläche des Vor- 
der- und Zwischenhirnes, unter Anderem auch mit den zur Hypo- 
physis ziehenden Venen in anastomotische Verbindung. 

Allmählich erreicht das Gefäß die Dorsalfliiche des Zwischen- 
hirnes und lagert sich zwischen die dieht über einander liegenden 
seitlichen Ränder der Tela und des Velum und die seitliche dorsale 
Umrandung des dritten Ventrikels ein. Mit den Venennetzen beider 
Gefäßblätter geht das Stämmchen zahlreiche Verbindungen ein, welche 
seine Bezeichnung als Vena chorioidea rechtfertigen dürften. 
Im vordersten Abschnitte der Tela finden wir dieselbe längs des 
seitlichen Randes der Tela dieser eingelagert (s. Taf. XXV Fig. 6 
V.ch.d und Taf. XXVU Fig. 30, das äußere der beiden mit 2. V.ch 
(d, s] bezeichneten Stämmcehen). Schließlich betritt die V. chorioidea — 
den Plexusstiel, als laterales der beiden Stämmehen desselben nach 
vorn ziehend (s. Fig. 29 auf Taf. XXVII 2.Pl.st), und erreicht die 
Platte des Plexus. Im Bereiche derselben stellt sie jene oben be- — 
schriebene Randvene dar, welche den freien Rand der Platte um- 


säumt (s. Fig. 7 auf Taf. XXV). Längs dieses Randes gelangt — 


die V. chorioidea wieder zum Stiele des Plexus chorioideus zurück, 


Beiträge zur Morphologie der Hirnvenen der Elasmobranchier. 429 


dessen mediales Stämmchen darstellend, um endlich längs der 
dorsalen Fläche des vordersten Abschnittes der Tela chorioidea 
frei zu Tage liegend nach hinten zu ziehen und sich mit der glei- 
chen Vene der Gegenseite zu einem starken Venenstamme, einer 
Vena chorioidea communis, zu verbinden (s. Taf. XXV Fig. 6, 7 
V.ch.c und Taf. XXVII Fig. 29, 30 Z.m.V.ch.(d, s)). 

Die Vena chorioidea communis tritt aus der Tela chorioidea an- 
terior empor und verbindet sich nach Empfang der Mittelhirnwurzel 
mit einer der beiden vorderen Cerebralvenen; wie ich oben bereits 
hervorhob, meist mit der linken (s. Taf. XXV Fig. 1). | 

Zwischen den beiden Schenkeln der Schleife, welche die Vena 
chorioidea im Seitenventrikel des Vorderhirnes bildet, ist ein Maschen- 
werk reichlicher Anastomosen der verschiedensten Stärke entwickelt, 
das Venennetz des Plexus chorioideus darstellend (s. Taf. XXV Fig 7). 

Rekapituliren wir kurz den Verlauf der Vena chorioidea. Die- 
selbe zieht von der ventralen Vorderhirnfläche zur Decke des Ventri- 
eulus tertius emper, tritt mit den Geflechten der Tela und des Ve- 
lum in Verbindung, betritt den Seitenventrikel des Vorderbirnes und 
formirt in demselben eine Schleife; beide Schenkel der Schleife 
werden, durch anastomotisches Netzwerk verknüpft und hierdurch 
der Plexus chorioideus, resp. dessen Geflecht gebildet. Sodann ver- 
lässt die V. chorioidea den Seitenventrikel, um sich im Bereiche der 
Dorsalfläche der Tela chorioidea anterior mit dem gleichen Gefäß 
der Gegenseite zur Bildung der V. chorioidea communis zu vereinigen. 

Es liegt uns der denkbar einfachste Modus der Bildung eines 
Plexus chorioideus vor: eine Venenschlinge stülpt die Tela chorioidea 
anterior in den Seitenventrikel des Vorderhirnes ein. 

Uber die Beziehungen der Vena chorioidea zu den Venenge- 
flechten der Tela und des Velum hätte ich Folgendes zu berichten. 

Die Art der Geflechtbildung in beiden Gefäßblättern habe ich 
bereits charakterisirt; ich hätte nunmehr noch nachzutragen, dass 
die Gefäße beider mit einander im Bereiche des vorderen und des 
seitlichen Randes des Velum in Verbindung stehen. Das Venennetz 
des letzteren steht mit fast sämmtlichen Venen der Nachbarschaft 
in Verbindung. Die seitlichen Abschnitte empfangen Zuflüsse von 
Seite der Vena chorioidea, sowie jener Venenstämmchen, welche 
der so reichen Anastomosenkette der Seitenfläche des Zwischenhirnes 
entstammen und gleich der Vena chorioidea die dorsale Fläche der 
Tela chorioidea aufsuchen. Die mittleren und vorderen Abschnitte 
stehen mit der Vena chorioidea communis in Verbindung: ein eigenes 


430 Hugo Rex 


stattliches Stämmcehen besorgt dieselbe (s. Taf. XXV Fig. 8). Es 
mündet der ventralen Wand der genannten Vene ein. Über die Zu- 
fliisse der Venen des hinteren wulstigen Randes des Velum habe ich 
bereits oben berichtet. 

Die Gefäße der Tela finden gleichfalls in der Vena chorioidea 
communis ihre Abflussbahn. Auch sie stehen mit sämmtlichen be- 
nachbarten Venen in regem anastomotischen Verkehre. 

Ich möchte schließlich die Beschreibung der Vena chorioidea 
durch den Hinweis auf Wurzeln vervollständigen, welche als 
Biunenwurzeln nach Eröffnung der Binnenhöhlen des Vorderhirnes 
durch deren Ependym hindurchschimmern. Sie entstammen den 
inneren Abschnitten der Wandung der Seitenventrikel, sowie deren 
Septum und münden an verschiedenen Stellen in die Vena chorioidea 
ein {s. Taf. XXV Fig. 7). 

Es fällt nicht schwer, die Asymmetrie, welche wir im Bereiche 
der beiden vorderen Cerebralvenen antraten, einfach durch den 
Mangel des Anschlusses der rechten Vena chorioidea an die rechte 
vordere Cerebralvene zu erklären. Es spricht hierfür schon der 
Befund, dass sich die Chorioidea communis bald mit der rechten, 
bald mit der linken vorderen Cerebralvene vereinigt. Es dürfte da- 
her die Annahme erlaubt sein, dass ursprünglich jede Vena chorioidea 
in die Cerebralvene ihrer Seite einmündete, und erst allmählich, im 
Laufe späterer Entwicklungsvorgänge, einer der beiden Stämme 
diesen Anschluss verlor und mit seinem Genossen der Gegenseite zur 
Bildung einer Vena chorioidea communis sich vereinigte. 

Das im Vorstehenden entworfene Bild des Wurzelwerkes der 
vorderen Cerebralyene kehrte bei sämmtlichen von mir untersuchten 
Hirnen von Seyllium catulus, abgesehen von Differenzen unterge- 
ordneter Art, wieder. 

Unter den letzteren erscheint mir eine bemerkenswerth. Im 
Bereiche der Vorderhirnwurzeln findet sich nicht selten eine Störung 
der symmetrischen Vertheilung der oberflächlichen Wurzeln auf beide 
vordere Cerebralvenen. Namentlich im Bereiche der Wurzeln von 


ur ee u er u 


der Dorsalfläche prävalirt nicht selten eine starke, nahe der Mittel- — 


linie gelagerte Wurzel, welche, zahlreiche dorsale Wurzeln aufneh- 
mend, in eine der beiden Cerebralvenen einmündet und so das Ge- 
biet der anderen schmälert (s. Taf. XXV Fig. 1 dm.Vw). Wir werden 
dieser Wurzel bei anderen Squaliden wieder begegnen; sie sei als 
dorsomediane Vorderhirnwurzel bezeichnet. 


nip Laie 


Beiträge zur Morphologie der Hirnvenen der Elasmobranchier. 431 


In der Beschreibung spinalwärts vorschreitend, sollte ich nun- 
mehr Venenstämmchen berücksichtigen, welche zur Hypophysis und 
zum Sacculus vasculosus in inniger Beziehung stehen. Ihr Wurzel- 


. gebiet ist jedoch keineswegs genau abgegrenzt, es greift auf jenes 


der vorderen und hinteren Cerebralvene über und es dürfte daher 
erst die Kenntnis des Gebietes der letzteren es ermöglichen, über 
diese Venen ein klares Bild zu gewinnen. 

Ich gehe daher über zur Besprechung der hinteren Cerebralvene. 


Gebiet der Vena cerebri posterior. 


Ihr Wurzelwerk bietet einfachere und übersichtlichere Verhält- 
nisse dar als jene, welchen wir bis jetzt begegneten. 

Gleich der vorderen Cerebralvene steht auch die hintere in 
inniger Beziehung zu reichlicher Geflechtbildung im Bereiche der 
Nachhirndecke, der Tela chorioidea posterior. Ja, ihr Stamm wird 
sogar in die Bildung dieses Geflechtes mit einbezogen und in ein- 
zelne Äste aufgelöst. Durch die Vereinigung zahlreicher Stämm- 
chen dieses Plexus wird der Stamm wieder neu gebildet, um so- 
dann noch eine kurze Strecke bis zum Jugularkanale zurückzu- 
legen, durch welchen er die Schädelhöble verlässt. 

Die hintere Cerebralvene nimmt ihre Entstehung aus der Ver- 
eintgung zweier starker Wurzeln, welche über einander gelagert aus 
der tiefen Spalte zwischen den Lobi optiei und dem Kleinhirnvorder- 
lappen seitlich heraustreten (s. Taf. XXV Fig. 4, 5 [o, uj). Um 
dieselben weiter verfolgen zu können, erscheint es nothwendig, das 
Hirnrohr quer abzubiegen und so die erwähnte Spalte zu eröffnen 
(s. Taf. XXV Fig. 6). 

Verfolgen wir nun zunächst die, von der Seite her besehen untere 
Wurzel. Sie stammt aus dem Inneren des hinteren Abschnittes der 
Lobi optiei; ihr Wurzelwerk lagert dicht unter dem Ependym der 
Binnenhöhle der letzteren. Das Gefäß durchsetzt den hinteren Ab- 
schnitt der Seitenwand des Lobus opticus, unmittelbar nach seinem 
Austritt aus demselben empfängt dasselbe Seitenwurzeln aus dem 
Kleinhirnvorderlappen, namentlich von dessen Dorsalfläche (Fig. 7 17.2). 

Nun zur oberen Wurzel, welche ausschließlich aus dem Kleinhirn- 
vorderlappen stammt (s. Taf. XXV Fig. 6 0.W, Fig. 7 £.W). Sie 
lagert anfänglich seitlich von der Mittellinie der Ventralfläche des- 
selben und zieht sodann längs des unteren Randes dieser Fläche in 
leichtem Bogen umbeugend, lateralwiirts. Unmittelbar in der Mitte 


432 Hugo Rex 


dieses transversalen Abschnittes nimmt diese Wurzel eine tiefe, aus 
den inneren Schichten des Kleinhirnvorderlappens stammende starke 
Seitenwurzel auf; das Wurzelwerk derselben lagert dicht unter dem 
Ependym der Binnenhöhle dieses Lappens. Durch die Aufnahme 
dieser Seitenwurzel bedeutend verstärkt, taucht die obere Wurzel 
der hinteren Cerebralvene aus der Tiefe der erwähnten Spalte empor. 

Durch die Vereinigung dieser beiden eben beschriebenen Wurzeln 
nimmt das Anfangsstück des Stammes der hinteren Cerebralvene 
seine Entstehung. 

Längs des Seitenrandes des Kleinhirnes, spinalwärts ziehend, 
erreicht derselbe die vordere Fläche des seitlichen Abschnittes der 
Tela chorioidea posterior; längs dieser zieht der Stamm dorsalwärts 
empor und gewinnt die dorsale Fläche derselben (s. Taf. XXV 
Fie7y, 8, 4545 Viep): 

Nirgend zeigt der Stamm im Bereiche der eben beschriebenen 
Strecke seines Verlaufes eine Verbindung mit der Tela, er verläuft 
frei, der Tela nur lose aufliegend. 

Sein weiterer Verlauf erscheint durch jene Linie gegeben, inner- 
halb welcher der seitliche Rand des Kleinhirnhinterlappens mit der 
dorsalen Fläche der Tela zusammenstößt. Längs dieser Linie zieht 
der Stamm, mit jenem der Gegenseite konvergirend, nach hinten, 
nunmehr mit der Tela in inniger Verbindung, denn er findet in deren 
Geflecht seine Auflösung, welche durch Abgabe pinselförmig diver- ~ 
girenden Astwerkes erfolgt. 

Vor ihrer Auflösung in das Netzwerk der Plexusplatte, mit 
welchem Namen ich das der Tela chorioidea posterior auflagernde 
Venengeflecht bezeichnen möchte, empfängt die hintere Cerebral- 
vene eine variable Zahl von Zuflüssen in Gestalt von zarten 
Venen, welche an der Kleinhirnoberfliiche wurzeln. Diese bedecken 
mit ihrem netzförmig anastomosirenden Wurzelwerk den Scheitel 
der Dorsalfläche des Kleinhirnes und ziehen, oft stark gewunden, 
ventralwärts. Es sind durchgehend oberflächliche Wurzeln; ihr 
Verhalten zu den transversalen Furchen der Kleinhirnoberfläche ist 
recht variabel, vermuthlich keinem bestimmten Typus unterworfen. 
Eben so variabel ist die Örtlichkeit ihrer Einmündung in den Stamm 
der hinteren Cerebralyene. Nicht wenige münden dem Netzwerk 
der Plexusplatte direkt ein (s. Taf. XXV Fig. 1, 3, 4, 5). 

Wir sind nunmehr in der weiteren Verfolgung der hinteren 
Cerebralvene in dem Bereiche der Dorsalfläche des Nachhirnes an- 
gelangt, und es ist nunmehr an der Zeit, den so hoch entwickelten 


Beiträge zur Morphologie der Hirnvenen der Elasmobranchier. 433 


Gefäßreicehthum der Nachhirndecke ins Auge zu fassen (s. Taf. XXV 
Fig. 1). 

An einem gut injieirten Hirne findet man beinahe die gesammte 
dorsale Fläche der Rautengrube, mit Ausnahme ihres hintersten Ab- 
schnittes, eben so die Corpora restiformia, durch ein mächtig ent- 
wickeltes Netzwerk starker Venen völlig dem Blicke entzogen. 
Eine genauere Orientirung über diese Verhältnisse gewinnt man 
namentlich dann, wenn man den Kleinhirnhinterlappen empor und 
nach vorn schlägt. (Auf jene Venen, welche in letzterem wurzeln 
und sich in die Plexusplatte einsenken, werde ich noch später zu 
sprechen kommen.) Es liegt nun die gesammte dorsale Fläche der 
Tela chorioidea posterior frei und damit auch die ihr aufgelagerte 
Plexusplatte (s. Taf. XXV Fig. 9). Beide, Plexusplatte und Tela, 
besitzen im großen Ganzen die gleiche Ausdehnung: nur der hin- 
terste Abschnitt der letzteren ist fast völlig frei von Gefäßen. 

Die vordere und seitliche Grenzlinie der Plexusplatte fällt mit 
jener der Tela zusammen und findet daher durch die Beschreibung 
der Haftlinien der letzteren ihre Erledigung. Dieselbe haftet in 
einer annähernd queren Linie vorn am Kleinhirnunterlappen SAnDeErs’!, 
und zwar in der Weise, dass sich die Tela mit der dorsalen Fläche 
des genannten Lappens in einiger Entfernung von dessen freien 
Rande verbindet, so dass letzterer frei in den Binnenraum des vier- 
ten Ventrikels hineinragt. Vom Unterlappen setzt sich die Haftlinie 
der Tela auf das Corpus restiformi fort und umsäumt seine Außen- 
fläche, so dass dessen freier Rand gleichfalls frei in den Binnen- 
raum des Ventrikels hineinragt. Weiter spinalwärts erreicht die 
Haftlinie den Trigeminuslappen; im Bereiche des nach hinten zuge- 
schärften Endabschnittes desselben findet die Plexusplatte ein Ende 
und eine quere, beide Endstücke des genannten Lappens verbindende 
Linie zeigt ihre hintere Grenze an. Am hintersten Abschnitte der 
Tela chorioidea sind nunmehr noch spärliche zarte Venen eingelagert; 
ein mittleres Feld von variabler Ausdehnung erscheint völlig gefäß- 
frei. Ich möchte nur noch erwähnen, dass auch der Trigeminus- 
lappen mit seinem inneren Rande in den Ventrikel frei hineinragt. 

Sehr lehrreiche Bilder erhält man dadurch, dass man die Tela 
chorioidea und mit ihr die Plexusplatte durch einen Kreuzschnitt in 


! A. SANDERS, Contributions to the anatomy of the central nervous sy- 
stem in vertebrate animals. Part I. Ichthyopsida. Section I. Pisces. Sub- 
section II. Plagiostomata. Philosophical transactions of the royal Society. 
Vol. 177. (Part II. 1886.) pag. 752. 

Morpholog. Jahrbuch. 17. 2 


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3 
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434 Hugo Rex 


vier Lappen zerlegt und diese zurückschlägt. Man überzeugt sich 
vornehmlich von der bedeutenden Ausdehnung der genannten Ge- 
bilde. Die Tela chorioidea posterior ist den von ihr bedeckten Ab- 
schnitten keineswegs eng angeschmiegt, sie erscheint vielmehr im 
Bereiche ihrer seitlichen Abschnitte als viel zu weit, als förmlicher 
Sack, dessen Wandung sich an in Alkohol gehärteten Hirnen in 
Falten legt, so z. B. im Bereiche des Corpus restiforme. Ferner 
zeigt sich dies auch weiter spinalwärts. Im Bereiche des Trige- 
minuslappens überragt die Tela ihre Haftlinie weit lateralwärts als 
törmliche Doppellamelle. Beide Blätter der letzteren verschmelzen 
in der Gegend des hinteren Abschnittes des genannten Lappens, und 
zwar erscheint diese Vereinigung in Zusammenhang mit Verbin- 
dungen, welche die Gefäße der oberen Lamelle mit jenen der unteren 


eingehen. Hierdurch kommt es zwischen beiden Lamellen zur Bil- 


dung von unregelmäßigen Taschen und Buchten. 

Fig. 32 und 33 auf Taf. XXVII zeigen die Verhältnisse der 
Tela im Bereiche der Corpora restiformia und des vorderen Ab- 
schnittes des Trigeminuslappens für Scyllium catulus im Querschnitte. 
Man erblickt in Fig. 32 die Plexusplatte der zarten epithelialen Decke 
des Nachhirnes aufgelagert; diese gefäßreiche Decke ist im Verhält- 
nis zur Unterlage viel zu weit und daher in Falten gelegt. Fig. 33 
zeigt die Doppellamelle, welche die seitlichen Abschnitte der Tela 
chorioidea formiren und welche die Trigeminuslappen weit lateral- 
wärts überragt. 

Noch eine andere Eigenthümlichkeit erscheint mir bemerkens- 
werth. Bei Besichtigung der ventralen Fläche der Tela chorioidea 


posterior stößt man auf eine Reihe von queren Falten, welche in © 


den Binnenraum des Ventrikels hineinragen und Venenstämmchen 
einschließen, Abkömmlinge der Plexusplatte, welche die epitheliale 
Nachhirndecke tief einstülpten. Diese Falten entziehen sich bei der 
Ansicht der Dorsalfläche der Tela dem Blicke völlig. Sie formiren 
an der Ventralfläche der Tela kleine blinde Taschen, deren Wan- 
dung durch gefäßreiche Fortsätze und Blätter der Tela chorioidea 
posterior dargestellt werden. 

Über die Zuflüsse des mächtigen Netzwerkes der Plexusplatte 
hätte ich Folgendes zu berichten. 

Außer der hinteren Cerebralvene, welche durch ihre Auflösung 
in das Netzwerk, der Plexusplatte einerseits, durch die Wiederver- 


einigung eines beträchtlichen Abschnittes der Gefäße der letzteren — 
gewiss mit eine hervorragende Rolle an dem Aufbau der Plexusplatte 


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Beiträge zur Morphologie der Hirnvenen der Elasmobranchier. 435 


spielt, treten noch zahlreiche andere Venen an dieselbe heran, und 
zwar namentlich im Bereiche ihrer Grenzlinien. Vor Allem sind es 
zarte Wurzeln, welche längs der Haftlinien der Tela aus der Sub- 
stanz des Kleinhirnunterlappens, der Corpora restiformia und des 
Trigeminuslappens emportauchen und in die Venen der Plexusplatte 
einmünden. 

Zu diesen zarten Wurzeln gesellen sich stärkere. Diese stam- 
men aus dem Kleinhirne. Schlägt man den Hinterlappen desselben 
zurück, so reißen stets mehrere stärkere Venen ein, welche in dessen 
innersten Schichten wurzeln. Ihr Wurzelwerk lagert ähnlich wie 
jenes der oberen Wurzel der hinteren Cerebralvene, dicht unter dem 
Ependym der Binnenhöhle des Hinterlappens (s. Taf. XXV Fig. 7. 
Nahe dem hinteren Ende des letzteren durchsetzen diese Venen seine 
ventrale Wandung und treten nach recht kurzem, freien Verlauf in 
die Plexusplatte ein. Ich finde meist auf jeder Seite je eine der- 
artige starke, tiefe Wurzel. Andere Wurzeln stammen von der 
Ventralfliiche des Hinterlappens und werden durch Zuflüsse von der 
Dorsalfläche des Unterlappens verstärkt. Auch diese vereinigen 
sich mit den Venen der Plexusplatte, bewahren jedoch innerhalb 
derselben eine Strecke weit ihre Selbständigkeit. Endlich findet sich 
noch eine paarige Wurzel, welche, zu beiden Seiten der Mittellinie 
von der Grenze zwischen Unter- und Hinterlappen aus spinalwärts 
ziehend, die Plexusplatte erreicht. Im Bereiche der Rautengrube 
trifft man zahlreiche, durch das Ependym hindurchschimmernde 
Venenstiimmchen, welche, nach außen ziehend, gleichfalls die 
Plexusplatte aufsuchen. Besonders starke Stämmchen traf ich an 
der Binnenfläche der Corpora restiformia, sowie des hinteren Ab- 
schnittes der Rautengrube an, welche, die seitliche Wandung der 
Rautengrube durchsetzend, die seitlichen Haftlinien der Tela auf- 
suchen. 

Sämmtliche beschriebene Venen bewahren im Bereiche der 
Plexusplatte anfänglich ihre Selbständigkeit, bevor sie sich in das 
Netzwerk desselben auflösen. 

Die Maschen des letzteren sind von verschiedenartiger Form; 
innerhalb gröberer Maschen finden sich feine Zweige, welche wie- 
derum neue zarte Maschen zusammensetzen. 

In diesem Maschenwerk wurzelt der Endabschnitt der hinteren 
Cerebralvene mit zahlreichen, hier und da recht weit in die Plexus- 
platte hineinragenden Wurzeln: er lagert am Außenrande des hin- 
teren Abschnittes der Platte. 


28* 


436 Hugo Rex 


Ich habe bis jetzt vorwiegend die dorsalen Abschnitte des 
Mittel-, Hinter- und Nachhirnes ins Auge gefasst. Bei Betrach- 
tung der ventralen Fläche dieser Hirntheile fällt ihr großer Reich- 
thum an Venen auf (s. Taf. XXV Fig. 2 das.V). Ich vermuthe, 
dass diese es vornehmlich sind, welche, weitaus den größten 
Antheil an der Versorgung der genannten Abschnitte besitzen. Wir 
finden im Bereiche der genannten Fläche durch die Mittellinie eine 
recht genaue Sonderung zweier symmetrischer Wurzelgebiete ge- 
geben. Die vordersten Venen treten mit solchen, die zur Hypo- 
physis in Beziehung stehen, in Verbindung. Andere konvergiren in 
ihrer Verlaufsrichtung zur Gegend der Quintuswurzel, formiren da- 
selbst einen stattlichen Stamm, welcher sich der ventralen Fläche 
des Quintus anlagert und mit diesem die Schädelhöhle verlässt. 
Leider konnte ich über seinen weiteren Verlauf nichts erfahren. 
Eine größere Zahl von Wurzeln vereinigt sich endlich zur Bildung 
eines stattlichen Venenstämmchens, welches die Seitenfläche des 
Nachhirnes aufsucht, die Reihe der Vaguswurzeln durchsetzt und 
den Endabschnitt der hinteren Cerebralvene oder die Plexusplatte 
aufsucht. Längs der Mittellinie der Ventralfläche des Rückenmarkes 
zieht ein zartes Venenstimmchen bis zur Ventralfläche des Nach- 
hirnes, um daselbst mit einem der ventralen Gefäße sich zu ver- 
binden. Dieses Stämmchen sei als Vena spinalis ventralis bezeichnet 
(s. Taf. XXV Fig. 2 V.sp.v). 

Ich möchte sämmtliche diese ventralen Venen mit dem Namen 
der basalen Venen bezeichnen. Wie ein zartes Netz bedecken 
dieselben die Basalfläche der oben genannten Hirmabschnitte und er- 
‚scheinen ausgezeichnet durch Anastomosenbildung in Gestalt oft eng- 
maschiger Geflechte, sowie durch spitzwinkelige Vereinigung ihrer 
Wurzeln. 


Nachdem wir das Gebiet der hinteren Cerebralvene kennen ge- 
lernt haben, sei noch kurz jener Venen gedacht, welche zu dem 
Blutreichthum der Hypophysis und des Saceulus vasculosus in Be- 
ziehung stehen. Ihre Wurzeln bedecken vornehmlich die Oberfläche 
der Lobi inferiores, sowie die Seitenfläche des Zwischen- und Mittel- 
hirnes, und vereinigen sich zu einem starken Stamme, welcher die 
Furche zwischen dem Lobus inferior und dem Sacculus vasculosus 
aufsucht. 

Von Interesse erscheint namentlich der Umstand, dass die Wurzeln 


4 


u 


Beiträge zur Morphologie der Hirnvenen der Elasmobranchier. 437 


dieses Stammes zahlreiche Anastomosen mit den benachbarten Wurzeln 
der beiden Cerebralvenen eingehen. Eine gute Übersicht über diese 
Verbindungen giebt die Fig. 3 auf Taf. XXV. Ich möchte mich 
mit diesem kurzen Hinweis auf diese Venen vor der Hand begnügen 
und werde noch anderen Ortes auf dieselben etwas ausführlicher zu 
sprechen kommen. 

Zur Vervollständigung des Bildes der Hirnvenen sei nun auch 
der dorsalen Spinalvene gedacht. Ihr fällt ein relativ kleiner Ab- 
schnitt des Nachhirnes anheim; ich finde an einem gut injieirten 
Hirne nur spärliche zarte Wurzeln derselben vor, welche dem hinter- 
sten Abschnitte der Dorsalfläche des Nachhirnes auflagern. Für uns 
sind vielmehr die Verbindung der Spinalvene mit den Endabschnitten 
der hinteren Cerebralvene von Interesse (s. Taf. XXV Fig. 1 V.sp.d). 
Sie lagert in der Mittellinie der Dorsalfläche des Rückenmarkes und 
stellt ein starkes Gefäß dar, welches seine ursprünglich paarige An- 
lage nicht verkennen lässt. In wechselnder Höhe theilt sich ihr 
Stamm in zwei Arme, welche anfänglich parallel mit einander ver- 
laufen, allmählich divergiren und in der Gegend der letzten Wurzel- 
bündel des Vagus den Seitenrand der Dorsalfläche des Nachhirnes 
erreichen. Von da an zieht jeder Arm cerebralwärts weiter, dorsal 
von den Vaguswurzeln dem Endabschnitte der hinteren Cerebralvene 
seiner Seite zustrebend, um sich mit diesem zu einem kurzen, star- 
ken, quer verlaufenden Truncus communis zu vereinigen, welcher, 
vom Hirnrohre abtretend, frei nach außen zieht und den Jugularkanal 
aufsucht. 

Beide Arme der Spinalvene sind im Bereiche des Nachhirnes 
durch zarte Astchen mit einander in Verbindung gesetzt. 

Diese topischen Relationen fand ich bei sämmtlichen untersuchten 
Squaliden fast in derselben Form vor, wie ich sie eben beschrieb. 
Auch an der Ventralfläche des Rückenmarkes fand ich Lingsstiimm- 
chen vor, der dorsalen Vene gegenüber allerdings recht unbedeutend. 
Der ventralen Spinalvene, welcher ich oben bereits gedachte, ge- 
sellen sich überdies zarte, zu beiden Seiten der Arteria spinalis ver- 
laufende Venen bei. Von diesen zweigen zarte Venen ab, welche 
die Seitenfläche des Rückenmarkes erklimmen und mit beitragen zur 
Bildung eines engmaschigen, äußerst dichten Netzes zarter Venen, 
welches die genannte Fläche völlig bedeckt. Aus diesem Netze 
nehmen stärkere Venen ihren Ursprung, welche, dorsalwärts ziehend, 
der dorsalen Spinalvene zustreben, mit welcher sie sich spitzwinkelig 
vereinigen. 


438 Hugo Rex 


Die weiteren Schicksale der beiden Cerebralvenen, ihre Ver- 


bindung mit der Jugularvene, möchte ich erst am Schlusse dieser 
Arbeit besprechen, um diese Frage für sämmtliche untersuchten 
Elasmobranchier gemeinsam zu erledigen. 

Der im vorstehenden beschriebene Typus der Formirung beider 
Hirnvenen kehrt bei allen von mir untersuchten Squalidenhirnen 
immer wieder. Vorkommende Differenzen finden ihre Erklärung fürs 
Erste in der Persistenz der ursprünglichen gleichen Mächtigkeit beider 
vorderer Cerebralvenen, sodann in einer Anpassung des Grund- 
planes der Lagerung an die individuell so verschiedenen morpho- 
logischen Eigenthümlichkeiten des Baues des Hirnrohres; schließlich 
auch in Ausweitung und Weiterentwicklung des regen anastomoti- 
schen Wechselverkehrs zwischen den einzelnen Wurzelgebieten. 

Die mir vorliegenden anderen Squalidenhirne sind keineswegs 
sämmtlich gut injieirt, und ich muss mich daher in der Folge recht 
oft mit der Beschreibung der stärkeren Wurzeln begnügen. 

Um Wiederholungen zu vermeiden, hebe ich nunmehr nur noch 
besondere, von dem bislang beschriebenen Typus erheblich abwei- 
chende Eigenthümlichkeiten hervor. 

Ich halte mich in der weiteren Beschreibung zunächst an die 
nahen Verwandten des Katzenhaies, und zwar fürs Erste an 


Seyllium canicula. 


Die Übereinstimmung mit Scyllium catulus ist eine recht auf- 
fällige. Es sind nur Differenzen untergeordneter Bedeutung, welche 
ich in Folgendem mitzutheilen habe. 

Im Bereiche der vorderen Cerebralvene fällt an den mir vor- 
liegenden Hirnen die geringe Mächtigkeit der ventralen Wurzeln der 
V. chorioidea auf. Dieselbe erscheint gleichwie kompensirt durch 
die Aufnahme einer stattlichen, aus der Außenwand des Seitenven- 
trikels des Vorderhirnes stammenden Wurzel, welche sich mit dem 
lateralen Stamme des Plexusstieles verbindet. Ähnliches fand ich 
auch bei dem Katzenhaihirne, welches in der Fig. 7 auf Taf. XXV 
gezeichnet ist, und zwar im Bereiche der linken Chorioidealvene, 
und möchte auf diese Figur verweisen. 

Die Vena chorioidea communis mündet in die linke vordere 
Cerebralvene und empfängt eine starke dorsomediane Vorderhirn- 
wurzel. Das Wurzelwerk derselben lagert der vorderen Vorderhirn- 
fläche auf; sie verläuft frei, der Dorsalfläche des Vorderhirnes nur 


a 2 un 


Beiträge zur Morphologie der Hirnvenen der Elasmobranchier. 439 


lose auflagernd. Überdies empfängt diese dorsomediane Wurzel 
einen stattlichen Zufluss in Form einer gleichfalls frei verlaufenden 
Seitenwurzel, welche mit den hinteren dorsalen Vorderhirnvenen in 
Verbindung steht. Eigenartig ist eine Verbindung der Vena septi 
ventrieulorum; dieselbe tritt aus dem Septum spinalwärts heraus, 
um sich mit einer der beiden Venae chorioideae, knapp vor deren 
Zusammentritt zur V. chorioidea communis, zu vereinigen. 

Das Gebiet der hinteren Cerebralvene ist durch Aufnahme zahl- 
reicher oberflächlicher Wurzeln vom Mittelhirne vergrößert. 

Der dritte der untersuchten Seylliiden, 


Pristiurus melanostomus, 


zeigt einige interessante Eigenthümlichkeiten. 

Vordere Cerebralvene. Vor Allem findet sich eine starke 
dorsomediane Vorderhirnwurzel, welche fast sämmtliche oberfliichliche 
ventrale Vorderhirnvenen mit zwei ventralen längsverlaufenden Wur- 
zeln sammelt (s. Fig. 14, 15 dm. Vw auf Taf. XXV). Letztere ver- 
einigen sich zu einer stattlichen dorsomedianen Wurzel, welche im 
Bereiche jener Delle, in welcher das Foramen nutritivum ROHON 
liegt, eine starke Vena septi ventrieulorum aufnimmt. Die Art der 
Verbindung mit der V. chorioidea communis ist eine recht verschie- 
dene. An einem Hirn fand ich die dorsomediane Wurzel vom Vor- 
derhirn und das gleiche Gefäß vom Mittelhirne mit V. chorioidea 
communis vereinigt; letztere mündete in die linke vordere Cerebral- 
vene ein. An einem zweiten Hirne münden beide dorsomediane 
Wurzeln in die rechte, die V. chorioidea communis in die linke vor- 
dere Cerebralvene ein (s. Fig. 14 auf Taf. XXV). ; 

Dieser reiche Wechsel der Vereinigung der einzelnen Wurzeln 
mit einander und ihrer Beziehungen zu den vorderen Cerebralvenen 
ist leicht erklärt, hält man an der ursprünglichen symmetrischen An- 
lage sämmtlicher Wurzeln beider vorderer Cerebralvenen fest. Die 
Annahme einer Ausweitung dieser oder jener anastomotischen Bahn 
dürfte uns, wie ich es schon hervorhob, diese so auffallende Regel- 
losigkeit der Verbindung der einzelnen Wurzeln vollkommen er- 
klären. Wie bereits Carrie! hervorhob, ist die Tela chorioidea ante- 
rior bei Pristiurus melanostomus nicht jene, der dorsalen Umrandung 


'J. Tau. Carrie, Recherches sur la glande pinéale (Epiphysis cerebri) 
des Plagiostomes, des Ganoides et des Téléostéens. Arch. de Biologie. Tom VIII. 
1882. pag. 129. 


440 Hugo Rex 


des Ventriculus tertius genau angepasste Decke, welche wir bei den 
beiden anderen Scylliiden antrafen, sondern ist für ihe Unterlage 
viel zu weit und an in Alkohol gehärteten Präparaten gefaltet (s. 
Fig. 14 auf Taf. XXV T.ch.a). Ihre Verbindung mit dem Velum 
ist eine eigenartige. Die Linie, innerhalb welcher diese erfolgt, er- 
scheint sehr weit nach vorn verrückf, so dass der vordere Rand des 
Velum mit dem gleichen Rande des mittleren Abschnittes der Tela 
zusammenfällt. Vielleicht liegt in dieser Verschiebung eine nur be- 
deutungslose Abänderung des für die beiden anderen Scylliiden be- 
schriebenen Verhaltens vor. 

Die Gefäße des Velum zeigen eine recht einfache Anordnung: 
fast sämmtliche Stämmehen werden durch eine, in die Vena cho- 
rioidea communis einmündende Vene gesammelt (s. Taf. XXVI 
Fig. 16). 

Hintere Cerebralvene. Ihre Zusammensetzung zeigt folgen- 
des Verhalten. Sie nimmt ihre erste Entstehung im Bereiche der 
Ventralfläche des Hinterhirnes, indem sie die vorderen basalen Venen 
sammelt (s. Taf. XXV Fig. 15). 

Eine die Wurzelbündel des Acusticus beiderseits verbindende 
Linie trennt das Gebiet der basalen Venen in einen vorderen und 
hinteren Bezirk. Ersteren beherrscht jederseits ein Längsstämmchen, 
welches oberflächliche Wurzeln von der Ventralfläche des Mittel- und 
Hinterhirnes sammelt, und sodann in sanftem Bogen zur Seitenfläche 
des Hinterhirnes emporzieht und jene Stelle erreicht, an welcher der 
Trochlearis aus der Spalte zwischen den Lobi optiei und dem Klein- 
hirn emportaucht. Von dieser Stelle an zieht das Stämmchen als hin- 
tere Cerebralvene in der uns bekannten typischen Weise spinalwärts 
zur Tela chorioidea posterior. 

In dem vorderen konvexen Rand des erwähnten Bogens, wel- 
cher das Anfangsstück der hinteren Cerebralvene beschreibt, mündet 
eine Reihe oberflächlicher Wurzeln von der Seitenfläche des Lobus 
opticus. Bezüglich der übrigen Seitenwurzeln der hinteren Cere- 
bralvene möchte ich hervorheben, dass sich sämmtliche oberfläch- 
lichen Wurzeln vom Kleinhirn zu einem Stämmcehen vereinigen, 
eben so auch die tiefen Wurzeln aus dem hinteren Abschnitte des 
Lobus opticus und dem Kleinhirnvorderlappen zu einem Stämmchen 
zusammenfließen (s. Taf. XXV Fig. 15, Taf. XXVI Fig. 16 £.W)). 

Eine völlige Auflösung der hinteren Cerebralvene in das Ge- 
flecht der Plexusplatte findet scheinbar nicht statt. Der Stamm geht, 
allerdings verjüngt, in den hinteren Endabschnitt über. Gleichwohl 


Beiträge zur Morphologie der Hirnvenen der Elasmobranchier. 441 


glaube ich, dass sich der Stamm keineswegs direkt in seinen End- 
abschnitt fortsetzt, sondern vielmehr eine Ausweitung einer Reihe 
von Ästen vorliegt. Es lehrt dies schon der Bliek auf die Fig. 16 
auf Taf. XXVI. 

Auch das Maschenwerk der Plexusplatte zeigt einige Eigen- 
thümlichkeiten. Es ist sehr regelmäßig und zierlich, namentlich im 
Bereiche der seitlichen Abschnitte. Zahlreiche zarte Stämmehen 
ziehen parallel mit einander vom Rande her schräg einwärts und 
spinalwärts, sich mit den Wurzeln des Endabschnittes der Cerebral- 
vene verbindend. Die dorsale Spinalvene empfängt stattlichen Zu- 
fluss von Seite der basalen Venen. Ich erwähnte oben der beiden 
Bezirke, in welche das Gebiet dieser Venen geschieden ist; den 
vorderen Bezirk wies ich der hinteren Cerebralvene zu. Dem hin- 
teren Bezirke steht gleichwie dem vorderen jederseits ein längsver- 
laufendes Venenstämmchen vor, welches nach Aufnahme des ge- 
sammten Wurzelwerkes aus seinem Gebiete, mit jenem der Gegen- 
seite spinalwärts divergirend, die Seitenfläche des Nachhirnes aufsucht, 
und, zwischen den hinteren Vagusbündeln hindurchtretend, den gleich- 
seitigen Arm der Spinalvene aufsucht (s. Fig. 15 auf Taf. XXV). 


Ich lasse nunmehr die Beschreibung des Befundes, welchen das 
Hirn der untersuchten Spinaciden darbietet, folgen, denselben den 
übrigen Squaliden voranstellend, nachdem bei demselben im Bereiche 
der vorderen Cerebralvene ursprüngliche Verhältnisse obwalten. 


Acanthias vulgaris. 


Mein Material besteht leider nur aus einem einzigen Exemplare 
eines mäßig gut injieirten Hirnes. 

Vordere Cerebralvene. Das ventrale Wurzelwerk der Vena 
chorioidea ist ein -sehr stattliches. Überdies gelangen zahlreiche 
oberflächliche Wurzeln vom Lobus opticus und Lobus inferior zur 
Dorsalfläche des Zwischenhirnes, theils an die Vena chorioidea her- 
antretend, theils mit dem Geflecht des Velum sich verbindend (s. 
Taf. XXV Fig. 13). 

Die Plexus chorioidei sind verhältnismäßig groß, das Maschen- 
werk ihres Geflechtes sehr dicht. Eigenartig ist der Austritt der 
Vena chorioidea aus der Tela chorioidea anterior. Im Bereiche des 
vordersten Abschnittes derselben fand ich in der Mitte ein nahezu 


442 Hugo Rex 


kreisrundes Feld, welches über das Niveau der Tela etwas hervor- 
ragt. Der Rand dieses Feldes wird durch einen weißlichen Streifen, 
— anscheinend von einer Verdickung der Tela herrührend, gekenn- 
zeichnet (s. Taf. XXV Fig. 11). Innerhalb dieses weißlichen Ran- 
des treten beide Venae chorioideae frei hervor, und jede derselben 
zieht alsbald schräg nach außen und vorwärts, der Seitenwand des 
Cranium zustrebend. Es entfällt dem entsprechend die Bildung 
einer Vena chorioidea communis. Jede Vena chorioidea empfängt 
auf ihrem Zuge zur Seitenwand des Cranium ein Paar dorsale Vor- 
derhirnwurzeln, von welchen eine, der Lage nach die äußere, nahe. 
dem Seitenrande der Dorsalfliiche des Vorderhirnes lagernd, ober- 
flächliches Wurzelwerk vom Riechlappen und Vorderhirn sammelt; 
die innere gleichfalls Wurzeln vom Vorderhirn sammelt. 

Durch die Aufnahme dieser Wurzeln gestaltet sich jede Vena 
chorioidea zur Vena cerebri anterior. Die dorsomediane Mittelhirn- 
wurzel mündet in die rechte vordere Cerebralvene ein (s. Fig. 11 
auf Taf. XXV). 

Was die bei den Scylliiden aufgefundenen wechselnden Formen‘ 
der Zusammensetzung der beiden vorderen Cerebralvenen vermuthen 
ließen, liegt beim Dornhai in seiner vielleicht ursprünglichen Form 
dar: die völlige Symmetrie der Anlage der Wurzeln der beiden vor- 
deren Cerebralvenen. Es entfällt nicht nur die Bildung der un- 
paaren Vena chorioidea communis, sondern auch die Vorderhirnvenen 
sind symmetrisch angelegt. Vielleicht nimmt die dorsomediane Vor- 
derhirnvene, welcher wir bei den Scylliiden so häufig begegneten, 
aus der Vereinigung beider innerer Vorderhirnvenen, wie wir sie 
beim Dornhai antrafen, ihre Entstehung. Dass auch die dorsomediane 
Mittelhirnwurzel ursprünglich paarig angelegt ist, werde ich am 
Rochenhirn nachweisen. 

Diese eben geschilderten Verhältnisse sind ungemein klar und 
einfach; sie erklären uns die bislang angetroffene Asymmetrie des 
Wurzelwerkes der vorderen Cerebralvenen völlig.- 

Eigenthümlich gestalten sich bei Acanthias die Beziehungen, in 
welchen die Tela chorioidea anterior, das Velum und die Plexus 
chorioidei zu einander stehen. Mir lag, wie erwähnt, eben nur ein 
injieirtes Hirn vor; ich muss mich daher damit bescheiden, den dies- 
bezüglichen Befund einfach mitzutheilen, in der Hoffnung, dass es 
bald gelingen möge, an der Hand größeren Materials folgende iz 
plieirte Verhältnisse zu erklären. 

Die Verbindungslinie der Tela und des Velum ist im Bereidlial 


Beiträge zur Morphologie der Hirnvenen der Elasmobranchier. 443 


ihrer seitlichen Abschnitte recht weit nach vorn geschoben, so dass 
die vorderen Ränder beider seitlich zusammenfallen. Uber die Ver- 
bindungslinie der mittleren Abschnitte erhält man den besten Auf- 
schluss, wenn man zunächst die Tela im Bereiche des oben be- 
schriebenen kreisrunden Feldes vorsichtig einschneidet und die hier- 
durch gebildeten kleinen Lappen zurückschlägt (s. Fig. 12 auf 
Taf. XXV). Man erblickt nun in der Tiefe den Boden des Ventri- 
eulus tertius; eingeengt wird diese Ansicht durch das spinalwärts 
hervortretende Septum des Vorderhirnes; noch mehr aber durch eine 
gefäßhaltige Platte, welche längs des ganzen Innenrandes der Off- 
nung in Form eines Kreisringes in deren Inneres hineinragt. Um 
sich tiber die nachbarlichen Beziehungen dieser Platte zu orientiren, 
erscheint es nothwendig, noch den hinteren Abschnitt der Tela vor- 
sichtig von der dorsalen Umrandung des dritten Ventrikels abzulösen. 
Verfolgt man sodann das Velum nach vorn, so findet man, dass 
die hintere Hälfte der kreisringförmigen Gefäßplatte dem Velum an- 
gehört, dessen mittlerer Abschnitt sich mit jenem der Tela im Be- 
reiche der beschriebenen weißlichen Linie verbindet (s. Fig. 13 auf 
Taf. XXV). Die Gefäßplatte ist durch eine Faltenbildung des Ve- 
lum bedingt, indem dasselbe vor seiner Verbindung mit der Tela 
eine nach vorn gerichtete Falte bildet, ähnlich wie ich sie bei Seyl- 
lium eatulus antraf. 

Die Betrachtung des Velum von der Ventralseite ergiebt auch 
Aufschluss über seine Beziehungen zu den Plexus chorioidei. Diese 
stehen mit dem Velum in innigem Zusammenhange, stellen gleich- 
sam blattförmige Ausstülpungen desselben dar. 

Dem Gesagten zufolge walten bei Acanthias andere Verhältnisse 
bezüglich der Entstehung der Plexus chorioidei ob, als bei Seyllium 
eatulus. Bei diesem dürften, wie ich bereits hervorhob, die Plexus 
ehorioidei der Tela chorioidea entstammen, bei Acanthias liegt die 
Vermuthung nahe, dass dieselben aus dem Velum ihre Entstehung 
nehmen. 

Eine Durchsicht der Litteratur hat meine Vermuthung bestätigt. 
RABL-RÜCKHARD! hat am embryonalen Hirne von Acanthias vulgaris 

1H, RAgBL-RÜCKHARD, Das gegenseitige Verhältnis der Chorda, Hypo- 
physis und des mittleren Schiidelbalkens bei Haifischembryonen, nebst Bemer- 
kungen über die Deutung der einzelnen Theile des Fischgehirns. Morph. Jahrb. 
Bd. VI. 1880. Ferner: Zur Deutung und Entwicklung des Gehirnes der Kno- 


chenfische. Archiv für Anatomie und Entwicklungsgeschichte. 1882, pag. 127 
Anmerkung 1. 


444 Hugo Rex 


eine Falte gefunden, welche die dünne dorsale Wand des Zwischen- 
hirnes unmittelbar vor dem Zirbeldrüsenstiele aufweist. Beschreibung 
und Abbildung lassen in dieser Falte die Anlage des Velum leicht 
wiedererkennen. Der genannte Autor führt ferner an, dass sich die 
Gegend des Scheitels dieser Falte durch Wucherung des Ependyms 
unter Betheiligung der Pia zu Plexusbildungen entwickelt. — 

Von den beiden Plexusstielen stammt endlich die vordere Hälfte 
jener kreisringförmigen Gefäßplatte ab; sie besteht aus einer Reihe 
von zierlichen Gefäßschlingen, welche ihren Scheitel gegen die 
Binnenhöhle des dritten Ventrikels kehren, und gleichsam aufgereiht 
sind einer sie durchsetzenden Vene. 

Hintere Cerebralvene. Ähnlich wie bei Pristiurus melano- 
stomus ist ihr Gebiet durch Aufnahme basaler Wurzeln vergrößert. 

Überraschend ist das Bild der Faltenbildung des mittleren Ab- 
schnittes der Tela chorioidea posterior, über welche ein medianer 
Sagittalschnitt durch die Tela den besten Aufschluss giebt. Eine 
Querfalte steht dieht hinter der anderen; dieselben stehen mit ein- 
ander in vielfacher Verbindung, zahlreiche blinde Buchten formirend, 
kurz, der von Seyllium catulus diesbezüglich mitgetheilte Befund 
erscheint förmlich nur als Andeutung der hier so enorm entwickelten 
Blätterbildung von Seite der Plexusplatte, deren Dorsalfläche wie 
bei sämmtlichen Squaliden glatt und ungefaltet ist. Dieses Blätter- 
werk der Plexusplatte reicht recht tief in die Höhlung des vierten 
Ventrikels; gespeist wird dieser Gefäßreichthum vornehmlich durch 
die rechte hintere Cerebralvene, welche sich ungefähr in der Mitte 
der Plexusplatte in diese als starker Stamm ungetheilt einsenkt, 
bald unter dem oberflächlichen Netzwerk verschwindend. 

Der Vertreter der Familie der Carchariiden, 


Mustelus vulgaris 


zeigte, so viel die mangelhafte Injektion erkennen lässt, keine her- 
vorragenden Abweichungen von den uns bekannten Verhältnissen. 
Bezüglich der vorderen Cerebralvene kann ich nichts Genaues 
berichten; ihre Zusammensetzung dürfte nach dem Wenigen, welches 
ich erkennen konnte, nicht von dem allgemeinen Typus abweichen. 
Die hintere Cerebralvene sammelt ihre ersten Wurzeln an der 
Seitenfliiche des Lobus opticus. Die oberflächlichen Wurzeln vom 
Kleinhirne treten radienartig zusammen zur Bildung einer starken 
Vene, auch die tiefen Wurzeln aus dem Vorder- und Hinterlappen 


i 
34% 


t a 


Beiträge zur Morphologie der Hirnvenen der Elasmobranchier. 445 


des Kleinhirnes vereinigen sich zu einem Stiimmchen, welches den 
untersten Abschnitt der seitlichen Kleinhirnwand durchsetzt; die 
Stelle, an welcher dasselbe aus dem Hirnrohre hervortritt, ist in ge- 
ringer Entfernung vom vorderen Rande des Corpus restiforme ge- 
legen. So viel über die Seitenwurzeln der hinteren Cerebralvene. 
Im Bereiche der Plexusplatte erfährt ihr Stamm keine Auflösung, 
sondern setzt sich ungeschmälert in den Endabschnitt fort. Das 
Maschenwerk der Plexusplatte ist bloß im mittleren Abschnitte als 
solehes entwickelt, die seitlichen Abschnitte weisen zierliche, zarte, 
parallel mit einander verlaufende Stämmchen, ähnlich wie bei Pri- 
stiurus auf. 

Nach dem Wenigen, welches ein äußerst mangelhaft injieirtes 
Hirn von 

Rhina squatina 


erkennen ließ, dürfte dasselbe in vieler Hinsicht mit den vom Dorn- 
hai beschriebenen Eigenthümlichkeiten der Zusammensetzung der 
vorderen Cerebralvene übereinstimmen, dessgleichen auch in Bezug 
auf die Verbindung von Tela und Velum. Ich muss mich mit dem 
bloßen Hinweise begnügen. 


Die Hirnvenen der Rochen. 


Mit Ausnahme der Torpediniden zeigen die Hirnvenen der unter- 
suchten Rochen im Allgemeinen die von den Squaliden her be- 
kannten Verhältnisse. Gleichwie dort treffen wir eine vordere und 
eine hintere paarige Cerebralvene an, jedoch ist deren Zusammen- 
setzung übersichtlicher und klarer durch die gleiche Mächtigkeit der 
beiden vorderen Cerebralvenen einerseits, durch den Mangel der 
Plexus chorioidei des Vorderhirnes und des so enorm entwickelten 
Venengeflechtes der Tela chorioidea posterior andererseits. Das Ve- 
lum ist stark oder gänzlich rückgebildet. Letztere Differenzen er- 
scheinen als Anpassung an Eigenthümlichkeiten des Baues des Ro- 
chenhirnes. Schließlich erscheint bemerkenswerth, dass das Gebiet 
der hinteren Cerebralvene auf Kosten jenes der vorderen erweitert 
ist. Die Torpediniden zeigen etwas abweichende Verhältnisse, die 
einfacher sind als die der übrigen Selachier und gesondert be- 
sprochen werden sollen. 

Mein Material bestand aus folgenden Species: 

Raja asterias, 
Raja clavata, 


446 Hugo Rex 


Laeviraja oxyrhynchus, 
Tıygon pastinaca, 
Torpedo marmorata, 
Torpedo ocellata. 

Die besten Injektionsresultate erzielte ich bei Raja asterias, von 
welcher Art mir zahlreiche Exemplare zur Verfügung standen. Ich 
möchte daher, ähnlich wie den Katzenhai vor sämmtlichen Squaliden, 
auch Raja asterias an erster Stelle behandelt wissen. 


Raja asterias. 
Gebiet der Vena cerebri anterior. 


Es sind drei starke Wurzeln, durch deren Vereinigung der 
Stamm der vorderen Cerebralvene seine Entstehung nimmt. Sie 
wurzeln im Riechlappen, im Inneren des Mittelstückes des Vorder- 
hirnes und im Mittelhirn. Ferner empfängt die vordere Cerebral- 
vene noch zahlreiche oberflächliche Wurzeln vom Vorderhirn, in 
ihrem Kaliber äußerst variabel. Sie sind bald schwache Seiten- 
wurzeln, bald starke, den drei erwähnten Hauptwurzeln an Mächtig- 
keit gleichkommende Venen, deren Einmündung in die Cerebralvene 
an verschiedenen Stellen statthaben kann. 

Betrachten wir zunächst die konstant wiederkehrenden drei 
Wurzeln (s. Taf. XXVI Fig. 17). Das Wurzelwerk der Riechlappen- 
vene taucht an der dorsalen Fläche der Riechlappen empor und kon- 
fluirt bald zur Bildung von, der Längsachse des Tractus olfactorius 
parallel ziehenden, zarten Venen, welche mit einander in reger Ana- 
stomose stehen und sich schließlich zu einer stärkeren Vene ver- 
einigen, die längs der Dorsalfläche des Tractus olfactorius zum Vor- 
derhirn zieht. Der Traetus ist an seiner ganzen Oberfläche bedeckt 
von äußerst zierlichen, langgezogenen schmalen Venenmaschen, 
welche mit der Riechlappenvene und den Venen des Vorderhirnes 
in Verbindung stehen. Im Bereiche der Dorsalfläche des Vorder- 
hirnes lagert die Riechlappenvene in der Grenzfurche, welche das 
Mittelstück des Vorderhirnes von dessen seitlichen Abschnitten sondert; 
im vorderen Abschnitt dieser Furche vereinigt sich dieselbe mit der 
Mittelhirn- und tiefen Vorderhirnvene. Diese letztere, aus dem soliden 
Inneren des Vorderhirnes stammende tiefe Wurzel taucht an dessen 
Dorsalfläche entweder nahe der erwähnten Vereinigungsstätte empor, 
oder in einer geringen Entfernung von derselben, mehr einwärts und 
spinalwärts (Fig. 17, tiefe Yh.w). Durch vorsichtige Abfaserung 


Beiträge zur Morphologie der Hirnvenen der Elasmobranchier. 447 


der Hirnsubstanz lässt sich ihr Wurzelwerk leicht bloßlegen. Es 
beherrscht fast das gesammte Innere des Mittelstückes. Über seinen 
Verlauf giebt die Fig. 20 auf Taf. XXVI guten Aufschluss. 

Die Mittelhirnwurzel endlich zeichnet sich dadurch aus, dass 
sie paarig angelegt ist; das differente Gebiet beider Wurzeln er- 
heischt ihre gesonderte Besprechung. 

Die rechte Wurzel wurzelt in der dorsalen, die linke in der 
ventralen Wand der Binnenhöhle des Mittelhirnes. Eine Seiten- 
wurzel stammt aus der Umrandung der Eingangsöffnung in die In- 
fundibularhéhle. Beide Wurzeln treten annähernd in der Mitte der 
Grenzfurche zwischen den Lobi optici und der Dorsalfliiche des 
Zwischenhirnes hervor. Noch vor ihrem Austritte aus dem Hirn- 
rohre eng an einander gelagert, ziehen sie, von der Austrittsstelle 
an divergirend, längs des äußeren Randes der Tela chorioidea an- 
terior zur Dorsalfläche des Vorderhirnes empor, um der oben be- 
schriebenen Vereinigungsstelle zuzustreben. Bald nach ihrem Aus- 
tritte aus dem C. opticum empfangen beide Wurzeln je eine Seiten- 
wurzel von der vorderen Fläche des L. optieus. Schließlich verbinden 
sich mit der linken Wurzel zwei Venen, von welchen eine zu dem 
Geflechte der Tela chorioidea anterior, die andere zum oberfläch- 
lichen Wurzelwerk der Lobi optici in Beziehung stehen (s. Taf. XXVI 
Fig. 17, 20 Mh.w). 

Die erstgenannte Vene sammelt sämmtliche Venen, welche das 
lockere weitmaschige Gefäßnetz der Tela bilden, und steht recht 
häufig mit einer stattlichen Vene in Verbindung, die der hinteren 
Cerebralvene entstammt und, längs der Seitenfläche des Zwischen- 
hirnes emporsteigend, das Zwischenhirndach erreicht. Dieselbe ähnelt 
in ihrem Verlaufe ungemein der V. chorioidea des Squalidenhirnes. 

Die zweite lagert in der dorsomedianen Furche des Mittelhirnes 
und sammelt beiderseits oberflächliches Wurzelwerk, welches der 
dorsalen Fläche der Lobi optiei entstammt. 

So viel über die beiden Wurzeln vom Mittelhirne. 

Außer diesen drei, konstant wiederkehrenden Wurzeln besitzt 
die vordere Cerebralvene eine Reihe von anderen, welche dem Vor- 
derhirne entstammen und, wie bereits erwähnt, in ihrer Mächtigkeit 
äußerst variiren. Sie führen das Blut von den Seitentheilen und 
der Mantelschicht des Mittelstückes ab, lagern sämmtlich der Ober- 
fläche des Vorderhirnes auf. Der Umstand, dass die hintere Cere- 
bralvene bald die gesammten ventralen Vorderhirnwurzeln sammelt, 
bald einen nur geringen Theil derselben, erklärt leicht die große 


448 Hugo Rex 


Menge der verschiedenen Arten des Verlaufes und der Stärke dieser 
Vorderhirnwurzeln. 

Nicht selten vereinigen sich ventrale und laterale oberflächliche 
Wurzeln vom Vorderhirn zu starken Stämmen, welche, längs der 
vorderen oder lateralen Fläche des Vorderhirnes emporsteigend, in 
den bereits formirten Stamm der vorderen Cerebralvene als frei ver- 
laufende Bahnen einmünden. Die Cerebralvene selbst zieht längs 
des Tractus olfactorius als freier Stamm vorwärts, um ungefähr in 
der Mitte des Tractus denselben dorsalwärts zu kreuzen und der 
Austrittsöffnung in der Seitenwand des Cranium zuzustreben (s. 
Fig. 17 auf Taf. XXVI). 

Auffallend ist der Reichthum der vorderen Cerebralvene an frei 
verlaufenden Wurzeln. Schon ihre starken Hauptwurzeln haben 
freie, dem Hirnrohre nur lose auflagernde Endabschnitte, ja die 
Mittelhirnwurzel ist schon unmittelbar nach ihrem Austritte aus dem 
Hirnrohre mit diesem nicht mehr in Verbindung. 

Es finden sich nun auch freie Seitenwurzeln, welche beweisen, 
dass die Eigenart ihres Verlaufes auch Obsolescenz begünstigt. So 
finde ich zarte Venen der Opticusscheide mit einer haarfeinen Vene 
verbunden, welche den Opticus verlässt, frei nach vorn zieht und 
in den Stamm der vorderen Cerebralvene einmiindet (s. Fig. 17 auf 
Taf. XXYVI). 

Nun zur Tela chorioidea anterior. Bei Raja asterias vermisste 
ich das Velum gänzlich, und sein Mangel bedingt recht einfache 
Verhältnisse. Das der Tela aufgelagerte Venennetz ist recht locker 
und bezieht seine Gefäße aus der Umgebung, namentlich aus dem 
Inneren des Vorderhirnes, indem an der Verbindungsstelle der Tela 
mit letzterem starke Venen aus dem Inneren des Mitteltheiles in das 
Netz der Tela eintreten. Jener Vene, welche in ihrem Verlaufe der 
Vena chorioidea des Squalidenhirnes ähnelt, gedachte ich schon. 
Sämmtliche Gefäße der Tela vereinigen sich schließlich zur starken 
Wurzel der Mittelhirnvene (s. Taf. XXVI Fig. 17, 20 T.ch.a). 

Ich bielt mich in vorstehender Darstellung an ein Hirn, welches 
eine fast völlig symmetrische Anlage des Wurzelwerkes beider vor- 
derer Cerebralvenen aufwies. 

Von dieser einfachen Form der symmetrischen Zusammensetzung 
der beiden vorderen Cerebralvenen finden sich Abänderungen. Ähn- 
lich wie bei den Squaliden findet sich nicht selten nur eine starke 
Mittelhirnwurzel, welche durch ihre Verbindung mit einer der beiden 
Cerebralvenen, meist der der linken Seite, das Gebiet der anderen 


a ——— 


Beiträge zur Morphologie der Hirnvenen der Elasmobranchier. 449 


schmälert. Einmal fand ich in einem solchen Falle die zweite 
Mittelhirnwurzel durch ein feines zartes Röhrchen dargestellt, wel- 
ches bloß seiner Lagerung nach als solehe erkannt werden konnte. 

Auch das Variiren der Größe des Vorderhirngebietes der hin- 
teren Cerebralvene bedingt ein Schwanken der Mächtigkeit der vor- 
deren Cerebralvene. Ich gehe nunmehr über zur Schilderung des 
Gebietes der 


Vena cerebri posterior. 


Über ihre ersten Wurzeln möchte ich mich mit einer gewissen 
Reserve aussprechen, denn ihr Anfangsstück ist meist mit einer 
ventralen Vorderhirnwurzel der vorderen Cerebralis in direkter Ver- 
bindung, gleichsam eine Fortsetzung derselben darstellend. Meist 
ist die hintere Cerebralvene an der Außenfläche der Seitentheile des 
Vorderhirnes endgültig als selbständiger Stamm nachweisbar. Längs 
der Seitenfläche des Zwischenhirnes, spinalwärts ziehend, lagert der 
Stamm in der Furche zwischen Unterlappen und Mittelhirn, nimmt 
oberflichliches Wurzelwerk vom Unterlappen und Zwischenhirn auf, 
und gelangt an die Seitenfläche des Lobus opticus, dessen oberfläch- 
liche Wurzeln er gleichfalls aufnimmt. Sodann erreicht der Stamm 
den Außenrand des Grundes der tiefen Spalte zwischen den Lobi 
optiei und dem Kleinhirnvorderlappen, und von hier aus die Außen- 
fläche des Corpus restiforme, längs deren unteren Rande er spinal- 
wärts zieht (s. Taf. XXVI Fig. 17, 18 V.c.p.s). 

Im Bereiche der letztbeschriebenen Strecke verläuft die hintere 
Cerebralvene nicht geradlinig, sondern in zwei Biegungen. Sie um- 
säumt zunächst die vordere Fläche des Corpus restiforme, sodann 
dessen Außenfläche, indem sie sich in die Spalte zwischen diese 
und die dorsalen Bündel der Trigeminuswurzeln einlagert. Schließ- 
lieh erreicht sie die Außenfläche des Nachhirnes, dorsalwärts von 
den Vaguswurzeln verlaufend, um eine kurze Strecke hinter dem 
hinteren Kleinhirnpole entweder selbständig oder nach Vereinigung 
mit der Spinalvene den Jugularkanal aufzusuchen. Von oben ge- 
sehen, erscheint das Hinter- und Nachhirn von den beiden starken 
Stämmen gleichsam umklammert. Dem Gesagten zufolge sind die 
Lagerungsverhältnisse der hinteren Cerebralvene im Bereiche des 
Nachhirnes von jenen, welche wir beim Squalidenhirne antrafen, 
recht verschiedene. Vielleicht ist diese Modifikation bedingt durch 
die Gestaltung und die topischen Beziehungen des Kleinhirnhinter- 


lappens zu den stark entwickelten Corpora restiformia und der 
Morpholog. Jahrbuch. 17. 29 


450 Hugo Rex 


tautengrube. In dem Mangel der Plexusplatte möchte ich die Er- 
klärung keineswegs suchen, denn wie wir später sehen werden, ist 
bei den Torpediniden, welche gleichfalls der Plexusplatte der Nach- 
hirndecke entbehren, die Lagerung der hinteren Cerebralvene ähn- 
lich jener der Squaliden. 

Aus der Spalte zwischen den Lobi optici und dem Kleinhirn- 
vorderlappen tritt die tiefe Wurzel aus dem Lobus optieus hervor, 
um in die Cerebralvene einzumünden. Die tiefe Wurzel aus dem 
Kleinhirnvorderlappen durchsetzt den seitlichen Rand dieses Lap- 
pens, sie und eine zweite tiefe Wurzel aus den mittleren Ab- 
schnitten des Kleinhirnes suchen gleichfalls sofort nach ihrem Aus- 
tritte den benachbarten Abschnitt der Cerebralvene auf. Im Bereiche 
des Corpus restiforme empfängt dieselbe zahlreiche Zuflüsse in Form 
zarter Venen, welche theils in der Substanz des C. restiforme 
wurzeln, theils dessen Außenfläche, sowie die seitlichen Abschnitte 
der Tela chorioidea posterior, welche einen beträchtlichen Antheil 
der Dorsalfläche des C. restiforme bedeckt, mit einem zarten Netz- 
werk bedecken. Zwei andere Wurzeln suchen die ventrale Wand 
der Cerebralis auf. Von diesen sammelt eine die vordersten ba- 
salen Wurzeln, während die andere knapp vor der Trigeminuswurzel 
aus dem ©. restiforme hervortritt. Über diese tiefe Wurzel werde 
ich später berichten. 

Nicht selten werden die Endabschnitte beider hinterer Cerebral- 
venen durch einen starken, quer gelagerten kurzen Stamm verknüpft, 
welcher dem hintersten, frei zu Tage liegenden Theile der Tela 
chorioidea posterior auflagert und oberflächliche Wurzeln vom Klein- 
hirnhinterlappen aufnimmt (s. Taf. XXVI Fig. 17). ’ 

Der Endabschnitt der Cerebralvene empfängt endlich knapp vor 
seinem Eintritt in den Jugularkanal Zuflüsse vom hinteren Abhange 
des C. restiforme, sowie von jenem Abschnitte der Tela chorioidea 
posterior, welcher dessen innere Fläche bedeckt. 

Nach dem Studium dieser Verhältnisse schritt ich an jenes der 
Nachhirndecke. 

Der tief zwischen die beiden Corpora restiformia eingelassene 
Kleinhirnhinterlappen bedeckt weitaus den größten Theil derselben. 

Durch allmähliche, stückweise Entfernung des Hinterlappens ge- 
lang es mir nach mehreren missglückten Versuchen, die unversehrte 
Nachhirndecke mit ihren Gefäßen darzustellen (s. Taf. XXVI Fig. 20 
T.ch.p). 

In ihrem mittleren Abschnitte lagern starke, längsverlaufende 


Beiträge zur Morphologie der Hirnvenen der Elasmobranchier. 451 


Venenstämmchen, ihre seitlichen Abschnitte sind von zarten, spär- 
liehen Venennetzen bedeckt, und sämmtliche gröberen Einzelheiten 
der Binnenfläche der Rautengrube lassen sich durch dies zarte, 
durchsichtige Häutchen hindurch erkennen. 

Betrachten wir zunächst die Ausdehnung der Tela chorioidea 
posterior. Bezüglich ihrer Verbindung mit der dorsalen Umrandung 
der Rautengrube walten ähnliche Verhältnisse ob, wie wir sie beim 
Katzenhai fanden. Vorn haftet die Tela am Kleinhirnunterlappen, 
seitlich an der dorsalen Fläche der Corpora restiformia. Die Linie, 
innerhalb welcher die Tela daselbst ihre Anheftung findet, ist am 
injicirten Präparate leicht kenntlich. Die der Haftlinie lateralwärts 
angrenzenden Abschnitte der Dorsalfläche der Corpora restiformia 
sind von einem dichten Netze feiner Venenstämmehen bedeckt, wäh- 
rend jene Abschnitte, welche zur Binnenfläche des vierten Ventrikels 
gehören, relativ gefäßarm sind. Spinalwärts finden wir die seit- 
lichen Grenzen der Tela durch die Lobi trigemini gegeben. Die 
Konvergenz der letzteren bedingt spinalwärts eine rasche Verschmäle- 
rung der Tela; ihr Endabschnitt haftet an der seitlichen Umrandung 
des gleichen Abschnittes der Rautengrube und zeigt eine bemerkens- 
werthe Eigenthümlichkeit: er ist bruchsackartig dorsalwärts ausge- 
stiilpt. An einem frisch untersuchten Hirne fand ich diese Aus- 
stülpung mit der Innenfläche des Schädeldaches verwachsen. 

Nun zu den Venen, welche der Tela auflagern. Die oben er- 
wähnten starken Stiimmchen lagern zu beiden Seiten der Mittellinie 
und wurzeln im Unter- und Hinterlappen des Kleinhirnes, empfangen 
überdies tiefe Wurzeln aus dem Hinterlappen. Das spärliche Netz- 
werk zarter Venenstämmchen, welches namentlich die seitlichen Ab- 
schnitte der Tela bedeckt, steht mit dem oberflächlichen Wurzelwerk 
der Corpora restiformia in Verbindung, sowie mit den vorhin er- 
wähnten Stämmcehen des mittleren Abschnittes. 

Diese treten, spinalwärts ziehend, allmählich zur Bildung einer 
stattlichen Vene zusammen, welche gerade in dem schmalsten Ab- 
schnitte der Rautengrube zwischen den hinteren Endstücken der Lobi 
trigemini nach hinten zieht und die Tela recht tief ventralwärts ein- 
stülpt. Nachdem das Gefäß diesen fürmlichen Engpass verlassen 
hat, mündet es entweder in den, beide Cerebrales verbindenden 
Querstamm, oder, im Falle des Mangels desselben rechtwinkelig 
umbiegend, in das Endstück einer der beiden Cerebralvenen ein 
(s. Taf. XXVI Fig. 20). 

So viel über die Tela chorioidea posterior und ihre Gefäße. 


29* 


452 Hugo Rex 


Gegenüber dem so mächtigen Gefäßnetz, welches die Plexusplatte 
der Nachhirndecke der Squaliden darstellt, ist die Tela chorioidea 
posterior des Rochenhirnes gefäßarm. Es erübrigt mir nur noch, 
einiger tiefer Seitenwurzeln der hinteren Cerebralvene zu gedenken, 
welche den Corpora restiformia und dem Nachhirne entstammen. 

Nach der Eröffnung der Rautengrube bemerkt man im Bereiche 
ihrer Binnenfläche zahlreiche, unter dem Ependym lagernde Venen, 
welche das Wurzelwerk zweier tiefer Seitenwurzeln, einer vorderen 
und einer hinteren darstellen. 

Das Wurzelwerk der vorderen bedeckt die Binnenfläche des 
Kleinhirnunterlappens, des ventral von diesem befindlichen Ab- 
schnittes der Rautengrube und der vorderen Hälfte des C. restiforme. 
Unterhalb des Kleinhirnunterlappens durchsetzt die aus der Ver- 
einigung dieser Wurzeln hervorgegangene Vene die seitliche Wan- 
dung der Rautengrube und tritt aus jener Furche hervor, welche 
die ventrale Grenze der Außenfläche des C. restiforme bildet. Die 
Austrittsstelle ist knapp vor der Stelle gelegen, an welcher der 
Stamm der Cerebralvene die dorsale Fläche der Trigeminuswurzel- 
bündel kreuzt. Ich erwähnte diese Vene schon früher. 

Das Wurzelwerk der hinteren tiefen Seitenwurzel lagert im Be- 
reiche des hinteren Abschnittes der Binnenfläche der Rautengrube. 
Dieselbe verläuft längs des Ventralrandes der Binnenfläche des Cor- 
pus restiforme, durchsetzt den Lobus trigemini und sucht den End- 
abschnitt der hinteren Cerebralvene auf (s. Taf. XXVI Fig. 20 £W 
aus d.V.IV). Überdies wurzelt eine schwächere Vene im Trige- 
minuslappen. 

Ich gehe nun über zu den basalen Venen. Die vordersten der- 
selben münden einzeln oder zu stärkeren Stämmchen vereinigt in 
jenen Abschnitt der hinteren Cerebralvene ein, welcher der Seiten- 
fläche des Mittelhirnes auflagert; dieselben sind sehr zahlreich, und 
namentlich an der Ventralfläche des Mittelhirnes dicht gedrängt. 
Sämmtliche übrigen basalen Venen vereinigen sich jederseits zu 
einem starken Stamme, welcher längs des Seitenrandes der Ventral- 
fläche des Hinter- und Nachhirnes spinalwärts verläuft und schließ- 
lich ventralwärts von den Vaguswurzeln die Seitenfläche des Nach- 
hirnes erreicht. Der Stamm mündet sodann entweder in das End- 
stück der hinteren Cerebralvene oder in die dorsale Spinalvene ein 
(s. Taf. XXVI Fig. 19 das.V). Sein Endabschnitt stellt sich als 
ein weites, plattgedrücktes Gefäßrohr dar. Auch die beim Katzenhai 
beschriebene ventromediane Spinalvene fand ich bei Raja. asterias 


Beiträge zur Morphologie der Hirnvenen der Elasmobranchier. 453 


wieder. Im Bereiche der Veutralfliiche des Nachhirnes verbindet 
sich dieselbe mit einer der basalen Venen. 

Jenes bei den Squaliden so stattlich entwickelte System von 
Venen, welche zur Hypophysis und dem Sacculus vasculosus in 
Beziehung stehen, vermisse ich bei Raja asterias. Der Blutreich- 
thum des Sacculus diirfte zu den vordersten basalen Venen in Be- 
ziehung stehen. 

Die dorsale Spinalvene ist ein stattliches Gefäß. Die Zwei- 
theilung ihres vordersten Endabschnittes, welche wir bei den Squa- 
liden antrafen, vermisste ich, dessgleichen das dichte oberflächliche 
Netzwerk der Seitenfläche des Riickenmarkes. Die Seitenwurzeln 
der Spinalis zeigen eine recht regelmäßige Anordnung, indem die- 
selben reihenweise — auf je eine dorsale Spinalnervenwurzel folgt 
eine Seitenwurzel — in ihr Sammelrohr einmünden. 

Das Endstück desselben weicht im Bereiche der Dorsalfläche 
des Nachhirnes nach der einen oder anderen Seite ab, um mit dem 
gleichen Abschnitte einer der beiden hinteren Cerebralvenen zur 
Bildung eines kurzen Truncus communis zusammenzufließen, welcher 
den Jugularkanal aufsucht (s. Taf. XXVI Fig. 17, 18 V.sp.d). Die 
beiden anderen untersuchten Rajiden, 


Raja clavata und Laeviraja oxyrhynchus 


zeigen keine hervorragende Eigenthiimlichkeiten der Art der For- 
mirung der beiden Cerebralvenen, und das fiir Raja asterias ent- 
worfene Bild kehrt bei ihnen fast genau wieder. 

Wichtig erscheint mir der Umstand, dass ich bei diesen Rajiden 
das bei Raja asterias vermisste Velum gefunden habe. Das Stu- 
dium der Tela chorioidea anterior von Raja clavata lehrte mich eine 
dem vordersten Abschnitte der Tela entstammende Falte kennen, 
welche, von der ventralen Fliiche derselben ausgehend, frei in den 
dritten Ventrikel hineinragt. Diese Falte verjiingt sich nach beiden 
Seiten und schließt zarte Venenstiimmchen ein, welche dem Venen- 
netze der Tela entstammen. Anfänglich hielt ich diese Falte für 
bedeutungslos, allein ich fand sie bei Laeviraja oxyrhynchus wieder 
und viel stärker entwickelt vor. 

Die Art ihrer Beziehungen zur Nachbarschaft sind bei diesem 
Rochen jenen gleich, welche das Velum der Squaliden aufweist. 

Sie steht mit ihrem vorderen Rande mit der Ventralfläche des 
vordersten Abschnittes der Tela im Bereiche einer annähernd queren 


454 Hugo Rex 


Linie in Verbindung; die seitlichen Ränder haften an der Binnen- 7 


fliche des dorsalen Randes des dritten Ventrikels; der hintere Rand 
ragt frei in dessen Binnenhöhle. Die Falte kann wegen ihrer Kürze 
leicht übersehen werden. In ihre seitlichen Abschnitte tritt je eine 
zarte Vene ein, welche längs der seitlichen Binnenwand des dritten 
Ventrikels knapp unter dem Ependym lagert, in der Falte selbst 
lagern Venenstiimmchen, mit einander und dem Venennetz der Tela 
in Verbindung. Ein Stämmchen lagert quer im freien Rande der 
Falte eingeschlossen. 

Ich möchte diese Falte, welehe das Velum des Squalidenhirnes 
gleichsam verkleinert darstellt, als solches auffassen, jedoch end- 
gültigen Bescheid entwieklungsgeschichtlichen Untersuchungen an- 
heimstellen. 


Der von mir untersuchte Trigonide, 


Trygon pastinaca 


war recht mangelhaft injieirt. Gerade bei diesen Rochen missglückte 
mir die Injektion stets, und ich muss mich daher mit der Mitthei- 
lung des Wenigen begnügen, welches das mir vorliegende Hirn zeigt. 

Das Gebiet der vorderen Cerebralvene ist bedeutend eingeengt, 
indem sämmtliche ventralen und lateralen Vorderhirnwurzeln zur 
Bildung des Anfangsstückes der mächtigen hinteren Cerebralvene 
konfluirten. Die Lagerung der letzteren ist die gleiche wie bei den 
untersuchten Rajiden, die Verbindung mit den oberflächlichen Klein- 
hirnwurzeln ist etwas abweichend gestaltet. 


Trafen wir schon bei den Rajiden eine erhebliche Vereinfachung 
der bei den Squaliden komplieirten Verhältnisse der Formirung bei- 
der Cerebralvenen, so erscheint dieselbe noch weiter gediehen bei 
den Torpediniden, zu welchen ich nunmehr übergehe. 


Torpedinidae. 


Die so einfachen Verhältnisse bei diesen erscheinen gegeben 
durch den Mangel der vorderen Cerebralvene. Wir finden ein 
einziges paariges Gefäß, welches das Hirnvenenblut sammelt und 
seinem Verlaufe sowie dem Eintritte in den Jugularkanal nach 


Beiträge zur Morphologie der Hirnvenen der Elasmobranchier. 455 


leicht als die Vena cerebri posterior der Squaliden und Rajiden 
wiedererkannt werden kann. Wir können bei den Torpediniden 
von schlechtweg einer Cerebralvene sprechen. Sämmtliche nega- 
tiven Charaktere der Venen des Rajidenhirnes, so der Mangel der 
Plexus chorioidei und der Plexusplatte der Nachhirndecke kehren 
bei den Zitterrochen wieder, die Einfachheit des Bildes der For- 
mirung der Cerebralvene erhöhend. 

Die hervorstechendste Eigenthümlichkeit des Torpedohirnes, der 
Lobus electrieus, bedingt nur in so fern eine gewisse Komplikation, 
als hierdureh fürs Erste eigene Venen des elektrischen Lappens ge- 
geben sind, sodann der Verlauf des Endabschnittes der Cerebral- 
vene eigenthümlich modifieirt wird. 

Vielfach gestört erscheint die Symmetrie der Wurzelgebiete bei- 
der Cerebralvenen durch Ausweitung anastomotischer Bahnen. Meist 
ist das Gebiet der einen Cerebralis im Bereiche des Vorderhirnes 
erheblich geschmälert, ja die Vorderhirnwurzeln können völlig der 
Vene der Gegenseite anheimfallen und hierdurch ein erhebliches 
Überwiegen der Mächtigkeit der letzteren verursachen. 

Ferner kommt es nicht selten zu einer Vereinigung der End- 
abschnitte beider Cerebralvenen im Bereiche des elektrischen Lap- 
pens, so dass das gesammte Hirnvenenblut nur durch einen Jugular- 
kanal seinen Abfluss findet. 

Da die beiden untersuchten Arten, T. marmorata und T..ocellata 
gleiche Verhältnisse aufweisen, kann ich die Darstellung verein- 
fachen und den Befund an einem gut injieirten Hirne von T. mar- 
morata als auch für T. ocellata gültig hinstellen. 

Wie an fast sämmtlichen mir vorliegenden Torpedohirnen ist 
auch an diesem das Gebiet der einen Cerebralvene durch den Ver- 
lust des Vorderhirngebietes geschmälert. Dasselbe fällt der linken 
Cerebralis zu. Sie sammelt die Vorderhirnwurzeln in folgender 
Weise ‘s. Taf. XXVI Fig. 22—25). 

Die Riechlappenwurzel verbindet sich mit einer der beiden 
ventralen Vorderhirnwurzeln. Diese empfangen Zuflüsse von der 
Ventral- und Lateralfliiche des Vorderhirnes, ferner vom Lobus 
inferior und dem Chiasma opticum. Die rechte ventrale Wurzel 
(v.v.Vh.w) zieht, der hinteren Vorderhirnfliiche angeschmiegt, zum 
hinteren Abhange der Dorsalfläche des Vorderhirnes empor, längs 
welcher sie nach links zieht. Nach hinten umbiegend, erreicht sie 
sodann die Seitenfliiche des Lobus optieus und setzt längs dieser ihre 
Wanderung spinalwärts fort. Dieser quer verlaufende Abschnitt der 


456 Hugo Rex 


linken Cerebralvene, denn diese ist es, welche uns in Form der 


Fortsetzung der rechten ventralen Vorderhirnvene vorliegt, nimmt ~ 


zunächst zwei seitliche dorsale und eine dorsomediane oberflichliche 
Vorderhirnwurzel (7./.d.Vh.w und dm.Vh.w) auf; letztere sammelt 
radienartig zusammentretende Seitenwurzeln von der Vorderfläche des 
Vorderhirnes. Ferner die linke ventrale Vorderhirnwurzel (2.v. YA.x), 
sowie tiefe Wurzeln aus dem Lobus opticus. 

Betrachten wir nunmehr diese einzelnen Wurzeln. Zunächst 
jene vom Vorderhirn. Gleichwie bei Raja vermuthete ich auch bei 
Torpedo besondere starke, tiefe Wurzeln aus dem soliden Inneren 
des Vorderhirnes. Ich fand jedoch solche nicht vor. Es scheint 
vielmehr sämmtlichen Vorderhirnvenen die Aufgabe übertragen, mit 
mehr oder weniger tiefen Seitenwurzeln das Innere des Vorderhirnes 
zu versorgen. Die rechte, seitliche dorsale Vorderhirnwurzel empfängt 
die dorsomediane Mittelhirnwurzel (M.Ah.w), überdies eine anasto- 
motische Bahn zur rechten Cerebralvene; diese Anastomose stellt 
das Anfangsstück der letzteren dar, und ist ein schwaches Stämm- 
chen, indem die Beziehungen der rechten Cerebralis zum Vorder- 
hirngebiete verloren gingen. Denken wir uns diese Bahn vergrößert, 


so würde sich auch die rechte Cerebralvene an der Versorgung des _ 


Vorderhirnes betheiligen, und hiermit wäre die so häufige Asym- 
metrie des Wurzelwerkes beider Cerebralvenen beseitigt. 

Über die Beziehungen der linken Cerebralvene zur Tela cho- 
rioidea anterior hätte ich Folgendes zu berichten. 

Die geringe Ausdehnung der Tela, sowie der Umstand, dass 
sie an in situ gehärteten Hirnen schwer zugänglich ist, gestattet 
keinen klaren Überblick über dieselbe. Ich konnte auf dem Wege 
der Präparation nur Folgendes feststellen. Der hintere Abschnitt 
der Tela ist dorsalwärts frei; das ihm aufgelagerte Gefäßnetz wird 
von äußerst zarten Venenstiimmchen gebildet. Die dorsale Fläche 
des vorderen Abschnittes ist der benachbarten Vorderhirnfläche innig 
angeschmiegt. Die ihm eingelagerten Venen stammen aus dem 
Inneren des Vorderhirnes und betreten die Dorsalfläche der Tela, 
ähnlich wie bei Raja asterias, längs ihrer vorderen Haftlinie. 
Siimmtliche Venen der Tela sammeln sich zu einem Stämmchen, 
welches in die ventrale Wand des Querstückes der linken Cerebral- 
vene einmündet. 

Ich habe ferner auch an einer in sagittaler Richtung geführten 
Schnittserie von einem Hirne von Torpedo ocellata das Verhalten 
der Tela studirt, und eine tief in den Binnenraum des dritten Ven- 


ee 


Beiträge zur Morphologie der Hirnvenen der Elasmobranchier. 457 


trikels hineinragende Falte des Mitteltheiles der Tela gefunden; 
derselbe wird durch die Gefäße der Tela, namentlich durch das 
erwähnte Sammelgefäß, eingestülpt. Überdies ist auch die Haftlinie 
der Tela am Vorderhirn im Bereiche des Mitteltheiles recht weit 
dorsalwärts emporgetreten. Ich möchte glauben, dass diese Falte 
das Velum darstellt. 

Kehren wir zu den beiden Cerebralvenen zurück. Wir ver- 
folgten dieselben bis zur Seitenfläche des Lobus opticus; der Stamm 
der linken Seite überragt den der rechten Seite an Mächtigkeit. 

Der weitere Verlauf beider Stämme ist folgender (s. Taf. XXVI 
Fig. 22—24). Jeder derselben erreicht, längs der Seitenfläche des 
Lobus opticus spinalwärts ziehend, die gleiche Fläche des Hinter- 
hirnes, kreuzt sodann das Corpus restiforme und klimmt parallel 
dem Hinterlappen des Kleinhirnes zur Dorsalfläche der Decke des 
Lobus electricus, der Tela chorioidea posterior empor. Beide Stämme 
konvergiren im weiteren Verlaufe, indem jeder recht nahe an die 
Mittellinie heranrückt, und verlaufen auf der Höhe der Lobi electrici, 
von ihnen nur durch die Tela geschieden, recht nahe der Mittellinie 
eine kurze Strecke parallel mit einander, um endlich divergirend in 
den Jugularkanal einzutreten. 

Diese eben geschilderte Art des Verlaufes ist die ursprüngliche 
und wird nicht häufig angetroffen. Desto häufiger finden sich die 
bereits erwähnten Varietäten, welche ihre Erklärung in der Aus- 
weitung einer beide Cerebrales auf der Höhe der Lobi electriei ver- 
bindenden Anastomose finden. Eine solche Varietät findet sich auch 
an dem Hirne, welches meiner Beschreibung zu Grunde liegt. Die 
Endabschnitte beider Cerebralvenen haben sich vereinigt, es mündet 
die linke Vene in die rechte ein, und das gesammte Hirnvenenblut 
findet durch einen Jugularkanal seinen Abfluss (vgl. Fig. 22 und 26 
auf Taf. XXVI). 

Nun zu den Zuflüssen der Cerebralyenen im Bereiche der eben 
beschriebenen Strecke ihres Verlaufes. Die tiefen und oberfläch- 
lichen Wurzeln aus dem Mittel- und Hinterhirne sind die gleichen, 
welchen wir bei den Squaliden und Rajiden begegneten. 

Im Bereiche des Nachhirnes finden wir uns dagegen bedeutend 
veränderten Verhältnissen gegenüber, welche durch die mächtige 
Entfaltung der Lobi eleetriei bedingt erscheinen. 

Zunächst zu den Wurzeln, welche längs der Dorsalfläche der 
Tela an die Cerebralvenen herantreten. Die Tela ermangelt, wie 
bereits erwähnt, völlig einer Einlagerung von Geflechten. Sie ist, 


458 Hugo Rex 


ähnlich wie bei den Rajiden, zunächst der Träger der aus dem q 


Kleinhirne, und zwar dessen Hinter- und Unterlappen, stammenden 
Wurzeln. Diese miinden nach hinten und, lateralwiirts ziehend, in 
die benachbarten Abschnitte der Cerebrales ein (s. Fig. 26). Ferner 
lagern der Tela Wurzeln aus dem Corpus restiforme auf. Sie be- 
treten die Tela im Bereiche ihrer Verbindung mit dem Dorsalrande 
des Corpus restiforme und formiren bald eine starke Vene, welche 
den bereits nahe der Mittellinie lagernden Abschnitt der Cerebral- 
vene aufsucht. Uber die Beziehungen dieser Wurzeln zu dem Cor- 
pus restiforme werde ich spiiter berichten. 

Schließlich finden sich einige zarte, quer lagernde Venenstimm- 
chen der Tela aufgelagert, welche mit einander anastomosiren und 
eine Verbindung zwischen den lateralwärts lagernden Wurzeln aus 
dem elektrischen Lappen und den Cerebralvenenstämmen herstellen. 

Dem Gesagten zufolge ist die Tela chorioidea posterior gleich 
jener der Rajiden recht gefäßarm; die Felder an der Dorsalfläche 
der elektrischen Lappen schimmern durch sie hindurch. 

Nach der Entfernung der Tela werden die Wurzeln im Bereiche 
der Wandung des vierten Ventrikels zugänglieh. Wir finden manche 
bekannte Verhältnisse. So die äußerst zarten, unmittelbar unter dem 
Ependym lagernden Venenstiimmchen an der Binnenfläche des Klein- 
hirnunterlappens und des Corpus restiforme (s. Fig. 27 auf Taf. XXV]). 
Das Sammelrohr der ersteren durchsetzt die Seitenwand des vierten 
Ventrikels, um die Cerebralvene aufzusuchen; die Venen von der 
Binnenfläche des Corpus restiforme betreten, wie ich oben mittheilte, 
die Dorsalfläche der Tela. 

Nach Entfernung des Lobus electricus stößt man im Bereiche 
seiner Lagerstätte auf quer verlaufende Venenstämmchen (s. Fig. 27). 

Das vorderste derselben tritt unterhalb des längs lagernden 
Abschnittes des Corpus restiforme nach außen, verläuft sodann 
spinalwärts umbeugend, längs der Außenfläche des Nachhirnes nach 
hinten, um entweder in den Endabschnitt der Cerebralis oder einen 
Arm der Spinalvene einzumünden. 

Auf diesem Wege empfängt das Stämmchen die Venen aus dem 
elektrischen Lappen (V./.e), welche aus der Seitenfläche desselben 
emportauchen. Ihre Präparation ist durch die allmähliche Auffase- 
rung der Substanz des elektrischen Lappens leicht bewerkstelligt, 
und schon nach der Auffaserung der oberflächlichen Schichten er- 
bliekt man ihr Wurzelwerk. Meist sind zwei Venen vorhanden, 
bald ist die vordere, bald die hintere die stärkere. Mitunter fand 


Beiträge zur Morphologie der Hirnvenen der Elasmobranchier. 459 


ich an einigen Hirnen Venenstämmchen, welche an der dorsalen 
Fläche des Lobus electricus emportauchten; die seitlich austretenden 
Venen sind jedoch meist die stärksten. 

Durch die Aufnahme der Wurzeln aus dem elektrischen Lappen 
hat das erwähnte Längsstämmchen eine bedeutende Stärke erlangt. 

Die Präparation der basalen Venen ist beim Torpedohirne mit 
einigen Schwierigkeiten verknüpft. Während dieselben bei den 
Squaliden und Rajiden sofort nach Entfernung der basalen Arterien 
frei zu Tage treten, sind sie bei Torpedo fast völlig dem Blicke 
‘entzogen durch eine Lage dünner bindegewebiger Hüllen, welche 
die Ventralfläche des Hirnrohres völlig bekleidet. Durch diese Hülle 
werden manche Details der letzteren, so auch die Verästelung der 
Arterien, stellenweise gänzlich verdeckt; zwischen den einzelnen 
Lamellen derselben fand ich zarte Venenstämmchen, so unter an- 
deren eines, welches, dem hinteren Abschnitte der Hypophysis ent- 
stammend, ventralwärts von den basalen arteriellen Stämmen ver- 
lief (s. Fig. 25 auf Taf. XXV]). 

Nach Entfernung dieser Hüllen treten die basalen Venen zu 
Tage. Sie zeigen das für Raja asterias beschriebene Verhalten. 

Im Bereiche der Rückenmarksgefäße fand ich neben der so 
überaus mächtigen dorsalen Spinalvene und der zarten ventromedi- 
anen Vene, welcher wir bis jetzt stets begegneten, jederseits einen 
zwischen der dorsalen und ventralen Wurzelreihe der Spinalnerven 
lagernden seitlichen Stamm, welcher die oberflächlichen Venenstämm- 
chen mit einander verbindet und schließlich in den vorderen Ab- 
schnitt der dorsalen Spinalvene einmündet (s. Fig. 24 auf Taf. XXVI 
V.sp.l). 

Letztere theilt sich sehr häufig in zwei gleich starke Arme, 
welche unmittelbar an den hinteren Rand der Lobi electrici an- 
grenzen. 


Die Einmiindung der Venaecerebri der Elasmobranchier 
in die Jugularvene 


zeigt folgende Eigenthiimlichkeiten. Nachdem die Cerebralvenen 
endgültig formirt das Hirnrohr verlassen haben, streben dieselben 
auf dem kürzesten Wege ihren Austrittsöffnungen in der seitlichen 
Wand des Cranium zu. 

Beide Cerebralvenen, die vordere und die hintere, besitzen 
eigene Abflusswege in der Seitenwand des Cranium. 


460 Hugo Rex 


Betrachten wir zunächst die vordere Cerebralvene. Bei den 
Squaliden mündet dieselbe in den Sinus orbitalis. In der Seiten- 
wandung der Orbitalregion des Cranium findet sich eine Öffnung, 
welche mit der Dorsalfläche des hintersten Abschnittes des Vorder- 
hirnes annähernd in gleicher Höhe liegt. Diese Öffnung führt direkt 
in den Orbitalsinus, und durch sie wird diesem Sinus das Blut der 
vorderen Cerebralvene übermittelt: So fand ich es bei den Seylliiden, 
bei Acanthias und Mustelus (s. Fig. 10 auf Taf. XXV, welche die 
Lagerungsverhältnisse dieser Öffnung beim Katzenhai darstellt [V.c.a)). 

Bei den Rajidae finde ich gleichfalls in der Seitenwand der 
Orbitalregion die Austrittsöffnung der vorderen Cerebralvene. Die- 
selbe liegt im vordersten Abschnitte der Seitenwand; der vorderste 
Abschnitt des Riechlappenstieles zieht unmittelbar unter ihr vorbei. 
Die Öffnung führt in einen kurzen Kanal, welcher die Schädelwand 
schräg nach außen und hinten durchsetzt (s. Fig. 21 auf Taf. XXVI 
V.c.a). Nachdem die vordere Cerebralvene diesen Kanal passirt 
hat, mündet sie in eine Seitenwurzel der Jugularvene ein. 

Die hintere Cerebralvene passirt entweder allein oder mit einem 
Arme der dorsalen Spinalvene vereint den Jugularkanal, und mündet 
nach dem Austritte aus demselben in den benachbarten Abschnitt 
der Jugularvene (s. Fig. 10 und 21 V.c.p). 

Eben so verhält sich die zur Cerebralvene herangebildete hintere 
Cerebralvene der Torpediniden. 


Der in die Anatomie der Hirnvenen der Selachier gewonnene 
Einblick hat gezeigt, dass sowohl der cerebrale als auch intradurale 
Abschnitt der Hirnvenen recht einfache, ursprüngliche Verhältnisse 
aufweisen. Die Kenntnis solcher einfacher Verhältnisse ergiebt eine 
nur erwünschte Grundlage fernerer Studien über die Frage der 
Phylogenie der Sinus durae matris. Erst nach Durchführung meiner 
weiteren, bereits in Angriff genommenen Untersuchungen wird es 
an der Zeit sein, die im Vorstehenden mitgetheilten Einzelheiten 
ihrer Verwerthung zuzuführen; vor der Hand muss ich mich mit 
ihrer bloßen Verzeichnung begnügen. 

Es dürfte von Interesse sein, schon jetzt die in der Litteratur 
vorliegenden Angaben, welche zur Frage der Phylogenie der Sinus 
durae matris in Beziehung stehen, ins Auge zu fassen. Was 
„unächst die Selachier betrifft, so liegt bis jetzt nur die kurze 


Beiträge zur Morphologie der Hirnvenen der Elasmobranchier. 461 


Mittheilung von T. J. Parker! über die Hirnvenen von Mustelus 
antarcticus vor. PARKER giebt eine kurze Skizze über Lage und 
Gebiet der vorderen und hinteren Cerebralvene, sowie der dorsalen 
Spinalvene, und hat überdies die Einmündung der vorderen Cerebral- 
vene in den Sinus orbitalis aufgefunden. 

Eigenthümlich erscheint mir der Umstand, dass PARKER von 
den beiden Stämmen der hinteren Cerebralvene berichtet, dass durch 
die Vereinigung ihrer Endabschnitte die dorsale Spinalvene gebildet 
wird. Unwillkürlich wird die Vermuthung wachgerufen, dass PARKER 
den Eintritt des aus der Vereinigung des Endstückes der hinteren 
Cerebralvene mit dem gleichseitigen Arme der dorsalen Spinalvene 
hervorgehenden Truncus communis in den Jugularkanal übersehen 
hat. Es erscheint mir eben wenig wahrscheinlich, dass gerade bei 
Mustelus antarcticus der Jugularkanal fehlen sollte, während ihn 
doch GEGENBAUR?, welcher als der Erste diesen Kanal beschrieb und 
richtig deutete, bei sämmtlichen untersuchten Selachiern auffand. 
Ferner weiß ich aus eigener Erfahrung, dass gerade der frei ver- 
laufende Abschnitt der hinteren Cerebralvene, welcher den Jugular- 
kanal aufsucht, in Folge seiner zarten Wandung leicht einreißt und 
daher übersehen werden kann. 

Folgende Mittheilungen fand ich bezüglich des Velum. CArrie 
hat das Velum bei Centrophorus granulosus aufgefunden und in 
seiner oben eitirten Abhandlung beschrieben. Ungleich wichtigere 
Angaben liegen in den ausgezeichneten Arbeiten über den Bau 
und die Entwicklung des Teleostierhirnes vor, welche wir RABL- 
RÜCKHARD? verdanken. Die Beschreibung und Abbildung der mäch- 
tigen queren Falte des Pallium des Teleostierhirnes, welche RABL- 
RÜCKHARD entwirft, lassen in derselben leicht eine dem Velum des 
Squalidenhirnes homologe Bildung erkennen. Im Anschlusse an das 
Velum des Teleostierhirnes entwickeln sich wahre Plexus chorioidei, 
allerdings in beschränkter Anzahl und Entwicklung. 

RABL-RÜCKHARD hat ferner die Entwicklung des Velum des 
Teleostierhirnes verfolgt und, wie ich bereits erwähnte, auch am 


0: 

2 C. GEGENBAUR, Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Wirbel- 
thiere. Drittes Heft. Das Kopfskelet der Selachier, ein Beitrag zur Kenntnis 
der Genese des Kopfskeletes der Wirbelthiere. Leipzig 1872. pag. 35. 

3]. c. 

4 RABL-RÜCKHARD, Das Großhirn der Knochenfische und seine Anhangs- 
gebilde. Archiv für Anatomie und Entwicklungsgeschichte. Jahrgang 1883. 

el. e 


462 Hugo Rex 


embryonalen Selachierhirne das Velum aufgefunden und als Homo- 
logon des Velum der Teleostier erkannt. 

Die über die Teleostier vorliegenden einschlägigen Berichte 
lassen, so dürftig dieselben auch sind, leicht erkennen, dass sich 
bei diesen keinerlei Andeutung einer Anlage von Sinus vorfindet. 


Über die gleichen Verhältnisse bei den Ganoiden und Dipnoern 
fand ich keine Mittheilungen vor. 


Anders bei den diesbezüglich untersuchten Amphibien. 


GruBy! spricht von Hirnvenensinus bei Rana, allein er meint 
hiermit, so viel ich seinen Angaben entnehmen kann, mehr die 
Größe der Hirnvenen, als wirkliche, der Dura mater eingelagerte 
Abflusswege des Hirnvenenblutes. 

ScHÖöBL? hat eine größere Reihe von Urodelen untersucht (Sala- 
mandra maculata, Triton, Proteus, Amblystoma und Menobranchus). 
Er beschreibt in die Dura mater eingelagerte Blutleiter, welche das 
Hirnvenenblut sammeln. Diese Angaben ScHhögL's möchte ich mit 
einer gewissen Reserve aufnehmen. So schön auch seine Befunde 
auf dem Gebiete der Hirnvenen sind, so erscheinen mir seine An- 
gaben bezüglich der Topik seiner Sinus, namentlich ihr Verhalten 
zur Dura mater neuer, eingehender Untersuchung bedürftig. Jeden- 
falls reichen die so allgemein gehaltenen Angaben ScHOBL’s keines- 
wegs aus, um mit ihrer Hilfe der in Rede stehenden Frage näher 
zu treten. 


Für die in Bezug auf das Venensystem best untersuchten Rep- 
tilien, die Krokodile, liegen Raruxke’s* Angaben vor, welche keinen 
Zweifel erlauben, dass bei diesen wirkliche, echte Sinus durae matris 
ausgebildet sind. 


Dem entsprechend ermangelt es bis jetzt völlig der Kenntnis 
eines Bindegliedes, welches zwischen den so einfachen primitiven 
Verhältnissen der Selachier und den relativ so hoch organisirten 
Einrichtungen der Reptilien einen vermittelnden Übergang schaffen 
würde. Die Art und Weise, wie diese Kenntnis zu erreichen wäre, 
ist recht klar. 


! GruBY, Recherches anatomiques sur le systeme veineux de la Grenuille. 
Annales des Sciences naturelles. Sec. Serie. Tome XVII. Zoologie. 1842. 

2 Jos. ScHögL, Uber die Blutgefäße des cerebrospinalen Nervensystems 
der Urodelen. Archiv für mikr. Anatomie. Bd. XX. 1882. 

3 C. RATHKE, Untersuchungen über die Entwicklung und den Körperbau 
‘ler Krokodile. 1866. 


Beiträge zur Morphologie der Hirnvenen der Elasmobranchier. 463 


Die Frage der Phylogenie der Sinus durae matris kann nur ge- 
löst werden durch weiteren Ausbau unserer Kenntnisse über die ver- 
gleichende Anatomie der Hirnvenen und der Beziehungen der Dura 
mater zum Hirnrohre und den Abflusswegen des Hirnvenenblutes. 

Den Versuch, dieser Frage näher zu treten, hat bereits SAGE- 
MEHL! unternommen, allerdings nur auf dem Wege der Hypothese. 

SAGEMEHL schlägt hierbei folgenden Gedankengang ein. Die 
mächtige Gewebsmasse der Dura mater der Fische, welche den 
Raum zwischen Hirnrohr und Schädelbinnenfläche ausfüllt, wird von 
zwei Lamellen begrenzt, von welchen die innere sich eng an das 
Hirnrohr anschmiegt, von ihm nur durch den subduralen Lymph- 
raum geschieden, die äußere die Schädelbinnenfläche bekleidet. 
Sämmtliche vom Hirnrohre abtretenden Gebilde, also auch dessen 
Venen, sind in dieser mächtigen Gewebsmasse der Dura mater ein- 
geschlossen, denn sie müssen dieselbe passiren, um zu ihren Aus- 
trittsöffnungen zu gelangen. 

Durch allmähliches Wachsthum des Hirnrohres wird die Gewebs- 
masse der Dura mater zum Schwunde gebracht und endlich werden, 
wenn das Hirn die Schädelhöhle völlig ausfüllt, die beiden Grenz- 
lamellen der Dura mater sich völlig berühren und mit einander ver- 
schmelzen. Nur dort, wo zwischen beiden irgend welche Gebilde 
sich eingelagert finden, so auch die vom Hirnrohre abtretenden 
Venen, wird die Vereinigung beider Grenzlamellen verhindert, und 
sie bilden für diese röhrenförmige Scheiden: Sinus durae matris. 
Kurz, es liegen Verhältnisse vor, wie sie für die Dura mater der 
höheren Vertebraten charakteristisch sind. 

Diese Hypothese hat viel Bestechendes für sich. Allein sie ge- 
währt im besten Falle nur Aufschluss über die Entstehung der Sinus 
im Allgemeinen; das so wichtige Kapitel der Topik derselben kann 
wohl nur durch eine in der oben angedeuteten Richtung ausgeführte 
Untersuchung in befriedigender Weise seiner Erledigung zugeführt 
werden. 

Meine vorliegende Arbeit stellt den ersten bescheidenen Beitrag 
zur Lösung dieser so wichtigen Frage der komparativen Morpho- 
logie der Sinus durae matris dar. 


Prag, am 1. März 1891. 


1]. ce. 


464 


Hugo Rex 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXV—XXVII. 


Allgemein gültige Bezeichnungen. 


B.o Bulbus olfactorius, 

C.r Corpus restiforme, 
Epiph Epiphysis, 

Kl. Kleinhirnhinterlappen, 
L.e Lobus electricus, 

L.V Lobus trigemini, 

Pi.pl Platte 
Pi.st Stiel 
T.ch.a Tela chorioidea anterior, 
T.ch.p Tela chorioidea posterior, 

Vel Velum, 

V.III Ventriculus tertius, 

V.IV Ventriculus quartus, 

V.l Ventriculus lateralis, 

Vg. Wurzelbiindel des Vagus, 

bas.V basale Venen, 

Mh.w Mittelhirnwurzel (dorsomediane), 


\ des Plexus chorioideus, 


(r,1)v.Vh.w (rechte, ventrale 
Vorderhirnwurzel, 

tiefeVh.w tiefe Vorderhirnwurzel, 

(o, u) W (obere, untere) Wurzel der V. 
cerebri posterior, 


t.W tiefe Wurzeln, 


linke) 


t.W frei verlaufende Wurzeln, 


V.c.a(d,s) V. cerebri anterior (dextra, 
sinistra), 

V.c.p (d, s) V. cerebri posterior (dextra, 
sinistra), 

V.c (d,s) V. cerebri (dextra, sinistra), 

V.ch.c V. chorioidea communis, 

V.ch (d, s) V. chorioidea (dextra, sinistra), 

V.ch (m, 7) lateraler, medialer Schenkel 
der Schleife der V. chorioidea, 

V.l.e Venen des Lobus electricus, 


dm.Vhw dorsomediane Vorderhirn- V.sp (d,v,!) Vena spinalis (dorsalis, 
wurzel, ventralis, lateralis). 
(r,2)d.Vh.w (rechte, linke) dorsale 
Vorderhirnwurzel, 
Tafel XXV. 
Fig. 1. Hirn von Scyllium catulus. Dorsalansicht. 2mal vergrößert. 
Fig. 2. Hirn von Seyllium catulus. Ventralansicht. 2mal vergrößert. 
Fig. 3. Dasselbe Hirn. Rechte Seitenansicht. 2 mal vergrößert. 
Fig. 4. Das in Fig. 1 dargestellte Hirn. Rechte Seitenansicht. 2mal ver- 
größert. 
Fig. 5. Dasselbe Hirn. Linke Seitenansicht. 2mal vergrößert. 
Fig. 6. Dasselbe Hirn. Dorsalansicht. Die Seitenventrikel des Vorderhirnes 


sind theilweise eröffnet und der Kleinhirnvorderlappen ist zurückge- 
schlagen; hierdurch sichtbar gemacht: die Plexus chorioidei in situ, die 
Tela chorioidea anterior, das Wurzelwerk der dorsomedianen Mittelhirn- 
wurzel und beide Wurzeln der hinteren Cerebralvene. 2mal vergrößert. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


- 


i. 


10. 


i. 


12. 


13. 


16. 


17. 
18. 
19. 
20. 


Beiträge zur Morphologie der Hirnvenen der Elasmobranchier. 465 


Dasselbe Hirn. Dorsalansicht. Die Seitenventrikel des Vorderhirnes 
sind gänzlich eröffnet; dessgleichen die Binnenhöhlen des Mittel- und 
Hinterhirnes. Hierdurch sichtbar gemacht: das Verhalten der V, cho- 
rioidea zu den Plexus chorioidei des Vorderhirnes (die Platten dieser 
Plexus sind entfaltet); durch die Entfernung der Tela chorioidea anterior 
das Velum; die tiefen, dicht unter dem Ependym lagernden Wurzeln 
der hinteren Cerebralvene aus dem Mittel- und Hinterhirn. 2mal ver- 
größert. 

Zwischenhirn des in Fig. 2 dargestellten Hirnes. Dorsalansicht. Die 
Tela chorioidea anterior ist gespalten, und ihre Lappen sind zurück- 
geschlagen; die Dorsalfliiche des Velum ist frei gelegt. 2mal ver- 
größert. 

Dorsalansicht der Tela chorioidea posterior; der Kleinhirnhinterlappen 
ist emporgeschlagen. Von Seyllium catulus. 2mal vergrößert. 
Binnenfläche der linken Hälfte des Cranium von Seyllium catulus. 
Lage der Austrittsöffnungen der beiden Cerebralvenen. Natürliche 
Größe. 

Dorsalansicht der vorderen Hälfte eines Hirnes von Acanthias vul- 
garis. 2mal vergrößert. 

Dasselbe Präparat. Der linke Seitenventrikel des Vorderhirnes ist 
eröffnet; dessgleichen der dritte Ventrikel im Bereiche des kreisför- 
migen Feldes der Tela chorioidea anterior. Man erblickt den vor- 
deren Rand des Mitteltheiles des Velum. 2mal vergrößert. 

Dasselbe Präparat. Der hintere Abschnitt der Tela chorioidea anterior 
ist von der dorsalen Umrandung des dritten Ventrikels abgelöst und 
nach vorn geschlagen. Man erblickt die Dorsalfliiche des Velum. 
2mal vergrößert. 

Hirn von Pristiurus melanostomus. Dorsalansicht. 2mal vergrößert. 
Ventrolaterale Ansicht desselben Hirnes. 2mal vergrößert. 


Tafel XXVI. 


Dasselbe Hirn. Dorsalansicht. Die Seitenventrikel des Vorderhirnes 
sind eröffnet, die Tela chorioidea anterior ist entfernt, die Binnen- 
höhlen des Mittel- und Hinterhirnes sind eröffnet. Der Kleinhirn- 
hinterlappen ist durch einen Frontalschnitt abgetragen. Man erblickt 
die Plexus chorioidei, das Velum, die tiefen Wurzeln der hinteren 
Cerebralvene aus dem Mittel- und Hinterhirn, sowie die Dorsalfliiche 
der Tela chorioidea posterior. Die Gefäßvertheilung in letzterer ist 
nach dem Befunde an einem zweiten Hirne eingezeichnet. 2mal ver- 
größert. 

Dorsalansicht eines Hirnes von Raja asterias. 2mal vergrößert. 
Seitenansicht desselben Hirnes. 2mal vergrößert. 

Ventralansicht desselben Hirnes. 2mal vergrößert. 

Dorsalansicht desselben Hirnes. Die tiefen Vorderhirnwurzeln sind ins 
Innere des Mitteltheiles des Vorderhirnes verfolgt. Die Mittelhirn- 
höhle ist eröffnet, zur Darstellung des Wurzelwerkes der dorsomedianen 
Mittelhirnwurzeln; ferner ist durch Abtragung des Kleinhirnhinter- 
lappens die Tela chorioidea posterior frei gelegt. 2mal vergrößert. 


Morpholog. Jahrbuch. 17. 30 


466 Hugo Rex, Beiträge zur Morphologie der Hirnvenen der Elasmobranchier. 


Fig. 21. Binnenfläche der linken Hälfte des Cranium von Raja asterias. Lage 
der Austrittsöffnungen der beiden Cerebralvenen. Natürliche Größe. — 

Fig. 22. Dorsalansicht eines Hirnes von Torpedo marmorata. 2mal vergrößert. — 

Fig. 23. Rechte Seitenansicht desselben Hirnes. 2mal vergrößert. 

Fig. 24. Linke Seitenansicht desselben Hirnes. 2mal vergrößert. 

Fig. 25. Ventralansicht desselben Hirnes. 2mal vergrößert. 

Fig. 26. Dorsalansicht des Nachhirnes desselben Hirnes. Der Kleinhirnhinter- 
lappen ist emporgeschlagen; die Dorsalfläche der Tela chorioidea 
posterior ist völlig frei gelegt (ihr hinterster Abschnitt ist eingerissen); 
der Verlauf beider Venae cerebri ist nach dem Befunde an einem 
anderen Hirne eingezeichnet. 2mal vergrößert. 

Fig. 27. Dasselbe Präparat. Die Tela chorioidea posterior ist gespalten und 
zurückgeschlagen, der Lobus electrieus der linken Seite ist aufge- 
fasert, um dessen Venen sichtbar zu machen, jener der rechten Seite 
entfernt, um die tiefen Venen am Boden der Rautengrube zu zeigen. 
2 mal vergrößert. 


Tafel XXVII. 


Fig. 28. Sagittalschnitt nahe der Medianebene durch ein Hirn von Seyllium 
canicula. 5mal vergrößert. 

Fig. 29—31. Querschnitte durch ein Hirn von Scyllium catulus. 

Fig. 29. Querschnitt im Bereiche des hintersten Abschnittes des Vorderhirnes. 
Getroffen sind: die hinteren Abschnitte des Seitenventrikels des Vor- 
derhirnes und die Stiele der Plexus chorioidei. 4mal vergrößert. 

Fig. 30. Ein weiter hinten liegender Querschnitt durch den vordersten Ab- 
schnitt des Zwischenhirnes. Getroffen sind: die Tela chorioidea anterior 
und die beiden Schenkel der Schlinge der Venae chorioideae. 5mal 
vergrößert. 

Fig. 31. Querschnitt durch das Zwischenhirn, und zwar durch dessen hintere 
Hälfte. Getroffen sind: die Tela chorioidea anterior und das Velum. 
6mal vergrößert. \ 

Fig. 32. Querschnitt durch das Nachhirn in der Gegend der Corpora resti- 
formia. Getroffen ist: jederseits der seitliche gefaltete Abschnitt der 

- Tela chorioidea posterior. 4mal vergrößert. 

Fig. 33. Querschnitt durch das Nachhirn in der Gegend des mittleren Ab- 
schnittes der Lobi trigemini. Getroffen ist: die Tela chorioidea po- 
sterior und ihre seitlichen Ausstülpungen. 5mal vergrößert. 


Taf XXV. 


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Verlagy Wilh. Engelmann in Leipzig 


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Verlag vWilh-Engelmann inLeipsig. 


B- . 


Taf XXV. 


Lith Ansty EA Fund hmpeig, 


Über die morphologische Bedeutung der ventralen 
Abdominalanhänge der Insekten-Embryonen. 


Von 


V. Graber 


in Czernowitz. 


Mit 6 Figuren im Text. 


Obwohl ich mich über diesen Gegenstand schon wiederholt (5, 6, 
7, 8, 9, 10, 11, 12, 12*, 12**) geäußert habe, so muss ich es doch 
neuerdings wieder thun, und zwar hauptsächlich mit Rücksicht auf 
die in jüngster Zeit bekannt gewordenen Anschauungen WHEELER'S 
(22, 23, 24) und CARRIERE'S (4), denen zufolge die bisher geltende 
und auch von mir vertretene Auffassung, wonach die im Titel be- 
zeichneten Anhänge mehr oder weniger rudimentäre und den Beinen 
homologe Gliedmaßen sind, eine irrige wäre. 

In der vorliegenden Darlegung, bei der ich mich mit Rücksicht 
auf den mir zu Gebote stehenden Raum so kurz als möglich fasse, 
beschränke ich mich auf die Hervorhebung der Hauptpunkte, indem 
bezüglich der übrigen Verhältnisse auf meine einschlägigen früheren 
Auseinandersetzungen, sowie auf WHEELER’s bereits eitirte Arbeit 
verwiesen wird. 

Während bekanntlich der erste Entdecker dieser Gebilde, RATHKE 
(21), sie. ohne die Frage nach der Homologie mit den Beinen zu 
berühren, einfach als embryonale Kiemen ansah, wurden sie bereits 
von Bürschuı (2) bei der Biene, wenn auch nicht ganz ausdrücklich, 
in eine Reihe mit den Thorakalanhiingen gestellt!'. Noch bestimmter 


1 Wenn CARRIERE (4 pag. 127) meint, BürschLi erkenne die durch Grassi 
(13) 14 Jahre später erfolgte Berichtigung, dass nämlich bei der Biene keine 
Abdominalanhänge vorkämen, »stillschweigend« an, so möchte ich dies nicht 


30* 


468 V. Graber 


äußerte sich KowALEvsky (17) bezüglich der betreffenden Gebilde 
von Hydrophilus, indem er sie geradezu als »viertes Fußpaar« 
bezeichnete. Eine phylogenetische Deutung wurde ihnen dann zuerst 
von mir (5) bei Mantis gegeben, indem ich sie »als fortdauernde Zeu- 
gen der Abstammung der Insekten von mehr als sechsbeinigen Wesen« 
erklärte, eine Auffassung, der auch BALFOUR in seiner vergleichen- 
den Embryologie beitrat. Ausdrücklich als »rudimentäre« An- 
hänge werden dann diese Gebilde zunächst auch von Ayers (1) bei 
Oecanthus und von Parren (20) bei Neophylax und Blatta aufgeführt. 
Während aber Ersterer speciell die vordersten Anhänge von Oecan- 
thus im Anschluss an RATHRE ohne Weiteres als Kiemen auffasste, 
lässt es PATTEN (20) bezüglich der homologen Blatta-Anhänge zweifel- 
haft, ob sie als eigenthümliche Sinnesorgane oder aber wegen 
ihrer großkernigen Zellen als Drüsen anzusehen seien. 

In meiner Polypodiearbeit (7) lieferte ich dann für eine Reihe, 
z. Th. (Melolontha, Stenobothrus) noch nie untersuchter Formen zum 
ersten Mal den strengeren Nachweis, dass die gewissen Abdominal- 
gebilde den thorakalen Anhängen vollkommen homolog sind und 
dass demnach (pag. 587 und 598) die Embryonen der heutigen In- 
sekten auf poly- bezw. pantopode Vorfahren hinweisen. Indem 
ich aber (pag. 612) die in Rede stehenden Anhänge als wirkliche, 
»auf verschiedenen Stadien der Verkümmerung befindliche Überreste 
von Gliedmaßenc« der Urinsekten deutete, bezeichnete ich (pag. 613) 
die Frage nach der »Beschaffenheit der supponirten Abdominalglied- 
maßen der polypoden Insektenvorfahren« ausdrücklich als eine offene. 
Außerdem machte ich u. A. hinsichtlich gewisser Bildungen, wie z. B. 
der riesigen Melolonthaanhänge, für welche gleichfalls zuerst von 
mir der großzellige bez. kernige Charakter bildlich dargestellt wurde, 
ausdrücklich noch (pag. 613) darauf aufmerksam, dass es sich da 
vielleicht um »sekundäre Anpassungen« handle, hielt es aber 
auch wenigstens für »möglich«, dass die abdominalen Segment- 
anhänge gewisser Formen schon ursprünglich als Kiemen fungirten. 
Wenn möglich noch vorsichtiger äußerte ich mich über die ehemalige 
Beschaffenheit der Abdominalgliedmaßen in den folgenden Schriften, 
so u. A. und mit specieller Rücksicht auf CHoLopkowsky (4*), der 


so ohne Weiteres behaupten. Aus meiner letzten Arbeit (10) ist ja zu ersehen, 
dass es nicht so leicht ist, wie es CARRIERE scheint, über das Vorkommen 
oder Nichtvorkommen soleher Anhänge ein apodiktisches Urtheil zu fällen. 
Da CARRIERE bei Chalicodoma (3) solehe Anhänge fand, erscheint es von vorn 
herein sogar wahrscheinlich, dass auch Apis solche besitzt. 


ee ee eS un u u 


Über d. morph. Bedeut. d. ventr. Abdominalanhänge d. Insekten-Embryonen. 469 


die Abstammung der Insekten von den Myriapoden als ganz zweifel- 
los hinstellte, in der Schrift Nr. 8 folgendermaßen: »Während aber 
— heißt es da pag. 359 — die in Rede stehenden (hinteren) Bauch- 
anhänge uns über die Beschaffenheit der Abdominalgliedmaßen der 
Urinsekten völlig im Zweifel lassen, sprechen die Anhänge am ersten 
Segment eher gegen die Annahme, dass sie Überreste von myrio- 
podiformen Beinen seien.« Es ist daher in der That völlig un- 
richtig, wenn WHEELER (64 pag. 88) meint, »I believe, in contra- 
diction to GRABER, that there is nothing in the structure or evo- 
lution of the pleuropodia wich throws any light whatever on the 
mooted question (Homopodie oder Heteropodie).« Eben so unrichtig 
ist es, wie aus dem Obigen klar hervorgeht, dass ich, wie WHEELER 
weiter (pag. 114) behauptet, Raruke’s und Ayer’s Kiemenhypothese 
in Bausch und Bogen »without modification« angenommen habe!. 
Die Frage nach der heutigen Funktion bez. nach der 
Anpassung dieser Gebilde betrachtete ich ja stets als 
eine mehr nebensichliche gegenüber der RarnkeE speciell 
völlig fremden Anschauung, dass es sich um verküm- 
merte Überbleibsel wirklicher Gliedmaßen handelt. 

Ich muss noch beifügen, dass diese letztere Anschauung, die 
wir kurz als Gliedmaßen-Hypothese charakterisiren können, 
bisher mit Ausnahme WHEELER’s und neuerdings CARRImRE’s (4) 
allgemeiner Geltung sich erfreute und insbesondere auch von der 
überwiegenden Mehrzahl derjenigen Forscher, wie HEIDER (15), 
ÜHOLODKOWSKY (4*), Nuspaum (18, 19), Haase (14) u. A., welche 
auf diesem Gebiete selbständige Entdeckungen machten, vertreten 
wurde. 

Wenden wir uns nun zu den Darlegungen WHEELER’s und Car- 
RIERE’S, So liegt der Hauptunterschied ihrer Anschauungen — im 
Einzelnen weichen sie sehr von einander ab — gegenüber der bis- 
her geltenden Ansicht darin, dass diese Forscher die Abdo- 
minalanhänge und insbesondere die vordersten z. Th. 
gar nicht als Gliedmaßen sondern als Drüsen auffassen, 
die bei den Urinsekten auch im imaginalen Zustand, 


! Eben so behauptet WHEELER in seiner ersten vorläufigen Mittheilung 
(62 pag. 500), ich sei zum Schlusse gelangt, »dass die RATHKE-Avers’'sche 
Auffassung, dass nämlich diese Organe bei den Vorfahren der Insekten als 
Kiemen fungirt haben, die richtige sei«. Ich sagte doch nur, dass ich dies 
für möglich halte! Meine Auffassung war ja doch wohl schon durch den 
Titel »Polypodie« ete. klar genug gekennzeichnet! 


470 V. Graber | 


und zwar wahrscheinlich — WHEELER (23) — zur Abwehr der 
Feinde, nämlich als Stinkdrüsen, fungirten. 

Zu dieser Auffassung gelangte zunächst WHEELER — CARRIERE 
machte in dieser Richtung, und namentlich in Bezug auf das Vor- 
kommen von Sekreten, gar keine neue Beobachtung — durch seine 
Entdeckung bei Cicada und Zaitha (früher — 23 — als Nepa be- 
stimmt), nach welcher hier den. vordersten Abdominalanhängen 
anderer Insekten homolog erscheinende großzellige Ektodermein- 
sackungen vorkommen, die theils ein ungeformtes, theils ein fädiges 
Sekret absondern. 

Während dann aber WHEELER in seiner ausführlichen Arbeit 
(24) u. A. in Punkt 14 der von ihm pag. 111 und 112 aufgestellten, 
im Allgemeinen sehr vorsichtig gefassten positiven Ergebnisse, und 
in Übereinstimmung mit meiner Darlegung in der Polypodiearbeit 
‘pag. 612) ausdrücklich hervorhebt, dass die vordersten Anhänge »in 
all their forms and stages« den Eindruck rudimentärer Gebilde ma- 
chen, erklärt CARRIERE (4 pag. 124) speciell das am Ende seiner 
Entwicklung sich einstülpende vorderste Gebilde von Hydrophilus 
und Meloé »als ein wohl ausgebildetes embryonales (Drüsen-) Organ«, 
dem er (pag. 125) die sich nicht einstülpenden äußeren Säcke, z. B. 
von Melolontha, als rudimentäre Drüsen gegenüberstellt, die von der 
zapfenartigen Anlage aus nach anderer Richtung entwickelt wurden. 

Im Gegensatz ferner zu WHEELER (24), der speciell (pag. 111 
Punkt 4) von den vordersten Gebilden ausdrücklich sagt, dass sie 
als »Anhänge« entstehen und den Thorakalanhängen homolog sind, 
stellt CARRIERE — und darin gipfelt seine Anschauung — den 
lokomotorischen bezw. den Gliedmaßencharakter der Ab- 
dominalanhänge völlig in Abrede, indem er (4 pag. 124) 
sagt: »Der Grund, wesshalb sie während ihrer Anlage und der er- 
sten Zeit ihrer Thätigkeit über die Körperoberfläche erhoben sind 
und vielfach in gleicher Linie mit den Brustbeinen auftreten, ist 
vielleicht in rein äußerlichen Ursachen zu suchen.« CARRIERE stellt 
sich nämlich vor, dass bei der Schmalheit der ersten Keimstreif- 
anlage zu einer Entwicklung dieser Organe »in der Körperoberfläche« 
der Raum mangele, und meint ferner, wenn sie sich Anfangs nicht 
unter, sondern über der letzteren ausdehnen, dies daher kommt, 
‚dass dort der locus minoris resistentiae liegt«. 

sei ruhiger und allseitiger Erwägung der hier in Betracht kom- 
menden Verhältnisse will es mir nun aber scheinen, dass die jetzt 
mitgetheilten Anschauungen WHEELER’s, und vor Allem die CARRIERE'S, 


reg a A a 


Er 


Über d. morph. Bedeut. d. ventr. Abdominalanhänge d. Insekten-Embryonen. 471 


obwohl sie auf den ersten Blick manches Bestechende an sich haben, 
doch einer gründlicheren Kritik nicht Stand halten. 

Zunächst darf man darauf hinweisen, dass WuEELERr’s Hypo- 
these, nach welcher die vordersten Anhänge Stink- bez. Riechdriisen 
seien, vorläufig wenigstens, noch jeder thatsächlichen Grundlage ent- 
behrt. Es liegt nämlich bisher keine einzige Beobachtung vor, 
welche dafür spräche, dass die Eier der betreffenden Insekten zur 
Zeit der höchsten Entfaltung der in Rede stehenden Organe einen 
specifischen Geruch besitzen. Ich selbst habe in der letzten Zeit 
wiederholt u. A. die Eier von Hydrophilus, Stenobothrus, Meloé, 
Lytta, Gryllotalpa und anderer Insekten geprüft und ihren Geruch, 
so weit ihnen ein solcher überhaupt eigen ist, während der ganzen 
Entwicklungszeit unverändert gefunden. Es könnte freilich einge- 
wendet werden, dass der betreffende Geruch seiner Feinheit wegen 
sich unserer Beobachtung entziehe; ich kann mir aber nicht gut 
vorstellen, dass ein derartiges zartes Aroma ein wirksames Schutz- 
mittel zur Abhaltung derjenigen Thiere sei, welche, wie z. B. 
manche Schlupfwespen, den Eiern nachstellen. Auch darf noch 
hervorgehoben werden, dass die wirklichen Stinkdrüsen der Larven 
und der ausgebildeten Insekten, von welchen WHEELER (24) meh- 
rere Beispiele anführt, meistens einen sehr intensiven Geruch ver- 
breiten. Als Defensivorgane erscheinen übrigens diese Gebilde auch 
in so fern höchst fragwürdig, als sie ja nur während einer ganz 
kurzen Periode des Eilebens existiren und nicht einzusehen ist, 
wesshalb der Embryo während dieser Zeit eines besonderen Schutzes 
bedürftiger sein soll, als während der übrigen. — 

Ein zweiter, und, wie mich dünkt, nicht so leicht zu beseitigen- 
der Einwand liegt in der Frage, wie es denn kommt, dass die an- 
geblichen embryonalen Riechdrüsen, wenn sie auch früher bei den 
vollkommenen Insekten vorkamen und diesen von Nutzen waren, 
gegenwärtig auf den Eizustand beschränkt sind. WHEELER meint 
pag. 121 allerdings, es seien die den vordersten Drüsen der heu- 
tigen Embryonen homologen Organe der Urinsekten durch ähn- 
liche, aber vollkommenere und an anderen Körpertheilen vorkom- 
mende Gebilde ersetzt worden. Abgesehen davon aber, dass es 
dann sehr auffallend erscheint, dass bei den Embryonen jene alten 
Drüsen der Urinsekten nach CARRIERE z. Th. in einem wohl ent- 
entwickelten Zustand fortbestehen sollen, fehlt auch der Nach- 
weis des Vorkommens von stellvertretenden Drüsen beim fertigen 
Insekt. So kenne ich :z. B. bei Hydrophilus, Stenobothrus und 


472 V. Graber 


Melolontha theils gar keine Riechdrüsen, theils wenigstens keine 
solchen, von denen sich wahrscheinlich machen ließe, dass sie als 
Ersatz für verloren gegangene Prosthypogastrion '-Drüsen der Ur- 
insekten anzusehen seien. 

Der Haupteinwurf gegen die Drüsenhypothese ergiebt sich aber 
aus der Anlage, sowie z. Th. aus der ganzen Entwicklungsweise 
der hypo- und insbesondere der prosthypogastrischen Anhänge. 
Alle, denen ich die von mir präparirten Keimstreifen von Hydro- 
philus, Melolontha, Mantis, Stenobothrus ete. vorwies, hielten es so 
zu sagen für selbstverständlich, dass die Hinterleibsanhänge, wie 
sie sich in den ersten Stadien ihrer Anlage darstellen, rudimentäre 
Gliedmaßen sind, und dass diese Auffassung keine ganz unbe- 
gründete ist, zeigt sich u. A. ja auch darin, dass WHEELER diese 
Anhänge durch seine Termini Pleuro- und Adenopodia ausdrück- 
lich als fußartig bezeichnet, und als ferner auch von CARRIERE (3) 
die vordersten Hypogastrion-Anhänge von Chalicodoma in ganz un- 
zweideutiger Weise Anlagen der Hinterleibsbeine genannt wer- 
den. In seiner letzten Schrift (4) nimmt CARRIERE allerdings, 
wobei er die Chalieodoma-»Hinterbeine« ganz unberücksichtigt lässt, 
einen ganz anderen Standpunkt ein, indem er pag. 125 sagt: »Nie- 
mand (auch CARRIERE nicht?) würde daran gedacht haben, diese 
Organe als rudimentäre Beine zu bezeichnen, wenn man zuerst die 
ausgebildete Drüse kennen gelernt hätte, statt zufälligerweise die 
frühen Entwicklungszustände derselben.« Dieser Satz scheint mir 
aber in mehrfacher Beziehung theils unrichtig, theils bedenklich. 
Zunächst wurde ja von RATHKE thatsächlich zuerst gerade die ent- 
wickelte Form aufgefunden, und gleichwohl hat dies die späteren 
Forscher nicht davon abgehalten, diese Gebilde als rudimentäre 
Gliedmaßen anzusehen. Fürs Zweite bewahren diese Gebilde 
in sehr zahlreichen Fällen zeitlebens den Charakter von 
Anhängen, beziehungsweise einen Zustand, in welchem sie 
mehr den Anlagen der wirklichen thorakalen, gnathalen 
und cephalen Gliedmaßen als solchen von Drüsen glei- 
chen. Es gilt Letzteres, wenn wir etwa die von NUSBAUM ent- 
deckten und von CARRIERE bezweifelten Zustände von Meloé aus- 
nehmen, ganz allgemein von allen bisher bekannt gewordenen, 
aber weder von WHEELER noch von CARRIERE in Betracht gezogenen 


! Hypogastrion = Abdomen. Diesen neuen Ausdruck gebrauche ich 
gelegentlich wegen der Zusammensetzung mit den griechischen Präfixen prostho 
(vorn) und opistho (hinten). 


Über d. morph. Bedeut. d. ventr. Abdominalanhänge d. Insekten-Embryonen. 473 


hinteren Abdominalanhängen, wie wir sie z. B. bei Blatta, Oecan- 
thus, Hydrophilus, Melolontha, Lytta, Mantis ete. finden. Im 
gleichen indifferenten Zustande verharren aber auch die prosthypo- 
gastrischen Anhänge mancher Insekten, so z. B. die von Lina und 
Neophylax, und es ist daher nicht richtig, wenn WHEELER (24 
pag. 117 Punkt 7) sagt: »The structure of the pleuropodia deseribed 
up to the present, though considerably diversified, is in all cases 
consistent with a glandular funetion.« Drittens endlich wäre in Be- 
zug auf den erwähnten Ausspruch CARRIERE'S zu beachten, dass er 
in so fern gegen die sonst zur Anwendung kommende Methode der 
vergleichenden Anatomie verstößt, als man ja gewöhnlich bei der 
Beurtheilung der morphologischen Bedeutung eines Organs weniger 
dessen End- als vielmehr dessen Anfangsstadien in Betracht zieht. 
Speciell mit Rücksicht auf die Insekten sei diesfalls, um ein be- 
kanntes Beispiel zu nennen, nur erwähnt, dass, wie Jeder weiß, 
die Vergleichbarkeit der Unterlippe oder der Metagnathalanhänge 
mit den Thorakalgliedmaßen sich auf die Anfangsstadien stützt, 
während man hier bei Anwendung des Carriire’schen Prineips viel- 
fach wohl kaum zur riehtigen Einsicht gekommen wäre. — 

Ganz abgesehen davon aber, dass die ersten Anlagen der hypo- 
gastrischen Ventralanhänge mit Rücksicht auf alle wesentlichen Merk- 
male, nämlich auf die Lage, die Form, die histologische Zusammen- 
setzung, die Zeit des Auftretens ete. unleugbar eine außerordent- 
lich große Übereinstimmung mit den eigentlichen Gliedmaßen, oder, 
allgemeiner gesprochen, mit den durch ihre Beweglichkeit mechanisch 
wirksamen Ventralanhängen besitzen, giebt es noch andere Umstände, 
welche gegen die Annahme der ursprünglichen Drüsennatur der Ab- 
dominalanhänge sprechen. Es ist. dies vor Allem das Vorhandensein 
einer Gliederung an den Anlagen mancher dieser Gebilde. 
Während ich in meiner Polypodiearbeit irrthiimlicherweise noch das 
Ungegliedertsein als ein Charaktermerkmal dieser Rudimentärorgane 
hinstellte und speciell auch mit Rücksicht darauf ihre Vergleichung 
mit wirklichen Beinen bedenklich fand, haben in der Folge u. A. 
Hemmer an den Hydrophilus- und insbesondere Nuspaum (18, 19) 
an den prosthypogastrischen Meloé-Anhingen (Xylogramm 2) eine 
Sonderung in einen Basal- (da) und Distaltheil (di) erkannt. Das 
Gleiche beobachtete ich dann selbst bei Melolontha, Hydrophilus 
und Stenobothrus (10). Eine überaus scharfe, als solehe gar nicht 
zu verkennende Gliederung wurde aber von mir in der letzten Zeit 
besonders an den prosthypogastrischen Anhängen von Mantis nach- 


474 V. Graber 


: 


gewiesen, bei welcher (vgl. 10 Fig. 143 und 145 a, a, sowie Xylo- 
gramm 1 der vorliegenden Schrift) der Distaltheil oder das Endglied 
in Form eines oft sehr langen Griffels erscheint und bei denen die 
betreffenden Anhänge überhaupt eine entschiedene Beinähn- 
lichkeit zeigen. Aber wenn man auch diese langen, 


Xylogramm 1—6. Schematische Darstellung einiger Hauptformen der vordersten Abdominalanhänge 
von Insekten-Embryonen. Fig. 1, Mantis religiosa, gegliedertes Anfangsstadium, nach GRABER. 
Fig. 2. Melo& proscarabaeus, gegliedertes kelchartiges Mittelstadium, nach J. Nusgaum. Fig. 3. 
Stenobothrus variabilis, Abschnürung zeigendes Endstadium, nach Grager, Fig. 4. Hydrophilus 
piceus. Mittelstadium — schwach eingedrückter Polster —, nach GrABER. Fig. 5. Zaitha fluminea, 
eingestülptes Endstadium, nach WHEELER. Fig. 6. Mantis religiosa, basal sich einstülpender, distal 
sich abschnürender Vorderanhang, nach Grazer. ba Basal-, di Distaltheil, s ausgeschiedenes Sekret, ; 
ec Ektoderm, ms Mesoderm, 


schlanken Mantisanhinge nicht gerade als wirkliche 
Beinanlagen oder Beinstummeln gelten lisst, muss doch 
Jeder zugeben, dass sie, fiir sich betrachtet, eben so 
wenig den Eindruck von Drüsen machen, als die An- 
lagen der wirklichen Beine. Nun behaupten freilich WHEELER 
(24 pag. 112 Punkt 6) und CARRIERE (4), dass gerade diese finger- 
förmigen, bekanntlich zuerst von mir (5) entdeckten Mantisanhänge, 
rudimentär bleibende Drüsen seien. Abstrahirt man aber auch 
davon, dass die betreffenden Forscher den Beweis dafür, dass diese 
Mantisanhänge überhaupt etwas Drüsenartiges an sich haben, schuldig 


Über d. morph. Bedeut. d. ventr. Abdominalanhänge d. Insekten-Embryonen. 475 


geblieben sind — ein solcher Beweis kann übrigens bei der Natur 
dieser Anhänge auch gar nicht erbracht werden — so scheint es mir 
doch nicht ganz logisch zu sein, dass WHEELER und CaAR- 
RIERE bloß die Möglichkeit des Vorkommens rudimen- 
tärer Drüsen und nicht auch die von rudimentären Lo- 
komotionsorganen ins Auge fassen. — 

Diese Beschränkung auf die Drüsen — und die Außerachtlassung 
der Gliedmaßenhypothese erscheint mir um so befremdender, als ja 
bekanntlich speciell bei den Larven der Insekten sehr häufig abdomi- 
nale Lokomotionsorgane vorkommen, während von hypogastrischen 
und den Thorakalanhängen homologen Drüsen, so viel ich weiß, gar 
nichts bekannt ist. Hinsichtlich der lokomotorischen Larven-Abdo- 
minalanhänge wird freilich vielfach, und z. Th. vielleicht mit Recht 
behauptet, dass sie sekundäre Bildungen sind; ich habe jedoch in 
meiner letzten Arbeit (10), namentlich auf meine Untersuchungen 
bei den Lepidopteren und bei Hylotoma gestützt, es als nicht un- 
wahrscheinlich hingestellt, dass zwischen den embryonalen und den 
Larven-Abdominalanhängen doch ein genetischer Zusammenhang be- 
steht, und in vielen Fällen gehen ja die embryonalen Ab- 
dominalanhänge ganz unzweifelhaft in die Lokomotions- 
organe der Larven über. Für den Gliedmaßencharakter unserer 
Gebilde sprieht dann, was von WHEELER und CARRIERE gleichfalls außer 
Acht gelassen wurde, u. A. auch der Umstand, dass, wie zuerst AYERS 
(1) nachwies, die hintersten oder analen Anhänge, als sog. Analgriffel, 
in der That zu wahren Gliedmaßen sich entwickeln und zuweilen 
sogar eine lokomotorische Nebenfunktion übernehmen. 

Auch die deutlich zweigliedrigen und mit Muskeln ausgestatteten, 
also wohl höchst wahrscheinlich als lokomotorische Hilfsorgane thä- 
tigen prosthypogastrischen Campodea-Anhänge, denen ich in meiner 
letzten Arbeit (10) die Mantisgriffel an die Seite stellte, dürfen als 
Stütze für die Gliedmaßenhypothese betrachtet werden. CARRIERE 
hält es allerdings für wahrscheinlicher, dass sie bloße, nicht zur Ein- 
stülpung gelangte Drüsen seien, um so mehr, da, wie Haase (14) 
nachwies, ihr distaler Abschnitt wirklich drüsig erscheint. Man 
darf aber doch beinartige Gliedmaßen desshalb, weil 
sie zum Theile drüsig sind, noch nicht in ihrer Tota- 
litätals Drüsen erklären, denn sonst müsste man konsequenter- 
weise auch die Hinterbeine der Eidechse (wegen ihrer Schenkelporen) 
oder — um bei den Insekten zu bleiben, — die Beine derjenigen In- 
sekten, z. B. von Dytiseus, welche drüsige Hafttarsen besitzen, auch 


— 


476 V. Graber 


Drüsen nennen, und man käme dann schließlich dahin, an- 
zunehmen, dass es beinahe gar keine echten Glied- 
maßen, sondern nur uneingestülpte gliedmaßenähnliche 
Drüsenanlagen gäbe. Jedenfalls könnte man CARRIERE’s Deu- 
tung der Campodea-Gebilde die andere gegenüberstellen, dass diese 
Anhänge erst sekundär, in Anpassung an neue Verhältnisse, als 
lokomotorische Organe verkümmerten und drüsig wurden. 

Auch die u. A. von BaLrouR, Locy, Morin, BRUCE, und 
in neuester Zeit von JAWOROWSKI (16) studirten Abdominalanhänge 
der Spinnen, auf welche CARRIERE (4) abermals keine Rücksicht 
nimmt, dürfen keineswegs ohne Weiteres zu Gunsten der Drüsen- 
hypothese gedeutet werden. Ob, wie u. A. BRUCE meinte, die vor- 
dersten dieser nach JAWOROWSKI bei Trochosa zweilappigen An- 
hänge wirklich in Lungensäcke sich umwandeln, ist noch — man 
ist da kaum über die ersten Anfänge der Untersuchung hinaus — 
höchst zweifelhaft, und es würde diese Eventualität zunächst nicht 
für die Drüsen — sondern eher für die Kiemenhypothese sprechen. 
Was dann aber die hintersten Anhänge betrifft, so gehen daraus, 
wie u. A. Bruce angiebt, wohl die Spinnwarzen, aber nicht die 
Spinndrüsen hervor, und erstere sind physiologisch jedenfalls in die 
Kategorie der mechanisch wirksamen Gliedmaßen zu stellen. 

Einen mir sehr bedeutungsvoll erscheinenden Umstand, der 
für die vollständige Homologie der abdominalen mit 
den thorakalen Anhängen spricht, muss ich noch erwähnen. 
Es ist der, dass, wie zuerst von Ayers (1) bei Oecanthus, dann 
von CHOLODKOWSKY und WHEELER (24) bei Blatta, sowie endlich 
von mir bei Mantis (10 Eig. 145 und 147) gezeigt wurde, in den 
abdominalen Anhängen gerade so wie in den thorakalen 
und gnathalen ein Mesocoeldivertikel zur Anlage kommt. 
Diese Thatsache scheint mir mit CArkıkre's Ansicht, dass die Ähn- 
lichkeit zwischen den genannten Anhängen nur eine zufällige, eine 
bloß »äußerliche« sei, völlig unvereinbar zu sein. Meines Er- 
achtens kann überhaupt mit Bezug auf ihre Anlage die 
Übereinstimmung zwischen den abdominalen und den 
vorderen Gliedmaßen mit Rücksicht darauf, dass er- 
stere rudimentär bleiben bezw. nicht zu wirklichen Bei- 
nen sich entwickeln, nicht vollständiger gedacht wer- 
den, als sie sich thatsliohlish darstellt!. 


' Besonders lehrreich ist Gryllotalpa, wo (12*) die Anlagen der prost- 


eee eee ee De a un 


Über d. morph. Bedeut. d. ventr. Abdominalanhänge d. Insekten-Embryonen. 477 


Wir betrachten nun die Endzustände der Abdominalanhänge und 
speciell der vordersten, von welchen Endzuständen bekanntlich Car- 
RIERE behauptet, dass sie für die Beurtheilung unserer Frage allein 
maßgebend seien und die ferner für die ursprüngliche Drüsen- 
natur der prosthypogastrischen Gebilde sprechen sollen. 

Da glaube ich nun zeigen zu können, dass diese Endzustände 
im Wesentlichen mit der Gliedmaßenhypothese im vollkommensten 
Einklang stehen, während viele Fälle mittels der Drüsenhypothese 
ganz unerklärbar sind. 

Setzen wir einmal — was auf Grund der früheren Ausführungen 
wohl berechtigt ist — voraus, dass es sich wirklich um Extremi- 
täten handelt, und fragen nun, wie denn solche Anhänge, in so 
weit sie eben nicht auf das Larvenstadium übergehen, zum Ver- 
schwinden gebracht werden können. Da giebt es nun, denke ich, 
drei Möglichkeiten bezw. noch Kombinationen davon. Anhänge 
können erstens, wenn sie sehr klein bleiben, so zu sagen unmerk- 
lieh durch allmihliche Verflachung eingehen. Sie können dann 
zweitens, wenn sie schon eine stärkere Entfaltung erreicht haben, 
eliminirt werden entweder durch völlige Abschnürung vom Stamm, 
oder aber, und das ist eben die dritte Möglichkeit, durch Einstül- 
pung oder Inkorporirung in den Stamm und nachherige Überwallung. 
Eine weitere, durch Kombinirung dieser Eliminationsarten zu Stande 
kommende Entfernungsweise wäre die, dass sie zum Theil sich ab- 
schnüren und zum anderen Theil sich einstülpen, oder aber, dass 
früher oder gleichzeitig eine Entleerung bezw. eine Auflösung der 
betreffenden Zellen erfolgt. 

Wie die nachstehende Tabelle, sowie die Xylogramme 1—6 ver- 
gegenwärtigen, sind nun alle diese Eliminationsarten thatsächlich 
schon beobachtet worden, und die von CARRIERE hervorge- 
hobene, und gewiss noch lange nicht erschöpfte große 
Mannigfaltigkeit der Abdominalorgane stellt sieh mei- 
nes Erachtens vorwiegend nur als Mannigfaltigkeit der 
Rückbildung dar. 

Die erstgenannte Art des Verschwindens, d. i. die durch 
allmähliche Verflachung, ist, wie Columne 5 der Tabelle 
zeigt, weitaus die häufigste und betrifft vorzugsweise 
die von CARRIERE unbeachtet gelassenen, meist sehr klein 


hypogastrischen Gebilde genau eben so dreilappig wie die der Hinterbeine sind. 
Ist auch (CARRIERE) das zufällig? — 


478 V. Graber 


bleibenden hinteren Abdominalanhänge. Die meist — 
aber nicht immer! — umfangreicheren vordersten Anhänge werden 
bei allen bisher untersuchten Orthopteren — nur Mantis verhält sich 
eigens — (vgl. Xylogramm 3) durch Abschnürung (Xylogramm 4), 
bei den Käfern dagegen theils durch Abschnürung, theils durch Ein- 
stülpung entfernt, und bei den wenigen bisher analysirten Hemipteren 
(Cicada, Zaitha) kommt nur Einstülpung (Fig. 5) vor und kennt 
man auch noch kein ausgestülptes Anfangsstadium. Von diesem, 
wie mich dünkt sehr natürlichen Gesichtspunkt aus hat man nun 
wohl wenig Grund, speciell in der Einstülpung als solcher, für die 
es ja auch, sowie für die Abschnürung (Kaulquappen-Ascidienschwanz 
ete.) zahlreiche Analogien bei anderen Thieren giebt, den höchsten 
Entwicklungsgrad einer Drüse zu erblicken. Dies zeigt sich beson- 
ders klar bei Mantis (Xylogramm 6), wo bekanntlich (11) nur der 
Basaltheil sich einstülpt, während der Distaltheil abgeschniirt wird. 
Ich will nur noch darauf hindeuten, dass, wie u. A. zuerst WEIs- 
MANN schon vor bald 30 Jahren zeigte, die in eingestülpten 
Hypodermissäcken sich vollziehende Anlage gewisser 
postembryonal entstehenden Imaginalgliedmaßen ein 
ganz ähnliches Bild darbietet, wie wir es hier an den 
Abdominalextremitäten im Stadium des Verschwindens 
sehen (s. nebenstehende Tabelle). 

Erwähnt sei noch, dass die Einstülpung in so fern als eine voll- 
kommenere Art der Eliminirung der Anhänge wie die Abschnürung 
erscheint, als erstere für den Organismus ohne Substanzverlust er- 
folgt, während die Abschnürung, obwohl ihr meist analog, 
etwa wie beim Abwerfen des Froschschwanzes, eine In- 
korporirung des Zellmaterials vorhergeht, doch immerhin, 
wie ich bei Stenobothrus mich überzeugte, mit einer Eliminirung von 
Plasma verbunden ist. In dieser Hinsicht besteht zwischen den in 
Rede stehenden Arten von Obliterirung ein ähnliches Verhältnis wie 
bei der Entfernung der Keimhüllen durch Abwerfen bezw. Ver- 
senkung in den Dotter. 

Das Einzige, was, und zwar z. Th. in gleicher Weise sowohl 
bei den sich abschniirenden als bei den sich invaginirenden prost- 
hypogastrischen Bildungen aus der Gliedmaßenhypothese nicht er- 
klärt werden kann, das ist der Umstand, dass gewisse Zellen dieser 
Gebilde in der Regel von einem bestimmten Zeitpunkt an auf- 
fallend an Größe zunehmen und zum Theile (Zaitha, Cicada z. B.) 
ein Sekret abscheiden. Aus dieser Erscheinung darf aber auch, wie 


Uber d. morph. Bedeut. d. ventr. Abdominalanhänge d. Insekten-Embryonen. 479 


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NELLVT)ELIWOLPOL[Äyg || (NaLıvg) xvjAydoones (NGLLVg) sn [lo Y (aaavay9) snıyJogqousy4g 

(udavuy) & Pu911U19998 (aUATaUVJ 


BLIOFBIISOA BIYÄTI 
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-VMOY) sn[iqgdoipAy | (uaTaaHAA) wnıpıydıy 


, (HMTAAH AA Pu9.11U19998 (aaavur) ‘AANLOWOY 
(UMAVUH) sıyumW (uddvuy) wur] Uddvuy) SIJU®BN (UHTAGH AA) BYILEZ ‘aMHivyY) edjeJo]]Aın 
PU9.11U19998 


(SUMAY) sny4uRr990 (ATTIEHM) BVPRIID (SUMAY) SnyJIURIIG 


Sund[nysutq yoanp spwyy 
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Sunqowpssuy eyaıqeuppe yoanp °P ZSundjugsurg yoanp *q Sunimuyosqy yoınp *e 


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480 V. Graber 


doch klar ist, nicht sofort gefolgert werden, dass dieser sekre- 
torische Zustand der ursprüngliche ist, und noch weniger natürlich, 
dass dieses auch bei denjenigen Bildungen (Mantis, Melolontha z. B.) 
der Fall ist, bei denen bisher keine Sekrete nachgewiesen wurden. 
Zunächst erscheint es nämlich, ich will nicht sagen wahr- 
scheinlich, aber doch immerhin denkbar, dass die Ver- 
srößerung der Zellen und deren sekretorische Thätig- 
keit eine freilich schwer zu erklärende Begleiterschei- 
nung bezw. Folge des frühzeitigen Aufhörens der bei 
den anderen Ektodermausstülpungen mit ihrem Wachs- 
thum kontinuirlich fortschreitenden Zelltheilung, also 
gewissermaßen eine Abnormitätserscheinung ist. In 
keinem Fall aber wüsste ich einen stichhaltigen Grund gegen die 
Annahme vorzubringen, dass es sich da um eine an der unnütz ge- 
wordenen Extremität aufgetretene Anpassung bezw. um einen 
Funktionswechsel handle. Dafür bezw. gegen die ursprünglich drü- 
sige Natur dieser Bildungen spricht schon die außerordentliche Ver- 
schiedenheit jener Zustände, die den Gipfelpunkt der Entfaltung 
dieser Bildungen bezeichnen, in so fern ja beispielsweise die freien 
äußeren Säcke von Melolontha doch unmöglich in die Kategorie der 
invaginirten secernirenden Bildungen eingereiht werden können, 
sondern eher als respiratorische Embryonalorgane verständlich 
werden. 

Wenn ich aber die Mannigfaltigkeit der Endzustände unserer 
Bildungen z. Th. auch durch die Verschiedenartigkeit der Anpassung 
erkläre, so will ich damit nicht im entferntesten behaupten, dass 
unsere ‘Anhänge ursprünglich bei allen Insekten von gleicher Art 
waren. Vielleicht zeigten die Urinsekten in dieser Hinsicht — es 
ist ja auch eine polyphyletische Entwicklung nicht ganz ausge- 
schlossen — schon frühzeitig große Differenzen, wie denn z. B. die 
von mir entdeckten zweilappigen Anlagen der Hydrophilus- und 
Meloéanhiinge und die lang griffelförmigen von Mantis nicht leicht 
auf einander zurückzuführen sind. Auch nehme ich, das sei aus- 
drücklich betont, wenn ich die embryonalen Abdominalanhänge als 
Gliedmaßen deute, keineswegs an, dass diese so vollkommen wie 
die ersten Beine waren !. 


| Wie Carribre bei Meloé proscarabaeus, fand ich in letzter Zeit auch 
bei M. scabriusculus keine Absonderung. Sollte sich etwa NUSBAUM geirrt 
haben, so wäre der Nachweis einer Sekretion der vordersten Anhänge nur auf 


Über d. morph. Bedeut. d. ventr. Abdominalanhänge d. Insekten-Embryonen. 481 


Darf ich zum Schlusse noch einen Grund anführen, 
der für die von mir seit jeher vertretene Annahme 
spricht, dass dieAbdominalanhänge der Insekten-Em- 
bryonen Überreste von Gliedmaßen polypoder Urformen 
sind, so ist es der, dass damit eine wichtige Beziehung 
zwischen den arm- und reichfüßigen Arthropoden her- 
gestellt wird, während die Drüsenhypothese auf die 
Überbrückung jener Kluft von vorn herein Verzicht 
leistet!. 


Litteraturverzeichnis’. 


1) H. Ayers, On the development of Oecanthus niveus etc. Mem. Boston Soc. 
nat. hist. III. 1884. 

2) O. BürschLı, Zur Entwicklungsgeschichte der Biene. Zeitschrift für wiss. 
Zoologie. Bd. XX. 1870. 

3) J. CARRIERE, Die Entwicklung der Mauerbiene (Chalicodoma muraria Fabr.) 
Archiv für mikr. Anatomie. 1890. 

4) —— Die Drüsen des ersten Hinterleibsringes der Insekten-Embryonen. 
Biol. Centralblatt. 1891. pag. 110 ff. 

4*) CHOLODKOWSKY, Studien zur Entwicklungsgeschichte der Insekten (Blatta 
germanica). Zeitschrift für wiss. Zoologie. Bd. XLVIII. 1889. 

5) V. GRABER, Der Organismus der Insekten (Naturkriifte). München 1877. 

6) —— Vergleichende Lebens- und Entwicklungsgeschichte der Insekten 
(Naturkräfte). München 1879. 


jene Formen (Cicada, Zaitha) beschränkt, deren prosthypogastrische Gebilde 
möglicherweise den vordersten Anhängen der übrigen Insekten gar nicht ho- 
molog sind. 

' Die von WHEELER (23) berührte Thatsache, dass gerade bei den gut 
fliegenden Dipteren und Hymenopteren bisher keine prosthypogastrischen » Drii- 
sen« — und zum Theile, wie bekannt (Dipteren z. Th.), überhaupt keine 
abdominalen Embryonalanhänge gefunden wurden, erkläre ich mir daraus, dass 
bei diesen Insekten z. Th. überhaupt — man denke an die Musciden — im 
Laufe der Zeit weitgehende Anpassungen erfolgten. Über das Fehlen der 
Abdominalanhänge braucht man sich da um so weniger zu verwundern, als ja 
auch vielfach am Embryo die Thorakalanhänge nicht mehr oder nur noch als 
Spuren zur Anlage kommen. — 

Jedenfalls spricht auch dieses Verhalten mehr gegen als für die Drüsen- 
hypothese. 

2 Hier sind fast ausschließlich nur auf die embryonalen Abdominalanhänge 
bezügliche Schriften enthalten; zahlreiche weitere Citate, zumal über Riech- 
driisen ete., enthält WHEELER’s Schrift, Nr. 24. 

Morpholog. Jahrbuch. 17. 31 


482 V. Graber, Über die morph. Bedeutung der ventr. Abdominalanhänge etc. 


7) V. GRABER, Über die Polypodie bei Insekten-Embryonen. Morph. Jahrb. 
Bd. XIII. 1887. 


8) —— Uber den Bau und die phylogenetische Bedeutung der embryonalen 
Bauchanhänge der Insekten. Biol. Centralbl. 1889. 
9) —— Uber die embryonalen Hinterleibsanhänge der Insekten und ihre Be- 


deutung für die Erkenntnis der Vorfahren dieser Thiere. Zeitschrift 
»die Natur« Halle 1889. 


10) —— Vergleichende Studien am Keimstreif der Insekten. Denkschr. der 
kais. Akademie der Wiss. in Wien. Bd. LVII. 1890. 

11) — Über die embryonale Anlage des Blut- und Fettgewebes der In- 
sekten. Biol. Centralblatt. 1891. 

12) —— Bemerkungen zu J. CARRIERE’s Aufsatz » Die Drüsen am ersten Hinter- 
leibsring der Insekten-Embryonen« Biol. Centralblatt. 1891. 

12*) —— Beiträge znr vergleichenden Embryologie der Insekten. Denkschr. 


der kais. Akademie der Wiss. Wien 1891. 

2 Zur vergleichenden Embryologie der Insekten. Zool. Anzeiger. 1891. 

13) B. Grassi, Intorno allo sviluppo delle Api nell’ uovo. Atti dell’ Accad. 
Gioenia di scienze nat. in Catania. Ser. 3. Vol. 18. 1884. 

14) E. Haasz, Die Abdominalanhiinge der Insekten mit Berücksichtigung der 
Myriapoden. Morph. Jahrb. 1889. 

15) K. Herper, Die Embryonalentwicklung von Hydrophilus piceus L. I. Th. 
Jena 1889. 

16) A. JAwoROWSKI, Uber die embryonalen Gliedmaßen der Spinnen (polnisch). 
Kosmos. Lemberg 1891 und Zool. Anzeiger. 1891. 

17) A. KowALEvsky, Embryologische Studien an Würmern und Arthropoden. 
Mém. Acad. imp. Petersburg 1871. 

18) J. Nuspaum, Zur Frage der Segmentirung des Keimstreifs und der Bauch- 
anhänge der Insekten-Embryonen. Biol. Centralbl. Bd. IX. 1889. 

19) —— Die Embryologie von Meloé proscarabaeus (polnisch mit lateinischer 
Tafelerklärung). Kosmos. Lemberg 18911. 

20) W. Parren, The development of Phryganids with a preliminary note on 
the development of Blatta germanica. Quart. Journal Micr. sc. 1884, 

21) H. RATHKE, Zur Entwicklungsgeschichte der Maulwurfsgrille. Archiv für 
Anatomie und Physiologie. 1844. 

21*) TICHOMIROFF, Zur Entwicklungsgeschichte des Seidenspinners (russisch). 
Moskau 1882, 

22) W. M. WHEELER, Homologues in Embryo Hemiptera of the appendages of 
the first abd. segment of other insects embryos. Americ. Naturalist. 


1889. 

23) —— Uber driisenartige Gebilde im ersten Abdominalsegment der Hemi- 
pteren-Embryonen. Zool. Anzeiger. 1889. 

24) —— On the appendages of the first abdominal segment of embryo insects. 


Transact. Wisc. Ac. of sciences. Vol. VIII. 1890. 


1 Das betreffende erste Heft des Kosmos wurde aber schon im Sommer 
1590 ausgegeben. 


Über die Beziehungen zwischen Mammartasche 
und Marsupium. 


Von 


Dr. H. Klaatsch, 


Privatdocent in Heidelberg. 


Mit 1 Figur im Text. 


In der Geschichte der Mammarorgane der Säugethiere spielen 
zwei Arten integumentaler Taschenbildungen eine wichtige Rolle, die 
Mammartasche und das Marsupium. Die erstere, von OWEN! bei 
Echidna als eine paarige, je ein Drüsenfeld umfassende und zum 
Bergen des jungen Thieres dienende Einrichtung beschrieben, stellt 
einen niederen Zustand dar, verglichen mit dem Marsupium, welches 
einen relativ größeren Bezirk der Bauchhaut umschließt und mehrere 
Mammardrüsenfelder in seinen Bereich aufnimmt. 

Eine wesentliche Lücke in der Erkenntnis dieser beiden Bil- 
dungen ist dadurch gegeben, dass die Frage nach den Beziehungen 
derselben zu einander bisher nicht beantwortet werden konnte. Die 
Entstehung des Marsupiums der Beutelthiere ist in vollständiges 
Dunkel gehiillt. Um hier Licht zu schaffen, wird man sich in erster 
Linie die Frage vorzulegen haben, ob das Marsupium der Beutel- 
thiere eine von der Owen’schen Mammartasche ableitbare, oder ob 
sie eine neue, unabhängig von der primären Bruttasche auftretende 
Bildung repräsentirt. Man muss hierbei berücksichtigen, dass bei 
den Beutelthieren außer dem Marsupium auch die Mammartasche 
auftritt, dass letzterer bei dieser Gruppe gerade durch das Marsu- 
pium die Funktion der Bergung des jungen Thieres genommen wird 

! Philosophical Transaction. 1865. 

31% 


484 H. Klaatsch 


und dass sie von hier aus eine neue, für die Gestaltung der Mam- 
marapparate aller höheren Säugethiere fundamentale Bedeutung ge- 
winnt, wie GEGENBAUR! zuerst erkannte und ich im Einzelnen aus- 
geführt habe?. Die Bedeutung der Mammartasche als einer besonderen 
Bildung, die mit der Anlage der Milchdrüsen nichts zu thun hat 
und nothwendig ein Vorfahrenstadium voraussetzt, wie es OWEN bei 
Echidna geschildert, wurde durch den Nachweis ganz primitiver 
Zustände bei Beutelföten von Perameles und Phalangista über 
jeden Zweifel erhoben. Hiergegen haben die negativen Befunde 
bezüglich eines Bestehens der Mammartasche bei Monotremen wenig 
Gewicht; sind doch bei dieser Gruppe die betreffenden Bildungen 
in ihrem Auftreten äußerst variabel, zu gewissen Zeiten vorhanden, 
um dann wieder scheinbar völlig zu verschwinden. In Folge dessen 
liefert die von HAaAckE? gegebene Beschreibung eines Brutbeutels 
ohne Mammartaschen bei Echidna keine Lösung der vorliegenden 
Frage, sondern regt nur neue Fragen an. HaAckE glaubt das 
Marsupium der Beutelthiere dadurch erklären zu können, dass er 
dasselbe als ein Erbstück von Monotremen bezeichnet. Er verlegt 
also die Genese des Beutels um eine Stufe weiter zurück, ohne 
doch gerade in eine Diskussion der wesentlichen Frage einzutreten, 
in welcher Beziehung seine Beobachtung zu derjenigen von OWEN 
steht. Er erledigt die letztere damit, dass er sagt, die Mammar- 
taschen von Echidna seien »seiner Ansicht nach als Reste des an 
dem Owen’schen Exemplare durch die Einwirkung von Alkohol ver- 
strichenen Brutbeutels zu betrachten«. 

Auf die Genese des Marsupiums und seine Beziehungen 
zu den Mammartaschen wirft nun ein Befund Licht, den ich 
bei einem ausgewachsenen weiblichen Exemplare von Phalangista 
vulpina gemacht habe. Hierdurch werden die Beobachtungen er- 
gänzt, welche ich früher (l. c. pag. 266 ff.) über die Mammarorgane 
von Phalangista angestellt habe. Indem ich auf die frühere Schilde- 
rung verweise, hebe ich hervor, dass der mitzutheilende Befund sich 
nahe anschließt an den, welchen ich damals an einem 9,5 em langen 
Beutelfötus schilderte. ; 

An dem vorliegenden Exemplar hat der Beutel eine länglich 
rautenförmige Gestalt. Seine Länge beträgt etwas über 3 cm, seine 


! Jenaische Zeitschrift. VII. Morph. Jahrb. I. 
2 Morph. Jahrb. IX. 


3 W. Haaoxe, Uber die Entstehung des Säugethieres. Biol. Centralbl. VIII. 


Über die Beziehungen zwischen Mammartasche und Marsupium. 485 


Breite etwa 2,5 em. Die Ränder des Beutels laufen nach vorn hin 
flach aus und lassen hier die Beutel-Innenfläche allmählich in die 
benachbarte Bauchhaut übergehen. Von hier aus, nach hinten 
divergirend, erheben sich die Ränder des Beutels immer mehr über 


Beutel von Phalangista vulpina. Natürl. Größe. Man sieht rechts und links die weiten 
Mammartaschen, die Milchdrüsenpapillen (P) bergend. Die punktirte Linie auf der rechten Seite 
des Beutels bei Z deutet die Ausdehnung des Lumens der rechten Mammartasche an. 


die umgebenden Theile der Bauchhaut und treffen von jeder Seite 
her am hinteren Ende des Marsupiums in spitzem Winkel auf ein- 
ander. Die Innenfläche des Beutels birgt jederseits in den am stärk- 
sten lateral vorspringenden Theilen je eine Milchdrüse. Den den- 
selben entsprechenden Zitzen (P) stellen niedrige, flach abgestutzte 
kegelförmige Erhebungen dar. Die rechte ist mehr abgeflacht und 
weiter an der Basis ausgedehnt als die linke, welche stärker pro- 
minirt und an ihrer Basis einen geringeren Durchmesser besitzt. 
Jede dieser Milchdrüsenpapillen wird medialwärts von einem Wall 
umzogen, der die mittlere Region der Beutelinnenfläche sondert von 
zwei taschenähnlichen Vertiefungen. 

Vergleicht man dieses Bild mit dem Zustande, den ich an dem 
9,5 em langen Beutelfötus beschrieben habe, so ergiebt sich, dass 
die paarigen Gruben, in welchen die Zitzen sich finden, aus der 
Mammartaschenanlage hervorgegangen sind, deren bedeutende Aus- 
dehnung und Tiefe ich bereits damals betonte. Es birgt somit 
der Beutel an jeder Seite eine Mammartasche, deren be- 
triichtliche Ausdehnung in die Fläche sowohl, wie in die 
Tiefe sehr bemerkenswerth ist. Im Einzelnen ergeben sieh 
Verschiedenheiten auf beiden Seiten. Die linke Tasche ist viel 


486 H. Klaatsch 


weniger vertieft als die rechte. Der Boden der linken Tasche liegt 
annähernd in gleichem Niveau mit der Innenfläche des Beutels in 
dessen Mitte. Nach vorn und medialwärts steigt die Innenfläche der 
linken Mammartasche steil an gegen den oben bezeichneten medialen 
Wall. Lateral findet eine ganz allmähliche Erhebung zur medialen 
Fläche des Beutelrandes hin statt. Nach hinten läuft das Lumen 
in eine schmale Rinne aus, deren mediale Begrenzung durch den in 
weitem Bogen nach innen sich wendenden Wall der Mammartasche 
gegeben ist, während lateral der Beutelrand die Rinne umsäumt. 
Eine gleiche Gestaltung bietet die nach hinten auslaufende Rinne 
auf der rechten Seite, nur ist sie hier etwas mehr vertieft. Medial- 
wärts gehen beide Rinnen in die Innenfläche des Beutels über. Im 
Übrigen ist die rechte Mammartasche viel mächtiger entwickelt als 
die linke. Dies spricht sich weniger im Durchmesser aus, welcher 
etwa 1,5 em gegen ca. 1,2 cm links beträgt, als in der Entfaltung 
des Lumens. Die rechte Mammartasche stellt eine sehr 
beträchtliche beutelähnliche Bildung dar, welche sich 
über den Bereich des Marsupiums hinaus lateralwärts und nach 
vorn erstreckt. Die punktirte Linie der Figur (Z) deutet die Gren- 
zen dieser Taschenbildung an, deren größte Tiefe sich, vom Niveau 
der Beutelinnenfläche gemessen, auf etwa 1 cm beläuft. 

Die zwischen den medialen Wällen der Mammartaschen sich 
ausdehnende Innenfläche des Marsupiums ist ausgezeichnet durch 
eine sehr zarte, gerunzelte, mit Längsfalten versehene Haut. Hier 
fehlen Haare gänzlich. Lateral davon entspringen sehr lange Haar- 
büschel von der medialen Abdachung der Beutelränder. Im Bereiche 
der Mammartaschen findet sich jederseits ein sehr stark entwickeltes 
Haarbüschel, welches auf der rechten Seite vom medialen Taschen- 
wall entspringt, links hingegen etwas lateral verschoben dem Beutel- 
rande anzugehören scheint!. 

Überbliekt man den geschilderten Befund im Ganzen, so gelangt 
man zu dem Ergebnis, dass im Inneren des Beutels sich Mammar- 
taschen befinden, welche bezüglich ihres Lumens dem Beutel nicht 
nachstehen, ihn rechterseits sogar bedeutend übertreffen, und welche 
in ihrer Umrandung sehr eigenthümliche Beziehungen zu 
derjenigen des Marsupiums aufweisen. Während nämlich 


1 Die Anlagen der Haare in der Mammartasche habe ich 1. ce. pag. 268 
beschrieben und auf Taf. XIII Fig. 2 abgebildet, doch genügten die damals 
mir vorliegenden Stadien nicht, die Bedeutung der betreffenden Schläuche ganz 
sicher zu stellen, was bei Perameles ohne Weiteres gelang. 


Über die Beziehungen zwischen Mammartasche und Marsupium. 487 


medialwärts jede Mammartasche eine eigene Umwallung aufweist, 
fehlt eine solche lateral als selbständiges Gebilde. Hier sind es 
die Ränder des Beutels, welche die Umwallung der 
Mammartasche besorgen und welche mit dem medialen 
Rande derselben in kontinuirlichem Zusammenhang stehen. 

Es offenbart sich somit durch die vorliegenden Thatsachen eine 
sehr nahe Beziehung zwischen den Integumentalfalten, welche die 
Mammartasche bilden und den Rändern des Marsupiums. Mit Rück- 
sicht auf die Stellung der beiden Taschenbildungen zu einander er- 
giebt sich zunächst der Schluss, dass das Marsupium nicht als 
eine neue, von der Mammartasche unabhängige Bildung 
aufgefasst werden darf. Ist sie aber nicht ein Novum, so bleibt 
nur die Möglichkeit, sie direkt von der Mammartasche ab- 
zuleiten. Einer solchen Auffassung ebnen die mitgetheilten Be- 
funde den Weg. Im vorliegenden Fall stellt das Marsupium in der 
That nichts Anderes dar als Fortsatzbildungen der Ränder der 
Mammartasche, und zwar ist es namentlich der laterale Rand der 
letzteren, welcher, nach vorn und hinten auswachsend, zur Ent- 
stehung einer größeren, die primären Bildungen gemeinsam um- 
fassenden Tasche das Material liefert. Es werden also Theile 
der Mammartasche allmählich in die Bildung eines neuen 
Organs übergeführt. Hierdurch ist naturgemäß eine Veränderung 
der Mammartasche selbst gegeben. In dem Maße, als sie durch 
Abgabe von Theilen ihrer Wandung an Volumen einbüßt, wird sie 
geeignet, in einer neuen Richtung im Dienste des Mammarapparates 
verwendet zu werden. Das durch die Aufdeckung dieser Beziehun- 
gen zwischen Mammartasche und Marsupium auch die von einander 
so abweichenden und scheinbar weit aus einander gehenden Befunde 
bei Monotremen, wie sie OwEn und Haacke liefern, auf einen ge- 
meinsamen Ausgangspunkt zurückgeführt werden können, liegt auf 
der Hand. Es ist sehr wohl denkbar, dass bei Echidna einmal nur 
die Mammartaschen ohne Beutel, ein anderes Mal nur der Beutel ohne 
die seine Entstehung bedingenden, dann aber reducirten Mammar- 
taschen angetroffen wird. Hierin liegt nur in so fern eine Abwei- 
chung von den Beutelthieren, als die Mammartasche keine neue 
Verwerthung erfährt. 

Die geschilderten Facta regen neue Fragen an bezüglich der 
am Aufbau der Mammarorgane betheiligten Gebilde. Ist das Mar- 
supium ein Derivat der Mammartasche, so wird auch die Beschaffen- 
heit seiner Wandungen Spuren dieser Abkunft zeigen. Auf diese 


488 H. Klaatsch, Über die Beziehungen zwischen Mammartasche u. Marsupium. 


Punkte näher einzugehen, muss der mikroskopischen Untersuchung 
des betreffenden Objektes vorbehalten bleiben. Hier soll nur das 
Resultat gesichert werden, welches die makroskopische Betrachtung 
des Phalangistabeutels liefert: 

Die Mammartaschen der Monotremen erfahren bei den 
Säugethieren eine Differenzirung im Sinne der Arbeits- 
theilung. Bei Echidna sowohl nutritorischen Zwecken, 
als zum Bergen des jungen Thieres dienend, verliert die 
Mammartasche die letztere Funktion, indem ein Theil 
ihres Walles, sich mächtig entfaltend, das Marsupium 
liefert. Der Rest der Tasche tritt nunmehr ausschließ- 
lich in den Dienst der nutritorischen Funktion. 


Druckfehlerverzeichnis 


zu dem Aufsatz: »Zur Entwicklung von Paludina vivipara«. 
Von R. v. Erlanger. 


Pag. 343. 12. Zeile von unten lies Deutolecith statt Dentolecith. 

- 352. 18. Zeile von oben lies der statt die. 

- 353. 5. Zeile von oben lies wird statt ist. Vor den Worten »durch 
den Herzbeutel« ist — der — einzuschalten. 

- 366. 18. Zeile von unten lies letzteres statt letztere. 

- 369, 13. Zeile von unten lies vont statt vout. 

- 369. 9. Zeile von unten lies caractérisées statt caractérisies. 

- 377. 8. Zeile von unten lies vordere statt vordere. 


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4 
d 
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Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische, 
Von 


M. Sagemehl'. 
IV. Das Cranium der Cyprinoiden. 


Mit Tafel XXVIII und XXIX. 


Aus der artenreichen Familie der Cyprinoiden habe ich folgende 
Gattungen und Arten untersuchen können, die ich fast alle der außer- 
ordentlichen Liberalitiit des Herrn Geheimraths Prof. GEGENBAUR 
verdanke, und dem ich hiermit meinen innigsten Dank sage. 


! Vorbemerkung des Herausgebers. Wie dieim XII. Bande dieses 
Jahrbuches veröffentlichte Arbeit über die accessorischen Branchialorgane von 
Citharinus, kam mir auch die hier zur Publikation gelangende, aus dem Nach- 
lasse des Verfassers durch Vermittelung des Herrn Prof. FURBRINGER zu. Am 
hiesigen anatomischen Institute ausgearbeitet, bildet sie eine Fortsetzung der 
in früheren Bänden dieses Jahrbuches erschienenen Abhandlungen des Ver- 
fassers über das Kopfskelet der Teleostier. Dem Manuskripte, so wie es mir 
zu Händen kam, lagen die in den hier angefügten Tafeln dargestellten Figuren 
bei, aber es entbehrte jeden Hinweises auf dieselben und ihrer Erklärung, 
konnte daher nicht in diesem Zustand veröffentlicht werden. Herr Dr. H. 
KLAATSCH unterzog sich der dankenswerthen Mühe, die hier verwahrten Ob- 
jekte mit den Abbildungen zu vergleichen und deren Beziehungen zum 
Texte an den betreffenden Stellen einzufügen, auch das Ganze durch eine 
Tafelerklärung zu vervollständigen. So kann denn diese letzte, die Morpho- 
logie der Fische fördernde Arbeit des verlebten Forschers sich den vorher- 
gegangenen auf deren Grund hin recht anreihen. C. GEGENBAUR. 


Morpholog. Jahrbuch. 17. 32 


490 M. Sagemehl 


Familie Cyprinoidei!. 


Gruppe Catostomina. 


Catostomus teres Mitch. Nordamerika. 
- macrolepidotus Les. Id. 

Moxostoma sucetta Lacep. Id, 

Sclerognathus urus Agass. Id. 


Gruppe Cyprinina. 


Cyprinus carpio L. (domestic) Mitteleuropa. 
- carpio var. flavipinnis Kuhl. und 
Hass. (wildlebende Form) Java. 
Carassius vulgaris Nils. Mitteleuropa. 
Dangila Cuvieri C. V. Indischer Archipel. 
Osteochilus melanopleurus Bleek. Id. 

- Hasseltii C. V. Id. 

- Schlegelii Bleek. Id. 
Tylognathus faleifer C. V. Id. 
Crossochilus oblongus C. V. Id. 
Labeo chrysophekadion Bleek. Id. 

-  erythropterus Hass. Id. 
Barbus vulgaris Flemm. Mitteleuropa. 
-  armatus C. V. Indischer Archipel. 
-  rubripinnis C. V. Id. 
-  pbramoides ©. V. Id. 
-  erythropterus Bleek. Id. 
- javanicus Bleek. ‚id: 
- maculatus C. V. Id. 
-  lateristriga C. V. Id. 
siaja Bleek. Id. 
-  tambroides Bleek. Id. 
- hampal Bleek. Id. 
-  bulu Bleek. Id. 
-  melanopterus Bleek. Id. 
apogon C. V. Id. 
Barbichthys laevis, C. V. Id. 
Amblyrhynchichthys truncatus Bleek. Id. 
Schizothorax argentatus Kessl.? Turkestan. 
Gobio fluviatilis Flemm. Mitteleuropa. 


1 Die Nomenklatur und die Eintheilung in Gruppen ist streng nach GÜN- 
THER’s »Catalogue of fishes in the collection of the British Museum« einge- 
halten, mit Ausnahme einiger weniger Arten, die zur Zeit der Abfassung dieses 
Katalogs noch nicht beschrieben waren. 

2 Erst nach Erscheinen des Güntner’schen Katalogs von KESSLER be- 
schrieben. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. IV. 491 
Gruppe Leptobarbina. 
Leptobarbus Hoevenii Bleek. Indischer Archipel. 


Gruppe Rasborina. 


Rasbora daniconius H. B. Indischer Archipel. 
- argyrotaenia Bleek. Id. 


Gruppe Leuciscina. 


Leueiscus (Leuciscus) rutilus L. Mitteleuropa. 

- (Squalius) cephalus L. Id. 

- - vulgaris Flem. Id. 

- (Scardinius) erythrophthalmus L. Id. 

- (Telestes) muticellus Bon. Id. 

- (Phoxinus) phoxinus L. Id. 
Tinea vulgaris Cuv. Id. 
Chondrostoma nasus L. Id. 


Gruppe Rhodeina. 


Rhodeus amarus Bl. Mitteleuropa. 


Gruppe Abramidina. 


Abramis brama L. Mitteleuropa. 

- blicea Bl. Id. 

- bipunctatus B. Id. 
Alburnus lucidus Heck. u. Kn. Id. 

- dolabratus Hol. Id. 
Pelecus cultratus L. Id. 
Chela megalolepis Giinth. Indischer Archipel. 


Gruppe Homalopterina. 


Homaloptera ocellata C. V. Indischer Archipel. 


Gruppe Cobitidina. 


Misgurnus fossilis L. Mitteleuropa. 
Nemachilus barbatulus L. Id. 

- fasciatus K. u. H. Indischer Archipel. 
Cobitis taenia var. japonica Schleg. Japan. 
Diplophysa Strauchii Kessl. Turkestan. 
Botia macracanthus Bleek. Indischer Archipel. 

- MClellandii Bleek. Id. 
Acanthophthalmus pangia H. B. Id. 


Eine genaue, auf die meisten Organisationsverhältnisse sich er- 
streckende Untersuchung des mir zu Gebote stehenden Materials 
32* 


492 M. Sagemehl 


ergab, dass die von GÜNTHER! unterschiedenen Gruppen einander 
durchaus nicht gleichwerthig sind und dass, um ein Beispiel heraus- 
zugreifen, etwa die Leuciscinen mit den Abramidinen in viel enge- 
rem Zusammenhange stehen, als etwa mit den Catastominen oder 
Cobitidinen. Um dieser näheren oder entfernteren Verwandtschaft 
der verschiedenen Gruppen mit einander Ausdruck zu verleihen, 
theile ich die Familie der Cyprinoiden in vier Unterfamilien ein, 
deren genaue anatomische Charakteristik zu Ende dieser Arbeit ge- 
geben werden soll, und die ich jetzt nur aus Zweckmäßigkeitsgrün- 
den, um mir die nachfolgende Beschreibung des Schädels zu erleich- 
tern und iibersichtlicher zu machen, angebe. 


Familie Cyprinidae Agassiz. 


1. Subfamilie. Catostomidae. 


1. Gruppe. Catostomina Giinth. 


2. Subfamilie. Barbidae?. 
1. Gruppe. Cyprinina Günth. 
2. - Leptobarbina Günth. 
a: - Rasbarina Giinth. 
4 - Leueiseina Günth. 

- Rhodeina Günth. 

- Abramidina Günth.3. 


o> OU k 


3. Subfamilie. Homalopteridae. 


1. Gruppe. Homalopterina Günth. 


4. Subfamilie. Cobitididae. 
1. Gruppe. Cobitidina. 


1 GUNTHER, Catalogue of Fishes in the Collection of the British Museum. 
T. VII. pag. 3—11. 

2 Diese Benennung habe ich, statt des etwa eher zu erwartenden Namens 
Cyprinidae gewählt, um eine Verwechselung mit dem Familiennamen Cyprinidae 
und mit dem Gruppennamen Cyprinina zu vermeiden, und sie von der um- 
fangreichsten der hierher gehörigen Gattungen (Barbus mit mehr als 200 Arten) 
hergenommen. 

3 Zu dieser Unterfamilie gehören auch ganz zweifellos die von GÜNTHER 
unterschiedenen Gruppen: Rhoteichthyina, Semiplotina, Xenocypridina, Danio- 
nina und Hypophthalmichthyina, von denen mir keine Repräsentanten zur 
Untersuchung vorlagen. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. IV. 493 


Die ältere Litteratur über das Cranium der Cyprinoiden ist eine 
sehr beträchtliche, namentlich findet man in den auf die Wirbel- 
theorie des Schädels bezüglichen Arbeiten der naturphilosophischen 
Schule zahlreiche zerstreute Angaben über einzelne Knochen des 
Cyprinoidenschädels und Versuche, dieselben auf die Knochen des 
Menschen zurückzuführen. Vor Allem ist das Cranium des populär- 
sten Mitgliedes dieser Familie, des Karpfens, in zahlreichen Arbeiten 
behandelt. Für den speciellen Zweck dieser Abhandlung sind die 
allermeisten dieser Arbeiten wenig zu gebrauchen, da sie weniger 
eine detaillirte Beschreibung, als eine Deutung und Eintheilung der 
Knochen im Sinne der älteren Wirbeltheorie geben. 

Eine gute specielle Beschreibung des Karpfenschädels giebt 
CuvIER in seinen Lecons d’anatomie comparée. T. Il. Auf eine 
größere Reihe von Formen hat VALENCIENNES Seine Untersuchungen 
ausgedehnt, der in seiner mit Cuvier begonnenen Histoire natu- 
relle des poissons! eine genaue Beschreibung des Schädels von 
Cyprinus carpio, Barbus vulgaris, Catostomus teres und Misgurnus 
fossilis giebt, und außerdem mehr oder weniger ausführliche Notizen 
über Cyprinus Kollari und auratus, Leueiscus rutilus und erythroph- 
thalmus, Abramis brama und blieca, Carpiodes eyprinus, Nemachilus 
barbatula und Cobitis taenia macht. 

Eine kurze, aber gute Beschreibung des Karpfenschädels findet 
man auch bei VROLIK?. Als wissenschaftliches Kuriosum mag noch 
erwähnt werden, dass in der anatomischen Litteratur eine nicht we- 
niger als 226 Quartseiten einnehmende »methodische« Beschreibung 
und Besprechung des Occipitale basilare des Karpfens von C. Brünn? 
existirt: aus leicht verständlichen Gründen habe ich diese » Arbeit« 
nicht weiter berücksichtigt. 

Eine mustergültige Beschreibung der Kopfnerven von Barbus hat 
BÜCHNER* gegeben; zahlreiche Detailangaben über die peripherischen 
Nerven der Cyprinoiden sind in dem bekannten Werke von STAnNIus 
niedergelegt. 


! CUVIER et VALENCIENNES, Histoire naturelle des poissons. T. XVI, XVII 
und XVIII. 

2 A. J. VROLIK, Studien über die Verknöcherung und die Knochen des 
Schiidels der Teleostier. Niederl. Archiv fiir Zoologie. Bd. I. 1873. 

3 B. C. Brünr, Zur Kenntnis des Wirbelthierskelettes. Abth. 1. Die Me- 
thode des osteologischen Details. Erste Hiilfte. Wien 1845. 

4 C. BÜCHNER, Sur le systéme nerveux du Barbe. Mémoires de la société 
d’histoire naturelle de Strassbourg. T. II. pag. 8. 

> H. Srannius, Das peripherische Nervensystem der Fische. Rostock 1849. 


494 M. Sagemehl 


Das Cranium der Cyprinoiden ist ein im Großen und Ganzen 
wohl proportionirtes, das nur in seltenen Fällen eine einseitige Aus- 
bildung gewisser Regionen aufweist. In der Gruppe der Cobitidinen 
zeichnet sich Botia macracanthus (Taf. XXIX Fig. 7) durch besondere 
Ausbildung der präorbitalen und der orbitalen Regionen des Schädels 
aus, und durch eine korrelative Verkürzung der Labyrinth- und 
Occipitalregion; das ursächliche Moment zu dieser Disproportion des 
Schädels ist bei diesem Fische in der außerordentlichen Ausbildung 
des wahrscheinlich als Waffe dienenden, in einen Stachel umge- 
wandelten Präorbitalknochens zu suchen. Ein anderes Beispiel bietet 
Sclerognathus, bei welchem umgekehrt die Orbital- und Nasalregion 
auf Kosten des bedeutend verlängerten postorbitalen Schädelabschnittes 
verkürzt erscheinen, so dass das Auge auffallend weit nach vom 
gerückt ist. Plattgedrückte und langgestreckte Schädelformen sind 
bei Cyprinoiden ebenfalls selten; ersteres findet man bei Homa- 
loptera (Taf. XXIX Fig. 10), letzteres bei Cobitis und Verwandten, 
unter denen Acanthophthalmus einen ganz eigenthümlichen, fast ey- 
lindrischen Schädel besitzt. 

Die Verknöcherung des Schädels ist bei Cyprinoiden eben so 
wie bei Characiniden, ja in noch höherem Maße als bei den letz- 
teren, weit vorgeschritten. Nur bei den niedrig stehenden Catosto- 
minen sind größere Knorpelreste nachweisbar; bei den übrigen 
Gruppen findet man nur Spuren von Knorpel, die am spärlichsten 
bei den Cobitididen sind. 

Wir unterscheiden am Cranium der Cyprinoiden eben so wie bei 
der Beschreibung der Characiniden vier Flächen: die Decke, die 
hintere Fläche, und zwei in der unteren Mittellinie zusammentref- 
fende Seitenflächen. 

Die Oberfläche des Schädels, die immer unter einer dicken 
Hautschwarte verborgen ist, bat annähernd die Gestalt eines vorn 
verschmälerten Vierecks, das vorn in vielen Fällen in eine Spitze 
ausläuft, oder auch, in anderen Fällen, leicht ausgeschnitten er- 
scheint (Taf. XXVIII Fig. 1, 8). Nur bei Cobitis und Verwandten 
ist der ganze internasale Schädelabschnitt zu einer vertikalen La- 
melle komprimirt, auf deren obere Kante die Schädeloberfläche an 
dieser Stelle redueirt erscheint (Taf. XXIX Fig. 5). 

Die Antorbitalfortsätze sind, mit Ausnahme von Cobitis, wo sie 
rudimentär werden, gut ausgeprägt. Eben so die Postorbitalfortsätze. 
In der Gegend der letzteren ist ziemlich konstant entweder eine 
laterale Depression des Schädeldaches zu finden, die eben so wie 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. IV. 495 


bei den meisten Characiniden dem Dilatator operculi zur Insertion 
dient, oder, wie bei den Erythrininen, ist der Postorbitalfortsatz zum 
Durchlass dieses Muskels in die Orbita durchbohrt. 

Die schon bei Characiniden von mir ausfiihrlich beschriebene 
mediale Lücke des Schiideldaches (ff) findet sich bei sehr vielen 
Repriisentanten der Cyprinoiden, und zwar bei von einander ganz 
entfernt stehenden Formen. Schon durch dieses sporadische Auf- 
treten bei sehr verschiedenen Gattungen charakterisirt sie sich als 
ein altes, von dem gemeinsamen Vorfahr des ganzen Cyprinoiden- 
stammes herrührendes Erbstiick. In den meisten Fällen ist das 
Schiideldach geschlossen. Wie ich schon erwähnt habe, wird die 
Schädeldecke in der uns. beschäftigenden Familie von einer weichen 
unbeschuppten Haut überzogen. In sehr seltenen Fällen (bei den 
Gattungen Pelecus und Chela) erstreckt sich jedoch der dorsale 
Seitenrumpfmuskel auf die Oberfläche des Schädels und inserirt sich 
ganz vorn in der Nasalgegend, so dass die Schädeloberfläche nicht 
nur von der Haut, sondern auch von Muskeln bedeckt wird. In 
diesen Fällen erstreckt sich auch die Schuppenbedeckung des Kör- 
pers auf die Oberfläche des Kopfes. 

Nach hinten zieht sich das Cranium der Cyprinoiden in eine 
Spina oeeipitis aus, doch ist die letztere niemals so ausgebildet wie 
bei Characiniden (Taf. XXVIII Fig. 7, 10, 12); bei Cobitis und Ver- 
‘ wandten ist sie rudimentär (Taf. XXIX Fig. 9, 11). 

An der hinteren Fläche des Schädels springen die mittleren 
yon den Exoceipitalia eingenommenen Fortsätze nur wenig vor 
(Taf. XXVUI Fig. 4). Eine Temporalhöhle (fg) ist nur bei Cato- 
stominen in guter Ausbildung vorhanden (Taf. XXVIII Fig. 1); bei 
den übrigen Cyprinoiden ist sie ganz rudimentär. Sehr charak- 
teristisch für die Cyprinoiden sind die großen, zu beiden Seiten der 
Hinterhauptsöffnung gelegenen, in das Cavum eranii führenden 
Öffnungen (fo), die zu einer Kommunikation der Subduralräume 
mit den Lymphräumen zu beiden Seiten der ersten Wirbel des sog. 
Saceus paravertebrales dienen. Morphologisch sind diese großen 
Löcher als enorm erweiterte Austrittsöffnungen des Occipitalnerven 
‚Hypoglossus) aufzufassen; sie fehlen nur der Gattung Homaloptera 
(Taf. XXIX Fig. 3). 

Eben so charakteristisch wie diese Öffnungen ist für die Cypri- 
noiden der von der Aorta durchbohrte, von der hinteren Schädelbasis 
ausgehende, nach unten und hinten gerichtete Pharyngealfortsatz 
(ph), der den unteren Schlundzähnen als Widerlager dient. Dieser 


496 M. Sagemehl 


Pharyngealfortsatz ist nur bei einigen Cobitidinen rudimentär und 
fehlt vollständig nur bei Homaloptera (Taf. XXIX Fig. 10, 12). 

Der hintere, der Oceipital- und Labyrinthregion angehörige 
Theil der Seitenfläche des Cranium bietet bei Catostominen und 
Cobitidinen nichts in die Augen Fallendes; bei den Barbiden da- 
gegen und bei Homaloptera besitzt er eine eigenthümliche kuppen- 
artige, mit der Öffnung nach unten gerichtete Aushöhlung (sig), 
deren Eingang von dem äußeren Bogengange umzogen wird, und 
in welcher nicht schwer die außerordentlich vergrößerte und eigen- 
thümlich modificirte, schon bei Characiniden beschriebene, vom 
erwähnten Bogengange umzogene Einsenkung zu erkennen ist 
(Taf. XXVIII Fig. 9, Taf. XXIX Fig. 2). 

Die Orbitae der Cyprinoiden sind gut ausgebildet und besitzen 
ein Orbitaldach mit Ausnahme der Cobitidinen, deren Augenhöhlen, 
entsprechend den so kleinen Augen, wenig scharf umgrenzt er- 
scheinen und kein Dach besitzen (Taf. XXIX Fig. 5). Ein unpaares 
Interorbitalseptum ist bei den mit hohen Orbitae versehenen Formen 
stets vorhanden und erscheint dann gewöhnlich an zwei Stellen ge- 
fenstert; bei Formen mit niedrigen Orbitae fehlt das Septum. Ein 
Augenmuskelkanal (cm) ist bei den mit großen Augen versehenen 
Gattungen stets vorhanden, dagegen erscheint er bei Cobitis auf 
einen Spalt redueirt und enthält keine Muskeln mehr (Taf. XXIX 
Fig. 12). Ein Basisphenoid, das bei anderen Fischen häufig im 
Eingänge zu diesem Kanal gefunden wird, fehlt den Cyprinoiden, 
eben so wie allen anderen Ostariophysen ganz konstant. 

Zwischen die beiden Orbitae erstreckt sich eine direkte Fort- 
setzung der Schädelhöhle, die nach vorn bis zu den Nasengruben 
reicht und in welcher die Tractus olfactorii mit ihren Endanschwel- 
lungen, den Bulbi olfactorii, liegen. 

Das vordere Ende des Schädels läuft bei den Cyprinoiden in 
zwei nach unten gerichtete rundliche, überknorpelte Condylen aus, 
die zur Artikulation mit den Knochen des Kieferapparates und des 
Palatinbogens dienen und die dem Schädel dieser Fische ebenfalls 
ein charakteristisches Aussehen verleihen (Taf. XXVIII Fig. 3). 

Nachdem nun in Kürze der Gesammthabitus des Cyprinoiden- 
craniums geschildert ist, schreiten wir zur speciellen Beschreibung 
der einzelnen Regionen und Knochen! und beginnen mit der Schädel- 


! Bei der Untersuchung von Schädeln niederer Wirbelthiere, bei welchen 
knöcherne und knorpelige Partien mannigfaltig abwechseln, ist es bei kleinen 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. IV. 497 


decke, an welcher wir die bekannten dermatogenen Ossifikationen 
unterscheiden: das Ethmoid, die Frontalia, Parietalia, die Squamosa 
und die dem Cranium lose verbundenen Nasalia, die Extra- und 
Suprascapularia. 

Eben so wenig wie bei den Characiniden behält das Ethmoid 
(Eth) der Cyprinoiden seinen ursprünglichen Charakter als Beleg- 
knochen, sondern gewinnt Beziehungen zum prä- und internasalen 
Abschnitt des Primordialschädels, speciell zu dem breiten, ursprüng- 
lich knorpeligen Septum zwischen den beiden Nasengruben. In 
Folge dieses Verhaltens können wir bei Cyprinoiden an jedem Eth- 
moid zwei Theile unterscheiden: eine dünne Knochenplatte, die an- 
nähernd dem ursprünglichen Deckknochen entspricht und die lateral 
die Nasengruben überdacht, und eine von dieser Platte nach unten 
absteigende, mehr oder weniger breite, aus spongiöser Knochensub- 
stanz bestehende, vertikal gestellte knöcherne Wand, welche die 
beiden Nasengruben von einander scheidet, und die durch Knorpel- 
substitution entstanden ist. 

Die Gestalt der horizontalen Lamelle, deren hinterer Rand ge- 
wöhnlich von der Frontalia überlagert wird, ist eine annähernd vier- 
eckige; bei langgestreckten Schädelformen eine länglich viereckige, 
bei kurzen gedrungenen Formen eine mehr schmale, in die Quere 
gestreckte. Die letztere Gestalt kommt bei unseren einheimischen 


Objekten häufig sehr schwer, festzustellen, wie weit der Knochen resp. der 
Knorpel reicht. Namentlich tritt dieser Übelstand bei Fischschädeln hervor, 
bei welchen die Knochen häufig als papierdünne Lamellen der knorpeligen 
Unterlage aufliegen. In solchen Fällen hat mir beim Untersuchen und beim 
Zeichnen der Objekte ganzer Schädel oder Durchschnitten von solchen eine 
von mir gefundene Methode ganz ausgezeichnete Dienste gethan. Dieselbe be- 
ruht auf der längst bekannten Affinität der Knochensubstanz zum Alizarinfarb- 
stoff und gestattet am gegebenen Objekt die kleinsten Knorpelpartien mit 
Sicherheit zu entdecken. Nachdem das Objekt vollkommen rein gemacht wor- 
den ist, namentlich alle Spuren von Bindegewebe entfernt sind, lege ich es in 
mit Wasser resp. mit einer schwachen alkoholischen Lösung angerührtes Krapp- 
pulver (Rad. Rubiae tinetur. pulver., etwa einen halben Kaffeelöffel auf ein 
großes Glas) auf einige Stunden hinein. Es wird darin so lange gelassen, bis 
alle Knochentheile schön roth gefärbt sind; die knorpeligen Partien bleiben 
ungefärbt. Aus dieser Lösung wird das Objekt in reinem Wasser oder in 
schwachem Alkohol mehrere Stunden abgespült. An solchen Objekten sind die 
Knochen und die verkalkten Knorpel intensiv roth gefürbt, während der un- 
verkalkte Knorpel ungefärbt bleibt. Sollte die Färbung zu schwach sein, oder 
das Objekt — was nach mehreren Monaten geschieht — ausgeblichen sein, so 
wiederhole ich das Verfahren. Ein Übelstand, den man hinnehmen muss, liegt 
darin, dass die Färbung ganz an der Oberfläche bleibt und nichtin die Tiefe dringt. 


498 M. Sagemehl 


Cyprinoiden nicht zur Beobachtung, ist aber bei den exotischen 
Gattungen Leptobarbus und Osteochilus sehr ausgeprägt; auch einige 
Arten der großen Gattung Barbus haben ein derartiges sehr ver- 
kürztes und verbreitertes Ethmoid, wie z. B. B. lateristriga, der 
iiberhaupt unter allen mir bekannten Cyprinoiden sich durch die 
größte Brachycephalie auszeichnet (Taf. XXVIII Fig. 12). Nach 
vorn zieht sich das Ethmoid der Cyprinoiden sehr häufig in eine 
mehr oder minder ausgeprägte Spitze aus, die über das vordere 
Schnauzenende vorragt und die vorn nicht selten ausgerandet ist. 
Diese prominirende Spitze des Ethmoid, die besonders bei Catosto- 
minen am stärksten ausgebildet erscheint (Taf. XXVIII Fig. 1 und 2), 
dient einigen Bändern zur Insertion, welche den Kieferapparat tragen. 

Ein unpaares, nach vorn gerichtetes Band befestigt sich, nach- 
dem es sich in zwei Schenkel gespalten hat, entweder an zwei 
kleine Knöchelchen, welehe die Maxillaria tragen und die ich als 
Submaxillaria bezeichnet habe!, oder auch direkt an die Maxillaria, 
während zwei laterale Bänder sich an einen nach vorn gerichteten 
eigenthümlichen Fortsatz der Palatina inseriren. 

Gewöhnlich ist diese Platte des Ethmoid horizontal gelagert 
und in einer Flucht mit der Schiideldecke. Nur bei einigen sehr 
stumpfschnauzigen Cyprinoiden: bei Rhodeus, Schizothorax und eini- 
gen Barbus senkt sie sich mehr nach unten ab, so dass sie in einem 
Winkel gegen das Schädeldach abgeknickt erscheint. Am weitesten ist 
diese Abknickung bei der auch in anderen anatomischen Beziehungen 
höchst eigenartigen Gattung Amblyrhynchichthys (Taf. XXVIH Fig. 7) 
fortgeschritten, bei welcher diese Ethmoidplatte ganz senkrecht steht, 
so dass sie die Nasengruben nicht deckt, sondern nach vorn be- 
grenzt. 

Die vom Ethmoid aus sich erstreckende Verknöcherung des 
häufig sehr breiten Internasalseptum reicht bisweilen so weit nach 
unten, dass sie an der unteren Fläche des Schädels zwischen Vomer 
und den Präfrontalien in geringer, und bei der Gattung Barbichtbys 
sogar in sehr betriichtlicher Ausdehnung sichtbar wird. Sonst ist über 
diesen Theil des Ethmoid wenig zu bemerken. Seine untere Grenze 
gegen die knorpelige, das Ethmoid und den Vomer trennende Naht, 
bietet auf mikroskopischen Querschnitten das schönste Bild einer in 
den Knorpel eindringenden Ossifikation. In einer später erscheinen- 
den Arbeit über die Knochenbildung bei Fischen sollen diese inter- 


' Das Cravium der Characiniden. Morph. Jahrb. Bd. X. pag. 102. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. IV. 499 


essanten Verhältnisse ausführlich behandelt werden. Hier kann ich 
sie nur andeuten. 

In der eben beschriebenen Weise verhalten sich die Catostomi- 
den, Barbiden und Homalopteriden; die Cobitididen zeigen einige 
durch Anpassung an neue funktionelle Verhältnisse bewirkte Ab- 
weichungen, die näher betrachtet zu werden verdienen. 

Bei Botia macracanthus (Taf. XXIX Fig. 7) kann man am Eth- 
moid beide Bestandtheile, die horizontale Lamelle und das von dieser 
ausgehende Septum unterscheiden: nur ist die Lamelle beträchtlich 
schmaler als bei den eben betrachteten Formen und zeigt eine Auf- 
wärtskrümmung ihrer lateralen Ränder, die zur Überdachung der 
Nasengruben kaum mehr beitragen. Ähnlich verhält sich auch die 
Gattung Diplophysa, deren Ethmoid von dem bei Barbiden anzu- 
treffenden nur wenig abweicht. Weiter vorgeschritten ist diese 
Reduktion der horizontalen Ethmoidlamelle bei Botia M’Clellandi, 
bei welcher vom ganzen Ethmoid eigentlich nur die internasale knö- 
cherne Scheidewand übrig geblieben ist, die an ihrem oberen Rande 
in zwei Lippen gespalten ist, welche als der letzte Rest der hori- 
zontalen Ethmoidplatte angesehen werden müssen. Bei den übrigen 
Cobitididen endlich fehlt jede Spur einer horizontalen Platte, und 
ist das ganze Ethmoid einzig und allein auf ein vertikal gestelltes 
internasales knöchernes Septum reducirt; die Nasengruben besitzen 
bei diesen Gattungen gar keine vom Ethmoid gebildete Decke 
Taf. XXIX Fig. 5, 11). 

Dieser auf den ersten Blick so auffallende Reduktionsvorgang 
wird sofort verständlich, wenn man den Schädel der Cobitididen 
frisch und mit allen Weichtheilen untersucht. Er ist bedingt durch 
den merkwürdigen, meines Wissens in der Reihe der Wirbelthiere 
einzig dastehenden Umstand, dass das ganze vordere Schädelende 
dieser Fische, welches von Ethmoid, Vomer und den Septomaxillaria 
gebildet wird, mit dem übrigen Cranium beweglich verbunden ist. 
Diese Verbindung geschieht durch straffes Bindegewebe und gestattet 
nicht unbeträchtliche seitliche Exkursionen des ganzen prä- und in- 
ternasalen Schiidelabschnittes. In diesem Umstande ist auch die 
Erklärung für Reduktion der horizontalen Ethmoidplatte zu suchen, 
welche bei diesen Bewegungen hinderlich sein müsste. Die genaue 
Beschreibung des Bewegungsmechanismus soll weiter unten erfolgen. 

Das Ethmoid verbindet sich nach hinten mit den Frontalia und 
unter denselben mit den Präfrontalia; nach unten grenzt es an den 
Vomer. 


500 M. Sagemehl 


Die annähernd viereckigen Frontalia (7) sind in der Familie 
der Cyprinoiden gut entwickelt und lassen zwei Abschnitte unter- 
scheiden: einen medialen, welcher die Schädelhöhle bedeckt, und 
einen lateralen, der über die Orbita hinüberragt und das Dach der 
Augenhöhle bildet (Taf. XXVIII Fig. 1). Die funktionelle Bedeu- 
tung dieses letzteren scheint darin zu liegen, dass er bei den Be- 
wegungen des Bulbus diesem einen Widerstand entgegensetzt und 
in Folge dessen ein Ausweichen des Auges nach oben bei der Aktion 
gewisser Augenmuskeln verhindert. Dem entsprechend sehen wir 
denn auch den orbitalen Theil der Frontalia bei einigen Gattungen 
von Cobitididen, die sehr kleine Augen besitzen, nämlich bei Acanth- 
ophthalmus, Nemachilus, Cobitis und Misgurnus auf eine unbedeu- 
tende, die Orbita überragende Leiste redueirt (Taf. XXIX Fig. 5). 
Dieses Verhältnis des Orbitaldaches zu der Größe der Bulbi besteht 
nicht nur in der Familie der Cyprinoiden, sondern scheint bei Kno- 
chenfischen ganz allgemeine Geltung zu haben, wie ein Blick auf 
die Kopfskelette der mit kleinen Bulbi ausgestatteten Muraeniden, 
Symbranchier, Gymnotiden und Welse lehrt, denen ein Orbitaldach 
sehr häufig fehlt; doch kommen, wie ich bemerken will, wenn auch 
selten, Ausnahmen von dieser Regel vor. 

Bei der Besprechung des Characinidenschädels hatte ich schon 
Gelegenheit, auf die durch die Differenzirung des Muse. dilatator 
operculi aus der gemeinsamen Masse des Levator arcus palatini und 
durch das Übergreifen der Insertion dieses Muskels auf das Schädel- 
dach bedingten Umbildungen des letzteren hinzuweisen. Wie bei 
der größten Mehrzahl der Characiniden, so sehen wir auch bei den 
Cyprinoiden die Insertionsstelle dieses Muskels von dem Postorbital- 
fortsatz auf das Schädeldach hinaufwandern und die Veranlassung 
zur Ausbildung einer mehr oder minder tiefen Depression des hin- 
teren Winkels des Frontale abgeben (d.o). 

Kaum ausgeprägt erscheint diese Depression bei den Cobitididen 
und bei Homaloptera, bei welchen die Insertion des Dilatator oper- 
culi auf den Postorbitalfortsatz und auf dessen Ossifikation, das 
Postfrontale, beschränkt bleibt (Taf. XXIX Fig. 1 und 5). Unter 
den Barbiden haben die Gattungen Leptobarbus und Rasbora! den 


! Ich kann es hier nicht unterlassen, besonders darauf aufmerksam zu 
machen, dass die Schädel von Rasbora und Leptobarbus in allen Beziehungen 
eine derartige Übereinstimmung aufweisen, dass es mir höchst zweifelhaft er- 
scheint, ob die von GÜNTHER vorgeschlagene Zurechnung derselben zu ver- 
schiedenen Gruppen der Cyprinoiden wirklich gerechtfertigt ist. 


P* 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. IV. 501 


indifferentesten Zustand bewahrt, welche beide keine besonderen, für 
den Muskel bestimmten Vertiefungen an der hinteren Ecke des Fron- 
tale aufweisen und nur eine wenig ausgeprägte Einkerbung zwischen 
Postfrontale und Frontale für denselben besitzen. Unter den Leu- 
ciscinen und Abramidinen finden wir im Gegensatz hierzu diese 
Muskelgruben entsprechend der Ausbildung des Muskels selbst mehr 
oder minder mächtig entwickelt, mit Ausnahme von Chela und 
Pelecus, bei denen er schwach differenzirt erscheint. Ähnlich ver- 
halten sich in der Gruppe der Cyprinina einige Arten von Barbus 
und Schizothorax. Bei den anderen Repräsentanten dieser Gruppe 
wird eine weitere Ausbildung des Muskels und eine damit Hand in 
Hand gehende Vertiefung der Muskelgrube nach vorn zu beobachtet, 
die schließlich zu einer Durchbohrung des Postorbitalfortsatzes führt. 
Durch diese Öffnung des Postorbitalfortsatzes gelangt der Muskel in 
die Orbita, von deren Decke er nun seinen Ursprung nimmt. Ich 
möchte an dieser Stelle daran erinnern, dass wir ein ganz ähnliches 
Verhalten schon bei Characiniden, und zwar in der Unterfamilie der 
Erythriniden, beobachtet haben, bei denen der Postorbitalfortsatz 
ebenfalls zum Zweck eines Durchlasses des Dilatator opereuli durch- 
bohrt war. Da die Erythriniden nach ihrer ganzen Organisation 
eine zwar im Allgemeinen niedrig stehende, aber doch ganz ein- 
seitig entwickelte, sehr scharf begrenzte Unterfamilie der Chara- 
einiden bilden!, die mit den Cyprinoiden gewiss nicht näher ver- 
wandt ist als die übrigen Characiniden, ja sogar eher im Gegentheil 
den ersteren ferner steht als etwa die phytophagen Characiniden, 
so darf an einen causalen Zusammenhang dieser allerdings voll- 
kommen ähnlichen Bildungen des Postorbitalfortsatzes nicht gedacht 
werden. Es liegt hier ein Fall von konvergenter Entwicklung vor, 
eine wahre »heterophyletische Isomorphie« in dem Sinne, wie es 
HAECKEL in seiner Monographie der Kalkschwimme definirt hat. 
Noch mächtiger als bei den Barbiden (Taf. XXVIII Fig. 8 und 10) 
entfaltet sich der Dilatator opereuli bei den Catostomiden, bei denen 
er jedoch den Postorbitalfortsatz niemals durchbohrt, sondern sich 
bloß auf dem Schädeldache verbreitet (Taf. XXVIII Fig. 1). Der 
ganze hintere Abschnitt der Frontalia wird bei diesen Fischen von 
einer großen, mit scharfen Rändern versehenen Depression einge- 
nommen, die bei Sclerognathus, bei dem sie am meisten ausgeprägt 
ist, nach vorn fast bis an die Nasengruben und an den hinteren 


i Das Cranium der Characiniden. Morph. Jahrb. Bd. X. pag. 104. 


502 M. Sagemehl 


Rand des Ethmoid reicht. Diese Muskelgrube, welche einen sehr 
großen Theil des Schädeldaches einnimmt, wird bei diesem Fisch 
von dem Dilatator opereuli ausgefüllt, weleher mir in dieser Größe 
bei keinem anderen Fisch begegnet ist. 

Das wäre das Bemerkenswertheste, was von den Frontalia der 
Cyprinoiden zu sagen wäre. 

Die Begrenzungen dieser Knochen sind folgende. Nach vorn 
srenzt jedes Frontale an das Ethmoid, während seine vorderen 
lateralen Ecken den Praefrontalia aufliegen. Im vorderen Theil der 
Orbita liegt das Frontale dem Orbitosphenoid auf, im hinteren Theil 
derselben dem Alisphenoid, seine hinteren lateralen Ecken bedecken 
einen Theil der Postfrontalia. Medial verbinden sich die Frontalia 
in der Mittellinie. Nach hinten grenzt es medial an das Parietale, 
lateral an das Squamosum. Diese letztere Verbindung ist übrigens 
inkonstant und wird bei allen Cobitididen und bei Homaloptera ver- 
misst, bei denen (Taf. XXIX Fig. 1 und 5) die Parietalia sich bis 
zu den Postfrontalia erstrecken und das Squamosum von der Ver- 
bindung mit dem Frontale ausschließen. Etwas Ähnliches ist auch 
bei der Gattung Sclerognathus zu beobachten, bei welcher dieser 
Ausschluss durch starke Ausbildung des Postfrontale bewirkt wird. 

Die Parietalia der Cyprinoiden sind viereckige Knochenplatten, 
die sich in der Mittellinie entweder durch eine Naht verbinden oder 
in größerer oder geringerer Ausdehnung durch eine Längsfissur von 
einander getrennt sind (Taf. XXVIII Fig. 1). Eine Trennung der- 
selben durch das zwischen sie sich einschiebende Oceipitale supe- 
rius, wie sie bei sehr vielen Familien der Teleostier zu beobachten 
ist, wird bei Cyprinoiden nicht angetroffen. Durch eine leistenartige 
Erhabenheit, welche die vordere Ansatzlinie des Seitenrumpfmuskels 
am Schädel vorstellt, wird jedes Parietale in eine vordere und eine 
hintere, schon eher der Hinterfläche des Schädels zuzurechnende 
Abtheilung zerlegt. Für gewöhnlich verläuft diese »Linea nuchae« 
(7m) nahe dem hinteren Rande der Parietalia (Taf. XXVIII Fig. 1) 
und nur in selteneren Fällen erstreckt sie sich weiter nach vorn bis 
nahe zum vorderen Rande dieses Knochens. Dieses letztere sehen 
wir bei einigen indischen Arten der Gattung Barbus erfolgen (näm- 
lich bei Barbus apogon, armatus und melanopterus) und bei allen 
diesen Arten erstreckt sich auch die mittlere, gewöhnlich nur dem 
Occipitale superius angehörige Crista oceipitis über den Bereich dieses 
Knochens hinaus auf die Parietalia. 

In noch selteneren Fällen (bei den Gattungen Pelecus und Chela) 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. IV. 503 


wird fast die ganze Schädeldecke von dem sich bis zum hinteren 
Rande des Ethmoid erstreckenden Seitenrumpfmuskel eingenommen; 
die Schädeldecke erscheint dann von vorn nach hinten ein wenig 
konkav, und das Cranium zeigt einen »clinocephalen« Habitus; doch 
reicht die mediale Crista occipitis nicht weiter nach vorn als ge- 
wöhnlich. 

Da nun bekanntlich die Cutis der Fische mit den Ligamenta 
intermuseularia in sehr festem Zusammenhange steht, so ist es sehr 
verständlich. dass in diesen Fällen, wo die vordere Ansatzlinie des 
“ Seitenrumpfmuskels auf der Schädeldecke weit nach vorn gewandert 
ist, das äußere, mit Schuppen versehene Integument dem Muskel 
gefolgt ist und der Kopf bei den Gattungen Chela und Pelecus über 
den Deekknochen beschuppt erscheint. Dass der Muskel und die 
Beschuppung der Schädeloberfläche etwas derselben Fremdes und 
sekundär darüber Gelagertes sind, wird durch den Umstand be- 
wiesen, dass in allen solchen Fällen die den Kopf überlagernden 
Theile des Muskels nicht von cranialen Nerven versorgt werden, 
wie es doch stattfinden müsste, wenn sie ursprünglich dem Kopfe 
angehörten, sondern von dorsalen Ästen der ersten Spinalnerven, 
die von hinten her bogenförmig nach vorn zum Muskel verlaufen. 
Eine Abbildung dieses Verhaltens der Nerven hat Srannius! von 
Pleuronectes gegeben, bei welchem ein ähnliches Verhalten beob- 
achtet wird, wie das hier beschriebene, nur dass bei Pleuronectes 
auch die Dorsalflosse an dieser Wanderung Theil genommen hat 
und sich auf die Schädeloberfläche erstreckt. 

Ich würde diese so einfachen und zum Theil ganz selbstver- 
ständlichen Verhältnisse gar nicht einer so ausführlichen Erwähnung 
für werth gehalten haben, wenn nicht gerade derartige, in der 
Klasse der Fische durchaus nicht seltenen Fälle, wo das Integu- 
ment der Schädeldecke schuppenführend angetroffen wird, von 
KÖLLIKER? als gewichtiges Argument gegen den dermatogenen Ur- 
sprung der Knochen des Schädeldaches benutzt worden wäre. Nach 
KÖLLIKER’s Argumentation sollen die primären Hautossifikationen in 
den angeführten Fällen eben durch die Schuppen selbst repräsentirt 
werden, und können daher die tief unter den letzteren gelegenen 


! STANNIUS, Peripherisches Nervensystem der Fische. Taf. IV Fig. 1. 

? KÖLLIKER, Allgemeine Betrachtungen über die Entstehung des knö- 
chernen Schädels der Wirbelthiere. Berichte von der kinigl. zoolog. Anstalt 
zu Würzburg. Leipzig 1849, 


504 M. Sagemehl 


Knochen des Schädeldaches nicht dermatogener Natur sein, sondern 
müssen eine andere Entstehung haben. 

Ein Theil der von KÖLLIKER angeführten Beispiele erledigt sich 
auf die einfachste und natürlichste Art in der eben erwähnten Weise. 
In anderen Fällen, wo Schuppen direkt, ohne dass Muskel zwischen 
dem Integument und den Schädelknochen liegen, dem Cranium auf- 
sitzen, wie das bei Cyprinodonten, bei Ophiocephaliden und bei 
vielen anderen Fischen zur Beobachtung kommt, ist die Erklärung 
keine so einfache. Immerhin ist es, wenn man etwa die Cyprino- 
donten mit den ihnen entschieden sehr nahe stehenden Scombereso- 
ciden! vergleicht, die eine nackte unbeschuppte Schädeloberfläche 
besitzen, ganz unzweifelhaft, dass diese Beschuppung eine sekundäre 
ist. Es wäre in diesen Fällen an die Möglichkeit zu denken, dass 
bei den Vorfahren dieser Fische früher der Seitenrumpfmuskel sich 
auf die Oberfläche des Schädels erstreckte und erst später redueirt 
worden ist. Doch sehe ich übrigens durchaus nicht ein, warum man 
nicht ein selbständiges Überwandern der Beschuppung für sich allein 
annehmen könnte, da uns doch Fälle, wo die Schuppen sich weit 
auf die Schwanzflosse erstrecken, bekannt sind (z. B. Mormyriden, 
der Characinide Distietiodus) und die auch nur durch die Annahme 
einer nachträglichen Überwanderung zu erklären sind. 

Es sollte mich freuen, wenn durch die eben gegebene Erklä- 
rung solcher Fälle den bis in die allerneueste Zeit gemachten Ver- 
suchen?, die Thatsache, dass der Kopf vieler Fische von Schuppen 
bedeckt ist, als Argument gegen den dermatogenen Ursprung des 
Schädeldeekknochen zu benutzen, aller Boden entzogen würde. 

Bei den beiden von mir untersuchten Arten der Gattung Botia 
fehlt eine mittlere Crista oceipitis, da die gleich unten zu bespre- 
chende mittlere Lücke des Schädeldaches sich sehr weit nach hinten 
erstreckt (Taf. XXIX Fig. 7). Kompensirt wird dieser Mangel durch 


1 Es ist das Verdienst von GÜNTHER, zuerst diese nahe Verwandtschaft 
dieser beiden Familien erkannt zu haben (Catalogue of Fishes in the collection 
of the British Museum. T. VI. pag. 233). Die von mir vorgenommene anato- 
mische Untersuchung des Schädels bestätigt dieselbe zur Evidenz. 

2 Vergleiche z. B. eine so eben erschienene Arbeit von GöLpı (Jenaische 
Zeitschrift Bd. XVII), der das rein Unglaubliche geleistet hat, die Knochen 
des Schädeldaches von Balistes für Ossifikationen des Primordialschädels (sie!) 
anzusehen, bloß aus dem Grunde, weil sie von schuppenartigen dermalen Ossi- 
fikationen bedeckt werden! Ich habe auf diese Angabe hin den Balistes unter- 
sucht, ohne jedoch das Geringste zu finden, das eine solche beispiellose und 
ganz absurde Annahme rechtfertigen könnte. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. IV. 505 


eine außerordentliche Ausbildung der lateralen, von den Exoceipi- 
talia aus sich nach vorn erstreckenden Cristen, die bei den meisten 
Fischen nur angedeutet sind und die bei Botia sich weit nach vorn 
bis auf die Parietalia erstrecken und dem ganzen Schädel ein höchst 
eigenthümliches Aussehen verleihen (Taf. XXIX Fig. 7). 

Nach vorn grenzt das Parietale an das Frontale; lateral an das 
Squamosum, und bisweilen mit der vordersten Ecke auch an das 
Postfrontale; hinten liegt es mit seiner lateralen Ecke dem Exocei- 
pitale, mit seiner medialen dem Occipitale superius auf. In der 
Mittellinie vereinigt es sich mit seinem Antagonisten, von dem es 
bisweilen durch eine Fissur getrennt wird. 

Diese von mir schon bei Characiniden ausführlich beschriebene 
Fissur des Schädeldaches (%) ist in der Familie der Cyprinoiden 
weit verbreitet. Der Gruppe der Catostominen kommt sie, wie es 
scheint, ganz ausnahmslos zu; sie ist bei denselben sehr breit und 
beschränkt sich nicht zwischen die Parietalia, sondern reicht auch 
zwischen die Frontalia in deren hinteres Drittel (Taf. XXVIII Fig. 1). 
Ähnlich verhält sie sich bei den Cobitidinen, wo sie ebenfalls stets 
gut ausgebildet ist. Nur bei der Gattung Acanthophthalmus finde 
ich sie auf ein kleines, rundliches Loch im hinteren Winkel der 
Interparietalnaht redueirt. Bei der Gattung Diplophysa ist außer 
dieser hinteren, auf den Raum zwischen die Parietalia und das 
hintere Drittel der Frontalia beschränkten Fissur noch eine andere 
vorhanden, welche dicht hinter dem Ethmoid zwischen dem vorder- 
sten Abschnitte der Frontalia gelegen ist. Dieselbe weist auf ein 
Verhalten hin, wo diese Fissur sich viel weiter nach vorn bis zum 
hinteren Rande des Ethmoid erstreckte; ein Zustand, den ich bei 
der Characinidengattung Citharinus besprochen habe und auf wel- 
chen auch manche bei Welsen vorkommenden Verhältnisse hinweisen. 
Auch Homaloptera besitzt eine lange und breite Schädeldachfontanelle 
zwischen den Parietalia und dem hinteren Abschnitt der Frontalia. 

Weniger allgemein verbreitet als bei den eben erwähnten drei Sub- 
familien ist diese Fontanelle des Schädeldaches in der vierten Subfamilie, 
den Barbiden. In guter Ausbildung traf ich sie bei der Gattung Ambly- 
rhynchichthys an (Taf. XXVIII Fig. 6); auch bei Barbus melanopterus 
und bulu, und bei ganz jungen Exemplaren von Labeo erythropterus 
traf ich eine gut ausgebildete Fontanelle an. Bei anderen Arten von 
Barbus, wie z. B. B. armatus, apogon und scaja, bei denen sich, wie 
ich schon erwähnt habe, die Crista oceipitis weit nach vorn erstreckt, 
war sie zwischen den vorderen Theil der Parietalia beschränkt und 

Morpholog. Jahrbuch. 17. 33 


506 M. Sagemehl 


erstreekte sich nicht mehr zwischen die Frontalia hinein. Interessant 
ist das Verhalten dieser Fissur beim Karpfen. Bei einem jungen 
Exemplar des wildlebenden javanischen Cyprinus flavipinnis K. u. H. 
(nach GÜNTHER [l. ec. T. VII pag. 27] eine Varietät von Cypr. carpio) 
war diese Fontanelle in zwei Theile getrennt. Der vordere Theil 
derselben lag zwischen den vorderen Ecken der Parietalia und dem 
hinteren Theil der Frontalia, während der hintere Abschnitt durch 
ein kleines rundliches Loch im hinteren Winkel der Parietalnaht 
repräsentirt ist (Taf. XXVIII Fig. 11). Ganz ähnlich verhielten sich 
ausnahmsweise zwei junge Exemplare des gewöhnlichen domestieirten 
Karpfens, während bei alten Individuen der vordere Abschnitt dieser 
Sehädeldachfontanelle stets geschlossen ist und nur das hintere kleine 
Loch zwischen den hinteren Ecken der Parietalia an der Basis der 
Spina oceipitis sich konstant erhält. Außer der Gruppe der Cypri- 
nina traf ich diese Fissur in keiner anderen Gruppe der Barbiden an. 

Das ganze eben geschilderte Verhalten dieser medialen Schädel- 
dachfontanelle in der Subfamilie der Barbiden, das sporadische Vor- 
kommen derselben bei einzelnen Species einer Gattung, während sie 
bei anderen vollkommen fehlt, ja sogar bei verschiedenen Individuen 
derselben Species, ferner der sehr verschiedene Grad der Ausbildung 
derselben lässt es als sehr wahrscheinlich erscheinen, dass wir es 
hier mit einer Bildung zu thun haben, die in der Reduktion be- 
griffen ist und der keine besondere physiologische Bedeutung zu- 
kommt. In der That ist es mir weder makroskopisch noch bei 
mikroskopischer Untersuchung an jungen Misgurnus fossilis möglich 
gewesen, in der Familie der Cyprinoiden eben so wenig wie bei 
Characiniden irgend eine Beziehung derselben zu Organen der 
Schädelhöhle festzustellen. Dass sie, wie E. H. Weser! vermuthet 
hat, bei der Zuleitung von Schallwellen zum Labyrinth eine Rolle 
spielt, scheint mir kaum denkbar zu sein, wenn man erwägt, dass 
sie konstant von einer sehr dicken, fettreichen, schwartigen Mem- 
bran verschlossen ist, und dass zwischen ihr und den noch am 
nächsten gelegenen Theilen des Labyrinth, den gemeinsamen Ein- 
mündungsstellen des vorderen und hinteren Bogenganges in den 
Sinus superior, immerhin eine nicht unbeträchtliche Masse des inter- 
duralen Fettgewebes liegt. 

Das Squamosum (Sg) der Cyprinoiden lässt, eben so wie der 


! E. H. WEBER, De aure et auditu hominis et animalium. T. I. Lipsiae 
1820. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. IV. 507 


entsprechende Knochen bei den meisten, wenn nicht allen Knochen- 
fischen, zwei Theile unterscheiden: eine im Niveau mit den anderen 
Knochen des Schädeldaches gelegene Knochenplatte, die, wie ich 
bei Amia nachgewiesen habe!, dermatogenen Ursprungs ist, und 
einen durch Übergreifen des Verknöcherungsprocesses auf das Pri- 


mordialeranium von dieser Platte aus entstandenen Theil, der sich 


von der ursprünglichen Platte leicht unterscheiden lässt. Der letz- 
tere bildet bei Cyprinoiden den größeren Theil des Squamosum und 
soll aus praktischen Gründen erst später bei der Beschreibung der 
dem Primordialschädel angehörigen Ossifikationen besprochen werden. 

Die an der Schädeloberfläche sichtbare Platte grenzt nach vorn 
an das Postfrontale, und mit Ausnahme der schon erwähnten Fälle 
auch an das Frontale, lateral an das Parietale und nach hinten an 
das Exoceipitale. 

Die Nasalia der Cyprinoiden sind ohne Ausnahme sehr kleine, 
von dem Anfangstheil des Hauptschleimkanales durchzogene Knö- 
chelchen, die zu beiden Seiten des Ethmoid dicht über den Nasen- 
gruben liegen und gegenüber den besser ausgebildeten Nasalien der 
Characiniden einen durchaus rudimentären Eindruck machen. 

Das Letztere gilt in vollem Maße auch von den Extrascapu- 
laria, die auf kleine, am hinteren Rande der Squamosa gelegene 
Knochenschiippchen reducirt erscheinen. 

Die Suprascapularia sind länglich lancettförmige Knochen, 
die längs dem hinteren Rande des Exoceipitale und Squamosum 
liegen und die den Eingang zur häufig ganz redueirten Temporal- 
höhle überdachen. Bei Catostominen, deren Temporalhöhle statt 
nach hinten lateral ausmündet, liegt auch das Suprascapulare längs 
dem hinteren Rande der Ausmündungsöffnung. Der bei vielen an- 
deren Fischen an diesen Knochen zu beobachtende untere, nach 
vorn gerichtete Fortsatz, der sich mit dem Intercalare verbindet, 
fehlt bei Cyprinoiden spurlos. 

An der oberen Fläche des Kopfes begegnen wir einem System 
von Schleimkanälen, das im Wesentlichen die bei Charaeiniden 
ausführlich besprochene Anordnung zeigt; namentlich stimmt Homa- 
loptera in dieser Beziehung fast vollständig mit den Charaeiniden 
überein. Wie bei den letzteren ist der Hauptkanal des Schädels 
zwischen dem hinteren Winkel des Frontale und dem vorderen des 


! Vgl. meine Arbeit über das Cranium von Amia calva. Morph. Jahrb. 
Bd. IX. pag. 180. 


33% 


508 M. Sagemehl 


Squamosum durch das sich zwischenschiebende Postfrontale breit 
unterbrochen. Bei den meisten Barbiden sehen wir diesen unter- 
brochenen Zusammenhang sekundär durch Ausbildung von anasto- 
mosirenden Ästen wieder hergestellt. In nicht seltenen Fällen, wie 
z. B. bei Abramis, sieht man außerdem den schon bei Amia vor- 
handenen, direkt nach hinten im Parietale verlaufenden Nebenast 
sich so weit nach hinten verlängern, dass er den in den Parietalia 
verlaufenden queren Kommissuralkanal erreicht und mit demselben 
eine Kommunikation eingeht. 

Die Lage dieses Schleimkanalsystems ist eine sehr verschiedene. 
Bei vielen Barbiden, bei Homaloptera und bei Botia unter den Co- 
bitidinen liegen die Schleimkanäle tief in der Substanz der Knochen, 
ohne an deren Oberfläche zu prominiren. Das Letztere beobachtet 
man bei anderen Barbiden, wie z. B. sehr schön bei Abramis, bei 
dem dieses Schleimkanalsystem aus Knochenröhren besteht, welche 
auf der Oberfläche der Schädeldecke liegen und deren Knochen eine 
eigenthümliche Skulptur verleihen. Bei Catostominen endlich, deren 
Kopf von einer auffallend dieken Haut bekleidet wird, haben sich 
diese Schleimkanäle von ihrer knöchernen Unterlage vollkommen 
abgelöst und stellen nun ein vollständig im Integument verlaufendes 
System von Röhren vor, welche eine eigene, sehr dünne knöcherne 
Hülle besitzen. Es ist dieses das Nervenskelet von STAnNIUs, dessen 
Entstehung in der hier geschilderten Weise zu denken ist. Das ur- 
sächliche Moment für diese Ablösung der Schleimkanäle aus den 
Knochen ist, wie ich das schon in der Beschreibung der Characiniden- 
schädel hervorgehoben habe, in dem Umstande zu suchen, dass die 
Schleimkanäle, um ihre Funktion als specifische Sinnesorgane er- 
füllen zu können, eine gewisse Tiefe unter dem Niveau der äußeren 
Haut nicht überschreiten können und sich daher bei der Verdiekung 
der Cutis und dem in die Tiefe rücken der Knochen von den letz- 
teren ablösen. 

Zu den dermatogenen Ossifikationen der Schädelbasis gehören 
das Parasphenoid und der Vomer, die in der Familie der Cyprinoiden 
niemals zahntragend angetroffen werden. 

Das Parasphenoid (Ps) erstreckt sich von der Höhe der Ant- 
orbitalfortsätze an bis zum vorderen Abschnitt oder bis zur Mitte des 
Occipitale basilare. So weit nach hinten wie bei vielen anderen Tele- 
ostiern, nämlich bis zum hintersten Ende der Schädelbasis, kann es 
sich schon aus dem Grunde nicht erstrecken, weil dieses hinterste Ende 
des Schädels von dem bekannten Pharyngealfortsatz (ph) eingenommen 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. IV. 509 


wird. Doch auch in den seltenen Fällen, wo ein Pharyngealfortsatz 
kaum ausgebildet ist und wo dieses Hindernis somit nicht besteht, 
wie bei Homaloptera und Botia, reicht das Parasphenoid nicht bis 
zum hinteren Ende der Schädelbasis und lässt, da ein plausibler 
Grund für dieses bei Teleostiern nicht gewöhnliche Verhalten nicht 
nachzuweisen ist, den Schluss nicht ungerechtfertigt erscheinen, dass 
in diesen Fällen ein Pharyngealfortsatz bestanden hat und redueirt 
worden ist (Taf. XXIX Fig. 2 und 8). 

Der schmale, zwischen den Orbitae gelegene Theil des Para- 
sphenoid besitzt in nicht seltenen Fällen eine scharfe Längsleiste 
zur Insertion des Muse. adductor arcus palatini. In seltenen Fällen 
gewinnt dieser Theil des Parasphenoid Beziehungen zu dem bei 
vielen Cyprinoiden entwickelten unpaaren Interorbitalseptum und 
nimmt an der Bildung desselben zusammen mit dem Orbitosphenoid 
Theil. So sehe ich es bei einigen exotischen Barbusarten, und be- 
sonders schön bei Amblyrhynchichthys, der unter den von mir unter- 
suchten Formen überhaupt das ausgebildetste Interorbitalseptum be- 
sitzt (Taf. XXVIII Fig. 7). 

Hinter den Orbitae verbreitert sich das Parasphenoid ziemlich 
plötzlich, um sich sodann wieder ganz allmählich bis zu seinem 
hintersten Ende zu verschmälern. Es kann keinem Zweifel unter- 
liegen, dass wir in dieser plötzlichen Verbreiterung des Parasphenoid 
hinter den Orbitae eine Reminiscens an die bei Knochenganoiden so 
ausgebildeten aufsteigenden Seitenflügel des Parasphenoid zu er- 
blicken haben. An der hinteren Grenze der Orbitae findet man zum 
mindesten angedeutet eine Querleiste, die den Pharyngobranchialia 
des ersten Kiemenbogens zur Anheftung an den Schädel dient und 
an welcher eigentlich der ganze Kiemenkorb hängt (Taf. XXVIII 
Fig. 9). Bei einigen Gattungen, wie z. B. bei Cyprinus, Abramis 
und Catostomus, erlangt diese Leiste eine ganz beträchtliche Ausbil- 
_ dung (Taf. XXVIII Fig. 1), und bei den Gattungen Barbichthys und 
Selerognathus endlich springt sie in zwei starken lateralen Fort- 
sätzen vor. 

Das hintere Ende des Parasphenoid läuft gewöhnlich ganz flach 
aus oder ist in geringem Maße konvex gewölbt. Seltener ist es mehr 
oder weniger tief rinnenartig ausgehöhlt für den Anfangstheil der 
Aorta, der in dieser Rinne verläuft und dann den Pharyngealfortsatz 
durchbohrt; einer solchen rinnenartigen Aushöhlung des hinteren Endes 
des Parasphenoid begegnen wir bei der Gattung Leuciscus und in 
besonderer Ausbildung bei Abramis. 


510 M. Sagemehl 


Wie bei den verwandten Characiniden, so sehen wir auch bei 


den Cyprinoiden den Vomer (Vo) mit seinem vorderen Abschnitt 
Beziehungen zum Primordialeranium eingehen und den ursprünglich 
knorpeligen Boden der Nasengruben verknöchern. 

Die Gestalt des Vomer ist vorn breit und verschmälert sich all- 
mählich nach hinten; in seltenen Fällen ist er vorn und hinten gleich 
breit und besitzt somit die Gestalt einer viereckigen Platte; so finde 
ich ihn bei Rasbora und Leptobarbus. Ganz konstant besitzt er an 
seinen vorderen Ecken zwei lateral und gewöhnlich auch etwas ab- 
wärts gerichtete Vorsprünge, deren Enden von eigenen Ossifikationen 
eingenommen werden, den Septomaxillaria (Sm). 

Sehr eigenthümlich verhält sich der Vomer der Cobitidinen, der 
sich eben so wie das Ethmoid stark nach hinten verschmälert und 
sich an einer kleinen Stelle dem Parasphenoid von unten anlagert 
(Taf. XXIX Fig. 2 und 6); mit dem letzteren ist er nur durch 
Bandmasse locker verbunden. Auf diese Weise entsteht, da auch 
das Ethmoid mit den Praefrontalia und den Frontalia beweglich ver- 
bunden ist, eine Art von Gelenk, dessen Achse durch das Gelenk 
selbst geht und annähernd vertikal steht. Bei Botia macracanthus 
(Taf. XXIX Fig. 8), bei welcher Vomer und Ethmoid sich verhält- 
nismäßig am wenigsten von der gewöhnlich bei Cyprinoiden anzu- 
treffenden Form abweichen, ist die Beweglichkeit des vorderen 
Schädelendes auch am geringsten. Beträchtlicher wird dieselbe 
schon bei Botia M’Clellandii, und bei unseren einheimischen Cypri- 
noiden ist diese Beweglichkeit eine sehr beträchtliche, so beträgt sie 
z. B. bei Misgurnus fossilis nach jeder Seite bis 30°. Diese, meines 
Wissens in der ganzen Reihe der Wirbelthiere einzig dastehende 
Abgliederung eines Schädelabschnittes vom übrigen Cranium ist, wie 
ich glaube, als eine Anpassung des vorderen Schädelabschnittes an 
die sehr bewegliche und mit außerordentlich zahlreichen Sinnes- 


knospen und Nerven ausgestattete, zum Wühlen und Tasten in Sand | 


und Schlamm eingerichtete Schnauze der Cobitididen aufzufassen. 

Es ist, wie ich glaube, hier der passende Ort, die kleinen Ossi- 
fikationen zu erwähnen, welche den vorderen lateralen Ecken des 
Vomer aufsitzen und welche den an dieser Stelle sitzenden lateralen 
Condylen, die mit dem Palatinum und vermittels eines Zwischen- 
knorpels mit dem Maxillare artikuliren, eine größere Solidität ver- 
leihen, als dieses durch bloßen Knorpel zu erreichen wäre. 

Diese kleinen Ossifikationen sind, wie ich glaube, den von 
BrıpGe und von mir bei Amiaals Septomaxillaria (Sm) beschriebenen 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. IV. 3 Te 


Ossifikationen, mit welchen sie die Beziehungen zu den Maxillaria 
theilen, als homolog zu betrachten; die bei Cyprinoiden bestehende 
Beziehung zum Palatinum ist dann als etwas sekundär Erworbenes 
anzusehen, was in so fern auch mit den Thatsachen ganz gut 
stimmt, als bei Cyprinoiden außer diesem Gelenk zwischen Septo- 
maxillare und Palatinum noch die gewöhnliche, an der unteren 
Fläche des Präfrontale gelegene Artikulation des Palatinbogens mit 
dem Cranium anzutreffen ist. 


Bei Characiniden war keine Spur eines Septomaxillare anzu- 
treffen, und es verhalten sich in dieser Hinsicht die Cyprinoiden, 
die einen näheren Anschluss an die bei Amia bestehenden Verhält- 
nisse gestatten, primitiver als die ersteren. 


Über das Septomaxillare ist sonst wenig zu bemerken. Ge- 
wöhnlich stellt es ein größeres oder kleineres rundliches Knöchel- 
chen vor, dessen Gelenkfläche einen Knorpelüberzug besitzt. In 
gewissen Gruppen der Cyprinoiden, nämlich bei Leuciscinen und den 
Abramidinen, kann es sogar in seltenen Fällen fehlen, wie z. B. 
bei Abramis, Tinea, Chondrostoma, und dann durch einen einfach 
knorpeligen Condylus ersetzt sein. 


Wir schreiten nun zur Beschreibung des von seinen Belegkno- 
chen, den Frontalia, Parietalia und Parasphenoid entblößten Schädels. 


Die Decke dieses Primordialschädels ist ganz eben so wie bei 
den Characiniden von zwei großen Fenstern eingenommen, die von 
einander durch eine in der Höhe der Alisphenoidea von einer Seite 
zur anderen, dicht unter dem von der Frontalia gebildeten Dache, 
quer verläuft. Diese Querspange ist bald annähernd gerade ge- 
streckt und nur in geringem Maße nach hinten konvex, bald ist sie 
stark nach hinten gestreckt und besitzt die Gestalt eines V, wie 
z. B. an dem abgebildeten Cranium von Barbus vulgaris (Taf. XXIX 
Fig. 13). Wie bei den Characiniden, so besitzt diese Knorpelspange 
(ep) auch bei Cyprinoiden ganz konstante Beziehungen zur Epiphysis 
cerebri, deren distales Ende sich an derselben inserirt. Diese Epi- 
physarleiste stellt den letzten Rest der ursprünglich knorpeligen Decke 
des Primordialschädels dar, und verdankt ihre Erhaltung möglicher- 
weise nur dem Umstande, dass längs ihrem Rande einige bedeutende 
Gefäße verlaufen, welche auf den Epiphysarsack umbiegen und dem- 

> folgend, zum Gehirn gelangen; auch die Epiphyse der Fische 
würde in diesem Falle hauptsächlich eine Bedeutung als Bahn haben, 
auf welcher Blutgefäße zum Gehirn gelangen.; 


512 M. Sagemehl 


Das vordere schmiilere und kürzere Fenster des Schädeldaches 
ist allseitig von einem knorpeligen Rande umgeben, der namentlich 
bei Catostominen eine ziemlich bedeutende Breite besitzt, und wird 
vorn vom Ethmoid, lateral von den Praefrontalia, dem Orbitosphe- 
noid und dem vorderen Theil des Alisphenoid begrenzt. Gegen die 
größere hintere Lücke des Schädeldaches wird die vordere durch 
die Epiphysarspange abgegrenzt. Diese hintere Lücke wird lateral 
vom Postfrontale und hinten vom Occipitale superius begrenzt; doch 
bleibt zwischen diesen beiden Knochen fast ganz konstant eine vier- 
eckige größere Knorpelplatte bestehen, die einen unverknöcherten 
Rest des Primordialschädels vorstellt, und die von außen bei Cato- 
stominen in der Tiefe der Temporalhöhle, bei den Barbiden von der 
Subtemporalhöhle aus zu erreichen ist. Nur in seltenen Fällen, bei 
sehr weit vorgeschrittener Ossifikation des Schädels, wie z. B. bei 
Cobitis und Verwandten, vermisst man diese Knorpelplatte, und es 
stoßen dann Postfrontale und Occipitale superius am Rande des 
hinteren Schädeldachfensters in einer Naht zusammen. Wie man 
aus der gegebenen Beschreibung ersehen kann, stimmen die Ver- 
hältnisse des Primordialschädeldaches bei Cyprinoiden fast ganz 
genau mit den bei Characiniden angegebenen. 

Wir schreiten nunmehr zur Beschreibung der Occipitalregion der 
Cyprinoiden und beginnen mit dem Occipitale basilare (O2). 

Dieser Knochen lässt bei Cyprinoiden fast immer zwei Theile 
unterscheiden: den eigentlichen Körper des Knochens, welcher die 
Basis der Schädelhöhle in ihrem hintersten Abschnitt bildet und der 
sich an der Artikulation mit dem ersten Wirbel betheiligt und aus 
dem von dem Körper dieses Knochens abgehenden, nach unten und 
hinten gerichteten Pharyngealfortsatze (ph), der bei anderen Fischen 
nicht angetroffen wird und der, wenn er nicht bei einigen Cobitidi- 
den und bei Homaloptera rückgebildet wäre, als ein absolut untrüg- 
liches Kennzeichen des Cyprinoidenschiidels gelten könnte. 

Wir beginnen die Beschreibung mit dem Körper des Occipitale 
basilare, der bei Cyprinoiden nichts von dem gewöhnlichen Befunde 
Abweichendes bietet. Auch seine Verbindungen mit den benach- 
barten Ossifikationen sind die schon bei den Characiniden ange- 
gebenen. Die konische, zur Artikulation mit der vorderen Fläche 
des platten, nach vorn leicht konvexen ersten Wirbelkörpers die- 
nende Aushöhlung des Oceipitale basilare ist in vielen seitlich kom- 
primirt und bietet keinen runden, sondern einen ovalen Kontour; 
doch lässt das Occipitalgelenk sogar bei Cobitis, bei welchen der 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. IV. 513 


erste rudimentäre Wirbelkörper dem vorderen Ende des zweiten in 
Gestalt eines Knopfes aufsitzt, keine höhere Differenzirung erkennen, 
und weist das gewöhnliche Verhalten auf. 

Der Pharyngealfortsatz tritt bei Cyprinoiden in drei verschie- 
denen Typen auf, die den Barbiden, den Catostomiden und den 
Cobitididen eigenthümlich sind; die vierte Subfamilie, die Homa- 
lopteriden, besitzen, wie ich schon mehrfach erwähnt habe, gar 
keinen Pharyngealfortsatz, an dessen Stelle wir am hinteren Rande 
des Occipitale basilare, dicht unter der konischen Aushöhlung, jeder- 
seits einen sehr kleinen spitzigen Knochenfortsatz finden. 

Der Pharyngealfortsatz der Barbiden (Taf. XXVIII Fig. 8, 9, 
10 und 13) wird von zwei absteigenden Schenkeln gebildet, welche 
den Anfangstheil der Aorta zwischen sich fassen und sich unter der- 
selben zu einer rein horizontal oder schräg nach hinten und unten 
geneigten Knochenplatte vereinigen; nach hinten verschmälert sich 
die letztere und zieht sich in einen Fortsatz-aus, der bald seitlich, 
bald von oben nach unten komprimirt erscheint, und der zur Inser- 
tion von starken, zur Bewegung der unteren Schlundknochen dienen- 
den Muskeln benutzt wird. Der ganze Pharyngealfortsatz hat bei 
verschiedenen Gattungen eine verschiedene Stellung, die sich in 
offenbarem Connex mit der ganzen Gestalt des Schädels befindet. 
Bei sehr brachycephalen Schädeln steigt der Fortsatz ziemlich senk- 
recht nach unten und ist die Platte desselben annähernd horizontal 
gestellt und vertikal unter dem hinteren Ende des Occipitale basilare 
gelegen; während an langgestreckten Schädeln der Pharyngealfortsatz 
schräg nach hinten und unten gerichtet ist und auch die Platte des- 
selben, die unter die vorderen Wirbel zu liegen kommt, mehr schräg 
gestellt erscheint. In der an kurzen und langen Schädeln verschie- 
denen Lage des Kiemenapparates und der unteren Schlundknochen 
ist offenbar das ursächliche Moment für diese verschiedene Stellung 
des Schlundfortsatzes zu suchen. 

Über die absteigenden Schenkel der Pharyngealfortsätze, die 
bald breiter, bald schmaler sind, ist wenig zu bemerken. Die Platte 
wird am frischen Objekt von einer rundlichen, flachen Scheibe, von 
der Konsistenz eines Faserknorpels und von weißlicher Färbung 
eingenommen, welche frei in den Pharynx hineinragt und welche 
den unteren Schlundzähnen bei deren Kaubewegungen als Widerlager 
dient. Diese Kauscheibe, die von einigen Autoren als ein Zahn be- 
schrieben worden ist, hat mit Dentinzähnen nicht das geringste zu 
thun und ist einfach als eine eigenthümliche lokale Sclerosirung der 


514 M. Sagemehl 


Pharyngealschleimhaut aufzufassen!. Die Größe dieser Kauscheibe 
und die entsprechende Größe der knöchernen Platte des Pharyngeal- 
fortsatzes richtet sich vollständig nach dem Charakter der Schlund- 
zähne und nach deren Bewegungsmodus; die breiteste Platte finden 
wir in der Gruppe der Cyprinina, die häufig breite, mit Kronen ver- 
sehene Schlundzähne besitzen, die Mahlbewegungen gegen die Kau- 
scheibe machen; schlank und relativ klein ist die Platte der Abra- 
midinen, die ausgeprägt spitze Schlundzähne besitzen, die sich gegen 
einander bewegen wie die Zähne zweier in einander greifender 
Kämme. Ähnlich wie bei den letzteren ist das Verhalten dieser 
Platte auch bei den Leptobarbinen, Rasborinen und Rhodeinen. Bei 
den meisten Leueiseinen ist sie ebenfalls schwach entwickelt und 
erlangt nur bei der Gattung Scardinius eine auffallende Ausbildung. 
Am schwächsten in der ganzen Subfamilie der Barbiden finde ich 
sie bei Amblyrhynchichthys (Taf. XXVIII Fig. 7). 

Der schon erwähnte, nach hinten gerichtete Muskelfortsatz des 
Pharyngealfortsatzes ist ebenfalls sehr verschieden ausgebildet und 
- dient jederseits einem nur in der Familie der Cyprinoiden anzu- 
treffenden Muskel zur Anheftung, der lateral und nach vorn zum 
unteren Schlundknochen zieht und der als Zurückzieher und zu glei- 
cher Zeit als Rotator der Schlundknochen fungirt. VETTER? hat 
diesen Muskel, in welchem ich ein Differenzirungsprodukt aus der 
Muskulatur des Pharynx zu sehen glaube (er wird nach VETTER von 
einem Zweig des Trunc. pharyngeus inferior vagi versorgt), als den 
Retractor dorsalis ossis pharyngei inferioris bezeichnet. 

Bei Catostominen (Taf. XXVIII Fig. 1, 2, 3, 4, 5) sehen wir, 
entsprechend der einfacheren Bezahnung der unteren Schlundknochen, 
welehe zahlreiche (60—100) in einer Reihe sitzende, wenig specia- 
lisirte Zähne besitzen, auch ein wenig primitivere Verhältnisse des 
Schlundfortsatzes bestehen als bei Barbiden. Wie bei den letzteren 
besitzt dieser Fortsatz ebenfalls absteigende Schenkel, die jedoch 
unter der Aorta keine kompakte knöcherne Platte bilden, sondern 
nur eine horizontal ausgebreitete, an ihren Rändern eingerollte, von 
zahlreichen Öffnungen siebartig durchbohrte Knochenlamelle tragen, 
die nach hinten in einen stumpfen, nicht deutlich differenzirten 
Muskelfortsatz ausläuft. Eine Bildung, die der Kauscheibe der 


1 Vgl. über diese Bildung die Arbeit von Fr. HEINCKE, Untersuchungen 
über die Zähne niederer Wirbelthiere. Zeitschrift für wiss. Zool. Bd. XXII. 
1873. 

2 VETTER, |. c. pag. 511. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. IV. 515 


Barbiden entsprechen würde, fehlt den Catostominen, und es zieht 
sich die Schleimhaut des Schlundes ziemlich unverändert, nur etwas 
glatter als an anderen Stellen, über diese poröse Knochenlamelle 
hinüber. Es kann keinem Zweifel unterliegen, dass dieses bei Ca- 
tostominen zu beobachtende Verhalten des Pharyngealfortsatzes gegen- 
über dem bei Barbiden beschriebenen als das indifferentere zu gelten 
hat. Die Unterschiede im Bau dieser Theile in den verschiedenen 
Gattungen der Catostominen sind geringe und haben für das vor- 
liegende Thema nur ein geringes Interesse '!. 

Bei den Cobitidinen treffen wir den Schlundfortsatz viel ein- 
facher gebildet als bei den eben abgehandelten Gruppen. Misgurnus 
fossilis besitzt zwei nach hinten und unten gerichtete, etwas platt- 
sedrückte, ziemlich lange Fortsätze des Occipitale basilare, welche 
die Aorta zwischen sich fassen, sich jedoch unter derselben nicht 
zu einer Platte verbinden. Diesem entsprechend streicht auch die 
Schleimhaut des Rachens über den Schlundfortsatz hinweg, ohne 
eine Kauscheibe zu bilden. Ähnlich wie Misgurnus verhalten sich 
auch die Gattungen Nemachilus und Cobitis (Taf. XXIX Fig. 6 
und 18). Bei Acanthophthalmus sind die paarigen Knochenapophysen, 
welche den absteigenden Schenkeln des Pharyngealfortsatzes ent- 
sprechen, noch kürzer und schmäler als bei den eben beschriebenen; 
eben so bei der Gattung Botia (Taf. XXIX Fig. 4 und 8), nament- 
lich: bei B. M’Clellandii, bei welcher sie zwei kleine, die Aorten 
zwischen sich fassende Knochenzacken vorstellen. 

Man könnte diese bei Cobitiden bestehenden Verhältnisse für 
sehr primitive ansehen und von ihnen aus die Bildung des Pharyn- 
gealfortsatzes ableiten wollen. Die Erwägung jedoch, dass die 
kleinen paarigen Knochenapophysen, wie wir sie bei einigen Cobiti- 
dinen antreffen, von gar keiner funktioneller Bedeutung sein können, 
lässt es für wahrscheinlich erscheinen, dass wir es hier mit Theilen 
zu thun haben, die nicht in der Ausbildung, sondern die in der 
Rückbildung begriffen sind. Auch die als rudimentär zu betrachtende 


! Ich will nicht unterlassen, hier zu bemerken, dass nach VALENCIENNES 
der Pharyngealfortsatz bei den Catostominen, Carpiodes eyprinus Dee. auf die 
absteigenden Schenkel beschränkt ist und dass bei demselben die poröse La- 
melle der übrigen Formen dieser Gruppe fehlen soll. Bei der außerordentlich 
nahen Verwandtschaft, die zwischen Carpiodes und Sclerognathus besteht, bei 
welchem letzteren ich das gewöhnliche Verhalten antraf, halte ich diese An- 
gabe für sehr unwahrscheinlich und möchte eher glauben, dass die poröse, sehr 
fragile Platte an dem von VALENCIENNES untersuchten Skelette abgebrochen 
war (CUVIER et VALENCIENNES, |. c, T, XVII pag. 476), 


516 M. Sagemehl 


Bezahnung der unteren Schlundknochen bei Cobitidinen, die, wie wir 
gesehen haben, in direkter Proportion zur Ausbildung des Schlund- 
fortsatzes steht, spricht dafiir, dass derselbe in dieser Gruppe eine 
rudimentiire Bildung vorstellt. Ein drittes Argument fiir diese An- 
sicht ist schon erwähnt worden; es ist das die bedeutende, schein- 
bar unmotivirte Verkürzung des Parasphenoid an seinem hinteren 
Ende bei Cobitidinen und Homalopterinen, die, wie ich glaube, 
darauf hinweist, dass früher dort ein Schlundfortsatz existirt hat. 

Die topographische Lage des Pharyngealfortsatzes ist eine der- 
artige, dass man zuerst unwillkürlich an einen unteren Bogen er- 
innert wird, der die Aorta umschließt. Es macht diese Anschauung 
auch um so weniger Schwierigkeiten, als es ganz sicher ist, dass 
der Occipitalregion der Knochenfische direkte Wirbel eingeschlossen 
sind, und dieser untere Bogen somit nicht einmal dem Cranium 
selbst anzugehören braucht. 

Zu Anfang meiner Untersuchung des Cyprinoidenschädels neigte 
ich auch zu dieser Auffassung, doch bald fand ich gewichtige Gründe, | 
die gegen dieselbe sprachen. Vor Allem war es nicht zu verstehen, | 
wie ein unterer Bogen in dieser Region nur zur Umschließung der 
Aorta benutzt wurde, was sonst nur aus der Schwanzregion bekannt | 
ist, während die diesen Bogen homodynamen Gebilde in der Rumpf- 
region nur zur Umschließung der ganzen Leibeshöhle benutzt werden. 
Zweitens konnte ich durch Untersuchung von jungen, eben ausge- 
schlüpften Exemplaren von Chondrostoma nasus, deren Chondrocranium 
schon ziemlich entwickelt war, feststellen, dass der Pharyngealfortsatz | 
nicht knorpelig präformirt ist und somit aller Wahrscheinlichkeit nach | 
erst später durch Ossifikation von Bindegewebe entsteht. Da die 
späteren Stadien dieser Brut mir zu Grunde gingen, so kann ich 
leider keine genaueren Angaben über die Entwicklung dieses Fort- 
satzes machen; nur so viel steht fest, dass er im Gegensatz zu 
unteren Bogen, die immer knorpelig präformirt sind, als Binde- 
gewebsossifikation sich bildet. | 

Ein Licht auf die morphologische Bedeutung des Pharyngeal- | 
fortsatzes scheint mir der von mir beschriebene Befund bei Chara- 
ciniden zu werfen, bei welchen vom hinteren Ende der Schädelbasis 
ein starkes Ligament zur Schwimmblase verläuft, welches die Aorta 
mit zwei Schenkeln umfasst und welches dicht über der Schleimhaut 
des Schlundes gelegen ist. Die topographische Lage dieses Liga- 
mentes ist somit genau die des Schlundfortsatzes der Cyprinoiden, 
und das eine Ossifikation desselben nichts Undenkbares ist, lehrt uns 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. IV. 517 


Citharinus, bei welchem eine Ossifikation sich auf das Ligament 
erstreckt, die allerdings vom Parasphenoid ausgeht und nicht vom 
Oceipitale basilare, wie bei den Cyprinoiden. 

Der letzte Grund für die Ausbildung des Schlundfortsatzes ist 
in der Ausbildung der starken unteren Schlundzähne und in der 
Differenzirung des den Cyprinoiden eigenthümlichen, von WEBER 
entdeckten sogenannten kontraktilen Gaumenorgans zu suchen, das, 
wie ich glaube, zum Abtasten resp. Schmecken der aufgenommenen 
Bissen und durch seine Kontraktionen zum Verschlingen derselben 
dient. Diese kontraktile, verdickte, sehr muskulöse und nerven- 
reiche Partie der Gaumenschleimhaut überzieht die ganzen dorsalen 
Abschnitte der Kiemenbögen, die Pharyngo- und Epibranchialia, 
die sonst bekanntlich die oberen Schlundknochen, die den unteren 
als Antagonisten dienen, bilden. Auf diese Weise wird für die un- 
teren Schlundknochen die Veranlassung gegeben, sich ein neues. 
hinter dem Gaumenorgan gelegenes Widerlager zu suchen, und es 
wird nun zu diesem Zwecke das von der Basis cranii zur Schwimm- 
blase ziehende Ligament benutzt, das der ihm aufliegenden Schleim- 
haut eine gewisse Stütze abgiebt, und durch dessen Verknöcherung 
schließlich der Schlundfortsatz entsteht. 

Die Occipitalia lateralia der Cyprinoiden bieten in ihrer ganzen 
’ Gestaltung wenig von dem bei Characiniden beschriebenen Abwei- 
chendes dar. Wie bei den letzteren kann man an diesen Knochen 
eine laterale und eine nach hinten sehende Fläche unterscheiden, 
die in einer Kante zusammenstoßen. Während nun diese Kante bei 
den Catostomiden (Taf. XXVIII Fig. 4), den Cobitididen und Homa- 
lopteriden (Taf. XXIX Fig. 3) ihren einfachen Charakter bewahrt, 
erhebt sich von ihr aus in der Subfamilie der Barbiden eine dünne 
Knochenlamelle, die nach unten und hinten gerichtet ist und welche 
die laterale von der hinteren Fläche des Schädels scharf scheidet. 
Am stärksten ist diese Knochenlamelle, welche, wie es scheint, 
hauptsächlich zur Vergrößerung der Insertion des Seitenrumpfmuskels 
am Schädel dient, bei den Gattungen Cyprinus, Carassius, Labeo und 
Amblyrhynchichthys entwickelt, doch fehlt sie auch den anderen 
Gattungen der Barbiden nicht und ist für die letzteren sehr charak- 
teristisch. 

Die hintere Fläche des Oceipitale laterale wird zum größten 
Theil von der bekannten großen lateralen Oceipitalöffnung, welche 
für das Cyprinoideneraninm so außerordentlich charakteristisch ist 
und die allen Autoren, welche über den Schädel dieser Fische 


518 M. Sagemehl 


geschrieben haben, aufgefallen ist. Diese Öffnung ( fo), welche 
lateral von dem eigentlichen Hinterhauptloch, das für das Rücken- 
mark bestimmt ist, liegt, und von dem letzteren häufig nur durch 
eine schmale Spange des Occipitale laterale geschieden ist, fehlt 
nur der Gattung Homaloptera spurlos (Taf. XXIX Fig. 3); ihre 
Stelle wird bei dieser aberranten Cyprinoidenform durch eine leichte 
Grube an der hinteren Fläche des Occipitale laterale bezeichnet. 
Die Größe und die Gestalt der lateralen Hinterhauptsöffnung varürt 
in gewissen Grenzen. Bei den Barbiden hat dieselbe die Gestalt 
eines Ovals, dessen längere Achse entweder senkrecht oder schräg 
von oben lateral nach unten medial gerichtet ist. Stets übertrifft 
sie das Foramen occipitale magnum um ein Mehrfaches, ja bei Am- 
blyrhynchichthys, der von allen untersuchten Cyprinoiden die größte 
Öffnung besitzt, beträgt ihr längerer Durchmesser das Vierfache, ihr 
kürzerer das Dreifache der Höhe der Hinterhauptsöffnung. Ähnlich 
wie die Barbiden verhalten sich auch die Catostomiden (Taf. XX VII 
Fig. 4). 

In der Gruppe der Cobitididen ist diese laterale Hinterhaupts- 
öffnung beträchtlich kleiner als bei den eben betrachteten und hat 
eine rundliche Form; bei Botia (Taf. XXIX Fig. 4) ist sie sogar 
kleiner als das Foramen oceipitale magnum, welches letztere aller- 
dings bei den Cobitididen relativ viel breiter ist als bei den übrigen ' 
Cyprinoiden. Die physiologische und morphologische Bedeutung 
dieser lateralen Hinterhauptsöffaung soll uns noch später ausführlich 
beschäftigen, und will ich hier nur erwähnen, dass dieselbe häufig 
dem Occipitalnerven zum Durchtritt dient. 

Die Occipitalia lateralia sitzen dem Occipitale basilare auf und 
verbinden sich außerdem noch mit folgenden Knochen: nach vorn mit 
dem Petrosum;; nach oben an der lateralen Fläche mit dem Squamosum. 
An der hinteren Fläche des Schädels mit dem Exoceipitale und dem 
Occipitale superius. Wenn ein Interealare nicht ganz rudimentär 
ist, so liegt es in der Naht zwischen Squamosum und Exoceipitale 
und grenzt nach unten ebenfalls an das Oceipitale laterale (Taf. XXIX 
Fig. 14—17). In der hinteren Mittelnaht verbindet sich das Ocei- 
pitale laterale über dem Hinterhauptsloche in einer ziemlich langen 
Naht, die häufig durch einen breiteren Knorpelstreifen ersetzt wird, 
mit seinem Antogonisten. Von dem eben beschriebenen Verhalten 
bieten die Barbiden in so fern eine Ausnahme, als sich bei ihnen über 
dem hinteren Theil der Labyrinthregion und dem vorderen Theile 
der Occipitalregion eine große kappenförmige, nach unten gerichtete 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. IV. 519 


Aushöhlung ausbildet, die Subtemporalhöhle (stg), in deren Tiefe 
das Exoccipitale sichtbar wird, das sich an der Stelle noch einmal 
mit dem Oceipitale laterale verbindet; diese Naht zwischen den bei- 
den erwähnten Knochen ist von der an der Hinterfläche des Crani- 
um zwischen denselben Knochen sich befindenden durch einen Theil 
des Squamosum getrennt. Eine Erklärung für dieses ganz eigen- 
artige Verhalten, das auf den ersten Blick ganz unverständlich ist, 
kann erst bei der Betrachtung der Subtemporalhöhle und bei der Er- 
örterung über deren muthmaßliche Entstehung gegeben werden. Im 
Inneren des Cavum cranii verbinden sich die Oceipitalia lateralia 
über dem Oceipitale basilare durch horizontal gelagerte dünne Kno- 
chenlamellen mit einander, so dass der letztere Knochen von der 
Begrenzung der Hinterhauptsöffnung eben so wie bei den Characini- 
den ausgeschlossen ist. 

Das Occipitale superius (So) ist nach hinten sehr gewöhnlich in 
eine mehr oder weniger lange Spina oceipitis ausgezogen, die sich 
auch weiter nach unten hin über den Knochen als eine, aus einer 
dünnen Knochenlamelle bestehende Crista fortsetzt. So ausgebildet 
wie bei den meisten Charaeiniden ist dieser Knochenfortsatz bei den 
Cyprinoiden nicht anzutreffen, doch erreicht er immerhin bei ge- 
wissen Gattungen, namentlich bei Amblyrhynchichthys eine ganz be- 
trächtliche Länge (Taf. XXVIII Fig. 7). Ein vollständiges Fehlen 
oder doch jedenfalls eine sehr weit gehende Reduktion dieses 
Muskelfortsatzes wird in den Gruppen der Cobitidinen und Homa- 
lopterinen beobachtet (Taf. XXIX Fig. 9, 10, 11); in einzelnen 
Fällen, wie z. B. bei der Gattung Botia, entwickeln sich, wie schon 
erwähnt wurde, kompensatorisch für die fehlende Crista und Spina 
oceipitis zwei mächtige laterale Muskeleristen (Taf. XXIX Fig. 7). 

Die Verfolgung der Schicksale des Occipitale superius in der 
Reihe der Fische bietet so viel des Interessanten und eröffnet so 
überraschende Gesichtspunkte für die morphologische Auffassung des 
Cranium der übrigen Vertebraten, dass ich es mir hier nicht ver- 
sagen kann, das specielle Thema für einige Zeit zu verlassen und 
genauer auf einige Fragen mehr allgemeiner Natur einzugehen, auf 
welche ich durch das Studium der Fischschiidel, speciell des Occi- 
pitale superius derselben geführt worden bin. 

Bekanntlich kommt dieser Knochen ganz konstant allen Tele- 
ostiern zu, während er eben so konstant den Dipnoern und den 
Ganoiden fehlt, unter welchen die Gattung Amia sämmtliche, sonst 
bei Knochenfischen zur Beobachtung kommende Knochen besitzt. 


520 M. Sagemehl 


Es sind nun für dieses sehr auffallende Verhalten zwei Er- 
klärungen möglich: entweder ist das Occipitale superius bei Dip- 
noern und Ganoiden, speciell den Knochenganoiden, die vor Allem 
in Betracht kommen, da sie den Teleostiern am nächsten stehen, 
vollständig zurückgebildet, oder aber es hat bei denselben nie exi- 
stirt und ist ein relativ junger Erwerb des Teleostierschädels. 

Um die erste Möglichkeit einer Rückbildung dieses Knochens 
anzunehmen, müsste der Nachweis geführt werden, dass die ganze 
Occipitalregion der Knochenganoiden gegenüber den Teleostiern rück- 
gebildet ist, oder dass die bei Teleostiern vom Occipitale superius 
eingenommene Region kompensatorisch von anderen benachbarten 
Knochen eingenommen wird, da sonst eine Rückbildung dieses Kno- 
chens nicht wohl denkbar ist. Das ist nun durchaus nicht der Fall, 
ja viel eher ließe sich das Gegentheil behaupten; die Oceipitalregion 
der Knochenganoiden ist in vielen Fällen länger als diejenige bei 
den meisten Teleostiern und entschieden gegenüber den letzteren 
nicht zurückgebildet, und die dem Occipitale superius zukommende 
Stelle wird bei Knochenganoiden von einem knorpeligen Felde ein- 
genommen, das sogar in einzelnen Fällen, wie z. B. bei Amia, 
einen nach hinten gerichteten knorpeligen Höcker besitzt, der eine 
knöcherne Spina occipitis vertritt. Um eine Rückbildung des Occi- 
pitale superius anzunehmen, musste man voraussetzen, dass dieser 
Knochen geschwunden wäre und dass an seine Stelle wiederum der 
Knorpel des Primordialschädels getreten wäre, was ganz unwahr- 
scheinlich und ganz beispiellos wäre. 

Es ist somit der Schluss gerechtfertigt, dass die Ganoiden nie- 
mals ein Occipitale superius besessen haben, und da die Stammform 
resp. Stammformen der Teleostier jedenfalls Ganoiden waren, wenn 
sie auch den lebenden vielleicht nicht nahe standen, so ist dieser 
Knochen als ein relativ junger Erwerb des Teleostierschädels anzu- 
sehen, der jedenfalls viel jünger ist als die anderen Knochen, die 
sämmtlich schon bei Ganoiden existirt haben, wie uns die jetzt 
lebende Amia lehrt. 

Dureh diesen Umstand wird die Wahrscheinlichkeit, dass sich 
die Herkunft des Occipitale superius verhältnismäßig leicht nach- 
weisen lassen werde, bedeutend erhöht. Zunächst muss daran ge- 
dacht werden, dass das Occipitale superius eine Ossifikation ist, die 
bei den Knochenganoiden und bei den anderen Fischen, denen sie 
als Ossifikation des Cranium fehlt, durch einen dermalen Knochen, 
der hinter den Parietalien gelegen ist, repräsentirt wird. Obgleich 


a 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. IV. 521 


eine solche Möglichkeit, dass nämlich eine Hautossifikation Be- 
ziehungen zum Primordialskelet gewinnen kann, von mehreren Seiten, 
namentlich von O. HerrwıG und KÖLLIKER, in Abrede gestellt wird, 
so hat doch GEGENBAUR'! diesen Vorgang für das Squamosum auf 
das klarste nachgewiesen. Später ist es mir möglich gewesen, das- 
selbe für eine Anzahl anderer Knochen zu beweisen: für die Prae- 
und Postfrontalia von Amia?, für das Ethmoid und den Vomer der 
Characiniden und Cyprinoiden und für das Squamosum dieser Fische®. 
Noch andere nicht veröffentlichte ganz ähnliche Fälle sind mir be- 
kannt, so dass dieser Vorgang nicht einmal mehr als ein ganz 
seltener und ungewöhnlicher betrachtet werden kann. Die Möglich- 
keit, dass das Occipitale superius der Teleostier, das bekanntlich 
immer durch Verknöcherung des Primordialschädels entsteht, bei 
Ganoiden ein bloßer Hautknochen ist, muss somit zugegeben wer- 
den, und in der That hat diese Annahme auf den ersten Blick etwas 
sehr Bestechendes. 

Bei genauerer Analyse der hier in Betracht kommenden Formen 
ergeben sich jedoch sehr gewichtige Bedenken gegen dieselbe. 

Unter den jetzt lebenden Ganoiden ist keine einzige Form be- 
kannt, die einen unpaaren, hinter den Parietalia gelegenen Knochen 
besitzt, von welchem das Occipitale superius der Knochenfische ab- 
zuleiten wäre. Bei Amia finden wir hinter den Parietalia nur zwei 
große Hautknochen, die von einem Schleimkanal durchsetzt werden 
und die, wie ich nachgewiesen habe, ganz zweifellos den Extra- 
scapularia der Teleostier homolog sind‘. Bei Polypterus, der in 
dieser Hinsicht gegenüber Amia ein primitiveres Verhalten bewahrt 
hat, finde ich dieselben Knochen durch vier Hautschilder repräsentirt, 
die ebenfalls von der Querkommissur des Schleimkanales durchzogen 
werden, und die sich dadurch als homolog den zwei Ossifikationen 
von Amia charakterisiren. Was hinter diesen vier Schildern bei 
Polypterus liegt, stellt zum Theil unzweifelhafte Ganoidschuppen 
vor, zum Theil Hautknochen, die unzweifelhaft dem Schultergürtel 
angehören; von einer dermalen Ossifikation, von welcher ein Occi- 
pitale superius ableitbar wäre, ist keine Spur zu finden. Ähnlich 


! GEGENBAUR, Über das Kopfskelet von Alepocephalus rostratus. Morph. 
Jahrb. Bd. IV. Suppl. 
2 Vgl. meine Arbeit: Das Cranium von Amia calva. Morph. Jahrb. 
Bd. IX. 1883. pag. 184. 
® Das Cranium der Characiniden. Morph. Jahrb. Bd. X. 1884. pag. 59, 
4]. c. pag. 181. 
Morpholog. Jahrbuch, 17. 34 


522 M. Sagemehl 


wie Polypterus verhält sich auch Lepidosteus, der ebenfalls gut 
ausgebildete Extrascapularia, dagegen keine unpaare Ossifikation 
besitzt, die auf ein Occipitale superius zu beziehen wäre. Auch bei 
den schon entfernter stehenden Knorpelganoiden, von welchen Acei- 
penser und Scaphirhynchus in Betracht kommen, ist nichts von einem 
Occipitale superius zu entdecken, man müsste denn den vordersten 
Hautschild, welcher die Reihe der unpaaren dorsalen Schilder er- 
öffnet, für diesen Knochen ansehen, was schon durch die Lage des- 
selben hinter den von der Querkommissur des Schleimkanales durch- 
zogenen Knochen und durch die weite Entfernung desselben von der 
Occipitalregion des Schädels widerlegt wird. 

Eine genauere Untersuchung des Occipitale superius der Tele- 
ostier ergiebt weitere Gründe gegen eine Ableitbarkeit desselben 
von einer dermalen Ossifikation. 

Bei einer Durchmusterung einer größeren Reihe von Knochen- 
fischen findet man leicht Formen, bei welchen die dermatogenen 
Ossifikationen des Schädeldaches noch ihren ursprünglichen Charakter 
von Hautknochen ganz unzweideutig an sich tragen, sei es, dass sie 
noch mit Hautzähnen besetzt sind, wie bei einigen Siluroiden und 
bei Osteoglossum, sei es, dass sie durch ihre ganz oberflächliche 
Lage und die Skulptur ihrer Oberfläche sich als Hautknochen cha- 
rakterisiren, sei es endlich, dass sie Beziehungen zu Schleimkanälen 
bewahrt haben. Auf diesem Wege lässt sich der Nachweis des 
dermatogenen Ursprungs für das Ethmoid, die Frontalia, die Prä- 
und Postfrontalia, die Parietalia, die Squamosa, die Nasalia, die 
Extraseapularia ete. leicht führen. Nichts von Allem diesen trifft 
für das Occipitale superius zu; dieser Knochen besitzt niemals 
für Hautknochen charakteristische Skulpturen, und zeigt niemals 
Beziehungen zu Schleimkanälen. Eine scheinbare Ausnahme von 
dem eben Gesagten machen die Siluroiden, und zwar die mit 
knöchernen Bedeckungen des Kopfes versehenen Gattungen, indem 
es auf den ersten Blick den Anschein hat, als gehöre der mittlere, 
hinter den Frontalschildern gelegene unpaare, sich häufig: weit nach 
hinten erstreckende Schild dem Occipitale superius an, wie es in 
der That mehrfach von Autoren aufgefasst worden ist. Eine genaue 
Analyse der bei Welsen bestehenden Verhältnisse ergiebt zur’ Evi- 
denz, dass wir in diesem Knochen das Produkt einer Verschmelzung 
zwischem dem Occipitale superius und den Parietalia zu erblicken 
haben, und dass gerade der an der Oberfläche des Kopfes sicht- 
bare Theil dieses Knochens wahrscheinlich ganz den Parietalia 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. IV. 523 


angehört!. Jedenfalls liefern die Siluroiden kein Argument zu Gun- 
sten der Annahme eines dermatogenen Ursprungs des Occipitale 
superius. 

Wenn man Alles zusammenfasst, so ergiebt sich, dass nicht nur 
kein einziger triftiger Grund für die Ableitung des Occipitale su- 
perius von einem Hautknochen angeführt werden kann, sondern dass 
die ganze Art des "Auftretens dieser Ossifikation in der Reihe der 
Knochenfische entschieden mit einer großen Wahrscheinlichkeit gegen 
diese Ableitung spricht, und ich bin überzeugt, dass Jeder, der sich 
längere Zeit mit dem Cranium der Fische beschäftigt, den Eindruck 
gewinnen muss, dass das Occipitale superius mit Hautknochen ge- 
netisch nicht zusammenhängt. Doch bevor wir uns mit diesem nega- 
tiven Resultat beruhigen und diesen Knochen in die Kategorie der 
»entogenen« Ossifikationen stellen, d. h. wie GEGENBAUR? treffend 
bemerkt hat, derjenigen Ossifikationen, für welche ein Mutterboden 
zur Zeit noch nieht nachweisbar ist, erscheint es der Mühe werth 
genau zu untersuchen, ob nicht doch irgend ein Anhaltspunkt für 
die Ableitung des Oceipitale superius existirt. 

Nach meiner Meinung ist nun in der That am Schädel von 
Amia eine Ossifikation vorhanden, und zwar eine ganz typische, 
welche die Veranlassung zur Entstehung des Oceipitale superius sehr 
wohl hätte abgeben können. Es ist das der freie Dornfortsatz, 
resp. die beiden Dornfortsätze, die den beiden bei Amia freien Occi- 
pitalbogen aufsitzen. Diese Dornfortsiitze, die ich früher schon be- 
schrieben habe, sind an jungen Exemplaren stäbchenförmige, nach 
oben zugespitzte Knéchelchen, die von einer knöchernen Scheide 
gebildet werden, welche im Inneren fettgefüllte Markräume und 
Reste von Knorpel umgiebt. Bei älteren Exemplaren verschmelzen 
beide Dornfortsätze zu einer dünnen, vertikal gestellten Knochen- 
lamelle. Diese Skelettheile liegen in der Fascie, welche sich von, 
der hinteren Fläche des Schädels, besonders von der knorpeligen, 
leicht nach hinten prominirenden Spina oceipitis, zu den Dornfort- 
sätzen der ersten Wirbel sich erstreckt, und welche die beiden 
Hälften des dorsalen Seitenrumpfmuskels trennt, fest eingeschlossen. 

Bei Lepidosteus, dessen beide Oceipitalbogen sowohl unter ein- 


! Genaueres darüber in meiner nächsten Arbeit, welche das Cranium der 
Siluroiden zum Gegenstand haben soll. 

? GEGENBAUR, Kopfskelet von Alepocephalus rostratus. Morph. Jahrb. 
Bd. IV. 


34* 


524 M. Sagemehl 


ander als auch mit dem Occipitale basilare verschmolzen sind und 
dessen einziger Oceipitalbogen in Folge dieser Entstehung aus zweien 
von einem Spinalnerven durchbohrt wird, vermisse ich freie Dorn- 
fortsätze, was auch nicht wunderbar ist, wenn man bedenkt, dass 
der hier geschilderte Befund in der Occipitalregion von Lepidosteus 
gegenüber Amia zweifellos als ein mehr umgebildeter angesehen 
werden muss. ; 

Auch bei Polypterus, der zwar einen freien, jedoch von einem 
Nerven durchbohrten Occipitalbogen besitzt, der morphologisch also 
zweien entspricht, finde ich keinen Dornfortsatz an diesem Bogen. 

Doch ist das, wie schon hervorgehoben ist, von geringem Be- 
lange, da die Verhiiltnisse von Amia jedenfalls primitivere sind als 
diejenigen der übrigen Knochenganoiden. 

In der Reihe der Knochenfische ist nun zum mindesten der 
erste von den bei Amia nachweisbaren Occipitalbogen mit dem Cra- 
nium verschmolzen, so dass der Nerv, welcher bei Amia zwischen 
dem Occipitale laterale und dem ersten Bogen austritt, nunmehr das 
erstere durchbohrt. Der Dornfortsatz des ersten Bogens, sowie auch 
der des zweiten ist nicht mehr nachweisbar, und statt dessen ist 
ein Occipitale superius aufgetreten. Es liegt nun entschieden sehr 
nahe, hier einen Zusammenhang anzunehmen und das Occipitale 
superius von einem Dornfortsatz, der den Oceipitalbogen angehörte 
und sammt dem ganzen Bogen dem Cranium assimilirt wurde, abzu- 
leiten. Um nicht vielleicht missverstanden zu werden, möchte ich 
mich noch ausdrücklich dagegen verwahren, als identificirte ich diesen 
Knochen mit einem Wirbeldornfortsatze, so wie es die Anhänger 
der alten Wirbeltheorie des Schädels thaten. Nach meiner Ansicht 
giebt der Processus spinosus, indem er sich an die knorpelige Spina 
oceipitis anlegt, die Veranlassung zur Entstehung einer zuerst peri- 
ostalen Ossifikation an dieser Stelle, die jedoch bald Beziehungen 
zur knorpeligen Unterlage gewinnt und, sich der Gestaltung der letz- 
teren anpassend, das Occipitale superius hervorgehen lässt. Das 
letztere charakterisirt sich schon durch seine Form, die in vielen Fällen, 
z. B. sehr schön bei Umbra, ein Polygon mit konkav eingebuchteten 
Seiten vorstellt, als ein Lückenbüßer, der eine unverknöcherte Stelle 
zwischen den Occipitalia lateralia und den Exoccipitalia, welche einen 
rundlichen Kontour besaBen, eingenommen hat, und weist schon 
durch diese Gestalt darauf hin, dass es jiinger ist als die eben er- 
wähnten Knochen. 

Wenn meine Auffassung des Oceipitale superius richtig ist, so 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. IV. 525 


steht das Auftreten dieses Knochens, über dessen Homologie in der 
Reihe der Wirbelthiere kein Zweifel bestehen kann, mit der Assi- 
milation von diskreten Wirbeln in dem Bestand des ursprünglichen, 
mit dem Vagus abschließenden Cranium, wie wir es bei Selachiern 
antreffen, in engstem Zusammenhange, und dürfen wir bei Wirbel- 
thieren, deren Schädel diesen ursprünglichen Bestand gewahrt hat, 
kein Occipitale superius antreffen. 

Es ist leicht ersichtlich, dass über die Frage, ob ein solcher 
Zuwachs stattgefunden hat oder nicht, einzig und allein die Ver- 
hältnisse der Nerven Aufschluss geben können. Treten noch hinter 
dem Vagus Nerven, die den Charakter von Spinalnerven besitzen, 
aus dem Cranium aus, so hat natürlich, da wir uns auf andere 
Weise diesen Umstand unmöglich erklären können, eine Assimilation 
von Wirbeln zum ursprünglichen Selachiereranium stattgefunden; im 
entgegengesetzten Falle hat der Schädel seinen primitiven Bestand 
gewahrt. Diese Anschauung macht um so weniger Schwierigkeiten, 
als es längst bekannt ist, dass die zwei zunächst hinter dem Vagus 
liegenden Spinalnerven, ganz unabhängig davon ob sie durch den 
Schädel oder hinter demselben austreten, stets zu denselben, nach- 
weislich in der ganzen Reihe der gnathostomen Vertebraten homo- 
logen Muskeln verlaufen, nämlich zu der vorderen, zwischen Schulter- 
gürtel und Unterkiefer gelegenen Portion des Rectus abdominis und 
zu den von diesen Muskeln sekundär ableitbaren Muskeln der Zunge. 
Durch dieses konstante Verhalten wird die Homologie dieser Nerven 
für alle gnathostomen Vertebraten bewiesen. 

Meine oben gemachte Voraussetzung trifft nun in der That zu. 
Sämmtliehen Amphibien, deren Cranium mit dem Vagus abschließt, 
fehlt auch ein Occipitale superius, und dass das letztere nicht etwa 
bei der weitgehenden Reduktion der ganzen Occipitalregion der 
Amphibien verloren gegangen ist, sondern niemals bestanden hat, 
wird durch den Umstand bewiesen, dass seine Stelle in nicht sel- 
tenen Fällen von einer Knorpelplatte eingenommen wird. Die Am- 
phibien, welche unter den Vertebraten mit verknöcherten Schädeln 
die einzigen sind, welche den primitiven Selachierbestand des Schä- 
dels bewahrt haben, liefern in diesem Verhalten eine Bestätigung 
meiner Auffassung, wie sie beweisender gar nicht gewünscht werden 
könnte. Es ist außerdem eine äußerst bemerkenswerthe Thatsache, 
dass bei Amphibien auch das Oceipitale basilare konstant fehlt und, 
eben so wie der eben erwähnte Knochen, durch eine bisweilen sogar 
ziemlich beträchtliche Knorpelplatte repräsentirt wird. Dieses Ver- 


526 M. Sagemehl 


halten scheint mir ganz zweifellos darauf hinzuweisen, dass auch 
das Oceipitale basilare ursprünglich dem Schädel der Vertebraten 
fremd ist und von Wirbelkörpern abzuleiten ist, die mit dem erste- 
ren verschmelzen. 


Umgekehrt kommt denjenigen Wirbelthieren, die noch einen 
oder mehrere hinter dem Vagus das Cranium verlassende Nerven 
besitzen, auch ganz konstant ein Occipitale superius zu; in diese 
Kategorie gehören die Amnioten und die größte Mehrzahl der Kno- 
chenfische. 


Diese beiden, nach ihrem Bestande und nach ihrem morpho- 
logischen Werth verschiedenen Typen des Wirbelthierschädels möchte 
ich scharf von einander trennen und den ersteren Typus als den 
protometameren, den zweiten als den auximetameren Typus be- 
zeichnen. Zwischen den beiden bei den höheren Vertebraten scharf 
fixirten Typen liegt in den niedrigeren Abtheilungen bei Dipnoern 
und Ganoiden eine bunte Reihe von Formen, wo noch Alles im Fluss 
ist und wo uns die mannigfaltigsten Verhältnisse entgegentreten. 


Vor Allem sind es die Knochenganoiden, die in dieser Frage 
unser Interesse in Anspruch nehmen. Die Körper der beiden, dem 
Schädel einverleibten Wirbel sind mit dem ersteren vollständig ver- 
wachsen und haben einem Occipitale basilare die Entstehung ge- 
geben, während die Bogen derselben, die überdies bei Polypterus 
und Lepidosteus mit einander zu einem einzigen verschmolzen sind, 
frei geblieben sind. Diesem entsprechend sehen wir auch ein Occi- 
pitale superius fehlen und die beiden ersten, einem Hypoglossus 
entsprechenden Nerven nicht durch das Occipitale laterale, sondern 
den ersten zwischen dem letzteren und dem ersten Bogen, den 
zweiten zwischen den beiden Bogen resp. durch den einzigen Occi- 
pitalbogen durchtreten. 


Von hier aus sind die mannigfaltigen Verhältnisse der Knochen- 
fische leicht zu verstehen. Bei diesen sehen wir den ersten der bei 
Amia vorhandenen beiden Occipitalbogen konstant mit dem Cranium 
sich verbinden ; die Bogenstücke desselben verbinden sich mit dem 
Oceipitale laterale, welches nun vom ersten Occipitalnerven durch- 
bohrt wird, während der Dornfortsatz innige Beziehungen zur knor- 
peligen Spina oceipitis gewinnt und das Verknöcherungscentrum für 
das Oceipitale superius abgiebt. 


Die Schieksale des zweiten Bogens sind sehr verschiedene. Bei 
einer Anzahl von Physostomen, wie z. B. beim Hecht, Lachs, bei 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. IV. 527 


Clupeiden bleibt er ziemlich unverändert bestehen, während er bei 
den Ostariophysen, wie ich schon ausführlicb erörtert habe, zum 
sog. Stapes wird. 

In der Familie der Cyprinodonten verschmilzt er mit dem Schädel 
eben so wie der erste Bogen, so dass hinter dem Vagus zwei Ner- 
ven durch das Oceipitale laterale treten ; ähnlich verhalten sich auch 
die Scomberesoces. 

In anderen Fällen, wie z. B. bei Umbra, bei einigen Scopeliden 
u. a. wird der zweite Occipitalbogen einfach reducirt, und sehen 
wir den zweiten Occipitalnerven zusammen mit dem ersten Spinal- 
nerven zwischen Schädel und erstem Wirbelbogen austreten. In 
noch anderen Gattungen, wie z. B. bei Perca, treten beide Occi- 
pitalnerven durch das Occipitale laterale ganz dicht bei einander 
aus, indem die zwischen den beiden liegende, den ersten Occipital- 
bogen vorstellende Knochenspange ganz reducirt erscheint. Noch 
weiter ist der Vorgang bei den Gadoiden vorgeschritten, deren Occi- 
pitalregion bedeutend verkürzt erscheint; in dieser Familie ist auch 
die zweite, dem hinteren Occipitalbogen gehörige Spange geschwun- 
den, und tritt der einzige, aus beiden verschmolzenen Occipitalnerven 
bestehende Stamm zusammen mit dem ersten Spinalnerven, dem er 
dicht anliegt, zwischen Cranium und erstem Wirbelbogen aus. So- 
mit bestehen scheinbar bei den Gadoiden keine Occipitalnerven, 
und könnte der, auch bei einigen anderen Fischen anzutreffende 
Befund als Argument gegen meine hier dargelegte Theorie ange- 
führt werden, wenn nicht die Betrachtung dieser Verhältnisse im 
Zusammenhange mit den übrigen Befunden bei Teleostiern hier eine 
nachträgliche Reduktion des hinteren Randes des Occipitale laterale 
klar stellte. 

Weiter auf die Details in der Bildung der Occipitalregion der 
Knochenfische, über die bisher so gut wie nichts bekannt ist, ein- 
zugehen, hätte an dieser Stelle keinen Zweck. Eine genaue Schilde- 
rung derselben soll in den speciellen monographischen Bearbeitungen 
des Teleostierschädels gegeben werden. 

Um noch einmal Alles zu rekapituliren, so bin ich der Ansicht, 
dass eine komplette Homologie des Cranium bei allen Wirbelthieren 
nicht besteht, sondern dass wir bei der Betrachtung des Schädels 
zwei Typen zu unterscheiden haben, den protometameren und den 
auximetameren. Der erstere Typus, dessen Zusammensetzung aus 
metameren Stücken von GEGENBAUR für den Selachierschädel klar 
bewiesen worden ist, wird durch Selachier und Amphibien repräsentirt. 


528 M. Sagemehl 


Indem diesem Cranium, das mit dem Vagus abschließt, zwei diskrete 
typische Wirbel! angefügt werden, leitet sich das zum zweiten Ty- 
pus gehörige Cranium ab, welches den Teleostiern und den Am- 
nioten eigen ist. Dieses Cranium zeichnet sich durch den Umstand 
aus, dass es nicht mit dem Vagus abschließt, sondern hinter dem- 
selben noch einen oder zwei diskrete, nach dem Typus von Spinal- 
nerven gebildete Hirnnerven besitzt. Außerdem besitzt es in der 
Occipitalregion zwei Ossifikationen mehr als das ossifieirte proto- 
metamere Cranium, die auf Theile der einverleibten Wirbel zurück- 
zuführen sind: das von einem Dornfortsatz ableitbare Occipitale 
superius, und das Occipitale basilare, das von einem Wirbelkörper 
abstammt. 

Diese beiden Schädeltypen werden durch Übergangsformen, die 
namentlich unter Ganoiden und Dipnoern und zum Theil noch unter 
Teleostiern angetroffen werden, mit einander kontinuirlich verbunden, 
so dass sich der Vorgang des Anschlusses von Wirbeln in das Cra- 
nium Schritt für Schritt verfolgen lässt. 

Die letzte Ursache für den in dem einen Falle erfolgenden, in 
dem anderen ausbleibenden Anschluss von Wirbeln an den ursprüng- 
lichen Schädel der Vertebraten sehe ich, wenigstens für Fische und 
Amphibien, in der Art und Weise, wie der große, längs der Schädel- 
basis sich hinstreekende Hautknochen, das Parasphenoid zuerst auf- 
tritt. Während derselbe bei Amphibien nur bis zur Höhe des 
Vagusloches reicht, erstreckt er sich, wie ich in meiner Arbeit über 
den Schädel von Amia hervorgehoben habe, bei den Fischen, bei 
denen er zuerst auftritt, über das hintere Ende des Schädels hinaus 
auf den Anfang der Wirbelsäule. Die vom Parasphenoid gedeckten 
Wirbel, die unbeweglich und also für den Organismus nutzlos wer- 
den, werden nun bei der nachweislich erfolgenden Verkürzung der 
Occipitalregion von den niederen zu den höheren Fischen dem Cra- 
nium vollständig assimilirt. 


1 Ich möchte hier noch einmal ausdrücklich hervorheben, dass, während 
das Selachiereranium bloß eine Zusammensetzung aus metameren Skeletstücken 
erkennen lässt, die, wie STÖHR sehr richtig hervorgehoben hat, von dem, was 
wir einen Wirbel nennen, noch sehr weit entfernt waren und wahrscheinlich 
einfache knorpelige obere Bogen repräsentirten, wie solche schon an der 
Wirbelsäule von Cyclostomen angetroffen werden, beim Übergang des proto- 
metameren Schädels in den auximetameren dem ersteren wirkliche, zum Theil 
ossifieirte Wirbel mit allen Attributen von solchen angefügt worden sind. Es 
besteht in diesem Verhalten ein großer Unterschied. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. IV. 529 


Es scheint mir nicht unwahrscheinlich zu sein, dass auch bei 
Amnioten dieselben Ursachen bei der Assimilation von Wirbeln zum 
Cranium wirksam gewesen sind; denn wenn auch den Amnioten 
ganz allgemein ein auf das Parasphenoid zurückführbarer Knochen 
abgeht, so ist es doch höchst wahrscheinlich, dass ihre Vorfahren- 
formen diesen in der Reihe der niederen Wirbelthiere ganz allgemein 
verbreiteten Knochen besessen haben. Doch ist dieses vor der Hand 
nicht zu beweisen und müssen wir immer auch an die Möglichkeit 
denken, dass ein Anschluss von Wirbeln stattgefunden hätte auch 
ohne dass das Parasphenoid dabei betheiligt gewesen wäre. Dass 
so etwas in der That denkbar ist, beweist ein von GEGENBAUR be- 
schriebener Fall (Kopfskelet der Selachier, pag. 30), in welchem 
bei Heptanchus einereus auf der einen Seite der obere Bogen des 
ersten Wirbels mit dem Cranium verwachsen war, während die an- 
dere Seite das normale Verhalten zeigte. 

In ganz anderer Weise als bei Ganoiden und Teleostiern muss 
sich das Parasphenoid der Amphibien schon bei seinem ersten Auf- 
treten verhalten haben. Wie wir wissen, reicht dasselbe niemals 
über den Bereich des eigentlichen Cranium hinaus; und es ist sehr 
unwahrscheinlich, dass es sich bei deren Vorfahren weiter nach 
hinten erstreckt hat, da sonst wohl dasselbe eingetreten wäre, was 
wir bei Ganoiden so schön beobachten können: eine Ankylosirung 
der ersten Wirbel mit dem Cranium und eine schließliche Einver- 
leibung derselben in den Bestand des letzteren. 

Welches die Ursachen für die so verschiedene Länge des Para- 
sphenoid sind, ist vor der Hand schwer zu entscheiden; vielleicht 
sind dieselben in dem Verhalten des Kiemenapparates zu suchen, 
namentlich in dem Umstande, wie weit die ursprünglich zum Schädel 
gehörigen Kiemenbogen' nach hinten unter den Anfangstheil der 
Wirbelsäule reichen. Nun ist es aber bekannt, dass bei Selachiern 
die in der Pharyngealschleimhaut sitzenden Zähnchen, von denen das 
Parasphenoid abzuleiten ist, gerade so weit nach hinten reichen wie 
die Kiemenspalten. Doch, wie gesagt, ist das nur eine Vermuthung, 


1 Meines Wissens ist diese durch die Innervation unzweifelhafte Zuge- 
hörigkeit derselben zum Cranium nur von PARKER (PARKER und BETTANY, 
Die Morphologie des Schädels [deutsche Übersetzung]. pag. 336) angezweifelt 
worden, der nur die ersten beiden Kiemenbogen zum Cranium rechnet und die 
übrigen zum Halstheil der Wirbelsäule. Da PARKER sich nicht veranlasst ge- 
sehen hat, diese zum mindesten absonderliche Ansicht näher zu begründen, 80 
scheint mir jede weitere Diskussion. überflüssig zu sein. 


530 M. Sagemehl 


die sich zur Zeit nicht näher begründen lässt und die ich nur faute 
de mieux aufstelle. 

Es ist mir durchaus nicht unbekannt, dass Vieles von dem hier 
Vorgetragenen nicht neu ist und dass namentlich die ganze An- 
schauung, nach welcher das Cranium nicht bei allen Vertebraten 
aus derselben Zahl von metameren Bestandtheilen zusammengesetzt 
erscheint, schon früher ausgesprochen worden ist. Während die 
Mehrzahl der Anatomen geneigt war, die von GEGENBAUR für Se- 
lachier erhaltenen Resultate auf sämmtliche Vertebraten, vielleicht 
mit einziger Ausnahme der Cyclostomen, zu übertragen, wurde in 
neuerer Zeit von verschiedenen Seiten eine Ungleichwerthigkeit der 
Wirbelthierschädel behauptet. 

Der Erste, der meines Wissens diesen Gedanken geltend ge- 
macht hat, war KÖLLIKER!. Auf Grund von ontogenetischen Unter- 
suchungen an Säugethieren kam er zum Resultate, dass die Crania 
der höheren Vertebraten möglicherweise weniger Metameren ent- 
hielten als diejenigen der niederen, für welche er die GEGENBAUR- 
sche Anschauung vollkommen anerkennt. Die von KÖLLIkER als 
Argument für die geringe Metamerenzahl im Schädel der Säuger 
angeführten Chordaanschwellungen in der Basis cranii, die nur auf 
drei Wirbel schließen lassen sollen, sind nach meiner Ansicht durch- 
aus keine zwingenden Argumente und lassen sich, wie GEGENBAUR? 
ausgeführt hat, auch noch ganz anders auffassen denn als inter- 
vertebrale Verbreiterungen. Doch wenn man auch zugeben wollte, dass 
sie wirklich intervertebrale Verbreiterungen seien, so würden sie 
doch nur die Minimalzahl der »Schädelwirbel« angeben, die bei Säu- 
gern in der Ontogenie noch nachweisbar ist, und niemals auch nur 
den geringsten Beweis liefern können, dass die Zahl dieser Wirbel 
nicht eine viel größere gewesen sein könnte. Dasselbe gilt auch 
für die geringere Zahl von Visceralbogen, die bei höheren Verte- 
braten in der Entwicklung beobachtet werden, was KÖLLIKER eben- 
falls für seine Ansicht verwerthet. Von der Reduktion der Visceral- 
bogen auf eine entsprechende Reduktion der zugehörigen Schädel- 
theile zu schließen, ist eben so wenig gestattet, wie etwa von der 
Reduktion von Rippen auf die Reduktion der zugehörigen Wirbel. 


! A. KÖLLIKER, Entwicklungsgeschichte des Menschen und der höheren 
Thiere. If. Aufl. 1879. pag. 457—463. 

2? GEGENBAUR, Grundriss der vergleichenden Anatomie. II. Aufl. pag. 469 
und Lehrbuch der Anatomie des Menschen. 1883. pag. 158. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. IV. 531 


Wenn man zugiebt, dass die nach dem Typus von Spinalnerven ge- 
bauten Hirnnerven überhaupt in irgend welcher Relation zu Meta- 
meren stehen und nicht von den letzteren absolut unabhängig sind, 
so kann es keinem Zweifel unterliegen, dass der Schädel der höhe- 
ren Vertebraten allenfalls größere Bezirke umfassen kann als der- 
jenige der niederen, niemals aber kleinere. 

_ Zu den Autoren, welche eine komplete Homologie des Schädels 
der Wirbelthiere nicht anerkennen, gehört auch WIEDERSHEIM!. 
Doch sind seine hierauf bezüglichen Angaben so verworren und 
widerspruchsvoll, dass ich mir keine Vorstellung über seine An- 
sichten habe bilden können. Auf pag. 60 wird auf Grund der 
gleich zu besprechenden Untersuchungen von STÖHr? der Satz aus- 
gesprochen, dass der Atlas bei Amphibien im Occipitaltheil des 
Schädels enthalten sei und dass daher der erste Wirbel derselben 
dem Epistropheus der höheren Wirbelthiere entspreche. Ganz im 
Gegentheil sagt WIEDERSHEIM auf pag. 347 desselben Lehrbuchs, 
dass der Hypoglossus weder bei Fischen noch bei Amphibien ein 
eigentlicher Hirnnerv sei, da er weder intracraniell entspringe noch 
die Hirnkapsel durchbohre, »er wird vielmehr durch den ersten und 
häufig auch noch durch den zweiten Spinalnerv repräsentirt.« Während 
also die Amphibien auf pag. 60 einen Wirbel mehr in der Occipital- 
region besitzen als die Amnioten, ist dem Cranium der letzteren auf 
pag. 347 zum mindesten der erste Spinalnerv der Amphibien, häufig 
auch noch der zweite einverleibt worden. Nach diesen Auslassungen 
könnte man WIEDERSHEIM fast für einen Anhänger der bekannten 
Inering’schen Theorie?. von der Unabhängigkeit der Wirbel, der 
Myomeren und der Neuromeren halten! 

Am konsequentesten ist die Theorie von der metameren Un- 
gleichwerthigkeit des Schädels der Wirbelthiere von StÖHr ausge- 
arbeitet worden. Auf Grund von sehr sorgfältigen und mit allen 
Kautelen angestellten Untersuchungen über die Entwicklung des 
Amphibienschädels kommt Stöur zu dem Resultate, dass die 


! WIEDERSHEIM, Lehrbuch det vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere. 
Th. I. 1882. 

* Pu. Stéur, Zur Entwieklungsgeschichte des Urodelenschädels. Zeitschr. 
für wiss. Zoologie. Bd. XXXIII. 1880. — Zur Entwicklungsgeschichte des 
Anurenschädels. Zeitschr. für wiss. Zoologie. Bd. XXXIV. 1881; und Vor- 
läufige Mittheil. in Sitzungsber. der physik.-med. Gesellschaft in Würzburg. 
Bd. XVI. 1881. 

3 H. v. IHERING, Das periphere Nervensystem der Wirbelthiere. Leipzig 
1878. 


532 M. Sagemehl 


Occipitalregion des Schädels bei denselben sich bei ihrem ersten 
Auftreten ganz so verhält, wie ein von seinen oberen Bogen aus 
sich entwickelnder Wirbel. Indem nun Stöhr diesen hinteren, 
einem Wirbel ähnlichen Theil des Schädels mit einem wirklichen 
Wirbel identifieirt, zieht er den Schluss, dass in der Ontogenie der 
Amphibien ein wirklicher Wirbel dem Cranium einverleibt werde. 


Dieser für Amphibien gewonnene Schluss wird nun verallgemeinert 


und der Satz aufgestellt, dass der Schädel der Vertebraten in stetem — 
caudalen Vorrücken begriffen sei. »Ich halte demnach Schädel und 
Gehirn nicht für in der Wirbelthierreihe homologe Gebilde, sondern 
glaube, dass dieselben bei niederen Wirbelthieren kleinere Bezirke 
umfassen als bei höheren Vertebraten; nehme an, dass die Homo- 
loga gewisser Hirnnerven (Hypoglossus, Accessorius Willis.) höherer 
Wirbelthiere nicht in den Hirnnerven niederer Vertebraten, sondern 
vielmehr in deren vordersten Spinalnerven zu suchen sind!.« Diese 
Ansicht stimmt in den wesentlichen Zügen mit dem eben Dargelegten 
überein; was dagegen die specielle Begründung dieses Satzes be- 
trifft, so hätte der Autor desselben nicht leicht einen unglücklicheren 
Ausgangspunkt wählen können, als die Amphibien. Wie ich es oben 
ausführlich begründet habe, besitzen wir nur ein einziges brauch- 
bares Kriterium, um die ursprüngliche metamere Zusammensetzung 
solcher scheinbar homogener Skelettheile zu erkennen, wie das Cra- 
nium eines ist, — das sind die Nerven, die sich bei Weitem kon- 
servativer verhalten als die Skelettheile und die Muskeln. Und die 
Nerven lehren uns auf das unzweifelhafteste, dass der Schädel der 
Amphibien keine größere Zahl von Metameren besitzt als derjenige 
der Selachier, sondern dem letzteren vollständig homolog ist. Bei 
beiden schließt das Cranium mit dem Vagus ab, bei beiden sind die 
zwei ersten Spinalnerven (bei den meisten Anuren nur der zweite, 
da der erste bekanntlich redueirt ist) für die über (dorsal) den Con- 
strietoren des Kiemenkorbes zwischen Schultergürtel und Kiefer ver- 
laufenden geraden Muskeln bestimmt, oder für deren Derivate. Ein 
Wirbelthier, bei welchem der Srönr’sche »Oceipitalwirbel«, der 
zwischen Vagus und erstem Spinalnerv gelegen ist, als freier Wirbel 
anzutreffen wäre und dem Schädel noch nicht einverleibt wäre, exi- 
stirt einfach nicht, da auch bei Cyclostomen der Vagus die laterale 
Wand der Occipitalregion durchbohrt. Durch die Thatsache aber, 
dass dem von Sréur geführten ontogenetischen Nachweise nichts 


' Pu. StöHr, Anurenschädel, 1. e. pag. 99. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. IV. 533 


in der Phylogenie der Vertebraten an die Seite gestellt werden 
kann, verliert dieses letztere alle Bedeutung und erweckt den stärk- 
sten Verdacht, dass wir es hier mit einem cenogenetischen Ent- 
wieklungsvorgange zu thun haben. Völlig sicher gestellt wird dieses 
durch den von Sröur selbst geführten Nachweis, dass der Occipital- 
theil des Schädels beim Lachs, der sich ja noch primitiver verhalten 
müsste als die Amphibien, vom ganzen Cranium zuerst sich aus- 
bildet!. Durch diese Thatsache wird der unzweifelhafteste Beweis 
dafür erbracht, dass das späte Auftreten und die Ähnlichkeit der 
Occipitalregion der Amphibien mit einem Wirbelbogen nur eine ganz 
oberflächliche Ähnliehkeit ist, die hauptsächlich durch die Ausbildung 
eines großen Fensters im Dache des Primordialschädels und durch 
die Reduktion der Occipitalregion auf eine die Hinterhauptsöffnung 
umgreifende Spange bedingt wird. Jedenfalls ist der Schluss, dass 
die Occipitalregion der Amphibien ein jüngerer Erwerb ist als das 
übrige Cranium, durch nichts mehr begründet. 

Der Grundgedanke der Stönr’schen Anschauung bleibt, wie ich 
nachgewiesen zu haben glaube, wenn auch die zu Gunsten desselben 
vorgebrachten Argumente keine glücklichen sind, trotzdem bestehen, 
und glaube ich nur den Satz, dass das Cranium in stetem caudalen 
Vorrücken begriffen sei, einschränken zu müssen. Es findet in der 
Reihe der Vertebraten keine stete Assimilation von Wirbeln zum 
Cranium statt, sondern dieser Vorgang ist, nachdem das Chondro- 
eranium einmal formirt war, nur einmal beim Auftreten des Para- 
sphenoid erfolgt und hat sich sofort auf eine ganz bestimmte Anzahl 
von Wirbeln, im Minimum auf zwei erstreckt, so dass von diesem 
Gesichtspunkte aus nur zwei Typen von Schädeln zu unterscheiden 
sind, und nicht eine ganze Anzahl von solchen, wie es die STÖHR- 
sche Theorie erfordern würde. 

Im Übrigen liegt es mir, wie ich bemerken will, ganz fern, die 
Verdienste, die Stöur sich um die Morphologie des Schädels durch 
das klare Aussprechen des Gedankens erworben hat, dass das Cra- 
nium der Vertebraten nicht in allen Abtheilungen dieselbe Werthig- 
keit besitzt, irgend wie schmälern zu wollen, und erkenne ich gern 
und freudig an, dass er der Erste war, der diesen Gedanken konse- 
quent durchzuführen versucht hat. 


i Pu. StöHr, Zur Entwicklungsgeschichte des Kopfskelettes der Teleostier. 
pag. 84. Festschrift zur dritten Säkularfeier der Alma Julia Maximiliana. 
Bd. I. Würzburg 1882, 


534 M. Sagemehl 


Auf die allgemeinen Ausführungen von FrorrEp! brauche ich 
nicht speciell einzugehen, da FRORIEP sich vollständig auf STÖHR 
stützt, und möchte an dieser Stelle nur eine Verwahrung gegen die 
Überschätzung der ontogenetischen Zeugnisse und die Unterschätzung 
der auf vergleichend-anatomischem Wege gewonnenen Resultate, die 
bei FRORIEP zu bemerken ist, einlegen. 

Die Bedeutung der ontogenetischen Forschungsmethode ist in 
den beiden letzten Decennien so allgemein anerkannt und dieselbe 
ist in so ausgedehnter Weise kultivirt worden, dass sie ihre ältere 
Schwester, die vergleichend-anatomische Methode, fast vollständig 
zu verdrängen droht. Wie ich glaube, sehr mit Unrecht. Wie jeder 
Methode, so haften auch der ontogenetischen Forschung bedeutende 
Mängel an, deren größter offenbar darin liegt, dass das ontogene- 
tische Zeugnis weitaus in den meisten Fällen ein sehr beschränktes 
ist und nur über die nächste Vergangenheit eines bestimmten Or- 
ganisationsverhältnisses genügende Auskunft giebt; nur selten, und 
nur in besonders günstigen Fällen, gestattet sie den Ausblick bis in 
die fernste entlegenste Vergangenheit, der auf dem Wege der Ver- 
gleichung sich fast immer eröffnet. 

In dieser Hinsicht leistet die Ontogenie entschieden weniger als 
die vergleichend-anatomische Forschung; und es scheint mir nicht 
zu gewagt zu sein, wenn man die Behauptung aufstellt, dass eine 
sehr große Zahl der auf ontogenetischem Wege erhaltenen Resultate, | 
allerdings mit mehr Mühe und häufig nur auf Umwegen, aber eben 
so sicher durch die vergleichende Untersuchung hätten zu Tage ge- 
fördert werden können. Das gilt aber nicht umgekehrt. Die gegen- | 
wärtig in so bewundernswürdiger Weise ausgearbeitete Lehre von 
den Umbildungen des Extremitätenskelettes der Wirbelthiere konnte 
nur durch die Methode der vergleichenden Anatomie begründet wer- 
den; die Ontogenie lässt uns, so weit wir bisher die Entwicklungs- 
vorgänge bei der Bildung des Extremitätenskelettes kennen, in die- 
sem Falle vollständig in Stich. Das Gleiche gilt, wenn auch nicht 
in so frappanter Weise, für das Cranium, zu dessen Kenntnis und 
Erkenntnis die Ontogenie, trotz der großen darauf verwendeten Ar- 
beitskraft und Mühe, herzlich wenig beigetragen hat; was wir dar- 
über wissen, verdanken wir nur der vergleichend - anatomischen 
Methode. 


! A. Frorrep, Uber ein Ganglion des Hypoglossus und über Wirbelanlagen 
der Occipitalregion, Archiv für Anatomie und Physiol. Anat. Abth. 1882. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. IV. 535 


In der uns gegenwärtig interessirenden speciellen Frage nach 
der Zusammensetzung des Schädels aus metameren Bestandtheilen 
kann von der Ontogenie höchstens nur der Nachweis erwartet wer- 
den, dass ein Schädel gegenwärtig noch eine Zusammensetzung aus 
einer bestimmten Zahl von Metameren ontogenetisch erkennen lässt, 
Den weiteren Schluss zu ziehen, dass diese noch nachweisbare Zahl 
von Metameren auch die Maximalzahl der überhaupt vorhanden ge- 
wesenen Metameren angiebt, wäre ganz unlogisch. Eben so ver- 
kehrt wäre es, wenn ein Cranium in der Ontogenie gar keine Zu- 
sammensetzung aus Metameren zeigt, zu schließen, dass dasselbe 
zu den ungegliederten Skelettheilen gehört, und es wäre eine voll- 
ständige Verkennung der Bedeutung und des Werthes der Entwick- 
lungsgeschichte, wenn man diesen Schluss ziehen wollte. In diesem 
Falle tritt die vergleichende Anatomie in ihr Recht und weist den 
wahren Sachverhalt auf. Was die Sicherheit der Schlussfolgerungen 
betrifft, so steht die Methode der Vergleichung der ontogenetischen 
Methode in gar nichts nach; bei umsichtiger Anwendung übertrifft 
sie sogar die letztere. Jedenfalls verdient die vergleichende Ana- 
tomie, die so Bewunderungswürdiges geleistet hat, in keinem Falle 
die Unterschätzung, und fast möchte ich sagen Missachtung, die ihr 
namentlich in der letzten Zeit entgegengebracht wird. 

Es bleibt mir noch übrig, auf einige Schwierigkeiten einzu- 
gehen, die meiner hier niedergelegten Theorie im Wege stehen und 
dieselben, so gut es eben möglich ist, zu beseitigen. 

Die ganze Theorie stützt sich in erster Linie auf die Voraus- 
setzung, dass der Hypoglossus der Amnioten den beiden ersten 
Spinalnerven der Amphibien und der Selachier homolog sei; mit 
dieser Voraussetzung steht und fällt die ganze Theorie. 

Vor Allem sind einige Verschiedenheiten in der peripheren Ver- 
breitung des Hypoglossus des Menschen, dessen Hypoglossus am 
genauesten bekannt ist, und der ersten Spinalnerven der Selachier 
und Amphibien zu bemerken. Bei den Selachiern sind es die geraden 
ventralen Längsmuskeln die vom Schultergürtel zum Unterkiefer sich 
erstrecken und deren ganzer Komplex als Coraco-areualis bezeichnet 
werden mag. Durch ihre Innervation charakterisirt sich diese Gruppe 
von Muskeln als etwas, das der Kiemenregion urspriinglich fremd 
ist. Wenn dieselbe zu den urspriinglichen Muskeln des Kiemen- 
korbes gehörte, so miisste sie von den metameren Nerven der 
Kiemenbogen vom Trigeminus bis Vagus versorgt werden. _ Statt 
dessen sind es bei Selachiern die beiden ersten Spinalnerven, bei 


536 M. Sagemehl 

Teleostiern die Occipitalnerven, die zuerst hinter dem Schultergürtel 
verlaufen und alsdann bogenförmig nach vorn umbiegend an den 
Coraco-arcualis treten. Dieser Verlauf der versorgenden Nerven 
weist unzweifelhaft darauf hin, dass der Coraco-arceualis als eine 
längs den Copularstücken des Kiemenkorbes, die bei vielen Selachiern 
hinten bis an den Schultergürtel heranreichen, nach vorn gewan- 
derte Portion des ventralen Seitenrumpfmuskels zu betrachten ist, 
mit welchem der Coraco-areualis gewöhnlich auch noch kontinuirlich 
zusammenhängt. Diese Auffassung wird um so wahrscheinlicher, 
als wir, wie ich schon oben ausführlich besprochen habe, auch an 
dem dorsalen Seitenrumpfmuskel eine Wanderung nach vorm über 
das Schädeldach beobachten und dieser Muskel, dann ebenfalls seine 
Nerven von hinten her aus den dorsalen Ästen der ersten Spinal- 
nerven erhält. Mit der eben beschriebenen Verbreitung der ersten 
Spinalnerven der Selachier im Coraco-arcualis scheint die Verbrei- 
tung des Hypoglossus des Menschen nicht übereinzustimmen. Be- 
kanntlich versorgt der Hypoglossus einzig und allein die Zungen- 
muskeln des Menschen, während die von dem Coraco-areualis 
abzuleitenden Sterno-hyoideus, Sterno-thyreoideus, Thyreo-hyoideus, 
Genio-hyoideus und Omo-hyoideus! nur scheinbar Zweige des Hy- 
poglossus erhalten; in Wirklichkeit gehören dieselben dem ersten 
und zweiten und bisweilen auch dem dritten Spinalnerven an, deren 
Fasern sich dem Hypoglossus anschließen. 

Was die Entstehung der Zungenmuskulatur betrifft so lässt sich 
unschwer der Nachweis führen, dass dieselbe zuerst bei Amphibien 
auftritt, und von der vordersten Portion des Coraco-areualis, die 
zwischen Hyoid- und Mandibularbogen ausgespannt ist, sich ableitet. 
Indem die tieferen Faserzüge dieses Muskels in das Parenchym der 
Zunge einstrahlen, wird die Veranlassung zur Bildung eines Genio- 
glossus und eines primären Hyoglossus gegeben, während der Rest 
der Fasern zum oberflächlich gelegenen Genio-hyoideus wird ?. 


1 Bekanntlich ist von ALBRECHT (Beitrag zur Morphologie des Omo-hyoideus 
etc. Dissert. Kiel 1876) der Versuch gemacht worden, den Omo-hyoideus von 
der Interbranchialmuskulatur der Fische abzuleiten. Die Beriicksichtigung seiner 
Innervation weist schon, abgesehen von allem Anderen, darauf hin, dass er 
mit Interbranchialmuskeln, welche stets von den Nerven der Kiemenbogen, 
Vagus und Glossopharyngeus versorgt werden, in keinem genetischen Zusam- 
menhange steht, sondern, wie GEGENBAUR (Morph. Jahrb. Bd. I. 1876. pag. 97) 
nachgewiesen hat, mit dem Sterno-hyoideus zusammengehört. 

2 Der vordere Bauch des Biventer hat mit den eben erwiihnten Muskeln, 
mit welchen ihn WIEDERSHEIM (Vergleichende Anatomie der Wirbelthiere. I. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. IV. 537 


Von dem primären Hyoglossus leiten sich dann zweifellos durch - 
Ausbreitung seiner Insertion auf das kleine Zungenbeinhorn und 
dessen Fortsetzung, das Ligamentum stylohyoideum und den Proces- 
sus styloides, und durch Selbständigwerden dieser Muskelportionen 
der Chondroglossus und der Styloglossus ab!. 

Wenn es somit auch nicht die geringsten Schwierigkeiten macht, 
die Versorgung der Zungenmuskulatur des Menschen durch den 
Hypoglossus zu erklären, so liegt doch der Umstand, dass die bei 
niederen Vertebraten von den dem Hypoglossus homologen Nerven 
versorgten vorderen Längsmuskeln des Halses beim Menschen nicht 
mehr von diesem Nerven innervirt werden, nicht so klar zu Tage. 

Doch glaube ich auch für dieses abweichende Verhalten eine 
ausreichende Erklärung gefunden zu haben. 

Es ist bekannt, dass die vordere Extremität in der Reihe der 
Wirbelthiere von den niederen zu den höheren eine Wanderung nach 
hinten durehmacht. Bei Fischen und auch noch bei Amphibien sind 
Cervicalnerven noch gar nicht vorhanden; der Plexus brachialis 
schließt sich direkt an die für den Coraco-areualis bestimmten Ner- 
ven an. Erst von den Reptilien an wird ein Plexus cervicalis ge- 
bildet, indem die vordere Extremität nach hinten rückt, die Bezie- 
hungen zu den vorderen Spinalnerven verliert, und dafür neue 
Beziehungen zu weiter nach hinten gelegenen Nerven gewinnt. Bei 
diesem Vorgange müssen aber ganz nothwendigerweise auch die 
uns interessirenden Muskeln, die hinten am Schultergürtel sich inse- 
riren, Beziehungen zu weiter nach hinten gelegenen Nerven gewin- 
nen. Es kann dieses um so leichter geschehen, als schon bei 
Selachiern ganz konstant starke Anastomosen zwischen den beiden 
ersten Spinalnerven und den nächst hinteren angetroffen werden, 


pag. 266) zusammenbringt, "gar nichts zu thun, sondern gehört nach seiner 
Innervation vom Ramus mylohyoideus des dritten Trigeminusastes zum Muse. 
mylohyoideus. Ich fasse ihn als die oberflächliche Schicht des primären Mylo- 
hyoideus der Amphibien auf, dessen tiefe Schicht zum »sekundären Mylo- 
hyoideus« der Säuger wird. Bei einigen Siiugethieren bilden die beiden vor- 
deren Bäuche des Biventer ein ähnliches Diaphragma oris wie der Mylohyoideus, 
der in diesen Fällen redueirt erscheint. Näheres darüber bei Dossonx: Proceed. 
Roy. Soeiet. London. Vol. XXXII. 1881. pag. 29—35. 

! Genaueres über die Zungenmuskulatur der Amphibien, deren Verhalten 
hier nur angedeutet werden konnte, findet man bei SraAnnius (Handbuch der 
Anatomie der Wirbelthiere. II. Aufl. Buch II. pag. 115—117). Ferner bei 
WIEDERSHEIM (Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere. Th. I. 
pag. 255—259) und bei ECkErR und WIEDERSHEIM (Anatomie des Frosches). 


Morpholog. Jahrbuch. 17. 30 


538 M. Sagemehl 


und auch bei Teleostiern Plexusbildungen zwischen den Occipital- 
nerven und den für die vordere Extremität bestimmten, immer 
nachzuweisen sind!. Es ist dieses ein specieller Fall der durch 
FURBRINGER’s schöne Untersuchungen? festgestellten metameren Um- 
bildungen, die an jedem Nervenplexus zu beobachten sind. In die- 
sem Falle führt die Umbildung schließlich dazu, dass nur die vordere 
Portion des Coraco-arcualis resp. deren Derivate im Bereiche der 
ihr ursprünglich zukommenden Nerven verbleibt, während die hin- 
tere Portion dieses Muskels Beziehungen zu nächst hinteren Nerven 
gewinnt, die mit dem Hypoglossus einen eigenthümlichen Plexus 
bilden oder, wie man sich auszudrücken pflegt, »in der Bahn des 
Hypoglossus verlaufen «. 

Nachdem die aus der Verschiedenheit des peripheren Verlaufs 
der ersten Spinalnerven der protocephalen Selachier und Amphibien 
und des Hypoglossus der auxicephalen Amnioten erwachsenen 
Schwierigkeiten, wie ich glaube, vollständig und in ungezwungenster 
Weise beseitigt sind, erübrigt mir noch auf Verschiedenheiten im 
centralen Ursprung dieses Nerven einzugehen. 

Dass wir im Hypoglossus der Amnioten einen Nerven zu er- 
blicken haben, der jedenfalls mehr als einem einzigen Spinalnerven 
entspricht, scheint wohl zweifellos. Wenn auch die rudimentäre dorsale 
Wurzel dieses Nerven, wo sie noch nachweisbar ist, nur in der Ein- 
zahl besteht, so lassen doch die Ursprungsverhältnisse der ventralen 
Wurzeln, die zu zwei Bündeln mit besonderen Duralscheiden zu- 
sammentreten, bestimmt auf eine Zusammensetzung aus mindestens 
zwei Nerven schließen. In nicht seltenen Fällen wird die Austritts- 
öffnung des Hypoglossus beim Menschen durch eine Knochenspange 
in zwei Öffnungen geschieden, deren jede einem Nervenbündel zum 
Durchtritt dient und erinnert dann an die bei vielen Schildkröten zu 
beobachtenden primitiveren Verhältnisse, bei denen dieser Nerv die 
Sehädelhöhle durch zwei gesonderte Öffnungen verlässt. Auch die 
analogen Verhältnisse an dem Occipitalnerven einiger Teleostier 
(z. B. Perea), der durch zwei Öffnungen austritt und an dessen Zu- 


1 Srannius, Das peripherische Nervensystem der Fische. pag. 124. 

2 M. FÜRBRINGER, Zur Lehre von den Umbildungen des Nervenplexus. 
Morph. Jahrb. Bd. V. 1879. 

3 Benpz, Bidrag til den Sammenlignende Anatomie af Nervus glosso- 
pharyngeus, Vagus, Accessorius og Hypoglossus hos Reptilierne. Det Kl. 
Danske Videnskabernes Selbskabs naturvidenskabelige og matematiske Afhand- 
linger. Delen 10. Kjöbenhavn 1843. 


a 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. IV. 539 


sammensetzung aus zweien Nerven nicht zu zweifeln ist, kann zu 
Gunsten dieser Ansicht angeführt werden. Gegen die Anschauung, 
dass in dem Hypoglossus die beiden ersten Spinalnerven der proto- 
cephalen Wirbelthiere enthalten sind, wird sich somit von dieser 
Seite aus wohl kaum etwas einwenden lassen. 

‚Ein sehr gewiehtiger Einwand gegen die hier vertretene Auf- 
fassung des Hypoglossus ließe sich aus der Lage der Hypoglossus- 
wurzeln und aus der Lage seines Kernes machen. Wenn auch die 
Wurzeln des Hypoglossus in einer direkten vorderen Fortsetzung des 
Suleus longitudinalis anterior entspringen, und sich in dieser Hin- 
sicht so verhalten wie die ventralen Wurzeln der Spinalnerven, so 
liegen sie doch ganz genau unter den von der Medulla entspringen- 
den Wurzeln des Vagus und verhalten sich zu den letzteren genau 
eben so wie die ventralen Wurzeln der Spinalnerven zu den dorsalen. 
Auch der Kern des Hypoglossus verhält sich zum Vaguskern, so 
wie das Vorderhorn des Rückenmarks, in dessen Fortsetzung der 
Hypoglossuskern liegt, sich zum basalen Theil des Hinterhorns, als 
dessen Fortsetzung der Accessorio-Vaguskern zu betrachten ist, ver- 
hält!. Ich muss zugestehen, dass diese Verhältnisse ganz entschieden 
zu Gunsten der Auffassung von GEGENBAUR sprechen, der bekannt- 
lich in dem Hypoglossus selbständig gewordene Wurzeln des Vagus 
erblickt, die bei Selachiern noch zum Vagus gehören. Um die eben 
erwähnten Thatsachen mit der hier vertretenen Theorie in Einklang 
bringen zu können, muss ich eine bedeutende Verkürzung der Medulla 
oblongata bei den höheren Wirbelthieren voraussetzen, durch welche 
die ursprünglich hinter dem Vagus entspringenden, dem Hypoglossus 
homologen Spinalnerven allmählich zusammen mit ihren Kernen nach 
vorn gerückt und unter (ventral) den Vagus zu liegen gekom- 
men sind. 

Eine solche sehr bedeutende Verkürzung der Medulla oblongata 
ist in der That von den niederen Wirbelthieren hinauf zu den höhe- 
ren leicht zu statuiren. GEGENBAUR hat selbst auf die sehr beträcht- 
liche Ausdehnung der Rautengrube bei einigen Selachiern hingewiesen ?, 
und diese sich so außerordentlich weit nach hinten erstreckende 
Rautengrube kommt nicht nur den Selachiern zu, sondern in ganz 


1 Vgl. SCHWALBE, Lehrbuch der Neurologie. Erlangen 1881, pag. 654— 
664, wo eine sehr gute Zusammenstellung dieser Verhältnisse gegeben ist. 

? ©. GEGENBAUR, Uber die Kopfnerven von Hexanchus ete. Jenaische 
Zeitschrift. Bd. VI. 


35* 


540 M. Sagemehl 


gleicher Weise auch allen Ganoiden und Dipnoern und einigen 
Teleostiern. Noch in der Klasse der Amphibien sehen wir den vier- 
ten Ventrikel bei den Perennibranchiaten weit nach hinten reichen und 
erst bei den höheren Amphibien und Amnioten erscheint derselbe 
verkürzt. Wenn wir. das hintere Ende der Rautengrube als die 
Grenze zwischen Rückenmark und Medulla oblongata annehmen, so 
entspringen die Oceipitalnerven von Amia nicht vom Riickenmark, 
sondern von der Medulla oblongata und ähnlich verhalten sich nach 
den Zeichnungen von WIEDERSHEIM auch Protopterus! und nach 
STANNIUS Accipenser?. Wir haben keinen vernünftigen Grund zu 
zweifeln, dass in diesen Fällen auch die Kerne der für den Coraco- 
arcualis bestimmten Nerven nicht im Gebiet des Rückenmarkes ge- 
legen sind, sondern sich am Boden des vierten Ventrikels, in dessen 
hinterem Abschnitt befinden. Es ist dieses um so wahrscheinlicher, 
als MAysER? bei Knochenfischen, deren Rautengrube gegenüber den 
eben angeführten Formen schon verkürzt erscheint, den Kern des 
Occipitalnerven am Boden des hinteren Winkels der Rautengrube 
gefunden hat. Dieselbe liegt also bei Knochenfischen an derselben 
Stelle, wo wir beim Menschen den Hypoglossuskern antreffen und 
zeichnet sich nur dadurch aus, dass er hinter dem Vaguskern ge- 
legen ist und nicht medial von dem letzteren. Die veränderte Lage 
des Hypoglossuskerns bei den Amnioten gegenüber dem Vaguskern, 
erklärt sich, wie ich glaube, in vollständig genügender Weise durch 
die nachweisbar stattgefundene Verkürzung des vierten Ventrikels 
der höheren Wirbelthiere. 


Man kann den Vorgang, wie die Wurzeln des Hypoglossus all- 
mählich unter den Vagus gelangen, auch in der Ontogenie der Säuge- 
thiere verfolgen, und verweise ich in dieser Hinsicht auf die von 
FrorıEP gegebenen Abbildungen. Aus diesen Thatsachen scheint 
hervorzugehen, dass die Lage des Hypoglossuskernes und der 
Wurzeln dieser Nerven zum Vagus eine sekundäre, im Laufe der 
Phylogenie erworbene ist, und damit fällt das gewichtigste Argu- 


! WIEDERSHEIM, Das Skelet und Nervensystem von Lepidosiren annectens. 
Jenaische Zeitschrift. Bd. XIV. 1880. 

2 STANNIUS, Über den Bau des Gehirnes des Störs. Archiv für Anatomie 
und Physiologie. 1835. 

3 P. MAYSser, Vergleichend- anatomische Studien über das Gehirn der 
Knochenfische. Zeitschrift für wiss. Zoologie. Bd. XXXVI 1881. 

4 A. Frormp, Über ein Ganglion des Hypoglossus ete. 1. ¢. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. 1V. 541 


ment zu Gunsten der Anschauung, dass der Hypoglussus aus selb- 
ständig gewordenen ventralen Wurzeln des Vagus entstanden sei. 

Wenn man diese Anschauung nunmehr unbefangen prüft, so 
muss zugestanden werden, dass sie viele Verhältnisse unerklärt 
lässt; vor Allem die periphere Verbreitung des Hypoglossus. Der 
Coraco-arcualis und die von ihm abgeleiteten Zungenmuskeln werden 
bei niederen Wirbelthieren, denen ein Hypoglossus abgeht, niemals 
vom Vagus versorgt, sondern ganz konstant von den ersten beiden 
Spinalnerven resp. den von diesen ableitbaren Occipitalnerven der 
Knochenfische. An eine veränderte Innervation dieser Muskeln bei 
Amnioten durch ursprünglich dem Vagus angehörige Nerven zu den- 
ken, wäre ganz unverständlich; an eine durch Umbildung eines Plexus 
zu Stande gekommene Veränderung der versorgenden Nerven kann in 
diesem Falle nicht gedacht werden, da Plexusbildungen zwischen 
dem Vagus und den ersten beiden Spinalnerven bei niederen Wirbel- 
thieren nicht bekannt sind. 

Ferner bereiten die Ursprungsverhältnisse der schon von MAYER 
bei einigen Säugethieren entdeckten dorsalen Hypoglossuswurzel, die, 
wie FRORIEP nachgewiesen hat, in der Ontogenie auch bei solchen 
Formen auftritt, denen sie im erwachsenen Zustande abgeht, dieser 
Theorie Schwierigkeiten. Die bloße Existenz derselben wäre nicht 
schwer zu verstehen, wenn man nur annehmen wollte, dass in die 
Bildung des Hypoglossus nicht bloß ventrale Vaguswurzeln, sondern 
auch ein kleiner dorsaler Nervenstrang eingegangen sei. In diesem 
Falle müsste die dorsale Wurzel des Hypoglossus zusammen mit den 
Vaguswurzeln aus der Medulla austreten. Das ist jedoch, wie FRo- 
RIEP hervorgehoben hat, nicht der Fall, vielmehr entspringt sie über 
(dorsal) den Vaguswurzeln, so dass der letztere Nerv von den beiden 
Wurzeln des Hypoglossus umgriffen wird und sich zum letzteren 
genau eben so verhält, wie der Accessorius' zu den vordersten 


! Der Accessorius ist, wie ich glaube, zweifellos als eine bei Amnioten 
selbständig gewordene Portion des Vagus aufzufassen, und seine Entstehung 
auf ähnliche Vorgänge zurückzuführen, wie es hier für den Hypoglossus ge- 
schehen ist, ist nicht gut ausführbar. Für seine Zusammengehörigkeit mit dem 
Vagus sprechen die Ursprungsverhältnisse seiner Wurzeln, die als direkte hin- 
tere Fortsetzung der Vaguswurzeln aufzufassen sind, von denen sie nicht ein- 
mal scharf geschieden erscheinen. Auch sein Kern schließt sich eng an den 
Vaguskern an. Vor Allem aber spricht die periphere Verbreitung des Acces- 
sorius, der bei Amnioten hauptsächlich zu Muskeln tritt (Sterno-cleido-mastoideus 
und Cucullaris), die von dem bei Selachiern bestehenden vom Hinterhaupte 
zum Schultergürtel ziehenden M. trapezius abzuleiten sind. Letzterer Muskel 


542 M. Sagemehl 


Spinalnerven. Dieses Verhalten ist nach der GEGENBAUR’Sschen 
Auffassung ganz unverständlich, sehr leicht dagegen zu verstehen, 
wenn man den Hypoglossus von Spinalnerven ableitet. 

Nach diesem etwas lang gewordenen Exkurse kehren wir zur 
Beschreibung des Cyprinoidenschädels zurück. 

Der mächtigste Nerv der Occipitalregion ist der Vagus (o), 
der das Occipitale laterale durch eine längsovale in der Mitte bis- 
weilen eingeschnürte Öffnung verlässt. In einem einzigen Falle, 
nämlich bei dem Catostomiden Moxostoma fand ich diese Öffnung 
durch eine Knochenspange in zwei Öffnungen getheilt, die verschie- 
denen Portionen des Nerven zum Austritt dienten. Bei einer anderen 
Catostomidengattung, nämlich bei Sclerognathus, war die Vagusöff- 
nung auffallend vergrößert, so dass sie bis zum vorderen Rande des 
Occipitale laterale reichte und mit der Öffnung für den Glossopharyn- 
geus vereinigt war. Die Erklärung für dieses bei Fischen, so weit 
mir bekannt ist, sonst nicht vorkommende Verhalten glaube ich darin 
suchen zu müssen, dass bei Selerognathus der Vagus die Schädel- 
wand in sehr schräger Richtung von hinten nach vorn durchbohrt; 
und auf diese Weise eine Vergrößerung seiner Austrittsöffnung nach 
vorn bewirkt. Der schräge Verlauf des Vagus hängt wiederum mit 
der bei Sclerognathus ganz auffallenden Verkürzung der Orbitalregion 
und mit der entsprechenden Verlagerung des ganzen Kiemenappa- 
rates nach vorn zusammen. Über die peripherische Verbreitung 
dieses Nerven ist nichts Besonderes zu bemerken. 

Der Glossopharyngeus (gph) besitzt mit Ausnahme der oben er- 
wähnten Gattung stets eine eigene dicht vor dem Vagus gelegene 
kleine Austrittsöffnung. Der Umstand, dass bei allen Cyprinoiden 
der vom Glossopharyngeus vorzüglich versorgte erste Kiemenbogen 
bedeutend weiter nach vorn gelegen ist als die Austrittsöffnung 
dieser Nerven führt zu einem sehr schrägen nach vorn gerichteten 
Verlaufe des letzteren und zu weiteren Umbildungen, die einer 
näheren Betrachtung werth sind. 

Bei einigen Gattungen verläuft der Glossopharyngeus von seiner 


wird vom Vagus versorgt. Auch noch bei Amphibien, die bekanntlich keinen 
Accessorius besitzen, werden die dem Cucullaris und Sterno-cleido-mastoideus 
homologen Muskeln vom Vagus versorgt, wie FÜRBRINGER (Jenaische Zeitschrift. 
Bd. VII und VIII) nachgewiesenfhat. Auch der Umstand, dass der Accessorius 
stets mit dem Vagus zusammen eine Austrittsöffnung besitzt und niemals ge- 
sondert austritt, spricht sehr zu Gunsten der Zusammengehörigkeit dieser bei- 
den Nerven. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. IV. 543 


Austrittsstelle an noch ein Stück weit in einer Rinne auf dem vor- 
dersten Theil des Oceipitale laterale und dem hintersten Abschnitt 
des Petrosum. So sehe ich es z. B. sehr schön an einem Schädel 
des indischen Barbus rubripinnis; doch nur auf der einen Seite; 
auf der anderen Seite erscheint die Rinne, so weit sie dem Oceipitale 
laterale angehört, durch eine dünne Knochenlamelle überbrückt, so 
dass die Austrittsstelle des Nerven in der Naht zwischen Occipitale 
laterale und Petrosum liegt. Ganz übereinstimmend mit dem letz- 
teren Befunde finde ich das Verhalten auch bei Barbus erythropterus, 
B. lambroides, B. melanopterus, B. bramoides, Osteochilus Has- 
seltii und Catostomus teres (Taf. XXVIII Fig. 2). Diese Befunde 
sind ganz allmählich mit solchen verknüpft, bei welchen die beschrie- 
bene Rinne auch im Bereich des Petrosum geschlossen erscheint, so 
dass die äußere Öffnung des Glossopharyngeus nunmehr im Petrosum 
gelegen ist. Letzteres finde ich bei Cyprinus carpio, Carassius vul- 
garis, Barbus javanicus und Tinca vulgaris. Die innere Eintritts- 
öffnung des Nerven in die Schädelwand liegt in allen diesen Fällen 
stets im Occipitale laterale, und ist dieses ganze so eigenthümliche 
Verhalten nur durch den sehr schrägen Verlauf des Nerven zu er- 
klären. 

Die Cyprinoiden besitzen eben so wie die verwandten Characi- 
niden einen einzigen Occipitalnerven, der in morphologischer 
Hinsicht eben so aufzufassen ist wie der entsprechende Nerv der 
Characiniden. 

Bei Barbus vulgaris entspringt dieser Oceipitalnerv von der Me- 
dulla oblongata mit einer starken ventralen Wurzel und mit einer, 
oder in selteneren Fällen! zwei dünnen, dorsalen, mit Ganglien 
versehenen Wurzelfädehen. Nachdem diese Wurzeln sich zu einem 
Stamme vereinigt haben und der letztere noch einen Ast des vom 
Trigeminus nach hinten ziehenden, nur einigen Cyprinoiden zukom- 
menden N. recurrens? aufgenommen hat, theilt sich der Occipital- 


! Entgegen den Angaben von Srannıus (Peripherisches Nervensystem der 
Fische, pag. 121) habe ich bei Barbus mehrere Male mit Bestimmtheit zwei 
dorsale Wurzeln konstatiren können. 

* Dieser eigenthümliche, in morphologischer Hinsicht noch ganz unver- 
ständliche N. recurrens, der in der Schädelhöhle zu beiden Seiten der Gehirn- 
basis verläuft und eine Anastomose zwischen Trigeminus, Vagus und dem Occi- 
pitalnerven bildet, ist zuerst von WEBER (De aure et auditu hominis et ani- 
malium. 1820) entdeckt worden. Genaue Beschreibungen desselben haben 
STANNIUS (l. c. pag. 58) und Büchner (l. e.) gegeben. Er kommt nicht einmal 
allen Cyprinoiden zu, da Srannius ihn bei Cobitis und bei Tinea vollkommen 


544 M. Sagemehl 


nery noch kurz vor seinem Austritt aus der Schädelhöhle in einen 
sehr schwachen dorsalen und einen starken ventralen Ast. 

Der erstere wendet sich sofort nach oben und tritt durch die 
große laterale Hinterhauptsöffnung an deren dorsalen Peripherie aus, 
um sich in die dorsale Portion des Seitenrumpfmuskels zu begeben, 
den er zu versorgen scheint. Der starke ventrale Ast des Occipital- 
nerven tritt ebenfalls durch diese Öffnung aus, deren unterem Rande 
er dieht anliegt. Ähnlich wie Barbus verhalten sich auch die mei- 
sten anderen Barbiden, nur besitzt die große laterale Hinterhaupts- 
öffnung in einigen Fällen an ihrer unteren Peripherie eine besondere 
tiefe Einkerbung, in welcher der ventrale Ast des Nerven verläuft; 
dieses letztere Verhalten finde ich sehr schön ausgeprägt bei Barbus 
lateristriga, B. maculatus und B. bramoides. Es kann sogar vor- 
kommen, dass die eben erwähnte Einkerbung durch eine kleine 
Knochenspange gegen die große Öffnung abgeschlossen wird, so dass 
der ventrale Ast des Occipitalnerven eine eigene Austrittsöffnung 
erhält. So sehe ich es bei Tinca vulgaris und bei Chondrostoma 
nasus, bei welchen diese Knochenspange individuell allerdings auch 
fehlen kann. 

Dieses letztere Verhalten leitet zu einem anderen hinüber, das 
wir in der Subfamilie der Barbiden bei den Gattungen Labeo, Osteo- 
chilus, Tylognathus, Dangila und Crossochilus und bei sämmtlichen 
Catostomiden (Taf. XXVIII Fig. 3) und Cobitididen (Taf. XXIX 
Fig. 6, 11) realisirt sehen. Die schmale Knochenspange ist hier zu 
einer breiten Knochenbrücke geworden, so dass die große laterale 
Hinterhauptsöffnung nur vom dorsalen schwachen Aste des Occipital- 
nerven zum Durchtritt benutzt wird, während der ventrale Ast eine 
eigene unter und etwas vor dem großen Loche gelegene Austritts- 
öffnung besitzt (oc). 

Welcher von den eben geschilderten Befunden als der primäre 
und welcher als der abgeleitete zu gelten hat, kann nicht zweifelhaft 
sein. Offenbar hat derjenige als der ursprüngliche zu gelten, in 
welchem beide Äste des Nerven dieselbe Austrittsöffnung besitzen. 

Dafür spricht das bei Characiniden beschriebene Verhalten, 
deren Occipitalnerv, wie ich beschrieben habe, durch eine Öffnung 
tritt, die eine beginnende Fenestration schon erkennen lässt und sich 


vermisst hat. Eben so wenig habe ich ihn bei den Catostominen entdecken 
können. Auch bei den sonst mit den Cyprinoiden in vielen Beziehungen über- 
einstimmenden Characiniden habe ich ihn vermisst. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. IV. 545 


dann nach seinem Austritt in einen dorsalen und einen ventralen 
Ast theilt. Indem die Theilungsstelle durch die weite Öffnung in 
das Cavum cranii hineinrückt, resultirt das Verhalten, das bei den 
meisten Barbiden zu beobachten ist. 

Uber die morphologische Bedeutung der großen Occipitaléffnung 
der Cyprinoiden als vergrößerte Durchtrittsöffnung des Occipitalner- 
ven, kann nach Allem nicht der geringste Zweifel sein. Schwieriger 
ist es dagegen die physiologische Bedeutung dieser eigenthümlichen 
Bildung festzustellen und liegt in dieser Hinsicht, so weit mir bekannt 
ist, auch kein Versuch vor. Wenn ich hier diesen Versuch unter- 
nehme, so bin ich mir wohl bewusst, das derselbe erst noch der 
genauen experimentellen Prüfung bedarf, um einigermaßen als ge- 
sichert zu gelten. 

Dass diese Öffnung zwar ursprünglich eine einfache Nervenöff- 
nung gewesen ist, gegenwärtig jedoch zu anderen Zwecken benutzt 
wird, beweist schon der Umstand, dass der ventrale Ast des Occi- 
pitalnerven die Tendenz zeigt, sich eine neue Öffnung zu bilden. 

Diese andere Funktion der lateralen Oceipitalöffnung liegt bei 
einfacher anatomischer Untersuchung klar zu Tage: die Öffnung 
dient dazu, um eine breite Kommunikation zwischen dem Subdural- 
raum der Schädelhöhle und dem mit lymphatischer Flüssigkeit ge- 
füllten Sack, in welchem die Knéchelchen des WEBER’schen Appa- 
rates liegen, dem Saccus paravertebralis, herzustellen. Und zwar 
erfolgt diese Kommunikation an der unteren Peripherie der großen 
Öffnung dieht über dem Occipitalnerven; der übrige Theil derselben 
wird von dem halbflüssigen interduralen Fettgewebe eingenommen, 
das aus dem Cavum eranii in den Saceus paravertebralis vorquillt. 
Um die Bedeutung dieser Kommunikation zu verstehen ist es nöthig, 
die mechanischen Verhältnisse, unter welchen der WEBEr’sche Appa- 
rat thätig ist, genauer ins Auge zu fassen. Selbstverständlich kann 
an dieser Stelle nur eine ganz allgemeine kurze Zusammenfassung 
der wesentlichsten Verhältnisse dieses Apparates gegeben werden und 
muss ich im Übrigen auf die genauen und ausführlichen Arbeiten 
von E. H. WEBErR'!, Hasse? und Nusspaum® verweisen. 

Wie Hasse zuerst richtig hervorgehoben hat, ist dieser Apparat 


! E. H. WEBER, De aure et auditu hominis et animalium. T. I. Lipsiae 
1820. 

2 C. Hasse, Anatomische Studien. Th. X. Das Gehörorgan der Fische. 
Th. XIV. Beobachtungen über die Schwimmblase der Fische. Leipzig 1873. 

3 Jos. Nusspaum, Zoolog. Anzeiger 1881. Nr. 95. 


546 M. Sagemehl 


vollkommen ungeeignet, um Schallwellen von der Schwimmblase zum 
Gehörorgan zu leiten oder in irgend einer anderen Weise bei der 
Perception von Schallwellen thätig zu sein, da er zum großen Theil 
von Ligamenten, also von denkbar schlechtesten Schallleitern, gebildet 
wird. Nach der genauen Kenntnis dieses Apparates kann gegen- 
wärtig nicht der mindeste Zweifel mehr bestehen, dass seine Funktion 
darin besteht, die verschiedenen Füllungszustände der Schwimmblase 
den Fischen unmittelbar zum Bewusstsein zu bringen. 

Der hinterste Knochen des Apparates ist nach dem Prineip eines 
doppelarmigen Hebels konstruirt, dessen hinterer Arm unmittelbar 
mit der Schwimmblase in Verbindung steht, während sein vorderer 
Arm in ein Band ausläuft, das mit dem Stapes in Verbindung steht. 
Der Stapes bildet einen Theil der lateralen Wand des Wirbelkanals. 
Medial liegt dieser kleine Knochen einem von starren Wänden be- 
grenzten Lymphraume auf, der als Atrium sinus imparis bezeichnet 
wird und der weiter nach vorn mit anderen in der Schädelbasis 
gelegenen und allseitig von knöchernen Wandungen umgebenen 
Lymphräumen in direkter Kommunikation steht. Das vordere Ende 
dieser Lymphräume grenzt unmittelbar an den eigenthümlichen Quer- 
kanal, der bei den mit diesem Apparat versehenen Teleostiern die 
beiden Sacculi mit einander unter der Gehirnbasis verbindet und der 
wie NUSBAUM nachgewiesen hat, zwei besondere Nervenendstellen 
des Acusticus enthält. Es kann nach Allem was wir wissen kein 
Zweifel darüber bestehen, dass hauptsächlich diese Nervenendstellen 
die Perception der durch den Apparat mitgetheilten Eindrücke ver- 
mitteln, obgleich wir uns über die subjektive Qualität dieser Empfin- 
dungen natürlich keine Vorstellung zu bilden vermögen. Wir wissen 
nur aus dem Bau des ganzen Apparates, dass die adäquaten Reize, 
welche diese Empfindungen auslösen, Veränderungen in den Druck- 
verhältnissen der umgebenden lymphatischen Flüssigkeit sein müssen, 

Lateral grenzt der Stapes an den großen lymphatischen, unter 
der Seitenrumpfmuskulatur an der Wirbelsäule gelegenen Sack, den 
schon erwähnten Saceus paravertebralis, so dass die Vorstellung, 
dass der Stapes wie der Kolben einer Pumpe zwischen Saccus 
paravertebralis und Atrium sinus imparis eingelassen ist, vollkommen 
berechtigt ist. Gegen das Atrium müsste der Stapes durch eigene 
elastische Bänder mit einer gewissen Kraft angedrückt werden, 
wenn nicht der Malleus, der, wie schon erwähnt wurde, mit einem 
Ligamente sich an die laterale Fläche des Stapes inserirt, in ent- 
gegengesetzter Richtung wirkte. Der Malleus selbst wird in seiner 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. IV. 547 


Lage durch die Schwimmblase gehalten, an deren vorderes Ende der 
hintere Arm dieses Knochens befestigt ist. Diese Gleichgewichts- 
lage des ganzen Apparates, die für einen bestimmten Füllungszustand 
der Schwimmblase angenommen worden ist, ändert sich sofort, so 
wie der Füllungszustand der letzteren aus Ursachen, die hier nicht 
näher erörtert werden sollen, ein anderer wird. Sowie die Schwimm- 
blase sich ausdehnt, wird der hintere Arm des Malleus in lateraler 
Richtung bewegt, der vordere Arm desselben nähert sich dem Stapes 
und nun können die elastischen Eigenschaften der Bänder des Stapes 
in Wirksamkeit treten und einen Druck auf das Atrium ausüben, der 
weiter fortgepflanzt und schließlich zur Perception gebracht wird. 
An einem sorgfältig präparirten WEBER’schen Apparat eines größeren 
Cyprinoiden kann man den hier geschilderten Mechanismus mit großer 
Leichtigkeit studiren. 

Die verschiedenen, durch die Thätigkeit des WEBER’schen Appa- 
rates bewirkten Schwankungen in den inneren Druckverhältnissen 
der Endolymphe würden offenbar keine üblen Nebenwirkungen haben, 
wenn das Labyrinth der Fische gegen die Schädelhöhle hin abge- 
schlossen wäre. Das ist nun bekanntlich aber nicht der Fall, viel- 
mehr liegt das Labyrinth der Teleostier fast vollständig frei in der 
Schädelhöhle und grenzt in bedeutender Ausdehnung fast unmittelbar 
an den Subduralraum. Unter diesen Umständen müssen die Druck- 
schwankungen in der Endolymphe, wenn sie nicht gar zu unbedeu- 
tend sind, so dass sie durch die Wände des Labyrinth selbst auf- 
gehalten werden, sich kontinuirlich der pericerebralen Flüssigkeit 
mittheilen, was, wenn wir nach Analogie mit höheren Vertebraten 
schließen dürfen, einen höchst verderblichen Einfluss haben müsste. 

Diesem Übelstande wird durch die breite Kommunikation zwischen 
dem Subduralraume und dem Saceus paravertebralis in sehr voll- 
kommener Weise vorgebeugt. Bei jeder Erhöhung des Druckes in 
der Endolymphe kann die pericerebrale Flüssigkeit frei in den Saccus 
paravertebralis strömen, in welchem bei einer Bewegung des Stapes 
nach dem Atrium hin der Druck genau um eben so viel erniedrigt 
werden muss, als er auf der anderen Seite gesteigert wurde. Somit 
fasse ich die großen Oceipitallöcher der Cyprinoiden als Sicherheits- 
ventile auf, die dazu bestimmt sind, um das Gehirn vor Druck zu 
schützen. Es ist mir möglich gewesen diese Theorie durch das 
direkte Experiment bestätigen zu können. 

Ein sehr ernster Einwand, der gegen die gegebene Erklärung 
der großen Occipitalfenster der Cyprinoiden gemacht werden könnte, 


548 M. Sagemehl 


scheint mir darin zu liegen, dass es, wenn die Erklärung richtig ist, 
doch unbegreiflich wäre, warum bei den anderen mit einem WEBER- 
schen Apparat ausgestatteten Teleostierfamilien, den Characiniden, 
Siluroiden und Gymnotiden, wie ich bestätigen kann, keine Kom- 
munikation zwischen den Subduralräumen und dem Saccus para- 
vertebralis nachzuweisen ist. Dieser Einwand erledigt sich durch 
die anatomische Untersuchung des WEBER'schen Apparates in diesen 
Familien, welcher, wie der direkte Versuch lehrt, bei Weitem nicht 
die bedeutende Exkursionsgröße besitzt, wie bei den Cyprinoiden, 
so dass auch die Druckschwankungen der Endolymphe sich in viel 
engeren Grenzen bewegen müssen als bei den letzteren. Die größere 
Beweglichkeit wird bei den Cyprinoiden durch die Gestalt des Malleus 
bewirkt, dessen vorderer Hebelarm um Vieles länger ist als der hin- 
tere; in den anderen drei Familien sind beide Hebelarme des Malleus 
annähernd gleich lang, bisweilen ist der vordere sogar um etwas 
kürzer als der hintere. Dieser Zustand des Malleus repräsentirt 
das ursprüngliche indifferentere Verhalten, wie wir es durch die 
Untersuchungen von Aug. MÜLLER! wissen, der den Nachweis ge- 
führt hat, dass bei ganz jungen Cyprinoiden überhaupt nur der hin- 
tere Arm des Malleus existirt und dessen vorderer Arm sekundär als 
ein Fortsatz dieses Knochens sich ausbildet. 

Zu Gunsten der hier entwickelten Theorie spricht in hohem 
Grade eine Beobachtung, die Hassr? an Clupea harengus und an Cl. 
alosa angestellt hat, ohne jedoch die Erklärung dafür finden zu 
können. Bekanntlich tritt bei diesen Clupeiden eine direkte Fort- 
setzung der Schwimmblase in die Schädelhöhle, in welcher sie 
mit dem Labyrinth eine direkte Verbindung eingeht. Es ist nun 
höchst bemerkenswerth, dass das Labyrinth dieser Fische gegen die 
Schädelhöhle im engeren Sinne durch eine eigenthümliche starke 
Lamelle von knorpelartiger Beschaffenheit, die durch eine Verdickung 
und histologische Veränderung der Dura mater gebildet wird, voll- 
ständig abgegrenzt ist. Es kann, wie ich glaube, kaum ein vernünf- 
tiger Zweifel bestehen, dass hier eine Einrichtung vorliegt, welche 
ebenfalls dazu bestimmt ist das Gehirn vor dem Druck zu schützen, 
der durch die sich ausdehnende Schwimmblase auf die Endolymphe 
ausgeübt wird. 


' A. MüLter, Beobachtungen zur vergleichenden Anatomie der Wirbel- 
säule. MÜLLER’s Archiv. 1853. 
? Anatomische Studien. Th. XIV. pag. 604. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. IV. 549 


In einer späteren ausführlichen Arbeit hoffe ich auf die Verhält- 
nisse des WeBer’schen Apparates und die an demselben zu beobach- 
tenden zum Theil ganz wunderbaren Anpassungen genauer eingehen 
zu können. 

Das Petrosum (Pe) der Cyprinoiden ist ein Knochen von annähernd 
kreisförmiger Begrenzung. der von einer Anzahl von Nerven und 
Gefäßlöchern durehbohrt wird, und der im Allgemeinen das gewöhn- 
liche Verhalten bietet. Der orbitale Theil dieses Knochens ist bei 
Cyprinoiden wenig entwickelt, in seltenen Fällen kann er sogar 
vollständig fehlen und wie bei den anderen, mit einem Augenmuskel- 
kanal versehenen Fischen, entsenden die beiden Petrosa horizontale 
Lamellen, welche unter der Gehirnbasis und über dem erwähnten 
Kanal in der Mittellinie sich verbinden. Am Boden des Kanals 
treten die Petrosa nicht zusammen, sondern lassen einen Spalt zwischen 
sich, der unten vom Parasphenoid abgeschlossen wird. In selteneren 
Fällen, wie z. B. bei Cobitis (Taf. XXIX Fig. 6) und Verwandten, wird 
dieser Spalt viel breiter und hat die Gestalt eines Rhomboids ; klein 
ist dieses untere Fenster des Primordialschädels, das ich früher wegen 
seiner Beziehungen als Hypophysarfenster bezeichnet habe, bei Homa- 
loptera. Das Petrosum verbindet sich nach hinten mit dem Occi- 
pitale basilare und laterale, nach oben mit dem Squamosum und 
dem Postfrontale und nach vorn mit dem Alisphenoid; unten wird 
es von einem Theil des Parasphenoid bedeckt. 

Die Gestaltung des hinteren oberen Abschnittes der lateralen 
Schädelflächen, an deren Zusammensetzung die Exoccipitalia (Zz), die 
Squamosa (Sg) und die rudimentären Intercalaria (Zc) Theil nehmen, 
zeigt bei vielen Repräsentanten der Cyprinoiden so große Abweichun- 
gen von dem gewöhnlichen Verhalten bei Knochenfischen, dass es 
auf den ersten Blick schwer ist denselben Typus zu erkennen. 

Bei der Betrachtung dieser Region können wir zweckmäßiger- 
weise drei Typen unterscheiden, die von einander scharf geschieden 
sind und keine Übergangsformen erkennen lassen, obgleich sie auf: 
einen gemeinsamen Grundplan zurückzuführen sind. Der erste primi- 
tivste Typus wird bei den Catostomiden beobachtet, der zweite 
Typus bei den Cobitididen und der dritte am meisten von dem ge- 
wöhnlichen Verhalten der Teleostier abweichende bei den Barbiden 
und bei der sich den letzteren in jeder Beziehung anschließenden 
Homaloptera. 

Die Catostomiden besitzen, wie ich kurz zu erwähnen Gelegen- 
heit hatte, gut ausgebildete Temporalhöhlen (tg) und schließen sich 


550 M. Sagemehl 


in dieser Hinsicht an primitivere bei den Characiniden und bei Amia 
genau beschriebene Verbältnisse an. Der Hauptunterschied in der 
Bildung der Temporalhöhle bei Catostomiden, im Gegensatze zu den 
Characiniden, wird dadurch bedingt, dass die ursprünglich fast in der 
Längsachse verlaufende und an der hinteren Fläche des Schädels 
ausmündende Temporalhöhle sich derartig dreht, dass ihre Achse 
annähernd frontal zu liegen kommt und dass ihre Mündung nunmehr 
lateral gerichtet ist. Die Ursache für diese Lageveränderung ist mir 
nicht klar geworden. Sehr tief und breit finde ich die Temporal- 
höhle bei Catostomus macrolepidotus; viel enger bei Catostomus teres 
(Taf. XXVIII Fig. 1) und Moxostoma succetta. An der Begrenzung 
derselben nehmen Theil das Exoccipitale, das Squamosum und zum 
geringen Theil auch das Parietale. 

Das Exoccipitale der Catostomiden (Taf. XXVIII Fig. 1, 3, 4) 
hat annähernd die Gestalt einer sehr breiten und niedrigen Pyramide, 
deren Spitze bei Catostomus und Moxostoma wenig vorragt; bei 
Sclerognathus, dessen Muskeleristen entsprechend der starken Mus- 
kulatur alle sehr ausgebildet sind, zieht sich auch das Exoccipitale 
nach hinten in einen langen und starken stielförmigen Fortsatz aus. 
Das Exoceipitale bildet bei den Catostomiden die hintere Wand der 
Temporalhöhle und betheiligt sich auch an der Bildung des Bodens 
im hinteren Theil der Höhle. Außerdem besitzt dieser Knochen 
noch eine mehr oder weniger entwickelte obere, nach vorn gerich- 
tete Knochenlamelle, welche den hinteren Abschnitt der Decke der 
Temporalhöhle bilden hilf. An der hinteren Fläche des Schädels 
grenzt das Exoccipitale medial an das Occipitale superius, nach 
unten an das Oceipitale laterale. Nach vorn wird es an der Decke 
des Schädels vom Parietale überlagert; am Boden der Temporal- 
höhle grenzt es nach vorn an den durch primäre Ossifikation ge- 
bildeten Theil des Squamosum. 

Der vordere Theil der Decke der Temporalhöhle wird eben so 
‘wie bei den Characiniden von dem ursprünglichen Hautknochenan- 
theil des Squamosum gebildet; doch verbindet sich diese Platte des 
Squamosum über der Temporalhöhle nicht mit dem Exoccipitale, 
sondern es bleibt zwischen diesen beiden Knochen eine Lücke be- 
stehen, die vom Parietale zugedeckt wird. So verhalten sich Cato- 
stomus teres (Taf. XXVIII Fig. 1) und Moxostoma; bei Cat. macrole- 
pidotus ist die erwähnte Lücke zwischen Squamosum und Exocei- 
pitale auffallend breit und wird vom Parietale nur im medialen 
Abschnitte zugedeckt; der laterale Theil der ursprünglichen Tempo- 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. IV. 551 


ralhöhle besitzt keine Decke, so dass man bei der Betrachtung von 
oben einen Theil des Bodens dieser Höhle übersehen kann. Noch 
weiter ist der Vorgang der Eröffnung der Temporalhöhle von oben 
bei der Gattung Sclerognathus vorgeschritten, deren Parietale am 
lateralen Rande so weit verkürzt ist, dass von einem eigentlichen 
Dach dieser Höhle kaum mehr die Rede sein kann. Die Temporal- 
höhle ist bei Sclerognathus auf eine tiefe, vorn medial und hinten 
von scharfen Rändern begrenzte Grube redueirt, die einer abgelösten 
Portion des Seitenrumpfmuskels zum Ursprung dient, welche zum 
Theil sich an dem Suprascapulare und dem Supraclaviculare inserirt: 
mit dem Musculus trapezius der Selachier ist dieser Muskel durch- 
aus nicht zu verwechseln '. 


Dieses Verhalten der Temporalhöhle ist in so fern sehr bemer- 
kenswerth, als es in ähnlicher Weise bei sehr vielen Physostomen 
und bei fast allen Acanthopteren und Anacanthinen angetroffen wird. 
Selbstverständlich sind die bei diesen Formen und bei Sclerognathus 
so ähnlichen Bildungsverhältnisse ganz unabhängig von einander 
entstanden zu denken. 


Außer der eben beschriebenen oberflächlichen Lamelle des Squa- 
mosum ist noch ein tieferer durch primäre Ossification entstandener 
Theil dieses Knochens zu unterscheiden, der bei Catostomiden den 
vorderen Theil des Bodens der Temporalhöhle bildet und der nach 
hinten sich mit dem Exoceipitale verbindet, während der mediale 
Theil des Bodens unverknöchert bleibt. 


Nach hinten zieht sich das Squamosum der Catostomiden wie 
bei den meisten Teleostiern in eine mehr oder minder ausgebildete 
Spitze aus, an der sich das Supraclaviculare anlagert. Die obere 
Fläche des Squamosum grenzt nach vorn an das Postfrontale und 
Frontale; medial an das Parietale und nach hinten an das Exocci- 
pitale. Die laterale Fläche des Knochens stößt nach vorn ebenfalls 
an das Postfrontale, unten grenzt sie an das Petrosum und weiter 
nach hinten an das Occipitale laterale. 

In der Naht zwischen Oceipitale laterale, Squamosum und Exoc- 
eipitale liegt ein kleiner leicht abfallender Knochen, das Interealare 
(Ze). Relativ groß finde ich es bei Sclerognathus; bei Catostomus ist 
es zu einem sehr kleinen Knöchelehen reducirt (Taf. XXVIII Fig. 2) 
und bei Moxostoma kann ich trotz sorgfältiger Präparation der be- 


1 Vgl. VETTER, |. .c. pag. 526. 


552 M. Sagemehl 


treffenden Gegend an einem gut konservirten Spiritusexemplar keine 
Spur desselben entdecken. 

Es bleibt mir nur noch übrig zu bemerken, um die Beschreibung 
dieser Schädelregion vollständig abzuschließen, dass der horizontale 
Bogengang an der lateralen Schädelfläche einen mehr oder minder 
gut ausgeprägten halbkreisförmigen Wulst (ce) bildet, der eine napf- 
förmige Einsenkung umzieht. Ziemlich im Centrum dieser Vertiefung 
wie bei Catostomus, oder an deren hinterem Rande wie bei Selero- 
gnathus und Moxostoma kommen die Nähte zwischen Petrosum, Squa- 
mosum und Occipitale laterale zusammen. Bei Catostomus teres 
und Moxostoma bleibt an der Stelle, wo die drei Nähte zusammen- 
treffen, eine kleine unverknöcherte Stelle des Primordialschädels be- 
stehen (Taf. XXIX Fig. 17). 

Das Verhalten dieser Theile des Schädels bei Cobitididen mit 
Ausnahme der Gattung Diplophysa, die ganz abweichend ist, lässt 
sich leicht von demjenigen der Catostomiden ableiten. Man braucht 
sich bloß vorzustellen, dass die schon bei Catostomus teres enge 
Temporalhöhle sich noch weiter verengt und vollständig rudimentär 
wird, um ein Verhalten zu bekommen, wie es Botia macracanthus 
bietet. Bei dieser Art mündet die enge und auf einen einfachen 
Knochenkanal reducirte Temporalhöhle an der hinteren Schädelfläche 
zwischen Exoceipitale und Squamosum nach außen (Taf. XXIX 
Fig. 4). Nach vorn lässt sich der Kanal eine Strecke weit son- 
diren und verläuft zwischen zwei Lamellen des Squamosum. Ein 
sehr schmales Bündel des Seitenrumpfmuskels erstreckt sich tief in 
diesen Kanal hinein, in dessen Tiefe es seine Insertion hat. Noch 
enger ist dieser Kanal bei Botia M’Clellandi geworden und wird 
überhaupt nur bei aufmerksamer Untersuchung entdeckt; ob ein 
Muskelbündel aus demselben seinen Ursprung nimmt, habe ich nicht 
mehr mit Sicherheit eruiren können. Fast vollständig obliterirt ist 
schließlich die Temporalhöhle bei den Gattungen Nemachilus, Mis- 
gurnus, Cobitis und Acanthophthalmus, bei denen man an der hinte- 
ren Schädelfläche, in der Naht zwischen Exoceipitale und Squamosum, 
nur bei sorgfältiger Lupenuntersuchung die Öffnung eines feinen 
Kanals nachweisen kann. Im Übrigen unterscheiden sich die Ver- 
hältnisse dieser Region bei Cobitididen nicht wesentlich von den bei 
Catostomiden beschriebenen. Das Exoceipitale bildet bei Botia, 
wie ich schon früher zu erwähnen Gelegenheit hatte, eine starke 
nach hinten gerichtete Crista, die sich zum Theil auch auf das 
Parietale erstreckt (Taf. XXIX Fig..5, 7, 9). Bei den anderen 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. IV. 553 


Gattungen ist dieser Knochen ganz flach. Die von dem prominiren- 
den horizontalen Bogengang umzogene Vertiefung an der lateralen 
Sehädelfläche ist bei den Botien tiefer als bei den Catostomiden ; 
bei Misgurnus und Verwandten prominirt der laterale Theil des 
horizontalen Bogenganges sehr bedeutend, doch ist die von ihm um- 
zogene Vertiefung nur flach. 

Sehr eigenthümlich verhält sich die Temporalhöhle bei der Gat- 
tung Diplophysa, die auch sonst so viel des Abweichenden bietet. 
Die oberflächliche Deckknochenplatte des Squamosum fehlt bei dieser 
Gattung spurlos und der laterale Rand des Parietale hat sich so 
weit zurückgezogen, dass er die Temporalgrube nicht mehr deckt. 
In Folge dieses Umstandes ist die ursprüngliche Temporalhöhle in 
eine einfache Depression des Schädeldaches in dessen hinterem late- 
ralen Abschnitte umgewandelt, aus welcher eine Portion des Seiten- 
rumpfmuskels ihren Ursprung nimmt. Es ist dieses eine Umbildung 
der ursprünglichen Temporalhöhle, die bei anderen Teleostierfamilien 
ganz konstant und in weitester Verbreitung angetroffen wird, bei 
Cyprinoiden dagegen nur noch bei Sclerognathus, allerdings bei 
Weitem nicht in so guter Ausbildung beobachtet wird. 

Ein Interealare habe ich bis jetzt bei keinem einzigen Cobi- 
tididen entdecken können. 

Wir schreiten nunmehr zur Betrachtung dieser Schädelregion in 
der Subfamilie der Barbiden, welche die allerabweichendsten Ver- 
hältnisse darbietet. 

Am besten ausgebildet finde ich die Temporalhöhle in der Gattung 
Amblyrhynehichthys (Taf. XXVIII Fig. 6). Sie wird von einem 
ziemlich weiten Kanal gebildet, der an der hinteren Schädelfläche 
zwischen Exoceipitale und Squamosum ausmündet. Begrenzt wird 
diese Temporalhöhle auch während ihres übrigen Verlaufes medial 
vom Exoceipitale und lateral vom Squamosum, und aus ihrer Tiefe 
entspringt ein ziemlich beträchtliches Muskelbündel. Bei den meisten 
anderen Barbiden ist eine Reduktion der Temporalhöhle zu erkennen, 
die sich darin zu erkennen giebt, dass der mediale vom Exoccipitale 
begrenzte Theil des Kanales obliterirt und der ganze Kanal nunmehr 
in seinem vorderen Abschnitte nur zwischen den beiden Lamellen 
des Squamosum verläuft. Zu gleicher Zeit wird der Kanal derartig 
von unten nach oben komprimirt, dass er als ein bloßer Spalt er- 
scheint, der von hinten her mit einer Borste sondirt werden kann, 
und der zum größeren Theil von Fettgewebe, das Pigmentzellen 


führt, eingenommen wird. Gewöhnlich lassen sich auch einige spär- 
Morpholog. Jahrbuch. 17. 36 


7 


liche Muskelfasern in diesem Gewebe entdecken. Nach hinten, nicht 
weit von seiner Miindung, erweitert sich der Kanal in nicht seltenen 
Fällen, und wird nicht bloß vom Squamosum, sondern auch vom 
Exoccipitale begrenzt; so finde ich es bei Abramis, Pelecus, Chela, 
Barbichthys und einigen Barbusarten. In anderen Fällen ist die 
Temporalhöhle fast vollständig obliterirt, so dass man an der hin- 
teren Schädelfläche kaum mehr einen Spalt entdecken kann, wie 
z. B. bei Barbus lateristriga, B. rubripinnis und bei den Gattungen 
Labeo, Osteochilus, Tylognathus und Crossochilus. Wie man sieht, 
sind die Verhältnisse der Temporalhöhle selbst in der Unterfamilie 
der Barbiden von dem bei Cobitididen beschriebenen wenig ab- 
weichend (Taf. XXVIII Taf. 10 und 13). 

Ein wesentlicher Unterschied im Bau der uns beschäftigenden 
Schädelregion zwischen Barbiden und den anderen Unterfamilien 
wird durch das Auftreten einer neuen ganz eigenthümlichen Höhlung 
an der Seitenfläche des Schädels, der schon flüchtig erwähnten Sub- 
temporalhöbhle (sig), die außer den Barbiden nur noch der Gattung 
Homaloptera zukommt. Es ist das eine gewöhnlich sehr weite 
kuppelförmige Aushöhlung, deren annähernd kreisförmige Öffnung 
direkt nach unten sieht. Vorn lateral und hinten schließen die 
Knochen, welche den Rand dieser Öffnung bilden, den horizontalen 
Bogengang. Durch‘ diese Beziehung zum Bogengange ist es nicht 
schwer, in der Subtemporalhöhle die bei Characiniden und bei 
den übrigen Subfamilien der Cyprinoiden von mir beschriebene napf- 
förmige, vom Bogengange umzogene Vertiefung zu erkennen, die 
sich bei Barbiden enorm vergrößert hat und noch andere, mit der 
Vergrößerung zusammenhängende Veränderungen erleidet (Taf. XXIX 
Fig. 14, 15, 16, 17). 

Während die vom horizontalen Bogengange umzogene Depression 
der lateralen Schädelwand bei den Catostomiden und Cobitididen 
von dem Petrosum, Occipitale laterale und Squamosum gebildet 
wird, betheiligt sich an der Bildung des Subtemporale der Barbiden 
und von Homaloptera auch noch das Exoceipitale und ein mehr oder 
minder großes knorpeliges Feld der lateralen Schädelwand. Der 
Abschnitt des Exoceipitale, der an der Begrenzung der Subtemporal- 
höhle Theil nimmt, liegt ganz in der Tiefe dieser Höhle und bildet 
einen Theil der lateralen und hinteren Wölbung derselben; im 
Inneren der Schädelwand hängt dieses Feld des Exoceipitale mit 
den übrigen Abschnitten dieses Knochens zusammen, während es an 
der Außenfläche mit dem an der hinteren Schädelwand sichtbaren 


554 M. Sagemehl 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. IV. 555 


Theil des Exoccipitale nicht zusammenhängt, vielmehr durch die 
dazwischen eingeschalteten Oceipitale laterale und Squamosum ge- 
trennt wird. 

So befremdend dieses eigenthümliche Verhalten auch auf den 
ersten Blick ist, und so schwer es zuerst fällt dasselbe mit dem ge- 
wöhnlichen Verhalten dieser Schädelregion bei Teleostiern zu ver- 
einigen, so gelingt es doch bei sorgfältiger Vergleichung einer 
größeren Reihe von Cyprinoidenschädeln. Wir gehen von dem schon 
beschriebenen Befunde bei Catostomus teres aus, bei welchem in der 
Mitte der napfförmigen Vertiefung, die vom horizontalen Bogengange 
umzogen wird, Petrosum, Squamosum und Occipitale laterale der- 
artig zusammentreten, dass zwischen ihnen ein dreieckiges unver- 
knöchertes Stück der Schädelwand bestehen bleibt. Wenn wir uns 
vorstellen, dass diese flache Vertiefung durch Anpassung an be- 
stimmte Verhältnisse an Tiefe und Weite zunimmt, so ist es höchst 
wahrscheinlich, dass es die unverknöcherte Stelle ist, die beim 
Wachsthum ganz besonders betheiligt sein wird. In der Tiefe unter 
diesem Knorpel liegt aber bei Catostomus, wie man sich an einem 
durchsägten Schädel überzeugen kann, der Theil des Exoccipitale, 
der an der Bildung des Bodens der Temporalgrube Theil nimmt. 
Der kleine dreieckige Knorpel von Catostomus wird beim Wachs- 
thum nach allen Richtungen ausgedehnt werden und es wird gerade 
das Exoceipitale sein müssen, das dessen Stelle einnehmen wird. 
Doch wird nicht der ganze Knorpel vom Exoceipitale verdrängt 
werden. Ein Theil wird sich erhalten und die Knorpellamelle bilden, 
die in der Tiefe der Subtemporalhöhle konstant anzutreffen ist. 

Die Subtemporalhöhle der Barbiden zeigt, wie schon erwähnt, 
gewöhnlich die Gestalt einer breiten und tiefen kuppenartigen Aus- 
höhlung (Taf. XXVIII Fig. 9); seltener erscheint sie beträchtlich 
verschmälert, wie z. B. bei Amblyrhynchichthys. Ihre mediale 
Wand wird vom vom Petrosum, hinten vom Occip. laterale gebildet. 
Die ganze laterale Wand vom Squamosum, das sich zum Theil auch 
an der Bildung des Gewölbes dieser Höhle betheiligt. Der übrige 
Theil des Gewölbes wird, wie schon erörtert ist, hinten vom Exoe- 
eipitale eingenommen, vorn von einer mehr oder minder großen 
Knorpelplatte. Als eine besondere Eigenthümlichkeit der Gattungen 
Rasbora und Leptobarbus hätte ich zu erwähnen, dass an dem Theile 
des Squamosum, welcher das Dach der Subtemporalhöhle bildet, die 
untere der beiden Lamellen, die den Knochen konstituiren, in ihrem 
vorderen Abschnitt zum Theil durch eine Membran ersetzt wird, 

36* 


556 M. Sagemehl 


nach deren Entfernung die zwischen den beiden Lamellen des 
Knochens liegende Temporalhöhle sich direkt in die Subtemporal- 
höhle zu eröffnen scheint. 

Das Squamosum der Barbiden ist schon an mehreren Stellen 
ausführlich behandelt worden. Es erübrigt mir nur darauf hinzu- 
weisen, dass dieser Knochen sich nach hinten und lateral häufig in 
eine Spitze auszieht, die zur Anlagerung des Supraclaviculare dient 
(Taf. XXVIII Fig. 9, 10). 

Auch iiber das Exoccipitale ist nur noch zu bemerken, dass 
es nach hinten in Gestalt einer sehr stumpfen Pyramide prominirt. 

Ein Interealare ist in der Subfamilie der Barbiden nicht 
konstant anzutreffen. Am besten ausgebildet sehe ich dasselbe bei 
den Leuciscinen und den Abramidinen, bei denen es als ein kleines 
zackiges Knöchelehen dicht unter dem hinteren Fortsatz des Squa- 
mosum in einer Einkerbung zwischen dem letzteren Knochen und 
dem Occipitale laterale eingekeilt ist. Die Beziehungen, die es sonst 
bei Fischen zum unteren Fortsatze des Suprascapulare besitzt, hat 
es bei den Barbiden, bei denen dieser Fortsatz ganz rudimentär 
wird, eingebüßt. Als ein kleines schuppenförmiges Knöchelchen, 
das der hinteren Ecke des Squamosum von unten anliegt, finde ich das 
Intercalare auch noch bei vielen Cyprininen, namentlich auch bei der 
Gattung Cyprinus, der es von den meisten Autoren abgesprochen 
worden ist. Außerdem fand ich dieses Knéchelchen auch bei 
Carassius, Gobio, Amblyrhynchichthys und einigen Barbusarten, 
zu denen auch unser B. vulgaris gehört (Taf. XXVII Fig. 9, 
Taf. XXIX, Fig. 14—17). Vollständig vermisst wurde es bei vielen 
Arten von Barbus, bei Barbichthys sowie auch bei der Gattung 
Labeo und deren Verwandten. Bei Rasborinen und Leptobarbinen 
fand ich kein Intercalare, während es bei Rhodeus nachzuweisen ist. 

Das Intercalare stellt bei allen Cyprinoiden ein Knöchelchen 
vor, das mit dem übrigen Schädel nur in losem Zusammenhange 
steht und bei der Maceration oder beim Kochen der Schädel außer- 
ordentlich leicht verloren geht. Bei genauerer Untersuchung über- 
zeugt man sich leicht, dass zwischen dem Intercalare und den 
übrigen Knochen des Schädels keine knorpelige Naht existirt, sondern 
nur eine dünne Bindegewebsschicht. Das Intercalare der Cyprinoiden 
ist somit ein typischer Deckknochen des Schädels. 

Wie ich es früher erörtert habe, finden wir denselben Knochen 
bei Amia calva in guter Ausbildung und als eine unzweifelhaft 
primäre Ossifikation des Cranium, und da kein vernünftiger Zweifel 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. IV. 557 


bestehen kann, dass das gut ausgebildete Intercalare von Amia als 
ein Vorläufer des rudimentären gleichen Knochens bei Cyprinoiden 
zu betrachten ist, da ferner nach den Befunden bei Characiniden, 
die eine Mittelstellung zwischen Amia und den Cyprinoiden an- 
nehmen, an der Homologie des von mir bei allen diesen Formen als 
Intercalare gedeuteten Knochens ebenfalls nicht gezweifelt werden 
kann, so liegt hier aller Wahrscheinlichkeit nach ein Fall vor, in 
welchem aus einer unzweifelhaft primären Ossifikation des Primordial- 
schädels, durch Rückbildung ein Deckknochen hervorgegangen ist. 
Eine genauere Analyse der hier obwaltenden Verhältnisse führt 
zu einem Verständnis dieser auf den ersten Blick aller bisherigen 
Erfahrung widersprechenden Thatsache. Es ist schon längst bekannt, 
dass ein Theil der Teleostierknochen, namentlich die Muskelvor- 
sprünge und die Zacken derselben, relativ spät durch direkte (meta- 
plastische) Sklerosirung und Ossifikation von Bindegewebe, besonders 
von Muskelsehnen, sich bildet, und zwar wird diese Vergrößerung 
der Knochen sowohl bei primären Ossifikationen als auch bei typischen 
Deckknochen beobachtet. In der allerletzten Zeit hat noch ScHuipD- 
Monnarp! diesen Vorgang ausführlich geschildert. Bei Gelegenheit 
der Beschreibung des Occipitale superius der Charaeiniden habe ich 
darauf aufmerksam gemacht, dass die bei diesen Fischen sehr ent- 
wickelte Spina oceipitis aller Wahrscheinlichkeit nach in dieser Weise 
durch Übergreifen des Verknöcherungsprocesses auf die zwischen den 
dorsalen Portionen des Seitenrumpfmuskels gelegene Fascie sich 
bildet. Etwas Ähnliches sehen wir auch am Intercalare bei den 
Fischen, welche diesen Knochen in guter Ausbildung besitzen, wie 
z. B. bei Amia, bei den Gadiden und anderen. Nach der ganzen 
Bildung dieses Knochens kann es für mich gar keinem Zweifel unter- 
liegen, dass der hintere Fortsatz desselben, der einem zum Supra- 
scapulare ziehenden Bande zur Insertion dient, zum Theil durch Ver- 
knöcherung dieses Bandes sich bildet. Die Reduktion des Intercalare 
bei der größten Mehrzahl der Teleostier wird, wie ich schon früher 
hervorgehoben habe, dadurch bewirkt, dass das Squamosum, das 
ursprünglich als Hautknochen auftritt, Beziehungen zum knorpeligen 
Primordialschädel gewinnt und allmählich das Interealare verdrängt. 
Es ist somit gerade der primäre Theil des letzteren, weleher zuerst 
der Riickbildung wird verfallen müssen; die hintere Spitze des 


! Scumrp-Monnarp, Uber die Histiogenese der Teleostierknochen. Zeit- 
schrift für wiss. Zoologie. Bd. XXXIX. 1883. 


558 P M. Sagemehl 


Intercalare, an welche sich das Band inserirt, wird linger erhalten 
bleiben. Wenn wir uns nun vorstellen, dass schlieBlich der ganze 
durch Ossifikation des Primordialschädels gebildete Theil des Inter- 
calare redueirt wird, so wird nur ein kleines, durch Verknöcherung 
des erwähnten Bandes entstandenes Knéchelchen zurückbleiben, das 
dann natürlich mit dem Primordialschädel in keinem näheren Zu- 
sammenhange stehen kann, sondern ein einfacher Belegknochen des 
letzteren sein muss. Dieses ist, wie ich glaube, die einfachste und 
naturgemäßeste Erklärung für das Verhalten des Intercalare bei 
Cyprinoiden und, wie ich gleich hinzufügen will, bei der größten 
Mehrzahl der Teleostier. 

Dieser wie ich glaube nicht uninteressante Fall, ist ein weiterer 
Beweis dafür, wie wenig Werth allgemeine, dogmatisch gehaltene 
Sätze über das Verhältnis der verschiedenen Verknöcherungsweisen 
zu einander besitzen. Jeder einzelne Knochen hat in der Reihe der 
Wirbelthiere seine eigene Geschichte; nur von einer genauen Unter- 
suchung dieser individuellen Geschiehte kann zu sicheren frucht- 
bringenden Resultaten in der, in der letzten Zeit so vielfach diskutirten 
Frage über das Verhältnis des primären zum sekundären Ver- 
knöcherungsprocesses führen. 

Das Postfrontale (Psf) der Cyprinoiden ist ein gut entwickelter 
Knochen, der an dem oberen und vorderen Abschnitt der Labyrinth- 
region beträchtlich prominirt und den Postorbitalfortsatz bildet. Nur 
bei Cobitis und Verwandten erhebt er sich kaum über das Niveau 
der übrigen lateralen Schidelfliiche. Die Durchbrechung des Post- 
orbitalfortsatzes durch den M. dilatator opereuli ist schon früher 
Gegenstand der Erörterung gewesen und verweise ich in dieser Hin- 
sicht auf das dort Gesagte. 

Der Nervus facialis (fa) der Cyprinoiden ist bei seinem 
Ursprunge mit dem Trigeminus innig verbunden. Noch innerhalb, 
der Schädelhöhle giebt er den Ramus palatinus ab, welcher 
durch eine Öffnung in der horizontalen Platte des Petrosum in den 
Augenmuskelkanal gelangt und aus dem letzteren in die Orbita, 
längs deren lateralem unteren Rande er nach vorn verläuft, um 
am vorderen Ende der Mundhöhle dicht unter der Schleimhaut des 
Mundhöhlendaches ein bisweilen (z. B. Barbus, Cobitis) sehr ent- 
wickeltes Geflecht mit dem zweiten Aste des Trigeminus einzugehen. 
Dieses Geflecht, von welchem aus die mit Sinnesknospen geradezu 
gepflasterten Lippen und Barteln dieser Fische versorgt werden, 
entspricht zweifellos dem Ganglion sphenopalatinum der höhere 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. IV. 559 


Wirbelthiere, deren Ramus petrosus superficialis major eben durch 
den Ramus palatinus der Teleostier vorgestellt wird. Bei den 
Cyprinoiden, die nur einen ganz rudimentären Augenmuskelkanal 
besitzen, wie z. B. Cobitis und Homaloptera, verläuft der Ramus 
palatinus eine Strecke weit am Boden der Schädelhöhle, um am vor- 
deren Rande des Petrosum, zusammen mit dem Trigeminus durch 
das große orbitale Fenster auszutreten. Der übrige Theil des 
Facialis, der Ramus hyoideo-mandibularis, verlässt den Schädel durch 
eine besondere Öffnung des Petrosum, die dem vorderen Rande dieses 
Knochens gewöhnlich näher liegt als dem hinteren. In nicht seltenen 
Fällen, wie z. B. bei Labeo und den nahestehenden Gattungen 
Osteochilus, Tylognathus etc. rückt die Facialisöffnung ganz an den 
vorderen Rand des Petrosum und ist von der Trigeminusöffnung nur 
durch eine ganz schmale Knochenspange getrennt. Der innige Zu- 
sammenhang des Trigeminus und des Faeialis bei Knochenfischen 
prägt sich hier auch in dem Verhalten der Austrittsöffnungen aus!. 
Die Vena jugularis begleitet den Facialis und tritt mit demselben 
gewöhnlich durch dieselbe Öffnung aus (Taf. XXVIII Fig. 2). In 
zahlreichen Fällen sieht man die Facialisöffnung in der Tiefe durch 
eine Knochenspange in eine vordere und eine hintere zerlegt. In 
diesen Fällen dient die vordere Öffnung für die Jugularis, die hintere 
für den Facialis und schlägt sich die Vene gleich nach ihrem Aus- 
tritt um den Nerven herum, um über ihm nach hinten zu verlaufen. 
Indem sich nun noch eine zweite oberflächlich gelegene Knochen- 
spange entwickelt, die den Nerven und die Vene trennt, nachdem 
die letztere sich schon um den ersteren herumgeschlagen hat und 
hinter und über denselben gelangt ist, entsteht ein anderer Typus. 
Es sind dann ebenfalls zwei Öffnungen vorhanden, von denen jedoch 


! Ich möchte es hier nicht unterlassen, ausdrücklich hervorzuheben, dass 
diese so innigen Beziehungen zwischen Trigeminus und Facialis bei Knochen- 
fischen durchaus sekundärer Natur sind, und nicht etwa als ursprünglich be- 
stehend aufzufassen sind, wie das von mehreren Seiten geschehen ist (z. B. 
MAYSER, Vergleichend-anatomische Studien über das Gehirn der Knochenfische. 
l. e.). Die Selachier lehren uns, dass ursprünglich diese beiden Nerven voll- 
ständig getrennt waren. Die mächtige Ausbildung des Labyrinth bei Knochen- 
fischen ist die Ursache gewesen, dass die vor demselben liegenden Trigeminus 
und Faeialis näher an einander gerückt sind und theilweise Verbindungen mit 
einander eingegangen sind. Dasselbe ist auch mit dem Glossopharyngeus und 
Vagus geschehen, die an ihrem Ursprunge von einander kaum zu trennen sind. 
Das sind weit differenzirte Verhältnisse, und sie dürfen auf keinen Fall als 
indifferente aufgefasst werden, von denen aus das Verhalten bei höheren Verte- 
braten sich ableitet. 


560 M. Sagemehl 


die hintere für die Jugularis, die vordere für den Facialis bestimmt 
ist; so sehe ich es bei Carassius vulgaris und Barbus lateristriga. 
Auch bei Homaloptera, deren Facialiséffnung auffallend weit nach 
oben, dieht unter die Hyomandibularpfanne gerückt erscheint, liegen 
Facialis und Jugularisöffnung weit aus einander. Die zuletzt geschil- 
derten Verhältnisse schließen sich an die Characiniden an und sind 
möglicherweise als die primitiveren zu betrachten (Taf. XXVIII 
Fig. 9, 10, 12, Taf. XXIX Fig. 2, 8, 10). 

Ziemlich genau unter der Faeialisöffnung liegt die Öffnung für 
die Carotis (ca) in der Naht zwischen Petrosum und Parasphenoid. 
Gewöhnlich ist dieselbe sehr klein; nur in der Gruppe der Leueis- 
einen finde ich sie durch Fenestration der umgebenden Knochentheile 
beträchtlich vergrößert, namentlich bei Leueiseus rutilus. 

Bei der Betrachtung der Oceipitalregion hatte ich schon Gelegen- 
heit, auf eine vom Occipitale basilare und Oceipit. laterale gebildete 
Prominenz hinzuweisen, welche einen Theil des Sacculus und die 
Lagena umschließt, und die ich als Bulla acustica lagenaris bezeich- 
net habe. In der Labyrinthregion treffen wir bei einigen Cyprinoiden 
eine zweite Bulla acustica an, die dem Petrosum angehört und dicht 
hinter der Facialisöffnung gelegen ist; sie entspricht dem Utrieulus 
und zwar dem vorderen Theile desselben, durch dessen großen 
Otolithen sie bedingt wird (d.ac.u). Zum Unterschied von der 
vorigen soll sie als Bulla acustica utrieularis bezeichnet werden. 
Wie gesagt fehlt sie den meisten Cyprinoiden. Unter den Cyprininen 
finde ich sie bei Gobio und Schizothorax angedeutet, gut entwickelt 
bei Amblyrhynchichthys (Taf. XXVIII Fig. 7). Ziemlich allgemein 
kommt diese Bulla acustica der Gattung Leuciscus zu und erreicht 
bei L. vulgaris eine sehr bedeutende Größe. Auch bei den Gattungen 
Alburnus, Chela und Pelecus finde ich sie, doch in geringer Aus- 
bildung. 

Die Hyomandibularpfanne (Am), deren hinterer Abschnitt 
vom Squamosum, der vordere unten vom Petrosum und oben vom 
Postfrontale gebildet wird, verläuft sehr schräg von hinten oben nach 
vorn unten. Außer den erwähnten drei Knochen betheiligt sich 
in der Subfamilie der Barbiden, deren Hyomandibularpfanne sehr 
lang ist und sehr weit nach vorn reicht, auch noch das Alisphenoid 
an der Bildung des vordersten Stückes dieser Pfanne (Taf. XXVIH 
Fig. 10). Eine Ausnahme bildet nur die Gattung Labeo und deren 
Verwandte, welche das gewöhnliche bei Catostominen, Cobitidinen 
und Homalopterinen bestehende Verhalten zeigen. Besondere Diffe- 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. IV. 561 


renzirungen an der Hyomandibularpfanne, wie wir sie bei den Chara- 
ciniden angetroffen haben, kommen bei den Cyprinoiden nicht vor. 

Fast die ganze laterale Fläche der Labyrinthregion wird von 
Muskeln zur Insertion benutzt. Der untere Theil des Postorbital- 
fortsatzes dient einer Portion des Levator arcus palatini zum Ur- 
sprung. Unter der Hyomandibularpfanne treffen wir die Insertion 
des Adduetor hyomandibularis, und hinter demselben diejenige des 
Adduetor opereuli. Unter diesen Muskeln entspringen die Levatores 
areuum branchialium. Bei Catostomiden (Catostomus teres) und 
Cobitididen (Misgurnus fossilis) bleibt zwischen dem Adductor oper- 
euli und dem Levator des ersten Kiemenbogens eine kleine Stelle 
des Petrosum frei von Muskeln. An diese Stelle legt sich die 
Schleimhaut der Kiemenhöhle, die hier einen nach oben gerichteten 
Blindsack bildet, an die laterale Fläche des Schädels dieht an. Im 
Inneren des Schädels entspricht dieser Stelle der vordere Theil des 
Utrieulus und hier findet aller Wahrscheinlichkeit nach die ergiebigste 
Zuleitung von Schallwellen zum Labyrinth statt, wie ich es in meiner 
Arbeit über den Schädel von Amia ausführlich erörtert habe. 

Die Barbiden weisen in diesen Verhältnissen Modifikationen auf, 
die durch die Ausbildung der Subtemporalhöhle bedingt werden. In den 
vorderen Theil dieser schon ausführlich beschriebenen Höhle erstreckt 
sich der Adductor opereuli, während im hinteren Theil derselben der 
Levator des vierten Kiemenbogens seinen Ursprung nimmt. Zwischen 
diese Muskeln erstreckt sich tief in die Subtemporalhöhle hinein ein 
Divertikel der Kiemenhöhle, der offenbar mit der Zuleitung der 
Schallwellen zu thun hat. In allen Fällen, wo eine Bulla acustica 
utrieularis entwickelt ist, wird sie von Muskeln freigelassen und ragt 
zum Theil in den erwähnten Divertikel der Kiemenhöhle hinein. 

Die Bulla acustica lagenaris besitzt, wie ich noch nachträglich 
bemerken will, keinerlei Beziehungen zur Kiemenhöhle, sondern ist 
immer von starken Muskelmassen überlagert. Wie ich schon bei der 
Beschreibung der Characiniden erwähnt habe, ist diese Bulla acustiea 
aller Wahrseheinlichkeit nach dadurch entstanden zu denken, dass 
das sich ausbildende Cavum sinus imparis die hinteren Theile der 
Saceuli und der Lagenae zur Seite drängt. 

Die Orbitae der Cyprinoiden sind gewöhnlich gut begrenzt und 
zwar nach oben durch das vom Frontale gebildete Orbitaldach, nach 
vorn und hinten von den Prae- und Postorbitalfortsätzen. Nur bei 
wenigen Formen mit schwach ausgebildeten Augen, wie z. B. bei 
Cobitis und Verwandten, fehlt ein Orbitaldach fast vollständig und 


562 M. Sagemehl 


prominirt der Prae- und Postorbitalfortsatz nur wenig über das 
Niveau der lateralen Schädelfläche. Es ist das ein schöner Beweis 
dafür, dass diese Bildungen als Anpassungen des Schädels an den 
Augapfel anzusehen sind, der auf diese Weise verhindert wird 
größere Exkursionen auszuführen und zu Rotationsbewegungen um 
einen Mittelpunkt angehalten wird. Bei den Formen, die einen 
- reducirten Bulbus oculi besitzen, über den überdies wie bei Cobitis 
das mit ihm verbundene Integument hinwegzieht, ohne lidartige 
Duplikaturen zu bilden, und der in Folge dessen an größeren Be- 
wegungen gehindert ist, werden auch die knöchernen Begrenzungen 
der Orbita, die nunmehr keinen Nutzen mehr haben, redueirt. Der 
Boden der Augenhöhle wird nicht mehr von den eigentlichen Knochen 
des Schädels, sondern von denjenigen des Palatinbogens und von 
dem sich wie ein Diaphragma zwischen Auge und Mundhöhle aus- 
spannenden M. adductor palati gebildet. 

Die beiderseitigen Orbitae werden in der Familie der Cypri- 
noiden zum Theil von dem sich zwischen die beiden Orbitae fort- 
setzenden interorbitalen Theil der Schädelhöhle getrennt, von welchem 
aus sich in den meisten Fällen nach unten zum Parasphenoid ein 
zum Theil knöchernes, zum Theil membranöses unpaares Interor- 
bitalseptum hinabtritt und die beiden Orbitae im unteren Abschnitt 
von einander scheidet. 

Abweichend von den Characiniden, bei denen in vielen Fällen 
die interorbitale Fortsetzung der Schädelhöhle nicht bis zu den Nasen- 
gruben reicht, erstreckt sie sich bei den Cyprinoiden konstant bis 
zwischen die letzteren. An der Umschließung der Schädelhöhle in 
dieser Region betheiligen sich die Alisphenoidea (As), das Orbito- 
sphenoid (Os) und noch der hintere Theil der Praefrontalia (Prf); ge- 
deckt wird sie von den Frontalia, die gewöhnlich noch eine kleine 
Lamelle besitzen, welche in den oberen Winkel zwischen Ali- und 
Orbitosphenoid hinabsteigt und an der lateralen Begrenzung der 
Schädelhöhle Theil nimmt. 

Das unpaare interorbitale Septum, dessen Ausbildung ziemlich 
proportional der Höhe der Orbitae ist, wird zum größten Theil von 
einer unteren Lamelle des Orbitosphenoid gebildet; nur in seltenen, 
schon oben speciell besprochenen Fällen betheiligt sich auch das 
Parasphenoid an der Bildung des Septum. 

Im hinteren Abschnitt der Orbitae, dicht unter dem Alisphenoid 
ist ganz konstant ein zum Theil durch eine Membran verschlossenes 
Fenster im Septum anzutreffen, das durch Verschmelzung der beider- 


py 


Beitriige zur vergleichenden Anatomie der Fische. IV. 563 


seitigen bei niederen Fischen getrennten Opticusfenstern entstanden 
zu denken ist. Dieses Fenster ist meistentheils gut ausgebildet, 
nur bei Botia macracanthus finde ich es sehr verkiimmert und auf 
ein kleines rundliches Loch redueirt (Taf. XXIX Fig. 9). Da die 
Alisphenoidea wenigstens in ihrem hinteren Abschnitte in der Mittel- 
linie über diesem Fenster nicht zusammenschließen, so bleibt zwischen 
denselben eine direkt nach unten gerichtete Öffnung bestehen, durch 
welche die Optiei in die Orbitae gelangen. Im Ganzen sind die eben 
besprochenen Verhältnisse mit den bei Characiniden von mir aus- 
fiibrlich geschilderten so übereinstimmend, dass ich auf eine ein- 
gehendere Beschreibung glaube verzichten zu können. Hier möchte 
ich nur noch erwähnen, dass bei Homaloptera deren interorbitaler 
Theil der Schädelhöhle bis an den durch das Parasphenoid gebildeten 
Boden der Orbitae reicht, entsprechend diesen Verhältnissen natürlich 
auch kein mittleres unpaares Opticusfenster zwischen den Orbitae 
existirt, vielmehr jederseits ein Opticusfenster, wie bei Amia und 
bei einigen niedrig organisirten Physostomen (Siluroiden). 

Außer dieser durch das Opticusfenster vermittelten Kommuni- 
kation zwischen den beiderseitigen Orbitae ist noch ein anderes Fenster 
im vorderen Theil der letzteren zu erwähnen, das zwischen dem vor- 
deren Rande des Orbitosphenoid und dem hinteren Rande der beiden 
Praefrontalia gelegen ist. Dieses Fenster wird bei den meisten Cy- 
prinoiden von den schiefen Augenmuskeln benutzt. Die M. obliqui 
einer jeden Seite treten am vorderen Rande des Orbitosphenoid 
durch die eben erwähnte Lücke und verlaufen nach vorn konver- 
girend, bis sie in der Mittellinie unter und zwischen den beiden 
Praefrontalia, von denen sie ihren Ursprung nehmen, mit einander in 
Berührung kommen. Dieser Raum, aus welchem die schiefen Augen- 
muskeln ihren Ursprung nehmen, ist von VrRoLIK!, der ihn bei einigen 
Fischen z. B. beim Hecht sehr ausgebildet fand, als vorderer Augen- 
muskelkanal bezeichnet worden, eine Benennung, die ich, obgleich 
sie für die meisten Fälle keine ganz zutreffende ist, beibehalten will. 

Sehr eigenthümlich liegen die eben besprochenen Verhältnisse 
des interorbitalen Abschnittes der Schädelhöhle bei den Gattungen 
Cobitis, Misgurnus und Nemachilus. Das Orbitosphenoid fehlt den- 
selben vollständig und wird durch bindegewebige Membranen ver- 
treten. Es wird somit bei diesen Gattungen nicht nur das untere 
unpaare Interorbitalseptum sondern auch der größte Theil der late- 


I A. J. VROLIK, |, ce. pag. 278. 


564 M. Sagemehl 


ralen Wandungen der Schädelhöhle in der Orbitalregion von Fascien 
gebildet. 

Die unpaare hintere Fortsetzung der Orbitae, der hintere Augen- 
muskelkanal, soll erst später bei der Beschreibung des Cavum cranii 
zur Sprache kommen. 

Die Alisphenoidea der Cyprinoiden sind gewöhnlich Knochen 
von annähernd dreieckiger Gestalt, die den hinteren Abschnitt des 
interorbitalen Theils der Schädelhöhle lateral begrenzen. In der 
unteren Mittellinie bleiben sie bei einigen Cyprinoiden wie z. B. bei 
den Catostomiden (Taf. XXVIII Fig. 2), bei Labeo und Verwandten, 
bei Gobio, Tinea und einigen Leuciscusarten, eben so wie bei Amia 
in ihrer ganzen Ausdehnung getrennt. Bei den meisten Cyprinoiden 
treten sie dagegen vor der Lücke, die den Optici zum Durchtritt 
dient, in einer mehr oder minder langen Mittelnaht zusammen, die 
bei einigen Formen, wie z. B. bei Barbus vulgaris, sogar so weit 
nach hinten reicht, dass die eben erwähnte Lücke bedeutend ver- 
kleinert und so weit nach hinten gerückt erscheint, dass sie bei der 
Betrachtung von außen gar nicht zu Gesicht kommt (Taf. XXVIII 
Fig. 10). Sehr klein sind die Alisphenoidea bei Cobitis und Ver- 
wandten, bei denen sie auf kleine Knochenschiippchen reducirt er- 
scheinen, die über dem großen Trigeminusloch dicht vor den Post- 
frontalia liegen. Doch gilt das nur für die näheren Verwandten der 
Gattung Cobitis (Nemachilus, Misgurnus); bei Botia und Diplophysa 
sind diese Knochen gut ausgebildet (Taf. XXIX Fig. 9). 

Das Alisphenoid grenzt nach vorn an das Orbitosphenoid, nach 
oben an das Frontale, von welchem es jedoch durch einen mehr 
oder minder gut ausgebildeten Knorpelstreifen getrennt wird. Nach 
hinten grenzt es oben an das Postfrontale, unten an das Petrosum. 
Sehr oft sieht man ferner in der Subfamilie der Barbiden eine Ver- 
bindung des Alisphenoid mit einem dicht vor der Trigeminusöffnung 
aufsteigenden Fotsatze des Parasphenoid. Diese Verbindung fehlt 
vollständig bei Catostomiden, ist dagegen bei einigen Cobitididen 
und bei Homaloptera vorhanden (Taf. XXVIII Fig. 3, Taf. XXIX 
Fig. 11). 

Das Orbistophenoid, das, wie schon erwähnt ist, vielen Cobi- 
tididen abgeht, ist ein unpaarer Knochen, der jedoch, wie aus seiner 
ganzen Gestalt und wie namentlich aus dem Umstande, dass der- 
selbe bei Amia und bei den Siluroiden paarig auftritt, hervorgeht, 
ursprünglich auch bei Cyprinoiden paarig gewesen sein muss. Das. 
Orbitosphenoid besteht aus zwei, unten in der Mittellinie verwach- 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. IV. 565 


senen Flügeln, welche die laterale Wand des Cavum cranii begrenzen. 
Nach unten entsendet es bei den Cyprinoiden, die ein Interorbital- 
septum besitzen, eine unpaare mittlere Knochenlamelle, die sich auf 
das Parasphenoid stützt, und die bei der Gattung Amblyrhynchichthys 
besonders stark ausgebildet ist. Nur bei Homaloptera, die in dieser 
Hinsicht ein primitiveres Verhalten aufweist, fehlt diese absteigende 
Lamelle und liegt der Knochen mit seinen Flügeln dem Parasphenoid 
direkt auf (Taf. XXIX Fig. 10). 

Nach oben wird das Orbitosphenoid von dem Frontale gedeckt, 
von dem es jedoch durch eine Knorpellamelle geschieden wird, die 
besonders bei Catostomiden in größerer Ausdehnung persistirt; nach 
vorn stößt das Orbitosphenoid an das Präfrontale, nach hinten an 
das Alisphenoid. 

Das Präfrontale (Prf) der Cyprinoiden ist der am weitesten 
nach vorn gelegene Schädelknochen, der sich noch an der Bildung der 
lateralen Wand der Schädelhöhle betheiligt. Es hat im Allgemeinen 
die Gestalt einer dreiseitigen Pyramide, deren Basis medial gegen 
die Schädelhöhle gerichtet ist und deren lateral vorragender Theil 
den Antorbitalfortsatz bildet. Die Ossification des Antorbitalfortsatzes 
bleibt nieht auf den letzteren beschränkt, sondern erstreckt sich auch 
nach hinten gegen die Orbita hin und betheiligt sich an der Bildung 
des vordersten Abschnittes der medialen Orbitalwand. In gleicher 
Weise erstreckt sich das Präfrontale auch nach vorn und nimmt an 
der Bildung der medialen Begrenzung der Nasengrube Theil. 

Wir betrachten diese Theile des Präfrontale gesondert und be- 
ginnen mit der Beschreibung des orbitalen Abschnittes desselben. 
Gewöhnlich ist dieser Abschnitt, der aus einer vertikal gestellten, 
in der Sagittalebene liegenden Knochenlamelle besteht, nur wenig 
ausgebildet; in seltenen Fällen, wie z. B. bei Botia macracanthus, be- 
theiligt er sich in bedeutenderem Maße an der Bildung der medialen 
Orbitalwandung. Von dem unteren Rande der eben beschriebenen 
vertikalen Knochenlamelle tritt eine horizontale medial gerichtete ab, 
die in der Mittellinie unter dem vordersten Ende der Schädelhöhle, 
deren Boden sie bildet, mit ihrem Antagonisten sich verbindet. Der 
durch diese beiden horizontalen Lamellen der Praefrontalia gebildete 
Abschnitt des Bodens der Schädelhöhle liegt nur in seltenen Fällen, 
wie z. B. bei Botia, bei Labeo, Osteochilus, Leptobarbus, Tinea u. a., 
den Knochen der Schädelbasis, also dem vorderen Ende des Para- 
sphenoid und dem Vomer und einer über diesen Knochen liegenden 
Knorpellamelle auf; meist ist derselbe über die letzteren mehr oder 


566 M. Sagemehl 


minder emporgehoben, so dass an dieser Stelle ein von den Orbitae 
aus zugänglicher Raum entsteht, der schon erwähnte vordere Augen- 
muskelkanal. 

Wie ich schon erwähnt habe, ist dieser Raum offenbar durch die 
Muskeln selbst, die sich zwischen die Knochen eingruben, ausgehöhlt — 
worden. Die Decke dieses: vorderen Augenmuskelkanals ist in vielen 
Fällen, z. B. bei den meisten Barbiden, keine vollständige, indem 
zwischen dem vorderen Rande des Orbitosphenoid und den beiden 
Praefrontalia eine Lücke auftritt, die in den vordersten Abschnitt der 
Schädelhöhle hineinführt. Übrigens ist dieses Fenster, das bei Cato- 
stomus u. a. vollständig fehlt, von gar keiner physiologischen Be- 
deutung. 

Der Antorbitalfortsatz selbst ist in der Subfamilie der Barbiden 
demjenigen der Charaeiniden äußerst ähnlich gebaut. Er wird von 
einer senkrecht stehenden in der Frontalebene gelegenen Lamelle 
gebildet, welche sich nach unten und lateral in einen Fortsatz aus- 
zieht, und welche die vordere Begrenzung der Orbita bildet. Bei 
einigen Arten von Barbus, bei Crossochilus und Tylognathus, ent- 
sendet diese Lamelle außerdem noch einen nach vorn gerichteten 
kurzen Knochenfortsatz. Besser ausgebildet ist der letztere bei den 
Gattungen Labeo und Osteochilus, bei denen er eine nach vorn ge- 
richtete, etwas medial gegen die vordere Spitze des Ethmoid ge- 
krümmte Knochenplatte bildet, welche die membranöse Riechkapsel 
von unten stützt. Das Letztere wird noch ganz besonders gefördert 
durch eine derbe Fascie, die sich zwischen dem medialen Rande 
dieses Knochenfortsatzes zum Ethmoid spannt. Ganz eben so wie die 
eben erwähnten Gattungen verhalten sich auch die Catostomiden, 
Homaloptera und die eigenthümliche Cobitididengattung Diplophysa 
(Taf. XXVIII Fig. 1, 2, 3, Fig. XXIX Taf. 2). 

Bei den iibrigen Cobitididen zeichnet sich der Antorbitalfortsatz 
durch einen ganz besonderen Bau aus. 

Am einfachsten liegen die Verhältnisse bei Nemachilus und 
Misgurnus, deren Antorbitalfortsatz sehr breit aber stumpf ist und 
lateral nur wenig vorragt. Im vorderen Abschnitt dieser unregel- 
mäßig höckerigen Fläche ist eine glatte, von hinten oben nach vorn 
unten ziehende rinnenförmige Vertiefung ausgebildet, die dem vor- 
deren stark entwiekelten Knochen des Orbitalbogens, dem Präorbi- 
tale, das bei Misgurnus einen knöchernen Dorn trägt, zur Anlagerung 
dient. 

Ähnliche Verhältnisse liegen auch bei Cobitis und Acanthoph- 


Beiträge zur vergleicheuden Anatomie der Fische. IV. 567 


thalmus vor, nur ist diese Rinne durch Anpassung an das aufricht- 
bare, mit einem stärkeren Dorn versehene Präorbitale tiefer geworden. 

Mit der ganz außerordentlichen Ausbildung der dornentragenden 
Praefrontalia in der Gattung Botia und mit der Ausbildung von be- 
sonderen Muskeln und Muskelfortsätzen, die einem eigenthiimlichen 
Mechanismus zur Aufrichtung und Niederlegung dieser Orbital- 
dornen dienen, entwickelt sich auch der Antorbitalfortsatz in dieser 
Gattung in ganz außerordentlicher Weise, so dass das Präfrontale 
jeden anderen Schädelknochen an Größe bedeutend übertrifft (Taf. 
XXIX Fig. 7). 

Bei B. Me’Clellandii ist der, massive Antorbitalfortsatz sehr 
beträchtlich von vorn nach hinten ausgezogen und stark nach oben 
bis dicht unter das Orbitaldach verschoben. Der ganzen Linge nach 
wird er von einer breiten und tiefen Rinne durchzogen, welche einen 
Arm des Priorbitale aufnimmt, der in der Rinne rotirende Bewegun- 
gen ausfiihren kann und durch den die Drehungsachse des Priior- 
bitale geht. Noch weiter ist der Mechanismus bei B. macracanthus 
komplieirt, die — wie ihr Name sagt, — sich durch außerordentlich 
entwickelte präorbitale Dornen auszeichnet, die aufgerichtet werden 
können und sicherlich als Waffe benutzt werden!. In der schon 
beschriebenen horizontalen Rinne bewegt sich der cylindrische ba- 
sale Arm des in zwei sehr mächtige nach hinten und lateral ge- 
richtete Dornen auslaufenden Präorbitale um eine annähernd von 
vorn nach hinten verlaufende Achse. Von diesem basalen Arm 
geht noch ein anderer starker Knochenfortsatz ab, der bei niederge- 
legtem Dorn medial, bei aufgerichtetem nach unten und hinten sieht. 
Die Rinne des Antorbitalfortsatzes ist zur Aufnahme und zur Er- 
möglichung einer freien Beweglichkeit des eben erwähnten Fortsatzes, 
an den sich ein starker Muskel anheftet, der das Aufrichten des 
Dornes besorgt, durch einen tiefen von oben vorn nach hinten unten 
ziehenden Einschnitt in zwei Theile zerlegt. Bei Botia macracanthus 
spielt der präorbitale Dorn, der, wenn er niedergelegt ist, bis zum 
hinteren Rande der Orbita reicht, bei der ganzen dieser Art so eigen- 
thümlichen Konfiguration eine große Rolle. Die außerordentliche 


! Es schien mir nicht unwahrscheinlich zu sein, dass bei diesen Fischen 
mit den Dornen Giftapparate in Verbindung stehen könnten, wie in bei näher 
untersuchten Synanceia, Porichthys und Batrachus. Doch ist es mir trotz be- 
sonders darauf gerichteter Aufmerksamkeit nicht gelungen, bei den anatomischen 
Untersuchungen der Botien etwas Derartiges zu finden. 


568 M. Sagemehl 


Länge der Orbitae und die damit zusammenhängende correlative 
Verkürzung der Labyrinthregion verleiht dem Schädel dieses Cypri- 
noiden einen höchst eigenartigen Habitus, der nur durch Anpassung 
an den in der Ruhestellung viel Raum einnehmenden präorbitalen 
Dorn zu erklären ist. 

Die untere Fläche der antorbitalen Pyramide trägt bei den 
meisten Cyprinoiden einen gewöhnlich überknorpelten Gelenkknopf, 
der zur Anlagerung des Os palatinum dient. Bei den Botien ist 
diese ganze Fläche entsprechend der starken Ausbildung des Antor- 
bitalfortsatzes sehr breit. : 

Der vor den Antorbitalfortsätzen gelegene Theil des Präfrontale 
bildet den hinteren Abschnitt der medialen Wand der Nasengruben 
und betheiligt sich in geringem Maße durch eine lateral vorsprin- 
gende Leiste auch an der Bildung des Bodens dieser Grube. Die 
Schädelhöhle reicht, wie schon erwähnt ist, bis zwischen die beiden 
Praefrontalia, deren nasaler Theil von einer gewöhnlich sehr großen 
Öffnung durchbohrt wird, welche in selteneren Fällen zwischen Prä- 
frontale und Ethmoid liegen kann und die am frischen Objekt von 
einer bindegewebigen Membran verschlossen ist. Medial liegt dieser 
Membran der Bulbus olfaetorius dieht an und entsendet durch die- 
selbe eine große Anzahl von Nerven zur Riechmembran. In der 
Subfamilie der Cobitididen ist das eben erwähnte Foramen olfacto- 
rium derartig vergrößert, dass der ganze nasale Theil des Präfron- 
tale geschwunden ist und am trockenen Skelet beide Nasengruben 
unter dem Frontale und dem Ethmoid mit einander in weiter Kom- 
munikation stehen. 

Jedes Präfrontale stößt nach vorn an das Ethmoid, nach hinten 
an das Orbitosphenoid; gedeckt wird es oben vom Frontale, unten 
vom vorderen Theil des Parasphenoid und dem Vomer. 

Wir schreiten nunmehr zur Untersuchung der Nerven und der 
Muskeln der Orbitalregion. 

Der Trigeminus giebt noch vor seinem Austritt aus der 
Schädelhöhle den ersten Ast ab, der, abweichend von den Chara- 
ciniden, bei denen er zusammen mit den übrigen Ästen des Nerven 
austritt, in der Familie der Cyprinoiden von den letzteren gesondert 
die Schädelhöhle verlässt. Die Öffnung für den ersten Trigeminusast 
(tr) liegt stets im Alisphenoid; auch bei solchen Formen, bei denen, 
wie z. B. Cobitis, dieser Knochen außerordentlich klein ist. In der — 
Orbita verläuft dieser Nerv, der, wie es scheint, ganz konstant aus 
zwei parallelen Stämmehen gebildet wird, der lateralen Wand der- 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. IV. 569 


selben dieht anliegend. Das schwächere mehr dorsal gelegene 
Stämmehen wird zu Ästehen verbraucht, welche das Frontale durch- 
bohren und sich in dessen Schleimkanälen und in der darüber liegen- 
den Haut vertheilen. Das tiefere und stärkere Stämmchen verlässt 
die Orbita durch eine feine Öffnung des Präfrontale oder zwischen 
dem letzteren und dem Frontale und vertheilt sich in der Haut vor 
und medial von der Nasengrube. 

Der vereinigte zweite und dritte Ast des Trigeminus 
(Tr) verlässt bei Cyprinoiden die Schädelhöhle durch eine große 
Öffnung, die am hinteren Rande der Orbita zum Theil schon in der 
letzteren gelegen ist. Ihre ursprüngliche Lage, wie sie Amia zeigt, 
im vorderen Randtheile des Petrosum bewahrt sie bei den Cypri- 
noiden nur bei relativ wenigen Formen, wie bei den Catostomiden 
(mit Ausnahme von Selerognathus) und bei einigen Barbiden: Schizo- 
thorax, Barbichthys, Rasbora, Leptobarbus. Bei den meisten übrigen 
Barbiden treten der zweite und dritte Ast des Trigemnius zwar noch 
in das Petrosum ein, doch kommen sie nach einem sehr schrägen 
Verlauf im Knochen zwischen dem letzteren und dem Alisphenoid 
an der Außenfläche des Schädels zum Vorschein. Bei Leuciscinen 
und Abramidinen ist diese Öffnung häufig durch eine von den beiden 
Knochen gebildete Spange in eine obere und eine untere zerfällt, 
von denen nur die erstere dem Nerven zum Austritt dient, während 
die letztere von einem Gefäße (Vena ophthalmica) eingenommen wird. 

Die schon früher erwähnte aufsteigende Zacke des Parasphenoid 
kommt bei allen diesen Formen der Trigeminusöffnung sehr nahe, 
ohne sich jedoch direkt an der Bildung derselben zu betheiligen. 
Schon bei Homaloptera und bei Diplophysa wird das anders, indem 
das Parasphenoid bis zum unteren Rande der Trigeminusöffnung 
reicht. Dieses Verhalten leitet zu dem bei den meisten Cobitididen 
(eine Ausnahme macht Botia macracanthus, die das gewöhnliche Ver- 
halten aufweist) zu beobachtenden hinüber, bei denen die ganze 
untere Peripherie des Trigeminusloches vom Parasphenoid gebildet 
wird; die obere Peripherie dieser Öffnung wird vorn vom Alisphe- 
noid, hinten vom Petrosum begrenzt. Das eigenthümlichste Verhalten 
zeigt unter den Cobitididen die Gattung Acanthophthalmus, deren 
Alisphenoid so weit reducirt ist, dass es sich nieht mehr an der Um- 
schließung des Trigeminusloches betheiligt. An seiner Stelle finden 
wir einen vom Frontale in die Orbita hinuntersteigenden Fortsatz, 
der sich mit der aufsteigenden Zacke des Parasphenoid verbindet 
(Taf. XXIX Fig. 11). 


Morpholog. Jahrbuch. 17. 37 


570 M. Sagemehl 


Ich würde mich bei den eben beschriebenen Verhältnissen nicht — 
so lange aufgehalten haben, wenn diese Verschiedenheit in der Bil- 
dung der bei allen Cyprinoiden ganz unzweifelhaft homologen Trige- 
minusöffnung den Beweis lieferte, wie vorsichtig man bei der Be- 
stimmung von Homologien der Schädelknochen nach ihren Beziehungen 
zu den durchtretenden Nerven verfahren muss und wie groß die 
Schwankungen in dieser Hinsicht selbst bei nahe verwandten Formen 
sein können. 

Die Optiei der Cyprinoiden, über welche ich sonst nichts Be- 
sonderes zu bemerken habe, verlassen die Schädelhöhle durch das 
hintere, unter den Alisphenoiden gelegene Orbitalfenster. 

Von den Augenmuskelnerven tritt der Oculomotorius bis- 
weilen ebenfalls durch dieses Opticusfenster; gewöhnlich besitzt er 
eine eigene kleine Öffnung, welche im Petrosum ganz nahe dem das 
Optieusfenster begrenzenden Rande dieses Knochens liegt. 

Der Trochlearis besitzt in der Regel ebenfalls eine eigene Öft- 
nung im Alisphenoid, die vor und gewöhnlich etwas unterhalb der 
für den ersten Trigeminusast bestimmten Öffnung liegt. Nur bei 
Cobitis und Verwandten, die ein reducirtes Alisphenoid besitzen, tritt 
dieser Nerv nicht mehr durch den Knochen, sondern vor demselben 
durch die Membran, welche die Stelle der lateralen Schädelwand in 
der Orbita vertritt. 

Der Abducens ist bei der Betrachtung des intakten Schädels 
nicht sichtbar und soll daher erst später bei der Beschreibung des 
Cavum eranii zur Sprache kommen. 

Von den Augenmuskeln entspringen die vier Recti aus dem 
hinteren unteren Winkel der Orbita und erstrecken sich der R. 
externus und häufig auch noch der R. inferior eine Strecke weit in 
den Augenmuskelkanal hinein. Genauere Berücksichtigung sollen 
sie bei der Beschreibung dieses Kanals finden. 

Der für den Ursprung der Obliqui bestimmte, in der vorderen 
unteren Ecke der Orbita gelegene besondere Raum ist schon oben 
besprochen worden. 

Die nasale Region der Cyprinoiden ist schon bei der Be- 
schreibung der Knochen ausführlich berücksichtigt worden, so dass 
ich hier nur Weniges nachzutragen habe. 

Die Nasengruben der Cyprinoiden sind gut ausgebildet und 
werden hinten vom Präfrontale, unten vom letzteren und dem Vomer 
und medial vom Ethmoid begrenzt. Das letztere zusammen mit dem 
sehr rudimentären Nasale bildet auch die Decke derselben. Lateral 


Br. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. IV. 571 


und nach oben kommunieirt jede Nasengrube durch zwei, gewöhnlich 
dieht bei einander gelegene Öffnungen mit dem äußeren Medium. 
Nur bei Cobitis und Verwandten rücken diese Öffnungen etwas 
weiter aus einander und zieht sich die vordere in einen kurzen 
häutigen Tubus aus. 


Von GEGENBAUR! ist die Vermuthung ausgesprochen worden, 
dass der schon bei Selachiern eingeleiteten Trennung des ursprüng- 
lich einfachen Naseneinganges in zwei Öffnungen eine physiologische 
Bedeutung beim Wechsel des Wassers in der Nasenhöhle zukommt. 
Für Teleostier ist es leicht, sich von der Richtigkeit dieser An- 
schauung durch das direkte Experiment zu überzeugen. Wenn man 
einem so eben getödteten Knochenfisch (ich habe Perca und Cypri- 
-noiden untersucht) das vordere Schnauzenende mit den intakten 
Nasenhöhlen abschneidet und in ein Gefäß mit Wasser bringt, in 
welchem fein geriebenes Karmin suspendirt ist, so überzeugt man 
sich, dass ein kontinuirlicher, ziemlich langsamer Wasserstrom in die 
vordere Nasenöffnung eintritt und aus der hinteren hinaustritt; der- 
selbe wird durch das Flimmerepithel, welches die Riechschleimhaut 
überzieht, erzeugt. Die Richtung dieses Stromes ist, wie man sieht, 
eine derartige, dass er durch nach vorn erfolgende Schwimmbewe- 
gungen des Fisches verstärkt wird, wobei die bei vielen Fischen 
(z. B. den meisten Cyprinoiden) nach Art eines Segels nach hinten 
und gegen den Boden der Nasenhöhle gerichtete, beide Nasenlöcher 
trennende Nasenklappe entschieden förderlich sein muss. Das eben 
beschriebene differente Verhalten beider Nasenöffnungen giebt auch 
eine Erklärung dafür, dass eine röhrenartige Verlängerung, wo sie 
überhaupt vorkommt, fast ausnahmslos? an der vorderen, als Ein- 
trittsöffnung für das Wasser dienenden Nasenöffnung beobachtet 
wird. Dieses Rohr hat offenbar die Bedeutung, den im Wasser 
suspendirten Partikelchen den Eintritt in die Nasenhöhle zu ver- 
wehren, und hätte an der hinteren Austrittsöffnung keinen Zweck. 
Es ist auch kein Zufall, dass solche röhrenartige Verlängerungen 
der vorderen Nasenöffnung fast nur bei solchen Fischen gefunden 
werden, die am Boden der Gewässer leben (unter unseren ein- 


' C. GEGENBAUR, Das Kopfskelet der Selachier. Leipzig 1872, 

? Meines Wissens bilden einige Arten der Gattung Tetrodon, die JoH. 
MÜLLER zu den Untergattungen Gastrophysus und Chelichthys gestellt hat 
(Bau und Grenzen der Ganoiden. 1. e. pag. 194), eine Ausnahme. Dieselben 
besitzen eine Papille, an deren Spitze zwei Öffnungen stehen. 


37* 


572 M. Sagemehl 


heimischen Süßwasserfischen bei Cobitis, Lota, Anguilla), wo das 
Wasser weniger rein ist als in den höheren Schichten. 

Einen Nasenflügelknorpel habe ich bei vielen Cyprinoiden 
beobachtet und glaube, dass er allen zukommt. Wie ich schon 
früher? erwähnt habe, ist er mit Skalpell und Pincette nicht dar- 
stellbar, und wird nur an mikroskopischen Schnitten durch die 
Nasenhöhle gesehen. Bei Alburnus lueidus zeigt er seine größte 
Ausbildung am lateralen Rande des vorderen Nasenloches; von da 
aus erstreckt er sich in die Nasenklappe und giebt feine Fortsätze 
ab, die zum Theil die hintere Nasenöffnung umfassen. Er ist mit 
dem Integument, eben so wie bei Selachiern, innig verbunden, und 
zeichnet sich vor dem gewöhnlichen Hyalinknorpel durch eine we- 
niger entwickelte Intercellularsubstanz und durch kleinere Zellen 
aus. Bei Misgurnus fossilis ist er sehr redueirt, doch habe ich 
immerhin in der lateralen Wand des in eine Röhre ausgezogenen 
vorderen Nasenloches Spuren von ihm gesehen. 


Wir schreiten nunmehr zur Betrachtung des Cavum eranii am . 


durchsägten. Schädel. 

Die Schädelhöhle erstreckt sich bei diesen Fischen, wie ich 
schon mehrfach erwähnt habe, weit nach vorn bis zwischen die Prae- 
frontalia, und zeigt darin ein primitiveres Verhalten als bei den ver- 
wandten Characiniden, bei denen sie niemals so weit nach vorn 
reicht. 

Im Übrigen sind die Detailverhältnisse der Schädelhöhle den 
von mir bei den Characiniden beschriebenen sehr ähnlich, so dass 
ich zum Theil auf das dort Gesagte verweisen kann. 

Der hintere Theil der Schädelbasis besitzt wie bei Characiniden 
zwei Boden, zwischen welchen das Cavum sinus imparis, und lateral 
von dem letzteren Räume für die hinteren Theile der Sacculi und 
die Lagenae liegen. 

Der Boden des Cavum sinus imparis wird vom Oceipitale basi- 
lare, die Seitenwände und die Decke desselben von den Oceipitalia 
lateralia gebildet. Nach hinten öffnet sich dieser Raum mit einer 
in der Mitte stark eingeschnürten und dadurch in zwei neben ein- 
ander liegende Öffnungen geschiedenen Spalt nach dem Wirbelkanal. 
Im Ganzen zeigt das Cavum sinus imparis in der Familie der Cy- 
prinoiden sowohl in den einzelnen Gattungen als auch mit dem ent- 
sprechenden Raume der Characiniden eine sehr große Übereinstim- 


1 Cranium der Characiniden. 1. c. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. IV. 573 


mung, so dass ich auf die detaillirte Beschreibung verzichten kann. 
Sehr klein ist dieses Cavum in der Gattung Homaloptera, doch fehlt 
es nicht, wie man gemäß der Angabe, dass diese Gattung keine 
Schwimmblase besitzt!, folgern könnte. Wie ich schon in der Ein- 
leitung zu den Characiniden erwähnt habe, besitzt Homaloptera so- 
wohl eine Schwimmblase als auch den Weser’schen Apparat, und 
ist nur die sehr verborgene Lage der ersteren, die von den ver- 
breiterten Querfortsätzen des zweiten und dritten Wirbels umschlos- 
sen wird, daran Schuld, dass sie bis jetzt der Beobachtung ent- 
gangen ist. 

Die Labyrinthnische der Cyprinoiden zeigt im Gegensatze 
zu den Characiniden, bei denen sie sehr einförmig gebaut ist, sehr 
verschiedene Zustände. In der Subfamilie der Barbiden lässt sich 
die Labyrinthnische leicht von der entsprechenden Bildung der Cha- 
raciniden ableiten. Wenn wir uns vorstellen, dass der Theil der 
lateralen Wand dieser Nische, der bei Characiniden von einer knor- 
pelig membranösen Lamelle gebildet wird, vom Exoccipitale aus 
verknöchert, so erhalten wir die Verhältnisse der Barbiden. Außer- 
dem zeichnet sich die Labyrinthnische der letzteren dadurch aus, 
dass sie sehr wenig tief ist, und wird der vordere Bogengang, der 
bei Characiniden vollständig frei in der Schädelhöhle liegt, bei Bar- 
biden an der Stelle, wo er dem Postfrontale anliegt, nicht selten von 
einer Lamelle dieses Knochens überbrückt, so dass er einen aller- 
dings sehr unvollständigen Abschluss gegen das Cavum cranii besitzt. 
Es ist nicht zu verkennen, dass die Barbiden in dieser Hinsicht ein 
etwas primitiveres Verhalten zeigen als die Characiniden. Die vor- 
dere Ausmündung des äußeren Bogenganges ist außerdem sehr stark 
trichterförmig erweitert und höher hinauf gegen das Schädeldach 
gerückt, was durch den ganzen eigenthümlichen Verlauf dieses Bo- 
genganges in dem lateralen Rande der Subtemporalhöhle zusammen- 
hängt. Im Übrigen sind es dieselben Knochen wie bei Characiniden, 
die diesen Bogengang einschließen. 

Ähnlich wie die Barbiden verhält sich auch Homaloptera, nur 
ist die den vorderen Bogengang überbrückende Spange des Post- 
frontale geschwunden. Außerdem ist derjenige Theil des Occipitale 
laterale, der den vorderen Abschnitt des hinteren und den mit dem 
letzteren zusammen verlaufenden Theil des äußeren Bogenganges 


! CuUVIER et VALENCIENNES, 1. c. T. XVIII. pag. 92 und GÜNTHER, Cata- 
logue ete. Vol. VII. pag. 340. 


574 M. Sagemehl 


gegen die Schädelhöhle abschließt, bei Homaloptera redueirt, so dass 
diese Bogengänge in ihrem unteren Abschnitte frei in der Schädel- 
höhle liegen. Ähnlich verhält sich in dieser Beziehung auch die 
Gattung Botia. 

Diese Eröffnung der Labyrinthnische gegen die Schädelhöhle ist 
in der Subfamilie der Catostomiden weiter fortgeschritten. Der vor- 
dere Bogengang liegt vollständig frei; der hintere ist nur bei Sclero- 
gnathus ziemlich vollständig abgeschlossen; bei Catostomus und 
Moxostoma liegt er in einer Rinne und wird nur an einer ganz 
kleinen Stelle von einer Spange des Exoccipitale überbrückt. Der 
äußere Bogengang ist ebenfalls nur bei Sclerognathus in weiterer 
Ausdehnung überbrückt; bei den anderen Gattungen ist es nur eine 
verhältnismäßig schmale, vertikal stehende knorpelige Brücke, die 
ihn gegen die Schädelhöhle abschließt, so dass seine beiden Enden 
ziemlich frei liegen. Die am weitesten fortgeschrittene Eröffnung 
der Labyrinthnische beobachten wir bei der Gattung Misgurnus und 
deren Verwandten, den eigentlichen typischen Cobitididen. Bei 
diesen verlaufen sowohl der vordere als auch der hintere Bogengang 
in rinnenartigen Ausbuchtungen und besitzen gar keinen Abschluss 
gegen die Schädelhöhle (Taf. XXIX Fig. 12). Nur der äußere 
Bogengang, und auch dieser in sehr unvollkommener Weise, wird 
von einer Spange des Squamosum überbrückt, die durch Verknöche- 
rung der bei Catostomiden vorhandenen knorpeligen Brücke ent- 
standen zu denken ist. 

Wie aus allem Diesen erhellt, beobachten wir in der Familie 
der Cyprinoiden in einer fast vollständigen Reihe von Stadien den 
Vorgang des allmählichen Schwundes der medialen eigenen Begren- 
zungen der Bogengänge und eine immer vollständige Aufnahme des 
Labyrinth in den gemeinsamen Schädelraum. Der Vorgang, der 
uns bei Ganoiden zuerst begegnete und der mit der Atrophie der 
medialen Begrenzungswand des Utrieulus begann, ist hier fast so 
weit gediehen, als es überhaupt möglich ist. Bei Cobitididen ist es 
schließlich nur noch der hintere und untere Theil des Sacculus und 
die Lagena, die einen Abschluss gegen die Schädelhöhle besitzen, und 
dieser Abschluss ist, wie ich in meiner Arbeit über das Cranium 
der Characiniden ausführlich erörtert habe, als ein sekundärer auf- 
zufassen, der mit der Entstehung des Cavum sinus imparis eng zu- 
sammenhängt. 

Der Augenmuskelkanal (cm) der Cyprinoiden ist in den 
meisten Fällen gut entwickelt und verhält sich nicht abweichend 


e 
2 
Beitriige zur vergleichenden Anatomie der Fische. IV. 575 


von demjenigen der Characiniden. Im vorderen Abschnitt wird er 
oben und lateral von den Petrosa begrenzt, nach hinten erstreckt er 
sich bis in das Occipitale basilare, unten wird er vom Parasphenoid 
geschlossen. Hinten ist er stets vollständig abgeschlossen; eine Er- 
öffnung desselben an dieser Stelle, wie man sie bei vielen anderen 
Teleostiern beobachtet (einige Characiniden, Clupeiden, Salmonidenete.), 
habe ich bei Cyprinoiden niemals beobachtet. 


Bei Characiniden fehlte die Decke des Augenmuskelkanals nur 
an seinem vordersten Ende, wo er in die Orbitae mündet. und in 
dem auf diese Weise entstandenen Loche lag vorn die Decussatio 
nervorum opticorum, hinten die Hypophysis, die in den Kanal 
zwischen die Muskeln hineinhing. Bei Cyprinoiden besitzen diese 
beiden Gebilde ebenfalls meistens zusammen nur eine Öffnung; doch 
kommt es nicht selten vor, dass diese Öffnung sich in zwei scheidet. 
In solehen Fällen liegt in der vorderen größeren Öffnung, die zwischen 
den Petrosa und den Alisphenoidea situirt ist, die Sehnervenkreuzung, 
während die hintere, viel kleinere, zwischen den horizontalen 
Lamellen der Petrosa gelegene für den Stiel der Hypophyse benutzt 
wird. Dieses letztere Verhalten ist bei vielen Barbiden ausgebildet, 
bei Barbus, Leuciscus u. a. m. und bei den Catostomiden. 


Der vordere Eingang in den Augenmuskelkanal wird bei vielen 
Barbiden und Catostomiden durch eine vertikal gestellte Knochen- 
Spange, die vom Boden des Kanals entspringt und sich an den Theil 
der Decke desselben, der zwischen dem Opticusfenster und dem 
Hypophysisloch liegt, anlehnt, in zwei seitliche Abtheilungen un- 
vollständig geschieden. 


Diese Bildung erinnert ganz außerordentlich an das Basi- 
sphenoid vieler anderen Telostier und ist auch in der That für 
diesen Knochen gehalten worden!. Bei genauerer Untersuchung, 
namentlich nach Sprengung des Schädels, überzeugt man sich leicht, 
dass diese Knochenspange, die in zahlreichen Fällen die Decke des 
Augenmuskelkanals nicht erreicht, nicht von einer eigenen Ossifikation 
gebildet wird, sondern nur eine Zacke des Parasphenoid ist. Ein 
Basisphenoid fehlt den Cyprinoiden, sowie auch allen übrigen Ostario- 
physen vollständig; was VroLık ? als solches bei Silurus beschrieben 
und abgebildet hat, ist ebenfalls nur eine Zacke des Parasphenoid, 


I A. J. VROLIK, 1. e. pag. 266. 
2 Id. pag. 267 und Taf. XX Fig. 27. 


576 M. Sagemehl 


wie ich mch nach sorgfältiger Untersuchung der betreffenden Ver- 
hältnisse überzeugt habe. 

Bei Cobitis, Misgurnus, Nemachilus und Acanthophthalmus, die 
alle nur sehr kleine Augen besitzen, ist eine Rückbildung des Augen- 
muskelkanals eingetreten. Die schwachen Muskeln entspringen im 
hinteren unteren Winkel der Orbita, und es reicht keiner derselben 
in die Schädelhöhle hinein. Man könnte auf den ersten Blick ver- 
sucht sein zu glauben, dass bei diesen Formen die Bildung eines 
Augenmuskelkanals noch nicht eingetreten sei und dass sie somit 
gegenüber den übrigen Cyprinoiden ein primitiveres Verhalten vor- 
stellen. Dagegen spricht das Verhalten der Petrosa, deren vorderer 
Rand in zwei über einander liegende Lamellen gespalten erscheint, 
deren untere den Boden der Schädelhöhle bildet, während die obere 
nach vorn mit freiem Rande endigt. Zwischen denselben liegt ein 
nach vorn offener spaltförmiger Raum, der jedoch bei Weitem nicht 
bis zum hinteren Rande der Orbita reicht. Es ist unmöglich, in 
dieser Bildung nicht ein Rudiment eines Augenmuskelkanals zu 
sehen, aus welchem die Muskeln sich bereits zurückgezogen haben 
und welcher der Reduktion anheimfällt (Taf. XXIX Fig. 12). Sehr 
ähnlich, wie bei diesen Cobitididen, verhält sich auch der rudimen- 
täre Augenmuskelkanal von Homaloptera. 

Es ist hier der Ort, um einen Blick auf den Nervus abducens 
zu werfen. Derselbe durchbohrt in den meisten Fällen den horizon- 
talen Flügel des Petrosum medial und dicht neben der Trigeminus- 
öffnung, und tritt sofort in den Augenmuskelkanal, in welchem er 
sich im Rectus externus vertheilt. Bei den Formen, die keinen 
Augenmuskelkanal besitzen, scheint er durch das große Opticusfenster 
in die Orbita und zu seinem Muskel zu gelangen. 

In der Höhe der Alisphenoidea verläuft dicht unter den Deck- 
knochen des Schädeldaches die knorpelige Spange, die für die 
Ostariophysen so charakteristisch ist und derem vorderer Rand dem 
distalen Ende der Epiphyse zur Anlagerung dient. 

Die vordere Fortsetzung der Schädelhöhle enthält die Tractus 
und die Bulbi olfactorii. Die letzteren sind in der Familie der 
Cyprinoiden ohne Ausnahme vom Vorderhirn entfernt und mit dem 
letzteren durch Tractus verbunden. Diese Tractus sind bei den 
meisten Gattungen sehr lang und erreichen die Liinge des ganzen 
übrigen Gehirns, nur bei Cobitis und Verwandten finde ich sie ziem- 
lich kurz, etwa von der Länge der Vorderhirnlappen. In diesem 
Verhalten der Bulbi olfaetorii zeigen die Cyprinoiden eine gleich- 


— 
7 
3 


Beitriige zur vergleichenden Anatomie der Fische. IV. 577 


mäßige tiefere Stellung aller ihr zugehörigen Formen, und repäsen- 
tiren ein primitiveres Verhalten als die Characiniden, welche in 
diesen Verhältnissen eine größere Mannigfaltigkeit und zum Theil 
bedeutend höhere Grade der Differenzirung aufwiesen. 

Hiermit sind wir mit der speciellen Beschreibung des Cypri- 
noidenschädels zu Ende gelangt und schreiten nunmehr zur Ver- 
gleichung der Cyprinoiden unter einander und zur Feststellung der 
verwandtschaftlichen Verhältnisse, in welchen die in der Einleitung 
nach GÜNTHEr’s Vorgange unterschiedenen Subfamilien zu einander 
stehen. 

Es ist aus dem Vorhergehenden zu ersehen, dass die vier er- 
wähnten Unterfamilien sich auch anatomisch tiefer begründen lassen 
und wirkliche, sehr natürliche Abtheilungen der großen Cyprinoiden- 
familie bilden. 

Das in den meisten Verhältnissen primitivste Verhalten zeigt 
ohne allen Zweifel die Subfamilie der Catostomiden. Das intakte 
Bestehenbleiben der Temporalhöhle, das relativ einfache und auch 
primitive Verhalten des Pharyngealfortsatzes, der noch keine Kau- 
platte besitzt, ohne dass man eine Rückbildung der letzteren anzu- 
nehmen berechtigt wäre, sowie auch der Umstand, dass größere 
nicht ossificirende Strecken des Primordialschädels bestehen bleiben, 
als bei anderen Cyprinoiden, sichern dieser Unterfamilie eine ver- 
hältnismäßig niedere Stellung. Damit stimmt auch das Verhalten 
der pharyngealen Bezahnung, die unter sämmtlichen Cyprinoiden in 
der Unterfamilie der Catostomiden den indifferentesten Zustand auf- 
weist, der sich in einer großen Anzahl (60—100) in eine Reihe ge- 
stellter, einfach konischer Zähne äußert. 

Als eine Unterfamilie, die in den meisten Beziehungen weitaus 
höher differenzirt erscheint als die Catostomiden, erweisen sich die 
Barbiden. Die Reduktion der Temporalhöhle, welche von der, in 
der Reihe der Fische ganz einzig dastehenden Ausbildung der Sub- 
temporalhöhle abhängt, weist dieser Unterfamilie eine höhere Stellung 
im System an. Dessgleichen die größere Ausbildung und Vervoll- 
kommnung des Pharyngealfortsatzes, der eine Kauplatte erhält. 
Und doch stehen die Barbiden in gewissen Organisationsverhält- 
„nissen, wie z. B. in der Art des Austrittes des N. occipitalis aus 
der Schädelhöhle, sowie in dem vollkommeneren Abschluss der 
Bogengänge gegen das Cavum cranii auf einer tieferen Stufe als die 
Catostomiden. Das ist für die ganze Stellung der Barbiden ent- 
scheidend, denn wenn man auch zugeben kann, dass sie im Allge- 


578 M. Sagemehl 


meinen höher differenzirt sind als die Catostomiden, so dürfen sie 
doch auf keinen Fall von den letzteren direkt abgeleitet werden. 
Beide Unterfamilien sind als divergente Äste eines Stammes aufzu- 
fassen; die Catostomiden sind auf einer niederen Stufe der Entwick- 
lung stehen geblieben als die Barbiden, doch besteht ein direkter 
Zusammenhang zwischen denselben nicht mehr. 

Während die beiden betrachteten Familien ein ziemlich homo- 
genes Gefüge besitzen, zeichnen sich die Cobitididen durch eine 
Anzahl von sehr verschiedenartigen Formen aus, so dass es nicht 
leicht fällt, den allen gemeinsamen Charakterzug zu finden. Trotz 
dieser großen Divergenz in den anatomischen Verhältnissen, bilden 
die Cobitididen eine sehr natürliche und scharf begrenzte Unter- 
familie der Cyprinoiden, und wenn es auch auf den ersten Blick 
möglich erscheint, dieselbe in eine Anzahl scharfbegrenzter Gruppen 
zu zerlegen, so überzeugt man sich doch bald von der Unausführ- 
barkeit. 

Was die Cobitididen vor allen anderen Cyprinoiden auszeichnet, 
ist die freie Beweglichkeit des vorderen Schädelendes, welche mit 
dem ganzen eigenthümlichen Bau der Kiefer zusammenhängt; auch 
die Rückbildung des Pharyngealfortsatzes, der bei sämmtlichen 
Cobitididen aus zwei seitlichen Schenkeln besteht, die sich unter der 
Aorta nicht vereinigen, ist für diese Unterfamilie charakteristisch und 
wird nur noch bei Homaloptera, bei welcher der Pharyngealfortsatz 
ganz geschwunden ist, angetroffen. Einigermaßen charakteristisch 
ist auch die relativ geringere Größe der lateralen Hinterhauptslöcher, 
die weit kleiner sind als bei den Catostomiden und Barbiden. Im Übri- 
gen sind die Verhältnisse des Cranium so wechselnde, dass es schwer 
ist weitere, allen Cobitididen gemeinsame Merkmale aufzufinden. 


In dieser Unterfamilie selbst zeigt die Gattung Diplophysa und — 


Nemachilus in der größeren Breite und geringen Beweglichkeit der 
nasalen Region, in der guten Ausbildung der Antorbitalfortsätze ein 
verhältnismäßig primitives Verhalten, das an die beiden besprochenen 
Unterfamilien einen Anschluss gestattet. Die weitere Erstreckung 
der medialen Schädeldachfontanelle nach vorn bei der Gattung 
Diplophysa weist sogar auf noch niederere Zustände hin, wie wir sie 
in den Familien der Siluroiden und Characiniden sehen. Auf der 
anderen Seite zeigt die weit eröffnete Temporalhöhle eine weit fort- 
geschrittene einseitige Differenzirung an, und gestattet nicht die 
Gattungen Nemachilus und Diplophysa als Stammformen der Cobi- 
tididen anzusehen. 


"es... ee nn. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. IV. I 579 


Eine sehr hochgradige einseitige Differenzirung, die zum größten 
Theil auf Anpassung des Schädels an den mächtigen, wahrscheinlich 
als Waffe eine große Rolle spielenden Suborbitaldorn beruht, zeigt 
auch die Gattung Botia, die in gewissen Beziehungen, wie z. B. in 
der Existenz eines Augenmuskelkanals trotzdem primitivere Verhält- 
nisse bietet, als die übrigen Cobitididen. 

Das Zuriickbleiben der Augen in der Entwicklung hat in den 
Gattungen Cobitis, Misgurnus und Acanthophthalmus zur Ausbildung 
von anderen extremen Verhältnissen geführt, die sich hauptsächlich 
in der Reduktion der Begrenzungen der Augenhöhlen manifestiren. 
Antorbital und Postorbitalfortsatz wird nur angedeutet und die mediale 
Wand des Orbita ist membranös geworden; ein Orbitosphenoid fehlt 
und die Alisphenoidea sind sehr klein. Wenn auch die durch diese 
Formen gebildete Gruppe der Cobitididen nach meinen Untersuchun- 
gen ziemlich unvermittelt steht, so glaube ich dennoch, dass bei. 
extensiverer Ausdehnung der Untersuchung Übergangsformen zwischen 
diesen extremen Formen und den Botien sich werden nachweisen lassen. 

Was die ganze Stellung der Cobitididen anlangt, so ist eine 
direkte Ableitung derselben von den Catostomiden oder den Barbiden 
nicht möglich, wenn sie auch den ersteren, die überhaupt die am 
wenigsten specialisirte Unterfamilie der Cyprinoiden vorstellen, näher 
stehen als den hoch differenzirten Barbiden. Die Cobitididen bilden | 
eben für sich selbst eine scharf begrenzte Unterfamilie, die nur an der | 
Wurzel mit den übrigen Cyprinoiden zusammenhängt und sich im 
Übrigen selbständig differenzirt hat. 

| Einen sehr eigenthümlichen Sammeltypus bildet die Unterfamilie 
der Homalopteriden oder richtiger gesagt die Gattung Homaloptera, 
da ich die übrigen zu dieser Unterfamilie gerechneten Gattungen, 
‚die nur höchst unvollständig bekannt sind und deren Verwandtschaft 
mit Homaloptera nicht über alle Zweifel erhaben ist, nicht kenne. 
In gewissen Beziehungen, wie in dem eigenartigen Verhalten der 
Subtemporalhöhle und der Labyrinthnische, schließt sie sich eng an 
die Barbiden an, während sie in anderen Beziehungen, im Ver- 
halten der oberen Kieferknochen, des Praeoperculum, im Bau der 
Schwimmblase, die, wie ich schon erwähnt habe, in einer Knochen- 
kapsel eingeschlossen ist, in der größeren Zahl der Mundbarteln (6) 
sehr an die Cobitididen erinnert. Man könnte aus diesem Verhalten 
folgern, dass Homaloptera ein Bindeglied zwischen den Barbiden 
und den Cobitididen vorstellt und darauf hin die beiden zuletzt er- 
wähnten Unterfamilien in näheren Zusammenhang bringen. Ganz 


580 M. Sagemehl 


abgesehen von dem Umstande, dass die an Cobitididen erinnernden 
Verhältnisse keine ererbten, sondern nur durch Anpassung an gleiche 
Lebensbedingungen in kleinen schnellfließenden Bächen erworbene 
sein könnten, bietet Homaloptera doch noch zu viele, ganz eigen- 
artige Organisationsverhältnisse, welche die Aufstellung einer eigenen 
Unterfamilie rechtfertigen. Zu diesen eigenartigen Verhältnissen ge- 
hört der vollständige Mangel eines Pharyngealfortsatzes, der Mangel 
von lateralen Hinterhauptslöchern, das spurlose Fehlen eines un- 
paaren Interorbitalseptum, alles Merkmale, die vorläufig wenigstens 
zur Bildung einer besonderen Unterfamilie für diese Gattung voll- 
ständig genügend sind. Wenn man alle diese Verhältnisse berück- 
sichtigt, so ergiebt es sich, dass die Gattung Homaloptera sich 
sehr frühzeitig von der, den Barbiden und den Cobitididen gemein- 
samen Stammform abgezweigt hat. 

Nachdem nun einigermaßen die Stellung der verschiedenen 
Unterfamilien der Cyprinoiden zu einander festgestellt ist, können 
wir zu einer Vergleichung dieser Familie mit den im Allgemeinen 
nahe stehenden Characiniden und mit dem Ausgangspunkte sämmt- 
licher Knochenfische — mit Amia — schreiten. 

Wir beginnen mit dem Cranium. 

/ Die Verhältnisse der Schädeldecke bei Cyprinoiden schließen 

sieh in fast allen wesentlichen Punkten an die bei Charaeiniden be- 
‚schriebenen an und lassen sich eben so wie die letzteren direkt von 
den bei Amia bestehenden Verhältnissen ableiten. Die geringen 

“Unterschiede liegen in der geringeren Ausbildung der medialen 
Schädelfontanelle und in der größeren Breite der Parietalia in der 
Familie der Cyprinoiden. 

Die Occipitalregion zeigt gegenüber derselben Region bei Cha- 
raciniden eine weitere Ausbildung von Zuständen, die schon bei den 
letzteren beobachtet werden. Hierher gehört der Pharyngealfortsatz 
der Cyprinoiden, den ich als Ossifikation des bei Characiniden von 
der hinteren Schädelbasis zum vorderen Ende der Schwimmblase 
ziehenden Randes auffasse. Auch die großen, für Cyprinoiden so 
charakteristischen lateralen Löcher der Oceipitalregion sind schon 
bei Charaeiniden in den ersten Anfängen als Fenestration in der 
Peripherie der Öffnung des Oceipitalnerven zu erkennen. Die Spina 
oceipitis ist bei Cyprinoiden gewöhnlich viel weniger ausgebildet als 
bei den Characiniden; im Übrigen sind die Verhältnisse der Ocei- 
pitalregion übereinstimmende. 

In der Labyrinthregion herrschen bei den beiden uns beschäf- 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. IV. 581 


tigenden Familien beträchtliche Verschiedenheiten, was das Verhalten 
der Temporalhöhle betrifft. Die niedrigsten Zustände derselben in 
der Unterfamilie der Catostomiden sind zum Theil noch einfacher 
als die bei Characiniden zu beobachtenden, da die bei letzteren vor- 
handenen sekundären Fenestrationen und Durchbrüche der Temporal- 
höhle nieht vorkommen, und schließen sich an niedere Zustände, 
wie wir sie bei Amia trafen, an. Von dem Verhalten der Catosto- 
miden leitet sich das komplieirtere der übrigen Cyprinoiden ab, wie 
ich schon früher ausgeführt habe. Das Intercalare der Cyprinoiden 
ist noch weit mehr redueirt als bei den Characiniden und fehlt 
häufig vollständig. 

In der Bildung der Hyomandibularpfanne finden wir bei Cypri- 
noiden einfache Verhältnisse in der Weise, wie bei den strepto- 
donten Characiniden. Der Postorbitalfortsatz zeigt bei Cyprinoiden 
dieselben beiden Typen, die auch bei Characiniden zu beobachten 
waren. Sonst sind die Verhältnisse ziemlich übereinstimmende. 

Das Gleiche gilt für die Orbitae, deren primitivsten Zustände 
in der Familie der Cyprinoiden mit den bei Characiniden beschrie- 
benen fast vollständig übereinstimmen und in gleicher Weise von Amia 
her abgeleitet werden können. Geringfügige Unterschiede, wie z. B. 
die verschiedene Art des Austrittes des ersten Trigeminusastes kom- 
men hier nieht in Betracht. Von den primitiven, sich an die Cha- 
raciniden anschließenden Zuständen leiten sich die mehr umgebildeten 
der Cobitididen und anderer Formen, wie ich ausführlich gezeigt 
habe, leicht ab. 

Die nasale Region ist ebenfalls in beiden Familien sehr ähnlich. 
Vomer und Ethmoid gewinnen bei beiden Beziehungen zum unterliegen- 
den Knorpel. Eigenthümlich den Cyprinoiden ist die Bildung der 
beiden lateralen Condylen am vorderen unteren Schädelende, die bei 
Characiniden nur angedeutet sind, und mit dieser Bildung hängt es 
wohl zusammen, dass bei Cyprinoiden in vielen Fällen das Septo- 
maxillare, das den Characiniden fehlt, dagegen bei der tiefer stehen- 
den Amia angetroffen wird, sich erhalten hat. 

Wenn wir alle diese Verhältnisse gebührend berücksichtigen, 
so ergiebt es sich, dass im Bau des Cranium die Cyprinoiden, und 
zwar vorwiegend die weniger hoch differenzirten Catostomiden und 
zum Theil auch noch Barbiden, in den meisten Beziehungen den 
Characiniden sehr nahe stehen. Sie lassen in vielen Verhältnissen 
eine direkte weitere Ausbildung von Eigenthümlichkeiten erkennen, 
die schon bei Characiniden angedeutet sind, so dass man die 


582 M. Sagemehl 


Cyprinoiden im Allgemeinen wohl als höher differenzirte Glieder 
einer Gruppe betrachten kann, deren weniger differenzirten von den 
Characiniden repräsentirt werden. Doch darf man das Verhältnis 
durchaus nicht etwa so auffassen, als wären die Cyprinoiden Nach- 
kommen der letzteren. Die nicht gar seltenen Beispiele, wo wir 
bei Cyprinoiden niederere Organisationszustände antreffen als bei den 
Characiniden, widerlegen eine solche Auffassung auf das schlagendste. 

Wir verlassen jetzt den Schädel und wenden uns zunächst zu 
einer Untersuchung und Vergleichung der übrigen Skelettheile!. 

Der Aufhängeapparat des Kiefers ist in der Familie der Cypri- 
noiden recht einförmig gebildet. Sämmtliche für die Teleostier ty- 
pischen Knochen sind konstant vorhanden. Eben so wie bei den 
Characiniden ist das Hyomandibulare mit den übrigen Knochen des 
Palatinbogens nur lose durch Bandmassen verbunden, so dass es 
nicht unbeträchtliche Bewegungen um seine Längsachse ausführen 
kann. Ein Symplecticum fehlt in keinem Falle. Uber das Quadra- 
tum und die drei Pterygoide ist wenig zu bemerken; höchstens wäre 
zu erwähnen, dass das Entopterygoid bei vielen Cobitididen be- 
trächtlich reducirt ist. Sehr bemerkenswerth ist der Umstand, dass 
das Palatinum der Cyprinoiden mit dem übrigen Theil des Suspen- 
sorialapparates nicht fest verbunden ist, sondern durch ein Gelenk. 
Die Gelenkpfanne wird hinten vom Ekto- und Entopterygoid ge- 
bildet, und es bahnt sich damit ein Verhalten an, welches, wie bei 
vielen Siluroiden, zur Abtrennung des Palatinum von den anderen 
Theilen des Suspensorialapparates führt. Das vordere Ende des 
Palatinum bildet die untere Begrenzung der Nasenhöhle und arti- 
kulirt mit dem vorragenden, gewöhnlich vom Septomaxillare gebil- — 
deten Gelenkknopfe des vorderen unteren Schädelendes. Außerdem 
besteht noch eine zweite Verbindung des Palatinbogens mit dem 
Cranium, nämlich zwischen dem Entopterygoid und der unteren 
Fläche des Antorbitalfortsatzes, doch kommt es an dieser Stelle nie- 
mals zur Bildung eines wirklichen Gelenkes. Alle Knochen des 
Suspensorialapparates sind in der Familie der Cyprinoiden bekannt- 
lich stets zahnlos. ty 

Die Verhiltnisse dieser Skelettheile bei Cyprinoiden lassen sich 
ganz ungezwungen durch weitere Ausbildung der bei Amia peice 


! Ich benutze diese Gelegenheit, um kurze Beschreibungen. einiger Organ- ~ 
systeme der Cyprinoiden zu geben, die fast durchweg auf eigenen ausgedehnten 
Untersuchungen beruhen. ‘ 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. IV. 583 


den ableiten. Auch gegenüber den nahe verwandten Characiniden 
erkennen wir in dem Umstande, dass das Palatinum sich ablöst und 
in dem konstanten Mangel an Zähnen auf den Knochen dieses Appa- 
rates, eine höhere Differenzirung; während der Mangel des für die 
Characiniden so charakteristischen Fensters zwischen Quadratum und 
Metapterygoid auf ein primitiveres Verhalten hinweist. 

Über das Praeopereulum der Cyprinoiden ist wenig zu bemerken. 
Höchstens wäre hervorzuheben, dass dasselbe bei den Cobitididen 
und bei Homaloptera sehr rudimentär ist und nur durch einen 
schmalen, stielférmigen Knochen vorgestellt wird. Bei den übrigen 
Formen ist dieser Knochen gut ausgebildet, doch ist seine Verbin- 
dung mit dem Hyomandibulare und dem Quadratum im Gegensatze 
zu dem Verhalten bei den Characiniden keine feste, sondern eine 
ganz lockere. Es hängt das mit dem Umstande zusammen, dass 
der Muse. adductor mandib. bloß von der lateralen Fläche des Sus- 
pensorialapparates seinen Ursprung nimmt und das Praeoperculum 
frei lässt. In dieser Hinsicht verhalten sich die Cyprinoiden primi- 
tiver als die mit stärkeren Kiefermuskeln versehenen Characiniden. 
Doch wäre es auch möglich, dass wir es hier mit einem hiickbil- 
dungsvorgange zu thun haben, der durch den Verlust der Kiefer- 
zähne und die verminderte Größe der Kiefer selbst bedingt ist. 

Was die Verhältnisse des Kieferapparates der Cyprinoiden betrifft, 
so verweise ich, was die allgemeinen morphologischen Verhältnisse 
betrifft, auf die in meiner Arbeit über das Cranium der Charaeiniden! 
gemachten Bemerkungen. 

Die oberen Kiefer der Cyprinoiden sind eben so wie bei vielen 
Acanthopteren in bedeutendem Maße vorstreckbar; nur ist der 
‚Mechanismus, durch welchen diese Protraktilität bedingt wird, ein 
anderer als bei den letzteren, und weist daher darauf hin, dass er 
unabhängig von den Acanthopteren und auf ganz anderem Wege, als bei 
den letzteren erworben worden ist. Bei den Acanthopteren wird die 
Protraktilität der oberen Kiefer dadurch bewirkt, dass die aufsteigenden 
Fortsätze der Zwischenkiefer auf der oberen Fläche der Ethmoidal- 
region des Cranium in besonderen Rinnen gleiten. Die aufsteigenden 
Fortsätze sind bei den Cyprinoiden dagegen kurz, und erreichen 
nicht das vordere Ende des Schädels. Die Verbindung mit dem 
letzteren wird durch ein Band bewerkstelligt, welches, wenn [die 
Kiefer nicht vorgestreckt sind, schlingenartig gebogen ist. 


1 Morph. Jahrb. Bd. X. 


584 M. Sagemehl 


Der Zwischenkiefer der Cyprinoiden besitzt stets einen horizon- 
talen Alveolartheil und einen mehr oder minder ausgebildeten auf- 
steigenden Fortsatz, welcher durch das eben erwähnte Band mit dem 
Cranium sich verbindet. In dem Bande liegt ganz konstant ein un- 
paarer, stielförmiger kleiner Knochen eingeschlossen, welcher, wie 
ich glaube, das von mir sogenaunte Rostrale? vorstellt, das hier ver- 
knöchert ist. Die Konstanz dieses sonst so wenig beständigen Skelet- 
theils in der Familie der Cyprinoiden erklärt sich ganz genügend 
aus dem Umstande, dass es eine wichtige Rolle im Mechanismus des 
Kieferapparates spielt, während es bei den meisten anderen Fischen, 
bei denen es vorkommt, gar keine funktionelle Bedeutung mehr be- 
sitzt. Wenn die Kiefer bei Cyprinoiden nicht vorgestreckt sind, hat 
das stielförmige Rostrale eine fast vertikale Stellung. An sein oberes 
Ende befestigt sich das mit den Zwischenkiefern in Verbindung 
stehende Band, während sein unteres Ende vermittels des anderen 
Abschnittes dieses Bandes an das Cranium angeheftet ist. Beim 
Vorstrecken der Kiefer stellt sich das Rostrale horizontal; es dient 
somit bei den Bewegungen der Zwischenkiefer in gewissem Maße 
wie ein Hebelarm. 

Das Maxillare der Cyprinoiden hat eine ziemlich komplieirte 
Gestalt, die sehr variabel ist. Es liegt hinter dem Alveolartheil des 
Zwischenkiefers, parallel mit dem letzteren. Nur bei den Catosto- 
miden überragt es den Zwischenkiefer lateral, und nimmt somit an 
der Begrenzung der Mundspalte Theil. So sieht es wenigstens an 
trockenen Skeletten aus; bei der Untersuchung frischer Objekte 
\ überzeugt man sich, dass dieses nicht ganz richtig ist, indem der 
laterale Theil der Oberlippe bei diesen Fischen nicht vom Knochen 
' selbst, sondern von einer Aponeurose gestützt wird, welche vom 
lateralen Winkel des Zwischenkiefers zu einem nach unten promi- 
nirenden Theil des Maxillare zieht. 

Auf jeden Fall stellt das Verhalten der beiden oberen Kiefer- 
knochen in der Subfamilie der Catostomiden den primitiveren Zu- 
stand vor, da, wie ich früher nachgewiesen habe, die Lage des 
Maxillare lateral vom Zwischenkiefer gegenüber der Lagerung hinter 
dem letzteren Knochen als die ursprünglichere zu gelten hat. Bei 
den Catostomiden liegt das Maxillare wenigstens zum Theil noch 
lateral vom Zwischenkiefer, während es sich bei den übrigen Cypri- 
noiden ganz hinter den letzteren zurückgezogen hat. Auch in diesem 


j 


' Das Cranium der Characiniden. Morph. Jahrb. Bd. X. 1884, | 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. IV. 585 


Verhalten stellen die Catostomiden die der Urform noch am nächsten 
stehende Gruppe vor. Das laterale, hintere Ende des Maxillare 
verbindet sich auch bei den anderen Cyprinoiden durch ein straffes, 
kurzes Band mit dem lateralen Winkel des Zwischenkiefers, während 
das mediale Ende mit dem Cranium und dem vorderen Ende des 
Palatinum entweder direkt oder durch Vermittelung von Submaxillar- 
knochen artikulirt. Auf diese Weise stellt das Maxillare eine Angel 
vor, auf welcher sich der Zwischenkiefer bewegen kann. 

In einer früheren Arbeit habe ich darauf hingewiesen, dass das 
Maxillare bei manchen Fischen nicht direkt, sondern erst durch Ver- 
mittelung der Submaxillaria mit dem Cranium verbunden ist, und 
habe auch auf die morphologische Bedeutung der letzteren, die ich 
für homolog den oberen Labialknorpeln der Selachier ansehe, hinge- 
wiesen. Dem primitivsten Verhalten begegnen wir bei den Catosto- 
miden. Bei denselben sind zwei große knorpelige Submaxillaria 
vorhanden, die fest zusammengehalten werden, und von denen das 
mediale mit dem so vielfach erwähnten Gelenkknopf an dem vorderen 
unteren Theile des Schädels artikulirt, während der laterale sich mit 
dem Palatinum verbindet. Auf diesen Knorpeln liegt ein dritter, 
welcher in einem Bande eingeschlossen ist, und welcher eher eine 
Sehnenverknorpelung zu sein scheint. 

Das eben beschriebene Verhalten bei den Catostomiden leitet 
nach zwei Richtungen hin. 

Eine höhere Ausbildung erlangen die Submaxillaria in der 
Gruppe der Cobitididen, bei denen sie stets verknöchert sind. Bei 
Diplophysa, Nemachilus und bei Botia macracanthus stellen die beiden 
unteren kurze eylindrische Knöchelchen vor, welche die Verbindung 
zwischen dem vorderen Ende des Palatinum, dem Cranium und dem 
Maxillare herstellen helfen. Zu eigenthümlichen langen, griffelför- 
migen Kniéchelchen werden sie bei Botia hymenophysa, bei Cobitis 
und Misgurnus. Das dritte, weit kleinere Submaxillare liegt bei 
allen diesen Formen über den eben erwähnten Skeletstücken und ist 
in einem Bande eingeschlossen. Durch diese Einrichtung ist eine 
sehr beträchtliche seitliche Beweglichkeit der Kiefer und der ganzen 
Schnauze der Cobitididen ermöglicht, welche durch die schon be- 
schriebene bewegliche Verbindung des Ethmoidalabschnittes des 
Cranium mit dem übrigen Theil des letzteren noch unterstützt wird!. 


! Diese auffallenden, kleinen Skeletstiicke waren bereits VALENCIENNES, 
l. ec. und Köstrin, |. e. pag. 341 bei Cobitis und Misgurnus bekannt, doch 
wussten sie dieselben nicht unterzubringen. 
Morpholog. Jahrbuch. 17. 38 


586 M. Sagemehl 


Homaloptera verhält sich ähnlich den Cobitididen, doch scheint 
mir das obere Submaxillare zu fehlen, wenigstens habe ich an dem 
einzigen untersuchten Exemplare dasselbe vergeblich gesucht. 

Während in den beiden eben erwähnten Gruppen die Sub- 
maxillaria in dem Mechanismus des Kieferapparates eine wichtige 
Rolle spielen, sehen wir sie bei den Barbiden einer Reduktion an- 
heimfallen. Nur bei Cyprinus und Amblyrhynchichthys finde ich 
ein einziges gut ausgebildetes verknöchertes Submaxillare zwischen 
dem vorderen unteren Condylus des Schädels und dem Maxillare. 
Dasselbe scheint mir nach seiner Lage dem medialen Submaxillar- 
stück der Catostomiden zu entsprechen. Bei einigen anderen Gattun- 
gen, wie z. B. bei Labeo, Pelecus, Rasbora ist dasselbe sehr redueirt 
und besteht aus einem kleinen Faserknorpel. Bei der größten 
Mehrzahl der Barbiden ist dasselbe endlich vollständig redueirt. 
Doch findet man nach meinen Erfahrungen ganz konstant zwischen 
dem Maxillare und dem Gelenkknopf des Cranium eine derbere 
Bandscheibe, in welcher ich den letzten Rest des Submaxillare zu 
erkennen glaube. 

Über den Unterkiefer ist wenig zu bemerken. Er besteht 
immer aus einem großen, wie alle Kieferknochen zahnlosen Dentale, 
aus einem Articulare, welches den Gelenkabschnitt bildet und einem 
kleinen Angulare, das konstant vorzukommen scheint. 

Gegenüber den Characiniden und gegenüber Amia (und den 
übrigen Knochenganoiden) ist der Kieferapparat der Cyprinoiden 
hoch differenzirt. Obgleich den letzteren Kieferzähne abgehen, so 
nimmt doch der ganze Apparat dadurch, dass er beweglich mit dem 
Cranium verbunden und vorstreckbar ist, eine in funktioneller 
Beziehung höhere Stufe ein. Die Knochenganoiden und die fleisch- 
fressenden Characiniden können nach ihrer Beute nur schnappen. 
Auch bei den pflanzenfressenden Characiniden, die sich durch den Be- 
sitz von Submaxillarknorpeln zwischen dem vorderen Schädelende und 
den Oberkiefern von allen Characiniden noch am meisten an die 
Cyprinoiden anschließen, fehlt noch ein protraktiler Kieferapparat. 
Durch den Besitz des letzteren sind die Cyprinoiden nicht bloß be- 
fähigt ihre Nahrung zu fassen, sondern auch im Stande, nach der- 
selben zu suchen und jeden Bissen zu betasten und zu untersuchen!. 


! Diese Eigenthümlichkeit ist jedem Angler bekannt. Während der mit 
einem fest angehefteten Kieferapparat versehene Hecht seine Beute sofort packt, 
eben so wie alle Salmoniden, betasten die Cyprinoiden und der mit vorstreck- 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. IV. 587 


Am volikommensten verhalten sich in dieser Hinsicht die Cobitididen, 
welche ihre Kiefer nieht bloß vorstreeken, sondern auch ausgiebige 
Seitenbewegungen mit der ganzen Schnauze ausführen können. Die 
bei Cyprinoiden so häufig vorkommenden Barteln (am zahlreichsten 
bei den Cobitididen), und die häufig wulstigen, mit zahlreichen ner- 
vösen Endorganen versehenen Lippen bei diesen Fischen, stehen 
mit der Ausbildung des Kieferapparates jedenfalls in engem Zu- 
sammenhange. 

Die Knochen des Suborbitalbogens und die sich an dieselben 
anschließenden dermalen Ossifikationen, die Praeorbitalia, die Supra- 
temporalia und die Supraorbitalia sind bei den Catostomiden und 
bei den Barbiden gut ausgebildet. Bei den Homalopteriden und bei 
den Cobitididen sind diese Knochen schwach und liegen mehr sub- 
eutan. Bei vielen Cobitididen ist das Präorbitale (Pro) zu einem 
knöchernen Stachel umgebildet, der vielleicht als Waffe eine Rolle 
spielt (Taf. XXIX Fig. 7). Eine genaue Vergleichung dieser Knochen 
mit den entsprechenden Ossifikationen bei anderen Fischen ist wegen 
ungenügender Kenntnis derselben zur Zeit nicht möglich. 

Der Opereularapparat der Cyprinoiden ist gut ausgebildet und 
wird stets von den drei typischen Knochen gebildet. Von Branchi- 
ostegalradien sind ausnahmslos drei vorhanden. Gegenüber den 
Characiniden, die eine größere Zahl besitzen, lässt sich in dieser 
Hinsicht eine Reduktion konstatiren. 

Auf die genauere Beschreibung des Skelets der Kiemenbogen 
kann hier nicht eingegangen werden. Als bemerkenswerth hebe ich 
nur hervor, dass bei den Catostomiden zwischen den Pharyngea in- 
feriora ein unpaarer länglicher Knorpel liegt, der nur als das Copu- 
lare des fünften Bogens angesehen werden kann. Bei den anderen 
Cyprinoiden habe ich diesen Knorpel vermisst. In dem Erhalten- 
bleiben dieser Skeletstücke schließen sich die Catostomiden an nie- 
derer stehende Formen, wie Amia und wie die Erythriniden aus der 
Familie der Characiniden, an und dokumentiren gegenüber den an- 
deren Cyprinoiden, bei welehen ich ihn vermisste, ein primitiveres 
Verhalten. 

Die Wirbelsäule der Cyprinoiden zeichnet sich eben so wie die- 
jenige der Characiniden dadurch aus, dass die oberen Bogen mit 
den Wirbelkörpern nicht fest verbunden sind. Doch sind die Kennt- 


baren Kiefern ausgestattete Barsch den Köder, und lassen ihn häufig wieder 
fahren, ehe sie sich dazu entschließen, ihn zu verschlingen. 


38* 


588 M, Sagemehl 


nisse der Wirbelsäule der Knochenfische noch zu wenig genügende,- 
als dass dieselbe bei der Vergleichung eine Rolle spielen könnte. 

Der primäre Schultergürtel der Cyprinoiden ist bereits in einer 
früheren Arbeit Gegenstand der Betrachtung gewesen!. Hier will 
ich nur wiederholen, dass er sich an den Schultergürtel der Chara- 
ciniden sehr nahe anschließt. 

Eben so groß ist die Übereinstimmung in den Knochen des 
sekundären Schultergürtels in den beiden Familien. Das rudimen- 
tire Extrascapulare und das Suprascapulare, an welchem ein medial 
gerichteter tief gelegener Fortsatz, der bei vielen anderen Fischen 
gefunden wird, nur rudimentär ist, sind bei der Beschreibung des 
Schädels besprochen worden. Über das Supraclaviculare und die 
Clavicula selbst ist nichts zu bemerken. Das Cuvrer’sche Coracoid 
wird bei allen Cyprinoiden angetroffen. Auch über die beiden Ex- 
tremitätenpaare ist nichts Bemerkenswerthes zu erwähnen. 

Die vertikalen Flossen der Cyprinoiden zeichnen sich vor den- 
jenigen der Characiniden dadurch aus, dass den ersteren eine hinter 
der Dorsalis gelegene Fettflosse fehlt. Außerdem entwickelt sich 
der dritte Strahl der Dorsalis mancher Barbiden und bisweilen auch 
der erste Strahl der Analis zu einem starken Knochenstrahl, in ähn- 
licher Weise, wie es bei den meisten Siluroiden angetroffen wird. 
In beiden Verhältnissen ist gegenüber den Characiniden eine höhere 
Differenzirung zu bemerken. 

Der Traetus intestinalis der Cyprinoiden ist in mancher Bezie- 
hung interessant. Während wir bei den Characiniden in den meisten 
Fällen Zähne in den Kiefern antreffen und bisweilen auch das Pala- 
tinum und das Eetopterygoid bezahnt ist, sind bei den Cyprinoiden 
alle diese Knochen zahnlos. Nur die auch bei Characiniden be- 
zahnten Ossa pharyngea inferiora tragen noch Zähne. Sehr zahl- 
reich sind dieselben bei den Catostomiden, bei denen sie jedoch eine 
einfach konische Gestalt besitzen und kammartig auf dem Knochen 
aufgereiht sind. Bei den Cobitididen und Homalopteriden haben 
die Pharyngealzähne ebenfalls noch ihre einfache Gestalt bewahrt, 
während sie bei den Barbiden schon eigenthümlichen Leistungen 
angepasst sind und häufig zu Mahlzähnen umgebildet sind 2. 

Entsprechend dem Mangel an Kiefer- und Gaumenzähnen bilden 


! Das Cranium der Characiniden ete. Morph. Jahrb. Bd. X. pag. 16. 

2 Eine genaue Beschreibung derselben bei Fr. HEINCKE, Untersuchungen 
über die Zähne niederer Wirbelthiere. Zeitschrift für wiss. Zoologie. Bd. XXIII. 
1873. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. IV. 589 


sich bei vielen Cyprinoiden eigenthiimliche, durch Wucherung der 
Mundsehleimhaut entstandene Organe aus, die bei der Auffindung 
und bei der Aufnahme der Nahrung eine Rolle spielen (Fr. Leypie). 

Hierher gehören die gewulsteten, zum Theil eigenthümlich ge- 
stalteten mit zahlreichen Sinnesknospen versehenen Lippen vieler 
Catostomiden und Barbiden; bei anderen Barbiden sind die Kiefer- 
ränder scharf und von einer Hornlamelle bedeckt!. Die Cobitididen 
und Homalopteriden zeichnen sich durch den Besitz sehr zahlreicher, 
reichlich mit Sinnesknospen versehenen Barteln aus. Diese eigen- 
thümlichen Lippenbildungen werden reichlich von Nerven versorgt, 
welche bei manchen Formen wie z. B. Barbus und Misgurnus mäch- 
tige Stämme bilden und zwar die Unterlippe vom dritten Ast des 
Trigeminus, die Oberlippe vom zweiten Ast und vom Ramus palatinus 
Facialis, die mit einander vorher eine Anastomose (entsprechend dem 
Gangl. sphenopalatinum?) bilden. Es kann nicht Aufgabe dieser 
Arbeit sein auf die in der Familie der Ciprinoiden so mannigfaltigen 
für die Systematik sehr wichtigen Lippenbildungen, welche in jedem 
einzelnen Falle der Lebensweise des betreffenden Fisches angepasst 
sind, einzugehen und es genügt darauf hinzuweisen, dass in dieser 
Beziehung die Cyprinoiden eine weit höhere Differenzirung aufweisen, 
als die Characiniden. Auch die Schleimhaut der Mundhöhle, die bei 
Characiniden nichts Bemerkenswerthes bietet, geht bei den Cypri- 
noiden verschiedene Umbildungen ein. Die Catostomiden besitzen 
namentlich im hinteren Abschnitt der Mundhöhle eine sehr dicke, 
von zahlreichen quergestreiften Muskelfasern durchsetzte, an ihrer 
Oberfläche zerklüftete und mit Papillen bedeckte Mucosa. Ähnlich 
verhalten sich auch die Cobitididen und Homaloptera, doch kommt 
es noch nicht zur Differenzirung eines besonderen Organs. Das 
letztere tritt erst bei den Barbiden auf, das bekannte von WEBER 
entdeckte kontraktile Gaumenorgan, welches im hinteren Abschnitt 
des Mundhöhlendaches liegt und die dorsalen Abschnitte der knöcher- 
nen Kiemenbogen von unten bedeckt. Es ist wie gesagt einfach 
als eine noch weiter fortgeschrittene Ausbildung der auch bei ande- 
ren Cyprinoiden dicken und muskulösen Schleimhaut an einer um- 
schriebenen Stelle. Das Gaumenorgan ist sehr verschieden stark 
ausgebildet bei den verschiedenen Formen. Bei Cyprinus, Labeo, 


! Diese Lamelle wird von echten, verhornten Epithelzellen gebildet und 
ist in so fern von Interesse, als sie den seltenen Fall einer Verhornung der 
Epidermis in der Klasse der Fische bildet. 


590 M. Sagemehl 


Barbus und Verwandten ist es sehr mächtig; schwächer ausgebildet 
treffen wir es bei Leueiscus und den in dessen Nähe stehenden 
Gattungen. 

Unmittelbar hinter dem kontraktilen Gaumenorgan liegt die dem 
Pharyngealfortsatz von unten aufliegende hornige Kauplatte, die be- 
reits früher besprochen worden ist, und die den Pharyngealzähnen 
beim Zermahlen der Nahrungsmittel als Gegenlager dient. 

Die Funktion des kontraktilen Gaumenorgans scheint mir eine 
zweifache zu sein. Erstens dient es zweifellos als Tastorgan resp. 
Geschmacksorgan, wie die sehr zahlreichen zu demselben tretenden, 
vom Glossopharyngeus und Vagus stammenden Nervenäste und die 
eigenthümlichen langgestreckten Epithelzellen beweisen, welche einiger- 
maßen an die Epithelien der Riechschleimhaut erinnern!. Zweitens 
scheint es den Zweck zu haben verschluckte Bissen, welche bis zum 
Organ durch den Wasserstrom hingebracht worden sind, durch seine 
Kontraktionen weiter nach hinten zwischen die Pharyngealzähne und 
die Kauplatte zu befördern. Als ein Seitenstück zu dem WEBER- 
schen kontraktilen Gaumenorgan ist wohl das- von Lrypie beschrie- 
bene? am Boden der Mundhöhle gelegene Organ von Epalzeorhynehus 
und anderer exotischer Cyprinoiden zu betrachten. 

Wie aus dem Vorhergehenden hervorgeht, treffen wir in der 
Familie der Cyprinoiden in der Gestaltung der Lippen und der 
Mundhöhle eine Mannigfaltigkeit von Bildungen an, wie wohl kaum 
in einer zweiten Familie der Fische und haben in dieser Beziehung 
die Cyprinoiden hoch über die Charaeiniden, die nur ganz einfache 
Verhältnisse aufweisen, zu stellen. 

Der eigentliche Traetus intestinalis der Cyprinoiden ist relativ 
einfach gebaut. Auf den kurzen Ösophagus folgt der einfache 
wenig erweiterte Magen, der sich in einen aufsteigenden Schenkel 
fortsetzt. Der letztere besitzt im Gegensatz zu den Characiniden 
niemals Appendices pyloricae. Der übrige Theil des Darmes ist sehr 
verschieden lang. Kurz und fast gerade gestreckt ist er bei Cobitis, 
während er, um das andere Extrem zu erwähnen, bei Labeo sehr 
dünn und außerordentlich lang ist”. Die Gattungen Misgurnus und 


! Die außerordentliche Sensibilität dieses Organs ist bekannt. Noch einige 
Stunden nach dem Tode des Fisches wird dasselbe durch ganz leichte Be- 
rührungen zur Kontraktion gebracht. 

2 LEYDIG, |. ¢. 

3 Zahlreiche Details bei Cuvier et VALENCIENNES, und bei RATHKE, 
Beiträge zur Geschichte der Thierwelt. II. Halle 1824. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. IV. 591 


Cobitis sind außerdem dadurch bemerkenswerth, dass ihr Enddarm 
zur Luftathmung benutzt wird und in Anpassung an diese neu er- 
worbene Funktion eigenthümliche Strukturverhältnisse aufweist. 

Die Schwimmblase bietet viel mannigfaltigere Zustände als bei 
den Charaeiniden. Die Barbiden zeichnen sich durch das einfachste 
Verhalten aus. Bei denselben ist die Schwimmblase gedoppelt und 
besteht aus einer kleineren vorderen und einer größeren hinteren 
Abtheilung, welche durch ein dünnes Mittelstück mit einander ver- 
bunden sind. Der lange, dünne Luftgang mündet an der Stelle, wo 
sich das dünne Mittelstück mit der hinteren Abtheilung des Organs 
verbindet. Es ist somit genau dasselbe Verhalten, wie wir es bei 
Characiniden beobachten. 

Bei den Catostomiden treten an der vorderen Abtheilung des 
Organs Gestaltveränderungen auf, welche schließlich zu einer noch- 
maligen Einschnürung der vorderen Abtheilung führen, so dass die 
Schwimmblase nunmehr von drei hinter einander liegenden Theilen 
gebildet wird!. 

Nach einer anderen Richtung wird dieses Organ bei den Cobi- 
tididen umgebildet. Misgurnus fossilis besitzt, wie längst bekannt 
ist?, eine kleine Schwimmblase, welche vollständig in eine Knochen- 
kapsel eingeschlossen ist, die den Körpern der vier ersten unter ein- 
ander verschmolzenen Wirbelkörpern ventral aufsitzt. Diese Knochen- 
blase hat eine querovale Gestalt und ist medial etwas eingeschniirt. 
An der hinteren Wand ist eine kleine Öffnung, durch welche der 
Ductus pneumaticus zu der in dieser Kapsel ganz eingeschlossenen 
Schwimmblase tritt. Aus derselben Öffnung hängt eine ganz kleine 
Blase heraus, die sich wie eine herniöse Ausstülpung der einge- 
schlossenen Schwimmblase ausnimmt und die, wie die Art der Ein- 
mündung des Ductus pneumaticus beweist, nur das Rudiment der 
hinteren Abtheilung der Schwimmblase bei den übrigen Cyprinoiden 
vorstellen kann. Die knöcherne Kapsel besitzt jederseits ein laterales 
Fenster, durch welches die Wand der Schwimmblase und die äußere 
Haut des Fisches an einer umschriebenen Stelle, dicht hinter der 
Clavieula in direkten Kontakt kommen. Wie bei allen Cyprinoiden 
stehen außerdem auch die Knöchelehen des WEBEr’schen Apparates, 
welche bei diesem Fisch fast ganz von den Wandungen der Knochen- 


! Bei Catostomus Lesueurii ef. CUVIER et VALENCIENNES, l. c. 
? Eine vorzügliche Beschreibung ist bei WEBER, De aure et auditu ho- 
minis et animalium zu finden, 


592 M. Sagemehl 


kapsel umschlossen werden und daher am Skelet von außen nicht 
zu sehen sind, mit der Schwimmblase in Verbindung. Die Bedeutung 
dieses Einschlusses der Schwimmblase in eine starre knöcherne 
Kapsel scheint mir bisher nicht richtig erkannt zu sein. Fr. Day 
hat den Versuch gemacht, ähnliche Verhältnisse bei Siluroiden mit 
dem Aufenthalte in hochgelegenen Gebirgsbächen und mit dem tiefen 
Barometerstande und der relativ tiefen Temperatur in Zusammenhang 
zu bringen, doch — wie vorauszusehen war — ohne Erfolg. Es 
scheint mir, dass die Bedeutung dieser Einrichtung ganz wo anders 
zu suchen ist. Den meisten Fischen dient die Schwimmblase ein- 
fach als hydrostatischer Apparat. Bei den Ostariophysen erlangt sie 
eine neue Funktion, indem sie mit dem Weperschen Apparat in 
Verbindung tritt und nunmehr auch als barometrischer Apparat be- 
nutzt wird. Die Schwimmblase von Cobitis und Verwandten verliert 
ihre hydrostatische Funktion vollständig und dient bloß zu barome- 
trischen Zwecken, denen sie sich in eigenthümlicher Weise anpasst. 
Die knöcherne Hülle der Blase dient offenbar dazu, um jeden 
abdominalen Druck von derselben fern zu halten, die lateralen 
Fenster, um die in der Blase eingeschlossene Luftmasse möglichst 
direkt mit dem äußeren Medium in Verbindung zu bringen. Außer 
dem eben erwähnten Zweck hat die feste knöcherne Umschließung 
der Blase noch einen weiteren. Wenn die Blase eine häutige, an 
allen Stellen elastische wäre, so würde der auf dieselbe von einer 
Stelle ausgeübte Druck auf die gesammte Wandung wirken und da- 
durch an der Stelle, wo der Malleus inserirt, nicht größer sein können, 
als an irgend einer beliebig anderen Stelle der Wand. Das wird 
durch eine starre Knochenkapsel verhindert. Der auf dem lateralen 
Fenster lastende Druck wird durch diese Einrichtung bloß auf die 
Insertionsstelle des Malleus an der Blase koncentrirt und auf diese 
Weise die Empfindlichkeit des ganzen Apparates für barometrische 
Zwecke in hohem Grade gesteigert. In ähnlicher Weise wie bei 
Misgurnus ist die Schwimmblase von Nemachilus, Cobitis, Acanthoph- 
thalmus und Diplophysa! gebaut. 

Das Verhalten der Schwimmblase von Misgurnus und Verwan- 
dten steht nicht ganz unvermittelt da, sondern ist durch Übergangs- 


1 Zwar giebt KESSLER an, dass die Schwimmblase dieser Gattung — wie 
es auch der Name andeuten soll — gedoppelt sei und die hintere Abtheilung 
frei in der Leibeshöhle liege. Es mag das für einige Arten gelten. Die mir 
in einem typischen Exemplar vorliegende Art Dipl. Strauchii Kessl. hat eine, 
ganz wie bei Nemachilus gebildete Blase. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. IV. 593 


formen mit dem gewöhnlichen Zustande bei Barbiden verbunden. 
Die Arten der Gattung Botia besitzen eine gedoppelte Schwimmblase, 
deren vordere kleinere Abtheilung jedoch theilweise von einer 
Knochenkapsel umgeben wird, so dass nur die hintere ‚frei bleibt. 
Die Bildung der Knochenkapsel geht, wie ich mich sehr deutlich 
bei Botia maeracanthus und Botia hymenophysa überzeugen konnte, 
von den Querfortsätzen des dritten Wirbels aus, von denen her 
papierdünne Knochenlamellen ihren Ursprung nehmen, welche die 
Blase umschließen. 

Auch Homaloptera besitzt eine Schwimmblase, wie ich bei Ge- 
legenheit bereits erwähnt habe, doch ist es sehr verständlich, dass 
dieses Organ bisher übersehen worden ist, da es sehr versteckt liegt. 
Die Blase von Homaloptera ist in zwei laterale Abtheilungen zer- 
fallen. Jede derselben liegt in einer Knochenkapsel, welche von 
den Querfortsätzen des dritten und vierten Wirbels gebildet werden. 
Auf den ersten Blick sieht es aus, als wären die zu einem einzigen 
verschmolzenen Querfortsätze der erwähnten Wirbel bloß stark ver- 
diekt und verbreitert und erst nach Eröffnung dieses Selettheils sieht 
man, dass er hohl ist und die kleine Schwimmblase enthält. Lateral 
ist diese von Knochen gebildete Kapsel offen und an der Stelle 
grenzt die Wand der Schwimmblase direkt an das äußere Integument, 
in ähnlicher Weise wie bei Cobitis. Nach vorn steht mit jeder 
Schwimmblasenhälfte der Malleus, welcher hier ebenfalls ganz von 
Knochen umscheidet ist, in Verbindung und unter den Wirbelkörpern 
liegt der dünne, beide Schwimmblasenhälften mit einander in Ver- 
bindung setzende Gang, welcher ebenfalls von einer Knochenröhre 
umscheidet ist und in welchen der Ductus pneumaticus einmündet. 

Das Verhalten der Schwimmblase bei Homaloptera ist offenbar 
von demselben Gesichtspunkte zu betrachten, wie das eben erörterte 
von Cobitis. Doch scheint es mir, als ob beide Einrichtungen unab- 
hängig von einander entstanden seien, da sie trotz der physiologischen 
Ähnlichkeit morphologisch total verschieden sich verhalten. Wenn 
wir das Verhalten der Schwimmblase der Cyprinoiden mit demjeni- 
gen der Characiniden vergleichen, so stellt es sich heraus, dass das 
Verhalten im großen Ganzen ein übereinstimmendes ist. Die bei 
einigen Cyprinoiden zu beobachtenden Komplikationen im Bau der 
Schwimmblase sind lokaler Natur und hängen von speciellen Lebens- 
bedingungen ab. 

Uber die Kiemen der Cyprinoiden ist gar nichts zu bemerken; 
sie sind ganz nach dem gewöhnlichen Teleostiertypus gebildet. Um 


594 M. Sagemehl 


so wechselnder ist das Verhalten der Opercularpseudobranchie. Es 
variirt in hohem Grade, doch lassen sich immerhin gewisse Regeln 
aufstellen. Bei den Cobitididen scheint das Organ allgemein zu 
fehlen. Ich habe es selbst an ganz jungen, wenige Wochen alten 
Exemplaren von Misgurnus fossilis auf Querschnitten vermisst. Eben 
so wenig habe ich es bei Homaloptera finden können. Den beiden 
anderen Subfamilien: den Catostomiden und den Barbiden, kommt 
es, wie es scheint, ganz allgemein zu, doch ist die Lage eine sehr 
wechselnde. Während die Catostomiden stets freie Pseudobranchien 
zu besitzen scheinen, sind dieselben bei den Barbiden bald frei bald 
verdeckt und zwar kommen selbst bei nahe verwandten Formen 
derartige Verschiedenheiten in der Lage des Organs vor, dass vor 
der Hand eine Regel darüber aufzustellen nicht gut möglich ist. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXVIII und XXIX. 


Bezeichnungen, die für alle Figuren der Schädel gelten. 


Ob Occipitale basilare, 

Ol Occipitale laterale, 

Ez Occipitale externum, 

So Occipitale superius, 

Ic Intercalare, 

Pe Petrosum, 

Sg Squamosum, 

Ps Parasphenoid, 

Psf Postfrontale, 

Prf Präfrontale, 

Pa Parietale, 

F Frontale, 

Eth Ethmoid, 

Vo Vomer, 

Sm Septomaxillare, 

Os Orbitosphenoid, 

As Alisphenoid, 

fo Occipitalfenster, 

oc besondere Austrittsöffnung für den 
ventralen Ast des Occipitalnerven, 

v Vagusöffnung, 

gph Glossopharyngeusöffnung, 

Ja Faeialisöffnung, 


ju Öffnung für die Vena jugularis, 

Tr Trigeminusöffnung, 

tr besondere Austrittsöffnung für den 
ersten Ast des Trigeminus, 

op Opticusfenster, 

ol Olfactoriusöffnung, 

ca Öffnung für die Carotis, 

cm Augenmuskelkanal, 

cs Canalis semicircularis anterior, 

externus, 

posterior, 


ce = = 

cp - - 

tg Temporalhöhle, 

stg Subtemporalhöhle, 

ep Epiphysarleiste, 

hm Hyomandibularpfanne, 

ph Pharyngealfortsatz, 

d.o Grube für den Ansatz des Musc. 
dilatator operculi, 

ji Längsfissur des Cranium, 

In Linea nuchae, 

b.a.ut Bulla acustica utricularis, 

c.si Cavum sinus imparis. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


rn a a 


14, 


18, 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. IV. 595 


Tafel XXVIII. 


Schädel von Catostomus teres (!/mal vergr.). Dorsale Ansicht. 
Schiidel von Catostomus teres, ventrale Ansicht. 

Schiidel von Catostomus teres, laterale Ansicht. 

Ansicht desselben Schädels von hinten. 

Der Länge nach durchsägter Schädel von Catostomus teres. 

Schädel von Amblyrhynchichthys truncatus (nat. Gr.). Dorsale 
Ansicht. 

Derselbe. Laterale Ansicht. 

Schädel von Barbus vulgaris (nat. Gr.). Dorsale Ansicht. 
Derselbe. Ventrale Ansicht. 

Derselbe. Laterale Ansicht. 

Schädel von Cyprinus carpio var. (nat. Gr.). Dorsale Ansicht. 
Schädel von Barbus lateristriga (nat. Gr.). Laterale Ansicht. 
Schädel von Barbus vulgaris. Ansicht von hinten. 


Tafel XXIX. 


Schädel von Homaloptera ocellata (3mal vergr.). Dorsale Ansicht. 
Derselbe. Ventrale Ansicht. 

Derselbe. Ansicht von hinten. 

Schädel von Botia macracanthus. Ansicht von hinten. 

Schädel von Cobitis fossilis (3mal vergr.). Dorsale Ansicht. 
Derselbe. Ventrale Ansicht. 

Schädel von Botia macracanthus (1!/amal vergr.). Dorsale Ansicht. 
Auf der linken Seite ist das zum Stachel umgestaltete Präorbitale 
wiedergegeben (Pro). 

Derselbe Schädel. Ventrale Ansicht. 

Derselbe. Laterale Ansicht. 

Schädel von Homaloptera ocellata (3mal vergr.). Laterale Ansicht. 
Schädel von Cobitis fossilis (3mal vergr.) Laterale Ansicht. 

Der Länge nach durchsägter Schädel von Cobitis fossilis. 
Schädel von Barbus vulgaris (nat. Gr.), nach Entfernung der Fron- 
talia und Parietalia, um die Knorpelreste des Primordialeraniums zu 
zeigen. ep Epiphysarleiste. 

15, 16, 17. Die verschiedenen Zustände der Subtemporalgrube (Stg) 
bei vier Cyprinoiden (Barbus, Tinca, C. carpio, Catostomus 
teres). Ventrale Ansicht der rechten hinteren Ecke des Cranium. 
Ansicht des Schädels von Cobitis taenia (3mal vergr.) von hinten. 


Über den Conus arteriosus der Fische. 
Von 


C. Gegenbaur. 


Mit 7 Figuren im Text. 


Der Conus arteriosus der Selachier und Ganoiden ist in den 
letzten Decennien durch mehrfache Untersuchungen in seinem ana- 
tomischen Verhalten, besonders hinsichtlich seiner Klappenapparate 
ziemlich genau bekannt geworden, allein es fehlt doch noch Manches 
zum vollen Verständnis. So ist eine Hauptfrage noch unerledigt 
geblieben, jene, wie sich der an Klappen reichere Apparat der 
Knochenganoiden (Lepidosteus und Polypterus) zum ärmeren der Se- 
lachier und der Störe verhält. Ist der erstere aus letzterem (d. h. 
aus einem diesen ähnlichen) entstanden oder umgekehrt? Die bis jetzt 
noch fehlende Kenntnis eines beiderlei Formen gemeinsam zu Grunde 
liegenden Zustandes ließ die Beantwortung jener Frage nicht zu, 
und man konnte darin höchstens zu Vermuthungen gelangen, die 
wieder verschiedenartig ausfielen, je nachdem man sich dabei mehr 
auf den Befund des Apparates selbst oder auf die systematische 
Stellung seiner Besitzer stützte. 

Zur Lösung der Frage einen Schritt vorwärts zu thun, gab mir 
die Untersuchung zweier Lepidosteus, die noch nicht ihre definitive 
Größe erreicht hatten, Anlass. Von solchen standen mir Köpfe 
mit einem Theile des Rumpfes zu Gebote, und durch Vergleichung 
mit älteren vollständigen Exemplaren konnte ihre Länge annähernd 
auf 36—40 em bestimmt werden. Der geöffnete Conus arteriosus bot 
beim ersten Blicke sechs, genauer besehen sieben mit scharfen Kanten 
vorspringende Längswülste, welche hinten fast unmittelbar vor der 
Kammergrenze breit beginnen und nach vorn zu sich verschmälerten. 


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Morpholog Jabrb Bd. KUN. Tak AAN. 


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Catostomusteres. 


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Fig.7. 

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Cato stomıs teres. 


aAnbiphynchichtliys truncatus. 


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Barbus lateristriga 


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Fig.10. 
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Cato stomus teres. ‚50 est. ie 
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Barbus mulganis. 


Amblyriuynehichtiujs truncatus. 


Verlag von Wilh. Engelmann inleipaig | 


Morpholog. Jahrb. Bd.XVIl. 


Taf. XX/X. 


Homaloptera ocellata 


Fig.3. 


Psf 


So 


Homaloptera ocellata 


Fig. 14. 


Botia macracanthus 
Fig.9. aa 


Cobitis tossilis 


Fig.6. 


Botia macracanthus 


Fig. 15. hr Cobitis taenia 
Sp 
es Fig. 10. 


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Homaloplera ocellata Tope et 
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Cobitis fossilis Lei SZ 


Sagemahl gez. 


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Verlag von Wilh.Engelmam in Leipzig UnkatrE A Funke, Lapıig 


Über den Conus arteriosus der Fische. 597 


Vier stärkere wechselten mit drei schwächeren, welche aber an Stärke 
wieder nicht ganz gleich waren. Die stärkeren Wülste waren bis 


_ zum Hinterrande tiefer, vollkommen ausgebildeter Taschenklappen 
_ verfolgbar, mit welchen der Apparat gegen den Anfang des Arterien- 


-stammes seinen Abschluss fand. Von den etwas kleineren Wülsten 
erreichten nur zwei jene Taschenklappen, und in drei bis vier Zwi- 
schenräumen war je eine feine Längsfalte zu bemerken. Nach sorg- 
fältigem Abspülen und Auspinseln der ausgebreiteten Innenwand des 


Conus und dadurch erfolgter Befreiung derselben von Blutgerinnseln, 


zeigten sich an den größeren Wülsten Reihen von Verdickungen, und 


nach und nach trat das Bild von Klappen hervor, ähnlich dem von 


größeren Thieren bekannten Befunde. Dass die Klappen im Conus 
arteriosus von Lepidosteus »eigentlich zusammen Längswülste« bilden, 
hat bereits Boas! ausgesprochen, es fände sich darin somit nichts 
Neues, was mich zu dieser Mittheilung hätte veranlassen können. 
Die genauere Untersuchung hat aber doch manches nicht ganz Un- 
wichtige herausgestellt, und diesem gelten die folgenden Zeilen. 
Vollständig ausgebildete Klappen, tiefe aber schmale Taschen 
bildend, sind distal vorhanden, zwei davon sind von ausnehmender 
Schmalheit, besitzen aber eben so wie die anderen vier ein Lumen. 
Dieses reicht jedoch nicht so weit wie bei den anderen hinab, so 
dass der Taschengrund früher erreicht wird und der durch die Klappe 
dargestellte Vorsprung zum großen Theile solid ist. Auf der ge- 
wölbten Mitte jeder dieser Taschenklappen beginnt eine mem- 
branöse Leiste, welche über den betreffenden Längs- 
wulst herabzieht, und hin und wieder zwischen den Klappen 
in feine Längsstränge aufgelöst die Klappen unter einander 
verbindet. Auch in der Aufeinanderfolge der Klappen ergab sich 
in der viel dichteren Stellung eine Eigenthümlichkeit. Dies Alles 
veranlasste mich, den anderen Conus arteriosus auf einer Querschnitt- 
serie näher zu untersuchen. Aus zahlreichem Detail hebe ich die 
Hauptpunkte hervor. Von den durch die Länge des Conus ziehen- 
den Klappenreihen, welche Längswülste bilden, sind drei bis vier 
stärkere bis zur Mitte des Conus vorspringend, die Zahl ist ver- 


- schieden nach der Schnitthöhe, allein nirgends sind mehr als vier, 


oft nur drei der Falten von jenem Umfange. Zwischen den 
stärkeren sind schwächere, wieder drei etwas ansehnlichere und 
mit den ersterwähnten alternirend und dazu noch ein bis drei noch 


! Dieses Jahrbuch. Bd. VI. pag. 323. 


598 C. Gegenbaur 


geringere Erhebungen, welche nicht in der Gesammtlänge des Conus 
zu beobachten sind. Die für verschiedene Höhen sich treffende 
Verschiedenheit der Zahl der stärkeren und der schwächeren Fal- 
ten rührt von einem Wechsel der Größe der Falten, nicht von 
einem Schwinden derselben her. Wenn in einer Anzahl von Schnitten 
drei der Hauptfalten bestehen, in den folgenden Schnitten dagegen 
deren vier vorkommen, so ist nicht etwa eine Falte hinzugekom- 
men, sondern es hat eine schon vorher vorhandene geringere all- 
mählich an Umfang so zugenommen, dass sie bis in die Mitte reicht, 
und sich dadurch den Hauptfalten anschließt. So ergiebt sich also 
aus den Querschnitten, dass 
eine viel größere Differen- 
zirung der Längsfalten be- 
steht, als im Flächenbilde 
wahrnehmbar war, indem 
nur drei (höchstens vier) 
ersten Ranges sich erkennen 
lassen. Ein übersichtliches 
Bild von dem verschiedenen 
Verhalten der Längsreihen 
giebt vorstehende Fig. I, 
welche die Basen der Klap- 
pen im Conus darstellt. 

Auch für die Klappen 
der distalen Reihe, die wir 
Querschnitt durch den Conus an der untersten Klappen- uns am Ende der Längs- 
reihe. Die Sue ka BR N) den Fig. U-V wiülste befindlich vorzustel- 

len haben, ergiebt sich ein 
ähnliches Verhalten. Ich finde da nuy vier ausgebildete vor, aber 
von diesen sind zwei gegenüberstehende bedeutend umfänglicher 
(Fig. IV, V), während zwischen diesen und den minderen nur noch 
zwei sehr kleine Klappgebilde vorhanden sind. Sechs Falten endigen 
also hier mit sehr ungleich ausgebildeten Klappen. 

Für das genauere Verhalten der Klappen bietet sich an den 
Längsfalten eine Reihe beachtenswertber Eigenthümlichkeiten. Am 
Beginne, im proximalen Abschnitte des Conus, bietet der Querschnitt 
nur solide Theile der Längsfalten dar. Sie springen von der binde- 
gewebigen Innenwand des Conus zu einer unregelmäßigen Sternfigur 
vor (Fig. I), und dieser Zustand wiederholt sich am gesammten Conus 
je für die einzelnen Querreihen der Klappen. Die innere Schicht 


Über den Conus arteriosus der Fische. 599 


des Conus, welche von der quergestreiften Muskelfaserschicht! über- 
lagert wird, besteht aus größtentheils kreisförmig verlaufenden Binde- 
gewebszügen, die sich in schräger Richtung durchflechten, so dass 
im Querschnitte nur kurze Strecken des Verlaufs sichtbar sind. 
Zahlreiche Spalten sowohl in als zwischen den Faserbündeln lassen 
das Gewebe als lockeres erscheinen, und gegen die Basen der Fal- 
ten zu treten die Züge meist in eine schrägere Richtung über, sind 
aber nicht weit in die Vorsprünge deutlich verfolgbar. Ob sie in 
jene umbiegen, muss ich dahin gestellt sein lassen. Jedenfalls tritt 
in den Falten eine andere Anordnung der Bindegewebszüge hervor, 
und viele sind nur im Querschnitte oder in schrägen Schnitten vor- 
handen, so dass daraus ein vorwiegender Längsverlauf der Bündel 
erschlossen werden kann. Während am Beginne der jeweils den 
einzelnen Klappen-Querreihen entsprechenden Vorsprünge diese Längs- 
richtung der Bindegewebsbiindel minder ausgesprochen ist, kommt 
sie an den höheren Schnittlagen deutlicher zum Vorschein. Das 
Gewebe der Wülste ist zugleich fester gefügt und macht den Ein- 
druck von Sehnengewebe, in welchem nur gröbere Faserbündel 
bestehen. 

An der Übergangsstelle in die Conuswand ist jeweils zur Seite 
von jedem Vorsprung lockeres Gewebe vorhanden, und dieses formt 
sich hier wiederum zu kleinsten Längsfalten, die aber nur über 
kürzere Strecken in der Schnittserie verfolgbar sind. Immerhin ist 
beachtenswerth, dass solche Falten doch an manchen Orten über 
die halbe Conuslänge verlaufen und den Übergang zu den etwas 
stärkeren vermitteln, wie diese selbst durch Zwischenstufen in die 
"stärksten übergehen. Man hat also die gesammte Conuswand 
durch Längsfalten ausgezeichnet anzusehen und nirgends be- 
steht zwischen den größeren Falten eine wirklich glatte Strecke. 
Aus der Textur der feinsten Fältchen ergiebt sich, dass es sich 
hierbei nicht etwa um Artefacte handelt. 

Die geschilderten Vorsprünge bilden den Anfang der einzelnen 
Klappen, deren jede einen solchen massiven Abschnitt in größerer 
Ausdehnung besitzt. Auf diesen soliden oder den basalen Abschnitt 
folgt der die eigentliche Tasche darstellende Theil, auf dessen mitt- 
leren Abschnitt der Bindegewebswulst fortgesetzt ist. Auf jeder 


1. Bezüglich dieser Schicht des Conus bemerke ich, dass sie aus quer und 
schräg durchflochtenen Zügen besteht, zwischen denen Bindegewebe Verbrei- 
tung findet. 


600 C. Gegenbaur 


Klappe wird also ein sehr dicker, den vorspringenden Theil dar- 
stellender Abschnitt angetroffen, welcher die Tasche stützend an 
beiden Seiten in eine membranöse Strecke übergeht, durch die wie- 
der die Verbindung mit der Conuswand vermittelt und der seitliche 
Abschluss der Tasche ge- 
bildet wird. Diese Seiten- 
wand der Tasche ist in den 
Klappen der distalen Quer- 
reihe bedeutender ausge- 
bildet, und liegt an den 
größeren in einigen Falten 
(Fig. IV, V), indess sie, auch 
an den großen Klappen wei- 
ter im Conus herab, keine 
Falten bietend sich straffer 
darstellt (Fig. II), und nach 
der Conuswand zu bald un- 
terbrochen wird, indem hier 
der Taschenraum mit dem 
betreffenden intervalvulären 
Raum des Conus kommunicirt. 
Die in der Mitte des Conus durch Kontakt mit den anderen Klappen 
den Verschluss herstellende verstärkte Strecke der Klappe setzt sich 
in der Mitte verschmälert bis an den wulstförmigen Vorsprung der 
nächst höheren Klappe fort. Auffallend ist die Ungleichmäßigkeit 
der inneren Fläche, welche durch abgerundete Vorsprünge aller Art, 
sich auszuzeichnen pflegt (Fig. II). Der aufwärts gerichtete Rand 
der Tasche überragt nicht selten die Basis der folgenden, an welche 
er immer bald mit einem breiteren, bald mit einem schmäleren 
Theile übergeht. Eben so setzen sich vom Seitenrande der Klappe 
schmale Züge zur nächstvorhergehenden fort. Wenn wir diese 
Verbindungen der Klappen unter sich als »sehnige Fäden« be- 
zeichnen, so soll damit kein Gegensatz zur Klappe ausgesprochen 
sein, denn diese besteht zweifellos aus dem gleichen Gewebe. Die 
Zahl dieser sehnigen Verbindungsstränge, eben so wie ihre Stärke 
ist sehr verschieden, wie in nebenstehender Fig. III zu ersehen ist. 
Nie erstrecken sie sich zur Conuswand selbst und zu den kleineren 
Fältchen, oder zu der Klappe einer anderen Längsreihe. Die Ver- 
bindung einer Klappenspitze mit dem Wulste der vorhergehen- 
den Klappe wird in der Flächenansicht einen mehreren "Klappen 


f 


Uber den Conus arteriosus der Fische. 601 


gemeinsamen Saum vorstellen, wie ich ihn oben beschrieben habe. 
Dieser Zusammenhang ist zwischen einzelnen Klappen durch meh- 
rere Fäden vertreten, indem die Klappenspitze successive in solche 
aufgelöst ist. Auch da, wo sie einheitlich sich darstellt, wird eine 
Trennung in sehnige Bündel von der Innenfläche bemerkbar, wie 
ja auch die Klappen selbst an dieser Fläche, wie schon bemerkt, 
Vorsprünge aller Art dar- 
bieten. Auch die seitlich 
vom Klappenrande zur Basis 
der vorhergehenden Klappe 
gelangenden Verbindungen 
sind sehr häufig nicht durch 
bloße Fäden, sondern durch 
viel breitere Züge dargestellt 
(Fig. III), es sind also grö- 
Bere Strecken der Klappen 
unter einander verbunden. 
Die Fäden sind die Sonde- 
rung solch umfänglicher Ver- 
bindungen. Daraus, wie aus 
dem Einspringen der ver- 
dickten Klappenbasen in dem j 
Bereich der darunter befind- Nas der iheren Querreite sind die  shnmilichen 
liehen Klappe beziehungs- Klappenbasen getroffen, von der tieferen die zum Theile 
: . B durch Sehnenfäden dargestellten Verbindungssträng® 
weise der sehnigen Verbin- der Klappen mit jenen der höheren Reihe. 
dungen derselben, gewinnen 
wir die Vorstellung einer näheren Zusammengehörigkeit der 
je in einer Längsreihe liegenden Klappen. 

In den Längsreihen stellen die vordersten, wie längst bekannt, 
die am meisten ausgebildeten dar, die zugleich der an den anderen 
Klappen vorhandenen Sehnenfäden entbehren. Auch bei diesen er- 
streckt sich von der Basis jeder Klappe her eine massivere Gewebs- 
masse in den vorspringenden Vordertheil und verdünnt sich nach 
dem freien Rande der Klappe zu, wie aus einer Vergleichung der 
verschiedenen in Fig. IV und V gegebenen Querdurchschnitte dieser 
Klappen zu ersehen ist. Die eine größere Leistungsfähigkeit be- 
dingende höhere Differenzirung sprieht sich vorzüglich in der late- 
ralen Wand jeder dieser Klappen aus, welche bei der Füllung durch 
Ausgleichung ihrer Falten den Taschenraum auszudehnen vermag. 


An den+-übrigen Klappen ist dieses in viel geringerem Maße 
Morpholog. Jahrbuch. 17. 39 


602 C. Gegenbaur 


gegeben. Der Blutstrom gelangt hier nicht von vorn her, wie bei 
den erstgenannten, sondern seitlich, von den Intervalvularspalten 
aus in den Raum der Taschen, deren seitliche Wandung ihre Ver- 
bindung mit der Conuswand tiefer unten als der vordere Rand der 
Klappe besitzt (Fig. II). Da hin und wieder auch an dieser Stelle 
Sehnenfäden vorkommen, wird man von einer Durchbreehung der 
Seitenwand sprechen dürfen. 


Durchschnitte durch die oberste Klappreihe. In Fig. IV ist der Schnitt der Basis nahe, während 
Fig. V eine höher liegende Schnittebene darstellt. 


Vergleichen wir die aus der Querschnittserie gewonnenen Be- 
funde der Klappen mit dem der Längsreihen der Klappen der er- 
wachsenen Thiere, so ergiebt sich für die vorderste Querreihe in 
so fern Übereinstimmung, als wir die Klappen im ausgebildeten 
Zustande antreffen, aber der Ausbildungsgrad ist verschieden, indem 
vier breiter und tiefer sind (Fig. IV, V a,d,c,d) als zwei oder drei 


andere und indem auch die größeren wieder zu je zweien sich ver- 


schieden verhalten. J. MÜLLER! fand hier bei Lepidosteus osseus 
fünf ziemlich gleichartige Klappen und bei L. semiradiatus deren vier, 
während StTÖHr? für den ersteren vier angiebt, aber zwischen die- 
sen noch vier kleinere Klappen beschreibt. Größeren Werth als auf 
die Differenzen der Zahlenbefunde glaube ich auf den Zustand der 


1 Über den Bau und die Grenzen der Ganoiden. Abhandl. der k. Akad. 
der Wiss. zu Berlin. 1844. pag. 126. 
2 Dieses Jahrbuch. Bd. II. 


Über den Conus arteriosus der Fische. 603 


Klappen legen zu dürfen. Die Zwischenklappen Stöur’s sind 
von ihm als rückgebildet angesehen. Nach der Abbildung sind es 
auch keine Taschen mehr, während ich noch theilweise Taschen 
erkennen kann. Wenn ich meine Beschreibungen auf die SrTöHr’schen 
beziehe, so ist in der That die Rückbildung konstatirt. Es gelangen 
in der ersten Reihe von einer größeren Zahl von Taschenklappen 
nur vier zur vollen Ausbildung. Ob die von mir zwar noch in 
Taschenform gesehenen aber doch an Umfang gegen die anderen 
sehr zurückstehenden Zwischenklappen früher jenen anderen völlig 
gleich waren, vermag ich nicht anzugeben. Das aber scheint mir 
sicher, dass sie eine Reduktion erfahren, dass also von dem von mir 
beobachteten Zustande bis zu jenem des Srdurschen Falles eine 
Veränderung vor sich gegangen ist, darin, dass eine Differenzirung 
sich vollständiger vollzog, welche einige derselben zur Ausschaltung, 
andere zur vollständigeren Ausbildung gelangen ließ. Die physio- 
logische Bedeutung dieses Vorganges wird durch die Erwägung klar, 
dass eine Minderheit größerer, d. h. weitere Taschen vorstellender 
Klappen die Schlussventilleistung besser verrichtet, als eine größere 
Anzahl kleinerer, die bei der Füllung weit weniger ins Gefäßlumen 
vorspringen. 

Hinsichtlich der folgenden Klappen tritt an den jungen Exem- 
plaren vor Allem deren Zusammenhang in den Längswülsten besonders 
durch den freien Membransaum hervor. Nur an einigen Klappen ist 
dieser in Fäden aufgelöst, und auch die seitlichen Fäden kommen 
weder an Zahl noch an Länge und Selbständigkeit dem erwachsenen 
Zustande gleich, die Klappen, resp. deren Anlagen, stehen dem 
entsprechend auch in dichterer Folge. Die gesammte Reihe 
zeigt sich also erst im Begriffe der Sonderung, die an 
der vorspringenden, die Klappen verbindenden Leiste, dem am mei- 
sten einragendem Theile des Apparates, der somit beim Schlusse 
die wichtigste Rolle spielt, noch am wenigsten vollzogen ist. Wäh- 
rend im ausgebildeten Zustande an einer Anzahl von Klappen deren 
Sehnenfäden zur Conuswand gelangen, sind diese im untersuchten 
Falle nur zur je vorhergehenden Klappe verfolgbar. 

Die Klappenreihen befinden sieh also in einem anderen Zu- 
stande, auf welchen auch durch das Verhalten der Zwischenklappen 
_ einiges Licht fällt. An deren Stelle zeigt der Jugendzustand Längs- 
falten mit Andeutung einer Klappenbildung. Aus solchen Falten 
müssen die Zwischenklappen entstanden sein, durch Auflösung einer 
Längsfalte in einzelne, der späteren Klappenzahl entsprechende 

59* 


604 C. Gegenbaur 


Abschnitte. STÖHR hat die Zwischenklappen als reducirte bezeich- 
net; wir werden sie richtiger als weniger ausgebildete beurtheilen, 
denn der Zustand, dem sie entspringen, ist nicht eine ausgebildete 
Klappe, sondern eine Längsfalte der Conuswand, die sich in ein- 
zelne Abschnitte auflöst. Auch phylogenetisch wird dasselbe der 
Fall sein, da für alle diese hinteren Klappen nicht das Bestehen 
einer größeren Anzahl völlig ausgebildeter Klappen den Ausgangs- 
punkt abgeben kann, weil ein solcher Zustand eben noch nicht be- 
obachtet wurde, wohl aber ein anderer, nämlich jener der Falte. 

Das indifferentere Verhalten der jüngeren Lepidosteus lässt noch 
einen weiter zurückliegenden Zustand erschließen. Nehmen wir an, 
dass an allen Klappen einer Längsreihe nicht bloß der Längssaum 
sich erhält, wie er ja in der That auf großen Strecken bestehen 
bleibt, stellen wir uns ferner die seitlichen Einsenkungen zwischen 
den Klappen minder bedeutend vor, wie sie ja vorher gewesen sein 
müssen, so werden die die Klappen verbindenden Sehnenfäden gänz- 
lich fehlen, und die Klappen selbst durch bloße Verdickungen am 
Längswulste vertreten sein. Dann ist es noch nicht zu einer Ent- 
stehung von Klappen gekommen, und deren Anlage bestehtin 
dem Längswulst, der also in Klappen sich sondert, indem er 
theilweise durchbrochen wird. Zwischen den Durchbrechungsstellen 
bleiben die Sehnenfäden als Reste des primitiven Zusammenhanges 
bestehen. Die Anordnung der Klappen in Längsreihen ist 
also von der Entstehung von Längswülsten abzuleiten, 
und diese repräsentiren den primitiven Zustand des ge- 
sammten Apparates. Wir rechnen dazu auch die distalen, sehr 
ausgebildeten Klappen, da wir sie mit den folgenden durch den 
beschriebenen Saum und später noch durch Sehnenfäden in Zu- 
sammenhang stehen sehen. 

Für die Beurtheilung der Klappen des Conus arteriosus der 
übrigen Ganoiden wie der Selachier werden dieselben Gesichtspunkte 
zur Geltung kommen müssen, da die gleiche Anordnung in Längs- 
reihen waltet. Bezüglich der Selachier hebe ich das Vorhanden- 
sein von vier Längswülsten im Conus arteriosus bei Acanthias- 
embryonen hervor. Als Untersuchungsobjekt dienten Embryonen von 
5 cm Länge. Bevor Klappen sich sondern, wird also der Conus 
arteriosus von jenen Längswülsten ausgekleidet. Sie verengen den 
Raum und werden ihn bei der Conussystole schließen. Der vordere 
Theil dieser Längswülste ist gegen die Arterie gerichtet; gegen 
diesen Abschnitt muss die Blutsäule in der Arterie sich bei der 


Über den Conus arteriosus der Fische. 


Conussystole stauen. 


605 


In Fig. VI ist der Conus arteriosus mit zwei 
sich gegenüberstehenden Längswülsten dargestellt. 


Die Wülste be- 


stehen aus embryonalem Bindegewebe (Gallertgewebe) mit zahlreichen 


Zellen, welche nach innen hin 
dichter liegen. Die Oberfläche wird 
von einer epithelialen Zelllage über- 
kleidet. Die Wülste sind nichts An- 
deres als Verdiekungen der Innen- 
schicht der Conuswand. Nach außen 
davon findet sich die Muskellage 
(Fig. VIm), welche kontinuirlich in 
die Muskulatur der Kammer sich 
fortsetzt. Die quer oder schräg lie- 
genden, bereits mit einem Fibrillen- 
mantel versehenen Muskelzellen 
ahmen in ihrer Anordnung etwas 
von dem Verhalten der glatten Ele- 
mente in einer Arterienwand nach, 
von denen sie jedoch durch die 
erfolgte Fibrillensonderung sich un- 
terscheiden. Durch die Fortsetzung 
der Museularis in die Kammerwand 
erweist sich die Zugehörigkeit des 
Conus zur Kammer, wie ja bereits 


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Längsschnitt durch den Conus arteriosus. 


Jou. MürLter ihn als deren Fortsetzung betrachtet hat. Nach außen 
von der Museularis bemerkt man noch eine dünne, von ersterer 
größtentheils abgehobene Gewebslage, die 


Serosa (s). 


Von den angeführten Längswülsten 
giebt die nebenstehende Fig. VII ein 


Querschnittsbild. 


Drei der Wiilste sind 


stirker und springen weiter gegen die 


Mitte des Conus vor, 


als ein vierter. 


Wie sich diese Wülste am vordersten 
Ende des Conus verhalten, ist mir nicht 
ganz klar geworden, da der Übergang 
des Conus in den Truneus arteriosus in 


eine zur Horizontalebene des Conus schräge Ebene fiel. 


Dass aber 


hier noch keine ausgebildeten Taschenklappen vorhanden waren, 


darf ich behaupten. 


Am Ventrikelende des Conus war eine ziemlich 


606 C. Gegenbaur 


rasch erfolgende Abflachung der Wülste deutlich, wie es auf Fig. VI 
(A) zu ersehen ist. 

In der Einriehtung jener wulstförmigen Vorsprünge der Conus- 
wand ist die Grundlage für die Klappenreihen des Conus arteriosus 
zu ersehen. Die Längswülste stellen einen primitiven Verschluss- 
apparat der Kammer dar, der mit seiner Ausdehnung in die Länge 
zugleich die Entstehung des Conus selbst als einer Fortsetzung der 
Kammer bedingte. Die Wülste werden bei erschlaffter Conuswand 
das Blut zwischen sich passiren lassen, während sie demselben bei 
kontrabirter Wand, sich gegen einander pressend, den Weg ver- 
sperren. Diese Wülste entsprechen zweifellos den Längsreihen des 
ausgebildeten Klappenapparates. Bei Acanthias sind drei ausge- 
bildete Längsreihen von Klappen vorhanden, wozu noch einige kleine 
Zwischenklappen kommen. Diese letzteren sind ziemlich variabler 
Art. Sie gehen wohl aus accessorischen Längswülsten hervor, wie 
wir einen solchen oben erwähnt hatten. 

Die Entstehung der Klappen aus den Längswülsten habe ich 
nicht direkt beobachtet. Sie kann aber aus dem Verhalten der 
Klappen selbst leicht erschlossen werden. Bei Lepidosteus, dessen 
Längsreihen von Klappen nichts Anderes als die Sonderungsprodukte 
von Längswülsten sind, finden sich, besonders an den Zwischen- 
klappen, fast alle Stadien der Differenzirung erkennbar. Man sieht 
hier, wie gegen den Wulst, an dessen Abgangsstelle von der Conus- 
wand ein Raum sich einbuchtet, welcher bald nur eiuseitig, bald 
doppelseitig mit dem Grunde der Intervalvularspalte kommunicirt. 
Blutkörperchen füllen ihn. Durch diesen Raum wird die erste An- 
lage der Klappe gegeben, die nach innen zu noch mit dem Längs- 
wulste kontinuirlich ist. Eine Ausdehnung dieses zuerst parietal be- 
findlichen Raumes lässt die Klappenanlage selbständiger vortreten. 
Erfolgen neue Durchbrechungen der Wand, so wird diese in Gewebs- 
stränge zerlegt, die späteren Sehnenfäden. Innen, gegen die Mitte 
des Conus zu, bleibt der Zusammenhang am mächtigsten, und er- 
hält sich hier, auch bei den größeren Klappen, indem je über 
eine Anzahl derselben hinweg ein leistenartiger Vorsprung läuft. 
An diesen größeren Klappen ist dieselbe Durchbrechung des Wulstes 
zu ersehen, nur ist der Vorgang hier viel weiter gediehen, indem 
nicht nur eine tiefere, wandständig eingesenkte Tasche gebildet 
wird, sondern auch eine Durehbrechung der Seitenwand der Tasche 
mehrmals erfolgte. Dadurch werden zahlreichere Verbindungsstrange 
zwischen den Klappen einer Längsreihe gebildet. 


Über den Conus arteriosus der Fische. 607 


Mit der Entstehung der Klappen wird die gewebliche Verände- 
| rung des Längswulstes in Verbindung gesetzt werden müssen. Die 
\ Umwandlung des embryonalen Bindegewebes in einen festeren Zu- 
: stand muss von innen nach außen hin erfolgen, denn am Ubergange 


in die Conuswand erhält sich lockeres Gewebe viel länger, während 
der vorspringende massivere Theil der Klappenwand schon aus 
Sehnengewebe besteht. Jene Stelle ist es denn auch, von welcher 
aus die Zerlegung des Wulstes in eine Klappenreihe durch Ein- 
dringen von Hohlräumen stattfindet. 

Fragen wir nach den bei diesen Vorgängen wirksamen Fak- 
toren, so werden wir diese in dem Drucke suchen müssen, der 
nach der Ventrikel- und Conussystole von dem sich rückstauenden 
Blute ausgeht. Die Druckwirkung trifft zunächst das Vorderende 
der Längswülste, welches dem Lumen des arteriellen Truneus zu- 
gekehrt ist. Es ist begreiflich, dass hier die weiche Gewebsmasse 
der Wülste, die wir auch phylogenetisch als das erste Constituens 
jener Einrichtung betrachten dürfen, allmählich Eindrücke empfängt, 
durch welche sie in der Wiederholung dieses Vorganges successive 
zu einer Tasche sich buchten muss. Der primitive, durch Längs- 
falten erzeugte Ventrikelverschluss, wie er unter der ersten Aus- 
bildung des zum Conus verlängerten Kammerabschnittes zu Stande 
kam, weicht als der unvollkommenere der neuen Gestaltung, welche 
die Rückstauung am Ende der Längswülste hervorgebracht hat. Jene 
Vordertheile der Wülste sind zu Klappen umgebildet. Wir werden 
diese erstgebildeten Klappen in ihrer allmählichen Entstehung nicht 
alsbald als einen vollkommenen Abschluss bewirkende ansehen dür- 
fen, denn durch diese Annahme wäre die Ursache für die Entstehung 
der folgenden Klappen ausgeschlossen. Indem diese gleichfalls 
kammerwärts sich buchten, können sie nur aus der gleichen, von 
vorn kommenden Stauwirkung des Blutes entstanden sein. Das bei 
der Ventrikelsystole in den Conus getriebene Blut wird nicht bloß 
in dem sehr engen axialen Raum des Conus, sondern auch in den 
Intervalvularspalten seinen Weg nehmen, und hier auch wäh- 
rend der Conusdiastole zu treffen sein. An letzterem Orte wird 
das an der Basis jedes Wulstes mehr lockere Gewebe desselben in 
den Wulst eingepresst werden, sobald von vorn her bei dem un- 
vollkommenen Schluss der ersten Klappen Blut sich weiter in den 
Conus drängt. Der Wulst empfängt dadurch allmählich lokale Höh- 
lungen, die ersten Spuren von Taschen. Die Kontraktion der 
Muskelwand des Conus mag wieder eine Entleerung jener Höhlungen 


608 C. Gegenbaur 


bewirken, aber die Summirung der kontinuirlichen Eingriffe des 
Blutes auf jene Stellen muss die allmähliche Entfaltung der Tasche 
hervorrufen. 


Wir haben bei Lepidosteus gesehen, dass noch viel von den 


primitiven Zuständen, wenn auch unter Modifikation des ursprüng- 
lichen Gewebebefundes, erhalten bleibt: außer der mächtig dieken 
Grundlage der Klappen, deren Verbindungen unter einander, wie sie 
im genauer untersuchten Falle in dem Längssaume der Klappen- 
ränder und in den seitlichen Zügen von Klappe zu Klappe bestehen, 
und mehr oder minder zu dünnen Sehnenfäden sich ausbilden. Das 
Alles sind die Reste der primitiven Längswülste, die durch das 
Blut in jene Theile gesondert werden. Eine Alternative giebt es 
hier nicht. Die Verschiedenheit der vordersten Klappen von den 
übrigen erklärt sich gleichfalls aus der geschilderten Genese. Die 
vordersten müssen der vom freien Rande entspringenden Sehnenfäden 
entbehren, da der primitive Längswulst sich nicht über sie hinaus 
fortsetzt, vielmehr seine Endfläche zur Formung der Klappe bietet. 
Für alle hinteren Klappen geschieht die Bildung im Wulste selbst 
unter Erhaltung des Zusammenhanges in der Länge des Wulstes, 
wie es in den Sehnenfäden sich ausspricht. 

Aus der Untersuchung des jüngeren Lepidosteus ergiebt sich 
also auch eine bemerkenswerthe Differenz vom Befunde großer 
Exemplare. Bei diesen sind die Klappen weiter aus einander ge- 
rückt. Hintere reichen nicht mehr so dicht an vordere, die breiteren 
Verbindungen sind in feine Fäden aufgelöst, und die Zwischenräume 
der Längsreihen sind ansehnlicher geworden. Damit steht in Zu- 
sammenhang, dass die Sehnenfäden der Klappen nicht sämmtlich 
wieder zu Klappen ziehen, sondern auch an der Conuswand 
Befestigung nehmen. Die einzelnen Klappen gewinnen dadurch 
an Selbständigkeit, und konnten daher als von vorn herein selb- 
ständige Gebilde genommen werden. Es geht also an dem ge- 
sammten Apparate noch im späteren Leben eine Verände- 
rung vor sich, welche ihn vollständiger ausbildet, indem sie ihn 
vom ursprünglichen Zustande weiter entfernt. Diese Veränderung 
erfolgt unter dem Einflusse der Funktion des Apparates und lässt 
uns hier den Weg, wie auch sonst so oft, erkennen, auf welchem 
die organologische Sonderung sich bewegte, bevor sie als bereits 
ererbt auf die embryologischen Stadien sich zurückgezogen hat. 

Da bei Acanthias der primitive Zustand des Klappenapparates 
im Conus in Gestalt von Längswülsten oder Falten erwiesen und 


Über den Conus arteriosus der Fische. 609 


bei Lepidosteus von demselben Zustande abzuleiten ist, muss dieser 
als eine mit der Conusbildung verknüpfte fundamentale Ein- 
richtung angesehen werden. In der That sind die mannigfaltigen 
Verhältnisse der Klappen bei Selachiern und Ganoiden sämmtlich 
auf solche Längswülste beziehbar, indem sie Längsreihen bilden. 
In der Zahl der letzteren wie in der Zahl und Gestaltung der aus 
ihnen hervorgegangenen Klappen walten Verschiedenheiten. Diese 
sind sekundärer Natur!. Auch die mit der longitudinalen kombi- 
nirte Querreihen-Anordnung tritt in zweite Stelle. Diese transver- 
sale Anordnung wird aber gleichfalls nicht als eine zufällige gelten 
dürfen. Vielleicht entsteht sie im Anschlusse an die Ausbildung 
der ersten Klappenreihe, vielleicht ist auch die Ringmuskulatur des 
Conus dabei betheiligt, falls dieser ursprünglich eine mehr peristal- 
tische Aktion besaß. 

Dureh die Erkenntnis der Längsreihen als der primitiveren Zu- 
stände fällt auf die Umgestaltung einer solchen Reihe im Conus 
arteriosus der Dipnoer, wie es von Boas dargestellt wurde, ein 
neues Licht. Jene Klappenreihe repräsentirt einen niederen Zu- 
stand, und es ist fraglich, ob sie völlig gesonderte Klappen als 
Vorläufer hatte, wie solche nebenan in theilweise rudimentärer Form 
bestehen. Auf die Beziehung dieser für die Sonderung des arteri- 
ellen Gefäßapparates überaus wichtigen Längsfalte zu den Längs- 
reihen der Klappen von Lepidosteus hat gleichfalls Boas bereits 
hingewiesen. Wir erblicken also hier eine primitive Einrichtung 
für die Überleitung des Cirkulationsapparates auf eine höhere Stufe 
in Verwendung gebracht. 

In der Längsreihenanordnung der Klappen bei Selachiern, Chi- 
mären, Ganoiden und Dipnoern ergiebt sich ein gemeinsames Band 
dieser Abtheilungen, und auch die Ableitung von einem nur Längs- 
falten im Conus besitzenden Urzustande Wenn die Zerlegung der 


! Die von mir, gelegentlich einer Arbeit über die Unterscheidung des 
Conus und Bulbus arteriosus der Fische, von Notidaniden beschriebenen 
»Zungenklappen«, die ich den »Taschenklappen« gegeniiberstellte, sind von 
STÖHR als »Rückbildungen« von Taschenklappen gedeutet worden. Das würde 
voraussetzen, dass letztere an deren Stelle vorhanden waren, was weder er- 
wiesen noch wahrscheinlich ist. Die Entstehung jener Zungenklappen ist auf 
dieselbe Art wie die der Taschenklappen von Längswülsten ableitbar, durch 
Bildung blutführender Räume in den Wülsten. Diese haben aber hier keine 
Tasche geformt, und die Sehnenfiiden gehen nicht ausschließlich vom Rande der 
zungenförmigen Vorsprünge aus, sondern von der gesammten distal gekehrten 
Fläche der Klappe (Jenaische Zeitschrift. Bd. IL, 1865. pag. 369). 


610 C. Gegenbaur, Über den Conus arteriosus der Fische. 


Längsfalten in Klappen die letzteren bei Selachiern und Ganoiden 
in verschiedener Zahl hervorgehen lässt, so erscheint die reichere 
Zahl bei Ganoiden (Lepidosteus, Polypterus) zwar als ein primi- 
tiverer Zustand, allein die geringere Zahl bei Selachiern ist dess- 
halb doch nicht so direkt von jenem ableitbar. Der bedeutende Ab- 
stand der vordersten Reihe von den hinteren Querreihen, wie er 
bei manchen Haien, am ausgesprochensten bei Notidaniden, aber 
auch bei Scymnus vorkommt, lässt auch hier eine größere Aus- 
dehnung der primitiven Wülste voraussetzen, und indem wir diese 
als den Ausgangspunkt erkannten, bleibt es von geringerer Be- 
deutung, dass auf dem Wege der Divergenz der einzelnen Abthei- 
lungen in der einen mehr, in der anderen weniger Klappen zur 
Sonderung gelangt sind. 


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Über die sog. Neugliederung der Wirbelsäule und 
über das Schicksal der Urwirbelhöhle bei Reptilien. 


Von 


Dr. H. K. Corning, 


Assistent am k. k. deutschen anatomischen Institut zu Prag. 


Mit Tafel XXX. 


Der Ausdruck »Neugliederung der Wirbelsäule« ist meines 
Wissens zuerst von REMAK gebraucht worden. In den »Unter- 
suchungen über die Entwicklung der Wirbelthiere« (pag. 40 § 83 
—86) giebt er eine Schilderung der Urwirbel und der Vorgiinge, 
welche zur Bildung der Wirbelsäule führen. Diese Angaben sind, 
in Kiirze zusammengefasst, folgende: Die Urwirbel verlieren ihre 
urspriinglich wiirflige Form und werden zu Prismen, »indem die ur- 
spriingliche Rückenwand mit der äußeren zu einer nach außen kon- 
-vexen Wand verschmolzen ist. ...... Die zwischen der inneren 
Wand und der Bauchwand des Urwirbels befindliche innere untere 
Kante des Urwirbels wächst hervor und nähert sich der Chorda. 
Am äußeren Rande der letzteren angelangt, spaltet sie sich in zwei 
blattförmige Fortsätze, welche, mit denen der anderen Seite zu- 
sammenfließend, die Chorda umwachsen und das Blastem der Wirbel- 
körpersäule bilden« ($ 84)... .... »Die aus den vorderen un- 
teren Kanten der Urwirbel entstehende Wirbelkörpersäule verdickt 
sich durch Anschwellung des die Chorda umhüllenden Blastems, 
ohne den Umfang der letzteren zu beeinträchtigen. Sie bestehen 
aus so vielen Abtheilungen, als Urwirbel jederseits vorhanden sind. 
Diese Abtheilungen entsprechen aber nicht den bleibenden Wirbel- 
körpern, und sollen zum Unterschiede von den letzteren primitive 
Wirbelkörper genannt werden« ($ 85). Die neue Gliederung der 


612 H. K. Coming 


Wirbelsäule, aus der die »sekundären« (bleibenden) Wirbelkörper 
hervorgehen, erfolgt dadurch, dass sich die aus den unteren inneren 
Kanten der Urwirbel hervorgegangenen »primitiven« Wirbelkörper 
mit einander verschmelzen und gleichzeitig sich neue Grenzen für 
die »sekundären« (bleibenden) Wirbelkörper in der Mitte zwischen 
den ursprünglichen Grenzen bilden ($ 86). 

Ich stelle gleich Anfangs den ursprünglichen Begriff der 
»Neugliederung der Wirbelsäule« fest, weil es mir scheint, als ob 
diesem Ausdruck in den Lehrbüchern eine andere Bedeutung bei- 
gelegt werde, als die von Remak betonte. REMAR stellt nicht, wie 
aus den oben gegebenen Citaten hervorgeht, die Urwirbel als pri- 
mitive Wirbelsäule der bleibenden Wirbelsäule gegenüber, sondern 
er unterscheidet eine erst aus den Urwirbeln hervorgegangene, die 
Chorda umlagernde Gewebsschicht als primitive Wirbelsäule, welche 
ursprünglich eine den Urwirbeln entsprechende Gliederung besitzen 
soll und später durch Verschmelzung ihrer Abschnitte und Neu- 
gliederung die bleibende Wirbelsäule entstehen lässt. Die » primi- 
tive Wirbelsäule« REMAR’s ist, wie wir sehen werden, nichts Anderes 
als die äußere Chordascheide, welche aus dem medialen Theil des 
Sklerotoms hervorgeht. Mit dem Ausdruck »Neugliederung der 
Wirbelsäule« ist also nicht, wie KÖLLIKER (Entwicklungsgeschichte 
des Menschen und der höheren Thiere pag. 415) meint, die Um- 
gliederung der Urwirbel bezeichnet, sondern die Segmentirung der 
von den Urwirbeln erst gebildeten äußeren Chordascheide. 

Vor Kurzem hat V. v. Epner in einer Abhandlung über »Ur- 
wirbel und Neugliederung der Wirbelsäule« (Sitzungsber. der Wiener 
Akademie. Bd. XCVII) den Versuch gemacht, die Entstehung der 
Wirbelkörper aus dem Sklerotom zu verfolgen. Er hat festgestellt, 
dass die Urwirbelhöhle bei Reptilien noch in einem Stadium er- 
halten bleibt, in welchem das Sklerotom schon mächtig entwickelt 
ist, und zwar als schmaler Spalt, welcher von der Mitte des Myo- 
toms ausgeht und das Sklerotom in verschiedener Ausdehnung, 
manchmal fast bis zur Chorda hin, durchsetzt. Diesem Spalt schreibt 
v. EBNER eine ganz besondere Bedeutung zu, indem er annimmt, dass 
derselbe die Grenze zwischen zwei bleibenden Wirbeln darstelle. 
Letztere sollen nach v. EBner dadurch entstehen, dass nach Bildung 
des Sklerotoms die durch die Urwirbelhöhle (riehtiger den Urwirbel- 
spalt) gegebene Trennung des Sklerotoms erhalten bleibt und die 
hintere Hälfte eines so geschaffenen Sklerotomabschnittes mit der 
vorderen Hälfte des folgenden Abschnittes zu einem bleibenden Wirbel 


Über die Neugliederung der Wirbelsäule u. die Urwirbelhöhle bei Reptilien. 613 


verschmelzen. Nach v. EBNEr ist also mit der ersten Entstehung des 
Sklerotoms auch schon die sogenannte »Neugliederung« der Wirbel- 
säule gegeben, eine Annahme, welche sich durch ihre Einfachheit 
empfiehlt, ohne jedoch der späteren Entwicklungsvorgiinge Rech- 
nung zu tragen. Thatsächlich zeigen die Fig. 2 und 3 von v. EBNER 
noch keine Andeutung der Differenzirung von Wirbelkörpern oder 
von oberen Bogen. Fig. 5 entspricht einem Stadium, in welchem 
sich die oberen Bogen zu differenziren beginnen; von Wirbelanlage 
ist auch hier noch nichts zu sehen. 

Ich stütze mich bei diesen Bemerkungen auf eine Untersuchung 
der Entstehung der Wirbelsäule bei Anguis fragilis, welche ich auf 
Veranlassung von Herrn Professor RABL zunächst im Anschluss an 
die v. Esner’sche Mittheilung unternommen habe. Zunächst beziehe 
ich mich auf Horizontalschnittserien durch die Nackenregion und 
Brustregion, weil für die Beantwortung der Frage nach der Ent- 
stehung der bleibenden Wirbel selbstverständlich Horizontalschnitte 
einen ungleich größeren Werth besitzen als Querschnittserien; ich 
werde mich folglich fast ausschließlich auf erstere berufen. Auber 
Blindschleichen habe ich auch Ringelnattern und Eidechsen (Lacerta 
vivipara) untersucht, doch erhielt ich von Blindschleichen wegen 
ihrer geringeren Verkrümmung die brauchbarsten Schnittserien. 

Fig. 1 giebt die Verhältnisse bei Tropidonotus natrix in früher 
Zeit nach Ausbildung des Sklerotoms; das Stadium entspricht an- 
nähernd der Fig. 3 von v. Esner. Der abgebildete Schnitt liegt in 
der Höhe der Chorda (ch), deren Zellen dicht zusammengelagert 
sind. Das sogenannte Chordaepithel, d. h. diejenige Schicht von 
Chordazellen, welche unmittelbar nach außen von der inneren ho- 
mogenen Chordascheide begrenzt werden (Fig. 2 ch.e), hat sich noch 
nicht differenzirt. Auch die mitgFortsätzen versehenen Zellen der 
Cutislamelle, welche ebenfalls im folgenden Stadium (Fig. 2 e) zu 
sehen sind, haben sieh noch nicht eingelagert zwischen der lateralen 
Wand der Urwirbelhöhle und dem aus einer einfachen Lage von 
kubischen Zellen bestehenden Ektoderm. Die Urwirbelhöhle (a) ist 
noch geräumig; man kann an ihr zwei Abschnitte unterscheiden. 
Lateralwärts bildet sie eine ansehnliche Höhle, deren laterale Be- 
grenzung durch hohes eylindrisches Epithel gebildet wird. Median- 
wärts findet sie ihre Begrenzung durch zwei Zellenpartien (z), die 
dem Sklerotom angehören und aus ziemlich dicht zusammengelagerten, 
der Fortsätze entbehrenden Zellen bestehen. Zwischen diese Zellen- 
partien zieht sich, von der Urwirbelhöhle ausgehend, ein feiner Spalt 


614 H. K. Corning 


medianwärts zwischen die Zellen des Sklerotoms gegen die Chorda 
zu. An keinem der angeschnittenen Urwirbel reicht dieser Spalt 
über die halbe Entfernung zwischen Urwirbelhöhle und Chorda hin- 
aus. Eine eigene Wandung besitzt er nicht in dem Sinne wie die 
angeschnittenen Blutgefäße (..«a), an denen man deutlich die Kerne 
der Wandzellen erkennen kann. An dem vorliegenden Präparat ist 
der Spalt nicht so deutlich zu verfolgen wie an Horizontalschnitten 
durch weit spätere Stadien von Anguis fragilis (s. Fig. 3 a); ich 
habe den Eindruck erhalten, als ob er überhaupt bei Tropidonotus 
nieht so deutlich ausgeprägt sei wie bei der Blindschleiche. Ven- 
tralwärts verschwindet der Spalt auf den letzten, die Chorda noch 
tangirenden Schnitten; dorsalwärts ist er bis in die Höhe der Inter- 
vertebralganglien zu verfolgen. 

Diesen Spalt hat v. Epyer zuerst als Rest der Urwirbelhöhle 
beschrieben und als Grenze zwischen zwei auf einander folgende 
Wirbel bezeichnet. Nach v. Esxer’s Darstellung müsste also schon 
am vorliegenden Stadium die Anlage der Wirbel zu erkennen sein, 
und zwar würde sich ein Wirbel von der Mitte eines Urwirbels bis 
zur Mitte des nächstfolgenden Urwirbels erstrecken, also in unserer 
Figur von s bis a. Wir werden später noch Gelegenheit haben, 
auf die Unhaltbarkeit dieser Annahme zurückzukommen. 

Das Sklerotom (s) ist mächtig ausgebildet, als eine zusammen- 
hängende Zellmasse, welche sich zwischen den Urwirbelhöhlen und 
der Chorda ausbreitet und bereits eine Differenzirung seiner Zellen 
erkennen lässt. Letztere stehen am dichtesten beisammen in dem 
lateralen Drittel des Sklerotoms; am lockersten dagegen in der 
Schicht, welche die Chorda unmittelbar umgiebt. An letzterer Stelle 
sind auch schon Fortsätze an den Zellen bemerkbar, während die 
Fortsätze den Zellen der lateralen Partie des Sklerotoms fehlen. 
Diese frühzeitige Differenzirung der Sklerotomzellen hat, wie wir 
später sehen werden, eine Bedeutung für die Entwicklung des 
Achsenskelettes, indem die Verdichtung des Gewebes, welche die 
erste Anlage der Querfortsätze und der oberen Bogen bildet, zuerst 
zwischen den Myotomen, d. h. in der lateralen Partie des Sklero- 
toms auftritt. 

Im Sklerotom finden sich Gefäße (7.2) und zwar mit konstanter 
Lagerung zwischen den Urwirbeln, an jenen Stellen, wo sich das 
Sklerotom eines Urwirbels mit dem Sklerotom des folgenden Urwirbels 
vereinigt. v. Ener bezeichnet diese Gefäße als »interprotovertebrale 
Blutgefäße«; es sind einfach die ersten Anlagen der Intercostalarte- 


Über die Neugliederung der Wirbelsäule u. die Urwirbelhöhle bei Reptilien. 615 


rien, wie man sich leicht überzeugen kann, indem man die Serie 
verschiebt und jene Schnitte einstellt, bei denen die Aorta getroffen 
ist. Schon in einem Stadium, wo von Sklerotom noch keine Rede 
sein kann, treibt die Aorta kleine Ausbuchtungen zwischen die 
Urwirbel. Diese Ausbuchtungen wachsen dorsalwärts und bilden 
Bogen, welche lateralwärts in die Cardinalvenen einzumünden scheinen. 
Ein derartiges primitives Verhalten ist bei unserem Embryo zu er- 
kennen. Je nachdem der Gefäßbogen verläuft findet sich in einem 
Sklerotomabschnitt bloß ein Gefäß-Quer- oder Schrägschnitt, oder 
auch zwei Querschnitte, ein lateraler und ein medialer. Nähme 
man die Theorie v. Esxer’s als richtig an, so hätte man sich vor 
Allem mit der Thatsache aus einander zu setzen, dass diese Gefäße 
durch die Verschmelzung zweier einander zugekehrter Sklerotom- 
hälften von zwei Urwirbeln und der daraus erfolgten Bildung eines 
bleibenden Wirbels entschieden intravertebral zu liegen kämen, eine 
Annahme, welche von vorn herein als unzulässig erscheint. 

Auf Querschnitten durch ein der Fig. 1 entsprechendes Stadium 
sieht man noch deutlicher als auf Horizontalschnitten, dass die 
Zellen des Sklerotoms medianwärts in der Umgebung der Chorda 
weniger dicht zusammenliegen als lateralwärts gegen die Urwirbel- 
höhle hin, ferner dass die Zellen der medialen Portion des Sklero- 
toms Fortsätze besitzen, während die übrigen Sklerotomzellen noch 
der Fortsätze entbehren. Endlich kann man erkennen, dass die der 
Chorda unmittelbar anliegenden Sklerotomzellen ringförmig die Chorda 
umlagern und auf diese Weise die Anlage der sogenannten äußeren 
Chordascheide andeuten, welche auf dem folgenden Stadium (Fig. 2 
a.ch.s) als eigene gesonderte Schicht hervortritt. 

Von dem Stadium der Fig. 1 bis zu demjenigen der Fig. 2 
(von Anguis fragilis) haben sich bedeutende Differenzirungen im Skle- 
rotom wie in den Muskelplatten vollzogen. Die Entwicklung ist 
weiter fortgeschritten als bei dem Embryo, auf welchen sich die 
Fig. 3 der v. Epner’schen Mittheilung bezieht. Das Sklerotom (s) 
hat sich bedeutend verbreitert; es bildet eine mächtige Schicht zwi- 
schen Muskulaturanlage und Chorda. Lateralwärts drängt sich das 
Sklerotom zwischen die Myotomabschnitte, gegen die Cutisanlage hin. 
Diese Stelle des Sklerotoms ist mit z, in der Fig. 2 bezeichnet ; 
das Gewebe ist hier dichter, als in der Umgebung der Intercostal- 
arterien. Die ursprüngliche Trennung der Urwirbel ist verloren ge- 
gangen; an ihrer Stelle finden sich die Quer- und Schrägschnitte 
der Intercostalarterien (.a), welche, wie oben bemerkt, schon in 


616 H. K. Coming 


früher Zeit zwischen die Urwirbel einwachsen. Sehr deutlich tritt 
die Trennung des Sklerotoms in einzelne Abschnitte vermittels der 


die Reste der Urwirbelhöhle darstellenden Spalten hervor (a). Letz- — 


tere verlaufen von der Mitte der einzelnen Myomeren (mm) median- 
wärts gegen die Chorda, ohne dieselbe jedoch zu erreichen. Eigene 
Wandungen besitzen diese Spalten eben so wenig, wie in dem Stadium 
der Fig. 2 (siehe oben); vielmehr sind sie einfach als Lücken im 
Sklerotomgewebe aufzufassen. Zur Erleichterung der Beschreibung 
können wir sagen, dass das Sklerotomgewebe durch diese Spalten 
in einzelne Abschnitte getheilt wird, die von der Mitte eines Myomers 
bis zur Mitte des nächsten Myomers reichen. Untersuchen wir die 
Beschaffenheit des Sklerotomgewebes innerhalb eines solehen durch 
zwei Spalten begrenzten Abschnittes. 

Die Zellen des Sklerotoms stehen, wie erwähnt, nicht über- 
all in gleicher Dichtigkeit zusammen. An den Grenzen der 
durch die Spalten bedingten Abschnitte des Sklerotoms (also zu 
beiden Seiten der Spalten) liegen die Zellen dichter zusammen als 
in der Umgebung der Intereostalgefäße (Fig. 2 x u. y). Besonders 
bestehen diejenigen Partien des Sklerotoms, welche sich zwischen 
die Myomeren einschieben (z, Fig. 2), aus dicht zusammengedrängten 
Zellen. Auf diese Zellgruppe mache ich ganz besonders aufmerk- 
sam; sie setzt sich dorsalwärts und ventralwärts fort und zwar ven- 
tralwärts bis zur Aorta, dorsalwärts bis über die Spinalganglien 
hinaus. Da die Spinalganglien auf der einen Seite dem Spalte an- 
liegen, so sind hier die Sklerotomzellen zurückgedrängt, während 
die Zusammenlagerung der Zellen auf der anderen Seite des Spaltes 
desto deutlicher hervortritt. Aus späteren Stadien werden wir den 
Schluss zu ziehen haben, dass in dieser letzteren Zellenpartie die 
erste Anlage der oberen Bogen und der Querfortsätze gegeben sind, 
Bildungen, deren Entstehung in eine frühere Zeit zurückreicht als 
diejenige der Wirbelkörper selbst. 

Die Chorda zeigt in diesem Stadium eine Struktur, wie wir sie 
auch auf den folgenden Figuren finden. Die Zellen haben den 
Charakter der eigentlichen Chordazellen angenommen; ein Chorda- 
epithel (ch.e Fig. 2) liegt innen in einfacher Schicht einer homo- 
genen Membran, der inneren Chordascheide an; auf letztere folgt 
nach außen die äußere Chordascheide (a.ch.s Fig. 2), welche aus der 
medialen Partie des Sklerotoms hervorgegangen ist und aus weniger 
dicht stehenden, die Chorda koncentrisch umlagernden Zellen besteht. 

Fig. 3 stellt Zustände dar, welche noch vor der Wirbelbildung 


a 


F 


Über die Neugliederung der Wirbelsäule u. die Urwirbelhöhle bei Reptilien. 617 


liegen, letztere aber schon andeuten. Die Chorda verhält sich im 
Wesentlichen wie im vorhergehenden Stadium; wir unterscheiden 
ebenfalls ein Chordaepithel und eine innere Chordascheide. Die 
äußere Chordascheide (a.ch.s) hat sich noch deutlicher von dem 
übrigen Sklerotomgewebe getrennt; sie besteht ebenfalls noch aus 
koneentrisch angeordneten Zellen mit zahlreichen Fortsätzen. Im 
Sklerotom bemerken wir Veränderungen. Die Spalträume (a), welche 
den Rest der Urwirbelhöhlen bilden, sind in diesem Stadium noch deut- 
licher zu erkennen, als im vorhergehenden. Das Sklerotomgewebe 
zeigt an der hinteren Grenze der Spalten eine Verdichtung, welche 
sich lateralwärts zwischen die Myomeren fortzieht und in eine Spitze 
(z,) ausläuft. Letztere stößt unmittelbar an die Zellen der Cutis an. 
Das beschriebene zellreichere Gewebe greift medianwärts auch über 
die vordere Grenze der Spalte hinaus und verbreitert sich gegen die 
äußere Chordascheide zu in der Weise, dass sie letzterer mit einer 
breiten Basis aufsitzt. (5). Indem diese Basis sich nach vorn und 
hinten auszieht entsteht längs der äußeren Chordascheide eine Ver- 
bindung der zellreicheren Abschnitte des Sklerotoms unter einander, 
welche sich ziemlich scharf von der äußeren Chordascheide absetzt. 
Im Centrum der von zwei Spalten eingefassten Sklerotomabschnitte 
haben wir die Intercostalarterien (¢.c); in der distalen Hälfte des 
Abschnittes den Querschnitt des Nerven (»), nahe der medialen 
Spitze des Myotoms. 

An der Chorda sind in diesem Stadium schon Veränderungen 
eingetreten, welche sich wohl im Anschluss an die Gewebsverände- 
rungen im Sklerotom vollzogen haben. Die Chorda zeigt nämlich 
schon jetzt Einschnürungen (ch.e7), und damit abwechselnd Erwei- 
terungen (ch.a). Die Einschnürungen entsprechen der Lagerung der 
Intereostalgefäße, sind in Folge dessen intervertebral, wie es auch den 
Zuständen beim erwachsenen Thiere entspricht. Die weiteren Stellen 
der Chorda entsprechen der Lage der Urwirbelhöhlenreste. 

Vorstehende Angaben beziehen sich bloß auf die Frontalschnitte 
aus der Höhe der Chorda. Dorsalwärts sind die beschriebenen aus 
dicht gedrängten Zellen bestehenden Partien des Sklerotomgewebes 
zu verfolgen bis über die Intervertebralganglien hinaus, natürlich in 
abnehmender Ausbreitung. Die Verbindung des einzelnen Abschnittes 
(x) an ihrer Basis (2) längs der äußeren Chordascheide ist bloß in 
der Höhe der Chorda vorhanden. Ventralwärts zieht sich die zwi- 
schen dem Myomer liegende Verdichtung des Sklerotomgewebes bis 


zum ventralen Ende des Myotoms hin. Dorsalwärts wie ventral- 
Morpholog. Jahrbuch. 17. 40 


618 H. K. Corning 


wärts von der Chorda ist von den Spalten, welche den Rest der Ur- 
wirbelhöhle darstellen, nichts mehr zu sehen. 

Wir haben also obere Bogenanlagen, welche von der Höhe der 
Chorda an dorsalwärts bis über die Intervertebralganglien hinaus zu 
verfolgen sind und welche mit der Anlage der Querfortsätze und der 
Rippen in kontinuirlichem Zusammenhang stehen. Eine äußere 
Chordascheide, von welcher die Anlagen der oberen Bogen, der 
Rippen und der Querfortsätze ausgehen, besteht aus koncentrisch an- — 
geordneten Zellen, deren Kerne weniger dicht zusammenstehen als 
die Kerne in den Anlagen der oberen Bogen oder der Querfortsätze. 
In der Höhe der Chorda verschmelzen diese Anlagen an ihrer Basis, 
längs der äußeren Chordascheide. 

Fig. 4 stellt ein Stadium mit beginnender Wirbelanlage dar. 
Die von der äußeren Chordascheide ausgehenden Anlagen der Quer- 
fortsätze und der oberen Bogen (2) fügen sich, wie im vorhergehen- 
den Stadium, zwischen die Myomeren ein (y). Das ganze zwischen 
den Myomeren liegende Dreieck ist von dichterem Gewebe einge- 
nommen {y). Die Anlagen der Querfortsiitze haben die winklige 
Knickung an der medialen Spitze des Myomers verloren; die Anlage 
hat dem entsprechend eine schräge Richtung. Die Rippen und Quer- 
fortsatzanlagen gehen medianwärts in eine gleichartige aus dicht 
stehenden Zellen zusammengesetzte Gewebsschicht, in welcher die 
äußere Chordascheide nicht mehr als solche zu erkennen ist. Diese 
Gewebsschicht besteht aus der äußeren Chordascheide plus der 
Basis der Querfortsatzanlagen, von denen wir bei Fig. 3 erwähnt 
haben, dass sie längs der äußeren Chordascheide verschmelzen 
(Fig. 2 5). Die Chorda selbst zeigt weniger deutliche Einschnürun- 
gen als auf dem vorhergehenden Stadium. 

Was jene oft erwähnten Spalten im Sklerotom angeht, so finden 
sie sich auch hier in größerer oder geringerer Ausdehnung (Fig. 4 a). 
An manchen Querfortsatzanlagen fehlen die Spalten, so an dem 
einen Querfortsatz auf Fig. 4. An mehreren der abgezeichneten 
Querfortsatzanlagen durchsetzen ‘diese Spalten die Basis der Anlage 
(a, a, a Fig. 4) und legen den Gedanken nahe, in ihnen eine Seg- 
mentirung der Wirbelanlage zu erkennen. Eine solche Segmentirung 
würde mit der wirklichen Gliederung der Wirbelsäule zusammen- 
fallen, denn die Spalten liegen an denselben Stellen, wo später zwei 
Wirbel an einander stoßen. Ich möchte nicht etwa behaupten, dass 
die Abgrenzung zweier Wirbel dadurch erfolgt, dass diese Spalten 
auswachsen und die Chorda erreichen; ich betone bloß die That- 


Über die Neugliederung der Wirbelsäule u. die Urwirbelhöhle bei Reptilien. 619 


sache, dass ihre Lagerung die gleiche ist, wie diejenige der Inter- 

vertebralspalten im folgenden Stadium (Fig. 6 7s). In welchem 

genetischen Zusammenhang die Intervertebralspalten zu den Resten 

der Urwirbelhöhlen stehen, ist nicht so wichtig, wie die Thatsache, 
dass die frühzeitig angedeutete Eintheilung des Sklerotoms durch 

die Spalten auch der bleibenden Segmentirung der Wirbelsäule ent- 
spricht. 

Im vorliegenden Stadium ist auch unschwer die Anlage der 
bleibenden Wirbelsäule in jener Schicht von dichtem Gewebe zu er- 
kennen, welches aus der Verschmelzung der Basen der Querfortsatz- 
anlagen mit der äußeren Chordascheide hervorgegangen ist. 

Mit Fig. 5 und 6 schließe ich die Beschreibung dieser Ent- 
wicklungsvorgänge. Fig. 5 stellt einen Schrägschnitt dar; auf der 
einen Seite sind die Rippen (r), auf der anderen die Rippen und die 
Querfortsätze (g) getroffen. Die Intervertebralspalten sind deutlich 
ausgebildet; zu beiden Seiten derselben sind die Zellen dichter zu- 
sammengestellt und in der Intervertebrallinie selbst fehlt die Zwischen- 
substanz, so dass ein Spalt hier vorhanden zu sein scheint. Die 
Querfortsätze gehen von dem proximalen Theile der Wirbel aus; 
dicht vor dieser Stelle liegen die Intervertebralspalten (.s).. Die 

Verknorpelung der Wirbelanlage ist noch nicht eingetreten; im 
Centrum des Wirbels, wo sie im folgenden Stadium zu bemerken ist, 
stehen die Zellen weniger dicht zusammen, als an der Grenze des 
Wirbels. Chordaeinschnürungen sind auch hier vorhanden, ent- 
sprechend den Intervertebralspalten. 

Zur Vervollständigung gebe ich noch die Fig. 6, auf welcher 
die beginnende Verknorpelung der Rippen, wie der Wirbelkörper 
und der Querfortsätze zu sehen ist. Die Muskulatur ist mächtig 
ausgebildet; zwischen die Myomeren ziehen die Ligamenta intermus- 
eularia lateralwärts (2.2), weiter als im vorhergehenden Stadium, ent- 
sprechend der bedeutenderen Mächtigkeit der Muskulatur. In Bezug 
auf die genauere Beschreibung der Figur verweise ich auf die Tafel- 
erklärung. 

Wenn ich aus den gegebenen Beobachtungen das Wesentliche 
hervorhebe, so möchte ich folgende Punkte betonen: 

1) Die Urwirbelhöhle bleibt bei Reptilien noch in einem Stadium 
erhalten, in welchem bereits deutliche Anlagen der oberen Bogen- 
lagen vorhanden sind. Hier und da ist noch ein soleher Rest der 
Urwirbelhöhle als feiner Spalt im Sklerotom nachzuweisen zu einer 
Zeit, wo schon die Anlagen der Wirbel zu erkennen sind. 

40* 


620 H. K. Corning 


2) Die Intercostalarterien, welche frühzeitig von der Aorta aus 


zwischen die Urwirbel hineinwachsen, um sich lateralwärts im Bogen 
zur Vena cardinalis der betreffenden Seite zu wenden, liegen in einem, 
die ersten Anlagen der Querfortsätze aufweisenden Stadium, in der 
Mitte zwischen zwei Spalten (Fig. 3 ©.a). Das Sklerotomgewebe ist 
in der Umgebung der Intercostalarterien weniger dicht als zu beiden 
Seiten der Spalten. 

3) Die frühesten Anlagen des Achsenskelets sind diejenigen der 
Querfortsätze und der oberen Bogen. Sie entstehen dadurch, dass 
an der distalen Wand eines Spaltes eine Zellenwucherung statt- 


findet, welche sich lateralwärts zwischen die Myomeren fortsetzt. 


Im Weiteren verbreitert sich diese Zellenwucherung gegen die äußere 
Chordascheide zu, in der Weise, dass sie letzterer mit einer breiten 
Basis aufsitzt. Die Basen dieser Anlagen verbinden sich längs der 
äußeren Chordascheide und bilden so eine Schicht von dicht zu- 
sammenliegenden Zellen, welche der äußeren Chordascheide auf- 
lagern. Letztere entsteht aus der medialen Partie des Sklerotoms, 
dessen Segmente hier frühzeitig verschmelzen, indem die Urwirbel- 
spalten nicht bis an die Chorda hinanreichen. Querfortsätze und 
obere Bogen entstehen aus einer gemeinsamen Anlage. 

4) Die Rippen entstehen in den Myosepten, indem mit der Aus- 
bildung des Myotoms ventralwärts auch die Proliferation der Zellen 
des Sklerotoms (z,) zwischen die Myomeren Schritt hält und die von 


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den oberen Bogen- oder Querfortsatzanlagen ausgehenden Anlagen 
der Rippen verknorpeln. Lateralwärts gehen von diesen Anlagen 
in späteren Stadien, wo die Muskulatur sich in die Breite entwickelt 


hat, die Ligamenta intermuscularia ab (Fig. 5 und 6 72). 

5) Die Wirbel entstehen von jenem Abschnitt des Sklerotomge- 
webes aus, welcher durch die Verschmelzung der »Basen« gebildet 
wird, ferner von der äußeren Chordascheide selbst. In früher Zeit, 
(Fig. 3) ist die Segmentirung der Wirbelsäule schon angedeutet 
durch die Chordaeinschnürungen, die sich intervertebral entsprechend 
den Resten der Urwirbelhöhlen vorfinden. Diese Entstehungsweise 
findet auch noch in späterer Zeit (Fig. 5) ihren Ausdruck in der 
Thatsache, dass die Zellen an der Peripherie dichter zusammenge- 


lagert sind, als im Centrum des Wirbels. Die Segmentirung der 


Wirbelsäule erfolgt durch die Ausbildung der Intervertebralspalten, 
welche in Bezug auf ihre Lage den Urwirbelspalten entsprechen. 
Ob sie aus letzteren hervorgehen, möchte ich dahingestellt sein lassen. 

6) Die »Neugliederung« der Wirbelsäule ist kein so einfacher 


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Über die Neugliederung der Wirbelsäule u. die Urwirbelhöhle bei Reptilien. 621 


Vorgang, wie v. EBner annimmt. Dass die Urwirbelhöhle eine Rolle 
dabei spielt, ist sicher, und zwar dadurch, dass sie das Sklerotom 
in Abschnitte zerlegt, innerhalb welcher die Bildung der Bogen und 
Wirbelanlagen vor sich geht. Die Behauptung v. Esner’s, dass mit 
einer sekundären Gliederung des Sklerotoms durch die Spalten auch 
schon die Wirbelanlage gegeben sei, ist nicht aufrecht zu erhalten. 
Schon die eine Thatsache, dass die Anlagen der oberen Bogen und 
die Querfortsatzanlagen zu einer Zeit vorhanden sind, wo von Wir- 
belanlagen noch nicht zu reden ist, genügt, um die v. Erxer’sche An- 
schauung zu widerlegen. Das älteste von v. EBNER abgezeichnete 
Stadium (Fig. 3 seiner Abhandlung) zeigt nicht einmal die Anlagen 
der Querfortsätze. 

Bei der »Neugliederung« der Wirbelsäule, wenn wir überhaupt 
diesen Begriff festhalten wollen, haben wir uns Folgendes zu denken. 
Die erste Anlage des Achsenskelets entwickelt sich peripher, im An- 
schluss an die Muskulatur und zwischen den Myomeren. Diese 
Anlagen verbreitern sich medianwärts, und kommen so an die äußere 
Chordascheide. Eine festere Verbindung und eine höhere Bedeu- 
tung für die Stützfunktion und für die Muskelaktion erhalten sie 
durch eine Verbreiterung ihres Ansatzes an die Chorda, in Form jener 
breiten Basis, die wir schon bei Fig. 3 beschrieben haben. Dass 
die Grenzen dieser Basen, vor ihrer Verschmelzung mit den Grenzen 
der Urwirbel oder der Myomeren nicht übereinstimmen können, ist 
klar. Durch die Ausbildung der Intervertebrallinien und durch die 
Segmentirung der Wirbel wird endlich die Verschiebung der letz- 
teren im Anschluss an die Muskelaktion ermöglicht, und die »Neu- 
gliederung« der Wirbelsäule ist gegeben. Die Entwicklungsvorgänge 
entsprechen auch den Befunden der Phylogenie, indem die rudimen- 
tärste Anlage des Achsenskelets gegeben. ist in einer Chordascheide, 
an welche sich zwischen die Myomeren sich erstreckende Knorpel- 
bogen nach oben und unten hin anschließen. 

Die Entwicklung des Achsenskelets konnte ich beim Kaninchen 
nicht in einer eben so genauen Serie verfolgen wie bei der Blind- 
schleiche. Es scheinen die Verhältnisse nicht so klar zu liegen wie 
bei Reptilien. Namentlich bleiben Reste der Urwirbelhöhle niemals 
in später Zeit noch erhalten. Vielleicht ist es jedoch der nicht 
tadellosen Konservirung meines Materials zuzuschreiben, wenn ich 
jene Spalten nicht auffinden konnte. Die äußere Chordascheide ist 
weit weniger entwickelt als bei Reptilien, dagegen imponiren in 
früherer Zeit die Anlagen der Querfortsätze und der oberen Bogen. 


622 H. K. Corning, Über die Neugliederung der Wirbelsäule ete. a t 


Genauere Angaben, besonders über die bei den Säugethieren auf 
tretende Gelenkverbindung der Rippen mit je zwei Wirbeln, muss 
ich wegen der Unvollständigkeit meines Materials unterlassen. 


Prag, 1. März 1891. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXX. 


Für alle Figuren gültige Bezeichnungen. 


a Urwirbelhöhle, s Sklerotom, 

ch Chorda, l.. Ligamentum intermusculare, 

ch.a Chordaanschwellung, c Wirbelcentrum, verknorpelt, 

a.ch.s äußere Chordascheide, cu Cutis, 

z.ch.s innere Chordascheide, x Anlage der Querfortsätze resp. der 
ch.e Chordaepithel, oberen Bogen, 

2.8 Intervertebralspalt, Tb Basis der Querfortsatzanlage an 
i.a Intercostalarterie, der äußeren Chordascheide, 
n Nerv, : q Querfortsatzanlage (Fig. 5). 


Fig. 1. Tropidonotus natrix, entspricht annähernd der Epner’schen Fig. 3. 
Fig. 2.{Anguis fragilis. Die Anlagen der Querfortsätze und der oberen Bo- — 
gen sind noch nicht differenzirt. i 
Fig. 3. Anguis fragilis. Die Anlagen der Querfortsätze und der oberen Bo- 
gen sind vorhanden. 
Fig. 4. Anguis fragilis. Beginnende Bildung der Wirbel. Letztes Stadium 
mit deutlichen Resten der Urwirbelhöhle. h 
Fig. 5 und 6. Anguis fragilis. Gliederung der Wirbelsäule. In Fig. 6 be- 
ginnende Verknorpelung der Rippen und der Wirbelkörper. 


XX. 


Taf N 


| Morpholog. Jahrbuch. Bd XVM. 


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Notizen über den Zusammenhang der Harn- und 
Geschlechtsorgane bei den Ganoiden. 


Von 


Richard Semon. 


Mit Tafel XXXI. 


Schon seit längerer Zeit erschien es mir als eine lohnende Auf- 
gabe, das Urogenitalsystem der Ganoiden einer genaueren Durch- 
arbeitung zu unterwerfen. Ist ja doch die Untersuchung besagten 
Organsystems gerade dieser Wirbelthiergruppe bisher merkwürdig 
vernachlässigt worden, so dass sich über den Bau der fertigen Or- 
gane, besonders über die Verbindung der Harn- mit den Geschlechts- 
wegen bei männlichen Thieren noch die widersprechendsten Ansichten 
gegenüberstehen. Die Entwicklung der Geschlechtsorgane ist völlig 
unbekannt. Einige Stadien aus der Entwicklungsgeschichte der Vor- 
niere und Urniere sind durch die Untersuchungen FÜRBRINGER's (2) 
und BarLrour's und ParKer’s (1) bekannt geworden. 

Dieser Mangel unserer Kenntnisse ist um so bedauerlicher, als 
sehr wahrscheinlich gerade bei den Ganoiden der Schlüssel ver- 
schiedener strittiger und räthselhafter Punkte in der vergleichenden 
Anatomie des Urogenitalsystems der Wirbelthiere überhaupt zu finden 
sein wird. Zu einer vollen Klarheit über die Bedeutung des MÜLLER- 
schen Ganges werden wir wohl erst dann gelangen, wenn die Ent- 
wicklung desselben und seines Ostium abdominale bei den verschie- 
denen Ganoiden erkannt sein wird. Auch wird man nicht daran 
denken können, anders als in ganz hypothetischer Weise eine Ver- 
gleichung des Genitalapparates der Teleostier mit dem der übrigen 
Wirbelthiere durchzuführen, ehe nicht die einschlägigen Verhältnisse 
bei den Ganoiden sicher festgestellt sein werden. 


624 Richard Semon 


Um mich zunächst über den Bau der ausgebildeten Organe zu 
orientiren, begab ich mich Ende April 1890 nach Hamburg, um er- 
wachsene Störe zu untersuchen. Dass meine Bemühungen sofort 
erfolgreich waren, verdanke ich der in liebenswürdigster Weise ge- 
währten Hilfe und Unterstützung des Herrn Dr. M. v. Bruny. Herr 
Professor KRAEPELIN, Direktor des Hamburger Museums, war so 
freundlich, mir einen Raum im Museum zum Untersuchen und Kon- 
serviren des gesammelten Materials zur Verfügung zu stellen. Herr 
Dr. BoLAau, Direktor des zoologischen Gartens in Hamburg, sandte 
mir wiederholentlich junge Störe nach Jena. Professor ALEXANDER 
Acassız hatte die große Güte, mich in liberalster Weise mit Mate- 
rial von amerikanischen Ganoiden (männliche und weibliche Exem- 
plare von Lepidosteus osseus und Amia calva, ein Weibchen von 
Polyodon) zu versorgen. Im Juni 1891 endlich hatte ich Gelegen- 
heit, mit gütiger Erlaubnis des Herrn Geheimrath MögBıus einen 
Theil des Ganoidenmaterials des Berliner Museums zu durchmustern. 
In aufopferndster Weise wurde ich bei dieser Arbeit von Herrn Dr. 
HILGENDORF unterstützt. Allen den genannten Herren spreche ich 
an dieser Stelle noch einmal meinen wärmsten Dank aus. 

Leider konnte aus verschiedenen Gründen der Plan einer gründ- 
lichen Bearbeitung des Urogenitalsystems der Ganoiden nicht zur 
Durchführung gelangen. Ich konnte aber an dem bis jetzt von mir 
zusammengebrachten Material einige sichere Feststellungen machen, 
die mir der Mittheilung werth erscheinen. Vielleicht dienen sie zur - 
Anregung zu weiteren Untersuchungen und lenken auch die Auf- 
merksamkeit amerikanischer und russischer Naturforscher auf ein 
lohnendes Gebiet anatomischer und entwicklungsgeschichtlicher For- 
schung, dessen Bearbeitung kaum begonnen hat. 

Was den Stand der Frage nach der Verbindung der Harn- und 
Geschlechtsorgane der Ganoiden betrifft, so wären wir ohne Zweifel 
heute weiter, wenn man die Angaben, die RArukE im Jahre 1824 
gemacht hat, einer größeren Aufmerksamkeit gewürdigt und an 
passendem, das heißt an geschlechtsreifem Material nachgeprüft hätte. 

RATHKE (9 pag. 129) sagt: »Auffallender aber noch als diese 
Form des Störhodens ist die Verbindung desselben. Beim eigent- 
lichen Störe liegt sein hinterer Theil an dem inneren Rande des 
Harnleiters, welcher als ein weiter Kanal am äußeren Rande der 
Nierenmasse herabläuft, und ist durch ein schmales Haltungsband 
mit dem Harnleiter verbunden. Beim Hausen dagegen, bei welchem 
der Harnleiter verhältnismäßig bedeutend weiter als beim Stor ist, 


Notizen über d. Zusammenhang d. Harn- u. Geschlechtsorgane b. d. Ganoiden. 625 


und hinter der Schwimmblase an jeder Seite die ganze Hälfte der 
Nierenmasse als ein weiter Schlauch bedeckt, liegt der hintere Theil 
des Hodens zwar auch nach innen zu, jedoch nicht sowohl neben 
dem Harnleiter, als vielmehr unter demselben, und ist gleich wie 
beim Störe durch ein schmales, aber dickes Band mit ihm verbun- 
den. Es lässt sich daher dieser Lage zufolge über den Austritt 
des Samens nicht gut eine andere Meinung fassen, als dass der 
Samen durch Quergefäße aus dem hinteren Theile des Samenleiters 
in den Harnleiter übergeht. Und dieses ist nach meinen Beobach- 
tungen auch wirklich der Fall, indem ich bei dem Hausen deutlich 
genug jene Quergefiibe, und zwar in Menge vorfand, die alle durch 
das Band des Hodens in den Harnleiter übergingen. Mit weniger 
Genauigkeit kann ich sie dagegen beim Störe angeben, da ich die- 
sen nicht gerade zur Laichzeit untersucht, und außer derselben Ein- 
spritzungen zu machen unterlassen habe, um meinem Freunde v. BAER 
nicht geflissentlich zu weit vorzugreifen.« 

»Wäre diese Angabe, die ich hier über den Austritt des Samens 
beim Störgeschlecht gemacht habe, was ich hoffe, richtig, so hätten 
wir eine ähnliche Erscheinung wie bei den Fröschen und Kröten.« 

RATHKE dehnt diesen interessanten Vergleich dann auch noch 
auf Vögel und Säugethiere aus, und kommt im vierten Heft der 
Beiträge zur Geschichte der Thierwelt (1825) in dem Abschnitt über 
die Entwicklung der Geschlechtstheile bei den Fischen, pag. 16, 
noch einmal in gleichem Sinne auf den Gegenstand zurück. 

J. MÜLLER ging in seinen berühmten Untersuchungen über den 
Bau und die Grenzen der Ganoiden (8) nicht auf diese Frage ein. 
In einer kürzeren Mittheilung (7 pag. 75) macht er folgende An- 
gaben: »Die männlichen Geschlechtsorgane (von Lepidosteus) bieten 
nichts Eigenthümliches dar, der Samenleiter hat in seinem Verlauf 
einige blasenartige Erweiterungen, seine Verzweigung in den Hoden 
und der ganze Hoden ließ sich vom Samenleiter aufblasen. Der 
Samenleiter führt in den Harnleiter.« Letztere, wie ich gleich sagen 
will, unriehtige Angabe J. MürLter’s wird scheinbar durch die Be- 
merkung Hyrrv's (4 pag. 70) bestätigt: »Die Untersuchung der 
inneren Oberfläche der Harnblase ließ die doppelten Mündungen der 
Harnleiter und Hodenausführgänge erkennen.« Im Übrigen liefert 
die sonst brauchbare und schöne Abhandlung Hyrvw’s nichts für die 
_ Frage nach der Ausleitung der männlichen Geschlechtsprodukte. 

Stanntus (12 pag. 268 Anm.) vermochte sich beim Stör nicht mit 
Sicherheit von der Richtigkeit der Raruke’schen Angaben zu überzeugen. 


626: . Richard Semon 


SEMPER (11 pag. 442) lässt nach Untersuchung eines jungen 
Störs die Frage offen, ob der Samen durch ein Vas efferens vom 
vorderen Ende des Hodens zur Niere geleitet, oder aber durch einen 
Samenleiter, der als die direkte Verlängerung des Hodens aufzu- 
fassen wäre, in die Kloake entleert würde. 

Von großer Bedeutung sind die Resultate, zu denen BALFOUR 
und PARKER (1 pag. 413) bei der Untersuchung eines 60 cm langen 
Männchens von Lepidosteus gelangt sind. »The results, we have 
arrived at with reference to the male organs are very different in- 
deed from those of our predecessor, in that we find the testicular 
products to be carried off by a series of vasa efferentia, 
which traverse the mesorehium, and are continous with 
the uriniferous tubuli; so that the semen passes through 
the uriniferous tubuli into the kidney duct and so to the 
exterior. We have moreover been unable to find in the 
male a duct homologous with the oviduct of the female. 

This mode of transportation outwards of the semen has not 
hitherto been known to occur in Ganoids, though found in all Elas- 
mobranchii, Amphibia and Amniota. It is not, however, impossible 
that it exists in other Ganoids, but has hitherto been overlooked.« — — 

»We have found in the mesorchium a number of tubes of a 
yellow colour, the colour being due to a granular substance quite 
unlike coagulated blood, but which appeared to us from microscopic 
examination to be se remains of spermatozoa.« 

In WIEDERSHEIM’s Lehrbuch der vergleichenden Anatomie (13 

pag. 773) findet sich der Satz: »Am lateralen Ende des Hodens (des 
Störs) zieht ein Gang herab, welcher nach vorn und hinten blind 
geschlossen ist, und welcher als Sammelgang zu dienen scheint. 
Aus ihm entspringen zahlreiche kleine, da und dort netzartig ver- 
bundene Vasa efferentia, die im Mesorchium suspendirt sind und 
sich mit dem schlanken Nierenabschnitt N’ auf Fig. 582 verbinden. 
Letzterer funktionirt somit wie bei Selachiernund Am- 
phibien als Nebenhoden (WIEDERSHEIN)«. 
Das von WIEDERSHEIM untersuchte Exemplar war, wie ein Blick 
auf seine Fig. 582 lehrt, ein jugendliches, noch ganz unreifes Exem- 
plar. In seinem zwei Jahre später erschienenen Grundriss (14 
pag. 362) bezeichnet es WIEDERSHEIM als wahrscheinlich, dass 
der Urnierengang bei männlichen Stören als Harnsamenleiter funk- 
tionire. | 

JUNGERSEN endlich, dem die gesammte Litteratur, und vor Allem 


Notizen über d. Zusammenhang d. Harn- u. Geschlechtsorgane b. d. Ganoiden. 627 


die seit STANNIUS in Vergessenheit gerathenen Angaben RATHKE’s 
bekannt gewesen sind, giebt (5 pag. 186) zwar an, im Mesorchium 
junger Störe ein Hodennetz gefunden zu haben; es existirte aber 
gar keine Verbindung weder mit dem Nierengang noch mit den 
Harnkanälchen. »Das Kanalsystem ist noch völlig ver- 
schlossen. Es macht den Eindruck an Ort und Stelle, wo es 
liegt, entstanden zu sein, und kann demnach kaum den Vasa effe- 
rentia der Selachier homolog sein, weil diese ja aus ,Segmental- 
gängen‘ entstehen. Dass es den Samen ausführen soll, ist klar, 
aber wohin es sich öffnen wird, lässt sich kaum ohne Untersuchung 
völlig geschlechtsreifer Individuen entscheiden.« 

Gegenüber den BALFOUR-PARKER’schen Angaben über Lepido- 
steus erhebt JUNGERSEN das Bedenken, dass das von ihnen unter- 
suchte männliche Exemplar schlecht konservirt war, so dass die 
Möglichkeit keineswegs ausgeschlossen sei, »dass diese ‚Vasa effe- 
rentia‘ Blutgefäße sind, wie von Hyrrn angenommen, der sie nicht 
übersehen hat.« 

Meine eigenen Untersuchungen, die an einem, zwar auch nur 
recht dürftigen, aber Dank oben erwähnter Umstände doch erheblich 
größeren und brauchbareren Material als dem meiner Vorgänger unter- 
nommen werden konnten, haben nun mit Sicherheit die allgemeine 
Richtigkeit der RatukE’schen Angaben, sowie die vollkommene Kor- 
rektheit der BALFOUR-PARKER'schen Beschreibung erwiesen. Die 
kurzen Angaben WIEDERSHEIN’s in seinem Lehrbuch sind im Haupt- 
punkt zutreffend. 

Wenden wir uns zunächst zur Betrachtung von Acipenser und 
Lepidosteus, so ist gleich vorauszuschicken, dass bei beiden Ganoiden- 
formen die Dinge im Wesentlichen gleich liegen. Das Mesorchium 
von Lepidosteus ist lang, durchsichtig, fettarm; dasjenige von Aci- 
penser sturio aber relativ sehr kurz und durch hochgradige Fettein- 
lagerung ganz undurchsichtig. Es empfiehlt sich desshalb zur Unter- 
suchung der makroskopischen Verhältnisse, besonders zum genaueren 
Studium des Keimdrüsennetzes vorwiegend Lepidosteus zu gebrau- 
chen. Für die Begründung des feineren Baues habe ich mich da- 
gegen mehr auf Acipenser gestützt, von dem ich mir selbst Theile 
des Urogenitalsystems (Hoden, Mesorchium, Niere) für mikroskopische 
Untersuchung konservirt habe. Natürlich wurde auch Lepidosteus, 
von dem mir Exemplare vorlagen, die in toto in Alkohol konservirt 
worden waren, zur Vergleichung herangezogen. 

Fig. 1 zeigt ein Situsbild der Bauchorgane von Lepidosteus 


Pe 


628 Richard Semon 


osseus nach Fortnahme der linksseitigen Rumpfwand. Als charak- 
teristisch für den Hoden von Lepidosteus möchte ich hier beiläufig 
angeben, dass derselbe durch Peritoneallamellen an die. übrigen 
Bauchorgane (Leber, Darm, Appendices pyloricae ete.) angeheftet 
ist. Derartige Anheftungen habe ich bei anderen Ganoiden nicht 
beobachtet. 

Vom Hoden sieht man eine Anzahl Querkanäle zum Vornieren- 
gange treten, der hier in seiner ganzen Länge aufgeschlitzt gezeich- 


net ist. Die Querkanäle münden nun nicht etwa direkt in den 


Vornierengang ein, sondern senken sich, kurz ehe sie den Gang 
erreichen, in die Tiefe unter das Peritoneum, das die Niere (Urniere) 
deckt. Durch zahlreiche Anastomosen bilden sie hier eine Art von 
unregelmäßiger Längskommissur, aus der kleinere Queräste direkt 
in die Urniere eintreten. 

Die Niere wird vom Sperma durchströmt und ein Theil der 
Nierenausfuhrgänge ist vollgestopft mit Sperma, das auch die Quer- 
kanäle und die Längskanäle des Keimdrüsennetzes völlig erfüllt. 
Obwohl der Erhaltungszustand meiner Exemplare von Lepidosteus 
kein besonders guter ist, lässt sich doch mit voller Sicherheit 
feststellen, dass es sich hier um Sperma handelt. Auch der Vor- 
nierengang ist bei den beiden männlichen Exemplaren von Lepido- 
steus, die ich untersucht habe, mit Sperma, angefüllt. Spült man 
die füllende Masse weg, so sieht man in der Wand des aufgeschlitz- 
ten Vornierenganges die Einmündungsstellen der Nierensammelröhren 
als zahlreiche, ziemlich regelmäßige Punkte (Taf. XXXI Fig. 1). 
Auch aus ihnen kann man mit einer Pincette Spermamassen heraus- 
ziehen. Im vordersten Theil des Vornierenganges werden diese 
Einmündungsöffnungen spärlicher, der Vornierengang selbst dünner. 
Hier nämlich ist der größte Theil des Nierengewebes in Lymphge- 
webe umgewandelt. Über den vordersten Querkanal des Keimdrüsen- 
netzes hinaus konnte ich den Vornierengang nicht verfolgen. Er 
endet hier, und die Fortsetzung der Niere darüber hinaus besteht 
lediglich aus lymphatischen Elementen, wie dies schon BALFOUR und 
PARKER angegeben haben. Dagegen erstreckt sich die typisch ge- 
baute Urniere weit über den hintersten Querkanal des Hodens hin- 
aus bis zur Urogenitalöffnung. 

Vom Vornierengang wurde schon angegeben, dass er nach vorn 
spitz auslaufend endigt. Ein Trichter wie bei den Stören führt be- 
kanntlich nicht in ihn hinein. Eben so wie BALFOUR und, PARKER habe 
ich bei männlichen Thieren vergeblich nach dem Homologon des 


Notizen über d. Zusammenhang d. Harn- u. Geschlechtsorgane b. d. Ganoiden. 629 


Mürrer’schen Ganges oder Oviducts gesucht, dessen Existenz man 
aus der schon einmal eitirten Bemerkung Hyrrr’s vermuthen möchte, 
der angiebt: »Die Untersuchung der inneren Oberfläche der Harn- 
blase ließ die doppelten Mündungen der Harnleiter und Hoden-Aus- 
führgänge erkennen« (4 pag. 70). Übrigens fehlt auf Hyerr's eigener 
Figur der männlichen »Harnblase« (Taf. I Fig. 2) eine deutliche 
Zeichnung und Bezeichnung dessen, was HyRrL mit diesen doppelten 
Mündungen gemeint hat. 


Dagegen macht HyrrL ganz richtig darauf aufmerksam, dass 
die Harnblase, das heißt das unterste, angeschwollene Ende des 
Vornierenganges des Männchens vor dem des Weibchens durch den 
Besitz zahlreicher querer Scheidewände ausgezeichnet ist (Taf. XXXI 
Fig. 1). 

Die so entstandenen Fächer werden durch kleinere, sich in ver- 
schiedenen Winkeln kreuzende Scheidewände weiter getheilt und 
erhalten dadurch einen wabigen Bau. Im Grunde der Waben miin- 
den Sammelgänge der Urniere. Bei geschlechtsreifen Männchen 
sind die Fächer und ihre Unterabtheilungen dicht mit Sperma erfüllt. 
Die ganze Einrichtung hat zweifelsohne den Zweck, den Samen in 
diesem Abschnitt des Harnsamenleiters aufzustauen; dieser Abschnitt 
funktionirt als Reservoir des Samens. Beim Weibchen fehlt diese 
Fächerung der »Harnblase« entweder ganz oder sie ist nur schwach 
angedeutet. 


Wenden wir uns nun zur näheren Betrachtung des Keimdrüsen- 
netzes (Hodennetzes), so finden wir in Fig. 2 « den Anfangstheil 
des Netzes da, wo es vom Hoden entspringt, in Fig. 25 das Ende 
desselben bis zum Eintritt des Spermas in die Niere dargestellt. 


Die kleineren Ausführgänge des Hodens vereinigen sich an 
demjenigen Rande desselben, an den sich das Mesorchium ansetzt, 
zu größeren Gängen, und letztere sind durch seitliche Äste mit ein- 
ander verbunden, so dass eine Art von Längskommissur entsteht. 
Letztere stellt aber nicht eine so einheitliche, selbständige Bildung 
dar, wie es der Längskanal des Hodens bei Selachiern und Amphi- 
bien ist; denn es scheint, dass sich eine Anzahl von Querkanälen 
an der Bildung dieser Längskommissur gar nicht betheiligt. Obwohl 
jener Längskanal bei Selachiern und Amphibien eine centrale Lage 
im Hoden einnimmt (Centralkanal), möchte ich ihn doch mit der 
erwähnten Längskommissur der Ganoiden, die am Hodenrande liegt, 
vergleichen, da ich in einer anderen Arbeit (10) nachgewiesen habe, 


630 Richard Semon 


dass jener Kanal bei Amphibien erst sekundär in das Centrum 
der männlichen Keimdrüse gelangt. 

Die dicken Querkanäle verlaufen nun, begleitet von Gefäßen, 
durch das Mesorchium, indem sie während des Verlaufs hier und 
da anastomosiren. An der Ubergangsstelle des Mesorchiums in das 
Peritoneum der dorsalen Bauchwand bilden sie unter zahlreichen 
Theilungen eine zweite, viel ansehnlichere Längskommissur (Fig. 20). 
Aus ihr entspringen eine größere Anzahl kleinerer Kanäle, die das 
Peritoneum durchsetzen und in die Niere eindringen. 

An meinen Exemplaren von Lepidosteus kann ich zwar nun 
noch auf Schnitten feststellen, dass diese Kanäle sich in der Niere in 
feinere Äste auflösen und mit Marpıcurschen Körperehen in Verbin- 
dung treten. Für das genauere Studium dieser Verhältnisse ist aber 
der Erhaltungszustand der Gewebe nicht ausreichend, und wenden 
wir uns desshalb zu Acipenser sturio. 

Von Acipenser sturio habe ich in Hamburg mehrere männliche 
Exemplare von 11/, bis 2 Meter Länge untersucht. Leider verboten 
es die Umstände, sofort Skizzen des Bauchsitus anzufertigen. 

Das Mesorchium ist beim erwachsenen Acipenser sturio unver- 
gleichlich viel kürzer als bei Lepidosteus, und so mit Fett durch- 
wachsen, dass es völlig undurchsichtig ist. Dies erschwert die 
Übersicht über das Hodennetz in hohem Grade. Es gelang mir 
aber durch Präparation des Keimdrüsennetzes in seiner ganzen Aus- 
dehnung vom Hoden zur Niere über folgende Hauptpunkte zur Klar- 
heit zu kommen. Die Querkanäle und der am Nierenrande gelegene 
Längskanal finden sich in ganz ähnlicher Anordnung bei Acipenser 
wie bei Lepidosteus (Fig. 2 6). Nur die Querkanäle sind relativ 
erheblich kürzer. Ungemein schwierig ist der Nachweis der Längs- 
kommissur am Hodenrande, also da, wo die Hodenkanälehen den 
Hoden verlassen und als Querkanäle ins Mesorchium treten. Es 
würde viel leichter sein, hier einen völlig klaren Einblick zu erhal- 
ten, wenn man jüngere, aber tadellos konservirte Thiere daraufhin 
untersuchte, deren Hoden in der Entwicklung noch nicht zu weit 
fortgeschritten sind. Ich kann nur angeben, dass ich zahlreiche 
Längsverbindungen und Anastomosen unter den aus dem Hoden aus- 
tretenden Querkanälen gesehen habe, so dass eine Anordnung des 
Netzes an dieser Stelle, ganz ähnlich wie sie oben für Lepidosteus 
beschrieben und auf Fig. 2 a dargestellt worden ist, zu resultiren 
scheint. Bei der enormen Größe und Verwicklung der Theile ließ 
sich aber keine vollkommene Übersicht des Netzes an dieser Stelle 


Notizen über d. Zusammenhang d. Harn- u. Geschlechtsorgane b. d. Ganoiden. 631 


gewinnen. Wie wir sehen hat RATHKE mit seiner Beschreibung im 
Allgemeinen das Richtige getroffen. Er irrte nur in der Annahme, 
dass die Querkanäle direkt in den Vornierengang treten und hat 
ihren Durchtritt durch die Niere übersehen. 

Ein solcher, respektive eine Verbindung des Keimdrüsennetzes 
mit dem vordersten Nierenabschnitt wird von WIEDERSHEIM (13) an- 
‚gegeben, der übrigens über die Art der Verbindung keine Angaben 
macht. Das von ihm untersuchte Exemplar war ganz unreif. Der 
Hoden eines reifen Störs besitzt ein mehr als hundertmal größeres 
Volumen als derjenige seiner Fig. 582. Unzutreffend ist seine An- 
gabe, dass nur der vorderste Nierenabschnitt (WIEDERSHEIM's schlan- 
ker Nierenabschnitt N,) vom Hodensekret durchflossen wird. Das 
Keimdrüsennetz erstreckt sich mehr als doppelt so weit nach ab- 
wärts, als WIEDERSHEIM angiebt, und nur der unterste Nierenab- 
schnitt nimmt keine Vasa efferentia mehr auf. 

Fig. 3 stellt einen Querschnitt durch einen kleinen Theil des 
Hodens, durch das Mesorchium und durch das sich daran anschlie- 
Bende retroperitoneale Fettgewebe bis zur Niere einschließlich letzterer 
in natürlicher Größe dar. Man sieht Quer- und Schiefschnitte der 
Kanäle des Keimdrüsennetzes auf ihrem Wege vom Hoden zur Niere. 
Die mit Sperma erfüllten Kanäle sind auf dieser und der folgenden 
Figur durch tiefes Schwarz hervorgehoben. 

Auf Fig. 3, besonders deutlich aber auf Fig. 4 sieht man wie 
aus dem am Nierenrande gelegenen Längskanal des Keimdrüsen- 
netzes kleinere Kanäle hervorgehen, die in die Niere eindringen 
und sich dort in noch kleinere Äste theilen. Aus jedem solcher 
Äste gehen feinste Astchen hervor, die zu Maxrrcui’schen Körper- 
chen treten. Letztere sitzen mittels jener Astchen den kleinen 
Kanälen in einer Weise auf, die an die Beeren einer Wein- 
traube erinnert (Fig. 4). Ein in geeigneter Weise gefärbtes Präparat 
der von Sperma durchflossenen Niere, bietet desshalb ein überaus 
zierliches Bild dar (Fig. 4). Aus den Marrıcnrschen Körperchen 
fließt das Hodensekret in die vielfach gewundenen Nierenkanälchen, 
gelangt von da in die kleineren, dann in die größeren Sammelgänge 
und endlich in den weiten Vornierengang, den man, wie bei Lepi- 
dosteus, auf Strecken ganz mit Sperma vollgestopft findet. 

Die MaArrısurschen Körperchen, die vom Sperma durchflossen 
werden, unterscheiden sich nur durch den Besitz des zuführenden 
Hodenkanälchens von den gewöhnlichen MArrısurschen Körperchen. 
Im Übrigen zeigen sie, was ihren Glomerulus, die Bowman’sche 


632 Richard Semon 


Kapsel und das aus ihnen austretende Nierenkanälchen anlangt, den- 
selben Bau, wie die gewöhnlichen Körperchen. Der Glomerulus 
liegt ganz umgeben von Sperma, was häufig seine Wahrnehmung 
erschwert; er lässt sich aber in jedem Falle nachweisen (Fig. 5). 

Ein Blick auf Fig. 4 lehrt, dass nicht sämmtliche Maupreut’sche 
Koérperchen und Kanälchen der Niere der Ausleitung des Spermas 
dienen. Nach oberflächlicher Schätzung finde ich etwa ein Drittel 
mit Sperma mehr oder weniger erfüllt, die anderen beiden Drittel sind 
völlig davon frei. Man sieht aber, dass immerhin ein sehr großer 
Theil der Niere vom Hodensekret durchflossen und dadurch höchst 
wahrscheinlich in seiner exkretorischen Funktion beeinträchtigt wird. 

Dass bei den Stören eine so große Menge von MarpıcHr'schen 
Körperehen mit dem Keimdrüsennetz in Verbindung steht (auf einem 
Querschnitt kann man an 100 solche Körperchen zählen), unter- 
scheidet diese Fischgruppe von Selachiern sowohl als Amphibien, 
bei denen nur die MarrıcHr'schen Körperchen erster Ordnung nebst 
den zugehörigen Nierenkanälchen bei der Samenleitung betheiligt 
sind. Allein bei den Urodelen stehen nicht nur die primären MaL- 
piGHTschen Körperchen, sondern auch diejenigen zweiter, dritter und 
vierter Ordnung mit dem Keimdrüsennetz in Verbindung: aber auch 
dort sind es immer nur Kérperchen und Kanäle der erstentstandenen 
Ventralreihe, nicht diejenigen der später gebildeten dorsalen Reihen, 
so dass doch immer nur auf einem Querschnitt ein Körperchen der 
Funktion der Samenleitung zu dienen scheint. Bei den Ganoiden 
ist wohl zweifellos sekundär entsprechend der riesigen Vergröße- 
rung der Keimdrüsen und ihrer Produkte ein viel größerer Theil der 
Niere zu dieser Leistung mit herangezogen. 

Überhaupt muss augenscheinlich die Belastung der Niere zur 
Zeit der Geschlechtsreife eine sehr bedeutende sein, da durch die 
dichte Erfüllung mit Sperma ein großer Theil ihrer Maupienrschen 
Kérperchen und Kanälchen der exkretorischen Funktion entzogen 
ist. Selachier, Amphibien und Amnioten einerseits, Teleostier an- 
dererseits zeigen in dieser Beziehung eine höhere und vollkommenere 
Ausbildung als die Ganoiden. Die erstere Gruppe, indem sich bei 
ihr der vordere vom Sperma durchflossene Theil der Niere von dem 
hinteren lediglich exkretorischen schärfer sondert, ja bei Amnioten 
sogar räumlich ganz trennt. Nur bei den Coecilien unter den Am- 
phibien ist diese Sonderung kaum schärfer ausgesprochen als bei 
den Ganoiden. Einen anderen Weg, dasselbe Ziel zu erreichen, 
nämlich das Exkretionsorgan zu entlasten, finden wir bei Teleostiern 


Notizen über d. Zusammenhang d. Harn- u. Geschlechtsorgane b. d. Ganoiden. 633 


eingeschlagen, wo sich das Keimdrüsennetz ganz von der Niere ab- 
löst und das Sperma durch einen selbständigen Ausführgang, der 
wahrscheinlich dem Längskanal oder Centralkanal der Keimdrüse 
bei Selachiern und Amphibien entspricht, nach außen geleitet wird. 
Für die Beurtheilung dieser Verhältnisse und auch für die noch 
weiter umgebildeten der Myxinoiden verweise ich auf meine oben 
eitirte Arbeit (10). 

Die dritte Ganoidenform, die ich eingehender untersucht habe, 
ist Amia ealva. Unter meinen männlichen Exemplaren waren einige 
der Geschlechtsreife nahe, kein einziges aber völlig reif. Da in Folge 
dessen das Hodennetz nicht mit Sperma erfüllt war, konnte kein 
völlig sicheres Resultat erlangt werden. Ich fand im Mesorchium 
ein Netz von Kanälen, das dem bei Lepidosteus und Acipenser be- 
schriebenen täuschend gleicht. Außerdem fand ich zahlreiche Blut- 
gefäße, die als solche leicht durch ihren Inhalt erkannt werden 
konnten. Es ließ sich nun aber nicht mit absoluter Sicherheit die 
Möglichkeit ausschließen, dass die ersterwähnten Kanäle nicht etwa 
leere Blutgefäße wären. Denn für eine genauere histologische Ana- 
lyse der Kanalwandungen war das Material viel zu schlecht konservirt. 
Es muss indessen als in höchstem Grade wahrscheinlich 
bezeichnet werden, dass jenes nichtgefüllte Kanalnetz 
ein typisches Hodennetz ist, da ich im Aufhängeband der 
weibliehen Keimdrüse zwar zahlreiche, deutlich als 
solche erkennbare Gefäße, aber nichts von jenen pro- 
blematischen Kanälen des Mesorchiums entdecken kann. 
Wie wir wissen, findet sich ein Keimdrüsennetz (Hodennetz) ur- 
sprünglich auch bei den weiblichen Selachiern, Amphibien und Am- 
nioten (Markstränge der Säugethiere). Es ist aber im ausgebildeten 
Zustande stets mehr oder weniger rudimentär oder auch ganz rück- 
gebildet. Über das Vorkommen von einem Keimdrüsennetz beim 
weiblichen Lepidosteus und Acipenser kann ich keine Angaben 
machen. Diese Frage muss entwicklungsgeschichtlich untersucht 
werden. 

Die oben mitgetheilten Beobachtungen machen es sehr wahr- 
scheinlich, dass auch bei Amia, diesem Ganoiden, der den Teleostiern 
am nächsten steht, die Ausleitung des Spermas nach genau dem- 
selben Typus erfolgt, wie bei Lepidosteus und Acipenser. Zu einer 
völligen Sicherheit wird man aber nur durch Untersuchung von völ- 
lig reifem oder tadellos konservirtem unreifen Material gelangen 
können. 

Morpholog. Jahrbuch. 17. 41 


634 Richard Semon 


Hier finde noch die Beobachtung Platz, dass der durch ein 
weites Ostium in die Leibeshöhle mündende Oviduct der weiblichen 
Amia beim Männchen nicht zu finden ist. 

Bau und Topographie der Geschlechtsorgane von Polyodon 
(Spatularia) und von Polypterus entsprechen im Großen und Ganzen 
den bei den übrigen Ganoiden beschriebenen Verhältnissen. Leider 
waren alle Thiere, die ich untersuchen konnte, von der Geschlechts- 
reife noch ziemlich weit entfernt, so dass ich über die Ausleitung 
des Spermas keine Angaben machen kann. Es ist zu erwarten, dass 
sich bei ihnen auch in diesem Punkte eine Übereinstimmung mit 
den übrigen Ganoiden wiederfinden wird. 


Litteratur. 


—. 


1) F. M. BaLrour and W. N. PARKER, On the Structure and Development 
of Lepidosteus. Philosophical Transactions of the Royal Society. 
Part II. 1882. 

2) M. FÜRBRINGER, Zur vergleichenden Anatomie und Entwicklungsgeschichte 
der Exkretionsorgane der Vertebraten. Morph. Jahrb. Bd. IV. 1878, 

3) Tu. Huxiny, Contributions to Morphology. Ichthyopsida. — No. 2. On 
the Oviducts of Osmerus; with Remarks on the Relations of the 
Teleostean with Ganoid Fishes. Proceedings Zoological Society of 
London 1883. 

4) J. Hyerı, Uber den Zusammenhang der Geschlechts- und Harnwerkzeuge 
bei den Ganoiden. Denkschrift. der k. Akademie der Wissenschaften. 
Bd. VIII. Mathemat.-Naturw. Klasse. Wien 1854. 

5) Hector F. E. JUNGERSEN, Beiträge zur Kenntnis der Geschlechtsorgane 
bei den Knochenfischen. Arbeiten aus dem zoologisch-zootomischen 
Institut in Würzburg. Bd. IX. 1890. 

6) MAYER, Analecten für vergleichende Anatomie. I. 1835. 

7) J. MÜLLER, Sitzungsberichte der Berliner Akademie. 1846. 

8) —— Uber den Bau und die Grenzen der Ganoiden. Abhandlungen der k. 
Akademie der Wissenschaften zu Berlin für das Jahr 1844 (1846), 

9) H. RATukE, Beiträge zur Geschichte der Thierwelt. Schriften der natur- 
forschenden Gesellschaft zu Danzig. Bd. I. 3. Heft: Über die Ge- 
schechtstheile der Fische. 1824. 

10) R. Semon, Studien über den Bauplan des Urogenitalsystems der Wirbel- 
thiere. Dargelegt an der Entwicklung dieses Organsystems bei Ich- 
thyophis glutinosus. Jenaische Zeitschrift für Naturwissenschaft. 1891. 


Notizen über d. Zusammenhang d. Harn- u. Geschlechtsorgane b. d. Ganoiden. 635 


11) 


12) 
13) 


14) 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


C. SEMPER, Das Urogenitalsystem der Plagiostomen und seine Bedeutung 


für die übrigen Wirbelthiere. Arbeiten aus dem zoologisch-zootom. 
Institut in Würzburg. Bd. II. 1875 


H. Srannius, Handbuch der Zootomie. [Handbuch der Anatomie der 


Wirbelthiere. 2. Aufl. 1854. 


R. WIEDERSHEIM, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbel- 


thiere. 1. Aufl. 1886.J 


—— Grundriss der vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere. 2. Aufl. 


1888. 


Erklirung der Abbildungen. 


Tafel XXXI. 


Situs der Bauchorgane eines minnlichen Lepidosteus osseus nach 
Fortnahme der linksseitigen Rumpfwand. ‘1/2 natürl. Größe. 


. Keimdrüsennetz desselben Lepidosteus. Die mit (Sperma erfüllten 


Kanäle sind tiefschwarz gezeichnet. Fig. 2a. Keimdrüsennetz beim 
Austritt aus dem Hoden. Fig. 25. Keimdrüsennetz vor dem Eintritt 
in die Niere. Vergr. 31/2. 

Querschnitt durch einen Theil des Hodens, Mesorchium, retroperito- 
neales Gewebe bis zur Niere, einschließlich letzterer von einem männ- 
lichen Acipenser sturio bei natürlicher Größe. Sperma tiefschwarz, 


. Ein Theil der Niere von Fig. 3 bei 15facher Vergrößerung. Theilung 


der Kanäle des Keimdrüsennetzes in kleinere und kleinste Äste, die 
zu den MArrıGHr'sschen Körperchen treten. 

Einzelnes MArpıGHr'sches Körperchen, das vom Sperma durchflossen 
wird. Vergr. 145. 


41* 


Zur Entwicklung von Paludina vivipara. 
Von 


Dr. R. v. Erlanger. 


Aus dem zoologischen Institut zu Heidelberg. 


Mit Tafel XXXII—XXXII und 3 Figuren im Text. 


II. Theil. 


Im ersten Theile dieser Arbeit habe ich bei der Besprechung 
der Entwicklung des Herzbeutels und der Niere eine eingehende 
Beschreibung der Vorgänge, welche sich in der allgemeinen Gestal- 
tung des Embryo abspielen, gegeben, so dass ich auf dieselben hier 
nicht wieder zurückzukommen beabsichtige. Um das ungefähre Alter 
der behandelten Stadien zu bezeichnen, beziehe ich mich auf die 
im ersten Theile in toto abgebildeten Embryonen. Es soll jetzt die 
Entwicklung des Nervensystems, des Cirkulationsapparates und der 
Geschlechtsorgane behandelt werden. 


A. Nervensystem. 


Ehe ich die Entwicklung des Nervensystems bespreche, halte 
ich es für nothwendig einen Überblick über die Beschaffenheit des- 
selben beim erwachsenen Thiere zu geben und werde dabei die 
Beschreibung Bouviers (54) zu Grunde legen. Dieser Beobachter, 
welcher eine größere Anzahl von Prosobranchiaten aus den verschie- 
densten Abtheilungen vergleichend anatomisch auf die Verhältnisse 


1 I. Theil s. d. Band pag. 337. 


a 


Morpholog. Jahrbuch. Bd. XVI. Taf Rood 1. 


zyulıc Mi 
OPEL Theil der Urniere. 
U1 sea TOPS th 


Vasa efferentia Vornierengang 


7 testis 


Md 


Appendices nıyloricac 


Schwimmblase 


Leber Hoden 


Vornierengang 


Hoden 
Hoden 


Querkanal 


Mesorchuum 
Vaseflerens 


25 


Or 


abführendes Kanälchen zuführendes Kanälchen 


Querkanal 


Längskanal- 


2 


d Mesorchium 


Glomerulus 


Zur Entwicklung von Paludina vivipara. II. ~— = 687 


des Nervensystems untersucht hat, giebt von Paludina eine viel ge- 
nauere Abbildung als v. Inermnc. Ich habe mich selbst, durch 
Zergliederung ausgewachsener Thiere und Anfertigung von Schnitt- 
serien durch ältere Embryonen von der Richtigkeit der BouviEr’schen 
Darstellung überzeugt. 

Bouvıer’s Abbildung ist im Holzschnitt wiedergegeben, während 
Fig. 9 auf Taf. XXXII 
die Topographie eines 
ziemlich entwickelten Em- 
bryo veranschaulicht und 
eine gute Vorstellung von 
der Lagerung des Ner- 
vensystems in Bezug auf 
die übrigen Organe giebt. 

Paludina besitzt zwei 
Cerebralganglien (c), wel- 
che tiber der Mundmasse 
und dem Anfang des 
Schlundes gelegen sind 
und durch die Cerebral- 

kommissur verbunden 
werden. Letztere ist im 
Holzschnitt als durch- 
schnitten dargestellt !. 
Von jedem Cerebralgan- \_ 
glion führt je ein Kon- % | 
nektiv zu dem Pedalgan- \___- 
glion (P) derselben Kör- j 
perhälfte; da letztere unter IN 
einander durch eine kurze a 73 
dieke Kommissur zusam- a 
menhängen, wird auf diese Weise ein geschlossener Nervenring um 
den Osophagus gebildet. 

Die Pedalganglien gehen ganz allmählich in die sehr dicken und 
ansehnlichen Pedalstränge über, welche eigentlich nur eine Fort- 
setzung der Ganglien sind und einen durchaus gangliösen Charakter 
haben. Sie durchsetzen die Fußsohle in ihrer ganzen Länge und 


lmn 


! Den Verbindungsstrang zwischen zwei gleichnamigen Ganglien nenne 
ich Kommissur, den zwischen zwei ungleichnamigen Konnektiv. 


638 R. v. Erlanger 


sind durch drei Anastomosen mit einander verbunden. Sie sind in 
dem Holzsehnitt nach vorn umgelegt und ziehen nach vorn, wäh- 
rend sie sich in Wirklichkeit nach hinten erstrecken. 


Auch die Cerebralganglien besitzen eine langgestreckte Gestalt 
und laufen in der Mittellinie in die ziemlich lange Cerebralkommis- 
sur aus, nach den Seiten ebenfalls ganz allmählich in je ein langes 
Konnektiv aus, welches das Cerebralganglion mit dem Buccalgan- 
glion (6) derselben Seite verbindet. Die, unter dem Schlund, zwi- 
schen demselben und der Radulatasche gelegenen Buccalganglien, 
erscheinen beim erwachsenen Thiere als Anschwellungen der Buccal- 
kommissur, welche sie unter einander verbindet. 


Der Vorsprung der Cerebralganglien, der das Cerebrobuccal- 
konnektiv erzeugt und von Bouvier Labialvorsprung (Saillie labiale) 
genannt wird, schickt noch eine Labialkommissur aus, welche eine 
neue Verbindung zwischen den Cerebralganglien bildet. 


Während die Cerebropedalkonnektive verhältnismäßig lang und 
dünn waren, sind die Cerebropallialkonnektive kurz und dick; 
sie verbinden, wie der Name besagt, die Cerebralganglien mit den 
Pallialganglien (Pa) (auch Kommissural- oder Pleuralganglien ge- 
nannt). Sie schicken je ein Konnektiv zu den Pedalganglien; das 
Palliopedalkonnektiv geht aber in das Cerebropedalkonnektiv auf, ehe 
es das entsprechende Pedalganglion erreicht hat. Man sieht daher 
jederseits außer dem Cerebropedalkonnektiv einen dicken Strang, 
welcher das Cerebral- und das Pedalganglion verbindet und in dem 
das Pallialganglion, etwa halbwegs zwischen dem Cerebral- und dem 
Pedalganglion, eingelagert ist. 

Die Visceralkommissur hat in dem Pallialganglion ihren Ursprung. 
Der Visceralstrang, welcher vom rechten Pallialganglion ausgeht, 
wendet sich nach links und oben, zieht (Fig. 9 Taf. XXXII) über 
den langen Osophagus weg und zeigt etwa mittewegs zum Visce- 
ralganglion (W) eine kleine Anschwellung (Supr) (Holzsehnitt), welche 
das Supraintestinalganglion vorstellt, von welchem ein starker Nerv 
zur linken Mantelhälfte abgeht (4mm). Von da zieht der rechte 
Strang weiter bis zum Visceralganglion (W), welches sich etwas 
dorsal vom Herzen an dem vordersten ventralen Ende der Scheide- 
wand befindet, die den Herzbeutel (Pe) von der Mantelhöhle (MA) 
trennt. 


Im Gegensatz zum rechten Visceralstrang zieht der linke aus 
dem linken Pallialganglion entspringende nach rechts und ventral- 


Zur Entwicklung von Paludina vivipara. II. 639 


wärts unter dem Ösophagus zum Visceralganglion (Chiastoneurie). 
Ein eigentliches Subintestinalganglion ist bei Paludina nicht vor- 
handen, jedoch ist die Lagerung desselben durch einen starken Nerv 
(rmn), welcher zur rechten Mantelhälfte zieht (in Sub), angegeben. 
Die Folge wird zeigen, dass den beiden Intestinalganglien eine 
nicht unwichtige Rolle in der Entwicklung des Nervensystems zu- 
kommt. 


Nach Bouvier verbinden sich die eben geschilderten rechten 
und linken Mantelnerven je mit einem Nerven, welcher aus dem 
Pallialganglion der entgegengesetzten Körperhälfte kommt (y und y’). 
Somit wäre das Nervensystem der ausgewachsenen Paludina in den 
Hauptzügen geschildert. 

Das Ziel der vorliegenden Untersuchung ist nun den Ursprung 
der eben besprochenen Ganglien, ihrer Kommissuren und Konnektive 
zu erläutern. Auf die feineren Verästelungen, der aus ihnen ent- 
springenden Nerven und auf die Innervirung der Organe soll nur 
da, wo es unbedingt nöthig ist, eingegangen werden. 

Was zunächst den Ursprung des Nervensystems anbelangt, so 
habe ich schon in einer vorläufigen Mittheilung ! betont, dass der- 
selbe unzweifelhaft in dem äußeren Keimblatt zu suchen ist. 


Die Bildungsweise sämmtlicher Ganglien, aus denen die zuge- 
hörigen Kommissuren und Konnektive hervorwachsen, ist genau die- 
selbe. Überall lässt sich als Anlage des Ganglions eine Verdickung des 
Ektoderms, welches an der Bildungsstelle des Ganglions mehrschichtig 
geworden ist, konstatiren. Bald darauf lösen sich einzelne Zellen 
aus dem Verbande los (Fig. 10 Taf. XXXII, Anlage des linken 
Pedalganglions) und reichen in das Innere hinein, das heißt in den 
Raum, welcher sich zwischen dem Ektoderm und dem Entoderm be- 
findet, und von den verästelten Zellen des Mesoderms durchsetzt wird 
Auf die morphologische Bedeutung dieses Raumes soll in dem Ab- 
schnitt, welcher der Entwicklung des Gefäßsystems gewidmet ist, 
noch einmal zurückgekommen werden. 


Da bekanntlich in Folge der Beobachtungen BOBRETZKY'S (11) 
immer noch von einzelnen ein mesodermaler Ursprung des Nerven- 
systems behauptet wird, so bin ich bestrebt gewesen einen strikten 
Beweis für die Unrichtigkeit dieser Ansicht zu bringen. Obgleich 


I v. ERLANGER, Zur Entwicklung von Paludina vivipara. Zoologischer 
Anzeiger. Nr. 357. 1891. 


640 R. v. Erlanger 


im Allgemeinen Kerntheilungen bei der Kleinheit der Zellen einiger- 
maßen entwickelterer Stadien von Paludina nicht ganz leicht auf- 
zufinden sind, ist es mir gelungen, solche in den ektodermalen 
Verdickungen der Ganglienanlagen zu beobachten, sowie auch in den 
sich davon ablösenden Zellen und zwar ließ sich wiederholt fest- 
stellen, dass die Spindelachse senkrecht zur Oberfläche des äußeren 
Keimblattes gerichtet war, wie Fig. 10 Taf. XXXII zur Genüge zeigt. 

Ich glaube übrigens, dass das Vorhandensein einer, der Ent- 
stehung jedes Ganglions vorhergehenden Verdickung des Ektoderms, 
die unmittelbare Anlagerung des sich ablösenden Ganglions an das- 
selbe (Fig. 2—5 und 7—8 Taf. XXXII) und die darauf folgende 
Dickenabnahme des äußeren Keimblattes, welches zum Schluss wieder 
‚ einschichtig wird, vollkommen genügen würden, um den ektodermalen 
Ursprung des Nervensystems sicher zu begründen. 

Wenn bei manchen Gasteropoden ein gewisser Unterschied in 
der Bildung der Cerebralganglien einerseits und der Pedalganglien 
andererseits beobachtet wird, so verdient bei Paludina ganz besonders 
hervorgehoben zu werden, dass sämmtliche Ganglien in überein- 
stimmender Weise durch eine Art von Delamination entstehen. 

Die erste Spur des Nervensystems zeigt sich schon auf verhält- 
nismäßig sehr jungen Stadien, welche noch vollkommen symmetrisch 
gebaut sind, und zwar tritt sie als eine beiderseitige Verdickung der 
Seiten des Velarfeldes auf, an den beiden Stellen, wo sich später die 
Tentakeln bilden. Es sind die Anlagen der Cerebralganglien. 

Fig. 2 Taf. XXXII ist ein etwas schräger Querschnitt durch 
den vorderen Theil eines sehr jungen Embryo. Der Schnitt ist 
durch das Velarfeld und den noch sehr wenig entwickelten Fuß 
geführt. 

Das Velum (7) ist oben und in der Mittellinie längs, rechts 
und links quer getroffen und zeigt deutliche Cilien. Uber den bei- 
den Querschnitten des Velums, welche als je eine große bewimperte 
Zelle (vv) erscheinen, bemerkt man jederseits eine mächtige Hervor- 
wölbung des Ektoderms, welches hier eine größere Zahl von Zelllagen 
zeigt und sich sehr deutlich durch seine gedrängten Kernmassen von 
den spärlichen Zellen des Mesoderms abhebt. 

In der Anlage der Cerebralganglien bemerkt man schon in der 
Mitte der Verdickung eine kleine Lücke, welche andeutet, dass ein 
Theil der Ektodermzellen im Begriff ist, sich von dem Mutterboden 
abzulösen, um das Ganglion zu bilden. Eine genaue Durchmuste- 
rung der Schnittserie zeigte, dass die Anlagen der beiden Cerebral- 


Zur Entwicklung von Paludina vivipara. II. 641 


ganglien vollkommen getrennt sind, so dass man hier keineswegs 
berechtigt ist von einer Scheitelplatte zu sprechen. 

Fig. 3 (derselben Tafel) stellt einen Querschnitt durch einen 
etwas älteren Embryo vor. Man sieht, dass das linke Cerebralgan- 
glion sich jetzt vollständig vom äußeren Keimblatt abgelöst hat und 
eine kompakte längliche Masse (c) bildet. Man könnte, auf Grund- 
lage der abgebildeten Figur, den Einwand gegen die weiter oben 
mitgetheilte allgemeine Schilderung der Ganglienbildung erheben, 
dass das Ektoderm nach Ablösung des Ganglions noch immer eine 
ansehnliche Verdickung zeigt. Die Entwicklung der Cerebralganglien 
steht thatsächlich hierin in einem scheinbaren Widerspruch mit der- 
jenigen der übrigen Ganglien, was aber daher rührt, dass die ver- 
dickten Hervorwölbungen, welche sich über den abgelösten Cerebral- 
ganglien befinden und an Höhe stark zugenommen haben (wie ein 
Vergleich mit Fig. 2 und 3 ergiebt), die Anlagen der Tentakeln sind. 

Fig. 3 zeigt auch die Anlage des linken Pedalganglions (p). 
Dasselbe ist vor der dazu gehörigen Otolithenblase gelagert, entsteht 
aber zeitlich nach dem Gehörorgan (das in Fig. 2 abgebildete Sta- 
dium zeigt noch keine Spur von Pedalganglien) und ist im Begriff 
sich vom äußeren Keimblatt zu trennen. Auch hier ist der Gegen- 
satz zwischen der kompakten Anhäufung der Ektodermzellen des 
Ganglions und den Mesodermzellen scharf markirt. Sobald die Ab- 
lösung des Pedalganglions erfolgt ist, wird das Ektoderm der betref- 
fenden Stelle der Wand des Fußes wieder einschichtig und bleibt 
noch einige Zeit durch seine geringere Affinität zu Farbstoffen 
kenntlich, was wohl auf einen Verlust von Chromatin, in Folge stark 
wiederholter Kerntheilungen zurückzuführen sein wird. 

Ein wenig älteres Stadium zeigt bereits die Bildung zweier 
weiteren Ganglienpaare. In Fig. 4, welche einem Querschnitt durch 
das Vorderende entnommen ist (der Radulasack Rd ist getroffen), 
bemerkt man rechts, gleich unterhalb des quer durchschnittenen 
Velums (v), eine nach innen und oben einwachsende Verdickung des 
äußeren Keimblattes, welche schon auf früheren Stadien (Fig. 2 und 3) 
angedeutet war, es ist dies die Anlage des rechten Pallialganglions 
(Pa). Dieses Ganglienpaar entsteht ebenfalls, wie alle anderen 
Ganglienpaare, so, dass sich die beiden Ganglien zuerst vollkommen 
von einander isolirt bilden und nachträglich unter einander verbunden 
werden. 

Embryonen desselben Alters wie das eben besprochene Stadium 
zeigen die Anlage der Buccalganglien. Es geht aus Fig. 2 und 3 


642 R.-v. Erlange: 


hervor, dass der Ösophagus, welcher bekanntlich durch eine Ein- 
stülpung des äußeren Keimblattes entsteht, von einer Schicht von 
Ektodermzellen umgeben ist, welche nicht den Charakter eines Cy- 
linderepithels wie diejenigen des eigentlichen Schlundrohres ange- 
nommen haben. Dieselben befinden sich in reger Theilung und bil- 
den (Fig. 3) zwei mächtige Verdickungen jederseits der Radula- 
tasche (Rd), welche in Fig. 3 flach getroffen worden ist. In Fig. 4 
und 7. welche ebenfalls Querschnitte sind, haben sich die Ver- 
diekungen des Ektoderms, welche den Ösophagus umhüllen, zu den 
Bucealganglien (f) zusammengeballt. 

Während die bis jetzt besprochenen Nervencentren alle dem 
vorderen Ende des Körpers zugehören, bilden sich die Intestinal- 
ganglien viel weiter hinten, in der Gegend des vorderen Mantel- 
randes, wie Fig. 5 zeigt, die einen Querschnitt durch die verdünnte 
Stelle darstellt, welcher zwischen Kopf und Fuß und vor dem be- 
schalten Hinterende liegt und vielleicht am passendsten als die Taille 
des Embryo bezeichnet werden dürfte. 

An der Stelle, wo jederseits die sehr dünne Ektodermschicht 
der Bauchfläche in die Verdickung des Mantelrandes übergeht, be- 
merkt man je eine sich ablösende Verdiekung des Ektoderms (supr 
und swb), welche hier noch deutlich mit dem äußeren Keimblatt zu- 
sammenhängen, aus welchem sie, wie die Betrachtung etwas jün- 
gerer Stadien lehrt, hervorgehen. Weiter möchte ich hervorheben, 
dass die Lagerung der beiden Anlagen zuerst eine ganz symme- 
trische zu beiden Seiten des Darmes und etwas ventralwärts von 
demselben ist. Auf dem abgebildeten Stadium aber ist die Gestalt 
des Embryo nicht mehr eine symmetrische, da, wie ich schon in 
dem ersten Theil dieser Arbeit hervorgehoben habe, die Asymmetrie 
sich schon sehr früh geltend macht. Dem entsprechend springt hier 
der rechte Mantelwulst stärker hervor als der linke und liegt die 
Anlage des Supraintestinalganglions schon eine Kleinigkeit weiter 
dorsalwärts als diejenige des Subintestinalganglions. Mit der zu- 
nehmenden Asymmetrie und Torsion des Embryo ändern auch die 
beiden Intestinalganglien ihre Lagerung. Fig. 11 (Taf. XXXII), 
welche einer Querschnittserie durch einen Embryo des Stadiums 
(0,7 mm Länge) entnommen ist, zeigt, dass das rechte Ganglion 
(supr) über den Osophagus (Oes), das linke (swb) unter denselben 
gerückt ist, so dass jetzt die definitive Lagerung der Visceralkom- 
missur verwirklicht ist. 

Es erübrigt noch, den Ursprung des Visceralganglions zu be- 


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Zur Entwicklung von Paludina vivipara. II. 643 


> schreiben. Wie schon erwähnt wurde, befindet sich dasselbe (W) 


am hinteren Ende des Bodens der Mantelhöhle, vor und dorsal vom 
Herzen, an dem ventralen Ende der Scheidewand, welche den Herz- 
beutel (Pe) von der Mantelhöhle (MA) trennt (Fig. 9 Taf. XXXII). 
Dem entsprechend ist die Bildungsstätte dieses Ganglions zwischen 
Herzbeutel und Mantelhöhle zu suchen, wo sie auch nicht schwer 
zu finden ist. Das Stadium, bei welchem es zuerst auftritt, ist schon 
stark asymmetrisch und entspricht ungefähr einer Länge von 0,9 mm. 

Fig. 8 Taf. XXXII zeigt einen Querschnitt durch das beschalte 
Hinterende eines solchen Embryo, zwischen der Mantelhöhle (MA) 
einerseits und Magen und Leber andererseits bemerkt man den 
durehschnittenen Herzbeutel (Pe), welcher hier an seinem vorderen 
Ende, und zwar an einer Stelle, wo derselbe noch einen sehr ge- 
ringen Durchmesser zeigt, getroffen ist. Zwischen Mantelhöhle und 
Herzbeutel ist das Visceralganglion zu sehen, und dasselbe ist gerade 
im Begriff, sich vom Epithel der Mantelhöhle abzulösen. Die An- 
lage des Visceralganglions befindet sich deutlich ventralwärts vom 
Ösophagus, wie die Durchsicht der Serie lehrt. Somit wäre der 
ektodermale Ursprung sämmtlicher Ganglien festgestellt. 

Im Gegensatz zu den Resultaten anderer Arbeiten über Gastero- 
podenentwicklung verdient hervorgehoben zu werden, dass sämmt- 
liche Ganglien ganz isolirt und, wenn es sich um paarige Ganglien 
handelt, ebenfalls ganz getrennt von ihrem Genossen entstehen. Zeitlich 
bilden sich zuerst die Cerebralganglien, darauf die Pedalganglien, 
unmittelbar darauf und nahezu gleichzeitig mit einander die Pallial- 
und Bucealganglien, dann folgen die beiden Intestinalganglien, und 
die Reihe schließt mit dem Visceralganglion. 

Daraus lässt sich entnehmen, dass die Bildung des Nerven- 
systems progressiv von vorn nach hinten erfolgt. Ganz ähnlich ver- 
hält es sich mit der Bildung der Kommissuren und Konnektive. Die 
Cerebralganglien treten zuerst mit einander in Zusammenhang, und 
dann mit den Pallial-, den Pedal- und den Bucealganglien, darauf 
verbinden sich diese Ganglien unter einander in der angeführten 
Reihenfolge, doch ist zu bemerken, dass keine Kommissur zwischen 
den Pallialganglien besteht. 

Es lässt sich bei Paludina schwer entscheiden, ob die Pallial- 
ganglien in näherem Verhältnisse zu den Cerebralganglien oder zu 
den Pedalganglien stehen, was in vergleichend-anatomischer Hinsicht 
von Wichtigkeit ist, da bei niederen Vorkiemern die Pallialganglien 
noch in innigem Zusammenhang mit den Pedalganglien stehen, darauf 


644 R. v. Erlanger 


in der ansteigenden Reihe in immer engere Beziehungen zu den Ce- 
rebralganglien treten. Bei Paludina liegen sie von Anfang an halb- 
wegs zwischen den Cerebral- und den Pedalganglien. 

Von allen Verbindungen der Cerebralganglien mit den anderen 
nervösen Centren tritt die direkte Verbindung derselben mit den 
Pedalganglien durch die Cerebropedalstränge (Holzschnitt und Fig. 9 
auf XXXII) am spätesten auf. Dem entsprechend ist sie viel schmäch- 
tiger als diejenige, welche auf dem Wege der Pallialganglien er- 
folgt und zuerst auftritt. 

Die Intestinalganglien sind, wie erwähnt wurde, beim erwach- 
senen Thiere sehr schwach ausgebildet, das Subintestinalganglion 
existirt sogar nach Bouvier’s Ansicht als solches gar nicht. Das 
Nervensystem der Paludina besitzt aber sehr primitive Merkmale, 
in so fern als die Ganglien sehr diffus sind, uud es ist daher schwer 
zu sagen, wo ein Ganglion anfängt und wo es aufhört, da die Kom- 
missuren und Konnektive auf weite Strecken hin von einem Ganglien- 
zellenbelag überkleidet sind. Die langen Pedalstränge z. B. sind 
durchweg gangliöser Natur. Eben so sind das Supraintestinalganglion 
und das Subintestinalganglion, welches durch den Abgang des rech- 
ten Mantelnerves angedeutet ist, nichts Anderes als Anschwellungen 
des Ganglienbelags der Visceralkonnektive. In der Entwicklungs- 
geschichte kommt ihnen aber die Bedeutung zu, ‚dass sie die An- 
lagestätte des mittleren Theiles der Visceralkommissur sind. Auf 
dem in Fig. 5 (Taf. XXXII) beschriebenen Stadium stehen näm- 
lich die beiden Intestinalganglien in keinem Zusammenhang mit den 
Pallialganglien, wie man sich am besten aus dünnen Querschnitten 
überzeugen kann, eben so wenig mit dem Visceralganglion, welches 
auf diesem Stadium noch gar nicht vorhanden ist. Es wachsen 
nun Nervenfasern von den Pallialganglien nach den Intestinalganglien 
zu, andererseits andere von den Intestinalganglien zu den Pallial- 
ganglien, so dass bald ein Zusammenhang zwischen dem rechten 
Pallialganglion und dem Supraintestinalganglion und dem linken 
Pallialganglion und dem Infraintestinalganglion hergestellt wird. 
Auf ähnliche Weise, aber erst später, kommt eine Verbindung zwi- 
schen den Intestinalganglien und dem Visceralganglion zu Stande. 
Auf dem in Fig. 9 (Taf. XXXII) in toto dargestellten Stadium exi- — 
stirt dieser Zusammenhang noch nicht vollständig, wie Querschnitt- 
serien mit aller Schärfe beweisen, jedoch ist der Zusammenhang 
zwischen den Pallial- und Intestinalganglien schon deutlich zu kon- — 
statiren. 


ee i | 


Zur Entwicklung von Paludina vivipara. II. 645 


Ich bin hier absichtlich nicht auf die Frage, wie die Nerven 
sich bilden, eingegangen. Wie bekannt, könnte dies auf zwei ver- 
schiedene Weisen stattfinden: entweder sind die Nerven Auswiichse 
der Ganglienzellen oder sie bilden sich auf Kosten von Bindegewebs- 
zellen, welche sich auf der Bahn des auswachsenden Nerven be- 
finden. Paludina bietet wegen der Kleinheit der Ganglienzellen kein 
günstiges Material für die Lösung dieses schwierigen Problems, 
welches übrigens nicht in den Rahmen dieser Arbeit passt. Ich 
neige jedoch auf Grund meiner Beobachtungen an Paludina dazu, 
der ersten Hypothese den Vorzug zu geben. 

Die Ganglien von Paludina zeigen den für die Wirbellosen im 
Allgemeinen charakteristischen Bau in ganz typischer Weise. Ein 
Kern von Nervenfasern und Stützgewebe wird von einem Belag von 
Ganglienzellen umgeben. 


B. Sinnesorgane. 


Man findet bei Paludina vier lokalisirte Sinnesorgane, von wel- 
chen drei paarig sind, nämlich die Tentakeln, die Augen und die 
Otocysten, das vierte unpaar ist, nämlich das SpENGEL’sche Organ 
(Geruchsorgan?). 

Auf die Bildung der Tentakeln braucht nicht näher eingegangen 
zu werden, da ihre Entstehung als seitliche Höcker des Velarfeldes 
schon erwähnt worden ist. 

Das Gehörorgan, welches, wie bei allen Mollusken, die Gestalt 
eines Bläschens mit eingelagerten Otolithen besitzt, zeigt sich zeit- 
lich zuerst. Es bildet sich durch eine grubenförmige Einstülpung 
des Ektoderms, welche sich allmählich zu einer Blase abschniirt. 

Fig. 1 (Taf. XXXII) zeigt links in O¢ die Anlage des Gehör- 
organs, welches zwischen Kopf und Rumpf und der dorsalen Grenze 
des Fußes liegt. Auf dem hier abgebildeten Stadium ist der Em- 
bryo noch vollkommen symmetrisch gebaut, die Schalendrüse ist 
schon gebildet und der Fuß ist im Entstehen, d. h. zeigt sich jeder- 
seits als eine Verdickung des Ektoderms der Ventralseite, welche 
das Material für seine Bildung abgiebt. 

In Fig. 2 derselben Tafel ist das Gehörorgan viel weiter ent- 
wickelt. Es fängt bereits an sich abzuschnüren und liegt schon bei 
dem Stadium, welehem Fig. 3 entnommen ist, vollkommen frei unter 


dem Ektoderm, es zeigt sich von nun an als eine Blase, deren 


Wandungen aus hohen cylindrischen Epithelzellen bestehen. Die 


646 R. v. Erlanger 


Zellen der Blase sind eine Zeit lang ventralwärts am höchsten, 
dorsalwärts am niedrigsten, bis im Laufe der Entwicklung dieser 
Unterschied wieder ausgeglichen wird. Was die Bildung und das 
Aussehen der Otolithen anbelangt, so verweise ich auf die Leypic- 
sche Arbeit (1), da ich an dem konservirten Material, dessen ich 
mich vorzugsweise bediente, dieselben nur an reifen Embryonen 
fand, da allerdings in der Mehrzahl (3—4). 

Das Auge legt sich später an als das Gehörorgan. Es zeigt 
sich erst auf.einem Stadium, bei welchem die Tentakelanlagen schon 
deutliche Hervorwölbungen des Velarfeldes bilden (0,64 mm), zwi- 
schen der Basis des Fühlers und dem Velum selbst als eine gruben- 
förmige Einsenkung des Ektoderms. Fig. 12 auf Taf. XXXII stellt 
den Augenbecher vor, welcher auf einem Querschnitt unter der Ten- 
takelanlage F und über dem quer durchschnittenen Velum vo zu 
sehen ist. 

Da die erste Anlage der Cerebralganglien zu derselben Zeit 
vorhanden ist, wo sich die Otolithenblasen anlegen und die Augen 
erst später entstehen, so trifft die Behauptung, welche öfters für 
die Mollusken aufgestellt wurde, dass nämlich die Sinnesorgane sich 
zeitlich vor den Ganglien, welche sie innerviren, bilden, wenigstens 
für Paludina nicht zu. Diese Behauptung war auf die irrthümliche 
Ansicht gegründet, dass die Otolithenblase von dem dazu gehörigen 
Pedalganglion innervirt würde. Es ist aber bekanntlich von LACAZE- 
DUTHIERS nachgewiesen worden, dass das Gehörorgan der Gastero- 
poden nicht von den Pedalganglien, wie früher allgemein angenom- 
men wurde, sondern von den Cerebralganglien innervirt wird. Der 
Gehörnerv von Paludina entspringt nach Bouvier (44) von dem 
Cerebralganglion, zieht zwischen den beiden Konnektiven, welche 
von diesen zum Pedalganglion verlaufen, abwärts an ihrer äußeren 
Fläche entlang, um sodann, sich nach außen wendend, an die Oto- 
cyste heranzutreten. 

Wir hatten das Auge auf dem Stadium der Einstülpung ver- 
lassen. Der Augenbecher schnürt sich gerade wie das Gehörorgan 
zu einer Blase ab, welche schließlich ganz frei unter dem Ektoderm 
zu liegen kommt (Fig. 13 Taf. XXXII au). Das Auge befindet 
sich bei älteren Embryonen wie beim erwachsenen Thier auf einem 
Höcker, welcher an der Basis des Tentakels liegt (Fig. 9 Taf. XXXII), 
und nimmt bald eine ellipsoidische Gestalt an. Die Hauptachse 
dieser Ellipse ist dorsoventral gerichtet. Es lagert sich Pigment in 
der, der Außenfläche abgewendeten Hälfte der Augenblase ab. 


Zur Entwicklung von Paludina vivipara. Il. 647 


Bei der Kleinheit der Retina-Elemente ist es mir nicht gelungen, 
etwas über die Entwicklung derselben zu ermitteln, dagegen glaube 
ich Einiges über die Entstehung des Glaskörpers und der Linse be- 
richten zu können. 


Die Linse tritt zuerst auf Stadien auf, welche um Weniges jün- 
ger als der in Fig. 9 (Taf. XXXII) abgebildete Embryo sind. 


Fig. 6 (Taf. XXXII) zeigt einen Querschnitt durch das Auge 
eines derartigen Embryo, auf welchem die Linse (7) im Verhältnis 
zur Augenblase noch sehr klein ist. Das Pigment dringt in die 
Retina ein. Die Linse ist in einer homogenen Masse eingelagert, 
welche auch ein starkes Brechungsvermögen besitzt und von feinen 
Fortsätzen durchzogen wird, welche von den Retinazellen zur Linse 
ziehen. Ich halte es auf Grundlage dieser Befunde für sehr wahr- 
scheinlich, dass Glaskörper und Linse von den Zellen der Augen- 
blase abgeschieden werden, da beide ein homogenes Aussehen be- 
sitzen und nichts von geformten Elementen enthalten. Später zeigt 
die Linse eine koncentrische Streifung, auf welche HıLGEr! zuerst 
aufmerksam machte. 


Das zuerst von SPENGEL bei den Prosobranchiern eingehender 
beschriebene Organ, welches derselbe als Geruchsorgan deutet, 
will ich einfach als SpEnGEL’sches Organ bezeichnen, da bis jetzt 
kein genügender Grund vorhanden ist, um in dasselbe den Sitz des 
Geruchssinnes zu verlegen. F. BERNARD hat dieses Organ bei einer 
größeren Anzahl verschiedener Prosobranchier vergleichend-anato- 
misch und histologisch untersucht (51) und den Bau desselben bei 
der Paludina, welche besonders merkwürdige Verhältnisse bietet, 
beschrieben. 


Trennt man den Mantel einer Paludina längs seiner Insertion 
an der linken Körperseite ab und schlägt ihn nach rechts um, so 
zeigt sich das SPENGEL’sche Organ (von einigen Autoren Nebenkieme, 
von Ray-LankesteR Osphradium genannt) auf der rechten Seite 
der Kieme. Beim unversehrten Thier oder auf Schnitten liegt es 
natürlich links von der Kieme. Alle anderen Organe, welche in 
der Mantelhöhle sich befinden, wie Rectum, Harnleiter, Uterus sind 
auf der rechten Seite gelagert, so dass das SpexnGer'sche Organ in 
Gestalt eines länglichen Wulstes sofort in die Augen fällt. 

Bei allen übrigen Prosobranchiaten, so weit bis jetzt bekannt 


1 C. HıLGER, Beiträge zur Kenntnis des Gastropodenauges. Morph. Jahrb. X. 


648 R. v. Erlanger 


ist, besteht dasselbe einfach aus einem Wulst, bei Paludina aber — 
sind auf dessen rechter Seite von demselben iiberdeckt eine Reihe 
von Gruben, welche von einem besonders hohen Cylinderepithel aus- 
gekleidet werden. Die Zahl dieser Gruben, welche eine variable 
ist und mit dem Alter zuzunehmen scheint, kann bis zu 20 betragen. 


Die Pulmonaten besitzen keine dem Wulst des SPENGEL’schen 
Organs der Prosobranchier entsprechende Bildung; aber LAcAzE- 
Duruiers! hat bei den Süßwasserpulmonaten in der Nähe des Athem- 
loches, über und hinter demselben, ein kleines Ganglion entdeckt, 
welches sich am Ende des hinteren Mantelnerven (Nerf palléal po- 
sterieur) befindet. Über dem Ganglion fand er weiter eine gruben- 
förmige Einsenkung des Mantels, welche bei den links gewundenen 
Pulmonaten einfach bleibt, sich aber bei den rechts gewundenen in 
zwei spaltet. BERNARD betrachtet nun dieses Gebilde als ein Ho- 
mologon des SPENGEL’schen Organs und findet bei Paludina beide 
Formen neben einander: einerseits den Wulst, welcher allen Proso- 
branchiern zukommt, andererseits die Gruben, welche in vermehrter 
Anzahl der einheitlichen oder doppelten Einstülpung des Pulmonaten- 
mantels entsprechen. Er untersuchte hierauf einen etwa 2 mm lan- 
gen Paludina-Embryo und fand bei demselben nur neun Gruben. Er 
schloss daraus, dass bei jüngeren Embryonen wohl ein Stadium zu 
finden sein müsse, wo nur eine oder ganz wenige Einstülpungen 
vorhanden seien. 

Diese Vermuthung wird nun thatsächlich von der Entwicklungs- 
geschichte bestätigt. 

Das SPENGEL’sche Organ tritt zuerst etwa auf einem Stadium von 
etwa 1 mm Länge als ein parallel zur Längsachse gerichteter wulst- 
förmiger Vorsprung der Mantelhöhle auf, welcher sich ein klein wenig 
links von der dorsalen Mittellinie befindet und daher bei seitlicher An- 
sicht des Embryo nicht leicht zu bemerken ist. Der Wulst zieht pa- 
rallel zum Kiemenwulst und fängt etwa in der Gegend des distalen 
Endes desselben an. Fig. 14 (Taf. XXXII) stellt einen Querschnitt 
durch ein derartiges Stadium vor, auf welchem das SpPENGEL’sche 
Organ in Folge seiner eben erwähnten Lagerung quer durchschnitten 
ist. Es ist in Sp zu sehen und besteht aus einem hohen Cylinder- 
epithel mit sehr dicht gedrängten Kernen, und liegt zwischen dem 
Kiemenwulst A? und dem Boden der Mantelhöhle, das heißt der 


! Siehe BERNARD, |. c. 


Zur Entwicklung von Paludina vivipara. Il. 649 


Rückenfläche des Thieres auf der linken Körperhälfte. Auf diesem 
Stadium ist keine Spur von grubenförmigen Einstülpungen zu sehen, 
dieselben treten aber auf wenig älteren Stadien, und zwar zuerst 
die hinterste, an welche sich die übrigen, nach und nach von hinten 
nach vorn in einer Reihe auftretend, sich anschließen. 

Fig. 9 auf Taf. XXXII giebt eine gute Vorstellung von der 
Topographie eines Stadiums, wo schon zwei Gruben (gr) angelegt 
sind und eine dritte im Entstehen begriffen ist. Das SpENGEL'sche 
Organ fängt bereits an, seine ursprüngliche Lagerung aufzugeben und 
ist jetzt nahezu senkrecht zur Längsachse gerichtet und parallel zum 
Mantelwulst, an welchem, wie ich bei dieser Gelegenheit bemerken 
möchte, eine große Anzahl von fingerförmigen Drüsen (dr) zu sehen 
sind. 

Fig. 1 (Taf. XXXIII) zeigt einen Querschnitt durch das SpeNGEL- 
sche Organ eines 2,5 mm langen Embryo, bei welchem schon eine 
größere Anzahl von Gruben entwickelt sind. Eine derselben ist in 
gr getroffen und dokumentirt sich als eine einfache Einstülpung des 
Mantelhéhlenepithels. Man kann eine radiäre Anordnung der sie 
ausscheidenden Cylinderzellen erkennen, welche deutlich sichtbare 
Wimpern tragen. Links und ventral von derselben liegt der Wulst 
(Wu), welcher aus einem hohen Cylinderepithel besteht. 

Die Innervirung des SPENGEL'schen Organs erfolgt bekanntlich 
durch einen Nerv, welcher vom Supraintestinalganglion abgeht und 
den Wulst in seiner ganzen Länge durchzieht. Derselbe ist in Ne 
dargestellt und liegt in einem sehr lockeren Bindegewebe eingebettet, 
welches den Raum zwischen dem äußeren und inneren Mantelepithel 
ausfiillt. In dem Nerven selbst erkennt man die Nervenfibrillen, 
welche weitaus den größten Theil des Stranges bilden, da sie nur 
von einem spärlichen Belag von Ganglienzellen bekleidet sind. 

Das Spenger’sche Organ der Paludina ist demnach mit keinem 
besonderen Ganglion ausgerüstet, es wird erst geraume Zeit nach der 
Anlage des Wulstes von dem aus dem Supraintestinalganglion her- 
vorwachsenden Nerv versorgt. 

Die Embryologie, sowie die vergleichende Anatomie ergeben, 
dass das SPENGEL’sche Organ keineswegs einer verkiimmerten Kieme 
entspricht, wie lange Zeit angenommen wurde (die Prosobranchier, 
welche noch zwei Kiemen besitzen, zeigen ein paariges oder un- 
paares SPENGEL'sches Organ), sondern ein Sinnesorgan repräsentirt 
dessen Funktion noch nicht genügend sichergestellt ist!. 


1 Über die morphologische Bedeutung vergleiche BERNARD, |. c. 
Morpholog. Jahrbuch. 17. 42 


650 R. v. Erlanger 


Ehe ich das Nervensystem und die Sinnesorgane verlasse, möchte 
ich Einiges über eine besondere Art Zellen einschalten, welche bis 
jetzt noch nicht bis zu ihrer definitiven Gestaltung im erwachsenen 
Thier verfolgt, von den meisten Untersuchern aber abgebildet und 
verschieden gedeutet worden sind. 

FoL (13) beschreibt bei den Pulmonaten unter dem Namen 
»Nuchalzellen« eine Anhäufung von besonders großen und eigen- 
thümlich gestalteten Zellen, welche sich, wie der Name besagt, in 
der Nackengegend vorfinden. Die Nuchalzellen hatten schon die 
Aufmerksamkeit LEREBOULLET's! erregt, welcher sie für nervöse 
Elemente hielt. 

Ray LANKESTER (4) verwechselte sie mit der Anlage der Cere- 
bralganglien, WoLrsoHn (14) hält sie für ein Embryonalhirn und 
RABL bezeichnet sie kurzweg als räthselhaftes Organ (12), ebenso 
Sarasın, während Fou sie für besondere Mesodermzellen hält, 
welche sich vom Ektoderm ablösen. Ganz ähnliche Zellen lassen 
sich auch bei Paludina in der Nackengegend beobachten. 

Auf den Fig. 13 und 14 (Taf. XXXII), 7 und 7a (Taf. XXXII) 
und 9 bemerkt man diese Zellen. Fig. 13 stellt einen Querschnitt 
durch den Kopf eines Embryo vor, welcher etwas jünger als der in 
Fig. 9 (Taf. XXXII) abgebildete ist. Die Nuchalzellen erscheinen 
hier über dem Ösophagus, von welchem sich rechts die rechte 
Speicheldrüse abschnürt (4). Ihre Ursprungsstätte ist der hintere 
Rand des Velums, welcher bei äußerer Betrachtung in der dorsalen 
Mittellinie eine plattenförmige Verbreiterung zeigt. Von hier wachsen 
die Nuchalzellen nach vorn und hinten in das Innere des Embryo, 
indem sie von der Oberfläche in die Tiefe rücken, sich von der 
Platte ablösen, wie es auf dem eben besprochenen Schnitt zu sehen 
ist, und vermehren sich dann in ihrer Zahl sehr bedeutend. Sie 
bilden darauf eine strangförmige Anhäufung, welche in Begleitung 
des Osophagus nach hinten zieht (Fig. 14 Taf. XXXII). 

Fig. 7 und 7a, welche älteren Embryonen entnommen sind, 
zeigen diese Zellen bei starker Vergrößerung. Sie sind bedeutend 
größer als die übrigen Zellen des Embryo, besitzen eine rundliche 
bis unregelmäßig polygonale Gestalt, einen oder mehrere Kerne mit 
sehr deutlichem Nucleolus und Chromatingerüst und zeigen in der 
Nähe des Kerns eine gewöhnlich halbmondförmige Anhäufung von 
stark färbbarem Protoplasma (Fig. 7a Taf. XXXIII). 


1 Annales des sc. nat. zool. IV. Ser. T. XVIII. 1562. 


Zur Entwicklung von Paludina vivipara. II. 651 


Im Laufe der Entwicklung breiten sich die Nuchalzellen, wie 
ich sie einstweilen nennen will, in alle Gegenden des Körpers, im 
Bindegewebe zwischen den einzelnen Organen aus und entsprechen 
schließlich den eigenthümlichen Bindegewebszellen, welche Brock 
(51) als Plasmazellen beschrieben hat!. 

Da die fraglichen Zellen vom hinteren Velarrand aus entstehen, 
und zwar gerade zur Zeit, wo das Velum sich rückzubilden beginnt, 
also ektodermalen Ursprungs sind, so unterscheiden sie sich scharf 
von den übrigen Bindegewebszellen, welche mesodermalen Ursprungs 
sind. Weiter glaube ich, dass das Auftreten der Nuchalzellen mit 
der Resorption des Velums in einen causalen Zusammenhang zu 
bringen ist. 

Uber die Bedeutung der Nuchal- resp. Plasmazellen ist nichts 
bekannt. Es liegt jedenfalls kein Grund vor sie mit WoLFsoHn für 
ein Embryonalhirn zu halten. Fou glaubt darin einen Rest eines 
rückgebildeten Organs zu erkennen. 

Die Entwicklung des Nervensystems bei den Gasteropoden und 
Mollusken überhaupt beansprucht ein ganz besonderes Interesse, da 
bekanntlich von mehreren Forschern die Angabe gemacht worden 
ist, dass die Ursprungsstätte des Nervensystems im mittleren Keim- 
blatt zu suchen sei, während es doch bei allen anderen Metazoen, 
von den Cölenteraten aufwärts vom äußeren Keimblatt stammt. 
Obgleich die ersten Untersucher, welche sich mit Molluskenent- 
wicklung befassten, wie GANIN (3) und SALENSKY (2), die Anlage 
des Nervensystems im Ektoderm suchten, stellte Bosrerzky (11), 
welcher zum ersten Male die Schnittmethode bei embryologischen 
Studien an Mollusken verwerthete, die Behauptung auf, dass das 
Nervensystem hier durchweg aus dem Mesoderm entstehe. Auch 
Fol (13) glaubte dasselbe für die Pedalganglien der Heteropoden 
und der Pulmonaten annehmen zu müssen. Jedoch sprechen seine 
Beobachtungen eigentlich für einen ektodermalen Ursprung, da er die 
Mesodermanhäufungen, aus welchen die Pedalganglien hervorgehen, 
vom Ektoderm sich ablösen lässt. 

Rast (12) konnte bei Planorbis zu keinem sicheren Resultat 
in Bezug auf die Entstehung der Pedalganglien kommen. Da er 
keinen Grund findet, dieselben vom Mesoderm abzuleiten, sieht er 
sich zur Annahme gezwungen, sie wie die Cerebralganglien von der 
Sinnesplatte abstammen zu lassen. 


! Der Name wurde zuerst von WALDEYER auf gewisse Bindegewebszellen 
der Vertebraten angewandt. 


42* 


652 R. v. Erlanger 


Dagegen findet WoLrsoHnn bei Lymnaeus stagnalis (14) die 
Anlage sämmtlicher Ganglien in Ektodermwucherungen, die der Cere- 
bralganglien zu beiden Seiten des Vorderkörpers, die der Pedalgan- 
glien zu beiden Seiten des Fußwulstes. 

Sarasin (18) leitet ebenfalls das ganze Nervensystem von 
Ektodermwucherungen ab, eine Behauptung, welche hier keiner 
weiteren Beweise bedurfte, da er ja kein eigentliches Mesoderm 
unterscheidet und dasselbe je nach Bedarf vom Ektoderm sieh ab- 
lösen lässt. Weiter glaubte er den wirklichen Ursprung der Pedal- 
ganglien zuerst festgestellt zu haben, während doch WOLFSOHN 
schon sämmtlichen Ganglien, in einer ebenfalls auf Schnitten basirten 
Untersuchung, eine ektodermale Herkunft zugeschrieben hatte. Im 
Gegensatz zu der Mehrzahl der Beobachter lässt Sarasin die paa- 
rigen Ganglien aus einer gemeinsamen Verdickung entstehen, dann 
sich trennen und erst nachträglich durch eine Kommissur wieder in 
Zusammenhang treten. 

In demselben Jahre veröffentlichte Happon (19) eine kurze No- 
tiz, in welcher er speciell die Bildung der Pedalganglien bei Jan- 
thine fragilis bespricht und einen Schnitt abbildet, welcher in 
überzeugender Weise die Ablösung des Ganglions vom äußeren Keim- 
blatt der Fußanlage zeigt. 

Von nun ab findet man stets dieselbe Ansicht vertreten, näm- 
lich, dass das Nervensystem ganz vom Ektoderm abzuleiten ist. 

KowAaLEvsky (20) zeigte dasselbe für die Nervenstriinge der 
Chitonen, welche als seitliche wulstförmig nach innen vorsprin- 
gende Verdickungen des Ektoderms entstehen. 

SaLENSKY (26) lässt ebenfalls sämmtliche Ganglien von Ver- 
metus vom Ektoderm abstammen. 

PATTEN (27) neigt zu derselben Ansicht, hat jedoch die Ent- 
wicklung des Nervensystems von Patella nur unzureichend er- 
forscht. 

Eben so spricht sich MAcMurrich (29) für den ektodermalen 
Ursprung der Cerebral- und Pedalganglien aus, und belegt dies 
durch Abbildungen von Schnitten. Er macht auch auf den Mangel 
eines unterscheidenden Merkmales zwischen den Mesodermzellen und 
den zur Bildung der Ganglien sich ablösenden Ektodermzellen auf- 
merksam und erklärt hieraus, wie diejenigen Beobachter, BOBRETZKY 
und Andere, welche die Ablösung: nieht gesehen hatten, zu einem 
falschen Schluss gelangen mussten. 

Eben so beschreibt F. Scummr (50) in einer vorläufigen Mit- 


Zur Entwicklung von Paludina vivipara. II. 653 


theilung die ektodermale Herkunft sämmtlicher Ganglien der Pul- 
monaten. 

Endlich studirte ANNIE P. Hencuman (52) die Entwicklung des 
Nervensystems von Limax maximus und kam für diesen Pulmonaten 
zu genau denselben Resultaten, wie ich für Paludina. Sie betont, 
dass alle Ganglienpaare und unpaare Ganglien ganz getrennt von 
einander entstehen und konnte keine mediane Wucherung finden, 
wie sie Sarasin für Bythynia fand und mit dem Bauchmark der 
Anneliden homologisirte. Scumipr’s und HEncHMmAnN’s Arbeiten wur- 
den mir erst nach Abschluss meiner Untersuchungen zugänglich, 
ich betrachte sie daher als eine Bestätigung derselben. Ich habe 
inzwischen die Entwicklung der Bythynia eingehender untersucht 
und gefunden, dass die Entwicklung des Nervensystems bei der- 
selben fast genau so verläuft, wie ich es bei Paludina geschildert 
habe. 

Somit dürfte bei sämmtlichen Gasteropoden der Ursprung des 
Nervensystems ein ektodermaler sein. Ich glaube aber, dass diese 
Behauptung sich auf alle übrigen Mollusken ausdehnen lässt. Zahl- 
reiche Arbeiten haben dies für die Lamellibranchiaten gezeigt, so 
z. B. die Arbeiten von HArscHeX ! über Teredo, von ZIEGLER ? 
über Cyclas, von KowALEvsky? über Dentalium. Was endlich 
die Cephalopoden anbelangt, so darf man aus den Beobachtungen 
VIALLETON’s® bei Sepia schließen, dass auch hier das Nervensystem 
vom äußeren Keimblatt stammt. VIALLETON unterscheidet zwar kein 
eigentliches Mesoderm und steht daher auf demselben Standpunkt 
wie SARASIn, doch beweisen seine Abbildungen hinreichend, dass 
die Ganglien als Verdickungen des Ektoderms entstehen, sich ab- 
lösen und in die Tiefe rücken. 

Bei dieser Gelegenheit möchte ich bemerken, dass mir die 
Cephalopoden zur Beurtheilung der Mesodermfrage, wegen der großen 
Masse ihres Dotters, wenig günstig erscheinen, etwa wie hierfür das 
Vogelei ein weit weniger geeignetes Objekt ist, als beispielsweise 
die Amphibieneier. 


1B. HATSCHEK, Uber Entwicklungsgeschichte von Teredo. Arbeiten des 
zoologischen Instituts zu Wien. III. 1880. 

2 H. Ernst ZIEGLER, Die Entwicklung von Cyclas Cornea. Zeitschrift 
für wiss. Zoologie. Bd. XLI. 1885. 

3 A. KOwALEvsKy, Etude sur l’embryogénie du Dentale. Ann. du Mus. 
@hist. nat. de Marseille 1883. 

4 L. VIALLETON, Recherches sur les prem. phases de développement de 
la seiche. Ann. se. nat. Zool. 6. 1888. 


654 R. v. Erlanger 


Ich glaube für Paludina den strikten Nachweis der ektodermalen ~ 


Entstehung des Nervensystems geführt und ein vollständiges Bild 
der Entstehung der verschiedenen Ganglien, ihrer Kommissuren und 
Konnektive gegeben zu haben. Letzteres halte ich in so fern für er- 
wünscht, als die meisten Autoren sich auf die Erforschung einzelner 
Ganglien beschränkt haben und entweder gar nicht oder nur ganz 
kurz auf deren Verbindungen eingehen. 

Betrachten wir nun die Bildung der Sinnesorgane, so ist ihre 
Entstehung vom äußeren Keimblatt nie angezweifelt worden. Wäh- 
rend aber alle anderen Autoren Otolithenblase und Auge durch 
Einstülpung sich bilden lassen, lässt FoL dieselben bei den Ptero- 
poden (7) und den Süßwasserpulmonaten durch Delamination 
entstehen. Diese Angabe gewinnt dadurch eine Stütze, dass bei den 
Pteropoden, den Landpulmonaten und Vermetus die Cere- 
bralganglien durch Invagination entstehen sollen, während sie bei 
allen anderen daraufhin untersuchten Formen auf dem Wege der 
Delamination sich bilden. Nichtsdestoweniger erscheint mir dieser 
Punkt einer erneuten Untersuchung zu bedürfen, da RAasL bei Pla- 
norbis Einstülpung der Sinnesorgane beobachtete, was ich selbst be- 
stätigen kann. 

Übrigens ließe sich vielleicht auch die Invagination der Cere- 
bralganglien mit der Bildung der Cerebraltuben in einen gewissen 
Zusammenhang bringen. 

Von der Entstehung des SPENGEL’schen Organs bei den Proso- 
branchiern war bis jetzt nichts bekannt, da Sarasin, welcher es 
allein berücksichtigt hat, den Ursprung desselben nicht feststellen 
konnte. Fou berichtet Einiges über das LacazE-Durtuıer’sche Organ 
der Pulmonaten und erwähnt, dass er bei den Pteropoden ein ähn- 
liches grubenförmiges Organ in der Mantelhöhle gesehen hat. 

Ehe ich die Besprechung des Nervensystems verlasse, halte ich 
es für nothwendig, auf die Beziehungen desselben zu der Asymme- 
trie einzugehen. Schon im ersten Theile dieser Arbeit habe ich 
berichtet, dass meine Untersuchungen die Theorie BürschLi’s (28) 
über die Entstehung der Asymmetrie bei den Prosobranchiern be- 
stätigt haben. Dasselbe zeigt auch die Entwicklung des Nerven- 
systems. 1 
Ursprünglich liegen bei Paludina die beiden Intestinalganglien 
symmetrisch zu beiden Seiten des Ösophagus und wir sehen, dass 
sie Hand in Hand mit der Ausbildung der Asymmetrie ihre defini- 
tive Lagerung erreichen, indem das rechte Ganglion über, das linke 


Zur Entwicklung von Paludina vivipara. II. 655 


unter den Schlund rückt. Eben so verändert auch das Visceralgan- 
glion seine Lage. Auf dem Stadium. wo es sich vom Ektoderm der 
Mantelhöhle ablöst. befindet es sich dorsal vom Enddarm und kommt 
erst später allmählich unter denselben zu liegen. Dieser Punkt er- 
scheint mir in so fern von Wichtigkeit, als Bouvier (44) in der ven- 
tralen Lagerung der Visceralkommissur der Prosobranchier in Be- 
zug auf den Darm, im Gegensatz zu den Chitonen, bei welchen 
dieselbe eine dorsale ist, eine Ableitung des Nervensystems der 
Prosobranchier von einer chitonähnlichen Urform für unstatthaft hält. 

Der wichtigste Einwand Bouvier’s gegen die Birscuui'’sche An- 
sicht ist aber auf die Untersuchung der linksgewundenen Prosobran- 
chier gestützt. Er fand nämlich, dass bei den von ihm untersuchten 
Arten: Lanistes und Meladomus, die Lagerung der Organe die- 
selbe bleibt, wie bei den rechtsgewundenen Formen und dass das 
Nervensystem dem entsprechend genau dasselbe Verhalten bietet. 
Aus diesen Befunden zog er den Schluss, dass bei den Prosobran- 
chiern die Torsion keinen Einfluss auf die Asymmetrie des Nerven- 
systems hat, während die Pulmonaten, wie schon Lacaze DUTHIERS 
gezeigt hat, sich genau entgegengesetzt verhalten, je nachdem sie 
rechts- oder linksgewunden sind. Daher erklärt Bouvier alle Theo- 
rien, welche die Chiastoneurie auf Grund der Asymmetrie erklären 
wollen, für verfehlt. 

Seit dem Erscheinen seines Hauptwerkes über das Nervensystem 
der Prosobranchier untersuchte Bouvier eine andere linksgewundene 
Prosobranchierspecies Neptunea contraria und fand, dass sich 
dieses Thier genau entgegengesetzt zu den früher von ihm unter- 
suchten linksgewundenen Formen verhält. Alle Organe, welche bei 
den rechts gewundenen Formen rechts liegen, befinden sich hier auf 
der linken Seite und umgekehrt. Dieser Verlagerung entsprechend 
ist auch das Nervensystem verlagert, indem der rechte Ast der 
Visceralkommissur von Neptunea unter den Ösophagus, der linke 
über denselben zieht. 

Aus diesen Beobachtungen Bouvier’s geht nun deutlich hervor, 
dass die Asymmetrie des Körpers und des Nervensystems ganz un- 
abhängig von der Richtung der Einrollung des Eingeweidesackes ist, 
wie BürscHLı ganz besonders hervorgehoben hat, da dieselbe »einem 
Process von eigenartiger mit der übrigen Asymmetrie nicht direkt 
zusammenhängender Natur ihre Entstehung verdankt«. 

In Folge dessen ist der Einwand Bouvier’s nicht berechtigt, da 
ja das Verhalten des Nervensystems der Prosobranchier eng an die 


656 R. v. Erlanger 


Asymmetrie desselben gebunden ist, wie die vergleichende Anatomie 
und die Embryologie zeigen. Es gilt nun folgendes Gesetz: ist die 
Asymmetrie mit Ausnahme des Eingeweidesackes eine linksgewundene, 
so ist auch das Nervensystem entsprechend verlagert (Neptunea 
contraria), erstreckt sich aber die linksgewundene Einrollung nur 
auf den Eingeweidesack (wie bei Lanistes und Meladomus), so wird 
das Nervensystem nicht beeinflusst. 


In einer Abhandlung über »die Windungsverhältnisse der Schale 
von Planorbis« bemerkt G. PFEFFER! gegen die von BÜrscHLı be- 
hauptete Unabhängigkeit der Asymmetrie des Eingeweidesackes der 
Gastropoden von der übrigen Asymmetrie des Körpers, man wisse 
seit recht langer Zeit, dass eine spiegelbildliche Umkehrung der 
Spirale einer Schneckenschale Hand in Hand gehe mit der zugleich 
auftretenden spiegelbildlichen Umkehrung der Lage sämmtlicher Ein- 
geweide. Desshalb ließe sich mit »gutem Recht« gegen Biscuit 
behaupten, »dass die Thatsachen einen Zusammenhang der Rotation 
des gesammten Schneckenkörpers mit der Rotation der Schale zeig- 
ten«. BürscHLı hat nun in seiner Arbeit (28) auf pag. 219 ganz 
ausdrücklich auf diese von PFEFFER angezogenen Thatsachen hin- 
gewiesen und zugegeben, dass ein »gewisser Zusammenhang der 
Torsion des Eingeweidesackes mit der übrigen Asymmetrie nicht zu 
leugnen sei. Gleichzeitig wies er jedoch darauf hin, dass die Unter- 
suchung dexiotroper? (conchiologisch links gewundener) Prosobran- 
chiaten, so z. B. von Lanistes, welche noch ausstände, für die 
Entscheidung dieser Frage besonders wichtig sei. Hätte nun PFEFFER 
die schon vor dem Erscheinen seiner Arbeit publieirten Untersuchun- 
gen Bouvirr’s über die dexiotrope Art Lanistes berücksichtigt, so 
würde er sich überzeugt haben, dass die schon »seit recht langer 
Zeit« bekannte Thatsache, doch nicht so allgemein gelte, wie er | 
annehmen will, dass sie vielmehr gerade die von BürscHLı aus all- 
gemeinen Erwägungen gefolgerte Unabhängigkeit der Torsion des 
Eingeweidesackes von der übrigen Asymmetrie vollkommen bestätigen. 
Bouvier verfiel durch ungenügendes Studium der Bürschurschen | 
Arbeit in den umgekehrten Fehler wie PFEFFER, indem er übersah, | 

| 


! G. PFEFFER, Die Windungsverhältnisse der Schale von Planorbis. Aus | 
dem Jahrbuch der Hamburgischen wissenschaftlichen Anstalten. VII. 1890. 

2 Dexiotrop entspricht dem, was die Conchiologen linksgewunden nennen, 
umgekehrt ist laeotrop dann gleich rechtsgewunden. Die Ausdrucksweise der 
Conchiologen widerspricht der mathematischen Definition der Spirale. 


Zur Entwicklung von Paludina vivipara. IL. 657 


dass BürschLı die Unabhängigkeit des Eingeweidesackes von der 
übrigen Asymmetrie besonders betont hat. 

Neuerdings hat von IHERING ! behauptet, dass es ganz unnöthig 
wäre die Theorien von SPENGEL, BürscHhLı und Anderen über die 
Entstehung der Asymmetrie und Torsion zu diskutiren, da die Exi- 
stenz von Orthoneuren beweise, dass die Verlagerung des Afters 
nichts mit der Bildung der Chiastoneurie zu thun habe. Obgleich 
nun eine so summarische Behandlung einer derartigen Frage eigent- 
lich keine Entgegnung verdient, so möchte ich doch auf folgende 
Punkte aufmerksam machen. Bürscauı betonte, dass die Annahme 
v. IHERING’s, dass es unter den Prosobranchiern Orthoneuren gäbe, 
nur auf oberflächlichen Untersuchungen beruhe, nachdem SpENGEL 
wahrscheinlich gemacht hatte, dass die Orthoneurie unter den Vor- 
derkiemern nur eine scheinbare ist. Trotzdem stellte v. IHERING 2 
dieselbe Behauptung von Neuem auf, obgleich die Untersuchungen 
Bouvier’s die entgegengesetzte Ansicht Birscuut’s bestätigt hatten. 
Darauf untersuchte PELSENEER? die in Frage kommenden Formen 
und zeigte, dass Bouvier mit Recht Ampullaria für chiastoneurisch 
erklärt hatte, dass die Helieinen und Neritiden ursprünglich auch 
chiastoneurisch gewesen sein müssten, da bei denselben das Visceral- 
ganglion dorsal vom Ösophagus liegt, und dass die scheinbare Ortho- 
neurie auf Riickbildung des dorsalen Zweiges der Visceralkommissur 
zurückzuführen sei. Die eben angeführten Untersuchungen hätten 
doch sicherlich eine Besprechung von Seiten v. IHERING’s verdient, 
um so mehr, als sie den Schluss rechtfertigen, dass es unter den 
Prosobranchiern gar keine wirklichen Orthoneuren giebt. 

Bekanntlich stützte sich Sarasın (18) auf die von ihm beob- 
achtete Entwicklung des Nervensystems der Bythynia, um den von 
ihm als Bauchkette bezeichneten Theil des Nervensystems: Pedal-, 
Intestinal- und Visceralganglien mit dem Bauchmark der Anneliden 
zu homologisiren. Er lässt nämlich diese Ganglien sämmtlich aus 
einer Ektodermwucherung der »medianen Bauchlinie« hervorgehen. 
Gegen diesen Schluss erhebt Bouvier Einspruch auf Grund der Ver- 
hältnisse bei niederen Prosobranchiern. 


! H. von IHERING, Sur les relations naturelles des Cochlides et des Ichno- 
podes. Bull. seient. France et Belgique. XXIII. 1891. 

2 H. von Inprine, Giebt es Orthoneuren? Zeitschrift für wiss. Zoologie. 
Bd. XLV. 1887. 

3 P. PELSENEER, Giebt es Orthoneuren? Bull. scientif. France et Belg. 
XIX. 1888. 


R. v. Erlanger 


Meine Ergebnisse weichen stark von denen Sarasın's ab. Ich 
glaube, dass, wie BouviEr’s Arbeit zeigt, das Nervensystem der 
Paludina ein primitiveres ist als das von Bythynia, und so eine 
bessere Grundlage für phylogenetische Untersuchungen liefert. 

Bouvier theilt die Prosobranchier in zwei Gruppen: in die 
Diotocardier und die Monotocardier. Die Diotocardier sind 
primitive Formen und besitzen durchweg zwei Vorhöfe und meistens 
auch zwei Nieren, zwei Kiemen und zwei SPENGEL’sche Organe. 
Die Monotocardier dagegen besitzen nur einen Vorhof, und die übri- 
gen oben angeführten Organe sind bei denselben nur in der Einzahl 
vorhanden. 

Wie bei den Diotocardiern sind die Kommissuren und Kon- 
nektive der Paludina sehr lang, die Ganglien diffus, während das 
Nervensystem der Bythynia im Gegentheil wie das der höchst 
differenzirten Monotocardier sich durch große Koncentration aus- 
zeichnet. Dem entsprechend liegen bei Paludina die Anlagen der 
Pedal-, der Intestinal- und der Visceralganglien weit von einander 
entfernt und gehen keineswegs aus einer gemeinsamen Anlage her- 
vor. Ich neige daher zu der Ansicht, dass, wenn erwähnte Ganglien 
der Bythynia wirklich aus einer gemeinsamen Ektodermwucherung 
hervorgehen, es eine eänogenetische Erscheinung ist, hervorgerufen 
durch die große Koncentration des Nervensystems. 

Da Sarasin sämmtliche Entwicklungsstadien bei einer und der- 
selben zu schwachen Vergrößerung gezeichnet hat, so lässt sich in 
Bezug auf diese Entwicklung des Nervensystems und dessen feineren 
Bau nicht viel aus seinen Abbildungen entnehmen. 

Verschiedene Autoren legen auf das Vorkommen zweier Paare 
von Exkretionsorganen bei den Mollusken in so fern großes 
Gewicht, da sie in demselben einen Grund sehen, dem Mollusken- 
körper eine Zusammensetzung aus zwei Segmenten zuzuschreiben, 
was sie in einen näheren Zusammenhang mit den Anneliden bringen 
soll. Zu ähnlichen Schlüssen ist auch Sarasin, besonders in Bezug 
auf das Nervensystem, gelangt. 

Obgleich mir die Hypothese der Zusammensetzung des Mollus- 
kenkörpers aus zwei Segmenten berechtigt erscheint, sprechen wich- 
tige, auf die vergleichende Anatomie gegründete Thatsachen eher 
für eine Verwandtschaft der Mollusken mit den Plattwürmern, bei 
welchen übrigens schon die Andeutung einer Segmentirung vorkommt. 
Auf diese Verwandtschaft der Mollusken mit den Plattwürmern hat 
BürschLı in seinem Aufsatze: »Zur Herleitung des Nervensystems 


Zur Entwicklung von Paludina vivipara. 1. 659 


der Nematoden« zuerst klar hingewiesen ', nachdem v. IHERING einen 
Theil der Mollusken, seine Ichnopoden, von den Turbellarien ab- 
geleitet hatte. 

So bietet das Nervensystem der Amphineuren zahlreiche An- 
'klänge an die Verhältnisse der Plattwürmer, und diese lassen sich 
bei den niederen Prosobranchiern, den Diotocardiern, in den zahl- 
reichen Anastomosen zwischen den Pedalsträngen wiederfinden, eine 
Erscheinung, welche sich noch bei Paludina, einem in vielen Hin- 
sichten niedrig stehenden Monotocardier, erhalten hat. 

Was die Entwicklung des Nervensystems anbelangt, so bietet 
dieselbe mindestens eben so viele Anknüpfungspunkte an diejenige 
der Plattwürmer, als an die der Anneliden. 

_ Ungleich wichtigere Einwände gegen die Verwandtschaft der 
Mollusken zu den Plattwürmern wären das Vorhandensein bei den 
Mollusken: erstens eines Afters, zweitens einer echten sekundären 
Leibeshöhle. 

In Betreff des ersten Punktes wäre zu bemerken, dass der 
After hier kein Proktodäum, wie bei den Anneliden, ist, sondern als 
ein Rest des Blastoporus aufgefasst werden kann, geht doch bei 
Paludina der After direkt aus dem Urmund hervor, und spricht nicht 
in den meisten Fällen die längliche Gestalt desselben dafür, dass 
‘der Mund an einem Ende des Spaltes, der After am anderen Ende 
gebildet wird. In Bezug auf den zweiten Punkt scheint mir die 
Frage, ob eine Leibeshöhle bei den Plattwürmern existirt oder nicht, 
eingehender Untersuchung bedürftig zu sein. Brock? glaubt in den 
beiden Stämmen des Wassergefäßsystems des von ihm entdeckten 
Trematoden Euryeoelum Sluiteri? den Anfang einer Leibeshöhle 
zu sehen, da dieselben außerordentlich weit sind (sie nehmen stellen- 
weise mehr als die Hälfte des Querschnittes durch das ganze Thier 
ein) und keine regelmäßige Begrenzung haben. Ich glaube dagegen, 
dass bei Eurycoelum die bei den Plattwürmern im Allgemeinen stark 
zurückgebildete Leibeshöhle in ausgiebiger Weise erhalten geblieben 
ist. Jedenfalls müsste die Frage auf vergleichend-anatomischen so- 
wie auf embryologischem Wege genauer geprüft werden, da die bis 
jetzt über die Anatomie und Entwicklung der Plattwürmer erschie- 
nenen Arbeiten über Existenz und Beschaffenheit der ‚Leibeshöhle 
keinen genügenden Aufschluss geben. 


! Morph. Jahrb. X. 1885. 
? J. Brock, Eurycoelum Sluiteri n. g. n. sp. Nachrichten von der kgl. 
Gesellschaft der Wiss. zu Göttingen. Nr. 18. 1886. 


660 R. v, Erlanger 


Im Anschluss an die eben berührte Frage von der Abstammung 
der Mollusken will ich zwei Abhandlungen erwähnen, welche das- 
selbe Thema eingehend behandeln. 

v. IHERING! hat neuerdings seine bekannte Theorie von der 
Phylogenie der Mollusken mit einigen Veränderungen von Neuem er- 
örtert. Ich glaube, dass das Studium der neueren, die Anatomie 
und Ontogenie der Mollusken behandelnden Litteratur zur Genüge 
zeigt, dass nur die Wenigsten die Ansicht v. Inerıng’s theilen, nach 
welcher die von Cuvier als Mollusken zusammengefassten Thiere 
aus zwei heterogenen Gruppen bestehen, von denen die eine von 
den Plattwürmern, die andere von den Anneliden abstammen soll. 

THIELE? leitet die Mollusken von turbellarienartigen Formen ab, 
kommt also zu denselben Resultaten wie BürschLı. Es wäre hier 
nicht am Platze, auf seine Spekulationen über die Phylogenie der 
übrigen Metazoen einzugehen. THIELE beansprucht zwar für die 
Mollusken eine sekundäre Leibeshöhle oder Cölom, bestreitet aber 
entschieden, dass dieselbe ein Enterocöl und der Leibeshöhle der 
Vertebraten homolog sei. Ich brauche nicht hervorzuheben, dass 
diese Ansicht meinen an Paludina gemachten Erfahrungen vollständig 
widerspricht. 

v. IBERING und THIELE schlagen beide den Werth der Em- 
bryologie für die Ermittelung der Abstammung der Thiere sehr ge- 
ring an. Von anderer Seite ist die Embryologie in dieser Hinsicht 
gewiss überschätzt worden; doch wird man im Allgemeinen zugeben 
müssen, dass beide Disciplinen sich gegenseitig ergänzen und dass 
man nur durch Kritik der von der vergleichenden Anatomie, der 
Embryologie und der Paläontologie gelieferten Thatsachen in der 
Abstammungslehre weiterzukommen hoffen darf. 


C. Cirkulationssystem. 


Paludina besitzt die für die Mollusken typische Ausbildung des 
Gefäßsystems, dessen Beschreibung ich nach der Darstellung Leyp1e's 
(1) in Kürze folgen lasse und sein Schema beifüge. 

Aus der Kieme, welche, wie schon erwähnt wurde, von rechts 
vorn nach links und hinten in einem Bogen zum Herzen zieht, das 


t 1.00, 

2 J. TIIELE, Die Stammesverwandtschaft der Mollusken. Ein Beitrag zur 
Phylogenie der Thiere. Jenaische Zeitschrift für Naturwissenschaft. Bd. XXV. 
N. F. XVII. 1891. 


Zur Entwicklung von Paludina vivipara. II. 661 


am inneren Ende des Bodens der Mantelhöhle gelegen ist und von 
diesem durch ein Septum getrennt wird (vgl. Fig. 9 Taf. XXX), 
kommt das Blut als arterielles durch die Kiemenvene (Av) in den 
Vorhof (Vo). Die Kiemenvene folgt dem Verlauf der Kieme, an 


Fig. 2. 


deren Vorderrand sie hinzieht. Vom Vorhof gelangt das Blut in 
die Kammer (Ka), welche es in die Aorta treibt. Die Wurzel der- 
selben ist außerordentlich kurz, indem sich das Gefäß sofort in 
zwei Äste theilt, in einen vorderen, die Aorta anterior (aoa) und in 
einen hinteren, die Aorta posterior (aop). 

Die vordere Aorta versorgt den Rumpf, den Fuß und den 
Kopf. Sie entspringt links vom Schlund, wendet sieh aber bald 
nach rechts und verläuft eine Strecke weit rechts von demselben. 
Etwa in der Mitte des Rumpfes angelangt, richtet sie sich nach ab- 
wärts und begiebt sich, dicht unter der Pedalkommissur verlaufend, 
in den Fuß, den sie sodann von vorn nach hinten in der Median- 
linie durchzieht. Gleich vor der Pedalkommissur schickt sie einen 
starken Ast in den Kopf und etwas später einen anderen noch be- 
deutenderen in das Vorderende des Fußes. 

Die Aorta posterior (aop) zieht in der der Aorta anterior 
entgegengesetzten Richtung nach hinten und versorgt die Geschlechts- 
organe und die Eingeweide. 

Nachdem das Blut die verschiedenen Organe bespült hat, sam- 
melt es sich in den sogenannten Sinusen, nämlich das Blut des 
Kopfes, Rumpfes und Fußes in dem venösen Sinus (Sia), welcher 
den Ösophagus umgiebt, oder Rumpfsinus, das Blut des beschalten 
Hinterendes in dem venösen Sinus, welcher Leber, Magen und Darm 


662 1 R. v. Erlanger 


umgiebt (Szp). Aus den venösen Räumen entstehen die Venenwur- 
zeln (vw), welche schließlich die Kiemenarterie (Kar) bilden, nachdem 
ein großer Theil des venösen Blutes die Niere (x) durchströmt hat. 

Die erste Anlage des Gefäßsystems zeigt sich auf sehr frühen 
Stadien, und zwar ganz unabhängig von dem Herzen, welches viel 
später auftritt. Sie zeigt sich in der Gestalt eines Sinus, welcher 
bereits von LEypıG beobachtet wurde, da dessen Pulsationen seine 
Aufmerksamkeit erregten. Der Sinus liegt am Vorderende des Em- 
bryo in der Gegend des Fußes unter dem Darm, ich will denselben 
als Ursinus (Us) bezeichnen. Fig. 1 (Taf. XXXII) ist ein Quer- 
schnitt durch die Schalendrüsengegend eines sehr jungen Embryo, 
bei welchem Fuß, Urniere und Herzbeutel sich eben anlegen. Zwi- 
schen dem Urdarm (Ud) und dem verdickten Ektoderm der Fuß- 
anlage (Fu) bemerkt man auf der rechten Seite des Schnittes eine 
Anhäufung von Mesodermzellen, welche sich auf dem nächstfolgen- 
den Schnitte auch links zeigt und die Anlage des Herzbeutels vor- 
stellt (vgl. den ersten Theil dieser Untersuchung). Zwischen den 
paarigen Anlagen des Herzbeutels liegt nun ein Hohlraum, welcher 
dem sich anlegenden Ursinus entspricht. Da, wie schon früher aus 
einander gesetzt wurde, der Herzbeutel zum Cölom gehört, so ent- 
spricht der Ursinus einem Theil der primären Leibeshöhle oder der 
Furehungshöhle. In der That entsteht er auch zwischen dem Ur- 
darm und dem anliegenden Mesoderm (splanchnisches Mesoblast), 
wird aber bald von dem Darm durch eine außerordentlich dünne 
Lage von Mesodermzellen getrennt. 

Während auf dem eben besprochenen Stadium die Grenzen des 
Ursinus schwer nachweisbar sind, ist er auf späteren Stadien (Fig. 3 
und 4 Taf. XXXII) viel schärfer begrenzt, wird aber nach hinten 
immer enger und endigt vor dem Magen. Um Magen und Leber 
tritt ein neuer Sinus auf, welcher aber von dem eben erwähnten 
getrennt und lange nicht so scharf umgrenzt ist. 

Der Ursinus, welcher ziemlich regelmäßige Pulsationen ausführt, 
entspricht einer Art von Larvenherz, ist aber kein vergängliches 
Gebilde, wie solche im Allgemeinen zu sein scheinen, sondern ver- 
wandelt sich, indem er mit der Zeit enger und enger wird, in den 
vorderen Ast der Aorta um, und tritt mit dem Herzen, welches sich 
mittlerweile aus der Herzbeutelwand gebildet hat, in Verbindung!. 


! Bürschui (10) konnte keine Pulsationen im Fuße der Paludinenembryonen 
beobachten, ich habe mich aber in vielen Fällen von der Richtigkeit der LEYDIG- 


Zur Entwicklung von Paludina vivipara. 665 


Wie im ersten Theil dieser Arbeit genauer erörtert wurde, bildet 
sıch das Herz als eine rinnenförmige Einstülpung der Herzbeutel- 
wand und schnürt sich zu einer Röhre ab, deren offene Enden eine 
Kommunikation zwischen dem Herzbeutel (Cölom, sekundäre Leibes- 
höhle) und der Furchungshöhle, primäre Leibeshöhle, herstellen. 

Fig. 3 (Taf. XXXIII) zeigt einen Querschnitt durch einen be- 
deutend älteren Embryo, bei welchem das Herz schon gut ausge- 
bildet ist und deutlich Vorhof und Kammer erkennen lässt. In Us 
ist wieder der Ursinus zu sehen, welcher bereits viel enger gewor- 
den ist. Genau an derselben Stelle verläuft später der vordere 
Aortenast, welcher unter der Pedalkommissur nach vorn zieht. 
Übrigens lässt sich der Übergang des Ursinus in die Aorta mit der 
größten Sicherheit nachweisen. 

Auf Fig. 2 (Taf. XXXII), welche einen Querschnitt durch die 
Herzgegend eines Embryo vorstellt, lässt sich die Entstehung des- 
jenigen Theiles der Aorta (Ao), welcher mit der Herzkammer in 
Verbindung tritt, verfolgen. Derselbe entsteht aus einem Theil des 
den Darm und die Leber umgebenden zweiten Ursinus. Die Aorta, 
deren Anfangsstück dorsal vom Ösophagus und links davon ver- 
läuft, richtet sich weiter oralwärts rechts und nach der Ventralseite, 
um unter dem Schlund den schon geschilderten Verlauf nach vorn 
zu nehmen. Der Querschnitt Fig. 14 auf Taf. XXXII zeigt diese 
Gegend eines Embryo. Ao und do sind Theile der Aorta, welche, 
wie die Durchmusterung der Serie lehrt, in Zusammenhang stehen. 
Derselbe Querschnitt zeigt ebenfalls die Kiemenvene Av im Quer- 
schnitt, deren Ursprung ebenfalls in einem Lückenraum des Meso- 
derms liegt. Der Zusammenhang der Kiemenvene mit dem Vorhof 
(Vo) ist auf Fig. 2 (Taf. XXXII) Av zu sehen. 

Merkwürdigerweise erfolgt die Entstehung der venösen Sinuse 
erst viel später als diejenige der arteriellen Gefäße. Während auf 
mittleren Stadien das Mesoderm um den Darm herum (abgesehen 
von den beiden schon erwähnten Ursinusen) ziemlich kompakt er- 
scheint (vgl. Taf. XXXII Fig. 11, 13, 14 und Taf. XXXIII Fig. 3), 
zieht es sich auf beträchtlich älteren Stadien vom Ösophagus, Ma- 
gen, Leber und Darm zurück und bildet einen Lückenraum um 
diese Organe, welche den venösen Theil des Cirkulationsapparates 
vorstellt (Taf. XXXII Fig. 4 und 7 si). Fig. 7 zeigt den vorderen 


schen Angaben überzeugt. Die Pulsationen zeigen sich nur beim unversehrten 
Embryo und hören bald, wenn dieser gedrückt oder sonst wie geschädigt wird, auf. 


664 R. v. Erlanger 


venösen Sinus, welcher hier dorsalwärts vom Ösophagus getroffen 
ist und den Plasmazellenstrang umgiebt. 

Die Entwicklung des Gefäßsystems ist bis jetzt nur wenig be- 
riicksichtigt worden. Nur die Entstehung des Herzens und der pul- 
sirenden embryonalen Sinuse, welche unter dem Namen Larvenherz 
zusammengefasst worden sind, waren Gegenstand eingehenderer 
Untersuchungen. Im Ubrigen begniigte man sich damit, anzugeben, 
dass die Gefäße im Allgemeinen im Mesoderm durch Auseinander- 
weichen seiner Zellen entstehen. 

Wie wir sahen, bildet sich bei Paludina der Ursinus zwischen 
Darm und splanchnischem Mesoblast; eben so auch entstehen die 
anderen Theile der Aorta und auch die Sinuse des Cirkulations- 
apparates zwischen dem splanchnischen Mesoblast und dem Darm 
oder dem somatischen und dem Ektoderm. Mithin gehen die Ge- 
fife aus der redueirten primären Leibeshöhle, d. h. der Furchungs- 
höhle hervor. Daher entspricht der Raum, welcher zwischen den 
beiden Blättern des Mesoderms liegt, nur dem Cölom oder der se- 
kundären Leibeshöhle, deren Bildung im ersten Theile dieser Arbeit 
genauer geschildert wurde. Ein sehr großer Theil des Cöloms wird 
aber von den Spindelzellen des Mesoderms, d. h. dem Blastem des 
Bindegewebes und der Muskeln ausgefüllt, zu einer Zeit sogar das 
ganze Cölom, bis sich der Herzbeutel in demselben anlegt. Das 
Perikard stellt unzweifelhaft den Rest des von Bindegewebe und 
Muskeln zum größten Theil in Anspruch genommenen Cöloms vor. 
Ich glaube diese Deutung des Herzbeutels durch zahlreiche verglei- 
chend-anatomische und entwicklungsgeschichtliche Gründe hinrei- 
chend motivirt zu haben. Dieselbe wird aber nochmals durch das 
Studium der Entwicklungsgeschichte des Geschlechtsapparates gestützt. 


D. Geschlechtsapparat. 


Die Geschlechtsorgane von Paludina, welche wie weitaus die 
meisten Prosobranchiaten getrennten Geschlechts ist, sind von LEYDIG 
(1) und Bauperor (39) genauer untersucht worden. Ich habe die 
Beobachtungen dieser Forscher durch Zergliederungen und Schnitte 
kontrollirt und kann denselben in anatomischer Hinsicht nichts Neues 
hinzufügen. Für die Beschreibung der Geschlechtsorgane halte ich 
mich an BaupeLor, dessen Abbildungen ich im beistehenden Holz- 
schnitt wiedergebe, für die Lagerung derselben an Lrypie'!, dessen 
Untersuchung das Übersichtsbild entnommen ist. 


ı Fig. 2 pag. 661. 


Zur Entwicklung von Paludina vivipara. Ll. 665 


Die männlichen Geschlechtsorgane bestehen aus dem Hoden, 
dem Vas deferens mit seinen verschiedenen Abschnitten, und dem 
Begattungsorgan, welches durch den umgebildeten rechten Tentakel 
gebildet wird. 


Fig. 3. 


Der Hoden liegt im Eingeweidesack neben der Leber und ver- 
läuft der Schalenspindel entlang, deren Windungen er sich anbe- 
quemt. Er besteht aus zwei Abschnitten, von denen der kleinere 
dem vorderen Theile des Eingeweidesackes entspricht, der größere 
hintere sich bis zu dessen Ende erstreckt (vgl. den Holzschnitt 77). 
Beide Lappen sind mit einander durch einen verengten Abschnitt 
verbunden. Der Hoden hebt sich durch seine intensiv gelbe Farbe 
von der dunkelbraunen Leber ab und fällt, wenn man die Schale 
entfernt hat, sofort in die Augen. 

Das Sperma wird durch das Vas deferens (Vd) aus dem Hoden 
herausgeführt. Dasselbe besteht zunächst aus einem, gleich auf den 
Hoden folgenden geraden Abschnitt, biegt dann aber ganz plötzlich 
in einem Winkel an dem inneren Ende des Bodens der Mantelhöhle 
um und erweitert sich bald zu dem stark muskulösen Abschnitt, 
welcher von einigen Autoren Samenblase, Vesicula seminalis (Vs), 
von anderen Prostata genannt wird und vielleicht passender als 
Ductus ejaculatorius aufgefasst werden dürfte. Dieser Abschnitt er- 
streckt sich unter der Haut der Rückenseite, von links in der Nähe 
des Herzbeutels nach vorn rechts verlaufend, bis zur Basis des 

Morpholog. Jahrbuch. 17. 43 


666 R. v. Erlanger 


rechten Tentakels. Hier angelangt, verengt sich der Ausführgang 
wieder stark, um sich im Tentakel selbst wieder etwa auf die Hälfte 
des früheren Durchmessers zu erweitern, und endigt auf einer freien 
Spitze (P), welche in einer taschenförmigen Einstülpung der Ten- 
takelhaut zurückgeschlagen und untergebracht werden kann. Wäh- 
rend meistens der ganze Tentakel als Penis aufgefasst wird, sieht 
BAUDELOT nur in dieser freien Spitze das eigentliche Begattungs- 
organ. 

Die weiblichen Geschlechtsorgane bestehen aus dem Ovar (Ov), 
dem Eileiter (Od), in welchem eine Eiweißdrüse (Ew) zur Bereitung 
der Eiweißhülle, welche das Ei umgiebt, mündet, dem Uterus, 
dessen proximales Ende umgeschlagen ist und eine Samentasche 
(Receptaculum seminis [Zs]) bildet, während das distale Ende den 
Penis bei der Begattung aufnimmt und daher Vagina (7) genannt 
wird. Das Ovar (Ov) nimmt eine entsprechende Lage im Einge- 
weidesack ein, wie der Hoden, ist aber bedeutend dünner als der- 
selbe, während es annähernd dieselbe Länge besitzt wie die männ- 
liche Keimdriise. Die Feinheit des Ganges, denn das Ovar ist 
röhrenförmig gebaut, bewirkte, dass es längere Zeit der Unter- 
suchung entging, bis es zuerst von LeypiG entdeckt wurde!. Die 
weibliche Keimdrüse zeigt dieselbe gelbe Farbe wie der Hoden, sie 
wird durch die Dotterkörnchen verursacht. 

Leypig fand den Eierstoek mit zahlreichen Eiern angefüllt, 
während BauDELoT keine darin nachweisen konnte. Ich habe Quer- 
schnitte durch das Ovar von Paludina geführt und kann die An- 
gaben Leypıg's bestätigen. 

Das Ovar ist eine Röhre mit rundem Querschnitt, besitzt nach 
außen eine dünne Tunica propria, worauf ein niedriges, etwa ku- 
bisches Epithel folgt, aus deren Zellen die Eier sich bilden und 
stark in das Lumen vorspringen. 

Vom Ovar aus gelangen die Eier in den Eileiter (Od), welcher 
eine plötzliche Knickung erfährt und dessen Schenkel dadurch eng 
an einander gepresst verlaufen. Ich fand dasselbe mit Sperma an- 
gefüllt. Die Eiweißdrüse (Ew), welehe recht groß ist, mündet in 


1 BAUDELOT, dessen Arbeit 13 Jahre nach der Leypıg’schen Abhandlung 
erschien, erwähnt dieselbe mit keinem Wort. 

2 Die Spermatozoen im Eileiter und in der Samentasche gehörten alle 
zum fadenförmigen Typus, eben so wie diejenigen, welche sich in der Eiweiß- 
hülle der Eier fanden. Ich kann hierin nur die diesbezüglichen Angaben von 


Zur Entwicklung von Paludina vivipara. II. 667 


den Anfangstheil des Eileiters, an der Stelle, wo er in das Ovar 
übergeht. Der zweite Schenkel “des Eileiters geht allmählich in die 
geräumige Samentasche über, welche durch eine enge Öffnung in 
den Uterus führt, der gewöhnlich mit Eiern verschiedensten Alters 
vollgepfropft ist. Die Öffnung liegt aber nicht am hinteren Erde 
des Uterus, sondern seitlich, so. dass das hintere Ende des Uterus 
einen Blindsack bildet. 

Auf die morphologische Bedeutung der einzelnen Abschnitte des 
männlichen und weiblichen Geschlechtsapparates, wie auf die Ho- 
mologien derselben soll erst nach der Schilderung ihrer Entwicklung 
eingegangen werden, da dieselbe darüber die besten Aufschlüsse ge- 
währt. 

Die erste Anlage der Geschlechtsorgane tritt schon verhältnis- 
mäßig früh auf, und zwar auf einem Stadium, welches einen noch 
ganz larvalen Charakter besitzt, d. h. ein noch deutliches Velum 
und die Urnieren im Maximum ihrer Entwicklung zeigt. 

Die Anlage ist von vorn herein keine einheitliche, sondern be- 
steht einerseits aus der Anlage der Keimdrüse, andererseits aus 
derjenigen des Ausführganges. Sie ist aber für beide Geschlechter 
ganz gleich, denn ein erkennbarer Unterschied zeigt sich erst viel 
später, wie das Folgende lehren wird. 

Die Anlage des Ausführganges ist eine Einstülpung der Mantel- 
höhle, welche sich am rechten hinteren Ende derselben ventral vom 
Ureter bildet. Dieselbe (Pa) ist in Fig. 5 Taf. XXXIII auf einem 
Querschnitt, in Fig. 8 Taf. XXXIII auf einem horizontalen Schnitt, 
in Fig. 9 Taf. XXXII auf einem sagittalen Schnitt dargestellt (qq). 
Gleichzeitig bildet die Wand des Herzbeutels an der der eben be- 
sprochenen Einstülpung gegenüberliegenden Stelle der Mantelhöhle 
eine Ausstülpung (Fig. 5, 8 und 9 auf Taf. XXXIII g), welche nichts 
Anderes wie die Anlage der Geschlechtsdrüse ist. 

Ich konnte auf Grund einier Schnittserie durch einen Embryo, 
bei welchem das Septum des Herzbeutels ungewöhnlich lang er- 
halten geblieben war, feststellen, dass die Anlage der Genitaldrüse 
in der ursprünglich linken Hälfte des Perikards entsteht, und zwar 
ungefähr da, wo sieh die rudimentäre linke Niere zurückgebildet 
hat. Eben so entsteht auch die Anlage des Ausführganges an der 
Stelle, wo der rudimentiire Ausführgang der linken Niere sich be- 
fand, und scheint einfäch aus diesem hervorzugehen. 


M. v. Brunn (Uber die doppelte Form der Spermatozoen von Paludina vivi- 
para. Archiv für mikr. Anatomie. Bd. XXVIII. 1883) bestätigen. 


43* 


668 R. v. Erlanger 


Der Querschnitt (Fig. 5 Taf. XXXII) veranschaulicht die To- 
pographie der Anlagen der Geschlechtsorgane. Der Abschnitt der 
Mantelhöhle (JZ), welcher zum primären Geschlechtsgang wird, liegt 
ventralwärts vom Ureter (Ur) zwischen Niere (N), Herzbeutel (Pe), 
dem Endabschnitt des Darmes ( und dem Eingeweidesack (EZ). 
Auf demselben Schnitt ist die Verbindungsstelle zwischen Herzbeutel 
und Niere getroffen (z). 

Sehr bald schnürt sich die Anlage der Geschlechtsdrüse von 
der Herzbeutelwand ab (Fig. 9 Taf. XXXIJII) und bildet dann ein 
rundes Bläschen (g), dessen Lumen sehr eng ist; gleichzeitig rückt 
sie dem Geschlechtsgang immer näher. Sie streckt sich dann all- 
mählich in die Länge (Fig. 10 Taf. XXXIII), während der Ge- 
schlechtsgang mittlerweile etwa bis zur dreifachen Länge ausge- 
wachsen ist. 

Letzterem Stadium entspricht der auf Taf. XXXI Fig. 9 in 
toto abgebildete Embryo, welcher bei Betrachtung von der linken 
Seite die Anlage des Geschlechtsapparates mit großer Klarheit zeigt 
(Gg.G). Der Geschlechtsgang (Gg) liegt am hinteren ventralen 
Ende der geräumigen Mantelhöhle (MA), hinter der Kieme (47), ven- 
tralwärts vom Endabschnitt des Darmes und dem Harnleiter (Ur). 
Er liegt auf der Figur unter dem Herzbeutel (Pe), ventralwärts von 
der Scheidewand, welche denselben von der Mantelhöhle trennt, vor 
der Urinkammer (UA) und der Niere (N). Er ist im stumpfen 
Winkel nach hinten und ventralwärts gerichtet. Dicht an sein blin- 
des Ende schließt sich die Geschlechtsdrüse (g) an, welche etwas 
nach vorn und stark ventralwärts gerichtet ist und in der Figur un- 
mittelbar über der Leber (Z) liegt. 

Aus diesen Lagebeziehungen zur Leber erklärt es sich sofort, 
warum man die Anlage des Geschlechtsapparates nur von der lin- 
ken Seite am ganzen Embryo sehen kann, sie wird bei Betrachtung 
von der rechten Seite von der Leber, welche mit ihren Drüsen- 
schläuchen einen großen Theil des Eingeweidesackes einnimmt, voll- 
kommen überdeckt. | 

Übrigens zeigen Geschlechtsdrüse und Geschlechtsgang genau 
dieselbe histologische Beschaffenheit, ein Zustand, welcher sich bis 
zur Geburt der jungen Schnecke und noch längere Zeit darauf 
erhält. 

Von dem eben besprochenen Stadium ab können die Geschlechts- 
organe wegen der rasch zunehmenden Größe des Embryo nicht mehr 
am ganzen Objekt verfolgt werden, und da dieselben zu klein und 


Zur Entwicklung von Paludina vivipara. II. 669 


zerbrechlich sind, als dass sie präparirt werden könnten, so ist man 
auf die Schnittmethode angewiesen. 

Die Geschlechtsdrüse und der primäre Geschlechtsgang wachsen 
immer stärker aus und fangen an, sich der Körperform anpassend, 
zu winden. Bei Embryonen von 2,5—3 mm Länge zeigt sich der 
erste Unterschied in Bezug auf das Geschlecht, in so fern sich beim 
Männchen jetzt das eigentliche Vas deferens anlegt. Nur der ge- 
rade auf den Hoden folgende Theil des männlichen Ausführganges 
entspricht dem primären Geschlechtsgang, der ganze übrige Theil 
entsteht unabhängig davon durch Einstülpung einer auf dem Boden 
der Mantelhöhle gebildeten Rinne, welche sich nach der Einstülpung 
abtrennt und ein unter der Rückenhaut im Bindegewebe liegendes 
Rohr bildet. 

Auf dem in Fig. 6 und 7 der Taf. XXXII abgebildeten Sta- 
dium verläuft diese Rinne, welche also die Anlage des sekundären 
männlichen Geschlechtsganges ist, von dem hinteren Ende des 
Rückenwulstes bis etwa in die Gegend der Otolithenblase nach 
vorn. Fig. 7, welche die Rinne bei stärkerer Vergrößerung dar- 
stellt, während Fig. 6 nur die Topographie derselben erläutern soll 
(7 ist ein Stück des in 6 abgebildeten Schnittes bei stärkerer Ver- 
größerung), zeigt, dass die Rinne durch zwei Falten des Rücken- 
epithels gebildet wird. 

Diese Falten dürfen nicht mit den später bei beiden Geschlech- 
tern auftretenden Falten des Bodens der Mantelhöhle verwechselt 
werden, welche eine Art Sipho bilden, welcher das Wasser zu der 
Kieme leitet. Diese, beim reifen Embryo schon mächtig entwickel- 
ten Falten existiren auf dem eben besprochenen Stadium noch nicht. 

Bald schnürt sich die Samenrinne zu einer Röhre ab, welche 
sich in das Innere herabsenkt und als feines Rohr auf der rechten 
Seite des Embryo von hinten nach vorn wächst (Fig. 4 Taf. XX XIII 
vd)‘. Das Rohr scheint dann selbständig nach vorn auszuwachsen 
und gelangt so am Kopfende in den rechten Tentakel hinein, wel- 
chen es bald in seiner ganzen Länge durchsetzt, während schon die 
Rinne nach hinten und links bis zu der Stelle verläuft, wo der pri- 
mire Geschlechtsgang in die Mantelhöhle mündet (Taf. XXXIII 
Fig. 11 Gg und Vd). Auf Grund dieser Befunde lässt sich fest- 


! Die auf der rechten Seite in Fig. 4 sichtbare Falte ist die sozenannte 
Krause oder Epipodium. Bouvier hält dasselbe für ein falsches Epipodium, 
auf Grund der Innervirung, während PELSENEER es für ein echtes Epipodium 
erklärt. 


670 R. y. Erlanger 


stellen, dass der ganze vordere Abschnitt der männlichen Ausführ- 
gänge bis zu der Knickung (Holzschnitt) auf Kosten des sekundären 
männlichen Geschlechtsganges entsteht, während der gerade auf den 
Hoden folgende Abschnitt (mit 1 bezeichnet) dem primären männ- 
lichen Geschlechtsgang zum größten Theil entspricht. Auf dem 
Stadium, wo der Embryo als reif bezeichnet werden kann, d.h. 
unmittelbar vor der Geburt, steht bereits die Keimdrüse beim Männ- 
chen in Zusammenhang mit dem hinteren Ende des primären Ge- 
schlechtsganges. Nicht so beim Weibchen, wo der Zusammenhang 
noch nieht ganz hergestellt ist. 

Stadien, welche etwas jünger als das eben erwähnte sind, zei- 
gen, dass bei beiden Geschlechtern ein wenn auch kurzes Stück 
der Leitungswege der Geschlechtsprodukte aus der Keimdrüsenanlage 
selbst hervorgeht. 

Beim reifen Embryo befindet sich die Keimdrüse beider Ge- 
schlechter in einem noch völlig indifferenten Zustand und lässt 
sich kaum von den Leitungswegen unterscheiden, welche aber noch 
auf Schnitten einen Flimmerbesatz ihres Epithels zeigen (Fig. 12 
Taf. XXXIII Gq). 

Fig. 12 (Taf. XX XIII) stellt einen Querschnitt durch den Spindel- 
theil eines reifen weiblichen Embryo vor. Das Ovar fängt bereits 
an, die Ausstülpungen oder kurzen Blindschläuche zu bilden, welche 
sich am röhrenförmigen Eierstock des geschlechtsreifen Thieres nach- 
weisen lassen. 

Bis jetzt ist nur von Entwicklungsvorgiingen die Rede gewesen, 
welche sich innerhalb des Mutterthieres am Embryo abspielen. Wie 
schon erwähnt, wird die junge Schneeke geboren, ehe der Ge- 
schlechtsapparat seine definitive Ausbildung erlangt hat. 

Für das Männchen ist es möglich, den Ursprung der verschie- 
denen Theile des Geschlechtsapparates vor der Geburt festzustellen, 
nicht so für das Weibchen. Hier ermöglicht erst das Auftreten der 
Eiweißdrüse zu entscheiden, welche Abschnitte dem Mesoderm, 
welche dem Ektoderm ihre Entstehung verdanken. 

Die ersten Spuren der Eiweißdrüse fand ich an jungen Schnecken, 
welche zwischen 7—9 Wochen alt waren. Sie zeigen sich als Drü- 
senschläuche, welche als Ausstülpungen des weiblichen Ausführganges 
entstehen, und zwar dicht vor der Stelle, wo sich der Ausführgang 
mit der röhrenförmigen weiblichen Geschlechtsdrüse vereinigt hat. 

Somit ist die Eiweißdrüse eine ektodermale Bildung. Dass die- 
selbe wirklich aus dem Geschlechtsgang, welcher jetzt schon mit 


Zur Entwicklung von Paludina vivipara. I. 671 


dem Ovar in Zusammenhang getreten ist, hervorgeht, lässt sich 
leicht aus dem Vergleich mit jüngeren Stadien entnehmen. Die 
Vereinigung vom weiblichen Ausführgang und dem Ovar findet in 
der Gegend statt, wo der Verbindungskanal zwischen Herzbeutel 
und Niere sich befindet. Der weibliche Ausführgang zeigt schon 
an dieser Stelle die Knickung, welche für den eigentlichen Eileiter 
(vgl. Holzschnitt 3) charakteristisch ist. Die Drüsenschläuche der 
Eiweißdrüsen treten gleich in Mehrzahl, 8—12, auf. Das Ovar 
selbst unterscheidet sich noch gar nicht von dem des Stadiums. von 
welchem Fig. 12 Taf. XXXIII entnommen ist. Das Keimdrüsen- 
epithel ist noch vollkommen undifferenzirt. 

Es ergiebt sich aus dem Verlaufe der Entwicklung der Ge- 
schlechtsorgane, dass die Keimdrüsen beider Geschlechter einander 
homolog sind, weiter entspricht der gerade auf den Hoden folgende 
Abschnitt der männlichen Leitungswege mit Ausnahme eines kurzen 
unmittelbar auf den Hoden folgenden mesodermalen Stückes der 
Totalität der weiblichen Ausführgänge, d. h. dem Eileiter, welcher 
an der Einmündungsstelle der Eiweißdrüse beginnt, dem Uterus und 
der Vagina. Dem kurzen mesodermalen Theile des männlichen 
Ausführganges entspricht derjenige Theil des Ovars, welcher sich 
von der Eiweißdrüse bis etwa zu der Stelle erstreckt, wo der Eier- 
stock Ausstülpungen treibt. Das eigentliche Vas deferens, von der 
Knickung bis zum rechten Tentakel, ist beim Weibchen gar nicht 
mit einem homologen Theil vertreten, es ist eine dem Männchen 
allein zukommende Bildung. 

Ich glaube somit einen Überblick über die wichtigsten Punkte 
in der Entwicklung des Geschlechtsapparates gegeben zu haben und 
habe die weiteren Veränderungen, welche derselbe bis zu seiner 
völligen Ausbildung noch durchzumachen hat, die vorwiegend histo- 
logischer Natur sein dürften, nicht untersucht. 

Ich habe bereits hervorgehoben, dass die Bildung der Ge- 
schlechtsdrüse aus dem Epithel des Herzbeutels die Deutung des- 
selben als sekundäre Leibeshöhle oder Cölom bestätigt. Diese That- 
sache ist schon durch vergleichend-anatomische Untersuchungen in 
allen Klassen der Mollusken festgestellt worden. Im ersten Theile 
dieser Arbeit führte ich schon die Durchbohrung des Herzens durch 
den Darm, welche sich bei den meisten Lamellibranchien und einigen 
Prosobranchiern findet, als Beweis dafür an. Eine wichtige Stütze 
für die Homologie des Cöloms und des Perikards wird durch das 
Verhältnis der Geschlechtsorgane zum Herzbeutel geliefert. 


672 R. v. Erlanger 


Die Untersuchungen GROBBEN’s! an den Cephalopoden haben 
ergeben, dass die Geschlechtsprodukte in den Herzbeutel (Cölom) 
fallen und dort durch die Geschlechtsleiter nach außen geführt wer- 
den. Dasselbe Verhalten zeigen die Neomenien. 

Bei den Lamellibranchiaten ist dies nur annähernd der Fall, 
wie ich später erklären will. Ich glaube gezeigt zu haben, dass 
die Prosobranchiaten prineipiell dasselbe Verhalten zeigen, wenn 
man aus der Entwicklung von Paludina auf die übrigen Formen 
schließen darf. 

Ich vermuthe, dass bei den Chitonen ebenfalls die Geschlechts- 
drüse aus dem Epithel des Herzbeutels entsteht, da die Lagerungs- 
beziehungen derselben zum Perikard, mit welchem sie verwachsen 
ist, sehr dafür sprechen. Wahrscheinlich wird sich auch dasselbe 
für die Dentalien? herausstellen, deren Bexsboutel erst neuerdings 
nachgewiesen worden ist. 

Von großer Bedeutung sind auch die Beziehungen der Geschlechts- 
gänge zu den Harnleitern. HUBRECHT giebt für Proneomenia 
Sluiteri und Dondersia festiva? an, dass die Zwitterdriise 
in den Herzbeutel führt, von dort gelangen die Geschlechtsprodukte 
durch die Harnleiter nach außen. Fast dasselbe Verhalten zeigen 
unter den Lamellibranchiaten die primitiveren Formen, wie die Nu- 
culiden und Solenomya nach den neuesten Untersuchungen von 
PELSENEER*, mit dem Unterschied, dass die Geschlechtsprodukte 
nicht direkt den Herzbeutel passiren, sondern in der Höhe des Herz- 
beutelnierenganges in den Anfangstheil der Niere gelangen. PEL- 
SENEER zieht daraus den Schluss, dass bei den Vorfahren der La- 
mellibranchiaten die Sexualprodukte in das Perikard gelangten. 
Auch bei den Dentalien soll nach LACAzE-DUTHIERS? die Geschlechts- 


1 ©. GROBBEN, Morphologische Studien über den Harn- und Geschlechts- 
apparat, sowie die Leibeshöhle der Cephalopoden. Arbeiten aus dem zoolog. 
Institut zu Wien. V. 1884. 

? L. Pyare, Über das Herz der Dentalien. Zoolog. Anz. XIV. Jahrg. 
Nr. 357. 1891. 

3 A. A. HUBRECHT, Proneomenia Sluiteri. Gen. W. sp. n. with remarks 
on the anatomy and histologie of Amphineura. Niederl. Archiv für Zool. Suppl. 
1881. Dondersia festiva. Gen. et spec. nov. Donders Fastbundel, Niederl. 
Tijdschr. Geneesk. T. 8—9. 1888, 

4 P. PELSENEER, Contribution 4 l’&tude des Lamellibranches. Archiv de 
biologie. XI. 1891. 

5 H. pp LACAzE-DUTHIERS, Histoire de l’organisation et du développe- 
ment du Dentale. 


Zur Entwicklung von Paludina vivipara. II. 673 


drüse in die rechte Niere und gemeinschaftlich mit derselben aus- 
münden. 

PLATE! verbesserte diese Angabe dahin, dass die Geschlechts- 
produkte einfach durch Platzen der reifen Geschlechtsdrüse in die 
Niere ergossen werden, und zwar gewöhnlich in die rechte, aus- 
nahmsweise auch in die linke. 

v. IHERING (9) behauptet, dass die rechte Niere der Fissurella 
mit dem Geschlechtsgang gemeinschaftlich ausmündet, indem der 
Endtheil der Niere den Geschlechtsgang aufnimmt. 

Bouran (31) bestätigt dies. 

Dasselbe gab WEGMANN? für Haliotis und Daun? für Patella zu. 

Dagegen leugnet HALLER (30) aufs entschiedenste, dass bei den 
beiden erwähnten Prosobranchiern der Geschlechtsgang in näherer 
Beziehung zum Harnleiter stünde. R. PERRIER bestätigt wieder die 
Angaben v. IHERING’s und WEGMANN’s, indem er auf Schnitten fand, 
dass bei Haliotis die Geschlechtsdrüse in den mittleren Theil der 
Niere ausmündet, bei Fissurella in der Nähe der Nierenmündung. 
Vergleicht man das Mitgetheilte mit der Entwicklung des Geschlechts- 
ganges bei Paludina, wo derselbe aus dem Ausführgang der rudi- 
mentären {ursprünglich) linken Niere entsteht, so ist wohl der Schluss 
gerechtfertigt, dass bei den Monotocardiern der Geschlechtsgang sich 
aus dem Harnleiter hervorgebildet hat. Gleichzeitig wird dadurch 
die von mir im ersten Theile dieser Arbeit aufgestellte Behauptung, 
dass die allein erhaltene Niere der ausgebildeten Palu- 
dina der linken Niere‘ der Diotocardier und Heterocardier ent- 
spreche, bestätigt. Bei diesen Formen ist es ja stets die rechte 
Niere, in welche beim ausgewachsenen Thier die Geschlechtsdriise 
miindet. Dem entsprechend hat die rudimentiire Niere der Paludina, 
welche der rechten Niere der Diotocardier entspricht, sich zuriick- 
gebildet, und ihr Ausführgang ist zum Geschlechtsgang geworden. 
v. IHERING giebt in seiner Arbeit über die natürlichen Verwandt- 
schaften der Cochliden und Ichnopoden‘ eine Übersieht über die 
allmähliche Entwicklung der Geschlechtsleiter bei den Gasteropoden, 


I L. Puare, Bemerkungen zur Organisation der Dentalien. Zool. Anz. 
1888. pag. 509516. 

2H. WEGMANnN, Contribution 4 l’histoire naturelle des Haliotides. Arch. 
de Zoologie experimentale. 1. Serie. T. I. 1884.‘ 

3 W. H. Davy, Recent advances in our knowledge of the Limpets (Pa- 
tella). Bull. Phil. Soc. Washington. Vol. VII. pag. 4. 

41. ¢. 


674 R. v. Erlanger 


und zwar bei seinen Cochliden, welche mit der eben vorgetragenen 
Ansicht harmonirt. — 

Demnach stimmen meine Beobachtungen mit den Resultaten der 
vergleichenden Anatomie überein. Ich will nun versuchen zu zei- 
gen, dass sie ferner mit den Beobachtungen Anderer über die Ent- 
wicklung der Geschlechtsorgane der Mollusken übereinstimmen, falls 
man dieselben kritisch prüft und richtig deutet. 

Wenn auch die Molluskenentwicklung der Gegenstand zahl- 
reicher Untersuchungen gewesen ist, so haben sehr Wenige die 
Entwicklung des Geschlechtsapparates berücksichtigt und nur Eısıe 
(38), Rouzaup (42), Brock (43) und Krorz (48) haben speciell 
dieses Thema behandelt. Diese Arbeiten beziehen sich sämmtlich 
auf Pulmonaten, meines Wissens giebt es gar keine’ Untersuchung, 
in welcher die Bildung der Genitalorgane bei Prosobranchiern be- 
schrieben ist. 

Wenn man von einigen älteren Arbeiten absieht, so kommt 
zuerst die Untersuchung Eısıe’s (38) über Lymnaeus in Betracht. 
Er unterscheidet drei getrennte Anlagen des Geschlechtsapparates, 
ohne anzugeben, aus welchen Keimblättern dieselben sich anlegen, 
ein Mangel, welcher sich leicht aus der Zeit, in welcher Eısıe’s 
Arbeit verfasst wurde, erklären lässt. 

Rouzaup (42) lässt bei mehreren Pulmonaten den ganzen 
Geschlechtsapparat aus einer ektodermalen Knospe entstehen, welche 
allmählich in das Innere des Embryo hineinwuchert und sich nach 
und nach differenzirt. 

Brock (43) dagegen findet bei Agriolimax agrestis die 
simmtlichen Leitungswege in einem mesodermalen Strang, welcher 
erst später mit den gleichfalls aus dem Mesoderm stammenden Ge- 
schleehtsdrüsen in Verbindung tritt. 

Krorz (48) nahm die Untersuchungen Eısıe’s an Lymnaeus 
wieder auf und fand, dass der Geschlechtsapparat in Übereinstim- 
mung mit den früheren Angaben sich aus drei getrennten Anlagen 
bildet. Der Penis entsteht als eine ektodermale hohle Einstülpung, 
der Uterus und die Prostata entstehen getrennt vom Penis und wahr- 
scheinlich mesodermal, endlich entsteht die Zwitterdrüse wiederum 
für sich und ebenfalls mesodermal. 

Die übrigen Autoren, welche sich mit der Bildung des Ge- 
schlechtsapparates befasst haben, machen darüber nur ganz kurze 
Angaben. 

So lässt Ganin (3) das Epithel der Genitalorgane aus dem 


Zur Entwicklung von Paludina vivipara. II. 675 


Ektoderm entstehen, Rabi (5) dagegen bestreitet dies, da er keine 
Ektodermeinstülpung beobachten konnte. Nach v. IHERING (6), 
welcher nur ältere Stadien berücksichtigte, gehen sämmtliche Ge- 
schlechtsorgane aus dem Mesoderm hervor. 

For (7) behandelt nur die Bildung der Keimdrüse bei den 
Pteropoden und behauptet, dass der männliche Theil derselben aus 
dem Ektoderm, der weibliche dagegen aus dem Entoderm des Leber- 
sackes entsteht. 

JOYEUX LAFFUIE (21) sieht bei Onchidium in einer kleinen 
Hervorragung des Ektoderms in das Innere des Embryo zwischen 
der Niere und dem After die Anlage der Geschlechtsdrüse. Diese 
soll sich schon ziemlich früh, etwa zu derselben Zeit wie die Niere 
anlegen. Er vermuthet, dass der genannte Geschlechtsapparat vom 
äußeren Keimblatt abgeleitet werden dürfte. 

Vor dem Erscheinen der Krorz’schen Arbeit gab SCHIEMENZ 
einen Überblick über die sämmtlichen Angaben, welche sich auf 
die Entwicklung der Genitalorgane bei den Gastropoden beziehen 
(42). Er kommt durch Vergleichung derselben zu folgenden Schlüs- 
sen, welche sehr gut mit den Resultaten meiner Untersuchung über 
die Entwicklung von Paludina harmoniren. 

Erst legt sich das Keimorgan nur aus dem Mesoderm an, dann 
stülpt sich der Penis aus dem Ektoderm ein, dann verbindet sich 
das Keimorgan mittels des Zwitterganges, der ein Theil von ihm 
ist, mit dem Ende des Genitalganges und dem Penis mit demselben 
durch das Vas deferens. Zum Schluss entwickeln sich die acces- 
sorischen Organe und Drüsen. 

Die Scmiemenz’schen Schlüsse beziehen sich sämmtlich auf die 
Pulmonaten, da nur diese eingehender untersucht worden sind. Nun 
sind die Pulmonaten bekanntlich Zwitter, daher kann man auf Grund 
der vorliegenden, an einem Prosobranchier, welcher, wie alle zu 
dieser Gruppe gehörigen Thiere, mit der Ausnahme von Valvata, 
getrennten Geschlechtes ist, angestellten Beobachtungen nicht direkt 
auf die zwitterigen Formen schließen. Es scheinen mir aber fol- 
gende wichtige Punkte festzustehen. 

Die Keimdrüse entsteht aus dem Mesoderm, wahrscheinlich 
durchgehend aus dem Epithel des Herzbeutels, d. h. der reducirten 
sekundären Leibeshöhle; die Leitungswege, mit Ausnahme eines 
kurzen sich an die Geschlechtsdrüse anschließenden Stückes, ekto- 
dermal, und zwar als eine Einstülpung der Mantelhöhle; das Be- 
gattungsorgan entsteht ektodermal, eben so das Vas deferens, welches 


676 R. v. Erlanger 


sich als eine Rinne anlegt und entweder als eine solche bestehen 
bleibt oder sich zu einer Röhre abschnürt. Die eben geschilderte 
Bildungsweise des Vas deferens wird durch die vergleichende Ana- 
tomie bestätigt, da bei den meisten Prosobranchiern der Samenleiter 
keine Röhre, sondern eine offene Rinne ist, was wohl als das pri- 
mitivere Verhalten angesehen werden darf. 


Auf Grund dieser Resultate glaube ich auch eine Erklärung der 
Angaben For’s liefern zu können. Ich vermuthe, dass die Zwitter- 
drüse ganz aus dem Mesoderm entsteht, die Leitungswege als eine 
Einstülpung des Ektoderms. Es ist nämlich sehr unwahrscheinlich, 
dass ein Theil der Zwitterdrüse aus dem Ektoderm, ein anderer 
aus dem Entoderm entstehen sollte. Die Lagerung derselben ganz 
in der Nähe der Leber und zwischen dieser und dem Herzbeutel 
gestatten den Schluss zu ziehen, dass die Entstehung eine ähnliche 
wie bei Paludina sein wird. 


Diese jetzt abgeschlossene Untersuchung über die Entwicklung 
von Paludina sollte sich zuerst nur auf die Entwicklung des Herz- 
beutels und der Niere erstrecken. Es zeigte sich aber bald, dass 
Paludina ein besonders geeignetes Objekt für die Erforschung der 
Gasteropodenentwicklung ist, und ich hielt es für wünschenswerth, 
gerade einen Prosobranchier eingehender zu studiren, da deren Em- 
bryologie nicht in dem Maße durchbearbeitet worden ist, wie z. B. 
diejenige der Pulmonaten. Daher kommt es auch, dass diese Arbeit 
nicht so plangemäß eingetheilt ist, als es die meisten Arbeiten zu 
sein pflegen, welche die ganze Entwicklungsgeschichte eines Thieres 
behandeln sollen. So ist unter Anderem die Furchung nicht be- 
schrieben worden, da es mir nicht gelungen ist, alle nöthigen Stu- 
dien davon zu erhalten. Dasjenige, was ich selbst davon beobachtet 
habe, sowie die Angaben BLocuMANn’s (24), zeigt, dass sie nicht 
wesentlich von dem für die Gasteropoden typischen Schema abweicht, 
nur ist der Größenunterschied zwischen den Makro- und den Mikro- 
meren ein geringerer als es sonst der Fall ist, weil bei Paludina 
die Dottermenge relativ klein ist. Auch die Entwicklung des Dar- 
mes ist nur nebenbei berücksichtigt worden. Jedoch hoffe ich über 
die meisten wichtigen Punkte genügende Auskunft gegeben zu 
haben. 


Zum Schluss sei es mir gestattet, meinem verehrten Lehrer 
Prof. BürscHLı für das Interesse zu danken, welches er auch dem 


Zur Entwicklung von Paludina vivipara. II. 677 


zweiten Theil dieser unter seiner Leitung ausgeführten Untersuchung 
entgegengebracht hat. 


Heidelberg, den 1. Juli 1891. 


Litteraturverzeichnis. 
(Folge und Schluss.) 


38) H. EısıG, Beiträge zur Entwicklung der Geschlechtsorgane von Lymnaeus. 
Zeitschrift fiir wiss. Zoologie. Vol. XX. 1869. 
39) M. BAUDELOT, L’appareil générateur des Mollusques gastéropodes. Ann. 
sc. nat. zool. 4. Ser. XIX. 1863. 
40) H. v. IHErınG, Vergleichende Anatomie des Nervensystems und die Phy- 
logenie der Mollusken. W. Engelmann. Leipzig 1877. 
41) J. BROCK, Untersuchungen über die interstitielle Bindesubstanz bei den 
Mollusken. Zeitschrift für wiss. Zoologie. Bd. XXXIX. 1883. 
42) H. Rouzaup, Recherches sur le développement des organes génitaux de 
quelques gastéropodes hermaphrodites. These. Montpellier 1885. 
. Brock, Die Entwicklung des Geschlechtsapparates der stylommatophoren 
Pulmonaten. Zeitschrift für wiss. Zoologie. Bd. XLIV. 1886. 
. L. Bouvier, Systéme nerveux morphologie générale et classification des 
Gastéropodes prosobranches. These. Paris 1887. 
. Srmroru, Über die Genitalentwicklung der Pulmonaten etc. Zeitschrift 
fiir wiss. Zoologie. Bd. XLV. 1887. 
46) P. und F. Sarasin, Ergebnisse naturwissenschaftlicher Forschungen auf 
Ceylon. Aus der Entwicklungsgeschichte der Helix Waltonii. 1885. 
47) P. ScHieMEnz, Die Entwicklung der Genitalorgane ‘bei den Gasteropoden. 
Biologisches Centralblatt. Bd. VII. 1888. 
48) J. Klotz, Beitrag zur Entwicklungsgeschichte u. Anatomie des Geschlechts- 
apparates von Lymnaeus. Jenaische Zeitschrift. Bd. XXIII. 1888. 
49) P. Fischer et E. L. BoUVIER, Sur lorganisation des Gastéropodes proso- 
branches sénéstres. Comptes rendus Acad. sc. Paris. T. CX. No. 8. 
1890. 
50) F. Scumipr, Die Entwicklung des Centralnervensystems der Pulmonaten. 
Sitzber. der Dorpater naturf. Ges. 1890. 26. April. 
51) F. BERNARD, Recherches sur les organes"palléaux des Gastéropodes proso- 
branches. These. Paris. Ann. sc. nat. zool. 1890. 
52) Annin P. HencHMAN, The origin and development of the central nervous 
system in Limax Maximus. 


> 
> 
Cy 


— 
a) 
oo > 


678 


R. v. Erlanger 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXXII—XXXIII. 


Folgende Bezeichnungen gelten durchweg für alle Figuren. 


a After, au Auge, ao Aorta, aoa A. anterior, aop A. posterior. 

b Buccalganglien. 

ce Cerebralganglien, co Konnektiy. 

d Speicheldrüsen, de Deckel, dr Drüsen des Mantelrandes. 

ew Eiweißdrüse, ect Ektoderm. 

f Fühler, F Fuß, fa Falte. 

g Geschlechtsdrüse, gl Glaskörper, gg Geschlechtsgang. 

gr Gruben des SPENGEL’schen Organs. 

h fingerförmige Ausstülpungen des rechten Mantelrandes. 

7 Darm, j Schalenknopf. 

Ka Herzkammer, Kar Kiemenarterie. 

Ki Kieme, Kv Kiemenvene, 

Z Linse, Z Leber. 

m Mund, Ma Magen, Mn Mantelwulst, Mf Mantelfalz, Mh Mantelhöhle. 

n Niere, ne Nerv. 

ov Ovar, Od Oviduct, Oe Ösophagus. 

ot Gehörorgan. 

p Penis. 

Pe Herzbeutel. 

q Plasmazellen = Nuchalzellen. 

rs Reeeptaculum seminis, rd Radulasack. 

supr Supraintestinalganglion, swb Subintestinalganglion, Sp Box’ sb 
Organ, Sch Schalendrüse, S¢ Sinus, Sta Rumpfsinus, Sip Eingeweide- 
sinus. 

T Hoden. 

U Uterus, Ur Ureter, Us Ursinus, Un Urniere, Ud Urdarm, U% Urin- 
kam mer. 

v Velum, V Vagina, Vs Vesicula seminalis, Vd Vas deferens, Vo Vorhof 
Vo Venenwurzel. 

W Visceralganglion. 

Wu Wulst des SPENGEL’schen Organs. 

x Einmündung der Niere in den Herzbeutel. 


Um das Alter der Embryonen, durch welche die abgebildeten Schnitte 


gelegt sind, zu bestimmen, wird jedes Mal auf die im ersten Theile in toto 
abgebildeten Embryonen verwiesen. 


Die Umrisse sämmtlicher Figuren sind mit dem Aspr’schen Zeichenapparat 


entworfen. Die Vergrößerung ist bei jeder Figur angegeben. 


Zur Entwicklung von Paludina vivipara. I. 679 


Sämmtliche Schnitte sind so abgebildet, dass man auf die vordere Schnitt- 
fläche sieht, indem die Schnitte, von der Mundgegend anfangend, allmählich 
nach hinten fortschreitend, geführt wurden. Was in der Figur rechts liegt, 
ist auch beim Embryo rechts, links, links. Benutzt wurden die ZEıss’schen 
Apochromate. Brennweite: 16—8—4 und 2 mm mit den Kompensationsocularen 


4—6—8—12. 

Tafel XXXII. 

Fig. 1. Querschnitt durch die Schalendriisengegend eines noch sehr jungen 
Embryo (etwas älter als der auf Taf. XX Fig. 9 I. Theil). Vergr. 200. 

Fig. 2. Querschnitt durch die vordere Gegend eines etwas älteren Embryo (etwa 
wie Fig. 1 Taf. XXI I. Theil). Vergr. 100. Die Cerebralganglien 
sind getroffen. 

Fig. 3. Querschnitt durch die vordere Gegend eines Embryo (etwa wie Fig. 2 
Taf. XXI I. Theil). Vergr. 100. Die Pedalganglien sind getroffen. 

Fig. 4. Querschnitt (obere Hälfte) durch das vordere Ende eines Embryo 
(etwas älter als der vorhergehende). Das linke Pallialganglion ist ge- 
troffen. Vergr. 100. 

Fig. 5. Quersehnitt durch den Rumpf (etwa wie Fig. 3 Taf. XXI I. Theil). 

: Vergr. 100. Das Supra- und das Subintestinalganglion sind getroffen. 

Fig. 6. Querschnitt durch das Auge eines Embryo (entspricht Fig. 9 auf 
Taf. XXIIj. Vergr. 200, 

Fig. 7. Querschnitt durch die vordere Gegend eines Embryo (etwa gerade so 
alt wie Fig. 5). Vergr. 100. Die Buccalganglien sind getroffen. 

Fig. 8. Querschnitt durch die hintere Gegend eines Embryo (etwa wie Fig. 1 
Taf. XXII I. Theil). Vergr. 100. Das Visceralganglion ist getroffen. 

Fig. 9. Ein ganzer Embryo von der linken Seite gesehen. Vergr. 50. Über- 
sichtsbild. 

Fig. 10. Querschnitt durch das sich vom Ektoderm ablösende Pedalganglion. 
Homog. Immersion apochrom. 2 mm Brennweite. ZEISS. 

Fig. 11. Querschnitt durch die Rumpfgegend eines Embryo (etwa wie Fig. 1 
Taf. XXII I. Theil). Vergr. 100. Die Palliovisceralkonnektive sind 
getroffen. 

Fig. 12. Querschnitt durch die Augenanlage. Vergr. 200 (etwa wie Fig. 1 
Taf. XXI I. Theil). 

Fig. 13. Querschnitt durch den Kopf eines Embryo (etwa wie Fig. 9 Taf. XXXII). 
Vergr. 100. Das rechte Auge ist getroffen. 

Fig. 14. Querschnitt durch die mittlere Gegend eines Embryo. Vergr. 100 
(etwa wie Fig. 2 Taf. XXII I. Theil). Das SpenGer'sche Organ ist 
getroffen. 

Tafel X XXIII. 
Fig. 1. Querschnitt durch das Spenger’sche Organ eines etwa 3 mm langen 
Embryo. Vergr. 200. 

Fig. 2. Querschnitt durch die Herzgegend eines 2,5 mm langen Embryo. 
Vergr. 100. 

Fig. 3. Querschnitt dicht hinter dem Kopf. Liinge des Embryo etwa 2 mm. 


Vergr. 100. 


680 

Fig. 4 
Fig. 4 
Fig. 5 
Fig. 6 
Pe. ot 
Fig. 8 
Fig. 9 
Fig. 10 
Fig. 11 
Fig. 12 


R. v. Erlanger, Zur Entwicklung von Paludina vivipara. II. 


Querschnitt durch die vordere Rumpfgegend. Länge des Embryo 
3 mm. Vergr. 50. 

a. Querschnitt durch das Vas deferens. Vergr. 400. Derselbe Embryo. 
Querschnitt durch das Hinterende eines Embryo (etwa Fig. 1 Taf. XXII 


I. Theil). Vergr. 100. 


Querschnitt durch den Vordertheil des beschalten Hinterendes eines 
Embryo von 2,8 mm Länge. Zur Bildung des Vas deferens. Vergr. 40. 


. Das sich einstiilpende Vas deferens. Vergr. 40. Aus derselben Serie 


wie Fig. 6. 

Theil eines horizontalen Schnittes durch Herzbeutel und Kiemenhöhle 
eines Embryo (etwa Fig. 1 Taf. XXII I. Theil). Vergr. 100. 

Theil eines sagittalen Schnittes durch Herzbeutel und Kiemenhöhle 
eines Embryo (wenig älter als der vorhergehende). Vergr. 200. 
Theil eines sagittalen Schnittes durch einen Embryo, welcher etwas 
jünger als der in Fig. 9 auf Taf. XXXII abgebildete ist. Die Ge- 
schlechtsdrüse und der primäre Geschlechtsgang sind getroffen. 
Querschnitt durch den vorderen Theil des beschalten Hinterendes. 
Länge des Embryo 3,4 mm. Vergr. 30. 

Querschnitt durch die Spindelgegend eines reifen weiblichen Embryo. 
Vergr. 200. 


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Morpholog. Jahrbuch. Bd XVU. Taf XNNI. 


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Morpholog. Jahrbuch. Ba. XV. i Taf! XXX. 


Verlag v WIR Engelmann Linzig T DER Anse v Werner Minen Frank fare 


Besprechung. - 


Grundriss der Entwicklungsgeschichte der Haussäugethiere. Von 
Prof. R. Bonner in Gießen. Mit 201 Abbildungen im Text. 8. 
Verlag von Paul Parey in Berlin. 1891. (282 S.) M. 8.— 


In dem uns vorliegenden Buche werden zum ersten Male die entwick- 
lungsgeschichtlichen Vorgänge bei Säugethieren zum Gegenstande einer zu- 
sammenfassenden selbständigen Darstellung gemacht an der Hand eigener Be- 
obachtungen und mit Benutzung der neuesten einschlägigen Litteratur. 

In anderen Lehrbüchern der Entwicklungsgeschichte, die alle mehr oder 
weniger den Menschen zum Centrum der Schilderung haben, finden wir nicht 
nur die Säugethiere, sondern meist auch die übrigen Wirbelthierklassen und 
selbst die Wirbellosen zur Ergänzung der vielfachen Lücken unseres Wissens 
in die Betrachtung hereingezogen. Der darin begründeten Gefahr, vielfach 
Geschildertes zu wiederholen, begegnet Bonner in geschickter Weise. Die, 
Schilderungen der Entwicklungsvorgänge bei Säugethieren, die wir in anderen 
Lehrbüchern nur als nebenbei erwähnte Thatsachen finden, sind hier als Haupt- 
gegenstand in viel mehr abgerundeter Form und trotz der Knappheit der Dar- 
stellung ausführlicher gegeben. 

Eine wesentliche Bereicherung unseres Wissens ist durch die Behandlung 
der Hufthiere geboten, über welche genauere Angaben seither nicht vorlagen. 

Wir sehen den Stoff in drei Hauptstücke eingetheilt. Der erste Theil: 
»Die Entwicklung der Leibesform«, enthält die gesammten ersten Entwicklungs- 


 vorgänge: die Reifung der Eizelle, der Samenzelle, Befruchtung, Furchung und 


Bildung der Keimblase. Bei der Behandlung der hierher gehörigen Fragen 
wird naturgemäß auf die allgemeinen Bildungsprincipien eingegangen. 

Die Bildung der beiden primären Keimblätter schildert Bonner in der 
Weise, dass der den Embryonalfleck bildende Furchungszellenrest sich in zwei 
über einander liegende Platten spaltet, während der primäre Ektoblast (die 
RaAußger'sche Schicht) nicht den Werth eines Keimblattes besitzt, und später 
verschwindet. 

Das mittlere Keimblatt wird als sekundäres Produkt der beiden primären 
Keimblätter nur in topographischem Sinne als Einheit betrachtet. Bonner 
unterscheidet an ihm zwei Theile: 1) den epithelialen Primitivstreifen und 
seinen Kopffortsatz, 2) ein zwischen den beiden primären Keimblättern wu- 
cherndes, als Stütz- und Füllgewebe funktionirendes Übergangsgewebe, 
das als Mesenchym bezeichnet wird. Es erscheint mir hier die Rapr’sche Ein- 
theilung in gastrales und peristomales Mesoderm zweckmäßiger, wobei unter 

Morpholog. Jahrbuch, 17. 44 


682 Besprechung. 


letzterem der seitlich von der Primitivrinne aus sich bildende Theil des Meso- 
derms gemeint ist, Es wird dabei wenigstens der ominöse Ausdruck: »Mesen- 
chym« vermieden. BONNET versteht unter Mesenchym etwas ganz Anderes als 
HErTwıG. Nach Letzterem bildet sich jenes Gewebe bei mesoblastischen Eiern 
zuerst außerhalb der embryonalen Körperanlage im Fruchthof und stellt die 
Keimstätte des gesammten Bindegewebes und Blutes dar. Es wandert von hier 
aus erst sekundär in die embryonale Körperanlage hinein. Die innerhalb der 
letzteren selbst entstehenden Theile des Mesoderms, die Urwirbei und Parietal- 
platten, haben mit Mesenchym nichts zu thun, sie liefern kein Blut und kein 
Bindegewebe. Dass diese Auffassung unhaltbar ist, haben die wichtigen Unter- 
suchungen Rapr’s gelehrt. Ich weise hier nur auf die Bildung des axialen 
Bindegewebes aus dem Sclerotomdivertikel hin. Bonner begreift aber nun 
unter der Bezeichnung Mesenchym auch die Urwirbel und die Parietalplatten. Es 
bildet sich also auch z. B. die ganze quer gestreifte Kérpermuskulatur aus dem 
Mesenchym, und eben so sind das Blut und die lymphatischen Organe mesen- 
chymatöser Herkunft. Den Begriff Mesenchym so zu verschieben, erscheint 
nicht zweckmäßig. Besser wäre es, da nun einmal Theile, die man früher als 
Mesenchym zusammenfasste, neuerdings erwiesenermaßen nicht so einheitlich 
entstehen, wie früher angenommen wurde, auch die Bezeichnung Mesenchym 
ganz fallen zu lassen. — 


Weiterhin werden im ersten Hauptstück des Buches die Bildung der 
‘ bilateral-symmetrischen Körperanlage, die Entstehung der Chorda dorsalis, der 
Ursegmente und des Cöloms geschildert, ferner wird die Abhebung des Em- 
bryo vom Dottersack und die erste Anlage der Organsysteme behandelt. Es 
folgt dann noch die Besprechung der Bildung des Kopfes, des Schwanztheiles 
vom Embryo und der Anlage der Extremitäten; auch die erste Bildung des 
Amnion und der Allantois wird hier besprochen. 


Das zweite Hauptstück: Entwicklung der Organe und Systeme, 
bildet den umfangreichsten Theil des Buches. Es ist hervorzuheben, dass Verf. 
sich nicht auf die Schilderung der ersten Organanlagen beschränkt, sondern 
auch deren fortschreitende Weiterentwicklung in verständlicher Weise bespricht. 
Es werden die drei Keimblätter der Eintheilung zu Grunde gelegt. Unter den 
Derivaten des Ektoderms nimmt das Nervensystem naturgemäß eine hervor- 
ragende Stelle ein. Verf. vertritt dabei vollkommen die Hıs’sche Auffassung 
vom Auswachsen der Nervenfasern. Dass in der Anlage des Centralorgans 
zweierlei Elemente sich differenziren, die Spongioblasten und Neuroblasten, 
ist verständlich. Aber anzunehmen, dass die Fasern von den Neuroblasten 
durch Auswachsen entstehen, ist durch keine Beobachtung bewiesen. Die 
Dinge wurden stets an Schnitten untersucht, und an jedem Schnitt sind selbst- 
verständlich die Fortsätze von Zellen stets abgeschnitten. Man kann somit 
nach Schnitten niemals die Länge und den Verlauf von Zellfortsätzen bestim- 
men. Auch der Einwand, dass ein Stadium bekannt ist, in welchem die Zellen 
noch keine Fortsätze besitzen, ist unberechtigt, in so fern wir höchstens sagen 
können, dass wir die Fortsätze noch nicht erkennen, womit nicht gesagt ist, 
dass sie nicht existiren, 


In diesem Abschnitte werden ferner die Differenzirungsvorgänge am epi- 
thelialen Theil des Integuments und der Sinnesorgane in übersichtlicher Weise 
geschildert. Unter den Organen des Entoderms sind die Entwicklungsvorgänge 
des Darmkanales mit seinen Adnexis behandelt, und dabei wird auf die inter- 


Besprechung. 683 


essanten Vorgänge der komplieirten Umlagerungen der Darmschlingen, die 
Differenzirung des Magens und des Grimmdarmlabyrinthes genauer eingegangen. 

Unter den Organen und Systemen des Mesoblasts werden das Herz mit 
dem Gefäßsystem, Skelet, Muskulatur und Urogenitalsystem abgehandelt. Im 
dritten Hauptstück werden endlich die Eihüllen behandelt. Nach deren Be- 
sprechung im Allgemeinen werden die Indeciduaten und Deciduaten gesondert 
betrachtet. Von ersteren wird das Pferd, dann die Wiederkäuer und das 
Schwein erörtert; von Deciduaten Katze und Hund als Vertreter der Carnivoren, 
das Kaninchen als Vertreter der Nager geschildert. 

Den Schluss bildet eine Besprechung des embryonalen Kreislaufes, sowie 
der Vorgänge bei der Geburt. 

Es wird allenthalben auf pathologische Vorgänge hingewiesen, ferner ist 
‘ der Text durch zahlreiche, z. Th. Originalfiguren in sehr lehrreicher Weise er- 
läutert. Nicht nur der Studirende der Medicin und Thierarzneikunde wird in 
dem Buche ein willkommenes Belehrungsmittel finden, dessen Werth vor Allem 
in der streng wissenschaftlichen Behandlung des Gegenstandes beruht, sondern 
auch der Fachmann wird sich gern seiner bedienen, da sich viele Daten in 
übersichtlicher Form zusammengestellt finden, wie dies sonst in keinem der- 
artigen Lehrbuch geboten ist. 


Heidelberg, im Juni 1891. 
Dr. F. Maurer. 


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Druck von Breitkopf & Hartel in Leipzig. 
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